Toxoplasmoza , Atractivitatea Faciala Si Succesul Reproductiv al Gazdelor Temporare Privite Prin Prisma Ipotezei Manipularii

Cuprins

Introducere…………………………………………………………………………………………………………………….4

1. Fundamentare teoretică………………………………………………………………………………………………..8

1.1. Valoarea reproductivă. Potențialul biologic adaptativ………………………………………….8

1.2. Ipoteza manipulării. Avantaje ale modelului infectării umane cu Toxoplasma gondii…………………………………………………………………………………………………………………10

1.2.1. Influența Toxoplasmei gondii asupra fitness-ului gazdei……………………….13

1.2.2. Exemple clasice de manipulare ale comportamentului gazdei la transmiterea prin lanțul trofic………………………………………………………………………………………..14

1.2.3. Specificitatea efectelor Toxoplasmei gondii ………………………………………..16

1.3. Modificări în profilul de personalitate la oamenii cu toxoplasmoza latentă…………..16

1.3.1. Influența toxoplasmozei latente asupra comportamentului uman……………18

1.3.2. Influența Toxoplasmei gondii asupra fenotipului uman………………………..19

1.4. Influența testosteronului asupra atractivității faciale percepute: dominanța masculină și fitness-ul…………………………………………………………………………………………………………..22

1.5. Atractivitatea fizică și comportamentul de imperechere……………………………………23

2. Obiective…………………………………………………………………………………………………………………..25

3. Partea Metodologică…………………………………………………………………………………………………..26

3.1. Designul cercetării………………………………………………………………………………………..26

3.2. Studiul I. Subiecți feminini-modele masculine………………………………………………….26

3.2.1. Instrumente……………………………………………………………………………………..28

3.2.2. Participanți……………………………………………………………………………………..29

3.2.3. Procedura……………………………………………………………………………………….29

3.2.4. Metode de analiză a datelor……………………………………………………………….30

3.3. Studiul II. Subiecți masculini-modele feminine………………………………………………..31

3.3.1. Instrumente…………………………………………………………………………………….32

3.3.2. Participanți……………………………………………………………………………………..32

3.3.3. Procedura……………………………………………………………………………………….33

3.3.4. Metode de analiză a datelor………………………………………………………………33

4. Rezultate așteptate…………………………………………………………………………………………………….34

5. Concluzii și discuții…………………………………………………………………………………………………..38

Bibliografie………………………………………………………………………………………………………………….42

Anexe………………………………………………………………………………………………………………………….52

Rezumat: Conform ipotezei manipulării comportamentale, infecția cu parazitul Toxoplasma gondii produce modificări în comportamentul gazdei cu scopul de a crește fitness-ul parazitului. Chiar dacă apare de obicei la animale, infecția cu Toxoplasma gondii este prezentă și la oameni, fiind de obicei asimptomatică din punct de vedere clinic. Există însă efecte subtile asupra personalității, comportamentului și percepției. Studiul de față are în vedere influența infecției cu Toxoplasma gondii asupra modului în care subiecții percep atractivitatea facială a unei persoane de gen opus și asupra nivelului general de fitness (HKSS, Giosan, 2006). 200 de subiecți, femei și bărbați, infectați cu Toxoplasma gondii sau non-infectați, sunt distribuiți în grupe experimentale pentru a evalua și a fi evaluați din punct de vedere al atractivității faciale. Pentru femei, este adăugată și faza ciclului menstrual, ca moment al măsurării. În conformitate cu ipoteza manipulării, ne așteptăm ca bărbații și femeile infectate să aibă un succes reproductiv mai mare decât subiecții non-infectați.

Abstract: According to the behavior manipulation hypothesis, Toxoplasmosis generates changes in a host's behavior in order to increase the reproductive fitness of the Toxoplasma gondii parasite. While it is very common in animals, the infection with this parasite also occurs in humans, where it is usually asymptomatic. Studies have shown subtle effects on personality, behavior and perception. The present research focuses on the influence of Toxoplasma gondii on the way that individuals perceive facial attractiveness of members of the other gender, and on the influence of the infection on the general level of fitness (HKSS Scale, Giosan, 2006). 200 participants, men and women, infected with Toxoplasma gondii or uninfected, evaluate the facial attractiveness of the opposed gender. For female subjects, the phase of the menstrual cycle is taken into consideration. Based on the behavioral manipulation hypothesis, we asssume that infected subjects are considered more attractive compared to uninfected.

Introducere

Parazitul Toxoplasma gondii este un protozor care se regăsește de obicei în corpul animalelor, însă infectează aproximativ o treime din populația țărilor dezvoltate. Prezența formelor latente ale acestui parazit în țesuturile cerebrale și musculare ale oamenilor infectați este de obicei asimptomatică din punct de vedere clinic, excepție făcând cazul persoanelor cu imunitatea deficitară. Cercetările cu subiecți umani au arătat că, deși asimptomatică, infecția cu Toxoplasma gondii produce efecte subtile asupra anumitor indicatori psihologici (Flegr și Havlíček, 1999; Flegr et al., 2002, 2003; Havlíček et al., 2001; Lindová et al., 2006).

Subiecții infectați cu Toxoplasma gondii diferă de cei non-infectați în ceea ce privește profilul de personalitate, estimat cu două versiuni ale chestionarului 16PF (Cattell), cu TCI (Cloninger) și Inventarul de personalitate Big Five (Lindová, Příplatov și Flegr, 2011; Flegr și Havlíček, 1999; Flegr et al., 2010a). În cazul celor mai multe dintre aceste diferențe se observă o creștere proporțională cu durata infecției, fapt care sugerează că mai degrabă infecția cu Toxoplasma gondii influențează personalitatea umană decât că personalitatea umană influențează probabilitatea de infecție. Subiecții infectați cu Toxoplasma gondii și cei neinfectați diferă de asemenea în comportament, după cum s-a observat din diferite experimente etologice și în strategiile pe care le folosesc în jocurile experimentale. Infecția cu Toxoplasma gondii crește timpul de reacție al subiecților infectați, iar această creștere explică incidența ridicată a accidentelor rutiere la subiecții infectați (Flegr et al., 2009).

Infecția latentă cu Toxoplasma gondii este corelată cu deficitul imunitar, ceea ce ar putea explica probabilitatea crescută de naștere a unui băiat la mamele infectate comparativ cu cele neinfectate (Kaňková, Šulc et al., 2007b), dar și prevalența ridicată a toxoplasmozei în rândul mamelor de copii cu sindrom Down (Neuhauser și Krackow, 2007). Studenții de sex masculin infectați cu Toxoplasma gondii sunt cu aproximativ 3 cm mai înalți, iar fețele lor sunt considerate, de către evaluatorii femei, mai masculine și mai dominante decât fețele subiecților neinfectați. Aceste efecte pot fi explicate printr-o concentrație crescută de testosteron, însă creșterea de testosteron a fost observată doar în populația de studenți de sex masculin, nu și în două alte populații de sex masculin sau la șoarecii masculi infectați (Hodková et al., 2007b).

Omul modern nu este o gazda naturală a protozorului Toxoplasma gondii. Prin urmare, influențarea comportamentului uman de către acest parazit se analizează în termeni speculativi: care dintre efectele observate ale toxoplasmozei latente sunt rezultatele unei activități de manipulare a gazdei cu scopul de a crește probabilitatea de transmitere de la un intermediar natural la o gazda definitivă, și care sunt doar efecte secundare de infecție cronică?

Dintre diversitatea de efecte pe care le produce infectarea cu Toxoplasma gondii la oameni, lucrarea de față se concentrează asupra modificării percepției subiective a atractivității. Atractivitatea este, în cele mai multe culturi, un indicator pentru o bună sănătate, un sistem imunitar funcțional, rezistență la infecții și gene bune, prin urmare indicii de atractivitate sunt utilizați pentru a măsura succesul reproductiv al unui individ (Jones și colab., 2001; Shackelford și Larsen, 1997; Buss et al., 1990; Scheib, Gangestad și Thornhill, 1999). Însă atractivitatea este doar un aspect al conceptului mai general de fitness, care cuprinde, din punct de vedere evoluționist, două dimensiuni: cea biologică, care se operaționalizează în concepte precum succes reproductiv sau număr de urmași (Fisher, 1958; Rosenberg, 1983, apud Giosan, 2006) și cea a criteriului independent, operaționalizat ca adaptare generală, concept care include toate caracteristicile care fac ca un organism să fie mai longeviv sau mai puternic (Burns, 1992; Dennett, 1995; Dobzhansky, 1969; Lennox, 1991, apud Giosan, 2006). Fitness-ul unui organism cuprinde toate acele elemente care contribuie la perpetuarea acelui organism și a speciei din care face parte.

Tema centrală a acestei lucrări pornește de la o literatură de specialitate contradictorie și diversă. Am urmărit integrarea aspectelor ce țin de modificările aduse de infecția cu Toxoplasma gondii asupra personalității și comportamentului uman, a indicilor care indică atractivitatea și potențialul succes reproductiv și a unui instrument psihologic care indică nivelul de fitness al unui strategist de tip high K (HKSS, Giosan, 2006), așa cum este omul.

Întrebările și problemele de cercetare au fost formulate astfel:

1. Care sunt modificările produse de infecția cu toxoplasma asupra percepției atractivității?

2. Care sunt diferențele de gen observate în percepția atractivității?

3. Cum influențează infecția cu toxoplasma disponibilitatea reproductivă a gazdei, așa cum este ea percepută de către adulți de genul opus?

4. Modificările produse de Toxoplasma gondii sunt aleatorii sau urmăresc în mod sistematic scopul reproductiv al parazitului?

Obiectivele cercetării includ probarea unei legături între rezultatele obținute la scala HKSS (Giosan, 2006), nivelul de atractivitatea (operaționalizată ca simetrie facială), momentul măsurării și prezența sau absența infecției cu Toxoplasma gondii.

Pornind de la problemele și obiectivele de cercetare, s-au formulat mai multe ipoteze, separate în două studii, pe baza criteriului genul subiecților-genul modelului prezentat pentru a fi evaluat. Pentru primul studiu (subiecți feminini-modele masculine), s-au formulat următoarea ipoteză generală: Infecția cu Toxoplasma gondii influențează percepția atractivității masculine de către femei. Și mai multe ipoteze specifice: 1) Femeile aflate în faza ovulatorie (t1) vor considera modelele masculine infectate cu Toxoplasma gondii mai atractive decât atunci când nu se află în faza ovulatorie (t2); 2) Femeile infectate cu Toxoplasma gondii vor considera modelele masculine mai puțin să creșterea de testosteron a fost observată doar în populația de studenți de sex masculin, nu și în două alte populații de sex masculin sau la șoarecii masculi infectați (Hodková et al., 2007b).

Omul modern nu este o gazda naturală a protozorului Toxoplasma gondii. Prin urmare, influențarea comportamentului uman de către acest parazit se analizează în termeni speculativi: care dintre efectele observate ale toxoplasmozei latente sunt rezultatele unei activități de manipulare a gazdei cu scopul de a crește probabilitatea de transmitere de la un intermediar natural la o gazda definitivă, și care sunt doar efecte secundare de infecție cronică?

Dintre diversitatea de efecte pe care le produce infectarea cu Toxoplasma gondii la oameni, lucrarea de față se concentrează asupra modificării percepției subiective a atractivității. Atractivitatea este, în cele mai multe culturi, un indicator pentru o bună sănătate, un sistem imunitar funcțional, rezistență la infecții și gene bune, prin urmare indicii de atractivitate sunt utilizați pentru a măsura succesul reproductiv al unui individ (Jones și colab., 2001; Shackelford și Larsen, 1997; Buss et al., 1990; Scheib, Gangestad și Thornhill, 1999). Însă atractivitatea este doar un aspect al conceptului mai general de fitness, care cuprinde, din punct de vedere evoluționist, două dimensiuni: cea biologică, care se operaționalizează în concepte precum succes reproductiv sau număr de urmași (Fisher, 1958; Rosenberg, 1983, apud Giosan, 2006) și cea a criteriului independent, operaționalizat ca adaptare generală, concept care include toate caracteristicile care fac ca un organism să fie mai longeviv sau mai puternic (Burns, 1992; Dennett, 1995; Dobzhansky, 1969; Lennox, 1991, apud Giosan, 2006). Fitness-ul unui organism cuprinde toate acele elemente care contribuie la perpetuarea acelui organism și a speciei din care face parte.

