Suport de curs pentru școala postliceală cu specializările Asistent Medical Generalist și Asistent Medical de Farmacie Capitolul 1: ORGANIZAREA… [309832]

ANATOMIA ȘI FIZIOLOGIA OMULUI

Suport de curs pentru școala postliceală cu specializările

Asistent Medical Generalist și Asistent Medical de Farmacie

Capitolul 1: ORGANIZAREA GENERALĂ A CORPULUI UMAN

Regiunile (segmentele) corpului uman

Alcătuirea corpului uman este conformă cu planul de organizare a vertebratelor și cu principalele caractere ale mamiferelor. În decursul filogeniei s-[anonimizat]:

[anonimizat] a alteia caudale. La nivelul extremității cefalice s-[anonimizat] a [anonimizat].

[anonimizat] a organismului. [anonimizat] a [anonimizat]. Ulterior, această simetrie este modificată în interiorul visceral. Simetria dispare și în structurile somatice.

[anonimizat], se manifestă la nivelul trunchiului și este evidentă la om în perioada embrionară. Elementele esențiale ale metameriei sunt la om somitele. [anonimizat], [anonimizat]. La unele vertebrate (peștii) metameria persistă în tot cursul vieții.

Corpul uman este alcătuit din patru segmente: capul, gâtul, trunchiul și membrele.

Capul (regiunea cefalică) este constituit din două părți distincte: neurocraniul (cutia craniană) și viscerocraniul (fața, regiunea facială).

Gâtul (regiunea cervicală) leagă capul de trunchi și prezintă o regiune anterioară ([anonimizat]) și una posterioară (ceafa).

[anonimizat]. [anonimizat]: toracică, abdominală și pelviană. În aceste cavități se află situate viscerele. Cavitatea toracică este separată de cavitatea abdominală prin intermediul unei membrane musculare numită diafragm.

Membrele au o [anonimizat].

[anonimizat]. [anonimizat]: brațul (segmentul proximal față de centură), antebrațul și mâna (segmentul distal față de centură).

[anonimizat], format din trei segmente articulate: coapsa (segmentul proximal față de centură), gamba și piciorul (segmentul distal față de centură).

Cavitățile corpului

Axele și planurile corpului uman

Pentru a determina poziția corpului se folosesc drept repere axele și planurile organismului uman.

Cele trei axele corpului uman sunt:

[anonimizat], străbate longitudinal corpul și face legătura între polul cranial (superior) și polul caudal (inferior).

[anonimizat], leagă un pol anterior al corpului de unul posterior.

[anonimizat], prezintă un pol stâng și un pol drept.

Planurile corpului uman sunt următoarele:

[anonimizat]: dreaptă și stângă.

[anonimizat]: anterioară (ventrală) și posterioară (dorsală).

[anonimizat]: superioară (cranială) și inferioară (caudală).

Dimensiunile corpului și ale diferitelor segmente ale sale, precum și greutatea sa sunt diferite în funcție de individ, vârstă, sex, rase, regiuni geografice. Proporțiile și dimensiunile corpului se modifică în decursul ontogenezei (evoluției postnatale). Modificările proporțiilor rezultate se numesc alometrii. Capul crește mai repede, corelat cu creșterea encefalului, în comparație cu creșterea trunchiului. Creșterea extremităților (membrelor) se face mai târziu și durează mai mult. Înălțimea capului la nou-născut reprezintă aproximativ 1/4 din înălțimea totală a corpului, la copilul de 6 ani 1/6, iar la adult 1/8. Mijlocul corpului se găsește la nou-născut, la nivelul ombilicului, la copilul de 6 ani la mijlocul distanței dintre ombilic și simfiza pubiană, iar la adult la nivelul simfizei pubiene.

Constituția unui individ reprezintă complexul de particularități individuale morfologice și fiziologice, cărora li se adaugă și anumite trăsături de caracter, personalitate și comportament. Constituția și trăsăturile ei esențiale sunt ereditare, fiind influențate și de factorii de mediu, paratipici, care intervin ulterior. Tipurile constituționale sunt foarte diferite și nu există tipuri pure, în realitate manifestându-se predominant anumite trăsături, care determină încadrarea individului într-o categorie constituțională.

Cea mai folosită clasificare a tipurilor constituționale este cea a lui Kretschemer, conform căreia există 4 tipuri:

Tipul leptosom (delicat, subțire) – individ înalt, subțire, cu membre lungi, față îngustă, gâtul lung, subțire, îngust transversal, fără tendință de îngrășare, cu greutate relativ redusă. O formă mai accentuată a acestui tip este astenicul.

Tipul atletic – este de talie mijlocie. Sistemul locomotor este bine dezvoltat, gâtul puternic, capul înalt, torace larg, puternic, piele groasă, țesutul adipos puțin dezvoltat.

Tipul picnic (solid, puternic) are trunchiul bine dezvoltat, înclinat spre depuneri de grăsime. Capul este lat, așezat pe un gât scurt, puternic. Membrele sunt scurte, mediu dezvoltate. Structura psihică este ciclotimă (oscilații de dispoziție).

Niveluri de organizare anatomică și fiziologică

Toată materia vie este organizată în sisteme. Cele mai complexe sisteme sunt sistemele vii sau biologice.

Sistemul biologic are o organizare specifică, materializată în alcătuirea și funcțiile sale, și prezintă conexiuni cu părți din interior, dar și cu exteriorul, cu care realizează schimburi de substanțe, de energie și informație. Însușirile unui sistem biologic sunt: caracterul informațional, integralitatea, echilibrul dinamic și autoreglarea.

Caracterul informațional constă în aceea că sistemele biologice moștenesc un bagaj informațional, la care se adaugă informația proprie, dobândită prin interrelaționarea cu mediul.

Integralitatea reprezintă însușirea unui sistem biologic, care constă în aceea că sistemul nu se caracterizează numai prin suma însușirilor părților componente, ci prezintă însușiri structurale și funcționale noi, caracteristice întregului, pe care nu le au părțile componente luate separat.

Echilibrul dinamic reprezintă starea staționară a sistemului în condițiile permanentului schimb de substanță, energie și informație, ale acestuia cu sistemele înconjurătoare.

Autoreglarea este capacitatea de recepție a informației, de acumulare și prelucrare a acesteia, de selecție a răspunsului optim și de efectuare a răspunsului adecvat.

În funcție de nivelul de organizare a sistemelor există o ierarhie a acestora. Orice sistem este alcătuit din subsisteme, cu niveluri de organizare inferioară, și la rândul său, este parte componentă a unui sistem mai complex, care reprezintă un nivel de organizare superior. În cazul organismului uman această ierarhie este: celulă, țesut, organ, sistem de organe, organism.

Celula este unitatea fundamentală morfo-funcțională și genetică a organismelor vii. Ea este capabilă de metabolism, excitabilitate, creștere, diferențiere, autoreproducere și autoreglare. Toate celulele organismului provin din celula-ou (zigot). În urma proceselor de diferențiere, care se desfășoară pe parcursul dezvoltării ontogenetice, forma celulelor se diversifică, conform funcțiilor îndeplinite. Pe parcursul dezvoltării ontogenetice se desfășoară o evoluție cantitativă, materializată prin creșterea numărului de celule, și o evoluție calitativă (histogeneza).

Histogeneza este procesul de diferențiere și specializare a celulelor, care determină apariția celor patru tipuri fundamentale de țesuturi: epitelial, conjunctiv, muscular și nervos. Forma de existență a celulelor în corpul uman este țesutul.

Țesutul este o grupare de celule diferențiate și interdependente, care au aceeași structură și îndeplinesc aceeași funcție. Histogeneza este urmată de asamblarea țesuturilor în organe, numită organogeneză.

Organele sunt grupări de țesuturi, identice sau diferite, care acționează împreună pentru îndeplinirea unei funcții. Organele care îndeplinesc funcții similare sunt grupate în sisteme de organe.

Sistemul de organe reprezintă un ansamblu de elemente în interdependență, care funcționează ca un întreg. Un sistem de organe reprezintă ansamblul de organe care contribuie la realizarea unei funcții în organismul uman.

Funcțiile organismului uman se grupează în:

funcții pentru sine, care asigură supraviețuirea individului în mediul de viață, autoconservarea (funcții de relație și funcții de nutriție);

funcții pentru specie, care asigură perpetuarea speciei (funcția de reproducere).

Capitolul 2: CELULA

Celula este unitatea de bază structurală, funcțională și genetică a tuturor organismelor vii. Ea poate exista singură sau în grup, formând țesuturi.

Forma celulelor este corelată cu funcția lor. Inițial toate celulele au formă sferică, ulterior devenind fusiforme, stelate, cubice, cilindrice etc. Unele celule își păstrează forma inițială, globuloasă.

Dimensiunile celulelor variază în funcție de specializarea lor, de starea fiziologică a organismului, de condițiile mediului extern, vârstă etc. În medie sunt cuprinse între 20-30 microni.

În corpul uman există peste 2000 miliarde de celule.

În compoziția chimică a celulei se găsesc: apă (60%), substanțe minerale (4,3%), glucide (6,2%), lipide (11,7%), proteine (17,8).

2.1. Structura celulei

În alcătuirea unei celule se deosebesc trei componente principale: membrana celulară, citoplasma și nucleul.

Membrana celulară (membrana plasmatică, plasmalema) se află la periferia celulei, îi asigură forma și separă structurile interne celulare de mediul extracelular. Se formează prin diferențierea citoplasmei și are o structură trilamelară: straturile intern și extern sunt protidice, iar cel mijlociu fosfolipidic. Fosfolipidele sunt astfel dispuse, încât porțiunea lor hidrofilă formează un strat dublu, în interiorul căruia se află cuprinsă porțiunea lor hidrofobă. Acest miez hidrofob restricționează pasajul transmembranar al moleculelor hidrosolubile și al ionilor. Componenta proteică este cea care realizează funcțiile specializate ale membranei și mecanismele de transport transmembranar. Proteinele pot fi pe fața internă sau externă a membranei, precum și transmembranar. Deoarece proteinele nu sunt uniform distribuite în cadrul structurii lipidice, acest model de structură a fost denumit model mozaic fluid. Membrana conține și glucide (glicoproteine și glicolipide), atașate pe fața ei externă. Acestea sunt puternic încărcate negativ. La unele celule citoplasma prezintă prelungiri acoperite de plasmalemă. Unele pot fi temporare și neordonate, de tipul pseudopodelor, altele permanente ca microvilii, cilii sau desmozomii, corpusculi de legătură care solidarizează celulele epiteliale.

Structura celulei

Citoplasma este masa celulară care înconjoară nucleul. Se prezintă ca un sistem coloidal, în care mediul de dispersie este apa, iar faza dispersată este reprezentată de un ansamblu de micele organice ce se află în stare de mișcare browniană. Din punct de vedere structural și funcțional citoplasma este formată din două componente: citoplasma fundamentală – hialoplasma (partea nestructurală) și formațiunile diferențiate, structurate, reprezentate de organitele (comune tuturor celulelor și specifice anumitor celule) și incluziunile citoplasmatice.

Organitele comune

Reticulul endoplasmatic (RE) apare ca un sistem de canalicule intracitoplasmatice, care fac legătura dintre exteriorul celulei și nucleu. Există două varietăți de reticul endoplasmatic: neted și rugos (pe suprafața canaliculelor sunt atașați ribozomi). Are rol în transporturile intracitoplasmatice de substanțe, în metabolismul glicogenului și în sinteza de proteine.

Ribozomii sunt formațiuni sferice, cu rol în sinteza proteinelor specifice. Ei există fie liberi în citoplasmă, fie atașați canaliculelor reticulului endoplasmatic.

Lizozomii se prezintă ca niște vezicule ce conțin enzime hidrolitice. Se găsesc în special în leucocite, dar și în alte celule, având rol în digestia intracelulară.

Aparatul Golgi (dictiozomii) se află în apropierea nucleului, cu rol în elaborarea produșilor de secreție ai celulei. Este alcătuit din micro- și macrovezicule și din cisterne alungite.

Mitocondriile au formă ovală-rotundă, cu un perete de structură trilamelară (lipoproteică). Prezintă un înveliș extern (membrana externă), urmat de un interspațiu și, spre interior, o membrană internă care se pliază formând creste mitocondriale. În interior se află matricea mitocondrială, în care se găsesc sistemele enzimatice, care realizează fosforilarea oxidativă (sinteza de ATP), cu producere de energie.

Centrul celular (centrozomul) este situat în apropierea nucleului și se manifestă în timpul diviziunii celulare în procesul de formare a fusului de diviziune. Este format din doi centrioli cilindrici, orientați perpendicular unul pe celălalt și înconjurați de o zonă de citoplasmă vâscoasă (centrosferă). Lipsește în neuroni.

Organitele specifice

Miofibrilele sunt elemente contractile din sarcoplasma fibrelor musculare.

Neurofibrilele constituie o rețea care se întinde în citoplasma neuronului, în axoplasmă și în dendrite.

Corpii Nissl (corpii tigroizi) sunt echivalenții reticulului endoplasmatic rugos pentru celula nervoasă.

Incluziunile citoplasmatice au caracter temporar și sunt reprezentate prin granule de substanțe de rezervă, produși de secreție și pigmenți.

Nucleul este cel mai mare corpuscul din citoplasmă. Majoritatea celulelor sunt uninucleate, dar există și celule binucleate (hepatocitele), polinucleate (fibrele musculare striate) și anucleate (hematia adultă). Poziția nucleului este de obicei centrală sau excentrică (celulele adipoase, mucoase), iar forma este în general asemănătoare cu cea a celulei. Dimensiunile nucleului pot fi între 3-20 µ, corespunzător ciclului funcțional al celulei, fiind în raport de 1/3 –1/4 cu citoplasma.

Structura nucleului cuprinde membrana nucleară, carioplasma și unul sau mai mulți nucleoli. Membrana nucleară, poroasă, este dublă, cu structură trilaminată, constituită din două foițe, una externă spre matricea citoplasmatică, ce prezintă ribozomi și se continuă cu citomembranele reticulului endoplasmatic, alta internă, aderentă miezului nuclear. Între cele două membrane există un spațiu perinuclear. Sub membrană se află carioplasma, o soluție coloidală cu aspect omogen. La nivelul ei există o rețea de filamente foarte subțiri, formate din granulații fine de cromatină, din care, la începutul diviziunii celulare, se formează cromozomii, alcătuiți din ADN, ARN, proteine histonice și nonhistonice, cantități mici de lipide și ioni de Ca și Mg. Rolul nucleului este de a coordona procesele biologice celulare fundamentale (conține materialul genetic, coordonează metabolismul celular, transmite informația genetică).

2.2. Proprietățile celulei

Proprietățile generale și speciale ale celulelor contribuie la îndeplinirea rolului specific în ansamblul organismului. Proprietățile celulei sunt: sinteza proteică, reproducerea celulară, metabolismul celular, transportul transmembranar și potențialul de membrană. Sinteza proteinelor se face pe baza materialului genetic conținut în nucleu, la nivelul ribozomilor. Celulele se înmulțesc și se reproduc prin diviziune.

2.2.1. Transportul transmembranar

Membrana celulară prezintă permeabilitate selectivă pentru anumite molecule și majoritatea ionilor. Această proprietate permite un schimb bidirecțional de substanțe nutritive și produși ai catabolismului celular, precum și un transfer ionic, care determină apariția curenților electrici.

Mecanismele implicate în transportul transmembranar sunt grupate în două categorii principale: mecanisme care nu necesită prezența unor proteine membranare transportoare (difuziunea, osmoza) și mecanisme care necesită prezența unor astfel de proteine (difuziunea facilitată, transportul activ).

Un alt criteriu de clasificare a transportului transmembranar ține cont de consumul energetic necesar pentru realizarea lui. Astfel, există transport pasiv, care nu necesită energie pentru a se desfășura (difuziunea, osmoza, difuziunea facilitată) și transport activ, care necesită consum energetic.

Mecanisme care nu utilizează proteine transportoare

Difuziunea

Moleculele unui gaz, ca și moleculele și ionii aflați într-o soluție, se găsesc într-o mișcare dezordonată permanentă, rezultat al energiei lor. Această mișcare, numită difuziune, determină răspândirea uniformă a moleculelor într-un volum de gaz sau soluție. De câte ori există o diferență (gradient) de concentrație între două compartimente ale unei soluții, mișcarea moleculară tinde să elimine această diferență și să distribuie uniform moleculele.

Datorită structurii sale, membrana celulară nu este o barieră în difuziunea moleculelor nepolarizate (liposolubile) – oxigenul, hormonii steroizi. Moleculele organice care prezintă legături covalente polare, dar nu sunt încărcate electric (dioxidul de carbon, etanolul, ureea) pot difuza și ele prin membrana celulară. Moleculele polarizate mai mari (glucoza) nu pot traversa membrana celulară prin difuziune, având nevoie de proteine transportoare.

Membrana nu permite pasajul ionic liber; acesta se va realiza numai la nivelul canalelor ionice cu structură proteică, formațiuni membranare cu dimensiuni atât de mici, încât nu pot fi vizualizate nici cu microscopul electronic.

Osmoza

Procesul de difuziune a apei sau a unui solvent într-o soluție se numește osmoză. Membrana care separă cele două compartimente ale soluției trebuie să fie semipermeabilă (să fie mai permeabilă pentru moleculele unui solvent decât pentru cele de solvit). Apa va trece din compartimentul în care concentrația ei este mai mare (soluția mai diluată) în cel cu concentrație mai mică (soluție mai concentrată). Forța care trebuie aplicată pentru a împiedica osmoza se numește presiune osmotică. Ea este proporțională cu numărul de particule dizolvate în soluție.

Mecanisme care utilizează proteine transportoare

Moleculele organice polarizate și cu greutate moleculară mare traversează membrana celulară cu ajutorul proteinelor transportoare membranare. Acest tip de transport este specific, saturabil și pentru aceleași proteine transportoare poate apare competiția între moleculele de transportat.

Difuziunea facilitată presupune deplasarea moleculelor conform gradientului de concentrație, nefiind necesară energie pentru transport.

Transportul activ asigură deplasarea moleculelor și a ionilor împotriva gradientelor de concentrație și se desfășoară cu consum de energie furnizată de moleculele de ATP.

Transportul activ este de mai multe tipuri:

primar – pentru funcționarea proteinei transportoare este necesară hidroliza directă a ATP-ului; proteinele transportoare se numesc pompe;

secundar (cotransport) – energia necesară pentru transferul unei molecule sau a unui ion împotriva gradientului de concentrație este obținută prin transferul altei energii conform gradientului ei de concentrație (pompa Na+/K+).

O categorie specială de transport este cel vezicular. Acesta poate fi: endocitoză (materialul extracelular este captat în vezicule formate prin invaginarea membranei celulare și transferat intracelular) sau exocitoză (materialul intracelular este captat în vezicule care vor fuziona cu membrana celulară, iar conținutul lor va fi eliminat în exteriorul celulei). Forme particulare de endocitoză sunt fagocitoza și pinocitoza.

2.2.2. Potențialul de membrană

Permeabilitatea selectivă a membranei, prezența intracelulară a moleculelor nedifuzabile încărcate negativ și activitatea pompei Na+/K+, creează o distribuție inegală a sarcinilor electrice de o parte și de alta a membranei celulare. Această diferență de potențial este numită potențial de membrană.

Potențialul membranar de repaus reprezintă potențialul membranei atunci când la nivelul acesteia nu se produc impulsuri electrice, are o valoare medie de -65 mV, până la -85 mV (valoare apropiată de cea a potențialului de echilibru pentru K+) și depinde de permeabilitatea membranei pentru diferite tipuri de ioni. Valoarea acestui potențial se datorează activității pompei Na+/K+, care reintroduce în celulă K+ difuzat la exterior și expulzează Na+ pătruns în celulă, într-un raport de 2 K+ la 3 Na+. Astfel o celulă își menține relativ constantă concentrația intracelulară a ionilor K+ și Na+ și un potențial membranar constant, în absența unui stimul.

Potențialul de acțiune este modificarea temporară a potențialului de membrană prin stimularea electrică a celulelor. Mecanismele de producere, aspectul și durata potențialului de acțiune sunt diferite în funcție de tipul de celulă, dar la toate celulele principiul de bază constă în modificarea potențialului de membrană datorită unor curenți electrici care apar la trecerea ionilor prin canalele membranare specifice, care se închid sau se deschid, în funcție de valoarea potențialului de membrană.

Pentru exemplificarea modului de generare a potențialului de acțiune se analizează celula nervoasă.

Sub acțiunea unor stimuli se produc în neuron modificări fizico-chimice care stau la baza generării impulsului nervos. Pentru a produce un impuls nervos, stimulul trebuie să aibă o anumită intensitate numită prag. Stimulii cu intensitate inferioară pragului nu produc impuls nervos, iar stimulii cu intensitate superioară pragului nu declanșează un impuls mai puternic decât stimulii prag. Aceasta deoarece, în timpul potențialului de acțiune, neuronul și terminațiile sale sunt inexcitabile. Această caracteristică este cunoscută sub denumirea „legea tot sau nimic”.

Neuronul are o membrană plasmatică polarizată în condiții de repaus, fiind încărcată pozitiv pe fața sa externă și negativ pe fața internă, datorită repartiției inegale a Na+ și K+, de o parte și de alta a membranei. Între fața externă a membranei neuronale și interiorul celulei există o diferență de potențial de 50-70 mV (potențial membranar de repaus), menținută prin activitatea unor mecanisme membranare care funcționează cu consum energetic. Aceste mecanisme expulzează permanent Na+ și introduc K+, care intră/iese lent și pasiv în/din celulă, datorită gradientului de concentrație dintre mediul celular și cel extracelular. Efluxul de K+ din celulă este superior influxului de Na+. Astfel, în celulă rămân mai multe sarcini electrice negative decât în afara ei.

Aplicarea unui stimul cu intensitatea prag crește brusc permeabilitatea membranei neuronale pentru Na+, determinând depolarizarea ei și micșorarea diferenței de potențial cu -15 mV. Ca urmare a creșterii influxului de Na+, polaritatea membranei se inversează, devenind negativă pe fața externă și pozitivă pe cea internă (+35 mV) și se declanșează un potențial de acțiune. Acesta se autopropagă de-a lungul membranei. Repolarizarea se declanșează prin scăderea permeabilității membranei pentru influxul de Na+, concomitent creșterii efluxului de K+, restabilindu-se astfel echilibrul ionic inițial.

Polarizarea electrică a membranei celulare în repaus

Perioada refractară reprezintă intervalul de timp pe parcursul căruia este dificil de obținut un potențial de acțiune. Potențialul de acțiune, odată declanșat în orice punct al unei membrane excitabile, va stimula la rândul lui, zonele adiacente ale acesteia, propagându-se în ambele sensuri, până la completa depolarizare a membranei. Transmiterea depolarizării în lungul unei fibre nervoase sau musculare se numește impuls nervos sau muscular.

Proprietățile speciale ale celulelor sunt contractilitatea (proprietate a celulelor musculare) și activitatea secretorie. Fiecare celulă sintetizează substanțele proteice și lipidice proprii, necesare pentru refacerea structurilor, pentru creștere și înmulțire.

2.3. Diviziunea celulară

Diviziunea celulară este un proces complex care are rol în creșterea organismului, regenerarea țesuturilor traumatizate, reproducere etc.

Diviziunea celulei este declanșată de creșterea în volum și dimensiuni a acesteia, ca urmare a proceselor de asimilație. Cel mai important fenomen din diviziunea celulară îl constituie diviziunea nucleului. De obicei, diviziunea unei celule începe cu diviziunea nucleului, urmată de separarea celorlalți constituenți celulari și se finalizează cu diviziunea citoplasmei și cu formarea peretelui despărțitor dintre cele două celule fiice nou formate.

Diviziunea celulară este o etapă a ciclului celular, în care are loc o distribuire a cromozomilor la celulele fiice. Ciclul celular este perioada de timp cuprinsă între momentul formării unei celule și momentul terminării diviziunii acesteia. Acesta se desfășoară în două etape: diviziunea celulară și interfaza (perioada dintre două diviziuni succesive).

Celulele se pot divide direct, fără participarea cromozomilor, fenomen numit amitoză, sau indirect, prin repartizarea egală a numărului de cromozomi la celulele fiice, prin cariochineză.

2.3.1. Diviziunea amitotică

Amitoza este un proces de multiplicare celulară simplă, care se realizează fără formarea fusului de diviziune și se poate face prin strangularea celulei sau prin formarea unui perete despărțitor. În prima etapă a diviziunii prin strangulare (gâtuire) se produce o invaginare a membranei celulare în partea mediană a celulei, urmată de strangularea nucleului. Întreaga celulă capătă aspectul unei haltere. Gâtuirea progresează până când celula mamă se separă în două celule fiice, mai mult sau mai puțin egale. Diviziunea prin formarea unui perete despărțitor presupune apariția acestuia într-o primă fază. Acesta este constituit din membrană celulară și se formează centripet, transversal. În final rezultă două celule fiice, cel mai adesea identice.

2.3.2. Diviziunea cariochinetică

În diviziunea cariochinetică repartizarea cromozomilor la cele două celule fiice se face cu ajutorul fusului de diviziune.

Interfaza este faza cu activitatea metabolică cea mai intensă din ciclul celular, în care are loc sinteza de ADN, ARN și proteine; cantitatea de material genetic se dublează.

Cromozomii sunt structuri permanente, vizibile în timpul diviziunii nucleului, rezultați din spiralizarea cromatinei. La sfârșitul diviziunii, un cromozom este alcătuit dintr-o singură moleculă de ADN, dublu spiralată, înglobată într-o substanță de bază sau matrice, totul fiind delimitat de un înveliș nucleoproteic, cu aceeași compoziție ca a cromatinei. Cromozomul apare alcătuit din două brațe egale sau nu, unite la nivelul centromerului. În ciclul celular există două tipuri de cromozomi: monocromatidici (unicromatidici), cu două brațe și cromozomi bicromatidici, cu patru brațe (rezultate în urma interfazei, în care s-a produs dublarea cantității de material genetic prin sinteza de ADN).

Cromozomii se găsesc în nucleu într-un număr constant pentru fiecare specie. În funcție de numărul de cromozomi, celulele unui organism sunt diploide (2n), cu număr complet de cromozomi (celulele somatice) și haploide (n), cu numărul de cromozomi redus la jumătate (gameții). La om celulele somatice au 46 de cromozomi, iar ovulul și spermatozoidul dețin fiecare câte 23 de cromozomi.

Fusul de diviziune asigură repartiția egală a cromozomilor în cele două celule rezultate după diviziune. Este alcătuit din 20-100 de filamente acromatice. Se formează și funcționează numai în timpul diviziunii nucleului. Filamentele fusului au capacitatea de a se scurta treptat în fazele diviziunii nucleului.

Diviziunea cariochinetică este de două tipuri: mitotică (somatică) și meiotică (reducțională sau de maturație).

Structura cromozomului

2.3.2.1. Diviziunea mitotică (mitoza)

Mitoza are loc în celulele somatice ale organismului și se finalizează cu formarea țesuturilor și a organelor.

Celulele fiice rezultate vor avea același număr de cromozomi ca al celulei mamă. Dintr-o celulă mamă umană, care are 46 de cromozomi, prin mitoză rezultă două celule fiice tot cu 46 de cromozomi fiecare.

Mitoza este un proces care se desfășoară continuu, iar modificările care se produc în interiorul celulei pot fi grupate în patru faze: profaza, metafaza, anafaza și telofaza. Diviziunea este precedată de interfaza, etapă în care are lor dublarea cantității de material genetic din celulă, cromozomii devenind din monocromatidici, bicromatidici. Aspectul nucleului în perioada de interfază este granulos-reticulat.

Profaza este etapa în care se individualizează cromozomii prin spiralizarea cromatinei. Învelișul nuclear și nucleolii se dezorganizează și apare fusul de diviziune. Spre sfârșitul profazei,cromozomii bicromatidici se deplasează spre partea centrală a celulei și se atașează de filamentele fusului de diviziune, fiind tot timpul sub controlul polilor acestuia.

Schema desfășurării mitozei

Metafaza este perioada în care cromozomii sunt maxim spiralizați, fiind vizibili la microscop și ușor de numărat. Toți cromozomii sunt fixați de filamentele fusului de diviziune la nivelul centromerilor și așezați în planul ecuatorial al acestuia, formând placa metafazică. Cromozomii se scindează longitudinal, dintr-un cromozom bicromatidic rezultând doi cromozomi monocromatidici.

Anafaza este perioada în care cromozomii monocromatidici sunt atrași aproape simultan pe filamentele fusului de diviziune, spre cei doi poli ai acestuia. Ei se găsesc în această etapă aproximativ la jumătatea distanței dintre ecuator și cei doi poli.

