USAMV București [304295]

USAMV București

Facultatea de Horticultură

Master: Managementul conservării biodiversității

Materia: Conservarea biodiversității speciilor de interes horticol (modul plante ornamentale)

TITLUL TEMEI:

Culturi modificate genetic

Profesor: [anonimizat]: [anonimizat]

2019-2020

Cuprins

Introducere……………………………………………………………………………………….2

Istoric……………………………………………………………………………………………….2

Metode…………………………………………………………………………………………….5

Tipuri de modificări……………………………………………………………………………8

Însușiri…………………………………………………………………………………………….13

Date economice privind culturile modificate genetic……………………………39

Reglementări privind culturile modificate genetic……………………………….43

Preocupări legate de posibilile efecte negative ale consumului de culturi modificate genetic……………………………………………………………………………44

Preocupări asupra impactului ecologic și asupra mediului……………………45

Preocupări socioeconomice și etice……………………………………………………46

Concluzii………………………………………………………………………………………….46

Bibliografie………………………………………………………………………………………47

Culturi modificate genetic

Introducere

Plantele cu caracteristici favorabile sunt produse de mii de ani prin metode convenționale de reproducere. [anonimizat]-a lungul a numeroase generații. [anonimizat] 15 ani pentru a produce noi soiuri. Ingineria genetică nu numai că permite accelerarea dramatică a acestui proces într-o [anonimizat] (Key și colab., 2008).

[anonimizat], sunt concepute pentru a [anonimizat], [anonimizat], [anonimizat], valoare ornamentală îmbunătățită și chiar producerea de ,,vaccinuri comestibile” [anonimizat] (Rastogi și colab., 2009).

[anonimizat]. În 1970, cercetătorul Hamilton Smith și colegii lui au descoperit anumite enzime de restricție (restrictaze) [anonimizat], permițând oamenilor de știință să izoleze genele din genomul unui organism (Roberts, 2005). [anonimizat]-[anonimizat], în 1967, și prin combinarea celor două tehnologii a fost posibilă „tăierea și lipirea” [anonimizat] (ADNr) (Weiss și Richardson, 1967).

În 1952 au fost descoperite plasmidele, care reprezintă mici molecule de ADN extracromozomial dintr-o celulă, ce sunt separate fizic de ADN-ul cromozomial și se pot replica independent. Acestea se găsesc cel mai frecvent sub formă de mici molecule de ADN circular, dublu catenar, în bacterii și au devenit instrumente importante pentru transferul de informații între celule și reproducerea secvențelor de ADN (Lederberg, 1952).

În 1907 a fost descoperită Agrobacterium tumefaciens, o bacterie care provoacă tumori vegetale, iar la începutul anilor 1970 s-a descoperit că agentul inductor al tumorii este o plasmidă, numită plasmidă Ti (tumour inducing plasmid) (Nester, 2008). Prin îndepărtarea genelor din plasmidă care provoacă tumoarea și adăugarea unor gene noi, cercetătorii au reușit să infecteze plantele cu A. tumefaciens și să lase bacteria să introducă secvența de ADN dorită în genomul plantelor (Zambryski și colab., 1983).

ADN cromozomial Plasmide

Sursa: en.wikipedia.org

Ilustrația unei bacterii care prezintă ADN cromozomial și plasmide

Deoarece nu toate celulele vegetale sunt susceptibile la infectarea cu A. tumefaciens, au fost dezvoltate alte metode, inclusiv electroporarea, micro-injecția (Peters, 1993) și bombardarea de particule cu ajutorul unui pistol genic (inventat în 1987) (Voiland și McCandless, 1999). Modificarea genetică a devenit foarte eficientă la unele plante, în 2008 au fost produse semințe modificate genetic de Arabidopsis thaliana prin simpla scufundare a florilor într-o soluție de Agrobacterium (Clough și Bent, 1998).

Sursa: blog.addgene.org

Organele florale de Arabidopsis thaliana sunt imersate în cultura de Agrobacterium într-un tub Falcon de 50 ml în timpul procesului de transformare.

Prima plantă de cultură modificată genetic a fost tutunul, în 1983 (Lemaux, 2008). Tutunul a fost infectat cu Agrobacterium, în a cărei plasmidă a fost introdusă o genă rezistentă la antibiotice (Bevan și colab., 1983).

Sursa: Rosales-Campos și Gutiérrez-Ortega, 2019, Agrobacterium-mediated Transformation of Nicotiana tabacum cv. Xanthi Leaf Explants. Bio-101.

Plante de tutun (Nicotiana tabacum) modificate folosind Agrobacerium, aflate în diferite stadii de cultură tisulară

Primele studii în teren cu plante modificate genetic au avut loc în Franța și SUA în 1986, cu plante de tutun proiectate pentru a fi rezistente la erbicide (James, 1996). În 1987, Plant Genetic Systems, fondată de Marc Van Montagu și Jeff Schell, a fost prima companie care a proiectat genetic plante rezistente la insecte prin încorporarea unor gene provenite de la bacteria Bacillus thuringiensis (Bt) în tutun (Vaeck și colab., 1987).

Republica Populară Chineză a fost prima țară care a comercializat plante transgenice (1992), comercializând un tutun rezistent la viroze (James, 1997). în 1994, Uniunea Europeană a aprobat un tutun conceput pentru a fi rezistent la erbicidele pe bază de bromoxinil, făcându-l prima cultură modificată genetic comercializată în Europa (MacKenzie, 1994). Până în anul 2010, 29 de țări au aprobat și înființat culturi modificate genetic printre care și România, iar alte 31 de țări și-au acordat aprobarea pentru importul culturilor transgenice (James, 2011).

Metode

Există o serie de tehnici pentru producerea plantelor modificate genetic. Primele două și cele mai frecvent utilizate sunt bacteria Agrobacterium tumefaciens și „pistolul genic”. În general, celulele individuale ale plantelor sunt vizate și acestea sunt regenerate în plante întregi folosind tehnici de cultură a țesuturilor (Boyle, 2011).

Transformarea mediată de Agrobacterium tumefaciens este o tehnică obișnuită. Pentru a crea un mediu adecvat pentru aceasta, Agrobacterium își introduce genele în planta gazdă, rezultând o proliferare a celulelor vegetale modificate în apropierea nivelului solului. Informația genetică pentru creșterea tumorii este codificată pe un fragment de ADN mobil, (plasmidă). Când Agrobacterium infectează o plantă, aceasta transferă acest ADN către un loc aleatoriu din genomul plantei. Atunci când este utilizat în ingineria genetică, ADN-ul bacterian este îndepărtat din plasmidă și înlocuit cu gena străină dorită. Această metodă funcționează foarte bine pentru plantele dicotiledonate, cum ar fi cartofii, tomatele sau tutunul (Halford, 2012).

Sursa: en.wikipedia.org

Agrobacterium tumefaciens inserâdu-și ADN-ul în celulele vegetale infectate, fiind apoi încorporat în genomul plantelor.

Sursa: en.wikipedia.org

Plante de cartof sălbatic (Solanum chacoense) sunt modificate genetic folosind Agrobacterium

,,Pistoalele genice” – ADN-ul este legat de particule minuscule de aur sau tungsten care sunt apoi ,,împușcate” sub presiune ridicată în țesuturi vegetale. Particulele pătrund atât în peretele celular cât și în membrane. ADN-ul se separă de metal și este integrat în ADN-ul plantei din interiorul nucleului. Această metodă a fost aplicată cu succes pentru multe culturi, în special monocotiledonate, cum ar fi grâul sau porumbul, pentru care transformarea utilizând Agrobacterium tumefaciens a avut mai puțin succes. Dezavantajul major al acestei proceduri este că se pot produce daune grave țesutului celular (Sanford, 1990).

Sursa: en.wikipedia.org

PDS-1000/He (Particle Delivery System)

Electroporare – este o tehnică de microbiologie în care un câmp electric este aplicat celulelor pentru a crește permeabilitatea membranei celulare, permițând introducerea substanțelor chimice, medicamentelor sau ADN-ului în celulă (numit și electrotransfer) (Chang și Donald, 2006).

Vectori virali – sunt instrumente utilizate în mod obișnuit de biologii moleculari pentru a livra material genetic în celule. Acest proces poate fi realizat în interiorul unui organism viu (in vivo) sau în cultura celulară (in vitro). Virusurile au dezvoltat mecanisme moleculare specializate pentru a-și transporta în mod eficient genomul în interiorul celulelor pe care le infectează. Livrarea genelor sau a altor materiale genetice printr-un vector se numește transducție și celulele infectate sunt descrise ca transduse (Goff și Berg, 1976). De exemplu, utilizarea virusului pătării lalelelor (Tulip breaking virus), renumit pentru efectele sale dramatice asupra culorii periantului lalelelor, efect foarte căutat în timpul „maniei lalelelor” din secolul al XVII-lea (Abrahamian și colab., 2020). De asemenea vectorii virali sunt folosiți în agricultură în diferite roluri: biocontrolul buruienilor – declanșând necroză sistemică letală (Harding și Raizada, 2015), biocontrolul dăunătorilor – creșterea nivelului de toxine pentru combaterea insectelor și a nematozilor (Bonning și colab., 2014) sau accelerarea inducției florale (McGarry și colab., 2017).

Sursa: victortravelblog.com

Laleaua ,,Semper Augustus” – lalea afectată de virusului pătării lalelelor (Tulip breaking virus)

Tipuri de modificări

Transgenică – Plantele transgenice conțin gene inserate care sunt derivate de la o altă specie. Genele inserate pot proveni din specii din același regn (de la plantă la plantă), sau între regnuri diferite (cel mai comun, de la bacterii la plantă). În multe cazuri, ADN-ul inserat trebuie modificat ușor pentru a fi exprimat corect și eficient în organismul gazdă.

Cel mai comun exemplu este dat de endotoxina ,,Cry” produsă de specia de bacterii Bacillus thuringiensis. Este utilă pentru acțiunea sa insecticidă și este toxina primară folosită, în special, la modificarea genetică a porumbului (,,porumbul Bt”) (Ostlie, 2008).

