UNIVERSITÉ DES SCIENCES AGRICOLES ET MÉDECINE VÉTÉRINAIRE [306963]
UNIVERSITÉ DES SCIENCES AGRICOLES ET MÉDECINE VÉTÉ[anonimizat]É DE MÉDECINE VÉTÉRINAIRE
Lorianne HABERMACHER
THÈSE DE FIN D’ÉTUDES
Coordinatrice Scientifique :
Dr. [anonimizat]
2020
UNIVERSITÉ DES SCIENCES AGRICOLES ET MÉDECINE VÉTÉ[anonimizat]é de Médecine Vétérinaire
Département Cliniques
Discipline de Nouveaux Animaux de Compagnie
Lorianne HABERMACHER
THÈSE DE FIN D’ÉTUDES
LE BLOCAGE DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES OISEAUX : APPLICATIONS ET LIMITATIONS
Coordinatrice Scientifique :
Dr. BEL Lucia
LE BLOCAGE DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES OISEAUX : APPLICATIONS ET LIMITATIONS
Auteure : Lorianne HABERMACHER
Coordinatrice : Dr. BEL Lucia
Université des Sciences Agricoles et Médecine Vétérinaire, Faculté de Médecine Vétérinaire
Calea Manastur n° 3-5, 400372, Cluj-Napoca, Roumanie
E-mail : [anonimizat]
RÉSUMÉ
En médecine, la gestion de la douleur est un enjeu majeur. Lors d’interventions chirurgicales l’analgésie fait partie intégrante de l’anesthésie. La sensibilité des oiseaux aux substances rend l’acte plus délicat que pour d’autres espèces. Réduire au maximum les doses pour prévenir les effets secondaires sans diminuer l’analgésie, devient alors un objectif important. Le recours aux blocs nerveux est reconnu d’intérêt majeur pour réduire les besoins en anesthésiques et opioïdes donnés par voie générale lors de chirurgies ou lors de convalescences douloureuses. Les lésions de l’aile chez l’oiseau étant une condition fréquemment rencontrée, le bloc du plexus brachial s’avère être un outil indissociable de la pratique de la médecine aviaire. Aujourd’[anonimizat] d’autres espèces domestiques et chez l’humain est une technique bien maitrisée et fréquemment utilisée, chez les oiseaux, l’utilisation est encore limitée de par le faible nombre de recherches et le manque d’efficacité relevé par ces dernières. Les diffé[anonimizat], ainsi que les différents choix d’anesthé[anonimizat]és qui pourtant ne semblent pas apporter de solution satisfaisante.
La gestion de la douleur chez les oiseaux est donc un défi au quotidien, d’autant plus qu’il est difficile d’observer les manifestations de la douleur chez les ces derniers. Il est donc nécessaire de poursuivre les recherches sur le blocage du plexus brachial en axant sur l’effet des anesthésiques locaux et sur l’élaboration de nouvelles approches pour le blocage du plexus brachial.
Mots clés : oiseau, anesthé[anonimizat], [anonimizat]: APPLICATIONS AND LIMITATIONS
Author : Lorianne HABERMACHER
Scientific coordinator : Dr. [anonimizat], [anonimizat]. 3-5, 400372, Cluj-Napoca, Romania
E-mail : loriannehabermacher@hotmail.[anonimizat]. During surgical procedures analgesia plays an integral role in anaesthesia. The sensitivity of birds to drugs renders the procedure more delicate than for other species. Thus, reducing the dose rates to prevent secondary effects associated to analgesia without reducing its pain relief is of high importance. The use of oral regional nerve blocks is acknowledged to be of major interest in reducing the use of anaesthetics and opioids given either by systemic administration during surgery or painful recovery. As wing damage in birds is a frequently encountered condition, the brachial plexus nerve block has proven to be an integral technique used in avian medicine. However, at present while the blocking of the brachial plexus is a widely used technique in domestic animals and humans, the use in birds remains limited due to the lack of research and recognised effectiveness. The different approaches, axillary and dorsal, as well as the different choices of local anaesthetics and dosage rates, offer many possibilities which however do not seem to provide a satisfactory solution. Pain management in birds remains a daily challenge, especially as it is difficult to observe signs of pain in birds. Further research focusing on the effect of local anaesthesia as well as novel and effective techniques on brachial plexus nerve blockade in birds is paramount.
Keywords: bird, local anaesthesia, nerve block, brachial plexus, pain
TABLE DES TABLEAUX
Tableau 1.1. Variations spécifiques de l’origine spinal du plexus brachial et accessoire
Tableau 2.1. Comparaison des fibres primaires entre l’Homme et l’oiseau.
Tableau 2.2. Les anesthésiques locaux chez les oiseaux pour le blocage nerveux, doses et recommandations. Source : Carpenter, 2012.
Tableau 2.3. Résultats relevés par Figueiredo et al., 2008 : induction et durée du blocage du plexus brachial avec la lidocaïne et la bupivacaïne
Tableau 2.4. Résultats relevés par Cardozo et al., 2009 : induction et durée du blocage du plexus brachial avec la ropivacaïne
Tableau 3.1. Présentation des sujets et visualisation de leur région axillaire
Tableau 3.2. Résultats d’expérience, degré de coloration du plexus en fonction de la méthode utilisée
TABLE DES ILLUSTRATIONS
Fig. 1.1. Musculature de la région axillaire du pigeon (Columba livia)
Fig. 1.2. Ramifications principales du plexus brachial chez le pigeon (Columba livia)
Fig. 2.1. Trajet spinal de la voie de la somesthésie
Fig. 2.2. Comparaison entre le blocage nerveux par palpation et échoguidé. Source : da Cunha et al. (2013)
Fig. 3.1. Dissection et établissement des mesures pour élaboration de l’approche 3
Fig. 3.2. Les degrés de coloration du plexus de 0 à 3
INTRODUCTION
L’arrivée de nouvelles espèces d’animaux de compagnie et l’évolution des intérêts liés à la faune sauvage, favorisent le développement de nouvelles pratiques en médecine vétérinaire. C’est notamment le cas pour la médecine aviaire. La gestion de la douleur en médecine est un enjeu majeur pour tout praticien. Si chez l’humain et les mammifères domestiques, les connaissances scientifiques dans le domaine sont nombreuses, pour ces nouvelles espèces, peu d’informations sûres sont disponibles rendant la pratique hasardeuse et délicate. Il est donc primordial de poursuivre les recherches pour promouvoir des soins plus adaptés.
La gestion de la douleur chez l’oiseau fait en effet face à plusieurs obstacles conduisant généralement à une mauvaise prise en charge de cette dernière. Les oiseaux sont connus pour être peu démonstratifs de leur mal-être et plus sensibles aux substances analgésiques que les mammifères de par leur petite taille et leur différences métaboliques. Le blocage nerveux étant reconnu, pour les autres espèces, comme un moyen simple et efficace pour conférer une analgésie tout en permettant de réduire les doses des autres substances ayant de nombreux effets secondaires, il est donc intéressant de développer cette technique pour les oiseaux. Le plexus brachial est une cible particulière pour le blocage nerveux chez les oiseaux car il permet de faire l’analgésie de l’ensemble de l’aile, fréquemment sujette aux traumatismes. Il est donc primordial pour un vétérinaire qui rencontre ce cas de figure, de savoir correctement effectuer le blocage du plexus brachial. Plusieurs études ont été menées dans ce sens et nous allons, dans ce document, les présenter, ainsi que les différentes techniques élaborées alors et leurs limitations. Nous présenterons également quelques cas pour suggérer une nouvelle approche à étudier.
Chapitre 1
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE DU PLEXUS BRACHIAL
GENERALITES ANATOMIQUES DES NERFS SPINAUX
Le plexus brachial appartient au système nerveux périphérique, système qui doit être distingué du système nerveux central (Barone, Simoens, 2010). Macroscopiquement, on peut reconnaître appartenant au système périphérique, toutes structures extra osseuses, la limite étant marquée par la limite des méninges (Sabatier, 1777). Ce plexus est composé d’un ensemble de nerfs appartenant à la catégorie des nerfs spinaux.
La structure des nerfs spinaux
Un nerf est composé d’une multitude de fibres nerveuses de calibre différent myélinisées ou amyéliniques. Un nerf spinal comporte majoritairement des fibres myélinisées lui conférant un aspect blanc nacré (Barone, Simoens, 2010).
Une fibre nerveuse n’est autre que l’un des prolongements d’un neurone (axone ou dendrite), unité structurelle et fonctionnelle du système nerveux.
Le neurone
Aussi appelé neurocyte, il est une cellule composée d’un corps, de dendrites et d’un axone à l’extrémité duquel on trouve des boutons terminaux (Davalo et al., 1989 ; Barone, Bortolami, 2004 ; Barone, Simoens, 2010).
Le corps (= soma ou péricaryon):
Les corps des neurones sont visibles dans la substance grise du système nerveux central, on les retrouve aussi groupés dans les ganglions, origine réelle de la plupart des nerfs.
Le corps a une composition relativement semblable à toutes les cellules, c’est-à-dire qu’il possède un noyau baignant dans un cytoplasme et est délimité par une membrane.
Des particularités, bien que peu nombreuses, sont toutefois notables comme la présence de gangliosides parmi les glycolipides membranaires, la proportion des organismes cytoplasmiques est légèrement modifiée, le réticulum endoplasmique est bien développé et peut, après coloration, conférer un aspecté marqueté au cytoplasme qu’on appelle corps de Nissl.
Le noyau est généralement grand et central, parfois double. Chez les mammifères, on peut remarquer au voisinage de son nucléole le corpuscule de chromatique sexuelle, présent chez les femelles, appelé également corps de Barr.
Dans sa structure on retrouve aussi des éléments propres aux neurones permettant la formation de flux : les neurofilaments peu abondants et désorganisés et les neurotubules, abondants, comparables aux microtubules des autres cellules.
Les dendrites :
Sont des structures généralement courtes et grêles, attachées au corps du neurone et qui en partagent une partie de sa structure. Grâce à leurs appendices, elles permettent le rapport de la cellule avec les autres neurones, ainsi leur nombre est directement proportionnel aux nombres de rapports qu’elles entretiennent. Ces structures participent à la formation des synapses.
Ici les neurofilaments et les neurotubules sont nombreux et on observe une organisation en faisceaux des neurofilaments.
L’axone :
Aussi appelé neurite, c’est un second type de prolongement attaché au corps du neurone. Généralement, il naît au niveau du colliculus attaché au corps du neurone. On lui décrit plusieurs parties, le segment initial est court et peu excitable, sur un neurone myélinisé, cette portion est dépourvue de gaine. Cette partie se prolonge par un second segment, plus long pouvant parcourir une grande partie du corps de l’animal. Ces axones se terminent par des ramifications et des boutons terminaux participant à la formation des synapses.
Dans son épaisseur on peut apprécier l’abondance et l’organisation en faisceaux des neurofilaments et des neurotubules.
La synapse :
La synapse ne fait ni partie de l’anatomie à proprement parlé d’un nerf spinal ni d’un neurone mais son nombre est important dans le système nerveux et certaines parties du neurone (et du nerf au sens large) participent à sa formation.
La synapse est une zone active permettant la transmission de l’information nerveuse d’un neurone à une autre structure (un autre neurone, des fibres musculaires, des récepteurs sensoriels).
Elle est composée d’une partie pré-synaptique et d’une partie post-synaptique qui sont séparées par une fissure synaptique, c’est à dire, un espace d’écartement plus ou moins important envahi par une substance protéique (substance intra-fissurale) que l’influx nerveux va devoir traverser pour se propager.
Selon cet écartement, on reconnaît deux types de synapses qui vont alors avoir un fonctionnement différent.
Les synapses électriques qui possèdent une fissure étroite de seulement 2 à 4 nm permettant une transmission de l’information via canaux ioniques. Ces synapses ne se retrouvent que dans le système nerveux central. Si elles sont communes chez les vertébrés inférieurs (oiseaux, batraciens, reptiles et poissons) elles le sont beaucoup moins chez les mammifères.