Telofaza este etapa în care cromozomii ajung la polii fusului, unde are loc despiralizarea lor, refăcând rețeaua granulos-reticulară specifică nucleului interfazic. La sfârșitul etapei dispare fusul de diviziune, apar nucleolii și învelișul nuclear, individualizându-se cele două nuclee fiice, exact cu aceeași structură ca cea a nucleului din celula mamă. Concomitent se formează peretele despărțitor, care va separa celula mamă în două celule fiice.

2.3.2.2. Diviziunea meiotică (meioza)

Meioza are loc în organele de reproducere (ovar, testicul) și se finalizează cu formarea celulelor reproducătoare, numite gameți (ovul, spermatozoid).

Dintr-o celulă mamă diploidă, prin meioză se formează patru celule haploide, motiv pentru care meioza se numește diviziune reducțională. În timpul meiozei nucleul se divide de două ori, în timp ce cromatina se sintetizează o singură dată, la începutul diviziunii, în interfază.

Celula mamă care intră în diviziune meiotică are o garnitură dublă de cromozomi (2n), rezultată din contopirea a două garnituri simple, aparținând celor doi gameți de sexe diferite, care au participat la fecundație, deci la formarea zigotului. În nucleul celulei mame care intră în diviziune, jumătate din cromozomi sunt materni și jumătate sunt paterni.

Ca și în mitoză, majoritatea evenimentelor ce determină meioza (sinteza de ADN, ARN și proteine) se desfășoară înainte de diviziunea propriu-zisă, în interfază. Meioza are loc în două etape: etapa reducțională și etapa ecvațională.

Etapa reducțională (I) se desfășoară în câteva faze, ca și mitoza, dar cu unele particularități.

Profaza I este mult mai complexă și mai lungă decât profaza mitozei. Cel mai important fenomen din profază este schimbul de informație genetică dintre cromozomii paterni și cei materni, numiți cromozomi bivalenți. Perioada profazei se încheie cu dizolvarea învelișului nuclear, dispariția nucleolului și apariția fusului de diviziune.

Metafaza I se caracterizează prin dispunerea cromozomilor în perechi pe filamentele fusului de diviziune, în placă ecuatorială. Fiecare bivalent va fi format din patru cromatide (tetracromatidic), formând tetrade cromozomiale. Acestea se vor scinda longitudinal, rezultând cromozomi bicromatidici.

Anafaza I se recunoaște după poziția pe care o au cromozomii în fusul de diviziune. Aceștia se află aproximativ la jumătatea distanței dintre ecuator și cei doi poli. Spre deosebire de cromozomii din anafaza mitotică, aceștia sunt bicromatidici și recombinați în urma schimbului de informație genetică petrecut în profaza I.

Telofaza I încheie etapa reducțională. În cele două celule fiice care se formează, fiecare nucleu va avea un număr de cromozomi redus la jumătate față de nucleul celulei mame intrată în diviziune.

Etapa ecvațională (II) se desfășoară ca o mitoză obișnuită. Imediat după formarea celor două celule fiice rezultate din prima etapă meiotică, acestea intră în diviziune, trecând printr-o interfază (II) scurtă, fără sa mai aibă loc sinteză de material genetic.

Celulele fiice trec prin aceleași faze: profaza (II), metafaza (II), anafaza (II) și telofaza (II). La sfârșitul acestei etape rezultă patru celule haploide, cu numărul de cromozomi redus la jumătate, care sunt gameți, ovule sau spermatozoizi.

Schema desfășurării meiozei

MEIOZA I

Importanța meiozei

Meioza este specifică tuturor viețuitoarelor care se reproduc sexuat. Reproducerea sexuată presupune întâlnirea în fecundație a doi gameți de sex opus. Fecundația și meioza sunt procese complementare.

Reducerea numărului de cromozomi prin meioză este importantă deoarece împiedică dublarea numărului de cromozomi de la o generație la alta. Lipsa meiozei ar duce la apariția unui număr din ce în ce mai mare de cromozomi. Acest fapt ar pune în pericol existența speciei. Meioza restabilește cu fiecare generație în ciclul de viață al unei specii numărul caracteristic de cromozomi.

Prin meioză se asigură un proces cu consecințe foarte importante din punct de vedere genetic, datorită combinării caracterelor provenite de la cei doi părinți. Acest proces are ca urmare creșterea potențialului de adaptare a indivizilor la condițiile de mediu în permanentă schimbare.

Capitolul 3: ȚESUTURILE

Toate celulele din structura organismului provin, prin diviziune, din celula-ou (zigot). Treptat are loc diferențierea celulară, care determină formarea țesuturilor specializate pentru anumite funcții.

Țesutul este o grupare de celule care prezintă aceeași diferențiere morfologică, fiziologică și aceeași origine. În structura țesuturilor nu intră numai celule, ci și o substanță amorfă, neorganizată celular, care leagă celulele între ele, numită substanță intercelulară. În organismul uman există cinci tipuri fundamentale de țesuturi: epitelial, conjunctiv, muscular, nervos și sangvin.

3.1. Țesutul epitelial

Țesuturile epiteliale formează la suprafața corpului epiderma și căptușesc suprafața internă a organelor cavitare, formând mucoase (bucală, traheală, intestinală, nazală etc.). Un țesut epitelial este format din celule pavimentoase (aplatizate), cubice, prismatice sau cilindrice, strâns legate între ele, fie prin punți citoplasmatice, care trec de la o celulă la alta, fie printr-o substanță amorfă. Celulele profunde sunt așezate pe o membrană bazală, care le separă de țesutul conjunctiv, ce se află sub cel epitelial, și care are funcție trofică (epiteliile nu sunt vascularizate și se hrănesc prin difuziune).

În funcție de rolul pe care îl dețin, epiteliile sunt: de acoperire, glandulare și senzoriale.

3.1.1. Epiteliile de acoperire

În funcție de numărul de straturi celulare din structura lor, epiteliile de acoperire pot fi unistratificate sau pluristratificate.

Epiteliile unistratificate, după forma pe care o au celulele componente se clasifică în:

pavimentoase (scuamoase), cu celule aplatizate; ele formează tunica internă în vasele de sânge, a pleurei, a pericardului și a peritoneului;

cubice, prezente în bronhiole și în canalele de secreție ale glandelor;

cilindrice (columnare), formând epiteliul mucoasei tubului digestiv de la stomac la rect și al mucoasei trompelor uterine; celulele pot prezenta cili sau microvili, acoperiți de o membrană celulară cu marginea „în perie” sau un platou striat, cu rol de epiteliu absorbant (vilozitățile intestinale);

pseudostratificate – cu celulele așezate pe membrana bazală într-un singur strat, dar cu nucleii situați la înălțimi diferite, ceea ce dă aparență de stratificare (epiteliul traheal și al bronhiilor mari).

Epiteliile pluristratificate pot fi:

pavimentoase (scuamoase), având celulele din stratul superficial turtite, cheratinizate (epiderma) sau necheratinizate (mucoasa bucală, mucoasa esofagiană);

cilindrice (columnare) sunt formate din mai multe straturi celulare, dar numai cele superficiale sunt cilindrice și sunt prezente în canalele excretoare ale glandelor salivare, epiteliul ureterelor și al vezicii urinare;

cilindric (prismatic) este format din mai multe straturi, unul bazal, alcătuit din celule cubice, cu straturile următoare din celule poligonale, și altul superficial format din celule prismatice; se găsește la nivelul mucoaselor faringiană și laringeală.

3.1.2. Epiteliile glandulare

Epiteliile glandulare sunt țesuturi formate din celule care au capacitatea de a elabora produși de secreție. Epiteliile secretoare se asociază cu vase de sânge, țesut conjunctiv și nervi, formând glande. În organism există trei tipuri de glande.

Glandele exocrine elimină produsul de secreție printr-un canal la suprafața pielii sau în interiorul unor organe cavitare (sebacee, sudoripare, mamare, salivare, gastrice etc.); în funcție de alcătuire glandele exocrine pot fi tubulare, acinoase sau tubulo-acinoase;

După gradul de ramificare a porțiunii excretorii, glandele exocrine pot fi simple, al căror canal excretor nu este ramificat, și compuse, al căror canal excretor prezintă ramificații. După forma porțiunii secretoare glandele se clasifică în: tubulare simple, tubulare glomerulare, tubulare ramificate, acinoase simple, alveolare simple, tubulo-alveolare și tubulo-acinoase.

Glandele endocrine (cu secreție internă), secretă hormoni care sunt eliberați direct în sânge (hipofiza, tiroida, glandele suprarenale etc.); nu au canal excretor, fiind formate din foliculi, cordoane sau insule celulare înconjurate de capilare sangvine;

Glandele mixte au secreție dublă, endocrină și exocrină (pancreasul, testiculul, ovarul).

3.1.3. Epiteliile senzoriale

Țesutul epitelial senzorial este alcătuit din două tipuri principale de celule: senzoriale și de susținere. Celulele senzoriale sunt celulele epiteliale diferențiate, specializate și adaptate pentru recepționarea diferiților stimuli. Celulele de susținere sunt tot celule epiteliale, care se găsesc între celulele senzoriale și care au rol protector.

Epiteliile senzoriale sunt țesuturi alcătuite din celule specializate pentru recepționarea diferiților stimuli din mediul extern sau intern. Excitațiile sunt transformate în impuls nervos, care este transmis prin terminațiile nervoase senzitive ce înconjură polul bazal al celulelor senzoriale. Aceste țesuturi intră în alcătuirea segmentelor periferice ale analizatorilor. Principalele tipuri de celule epiteliale senzoriale sunt: celulele senzoriale tactile din epidermă, celulele senzoriale gustative din mugurii gustativi ai epiteliului lingual, celulele senzoriale auditive etc.

3.2. Țesutul conjunctiv

Țesutul conjunctiv are multiple roluri la nivelul organismului: asigură rezistența organismului, leagă diferite părți ale organelor între ele, are rol trofic, depozitează grăsimi, intervine în apărarea organismului etc.

În structura țesuturilor conjunctive intră trei componente: celule, fibre și substanță fundamentală. Acestea au particularități în funcție de tipul țesutului.

Structura unui țesut conjunctiv

Celulele conjunctive sunt de două tipuri: autohtone și migratorii. Celulele conjunctive autohtone sunt caracteristice țesuturilor conjunctive; ele se formează și rămân în țesutul respectiv. Acestea sunt de mai multe tipuri:

mezenchimale și reticulare (celule inițiale din care se formează toate celulele conjunctive);

fibrocite și fibroblaste (fibroblastul se formează din fibrocit; sintetizează mucopolizaharide și colagen);

histocite (participă la sinteza proteinelor, iar în unele condiții se transformă în celule adipoase sau pigmentare);

plasmocite (participă la procesele de apărare prin sinteză de anticorpi);

adipocite (celule adipoase care depozitează grăsimi);

melanocite (celule pigmentare);

mastocite (secretă heparină și histamină).

Celulele migratorii sunt de origine sangvină; ele pătrund și infiltrează țesutul conjunctiv (leucocitele).

Fibrele sunt de colagen, reticulină sau elastină, după tipul proteinei componente. Fibrele colagene se găsesc în toate țesuturile conjunctive, având formă ondulată, orientate în toate direcțiile; se încrucișează dar nu se anastomozează. Conțin o proteină numită colagen. Fibrele elastice se află mai ales în țesuturile conjunctive elastice, precum și în membranele elastice. Apar sub forma unor lamele monofibrilare cu diametrul de câțiva microni. Din punct de vedere chimic sunt constituite dintr-o proteină numită elastină. Fibrele de reticulină sunt prezente în special în organele limfopoetice (producătoare de limfocite), unde alcătuiesc rețeaua de susținere, în țesutul conjunctiv lax și în membranele bazale ale epiteliilor. Au aspect monofibrilar, ramificat și anastomozat, sub formă de rețea și conțin o proteină numită colagen.

Substanța fundamentală a țesutului conjunctiv are o structură amorfă și este constituită dintr-un amestec de compuși macromoleculari, săruri minerale și apă. Aceasta reprezintă un mare rezervor de apă, conținând 1/3 din cantitatea totală de lichid a corpului. Dintre compușii macromoleculari, cei mai importanți sunt proteinele, mucopolizaharidele acide și neutre. Substanța fundamentală poate fi moale, semidură sau dură.

Țesuturile conjunctive se clasifică după mai multe criterii. În funcție de consistența substanței fundamentale, țesuturile conjunctive sunt: moi, semidure și dure.

3.2.1. Țesuturile conjunctive moi

Țesuturile conjunctive cu substanța fundamentală moale sunt de mai multe tipuri:

țesutul conjunctiv lax, care conține în proporții egale celule, substanță fundamentală și fibre; însoțește alte țesuturi și are rol trofic;

țesutul reticulat este format din fibre de reticulină, dispuse sub formă de rețea, în ochiurile căreia se află substanța fundamentală și celulele de origine ale elementelor figurate ale sângelui, se găsește în măduva hematogenă și în ganglionii limfatici;

țesutul adipos conține celule globuloase care au acumulat central grăsime împingând nucleul la periferie; este prezent sub tegument și în jurul unor organe (rinichi, globi oculari etc.);

țesutul fibros conține predominant fibre colagene, puține celule și substanță fundamentală; intră în structura fasciilor care învelesc mușchii, a tendoanelor și aponevrozelor, formează capsulele unor organe (ficat, rinichi etc.);

țesutul elastic conține numeroase fibre de elastină, anastomozate în rețele, printre care se află substanța fundamentală și puține celule; formează tunica medie a arterelor mari și a venelor.

3.2.2. Țesuturile conjunctive semidure

Țesuturile conjunctive semidure sunt țesuturi elastice, care au și capacitatea de a asigura rezistență. Se mai numesc țesuturi cartilaginoase (cartilaje).

Substanța fundamentală a țesutului cartilaginos este constituită din numeroși compuși chimici, dintre care apa reprezintă 70%, restul fiind reprezentat de săruri minerale și substanțe organice. Substanța fundamentală conține condrină, un amestec de substanțe organice impregnate cu săruri de calciu și sodiu. Celulele cartilaginoase, sunt de două tipuri: condroblaste (celule tinere) și condrocite (celule mature). Condrocitele sunt sferice sau ovoide și se găsesc în substanța fundamentală dispuse în niște cavități numite condroplaste. Printre celule se găsesc fibre colagene și elastice într-o împletitură densă.

În funcție de cantitatea de substanță fundamentală și de tipul fibrelor care predomină, se disting trei varietăți de cartilaje:

hialin, în care substanța fundamentală pare omogenă, deoarece fibrele care se găsesc în ea sunt foarte fine; formează cartilajele articulare, costale, laringeale, traheale, bronșice;

elastic, în care predomină fibrele elastice; formează epiglota și pavilionul urechii;

fibros, în care predominante sunt fibrele de colagen; intră în structura discurilor intervertebrale și a meniscurilor articulare.

Țesutul cartilaginos nu este vascularizat, nutriția lui fiind asigurată prin difuziune, de la nivelul capilarelor sangvine ale pericondrului, o membrană conjunctivo-vasculară care învelește cartilajul.

3.2.3. Țesuturile conjunctive dure

3.2.3.1. Structura țesuturilor conjunctive dure

Țesutul conjunctiv dur intră în alcătuirea oaselor. Țesutul osos este o varietate de țesut conjunctiv adaptată pentru a oferi susținere și rezistență organismului. Ca și țesutul conjunctiv propriu-zis, țesutul osos este alcătuit fin celule, fibre și substanță fundamentală. Substanța fundamentală este impregnată cu săruri minerale fosfocalcice, iar fibrele conjunctive sunt orientate conform influenței forțelor mecanice care acționează asupra osului.

Celulele osoase sunt de trei tipuri: osteoblaste, osteocite și osteoclaste.

Osteoblastul este o celulă tânără, de origine mezenchimală, cu un diametru de 15-20 µ, care apare numai atunci când țesutul conjunctiv sau țesutul cartilaginos începe să se osifice. Acesta secretă substanța fundamentală a țesutului osos în care se depun sărurile de calciu. După finalizarea procesului de osificare, osteoblastele se maturează și se transformă în osteocite.

Osteocitul este celula osoasă propriu-zisă. Acestea se dispun în cavități de formă lenticulară, săpate în substanța fundamentală a țesutului osos, numite osteoplaste. Osteocitul are formă lenticulară și prezintă numeroase prelungiri citoplasmatice, care pătrund în canalicule osoase, săpate în substanța fundamentală, ce pornesc din fiecare osteoplast. Prin aceste prelungiri, osteocitele stabilesc contact între ele.

Osteoclastul este o celulă multinucleată (conține 6-50 de nuclee), cu rol activ în procesul de osificare. După încheierea procesului de osificare, osteoclastul intră în repaus, dar își menține capacitatea de a deveni din nou activ în caz de fracturi, când este necesară formarea de țesut osos.

Fibrele din structura țesutului osos sunt numai colagene și sunt asemănătoare ca structură și compoziție cu fibrele colagene din țesuturile conjunctive propriu-zise.

Substanța fundamentală a țesutului osos se numește oseină. Aspectul acesteia este amorf la microscopul optic și granular la microscopul electronic. În structura acesteia se deosebesc două componente: componenta organică (34%), reprezentată de oseina secretată de osteoblaste, și componenta anorganică (66%), formată în mare parte din săruri de calciu și fosfor. Oseina, impregnată cu sărurile minerale, se dispune sub forma unor lamele osoase. În funcție de dispunerea acestor lamele, se deosebesc două varietăți de țesut osos: compact și spongios.

Țesutul osos compact formează diafiza oaselor lungi, stratul de la suprafața epifizelor și a oaselor scurte, precum și lamele (internă și externă) ale oaselor late.

Într-o secțiune transversală prin diafiza unui os lung se observă în mijloc canalul medular, ce conține măduvă roșie, la făt și galbenă, la adult. La exterior se află un înveliș numit periost. Între periost și canalul medular se află substanța osoasă a diafizei, formată din lamele osoase dispuse concentric în jurul unor canale subțiri, numite canale Havers. În interiorul acestora se află capilare sangvine, terminații nervoase și țesut conjunctiv lax. Canalele Havers străbat osul pe toată lungimea lui și comunică prin canale oblice sau transversale. Ansamblul format de un canal Havers, de lamelele osoase care îl înconjoară și de osteoplaste cu osteocite, constituie o unitate morfologică și funcțională numită osteon (sistem haversian). Între sistemele haversiene se găsesc arcuri de lamele osoase, numite sisteme interhaversiene.

Structura oaselor

Țesutul osos spongios se găsește în epifizele oaselor lungi și în oasele scurte și late. Prezintă numeroase cavități cu aspect și mărime diferite, numite areole, care dau aspect de burete. Cavitățile sunt pline cu măduvă roșie hematoformatoare, și pot comunica între ele. Pereții acestor cavități, numiți trabecule, sunt formați din lamele osoase de grosimi variabile. Areolele constituie echivalentul funcțional al canalelor Havers, reprezentând calea de nutriție a lamelelor osoase.

3.2.3.2. Formarea oaselor

În perioada embrionară și fetală, scheletul este format din membrane conjunctive (scheletul craniului) și din cartilaj hialin (membrele, coastele, coloana vertebrală).

În a treia sau a patra săptămână de dezvoltare a embrionului apar primele procese de osificare la nivelul claviculei. Începând de la naștere și până în jurul vârstei de 25 de ani, scheletul continuă să se dezvolte prin creșterea oaselor în lățime și în lungime. Procesul de transformare a scheletului cartilaginos conjunctiv-fibros al embrionului și fătului, în scheletul osos al adultului, constituie osteogeneza.

Osificarea și osteogeneza sunt procese biologice diferite. Osificarea este procesul prin care organismul uman construiește țesut osos. Osteogeneza este procesul prin care se formează oasele pornind de la un model membranos sau cartilaginos, până dobândesc, în mod progresiv, forma și dimensiunile ce le caracterizează. Osteogeneza implică însă, procese de osificare. Osteogeneza este atât un proces de distrugere, cât și de construcție

În dezvoltarea scheletului osos se disting două faze. În prima fază se formează țesutul osos, prin înlocuirea țesutului conjunctiv sau cartilaginos, și se formează osul primar. În a doua fază au loc procese de remaniere și distrugere, de modelare a țesutului osos, rezultând osul secundar. Concomitent osul crește în grosime și lungime. Când osteogeneza se realizează prin înlocuirea unui țesut conjunctiv-fibros se numește endoconjunctivă sau de membrană, iar când se realizează prin osificarea unui țesut cartilaginos se numește endocondrală sau de cartilaj.

Osificarea de membrană (endoconjunctivă sau desmală)

Osificarea de membrană constă în înlocuirea țesutului conjunctiv care alcătuiește piesele scheletului embrionar cu un țesut osos și caracterizează formarea oaselor bolții cutiei craniene, a unor oase ale feței, a corpului claviculei, dar asigură și creșterea în grosime a oaselor lungi, precum și reparația osoasă în caz de fracturi. La naștere, părțile periferice ale oaselor craniului sunt încă neosificate, realizând între ele un spațiu larg, acoperit de membrană conjunctivă încă necalcificată, numită fontanelă (nou-născutul are 6 fontanele). Aceste spații se închid în primii ani de viață prin osificare desmală.

Osificarea de membrană se desfășoară în trei faze:

Faza proteică – fibrele colagene se înmulțesc, se îngroașă, se condensează și se orientează paralel cu vasele, formând trabecule sau lame conjunctive directoare pentru procesul de osificare. Celulele conjunctive mezenchimale din vecinătatea trabeculelor se înmulțesc și se transformă în osteoblaste, care se dispun în straturi pe marginea trabeculelor. Substanța fundamentală se îmbibă cu apă și treptat se transformă în substanță preosoasă, în care predomină proteinele secretate de osteoblaste. Substanța preosoasă este foarte avidă pentru sărurile de calciu.

Faza minerală – are loc depozitarea și impregnarea cu săruri de calciu a substanței fundamentale preosoase. Concomitent, osteoblastele invadează toată substanța preosoasă pe cale de calcificare, își pierd activitatea secretorie, transformându-se în osteocite (celule osoase adulte). La sfârșitul acestei faze se formează osul primar, în a cărui structură, trabeculele preosoase s-au transformat în trabecule osoase. Osul astfel format este un os embrionar, grosolan, de tip spongios. El este învelit într-o membrană conjunctivă, cu un strat extern fibros și un strat intern celular, osteogen (periostul embrionar).

Faza de remaniere – trabeculele osoase sunt remaniate și adaptate nevoilor de rezistență a osului. Remanierea se realizează prin acțiunea osteoclazică și osteolitică a osteoclastelor. Acestea sunt celule derivate din celula mezenchimală încorporată în măduva osteogenă. Ele distrug osul acolo unde este nevoie, printr-o acțiune mecanică, fizică sau enzimatică, determinând eliberarea de săruri de calciu, care se deplasează pe cale vasculară, în zona unde osul trebuie consolidat. Acest proces de eliberare și mobilizare a calciului de pe oseină, urmat de liza oseinei, se numește osteoliză. Distrugerea substanței osoase de către osteoclaste prin acțiunea lor fagocitară și fermentativă se numește osteoclazie. În urma remanierii osului primar se formează osul secundar. Țesutul osos rezultat este de tip spongios. Treptat, periostul din jurul lui dă naștere, de o parte și de alta a țesutului spongios, la cele două lamele de țesut osos compact.

Osificarea de cartilaj (endocondrală)

Acest tip de osificare constă în substituirea țesutului cartilaginos hialin din structura scheletului embrionar, cu țesut osos. Osificarea de cartilaj caracterizează formarea vertebrelor, oaselor lungi ale membrelor, a oaselor scurte și a unor porțiuni din oasele late; asigură de asemenea, creșterea în lungime a oaselor. Se realizează în trei faze.

Faza de distrugere – începe prin înmulțirea celulelor cartilaginoase, care apoi se hipertrofiază și se distrug. Acestea distrug substanța fundamentală din jurul lor, formând cavități cu formă neregulată. Treptat substanța fundamentală cartilaginoasă devine mai densă datorită depunerii de calciu. Țesutul mezenchimal din pericondru pătrunde treptat în cavitățile goale. Urmează distrugerea pereților despărțitori ai cavităților și transformarea acestora în canale umplute cu țesut conjunctiv mezenchimal, bogate în vase de sânge. Această distrugere se realizează prin acțiunea enzimatică, mecanică și fagocitară a țesutului mezenchimal. Teritoriul în care se produce procesul de distrugere se numește zonă de eroziune.

Faza de osificare – se realizează pe seama țesutului conjunctivo-vascular care a invadat cartilajul. Celulele acestui țesut devin osteoblaste care secretă oseină, având loc de fapt o osificare de membrană, cu deosebirea că țesutul conjunctiv osteogen se află în interiorul substanței cartilaginoase calcificate, care treptat este distrusă prin înlocuirea cu substanță osoasă. La sfârșitul acestei faze se formează țesutul osos primar.

Faza de remaniere – osul primar este supus unor procese care au ca rezultat modelarea osului definitiv. Această fază corespunde fazei de osificare secundară și se realizează prin același mecanism descris la osificarea de membrană, respectiv prin osteoliză și osteoclazie.

3.2.3.3. Morfologia oaselor

Indiferent de forma lor, oasele sunt alcătuite în principal din țesut osos compact și spongios, la care se adaugă și alte tipuri de țesut conjunctiv. În funcție de raportul între cele trei dimensiuni ale lor, oasele se clasifică în: oase lungi, oase late și oase scurte.

Oasele lungi se caracterizează prin predominanța lungimii față de grosime și lățime. Fiecare os lung este alcătuit dintr-un corp sau diafiză și din două extremități numite epifize. În perioada de creștere, între diafiză și epifize se află cartilajul de creștere, numit metafiză. Majoritatea oaselor din corp sunt lungi: femurul, tibia, fibula, humerusul etc.

Oasele late se caracterizează prin predominanța lungimii și a lărgimii, față de grosime. Ele prezintă două fețe și mai multe margini, variabile ca număr. Oasele late sunt: oasele craniului, omoplatul, sternul, coxalul.

Oasele scurte se caracterizează prin faptul ca lungimea, grosimea și lățimea sunt aproape egale. În această categorie intră oasele tarsiene, oasele carpiene și vertebrele.

3.2.3.4. Creșterea oaselor

Oasele, odată formate, cresc în lungime și în grosime.

Creșterea în lungime se face mai ales prin intermediul diafizei și are la bază un proces de osificare ce se desfășoară în cartilajul de conjugare. Aceasta, la început se realizează atât spre diafiză, cât și spre epifize. Ulterior, procesul de creștere spre epifize se oprește, formându-se la marginea epifizară a cartilajului de conjugare o lamelă osoasă ce oprește procesul de osteogeneză. Creșterea osului continuă însă, dar numai spre marginea diafizară a cartilajului de conjugare. La om, oprirea creșterii în lungime are loc în jurul vârstei de 25 de ani, datorită dispariției cartilajului de conjugare.

În timpul creșterii osului, cartilajul de conjugare este supus în permanență unui proces de neoformație și în același timp, de distrugere. Acest cartilaj crește atât prin multiplicarea celulelor, cât și prin mărirea volumului substanței fundamentale.

Creșterea în grosime se face proporțional cu cea în lungime, prin activitatea osteogenetică a periostului. La adult, după încetarea creșterii oaselor, periostul devine inactiv din punct de vedere osteogenetic, dar nu își pierde capacitatea de osteogeneză pe care o poate recăpăta în caz de fracturi, când periostul are un rol important în formarea calusului care sudează fragmentele osului fracturat.

Creșterea și dezvoltarea oaselor se află sub influența hormonilor și a vitaminelor. Hormonul somatotrop influențează creșterea în lungime a oaselor, iar hormonul paratiroidian reglează circulația calciului în țesutul osos. Hormonii gonadotropi masculini și feminini influențează gradul de maturare a osului. Vitaminele din grupa D, vitamina A și vitamina C intervin direct în procesele de osteogeneză, lipsa lor producând tulburări în creșterea și dezvoltarea oaselor.

3.2.3.5. Scheletul corpului uman

Sistemul osos cuprinde totalitatea oaselor din corp. Scheletul este un ansamblu care reunește oasele corpului, acestea fiind unite prin articulații. Numărul total al oaselor care compun scheletul corpului uman este de 223, dintre care 95 sunt oase perechi, iar 33 sunt oase neperechi.

Sistemul osos are cinci funcții principale: de susținere, locomoție, protecție, hematopoieză și de depozitare a substanțelor minerale. El reprezintă componenta principală a aparatului de susținere a țesuturilor moi ale organismului. Împreună cu sistemul muscular, sistemul osos conferă corpului morfologia specifică și contribuie la locomoție.

Scheletul corpului uman

În raport cu regiunile corpului, scheletul se împarte în: scheletul capului, scheletul trunchiului și scheletul membrelor.