Tema centrală a acestei lucrări pornește de la o literatură de specialitate contradictorie și diversă. Am urmărit integrarea aspectelor ce țin de modificările aduse de infecția cu Toxoplasma gondii asupra personalității și comportamentului uman, a indicilor care indică atractivitatea și potențialul succes reproductiv și a unui instrument psihologic care indică nivelul de fitness al unui strategist de tip high K (HKSS, Giosan, 2006), așa cum este omul.

Întrebările și problemele de cercetare au fost formulate astfel:

1. Care sunt modificările produse de infecția cu toxoplasma asupra percepției atractivității?

2. Care sunt diferențele de gen observate în percepția atractivității?

3. Cum influențează infecția cu toxoplasma disponibilitatea reproductivă a gazdei, așa cum este ea percepută de către adulți de genul opus?

4. Modificările produse de Toxoplasma gondii sunt aleatorii sau urmăresc în mod sistematic scopul reproductiv al parazitului?

Obiectivele cercetării includ probarea unei legături între rezultatele obținute la scala HKSS (Giosan, 2006), nivelul de atractivitatea (operaționalizată ca simetrie facială), momentul măsurării și prezența sau absența infecției cu Toxoplasma gondii.

Pornind de la problemele și obiectivele de cercetare, s-au formulat mai multe ipoteze, separate în două studii, pe baza criteriului genul subiecților-genul modelului prezentat pentru a fi evaluat. Pentru primul studiu (subiecți feminini-modele masculine), s-au formulat următoarea ipoteză generală: Infecția cu Toxoplasma gondii influențează percepția atractivității masculine de către femei. Și mai multe ipoteze specifice: 1) Femeile aflate în faza ovulatorie (t1) vor considera modelele masculine infectate cu Toxoplasma gondii mai atractive decât atunci când nu se află în faza ovulatorie (t2); 2) Femeile infectate cu Toxoplasma gondii vor considera modelele masculine mai puțin atractive comparativ cu femeile sănătoase; 3) În faza ovulatorie, femeile sănătoase vor considera modelele infectate cu Toxoplasma gondii mai atractive comparativ cu femeile infectate cu Toxoplasma gondii. 4) Femeile vor considera modelele infectate cu Toxoplasma gondii mai atractive decât modelele masculine non-infectate.

Pentru studiul al doilea (subiecți masculini-modele feminine) au fost formulate o ipoteză generală: Infestarea cu Toxoplasma gondii influențează percepția atractivității feminine de către bărbați. Și mai multe ipoteze specifice: 1) Bărbații infectați cu Toxoplasma gondii consideră modelele aflate în faza ovulatorie mai atractive comparativ cu bărbații non-infectați; 2) Bărbații percep modelele infectate cu Toxoplasma gondii ca fiind mai atractive comparativ cu modelele non-infectate; 3) Modelele infectate cu Toxoplasma gondii aflate în faza ovulatorie a ciclului menstrual sunt considerate mai atractive decât modelele non-infectate aflate în aceeași fază.

Metodologia utilizată a fost una cvasi-experimentală, variabilele fiind variabile invocate de către experimentator. Ambele studii au planuri de cercetare cvasi-experimentale 2x2x2.

Rezultatele așteptate indică o influență a infectării cu Toxoplasma gondii asupra perceperii atractivității și nivelului general de fitness (HKSS, Giosan, 2006), ținând cont însă și de alți factori: momentul măsurării (în timpul fazei ovulatorii sau non-ovulatorii la femei, fie ele modele sau privitoare) și dacă privitorul, respectiv modelul este și el infectat. Atunci când privitor este o femeie, ne așteptăm ca infecția cu Toxoplasma gondii să o facă mai puțin receptivă la atractivitatea unei figuri masculine, însă atunci când femeia infectată cu Toxoplasma gondii este model, ne așteptăm ca ea să fie mai atrăgătoare pentru subiecții masculini. De asemenea, potențialul atractiv crește în faza ovulatorie a ciclului menstrual, așa cum atractivitatea masculină crește atunci când nivelul de testosteron este mai crescut, ceea ce se întâmplă în cazul bărbaților infectați cu Toxoplasma gondii.

Alegerea acestei teme este motivată de observațiile empirice asupra propriei persoane, eu având o infecție cu Toxoplasma gondii în stare latentă. M-a interesat cum au fost cercetate aspectele comportamentale pe care le-am observat în mod empiric și cum se aplică ipoteza manipulării gazdei în cazul infectării oamenilor, ce legături sunt cu fitness-ul general (scor global scala HKSS, Giosan, 2006) și cu percepția atractivității, în particular.

I. Fundamentarea teoretică

1.1. Valoarea reproductivă. Potențialul biologic adaptativ

Conceptul de fitness cuprinde, din punct de vedere evoluționist, două dimensiuni: cea biologică, care se operaționalizează în concepte precum succes reproductiv sau număr de urmași (Fisher, 1958; Rosenberg, 1983, apud Giosan, 2006) și cea a criteriului independent, operaționalizat ca adaptare generală, concept care include toate caracteristicile care fac ca un organism să fie mai longeviv sau mai puternic (Burns, 1992; Dennett, 1995; Dobzhansky, 1969; Lennox, 1991, apud Giosan, 2006). Prin urmare, fitness-ul unui organism cuprinde toate acele elemente care contribuie la perpetuarea acelui organism și a speciei din care face parte.

Teoria istoriei de viață (Life History Theory – LHT – Bogaert și Rushton, 1989; Figueredo et al., 2006; Giosan 2006) are în centrul ideea potrivit căreia o serie de evenimente de viața unui organism viu depind de selecția naturală: fiecare organism are scopul de a produce un număr cât mai mare de urmași, astfel ca specia să nu dispară, însă resursele sale sunt finite. Mediul natural și social își pun și ele amprenta asupra acestor evenimente din istoria de viață, astfel că fiecare specie dezvoltă strategii specifice de a-și crește valoarea reproductivă de-a lungul vieții. Speciile de pești depun milioane de ouă la intervale scurte, în timp ce oamenii, de exemplu, cresc câțiva urmași timp de mai mulți ani. Un alt tip de strategie se referă la dozarea efortului. Astfel, un individ poate să aloce resurse pentru efort somatic (cum ar fi creșterea unui corp mare, musculos, puternic) sau pentru efort reproductiv (căutarea de parteneri sau investiția parentală). Extremele acestor dimensiuni fundamentale sunt considerate strategii de tip K sau de tip r. Strategia de tip K constă în a produce un număr mai mic de urmași, dar care posedă calități superioare și au astfel șanse de supraviețuire mai mari, iar strategia de tip r constă în a avea un număr mare de urmași, dintre care doar puțini ar putea supraviețui (Bogaert & Rushton, 1989; Figueredo et al., 2006; Giosan 2006). Aceste strategii reproductive rezultă din trăsături psihosociale care se dezvoltă împreună (Thornhill & Palmer, 2004, apud Giosan 2006).

Dată fiind existența unui anumit cluster de trăsături asociat cu strategiile high K, la oameni acestea sunt: planificarea și gândirea pe termen lung, tendința de a se implica în relații de lungă durată, existența unor structuri sociale de suport, aderarea la reguli sociale (din care derivă altruismul și cooperarea), evaluarea atentă a riscurilor (Figueredo et al., 2006).

În societatea modernă, o strategie high K poate fi realizată prin mai multe modalități: 1) conservarea sau dezvoltarea sănătății personale, a urmașilor și a celor înrudiți, 2) atingerea unei mobilități superioare (upward mobility), care se referă la un acces sporit la asistență medicală, oportunități educaționale și de cariera pentru descendenți, 3) capitalul social, adică numărul și valoarea relațiilor sociale, care maximizează posibilitatea de a primi sprijin de la ceilalți atunci când este necesar și 4) evaluarea cu atenție a riscurilor (spre exemplu, adăpost securizant sau evitarea activităților riscante). Scala HKSS (High-K Strategy Scale) a fost dezvoltată și centrată pe acești factori (Giosan, 2006). De ce sunt acești factori relevanți pentru evoluția pozitivă a reproducerii unei specii? Autorul face o scurtă trecere în revistă a cercetărilor de până acum:

1. Sănătate și atractivitate

Studiile arată că atractivitatea este asociată cu fertilitatea și sănătatea femeilor și cu șansele mai mari de căsătorie (Singh, 2003; Udry și Eckland, 1984, cit. in Giosan, 2003). La bărbați, simetria facială se asociază cu sănătatea, fizică și psihică (Jones și colab., 2001; Shackelford și Larsen, 1997). În cele mai multe culturi, sănătatea este o valoare importantă și un criteriu de alegere a partenerului (Buss et al., 1990). Oamenii caută în general indicatori ai sănătății eventualului partener, astfel că detectează cu acuratețe modificări subtile ale simetriei faciale, ale tonusului și aspectului pielii, de exemplu.

2. Mobilitatea superioară se referă la tendința de a-și crește statutul socio-economic sau de a alege un partener cu statut socio-economic mai bun. Există diferențe de gen în ceea ce privește acest factor, statutul social fiind important pentru bărbați în atractivitate, în timp ce frumusețea este mai importantă pentru atractivitatea femeilor (Wright, 1982). Un statut social mai ridicat înseamnă și o rezistență mai bună la boli infecțioase, arată Cohen (1999), dar și capacitatea de a oferi urmașilor condiții de dezvoltare mai bune.

3. Capitalul social. Importanța acestuia se explică prin faptul că maximizarea succesului reproductiv înseamnă investirea nu doar în proprii urmași, ci și în alte tipuri de rude, care au gene similare (Hamilton, 1964). O ipoteză interesantă prezintă longevitatea bunicilor din perspectiva faptului că un individ care a investit în efortul somatic trăiește mai mult, așa încât continuă succesul reproductiv prin îngrijirea nepoților, crescând astfel fitness-ul incluziv (Figueredo et al., 2006). Legăturile nu trebuie să fie în mod necesare de sânge, oamenii întreținând relații cu cei care împărtășesc aceleași valori, principii și scopuri. Ei se bazează pe aceste aspecte pentru creșterea șanselor ca urmașii lor să primească îngrijire și specia să nu se piardă (Axelrod și Hamilton, 1981).

4. Atenția acordată riscului este documentată la speciile care folosesc strategii de tip high K. Oamenii își utilizează resursele pentru a evita mediile insalubre, periculoase pentru sănătate, activitățile riscante, și astfel își cresc șansele de succes reproductiv (Figueredo et al., 2006).

1.2. Ipoteza manipulării. Avantaje ale modelului infectării umane cu Toxoplasma gondii

Toxoplasma gondii este un parazit protozor ale cărui efecte asupra creierului și comportamentului uman au fost studiate cel mai bine în contextul teoriei manipulării. Teoria manipulării se referă la faptul că un parazit așa cum este Toxoplasma gondii poate modifica aspecte din comportamentul gazdei, cu scopul de a se reproduce sau de a-și completa ciclul de viață. (Vyas și Sapolsky, 2010).

Studiul de influență a Toxoplasmei gondii asupra comportamentului animalelor de laborator are o tradiție foarte lungă. O serie de aproximativ 20 de studii, care a început în laboratorul lui William M. Hudtchison la începutul anilor 1980, au fost urmate de studii de Joanne P. Webster și Berdoy Manuel în anii 1990 și acestea au fost continuate (pentru trecerea în revistă a acestora, a se vedea Skallova et al, 2006; Webster, 2007; Webster și McConkey, 2010). Toxoplasma gondii este un model excelent pentru studierea ipotezei de manipulare a unui parazit. Ciclul său de viață include transmiterea de paraziți din gazda intermediară la gazda definitivă. În comparație cu paraziții care se transmit direct (sau chiar mai mult sexual), tiparele comportamentale induse de un parazit transmis trofic sunt relativ ușor de recunoscut (Parker et al., 2009). De exemplu, la un parazit cu transmitere sexuală, parazitul și genele-gazdă au interese similare, încercând să programeze gazda pentru a crește probabilitatea de reproducere. În schimb, interesele genelor-gazdă și ale parazitului transmis trofic sunt diferite. Gazda intermediară (șoarecele) trebuie să supraviețuiască (și să se reproducă) cât mai mult posibil, în timp ce parazitul (Toxoplasma gondii) dorește ca gazda definitivă (pisica) să omoare și să mănânce gazda infectată intermediar. Astfel apar unele schimbări comportamentale asociate infecției cu Toxoplasma gondii, care cresc probabilitatea ca gazda să fie ucisă de o pisică, de exemplu, prelungirea timpilor de reacție la șoarecii infectați (Kannan, Moldovan et al, 2010). Alte modificări comportamentale sunt relativ complexe și specifice, de exemplu, pierderea fricii de mirosul de pisici (și nu, de exemplu, de mirosul de câini) la rozătoarele infectate (Berdoy et al., 2000). Existența unor astfel de modele comportamentale specifice si complexe sugerează că modificările observate asociate Toxoplasmei gondii sunt produse de activitatea parazitului manipulator, mai degrabă decât efectele secundare ale toxoplasmozei acute (Poulin, 1995). Același lucru este sugerat de faptul că intensitatea unora dintre schimbările comportamentale observate crește proporțional cu durata infecției (Flegr et al., 1996; Havlicek et al., 2001). În cazul în care modelele de comportament observate ar fi fost reacții adverse ale infecției acute, intensitatea acestora ar fi scăzut cu timpul care a trecut de la momentul infecției.