Sursa: en.wikipedia.org Sursa: en.wikipedia.org

Structura moleculară a endotoxinei ,,Cry” Sfredelitorul porumbului (Ostrinia nubilalis)

distruge culturile de porumb hrănindu-se din tulpină,

provocând căderea plantei.

Morcovi transgenici cu gene provenite de la mamifere au fost folosiți pentru a produce medicamentul Elelyso (Taliglucerase alfa), utilizat pentru tratamentul bolii Gaucher, care este o tulburare genetică caracterizată prin vânătăi, oboseală, anemie, număr scăzut de trombocite în sânge, mărirea ficatului și splinei și este cauzată de un deficit ereditar al enzimei glucocerebrosidază (Maxmen, 2012).

Sursa: elelyso.co.nz

Medicamentul Elelyso, folosit în tratarea bolii Gaucher

Cisgenică – Plantele cisgenice sunt modificate folosind gene găsite în plante din aceeași specie sau una strâns legată, unde poate avea loc încrucișarea convențională a plantelor. Modificarea cisgenică este utilă pentru plantele care sunt dificil de încrucișat prin mijloace convenționale (cum ar fi cartofii) (MacKenzie, 2008).

Transferul cisgenic a fost aplicat pentru transferul genelor de rezistență naturală la mana cartofului (Phytophthora infestans) cu gene provenite de la specii de cartof sălbatic (Solanum acaule, Solanum bulbocastanum, Solanum demissum, Solanum microdontum) (Park și colab., 2009) și la rapănul mărului (Venturia inaequalis), în care soiul de măr ,,Gala” a primit gene de rezistență de la mărul japonez (Malus floribunda) (Vanblaere și colab., 2014).

Sursa: en.wikipedia.org

Cultură de cartofi după ce a fost infestată cu mana cartofului (Phytophthora infestans), în care cartofii normali sunt răpuși de boală iar cei cisgenici cu genă de rezistență sunt sănătoși

Sursa: en.wikipedia.org

Principalul simptom al rapănului mărului (Venturia inaequalis) la pomii infectați este dezvoltarea leziunilor brune pe frunziș și fructe.

Sursa: en.wikipedia.org Sursa: en.wikipedia.org

Malus domestica ,,Gala” Mărul japonez (Malus floribunda)

Intragenică – Acest tip se referă la a modifica structura genetică a unei plante fără a încorpora gene de la alte plante, prin rearanjarea structurii genetice sau eliminarea unor gene. În 2014, cercetătorul chinez Gao Caixia a depus brevete pentru crearea unei specii de grâu modificat, rezistent la făinarea grâului (Erysiphe graminis). Cercetătorii au șters toate cele trei copii ale genelor care reprimă apărarea împotriva acestei boli din genomul grâului (Gao și colab, 2014).

Sursa: ahdb.org.uk

Făinarea grâului (Erysiphe graminis)

Sursa: good.is

Reprezentare a modului de funcționare a tipurilor de modificări genetice

Însușiri

Termen de valabilitate extins

Prima cultură modificată genetic aprobată pentru vânzare în SUA a fost tomata Flavr Savr (pronunțat flavor saver), care a avut o durată mai mare de valabilitate. Flavr Savr a fost modificată să fie mai rezistentă la putregai prin adăugarea unei gene care interferează cu producerea enzimei Beta poligalacturonază. Această enzimă degradează în mod normal pectina din pereții celulari și are ca rezultat înmuierea fructelor, ceea ce le face mai susceptibile la a fi deteriorate de infecțiile fungice. Vândută pentru prima dată în 1994, producția de tomate Flavr Savr a încetat în 1997, deoarece gena a avut un efect pozitiv asupra duratei de valabilitate, dar nu și cel așteptat asupra fermității fructelor (Martineau, 2001).

Sursa: sciencephoto.com

Plante de tomate Flavr Savr modificate genetic

În februarie 2015 ,,Merele Arctice” au fost aprobate de Departamentul pentru Agricultură al Statelor Unite ale Americii, devenind primele mere modificate genetic aprobate pentru vânzarea în SUA. Au fost eliminate câteva gene pentru a reduce expresia enzimei polifenoloxidază, prevenind astfel oxidarea enzimatică a merelor după ce au fost tăiate. Trăsătura a fost adăugată soiurilor Granny Smith și Golden Delicious (Pollack, 2015).

Sursa: npr.org

Granny Smith normal (stânga) – Arctic Granny (dreapta)

Oamenii de știință de la Organizația de Cercetări Agricole din Israel au dezvoltat banane cu o durată mai mare de valabilitate prin reducerea expresiei a două gene. Caracteristica întârziată de coacere a fost legată de producerea hormonului de coacere, etilena. De fapt, plantele în care genele au fost reprimate cel mai mult nu au produs etilenă și, prin urmare, coacerea a fost cea mai întârziată în aceste plante (Elitzur și colab., 2016).

Control

Bananele modificate

Sursa: global-engage.com

La recoltare După recoltare

Valoare nutritivă îmbunătățită

Uleiuri comestibile – Camelina sativa a fost modificată pentru a produce plante care acumulează niveluri ridicate de uleiuri similare cu uleiurile de pește (Ruiz-Lopez, 2014).

Sursa: fishfarmingexpert.com Sursa: feedipedia.org

Camelina sativa Semințe de Camelina sativa

Conținut crescut de vitamine și aminoacizi – Orezul auriu, dezvoltat de Institutul Internațional de Cercetare a Orezului (IRRI), oferă cantități mai mari de vitamina A care vizează reducerea deficitului de vitamina A ce apare frecvent în țările mai sărace, în special în rândul copiilor. Orbirea pe timp de noapte este cel mai comun simptom, dar orbirea completă poate apărea, de asemenea, deoarece vitamina A are un rol major în fototransducție (Nayar, 2011). Pe lângă orezul auriu, și cassava (Manihot esculenta) (La Frano și colab., 2013) și porumbul (Zea mays) (Mugode și colab., 2014) au fost modifiate pentru a conține cantități mai mari de vitamina A.

Au fost generate culturi furajere care produc niveluri mai ridicate de aminoacizi, astfel încât să fie necesare mai puține suplimente în creșterea animalelor. De exemplu, porumbul transgenic folosit ca hrană pentru păsările de curte și porcine cu conținut crescut de lizină a avut ca rezultat creșterea în greutate corporală la un nivel comparabil cu animalele hrănite cu diete lizină ca supliment. Rezultate similare au fost demonstrate pentru animalele hrănite cu soia (Glycine max) și lupin (Lupinus angustifolius) (Tang și colab., 2013).

Primul cartof intragenic a fost dezvoltat pentru a produce un conținut ridicat de amilopectină. Această abordare s-a bazat pe reducerea unei genei care este responsabilă pentru sinteza amilozei din cartof (de Vetten și colab., 2003).

Sursa: en.wikipedia.org

Orezul auriu (Oryza sativa) în comparație cu cel comun

Sursa: en.wikipedia.org

Nictalopie (orbire de noapte, pop. orbul găinilor)

Un conținut mai redus de substanțe toxice – În noiembrie 2014, Departamentul pentru Agricultură al Statelor Unite ale Americii (USDA) a aprobat producerea unor cartofi modificați genetic mai rezistenți la depozitare și care produc mai puțină acrilamidă (substanșă puternic oxidantă, mutagena și neurotoxică, rezultată din degradarea amidonului sau ale altor poliglucide, la temperaturi mai mari de 120 0C) atunci când sunt prăjiți. Această trăsătura a fost adăugată soiurilor de cartof ,,Russet Burbank” și ,,Ranger Russet” (Pollack, 2014).

Sursa: en.wikipedia.org Sursa: inspection.gc.ca

Soiul de cartof ,,Russet Burbank” Soiul de cartof ,,Ranger Russet”

O cassava (Manihot esculenta) modificată genetic oferă un conținut mai scăzut de glicozide cianogene (cianura se formează în urma hidrolizei glicozidelor cianogene care are loc în timpul zdrobirii materialului vegetal comestibil, expunerea la cianură duce la intoxicații acute, întârzierea creșterii și afectarea țesuturilor din sistemul nervos central) și un conținut mai bogat în proteine și alți nutrienți (denumită BioCassava) (Sayre și colab., 2011).

Sursa: semanticscholar.org

Cultură de BioCassava (Manihot esculenta) (a) arbust de cassava, (b) rădăcini și tulpini de cassava, (c) butași de tulpină de cassava

Rezistență la boli și dăunători

Insecte – Cele mai multe gene disponibile în prezent utilizate pentru rezistența la insecte provin de la bacteria Bacillus thuringiensis, cele mai multe conținând endotoxina ,,Cry” (Fleischer și colab., 2014). Culturile rezistente la insecte vizează în special diferite specii de coleoptere (gândaci) și lepidoptere (molii) (isaaa.org). Singura genă utilizată comercial pentru a oferi protecție împotriva insectelor care nu provine de la B. thuringiensis este ,,Cowpea trypsin inhibitor” (CpTI). CpTI a fost aprobat prima dată pentru utilizarea în cultura bumbacului în 1999 (isaaa.org) și în prezent este supus cercetărilor la culturile de orez (Qiu, 2008).

Compania belgiană Plant Genetic Systems (care acum face parte din Bayer CropScience) a fost prima companie (în 1985) care a dezvoltat culturi modificate genetic (tutun) cu toleranță la insecte prin exprimarea genelor ,,Cry” de la B. thuringiensis (Höfte și colab., 1986). Tutunul Bt nu a fost niciodată comercializat; plantele de tutun sunt folosite pentru a testa modificările genetice, deoarece sunt ușor de manipulat genetic și nu fac parte din alimentele de consum (Key și colab., 2008). Pe lângă tutun, și cartoful, porumbul, bumbacul și alte culturi au fost proiectate pentru a exprima genele care oferă acțiune insecticidă din bacteria Bacillus thuringiensis (Bt).

În 1995, plantele de cartofi ce conțineau toxina ,,CRY” au fost aprobate de către Agenția pentru Protecția Mediului, fiind prima cultură modificată, cu rezistență la dăunători aprobată în SUA. Acesta a fost cartoful „NewLeaf” și a fost scos de pe piață în 2001 din cauza lipsei de interes (van Eijck, 2010).