Scheletul capului este alcătuit din neurocraniu, care conține encefalul, și viscerocraniu, care formează oasele feței și conține segmentele periferice ale unor analizatori, precum și segmentele inițiale ale sistemelor respirator și digestiv. La formarea neurocraniului contribuie opt oase, dintre care patru sunt neperechi – frontal, etmoid, sfenoid și occipital, și două perechi – temporale și parietale. Viscerocraniul este format din șase oase perechi – maxilare, palatine, nazale, lacrimale, zigomatice și cornetele nazale inferioare, și două oase neperechi – vomerul și mandibula.

Scheletul trunchiului este format din coloană vertebrală, coaste, stern, la care se adaugă și bazinul (pelvisul).

Coloana vertebrală este scheletul axial al trunchiului și este alcătuită din 33-34 de vertebre. Este situată în partea mediană și posterioară corpului și are următoarele funcții: ax de susținere a corpului, protejarea măduvei spinării și realizarea unor mișcări ale trunchiului și capului. Cuprinde cinci regiuni: cervicală, toracală (dorsală), lombară, sacrală și coccigiană, cărora le corespund și curburi. Coloana vertebrală prezintă curburi deviante în plan sagital și în plan frontal. Curburile din plan sagital se numesc lordoze, atunci când au concavitatea orientată posterior (regiunile cervicală și lombară), și cifoze, când concavitatea privește anterior (regiunile toracală și sacrală).

Curburile în plan frontal se numesc scolioze și pot fi cu convexitatea în partea stângă sau în dreapta.

Vertebrele au forme și mărimi diferite și sunt dispuse metameric, împărțite după regiunile cărora le aparțin astfel: cervicale (7), toracale (12), lombare (5), sacrale (5) și coccigiene (4 sau 5). Fiecare vertebră este formată dintr-un corp vertebral în partea ventrală, și un arc vertebral, în partea dorsală. Arcul vertebral este legat de corpul vertebral prin doi pediculi vertebrali. Aceștia, prin suprapunere, delimitează orificiile intervertebrale (de conjugare) prin care ies nervii spinali. Gaura vertebrală este cuprinsă între arc și corp. Prin suprapunerea vertebrelor se formează un canal în care se găsește măduva spinării. Arcul vertebral posedă câte trei prelungiri numite apofize.

Scheletul capului – vedere frontală

Scheletul capului – vedere laterală

Coastele sunt arcuri osteocartilaginoase, situate în partea laterală a toracelui, întinse de la coloana vertebrală toracală, până la stern. Sunt în număr de 12 perechi, fiind formate posterior dintr-un arc osos care se articulează cu vertebrele toracale, iar anterior din cartilajul costal. Primele 7 perechi sunt coaste adevărate, articulându-se cu sternul. Perechile VIII, IX și X sunt coaste false deoarece se articulează cu sternul prin intermediul cartilajului coastei VII. Ultimele două coaste nu au cartilaj și nu ajung la stern, numindu-se coaste flotante (libere).

Sternul este un os lat, situat anterior, pe linia mediană a toracelui. Este format din manubriu, corp și apendice xifoid, care rămâne cartilaginos până în jurul vârstei de 40 de ani. La partea superioară a sternului se articulează claviculele, iar pe marginile laterale se articulează primele 7 perechi de coaste.

Coastele, împreună cu vertebrele toracale și cu sternul formează scheletul toracelui.

Bazinul (pelvisul) este format din două oase coxale și osul sacru.

Osul sacru provine din sudarea celor 5 vertebre sacrale. Este un os median, nepereche, de formă triunghiulară, cu baza în sus. Fețele laterale ale osului sacru prezintă suprafețe de articulare cu oasele coxale. Vârful sacrului, orientat în jos, se unește cu baza coccisului.

Coccisul rezultă din unirea celor 4-5 vertebre coccigiene.

Scheletul membrelor

Membrele superioare se compun din scheletul centurii scapulare și scheletul membrului propriu-zis.

Centura scapulară leagă membrul superior de torace și este formată din claviculă și scapulă (omoplat). Clavicula este un os lung, de forma literei „S”, orizontal, care se articulează lateral cu scapula și medial, cu manubriul sternal. Scapula este un os lat, de formă triunghiulară, dispus cu baza în sus; lateral se articulează cu humerusul.

Scheletul brațului este alcătuit din osul humerus, cel al antebrațului din două oase lungi: radius și cubitus (ulna), solidarizate între ele printr-o membrană conjunctivă – membrana interosoasă. Scheletul mâinii este alcătuit din 8 oase carpiene, 5 metacarpiene și 14 falange (degetul I, numit police este format din două falange).

Membrele inferioare sunt formate din scheletul centurii pelviene și scheletul membrului propriu-zis. Centura pelviană leagă membrul inferior de coloana vertebrală și este formată din oasele coxale, care se articulează anterior între ele, formând simfiza pubiană, iar posterior, cu sacrul, formând bazinul (pelvisul osos). Osul coxal provine din sudarea a trei oase: ilion, ischion și pubis; această formă este legată de adaptarea la stațiunea bipedă, membrele inferioare fiind diferențiate în vederea funcției de preluare a greutății corpului și de locomoție. Scheletul coapsei este format din femur, cel mai lung os din corp. Scheletul gambei este alcătuit din două oase: tibia, dispusă medial, mai voluminoasă, și fibula, lateral. Rotula este un os triunghiular, cu baza în sus, situat în tendonul mușchiului cvadriceps femural. Fața sa posterioară se articulează cu epifiza distală a femurului. Scheletul piciorului este format din 7 oase tarsiene, 5 oase metatarsiene și 14 falange (degetul I, numit haluce este format din două falange).

3.2.3.6. Tipuri de articulații

Articulația este legătura între două sau mai multe oase, care se realizează prin intermediul unui sistem fibros și ligamentar. Există mai multe tipuri de articulații, iar clasificarea acestora se poate face după mai multe criterii. Cele mai importante tipuri de articulații se clasifică în funcție de gradul de mobilitate oferit segmentelor pe care le unește. După gradul de mobilitate, articulațiile din structura scheletului sunt: fixe și mobile.

Articulațiile fixe (sinartroze) se clasifică în:

sincondroze, în care legătura dintre oase se stabilește prin țesut cartilaginos; gradul de mobilitate a articulației este foarte redus (articulația între prima coastă și stern, articulația între lama perpendiculară și vomer);

sindesmoza, care stabilește legături între oase prin intermediul țesutului conjunctiv fibros (articulația sacro-iliacă, articulațiile dintre oasele cutiei craniene în copilărie);

sinostoza, în care oasele sunt legate prin țesut osos; articulația este fixă (oasele cutiei craniene după completa osificare).

Articulațiile mobile (diartroze) – sunt articulații care au un grad variabil de mobilitate și se clasifică în amfiartroze (articulații semimobile) și artrodii (articulații mobile).

Structura articulației

Tipuri de artrodii

Amfiartrozele au suprafețele articulare plane sau ușor concave și oferă un grad de mobilitate mic; sunt reprezentate de articulațiile dintre vertebrele, realizate prin intermediul unui disc fibrocartilaginos, articulațiile tarsometatarsiene și simfizele (pubiană și sacrococcigiană).

Artrodiile sunt articulații sinoviale, cu mare mobilitate. La nivelul articulației, mișcările depind de forma suprafețelor articulare. Acestea se pot realiza în jurul unui ax, două sau mai multe axe. În structura artrodiilor intră: o capsulă articulară, cartilajele articulare care protejează capetele de os și membrana sinovială care secretă lichidul sinovial.

După numărul oaselor care intră în componența unei artrodii, acestea sunt simple și compuse. La formarea articulațiilor simple participă două oase, iar la formarea articulațiilor compuse iau parte mai multe oase (articulația cotului, a genunchiului, a gleznei și a mâinii).

După gradul de mobilitate al artrodiei, respectiv, după numărul axelor care permit mișcări, articulațiile se împart în uniaxiale, biaxiale și triaxiale. Articulațiile uniaxiale permit mișcări numai în jurul unui ax de rotație, de obicei cel transversal. Din această categorie fac parte articulația cotului, articulațiile degetelor, articulația tibiofibulotalară (glezna), în care mișcările de flexie și de extensie de fac în jurul axului transversal. Articulațiile biaxiale permit mișcări în jurul a două axe perpendiculare una pe cealaltă. Din această categorie fac parte articulația radiocarpiană (permite mișcări în jurul axului transversal – flexie, extensie – cât și în jurul unui ax anteroposterior – aducție, abducție), articulația genunchiului, articulația sternoclaviculară etc. Articulațiile triaxiale permit mișcări în jurul a trei axe perpendiculare între ele. Din această categorie fac parte articulația coxofemurală (șold) și articulația scapulohumerală (umăr). Mișcările din aceste articulații sunt flexie și extensie în jurul axului transvers, aducție și abducție în jurul axului anteroposterior, rotație internă și externă în jurul axului vertical.

După forma suprafețelor articulare, articulațiile sunt: trohleare, trohoide, elipsoidale, șelare și sferoidale. Articulațiile trohleare sunt cele în care suprafața unui os are formă de scripete sau de mosor, numită trohlee, iar suprafața articulară a celuilalt os este prevăzută cu o creastă osoasă care intră în șanțul trohleei. Din această categorie fac parte: articulația dintre trohleea humerală și incizura trohleară a ulnei, din cadrul articulației complexe a cotului; articulația dintre trohleea talusului și epifizele inferioare ale tibiei și fibulei din articulația gleznei. Articulațiile trohleare sunt uniaxiale și permit mișcări de flexie și de extensie în jurul axului transversal. Articulațiile trohoide (în pivot) sunt formate dintr-o suprafață articulară de forma unui cilindru gol și una de forma unui cilindru plin, care intră în cel gol. Categoria cuprinde: articulația dintre circumferința articulară a capului radial și incizura radială a ulnei (articulația radioulnară proximală); articulația dintre circumferința articulară a capului ulnar și incizura ulnară a extremității inferioare a radiusului (articulația radioulnară distală); articulația dintre pintenul axisului și arcul anterior al atlasului (articulația gâtului). Aceste articulații sunt uniaxiale. La nivelul lor sunt posibile mișcări în jurul unui singur ax vertical, mișcări de rotație. Articulațiile elipsoidale sunt compuse dintr-o suprafață articulară elipsoidală convexă și una tot elipsoidală, dar concavă. Acest tip de articulație este cea radiocarpiană și articulația dintre condilii occipitali și cavitățile glenoide ale atlasului. Aceste articulații sunt biaxiale, realizând mișcări de flexie-extensie și aducție-abducție. Articulațiile șelare se stabilesc între o suprafață osoasă convexă transversal și una concavă anteroposterior, realizând aspectul de șa. La nivelul scheletului astfel de articulații sunt articulațiile între oasele carpiene și cele metacarpiene (carpometacarpiene). Acestea sunt articulații biaxiale.

Articulațiile sferoidale au o suprafață osoasă articulară de formă sferică și una concavă. Astfel de articulații sunt: articulația scapulohumerală, în care capul humeral se articulează cu cavitatea glenoidă a unghiului lateral al scapulei, și articulația coxofemurală, în care capul femural se articulează cu cavitatea glenoidă de pe fața laterală a osului coxal. Acestea sunt articulații triaxiale, realizând mișcări de flexie-extensie, aducție-abducție, rotație internă și externă, precum și mișcări de circumducție.

3.2.3.7. Compoziția chimică a oaselor

Osul conține 20% apă și 80% reziduu uscat. Compoziția chimică a osului variază cu vârsta și alimentația, mai ales în perioada osificării. La omul adult țesutul osos este format din substanțe organice în proporție de 40% și din substanțe minerale, în proporție de 60%.

Substanțele organice care intră în structura țesutului osos sunt de natură glucidică, protidică și lipidică, alcătuind matricea organică sau osteoidul, care reprezintă o parte din substanța fundamentală a acestui tip de țesut conjunctiv.

Componenta organică principală a osului este reprezentată de o proteină, numită oseină, asemănătoare cu colagenul. Alături de oseină, matricea organică mai cuprinde osteoalbuminoidul, proteină de tipul elastinelor, și osteomucoidul, o mucoproteină în compoziția căreia predomină acidul mocoitinsulfuric. Tot din grupul proteinelor, în componenta organică a osului mai intră enzimele, cum ar fi fosfatazele, cu rol important în metabolismul osului.

Dintre glucide sunt prezente glicogenul și diferiți acizi organici (acid lactic, acid citric etc.).

Lipidele se găsesc în cantități ceva mai mari față de proteine. Ele au rol deosebit de important în alcătuirea structurii membranelor și a organitelor celulare. Pe lângă substanțele organice menționate în os se mai află vitamine (A, D și C).

Substanțele anorganice alcătuiesc componenta minerală a osului. Ele sunt reprezentate de apă și de diferite săruri minerale, dintre care predomină fosfatul tricalcic (85%), care se găsește sub formă de hidroxiapatită. În afară de acest compus, osul mai conține carbonat de calciu (12%) și cantități mici de fluorură de calciu, sulfați, cloruri, fosfați, fluoruri și carbonați de sodiu, potasiu, fier și aluminiu. În substanța minerală a osului se mai găsesc și cantități mici de hidroxid de calciu. Deci, componenta minerală a osului este reprezentată în cea mai mare parte de compuși ai calciului și fosforului, raportul dintre calciu și fosfor variind între 1,5 – 2.

Hidroxiapatita, principala substanță minerală a osului, este alcătuită din microcristale, la suprafața cărora sunt absorbiți cationi și anioni din țesutul osos. Distribuția acestui material mineral în os prezintă o organizare, care determină stabilitatea osului. Cristalele minerale sunt dispuse astfel încât axa lor lungă este paralelă cu axa fibrelor de colagen. La rândul lor, fibrele de colagen sunt întrețesute cu substanța mucopolizaharidică din componenta organică.

3.2.3.8. Deficiențe morfo-funcționale ale sistemului osos

Rahitismul infantil este o boală care apare ca urmare a tulburării metabolismului calciu-fosfor și care are drept consecință osificarea deficitară și apariția unor deformații osoase (picioare în X, gambe arcuite, mărirea epifizelor, deformări ale toracelui, bazin strâmb). Curburile naturale ale oaselor lungi sunt exagerate, iar lărgirea articulațiilor costo-sternale provoacă mici umflături de ambele părți ale toracelui, numite mătănii costale. Oasele sunt relativ moi și flexibile, deoarece conținutul lor în calciu și fosfor este mult scăzut față de normal. Boala este cauzată de carența de vitamina D, dar și de alți factori.

Rahitismul tardiv sau juvenil este identic cu cel infantil, dar apare la copii în vârstă de 4-16 ani. Boala este frecventă în țările slab dezvoltate.

Osteomalacia este un defect de mineralizare care apare la adulți, în special la femei. Oasele devin moi, iar conținutul lor total de substanțe minerale este mult redus. Cantitatea de calciu este mai mică decât cea de fosfor, raportul Ca/P este scăzut. Faptul că oasele sunt moi determină deformarea lor, uneori foarte evidente. Cauza principală a bolii este carența de vitamină D.

Boala lui Recklinghausen este cauzată de o creștere a secreției de hormon paratiroidian. Se caracterizează prin decalcificarea oaselor, formarea unor cavități chistice și resorbția țesutului osos, care este înlocuit în mare măsură cu țesut fibros. Ca urmare apar fracturi spontane, deformări ale oaselor membrelor sau ale coloanei vertebrale.

Deformările coloanei vertebrale pot apare în timpul dezvoltării școlarilor, ca urmare a poziției defectuoase în bancă, și mai rar la adulți, ca urmare a poziției defectuoase în timpul lucrului. Deformările se caracterizează prin exagerarea curburilor coloanei vertebrale, în special a cifozei și scoliozei din regiunea toracică.

Fracturile se caracterizează prin compromiterea integrității anatomice a oaselor, ca urmare a supunerii acestora unor lovituri, presiuni, striviri etc. Pot fi deschise sau închise și se manifestă prin dureri locale, deformarea regiunii afectate, mobilitate anormală (pentru formele închise), la care se adaugă leziuni, hemoragii și evidențierea capetelor osoase la nivelul plăgii (la formele deschise).

Entorsele sunt leziuni produse la nivelul unei articulații prin efectuarea unor mișcări dincolo de limitele fiziologice, fără a fi urmate de o deplasare osoasă permanentă. Simptomele unei entorse sunt: echimoze, inflamarea articulației afectate, durere locală foarte intensă, impotență funcțională și apariția de leziuni ale țesuturilor moi din structura articulației.

Luxațiile sunt deplasări permanente ale extremităților osoase din articulații. Sunt cauzate de mișcările bruște, necontrolate, căderi, accidente etc. Se manifestă asemănător cu entorsele, uneori complicându-se prin apariția paraliziei.

3.3. Țesuturile musculare

Miologia este partea anatomiei care are ca obiect studiul mușchilor și a tuturor formațiunilor anexate lor. Pe baza structurii și a proprietăților funcționale, mușchii se împart în trei categorii: mușchi striați, care reprezintă cea mai mare parte a musculaturii somatice (scheletice) și o parte din musculatura digestivă, mușchii netezi care formează musculatura unor organe interne și mușchiul striat de tip cardiac (miocardul).

3.3.1. Musculatura striată

Mușchii scheletici (striați) reprezintă componenta activă a sistemului locomotor. Corpul uman are aproximativ 400 de mușchi striați. Aceștia realizează mișcările în limita posibilităților oferite de conformația anatomică a articulațiilor sau fixează pozițiile segmentelor corpului. Pe lângă funcția contractilă, mușchii scheletici constituie și principala sursă de căldură; de asemenea au rol în circulația venoasă și cea limfatică.

Musculatura striată reprezintă o parte importantă din masa corporală. Astfel, la un bărbat adult care are o greutate a corpului de 70 kg, musculatura scheletică reprezintă aproximativ 25 kg (30-40%) din totalul masei corporale. Această proporție variază cu vârsta și cu gradul de antrenament al individului (la sugar 20%, la femeia adultă 35%, la halterofili 50%).

3.3.1.1. Structura mușchilor striați

Fibrele musculare striate sunt așezate paralel între cele două capete ale mușchiului, care formează tendoane sau aponevroze, cu care se inseră pe oase.

Mușchii pot fi clasificați în funcție de mai multe criterii:

După formă mușchii pot fi:

lungi – sunt de obicei fusiformi, lungimea fiind mult mai mare decât lățimea și grosimea; se găsesc în special la membre;

lați – la care predomină două dimensiuni, lățimea și lungimea față de grosime; se găsesc de obicei în pereții marilor cavități (torace, abdomen, pelvis); au de cele mai multe ori formă patrulateră sau triunghiulară;

scurți – sunt situați de cele mai multe ori mai profund, în jurul articulațiilor, în special ale coloanei vertebrale, sunt mușchi cu dimensiuni mici;

circulari (orbiculari sau sfinctere) – au fascicule musculare curbe care înconjoară diferite orificii sau canale (mușchiul orbicular al gurii, mușchiul sfincter anal);

dilatatori – sunt dispuși radiar în jurul unui orificiu, cu rolul de a-i mări deschiderea (mușchiul dilatator al pupilei).

După numărul de tendoane pe care le au mușchii la una dintre extremități, aceștia pot fi:

cu un tendon (majoritatea mușchilor);

cu două tendoane (biceps);

cu trei tendoane (triceps);

cu patru tendoane (cvadriceps).

După localizare mușchii sunt:

superficiali (cutanați sau pieloși) – situați sub piele (mușchii mimicii);

profunzi (subfasciali) – așezați sub fascia segmentului respectiv (majoritatea mușchilor).

După mișcările realizate (mai ales la nivelul membrelor) mușchii pot fi: flexori, extensori, pronatori, supinatori, aductori etc.

Toți mușchii sunt înveliți într-o teacă conjunctivă – epimisium -, din care pătrund în profunzime septuri conjunctive ce separă fasciculele musculare – perimisium -, iar teci fine de țesut conjunctiv înconjoară fiecare fibră musculară – endomisium.

Fiecare fibră musculară striată este o celulă foarte alungită, cu diametrul de 10-100 µ și lungime variabilă de 1 mm la 10-12 cm. Fibra musculară are o membrană subțire – sarcolema -, puțină citoplasmă – sarcoplasma -, în care se găsesc numeroși nuclei dispuși periferic, miofibrile și alte organite celulare.

Miofibrilele formează elementul contractil al fibrei musculare și sunt dispuse paralel cu axul longitudinal al fibrei. Privite la microscopul optic, ele apar alcătuite dintr-o succesiune de discuri (benzi) clare și discuri (benzi) întunecate. Benzile sunt situate la același nivel pe miofibrilele apropiate, conferind aspectul striat transversal, caracteristic fibrelor musculare scheletice. Fiecare dintre cele două benzi este subîmpărțită prin banda H luminoasă, situată în mijlocul discului întunecat, și prin membrana Z situată în mijlocul discului clar. Membrana Z traversează sarcoplasma tuturor miofibrilelor și se inseră pe partea internă a sarcolemei fibrei musculare, solidarizând toate miofibrilele în timpul contracției musculare. Într-o miofibrilă structurile cuprinse între două membrane Z succesive constituie un sarcomer, – unitatea morfofuncțională a miofibrilei.

La microscopul electronic miofibrilele apar formate din microfilamente contractile de două tipuri: unele groase, de miozină, orientate paralel cu axul miofibrilar, formează discul întunecat, altele subțiri, de actină, formează discul clar. Acestea se inseră cu o extremitate pe membrana Z, iar cealaltă extremitate pătrunde între filamentele miozinice până în vecinătatea benzii H. Fiecare miofibrilă este alcătuită din aproximativ 1500 filamente de miozină și de două ori mai multe filamente de actină. Discul întunecat este format din filamente de actină și miozină; fiecare filament de miozină este înconjurat de 6 filamente de actină. Discul clar este constituit numai din filamente de actină.

Sarcoplasma care înconjoară miofibrilele conține numeroase mitocondrii, cele mai multe situate ca o rețea în jurul miofibrilelor. Mitocondriile sunt organite la nivelul cărora se ralizează procesele de oxidoreducere din care rezultă energie ce se acumulează în legăturile ATP-ului. În sarcoplasmă se mai află o rețea de canalicule longitudinale sau transversale care încercuiesc miofibrilele, și un reticul endoplasmatic bogat. Funcția rețelei de tuburi este de a transmite rapid impulsul de contracție de la membrana celulară, tuturor miofibrilelor, iar reticulul endoplasmatic eliberează și captează Ca2+, necesar pentru contracția și relaxarea musculară. În sarcoplasmă se mai găsesc ribozomi liberi, incluziuni de glicogen, grăsimi, mioglobină etc.

Unitatea funcțională a mușchiului este unitatea motorie, constituită dintr-un neuron motor, împreună cu fibrele musculare pe care le deservește. Numărul fibrelor musculare ale unei unități motorii variază de la 3-6 în mușchii care realizează mișcări fine și precise, și până la câteva sute în cei care realizează mișcări grosiere.

Mușchiul striat are o dublă inervație: senzitivă și motorie.

Inervația senzitivă a mușchiului striat este formată din dendritele neuronilor din ganglionii spinali, care conduc centripet impulsuri de la proprioceptorii situați în mușchi sau tendoane (fusurile neuromusculare, organele Golgi, corpusculii Vater-Pacini, Ruffini și terminațiile nervoase libere). Acești receptori sunt stimulați de starea de tensiune a mușchiului, tendoanelor și a capsulelor articulare, și prin căi aferente specifice conduc impulsurile la centrii medulari, informând despre starea funcțională a mușchilor.

Inervația motorie a fibrelor musculare este formată din axoni ai neuronilor motori somatici situați în coarnele anterioare ale măduvei, care în apropiere de fibra musculară își pierd teaca de mielină și se ramifică în numeroși butoni terminali. Aceștia, împreună cu porțiunea îngroșată a fibrei musculare, constituie o formațiune complexă, numită placă motorie sau sinapsă neuromusculară. Placa motorie este constituită dintr-o componentă presinaptică, formată din membrana butonului terminal al axonului, și o componentă postsinaptică, formată din sarcolema fibrei musculare. Între cele două membrane se află spațiul sinaptic, de cca 250 Å. Impulsul nervos condus până la membrana presinaptică determină deschiderea în cavitatea sinaptică a veziculelor care conțin mediatorul chimic – acetilcolina – care transmite influxul nervos fibrei musculare.

Compoziția biochimică a mușchiului

Mușchiul conține apă (75-80%), substanțe anorganice și substanțe organice.

Substanțele anorganice ale mușchiului sunt sărurile de K, Ca, Na, Mg, Cl etc., ioni cu roluri importante în contracția musculară.

Structura și ultrastructura fibrei musculare striate

Substanțele organice ale mușchiului sunt:

proteinele (din miofibrile și sarcoplasmă) – sunt proteine contractile (actina și miozina) și proteine reglatoare, în strânsă legătură cu cele contractile, împiedicând interacțiunea miozinei cu actina în timpul repausului muscular; proteinele din sarcoplasmă sunt necontractile și sunt reprezentate de enzime și de mioglobină, care conține o grupare hem, identică cu cea a hemoglobinei și constituie un rezervor muscular de O2;

glicogenul și glucoza, care sunt principalele substanțe ale mușchiului;

ATP-ul, care este „acumulatorul energetic” al fibrei musculare; împreună cu creatina, prezentă în special sub formă de fosfocreatină, eliberează energia necesară contracției, iar fosfatidele intră în constituția membranelor celulare și mitocondriale.

3.3.1.2. Proprietățile fiziologice fundamentale ale mușchiului

Proprietățile specifice mușchilor sunt contractilitatea și elasticitatea.

Contractilitatea este proprietatea specifică mușchiului care se manifestă ca o reacție față de excitanți. Mușchiul răspunde prin contracții la diferiți stimuli (mecanici, electrici, termici sau chimici), care au o anumită intensitate numită prag. Stimulii a căror intensitate este egală cu valoarea prag produc contracție musculară; stimulii sub valoarea prag (stimuli subliminali) nu declanșează contracții.

Stimulul natural care produce contracțiile musculaturii striate este impulsul nervos. Acesta, ajuns la nivelul terminațiilor presinaptice ale axonului, descarcă în spațiul sinaptic cuante de acetilcolină. Acest mediator chimic provoacă o depolarizare locală a membranei, ca urmare a creșterii influxului de Na+. Când depolarizarea atinge un anumit nivel, se declanșează un potențial de acțiune, care se propagă în toate direcțiile, de-a lungul membranelor fibrelor musculare, cu o viteză de 30 m/s, producând contracția.

Propagarea potențialului de acțiune de la nivelul membranei fibrei musculare la miofibrile, elementul contractil, se face prin membranele sistemului tubular. Potențialul de acțiune ajunge la nivelul reticulului endoplasmatic și determină eliberarea de Ca2+ care difuzează spre miofibrile, declanșând contracția.

Scurtarea fibrelor musculare în timpul contracției este consecința diminuării lungimii discului clar, în timp ce discul întunecat nu își modifică dimensiunile. Substratul acestei modificări este alunecarea filamentelor de actină printre cele de miozină, demonstrată prin apropierea membranelor Z în timpul contracției și a îndepărtării lor în relaxare.

Aceste procese necesită aport crescut de O2, de aceea capilarele sangvine ale mușchiului în activitate se dilată; se deschid multe capilare nefuncționale în repaus și crește fluxul sangvin.

Manifestările mecanice ale contracției musculare

Cele mai evidente manifestări mecanice sunt mișcările. Mușchiul este un organ capabil de a transforma energia chimică potențială a unor constituenți biochimici celulari în energie mecanică. Contracțiile musculare sunt de două tipuri:

contracții izotonice, în care mușchiul se scurtează sub o tensiune pasivă constantă; aceste contracții caracteristice majorității mușchilor membrelor, realizează un lucru mecanic și produc diferite forme de mișcare;

contracții izometrice, în care mușchiul nu își modifică dimensiunile, ci doar starea de tensiune; nu se exteriorizează prin lucru mecanic, întreaga cantitate de energie fiind transformată în căldură; acestea sunt contracții caracteristice musculaturii posturale.

Contracțiile izotonice și izometrice se asociază și se succed în timpul contracției musculare fiziologice. În cazul ridicării unui obiect, se succed următoarele faze de contracție a musculaturii brațului: o fază izometrică, de punere în tensiune a mușchiului fără modificări ale lungimii sale, o fază izotonică în care mușchiul se scurtează și greutatea este ridicată, și o fază de revenire sub tensiune pasivă variabilă.

Miograma reprezintă înscrierea grafică a contracțiilor musculare. Aplicarea unui stimul electric unic pe nervul motor produce o contracție musculară simplă, numită secusă. Secusele musculare se produc extrem de rar în organism, contracțiile musculare din timpul frisonului sunt consecința unei succesiuni de secuse.

Contracția musculară normală este rezultatul unor impulsuri rapide, repetate, succesive, de durată, realizând o contracție tetanică. În cazul aplicării unor stimuli cu frecvență mai redusă, apar relaxări incomplete între stimuli, iar graficul contracțiilor (miograma) înscrie un platou dințat – tetanos incomplet. Când frecvența stimulilor este mare, nu mai există relaxări între stimuli, iar miograma înscrie un platou – tetanos complet.