La oameni, Toxoplasma gondii este un parazit foarte des întâlnit, atât în țările dezvoltate, cât și în cele în curs de dezvoltare, iar unele boli cauzate de infecția cu Toxoplasma gondii au un impact foarte grav asupra sănătății umane, incluzând aspecte socio-economice importante (Pappas et al, 2009; Torgerson și Macpherson, 2011).

Rolul probabil al Toxoplasma gondii în originea și evoluția unor boli psihice importante, inclusiv schizofrenia, este un alt motiv pentru care acest protozor a devenit cel mai important model pentru studierea influenței unui parazit asupra comportamentului uman. Schizofrenia afecteaza aproximativ 0,50-1% din populație în toate țările lumii, iar impactul asupra sănătății și cel socio-economic sunt extraordinare (Saha et al, 2005). Este cunoscut faptul că prevalența toxoplasmozei la pacienții cu schizofrenie este neobișnuit de mare, fiind observată din anii 1950 (Torrey et al., 2007).

Cercetarea sistematică inițializată și aplicată în principal de către Edwin F. Torrey de la Institutul de Cercetare Stanley și Robert H. Yolken de la Universitatea Johns Hopkins a arătat că legătura dintre schizofrenie și toxoplasmoza este consistentă și că infecția cu Toxoplasma gondii este, cel mai probabil, o foarte importantă cauză de schizofrenie, fără a fi exclusivă (Torrey și Yolken, 1995; Torrey și Yolken, 2005). A fost demonstrat mai târziu că toxoplasmoza crește concentrația de dopamină din creierul gazdelor infectate, inclusiv al oamenilor (Flegr et al., 2003), iar genomul său conține și gene unice pentru enzime (hydroxylaza tirozina) care joacă un rol important în sinteza dopaminei (Gaskell et al., 2009).

Se consideră că concentrația crescută de dopamină în anumite regiuni ale creierului joacă un rol-cheie în originea și evoluția schizofreniei, iar inhibarea receptorilor de dopamină este baza pentru medicamentele moderne utilizate în tratamentul schizofreniei (Tandon et al., 2010).

A fost demonstrat prin tehnici imagistice moderne că morfologia creierului schizofrenicilor diferă de cea a subiecților din grupul de control prin densitatea mai mică a materiei cenușii (GM) în anumite părți ale creierului (Shenton et al., 2001). Un studiu RMN publicat în 2011 a arătat că aceste diferențe (reducerea volumului GM bilateral în caudat, cingular median, talamus, cortexul occipital și în emisfera cerebeloasa stângă) pot fi observate doar la pacienții infectați cu Toxoplasma gondii, în timp ce pacienții neinfectați au morfologia creierului neschimbată (Horacek et al., 2011). Acest lucru sugerează faptul că toxoplasmoza poate induce modificări morfologice în creier la subiecții predispuși genetic, care dezechilibrează nivelurile de neurotransmițători, dopamine și serotonină (Henriquez et al., 2009).

1.2.1. Influența Toxoplasmei gondii asupra fitness-ului gazdei

Ipoteza manipulării afirmă că paraziții pot schimba comportamentul gazdelor pentru creșterea fitness-ului parazitului. Reproducerea sexuală are loc în intestinul pisicii, din care oochisturi extrem de stabile sunt excretate în materiile fecale. Aceste oochisturi pot fi ingerate de catre animale, și chiar de către rozătoare, prin pășunat. Parazitul a dezvoltat capacitatea de a elimina teama înnăscută a rozătoarelor de mirosul pisicii, convertind frica în atracție față de prădător (ipoteza atracției fatale). Acest lucru crește probabilitatea de a fi prădat, completând astfel ciclul de viață al parazitului. Sindromul comportamental produs de Toxoplasma gondii nu are nici un precedent în cercetarea neuroștiințifică. Acest lucru nu modifică funcționarea normală a sistemului de detectare a pericolului, ci se rezumă strict la diminuarea răspunsului normal de frică față de mirosul de pisică și transformarea acesteia în atracție. Cercetătorii arată că localizarea chisturilor parazitului este mai ales în telencefal, care cuprinde creierul olfactiv, nucleele și scoarța cerebrală, și, foarte important, se localizează în amigdală și hipocamp (Bereinreiterova, Flegr et al., 2011). Prezența parazitului în aceste regiuni explică relația dintre diminuarea fricii și perceperea deformată a mirosului de pisică.

Pentru a aprecia aceste efecte, trebuie să începem prin a lua în considerare natura parazitismului. Parazitismul este capacitatea unui organism de a exploata gazda pentru a obține beneficiul adăpostului, transportului, hranei sau facilitarea reproducerii. Potrivit ipotezei manipulării, un parazit poate modifica comportamentul gazdei pentru beneficiul său propriu, de obicei, prin intensificarea ratei sale de transmisie (Thomas et al., 2005). Ipoteza afirmă că o astfel de modificare de comportament a apărut ca urmare a unui grad ridicat de selecție în manipularea gazdei, mai degrabă decât un accident produs din alte activități fiziologice ale parazitului.

1.2.2. Exemple clasice de manipulare ale comportamentului gazdei la transmiterea prin lanțul trofic

Mulți paraziți prezintă o formă secvențială de parazitism, trecând de la o gazdă intermediară la una definitivă, unde se reproduc. Adesea, beneficiile derivate din gazda intermediară sunt datorate faptului că facilitează accesul la gazda definitivă. Parazitul manipulează fiziologia gazdei intermediare astfel încât să asigure transmiterea sa gazdei definitive corecte (pisica). De exemplu, infecția cu Plasmodium la oameni face ca persoanele infectate să fie mai atractive pentru țânțar, gazda definitiva a parazitului. (Koella, 2005; Lacroix et al., 2005). Pe de altă parte, Plasmodium modifică comportamentul gazdei prin întinderea receptorilor din peretele abdominal al țânțarului, compromițând senzația de stomac plin, iar ca urmare, crește numărul de mușcături și automat probabilitatea de transmitere devine mai mare.

Alte exemple implică creșterea atractivității gazdei intermediare, astfel ca probabilitatea de a fi prădată de cea definitivă să crească. Viermele parazit Echinorhynchus truttae, după infectarea peștelui, îi crește acestuia rata respiratorie (MacNeil et al., 2003). Această creștere obligă peștele să înoate spre ape mai puternic oxigenate la suprafață, crescând astfel probabilitatea de a fi prădat de o pasăre răpitoare, gazda lui definitivă.

Situațiile descrise mai sus sunt cazuri în care comportamentul este alterat prin acțiuni de parazitism în afara sistemului nervos central. Există exemple fascinante, puține la număr, în care un parazit manipulează comportamentul gazdei acționând asupra sistemului nervos central. Cel mai cunoscut este efectul infecției cu rabie la mamifere (Sapolsky, 2003). Prin intermediul unor mecanisme care au fost studiate foarte rar, virusul rabiei este capabil să-și modifice funcția căilor legate de agresiune. Desigur, agresivitatea crește probabilitatea ca animalul infectat să muște, facilitând transferul virusului prezent în salivă.

Ne întoarcem acum la un exemplu central al acestei lucrări, și anume manipularea comportamentului gazdei de către Toxoplasma gondii. Acest protozor este un agent patogen intracelular al mamiferelor și păsărilor. Acesta este probabil cel mai de succes endoparazit în lumea mamiferelor (Webster, 2001), iar în funcție de țară, 15-90% dintre oameni au în sistem acest parazit. Faza sexuală a ciclului său de viață este limitată la intestinul pisicii, în timp ce faza asexuată poate fi menținută în orice vertebrat endoterm (Dubey, 1998). Faza asexuată presupune proliferarea rapidă de tachizoiți în interiorul fiecărei celule. În curând, sistemul imunitar al organismului este activat, iar acest lucru declanșează și tachizoiții să se dividă lent în bradizoiți, preferabil în creierul gazdei (Dubey, 1998; Webster, 2001). Această localizare preferențială, probabil, este cheia pentru manipularea comportamentală. Chisturile tisulare care conțin bradizoiți sunt rezistente la sucurile gastrice și pot iniția o nouă rundă de infecție atunci când sunt consumate în carnea crudă. Atunci când un animal cu sânge cald este mâncat de pisică, bradizoiții divizați în gameți activi sexual, zigoți și în final în oochisturi în epiteliul intestinal. Aceste oochisturi se desprind împreună cu materiile fecale, începând o nouă rundă de infecție (Dubey, 1998). Odată ce bradizoiții sunt formați, o infecție este de obicei văzută ca fiind clinic asimptomatică.

Mecanismele de manipulare a gazdei sunt multiple. Literatura de specialitate sugerează că Toxoplasma gondii blochează, la rozătoarele infectate, frica instinctuală de pisici (Berdoy et al., 2000, Vyas et al. 2007a, Webster, 2007). Rozătoarele au o aversiune puternică față de feromonii de pisică, acest lucru fiind valabil chiar și la rozătoarele crescute în laborator fără vreo expunere prealabilă la pisici. Cu toate acestea, șobolanii infectați cu Toxoplasma gondii își pierd aversiunea față de feromonii de pisică și, mai mult, prezintă o atracție pentru miros. Această modificare comportamentală crește probabilitatea ca rozătoarele să fie prădate de pisici, astfel Toxoplasma gondii ajunge în gazda ei definitivă. Alte modificări presupun scăderea fricii de nou la șoareci și disponibilitatea de a se apropia de un obiect sau un miros nou (Webster, 1994).

1.2.3. Specificitatea efectelor Toxoplasmei gondii

În primul rând, specificitatea poate pune constrângeri importante privind mecanismele neurobiologice posibile. Separat, dar strâns legate, sistemele neuronale mediază aspecte ale mirosului, emoțiilor și comportamentului de apărare. Astfel, specificitatea efectelor Toxoplasmei gondii sau lipsa acestora pot implica diferite sisteme ale creierului. În definiția sa cea mai pură, manipularea comportamentală este o modificare indusă de parazit pentru creșterea fitness-ului de reproducere (Thomas et al., 2005). În situații concrete, manipularea comportamentală este dificil de diferențiat de modificările fiziologice accidentale și de un produs care se întâmplă a fi în mod ocazional benefic pentru parazit (Poulin, 1995).

1.3. Modificări în profilul de personalitate la oamenii cu toxoplasmoza latentă

Profilul de personalitate al subiecților infectați cu Toxoplasma gondii a fost studiat cu ajutorul a trei chestionare psihologice standard, 16PF al lui Cattell, TCI al lui Cloninger, NEO-PI-R (Big Five) și un chestionar dedicat special modificărilor induse de toxoplasmoză, Toxo94. Cercetarea a investigat schimbări specifice care pot fi de așteptat să apară la subiecții infectați de către parazitul transmis de la pradă la prădător (Flegr, 2007). Mai multe studii au arătat că bărbații infectați au scoruri mai mici la factorul G al lui Cattell – puterea Supraeului (ei au tendința de a nu lua în considerare regulile)- și scoruri mai mari la factorul L al lui Cattell – Încrederea (aceștia sunt mai suspicioși și geloși). La femei, schimbarea acestor doi factori este în direcția opusă și arată, în principal, o schimbare pozitivă în factorul Cattell A – Afectivitatea (acestea sunt mai inimoase, sociabile și receptive, comparativ cu femeile non-infectate cu Toxoplasma gondii, mai rezervate, critice, detașate) (Flegr et al., 2010b). TCI -Cloninger a arătat că subiecții infectați, atât bărbați, cât și femei, au avut scoruri scăzute la NS – Căutarea Noutății, adică o tendință mai scăzută de a căuta stimuli noi (Flegr et al., 2003; Skallova et al., 2005). Studiile etofarmacologice au arătat că scorurile mai mici la Căutarea Noutății sunt caracteristice persoanelor cu o concentrație crescută de dopamină în țesutul cerebral, ceea ce este în concordanță cu creșterea artificială de dopamină din țesuturile chisturilor de Toxoplasma gondii din creierul gazdei infectate (Hodkova et al., 2007a; Skallova et al., 2005). Unele studii sugerează de asemenea că persoanele infectate au scoruri mai mari la Cloninger ST- Auto-transcendență (Novotná et al., 2005; Skallova et al., 2005). Chestionarul NEO PI-R a arătat mai multă extraversiune la subiecții infectați, atât bărbați, cât și femei, și mai puțină conștiinciozitate în comparație cu subiecții non-infectați cu Toxoplasma gondii (Lindová et al., 2011).