În 1996, a fost aprobat porumbul modificat genetic Bt, rezistent la sfredelitorul porumbului (Ostrinia nubilalis) și speciile înrudite. Ulterior au fost introduse gene Bt care oferă rezistență împotriva viermelui rădăcinilor de porumb (Diabrotica virgifera virgifera) (Hellmich și Hellmich, 2012).

Sursa: cropscience.bayer.us

Larve ale viermelui rădăcinilor de porumb (Diabrotica virgifera virgifera)

În India, până în 2014, peste șapte milioane de fermieri ce cultivă bumbac, însumând aproximativ o suprafață de 10 milioane ha, au adoptat bumbacul Bt (isaaa.org).

S-a estimat că introducerea culturilor ,,Bt” în perioada 1996 – 2005 a redus volumul total al utilizării insecticidelor în Statele Unite cu peste 100 de mii de tone, aceasta reprezentând o reducere cu aproximativ 20% a utilizării lor (Naranjo și colab., 2008).

Sursa: en.wikipedia.org

Toxinele Bt prezente în frunzele de arahide (vasul de jos) le protejează de daunele extinse cauzate de larvele de Elasmopalpus lignosellus frunzelor de arahide normale (vasul de sus).

Sursa: en.wikipedia.org

Larvă de Elasmopalpus lignosellus

Insecte multiple au început să dezvolte rezistență la B. thuringiensis. În noiembrie 2008, oamenii de știință de la Monsanto au descoperit că viermele roz (Pectinophora gossypiella) a devenit rezistent la prima generație de bumbac Bt în zone din Gujarat, India. Acesta a fost primul exemplu de rezistență Bt confirmat de Monsanto oriunde în lume, apoi acest lucru a fost identificat și în Australia, China, Spania și Statele Unite (Tabashnik și colab., 2008). În plus, molia indiană (Plodia interpunctella), un dăunător comun al cerealelor, dezvoltă, de asemenea, o rezistență, deoarece B. thuringiensis a fost utilizat pe scară largă ca agent de control biologic împotriva acesteia (du Rand, 2009).

Sursa: en.wikipedia.org

Larve ale viermelui roz (Pectinophora gossypiella)

Sursa: en.wikipedia.org

Stadiu adult de molie indiană (Plodia interpunctella)

La sfârșitul anilor 1990, un cartof modificat genetic, care era rezistent la gândacul de Colorado (Leptinotarsa decemlineata), a fost retras deoarece cumpărătorii majori l-au respins, temându-se de opoziția consumatorilor (Pollack, 2014).

Sursa: en.wikipedia.org

Specimen adult de gândac de Colorado (Leptinotarsa decemlineata)

Multe soiuri de culturi modificate genetic conțin mai multe gene de rezistență. Acestea ar putea fi sub formă de gene multiple rezistente la insecte, gene multiple de toleranță la erbicide sau o combinație a genelor rezistente la erbicide și insecte. ,,Smartstax” este o marcă de porumb modificat genetic produs de Monsanto, care are adăugate opt gene diferite, făcându-l rezistent la două tipuri de erbicide și toxic pentru șase specii diferite de insecte (rt.com).

Sursa: sustainablepulse.com

Porumbul ,,Smartstax”

Tabel ce conține detalii despre anumite culturi modificate genetic cu rezistență la insecte

Sursa: isaaa.org

Virusuri – Papaya, cartofii și dovleceii au fost modificați pentru a rezista agenților patogeni virali, cum ar fi virusul mozaicului castraveților, care, în ciuda numelui său, infectează o mare varietate de plante. Papaya a most modificat ca răspuns la un focar de Papaya Ringspot Virus (PRSV) din Hawaii la sfârșitul anilor '90. În prezent aproximativ 90% din papaya de origine hawaiană este modificat genetic (Kipp, 2000). În 1998 au fost modificați cartofi pentru a rezista la virusul răsucirii frunzelor cartofului (Potato leafroll virus) și virusul Y al cartofului (Potato virus Y), însă vânzările slabe au condus la retragerea de pe piață după trei ani (Solomon-Blackburn și Barker, 2001).

Sursa: grobigred.com

Virusul mozaicului castraveților la dovlecei

Sursa: en.wikipedia.org

Simptome de Papaya Ringspot Virus la pomul și fructul de papaya

Sursa: agroatlas.ru

Virusul răsucirii frunzelor cartofului (Potato leafroll virus)

Sursa: en.wikipedia.org

Inele necrotice pe cartof, simptom al virusul Y al cartofului (Potato virus Y)

Rezistența la boli – Există programe în curs de desfășurare care urmăresc să favorizeze rezistența la boli în scopul reintroducerii speciilor enblematice afectate, în natură. Bolile specifice au redus populațiile acestor specii emblematice în măsura în care acestea sunt în mare parte pierdute în sălbăticie.

– Castanul american (Castanea dentata) la care se manifestă boala ,,Chestnut blight” produsă de ciuperca Cryphonectria parasitica. Ciuperca pătrunde prin răni pe copacii sensibili și crește în și sub scoarță, distrugând în cele din urmă cambiumul în jurul crenguței, ramurii sau trunchiului. Primul simptom al infecției cu C. parasitica este o mică zonă portocaliu-maroniu pe scoarța copacului (Powel și William, 2014).

Sursa: en.wikipedia.org Sursa: norfolk-trees.co.uk

Frunze și nuci de castan american (Castanea dentata) Infecție cu C. parasitica

– Ulmul englezesc (Ulmus minor cultivarul ,,Atinia”) la care se manifestă ,,Boala Olandeză a Ulmului” cauzată de ciupercile din încrengătura Ascomycota. Primul semn al infecției este de obicei o ramură superioară a copacului, cu frunze care încep să se ofilească și să se îngălbenească vara, cu luni înainte de căderea normală a frunzelor. Acest lucru se răspândește progresiv în restul copacului, iar în cele din urmă, rădăcinile mor, datorită lipsei frunzelor care nu mai fac fotosinteză (Harfouche, 2011).

Sursa: en.wikipedia.org

,,Boala Olandeză a Ulmului”

Toleranță la erbicide și la stresul abiotic

Erbicide – Culturile modificate genetic concepute pentru a rezista erbicidelor sunt acum mai disponibile decât soiurile rezistente obținute în mod convențional. În anul 2016 acestea cuprindeau 83% din suprafața totală a culturilor modificate genetic, echivalând cu puțin sub 8% din terenul arabil la nivel mondial. S-a obținut aprobarea creșterii culturilor concepute pentru a fi rezistente la erbicidele 2,4 D (acid 2,4-diclorfenoxiacetic), dicamba, glufosinat, glifosat, sulfoniluree, oxinil, mesotrion și izoxaflutol (isaaa.org).

Majoritatea culturilor modificate genetic rezistente la erbicide au fost proiectate pentru toleranță la glifosat, în anul 2014, în SUA 93% din soia și cea mai mare parte a porumbului modificat genetic cultivat este tolerant la glifosat (Green, 2014).

Câteva exemple de culturi modificate genetic cu rezistență la erbicide sunt:

Soia -> modificată pentru a tolera acțiunea glifosatului (ingredientul activ din Roundup și alte produse erbicide, fiind foarte toxic pentru mamifere) (Carpenter și Gianessi, 1999)

Tutun -> a fost proiectat pentru a fi rezistent la erbicidul Bromoxinil. Este un erbicid post emergent, solid, alb. Acesta funcționează prin inhibarea fotosintezei și este moderat toxic pentru mamifere (MacKenzie, 1994).

Porumbul -> în octombrie 2014, Agenția Statelor Unite pentru Protecția Mediului a aprobat porumbul produs de compania Dow, care este modificat genetic pentru a fi rezistent atât la glifosat, cât și la 2,4-D (Acid 2,4-diclorfenoxiacetic, folosit ca erbicid selectiv care ucide multe buruieni terestre și acvatice) (EPA, 2014).

Tabel ce conține detalii despre anumite culturi modificate genetic cu rezistență la glifosat

Sursa: isaaa.org

Rezistență la stres – Plantele au fost modificate pentru a tolera factorii de stres non-biologici, cum ar fi:

Secetă – Rezistența la secetă apare prin modificarea genelor plantei responsabile de mecanismul cunoscut sub numele de ,,Metabolismul Acidului Crassulacean” (fotosinteza CAM), care permite plantelor să supraviețuiască în ciuda nivelurilor scăzute de apă. Acest lucru este promițător pentru culturile precum orezul, grâul, soia sau plopul, pentru a accelera adaptarea lor la medii limitate de apă (Liang, 2016).

Îngheț – Eucaliptul a fost modificat pentru a rezista la îngheț și a fi plantat în zonele mai răcoroase din America, pentru a susține industria lemnului (Harfouche, 2011).

Salinitate ridicată a solului – Culturile de orez, canola și tomate au fost modificate genetic pentru a le crește toleranța la stresul salin (Sawahel, 2009).

Obținerea de materii prime sau produse

Materii prime – Plantele pot fi modificate pentru a fi utilizate în fabricarea bioplasticelor, de exemplu tutunul și cartoful pot acumula niveluri ridicate de cianoficină, o posibilă sursă de poli-aspartat (Udo, 2005). Iar plantele cu semințe oleaginoase pot fi modificate pentru a produce acizi grași folosiți în fabricarea detergenților și a produselor petrochimice (van Beilen și Poirier, 2008).

Biocombustibil – JOil, o companie de bioenergie din Singapore, a anunțat dezvoltarea unui jatropha modificat genetic, care produce biocombustibili de calitate mai bună pentru industriile auto, aviație și producerea energiei electrice, având un conținut crescut de acid oleic în semințe (isaaa.org).

Sursa: en.wikipedia.org Sursa: en.wikipedia.org

Plantă de Jatropha Peregrina (Jatropha integerrima)

Syngenta a primit aprobarea pentru a comercializa un porumb numit ,,Enogen”, care a fost modificat genetic pentru a-și converti amidonul în zahăr pentru fabricarea de etanol (Lochhead, 2012).