Frecvența stimulilor care produc sumația contracțiilor depinde de durata secusei mușchiului respectiv. Tetanosul este tipul de contracție musculo-voluntară în organism. Este cel mai eficient, în timpul unui tetanos complet tensiunea dezvoltată de mușchi fiind de 4 – 5 ori mai mare decât cea obținută prin secuse.

Miograma

Elasticitatea este proprietatea mușchiului de a se întinde și comprima sub acțiunea unei forțe externe, și de a reveni la starea inițială după ce forța a încetat.

Manifestările termice ale contracției musculare

Manifestările termice ale contracției musculare constau în eliberarea unei mari cantități de căldură, musculatura fiind principala sursă de căldură a organismului. Din punct de vedere termodinamic, energia furnizată unui mușchi este egală cu cea consumată și, deoarece eficiența mecanică a mușchilor (lucrul mecanic efectuat, energia cheltuită) este de aproximativ 50%, rezultă că mușchiul produce mari cantități de căldură.

Termogeneza musculară este principalul mecanism mobilizat în condițiile acomodării organismului la variațiile termice ale mediului înconjurător. Într-un mediu rece termogeneza crește prin creșterea tonusului musculaturii striate, întreaga cantitate de energie consumată fiind eliberată sub formă de căldură. Dacă astfel nu se poate menține temperatura corpului, apar frisoanele, caracterizate prin contracții repetate ale musculaturii striate, care produc o cantitate și mai mare de căldură.

Tonusul muscular este starea permanentă de tensiune ușoară a oricărui mușchi în repaus. Dovadă este retracția capetelor după secționarea transversală a mușchiului. Tonusul muscular este rezultatul unor impulsuri nervoase succesive, care stimulează alternativ fibrele musculare. Aceste impulsuri provin de la nivelul motoneuronilor somatici medulari, fiind determinate de aferențe provenite de la fusurile neuromusculare ale mușchiului, și de aceea secționarea rădăcinilor motorii și senzitive din nervii spinali ale unui mușchi, determină atonie (lipsa tonusului muscular). Tonusul muscular este controlat și de centrii nervoși superiori, scăzând în timpul somnului și intensificându-se la solicitări corticale puternice. El are un rol inportant în termoreglare, contribuie la menținerea poziției corpului, asigură fixarea articulațiilor, expresia feței etc.

Forța musculară depinde atât de intensitatea stimulilor cât și de proprietățile morfofuncționale ale mușchiului. Mușchii lungi dezvoltă o forță mai mare decât cei scurți. Efortul prelungit diminuează forța de contracție ca urmare a oboselii musculare. Forța unui mușchi depinde de suprafața de secțiune a tuturor fibrelor sale, cu cât acesta este mai mare, cu atât sarcina pe care o poate deplasa mușchiul este mai mare.

Travaliul muscular este direct proporțional cu forța de contracție, grosimea mușchiului, intensitatea contracției. Contracția unui mușchi fără nici o greutate nu realizează nici un travaliu, dar în condițiile deplasării unei greutăți, lucrul mecanic crește proporțional cu greutatea. La greutăți foarte mari pe care nu le poate deplasa, lucrul mecanic al mușchiului este de asemenea, zero.

Oboseala musculară constă în reducerea temporară a capacității funcționale a mușchiului, consecutiv unei activități prelungite sau excesive, prin acumulare de acid lactic în mușchi, intoxicând fibrele. Scade cantitatea de ATP, fosfocreatină și de glucoză. Descompunerea ATP se face într-un ritm care depășește capacitatea mușchiului de a-l resintetiza. Alte cauze ale oboselii musculare sunt: încordarea neuro-psihică, munca în mediu poluat fonic, substanțe toxice etc. Manifestările oboselii musculare sunt: scăderea forței musculare, scăderea excitabilității, prelungirea perioadei de relaxare, care în stadii mai avansate, poate ajunge la contractură fiziologică prin dispariția relaxării, uneori însoțită de dureri.

3.3.1.3. Principalele grupe de mușchi somatici

Musculatura somatică este grupată conform regiunilor corpului în: mușchii capului, ai gâtului, ai trunchiului și ai membrelor.

Mușchii capului

După acțiunea pe care o îndeplinesc sunt grupați în: mușchii mimicii (sau cutanați) și mușchii masticatori.

Musculatura mimicii are funcția de a exterioriza stările psihice legate de activitatea cerebrală superioară. Aceștia sunt mușchi subțiri, situați sub piele și nu prezintă fascii de înveliș. Tendoanele lor sunt alcătuite din țesut elastic, ceea ce determină ca revenirea la starea de relaxare să se facă lent. De obicei mușchii mimicii se prind cu un capăt de stratul profund al pielii, iar cu celălalt de unul dintre oasele masivului facial.

Majoritatea mușchilor mimicii sunt dispuși în jurul orificiilor naturale situate la nivelul feței. Mușchii din jurul orificiului bucal sunt: mușchiul orbicular al gurii, mușchiul pătrat al buzei superioare, mușchiul pătrat al buzei inferioare, mușchiul buccinator. În jurul orificiului orbital se află mușchi care prin contracție închid pleoapele și contribuie la răspândirea lacrimilor pe suprafața globilor oculari: mușchiul orbicular al ochiului. În jurul orificiilor nazale se află mușchi care au rol constrictor și dilatator al narinelor: mușchiul nazal, mușchiul dilatator al nărilor. În jurul orificiului auditiv se află mușchi rudimentari care se inseră pe pavilionul urechii: mușchi auriculari.

În grosimea sprâncenei se află mușchiul sprâncenos, care încrețește pielea acestei regiuni. De la marginea orbitală, superior, se află mușchiul frontal, care se continuă cu aponevroza epicraniană. Aceasta acoperă calota craniană, ajunge în dreptul osului occipital și se continuă cu mușchiul occipital.

Mușchii masticatori imprimă mandibulei, prin contracția lor, mișcări care determină actul masticației. Sunt mușchi pereche: mușchiul temporal, mușchiul maseter, mușchiul pterigoidian medial și mușchiul pterigoidian lateral.

Mușchii gâtului

Cei mai importanți mușchi ai gâtului sunt: mușchiul pielos al gâtului (platisma), mușchii sternocleidomastoidieni și mușchii hioidieni.

Mușchii trunchiului

Acești mușchi se grupează, după originea și acțiunea lor, în mușchi posteriori (ai spatelui și ai cefei) și mușchi antero-laterali (ai toracelui și ai abdomenului).

Mușchii spatelui și cefei sunt dispuși, unii în plan superficial (mușchii trapezi și mușchii marii dorsali) și alții în plan profund (mușchii șanțurilor vertebrale).

Mușchii toracelui, dispuși în plan superficial sunt: mușchii pectorali și mușchii dințați, iar cei din plan profund sunt mușchii intercostali. Diafragmul este o membrană musculară care separă cavitatea toracică de cea abdominală.

Mușchii abdomenului sunt lați, participând la formarea pereților antero-laterali și posteriori ai abdomenului. Prin contracțiile lor măresc presiunea din interiorul abdomenului, influențând declanșarea/desfășurarea unor acte fiziologice (expirația, micțiunea, defecația). Aceștia sunt: mușchii drepți abdominali, mușchii oblici externi și mușchii oblici interni.

Mușchii membrelor superioare

Acești mușchi se împart în: mușchii umărului, mușchii brațului, mușchii antebrațului și mușchii mâinii.

Mușchiul superficial al umărului este deltoidul. Acesta are formă triunghiulară și este situat imediat sub piele. În plan profund, la nivelul umărului, se află mușchii: subcapsular, supraspinos, infraspinos, rotundul mare și rotundul mic.

Mușchii brațului se împart în două grupe: mușchii regiunii anterioare a brațului (bicepsul brahial, brahialul și coracobrahialul) și mușchii regiunii posterioare a brațului (tricepsul brahial).

Mușchii antebrațului se grupează în straturi superficiale și profunde și, în funcție de acțiunea lor sunt mușchi flexori și extensori ai degetelor și mușchi pronatori și supinatori ai mâinii.

Mușchii mâinii se împart în trei grupe: mușchii policelui, mușchii degetului mic și mușchii regiunii palmare mijlocii.

Mușchii membrelor inferioare

După localizarea și rolul lor, mușchii membrelor inferioare se împart în: mușchii bazinului, mușchii coapsei, mușchii gambei și mușchii piciorului.

Mușchii bazinului formează în jurul articulației coxofemurale o masă musculară care mobilizează femurul în jurul celor trei axe. În regiunea anterioară sau iliacă se află mușchiul psoas mare și mușchiul iliac. În regiunea posterioară sau fesieră se află mușchii fesieri.

Mușchii capului – vedere frontală

Mușchii capului – vedere laterală

Mușchii posteriori

Mușchii antero-laterali

Mușchii membrului superior

Mușchii coapsei se împart în trei grupe: mușchii regiunii anterioare a coapsei (mușchiul tensor al fasciei lata, mușchiul croitor și mușchiul cvadriceps femural), mușchii regiunii mediale a coapsei (mușchiul gracilis, mușchiul pectineu și mușchii aductori) și mușchii regiunii posterioare a coapsei (mușchiul biceps femural, mușchiul semitendinos și mușchiul semimembranos).

Mușchii gambei sunt grupați astfel: mușchii regiunii anterioare a gambei (prin contracție produc flexia dorsală a piciorului și extensia degetelor), mușchii regiunii posterioare a gambei (contracția lor determină flexia plantară a piciorului și a degetelor) și mușchii regiunii laterale a gambei (realizează prin contracție pronația, abducția și flexia plantară a piciorului).

Mușchii piciorului se împart în două grupe: mușchii regiunii dorsale a piciorului, care produc extensia degetelor, și mușchii regiunii plantare a piciorului, cu rol în flexia, aducția și abducția halucelui, flexia, opoziția și aducția degetului mic, și cu rol izotonic și izometric în menținerea bolții piciorului.

Mușchii membrului inferior (vedere dorsală)

Mușchii membrului inferior (vedere ventrală)

3.3.2. Musculatura netedă

Musculatura netedă prezentă în organele viscerale, vasele sangvine și piele, este alcătuită din fibre musculare fusiforme, cu diametrul de 2-10 µ și lungimea de 100-400 µ. Nucleul celulelor musculare netede este mai mare, situat central, iar reticulul endoplasmatic este slab dezvoltat. Caracteristică pentru fibrele musculare netede este și lipsa striațiilor transversale, deoarece miofibrilele nu sunt organizate în sarcomere.

În mușchiul neted miofibrilele sunt constituite din fascicule mici de miofilamente groase (miozină) și subțiri (actină), de formă neregulată, dispuse la întâmplare. Ele alunecă probabil unul pe lângă celălalt în timpul contracției, structură ce apare omogenă (netedă) electronomicroscopic.

Mușchii netezi, pe baza proprietăților morfofuncționale, se clasifică în: mușchi netezi viscerali și mușchi netezi multiunitari.

Mușchiul neted visceral se găsește în pereții viscerelor cavitare (stomac, intestin, vezică urinară, uter, uretere etc.) și funcționează ca un sincițiu (masă citoplasmatică cu mai mulți nuclei, rezultată prin fuziunea mai multor celule, dar între care mai rămân punți intercelulare).

Acesta are activitate motorie spontană, independentă de inervație. Stimularea nervilor vegetativi exercită influențe importante asupra activității sale. În organism, inervația vegetativă a mușchiului neted visceral, nu are funcția de a iniția activitatea musculară, ci doar de a o modifica. Mușchiul neted visceral este mai puțin excitabil decât cel striat. Contracția mușchiului neted, având o perioadă de latență mai lungă decât a mușchiului striat, are și o durată lungă, iar relaxarea după contracție este foarte lentă.

Plasticitatea este o caracteristică importantă a mușchiului neted visceral. Aceasta reprezintă capacitatea mușchiului de a-și menține constantă tensiunea la diverse lungimi. Plasticitatea explică potențialul viscerelor cavitare de a-și modifica volumul fără modificări semnificative ale presiunii intracavitare (umplerea stomacului, acumularea bilei în colecist sau a urinei în vezica urinară etc.).

Mușchiul neted multiunitar este constituit din fibre musculare separate, neunite între ele prin punți intercelulare, și de aceea contracția sa nu se răspândește pe suprafețe mari, ci este mai fină și mai limitată. Acest tip de musculatură netedă se află în iris și produc contracția fină și gradată a acestuia. Deși mușchiul neted multiunitar nu se află sub control voluntar, el are asemănări cu mușchiul striat scheletic, deoarece contracțiile sale sunt de tipul unui tetanos neregulat, și chiar dacă apare o secusă, aceasta seamănă cu cea a mușchiului striat, dar este de 10 ori mai lungă.

3.4. Țesutul sangvin (sângele)

Sângele este fluidul care circulă în interiorul arborelui cardiovascular, reprezentând cca. 8% din masa corporală. Sângele, împreună cu limfa, lichidul interstițial, lichidul cefalorahidian, perilimfa și endolimfa, constituie mediul intern al organismului. Sângele realizează, pe de o parte, aportul la nivel celular de substanțe energogenetice și plastice (glucoză, aminoacizi, acizi grași etc.), săruri minerale, apă și oxigen, și pe de altă parte, transportul produșilor de catabolism (uree, acid uric, amoniac etc.) și dioxid de carbon.

Volumul sanguin total al unui adult normal, care cântărește 70 kg, este de 4-5 litri. Componentele principale ale sângelui sunt plasma (55-60%) și elementele figurate (40-45%). Din punct de vedere structural, sângele poate fi considerat un țesut conjunctiv de consistență lichidă, în care substanța fundamentală este reprezentată de plasmă, iar celulele de către elementele figurate.

3.4.1. Plasma sangvină

Plasma sângelui este un lichid de culoare gălbuie, omogen, puțin vâscos și cu gust sărat. Este alcătuită din apă, săruri minerale și substanțe organice.

Apa reprezintă 90% din compoziția plasmei și constituie mediul în care sunt dizolvate sărurile minerale. Acest mediu conține și particule coloidale reprezentate de proteine și alte substanțe.

Sărurile minerale din plasmă se găsesc sub formă solvită, în special sub formă disociată. Cele mai importante săruri minerale sunt clorurile, bicarbonații și fosfații de sodiu, potasiu, magneziu și calciu. În urma disocierii hidroelectrolitice a sărurilor minerale rezultă anionii și cationii. Sărurile minerale au rol important în menținerea presiunii osmotice și a echilibrului acido-bazic al sângelui. De asemenea, intervin în polarizarea membranelor celulare (K+), în excitabilitatea neuromusculară (Ca2+), în activitatea unor enzime (Mg2+), în biosinteza unor proteine (Fe, Cu) și a hormonilor iodați. Sodiul este principalul cation al sângelui și al lichidului extracelular, iar potasiul este principalul cation al mediului intracelular.

Substanțele organice prezente în plasmă sunt: proteinele, glucidele, lipidele, hormonii, vitaminele, ureea, acidul uric, creatinina și pigmenții biliari (bilirubina, biliverdina).

Plasma conține un număr important de proteine cu proprietăți fizico-chimice și funcționale diferite. Totalitatea proteinelor din sânge reprezintă proteinemia (7-8 g/100 ml sânge). Proteinele plasmatice sunt de trei categorii: albumine, globulinele și fibrinogenul. La acestea se adaugă enzimele specifice plasmei sangvine, enzimele secretate de glande exocrine și enzimele celulare.

Glucidele plasmatice sunt relativ puține, fiind reprezentate de glucoză, glicogen și diferiți produși intermediari ai metabolismului glucidic (acid piruvic, acid lactic).

Lipidele din plasmă se găsesc în concentrație de 400-800 mg%, constituind lipemia. Dintre lipidele care se găsesc în plasma sângelui, cele mai importante sunt: acizii grași liberi, grăsimile neutre (trigliceridele), colesterolul și fosfatidele.

Toți hormonii secretați de glande se găsesc în plasmă fie liberi, fie legați de proteine, Vitaminele absorbite din tubul digestiv sunt vehiculate de plasma sangvină la diferite țesuturi și organe.

3.4.2. Elementele figurate ale sângelui

În plasma sangvină se găsesc în suspensie elementele figurate: eritrocite, leucocite și trombocite.

Eritrocitele (hematii, globule roșii)

Eritrocitele sunt formațiuni protoplasmatice anucleate, cu o structură diferențiată, adaptată transportului de oxigen de la plămâni la toate celulele organismului și al dioxidului de carbon de la celule la plămâni. Au formă de discuri biconcave, cu o zonă centrală mai subțire și o zonă periferică mai groasă. Diametrul mediu al eritrocitelor este de 7,2 µ. Culoarea lor naturală este roșie-verzuie. Numărul normal de eritrocite este de 4,5 milioane/mm3 la femei și 5 milioane/mm3 la bărbați. Aceste valori sunt diferite în funcție de vârstă, altitudine, repaus sau efort etc. Suprafața totală a eritrocitelor circulante este de 3000 m2, de 1500 de ori mai mare decât întreaga suprafață a corpului.

Formarea eritrocitelor – eritropoieza – are loc la adult în măduva hematopoietică din oase, în special din oasele late. Reglarea eritropoiezei este controlată de un hormon secretat de rinichi, numit eritropoietină. Durata medie a vieții hematiilor în circulație este de 120 de zile, după care hematiile îmbătrânite sunt distruse în splină („cimitirul globulelor roșii”), ficat, măduvă osoasă, ganglioni limfatici, prin procesul numit hemoliză.

Creșterea temporară a numărului de eritrocite circulante se produce după efort fizic, postprandial, în caz de stres, fiind rezultatul mobilizării sângelui mai bogat în hematii la nivelul depozitelor (splină, ficat etc.). Creșterile stabile ale numărului de eritrocite circulante se numesc poliglobulii și se manifestă la persoanele care locuiesc la mari altitudini și la cei la care este alterat aportul de oxigen la nivel celular. Scăderea numărului de eritrocite circulante se numește anemie și este consecința unui dezechilibru dintre eritropoieză și hemoliză, fie prin diminuarea eritropoiezei (carențe de fier, proteine sau vitamine), fie prin intensificarea hemolizei (infecții, stări toxice, mecanisme imune etc.).

Hemoglobina (Hb) din eritrocite are roluri multiple, cel mai important fiind cel de transportor al oxigenului și al dioxidului de carbon. Este o proteină conjugată, o heteroproteină compusă dintr-o fracțiune pigmentară care conține fier, numită hem, și o fracțiune proteică din clasa histonelor, numită globină. La periferia eritrocitelor, pe suprafața membranei celulare, se găsesc compuși speciali formați din glucide și fosfolipide, numite substanțe antigenice (A,B), pe baza cărora se face clasificarea grupelor sangvine în sistemul ABO. Aceste substanțe sunt determinate genetic. Legarea oxigenului se face de către fierul moleculei de hemoglobină sub forma unei combinații labile numită oxihemoglobină. Hemoglobina transportă și dioxidul de carbon sub forma compușilor carbaminici, constituiți prin combinarea dioxidului de carbon cu grupările aminice ale globinei din molecula de hemoglobină, formând carbohemoglobina (compus labil). Hemoglobina formează cu agenții oxidanți (nitriți, cloruri, monoxid de carbon etc.) sau cu unele droguri, methemoglobina, compus stabil în care Fe2+ se transformă în Fe3+ și nu mai reacționează cu oxigenul.

Leucocitele (globulele albe)

Leucocitele sunt celule adevărate, care se găsesc în sângele circulant. Numărul lor la omul adult variază între 4000 – 8000/mm3 (mai mare la copii și mai mic la vârstnici). Sunt celule nucleate mobile, cu rol deosebit de important în procesele de apărare contra agenților patogeni biologici, prin fagocitoză și pinocitoză, producere de anticorpi și distrugerea toxinelor de origine microbiană. Leucocitele se împart în trei categorii: granulocite, limfocite și monocite.

Granulocitele sunt globule albe la care nucleul este polilobat, segmentat, iar în citoplasmă există granulații care se colorează diferit în prezența coloranților. Granulocitele se mai numesc și leucocite polinucleare sau segmentate și se formează prin granulopoieză, în măduva osoasă. Nucleul este format din doi sau mai mulți lobi uniți între ei prin filamente subțiri de cromatină. După tipul granulațiilor din citoplasmă, granulocitele sunt de trei tipuri: neutrofile, eozinofile și bazofile.

Granulocitele neutrofile (polimorfonucleare neutrofile, PMN) sunt cele mai numeroase leucocite, reprezentând 65% din totalul leucocitelor. Diametrul lor mediu este de 12 µ. Nucleul prezintă 3-6 lobi, iar citoplasma conține granulații cu afinitate pentru coloranți neutri. Rolul fiziologic principal al neutrofilelor este de a realiza diapedeza (trecerea leucocitelor în țesuturi prin peretele neperforat al vaselor) și fagocitoza microbilor.

Granulocitele eozinofile se găsesc în sângele circulant într-un număr mic, în proporție de 1-3% din totalul leucocitelor. Diametrul lor variază între 12-17 µ. Nucleul acestora este bilobat, cu aspect de desagă. În citoplasmă se află granulații caracteristice care se colorează în roșu aprins în prezența eozinei. Rolul principal al granulocitelor eozinofile este de a neutraliza histamina, substanță care apare în sânge în stări alergice.

Granulocitele bazofile se găsesc într-un număr foarte mic în sânge, reprezentând 0,5% din totalul leucocitelor sangvine. Au diametrul de 8-12 µ. Nucleul acestor celule, de formă neregulată, prezintă strangulații mai mult sau mai puțin accentuate, care îi dau aspect de frunză. În citoplasmă prezintă granulații care se colorează cu coloranți bazici. Rolul acestor granulocite nu este pe deplin cunoscut.

Limfocitele sunt globule albe de formă rotundă și de mărime variabilă, care se formează în organele limfopoietice prin procesul numit limfopoieză. Ele se găsesc în sângele circulant în proporție de 25-35% din totalul leucocitelor. Nucleul limfocitelor este rotund sau ușor scobit. Citoplasma conține uneori granulații fine care se colorează în roșu cu colorantul azur. Rolul principal al limfocitelor constă în sinteza de anticorpi (gammaglobuline).

Monocitele sunt globule albe care reprezintă 7-8% din totalul leucocitelor circulante. Sunt celule mari cu diametrul de 15-25 µ. Din punct de vedere morfologic, aceste celule se caracterizează prin forma variată a nucleului (rotundă, ovalară, trapezoidă), cu cromatina dispusă în șuvițe. Cantitatea de citoplasmă a monocitelor este mai mare decât cea a limfocitelor, iar granulațiile azurofile sunt prezente aproape întotdeauna. Monocitele se formează prin monocitopoieză în organe limfopoietice. Rolul monocitelor este acela de a fagocita particule mari, motiv pentru care se mai numesc macrofage.

Limfocitele și monocitele sunt celule mononucleare.

Imunitatea reprezintă capacitatea de a recunoaște și neutraliza moleculele sau celulele străine organismului, care pătrunse în mediul intern, ar putea produce dereglări ale homeostaziei. Prin imunitate sunt eliminate, în afară de substanțele străine organismului, și pe cele proprii, dar pe care acesta nu le mai recunoaște, din cauză că au suferit anumite modificări.

Substanțele chimice complexe care pătrund în organism odată cu bacterii, virusuri, grefe de organe, care determină un răspuns imunologic se numesc antigene. Prezența unor substanțe solubile sau particule străine organismului este urmată de acumularea locală de PMN și de monocite, care prin pinocitoză și fagocitoză, vor încorpora substanțe străine.

Limfocitele, după activare de către antigen, proliferează și sintetizează anticorpi specifici, care neutralizează antigenul pătruns sau produs în organism.

Imunitatea poate fi moștenită (naturală), când s-a instalat ca urmare a contactului generațiilor anterioare cu un anumit antigen și se transmite ereditar (durează toată viața), sau poate fi dobândită, ca urmare a contactului prealabil al organismului cu un anumit antigen (imunitatea consecutivă bolilor infecțioase). Imunitatea poate fi dobândită și artificial, prin vaccinuri care conțin germeni atenuați sau morți – imunitate activă (durează 1-7 ani, necesitând repetarea vaccinării), sau prin administrarea unor seruri imune, conținând anticorpi specifici – imunitate pasivă (durează 2-3 săptămâni).

Trombocitele (plachetele sangvine)

Trombocitele sunt cele mai mici elemente figurate ale sângelui, având diametrul de 2-4 µ. Sunt fragmente de citoplasmă sub forma unui agregat organizat de molecule, lipsite de nucleu, cu mici granulații; pot fi considerate structuri intermediare între moleculă și celulă. La adulți numărul lor poate varia foarte mult, între 180 000 – 300 000/mm3. Trombocitele provin din fragmentarea megacariocitelor fabricate de țesutul hematopoietic. Durata vieții trombocitelor este de 3-5 zile, dup care sunt distruse în special în splină. Plachetele sangvine au importanță fiziologică mare, prin proprietatea lor de a adera la diferite suprafețe rugoase (endoteliile vasculare lezate). În compoziția lor se găsește trombochinaza (tromboplastina trombocitară), cu rol important în coagularea sângelui, și retractozimul, substanță care intervine în retracția cheagului de sânge. Rolul lor principal constă în participarea la procesul de coagulare a sângelui, în hemostază (prin aglutinarea și formarea unor depuneri numite tromb alb).

3.4.3. Hemostaza și coagularea sângelui

Hemostaza este un proces fiziologic extrem de complex prin care se opresc hemoragiile produse prin lezarea vaselor de sânge mici și mijlocii. Mecanismele hemostazei intervin imediat după lezare, când se produce constricția intensă a vasului lezat și sângele este deviat prin dilatarea vaselor colaterale, reducându-se astfel volumul de sânge pierdut.

Coagularea sângelui reprezintă trecerea lui din stare lichidă în stare solidă, de cheag. La baza coagulării sângelui stă transformarea fibrinogenului solubil, în fibrină insolubilă. Acest proces este foarte complex și este condiționat de participarea a cel puțin 13 factori ai coagulării care se influențează reciproc. Factorii coagulării sunt prezentați în tabelul de mai jos:

Prin aglutinarea trombocitelor la marginile plăgii vasculare se constituie un dop plachetar care realizează hemostaza temporară. Hemostaza definitivă se realizează prin formarea unui trombus (cheag) în interiorul și la suprafața dopului plachetar (coagulare). Coagularea sângelui constă în transformarea fibrinogenului plasmatic solubil, în fibrină insolubilă, care formează o rețea de fibre în ochiurile căreia se depun elementele figurate sangvine, constituindu-se astfel cheagul sanguin. Procesul se desfășoară în trei etape majore:

Etapa I – prin distrugerea trombocitelor se eliberează factorii trombocitari ai coagulării, care se combină cu factorii plasmatici ai coagulării, în prezența Ca2+ și se formează tromboplastina; durează 4-8 minute;

Etapa II – în prezența Ca2+, tromboplastina acționează asupra protrombinei (proteină sintetizată în ficat în prezența vitaminei K) și formează trombina activă; durează 10 secunde;

Etapa III – în prezența trombinei active, fibrinogenul plasmatic solubil se transformă în fibrină insolubilă, care formează rețeaua de fibrină a cheagului sanguin și astfel se oprește scurgerea sângelui; durează 1-2 secunde.

După câteva zile de la realizarea hemostazei, după refacerea peretelui lezat, cheagul este înlăturat prin procesul de fibrinoliză, catalizat de o enzimă numită plasmină, care se activează în interiorul cheagului. Sistemul enzimatic al fibrinolizei este foarte sensibil față de unii stimuli, astfel încât, chiar și în condiții normale (după efort fizic, după solicitări nervoase) se poate constata o fibrinoliză ridicată.

3.4.4. Grupele sangvine

Membrana eritrocitelor are în structura sa numeroase tipuri de macromolecule, cu rol de antigen, numite aglutinogene. În plasmă se găsesc o serie de compuși cu rol de anticorpi, numite aglutinine. Antigenele sunt substanțe chimice complexe (glucidice, lipidice, protidice), care introduse din afară sau prezente în organism, au proprietatea de a induce biosinteza unor proteine specifice, numite anticorpi. Aceștia sunt proteine specifice care reacționează cu antigenele, având ca efect precipitarea substanțelor antigenice. În cazul când antigenele sunt purtate de celule (elemente figurate, microbi etc.), reacția antigen-anticorpi produce aglutinarea celulelor.

Prin excluderea reciprocă a aglutininelor și aglutinogenelor omoloage, în decursul evoluției omului au apărut mai multe sisteme imunologice sangvine. Cele mai importante în practica medicală curentă sunt sistemul ABO și sistemul Rh(D).

Sistemul sangvin ABO

Grupele sangvine sunt consecința prezenței pe suprafața eritrocitelor a unor antigene (A și B), numite aglutinogene, și în plasma sangvină a unor anticorpi (alfa și beta), numiți aglutinine.