Les synapses chimiques ou vésiculaires, sont les seules rencontrées dans le système nerveux périphérique. Elles possèdent une fissure large d’environ 20 à 30 nm et ont besoin de neurotransmetteurs pour effectuer la liaison.
Selon les éléments reliés, on parle de différents types de synapses : les axo-dendritiques, les axo-somatiques, les axo-axoniques, les somato-dendritiques, les somato-somatiques et les dendro-dendritiques.
La névrologie
C’est l’ensemble des cellules qui accompagne les neurones dans la composition du système nerveux central. Au niveau du système nerveux périphérique, si on ne parle pas de névroglie vraie, quelques éléments sont cependant comparables (Barone, Bortolami, 2004 ; Verkhratsky et al., 2019) :
Les gliocytes ganglionnaires = cellules satellites, accompagnent les neurones pseudo-unipolaires au cœur des ganglions sensitifs
Les neurolemnocytes = cellules de Schwann, comparables aux oligodendrocytes du système nerveux central, sont des cellules qui sont en rapport avec la fibre nerveuse, myélinisée ou non. Elles entourent une ou plusieurs fibres nerveuses et produisent, pour les fibres myélinisées, la neurolemme appelée aussi gaine de Schwann ou gaine de myéline.
Une cellule de Schwann peut engainer plusieurs fibres non myélinisées mais seulement une fibre myélinisée.
La neurolemme = gaine de Schwann = gaine de myéline est une formation essentielle dans le fonctionnement et dans la structure des fibres myélinisées. C’est elle qui confère la couleur blanc nacré des nerfs. Elle est composée de myéline, une substance lipidique, disposée telle une enveloppe, sur de nombreuses fibres nerveuses appartenant aux systèmes nerveux périphérique et central. Donc seules les fibres myélinisées en sont couvertes. Cette enveloppe est discontinue et laisse apparaître des intervalles de fibre nerveuse nus qu’on appelle nœud de Ranvier. Nous verrons que cette gaine joue un rôle majeur dans la vitesse de transmission de l’influx nerveux.
L’organisation des fibres nerveuses
Rappelons que l’unité fonctionnelle et structurelle du système nerveux est le neurone dont les axones ou dendrites, appelés fibres nerveuses, forment les nerfs.
Les nerfs spinaux sont des nerfs mixtes, c’est à dire qu’ils possèdent des fibres motrices (efférentes) et des fibres sensitives (afférentes) permettant respectivement la transmission descendante ou ascendante de l’information (Barone, Simoens, 2010).
Les fibres motrices sont formées par les axones des neurones tandis que les fibres sensitives sont formées par les dendrites (Wavreille et al., 2010).
Ces fibres nerveuses s’orientent de façon à se positionner les unes à côté des autres pour former des faisceaux nerveux. Ces faisceaux ou fascicules, sont délimités par le perineurium ou périnèvre, une gaine conjonctive très mince. Au cœur de ce faisceau, les nerfs cheminent dans l’endoneurium ou endonèvre, un tissu conjonctif lâche (Antoine, 1999).
Puis les faisceaux s’orientent à leur tour pour se disposer les uns à côté des autres. Ainsi regroupés, ils sont également maintenus dans une gaine qu’on appelle l’epineurium ou épinèvre, constituée de tissu conjonctif dense, essentiellement composé de fibres de collagène et offrant souplesse et résistance. Cet ensemble forme le nerf (Battista, Lusskin, 1986 ; Rigoard et al., 2009).
Au cours de leur trajet, les faisceaux nerveux vont se séparer pour se répartir dans les tissus, provoquant l’amincissement progressif des nerfs principaux.
La vascularisation des nerfs spinaux
Est assurée par l’action concomitante des artères et des veines ainsi que par des vaisseaux lymphatiques.
Les artères sont issues des troncs voisins et atteignent l’épinèvre sous forme de fines ramifications qui se divisent en rameaux ascendants et descendants puis se terminent en un réseau de capillaires au niveau du périnèvre = vasa nervorum.
Les veines se disposent de manière analogue.
Les vaisseaux lymphatiques, quant à eux, sont assez rares et ne pénètrent que dans l’épinèvre.
Parallèlement à la vascularisation, les nerfs reçoivent également une inervation = nervi nervorum au niveau de l’endonèvre. Elle se présente sous forme d’un réseau très fin (Barone, Simoens, 2010).
L’origine des nerfs spinaux
Macroscopiquement, il semblerait que les nerfs spinaux naissent le long des différentes portions de la moelle épinière par l’intermédiaire de deux racines, mais ceci n’en est que leur émergence ou origine apparente.
Comme décrit précédemment, les nerfs spinaux sont des nerfs mixtes, c’est à dire qu’ils possèdent des fibres motrices (efférentes) et sensitives (afférentes) permettant respectivement la transmission descendante ou ascendante de l’information.
De par la complexité de cette composition, il faut distinguer l’origine apparente des nerfs spinaux de l’origine réelle qui sera en réalité l’origine des différentes fibres les constituant.
Les fibres sensitives sont constituées de dendrites qui entrent dans la racine dorsale du nerf où se trouve le corps du neurone correspondant, logé dans un ganglion spinal.
Les fibres motrices sont constituées d’axones provenant d’un corps neuronal généralement logé dans la lame IX de la corne ventrale de la moelle épinière. Ces axones gagnent ensuite la racine ventrale du nerf (Rigoard et al., 2009 ; Barone, Simoens, 2010).
PHYSIOLOGIE DES NERFS SPINAUX
Comme déjà vu précédemment, le neurone est l’unité structurelle et fonctionnelle du système nerveux. La physiologie de ce système repose donc sur celle du neurone.
Cette cellule est très spécialisée et possède des propriétés particulières. C’est une structure excitable et capable de produire une réponse. Elle est ainsi en charge de la circulation d’informations dans l’organisme qui se propagent sous forme d’un courant électrique qu’on appelle l’influx nerveux. Les neurones permettent ce phénomène grâce à 3 mécanismes : la genèse de cet influx, son transport et sa transmission (Barone, Bortolami, 2004).
Influx nerveux ou potentiel d’action
Tout influx nerveux est en réalité une traduction électrique d’une information qui peut être de nature diverse (chimique, mécanique ou encore électrique).
L’information peut provenir du milieu extérieur ou des différents organes du corps. Elle devra alors être diffusée jusqu’au système nerveux central via la voie sensitive pour y être traitée. Suite à cela, une nouvelle information, en réponse, va être émise par le système nerveux central et atteindre l’organe cible via la voie autonome ou la voie motrice.
Au niveau des nerfs spinaux, nerfs mixtes, on retrouve une voie sensitive et une voie motrice.
La voie sensitive possède à l’extrémité de ses nerfs, dans les organes des sens, des récepteurs spécialisés capables de recueillir des informations chimiques (comme les odeurs, les saveurs) et des informations physiques (comme la lumière, le son, la température ou la pression) et de les transformer en potentiel d’action afin de les conduire jusqu’à la partie du système nerveux central correspondante; c’est la voie ascendante.
La voie motrice, agit de manière analogue mais en sens inverse ; c’est la voie descendante (Antoine, 1999 ; Barone, Bortolami, 2004).
Genèse de l’influx nerveux
Peu importe la voie, la genèse d’un potentiel d’action repose sur la réception d’un stimulus au niveau d’une région spécialisée de la membrane de la fibre nerveuse (Barone, Bortolami, 2004).
Les récepteurs sensitifs
Pour les nerfs sensitifs, on retrouve des récepteurs spécialisés que l’on peut classer selon différents critères (Davano et al., 1989 ; Barone, Bortolami, 2004).
Selon la provenance de l’information, on reconnait :
Les intérocepteurs qui reçoivent les informations des organes internes = la sensibilité viscérale
Les extérocepteurs qui reçoivent les informations du milieu extérieur
Les propriocepteurs, rattachés au système musculo-tendineux qui permettent de contrôler la posture et la coordination musculaire = la proprioception.
Selon le type de récepteur, on reconnait :
Les cellules sensorielles : permettant la réception des informations à distance sous forme d’énergie chimique (odeur et goût) ou vibratoire (lumière et son), on les trouve dans les organes des sens. Après avoir traduit ces informations sous forme de potentiel d’action, elles les transmettent via le système synaptique
Les terminaisons libres : c’est la forme la plus simple de récepteurs cutanés. Ce sont des terminaisons grêles et nues de fibres nerveuses. Dotées d’une grande sensibilité, elles sont en charge de la thermoception et de la nociception.
Les terminaisons périfolliculaires : c’est une autre forme de récepteurs cutanés. Elles sont disposées autour des follicules pileux pour en détecter les moindres mouvements.
Les corpuscules nerveux terminaux capsulés ou non capsulés. On en décrit plusieurs sous types :
Les corpuscules nerveux capsulés sont des mécanorécepteurs permettant la lecture tactile fine. Ils ont une capsule plus ou moins épaisse, proviennent de fibres myéliniques ou amyéliniques et sont présents dans les couches profondes de la peau et des coussinets.
Les corpuscules nerveux non capsulés, se disposent en bouquets formant les ménisques tactiles. Issus de fibres myélinisées, ils sont présents dans la peau entre certaines cellules épithéliales.
Les fuseaux neuro-musculaires : ils permettent de percevoir chaque changement de longueur de la fibre musculaire et jouent ainsi un rôle majeur dans l’équilibre au repos et dans la coordination lors de mise en mouvement du système musculo-tendineux (Barone, 2010).
Les fuseaux neuro-tendineux : ils sont quant à eux rattachés aux tendons et travaillent également au maintien de l’équilibre postural et de la coordination du système musculo-tendineux (Barone, 2010).
L’activité membranaire
Lors de sa réception, le stimulus va perturber la membrane de la fibre nerveuse et déclencher une succession de réactions. Initialement au repos, la membrane est polarisée. A sa face externe, on retrouve une charge positive et à sa face interne une charge négative formant le potentiel de repos. La membrane est alors semi-perméable aux molécules et ions maintenant l’équilibre ionique entre les milieux intérieur et extérieur de la fibre nerveuse. Les échanges sont possibles via un système de diffusion osmotique ainsi que par l’action de pompes protéiques spécialisées.
La perturbation engendrée par le stimulus sur l’extérieur de la membrane rend celle-ci perméable en brisant l’équilibre maintenu lors du potentiel de repos. Ainsi les ions calcium envahissent le milieu interne et les ions potassium s’en échappent. La face interne devient donc positive et la face externe négative. La membrane est alors dépolarisée. Ce phénomène ne durera que quelques millisecondes. C’est la naissance du potentiel d’action (Antoine, 1999 ; Barone, Bortolami, 2004).
Transport de l’influx nerveux
Une fois la dépolarisation débutée sur une partie de la membrane, le phénomène va se propager de proche en proche tout le long de l’axone. Les différentes parties de la membrane vont elles aussi être perturbées et recevoir le potentiel d’action en changeant la charge de leurs surfaces membranaires interne et externe.
Cette propagation est dite orthodromique quand elle se fait du corps du neurone vers la terminaison axonale, c’est le sens le plus courant, et antidromique dans le sens inverse.
La vitesse va quant à elle dépendre du calibre de la fibre nerveuse et de sa nature : elle est lente sur les fibres non myélinisées (entre 0.5 et 3 m/s) et rapide sur les myélinisées (jusqu’à 130m/s pour les plus gros calibres). En effet, sur ces dernières, on observe un phénomène de conduction saltatoire rendu possible par la disposition discontinue de la gaine de myéline. Cette gaine possède des propriétés isolantes protégeant la fibre du potentiel d’actio : seules les parties de la fibre nerveuse laissées nues (nœuds de Ranvier) peuvent permettre la conduction. Le potentiel d’action va alors « sauter » de nœud en nœud pour se propager jusqu’à l’extrémité de l’axone où se trouve le bouton pré-synaptique (Antoine,1999 ; Barone, Bortolami, 2004).