Unii arbori au fost modificați genetic pentru a avea mai puțină lignină, sau pentru a exprima lignina cu legături labile chimic (în special eucaliptul și plopul). Îndepărtarea ligninei din fibrele de lemn se bazează în mod convențional pe substanțe chimice costisitoare și periculoase pentru mediu, iar prin dezvoltarea arborilor modificați genetic cu conținut scăzut de lignină, procesele de prelucrare vor necesita mai puține inputuri și prin urmare vor avea un impact redus asupra ecosistemelor și comunităților din jur. Cu toate acestea, reducerea ligninei poate compromite integritatea structurală a arborilor, făcându-i astfel mai susceptibili la vânt, zăpadă, agenți patogeni și boli. Astfel a fost dezvoltată o abordare alternativă: de a introduce în schimb legături labile chimic (prin inserarea unei gene din planta Angelica sinensis), care permite ligninei să se descompună mult mai ușor, iar arborii menținându-și potențialul de creștere și rezistența (Meilan, 2007). În plus, eucaliptul a fost modificat pentru a crește mai rapid, scurtând ciclul de recoltare de la 7 la 5 ani și jumătate, având și cu 20-30% mai multă masă decât eucaliptul obișnuit (Vidal, 2012).

Sursa: theguardian.com

Eucalipt modificat genetic la vârsta de cinci ani și jumătate, crescut într-un câmp de cercetare.

Sursa: Women’s Ginseng (Angelica sinensis): An Ethnopharmacological Dossier, Manjir și Bibhuti, 2015

Flori și rădăcină de Dong quai/Ginsengul femeiesc (Angelica sinensis)

,,Vaccinuri comestibile”- Administrarea orală a vaccinurilor este o alternativă atractivă la injecție, în mare parte din motive de cost redus și administrare ușoară. Câteva exemple de culturi modificate pentru a conține anticorpi pentru diferite infecții sau pentru a fi folosite ca vaccinuri sunt tutunul pentru a produce anticorpi contra HIV, cartoful folosit ca vaccin contra hepatita B, porumbul folosit împotriva E. coli (Daniell și colab., 2001).

Sursa: Medical molecular farming: production of antibodies, biopharmaceuticals and edible vaccines in plants, Daniell și colab., 2001

Forme alternative de livrare a unui vaccin comestibil pe bază de porumb, produs de Prodigene (College Station, TX, SUA)

Bioremedierea poluării – În zonele militare de antrenament trupele practică focuri de artilerie, aruncă bombe și testează capacitatea noilor arme. S-a estimat că 16 milioane de hectare din SUA (1,5% din suprafața totală) sunt contaminate cu explozivi precum TNT și RDX. Pentru acest lucru a fost modificată o buruiană (Arabidopsis thaliana) care conține gene de la bacterii care pot ,,curăța” solul de aceste substanțe (Chard, 2011).

Sursa: en.wikipedia.org

Urechi de șoricel (Arabidopsis thaliana)

Valoare ornamentală îmbunătățită

Plantele ornamentale sunt importante din punct de vedere economic pentru industria horticolă. Sunt vândute peste tot în lume și utilizate în grădinărit, peisagistică și florării. Modificarea genetică a plantelor ornamentale a fost utilizată pentru a introduce trăsături originale de mare interes comercial pentru producători și/sau consumatori, cum ar fi anatomia și morfologia florală îmbunătățită, o nouă culoare florală, o mai mare longevitate, înflorire timpurie sau îmbunătățirea parfumului floral al acestora (Azadi și colab., 2016).

Au fost transformate cel puțin 50 de specii de plante ornamentale, principalele specii incluzând trandafirul (Rosa hybrida), crizantema (Chrysanthemum morifolium), petunia (Petunia hybrida) și garoafele (Dianthus caryophyllus). Cu toate acestea, foarte puține soiuri ornamentale modificate genetic au obținut aprobarea de a ajunge pe piață până acum (Boutigny și colab., 2020).

Modificarea culorii florilor

Culoarea florilor este una dintre cele mai importante trăsături ale plantelor ornamentale, influențând în mare măsură valoarea lor comercială. Prima plantă ornamentală modificată genetic pentru culoarea florii a fost un soi de petunie cu flori portocalii. Acest lucru a fost realizat prin exprimarea genei ,,A1” de la provenită de la porumb (Meyer și colab., 1987).

Sursa: geneticliteracyproject.org

Soi de petunie (Petunia hybrida) modificată genetic cu flori portocalii

Adevăratele flori albastre sunt rare în natură – apar doar la anumite specii cum ar fi zorelele și delphinium, iar Naonobu Noda, biolog la Organizația Națională pentru Cercetare în Agricultură și Alimentație din Tsukuba, Japonia, a abordat această problemă încerând să modifice culorile obișnuite ale crizantemelor în ,,albastru adevărat”. Punând mai întâi o genă dintr-o floare albăstruie de Clopețel de grădină (Campanula medium), această genă a modificat antocianii crizantemei pentru a face floarea să pară purpurie în loc de roșiatică. Iar pentru a ajunge la ,,albastru adevărat”, Noda și colegii lui au adăugat apoi o a doua genă, de această dată dintr-o plantă de Mazărea fluturilor (Clitoria ternatea) (Noda și colab., 2017).

Sursa: Japanese Scientists Turn Chrysanthemums 'True Blue', Kennedy, 2017

Culoarea florilor crizantemelor modificate genetic, definite ca albastre, în comparație cu diagrama de culori a Royal Horticultural Society.

Sursa: en.wikipedia.org Sursa: en.wikipedia.org

Clopețel de grădină (Campanula medium) Mazărea fluturilor (Clitoria ternatea)

Înflorire timpurie

Timpul de înflorire este, de asemenea, o trăsătură importantă a plantelor ornamentale care pot fi modificat. Mai multe studii au descris introducerea cu succes a genei pentru a produce flori într-un timp relativ scurt, permițând producția de flori la un cost mai mic. Exprimarea genei ,,AP1”, de la specii din famiia Asteraceae, a indus înflorirea timpurie la plantele transgenice de crizantemă (Shulga și colab., 2011) și la speciile de Dendrobium din familia Orchidaceae (Sawettalake și colab., 2017).

Modificarea morfologiei

Modificarea morfologiei plantelor poate fi proiectată pentru a oferi avantaje economice în timpul producției comerciale a plantelor ornamentale. O crizantemă pitică a fost produsă prin expresia unei gene de la speciile de Arabidopsis care determinată scăderea răspunsului la giberelină (Petty și colab., 2003).

Producția de plante compacte de kalanchoe (Kalanchoe blossfeldiana) a fost realizată prin supraexprimarea propriilor gene, ,,KxhKN4” și ,,KxhKN5” (Lutken și colab., 2011).

Specii transgenice de trandafir (Rosa hybrida), garoafă (Dianthus caryophyllus) sau gypsophila (Gypsophila paniculata), pentru a prezenta o înrădăcinare îmbunătățită, folosind gene provenite de la Agrobacterium (van der Salm și colab., 1997), (Zuker și colab., 2001), (Zvi și colab., 2008).

Sursa: MINISTRY OF AGRICULTURE, FISHERIES AND FOOD , Anglia, Modification of Chrysanthemum growth habit through genetic manipulation, 2001

Planta de control (stânga) și plantele transgenice de crizantemă care prezintă gene de piticire

Sursa: Lutken și colab., 2011, Expression of KxhKN4 and KxhKN5 genes in Kalanchoe blossfeldiana ‘Molly' results in novel compact plant phenotypes: towards a cisgenesis alternative to growth retardants

(a) și (b) Rezultatele supraexprimării celor două gene ce provoacă compactarea plantelor de kalanchoe (Kalanchoe blossfeldiana) și plantele de control (stânga)

Modificarea anatomiei florii

Plantele ornamentale au fost modificate pentru a crea noi forme de flori care le pot crește valoarea ornamentală. Supraexprimarea propriei gene, ,,CmCYC2c” la Chrysanthemum morifolium a dus la creșterea semnificativă a lungimii petalelor, dar și a lungimii ligulei (Huang și colab., 2016).

Sursa: Huang și colab., 2016, Identification and characterization of CYC-like genes in regulation of ray floret development in Chrysanthemum morifolium

Rezultatele supraexprimării genei ,,CmCYC2c” asupra lungimii petalelor și a ligulei la Chrysanthemum morifolium

Modificarea parfumului floral

Parfumul floral este inplicat în succesul evoluției multor plante, deoarece atrage polenizatori și dispersori de semințe.

Majoritatea compușilor parfumați aparțin a trei grupe majore: terpenoizi, fenilpropanoizi /benzenoizi și aminoacizi aromatici (Noman și colab., 2017). Ingineria genetică a plantelor ornamentale poate permite transferul parfumului de la o specie la alta, pentru a induce un parfum nou sau pentru a îmbunătăți parfumul slab al unei plante (Chandler și Sanchez, 2012).

Plante de lisianthus transgenic (Eustoma russellianum, denumirea binomială anterioară a fost Eustoma grandiflorum) au fost modificate pentru a avea petale parfumate prin exprimarea unei gene provenite de la Clarkia breweri (Aranovich și colab., 2007).

În alte studii, flori de garoafe și trandafir au prezentat niveluri crescute de compuși fenilpropanoizi și terpenoizi volatili în comparație cu florile martor (Lavy și colab., 2002), (Zvi și colab., 2012).

Sursa: floria.ro Sursa: en.wikipedia.org

Buchet de lisianthus (Eustoma russellianum) Flori de Clarkia breweri

Alte trăsături

Au fost modificate plante pentru a prezenta bioluminiscență, care poate deveni o alternativă durabilă la iluminatul electric. O echipă de cercetători a introdus patru gene dintr-o ciupercă bioluminiscentă numită Neonothopanus nambi în ADN-ul unor plante de tutun. Cercetătorii au relatat că florile au produs cea mai mare luminiscență, și că aceasta a s-a mărit pe măsură ce plantele s-au dezvoltat și a scăzut în general pe măsură ce frunzele au îmbătrânit (Mitiouchkina și colab., 2020).