Aglutinina α se numește anti-A deoarece are o acțiune de aglutinare asupra eritrocitelor purtătoare de aglutinogen A. Aglutinina β se numește anti-B deoarece are o acțiune de aglutinarea asupra eritrocitelor purtătoare de aglutinogen B. După modul de repartizare a aglutinogenelor pe eritrocite și a aglutininelor în plasmă apar patru grupe sangvine: O(I), A(II), B(III) ȘI AB(IV).

Cunoașterea apartenenței la una dintre grupele sangvine pentru un pacient, are mare importanță în cazul necesității unei transfuzii de sânge. Principiul compatibilității grupelor de sânge presupune ca în sângele primitorului să nu existe aglutinine care să reacționeze cu aglutinogenele de pe eritrocitele transfuzate de la donator. Acest lucru este valabil doar pentru transfuziile cu volum sangvin mic. La transfuziile cu volum sangvin mai mare de 500 ml, sângele transfuzat va fi numai de aceeași grupă cu cea a primitorului.

Distribuția grupelor sangvine este relativ inegală în populațiile umane. La populația de rasă albă, repartizarea indivizilor în cele patru grupe sangvine este conformă tabelului de mai jos:

Sistemul sangvin Rh(D)

Factorul Rh a fost descoperit în urma unui studiu asupra grupelor sangvine la primatul Macasus rhesus. Pentru a cerceta grupele sangvine la această specie de maimuță, s-au injectat eritrocite de Macasus rhesus la iepure, obținându-se un ser imun, capabil să aglutineze eritrocitele maimuței. Acest ser, pus în contact cu sângele uman, îi aglutinează eritrocitele, ceea ce indică prezența unui antigen comun în eritrocitele umane și în cele ale maimuței. Acest antigen a fost denumit factor rhesus sau D. S-a constatat că 20% dintre indivizi nu prezintă acest factor pe eritrocite, fiind considerați Rh negativi, ier restul de 80% dintre indivizi au prezent pe eritrocite factorul Rh, fiind Rh pozitivi. Prezența factorului Rh(D) nu are legătură cu aglutinogenele A și B. Spre deosebire de acestea, pentru factorul Rh(D) nu există în mod natural o aglutinină anti-Rh. Anticorpii anti-Rh apar numai prin izoimunizare în următoarele situații:

transfuzii repetate de sânge Rh pozitiv indivizilor cu Rh negativ;

în sarcină, când mama Rh negativ primește transplacentar sânge fetal de tip Rh pozitiv.

În ambele situații aparatul imunitar al gazdei reacționează față de aglutinogenul Rh(D) prin activarea limfocitelor, urmată de producerea de anticorpi anti-Rh. Acești anticorpi vor reacționa cu antigenul Rh(D) de pe suprafața eritrocitelor și vor produce hemoliza acestora.

În cazul cuplurilor în care mama este Rh negativ și tatăl este Rh pozitiv, datorită caracterului dominant al genei care codifică sinteza aglutinogenului Rh(D), copiii rezultați vor moșteni Rh-ul pozitiv. Prima sarcină poate evolua normal, deoarece, în condiții fiziologice, eritrocitele Rh pozitiv ale fătului nu pot traversa placenta și deci nu ajung în circulația maternă. La naștere însă, prin rupturile de vase sangvine care au loc în momentul desprinderii placentei de uter, o parte din sângele fetal trece la mamă și stimulează producerea de anticorpi anti-Rh. La o nouă sarcină, acești anticorpi, care pot traversa capilarele placentare, pătrund în circulația fetală și distrug eritrocitele fătului, putând determina moartea acestuia.

Capitolul 4: SISTEMUL NERVOS

Sistemul nervos recepționează, transmite și integrează informațiile din mediul intern și extern, pe baza cărora elaborează răspunsuri adecvate, motorii și secretorii. Prin funcția reflexă, care stă la baza activității sale, sistemul nervos contribuie la realizarea unității funcționale a organismului și a echilibrului dinamic dintre organism și mediul înconjurător.

Sistemul nervos, unitar ca structură și funcție, este împărțit în:

sistem nervos al vieții de relație (somatic), care asigură echilibrul organismului cu condițiile variabile de mediu;

sistem nervos al vieții vegetative, care reglează activitatea organelor interne.

Structural, organele care compun sistemul nervos alcătuiesc sistemul nervos central (nevrax), format din encefal și măduva spinării, și sistemul nervos periferic, reprezentat de nervi și ganglioni nervoși.

Țesutul nervos este alcătuit din neuroni, celule diferențiate specific, care generează și conduc impulsurile nervoase, și celule gliale, care formează un țesut de suport sau interstițial al sistemului nervos.

Neuronul

Structura neuronului

Neuronul este o celulă de formă stelată, piramidală, rotundă, ovalară, cu una sau mai multe prelungiri; este unitatea morfo-funcțională a sistemului nervos. În funcție de numărul prelungirilor, neuronii pot fi: unipolari (pseudounipolari), bipolari și multipolari.

Neuronul este alcătuit din două tipuri de structuri: corpul celular și prelungirile.

Corpul celular formează substanța cenușie din nevrax și ganglionii somatici și vegetativi extranevraxiali. Este delimitat de o membrană lipoproteică, neurilema, prezintă citoplasmă – neuroplasma, ce conține organite citoplasmatice și un nucleu, de obicei dispus central, cu unul sau mai mulți nucleoli. Unele organite celulare (mitocondriile, complexul Golgi, reticulul endoplasmatic, lizozomii) sunt comune cu celelalte celule, iar altele sunt specifice neuronului – corpusculii Nissl și neurofibrilele.

Tipuri fundamentale de neuroni

Corpusculii Nissl (corpii tigroizi) sunt alcătuiți din mase dense de reticul endoplasmatic rugos, la nivelul cărora au loc sintezele proteice neuronale.

Neurofibrilele apar ca o rețea omogenă de fibre care traversează neuroplasma; au rol în transportul substanțelor și de susținere.

Prelungirile neuronale sunt reprezentate de dendrite și axon și constituie căile de conducere în nevrax (de la măduva spinării până la scoarța emisferelor cerebrale și invers) și nervi.

Dendritele sunt prelungiri citoplasmatice extrem de ramificate, care conțin neurofibrile și corpusculi Nissl spre baza lor. Ele conduc influxul nervos centripet (aferent).

Axonul este o prelungire unică, lungă (poate atinge și 1 m), alcătuit din axoplasmă (continuarea neuroplasmei), în care se găsesc neurofibrile, mitocondrii și lizozomi, și este delimitat de o membrană, axolema. Axonul se ramifică în porțiunea terminală, ultimele ramificații fiind butonate (butoni terminali). Aceștia conțin, în afară de neurofibrile, numeroase mitocondrii și vezicule în care este stocată o substanță (mediator chimic). Axonii conduc impulsul nervos centrifug (eferent).

Structura neuronului

Structura sinapsei

Fibra axonică este acoperită de mai multe teci:

Teaca Schwann este formată din celule gliale care înconjoară axonii. Între două celule Schwann succesive se află strangulațiile Ranvier (regiune nodală). Majoritatea axonilor prezintă o teacă de mielină, secretată de celulele nevroglice Schwann, depusă sub formă de lamele lipoproteice concentrice, albe, în jurul fibrei axonice (axoni mielinizați). Rolul tecii de mielină constă, atât în protecția și izolarea fibrei nervoase de fibrele învecinate, cât și în asigurarea nutriției axonului. Fibrele vegetative postganglionare și fibrele sistemului nervos somatic au viteză lentă de conducere și sunt amielinice, fiind înconjurate numai de celule Schwann, care au secretat o cantitate minimă de mielină.

Teaca Henle este o teacă continuă, care însoțește ramificațiile axonice până la capătul acestora, alcătuită din celule de tip conjunctiv, din fibre de colagen și reticulină, orientate într-o rețea fină care acoperă celulele Schwann, pe care le separă de țesutul conjunctiv din jurul fibrei nervoase. Această teacă are rol nutritiv și de protecție.

Neuronii realizează o rețea vastă, fiind legați între ei prin sinapse. Acestea sunt structuri specializate, care constau în conexiuni ce se realizează între axonul neuronului presinaptic și dendritele sau corpul celular al neuronului postsinaptic (sinapse axo-dendritice și axo-somatice). Legătura interneuronală se face între segmentul presinaptic, reprezentat de butonul terminal al axonului, și segmentul postsinaptic, reprezentat de o zonă mică din membrana neuronului postsinaptic, pe care se aplică butonul terminal. Cele două segmente sinaptice sunt separate de un

spațiu sinaptic. Legătura dintre neuroni nu se face prin contact direct, ci este mediată chimic, prin eliberarea unui mediator în fanta sinaptică.

Axonii neuronilor presinaptici au în mod obișnuit mai multe ramuri terminale, care fac sinapsă cu mai mulți neuroni postsinaptici. La rândul său, fiecare neuron postsinaptic primește un număr mare de informații, prin sinapse, uneori de ordinul miilor.

Transmiterea impulsului nervos de la terminațiile nervoase motorii la fibrele musculare se face tot printr-o formațiune similară cu sinapsa, numită placă motorie sau neuromusculară.

Proprietățile fundamentale ale neuronilor

Proprietățile fundamentale ale neuronilor constau în generarea și conducerea impulsurilor nervoase.

Excitabilitatea – capacitatea materiei vii de a răspunde prin manifestări specifice la acțiunea unor stimuli (fizici, chimici, electrici etc.) este maximă la nivelul țesutului nervos. Sub acțiunea unor stimuli se produc în neuroni modificări fizico-chimice care stau la baza generării impulsului nervos. Pentru a produce un impuls nervos stimulul trebuie să aibă o intensitate numită prag. Stimulii cu intensitate inferioară pragului nu produc un impuls nervos, iar stimulii cu intensitate superioară pragului nu declanșează un impuls mai puternic decât stimulii prag. Aceasta, deoarece în timpul potențialului de acțiune, neuronul și terminațiile sale sunt inexcitabile. Această caracteristică este cunoscută sub denumirea de „legea tot sau nimic”.

Corelații între intensitatea stimulilor și răspuns, au fost studiate la broască folosind ca stimul curentul electric și ca răspuns contracția musculară obținută prin stimularea nervului motor. Intensitatea minimă a unui curent electric, care aplicat pe nerv, determină un răspuns din partea nervului sau a mușchiului pe care îl deservește, se numește reobază. Timpul cât trebuie aplicat curentul de intensitatea reobazei pentru a determina răspunsul se numește timp util. Deoarece timpul util prezintă variații foarte mari la modificări mici ale curentului, s-a recomandat utilizarea unui curent având o intensitate dublă față de reobază, ale cărui variații produc modificări minime ale timpului. Cronaxia este timpul minim necesar unui curent, având o intensitate dublă față de reobază, pentru a produce un răspuns motor. Variațiile cronaxiei sunt de 10-30 de ori mai mici comparativ cu cele ale timpului util, cronaxia fiind cu atât mai scurtă, cu cât excitabilitatea nervului sau a mușchiului este mai mare. Cronaxia nervilor motori este, în general, asemănătoare cu cea a nervilor senzitivi corespunzători și este identică cu cea a mușchilor pe care îi inervează.

Pentru a produce un impuls nervos, stimulul trebuie să acționeze cu o anumită bruschețe. Dacă se aplică pe un nerv stimuli electrici a căror intensitate este mărită lent, se acomodează și răspunsul nu are loc.

Stimulii cu intensitate prag, acționând asupra neuronilor, produc anumite modificări fizico-chimice, care au ca urmare declanșarea unui impuls nervos ce se autopropagă.

Cercetările electronofiziologice au precizat substratul electric al declanșării și propagării impulsurilor nervoase.

Neuronul are o membrană plasmatică polarizată în condiții de repaus, fiind încărcată pozitiv pe fața ei externă și negativ pe fața internă, datorită repartiției inegale a Na+ și K+ de o parte și de alta a membranei.

Potențialul membranar de repaus are o valoare medie de -65 mV până la -85 mV și depinde de permeabilitatea membranei pentru diferite tipuri de ioni. Termenul de repaus este introdus pentru a desemna un potențial de membrană atunci când la nivelul acesteia nu se produc impulsuri electrice. Valoarea acestui potențial se datorează activității pompei Na+/K+, care reintroduce în celulă K+, difuzat la exterior și expulzează Na+ pătruns în celulă, într-un raport de 2K+ la 3Na+. În celulă rămân mai multe sarcini electrice negative decât în afara ei, membrana polarizându-se cu fața externă pozitivă și fața internă negativă. Astfel, o celulă își menține relativ constantă concentrația intracelulară a ionilor de Na+ și K+ și un potențial membranar constant, în absența unui stimul.

Potențialul de acțiune este modificarea temporară a potențialului de membrană. Celulele (neuronii) stimulate electric generează potențiale de acțiune prin modificarea potențialului de membrană. Mecanismele de producere, aspectul și durata potențialului de acțiune sunt diferite în funcție de tipul de celulă, dar principiul de bază este același: modificarea potențialului de membrană se datorează unor curenți electrici care apar la trecerea ionilor prin canalele membranare specifice, ce se închid sau se deschid, în funcție de valoarea potențialului de membrană. Potențialul de acțiune este un răspuns de tipul „tot sau nimic”. Aplicarea unui stimul cu intensitatea prag, crește brusc permeabilitatea membranei pentru Na+; acesta va intra în celulă prin canale speciale, care sunt voltaj-dependente și care se deschid, determinând depolarizarea membranei și micșorarea diferenței de potențial cu -15 mV. Ca urmare a creșterii influxului de Na+, polaritatea membranei se inversează, devenind negativă pe fața externă și pozitivă pe cea internă și se declanșează potențialul de acțiune. Acesta se autopropagă de-a lungul membranei neuronale.

Repolarizarea se declanșează prin scăderea permeabilității membranei pentru influxul de Na+, concomitent creșterii efluxului de K+, restabilindu-se astfel echilibrul ionic inițial.

Perioada refractară reprezintă intervalul de timp pe parcursul căruia nu se mai poate obține un potențial de acțiune. Există două perioade refractare:

perioada refractară absolută, pe parcursul căreia, indiferent de intensitatea stimulului, nu se poate obține un nou potențial de acțiune și se datorează inactivării canalelor pentru Na+;

perioada refractară relativă, pe parcursul căreia se poate iniția un al doilea potențial de acțiune, dacă stimulul este suficient de puternic.

Conductibilitatea este proprietatea de autopropagare a impulsurilor nervoase prin axoni, până la terminațiile acestora, de unde sunt transmise fie unui alt neuron, printr-o sinapsă interneuronală, fie unui organ efector, producând un răspuns caracteristic (contracție musculară sau secreție glandulară).

Înregistrarea curenților de acțiune în fibrele nervoase a arătat că potențialul de acțiune apărut într-o zonă excitată se propagă în ambele sensuri. În neuron conducerea impulsurilor nervoase este unidirecțională datorită sinapselor, care permit impulsurilor să treacă doar într-un anumit sens.

Mecanismul propagării potențialului de acțiune de-a lungul fibrelor nervoase este reprezentat de deplasarea sarcinilor electrice pozitive din zona situată imediat înaintea celei depolarizate, în zona electronegativă determinată de potențialul de acțiune.

În axonii cu teacă de mielină, conducerea impulsurilor depinde de fluxul circular de curent. Mielina, fiind un bun izolator electric, nu permite scurgeri de curent și de aceea, depolarizarea este posibilă numai la nivelul nodurilor Ranvier. Potențialul de acțiune se va deplasa deci, sărind de la un nod la următorul, modalitate de transmitere denumită conducere saltatorie. Prin conducerea saltatorie, viteza deplasării impulsurilor nervoase crește foarte mult, de aceea fibrele mielinice conduc de aproximativ 50 de ori mai rapid decât cele amielinice.

Conducerea impulsului nervos este un proces activ care se realizează cu consum energetic. Energia se eliberează în special prin oxidarea glucozei și necesită un aport crescut de oxigen; de aceea în lipsa oxigenului conductibilitatea nervoasă dispare în câteva ore.

Transmiterea sinaptică

Transmiterea sinaptică a influxului nervos, de la butonul terminal al neuronului presinaptic, la dendrita sau corpul neuronului postsinaptic, se face prin intermediul unor mediatori chimici – acetilcolina, noradrenalina. Impulsul nervos, ajuns la nivelul butonului terminal, determină fuzionarea veziculelor (în care se găsește mediatorul) cu porțiunea presinaptică a membranei, urmată de ruperea veziculelor și eliberarea mediatorului în fanta sinaptică. Cu cât intensitatea impulsului nervos este mai mare, cu atât se va descărca o cantitate mai mare de mediator chimic. Mediatorul chimic eliberat difuzează rapid (0,5 ms) în membrana postsinaptică și determină creșterea considerabilă a permeabilității membranei postsinaptice pentru Na+. Astfel se produce o depolarizare locală, iar când potențialul ajunge la 10-30 mV, se produce un potențial postsinaptic.

Rapid, după producerea depolarizării, mediatorul chimic este inactivat de enzime specifice din componenta postsinaptică și polaritatea revine la starea de repaus. La nivelul fiecărei sinapse impulsul nervos întârzie 0,5-0,7 ms.

Transmiterea la nivelul plăcii motorii se face similar transmiterii sinaptice. Impulsul motor, ajuns la capătul axonului neuronului motor, descarcă mici cantități de acetilcolină, care se fixează pe membrana fibrei musculare, depolarizând-o și determinând un potențial local terminal de placă. Când acest potențial atinge nivelul critic, se generează potențiale de acțiune care se propagă de la placa motorie în toate direcțiile sarcolemei.

Celulele gliale

Celulele gliale (nevroglii), în număr de peste 10 ori mai mare decât cel al neuronilor, sunt repartizate printre neuroni. Forma și dimensiunile celulelor gliale sunt diferite, iar prelungirile lor sunt în număr variabil. Există mai multe tipuri de nevroglii: celula Schwann, astrocitul, oligodendroglia, microglia, celulele ependimare și celulele satelite. Nevrogliile sunt celule care se divid intens (sunt singurele elemente ale țesutului nervos care dau naștere tumorilor din SNC), nu conțin neurofibrile și corpi Nissl.

Se atribuie mai multe roluri țesutului glial, printre care: rolul de susținere, de a fagocita resturile neuronilor distruși și produșii de dezintegrare, rolul de sinteză a mielinei, în apărarea centrilor nervoși și în troficitate, făcând legătura între neuroni și vasele capilare.

Nervii

Nervii transmit impulsurile nervoase de la organele receptoare spre centrii nervoși (nervii senzitivi) sau de la centrii nervoși spre organele efectoare, reprezentate de musculatura striată și netedă și glande (nervii motori). Cei mai mulți nervi sunt micști, conținând atât fibre senzitive, cât și motorii. Fibrele nervoase care intră în alcătuirea nervilor se grupează în fascicule reunite prin țesut conjunctiv.

Structura nervului

Nervul este învelit periferic de țesut conjunctiv numit epinerv, care trimite în interiorul nervilor prelungiri numite perinerv, care separă fasciculele de fibre nervoase, cu rol de izolant și de sistem de transport pentru lichidele interstițiale din vecinătatea fibrelor nervoase. Din perinerv se desprind formațiuni conjunctive care pătrund în fascicule, solidarizând fibrele între ele și alcătuind endonervul. În țesutul conjunctiv al nervului se găsesc vase sangvine și fibre nervoase vegetative.

Structura și funcțiile sistemului nervos

Organele sistemului nervos central (SNC) – nevraxul – sunt: măduva spinării, trunchiul cerebral, cerebelul, diencefalul și emisferele cerebrale.

Organele nevraxului sunt învelite de sistemul meningeal, format din trei membrane: piamater, arahnoida și duramater. Duramater este o membrană fibroasă și rezistentă. Arahnoida are o structură conjunctivă, iar piamater este o membrană conjunctivo-vasculară, cu rol nutritiv, care învelește organele SNC, de care aderă, pătrunzând în șanțuri și fisuri, în grosimea ei se găsesc vase arteriale. Între arahnoidă și piamater există un spațiu mai larg în care se găsește lichidul cefalorahidian, cu rol de protecție mecanică și trofic.

Secțiune la nivelul cutiei craniene

Mecanismul fundamental de funcționare a sistemului nervos este actul reflex (reflexul). Reflexul reprezintă reacția de răspuns a centrilor nervoși la stimularea unei zone receptoare. Substratul anatomic al actului reflex este arcul reflex, alcătuit din: receptor, cale aferentă, centru nervos, cale eferentă și efector.

Receptorul este o structură excitabilă, care răspunde la stimuli prin variații de potențial, gradate proporțional cu intensitatea stimulului. Majoritatea receptorilor sunt celule epiteliale diferențiate și specializate în celule senzoriale (gustative, auditive, vestibulare). Alți receptori sunt corpusculi senzitivi – organe pluricelulare mici, alcătuite din celule, fibre conjunctive și terminații nervoase dendritice (receptorii tegumentari, proprioceptorii). Uneori rolul de receptori îl îndeplinesc chiar terminațiile butonate ale dendritelor (neuronul receptorului olfactiv, receptorii dureroși).

La nivelul receptorului are loc transformarea energiei stimulului în impuls nervos. În funcție de proveniența stimulului, se deosebesc mai multe tipuri de receptori:

exteroreceptori – primesc stimuli din afara organismului;

interoreceptori (visceroreceptori) – primesc stimuli din interiorul organismului (baroreceptori, chemoreceptori);

proprioreceptori – primesc stimuli de la mușchi, tendoane, articulații și informează despre poziția corpului și permit controlul mișcării.

În funcție de tipul de energie pe care o prelucrează, receptorii sunt:

chemoreceptori – stimulați chimic (muguri gustativi, epiteliul olfactiv, corpii carotidieni și aortici; nociceptorii sunt considerați ca făcând parte din această categorie, deoarece sunt stimulați de substanțe chimice eliberate de celulele distruse;

fotoreceptori – stimulați de lumină (celule cu conuri și bastonașe);

termoreceptori – răspund la variațiile de temperatură (terminații nervoase libere);

mecanoreceptori – stimulați de deformarea membranei celulare (receptori pentru tact, vibrații și presiune).

În funcție de viteza de adaptare există receptori:

fazici – răspund cu o creștere a activității la aplicarea stimulului, dar în ciuda menținerii acestuia, activitatea lor scade ulterior (receptorul olfactiv);

tonici – prezintă activitate relativ constantă pe toată durata aplicării stimulului (receptorul vizual).

Calea aferentă este constituită din terminațiile dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau de pe traiectul unor nervi cranieni, cu care vin în contact receptorii.

Centrul nervos este o formațiune nervoasă la nivelul căreia ajung și sunt prelucrate informațiile culese de receptori. În centrii nervoși situați la diferite niveluri (în măduva spinării, la nivel subcortical sau cortical), se generează impulsuri care ajung la efectori.

Calea eferentă reprezintă axonii neuronilor motori somatici și vegetativi, prin care se transmite comanda organului efector.

Efectorii sunt organe specializate în contracție sau secreție (mușchi și glande).

Măduva spinării

Măduva spinării, situată în canalul vertebral, se întinde de la gaura occipitală – C1 până la nivelul vertebrei L2, de unde se continuă cu o formațiune foarte subțire – filum terminale – până la vertebra a doua coccigiană. Nervii lombari și sacrali, în traiectul lor spre găurile intervertebrale, împreună cu filum terminale, constituie „coada de cal”. Măduva spinării are forma unui cilindru ușor turtit antero-posterior.

Măduva prezintă două umflături: una cervicală, unde își au originea nervii brahiali și una lombară, de unde pornesc nervii lombari. Pe fața anterioară se găsește fisura mediană anterioară, mai largă și mai adâncă decât șanțul median posterior, situat pe fața opusă. Corespunzător locului de ieșire și intrare a rădăcinilor nervilor spinali, se află șanțurile laterale, anterior și posterior.

În secțiune transversală măduva apare constituită în interior din substanță cenușie, în formă de H sau de fluture, cu două coarne anterioare și două coarne posterioare, unite prin comisura cenușie, străbătută de canalul ependimar. Între coarnele anterioare și posterioare se află coarnele laterale, mai pronunțate în regiunile toracică și lombară. În secțiune longitudinală, substanța cenușie medulară apare sub formă de coloane. Înconjurând substanța cenușie, la exterior se află substanța albă, organizată de fiecare parte, în trei cordoane: anterior, lateral și posterior.

Substanța cenușie medulară este formată din corpii neuronali. În coarnele posterioare se găsesc neuroni somatosenzitivi și intercalari (de asociație), care primesc informații prin fibrele senzitive ale nervilor spinali. Între cornul posterior și cel lateral, în vecinătatea imediată a substanței cenușii, se găsesc insule de celule nervoase dispuse „în rețea”, în substanța albă, ce formează substanța reticulată medulară.

În coarnele anterioare se găsesc motoneuronii sau neuronii somatomotori radiculari, denumiți astfel deoarece axonii lor constituie rădăcinile anterioare (motorii) ale nervilor spinali. Motoneuronii spinali (somatomotori) au rolul de a controla desfășurarea normală a activității musculare striate.

Structura arcului reflex

Structura măduvei spinării

Coarnele laterale conțin neuroni vegetativi, în jumătatea anterioară, neuroni visceromotori, care realizează motilitatea musculaturii netede viscerale și neuroni ai căror axoni părăsesc măduva prin rădăcinile anterioare, iar în jumătatea posterioară, neuroni viscerosenzitivi.

Substanța albă medulară este constituită din fibre nervoase mielinice și din celule aparținând țesutului glial. Fibrele nervoase – prelungiri ale neuronilor spinali sau ale altor formațiuni nervoase – se grupează în tracturi, unele scurte, făcând legătura între diferite segmente medulare, altele lungi, ascendente (senzitive) sau descendente (motorii).

Nervii spinali

Măduva spinării este conectată cu receptorii și efectorii prin cele 31 perechi de nervi spinali: 8 cervicali, 12 toracali, 5 lombari, 5 sacrali și 1 coccigian. Nervii spinali sunt micști, constituiți din fibre motorii și senzitive, somatice și vegetative. Sunt alcătuiți din două rădăcini, trunchi și ramuri.

Rădăcina anterioară (ventrală) este motorie, conținând axonii neuronilor somatomotori din cornul anterior al măduvei și ai neuronilor visceromotori din jumătatea ventrală a cornului lateral.

Rădăcina posterioară (dorsală) este senzitivă și prezintă pe traiectul ei ganglionul spinal, la nivelul căruia sunt localizați neuronii somatosenzitivi și cei viscerosenzitivi. Neuronii somatosenzitivi au o dendrită lungă, care ajunge la receptorii din piele (exteroreceptori) sau la receptorii somatici profunzi din sistemul locomotor. Axonii acestora intră în măduvă pe calea rădăcinii posterioare. Neuronii viscerosenzitivi au o dendrită lungă, care ajunge la receptorii din viscere (visceroreceptori). Axonii lor pătrund pe calea rădăcinii posterioare în măduvă și ajung în jumătatea dorsală a cornului lateral (zona viscerosenzitivă).

Trunchiul spinal se formează prin unirea celor două rădăcini, fiind mixt. Iese la exteriorul canalului vertebral prin gaura intervertebrală și, după un scurt traiect, se desface în ramuri: ventrală, dorsală, meningeală și comunicantă albă. Prin a cincea ramură, comunicantă cenușie, fibra vegetativă simpatică postganglionară intră în nervul spinal.

Ramurile ventrale, prin anastomozare între ele, formează plexuri: cervical, brahial, lombar, sacral. În regiunea toracală, ramurile ventrale ale nervilor se dispun sub forma nervilor intercostali.

Ramura dorsală a nervului spinal conține, ca și ramura ventrală, atât fibre motorii, cât și fibre senzitive; se distribuie la pielea spatelui și la mușchii jgheaburilor vertebrale.

Ramura meningeală a nervului spinal conține fibre senzitive și vasomotorii pentru meninge.

Prin ramura comunicantă albă trece fibra preganglionară mielinică, cu originea în neuronul visceromotor din cornul lateral al măduvei; prin ramura comunicantă cenușie trece fibra postganglionară amielinică, fiind axonul neuronului din ganglionul vegetativ simpatic latero-vertebral.

Funcțiile măduvei spinării

Măduva spinării are două funții fundamentale: reflexă și de conducere.

Funcția reflexă a măduvei spinării

Funcția reflexă stă la baza activității sistemului nervos. Datorită ei se realizează legătura între diferite părți ale organismului și dintre organism și mediul înconjurător. În substanța cenușie a măduvei se află centrii unor importante reflexe somatice și vegetative.

Reflexele somatice medulare sunt de două tipuri: monosinaptice (proprioceptive, miotatice) și polisinaptice (nociceptive).