Transmission de l’influx nerveux
Jusqu’à présent, l’influx nerveux a pu parcourir de grandes distances, parfois à l’échelle du mètre, grâce à la continuité de la fibre nerveuse mais il lui faut passer ensuite du neurone à une autre structure en traversant un espace appelé « fente synaptique » (voir « I.1.a – La synapse »). Dans la majorité des cas, le passage de l’information à travers cette fente se fera grâce à un phénomène chimique faisant intervenir des neurotransmetteurs. Ceux-ci sont formés dans la terminaison pré-synaptique et attendent d’être libérés par exocytose de leur vésicule par l’arrivée de l’influx nerveux et la dépolarisation de la membrane pré-synaptique. Les neurotransmetteurs vont ensuite gagner la partie post-synaptique pour s’attacher à leur récepteur. Ces récepteurs sont des protéines de membrane entretenant des rapports étroits avec d’autres protéines ayant pour rôle le transport ionique. Lors de l’arrivée du neurotransmetteur, ces canaux ioniques vont s’ouvrir pour provoquer un flux ionique et transformer cette information chimique, à nouveau en potentiel d’action. Pour faire cesser la transmission, il faudra inactiver le neurotransmetteur soit en le dégradant par une enzyme, soit en ajoutant un groupement chimique, soit grâce à un phénomène d’endocytose.
Il existe de nombreux types de neurotransmetteur : certains ayant une action excitatrice, vont s’associer indirectement à des canaux sodium, alors que d’autres ayant une action inhibitrice vont alors être associés à des canaux potassium et chlore. Dans tous les cas, un neurocyte ne produit qu’un seul type de neurotransmetteur. Parmi les plus connus, on retrouve en excitateurs : le glutamate, les catécholamines et l’acétylcholine ; en inhibiteurs : GABA et glycine ; en mixte, dépendant des récepteurs qui peuvent être soit excitateurs soit inhibiteurs : la sérotonine (Antoine, 1999 ; Barone, Bortolami, 2004).
ANATOMIE DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES MAMMIFERES
Le plexus brachial est une formation nerveuse remarquable, composée de la juxtaposition de nombreuses fibres issues des racines ventrales de nerfs spinaux. Ces fibres de calibre plus ou moins important, sont dépendantes du développement et du fonctionnement du membre thoracique auquel elles sont associées. Ainsi, un certain nombre de variations sont notées entre les espèces (Herringham, 1886 ; Barone, 2010 ; Evans, 2013 ; Zoccarato, 2014).
Chez toutes les espèces, le plexus brachial est situé dans la région axillaire d’où il émettra des fibres pour les différentes zones du membre jusqu’à l’extrémité des doigts. Certaines émergences iront se distribuer dans le cou et les parois thoraciques.
Origine
Le plexus brachial est formé par l’assemblage de nombreuses fibres nerveuses issues de la racine ventrale de certains nerfs spinaux. Ces regroupements de fibres sont alors nommés racines du plexus. Le numéro des nerfs spinaux impliqués est variable selon les espèces mais ils viennent tous de la région caudale de la partie cervicale et de la région crâniale de la partie thoracique de la colonne vertébrale ; à ce niveau, le calibre de la moelle épinière augmente. On parle de l’intumescence cervicale. Chez les mammifères domestiques, on décrit cependant de manière constante l’implication des nerfs spinaux C6 à T1 avec de manière inconstante l’ajoute de C5 et T2.
Les racines du plexus brachial vont également se disposer les unes à côté des autres pour former les troncs du plexus. Cette disposition varie à son tour selon les espèces bien que ces différences soient limitées et permettent de décrire une disposition approximativement commune. On décrit ainsi généralement 3 troncs : un tronc crânial formé en grande partie par les fibres de C7, un tronc intermédiaire plutôt représenté par C8 et un tronc caudal majoritairement composé par les fibres de T1.
L’origine réelle, quant à elle, respecte la règle commune à tous les nerfs spinaux (voir « I.3 – L’origine des nerfs spinaux).
Disposition et distribution
La disposition et la distribution sont intimement liées au développement et à l’utilisation du membre chez l’espèce.
Pour un ongulé comme le cheval, le membre thoracique est maintenu fermement contre le thorax, offrant une amplitude de mouvement assez importante sur le plan sagittal mais particulièrement réduite sur le plan transversal. Ainsi, les troncs du plexus brachial sont courts et s’unissent rapidement.
A l’inverse, chez les primates, le bras est plus libre et soumet le plexus à de grands mouvements sur les différents plans. Les troncs restent alors distincts bien qu’ils échangent de nombreuses fibres. On trouvera chez ces espèces une disposition des fibres en deux plans :
un plan latéral pour le contrôle de l’abduction et de l’extension du membre
un plan médian pour l’adduction et la flexion
Enfin, des dispositions intermédiaires sont présentes chez les carnivores.
Le plexus va ensuite se diriger ventro-caudalement, plus ou moins latéralement selon les espèces pour rejoindre ses différentes régions cibles. Au niveau de la première côte, il atteint les vaisseaux axillaires qu’il va couvrir latéralement.
Ce plexus se distribue dans deux grandes régions du corps. En effet, si les nerfs les plus volumineux sont destinés aux membres thoraciques, une grande partie sont quant à eux envoyés dans différents muscles de la paroi thoracique.
Les nerfs destinés à la paroi thoracique
Ces nerfs sont émis depuis la région située au niveau des muscles omotransversaire et supra-épineux:
Le nerf dorsal de la scapula est un petit nerf qui se distribue dans le muscle dentelé du cou, dentelé ventral du thorax et dans le muscle rhomboïde
Le nerf subclavier est un petit nerf non rencontré chez les carnivores. Lorsqu’il existe, il se distribue dans le muscle homonyme
Les nerfs pectoraux crâniaux et caudaux sont composés de plusieurs fibres dont le nombre varie selon les espèces. Ensemble, ils innervent le muscle pectoral transverse, pectoral descendant et pectoral ascendant
Le nerf thoracique long est quant à lui un nerf large qui se distribue dans le muscle dentelé ventral du thorax par des rameaux dorsaux et ventraux.
Le nerf thoracodorsal est également fort et se distribue au muscle grand dorsal. Il entretient un rapport particulier avec l’artère thoracodorsale d’où son appellation.
Le nerf thoracique latéral, lui aussi de calibre important, innerve le muscle cutané du tronc ainsi qu’une partie de la peau de l’abdomen voire de la face latérale du membre.
Les nerfs destinés au membre thoracique
Comme précédemment décrit, ces nerfs peuvent être classés dans deux groupes : les nerfs permettant les mouvements d’abduction et d’extension du membre et ceux permettant l’adduction et la flexion.
Pour la première catégorie, on retrouve :
Le nerf supra-scapulaire, un nerf fort qui émerge dans la région crâniale du plexus au niveau de l’intersection entre le muscle supra-épineux dont il donnera quelques fibres et le muscle subscapulaire. Il permettra également l’innervation de la capsule articulaire de l’épaule avant de finir sa course dans le muscle infra-épineux
Le nerf axillaire, est un nerf important qui donne de nombreux rameaux articulaires, musculaires et cutanés. Il innerve notamment l’articulation de l’épaule, le muscle petit rond, le muscle deltoïde et cléidobrachial. Quant aux rameaux cutanés, on distingue le nerf cutané latéral crânial du bras qui se répartit de façon plus ou moins étendue selon les espèces sur la face latérale du bras et le nerf cutané crânial de l’avant-bras qui va se diviser en un rameau médial et un rameau latéral pour innerver la peau de la partie crâniale du coude, de l’avant-bras et du carpe.
Le nerf radial, est l’un des plus gros nerfs du plexus. Il joue un rôle majeur dans l’innervation motrice des muscles extenseurs de l’avant-bras et de la main. Il délègue de nombreux rameaux collatéraux pour l’innervation des muscles caudaux du bras tels que le muscle tenseur du fascia antébrachial ou les chefs médial, long, latéral et accessoire du muscle triceps brachial. De manière variable selon les espèces, il donne aussi un petit rameau cutané : le nerf cutané latéral caudal du bras. Il se termine ensuite par deux rameaux : le rameau superficiel et le rameau profond.
Le rameau superficiel va rapidement devenir le nerf cutané latéral de l’avant-bras qui peut, de manière variable selon les espèces, se diviser en un rameau latéral et médial. Comme son nom l’indique, il va innerver la peau de la région latérale jusqu’à dorso-latérale de l’avant-bras. Il va également donner des fibres pour le carpe voire pour les métacarpes.
Le rameau profond reste quant à lui musculaire. Il innerve essentiellement les muscles dorsaux de l’avant-bras et descend le long du membre jusqu’à atteindre les muscles abducteurs et extenseurs des doigts. Il délègue au niveau du coude des rameaux articulaires.
Le deuxième groupe de nerfs comprend donc les nerfs liés à l’adduction et à la flexion des membres antérieurs. On retrouve dans cette catégorie :
Les nerfs subscapulaires qui sont généralement décrits comme deux nerfs donnant de nombreux rameaux dans le muscle subscapulaire. On lui décrit également, pour la plupart des espèces, un rameau bien distinct, le nerf du grand rond, pour l’innervation du muscle homonyme. Ce nerf peut cependant provenir du nerf axillaire.
Le nerf musculocutané présente des dispositions très variées selon les espèces. De part son origine en partie commune avec le nerf médian, il s’en détache plus ou moins distalement. Parfois la séparation entre les deux nerfs est presque immédiate comme chez l’Homme, il est donc très facile de les distinguer. A l’inverse, chez les carnivores domestiques, il faut regarder en région du coude pour les isoler. Sur son trajet, il donne le rameau musculaire proximal permettant l’innervation du muscle coracobrachial et du muscle biceps brachial. Il se termine en se divisant en deux rameaux : le rameau musculaire distal pour le muscle brachial et le nerf cutané médial de l’avant-bras qui donne quelques fibres à l’articulation du coude puis innerve la peau de la face médio-dorsale de l’avant-bras, pouvant s’étendre jusqu’aux doigts.
Le nerf médian fait lui aussi partie des plus gros nerfs du plexus brachial. Il est originaire de deux racines : une médiale, et une latérale qui rejoint la première après avoir formé l’anse axillaire sous l’artère homonyme. Une fois unies en un nerf médian, ces fibres vont suivre l’artère brachiale puis médiane jusqu’en regard distal de l’avant-bras. Là, le nerf se termine en se divisant pour fournir des fibres, de façon variable selon les espèces, aux nerfs digitaux communs palmaires I à III. Sur son trajet, il donne de nombreux rameaux musculaires pour les muscles rond pronateur, fléchisseur radial du carpe, fléchisseur superficiel et profond des doigts. Il donne également des rameaux articulaires pour les articulations, du coude et distales des os de l’avant-bras, ainsi que le nerf interosseux de l’avant-bras et plusieurs rameaux communicants pour le nerf ulnaire avec lequel il entretient des rapports étroits.
Le nerf ulnaire entretient des rapports privilégiés avec le nerf médian. Ensemble, ils permettent l’innervation des faces palmaires de l’avant-bras et de la main. D’abord associé au nerf médian, il s’individualise rapidement chez les équidés tandis que chez les carnivores, la séparation se fait en région distale du bras. Chez ces espèces, on peut considérer que l’union des nerfs médian et ulnaire forme un véritable tronc commun. Le nerf ulnaire va cheminer jusqu’en regard du carpe où, proche de l’os pisiforme, il se termine par un rameau dorsal et un rameau palmaire qui participeront à la formation des nerfs digitaux. Sur son trajet il donne le nerf cutané caudal de l’avant-bras qui innerve la région cutanée homonyme, des rameaux articulaires pour le coude et des rameaux musculaires pour le muscle fléchisseur ulnaire du carpe, fléchisseur superficiel et fléchisseur profond des doigts.