Pe bazele predicțiilor teoriei de manipulare și capacității de introspecție a autorului infectat cu Toxoplasma gondii, a fost construit un chestionar special numit Toxo94 (Flegr, 2010b). Acest chestionar format din 10 întrebări a fost distribuit mai multor grupe de subiecți testați pentru toxoplasmoză, de exemplu, două grupuri mari de studenți și un grup de femei testate în timpul sarcinii (Flegr, 2010b). Rezultatele au arătat că bărbații infectați raportează mai des că diplomația nu este punctul lor forte, iar comportamentul lor instinctiv (reflex) la pericol iminent este destul de lent și pasiv, ei cred că unii oameni au puterea de a-și impune voința asupra altora prin hipnoză sau altfel și că, atunci când sunt atacați, fizic sau în alt mod, sau atunci când ar trebui să lupte pentru ceva important, ei se opresc din luptă la un moment dat, deoarece subconștientul lor îi trădează și își pierd voința de a riposta. Femeile infectate raportează mai des că diplomația nu este punctul lor forte, iar comportamentul lor instinctiv (reflex) la pericol iminent este destul de lent și pasiv, ele cred că unii oameni au puterea de a-și impune voința asupra altora, prin hipnoză sau altfel, și că au un instinct slab pentru auto-conservare: la situațiile în care altcuiva i-ar putea fi teamă, de exemplu, a fi singură în pădure pe timp de noapte sau într-o casă goală, ele rămân indiferente (Flegr, 2010b).

1.3.1. Influența toxoplasmozei latente asupra comportamentului uman

Subiecții infectați cu Toxoplasma gondii au timpul de reacție mai lung la o măsurătoare cu un test de reacție simplu (Havlicek et al., 2001). Performanțele psihomotorii se înrăutățesc odată cu durata infecției (estimată pe baza scăderii concentrației de anticorpi specifici toxoplasmozei). Performanța subiecților la un test simplu sugerează că toxoplasmoza afectează pe termen lung capacitatea de concentrare mai degrabă decât performanța maximă. Scăderea cea mai mare a performanței la test are loc la subiecții cu RH-negativ, în timp ce performanța celor cu RH- pozitiv nu este influențată de infecție (Flegr et al., 2010a; Novotna et al., 2008). Performanțele psihomotorii inegale ale subiecților infectați poate explica riscul mare de accidente rutiere și de muncă observate în cadrul a patru studii retrospective (Alvarado-Esquivel et al., 2012; Flegr et al., 2002; Kocazeybek et al., 2009; Yereli et al., 2006) și un studiu prospectiv (Flegr et al., 2009). Riscul de accidente de circulație este crescut din nou la șoferii cu RH- negativ (op.cit., 2009). Un studiu observațional dublu-orb a arătat că bărbații infectați cu Toxoplasma gondii au scor mai mic la Curățenia Hainelor, comparativ cu bărbații neinfectați, iar femeile infectate au scoruri nesemnificativ mai mari decât femeile neinfectate (Lindová et al., 2006). În mod similar, bărbații infectați au scoruri mai mici și femeile infectate scoruri mai mari la Sociabilitate. Aceste rezultate corespund rezultatelor chestionarelor de personalitate din studiile menționate anterior. Studenții de sex masculin din mediul rural infectați au scoruri mai mari la suspiciune, în timp ce femeile infectate din mediul rural au scoruri mai mici la suspiciune, comparativ cu grupul de control (Lindova et al., 2006), rezultate care sunt în concordanță cu rezultatele obținute cu chestionarul 16PF al lui Cattell. Cu toate acestea, în cazul participanților de origine urbană s-au obținut alte rezultate- studenții de sex masculin infectați au arătat scoruri mai mici, iar femeile infectate mai mari la suspiciune, comparativ cu grupul de control. Folosind metoda jocurilor experimentale, s-a demonstrat că atât bărbații, cât și femeile infectate sunt mai puțin altruiste decât subiecții non-infectați la jocul Dictator, în timp ce la jocul Incredere, bărbații infectați sunt mai puțin altruiști, iar femeile infectate cu Toxoplasma gondii mai altruiste decât bărbații și femeile non-infectați (Lindova et al., 2010).

1.3.2. Influența Toxoplasmei gondii asupra fenotipului uman

Pe lângă influența acesteia asupra profilului de personalitate și comportament, este cunoscut faptul că Toxoplasma gondii influențează și alte trăsături fenotipice la om. De exemplu, studiile arată un nivel crescut al concentrației de testosteron la elevii de sex masculin infectați (Flegr et al., 2008a; Flegr et al., 2008b). Pe de altă parte, elevelor infectate li s-au diminuat nivelurile de testosteron. Rezultatele corespund cu observațiile asupra nivelului scăzut de testosteron la șoarecii infectați de sex masculin și feminin (Kaňková et al., 2011). Elevii de sex masculin infectați sunt cu 3 cm mai înalți decât cei non-infectați de sex masculin, cât și feminin, au degetul arătător mai mic decât inelarul (Flegr et al., 2005b), fapt care este considerat un indicator de expunere la concentrații mari de testosteron în timpul sarcinii (Manning, 2002). Ar trebui remarcat, totuși, faptul că studii recente efectuate pe două populații independente nu au găsit niveluri crescute de testosteron la bărbații infectați.

Elevii infectați diferă de cei non-infectați prin trăsături morfologice diferite, însă cel puțin o parte din diferențele observate pot fi cauzate de mediul de proveniență a subiecților, rural sau urban ( Kodym et al., 2000). Femeile infectate prezintă probabilitatea crescută de a da naștere unui băiat, schimbarea din raportul dintre sexe este deosebit de mare la femeile cu infecție latentă relativ recentă. Femeile cu un nivel ridicat de anticorpi anti-Toxoplasma IgG și cu un nivel scăzut de anticorpi IgM au dat naștere la 250 de băieți și la 100 de fete (Kankova et al., 2007b). Aceleași efecte au fost confirmate și la șoarecii infectați cu Toxoplasma gondii în laborator (Kankova et al., 2007a). Femeile însărcinate care au toxoplasmoză au tendința de a crește în greutate: în subpopulația de femei infectate cu Toxoplasma gondii și cu RH-negativ, creșterea în greutate a fost de aproape două ori mai mare în săptămâna a 16-a de sarcină decât la celelalte femei gravide (Kaňková et al., 2010b). Rata de dezvoltare fetală precoce este mai mică, iar durata sarcinii este cu aproximativ 1,5 zile mai mare la femeile infectate cu Toxoplasma gondii decât la cele neinfectate (Flegr et al., 2005a; Kaňková et al., 2010b). Copiii din mame infectate cu Toxoplasma gondii au rate mai mici de dezvoltare motrică în primele 18 luni de viață. Cele mai multe diferențe între femeile infectate și neinfectate pot fi explicate ca rezultat al imunosupresiei, fapt observat atât la oameni (Flegr și Striz, 2011), cât și la șoareci (Kankova et al., 2010a) cu toxoplasmoză latentă. Imunosupresia are ca efect și scăderea calității embrionilor (Neuhauser și Krackow, 2007). O mare parte din embrioni cu diferite defecte de dezvoltare, precum și o altă parte din mai mulți embrioni imunogeni de sex masculin, sunt avortați în primele săptămâni de sarcină. La femeile infectate cu Toxoplasma gondii imunodeprimate, o mică parte a acestor embrioni sunt salvați. Acest fenomen se poate explica nu numai prin ratele scăzute ale dezvoltării prenatale și postnatale a copiilor proveniți din mame infectate, dar și din raportul dintre sexe crescut la urmașii lor. Rigurozitatea mai mică de control al calității embrionilor poate explica, de asemenea, observația publicată la începutul anilor 1960, care arată o prevalență mult mai mare de toxoplasmoză la mamele de copii cu sindrom Down, 84% față de 32% în grupurile de control (Hostomská et al., 1957, apud Flegr, 2011).

O analogie a fenomenului atracției fatale (Berdoy et al, 2000; Kannan et al, 2010; Webster și McConkey, 2010) a fost observată la oamenii infectați cu Toxoplasma gondii. Bărbații infectați au evaluat mirosul de urină de pisică ca relativ mai plăcut, în timp ce femeile infectate relativ mai puțin plăcut, comparativ cu grupurile de control (Flegr et al., 2011). În alte patru specii de animale (tigru, câine, cal, hiena maro), un efect similar, dar mai slab a fost observat pentru urina de hienă. La fel ca și pisica, hiena este un membru al suprafamiliei Feliniforma, însă nu se știe dacă reprezentanți ai acestei superfamilii alta decât familiei pisicilor (Felinidae) pot fi gazde definitive ale Toxoplasmei gondii. Fenomenul atracției fatale nu a fost observat cu urina de tigru. Acest lucru este destul de surprinzător, deoarece pisicile de talie mare sunt gazde definitive ale Toxoplasmei gondii, iar maimuțele sunt o componentă regulată a prăzii lor. Poate fi speculat faptul că diferența dintre efectele mirosului de urină de pisică si cea de tigru asupra comportamentului uman ar putea fi din cauza faptului că feromonii importanți ai felinelor sunt prezenți în urina pisicilor de talie mică (subfamilia Felinae), dar absenți în urina pisicilor de talie mare (subfamilia Pantherinae) (Hendriks et al., 1995). Este de asemenea posibil ca șansa să influențeze puternic care dintre probele de urină este activa în timpul testului. Rezultatul studiilor de miros depinde parțial de diluarea probelor testate. În acest context, rezultatele interesante au fost obținute într-unul din studiile de psihologie evoluționistă executat în paralel cu studiul atracției fatale (Havlicek, Roberts și Flegr, 2005). S-a constatat că mirosul de urină de bărbați și de femei, în faza fertilă a ciclului menstrual, au fost relativ mai plăcute pentru evaluatorii de sex masculin infectați cu Toxoplasma gondii. Nici un efect semnificativ nu a fost observat pentru urina femeilor aflate în faza infertilă a ciclului menstrual. Este posibil ca mirosul ciudat de urină de sex masculin ar putea semnala un potențial pericol, care este mai puțin evitat de bărbații infectați – așa cum a fost sugerat într-un context similar de către ipoteza stres-coping (Lindová et al., 2010).

1.4. Influența testosteronului asupra atractivității faciale percepute: dominanța masculină și fitness-ul

Dovezi recente sugerează că anumite caracteristici de pe fața umană indică nivelurile hormonale și că femeile judecă atractivitatea potențialilor parteneri pe baza aspectului acestor caracteristici (Scheib, Gangestad și Thornhill, 1999). Secvența logică este următoarea: caracteristicile faciale masculine sunt afectate de testosteron și sunt folosite ca indicii directe în alegerea partenerilor preferați (Perrett et al., 1998; Penton-Voak et al., 1999; Thornhill & Gangestad, 1999; Johnston et al., 2001). Testosteronul poate fi deosebit de relevant, deoarece este considerat un indicator bun al fitness-ului masculin. Creșterea nivelului de testosteron poate impune un handicap de imunocompetență la purtător și doar cei mai buni masculi pot transporta acest handicap. Până în prezent, testele pe această teorie au fost indirecte și s-au bazat pe manipulări digitale care reprezintă chipuri masculine și feminine nerealiste (Perrett et al., 1998). O abordare mai directă a testării ipotezelor legate de testosteron este să se producă variații faciale care să reflecte variația cantității de testosteron prezentă în organism (Swaddle și Reierson, 2002).