Reflexele monosinaptice sunt cele mai simple reflexe somatice și constau în contracția bruscă a unui mușchi, ca răspuns la întinderea tendonului său. În mod curent aceste reflexe se evidențiază la nivelul tendonului lui Achile (reflexul ahilian) sau la tendonul de inserție a mușchiului cvadriceps, pe gambă (reflexul rotulian). Arcul reflex cuprinde doar doi neuroni, axonul neuronului senzitiv din ganglionul spinal făcând sinapsă direct cu motoneuronul medular din cornul anterior. Centrul nervos este reprezentat de locul sinapsei între cei doi neuroni. Fiind monosinaptice și realizându-se pe căi de conducere rapidă, aceste reflexe au timp de latență foarte scurt, și datorită lipsei neuronilor intercalari, nu iradiază. Reflexele miotatice au rol în menținerea tonusului muscular și a poziției corpului.

Reflexele polisinaptice constau în retragerea unui membru ca răspuns la stimularea dureroasă a acestuia (reflexe de flexie). Sunt reflexe de apărare, care îndepărtează zona stimulată de agentul nociv. Arcul reflex include un număr variabil de neuroni intercalari între neuronul senzitiv și cel motor, de aceea timpul de latență este mai lung. Dacă intensitatea stimulului este puternică, răspunsul motor este mai complex, flexia membrului stimulat fiind însoțită de extensia membrului de partea opusă. În cazul unor stimuli extrem de nocivi se produce o activitate motorie din partea tuturor celor patru membre, prin iradierea excitației.

Fenomenul a fost studiat de Pflger prin experimente pe broască, enunțând cele cinci legi:

Legea localizării: un excitant foarte slab determină un răspuns reflex limitat la un grup de mușchi (se poate obține mișcarea unei singure falange);

Legea unilateralității: mărind ușor intensitatea excitantului se obține un răspuns din partea membrului excitat;

Legea simetriei: la o nouă mărire a intensității excitantului, se obține reflexul bilateral;

Legea iradierii: pe măsură ce crește intensitatea stimulului se instalează răspunsuri reflexe, în care sunt mobilizate din ce în ce mai multe grupuri musculare, respectiv membrele posterioare și anterioare;

Legea generalizării: un excitant foarte puternic provoacă fenomene de iradiere generală, care se exprimă prin mișcări ale membrelor și corpului.

Acest fenomen local, urmat de unul general, obținut ca urmare a creșterii intensității stimulului, se explică prin antrenarea mai multor neuroni uni- și bilaterali, de la niveluri medulare corespunzătoare, la stimuli din ce în ce mai puternici.

Reflexele vegetative medulare mai importante sunt:

în coarnele laterale ale măduvei cervico-dorsale: reflexele cardioaccelerator și pupilo-dilatator;

în măduva dorso-lombară: reflexe vasoconstrictoare, sudorale, pilomotorii și de motilitate a tubului digestiv;

în segmentele lombo-sacrate medulare (coarnele laterale și comisura cenușie): reflexe de micțiune, defecație și sexuale.

Centrii vegetativi medulari sunt subordonați unor centrii superiori (bulbari, hipotalamici și corticali).

Funcția de conducere a măduvei spinării

Conducerea impulsurilor nervoase la nivelul măduvei se realizează pe căi lungi (de proiecție), ascendente și descendente, și căi scurte (de asociație sau intersegmentare).

Căile ascendente medulare (ale sensibilității) transmit informații de la diferiți receptori. Sensibilitățile exteroceptivă (tactilă, termică, dureroasă) și proprioceptivă (inconștientă și conștientă) sunt conduse prin căi specifice. Sensibilitatea interoceptivă (visceroceptivă) este condusă prin substanța reticulată din jurul canalului ependimar și substanța reticulată medulară, în care există căi nespecifice, și prin calea spinotalamică, alături de excitațiile somatice.

Căile ascendente specifice, proprii fiecărui tip de sensibilitate, sunt constituite din trei neuroni. Ele conduc impulsuri cu rol în perceperea și discriminarea fină a stimulilor care acționează asupra unui câmp receptor și au proiecție corticală într-o zonă limitată.

Toate fibrele care conduc sensibilitatea exteroceptivă au primul neuron (protoneuronul) situat în ganglionul spinal. Dendrita acestuia formează sau este conectată cu receptorii cutanați (termici, dureroși, tactili), iar axonul intră în măduvă prin rădăcina posterioară a nervilor spinali.

Fibrele sensibilității termice, dureroase și tactile grosiere (protopatică) fac sinapsă în cornul posterior cu deutoneuronul căii (al doilea neuron), al cărui axon trece în cordonul lateral de partea opusă, formând fasciculul spinotalamic lateral (termic-dureros) sau în cordonul anterior, formând fasciculul spinotalamic anterior (dureros).

Fibrele care conduc sensibilitatea tactilă fină (epicritică), intră în măduvă direct în cordonul posterior, formând fasciculele spinobulbare Goll-Burdach și fac sinapsă în bulb, la nivelul nucleilor gracilis și cuneat, cu deutoneuronul căii.

Toate căile exteroceptive au al treilea neuron (tritoneuronul) în talamus, iar axonul acestuia se proiectează în cortex, în aria somestezică I.

Tracturile sensibilității proprioceptive, ca și cele exteroceptive, au protoneuronul localizat în ganglionul spinal, dendrita formează proprioreceptorii din mușchi, oase și articulații, axonul urmează aceeași cale, intrând în măduvă, unde se separă în două tipuri de fascicule.

Fibrele care conduc sensibilitatea proprioceptivă inconștientă fac sinapsă cu deutoneuronul căii în cornul posterior, formând apoi prin cordoanele laterale fasciculele spinocerebeloase: direct (Fleshig), care vin din partea inferioară a corpului și încrucișat (Gowers), care vin din regiunea superioară a trunchiului și a membrelor superioare; ambele fascicule au un traiect ascendent, străbat măduva și ajung în trunchiul cerebral unde se comportă diferit: fasciculul spinocerebelos direct străbate numai bulbul și apoi pe calea pedunculului cerebelos inferior, ajunge la cerebel, iar fasciculul spinocerebelos încrucișat străbate bulbul, puntea și mezencefalul, și apoi, mergând de-a lungul pedunculului cerebelos superior, ajunge la cerebel.

Fibrele care conduc sensibilitatea proprioceptivă conștientă intră direct în cordonul posterior – fasciculele spinobulbare (Goll și Burdach), făcând sinapsă cu deutoneuronul căii în bulb, și cu al treilea neuron în talamus.

Căile descendente medulare (ale motilității)

Motilitatea voluntară este declanșată de centrii motori ai cortexului cerebral, pe căile piramidale, iar cea involuntară, stereotipă, automată, din centrii motori corticali și subcorticali, pe căile extrapiramidale.

Căile piramidale (corticospinale) au traseu descendent prin trunchiul cerebral; unele ajung la motoneuronii somatici medulari, după încrucișare la nivel medular – fasciculul piramidal direct (situat în cordoanele anterioare), altele după ce se încrucișează în bulb la nivelul decusației piramidale – fasciculul piramidal încrucișat (situat în cordoanele laterale). O parte dintre fibrele acestor tracturi se opresc în trunchiul cerebral (fasciculul corticobulbar) la centrii motori ai nervilor cranieni. Calea sistemului piramidal are doi neuroni: un neuron cortical, central, de comandă și unul inferior, periferic sau de execuție, care poate fi situat în măduvă sau în nucleii motori ai nervilor cranieni. Impulsurile conduse prin căile piramidale inițiază mișcări fine, voluntare.

Căile de conducere ascendente

Căile de conducere descendente

Căile extrapiramidale – unele au neuronii de origine în regiuni diferite ale scoarței cerebrale; axonii lor fac sinapsă în nucleii bazali (corpii striați), de unde, prin eferențele lor (fibre strionigrice, striorubice și strioreticulate), ajung la nucleii din mezencefal (nucleul roșu, substanța neagră și substanța reticulată), continuându-se spre măduvă prin fasciculele nigrospinale, rubrospinale și reticulospinale; de la nivelul nucleilor bulbari (olivari și vestibulari), se continuă cu fasciculele olivospinale și vestibulospinale. Toate aceste fascicule ajung în final la neuronii motori din cornul anterior al măduvei, ai căror axoni ies din măduvă prin rădăcina anterioară a nervului spinal și se distribuie musculaturii somatice..

Acestea sunt căi motorii secundare, care conduc impulsuri ce reglează și controlează tonusul postural, mișcările automate asociate cu mersul, vorbirea, atitudinile automate etc.

Trunchiul cerebral

Trunchiul cerebral continuă măduva spinării și este format din bulb, punte și mezencefal (pedunculii cerebrali sau coliculii cvadrigemeni).

Trunchiul cerebral are aspectul unei coloane longitudinale, cu două fețe: antero-laterală și posterioară.

Bulbul rahidian este delimitat inferior de un plan orizontal situat sub decusația piramidală, iar superior de șanțul bulbo-pontin.

Formațiunile medulare care se continuă la acest nivel sunt fisura mediană anterioară și lateral, piramidele bulbare, delimitate prin șanțurile laterale și anterioare de cordoanele laterale bulbare. În partea superioară a cordoanelor laterale se află olivele bulbare, iar pe fața posterioară se continuă cordoanele posterioare medulare, separate prin șanțul median posterior; lateral și ascendent se găsesc pedunculii cerebeloși inferiori – căi de legătură între bulb și cerebel.

Puntea lui Varolio (protuberanța) – situată transversal, delimitată inferior prin șanțul bulbo-pontin, superior prin șanțul pontopeduncular, se continuă lateral cu pedunculii cerebeloși mijlocii.

Mezencefalul este situat între punte și diencefal, legat de cerebel prin pedunculii cerebeloși superiori. Pe fața posterioară se observă patru coliculi, doi superiori și doi inferiori. Fața antero-laterală este reprezentată de pedunculii cerebrali, două coloane de substanță nervoasă, limitate inferior de șanțul pontopeduncular și continuându-se în sus cu diencefalul.

Structural, trunchiul cerebral este constituit din formațiuni cenușii și albe, omoloage celor medulare sau proprii fiecărui etaj. Substanța cenușie este situată la interior și fragmentată în nuclei, separați prin substanță albă care apare și la periferie.

Nucleii de substanță cenușie

Nucleii bulbari sunt:

motori – conțin neuronii de origine ai fibrelor motorii ale nervilor cranieni glosofaringian (IX), vag (X), accesor (I) și hipoglos (XII);

senzitivi – nuclei ce conțin deutoneuronii cu care fac sinapsă fibrele senzitive ale nervilor cranieni glosofaringian (IX), vag (X), trigemen (V), facial (VII) și nucleii vestibulari;

vegetativi: nucleul salivator inferior și nucleul dorsal al vagului care, împreună cu cei din substanța reticulată, sunt centrii unor reflexe viscerale controlate prin nervii glosofaringieni și vagi;

proprii – mai răspândiți în substanța reticulată, sunt sediul centrilor respiratori (inspirator și expirator), vasomotori și cardioinhibitori; în bulb se găsesc și nucleii Goll și Burdach, nucleul olivar – stații pe traseul căilor senzitive și motorii.

Nucleii pontini sunt:

motori – ai nervilor cranieni trigemen (V), abducens (VI) și facial (VII);

senzitivi – ai nervilor cranieni cohlear (VIII) – deutoneuronul căii și nucleul principal senzitiv al nervului trigemen (V);

vegetativi: nucleul salivator superior și lacrimal;

proprii: respiratori, cardiovasculari (în substanța reticulată).

Structura trunchiului cerebral

Nucleii mezencefalici sunt:

motori – ai nervilor cranieni oculomotor (III) și trohlear (IV);

senzitiv al tractului mezencefalic al nervului trigemen (V) ;

vegetativi accesori ai oculomotorului (ciliar și pupilar);

proprii sunt reprezentați prin substanța neagră care coordonează motilitatea asociată, dar mai ales intervin, împreună cu scoarța cerebrală și hipotalamusul, în mecanismul somn-veghe; nucleul roși are rol inhibitor asupra tonusului muscular.

Funcțiile trunchiului cerebral

Funcția reflexă se realizează prin centrii din substanța cenușie, la acest nivel închizându-se o serie de reflexe de importanță vitală.

În bulb: reflexele secretorii și motorii digestive, respiratorii și adaptative cardiovasculare (vegetative), precum și cel de deglutiție (somatic).

În punte: reflexele salivar (submaxilare și sublinguale), lacrimal, respiratorii și cardiovasculare (vegetative), precum și masticator și de clipire (somatice).

În mezencefal: reflexele pupilar fotomotor (pupilo-constrictor) și de acomodare (vegetative), reflexele statice și statochinetice (somatice), legate de menținerea poziției corpului prin căile motorii extrapiramidale cu origine la acest nivel.

Coliculii cvadrigemeni de origine ai fasciculului tectospinal sunt legați de reflexele de orientare vizuală și auditivă (mișcarea ochilor și a capului în direcția excitantului) și reflexele de echilibru.

Funcția de conducere se realizează prin substanța albă, alcătuită din fibre specifice, ascendente, continuarea celor medulare, cărora li se adaugă fibre de la nucleii senzitivi bulbo-mezencefalici, precum și din fibre descendente provenite din centrii nervoși superiori sau cu origine în trunchiul cerebral. Acestor tracturi, ascendente și descendente lungi, li se adaugă fibre de asociație, care fac legătura între nucleii trunchiului cerebral și fibrele pedunculilor cerebeloși, prin care formațiunile trunchiului cerebral sunt legate aferent și eferent de cerebel.

Căile ascendente nespecifice fac parte din substanța reticulată a trunchiului cerebral și constituie sistemul activator ascendent (SAA), format dintr-un număr mare de neuroni, care se întind de la bulb până la talamus. Neuronii substanței reticulate primesc permanent informații extero- și interoceptive, prin colateralele desprinse pe tot parcursul căilor ascendente specifice, venite prin nervii cranieni și spinali. Aceste informații nespecifice și difuze ajung pe scoarța cerebrală. Proiecția corticală a acestor impulsuri se face nespecific, difuz, și de aceea rolul lor informativ este foarte redus. În schimb, provoacă o stare de excitabilitate corticală crescută, nespecifică, generalizată, numită reacție de trezire. Datorită impulsurilor venite pe calea SAA se realizează pregătirea funcțională a scoarței pentru perceperea impulsurilor intero-, proprio- și exteroceptive, transmise pe căile ascendente specifice. În același timp, sunt inhibate impulsurile de la alți receptori, permițând îndreptarea atenției spre stimulul cel mai important. Scoarța cerebrală activată prin SAA trimite impulsuri către formațiunea reticulată, menținând starea de hiperexcitabilitate a acesteia. Se creează astfel un circuit cortico-reticulo-cortical prin care scoarța cerebrală își autoîntreține tonusul.

Nervii cranieni

Nervii cranieni, în număr de 12 perechi, cu excepția nervilor olfactivi (I) și optici (II), aparțin trunchiului cerebral. La nivelul acestuia se află originea reală (pentru fibrele motorii din nervii micști și motori), nucleii terminali (pentru fibrele senzitive) și originea aparentă (locul intrării și ieșirii nervilor din nevrax). Nu au o dispoziție metamerică și sunt senzitivi, motori și micști. Nervii III, VII, IX și X au în structura lor și fibre parasimpatice preganglionare, cu originea în nucleii vegetativi (parasimpatici) ai trunchiului cerebral.

Nervii olfactivi – senzitivi – au originea reală în celulele bipolare din mucoasa olfactivă; conduc impulsurile legate de miros.

Nervii optici – senzitivi – sunt compuși din axonii celulelor multipolare din retină, care formează nervul optic; conduc impulsuri declanșate de stimulii luminoși.

Nervii oculomotori – motori – conțin și fibre parasimpatice. Originea reală a fibrelor motorii se află în nucleul motor al oculomotorului din mezencefal, iar pentru unele fibre parasimpatice, în nucleul accesor al nervului III, tot din mezencefal. Originea aparentă se află în spațiul dintre picioarele pedunculilor cerebrali. Fibrele motorii merg la mușchii drepți intern, superior și inferior și la oblicul inferior ai globului ocular, precum și la mușchiul ridicător al pleoapei. Fibrele parasimpatice ajung la mușchiul sfincter al irisului și la fibrele circulare ale mușchiului ciliar.

Nervii trohleari – motori – au originea reală în nucleul nervului, situat tot în mezencefal. Originea aparentă este pe fața posterioară a trunchiului cerebral, sub lama cvadrigemină. Fibrele inervează mușchiul oblic superior al globului ocular.

Nervii trigemeni – micști – au originea reală a fibrelor senzitive în ganglionul trigeminal situat pe traseul nervului, care conține protoneuronul. Deutoneuronul fibrelor senzitive se află în nucleii trigeminali din trunchiul cerebral. Fibrele motorii au originea reală în nucleul motor al trigemenului, din punte. Originea aparentă se află pe partea anterioară a punții. Fibrele senzitive se distribuie la pielea feței, iar cele motorii inervează mușchii masticatori. Din cele trei ramuri principale ale sale, cele oftalmică și maxilară sunt senzitive, iar cea mandibulară este mixtă.

Nervii abducens – motori – au originea reală în nucleul motor al nervului abducens din punte. Originea aparentă se află în șanțul bulbo-pontin. Fibrele inervează mușchiul drept extern al globului ocular.

Nervii faciali – micști – au și fibre parasimpatice. Fibrele motorii au originea reală în nucleul motor din punte. Fibrele gustative ale nervului facial au originea în ganglionul geniculat de pe traiectul nervului, unde se găsește protoneuronul. Deutoneuronul se află în nucleul solitar din bulb. Fibrele parasimpatice provin din doi nuclei: nucleul lacrimal și nucleul salivator superior, ambii situați în punte. Fibrele motorii inervează mușchii mimicii. Fibrele senzoriale culeg excitații gustative de la corpul limbii. Fibrele parasimpatice inervează glandele lacrimale, submandibulare și sublinguale.

Nervii vestibulocohleari – senzitivi – sunt formați dintr-o componentă vestibulară, care are pe traseu ganglionul lui Scarpa, și o componentă cohleară, care are pe traiect ganglionul Corti. Ramura cohleară se îndreaptă spre nucleii cohleari din punte, iar cea vestibulară, spre nucleii vestibulari din bulb.

Nervii glosofaringieni – micști – au și fibre parasimpatice. Originea reală a fibrelor motorii se găsește în nucleul ambiguu din bulb. Fibrele senzoriale (gustative) au primul neuron în ganglionii de pe traiectul nervului, iar deutoneuronul, în nucleul solitar din bulb. Fibrele parasimpatice provin din nucleul salivator inferior din bulb. Originea aparentă se află în șanțul retroolivar. Fibrele motorii se distribuie mușchilor faringelui. Fibrele senzoriale culeg excitații gustative din treimea posterioară a limbii. Fibrele parasimpatice ajung la glandele parotide.

Nervii vagi sau pneumogastrici – micști – au și fibre parasimpatice. Originea reală a fibrelor motorii se află în nucleul ambiguu din bulb. Fibrele senzoriale au primul neuron în ganglionul de pe traiectul nervului, deutoneuronul fiind situat în nucleul solitar din bulb. Fibrele parasimpatice provin din nucleul dorsal al nervului vag. Originea aparentă se află în șanțul retroolivar. Fibrele motorii inervează musculatura laringelui și a faringelui. Fibrele senzoriale culeg sensibilitatea gustativă de la baza rădăcinii limbii. Fibrele parasimpatice se distribuie organelor din torace și abdomen.

Nervii accesori sau spinali – motori – sunt formați din două rădăcini: una bulbară,cu originea în nucleul ambiguu, și una spinală, cu originea în cornul anterior al măduvei cervicale. Prin ramura internă care pătrunde în nervii vagi, fibrele ajung la mușchii laringelui, iar prin ramura externă, ajung la mușchii sternocleidomastoidian și trapez.

Nervii hipogloși – motori – au originea reală în nucleul motor al nervului, situat în bulb. Originea aparentă se găsește în șanțul preolivar. Inervează musculatura limbii.

Cerebelul

Cerebelul ocupă fosa posterioară a craniului, fiind separat de emisferele cerebrale prin cortul cerebelului, excrescență a membranei duramater. Este situat înapoia bulbului și a punții, cu care delimitează cavitatea ventriculului IV. Are forma unui fluture, prezentând o porțiune mediană, vermisul și două porțiuni laterale voluminoase, numite emisfere cerebeloase.

Cerebelul este legat de bulb, punte și mezencefal prin pedunculii cerebeloși inferiori, mijlocii și superiori. Aceștia conțin fibre aferente și eferente; cei mijlocii conțin numai fibre aferente.

Suprafața cerebelului este brăzdată de șanțuri paralele, cu diferite adâncimi. Unele sunt numeroase și superficiale, delimitând lamelele (foliile) cerebeloase, altele mai adânci, care delimitează lobulii cerebelului, iar altele foarte adânci, în număr de două, care delimitează lobii cerebelului: anterior (paleocerebel), posterior (neocerebel) și floculonodular (arhicerebel).

Similar celorlalte părți ale SNC, cerebelul este alcătuit din substanță cenușie și substanță albă.

Substanța cenușie este prezentă la suprafață, formând scoarța cerebeloasă, alcătuită din trei straturi celulare; cel mai important este stratul mijlociu al celulelor piriforme Purkinje, care conectează scoarța cerebeloasă cu alte etaje ale nevraxului. Scoarța cerebeloasă înconjoară substanța albă și trimite prelungiri în interior, creând aspectul unei coroane de arbore, numit arborele vieții. În interior substanța cenușie formează nucleii cerebeloși.

Substanța albă se află în interior și este formată din:

fibre aferente provenite de la măduvă, trunchiul cerebral și scoarța cerebrală;

fibre intracerebeloase, care fac legătura între cortexul cerebelos și nucleii cerebeloși (fibre de asociație) și comisurale (care leagă cele două emisfere cerebeloase).

Cerebelul este conectat în serie pe principalele căi ascendente și descendente. El primește diferite aferențe, în special ale sensibilității proprioceptive, și trimite eferențe prin fibre, la nucleii de origine ai fasciculelor sistemului extrapiramidal, coordonând astfel activitatea motoneuronilor spinali. Cerebelul este informat direct asupra comenzilor corticale și, la rândul său, informează scoarța asupra executării lor.

Diversele porțiuni ale cerebelului au funcții diferite, cu atât mai complexe cu cât sunt mai nou apărute filogenetic.

Morfologia externă a cerebelului

Structura internă a cerebelului

Arhicerebelul are legături cu aparatul vestibular și contribuie la reglarea echilibrului (extirparea sa determină pierderea echilibrului).

Paleocerebelul este legat în special de sensibilitatea proprioceptivă, are rol important în reglarea tonusului muscular, extirparea sa provocând exagerarea reflexelor osteotendinoase, tulburări în mers.

Neocerebelul participă la reglarea mișcărilor fine, extirparea sa fiind urmată de pierderea preciziei mișcărilor fine, tulburări în mers.

Extirparea totală a cerebelului, compatibilă cu supraviețuirea, provoacă în primele zile tulburări grave motorii. Ulterior se instalează astazia (imposibilitatea de a sta în picioare dacă nu există o bază de susținere largă), astenia (oboseală musculară rapidă) și atonia (diminuarea tonusului muscular). După aproximativ o lună tulburările dispar progresiv, fiind compensate prin activitatea scoarței cerebrale. Această evoluție dovedește că principalele funcții ale cerebelului pot fi preluate de scoarța cerebrală.

Diencefalul

Diencefalul sau creierul intermediar, situat în prelungirea trunchiului cerebral și sub emisferele cerebrale, este alcătuit din mai multe mase de substanță cenușie: talamus, metatalamus, epitalamus și hipotalamus.

Talamusul – cea mai voluminoasă formațiune cenușie diencefalică, este constituit din mai mulți nuclei care realizează conexiuni între nucleii bazali, cerebel, bulb, măduvă și scoarța cerebrală. Toate fibrele ascendente ale sensibilităților specifice fac sinapsă direct cu neuroni talamici de releu, care constituie al treilea neuron al căilor respective. Excepție fac fibrele analizatorului olfactiv, care nu au releu talamic și fibrele sensibilității viscerale, care ajung în talamus după ce au făcut sinapsă în hipotalamus.

Talamusul conține și neuroni de asociație cu rol în integrarea impulsurilor de la mai mulți nuclei talamici, alături de neuroni nespecifici, care stabilesc conexiuni subcorticale.

Metatalamusul este format din două perechi de corpi geniculați: unii laterali – stație de releu a căii vizuale, iar alții mediali – stație de releu a căii acustice.

Epitalamusul este format dintr-un nucleu în care se închid reflexele olfactivo-somatice (mișcările capului și corpului legate de miros) și din glanda epifiză.

Hipotalamusul, situat la baza diencefalului, sub talamus, este constituit din mai mulți nuclei:

anteriori, ai căror neuroni secretă hormoni ce se depozitează în hipofiza posterioară și cu rol de integrare parasimpatică;

posteriori, cu rol de integrare simpatică;

mijlocii, care controlează activitatea secretorie a hipofizei anterioare și cu rol de integrare parasimpatică.

Funcțiile hipotalamusului sunt extrem de complexe. Acesta este un centru important pentru unele reflexe complexe comportamentale și emoționale apărute ca răspuns la stimuli neobișnuiți și este un „punct nodal”, intervenind în reglarea funcțiilor vegetative ale organelor. În hipotalamus se realizează integrarea unor reacții mai complexe de adaptare a organismului la anumite condiții de mediu; intervine în termoreglare, în aportul de alimente și lichide, în diureză, în funcțiile sexuale, somn și anumite stări emoționale (frica și furia). Prin legătura dintre hipotalamus și glanda hipofiză se realizează controlul sistemului nervos asupra activității multor glande endocrine. Controlând activitatea sistemului endocrin, hipotalamusul intervine în reglarea circulației, respirației, metabolismului energetic, protidic, glucidic, lipidic și a echilibrului hidro-electrolitic etc. La rândul său, hipotalamusul este controlat de scoarța emisferelor cerebrale.

Ganglionii bazali

Ganglionii (nucleii) bazali sau corpii striați sunt mase de substanță cenușie situate la baza emisferelor cerebrale, deasupra și lateral de talamus.

Ganglionii bazali primesc aferențe de la unele câmpuri corticale, talamus și hipotalamus, precum și de la nucleii mezencefalici (substanța neagră, nucleul roșu, substanța reticulată). Ei dețin roluri importante în reglarea motilității automate, stereotipe, comandată de scoarța cerebrală, participând la constituirea căii extrapiramidale. Rolul principal al ganglionilor bazali este de a modula mișcările active comandate de scoarță. În condiții de repaus influențele inhibitoare ale ganglionilor bazali asigură repartiția egală a impulsurilor motorii corticale necesare menținerii poziției, iar în condiții de mișcare, repartiția adecvată a impulsurilor pentru musculatură.

Emisferele cerebrale

Emisferele cerebrale reprezintă partea cea mai voluminoasă a SNC. Activitatea mai complexă a membrului superior drept și situarea centrului vorbirii în emisfera stângă determină asimetria de volum, emisfera stângă fiind mai dezvoltată la dreptaci.

Sunt separate prin fisura interemisferică și legate în partea bazală prin formațiuni de substanță albă: corpul calos, trigonul cerebral, comisurile albe anterioară și posterioară. În interior conțin ventriculii laterali, I și II.

Fiecare emisferă cerebrală are trei fețe: convexă sau externă (în raport cu bolta cutiei craniene), medială sau internă și bazală. Fețele emisferelor cerebrale sunt brăzdate de numeroase șanțuri. Unele mai adânci (lateral – Sylvius; central – Rolando) delimitează lobi (frontal, parietal, occipital, temporal), iar altele superficiale delimitează girusuri sau circumvoluții cerebrale (precentral, postcentral, hipocampic etc.). Pe suprafața emisferelor cerebrale se descriu diferite arii corticale.

Morfologia externă a emisferelor cerebrale

Emisferele cerebrale sunt alcătuite din substanță cenușie situată la suprafață, formând scoarța cerebrală și substanță albă la interior, alcătuită din fibre de asociație, comisurale și de proiecție.

Scoarța cerebrală (cortexul) este segmentul cel mai dezvoltat al SNC la om. La nivel cortical ajung toate informațiile și de aici pornesc comenzile pentru activitatea motorie. Scoarța cerebrală reprezintă segmentul superior de integrare a organismului, ca un tot unitar, în echilibru dinamic cu mediul înconjurător.

Pe baza dezvoltării filogenetice și a organizării structurale, scoarța cerebrală prezintă: paleocortexul, porțiunea cea mai veche, constituit doar din două straturi celulare (receptor și efector) și neocortexul, de 12 ori mai dezvoltat la om și cu structură mult mai complexă, în cea mai mare parte constituit din 6 straturi celulare.

Paleocortexul (sistemul limbic) este constituit dintr-un inel de țesut nervos care înconjură hilul fiecărei emisfere cerebrale și în care se găsesc în special formațiuni nervoase legate de miros.