ANATOMIE DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES OISEAUX
Origine
Comme nous le verrons plusieurs fois dans cette partie, de nombreuses différences sont observables entre les espèces. Si on parle de l’ensemble des nerfs spinaux, la première paire nait dans l’espace entre l’os occipital et l’atlas, la dernière paire nait quant à elle entre la dernière vertèbre caudale libre et le pygostyle. Mais du fait de la variabilité du nombre de vertèbres, le nombre de nerfs spinaux est à préciser pour chaque espèce. Par exemple chez le pigeon biset (Columba livia) on compte 38 paires de nerfs spinaux tandis que pour l’autruche d’Afrique (Struthio camelus) on en compte 51 paires, le tout avec des changements segmentaires : par exemple si on ne compte que 12 nerfs cervicaux chez la perruche ondulée (Melopsittacus undulatus), on en compte 26 pour le cygne tuberculé (Cygnus olor). Le développement des différentes parties varie également selon le mode de vie de l’espèce. Pour les espèces dont le vol est le principal mode de déplacement, le plexus brachial est très développé. A l’inverse, chez les oiseaux coureur le principal développement revient au plexus lombo-sacral (King AS., McLelland J., 1984).
L’origine du plexus brachial varie donc aussi beaucoup, mais on reconnait en général l’implication de 4 à 5 nerfs spinaux comprenant les dernières vertèbres cervicales et les premières vertèbres thoraciques. Chez certaines espèces, il est renforcé par un plexus accessoire, plus petit, placé crânialement au plexus brachial ayant pour rôle de renforcer l’innervation des muscles rhomboïdes et dentelé du thorax, ainsi que la peau de la région crâniale du patagium.
Tableau 1.1. Variations spécifiques de l’origine spinal du plexus brachial et accessoire
Disposition et distribution
Une fois que les fibres émergent de leur protection osseuse, elles se rassemblent en général en 2 à 3 troncs courts qui vont ensuite se rapprocher avant de se diviser en fascicule dorsal et fascicule ventral pour innerver l’aile et une partie de la paroi thoracique.
Encore une fois, des variations spécifiques sont notables. Par exemple, on note la présence de 3 troncs chez les volailles, les canards et les pigeons mais 4 chez l’amazone à front bleu (Amazona aestiva) et le faucon émerillon (Falco columbaris) (Baumel, 1975 ; Jungherr et al., 1969 ; Alam et al., 2017 ; Franceschi et al., 2009 ; Silva et al., 2015 ; Çevik-Demirkan, 2013).
Le fascicule dorsal permet l’innervation des muscles et de la peau des régions dorsales de l’aile, les muscles ont pour fonction l’extension de l’aile.
Le fascicule ventral quant à lui permet l’innervation des muscles et de la peau des régions ventrales de l’ail. Les muscles eux sont de type fléchisseur.
On peut également citer deux mouvements remarquables essentiels pour les oiseaux lors du vol : l’abaissement puissant de l’aile, mouvement mené par les muscles pectoraux et contrôlé par les nerfs homonymes, et l’élévation de l’aile, possible grâce au muscle supracoracoïde innervé par le nerf homonyme (King, McLelland, 1984).
Fig. 1.1. Musculature de la région axillaire du pigeon (Columba livia)
Le plexus accessoire, inconstant, a un rôle de renfort du plexus brachial. Il va notamment donner des fibres aux muscles rhomboïde et dentelé (Çevik-Demirkan, 2013 ; King, McLelland, 1984).
La description du plexus et de sa distribution peut facilement varier d’une espèce à l’autre. Cependant les nerfs majeurs semblent respecter une certaine constance d’une espèce à l’autre.
Fascicule dorsal :
Le nerf axillaire est le deuxième nerf le plus important de ce fascicule ; il se détache de la partie crâniale du plexus et possède une fonction motrice et une fonction sensitive. Chez la plupart des espèces, il se divise en un rameau proximal et un rameau distal aussi appelé nerf axillaire cutané. Ses fibres motrices sont destinées aux muscles de l’épaule et ses fibres sensitives sont destinées à l’articulation de l’épaule ainsi qu’à la région cutanée de la face dorsale de l’épaule.
Le nerf radial est le nerf principal de ce fascicule. Si chez le poulet (Gallus domesticus) il nait du nerf axillaire (Alam et al., 2017), il nait séparément de ce dernier chez la majorité des espèces. Il possède trois fonctions principales : une fonction motrice et une fonction sensitive comme le précédent mais il joue également un rôle très important dans la proprioception (Franceschi et al., 2009). Au niveau de l’épaule, il tend à se diviser en un rameau superficiel et un rameau profond. Ces deux rameaux vont desservir les muscles de la main et des doigts. Il donne également d’autres rameaux musculaires dont le nerf musculaire du grand dorsal, absent chez le poulet (King, McLelland 1984 ; Franceschi et al., 2009) et des rameaux pour le muscle extenseur radial du carpe et le muscle extenseur ulnaire du carpe. Enfin, il donne des rameaux cutanés pour la face dorsale de l’épaule, du patagium et de l’avant-bras. On peut ainsi faire mention du nerf cutané brachial dorsal et du nerf cutané antébrachial dorsal.
Fascicule ventral :
Le nerf médio-ulnaire est une sorte de tronc commun pour les nerfs médian et ulnaire. En effet chez les mammifères, ces deux nerfs peuvent partager des fibres à leur origine mais sont décrits comme deux nerfs bien distincts dès leurs origines (Barone, Simoens, 2010). Ces deux nerfs sont complémentaires et se distribuent à peu de choses près dans les mêmes régions. Ils forment chacun des rameaux musculaires pour les muscles fléchisseurs de l’avant-bras, des métacarpes et des doigts. Ils donnent également des rameaux articulaires à l’articulation du coude, aux articulations carpo-métacarpiennes et interphalangiennes. Enfin, ils donnent des rameaux cutanés, essentiellement destinés aux régions cutanées de l’avant-bras et de la main.
Les nerfs pectoraux, absents chez l’autruche (Struthio camelus) (Pospieszny et al, 2009). On reconnait des nerfs pectoraux crâniaux et des nerfs pectoraux caudaux, desservant leurs régions homonymes.
Si chez les mammifères, la description est assez précise concernant le nombre de nerfs pectoraux selon les espèces (Barone, Simoens, 2010), pour les oiseaux aucune description précise n’a été faite.
Fig. 1.2. Ramifications principales du plexus brachial chez le pigeon (Columba livia)
Chapitre 2
LE BLOCAGE DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES OISEAUX
LA DOULEUR
La douleur est définie comme « une expérience sensorielle et émotionnelle désagréable, associée à une lésion tissulaire réelle ou potentielle, ou décrite dans ces termes » (IASP).
La douleur, et surtout le maintien de l’absence de douleur, est un sujet important dans la notion de bien-être animal. Le bien-être animal est en effet dit comme satisfaisant quand suffisamment de critères sont respectés : « bon état de santé, confort suffisant, bon état nutritionnel, sécurité, possibilité d’expression du comportement naturel, absence de souffrances telles que la douleur, peur ou détresse » (OIE).
Le vétérinaire a des devoirs fondamentaux envers les animaux. En effet d’après l’Article R.242-48-V : « il s’efforce, dans les limites de ses possibilités, d’atténuer la souffrance animale » (code de déontologie vétérinaire, 2015).
La prise en charge de la douleur est donc un élément essentiel et fait partie des priorités de toute personne responsable d’un animal. Au-delà de la dimension juridique associée à la souffrance, c’est aussi et avant tout un enjeu éthique et biologique. En effet la douleur a de grandes conséquences sur l’état physiologique, immunologique, cognitif et comportemental des animaux, pouvant faire obstacle à leur bien-être d’une part et d’autre part pouvant ralentir la guérison, voire augmenter la mortalité (National Research Council, 2009).
Malgré tout cela, le manque de connaissance sur les oiseaux face à la douleur, notamment au niveau des formes d’expression de celle-ci, a entrainé pendant longtemps un manque de considération de la souffrance et tout particulièrement de la douleur chez l’oiseau, rendant son contrôle insuffisant. Aujourd’hui encore, il est difficile d’interpréter correctement les signes de douleur ou de mal-être chez l’oiseau et la gestion de la douleur reste un défi pour tout professionnel ou particulier au contact de ces espèces conduisant, en pratique, à une minimisation de celle-ci et à l’apport insuffisant de traitement analgésique (Paul-Murphy, Hawkins, 2014).
Comme nous allons le voir, il n’y a aucun doute sur l’existence de la douleur chez l’oiseau. En effet ils possèdent tous les éléments anatomiques et physiologiques essentiels des voies de la nociception et sont en capacité de créer la douleur et d’en prendre conscience. Parallèlement à ça, même si cela reste limité en comparaison avec les mammifères, les oiseaux expriment bel et bien la douleur. Reste à nous de percevoir ces signes discrets et relativement spécifiques.
Neurophysiologie de la douleur
Comme expliqué plus haut, la douleur est à la fois une expression sensorielle et une expression émotionnelle. C’est-à-dire que si la composante neurophysiologique, que nous allons détailler ci-dessous, est importante, la composante psychologique est aussi à prendre en compte car elle influence l’interprétation et finalement la sensation de douleur.
De nombreuses études montrent en effet l’impact du stress, de l’anxiété ou encore de la peur sur le ressenti de la douleur (Ploghaus et al., 2001 ; Perkins, Kehlet, 2000 ; Linton, 2000). Il est d’ailleurs assez facile de s’imaginer face à sa propre douleur : si nous sommes occupés par certaines tâches, une douleur légère peut être pratiquement oubliée tandis que lorsqu’on se focalise sur cette dernière, elle nous parait plus vive. Cette influence du psychique peut conduire à utiliser des substances anxiolytiques dans la gestion de la douleur (National Research Council, 2009 ; Belzung, 2001). Chez les animaux, des phénomènes similaires ont été décrits lors d’études comme celle réalisée par Gentle et Tilston (1999) où un groupe de poulets a reçu une injection intra-articulaire d’urate de sodium. Une partie d’entre eux a ensuite été replacée dans la cage et une autre partie a été placée dans un nouvel enclos ; le second groupe a montré moins de signes de douleur dans les 3 heures qui ont suivies l’injection que le premier. L’inflammation semblait également évoluer moins vite pour ce second groupe.
Il est donc essentiel de prendre en compte le profil émotionnel de l’espèce voire de l’individu dans l’évaluation de la douleur (Ulrich-Lai et al., 2006).
Neurophysiologie : les généralités
Pour exister, la douleur doit être créée par le système nerveux central, au niveau des aires corticales spécifiques après la transmission d’informations nociceptives en provenance du système nerveux périphérique (National Research Council, 2009). Il ne faut donc pas confondre nociception et douleur, la nociception étant issue du latin nocere « nuire » et captere « recevoir » est le fait de percevoir des stimuli permettant la production de la douleur.
Ce mécanisme repose donc sur un ensemble d’éléments anatomiques permettant la perception, la transmission et l’interprétation de stimuli nociceptifs afin de produire une réponse adaptée.
Les éléments anatomiques (Brodal, 2004 ; Kahle et al., 1979 ; Rey, 1993)
Les nocicepteurs : ils sont les récepteurs spécialisés des stimuli nociceptifs. En effet seuls les stimuli pouvant potentiellement être associés à des lésions tissulaires provoquent l’activation de ces récepteurs. Ces stimuli douloureux sont soit thermiques soit mécaniques soit chimiques. Les nocicepteurs sont des terminaisons libres de certaines fibres des neurones primaires (voir 1. 2. 2. 1.) appelées fibres-C et fibres-Aδ (Barone, 2004).