Sursa: Mitiouchkina și colab., 2020, Plants with genetically encoded autoluminescence

Plante de tutun prezentând bioluminiscență prin introducerea unor gene provenind de la ciuperca Neonothopanus nambi

Date economice privind culturile modificate genetic

Adoptarea ridicată a culturilor modificate genetic a continuat în 2018 cu 191,7 milioane de hectare în întreaga lume – În al 23-lea an de comercializare, cele 26 de țări ce folosesc culturi modificate genetic, au însumat împreună 191,7 milioane de hectare, ceea ce reprezintă o creștere de 1,9 milioane de hectare sau 1% față de 189,8 milioane de hectare în 2017 (isaaa, 2018).

Un total de 70 de țări au adoptat în 2018 culturile modificate genetic – 26 de țări au plantat și 44 de alte țări au importat (isaaa, 2018).

Rata de adoptare ale primelor cinci țări cultivatoare a ajuns aproape de 100%. Rata medie de adoptare a culturilor modificate genetic a crescut la primele cinci țări cultivatoare în 2018, pentru a ajunge aproape de 100%, cu SUA la 93,3% (medie pentru soia, porumb și canola), Brazilia (93%), Argentina (~ 100%), Canada (92,5%) și India (95%) (isaaa, 2018).

Sursa: isaaa, 2018

Soia a acoperit 50% din totalul global de culturi modificate genetic – Cele patru mari culturi – soia, porumbul, bumbacul și canola – în ordine descrescătoare, au fost cele mai adoptate culturi transgenice printre cele 26 de țări. Cultura de soia transgenică este lideră cu 95,9 milioane de hectare, reprezentând 50% din totalul culturilor transgenice la nivel global, o creștere de 2% față de 2017. Urmează porumbul (58,9 milioane hectare), bumbacul (24,9 milioane hectare) și canola (10,1 milioane de hectare) (isaaa, 2018).

Sursa: isaaa, 2018

* sfeclă de zahăr, cartofi, mere, dovlecei, papaya și vânătă.

Suprafața totală a culturilor modificate genetic în 2018: pe țară (milioane hectare)

Sursa: isaaa, 2018

Culturile transgenice în România și Uniunea Europeană – Pentru prima data de la aderarea României la Uniunea Europeană, suprafața cultivată cu plante modificate genetic pe plan local a ajuns la zero, arată un raport realizat de Departamentul pentru Agricultură al Statelor Unite ale Americii (USDA). Singura plantă transgenică permisă de Comisia Europeană, porumbul ,,MON 810” rezistent la insecte lepidoptere, a fost introdusă în culturi tot mai puțin, până anul trecut când mai era prezentă pe numai 2,5 hectare la Stațiunea de Cercetare și Dezvoltare Agricolă Secuieni din județul Neamț. Acum, ,,MON 810” produs de fosta companie americană Monsanto, actualmente Bayer, a dispărut din câmp, deși România se află printre statele care nu au interzis producția de plante modificate genetic pe teritoriul lor. Într-o situație similară se mai află patru state (Irlanda, Suedia, Finlanda, Estonia), țări care permit cultivarea organismelor modificate genetic, dar nu au astfel de suprafețe din motive precum condițiile climatice nepotrivite, amenințarea cu proteste sau diverse piedici administrative (economica.net).

Potrivit datelor Ministerului Agriculturii, în 2007, fermierii români au cultivat porumb modificat genetic pe o suprafață de 332,5 hectare, după care suprafața a crescut brusc la peste 6.100 de hectare în 2008 când 58 de cultivatori l-au introdus în cultură, ulterior suprafețele au scăzut simțitor an de an. Astfel, în 2014 suprafața cultivată cu porumb transgenic în țara noastră era de numai 770 de hectare, iar în 2015 scăderea a fost de până la 2,5 hectare (economica.net).

În ciuda faptului că unele state precum România au renunțat cu totul la porumbul modificat genetic ori și-au redus suprafețele, producția totală la nivelul Uniunii Europene a crescut ca urmare a extinderii terenurilor cultivate cu 16%, până la peste 136300 de hectare. Producția de porumb modificat genetic a fost astfel concentrată în mâna a patru state membre – Spania, Portugalia, Cehia și Slovacia. Dintre acestea, Spania, care produce 95% din porumbul modificat genetic al Uniunii Europene, a plusat cel mai mult la suprafață, ajungând să cultive cu plante modificate genetic 35% din suprafața însămânțată cu porumb. Portugalia are 7000 de hectare cultivate cu ,,MON 810”, Slovacia 112 de hectare și Cehia 75 de hectare (economica.net).

Cum aderarea la Uniunea Europeană a necesitat renunțarea la producția de soia modificată genetic, România, precum și celelate state membre, s-a transformat în importator de astfel de produse, principalul furnizor fiind SUA. Spre exemplu, Uniunea Europeană importă anual 7 milioane de tone de porumb pe an, adică aproximativ 10% din cât consumă. Din cantitatea importată, sub 25% sunt plante modificate genetic. În ceea ce privește situația din România, interdicția de a mai produce soia modificată genetic (ocupa 70% din totalul suprafeței cultivate cu soia) a generat, numai în 2008, o creștere a deficitului balanței comerciale cu 117,3 milioane de euro prin creșterea importurilor suplimentare de șroturi de soia, boabe și ulei de soia (economica.net).

Reglementări privind culturile modificate genetic

Reglementarea culturilor modificate genetic variază foarte mult în funcție de țară. Multe țări permit importul de alimente modificate genetic cu autorizație, dar fie nu permit cultivarea a acestora (Rusia, Norvegia, Israel), fie au autorizație pentru cultivare, dar nu produc încă culturi modificate genetic (Japonia, Coreea de Sud) (loc.gov).

Dezvoltarea unui cadru de reglementare privind ingineria genetică a început în 1975, la Asilomar, California. Prima utilizare a tehnologiei ADN-ului recombinant (ADNr) tocmai fusese realizată cu succes de Stanley Cohen și Herbert Boyer cu doi ani în urmă și comunitatea științifică a recunoscut că, pe lângă beneficiile acestei tehnologii, ar putea prezenta și unele riscuri. La întâlnirea de la Asilomar s-a recomandat un set de linii directoare cu privire la utilizarea precaută a ingineriei genetice și a oricăror produse care rezultă din această tehnologie (Berg și colab., 1975).

Protocolul de la Cartagena privind biosecuritatea a fost adoptat la 29 ianuarie 2000 și a intrat în vigoare la 11 septembrie 2003. Este un tratat internațional care reglementează transferul, manipularea și utilizarea organismelor modificate genetic. Acesta este axat pe circulația OMG-urilor între țări și a fost numit un acord comercial ,,de facto” (Redick, 2007). O sută șaptezeci și două de țări sunt membre ale Protocolului și mulți îl folosesc ca punct de referință pentru propriile reglementări. De asemenea, în 2003, Comisia Codex Alimentarius a FAO/OMS a adoptat un set de „Principii și orientări privind alimentele derivate din biotehnologie” pentru a ajuta țările să coordoneze și să standardizeze reglementarea alimentelor modificate genetic pentru a asigura siguranța publică și pentru a facilita comerțul internațional și și-a actualizat orientările pentru importul și exportul de alimente în 2004 (Codex Alimentarius Commission, 2004).

Instituțiile care desfășoară anumite tipuri de cercetări științifice trebuie să obțină permisiunea autorităților guvernamentale și a comitetelor etice înainte de a efectua experimente. Universitățile și institutele de cercetare au în general un comitet special care este responsabil pentru aprobarea oricărui experiment care implică inginerie genetică. Multe experimente au nevoie, de asemenea, de permisiunea unui grup național de reglementare sau a unei legislații. Toți angajații trebuie să fie instruiți cu privire la utilizarea OMG-urilor, iar în unele laboratoare este numit un ofițer de securitate pentru controlul biologic. Toate laboratoarele trebuie să obțină aprobarea de la agenția de reglementare pentru a lucra cu OMG-uri și toate experimentele trebuie să fie documentate (Schmid și Schimdt-Dannert, 2016).

Uniunea Europeană a adoptat legi de reglementare în 2003 care prevedeau posibil cele mai stricte reglementări privind OMG-urile din lume. Toate OMG-urile, sunt considerate „alimente noi” și sunt supuse unei evaluări extinse, de la caz la caz, de către Autoritatea Europeană pentru Siguranța Alimentară (EFSA). În Europa, EFSA raportează Comisiei Europene, care apoi decide acordarea sau refuzul autorizației. (Davison, 2010).

Pentru ca un organism modificat genetic să fie aprobat pentru în SUA, acesta trebuie evaluat în conformitate cu ,,Actul de protecție a plantelor” de către Agenția Serviciului de Inspecție a Sănătății Animalelor și Plantelor (APHIS) din cadrul USDA (Departamentul pentru Agricultură al Statelor Unite ale Americii) și poate fi evaluat și de FDA (Food and Drug Administration) și EPA (United States Environmental Protection Agency), în funcție de scopul utilizării. USDA evaluează potențialul plantelor modificate genetic de a deveni invazive, FDA analizează plantele care ar putea fi nocive pentru consum, iar EPA reglementează plantele modificate genetic cu proprietăți pesticide, în vederea observării reziduurilor agrochimice (The Pew Initiative on Food and Biotechnology, 2001).

Una dintre problemele cheie referitoare la reglementare este dacă produsele modificate genetic trebuie etichetate. Etichetarea poate fi obligatorie până la un nivel de conținut modificat genetic (care variază între țări) sau voluntară. În Canada și Statele Unite, etichetarea alimentelor modificate genetic este voluntară, în timp ce în Europa toate alimentele (inclusiv alimentele procesate) sau furajele care conțin mai mult de 0,9% conținut modificat genetic trebuie etichetate. Japonia, Malaezia, Noua Zeelandă și Australia necesită etichetare, astfel încât consumatorii să poată alege între alimente care au origini modificate genetic, convenționale sau organice (Davison, 2010).