O recentă reluare a explicațiilor adaptative ale comportamentului și morfologiei umane a stimulat interesul pentru cercetători să vadă dacă pot demonstra importanța evoluționară a relațiilor prin preferință și evaluare experimentală (Perrett et al., 1998; Scheib et al., 1999; Johnston et al., 2001). Există dovezi că atractivitatea facială influențează pozitiv modul în care oamenii sunt tratați în numeroase contexte sociale (Kalick, 1988; Zebrowitz, 1997). Femeile pot acorda mai puțină importanță atractivității când aleg un partener, comparativ cu bărbații (Waynforth, 2001). Există câțiva indicatori ai prezenței testosteronului, cum ar fi faptul că creșterea dominanței faciale este asociată cu creșterea activității sexuale la bărbații tineri (Mazur et al., 1994), dar creșterea activității sexuale nu înseamnă neapărat creșterea numărului de urmași (Mueller & Mazur, 1998). În plus, dominanța extremă poate influența în mod negativ succesul reproductiv (Mueller &Mazur, 1998).

Literatura comparată a demonstrat că ambele sexe pot fi ținta selecției sexuale directe și că ambele sexe se schimbă prin evoluția timpului, ajungând la dimorfism (Karubian & Swaddle 2001). Datele sugerează, de asemenea, că dominația socială poate sta la baza evoluției dimorfismului sexual uman, că testosteronul crescut este asociat pozitiv cu poziția dominantă percepută. Cu toate acestea, creșterea dominanței percepute nu mărește atractivitatea masculină (Swaddle și Reierson, 2002).

1.5. Atractivitatea fizică și comportamentul de imperechere

Un set de cercetări sugerează faptul că aprecierile subiective ale atractivității pot servi drept indici cu privire la nivelul sănătății generale a partenerului vizat. Este un loc comun faptul că atracția sexuală este condiționată, printre altele, de astfel de indici. Însă cercetările actuale s-au concentrat pe caracteristicile morfologice anume care sunt considerate atractive, cum anume denotă acestea atractivitatea și cum este percepția atractivității influențată de caracteristicile subiectului care evaluează. Astfel, s-a ajuns la două concepte: simetria bilaterală facială și prototipicalitatea (Fink & Penton-Voak, 2002; Rhodes, 2006).

Persoanele cu fețe mai simetrice sunt percepute a fi mai atractive, dar ținând cont de media populației. Astfel, oamenii ale căror trăsături faciale specifice sunt mai apropiate de media populației (de exemplu, un nas care nu este nici deosebit de mare, nici mic, dar este doar drept) sunt percepuți ca fiind mai atractivi. Fețele exagerat de simetrice (modelate computerizat) sau simetrice, dar cu detalii neobișnuite nu sunt considerate în general mai atractive. De ce aceste caracteristici anume inspiră evaluări subiective ale atractivității? Literatura de specialitate în ecologia comportamentală sugerează că, pentru multe specii, simetria bilaterală și prototipicalitatea fenotipică pot fi indicatori ai unui sistem imunitar sănătos (Thornhill și Moller, 1997). În ceea ce privește oamenii, o evaluare subiectivă a atractivității fizice poate servi ca un indicator brut al măsurii în care o altă persoană este rezistentă la infecții parazitare. În detaliu, această percepție subiectivă a atractivității are fațete mai subtile, cum ar fi preferința femeilor pentru fețe masculine, ceea ce ar indica detectarea partenerilor cu un nivel ridicat de testosteron. Însă în general, atenția acordată indicilor de atractivitate are ca bază presupunerea că acești oameni atractivi au un sistem imunitar mai bun, deci sunt mai rezistenți la infecții. De altfel, există dovezi că unele persoane, în special femeile care sunt subiectiv percepute a fi fizic atractive, de fapt, au un stil de viață mai sănătos (Weeden și Sabini, 2005). Oamenii învață că atractivitatea fizică poate fi folosită ca un indicator denotând sănătatea (Zebrowitz et al., 2003). Această linie de raționament are o altă implicație interesantă. Dacă atractivitatea fizică este un indicator de rezistență la paraziți, atunci oamenii sunt în mod special interesați să prioritizeze atractivitatea fizică în condițiile în care există mai mulți paraziți în jur cu care să se confrunte. Acesta ipoteză a fost testată și sprijinită prin probe interculturale. De exemplu, în locuri cu mulți paraziți, femeile arată o preferință puternică pentru fețe mai masculine (Penton-Voak et al., 2004). Mai general, variația regională în prezența paraziților prezice o variație transculturală în valoarea atractivității. În locuri cu niveluri istorice ridicate de boli cauzate de paraziți, oamenii pun o valoare mai mare pe un potențial partener atractiv fizic (Gangestad et al., 1993).

II. Obiective

Cercetarea curentă are ca scop verificarea ipotezei manipulării asupra subiecților umani infectați cu Toxoplasma gondii și sănătoși, dintr-o perspectivă psihologică evoluționistă. Pornind de la literatura de specialitate, se constituie următoarele probleme de cercetare fundamentale:

1. Care sunt modificările produse de infecția cu toxoplasma asupra percepției atractivității?

2. Care sunt diferențele de gen observate în percepția atractivității?

3. Cum influențează infecția cu toxoplasma disponibilitatea reproductivă a gazdei, așa cum este ea percepută de către adulți de genul opus?

4. Modificările produse de Toxoplasma gondii sunt aleatorii sau urmăresc în mod sistematic scopul reproductiv al parazitului?

Date fiind rezultatele contradictorii obținute în literatura de specialitate, de exemplu, faptul că infecția cu Toxoplasma gondii crește nivelurile de testosteron la bărbați, dar în același timp scade activismul și gradul de interes pentru mediu, totodată și atractivitatea, un obiectiv al lucrării de față este acela de a clarifica relația dintre prezența infecției latente cu Toxoplasma gondii și atractivitate, ca o componentă a percepției disponibilității și succesului reproductive. Studiile care compun această cercetare au ca obiectiv și testarea acestei relații în funcție de o altă variabilă, specifică genului: faza ciclului menstrual. Aceasta influențează atât perceperea atractivității masculine de către femei, cât și atractivitatea feminină în ochii bărbaților. Ar fi interesant de observat interacțiunea dintre acest aspect și infecția cu Toxoplasma gondii. Există un efect de manipulare a gazdei umane de către acest parazit? Este în interesul parazitului ca oamenii să fie mai atrași de către o gazdă infectată sau efectele observate în diferite cercetări reprezintă o influență aleatorie a parazitului?

III. Partea Metodologică

3.1. Designul cercetării

Cercetarea de față prezintă un tip de design cvasi-experimental, deoarece experimentatorul nu manipulează variabilele de cercetare, acestea fiind invocate (caracteristici ale subiecților). S-a decis prezentarea a două studii incluse în cercetare, pentru un mai bun control asupra eventualelor variabile parazite care ar influența rezultatele. Ambele design-uri sunt cvasi-experimentale și includ măsurări mixte (atât within subjects, cât și between subjects).

3.2. Studiul I. Subiecți feminini-modele masculine

Variabile independente

vi1: infecție cu Toxoplasma gondii la privitor, cu două modalități ale variabilei: prezentă sau absentă

vi2: infecție cu Toxoplasma gondii la model, cu două modalități ale variabilei: prezentă sau absentă

vi3: momentul măsurării, cu două modalități ale variabilei: faza ovulatorie sau faza non-ovulatorie

Variabile dependente

vd1: atractivitatea facială, raportată prin simetria facială

vd2: nivelul general de fitness perceput (scor global scala HKSS, Giosan, 2006)

Tabelul 3.1. Design de cercetare cvasi-experimental 2x2x2 mixt pentru variabilele infecție cu Toxoplasma gondii la privitor, cu două modalități:– prezentă/ absentă, infecție cu Toxoplasma gondii la model, cu două modalități: – prezentă/absentă, faza ciclului menstrual la privitor (momentul măsurării): – ovulatorie/non-ovulatorie

Ipoteze

Ipoteza generală: Infecția cu Toxoplasma gondii influențează percepția atractivității masculine de către femei.

Ipoteza 1: Femeile aflate în faza ovulatorie (t1) vor considera modelele masculine infectate cu Toxoplasma gondii mai atractive decât atunci când nu se află în faza ovulatorie (t2).

Ipoteza 2: Femeile infectate cu Toxoplasma gondii vor considera modelele masculine mai puțin atractive comparativ cu femeile sănătoase.

Ipoteza 3: În faza ovulatorie, femeile sănătoase vor considera modelele infectate cu Toxoplasma gondii mai atractive comparativ cu femeile infectate cu Toxoplasma gondii.

Ipoteza 4: Femeile vor considera modelele infectate cu Toxoplasma gondii mai atractive decât modelele masculine non-infectate.

3.2.1. Instrumente

1. HKSS – High-K Strategy Scale (Giosan, 2006)

Descrierea instrumentului

Instrumentul a fost conceput pentru dezvoltarea unui model de evaluare a strategiilor high K. Ia în considerare patru factori care definesc un strategist de tip high K: 1) conservarea sau dezvoltarea sănătății personale, a urmașilor și a celor înrudiți, 2) atingerea unei mobilități superioare (upward mobility), care se referă la un acces sporit la asistență medicală, oportunități educaționale și de cariera pentru descendenți, 3) capitalul social, adică numărul și valoarea relațiilor sociale, care maximizează posibilitatea de a primi sprijin de la ceilalți atunci când este necesar și 4) evaluarea cu atenție a riscurilor (spre exemplu, adăpost securizant sau evitarea activităților riscante). În consecință, are patru subscale: Sănătate și atractivitate, Mobilitate superioară, Capitalul social și familia extinsă, Atenția față de riscuri.

Se constituie dintr-o scală ce conține 26 de itemi, codați pe o scală Likert în cinci puncte, de la „dezacord puternic” la „acord puternic”, cu excepția unui item, itemul 23: Sunteți căsătorit sau cohabitați cu cineva?, care este codat dihotomic (nu=1, da=5).

Fidelitate și validitate

Coeficientul de consistență internă alfa Cronbach este egal cu 0.92, ceea ce indică o fidelitate mare a instrumentului.

În ceea ce privește validitatea de construct, scala HKSS corelează semnificativ cu indicatori privind calitatea percepută a urmașilor (r = .46, p = .001), numărul diagnosticelor medicale (r = -.14, p =.05), educație (r = .21, p = .001) și suportul social perceput (r = .53, p = .001). Numărul căsătoriilor anterioare coreleaza semnificativ cu scala (r = -.14, p = .05). Prin urmare, instrumentul utilizat are o bună validitate de construct.

2. Pentru evaluarea atractivității faciale, instrumentul utilizat conține trei întrebări, scalate Likert, care se referă la atractivitate, simetrie și potențial de partener (Anexa 2). Simetria reală a figurilor fotografiate se verifică printr-un program specializat, Symmeter (www.symmeter.com). Acesta este o aplicație web care analizează matematic simetria unei imagini, bazată pe scrierile lui Leopold Bellak și Samm Sinclair Baker. Aplicația oferă un procent de simetrie de la 1 până la 100. Scorurile totale obținute la scala percepției subiective a simetriei și scorul obținut la program se codifică în note standard pentru a putea fi comparate.

3.2.2. Participanți

100 de femei între 20 și 35 de ani sunt invitate să ia parte la acest studiu. O condiție de participare este ca participantele să aibă diagnosticul de toxoplasmoză sau să permită să fie testate pentru infecția cu Toxoplasma gondii. Se oferă recompensă financiară pentru participarea la studiu. Se asigură confidențialitatea.

3.2.3. Procedura

Toate participantele completează chestionarul HKSS (Giosan, 2006), individual. Femeile sunt rugată să bifeze și dacă se află în perioada ovulatorie a ciclului menstrual sau nu. Fiecare femeie este așezată în fața unui ecran, pe care apare fotografia unui bărbat și un chestionar care se referă la percepția lor asupra atractivității acelei figuri. Imaginile apar aleatoriu. După efectuarea sarcinii, sunt invitate să fie fotografiate, fiecare în aceeași cameră, aceeași lumină, același unghi. Fotografiile sunt necesare pentru studiul al doilea al acestei cercetări. Li se explică participantelor acest lucru. După două săptămâni, participantele sunt rugate să revină să evalueze atractivitatea acelorași figuri, estimându-se că după această perioadă fiecare femeie ar fi ajuns în faza opusă celei în care se afla la prima testare. Se repetă procedura, inclusiv fotografierea, apoi se efectuează debriefing-ul. Toate instrucțiunile sunt oferite de către doi experimentatori, femeie și bărbat, pentru a limita eventualul efect al genului cercetătorului.