Le neurone afférent primaire : c’est un neurone dont le corps cellulaire se situe dans le ganglion rachidien de la corne dorsale des nerfs spinaux et dont l’axone, parfois très long, rejoint les différentes régions périphériques du corps pour s’y terminer à l’aide des nocicepteurs. Les fibres nerveuses afférentes qui conduisent les informations nociceptives sont appelées fibres primaires et sont divisibles en 2 types : les fibres-C (chez l’homme : 1m/s, diam ≤ 1µm) qui sont des fibres amyélinisées où la conduction de l’influx est lente offrant une sensation de douleur diffuse, généralement produite lors de lésions tissulaires persistantes (Bassbaum, Jessell, 2013). Et les fibres- Aδ (chez l’homme : 25m/s, diam <5µm), qui à l’inverse, sont myélinisées et permettent une conduction rapide de l’influx, offrant la sensation de douleur aiguë, précise et déclenchant le réflexe de retrait.
Le neurone de second ordre : il permet de relier le neurone afférent primaire au 3e neurone.
Le 3e neurone : situé au niveau du diencéphale, il permet de relier le neurone de second ordre aux centres corticaux de la douleur.
Le cortex : il possède de nombreux centres de la douleur interconnectés. L’organisation est complexe et mal connue ; on parle alors d’un réseau de centres nerveux dédié au traitement de l’information nociceptive, de la création de la douleur et de la formulation de la réponse.
De la nociception à douleur, le transfert de l’information (Brodal, 2004 ; Kahle et al., 1979 ; Godaux, Chéron, 1989 ; Massion, 1997)
Toute stimulation externe de type mécanique, thermique ou chimique et susceptible de provoquer des lésions tissulaires, déclenche le mécanisme de la douleur, un mécanisme reposant sur les différents éléments anatomiques détaillés ci-dessus.
Une fois le nocicepteur stimulé, de nombreux acteurs biochimiques entrent en jeu notamment les canaux ioniques, pour créer un potentiel d’action et des neurotransmetteurs pour la transmission ; on parle ici essentiellement du glutamate, le neurotransmetteur excitateur principal du corps. De manière classique (voir 1. 2.), ce potentiel d’action va remonter les fibres nerveuses des neurones afférents primaires jusqu’à la substance grise spinale homolatérale par la racine dorsale des nerfs spinaux où l’attend un premier relais de la sensibilité douloureuse qui lui offrira alors un premier traitement avant d’être dirigé dans les étages supra-spinaux.
A ce niveau, les voies de la douleur sont encore bien groupées, faisant de la moelle un site particulièrement intéressant pour la gestion médicale de la douleur.
Au niveau de la corne dorsale de la moelle, l’information va suivre 2 voies en simultanée : la voie associée au neurone de 2nd ordre d’une part, déclenchant le phénomène sensitif, et la voie associée au centre moteur spinal et à son motoneurone-α d’autre part, déclenchant ce coup-ci le phénomène moteur pour la production des réflexes de défenses. Un dernier élément est également important dans le traitement de l’information nociceptive dans ces centres spinaux de la sensibilité douloureuse, c’est l’interneurone. Très nombreux, certains sont inhibiteurs quand d’autres sont excitateurs, ils permettent de relier le neurone de 2nd ordre au motoneurone redirigeant l’information au besoin. Tous ces éléments forment ainsi des circuits très complexes dans la moelle épinière pouvant déprimer ou faciliter la transmission. On appelle généralement cet ensemble le réseau de la corne dorsale.
En parallèle, on trouve les systèmes de contrôle descendants. Ces voies sont issues de différents centres situés dans le tronc cérébral et gagnent la corne dorsale de la moelle pour moduler les messages nociceptifs. Ces mécanismes peuvent réduire voire inhiber la transmission des messages nociceptifs jusqu’à l’encéphale. Ils se déclenchent par exemple en situation de stress important. Mais ils peuvent aussi faciliter cette transmission, dans le cas de lésions tissulaires préexistantes. Ce sont des dispositifs d’adaptation aux conditions du milieu.
Un exemple de fonctionnement de ces réseaux, très important en médecine, est le mécanisme d’inhibition des transmissions nociceptives par la morphine et les endomorphines.
Les opioïdes sont des inhibiteurs de la douleur. Ils se fixent de manière réversible sur des récepteurs très fréquemment présents au niveau des neurones. Naturellement, le corps produit les endomorphines. La libération de ces neurotransmetteurs se fait après stimulation de neurones inhibiteurs notamment présents dans la corne dorsale de la moelle. Une fois que ces neurotransmetteurs se fixent sur leur récepteur, ils réduisent la transmission nociceptive. L’administration iatrogène de morphine ou de dérivés, utilise ce mécanisme et mime, plus efficacement, l’effet des endomorphines, nous permettant de procéder à l’analgésie.
Une fois relayée au neurone de 2nd ordre, l’information va remonter le long de la moelle épinière jusqu’au tronc cérébrale où elle va à nouveau recevoir un certain nombre de traitements via un réseau complexe de relais pouvant à nouveau moduler l’information. Sur ce trajet spinal, les fibres des neurones de 2nd ordre vont franchir la ligne médiane de la moelle épinière pour gagner la substance blanche du cordon latéral controlatéral.
Une fois le deuxième traitement réalisé, l’information va gagner le thalamus grâce au 3e neurone. Ici aussi, on trouve de très nombreuses régions où l’information va être analysée et relayée avant de gagner le cortex cérébral. Chez l’Homme, les principales connexions sont faites avec le noyau ventral postérolatéral qui enverra ses neurones dans l’aire somatosensoriel du cortex.
La complexité de l’organisation corticale et sous-corticale rend difficile sa schématisation simple. Des études supplémentaires sont nécessaires. Aujourd’hui on reconnait en effet 8 centres liés à la nociception chez l’Homme dont le cortex somesthésique primaire et le cortex préfrontal, mais tout semble indiquer qu’il y en aurait en réalité bien plus. On parle alors d’un réseau de centres nerveux interconnectés.
Fig. 2.1. Trajet spinal de la voie de la somesthésie
Neurophysiologie : Chez les oiseaux
Comme vu précédemment, pour parler de douleur, il faut que le corps soit capable de percevoir les stimuli nociceptifs et de les transmettre aux centres nerveux supérieurs qui seuls pourront les traduire en douleur. Nous allons voir ici, comment sont constituées les voies nociceptives chez les oiseaux afin de les comparer avec les mammifères dont l’un des modèles le mieux étudié reste l’Homme.
Au niveau du système nerveux périphérique
Tout comme les mammifères, les oiseaux présentent des nerfs pourvus de fibres sensitives qui relient les régions périphériques via des récepteurs sensitifs aux régions centrales du corps (Douglas et al., 2018).
Les nocicepteurs sont également de type mécanique, thermique et chimique (Gentle, 1992 ; Paul-Murphy, Hawkins, 2014). Cependant certaines différences sont à indiquer. D’après Necker et Reiner (1980) les récepteurs thermiques sont moins sensibles au froid. En ce qui concerne les récepteurs chimiques, les oiseaux seraient moins sensibles à la capsaïcine, un alcaloïde responsable de l’effet irritant du piment (Szolcsányi et al., 1986 ; Sann, 1987 ; Harti, 1989).
Les fibres primaires sont aussi de type-C, majoritaires, et Aδ (Wild, 2015).
Tableau 2.1. Comparaison des fibres primaires entre l’Homme et l’oiseau.
1 D’après Necker, Meinecke (1984)
Elles sont donc en moyenne plus lentes que chez les mammifères. Ceci semble lié à une réduction du diamètre de ces fibres et à la réduction de l’épaisseur de la gaine de myéline (Necker, Meinecke, 1984).
Le neurotransmetteur principal est également le glutamate (Bennett, 2000)
Au niveau du système nerveux central
L’arrangement des fibres dans la moelle épinière varie peu. En effet, les fibres suivent la même disposition le long de la colonne mais dans la corne dorsale, l’organisation varie d’une espèce à l’autre. Certaines espèces possèdent une disposition laminaire comparable aux mammifères. C’est le cas par exemple du pigeon (Columba liva) ou du verdier d’Europe (Chloris chloris), mais pour la plupart des espèces, comme le poulet (Gallus domesticus) les lames sont côte à côte au lieu d’être positionnées selon une organisation dorso-ventrale (Wild, 1997 ; Wild et al. 2010 ; Wan, Pang, 1994).
Les réseaux de centres nerveux supra-spinaux sont encore mal connus et même si on ne sait pas encore les localiser précisément chez les animaux, il ne fait aucun doute qu’ils jouent un rôle essentiel dans la douleur.
Le thalamus est un relais pour les informations somatosensorielles chez les oiseaux. Les informations nociceptives passent du thalamus aux régions du striatum qui procède au traitement de ces informations de façon comparable au néocortex des mammifères (Jarvis et al. 2005)
Au niveau des systèmes de contrôle :
Chez les oiseaux aussi, les endomorphines sont présentes et jouent un rôle crucial dans la modulation de la douleur. Tout comme chez les mammifères, il a été décrit la présence des récepteurs µ-opioïde, δ-opioïde, κ-opioïde au niveau de l’encéphale et µ-opioïde, δ-opioïde au niveau de la moelle chez le poulet (Bardo et al., 1982 ; Deviche et al., 1993 ; Kawate et al., 2005).
L’utilisation d’opioïde pour induire l’analgésie voire la sédation est donc tout à fait possible. A noter cependant que des effets variables peuvent être observés selon la substance et la dose employées. Il est relativement bien connu par exemple que l’autruche (Struthio camelus) est plutôt résistante aux fortes doses d’étorphine (West et al., 2014), un opioïde semi-synthétique fréquemment utilisé pour l’anesthésie de la faune sauvage et considéré comme 1000 à 4000 fois plus puissant que la morphine, et que le casoar (Casuarius casuarius) ne peut être immobilisé avec une dose ≤10mg. Combiner plusieurs substances est donc nécessaire (Samour et al., 1990 ; Stoskopf et al., 1982).
Manifestations de la douleur chez les oiseaux
En pratique, le particulier ou le professionnel éprouve des difficultés pour déceler les signes de mal-être, notamment de douleur, chez les oiseaux. En effet chez ces espèces, la stratégie adaptative les a conduit à cacher au mieux les signes de faiblesse pour ne pas apparaître comme une proie de choix. Le management médical de la douleur est alors souvent décrit comme insuffisant (Paul-Murphy, Hawkins, 2014 ; Malik, Valentine, 2018).
Avoir une bonne connaissance des comportements physiologiques est donc primordial pour déceler les fines variations que l’oiseau nous permettra de constater. Malheureusement, il est impossible de réaliser une échelle ou une fiche d’évaluation de la douleur unique pour toutes les espèces. En effet de grandes variations de comportement à l’état physiologique sont notables selon les modes de vie adoptés par les différentes espèces. L’espèce peut être solitaire ou au contraire entretenir des rapports sociaux étroits entre les individus ; les rapports sont encore différents si l’oiseau est un oiseau domestique très proche de son propriétaire. Une autre distinction importante à noter est celle entre les oiseaux diurnes et nocturnes : pour espérer réaliser une bonne observation il faut respecter les périodes d’activité de l’oiseau. Enfin, entre une espèce de type proie et une espèce de type prédatrice, la dissimulation des signes de douleur est plus ou moins importante compte tenu des nécessités liées à la pression de prédation en milieu naturel (Paul-Murphy, Hawkins, 2014).
Cependant, l’élaboration d’une échelle de la douleur à destination d’une espèce, réalisée par une personne possédant des connaissances solides sur sa physiologie peut être un atout comme le montre l’étude réalisée par Desmarchelier et al. (2012). Evidemment, la réalisation d’une échelle propre aux plus de 10 000 espèces d’oiseau connus, dont plus de 200 domestiques n’est pas réalisable mais pour son travail au quotidien, un professionnel peut envisager l’élaboration de modèle des quelques espèces qu’il est amené à soigner.