Preocupări legate de posibilile efecte negative ale consumului de culturi modificate genetic

Susceptibilitatea la alergeni – Alergenicitatea dobândită a fost demonstrată la soia transgenică datorită transferului unui alergen din nucile de Brazilia, majoritatea subiecților, în prealabil alergici la nuci, au avut reacții alergice și la această soia transgenică (Nordlee și colab., 1996).

Transferul către microbi a genei de rezistență la antibiotice și eficacitatea redusă a terapiei cu antibiotice – Se speculează că consumul de alimente modificate genetic care conțin gena de rezistență la antibiotice de către oameni și animale poate duce la transferul acestor gene din alimente către microflora din intestinul oamenilor și animalelor sau la agenții patogeni din mediu, transformându-le în tulpini care sunt rezistente la antibiotice (Kaeppler, 2000).

Dezvoltarea de noi tulpini microbiene – Se speculează că unele tulpini microbiene non-dăunătoare pot dobândi trăsături patogene prin fluxul de gene de la plantele modificate genetic (Kaeppler, 2000). O altă problemă este reprezentată de eliberarea în sol de către plante a ADN-ului exogen, ce se poate lega de bacteriile din acesta și pot suferi mutații (Widmer și colab., 1996).

Preocupări asupra impactului ecologic și asupra mediului

Cultivarea pe scară largă a plantelor modificate genetic care exprimă gene virale și bacteriene și eliberarea lor în mediu este considerată a fi o amenințare și este numită „poluare genetică” (Ervin și Welsh, 2006).

,,Evadarea” transgenică către speciile sălbatice – Există un risc potențial ca plantele modificate genetic să se hibridizeze (sau să se încrucișeze) cu specii sălbatice compatibile sexual. Acest schimb genetic este posibil datorită polenizării anemofile, sau prin dispersia semințelor. Acest lucru poate avea un impact negativ asupra mediului prin producerea hibrizilor și a descendenților acestora. De exemplu, un dovleac modificat pentru a fi rezistent la viroze, comercializat în 1994, în SUA, s-a demonstrat că și-a transferat gena de rezistență la dovlecul sălbatic (Cucurbita pepo), o buruiană agricolă originară din sudul Statelor Unite. Pe de altă parte, este semnificativ ca pentru a avea loc un transfer eficient de polen, plantele modificate genetic trebuie să fie suficient de apropiate de speciile sălbatice, ar trebui să înflorească în același timp și trebuie să fie compatibile sexual (Fuchs și colab., 2004).

Generarea de super-buruieni – Preocuparea fluxului de gene de la plantele modificate genetic la rudele lor invazive ce pot însusi rezistențe la boli și dăunători și chiar erbicide, prin încrucișarea cu acestea este destul de intensă. Totuși, doar câteva specii, cum ar fi rapița, orzul, grâul, fasolea sau sfecla de zahăr pot hibridiza cu buruieni. De exemplu, s-a raportat că rapița se hibridizează cu muștarul mediteranean (Hirschfeldia incana), ridiche sălbatică (Raphanus raphanistrum) și alte specii de Brassicaceae sălbatice (Scheffler și Dale, 1994).

Sursa: en.wikipedia.org Sursa: en.wikipedia.org

Muștarul mediteranian (Hirschfeldia incana) Ridichea sălbatică (Raphanus raphanistrum)

Pericol pentru organismele non-invazive – Deorece există mullte insecte non-invazive care intră în contact cu plantele, este destul de dificil să fie înlăturate speciile invazive fără a fi puse în pericol cele non-invazive precum polenizatorii și agenții de control biologic. Unul dintre cele mai semnificative studii asupra impactului neintenționat al plantelor modificate genetic asupra organismelor non-invazive, a fost uciderea fluturelui monarh (Danaus plexippus) în Statele Unite de către culturile ,,Bt” (Hellmich și colab., 2001).

Preocupări socioeconomice și etice

Pierderea veniturilor din export și a ocupării forței de muncă – O preocupare majoră privind creșterea culturilor modificate genetic este pierderea pieței de export în țările aflate în curs de dezvoltare, lucru ce va crește rata șomajului, deoarece culturile proprii vor fi substituite de cele generate de ingineria genetică în țările industrializate (Jordan, 2000).

Probleme etice – Anumite grupuri de public, inclusiv corpuri religioase, consideră că este foarte lipsit de etică sau inuman să se introducă gene umane sau animale în plante. De exemplu, transferul de gene animale, cum ar fi gena α-interferon (oferă rezistență antitumorală și antivirală) în plante, este inacceptabil pentru vegetarieni (Whitman, 2000). O astfel de îngrijorare este unul dintre motivele pentru care conceptul de „vaccinuri comestibile” nu câștigă prea mult impuls.

Concluzii

Culturile modificate genetic sunt la ora actuală complementare și nu un substitut al culturilor convenționale. Acestea au fost modificate cu diverse trăsături, pentru scopuri comerciale, ornamentale, industriale sau medicale. Aceste trăsături includ o durată de valabilitate îmbunătățită, rezistența la boli și dăunători, rezistența la stres, rezistența la erbicide, bioremedierea poluării sau producerea de bunuri utile, cum ar fi biocombustibil sau medicamente.

Reglementarea ingineriei genetice este importantă în a evalua și gestiona riscurile asociate cu dezvoltarea și eliberarea culturilor modificate genetic. Există diferențe în reglementarea culturilor modificate genetic între țări, unele dintre cele mai marcante diferențe apar între SUA și Europa.

Opinia publică cu privire la aplicarea și dezvoltarea ingineriei genetice este un factor important care influențează dezvoltarea viitoare a tehnologiei și aplicarea ulterioară a acesteia în sectorul comercial. Totuși, cercetările științifice care vizează analiza, predicția și prevenirea riscurilor trebuie făcute astfel încât impactul negativ al produselor modificate genetic să fie eliminat sau cel puțin să fie redus la minimum, deoarece plantele modificate genetic, au un potențial extraordinar în rezolvarea problemelor actuale. Știința nu poate declara nicio tehnologie complet lipsită de riscuri. Culturile modificate genetic pot reduce unele riscuri de mediu asociate agriculturii convenționale, dar vor introduce și noi provocări care trebuie abordate. Societatea va trebui să decidă când și unde ingineria genetică este suficient de sigură.

Bibliografie

Abrahamian P., Rosemarie.W. Hammond, J. Hammond, 2020. "Plant Virus-Derived Vectors: Applications in Agricultural and Medical Biotechnology". Annual Review of Virology, vol. 7.

Aranovich D., E. Lewinsohn, M. Zaccai, 2007. Post-harvest enhancement of aroma in transgenic lisianthus (Eustoma grandiflorum) using the Clarkia breweri benzyl alcohol acetyltransferase (BEAT) gene. Postharvest Biol. Tech. 43.

Azadi P., H. Bagheri, A.M. Nalousi, F. Nazari, S.F. Chandler, 2016. Current status and biotechnological advances in genetic engineering of ornamental plants. Biotechnol. Adv. 34.

Berg P., D. Baltimore, Sydney Brenner, R.O. Roblin, Maxine Singer, 1975. "Summary statement of the Asilomar conference on recombinant DNA molecules". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 72.

Bevan M.W., R.B. Flavell, Mary-Dell Chilton, 1983. "A chimaeric antibiotic resistance gene as a selectable marker for plant cell transformation. 1983". Biotechnology, vol. 24.

Bonning B.C., N. Pal, S. Liu, Z. Wang, S. Sivakumar, P.M. Dixon, G.F King, W.A. Miller, 2014. "Toxin delivery by the coat protein of an aphid-vectored plant virus provides plant resistance to aphids". Nature Biotechnology, vol. 32.

Boutigny Anne-Laure, N. Dohin, D. Pornin, M. Rolland, 2020. Overview and detectability of the genetic modifications in ornamental plants.

Boyle Rebecca, 2011. "How To Genetically Modify a Seed, Step By Step". Popular Science.

Carpenter Janet, L. Gianessi, 1999. "Herbicide tolerant soybeans: Why growers are adopting Roundup Ready varieties". AgBioForum.

Chandler S.F., Cory Sanchez, 2012. Genetic modification; the development of transgenic ornamental plant varieties. Plant Biotechnol. J. 10.

Chang D.C., 2006. "Electroporation and Electrofusion", in Meyers, Robert A. (ed.), Encyclopedia of Molecular Cell Biology and Molecular Medicine, Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA.

Chard A., 2011. "Growing a grass that loves bombs". The British Science Association.

Clough S.J., A.F. Bent, 1998. "Floral dip: a simplified method for Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana". The Plant Journal, vol. 16.

Daniell H., S.J. Streatfield, K. Wycoff, 2001. Medical molecular farming: production of antibodies, biopharmaceuticals and edible vaccines in plants.

Davison J., 2010. "GM plants: Science, politics and EC regulations". Plant Science. 178.

De Vetten N., Anne-Marie Wolters, K. Raemakers, Ingrid Van Der Meer, R. Ter Stege, E. Heeres, P. Heeres, R. Visser, 2003. A transformation method for obtaining marker-free plants of a cross-pollinating and vegetatively propagated crop. Nat Biotechnol, 21.

du Rand N., 2009. Isolation of Entomopathogenic Gram Positive Spore Forming Bacteria Effective Against Coleoptera (PhD Thesis). Pietermaritzburg, South Africa: University of KwaZulu-Natal.

Elitzur T., Esther Yakir, Lydia Quansah, F. Zhangjun, Julia Vrebalov, Eli Khayat, J.J. Giovannoni, Haya Friedman, 2016. Banana MaMADS Transcription Factors Are Necessary for Fruit Ripening and Molecular Tools to Promote Shelf-Life and Food Security.

Ervin D.E., R. Welsh, 2006. “ Environmental Effects of Genetically Modified Crops: Differentiated Risk Assessment and Management”. Regulating Agricultural Biotechnology: Economics and Policy, 2006, Volume 30.

Fleischer S.J., Agnes Ricroch, Surinder Chopra., 2014. Plant Biotechnology. Springer International Publishing.

Fuchs M., Ellen.M. Chirco, D. Gonsalves, 2004. “Movement of coat protein genes from a commercial virus-resistant transgenic squash into a wild relative.” Environmental Biosafety Research, vol. 3.