Sistemul limbic deține însă și alte funcții importante: este zonă de proiecție primară și de integrare a aferențelor olfactive, centru de reglare a activității vegetative în strânsă corelație cu hipotalamusul, cu care constituie o unitate funcțională, centrul unor mișcări somatice legate de actul alimentației (masticație, supt, deglutiție), al reajustării grosolane coordonate prin sistemul extrapiramidal; sistemul limbic intervine în: reglarea aportului alimentar (inclusiv al apei ingerate) prin controlul centrilor hipotalamici ai foamei și sațietății, reglarea activității sexuale, menținerea atenției, coordonarea funcțiilor emoționale și a comportărilor instinctuale (frică, furie, asociate cu fenomene vegetative), centrul unor reflexe condiționate mai simple (apărarea la un stimul dureros etc.).

Neocortexul, porțiunea cea mai recentă filogenetic, cuprinde restul țesutului cortical, în afara sistemului limbic, atingând la om o dezvoltare și o organizare incomparabile cu ale oricărui animal.

Anumite zone corticale recepționează informații aferente senzitivo-senzoriale (neocortexul receptor sau senzitiv), altele controlează motilitatea voluntară (neocortexul motor sau efector), iar altele asociază aceste funcții (neocortexul de asociație).

Neocortexul receptor este reprezentat de zona de proiecție corticală a diferitelor sensibilități specifice. În girusul postcentral din lobul parietal (aria somestezică I) se află zona în care se proiectează fibrele talamice care conduc impulsurile sensibilității cutanate și proprioceptive conștiente, fiecare zonă a corpului având o proiecție corticală.

Proiecția corticală are o reprezentare grafică umană – homunculus senzitiv – având componentele deformate deoarece reprezentarea diferitelor regiuni ale corpului nu este proporțională cu suprafața, ci cu importanța lor, cele mai întinse reprezentări corticale având zonele cu sensibilitatea cea mai mare (buzele, limba, mâna etc.).

Aria somestezică I este conectată funcțional cu aria motorie învecinată, de aceea stimularea ei produce în 20% din cazuri, răspunsuri motorii, iar stimularea ariei motorii este urmată uneori de reacții senzitive. Ariile corticale primare, senzitive și motorii, constituie o unitate funcțională – aria somestezică senzitivo-motorie.

În peretele superior al șanțului lateral s-a descris o arie somestezică secundară (II), unde se presupune că se realizează proiecția sensibilității protopatice.

Sensibilitățile speciale sunt proiectate în diferite arii senzoriale. Sensibilitatea vizuală are aria de proiecție primară în lobul occipital, ariile auditive se află în lobul temporal, aria gustativă se află în apropierea zonei de proiecție somestezică a feței, aria olfactivă este localizată pe fața medială a emisferelor cerebrale, aria de proiecție a echilibrului, în partea posterioară a primei circumvoluții temporale, iar sensibilitatea viscerală se proiectează în toată zona somestezică.

Neocortexul motor cuprinde ariile corticale de unde pornesc axonii căilor motorii piramidale și unii axoni ai căilor extrapiramidale. Aria motorie principală se află în peretele anterior al șanțului central și în porțiunea adiacentă a girului precentral, aici având originea aproximativ un sfert dintre fibrele care constituie căile piramidale. Neuronii din aria motorie principală controlează motilitatea voluntară rapidă, precisă și coordonată a musculaturii scheletice din partea opusă a corpului.

Reprezentarea corticală în aria motorie principală este similară celei senzitive – homunculus motor – musculatura implicată în efectuarea unor mișcări mai fine (musculatura mâinii etc.), fiind mult mai larg reprezentată comparativ cu musculatura altor regiuni (trunchi, membrul inferior etc.).

Homunculus senzitiv

Homunculus motor

Fibrele vegetative au o reprezentare corticală asemănătoare celei motorii somatice.

Neocortexul de asociație este constituit din zone mai nou apărute filogenetic, a căror excitare nu produce manifestări senzitive sau motorii. În creierul uman există trei zone de asociație: prefrontală, temporală și parietooccipitală.

Zona de asociație prefrontală primește proiecții de la talamus, la rândul său legat de hipotalamus, și are în mare parte funcție vegetativă, excitarea ei producând modificări circulatorii, gastrointestinale, renale etc. Această zonă corticală deține și o funcție de sinteză, la om fiind legată de determinarea personalității.

Aria de asociație temporală are legătură cu anumite reacții emoționale și cu controlul activității sexuale.

Prin extirpări și stimulări ale diferitelor zone corticale s-a precizat localizarea corticală a unor funcții (motorie, senzitivă, vizuală etc.), dar funcțiile superioare ale sistemului nervos și în special procesele psihice complexe, sunt încă puțin cunoscute.

Reflexele necondiționate și reflexele condiționate

Reflexul necondiționat este înnăscut și este caracteristic speciei. Reprezintă actul fiziologic prin care se obțin răspunsurile instinctuale la acțiunea unor stimuli (reflexul alimentar, reflexul de apărare etc.).

Reflexul condiționat este un răspuns determinat de un excitant inițial indiferent, după ce acesta a coincis de mai multe ori în timp, cu un stimul necondiționat, care produce în mod normal un răspuns înnăscut.

Reflexele condiționate au fost studiate de I. P. Pavlov, cu ocazia cercetărilor asupra reglării secreției salivare. A folosit în experimentele lui câini. A observat că sunetul unui clopoțel înainte de alimentarea animalului, după mai multe asocieri, ajunge să producă salivație chiar în lipsa excitantului necondiționat (alimentația); deci a devenit un excitant condiționat.

Reflexele condiționate se elaborează în cursul vieții individuale și reprezintă un important mecanism de învățare. Un număr mare de fenomene somatice sau viscerale pot fi provocate pe cale reflex condiționată.

Mecanismul elaborării reflexului condiționat ar consta în stabilirea unor conexiuni funcționale între focarele de excitație corticală ale celor doi stimuli care coincid (excitantul condiționat și excitantul necondiționat), excitația iradiind spre focarul mai puternic (excitantul necondiționat).

Inhibiția corticală

Reflexul condiționat, fiind rezultatul unor legături temporare stabilite între acțiunea unui excitant din mediul intern sau extern și o anumită funcție a organismului, se menține atâta timp cât stimulul semnalează scoarței o anumită modificare la care organismul trebuie să se adapteze. De aceea, când stimulul își pierde semnificația de semnal, încetează de a mai fi un excitant condiționat și nu mai declanșează reacția condiționată, fenomen denumit inhibiție corticală.

Inhibiția corticală poate fi internă sau externă, după cum agentul determinant acționează din interiorul sau din afara focarului de excitație corticală.

Inhibiția internă (condiționată), specifică scoarței cerebrale, poate fi de mai multe tipuri, în funcție de mecanismul de producere. Astfel, aplicarea repetată a excitantului condiționat, fără a fi întărit de excitantul necondiționat, este urmată de diminuarea până la dispariția efectului reflex, proces numit inhibiție prin stingere. În timpul elaborării uni reflex condiționat, răspunsul reflex este declanșat nu numai de către excitantul condiționat, dar și de stimuli asemănători, iar întărirea numai a excitantului condiționat permite după un timp ca animalul să poată face diferențieri extrem de fine (de exemplu poate să răspundă la un sunet de 800 Hz, dar nu și la unul de 812 Hz). Eliminarea răspunsurilor la alți stimuli în afară de excitantul condiționat este numită inhibiție de diferențiere. Pentru a se elabora un reflex condiționat trebuie ca excitantul condiționat să preceadă excitantul necondiționat, între cei doi excitanți existând un anumit interval de timp. Dacă se mărește acest interval, răspunsul la excitantul condiționat apare după o perioadă de latență mai lungă, proces numit inhibiție de întârziere. Dacă după elaborarea unui reflex condiționat la un anumit stimul, concomitent cu excitantul condiționat acționează repetat un nou stimul și această asociere nu este întărită, după un timp, efectul condiționat diminuă, ca urmare a instalării inhibiției condiționate.

Inhibiția externă (necondiționată) apare atunci când, în timpul elaborării reflexului condiționat sau al desfășurării unei anumite reacții condiționate, intervine un alt stimul necunoscut, care inhibă reflexul condiționat, deoarece inhibă focarul cortical al excitantului condiționat – prin inducție negativă, care apare ca urmare a unui excitant foarte puternic. Un tip special de inhibiție externă este cea supraliminală, când se repetă timp îndelungat un excitant condiționat și are rolul de a proteja celulele corticale de acțiunea nocivă a excitantului.

Procese corticale fundamentale

Viața psihică umană este considerată rezultatul a trei compartimente, strâns legate între ele: compartimentul de cunoaștere (gândirea, atenția, orientarea, învățarea, memoria etc.) cu ajutorul căruia omul cunoaște realitatea și pătrunde în descifrarea legilor ei, compartimentul afectiv, constituit din trăirile, emoțiile, sentimentele și pasiunile pe care omul le încearcă în viață și compartimentul volițional, constând în totalitatea hotărârilor, deciziilor și în perseverența îndeplinirii lor. La baza activității corticale stau reflexele condiționate, datorită cărora organismul se adaptează permanent și adecvat la condițiile în continuă schimbare ale mediilor extern și intern.

Somnul

Somnul este starea fiziologică periodică, reversibilă, caracterizată prin inactivitate somatică și abolirea temporară a conștienței, care poate fi însă restabilită rapid și complet prin stimuli adecvați. Somnul, cu durată variabilă pentru un anumit subiect (7-8 ore în medie la adult), alternează cu starea de veghe, constituind ritmul nictemeral. Acest bioritm este de natură endogenă, fiind controlat de anumite arii nervoase cu localizare probabil hipotalamică, dar un rol important îl au și factorii exogeni.

Întreruperea tuturor aferențelor sentivo-senzoriale, prin blocarea medicamentoasă sau secționarea sistemului reticulat activator ascendent, cu proiecție difuză corticală, provoacă o stare de somn aproape continuă. Somnul fiziologic nu este un fenomen pasiv, datorat întreruperii stării de veghe din cauza scăderii aferențelor, ci o inhibiție activă.

În timpul somnului, în afara abolirii stării de conștiență, se produc o serie de modificări funcționale: scad frecvența respirațiilor și ventilația pulmonară, scad frecvența cordului și tensiunea arterială, scad activitatea renală și peristaltismul intestinal, se reduce tonusul muscular etc.

Somnul este necesar pentru menținerea funcționalității normale a sistemului nervos. Cercetări efectuate pe indivizi la care s-a inhibat somnul timp de câteva zile, au arătat că anumite activități care solicitau o implicare mai mare, se efectuau defectuos, iar după privări de somn mai îndelungate au fost menționate modificări comportamentale și chiar biochimice.

Iradierea, concentrarea și inducția proceselor corticale au loc permanent, deoarece cele două procese fundamentale (excitația și inhibiția) sunt într-o continuă mișcare și, după o inițială iradiere, se concentrează în focarul inițial și influențează activitatea zonelor învecinate. Procesul de inhibiție, odată apărut într-un focar cortical, se extinde pe o zonă variabilă în funcție de intensitatea stimulului: când stimulul nu este prea puternic iradierea nu depășește proiecția corticală a analizatorului respectiv, iar când este foarte intens, inhibiția iradiază larg pe scoarță, cuprinzând și etajele subcorticale.

Între excitația și inhibiția corticală există relații de interdependență denumite inducție reciprocă. Orice proces cortical în faza de concentrare determină o modificare de sens invers în zonele corticale din jurul său: excitația determină inhibiție și invers. Inducția limitează iradierea proceselor de excitație și inhibiție și este proporțională cu intensitatea agentului care a determinat procesul cortical.

Iradierea, concentrarea și inducția reciprocă sunt procese care se intercondiționează și din interacțiunea lor rezultă complexitatea funcțională a activității nervoase superioare.

Învățarea și memoria

Învățarea și memoria reprezintă caracteristici fundamentale ale SNC, întregul nostru comportament fiind un proces învățat, suprapus și dezvoltat pe baza unor reflexe necondiționate. Funcțiile psihice atât de complexe ale omului sunt determinate de un program ereditar dar și de mediul înconjurător, în special de cel social, printr-un proces de învățare permanentă.

Învățarea este în strânsă dependență cu alte procese cerebrale, mai ales cu atenția și starea de activitate corticală, care fac scoarța capabilă să primească și să prelucreze informațiile astfel încât, la o reîntâlnire cu același stimul reacția declanșată să corespundă cu altele similare produse anterior. La om învățarea poate avea loc și fără un stimul extern, evocând mental evenimente și stabilind raporturi logice noi între noțiuni, memorarea, stocarea informațiilor fiind obligatorie pentru orice învățare.

Învățarea este legată de activitatea scoarței cerebrale, sediul mecanismelor care pot efectua cele mai rapide și mai fine diferențieri ale stimulilor și selecția adecvată a răspunsurilor. Scoarța cerebrală este, de asemenea, sediul stocării și comparării datelor existente în memorie cu cele transmise pe diferite canale informaționale. La procesul învățării participă și alte regiuni ale SNC: sistemul limbic, hipotalamusul și formațiunea reticulată a trunchiului cerebral.

Mecanismele învățării, extrem de complexe, sunt atât nervoase cât și de natură umorală. Mecanismele nervoase ale învățării sunt: condiționarea clasică pavlovistă, având la bază elaborarea unor reflexe condiționate, tipul cel mai simplu și mai general de învățare, și condiționarea operantă, care intervine atunci când în mod voit, printr-o anumită activitate, se obține o recompensă sau se evită o pedeapsă. Ambele mecanisme se bazează pe procesul de diferențiere și sunt modificate prin experiență.

Substratul morfologic al procesului de învățare nu este încă precizat. Se presupune că învățarea implică formarea unor conexiuni sinaptice, deoarece stimularea repetată a unor structuri nervoase produce în neuroni creșterea numărului de dendrite și umflarea terminațiilor, creșterea diametrului și alungirea terminațiilor axonice.

Contactul strâns între neuroni și celulele gliale, ca și numărul imens al celor din urmă, au sugerat ipoteza că celulele gliale s-ar interpune între neuroni, formând „punți” sinaptice, care favorizează transmiterea neuronală. Aceste ipoteze sunt întărite de constatarea creșterii ARN în celulele neuronale activate și scăderea sa în celulele gliale. Altă ipoteză susține că impulsul nervos ar activa anumite sisteme enzimatice în neuronii prin care trece, producând sinteza unor proteine care ar constitui suportul învățării și al memoriei.

Memoria – capacitatea sistemului nervos de fixare, conservare, recunoaștere și evocare a experienței umane – este un proces de reflectare selectivă, activă și inteligentă a experienței acumulate anterior. Memoria stă la baza procesului învățării, care este o activitate complexă ce implică, în afara memoriei, și alte procese cerebrale.

Cercetările efectuate la om au demonstrat că nu există o localizare strictă a memoriei, deși anumite zone corticale par a deține o importanță mai mare, în special lobii frontali și temporali, sistemul limbic și anumite formațiuni subcorticale.

Se pot diferenția trei tipuri de memorie: memoria de reținere momentană, având durată de secunde sau minute (reținerea unui număr de telefon până la formarea lui), memoria de scurtă durată, persistând minute sau ore și memoria de lungă durată, care se menține uneori toată viața. Mecanismele memoriei sunt încă insuficient studiate experimental.

Motivația deține un rol important în memorizarea, repetarea și fixarea datelor. Ea cuprinde totalitatea cauzelor care pot duce la o decizie comportamentală, începând cu informarea SNC prin semnale externe sau interne. Centrii motivației, situați în sistemul limbic și hipotalamus, sub influența stimulilor adecvați, determină atât o anumită stare emoțională, cât și răspunsuri somatomotorii și vegetative.

Sistemul nervos vegetativ

Sistemul nervos vegetativ (SNV) este partea sistemului nervos care coordonează activitatea viscerală, inconștientă. Deși SNV este separat periferic, la nivelul formațiunilor nervoase superioare există o strânsă îmbinare între funcțiile vegetative și cele somatice. Aceste corelații apar în special cu ocazia adaptării organismului la diferite variații ale mediului intern și extern, când se produc concomitent, atât modificări somatice, cât și viscerale.

În cadrul SNV se deosebesc structural și funcțional două porțiuni: sistemul nervos simpatic și sistemul nervos parasimpatic. Cele mai multe organe primesc o inervație vegetativă dublă și antagonică (inima are atât inervație simpatică, cu efecte stimulatoare asupra proprietăților miocardului, cât și inervație parasimpatică, cu efecte inhibitoare). În realitate cele două componente vegetative acționează complementar, în sensul că stimularea unui segment vegetativ este însoțită de diminuarea activității celuilalt. În alte organe simpaticul și parasimpaticul exercită efecte de același tip (stimularea secreției salivare).

La baza activității vegetative stă reflexul, care se desfășoară pe baza arcului reflex vegetativ.

Calea aferentă a arcului nervos vegetativ este asemănătoare cu cea a arcului reflex somatic. Neuronul viscero-aferent își are originea în ganglionii spinali sau în ganglionii extranevraxiali atașați nervilor cranieni. Dendrita lor ajunge la receptorii din organele interne (baroreceptori, presoreceptori, chemoreceptori), iar axonul pătrunde în nevrax, ajungând în centrul vegetativ simpatic sau parasimpatic. Durerea viscerală are receptori specifici (terminații nervoase libere), prezenți în număr redus

Centrii nervoși simpatici se află în coarnele laterale ale măduvei toracale și lombare. Centrii nervoși parasimpatici sunt situați atât în nucleii parasimpatici din trunchiul cerebral, cât și în măduva sacrală S2-S4, unde se descrie nucleul parasimpatic pelvian. O importanță deosebită o are hipotalamusul, considerat ca centru superior de integrare a stimulilor viscerali. Stimularea anumitor zone hipotalamice produce variate efecte viscerale, de aceea se consideră că există centrii vegetativi hipotalamici simpatici și parasimpatici, responsabili de reglarea activității viscerelor.

Calea eferentă a reflexului vegetativ se deosebește fundamental de cea a reflexului somatic, prin prezența unor ganglioni vegetativi latero-vertebrali (pentru sistemul nervos simpatic) sau juxtaviscerali și intramurali (pentru sistemul nervos parasimpatic). La nivelul acestor ganglioni are loc sinapsa între axonul neuronului vegetativ preganglionar, prevăzut cu teacă de mielină, și neuronul vegetativ postganglionar, al cărui axon este amielinic.

Neuronul preganglionar se află în nevrax, la nivelul coloanei medulare toracolombare pentru simpatic și în segmentele bulbo-mezencefalic și sacrat pentru parasimpatic. Fibrele simpatice au axonii scurți dacă fac sinapsă în ganglionii latero-vertebrali; fibrele parasimpatice sunt lungi și fac sinapsă în ganglionii situați în apropiere de structurile inervate (juxtaviscerali) sau chiar în pereții acestora (intramural). Medulosuprarenala este considerată un imens ganglion simpatic periferic.

Axonul neuronului postganglionar formează fibra postganglionară, care ajunge la organul efector vegetativ (mușchi neted sau glandă). Fibrele postganglionare sunt subțiri, scurte în cazul parasimpaticului și mai lungi în cazul simpaticului; acestea transmit impulsurile nervoase către efectori prin intermediul mediatorilor chimici: noradrenalina și adrenalina în cazul fibrelor postganglionare simpatice și acetilcolina în cazul fibrelor postganglionare parasimpatice.

SNV formează la nivelul diferitelor viscere, plexuri vegetative mixte simpatico-parasimpatice.

Sistemul nervos vegetativ simpatic

Importanța sa se evidențiază în special în situații neobișnuite, periculoase, când pune în condiții optime organismul pentru „fugă sau luptă”. Extirparea totală a lanțului simpatic paravertebral permite supraviețuirea doar în condițiile unui mediu cu constantele puțin variabile, dar nu se poate realiza adaptarea la condiții variabile, în special la frig.

Segmentul eferent simpatic este constituit din doi neuroni: neuronii preganglionari din măduva toraco-lombară (T1-L3), care trimit axonii prin rădăcinile anterioare ale nervilor rahidieni și apoi prin ramurile comunicante albe (mielinizate) în lanțul ganglionar simpatic paravertebral. Este format din 22 perechi de ganglioni (3 cervicali, 10-12 toracali, 4-5 lombari, 4-5 sacrali). Cei mai mulți axoni fac aici sinapsă cu neuronii postganglionari. Există și axoni care străbat acești ganglioni și se grupează în cei trei nervi splahnici, făcând sinapsă fie cu neuroni din ganglionii previscerali, fie cu alți neuroni periferici (intramurali).

Fibrele postganglionare se distribuie efectorilor viscerali. Astfel, fibrele din cei trei ganglioni cervicali inervează viscerele capului și gâtului. Prin trei nervi cardiaci se realizează inervația simpatică a inimii. Din cei 10-12 ganglioni toracali pleacă fibre care participă la formarea plexurilor: pulmonar, esofagian și aortic. Prin trei nervi splahnici fibrele se distribuie musculaturii netede a organelor abdominale.

Din ganglionii lombari și sacrali pleacă fibre postganglionare la viscerele pelvine. Unele fibre simpatice postganglionare părăsesc ganglionii paravertebrali formând ramura comunicantă cenușie (fibre amielinice), care se alătură la trunchiul nervului spinal și se distribuie mușchilor netezi ai firelor de păr, musculaturii netede a vaselor de sânge din tegument și din mușchii somatici.

Organizarea sistemului nervos vegetativ

Efectele stimulării SNV asupra diferitelor organe

Sistemul nervos vegetativ parasimpatic

SNV parasimpatic exercită acțiuni mai discrete, dar mult mai extinse comparativ cu cele ale simpaticului, intervenind în reglarea activității vegetative în condiții obișnuite de viață.

Segmentul eferent parasimpatic, ca și cel simpatic, este constituit din doi neuroni cu topografie diferită, situați în nevraxul bulbo-mezencefalic (parasimpaticul cranian) și în nevraxul sacrat (parasimpaticul sacrat). Neuronii preganglionari ai parasimpaticului cranian se găsesc în centrii vegetativi ai trunchiului cerebral, în vecinătatea nucleilor de origine a unor nervi cranieni și axonii lor intră în constituția acestor nervi (III, VII, IX și X). Astfel, fibrele din nucleii vegetativi accesori ai oculomotorului, din nucleii lacrimal, salivator superior (din punte) și din nucleul salivator inferior (din bulb) merg prin nervii III, VII și IX, asigurând inervația parasimpatică a musculaturii circulare a irisului și corpilor ciliari, glandelor lacrimale și salivare. În bulb se află nucleul dorsal al vagului, de unde pleacă cel mai important contingent de fibre parasimpatice, constituind nervii pneumogastrici sau vagi (X), care asigură inervația parasimpatică a organelor toracice și abdominale.

Neuronii parasimpaticului sacrat se găsesc în segmentele medulare S2-S4. Axonii acestora formează nervii pelvici, care inervează segmentele terminale ale tubului digestiv, organele genitale interne și vezica urinară.

Capitolul 5: ANALIZATORII

Analizatorii sunt sisteme morfologice și funcționale prin intermediului cărora sunt percepute și transmise către sistemul nervos central informații din mediul intern și extern.

Fiecare analizator este alcătuit din trei segmente:

Segmentul periferic (receptorul) – este o formațiune care percepe o anumită formă de energie din mediul extern sub formă de excitații (impuls nervos).

Clasificarea receptorilor:

după locul de unde preiau excitațiile:

exteroceptori – preiau informații din mediul extern;

proprioceptori – receptorii profunzi ai aparatului locomotor fiind sensibili la presiunea din mușchi;

interoceptori – preiau informații de la organele interne și vasele de sânge.

după natura excitațiilor percepute:

mecanoreceptori

termoreceptori

fotoreceptori

fonoreceptori

chemoreceptori

osmoreceptori

după distanța la care acționează excitanții se disting:

receptori de contact – tactili

teloreceptori – care percept excitația de la distanță (receptorul auditiv).

Segmentul intermediar (calea nervoasă aferentă) este constituită din neuroni cu corpul celular în ganglionii spinali, care se continuă cu căile ascendente din substanța albă a măduvei spinării sau din neuronii senzitivi ai nervilor cranieni.

Segmentul central este reprezentat de ariile de pe scoarța cerebrală la care ajunge calea de conducere și la nivelul căreia excitațiile sunt transformate în senzații specifice.

Analizatorul cutanat

Analizatorul cutanat este alcătuit dintr-un segment periferic, reprezentat de receptorii din piele, un segment de conducere, reprezentat de căile nervoase ale sensibilităților tactile, termice și dureroase, și dintr-un segment central, reprezentat de zona de proiecție a sensibilității generale de pe scoarța cerebrală.

Segmentul periferic

Pielea sau tegumentul constituie stratul protector și sensibil al organismului și se continuă la nivelul orificiilor cu mucoasele. Este un organ conjunctivo-epitelial, care acoperă corpul în întregime și care se continuă cu mucoasele de la nivelul orificiilor naturale ale organismului (cavitate bucală, cavitate nazală, anus, vagin etc.). La omul de talie mijlocie, suprafața pielii este de aproximativ 1,5 m2, iar greutatea ei poate atinge până la 18 kg. Grosimea pielii variază în funcție de vârstă, sex și regiunea de pe corp. La copii, femei și bătrâni, pielea este mai subțire. În regiunea palmelor și în cea plantară, grosimea pielii este de cca. 4 mm, iar în regiunea pleoapelor este de 0,5 mm. Culoarea pielii este variabilă, fiind influențată de vârstă și regiunea geografică și depinde de cantitatea de pigment melanic din celulele tegumentare sau de vascularizație.

Tegumentul are o suprafață neregulată, fiind brăzdată de o serie de depresiuni, unele vizibile cu ochiul liber, denumite pliuri sau cute, iar altele vizibile numai cu lupa, numite depresiuni infundibulare.

Pliurile de pe suprafața palmară și plantară au aspectul unor șanțuri scurte, așezate unele lângă altele, care delimitează mici proeminențe regulate, numite creste papilare. Aceste pliuri au caractere individuale și ajută la identificarea persoanelor prin amprentele digitale.

Depresiunile infundibulare (porii) corespund orificiilor de excreție ale glandelor sudoripare și foliculilor pilosebacei. Cu excepția palmelor și a plantelor, pielea este acoperită cu peri, unii voluminoși, alții foarte fini. Pe fața dorsală a extremităților degetelor, pielea se continuă cu unghiile, anexe ale pielii.

De la suprafață spre profunzime, pielea este alcătuită din trei straturi: epiderm, derm și hipoderm.

Epidermul este un epiteliu pluristratificat cheratinizat care prezintă două straturi: în profunzime – pătură germinativă care se divide continuu, iar la suprafață – pătură cornoasă alcătuită din celule cheratinizate care se exfoliază permanent.

Dermul este alcătuit din țesut conjunctiv dens care conține fibre nervoase și vase de sânge. Este format din două straturi:

superficial – stratul papilar care prezintă formațiuni denumite papilele dermice mai accentuate pe suprafața palmară și plantară determinând forma amprentelor;

profund – stratul reticulat format din țesut conjunctiv dens în care predomină substanța fundamentală și fibrele iar celulele sunt foarte rare

Hipodermul – stratul profund al pielii – este alcătuit din țesut conjunctiv lax cu un număr variabil de celule adipoase. Acest strat conține: bulbii foliculilor firului de păr, glomerulii glandelor sudoripare și corpusculii Vater – Pacini.

Structura pielii

Segmentul periferic al analizatorului cutanat este reprezentat de receptorii aflați în piele. Prin numeroasele și variatele tipuri de receptori, pielea deservește mai multe tipuri de sensibilități: tactilă, termică și dureroasă.

Sensibilitatea tactilă, presională și vibratorie are ca stimul comun deformarea tegumentului, superficială în cazul tactului, profundă în cazul presiunii și rapid repetată în cazul vibrațiilor. Principalii receptori tactili sunt:

terminațiile nervoase libere, răspândite atât în epiderm, cât și în derm, sunt receptori tactili, presionali și pentru vibrații;

corpusculii Meissner sunt prezenți în număr mare în derm, în special în regiunile corpului caracterizate printr-o capacitate crescută de a diferenția caracterele spațiale ale obiectelor (degete, buze); sunt rari în pielea trunchiului și absenți în tegumentul cu păr; deoarece se adaptează foarte rapid, se presupune că sunt sensibili în special la atingeri foarte fine și vibrații cu frecvență joasă;

discurile Merkel, situate în epiderm, sunt stimulate în special de atingeri puternice și se adaptează lent și numai parțial; se presupune că realizează transmiterea de impulsuri care permit aprecierea fină a proprietăților obiectelor cu care vine în contact tegumentul;

corpusculii Pacini, situați în țesutul subcutanat, mușchi și articulații, se adaptează repede, fiind stimulați de mișcări rapide, chiar și de intensitate slabă.