3.2.4. Metode de analiză a datelor

Metodele de analiză a datelor pentru acest studiu sunt metode cantitative. Având în vedere că design-ul prezintă trei variabile independente cu câte două niveluri ale variabilei fiecare și două variabile dependente, este necesară utilizarea MANOVA. Variabila „faza ciclului menstrual”, cu două niveluri, ovulatorie și non-ovulatorie presupune eșantioane perechi și o măsură de tip within subjects (femeilor li se prezintă aceleași fotografii în două momente diferite ale ciclului lor menstrual). Variabilele „infecția cu Toxoplasma gondii la privitor” și „infecția cu Toxoplasma gondii la model” presupun, fiecare, eșantioane independente (between subjects). MANOVA testează, de asemenea, dacă apar corelații între variabilele dependente. Practic, variabilele dependente sunt transformate într-o combinație liniară care maximizează diferențele dintre grupuri. Dacă însă corelația dintre variabilele dependente este ridicată, puterea testului scade. MANOVA se aplică în aceleași condiții ca ANOVA, cu singura diferență că variabilele dependente sunt multiple. Utilizare acestui tip de analiză în locul mai multor ANOVA reduce apariția erorii de gradul I.

Există câteva asumpții de bază în aplicarea MANOVA:

1. Independența observațiilor

2. Normalitate multivariată pentru variabilele dependente și combinația liniară

3. Egalitatea matricilor de covarianță

În cazul de față, măsurarea repetată contrazice prima asumpție, astfel că se aplică asumarea sfericității, considerând că relația dintre perechile experimentale este similară (se măsoară cu testul Mauchly în SPSS).

La fel ca în cazul ANOVA, după calcularea varianței intergrup (varianța between) și a varianței intragrup (varianța within) se va calcula Fglobal rezultat din raportul – Vbet (SSbet/ DFbet) / Vwit (SSwit/DFwit) – și se va putea observa dacă diferențele dintre grupe sunt semnificative. Daca Fglobal=1, atunci diferențele sunt nesemnificative; Fglobal<1, chiar aproape de 0, indică doar ca mediile eșantioanelor sunt neobișnuit de apropiate; dacă Fglobal>1 rezultă că există diferențe semnificative între eșantioane. Acest ultim caz (F>1) va conduce o serie de comparații post-hoc (a posteriori).

3.3. Studiul II. Subiecți masculini-modele feminine

Variabile independente

vi1: infecție cu Toxoplasma gondii la privitor, cu două modalități ale variabilei – prezentă/ absentă

vi2: infecție cu Toxoplasma gondii la model, cu două modalități ale variabilei – prezentă/absentă

vi3: faza ciclului menstrual la model, cu două modalități ale variabilei – faza ovulatorie/faza non-ovulatorie

Variabile dependente

vd1: atractivitatea facială, raportată prin simetria facială

vd2: nivelul general de fitness perceput (scor total High-K Strategy Scale, Giosan, 2006)

Tabel 3.2. Design cvasi-experimental 2x2x2 mixt pentru variabilele infecție cu Toxoplasma gondii la privitor, cu două modalități:– prezentă/ absentă, infecție cu Toxoplasma gondii la model, cu două modalități: – prezentă/absentă, faza ciclului menstrual la model: – ovulatorie/non-ovulatorie

Ipoteze

General: Infestarea cu Toxoplasma gondii influențează percepția atractivității feminine de către bărbați.

Ipoteza 1: Bărbații infectați cu Toxoplasma gondii consideră modelele aflate în faza ovulatorie mai atractive comparativ cu bărbații non-infectați.

Ipoteza 2: Bărbații percep modelele infectate cu Toxoplasma gondii ca fiind mai atractive comparativ cu modelele non-infectate.

Ipoteza 3: Modelele infectate cu Toxoplasma gondii aflate în faza ovulatorie a ciclului menstrual sunt considerate mai atractive decât modelele non-infectate aflate în aceeași fază.

3.3.1. Instrumente

Se utilizează aceleași instrumente din Studiul 1:

HKSS – High-K Strategy Scale (Giosan, 2006)

Pentru evaluarea atractivității, instrumentul utilizat conține trei întrebări, scalate Likert, care se referă la atractivitate, simetrie și potențial de partener.

Simetria reală a figurilor fotografiate se verifică printr-un program specializat (Symmeter).

3.3.2. Participanți

100 de bărbați între 20 și 35 de ani sunt invitați să ia parte la acest studiu. O condiție de participare este ca subiecții să fie diagnosticați cu toxoplasmoză, să fi fost testați pentru infecția cu Toxoplasma gondii. Se oferă recompensă financiară pentru participarea la studiu. Sse asigură confidențialitatea.

3.3.3. Procedura

Toți participanții completează chestionarul HKSS (Giosan, 2006), individual. Fiecare bărbat este așezat în fața unui ecran, pe care apare fotografia unei femei și un chestionar care se referă la percepția nivelului de atractivitate al acelei femei. Fotografiile sunt duble, în sensul că aceeași femeie apare de două ori, o dată fotografiată când se afla în faza ovulatorie a ciclului menstrual, o dată când nu se afla în faza respectivă. Imaginile apar aleatoriu, pentru a anula efectul de ordine. După efectuarea sarcinii, subiecții sunt invitați să fie fotografiați, fiecare în aceeași cameră, aceeași lumină, același unghi. Fotografiile sunt necesare pentru celălalt studiu al acestei cercetări. Li se explică participanților acest lucru, în același timp se oferă debriefing. Toate instrucțiunile sunt oferite de către doi experimentatori, femeie și bărbat, pentru a limita eventualul efect al genului cercetătorului.

3.3.4. Metode de analiză a datelor

Metodele de analiză a datelor pentru acest studiu sunt metode cantitative ca și în cazul Studiului I. Având în vedere că design-ul prezintă trei variabile independente cu câte două niveluri ale variabilei fiecare și două variabile dependente, este necesară utilizarea MANOVA. Variabila „faza ciclului menstrual”, cu două niveluri, ovulatorie și non-ovulatorie presupune eșantioane perechi și o măsură de tip within subjects (bărbaților li se prezintă aceleași fotografii ale modelelor aflate în două momente diferite ale ciclului lor menstrual). Variabilele „infecția cu Toxoplasma gondii la privitor” și „infecția cu Toxoplasma gondii la model” presupun, fiecare, eșantioane independente (between subjects). Analiza datelor respectă același model ca și în studiul I.

IV. Rezultate așteptate

Studiul I

Conform ipotezelor așteptăm următoarele rezultate:

Ipoteza 1: Femeile aflate în faza ovulatorie (t1) vor considera modelele masculine infectate cu Toxoplasma gondii mai atractive decât atunci când nu se află în faza ovulatorie (t2).

Infecție cu Toxoplasma gondii la model=prezentă

Tabelul 4.1. Diferențele de medii între grupe în funcție de variabila „faza ciclului menstrual”, pentru nivelul „ prezentă” al variabilei „infecție cu Toxoplasma gondii la model”

Rezultatele se bazează pe faptul că în faza ovulatorie, femeile consideră mai atractive fețele dominante, masculine, comparativ cu situația în care se află în faza non-ovulatorie, iar bărbații infectați cu Toxoplasma gondii au trăsături mai masculine, datorate creșterii de testosteron.

Ipoteza 2: Femeile infectate cu Toxoplasma gondii vor considera modelele masculine mai puțin atractive comparativ cu femeile sănătoase.

Tabelul 4.2. Diferențele între grupe în funcție de variabila „infecție cu Toxoplasma gondii la privitor”

Rezultatele așteptate se bazează pe faptul că femeile infectate cu Toxoplasma gondii au un interes în general scăzut față de stimuli și un timp de reacție mai lung comparativ cu cele sănătoase.

Ipoteza 3: În faza ovulatorie, femeile sănătoase vor considera modelele infectate cu Toxoplasma gondii mai atractive comparativ cu femeile infectate cu Toxoplasma gondii.

Faza ciclului menstrual la privitoare=ovulatorie

Infecție cu Toxoplasma gondii la model=prezentă

Tabelul 4.3. Diferențele între grupe în funcție de variabila „infecție cu Toxoplasma gondii la privitor”, pentru nivelul „prezentă” al variabilei „infecție cu Toxoplasma gondii la model” și nivelul „faza ovulatorie” al variabilei „faza ciclului menstrual la privitor”.

Rezultatele așteptate se bazează pe: 1) femeile infectate cu Toxoplasma gondii au un interes scăzut față de mediu în general și un timp de reacție mai lung comparativ cu cele non-infectate; 2) în faza ovulatorie, femeile consideră mai atractive figurile dominante; 3) fețele bărbaților infectați cu Toxoplasma gondii sunt mai masculine, datorită nivelului crescut de testosteron.

Ipoteza 4: Femeile vor considera modelele infectate cu Toxoplasma gondii mai atractive decât modelele masculine non-infectate.

Tabelul 4.4. Diferențele dintre grupe în funcție de variabila „Infecție cu Toxoplasma gondii la model”

Aceste rezultate așteptate se bazează pe faptul că bărbații infectați cu Toxoplasma gondii au niveluri crescute de testosteron, deci trăsături mai masculine, prin urmare sunt considerați mai atractivi comparativ cu cei non-infectați.

Studiul II

Conform ipotezelor se așteaptă următoarele rezultate:

Ipoteza 1: Bărbații infectați cu Toxoplasma gondii consideră modelele aflate în faza ovulatorie mai atractive comparativ cu bărbații non-infectați.

Faza ciclului menstrual la model=ovulatorie

Tabelul 4.5. Diferențe între grupe în funcție de variabila „infecție cu Toxoplasma gondii la privitor la nivelul „faza ovulatorie” a variabilei „faza ciclului menstrual la model”

Rezultatele așteptate se bazează pe faptul că un nivel de testosteron crescut modifică percepția atractivității, iar femeile aflate în faza ovulatorie a ciclului menstrual sunt în general percepute ca fiind mai atractive.

Ipoteza 2: Bărbații percep modelele infectate cu Toxoplasma gondii ca fiind mai atractive comparativ cu modelele non-infectate.

Tabel 4.6. Diferențele dintre mediile grupurile în funcție de variabila „infecție cu Toxoplasma gondii la model”

Rezultatele așteptate se bazează pe studiile anterioare care arată că femeile infectate cu Toxoplasma gondii sunt percepute ca fiind mai atractive comparativ cu cele non-infectate.

Ipoteza 3: Modelele infectate cu Toxoplasma gondii aflate în faza ovulatorie a ciclului menstrual sunt considerate mai atractive decât modelele non-infectate aflate în aceeași fază.

Faza ciclului menstrual=ovulatorie

Tabel 4.7. Diferențele între mediile grupelor în funcție de variabila „infecție cu Toxoplasma gondii la model” la nivelul „faza ovulatorie” a variabilei „faza ciclului menstrual la model”

Rezultatele se bazează pe: 1) femeile în faza ovulatorie a ciclului menstrual sunt considerate mai atractive comparativ cu situația în care nu se află în această fază; 2) femeile infectate cu Toxoplasma gondii sunt percepute ca fiind mai atractive comparativ cu cele non-infectate.

V. Concluzii și discuții

Ipoteza manipulării comportamentale prezintă câteva avantaje atunci când constituie baza pentru modele aplicate la oameni: infecția cu Toxoplasma gondii este în general asimptomatică în faza latentă, prin urmare efectele comportamentale care apar în urma manipulării gazdei nu pot fi explicate prin simptomele de infecție acută. Totuși, în momentul de față nu există dovezi că schimbarea comportamentului gazdei rezultă strict din activitatea de manipulare a parazitului sau este un simptom de boală cronică. Dat fiind faptul că de la oameni parazitul nu se poate transmite prin lanțul alimentar, așa cum se întâmplă în cazul rozătoare-pisică, nu putem măsura cu aceeași certitudine manipularea comportamentală. Studiile cu subiecți umani rămân în continuare la un nivel speculativ. Cercetarea de față pune în legătură varibile precum „infecția cu Toxoplasma gondii”, „atractivitatea facială percepută”, „faza ciclului menstrual” și „scorul global al fitness-ului” (HKSS, Giosan, 2006), bazându-se pe rezultate care arată că simetria facială este un indicator pentru sănătatea aparentă, utilizat de oameni în general (Møller și Thornhill, 1998). Totuși, există studii care au arătat că legătura dintre simetria facială (Rhodes, Zebrowitz, et al., 2001), atractivitatea facială (Kalick et al., 1998) și sănătatea fizică reală este slabă, neatingând un prag semnificativ. Mai mult, Hume și Montgomerie (2001) au găsit corelații între atractivitatea facială și un istoric de probleme de sănătate, bazându-se pe raportările subiecților, care totuși nu sunt o sursă sigură de colectare a datelor.