Goff S.P., P. Berg, 1976. "Construction of hybrid viruses containing SV40 and lambda phage DNA segments and their propagation in cultured monkey cells". Cell, vol. 9.

Green J.M., 2014. "Current state of herbicides in herbicide-resistant crops". Pest Management Science. 70.

Halford N.G., 2012. Genetically modified crops. World Scientific (Firm) (2nd ed.). London: Imperial College Press.

Harding D.P., M.N. Raizada, 2015. "Controlling weeds with fungi, bacteria and viruses: a review". Frontiers in Plant Science, vol. 6.

Harfouche A., 2011. "Tree genetic engineering and applications to sustainable forestry and biomass production". Trends in Biotechnology.

Hellmich R.L., B.D. Siegfried, M.K. Sears, Diane E. Stanley-Horn, M.J. Daniels, H.R. Mattila, T. Spencer, Keith G. Bidne, L.C. Lewis, 2001. “Monarch larvae sensitivity to Bacillus thuringiensis-purified proteins and pollen.” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 98.

Hellmich R.L., K.A. Hellmich, 2012. "Use and Impact of Bt Maize". Nature Education Knowledge. 3.

Höfte H., H. de Greve, J. Seurinck, 1986. "Structural and functional analysis of a cloned delta endotoxin of Bacillus thuringiensis berliner 1715." European Journal of Biochemistry. 161.

Huang D., X. Li., M. Sun, T. Zhang, H. Pan, T. Cheng, J. Wangand, Q. Zhang, 2016. Identification and characterization of CYC-like genes in regulation of ray floret development in Chrysanthemum morifolium. Front. Plant Sci. 7.

James C., 1996. "Global Review of the Field Testing and Commercialization of Transgenic Plants: 1986 to 1996". The International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications.

James C., 1997. "Global Status of Transgenic Crops in 1997". ISAAA Briefs No. 5.

James C., 2011. "ISAAA Brief 43, Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2011". ISAAA Briefs. Ithaca, New York: International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications (ISAAA).

Jordan M.C., 2000. “The privatization of food: corporate control of biotechnology,” Agronomy Journal, vol. 92.

Kaeppler H.F., 2000. “Food safety assessment of genetically modified crops,” Agronomy Journal, vol. 92.

Kennedy Merrit, 2017. Japanese Scientists Turn Chrysanthemums 'True Blue'.

Key Suzie, J.K. Ma, P.M. Drake, 2008. "Genetically modified plants and human health". Journal of the Royal Society of Medicine. 101.

Kipp E., 2000. "Genetically Altered Papayas Save the Harvest". Botany Global Issues Map.

La Frano M.R., L.R. Woodhouse, D.J. Burnett, Betty J. Burri B, 2013. Biofortified cassava increases β-carotene and vitamin A concentrations in the TAG-rich plasma layer of American women. Br J Nutr.

Lavy M., A. Zuker, E. Lewinsohn, Olga Larkov, U. Ravid, A. Vainstein, D. Weiss D, 2002. Linalool and linalool oxide production in transgenic carnation flowers expressing the Clarkia breweri linalool synthase gene. Mol. Breed. 9.

Lederberg J., 1952. "Cell genetics and hereditary symbiosis". Physiological Reviews, vol. 32.

Lemaux P.G., 2008. "Genetically Engineered Plants and Foods: A Scientist's Analysis of the Issues (Part I)". Annual Review of Plant Biology, vol. 59.

Liang C., 2016. "Genetically modified crops with drought tolerance: achievements, challenges, and perspectives.". Drought Stress Tolerance in Plants.

Lochhead Carolyn, 2012. "Genetically modified crops' results raise concern". The San Francisco Chronicle.

Lütken H., Marina Laura, Cristina Borghi, M. Orgaard, Andrea Allavena, S.K. Rasmussen, 2011. Expression of KxhKN4 and KxhKN5 genes in Kalanchoe blossfeldiana ‘Molly' results in novel compact plant phenotypes: towards a cisgenesis alternative to growth retardants. Plant Cell Rep. 30.

MacKenzie Debora, 1994. "Transgenic tobacco is European first". New Scientist.

MacKenzie Debora, 2008. "How the humble potato could feed the world".

Manjir S.K., K. Bibhuti K, 2015. Women’s Ginseng (Angelica sinensis): An Ethnopharmacological Dossier.

Martineau Belinda, 2001. First Fruit: The Creation of the Flavr Savr Tomato and the Birth of Biotech Food.

Maxmen Amy, 2012. "First plant-made drug on the market". Nature, Biology & Biotechnology, Industry.

McGarry R.C., Amy L. Klocko, M. Pang, S.H. Strauss, B.G. Ayre, 2017. "Virus-Induced Flowering: An Application of Reproductive Biology to Benefit Plant Research and Breeding". Plant Physiology, vol. 173.

Meilan R., 2007. "Manipulating Lignin Biosynthesis to Improve Populus as a Bio-Energy Feedstock". Institute of Forest Biotechnology, Genetically Engineered Forest Trees – Identifying Priorities for Ecological Risk Assessment.

Meyer P., I. Heidmann I, G. Forkmann, H. Saedler, 1987. A new petunia flower colour generated by transformation of a mutant with a maize gene. Nature 330.

Mitiouchkina Tatiana, A.S. Mishin, Louisa G. Somermeyer, N.M. Markina, Tatiana V. Chepurnyh, Elena B. Guglya, Tatiana A. Karataeva, Kseniia A. Palkina, Ekaterina S. Shakhova, Liliia I. Fakhranurova, Sofia V. Chekova, Aleksandra S. Tsarkova, Y.V. Golubev, V.V. Negrebetsky, S.A. Dolgushin, P.V. Shalaev, D. Shlykov, Olesya A. Melnik, Victoria O. Shipunova, S.M. Deyev, A.I. Bubyrev, A.S. Pushin, V.V. Choob, S.V. Dolgov, F.A. Kondrashov, Ilia V. Yampolsky, Karen S. Sarkisyan, 2020. Plants with genetically encoded autoluminescence.

Mugode L., Barbara Ha, A. Kaunda, Thelma Sikombe, S. Phiri, R. Mutale, C. Davis, S. Tanumihardjo, Fabiana F. De Moura, 2014. Carotenoid retention of biofortified provitamin A maize (Zea mays L.) after Zambian traditional methods of milling, cooking and storage. J Agric Food Chem.

Naranjo S.E., J.R. Ruberson, H.C Sharma, L. Wilson, K. Wu, 2008. "The Present and Future Role of Insect-Resistant Genetically Modified Cotton in IPM". USDA.gov. United States department of agriculture.

Nayar A., 2011. "Grants aim to fight malnutrition". Nature.

Nester E., 2008. "Agrobacterium: The Natural Genetic Engineer (100 Years Later)".

Noda N., S. Yoshioka, S. Kishimoto, M. Nakayama, M. Douzono, Y. Tanaka, R. Aida, 2017. Generation of blue chrysanthemums by anthocyanin B-ring hydroxylation and glucosylation and its coloration mechanism. Nature.

Noman A., M. Aqeel, J. Deng, N. Khalid, T. Sanaullah, H. Shuilin, 2017. Biotechnological advancements for improving floral attributes in ornamental plants. Front. Plant Sci.

Nordlee J.A., S.L. Taylor, J.A. Townsend, L.A. Thomas, R.K. Bush, 1996. “Identification of a Brazil-nut allergen in transgenic soybeans.” The New England Journal of Medicine, vol. 334.

Ostlie K.R., 2008. University of Minnesota Extension Office. Bt Corn & European Corn Borer: Long-Term Success Through Resistance Management.

Park H., V.G.A.A. Vleeshouwers, E. Jacobsen, E. Van Der Vossen, R.G.F. Visser, 2009. Molecular breeding for resistance to Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in potato (Solanum tuberosum L.): a perspective of cisgenesis T.

Peters Pamela, 1993. "Transforming Plants – Basic Genetic Engineering Techniques".

Petty Lisa M., N.P. Harberd, Isabelle A. Carré, B. Thomas, S.D. Jackson, 2003. Expression of the Arabidopsis gai gene under its own promoter causes a reduction in plant height in chrysanthemum by attenuation of the gibberellin response. Plant Sci. 164.

Pollack A. 2014. "U.S.D.A. Approves Modified Potato. Next Up: French Fry Fans". The New York Times.

Pollack A., 2015. "Gene-Altered Apples Get U.S. Approval". The New York Times.

Powell W., 2014. "the American Chestnut's Genetic Rebirth", Scientific American, Volume 310.

Qiu J., 2008. "Agriculture: Is China ready for GM rice?". Nature News. 455.

Rastogi S., N. Pathak, 2009. Genetic Engineering, Oxford University Press, New Delhi, India.

Redick T.P., 2007. "The Cartagena Protocol on biosafety: Precautionary priority in biotech crop approvals and containment of commodities shipments, 2007". Colorado Journal of International Environmental Law and Policy.

Roberts R.J., 2005. "How restriction enzymes became the workhorses of molecular biology". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 102.

Rosales-Campos Ana Lilia, A. Gutiérrez-Ortega A, 2019. Agrobacterium-mediated Transformation of Nicotiana tabacum cv. Xanthi Leaf Explants. Bio-101.

Ruiz-Lopez Noemi, R.P. Haslam, J.A. Napier, Olga Sayanova, 2014. "Successful high-level accumulation of fish oil omega-3 long-chain polyunsaturated fatty acids in a transgenic oilseed crop". The Plant Journal.

Sanford J.C., 1990. Biolistic plant transformation. Physiol Plant.

Sawahel W., 2009. "Genetic change could make crops thrive on salty soils". SciDev.Net.

Sawettalake N., S. Bunnag, Y. Wang, Lisha Shen, H. Yu, 2017. DOAP1 promotes flowering in the orchid Dendrobium Chao Praya Smile. Front. Plant Sci. 8.