Malgré toutes ces spécificités, il semble que certains signes soient assez couramment rencontrés et peuvent ainsi offrir un éventail de points à observer pour tenter de déceler la douleur chez la majorité des espèces (Mazor-Thomas et al., 2014 ; Paul-Murphy, Hawking, 2014 ; Girling, 2013 ; Kubiak, 2016 ; Lierz, Kornel, 2012 ; Hawkins, 2006) :
Attitude, posture et apparence : position de repos prolongé : voutée, souvent sur un pied / plumage ébouriffé / yeux clos
Locomotion : boiterie et déplacement du centre de l’équilibre / réduction des mouvements et de la vitesse de déplacement / difficultés pour se percher et grimper
Tempérament : exagération de l’agressivité ou de la passivité voire léthargie et somnolence / perte d’intérêt pour l’environnement / anxiété, peur, agitation / fréquence des mouvements de la tête et des changements de pied
Comportement de protection : protège la zone douloureuse
Toilettage : destruction du plumage / exagération du toilettage / automutilation
Alimentation : dysorexie voire anorexie / constipation
Vocalisation : modification de la fréquence ou du type de vocalise
Paramètres physiologiques : tachycardie / tachypnée / hypertension ; manifestations généralement liées à la douleur aiguë
Poids : perte de poids et de masse musculaire ; généralement liée à la douleur chronique
LE BLOCAGE NERVEUX PERIPHERIQUE
Généralités sur la technique
L’utilisation du blocage nerveux dans la pratique médicale repose sur le principe qu’en bloquant la conduction nerveuse des informations nociceptives au niveau de certains neurones afférents primaires associés à une région corporelle particulière, on parvient à empêcher la création de douleur liée au traumatisme de cette zone. C’est donc une manière de produire une analgésie localement, évitant ainsi d’impacter l’ensemble de l’organisme, comme c’est le cas lors de l’utilisation d’autres analgésiants comme les opioïdes par voie générale.
Pour réaliser un blocage nerveux, on a recours à l’injection d’anesthésiques locaux à proximité du nerf cible. Le premier anesthésique local était la cocaïne dont l’utilisation fut décrite au 19e siècle par Herman Knapp (1885) lors d’une chirurgie de l’œil.
Rapidement, des rapports sont fait sur les nombreux effets secondaires et les recherches se tournent vers la synthèse d’analogues plus sûrs (Ruetsch et al., 2001). Ainsi on voit apparaître dès 1891 de nouvelles molécules divisées en deux groupes : les amino-esters et les amino-amides. Depuis, les recherches tendent toujours à améliorer l’efficacité et la sécurité des molécules.
Le mécanisme d’action primaire repose sur le blocage des canaux sodiques qui sont présents au niveau des fibres nerveuses. L’action du potentiel d’action est interrompue et ne permet plus la pénétration de l’ion sodium. Par conséquent on observe une réduction de l’excitation des nerfs (Butterworth, Strichartz, 1990). Ce phénomène est réversible et bloque à la fois les informations sensitives et les informations motrices.
D’un point de vue chimique, les anesthésiques locaux sont composés de 3 parties (Shah et al., 2018):
Un groupement lipophile permettant la fixation et la diffusion de la substance
Une chaîne carbonée intermédiaire qui porte la fonction ester ou amide et qui confère toute la puissance et la toxicité de la molécule. Les esters sont relativement instables, ils sont rapidement dégradés par l’action d’hydrolyse enzymatique tandis que les amides sont plus stables, leur dégradation hépatique est plus lente leur conférant une durée d’action augmentée par rapport aux amides. Leurs métabolites hépatiques sont généralement des métabolites actifs
Un groupement ionisable hydrophyle qui aide à la diffusion et l’ionisation de la molécule
Leur activité est déterminée par 3 propriétés :
La solubilité lipidique qui, lorsqu’elle augmente, confère plus de puissance à la molécule
La capacité de fixation aux molécules plasmatiques, qui influence sa résorption et sa durée d’action
Le pKa qui représente la proportion de formes ionisées et de formes non ionisées. Lorsque le pKa augmente, la fraction libre, c’est-à-dire la fraction qui peut traverser la membrane cellulaire, diminue et le délai d’action est alors prolongé.
L’effet de la substance est proportionnel au volume et à la concentration utilisés (Stoelting et Hilling, 2006).
L’utilisation de vasoconstricteurs, comme l’adrénaline ou la noradrénaline, au niveau du site d’injection de l’anesthésique local, permet de prolonger son temps d’action car le drainage est ralenti (Salonen, 1988).
Compte tenu du métabolisme hépatique et rénal des anesthésiques locaux, la présence de pathologies sur ces organes doit être prise en compte lors de leur utilisation.
L’intérêt du blocage nerveux dans la prise en charge de la douleur
L’anesthésie loco-régionale, réalisée par application d’un blocage nerveux est une pratique devenue courante chez la plupart des espèces domestiques et chez l’Homme. Elle est reconnue comme un outil incontournable du management intra-opératoire et post-opératoire de la douleur. En plus d’offrir une bonne analgésie, elle permet de diminuer considérablement l’utilisation par voie générale de substances pouvant provoquer des effets secondaires nuisibles voire délétères.
En effet, dans les études comparant des patients opérés avec et sans blocage nerveux, l’utilisation intra-opératoire de cette technique montre une réduction significative des besoins en autres substances anesthésiantes pour maintenir une anesthésie stable. Elle permet de conserver une fréquence cardiaque plus basse que pour les patients n’en recevant pas et réduit les pertes sanguines. Les patients profitent également d’un meilleur état général en post-opératoire. La somnolence, les nausées et vomissements sont moins importants chez ces patients, il en va de même pour la consommation de morphiniques intraveineux autoadministrés, et la satisfaction générale des patients est meilleure (Chen et al., 2016 ; Tang et al., 2010).
L’anesthésie loco-régionale est également employée pour l’analgésie en post-opératoire. Chez des patients ayant subi une chirurgie orthopédique, le bloc nerveux post-opératoire semble tout aussi efficace qu’une péridurale et confère une meilleure analgésie que l’utilisation intraveineuse d’opioïdes (Godfroid et al., 2009).
Les substances utilisées chez les oiseaux
Pour la réalisation d’un blocage nerveux chez les oiseaux, on utilise les anesthésiques locaux dérivés de la cocaïne. Ces mêmes molécules sont utilisées pour la même application chez les mammifères. Cependant les oiseaux sont considérés plus sensibles que les mammifères, surtout pour les petites espèces (Lumb et al., 2007). Le choix de la substance, de la dose et la technique d’injection, pour éviter l’injection intraveineuse par exemple, doit être fait avec précaution et en prenant en compte ces particularités (Graham‐Jones, 1966).
Tableau 2.2. Les anesthésiques locaux chez les oiseaux pour le blocage nerveux, doses et recommandations. Source : Carpenter, 2012.
1 : Brenner et al., 2010 ; 2 : Cornick-Seahorn, 2001 ; 3 : Figueiredo et al., 2008 ; 4 : Shaver et al., 2009 ; 5 : Abou-Madi, 2001 ; 6 : Huckabee, 2000 ; 7 : Cardozo et al., 2009
LE BLOC DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES OISEAUX : LES DIFFERENTES APPROCHES
Pour procéder au blocage du plexus brachial chez les oiseaux, il est aujourd’hui communément reconnu deux approches. La première est dite approche axillaire : c’est l’approche la plus ancienne et celle que semble préférer la majorité des études, comme nous allons le voir plus loin. La seconde, plus récente, est l’approche dorsale décrite en 2010 par Brenner et al. pour tenter d’améliorer l’efficacité du blocage de plexus brachial chez les oiseaux, car comme nous allons le voir également, les résultats des différentes études montrent une certaine part d’échec dans l’efficacité de ce bloc nerveux.
L’approche axillaire
Description des techniques
Pour cette approche, plusieurs méthodes ont été décrites, elles seront présentées ici par auteur.
Cependant pour tous les auteurs, il semble que le positionnement initial de l’oiseau soit identique, seuls Cardozo et al. (2009) et da Cunha (2012) apportent une variation majeure, les descriptions en sont faites plus bas.
Une fois anesthésié, l’oiseau est positionné en décubitus latéral. L’aile cible doit être placée du côté libre de l’oiseau. Les membres postérieurs peuvent être attachés et la tête placée sous une serviette pour limiter au mieux l’impact des stimuli extérieurs comme la lumière ou le bruit pouvant diminuer l’efficacité de la sédation, surtout sur les animaux sauvages ou sous sédation légère (West et al., 2014).
Selon Vilani et al. (2006) et Figueiredo et al. (2008), chez le poulet (Gallus domesticus) :
Après avoir positionné l’oiseau en décubitus latéral comme indiqué plus haut, l’aile libre est soulevée et maintenue suivant un angle de 90° par rapport à la paroi thoracique.
La zone est désinfectée, déplumée et de l’alcool est appliqué pour améliorer la visualisation des structures musculaires si nécessaire. Des électrodes sont insérées sous-cutanée dans la région du patagium pour aider à la localisation du plexus.
Tout en manipulant l’articulation de l’épaule, une palpation digitale est faite pour repérer la partie proximale du condyle de l’humérus, de la scapula et de l’os coracoïde.
Puis, un cathéter est inséré suivant un angle de 45° à travers la peau, dans la région ainsi trouvée. Une fois inséré, le cathéter relié à l’électrode est poussé à travers le muscle pectoral et le fascia jusqu’à l’abord de la première côte.
Lorsque le plexus est localisé grâce à la stimulation nerveuse, le contenu de la seringue est injecté après avoir pris soin de ne pas l’injecter dans un vaisseau sanguin ou dans le sac aérien. L’oiseau est ensuite maintenu en décubitus latéral pendant encore 1 minute où l’opérateur procède à un massage digital de la zone.
Selon Cardozo et al. (2009), chez le poulet (Gallus domesticus) :
Après induction au masque avec de l’isoflurane et myorelaxation, les oiseaux sont placés en décubitus dorsal, l’aile cible est positionnée perpendiculairement au bréchet. Des mouvements sont induits au niveau de l’articulation scapulo-humérale, site où se trouve les racines du plexus, afin de facilité sa palpation. La région est préparée et l’aiguille est insérée dans la musculature pectorale, suivant un angle de 90° par rapport à l’aile et au cou reprenant la description faite par Mendes et al. (2003). Là, 90% de la substance est injectée, les 10% restant le seront durant le retrait de l’aiguille au travers de la masse musculaire. Un massage est effectué pour améliorer la répartition de la substance.
Selon Brenner et al. (2010), chez le canard colvert (Anas platyrhynchos) :
Après avoir positionné l’oiseau en décubitus latéral comme indiqué plus haut, l’aile libre est soulevée et maintenue en extension complète, à l’aide d’un clamp chirurgical par exemple.
De manière analogue, la zone axillaire est préparée et de l’alcool est appliqué pour améliorer la visualisation des structures musculaires.
Il est ensuite recherché une dépression triangulaire située entre le muscle pectoral, le muscle biceps brachial et le muscle dentelé ventral du thorax.
Une électrode de stimulation nerveuse est insérée dans la dépression en direction cranio-dorsale, région où se situe le plexus. Grâce à la stimulation nerveuse, le plexus est ainsi repéré et le contenu de la seringue est injecté avec les précautions nécessaires pour ne pas faire d’injection intraveineuse ou dans le sac aérien.
Selon da Cunta et al. (2012), chez l’amazone d’Hispaniola (Amazona ventralis) :
Deux techniques ont été élaborées : la première n’utilisait que la palpation digitale pour guider l’insertion de l’aiguille, la seconde a eu recourt au guidage échographique.