Pe de altă parte, evaluarea sănătății prin intermediul indicilor faciali este un comportament care, din punct de vedere evoluționist, a avut utilitate în alegerea partenerilor și are o influență indirectă în continuare. Infecția cu Toxoplasma gondii influențează acest tip de comportament prin mai multe surse: 1) nivelul crescut de testosteron la bărbații infectați înseamnă trăsături mai dominante, deci o atractivitate crescută pentru evaluatorii feminini. 2) infecția cu Toxoplasma gondii la femei le face pe acestea să pară mai atrăgătoare pentru bărbați, chiar să transmită ideea de sănătate prin atitudine. 3) Toți subiecții infectați au un timp de reacție mai mic și un interes scăzut pentru mediu, ceea ce face ca evaluările lor să nu fie la fel de pozitive ca ale subiecților sănătoși.

Discutând aceste surse care indică ipoteza manipulării comportamentului gazdei, există câteva probleme de verificat:

1) Nivelul de testosteron la unii bărbații din eșantionul utilizat putea fi de la început mai ridicat decât al altora, indiferent de prezența sau absența infecției cu Toxoplasma gondii. Unii subiecți au indicatori ai masculinității și dominanței (păr facial, barbă, mustață) pe care îi cultivă, alții elimină aceste aspecte prin metode cosmetice, fapt care nu ține neapărat de nivelul hormonal real. Nivelul de testosteron nu a fost măsurat în acest studiu pentru a fi pus în legătură cu prezența sau absența infecției cu Toxoplasma gondii, iar alte studii referitoare la acest aspect au obținut rezultatele contradictorii (Hodková et al., 2007b). Studiile ulterioare trebuie să elimine aceste efecte pentru un mai bun control asupra influențelor variabilelor.

2) Această ipoteză a fost probată prin studii care arată că femeile infectate cu Toxoplasma gondii au comportamente mai dezinhibate, un nivel mai scăzut al inhibițiilor morale și, ca atare, sunt considerate mai atractive. Însă studiul prezentat în această lucrare utilizează portrete, imagini statice ale femeilor infectate și sănătoase, astfel că subiecții privitori nu pot observa comportamente dezinhibate. Prin urmare, nu știm încă dacă infecția cu Toxoplasma gondii influențează direct trăsăturile faciale ale femeilor infectate, așa încât ele să fie mai atrăgătoare pentru evaluatori. Ceea ce este sigur este că faza ciclului menstrual influențează aspectul general sănătos, astfel că o femeie este considerată mai atractivă în timpul acestei faze comparativ cu alte faze ale ciclului menstrual. Pe de altă parte, un studiul al lui Flegr și colaboratorii (2008) indică faptul că femeile infectate cu Toxoplasma gondii au un nivel mai scăzut de testosteron comparativ cu cele sănătoase, ceea ce le face să fie mai puțin interesate sexual de parteneri (1) și mai atractive pentru bărbați, bazat pe ipoteza dimorfismului (2).

3) Lentoarea și dezinteresul pentru mediu, caracteristici studiate tot de Flegr și echipa sa, ar însemna că subiecții infectați cu Toxoplasma gondii nu sunt la fel de implicați în sarcină ca subiecții sănătoși și eventual evaluează atractivitatea mai slab decât dacă ar fi sănătoși. Totuși, există contradicții, deoarece nivelul crescut de testosteron la bărbați ar indica un activism ridicat și dominanță, nu dezinteres și apatie (Flegr, 2008). Până în prezent, aceste rezultate nu au putut fi explicate.

Chiar dacă design-ul propus în această lucrare cuprinde cele mai importante variabile care pot fi puse în relație în cadrul ipotezei manipulării comportamentale, alți factori pe care o măsură a succesului reproductiv prin simetrie facială și corelație cu scorul general obținut la HKSS (Giosan, 2006) nu îi ia în considerare sunt:

1. statutul relațional al evaluatorilor. Există diferențe în ceea ce privește percepția atractivității în funcție de statutul relațional al privitorului. De exemplu, femeile implicate într-o relație sau care iau în considerare o relație pe termen scurt apreciază fețele dominant-masculine ca fiind mai atractive (Little et al., 2002). Când femeile caută o relație de lungă durată, cu o eventuală investiție parentală din partea partenerului, atunci ele evaluează ca fiind mai atractive fețele cu un nivel de masculinitate mai scăzut (Penton-Voak și Perrett, 2001). Acest lucru confirmă ipoteza genelor bune. Prin urmare, continuarea acestui studiu ar putea include și statutul relațional sau interesul reproductiv pentru un mai bun control al influențelor.

2. Metoda contraceptivă utilizată (la femei). Folosirea contracepției hormonale inhibă ovulația, astfel că semnalele de disponibilitate și atractivitate sunt diminuate și nu mai există diferențe între fazele ciclului menstrual (Miller, Tybur și Jordan, 2007; Kuukasiarvi et al., 2004, Roberts et al. 2012; Welling et al., 2012). De asemenea, femeile care folosesc contraceptive hormonale tind să aleagă ca fiind mai atractive figuri cu trăsături masculine mai puțin accentuate, însă numai în contextul în care își doresc o relație de scurtă durată (Burriss et al., 2011). Studiile ulterioare ar trebui să ia în considerare și metoda contraceptivă utilizată.

În studiul influenței Toxoplasmei gondii asupra comportamentului uman sunt încă multe lucruri de descoperit. Lucrarea de față deschide o direcție de cercetare în domeniul atractivității și succesului reproductiv prin prisma ipotezei manipulării, până acum neexplorat în mediul academic românesc. Propunem un design complex, care ia în considerare mai mulți factori importanți pentru psihologia evoluționistă a atracției și împerecherii, dar și pentru ipoteza manipulării comportamentului gazdei. Studiile viitoare se pot concentra asupra explicării rezultatelor contradictorii în ceea ce privește relația dintre infecția cu Toxoplasma gondii, atractivitate, niveluri hormonale și sănătatea sistemului imunitar. De asemenea, influența ciclului menstrual asupra atractivității și perceperii atractivității trebuie investigată mai profund în contextul existenței unei infecții cu Toxoplasma gondii. Efectul contraceptivelor orale asupra sistemului imunitar în aceste condiții ar putea avea un rol care merită atenția cercetătorilor.

Bibliografie

Axelrod, R., & Hamilton, W. D. (1981). The evolution of cooperation. Science, 211, 1390-1396.

Berdoy, M., Webster, J. P., & Macdonald, D. W. (2000). Fatal attraction in rats infected with Toxoplasma gondii Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 267, 1591-1594.

Berenreiterova, M., Flegr J., Kubena, A.A., & Nemec, P. (2011) The Distribution of Toxoplasma gondii Cysts in the Brain of a Mouse with Latent Toxoplasmosis: Implications for the Behavioral Manipulation Hypothesis. PLoS ONE 6(12): e28925. doi:10.1371/journal.pone.0028925

Bogaert, A. F., & Rushton, J. P. (1989). Sexuality, delinquency and r/K reproductive strategies: Data from a Canadian university sample. Personality and Individual Differences, 10, 1071-1077.

Burriss, R. P., Welling, L. L. M., & Puts, D. A. (2011). Men’s attractiveness predicts their preference for female facial femininity when judging for short-term, but not long-term, partners. Personality and Individual Differences, 50(5), 542-546. doi:10.1016/j.paid.2010.11.022

Buss, D. M., Abbott, M., Angleitner, A., Asherian, A., Biaggio, A., et al. (1990). International preferences in selecting mates. A study of 37 cultures. Journal of Cross-Cultural Psychology, 21, 5-47.

Cohen, S. (1999). Social status and susceptibility to respiratory infections. Annals of the New York Academy of Sciences, 896, 246-253.

Dubey, JP. (1998). Toxoplasmosis, sarcocystosis, isosporosis, and cyclosporosis. In: Palmer SR, Soulsby EJL, Simpson DJH, editors.Zoonoses.Oxford: Oxford University Press, 579–97.

Figueredo, J. A., Vasquez, G., Brumbach, B. H., Schneider, S. M. R., Sefcek, J. A., Tal, I. R., Hill, D., Wenner, C. J., & Jacobs, W. J. (2006). Consilience and life history theory: From genes to brain to reproductive strategy. Developmental Review, 26, 243-275.

Fink, B., & Penton-Voak, I. S. (2002) Evolutionary psychology of facial attractiveness.11,154–158. (doi:10.1111/1467-8721.00190)

Flegr, J., & Havlíček, J. (1999). Changes in the personality profile of young women with latent toxoplasmosis. Folia Parasitologica (Praha) 46, 22-28.

Flegr, J., Havlíček, J., Kodym, P., Malý, M., & Šmahel, Z. (2002). Increased risk of traffic accidents in subjects with latent toxoplasmosis: a retrospective case-control study. BMC Infectious Diseases 2, art-11.

Flegr, J., Klose, J., Novotná, M., Berenreitterová, M., & Havlíček, J. (2009). Increased incidence of traffic accidents in Toxoplasma -infected military drivers and protective effect RhD molecule revealed by a large-scale prospective cohort study. BMC Infectious Diseases 9, art. 72.

Flegr, J., Lenochová, P., Hodný, Z., & Vondrová, M. (2011). Fatal attraction phenomenon in humans: cat odour attractiveness increased for toxoplasma-infected men while decreased for infected women. PLoS Negl Trop Dis 5, e1389.

Flegr, J., Lindová, J., & Kodym, P. (2008a). Sex-dependent toxoplasmosis- associated differences in testosterone concentration in humans. Parasitology 135, 427-431.

Flegr, J., Lindová, J., Pivoňková, V., & Havlíček, J. (2008b). Brief Communication: latent toxoplasmosis and salivary testosterone concentration-important confounding factors in second to fourth digit ratio studies. American Journal of Physical Anthropology 137, 479-484.

Flegr, J., Novotná, M., Fialová, A., Kolbeková, P., & Gašová, Z. (2010b). The influence of RhD phenotype on toxoplasmosis- and age-associated changes in personality profile of blood donors. Folia Parasitologica (Praha) 57 143-150.

Flegr, J., Preiss, M., Klose, J., Havlíček, J., Vitáková, M., & Kodym, P. (2003). Decreased level of psychobiological factor novelty seeking and lower intelligence in men latently infected with the protozoan parasite Toxoplasma gondii Dopamine, a missing link between schizophrenia and toxoplasmosis? Biological Psychology 63, 253-268.

Flegr, J., Zitkova, S., Kodym, P., & Frynta, D. (1996). Induction of changes in human behaviour by the parasitic protozoan Toxoplasma gondii Parasitology 113, 49-54.

Gangestad, S., & Buss, D. M. (1993). Pathogen prevalence and human mate preferences. Ethology and Sociobiology, 14, 89 ± 96.

Gaskell, E. A., Smith, J. E., Pinney, J. W., Westhead, D. R., & McConkey, G. A. (2009). A unique dual activity amino acid hydroxylase in Toxoplasma gondii PLoS One 4, e4801.

Giosan, C. (2006). High-K Strategy Scale: A Measure of the High-K Independent Criterion of Fitness . Evolutionary Psychology, 4, 394-405.

Hamilton, W. D. (1964). The genetical evolution of social behavior. I and II. Journal of Theoretical Biology, 7, 1-52.

Havlíček, J., Gašová, Z., Smith, A. P., Zv ra, K. & Flegr, J. (2001). Decrease of psychomotor performance in subjects with latent 'asymptomatic' toxoplasmosis. Parasitology 122, 515-520.

Hendriks, W. H., Moughan, P. J., Tarttelin, M. F. & Woolhouse, A. D. (1995). Felinine: A urinary amino acid of Felidae. Comparative Biochemistry and Physiology, Biochemistry & Molecular Biology 112, 581-588.

Henriquez, S. A., Brett, R., Alexander, J., Pratt, J. & Roberts, C. W. (2009). Neuropsychiatric disease and Toxoplasma gondii infection. Neuroimmunomodulation 16, 122-133.

Hodková, H., Kolbeková, P., Skallová, A., Lindová, J., & Flegr, J. (2007b). Higher perceived dominance in Toxoplasma infected men – a new evidence for role of increased level of testosterone in toxoplasmosis-associated changes in human behavior. Neuroendocrinology Letters 28, 110-114.

Horacek, J., Flegr, J., Tintera, J., Verebova, K., Spaniel, F., Novak, T., Brunovsky, M., Bubenikova-Valesova, V., Holub, D., Palenicek, T. et al. (2011). Latent toxoplasmosis reduces gray matter density in schizophrenia but not in controls: Voxel-based- morphometry (VBM) study. World J Biol Psychiatry.