Sayre R., J.R. Beeching, E.B. Cahoon, C. Egesi, C. Fauquet, J. Fellman, 2011. "The BioCassava plus program: biofortification of cassava for sub-Saharan Africa". Annual Review of Plant Biology. 62.

Scheffler J.A., P.J. Dale, 1994. “Opportunities for gene transfer from transgenic oilseed rape (Brassica napus) to related species.” Transgenic Research, vol. 3

Schmid R.D., Claudia Schmidt-Dannert, 2016. Biotechnology: An Illustrated Primer. John Wiley & Sons.

Shulga Olga A., Tatyana Yu Mitiouchkina, Anna V. Shchennikova, K.G. Skryabin, S.V. Dolgov, 2011. Overexpression of AP1-like genes from Asteraceae induces early-flowering in transgenic Chrysanthemum plants. Vitr. Cell. Dev. Biol. Plant 47.

Solomon-Blackburn M.R., H. Barker, 2001. Breeding virus resistant potatoes (Solanum tuberosum): a review of traditional and molecular approaches.

Tabashnik B.E., A.J. Gassmann, D.W. Crowder, Y. Carriére, 2008. "Insect resistance to Bt crops: evidence versus theory". Nature Biotechnology. 26.

Tang M., X. He, Y. Luo, L. Ma, X. Tang, K. Huang, 2013. Nutritional assessment of transgenic lysine-rich maize compared with conventional quality protein maize. J Sci Food Agric.

Udo C., 2005. Polymers from plants to develop biodegradable plastics.

Vaeck M., A. Reynaerts, H. Höfte, S. Jansens, M. De Beuckeleer, Caroline Dean, 1987. "Transgenic plants protected from insect attack". Nature, vol. 328.

van Beilen J.B., Y. Poirier, 2008. "Production of renewable polymers from crop plants". The Plant Journal.

van der Salm T.P.M., Caroline J.G. van der Toorn, R. Bouwer, Charlotte H. Hänisch ten Cate, H.J.M Dons, 1997. Production of ROL gene transformed plants of Rosa hybrida L. and characterization of their rooting ability. Mol. Breed. 3.

van Eijck P., 2010. "The History and Future of GM Potatoes". PotatoPro Newsletter.

Vanblaere Thalia, H. Flachowsky, C. Gessler, G.A. Broggini, 2014. "Molecular characterization of cisgenic lines of apple 'Gala' carrying the Rvi6 scab resistance gene". Plant Biotechnol. J. 12.

Vidal J., 2012. "The GM tree plantations bred to satisfy the world's energy needs – Israeli biotech firm says its modified eucalyptus trees can displace the fossil fuel industry". Guardian.

Voiland M., Linda McCandless, 1999. "Development Of The "Gene Gun" At Cornell".

Wang Y., X. Cheng, Q. Shan, Y. Zhang, J. Liu, C. Gao, J.L. Qiu, 2014. "Simultaneous editing of three homoeoalleles in hexaploid bread wheat confers heritable resistance to powdery mildew". Nature Biotechnology.

Weiss B., C.C. Richardson, 1967. "Enzymatic breakage and joining of deoxyribonucleic acid, I. Repair of single-strand breaks in DNA by an enzyme system from Escherichia coli infected with T4 bacteriophage". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol 57.

Whitman Deborah B., 2000. “Genetically modified foods: harmful or helpful?” CSA.

Widmer F., R.J. Seidler, L.S. Watrud, 1996. “Sensitive detection of transgenic plant marker gene persistence in soil microcosms.” Molecular Ecology, vol. 5.

Zambryski P., H. Joos, C. Genetello, J. Leemans, M.V. Montagu, J. Schell, 1983. "Ti plasmid vector for the introduction of DNA into plant cells without alteration of their normal regeneration capacity". The EMBO Journal, vol. 2.

Zuker A., T. Tzfira, G. Scovel, Marianna Ovadis, Elena Shklarman, H. Itzhaki, A. Vainstein, 2001. RolC-Transgenic Carnation with Improved Horticultural Traits: Quantitative and Qualitative Analyses of Greenhouse-grown Plants.

Zvi M.M.B., Elena Shklarman, Tania Masci, H. Kalev, T. Debener, S. Shafir, Marianna Ovadis, A. Vainstein, 2012. PAP1 transcription factor enhances production of phenylpropanoid and terpenoid scent compounds in rose flowers. N. Phytol. 195.

Zvi M.M.B., Zuker A., Marianna Ovadis, Elena Shklarman, H. Ben-Meir, S. Zenvirt, A. Vainstein, 2008. Agrobacterium-mediated transformation of gypsophila (Gypsophila paniculata L.)

***, 2001, MINISTRY OF AGRICULTURE, FISHERIES AND FOOD, Anglia. Modification of Chrysanthemum growth habit through genetic manipulation.

***, 2001, The Pew Initiative on Food and Biotechnology. "Guide to U.S. Regulation of Genetically Modified Food and Agricultural Biotechnology Products".. Washington, DC: The Pew Charitable Trusts.

***, 2003, Codex Alimentarius Commission. "Principles and Guidelines on foods derived from biotechnology".

***, 2011, ISAAA Brief 43-2011: Executive Summary Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2011.

***, 2018, ISAAA. Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops in 2018: Biotech Crops Continue to Help Meet the Challenges of Increased Population and Climate Change. ISAAA Brief No. 54. ISAAA: Ithaca, NY.

http://www.agroatlas.ru/en/content/diseases/Solani/Solani_Potato_leafroll_luteovirus/index.html

https://ahdb.org.uk/Tags/Blumeria%20graminis

https://blog.addgene.org/tips-for-arabidopsis-transformation

https://en.wikipedia.org/wiki/American_chestnut

https://en.wikipedia.org/wiki/Apple_scab

https://en.wikipedia.org/wiki/Arabidopsis_thaliana

https://en.wikipedia.org/wiki/Bacillus_thuringiensis

https://en.wikipedia.org/wiki/Campanula_medium

https://en.wikipedia.org/wiki/Cisgenesis

https://en.wikipedia.org/wiki/Clarkia_breweri

https://en.wikipedia.org/wiki/Clitoria_ternatea

https://en.wikipedia.org/wiki/Colorado_potato_beetle

https://en.wikipedia.org/wiki/Delta_endotoxin

https://en.wikipedia.org/wiki/Elasmopalpus

https://en.wikipedia.org/wiki/Gala_(apple)

https://en.wikipedia.org/wiki/Genetically_modified_maize#Bt_corn

https://en.wikipedia.org/wiki/Golden_rice

https://en.wikipedia.org/wiki/Hirschfeldia

https://en.wikipedia.org/wiki/History_of_genetic_engineering

https://en.wikipedia.org/wiki/Indianmeal_moth

https://en.wikipedia.org/wiki/Jatropha

https://en.wikipedia.org/wiki/Malus_floribunda

https://en.wikipedia.org/wiki/Nyctalopia

https://en.wikipedia.org/wiki/Papaya_ringspot_virus

https://en.wikipedia.org/wiki/Pink_bollworm

https://en.wikipedia.org/wiki/Plasmid

https://en.wikipedia.org/wiki/Potato_virus_Y

https://en.wikipedia.org/wiki/Raphanus_raphanistrum

https://en.wikipedia.org/wiki/Russet_Burbank

https://en.wikipedia.org/wiki/Ulmus_minor_%27Atinia%27

https://floria.ro/blog/lisianthus-sau-eustoma-grandiflorum-ingrijire-inmultire-si-semnificatii/

Mystery source of orange GMO petunias identified

Mosaic Virus on Squash

EU Commission Allows GM Maize SmartStax for Food and Feed

https://victortravelblog.com/2018/05/22/keukenhof-garden-tulip-country/

https://www.cropscience.bayer.us/learning-center/articles/recognizing-corn-rootworm-risks

De la mii de hectare la zero: 2016 este primul an în care România nu a produs plante modificate genetic

https://www.elelyso.co.nz/what_is_elelyso.html

https://www.epa.gov/ingredients-used-pesticide-products/registration-enlist-duo

https://www.feedipedia.org/content/camelina-camelina-sativa-seeds

https://www.fishfarmingexpert.com/article/gm-camelina-offers-stable-and-robust-alternative-omega-3-source/

https://www.global-engage.com/agricultural-biotechnology/increasing-shelf-life-of-perishable-produce-using-patented-gene-technology/

https://www.good.is/articles/transgenic-vs-cisgenic-gmo

https://www.inspection.gc.ca/plant-varieties/potatoes/potato-varieties/ranger-russet/eng/1312587385851/1312587385852

https://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/default.asp

https://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/event/default.asp?EventID=78&Event=SGK321

https://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/gmtrait/default.asp?TraitID=26&GMTrait=Isoxaflutole%20herbicide%20tolerance

https://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/gmtrait/default.asp?TraitID=31&GMTrait=Mesotrione%20Herbicide%20Tolerance

https://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/gmtrait/default.asp?TraitID=3&GMTrait=Oxynil%20herbicide%20tolerance

https://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/gmtrait/default.asp?TraitID=4&GMTrait=Sulfonylurea%20herbicide%20tolerance

https://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/gmtrait/default.asp?TraitID=1&GMTrait=Glufosinate%20herbicide%20tolerance

https://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/gmtrait/default.asp?TraitID=27&GMTrait=Dicamba%20herbicide%20tolerance

https://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/gmtrait/default.asp?TraitID=28&GMTrait=2,4-D%20herbicide%20tolerance

https://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/gmtrait/default.asp?TraitID=5&GMTrait=Coleopteran%2520insect%2520resistance

https://www.isaaa.org/kc/cropbiotechupdate/article/default.asp?ID=9597

https://www.loc.gov/law/help/restrictions-on-gmos/

Chestnut blight

https://www.npr.org/sections/thesalt/2015/02/13/386029863/gmo-apples-get-the-nod-but-not-much-of-a-welcoming-party?t=1604234618585

https://www.rt.com/news/smartstax-maize-germany-approval-428/

https://www.sciencephoto.com/media/212195/view

https://www.semanticscholar.org/paper/The-BioCassava-plus-program%3A-biofortification-of-Sayre-Beeching/1e7a08f008f8529d3df7645321da387d2126406b