Pour la première méthode : après préparation de l’oiseau et mise sur couverture chauffante électrique pour conserver une température corporelle de 39-43°C, l’aile est écartée du thorax pour visualiser la région axillaire. Le site d’injection est localisé au niveau de la dépression formée par le muscle pectoral, le muscle triceps brachial, le muscle dentelé du thorax, le muscle scapulohuméral et l’insertion tendineuse du muscle coracobrachial. L’aiguille est insérée suivant l’angle formé par les muscles, en direction cranio-dorsale et l’injection est faite avec les précautions nécessaires pour ne pas faire d’injection intraveineuse ou dans le sac aérien.
Pour la seconde méthode, l’oiseau est positionné en décubitus dorsal, aile en extension, la région est déplumée et désinfectée. Une sonde linéaire est utilisée pour repérer les vaisseaux sanguins de la zone axillaire et le plexus brachial. Une fois la localisation du plexus établie, l’aiguille est insérée, accompagnée cette fois d’une sonde convexe : l’aiguille rentre ainsi dans le champ échographique. L’injection est ensuite réalisée avec les précautions habituelles.
Evaluation de leur efficacité
Parmi les différentes recherches faites sur le blocage du plexus brachial par l’approche axillaire, différentes variantes ont été proposées tant dans l’abord lui-même que dans le choix du protocole anesthésique. Les différentes techniques sont décrites dans la partie précédente ( 2.3. 1. 1.).
D’après Figueiredo et al. (2008), chez le poulet (Gallus domesticus) :
Population d’étude : 6 poulets (Gallus domesticus), femelles de 84 semaines.
Préparation de l’animal : chaque oiseau est sédaté (midazolam 1mg/kg + butorphanol 1mg/kg en intramusculaire). Après 15 minutes les oiseaux sont positionnés en décubitus latéral et préparés comme mentionné en partie 2.3.1.1. La fonction sensorielle est testée avant l’injection de l’anesthésique local.
Protocoles pour le blocage du plexus brachial : Suivant la méthode décrite en partie 2.3.1.1, deux protocoles sont proposés :
Protocol 1 = 20mg/kg de lidocaïne + 10µg/mL d’adrénaline
Protocol 2 = 5mg/kg de bupivacaïne.
Chaque oiseau aura une aile bloquée avec l’un des protocoles, l’aile controlatérale servant de référence. Après une semaine, l’autre protocole est testé selon la même logique.
Résultats : Sont considérés comme succès les blocs qui montrent une myorelaxation et une perte de la sensibilité dans les 30 minutes qui ont suivies.
Au total 18 blocs ont été réalisés dont 12 considérés comme réussis, soit un taux de succès de 66,6%.
Tableau 2.3. Résultats relevés par Figueiredo et al., 2008 : induction et durée du blocage du plexus brachial avec la lidocaïne et la bupivacaïne
* paramètre évalué non précisément, seule la mention d’une durée d’au moins 30 minutes a été faite
D’après Cardozo et al. (2009), chez le poulet (Gallus domesticus) :
Population d’étude : 6 poulets (Gallus domesticus), femelles de 30 semaines.
Préparation de l’animal : chaque oiseau est induit (isoflurane au masque). Après observation de la myorelaxation, les oiseaux sont positionnés en décubitus dorsal et préparés comme mentionné en partie 2.3.1.1. Les fonctions, sensorielle et motrice, sont testées avant l’injection de l’anesthésique local.
Protocoles pour le blocage du plexus brachial : Suivant la méthode décrite en partie 2.3.1.1, 7.5mg/kg de ropivacaïne sont injectés dont 90% à hauteur du plexus et 10% en remontant à travers la couche musculaire. La région est ensuite massée.
Résultats : Deux échelles sont établies pour évaluer le succès des blocs.
Pour la fonction motrice : 0 = sans mouvement ; 1 = léger mouvement, presque imperceptible ; 2 = mouvement modéré, facilement visible ; 3 = mouvement brutal, comparable à une aile n’ayant pas reçue d’anesthésiques locaux.
Pour la fonction sensorielle : 0 = absence du réflexe de retrait de l’aile et de vocalisation ; 1 = léger retrait sans vocalisation ; 2 = gène associée au pincement, présence de retrait ; 3 = retrait rapide et/ou vocalisation.
Sont considérés comme suffisants les degrés 0 et 1, la fin du blocage est indiquée par le retour des réactions de degré 3.
Tableau 2.4. Résultats relevés par Cardozo et al., 2009 : induction et durée du blocage du plexus brachial avec la ropivacaïne
D’après Brenner et al. (2010), chez le canard colvert (Anas platyrhynchos) :
Population d’étude : 8 canards colvert (Anas platyrhynchos), femelles adultes.
Préparation de l’animal : chaque oiseau est induit (isoflurane 5% au masque), puis isntubé et maintenu anesthésié (isoflurane 1.5 à 3.5%). Une fois intubés, ils sont positionnés en décubitus latéral et préparés comme mentionné en partie 2.3.1.1. Différents paramètres sont évalués avant l’injection de l’anesthésique local, les mesures sont faites sur le nerf radial et le nerf ulnaire à l’injection (= 0 minute) : CNAP (compound nerve action potentials), SNCVs (sensory nerve conduction velocities) et CDPs (cord dorsum potentials).
Protocoles pour le blocage du plexus brachial : Suivant la méthode décrite en partie 2.3.1.1, il est proposé 3 protocoles différents pour l’approche axillaire un 4e pour l’approche dorsale décrite dans la partie suivante (Partie 2. 3. 2.) et un 5e, témoin.
Protocole 1 = bupivacaïne 2mg/kg périneural, testé sur 4 oiseaux
Protocole 2 = bupivacaïne 8mg/kg périneural, testé sur 4 oiseaux
Protocole 3 = lidocaïne 15mg/kg + adrénaline 3.8µg/kg périneural testé sur 2 oiseaux
Protocole 5 = NaCl 0.9% 0.4ml/kg périneural testé sur 5 oiseaux
Lorsque les oiseaux sont testés selon différents protocoles, une période de 2 semaines sépare deux essais.
Résultats : Les différents paramètres sont évalués après 5 minutes, 30 minutes et 60 minutes et les résultats sont comparés entre eux.
Les résultats sont considérés comme insuffisants : en effet peu de variations sont observées en comparaison du témoin (protocole 5) et l’intervalle de temps ne semble pas avoir beaucoup d’influence. Aucune technique n’a permi de diminuer significativement l’amplitude du CDPs. Le blocage de la fonction sensorielle est jugé incomplet ; quant au blocage de la fonction motrice, seul 1 individu associé au protocole 3 a montré un affaissement partiel de l’aile, les signes ont été évidents pendant 2 heures et avaient complètement disparu après 4 heures, mais de manière générale aucune variation significante de la fonction motrice n’a pu être relevée entre les différents groupes.
Aucun effet indésirable n’a été observé pour ces dosages.
Les facteurs incriminés dans l’échec de cette étude sont : le faible nombre d’individus testés et les effets résiduels des différentes administrations sur un même oiseau. L’effet de l’isoflurane et des différents anesthésiques locaux sur le blocage nerveux doit encore être évalué chez les oiseaux.
D’après da Cunha et al. (2013), chez l’amazone d’Hispaniola (Amazona ventralis) :
Population d’étude : 18 amazones d’Hispaniola (Amazona ventralis), adultes
Préparation de l’animal : chaque oiseau est induit (isoflurane au masque) puis intubé et préparé selon la méthode décrite en partie 2.3.1.1. L’amplitude du NEMP (nerve evoked muscle potential) est utilisé pour évaluer l’efficacité du bloc nerveux et est mesuré avant l’injection (temps = 0 minute).
Protocoles pour le blocage du plexus brachial : Suivant les méthodes décrites en partie 2.3.1.1, 2mg/kg de lidocaïne diluée avec du NaCl 0.9% sont injectés soit après localisation du plexus par palpation soit par méthode de localisation échoguidée. Pour cela les oiseaux sont répartis en deux groupes de 9 individus.
Résultats : L’amplitude du NEMP est mesuré après 5, 10, 15 et 20 minutes.
Les deux méthodes ont montré une baisse de l’amplitude du NEMP. Des différences statistiques sont significatives entre l’amplitude du NEMP en fonction du temps pour la méthode échoguidée. A l’inverse, peu de variations sont notables pour la méthode utilisant la palpation surtout à partir de 5 minutes après l’injection. Bien que l’induction soit plus rapide avec la méthode échoguidée, il est considéré que la différence entre les deux méthodes n’est pas statistiquement significative.
Aucun effet sur la fonction motrice n’a été observé. La dose est considérée trop faible.
Fig. 2.2. Comparaison entre le blocage nerveux par palpation et échoguidé. Source : da Cunha et al. (2013)
L’approche dorsale, d’après Brenner et al. (2010), chez le canard colvert (Anas platyrynchos)
Description de la technique
L’oiseau est préparé selon la technique axillaire du même auteur.
Une fois l’aile correctement positionnée, la colonne vertébrale est palpée et la dépression, située entre la dernière vertèbre cervicale et la première vertèbre thoracique, est localisée. La scapula de l’aile relevée est palpée latéralement. Le plexus brachial se situe cranio-ventralement à la dépression intervertébrale, sous la scapula. Là, une électrode est insérée pour affiner la localisation du plexus. L’injection de l’anesthésique peut ainsi être réalisée avec les précautions habituelles.
Evaluation de l’efficacité
Population d’étude : 6 canards colvert (Anas platyrhynchos), femelles adultes.
Préparation de l’animal : chaque oiseau est induit (isoflurane 5% au masque) puis intubé pour la réalisation du blocage du plexus brachial. Après myorelaxation, les oiseaux sont préparés comme décrit en partie 2.3.2.1., puis réveillés afin d’évaluer l’affaissement de l’aile et la baisse des capacités de mouvement.
Protocoles pour le blocage du plexus brachial : Suivant la méthode décrite en partie 2.3.2.1., il est proposé un unique protocole : Protocole 4 = bupivacaïne 8mg/kg
Résultats : pour 2 oiseaux, un affaissement important de l’aile est observé accompagné d’une perte conséquente des capacités de battements. Ces effets ont été observés pendant 4 heures et les oiseaux ont complètement récupérés après 5 heures. Un oiseau est mort au réveil de l’anesthésie : les observations semblent montrer un arrêt respiratoire causé par l’obstruction de la sonde endotrachéale par des sécrétions.
Chapitre 3
INITIATION D’UNE NOUVELLE APPROCHE AXILLAIRE
INTRODUCTION
Nous avons vu que théoriquement, le blocage du plexus brachial chez les oiseaux est un outil pratique et efficace pour gérer la douleur durant un acte chirurgical ou lors de la phase de récupération postopératoire (Chapitre 2). Malheureusement, en pratique, il est souvent montré un faible taux de réussite ne permettant pas au vétérinaire d’offrir l’assurance d’une bonne analgésie par cette pratique. De plus, dans la plupart des études présentées (2.3.), les auteurs ont eu recours à l’assistance de stimulateurs nerveux ou à l’échoguidage pour repérer et cibler le plexus. S’il peut en effet être recommandé de recourir à ces assistants pour améliorer la précision du bloc nerveux, certaines situations contraignent l’opérateur à devoir faire sans et il est alors important de pouvoir quand même se reposer sur une technique ayant de bons résultats.
Notre démarche est donc d’essayer à nouveau la technique présentée par da Cunha et al. (2013), seule technique décrivant une localisation du plexus par palpation seule, et d’observer, non pas fonctionnellement mais visuellement, quels peuvent être les obstacles au blocage efficace du plexus brachial et d’apporter des rectifications en vue d’améliorer l’efficacité de cette approche sans guide annexe.
METHODES ET MATERIEL
Population d’étude : 5 oiseaux d’espèces variables issus du milieu sauvage, adultes.
Chacun de ces oiseaux a été présenté à notre université pour traumatismes et blessures. Après examen individuel, il a été décidé de les euthanasier car les traumatismes étaient trop sévères pour leur permettre d’être relâchés dans le milieu sauvage. Le choix de notre population était donc dépendant des cas cliniques.