Hume, D.K., & Montgomerie, R. (2001). Facial attractiveness signals different aspects of "quality" in women and men. Evolution and Human Behavior, 22, 93-112.

Johnston, V. S., Hagel, R., Franklin, M., Fink, B., & Grammer, K. (2001) Male facial attractiveness: evidence for hormone- mediated adaptive design. Evol. Hum. Behav. 22, 251–267.

Jones, B. C., Little, A. C., Penton-Voak, I. S., Tiddeman, B. P., Burt, D. M., & Perrett, D. I. (2001). Male facial attractiveness: Evidence for hormone-mediated adaptive design. Evolution and Human Behavior, 22, 251-267.

Kalick, S. M. (1988). Physical attractiveness as a status cue. J. Exp. Soc. Psychol. 24, 469–489.

Kalick, S. M., Zebrowitz, L. A., Langlois, J. H. & Johnson, R. M. (1998). Does human facial attractiveness honestly advertise health? Longitudinal data on an evolutionary question. Psychol. Sci. 9, 8–13.

Kaňková, Š., Šulc, J., Nouzová, K., Fajfrlik, K., Frynta, D., & Flegr, J. (2007b). Women infected with parasite Toxoplasma have more sons. Naturwissenschaften 94, 122-127.

Kaňková, Š., Kodym, P. & Flegr, J. (2011). Direct evidence of Toxoplasma- induced changes in serum testosterone in mice. Experimental Parasitology 128, 181-183.

Kaňková, Š., Kodym, P., Frynta, D., Vavřinová, R., Kuběna, A. & Flegr, J. (2007a). Influence of latent toxoplasmosis on the secondary sex ratio in mice. Parasitology 134, 1709-1717.

Kaňková, Š., Šulc, J. & Flegr, J. (2010b). Increased pregnancy weight gain in women with latent toxoplasmosis and RhD-positivity protection against this effect. Parasitology 137, 1773-1779.

Kannan, G., Moldovan, K., Xiao, J. C., Yolken, R. H., Jones-Brando, L., & Pletnikov, M. V. (2010). Toxoplasma gondii strain-dependent effects on mouse behaviour. Folia Parasitologica (Praha) 57, 151-155.

Karubian, J., & Swaddle, J. P. (2001) Selection on females can create ‘larger males’. Proc. R. Soc. Lond. B 268, 725–728. (DOI 10.1098/rspb.2000.1407.)

Kocazeybek, B., Oner, Y. A., Turksoy, R., Babur, C., Cakan, H., Sahip, N., Unal, A., Ozaslan, A., Kilic, S., Saribas, S. et al. (2009). Higher prevalence of toxoplasmosis in victims of traffic accidents suggest increased risk of traffic accident in Toxoplasma -infected inhabitants of Istanbul and its suburbs. Forensic Science International 187, 103-108.

Koella, JC. (2005). Malaria as a manipulator. BEHAVIOURAL PROCESSES,68, 271-273, ISSN:0376-6357.

Kuukasiarvi, S., Eriksson, C. J. P., Koskela, E., Mappes, T., Nissinen, K., & Rantala, M. J. (2004). Attractiveness of women's body odors over the menstrual cycle: The role of oral contraceptives and receiver sex. Behavioral Ecology, 15, 579–584

Lacroix R, Mukabana WR, Gouagna LC, et al. (2005). Malaria infection increases attractiveness of humans to mosquitoes., PLoS Biol, 3.

Lindová, J., Novotná, M., Havlíček, J., Jozífková, E., Skallová, A., Kolbeková, P., Hodný, Z., Kodym, P., Flegr, J. (2006). Gender differences in behavioural changes induced by latent toxoplasmosis. International Journal for Parasitology 36, 1485-1492.

Little, A. C., Jones, B. C., Penton-Voak, I. S., Burt, D. M., & Perrett, D. I. (2002). Partnership status and the temporal context of relationships influence human female preferences for sexual dimorphism in male face shape. Proc. R. Soc. Lond. B 269, 1095–1100. (doi:10.1098/rspb.2002.1984)

Manning, J. T. (2002). Digit ratio: A pointer to fertility, behavior, and health. New Jersey: Rutgers University Press.

Mazur, A., & Booth, A. (1998). Testosterone and dominance in men. Behav. Brain Sci. 21, 353–397.

Mazur, A., Halpern, C., & Udry, J. R. (1994). Dominant looking male teenagers copulate earlier. Ethol. Sociobiol. 15, 87–94.

McNeil, B. I., R. J. Matear, R. M. Key, J. L. Bullister, & J. L. Sarmiento (2003), Anthropogenic CO2 uptake by the ocean based on the global chlorofluorocarbon data set, Science, 299, 235 – 239.

Miller, G. F., Tybur, J. M., & Jordan, B. D. (2007). Ovulatory cycle effects on tip earnings by lap-dancers: Economic evidence for human estrus? Evolution and Human Behavior, 28, 375-381.

Mueller, U., & Mazur, A. (1998). Reproductive constraints on dominance competition in male Homo sapiens. Evol. Hum. Behav. 19, 387–396.

Neuhauser, M., & Krackow, S. (2007). Adaptive-filtering of trisomy 21: risk of Down syndrome depends on family size and age of previous child. Naturwissenschaften 94, 117-121.

Novotná, M., Havlíček, J., Smith, A. P., Kolbeková, P., Skallová, A., Klose, J., Gašová, Z., Písačka, M., Sechovská, M. & Flegr, J. (2008). Toxoplasma and reaction time: Role of toxoplasmosis in the origin, preservation and geographical distribution of Rh blood group polymorphism. Parasitology 135, 1253-1261.

Pappas, G., Roussos, N. & Falagas, M. E. (2009). Toxoplasmosis snapshots: Global status of Toxoplasma gondii seroprevalence and implications for pregnancy and congenital toxoplasmosis. International Journal for Parasitology 39, 1385-1394.

Parker, G. A., Ball, M. A., Chubb, J. C., Hammerschmidt, K., & Milinski, M. (2009). When should a trophically transmitted parasite manipulate its host? Evolution 63, 448-458.

Penton-Voak, I. S., Perrett, D. I., Castles, D. L., Kobayashi, T., Burt, D. M., Murray, L. K. & Minamisawa, R. (1999 ). Menstrual cycle alters face preference. Nature 399, 741–742.

Perrett, D. I., Lee, K. J., Penton-Voak, I., Rowland, D., Yoshikawa, S., Burt, D. M., Henzl, S. P., Castles, D. L. & Akamatsu, S. (1998). Effects of sexual dimorphism on facial attractiveness. Nature 394, 884–887.

Poulin, R. (1995). ''Adaptive'' changes in the behaviour of parasitized animals: A critical review. International Journal for Parasitology 25, 1371-1383.

Rhodes, G., Zebrowitz, L. A., Clark, A., Kalick, S. M., Hightower, A., & McKay, R. (2001). Do facial averageness and symmetry signal health? Evol. Hum. Behav. 22, 31–46.

Roberts, S. C., Klapilová, K., Little, A. C., Burriss, R. P.,Jones, B. C., DeBruine, L. M., Petrie, M., & Havlíček, J. (2012). Relationship satisfaction and outcome in women who meet their partner while using oral contraception. Proceedings of the Royal Society of London –B, 279, 1430-1436. doi:10.1098/rspb.2011.1647

Saha, S., Chant, D., Welham, J. & McGrath, J. (2005). A systematic review of the prevalence of schizophrenia. PLoS Medicine 2, 413-433.

Sapolsky, R. (2003). Bugs in the Brain. Scientific American. Www.sciam.com

Scheib, J. E., Gangestad, S. W. & Thornhill, R. (1999). Facial attractiveness, symmetry and cues of good genes. Proc. R. Soc. Lond. B 266, 1913–1917. (DOI 10.1098/rspb.1999. 0866.)

Shackelford, T. K., & Larsen, R. J. (1997). Facial asymmetry as indicator of psychological, emotional, and physiological distress. Journal of Personality and Social Psychology, 72, 456-466.

Shenton, M. E., Dickey, C. C., Frumin, M. & McCarley, R. W. (2001). A review of MRI findings in schizophrenia. Schizophrenia Research 49, 1-52.

Skallová, A., Kodym, P., Frynta, D. & Flegr, J. (2006). The role of dopamine in Toxoplasma -induced behavioural alterations in mice: an ethological and ethopharmacological study. Parasitology 133, 525-535.

Swaddle, J.P., & Reierson, G.W. (2002). Testosterone increases perceived dominance but not attractiveness in human males. Proc. R. Soc. Lond. B 269, 2285–2289 DOI 10.1098/rspb.2002.2165

Tandon, R., Nasrallah, H. A. & Keshavan, M. S. (2010). Schizophrenia, "Just the Facts" 5. Treatment and prevention Past, present, and future. Schizophrenia Research 122, 1- 23.

Thomas, F., Adamo, S., & Moore, J. (2005). Parasitic manipulation: where are we and where should we go? Behav. Process. 68, 185– 199.

Thornhill, R., & Grammer, K. (1999) The body and face of woman: one ornament that signals quality? Evol. Hum. Behav. 20, 105–120.

Thornhill, R., & Møller, A.P. (1997). Developmental stability, disease and medicine. Biological Reviews 72:497-548.

Torgerson, P. R., & Macpherson, C. N. L. (2011). The socioeconomic burden of parasitic zoonoses: Global trends. Veterinary Parasitology 182, 79-95.

Torrey, E. F., Bartko, J. J., Lun, Z. R. & Yolken, R. H. (2007). Antibodies to Toxoplasma gondii in patients with schizophrenia: A meta-analysis. Schizophrenia Bulletin 33, 729-736.

Torrey, E. F., & Yolken, R. H. (1995). Could schizophrenia be a viral zoonosis transmitted from house cats. Schizophrenia Bulletin 21, 167-171.

Torrey, E. F., & Yolken, R. H. (2005). Toxoplasmosis and schizophrenia: Is the cat in the hat? Schizophrenia Bulletin 31, 241-241.

Vyas, A., & Sapolsky, R. (2010). Manipulation of host behaviour by Toxoplasma gondii: what is the minimum a proposed proximate mechanism should explain?. Folia Parasitologica, 57[2]: 88–94.

Waynforth, D. (2001). Mate choice trade-offs and women’s preference for physically attractive men. Hum. Nat. 12, 207–219.

Webster, J. P. (2007). The effect of Toxoplasma gondii on animal behavior: Playing cat and mouse. Schizophrenia Bulletin 33, 752-756.

Webster, J. P., & McConkey, G. A. (2010). Toxoplasma gondii -altered host behaviour: clues as to mechanism of action. Folia Parasitologica (Praha) 57, 95-104.

Weeden, J. & Sabini, J. (2005). Physical Attractiveness and Health in Western Societies: A Review. Psychological Bulletin, 131, 635-653.

Welling, L. L. M., Puts, D. A., Roberts, S. C., Little, A. C., & Burriss, R. P. (2012). Hormonal contraceptive use and mate retention behavior in women and their male partners. Hormones and Behavior, 61(1), 114- 120. doi:10.1016/j.yhbeh.2011.10.011

Wright, J. W. (1982). The American Almanac of Jobs and Salaries. New York: Avon.

Yereli, K., Balcioglu, I. C., & Ozbilgin, A. (2006). – Is Toxoplasma gondii a potential risk for traffic accidents in Turkey? Forensic Science International 163, 34-37.

Zebrowitz, L. A. (1997). Reading faces: windows to the soul? Boulder, CO: Westview Press.

Anexe:

High-K Strategy Scale

Vă rugăm citiți afirmațiile de mai jos și încercuiți numărul care vă indică în ce masură sunteti de acord cu fiecare afirmație astfel:

1 = dezacord puternic
2 = dezacord
3 = nici acord nici dezacord
4 = acord
5 = acord puternic

Evaluarea atractivității (anexă)

Notați, pe o scală de la 1 la 7 (1=deloc, 7=în totalitate) măsura în care considerați că persoana din imagine este atrăgătoare:

1 2 3 4 5 6 7

Notați, pe o scală de la 1 la 7 (1=deloc, 7=în totalitate) măsura în care considerați că persoana din imagine este sănătoasă:

1 2 3 4 5 6 7

Notați, pe o scală de la 1 la 7 (1=deloc, 7=în totalitate) măsura în care considerați că figura persoanei din imagine este simetrică:

1 2 3 4 5 6 7