Tableau 3.1. Présentation des sujets et visualisation de leur région axillaire
Préparation de l’animal : chaque oiseau a été préparé post-mortem.
Pour les cas 1 et 3, ils ont été euthanasiés et, après injection de la substance, la région axillaire a été disséquée dans les 12h post-mortem.
Pour les cas 2 et 4, les oiseaux sont morts des suites de leurs blessures et, après injection de la substance, la région axillaire a été disséquée dans les 12h post-mortem.
Pour le cas 5, l’oiseau est mort des suites de ses blessures et après injection de la substance, la région axillaire a été disséquée dans les 6 jours post-mortem. Une conservation du cadavre dans un milieu réfrigéré à +4°C a été nécessaire durant la période entre sa mort et le jour d’étude.
La dissection est réalisée entre 5 et 10 minutes suivant l’injection de bleu de méthylène.
Protocoles pour le blocage du plexus brachial :
Afin de procéder à une approche visuelle, nous avons substitué la lidocaïne 2% présentée par da Cunha et al. (2013) par du bleu de méthylène 1% (albastru de metilen 1% ; Vitalia). Dans cette étude, la dose était de 2mg/kg de lidocaïne 2%. Les injections sont réalisées à l’aide d’une aiguille hypodermique 25G (0.5 x 16mm ; BD MicrolanceTM) pour les cas 1 à 4 et avec une aiguille hypodermique 23G (0.6 x 25mm ; BD MicrolanceTM) pour le cas 5. La seringue est de 1 mL (0.01 mL/graduation ; BD PlastipakTM 1 ml).
Pour respecter l’étude, nous avons utilisé le volume de lidocaïne qu’il aurait été théoriquement nécessaire d’injecter pour réaliser le blocage chez chacun de nos sujets. Ce volume a été alors substitué par du bleu de méthylène.
Lors de l’injection, nous décidons de suivre les recommandations de Cardozo et al. (2009) : 90% de la substance est injectée à hauteur du plexus et 10% en retirant l’aiguille dans l’épaisseur des structures musculaires.
Suivant notre cheminement nous avons eu en tout 3 approches différentes pour la même dose de bleu de méthylène.
Approche 1 = selon la description de da Cunha et al. (2013) : L’oiseau est positionné en décubitus latéral, l’aile cible doit être placée du côté libre de l’oiseau et écartée du thorax pour visualiser la région axillaire. Le site d’injection est localisé au niveau de la dépression formée par le muscle pectoral, le muscle triceps brachial, le muscle dentelé du thorax, le muscle scapulohuméral et l’insertion tendineuse du muscle coracobrachial. L’aiguille est insérée suivant l’angle formé par les muscles, en direction cranio-dorsale.
Approche 2 = Nous reprenons la description de da Cunha et al. (2013) mais lors de l’insertion de l’aiguille, nous orientons cette dernière plus ventralement, en direction du manubrium.
Approche 3 = Positionner l’oiseau en décubitus latéral, aile relevée de manière à positionner l’humérus perpendiculairement à la ligne du dos. Palper la clavicule, repérer le milieu de cet os. Insérer l’aiguille au croisement du muscle triceps brachial et du muscle pectoral. Faire pénétrer l’aiguille en direction du milieu de la clavicule jusqu’à toucher le coracoïde. Ressortir l’aiguille de la moitié de la profondeur atteinte. Injecter 90% de la substance et 10% en retirant l’aiguille.
Fig. 3.1. Dissection et établissement des mesures pour élaboration de l’approche 3
RESULTATS
Au total 8 plexus ont été étudiés, l’aile gauche du cas n°2 et l’aile droite du cas n°3 étaient trop endommagées pour nous permettre de visualiser correctement les structures anatomiques.
Une échelle a été proposée pour évaluer le degré de coloration du plexus brachial :
0 = non coloration du plexus ; 1 = coloration partielle < 50% du plexus au niveau axillaire ; 2 = coloration partielle ≥ 50% du plexus au niveau axillaire ; 3 = coloration satisfaisante du plexus, prenant en compte les bifurcations principales région axillaire.
Tableau 3.2. Résultats d’expérience, degré de coloration du plexus en fonction de la méthode utilisée
*La seringue utilisée était une seringue de 1 mL d’une précision de 0.01mL/graduation. S’il est encore possible de mesurer grossièrement une graduation de 0.005, il est en revanche impossible de mesurer à 0.001mL près, nous avons donc dû arrondir soit +0.0018 mL pour le cas 1 et – 0.001 mL pour le cas 2.
Fig. 3.2. Les degrés de coloration du plexus de 0 à 3
DISCUSSION
Rappelons que notre approche a une dimension visuelle stricte et non pas fonctionnelle, nous ne pouvons donc pas évaluer l’efficacité des méthodes. De plus, compte tenu de l’inconstance et du faible nombre de sujets étudiés pour l’évaluation des différentes approches, aucune conclusion ne peut être faite.
Cependant nous pouvons supposer que la faible efficacité relevée dans l’étude de da Cunha et al. (2013) peut également venir d’un manque de précision lors de l’injection et non pas seulement du choix de la dose. Ce manque de précision, même avec une dose adaptée pourrait conduire à l’échec du bloc nerveux et par conséquent à une mauvaise analgésie.
En effet lors des premiers blocs (cas 1) réalisés selon la méthode de da Cunha et al. (2013) le volume de bleu de méthylène semble être suffisant pour couvrir le plexus et le départ de ses premières bifurcations dans la région axillaire mais la localisation de la zone colorée est incorrecte, elle est trop cranio-dorsale par rapport au plexus.
Pour le cas 2 la seconde méthode semble résoudre le problème de localisation et le plexus montre une coloration franche, jugée satisfaisante.
Pourtant lors de l’utilisation de cette même méthode sur le cas 3, le plexus n’était coloré que partiellement bien qu’elle ait été réalisée sur la même espèce que le cas 2 (Columba livia). L’injection était donc proche mais pas parfaitement située et aurait peut-être permis de colorer correctement le plexus avec un volume plus grand. La profondeur et l’orientation de l’aiguille sont des facteurs importants pour injecter les substances avec précision sur le site du plexus brachial : cette technique manque donc de sensibilité.
Nous décidons de poursuivre la dissection pour mettre en évidence les rapports entre différentes structures palpables, telles que les structures osseuses, et le plexus brachial afin d’établir une nouvelle approche (approche 3).
Les cas 4 et 5 sont réalisés selon la méthode 3 et montrent un degré de coloration de 3 pour 3 plexus sur 4 des blocs réalisés. 1 bloc ne montre qu’une faible coloration de degré 1 car pour ce dernier cas, la taille de l’oiseau a nécessité un changement d’aiguille, passant ainsi d’une aiguille de 25G à 23G. Au moment de l’injection, l’aiguille n’a pas été suffisamment retirée et la substance a été libérée trop en profondeur par rapport au plexus. Après rectification, la deuxième tentative sur le sujet 5 a coloré correctement le plexus. Il est donc fortement recommandé de bien faire attention à la profondeur d’insertion de l’aiguille, surtout avec les variations importantes de taille en fonction des espèces et des individus. Nous pouvons donc espérer que cette méthode soit suffisamment précise pour aborder correctement le plexus brachial sur différentes espèces.
Cette nouvelle approche nécessite d’être encore explorée pour envisager son utilisation sur des patients. En effet la méthode doit être éprouvée sur plus de sujets et sur plus de paramètres notamment sur sujets vivants pour être jugée efficace et sans risque de léser les structures nerveuses, vasculaires, musculaires, osseuses ou les sacs aériens. De plus, cette méthode doit être testée sur une plus grande variabilité d’espèces pour être envisagée comme une méthode applicable en médecine aviaire. En effet, les grandes variations de tailles, de développements musculaires ou encore de positions du plexus brachial sont autant d’obstacle à la bonne localisation du plexus. Enfin, la position de l’aiguille lors de la réalisation du bloc nerveux ne semble pas être le seul paramètre incriminé, l’établissement de doses efficaces d’anesthésiques locaux reste un paramètre essentiel et d’autres études doivent être menées pour établir les doses pour les différentes substances et les différentes espèces.
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
La gestion de la douleur est un enjeu majeur en médecine. Par conséquent prévenir la douleur et la traiter quand elle est présente fait partie intégrante de la pratique du vétérinaire. Chez certaines espèces, comme c’est le cas pour les oiseaux, il est reconnu que le manque de manifestations évidentes, la plus grande sensibilité aux substances analgésiantes et le peu de données sûres disponibles sur l’analgésie des oiseaux, sont tout autant d’obstacles conduisant à un manque de gestion de la douleur (Paul-Murphy, Hawkins, 2014 ; Malik, Valentine, 2018). Pourtant les oiseaux ressentent la douleur de manière relativement comparable aux mammifères et en subissent ses conséquences. En effet, bien que discrets, ces signes existent mais il faut une bonne connaissance de l’attitude de l’oiseau sain pour en déceler les variations provoquées par la douleur (Paul-Murphy, Hawkins, 2014). De plus, les oiseaux disposent des éléments anatomiques nécessaires pour recevoir, traiter et conduire les informations nociceptives jusqu’aux centres supérieurs qui, bien que présentant des caractéristiques différentes, traduisent ces informations en douleur (Douglas et al., 2018). Ils possèdent notamment des canaux sodiques sur leurs fibres nerveuses, cibles des anesthésiques locaux, et c’est pourquoi, chez ces espèces, nous pouvons considérer que de manière comparable aux mammifères, les blocs nerveux sont un atout majeur pour conférer une bonne analgésie en réduisant au maximum les doses d’autres substances données par voie générale qui, quant à elles, possèdent de nombreux effets secondaires délétères.
Dans l’état actuel des connaissances sur le blocage nerveux des oiseaux et notamment sur le blocage du plexus brachial, les résultats sont considérés comme insuffisants pour assurer une bonne analgésie. Par exemple, l’étude de Figueiredo et al. (2008), présente un taux de réussite de 66,6% seulement. En effet, entre les variations spécifiques du plexus brachial et les variations spécifiques de sensibilité aux anesthésiques locaux, il n’existe aujourd’hui aucune méthode garantissant le bocage efficace du plexus brachial. Au travers des différentes études mentionnées précédemment, le choix des doses et la qualité de la localisation du plexus ont été mis en avant pour tenter d’expliquer les variations de résultats. La plupart des auteurs ont alors eu recours à l’aide de technologique comme les stimulateurs nerveux ou l’échoguidage pour mieux visualiser le site d’injection. Si on peut aujourd’hui recommander l’utilisation systématique de ces technologies pour aider le vétérinaire dans sa pratique, la réalité du terrain peut contraindre certains à devoir recourir à leurs seuls sens. Il est donc nécessaire de poursuivre les recherches sur l’anesthésie locale chez les oiseaux notamment sur le blocage du plexus brachial et sur les effets spécifiques des anesthésiques locaux mais il faut également poursuivre les recherches sur une technique n’utilisant pas de guide comme l’échoguidage. L’étude menée par da Cunha et al. (2013), qui décrit une approche par palpation, s’est avérée non concluante. Dans sa conclusion, le choix de la dose a été jugé trop faible. Lorsque nous avons entrepris l’analyse visuelle de cette technique, nous nous sommes rapidement rendu compte que l’approche était trop approximative pour bien atteindre le plexus. C’est pourquoi, après dissection et mesure des rapports entre les structures osseuses, palpables, et le plexus brachial, nous avons initié une nouvelle approche qui pourrait peut-être offrir d’avantage de précision et qui pourrait être applicable sur plusieurs espèces à l’anatomie comparable. Compte tenu du faible nombre de sujets, notre expérience ne peut aboutir à aucune conclusion, ceci pourrait simplement être une nouvelle piste pour une prochaine étude.
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Acest articol: UNIVERSITÉ DES SCIENCES AGRICOLES ET MÉDECINE VÉTÉRINAIRE [306963] (ID: 306963)
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