Sensibilitatea termică percepe temperaturi superioare sau inferioare temperaturii corpului, dând senzații de cald sau rece. Repartiția receptorilor termici este variabilă, aceștia fiind mai numeroși la nivelul tegumentelor mâinii și feței, și mai puțini la membrele inferioare. Se consideră că receptorii pentru cald sunt corpusculii Ruffini, iar cei pentru rece, corpusculii Krause, precum și terminațiile nervoase libere din piele.

Sensibilitatea dureroasă, spre deosebire de celelalte sensibilități, nu are un stimul adecvat, durerea fiind declanșată de orice stimul foarte puternic, care produce leziuni celulare. Receptorii durerii sunt terminațiile nervoase libere prezente în tegumente și în alte formațiuni anatomice (tendoane, mușchi, periost, adventicea vaselor, submucoasa viscerelor etc.). La nivelul tegumentului, densitatea acestor terminații este mai mare decât în viscere, ceea ce explică posibilitatea localizării precise a durerii cutanate și caracterul vag și imprecis al durerii viscerale. Stimulii care declanșează durerea sunt reprezentați le nivelul tegumentului de agenți mecanici, termici, chimici, electrici etc., iar la nivelul organelor interne de distensia bruscă sau spasmul viscerelor cavitare, tracțiunea mecanică sau compresiunea, inflamațiile etc.

Plexul nervos al firului de păr

Fiecare fir de păr împreună cu fibra nervoasă ce-i însoțește baza constituie un receptor tactil – organul terminal al firului de păr. Are rol în detectarea mișcării obiectelor pe suprafața corpului și a contactului inițial cu un obiect.

Segmentul intermediar (de conducere)

Segmentul de conducere al analizatorului cutanat este alcătuit din căile nervoase care conduc impulsurile de la receptori către segmentul central.

Excitanții tactili, termici și dureroși percepuți de receptori din epiderm și hipoderm, sunt transformați în impuls nervos, și apoi conduși de fibrele nervoase senzitive sau ascendente către segmentul central al analizatorului tegumentar. Căile care conduc aceste impulsuri nervoase, de la periferie către centru, sunt căile sensibilității exteroceptive, al căror traseu este descris la fiziologia măduvei spinării.

Căile de conducere ale sensibilității termice sunt fibre a căror origine se află în ganglionul spinal sau în ganglionul cerebral de pe traseul nervului V (trigemen). Prin conexiuni cortico-hipotalamice și prin cele talamo-hipotalamice, informațiile termice ajung la centrii termoreglării din hipotalamus. Intensitatea senzațiilor termice depinde de sediul și suprafața expusă excitantului termic, dar și de temperatura regiunii asupra căreia acționează excitantul.

Căile aferente ale durerii cutanate sunt reprezentate de fibre care intră în constituția nervilor. Neuronul de origine se află în ganglionii spinali sau cranieni (nervul V), fibrele urmând traseul cunoscut. Fibrele aferenței dureroase viscerale au originea în aceiași ganglioni și formează fibre nervoase vegetative și căi ascendente la hipotalamus. Spre deosebire de celelalte aferențe, durerea se însoțește constant de un răspuns afectiv neplăcut și o serie de reacții vegetative.

Adaptarea la durere este foarte slabă, deoarece durerea semnalizează acțiunea unor stimuli nocivi pentru organism.

Segmentul central

Segmentul central al analizatorului cutanat este situat în girul postcentral din lobul parietal, ariile corticale 3,1,2,5 și 7. Aici impulsurile nervoase ajunse sunt prelucrate de scoarța cerebrală și devin conștiente prin capacitatea acesteia de analiză și sinteză. Analizatorii tegumentari informează scoarța cerebrală despre variațiile de temperatură din mediul înconjurător și despre contactul cu anumite obiecte.

Analizatorul kinestezic

Analizatorul kinestezic informează sistemul nervos central despre poziția și mișcarea în spațiu a corpului și a segmentelor sale, precum și despre gradul de contracție a mușchilor. Pe baza acestor informații prelucrate la nivelul centrilor nervoși se elaborează comenzi care determină tonusul muscular și contracțiile musculare adecvate diferitelor mișcări.

Segmentul periferic al analizatorului kinestezic

Receptori analizatorului kinestezic sunt numiți proprioceptori fiind localizați în: mușchi, tendoane, articulații, periost și ligamente. Receptorii analizatorului kinestezic sunt:

corpusculii Vater-Pacini – asemănători cu cei ai analizatorului tactil dar situați în periost și articulații; aceștia sunt sensibili la mișcări și modificări de presiune;

corpusculii neurotendinoși Golgi – situați la limita dintre tendoane și mușchi, fiind sensibili la întinderea puternică a tendonului;

corpusculii Ruffini – sunt situați în stratul superficial al capsulei articulare și recepționează informații privind poziția și mișcările din articulații;

terminațiile nervoase libere – se ramifică la nivelul capsulei articulației și transmit sensibilitatea dureroasă articulată determinată de mișcări cu amplitudine mare;

fusurile neuromusculare – sunt răspândite printre fibrele musculare striate, fiind situate paralel cu acestea.

Fusurile neuromusculare sunt stimulate de tensiunea dezvoltată în timpul contracției musculare. Sunt alcătuite din 5-10 fibre musculare modificate incluse într-o capsulă conjunctivă. Aceste fibre se numesc fibre intrafusale, iar extremitățile lor sunt atașate de fibrele musculare striate extrafusale sau de tendoane. O fibră intrafusală are extremitățile striate contractile și o porțiune centrală necontractilă, mai voluminoasă cu mulți nuclei și fără miofibrile. Acestea se termină pe tendoane sau pe fibre extrafusale și prezintă striații transversale mai puțin nete, comparativ cu cele ale fibrelor extrafusale.

Fusul neuromuscular are două tipuri de fibre senzitive aferente: în zona centrală se găsesc terminații primare spiralate, principala structură aferentă a fusului neuromuscular, având viteză de conducere foarte mare, iar deasupra și sub acestea, se află terminații secundare sau fibrele „în buchet”, mai subțiri, și cu viteză de conducere mai mică. Fibrele senzitive sunt dendrite ale neuronilor senzitivi din ganglionul spinal. Fiecare fus neuromuscular are și o inervația motorie proprie, constituită din fibre subțiri – fibrele motorii Gamma eferente – având originea în motoneuronii Gamma medulari – și care se termină sub forma unor plăci motorii, în porțiunile periferice contractile ale fibrelor intrafusale.

Fusurile neuromusculare, fiind paralele cu fibrele extrafusale, se alungesc atunci când mușchiul este întins și, ca urmare, terminațiile nervoase senzitive primare descarcă impulsuri, cu o frecvență proporțională gradului de întindere a mușchiului. Aceste impulsuri se transmit la motoneuronii medulari și pot iniția contracția reflexă a fibrelor extrafusale ale mușchiului. Fusul și conexiunile sale reflexe constituie un mecanism de feed-back care operează pentru menținerea lungimii mușchiului.

Întinderea mușchiului stimulează atât terminațiile nervoase fusale primare, cât și pe cele secundare, primele răspunzând la modificări ale lungimii și ale ratei alungirii, iar celelalte doar la modificările lungimii.

Stimularea fibrelor eferente Gamma nu produce contracție, deoarece fibrele intrafusale nu sunt suficient de puternice, dar produce scurtarea capetelor contractile, ceea ce are ca urmare întinderea zonelor centrale, excitarea fibrelor senzitive spiralate și descărcarea de impulsuri care ajung la motoneuronii medulari și produc contracția reflexă a mușchiului.

În condiții obișnuite, mișcarea este inițiată prin descărcarea concomitentă a impulsurilor, atât din motoneuroni, cât și din fibrele eferente Gamma, iar scurtarea fusului, odată cu cea a mușchiului, face ca descărcările fusului să continue în tot timpul contracției. Astfel, fusul își menține capacitatea de a răspunde la întindere și de a ajusta reflex descărcările motoneuronului în tot timpul contracției. Neuronii motori ai fibrelor eferente Gamma sunt influențați de la nivel cerebral.

Corpusculii tendinoși Golgi se află printre fibrele tendinoase și constau dintr-o rețea de terminații nervoase butonate. Ele semnalizează tensiunea apicală a fibrelor tendinoase în timpul contracției musculare.

Segmentul de conducere

Este reprezentat prin calea rădăcinilor posterioare ale nervilor spinali, apoi a fasciculelor Goll și Burdach, iar din nucleii acestora situați în bulb, pornesc fibre spre talamus și de acolo în scoarța cerebrală (calea proprioceptivă conștientă – simțul poziției și al mișcării în spațiu) – receptorii pentru această cale sunt: corpusculii Golgi, Ruffini, Pacini și terminațiile nervoase libere. Mai există o cale care ajunge direct în cerebel, și anume: calea fasciculelor spinocerebeloase (direct și încrucișat) sau calea sensibilității proprioceptive conștiente și inconștiente – receptorii pentru această cale sunt fusurile neuromusculare.

Segmentul central

Segmentul central sau de percepție se află în zona senzitivă (ariile corticale 3,1 și 2) din girul postcentral al lobului parietal. Aici are loc analiza informațiilor aduse pe căile sensibilității proprioceptive conștiente, și transformarea lor în senzații. Stimulii proprioceptivi conduși de căile sensibilității proprioceptive inconștiente ajung la scoarța cerebelului.

Receptorii analizatorului kinestezic

Rolul fiziologic al analizatorului kinestezic constă în participarea lui la desfășurarea normală a activității motorii. Alături de analizatorii vizual, vestibular și cutanat, analizatorul kinestezic, contribuie la reglarea activității reflexe subcorticale, care are drept rezultat menținerea echilibrului și coordonarea fină a mișcărilor. Prin stimulii pe care îi trimite, analizatorul kinestezic informează permanent sistemul nervos central despre poziția corpului în spațiu, despre mișcările efectuate de segmentele corpului, cât și despre gradul de contracție a mușchilor. După ce sunt supuse unei analize fine și integrate de centrii nervoși superiori, aceste informații determină senzația poziției spațiale și a mișcării corpului, cât și a segmentelor acestuia. Pe baza acestor informații se elaborează comenzi, respectiv influxuri nervoase motorii, care descărcându-se în mușchii striați, produc tonusul muscular și contracțiile musculare adecvate.

Analizatorul olfactiv

Analizatorul olfactiv recepționează informații referitoare la proprietățile chimice ale unor substanțe odorante.

Segmentul periferic al analizatorului olfactiv

Receptorii olfactivi sunt chemoreceptori localizați într-o zonă specială a mucoasei nazale, situată în regiunea cornetului nazal superior și a lamei ciuruite a etmoidului, numită epiteliu (mucoasă) olfactiv. Având la om o suprafață de 2-3 cm2, este alcătuit din celule receptoare (bipolare), celule de susținere de natură epitelială, celule glandulare care secretă mucus și celule bazale.

Celulele olfactive sunt neuroni bipolari, fusiformi, care reprezintă protoneuronul căii olfactive. Dendritele sunt scurte, groase și se termină cu o umflătură numită buton olfactiv, având pentru fiecare neuron 10-20 de cili olfactivi, ce măresc suprafața de contact cu substanțele odorante. Zona olfactivă a mucoasei nazale nu este situată pe calea directă a curentului de aer, de aceea, substanțele odorante ajung la nivelul zonei receptoare, fie mai lent, prin difuziune, fie mai rapid, prin vârtejuri de aer produse mecanic sau de curenți de convecție (adulmecat).

Substanțele odorante, pentru a veni în contact cu receptorii olfactivi, trebuie să se dizolve în stratul subțire de mucus de la suprafața mucoasei. Nu se cunoaște mecanismul prin care substanțele odorante, acționând asupra membranei apicale a celulelor olfactive, determină generarea unor impulsuri care se transmit până la nivel cortical.

Omul poate diferenția între 2000 și 4000 de mirosuri diferite. Mecanismul discriminării olfactive nu este cunoscut, dar este dovedit că nu se datorează unor receptori specifici. Cercetările au arătat că prin fibrele tractului olfactiv există un flux continuu de impulsuri, iar sub influența substanțelor odorante se modifică frecvența și gruparea în serii ale acestor impulsuri, fiind transmisă informația olfactivă.

Simțul mirosului se adaptează rapid, senzația dispărând, deși stimulul persistă. Adaptarea este specifică numai pentru mirosul respectiv, alte mirosuri nefiind influențate, și se realizează diferit pentru diferite mirosuri.

Receptorii analizatorului olfactiv

Segmentul de conducere

Axonii neuronilor bipolari din epiteliul olfactiv străbat lama ciuruită a osului etmoid și pătrund în cutia craniană formând nervii olfactivi până la bulbii olfactivi situați la baza emisferelor cerebrale. La nivelul bulbilor olfactivi axonii neuronilor olfactivi fac sinapsă cu celulele mitrale – neuroni multipolari (al II-lea neuron al căii olfactive). Axonii celulelor mitrale se proiectează la nivelul cortexului în aria olfactivă.

Segmentul central

Segmentul de percepție olfactivă este alcătuit din centrii primari și centrii secundari. Centrii primari sunt reprezentați de trigonul olfactiv, substanța perforată anterioară și girul subcalos. Centrii secundari sunt reprezentați de girul hipocampului și nucleul amigdalian, situat în profunzimea șanțului lateral al emisferelor cerebrale. Între centrii primari și centrii secundari există numeroase conexiuni. De asemenea, între centrii secundari, hipotalamus și trunchiul cerebral, există conexiuni care participă la formarea arcurilor reflexe legate de miros.

Analizatorul gustativ

Analizatorul gustativ recepționează și prelucrează excitațiile determinate de proprietățile chimice ale substanțelor sapide solubile care intră în contact cu mucoasa bucală. Simțul gustului are rolul de a informa asupra calității alimentelor introduse în gură, dar intervine și în declanșarea secreției reflex necondiționate a glandelor digestive.

Segmentul periferic al analizatorului gustativ

Receptori sunt chemoreceptori reprezentați de mugurii gustativi răspândiți pe mucoasa bucală, linguală și faringiană.

Muguri gustativi sunt formațiuni ovoidale situate în pereții papilelor gustative de pe limbă, în număr redus la nivelul mucoasei labiale, palatine, amigdaliană, faringiană și epiglotică.

Mugurele gustativ este format din celule de suport și celule receptoare alungite, cu cili (5-20 pentru fiecare mugur gustativ) care se proiectează prin porul gustativ la suprafața limbii, unde vin în contact cu substanțele sapide, dizolvate în salivă. În jurul celulelor receptoare se află terminațiile nemielinizate ale sensibilității gustative.

În mucoasa bucală mugurii gustativi pot fi grupați în papile gustative, care după forma și așezare sunt:

papile caliciforme – așezate la baza limbii, alcătuind un V cu deschiderea către vârful limbii; au forma unei cupe din fundul căreia se ridica o proeminență conică, înconjurata de un șanț circular (circumvalate);

papile fungiforme – răspândite pe vârful și marginile limbii, au forma unor cute asemănătoare foilor unei cărți;

papile filiforme – răspândite pe toată întinderea mucoasei linguale, au forma unor ridicături cilindrice din vârful cărora pleacă mănunchiuri de prelungiri.

Receptorii gustativi aparțin categoriei chemoreceptorilor, fiind stimulați de prezența substanțelor dizolvate în apă și salivă. Omul percepe patru gusturi fundamentale: acru, amar, dulce și sărat, gustul variat al diferitelor alimente rezultând prin combinații complexe ale acestora. Gustul amar este perceput pe față dorsală a limbii, cel acru pe marginile limbii, cel dulce la vârf și cel sărat în partea anterioară a feței dorsale a limbii. Palatul percepe gusturile amar și acid, și mai puțin gusturile dulce și sărat; faringele și epiglota percep toate gusturile fundamentale.

Pragul sensibilității gustative este variabil pentru diferite substanțe, iar sensibilitatea gustativă discriminativă este mică. Simțul gustului prezintă o mare adaptabilitate, senzația gustativă dispărând chiar dacă stimulul persistă; de aceea, pentru a simți în continuare gustul unui aliment introdus în gură, acesta trebuie să fie mișcat pentru a stimula permanent noi receptori.

Receptorii analizatorului gustativ

Segmentul de conducere

De la polul bazal al celulelor receptoare pleacă fibre senzitive care intră în componența nervilor cranieni faciali (VII), glosofaringieni (IX) și vagi (X). Nervul facial inervează primele 2/3 ale limbii, glosofaringianul – treimea posterioară a limbii, iar vagul restul mugurilor gustativi până la epiglotă. Fibrele senzitive ale nervilor cranieni care inervează mugurii gustativi sunt dendrite ale primului neuron localizat la nivelul ganglionilor nervilor VII, IX și X.

Cel de al II-lea neuron (deutoneuronul) se află în bulb unde converg fibrele senzitive ale celor trei nervi. Axonii deutoneuronilor din bulb fac sinapsă cu al III-lea neuron în talamus.

Segmentul central

Segmentul central este reprezentat de aria corticală gustativă situată în porțiunea inferioară a girului postcentral.

Analizatorul vizual

Cea mai mare parte a informațiilor din mediul exterior este recepționată prin văz. Vederea are un rol esențial în adaptarea la mediu. Analizatorul vizual este constituit din globi oculari, la nivelul cărora se găsesc receptorii sensibili la cantitatea și calitatea undelor luminoase, căi de transmitere a informațiilor și zonele de proiecție corticală, unde se fac analiza și sinteza informațiilor.

Segmentul periferic al analizatorului vizual

Segmentul periferic este reprezentat de receptorii vizuali situați la nivelul globilor oculari.

Globul ocular are o formă aproximativ sferică și este situat în orbită. Între peretele osos al orbitei și globul ocular se află un strat de celule adipoase în care se găsesc mușchii externi ai ochiului – mușchi extrinseci.

Globul ocular este format din trei învelișuri, dispuse concentric, și medii refringente.

Învelișurile globului ocular formează un perete alcătuit din trei tunici: externă, medie și internă.

Tunica externă este fibroasă, fiind alcătuită din 2 porțiuni: sclerotica – situată posterior și corneea – în partea anterioară. Sclerotica este opacă, de culoare albă, formând „albul ochiului”. Pe această porțiune se inseră fibrele mușchilor extrinseci ai globilor oculari. În partea posterioară, situată medial, se află orificii prin care ies din ochi vase de sânge și fibre nervoase. Corneea este o membrană transparentă, cu grosimea de 0,8–1,1 mm, nu are vase de sânge dar prezintă în grosimea sa fibre nervoase amielinice.

Tunica medie este vasculară fiind constituită din trei segmente: coroida, corpul ciliar și irisul. Coroida se întinde de la polul posterior până la ora seratta – limita dintre coroidă și corpul ciliar. Este foarte bogată în vase sanguine având un rol important în nutriția globului ocular. Corpul ciliar se află situat înaintea orei seratta și este alcătuit din procesele ciliare și mușchiul ciliar.

Structura globului ocular

Procesele ciliare, în număr de 60-80, sunt aglomerări capilare care secretă umoarea apoasă. Mușchiul ciliar este format din fibre musculare netede, dispuse radiar și circular, care prin contracție modifică curbura cristalinului, având rol în procesul de acomodare.

Irisul este o diafragmă situată în fața cristalinului, care prin circumferința periferică se continuă cu corpul ciliar. Irisul prezintă în centru un orificiu numit pupilă. Culoarea și aspectul irisului variază de la un individ la altul. Din punct de vedere structural, irisul este alcătuit din: stroma irisului, vase sanguine și fibre musculare netede cu dispoziție radiară și circulară. Aceste fibre musculare determină prin contracție modificarea diametrului pupilei, ceea ce permite reglarea cantității de lumină care ajunge la retină. Micșorarea pupilei se numește mioză iar mărirea ei midriază.

Tunica internă se numește retină și este de natură nervoasă, fiind sediul receptorilor vizuali. La nivelul retinei se disting două părți: retina vizuală și retina iridociliară lipsită de celule vizuale. Retina vizuală ocupă partea posterioară a feței interne a globului ocular și se întinde până la ora seratta. Fața externă a retinei vine în raport cu coroida, iar fața internă cu corpul vitros. În partea posterioară a retinei vizuale se află 2 regiuni distincte:

macula lutea – pata galbenă – prezintă în centru o depresiune denumită fovea centralis, care prezintă numai celule cu conuri;

papila optică – pata oarbă – lipsită de celule receptoare, situată medial și inferior față de pata galbenă, reprezintă locul de ieșire a fibrelor nervului optic și de intrare a arterelor globului ocular.

Mediile refringente sau sistemul dioptric al ochiului se află situate în cavitatea globului ocular și sunt reprezentate de: cristalin, umoarea apoasă și corpul vitros. Cristalinul este transparent și are forma unei lentile biconvexe, localizat între iris și corpul vitros. Este menținut în poziție normală printr-un sistem de fibre care alcătuiesc ligamentul suspensor, care înconjoară cristalinul și îl leagă pe toată circumferința de corpul ciliar. Umoarea apoasă este un lichid incolor, produs de procesele ciliare, prezent în spațiul delimitat anterior de cornee și posterior de cristalin. Umoarea sticloasă sau corpul vitros este o substanță gelatinoasă, omogenă și transparentă, care ocupă camera posterioară a globului ocular între cristalin și retină.

Mediile transparente ale ochiului au un indice de refracție apropiat. Razele de lumină care pătrund prin corneea transparentă în interiorul globului ocular sunt refractate de către mediile refringente, formându-se pe retină imaginea obiectului privit. Pe retină se obține o imagine reală, răsturnată și mai mică a obiectului, care va fi ulterior decodificată la nivelul emisferelor cerebrale.

Organele anexe ale globului ocular asigură mobilitatea și protecția acestuia și sunt reprezentate de: mușchii externi ai globului ocular, pleoape, conjunctivă și aparatul lacrimal.

Mușchii extrinseci ai globului ocular sunt mușchi striați, patru drepți (superior, inferior, medial și lateral) și doi oblici (superior sau oblic mare și inferior sau oblic mic), formând în jurul ochiului o structură conică.

Acțiunea izolată sau combinată a acestor mușchi face posibilă mișcarea globului ocular în toate direcțiile. Acești mușchi primesc comenzi prin ramurile motorii ale nervilor oculomotor (III), trohlear (IV) și abducens (VI).

Pleoapele sunt două plici musculo-membranoase, una superioară și alta inferioară, situate anterior de globul ocular. Prin marginea lor liberă delimitează fanta palpebrală, care se întinde de la comisura externă la cea medie. Pe muchia anterioară a marginilor libere prezintă fire de păr numite gene.

Conjunctiva este o mucoasă care învelește fața posterioară a pleoapelor și, trecând prin fața anterioară a globului ocular, învelește sclerotica și se continuă cu epiteliul corneei. În unghiul intern conjunctiva învelește o formațiune denumită caruncula lacrimală. Superior și inferior, la locul de întâlnire dintre conjunctiva de pe pleoapă și globul ocular, se formează fundul de sac conjunctival superior și inferior.

Aparatul lacrimal are rolul de a produce lacrimile și este format din glandă lacrimală și căile lacrimale. Lacrimile mențin corneea umedă și favorizează alunecarea pleoapelor pe globul ocular. Glanda lacrimală este situată în partea superioară, anterioară și laterală a tavanului orbitei. Este o glandă tubulo-acinoasă cu 10-12 canale secretorii, care se deschid în fundul de sac conjunctival superior. Căile lacrimale sunt formate din canale lacrimale, sacul lacrimal și canalul nazolacrimal. Ele sunt amplasate în unghiul medial al ochiului și au rolul de a conduce lacrimile în meatul nazal inferior. Căile lacrimale încep cu punctele lacrimale – două orificii situate pe marginea liberă a pleoapelor – se continuă cu două canale lacrimale, care se deschid în sacul lacrimal.

Anexele globului ocular

Receptorii analizatorului vizual sunt situați la nivelul retinei. Stratul extern al retinei este format din celule pigmentare, de formă prismatică și încărcate cu fucsină, un pigment de culoare brun-închisă. Celulele pigmentare trimit prelungiri în jurul fiecărei celule receptoare (cu con sau bastonaș) formând câte o cameră obscură.

Partea fotoreceptoare a retinei este alcătuită din trei tipuri de neuroni:

stratul celulelor senzoriale – cu conuri și bastonașe – situat periferic către stratul pigmentar;

stratul celulelor bipolare – primul neuron al căii optice;

stratul ganglionar – situat intern, către corpul vitros, format din neuroni multipolari sau deutoneuronul căii optice; axonii acestora străbat coroida și sclerotica și formează nervul optic.

Celulele cu bastonașe sunt în număr de aproximativ 125 milioane la nivelul retinei și sunt adaptate la vederea nocturnă. Sunt mai numeroase spre periferia retinei vizuale, mai rare în pata galbenă și lipsesc în foveea centralis. O celulă cu bastonaș este formată din prelungirea periferică în formă de bastonaș și corpul celulei de la care pornește prelungirea axonică. Conțin rodopsină – substanță fotosensibilă, și un pigment denumit retinen. Mai multe celule cu bastonaș fac sinapsă cu o celulă bipolară, iar mai multe celule bipolare fac sinapsă cu o celulă multipolară, astfel că la un neuron multipolar corespund 90-180 celule cu bastonaș.

Celulele cu conuri sunt celule nervoase modificate, în număr de 6-7 milioane și sunt adaptate la vederea în lumină puternică. O celulă cu con este formată din prelungirea periferică în formă de con și corpul celulei de la care prelungirea axonică. Conțin o substanță fotosensibilă denumită iodopsină. Fiecare celulă cu con face sinapsă cu un singur neuron bipolar care la rândul său face sinapsă cu un singur neuron multipolar.

Celula bipolară face sinapsă prin dendritele sale cu mai multe celule cu bastonaș sau cu o singură celulă cu con.

Conform aspectului la microscopul optic, retina prezintă 10 straturi (care nu sunt straturi celulare!). Dinspre exterior spre interior acestea sunt:

Stratul epitelial pigmentar, prelungit anterior ca epiteliu posterior ciliar;

Stratul conurilor și bastonașelor;

Membrana limitantă externă;

Stratul granular (nuclear) extern, format de corpurile celulelor cu conuri și bastonașe;

Stratul plexiform extern, unde se găsește sinapsa dintre celulele receptoare și neuronii bipolari;

Stratul granular (nuclear) intern, format de corpurile neuronilor bipolari, celulelor gliale retiniene;

Stratul plexiform intern, care conține sinapsa dintre celulele bipolare și ganglionare;

Stratul ganglionar în care se află corpurile neuronilor multipolari;

Stratul fibrelor nervului optic, care se dirijează către discul optic;

Membrana limitantă internă, din vecinătatea corpului vitros.

Segmentul de conducere – calea optică

Primul neuron al segmentului de conducere este reprezentat de celula bipolară de la nivelul retinei. Dendritele acesteia sunt conectate cu celulele fotoreceptoare, iar axonii fac sinapsă cu neuronii multipolari (al II-lea neuron, situați tot la nivel retinei. Axonii neuronilor multipolari străbat conjunctiva și sclerotica și formează fibrele nervului optic. Fibrele nervilor optici se încrucișează parțial la nivelul chiasmei optice și apoi continuă sub numele de tracturi optice până la corpii geniculați laterali din metatalamus, unde fac sinapsă cu al II-lea neuron al căii. Axonii neuronilor din metatalamus se proiectează la nivelul scoarței cerebrale.

Din corpii geniculați ai metatalamusului se desprind fibre colaterale spre nucleii motori ai nervilor cranieni oculomotor (III), trohlear (IV) și abducens (VI) și spre măduva cervicală formând căile reflexelor optice de orientare, adaptare și acomodare.

Segmentul central

Este localizat în lobii occipitali ai emisferelor cerebrale de o parte și de alta a scizuri calcarine unde se află aria vizuală primară. În jurul acesteia se află zona de asociație vizuală, care determină realizarea noțiunii de spațiu, necesară în orientare și recunoaștere, și asigură memoria vizuală.

Fiecărui punct de pe retină îi corespunde un punct specific de proiecție corticală. La nivelul ariei vizuale primare, cea mai întinsă reprezentare o are macula; acesta ocupă regiunea posterioară a lobului occipital.

În ariile vizuale se realizează senzația și percepția vizuală, respectiv transformarea stimulilor electrici porniți de la nivelul celulelor fotoreceptoare în senzație de lumină, culoare și formă.

Fiziologia analizatorului vizual

Analizatorul vizual permite recunoașterea formei, mărimii, culorii, luminozității, mișcării obiectelor și aprecierii distanțelor.

Formarea imaginilor

Din punct de vedre funcțional ochiul – organul receptor al analizatorului vizual – poate fi redus la: medii transparente (corneea, umoarea apoasă, corpul vitros), o lentilă biconvexă (cristalinul) și o zonă fotoreceptoare (retina).

Aparatul optic, prin fenomene de refracție, adaptare la intensitatea luminii și acomodare la distanță, asigură focalizarea razelor de lumină la 24 mm înapoia cristalinului, pe direcția axului optic, pe pata galbenă. Razele de lumină ajunse la retină determină depolarizări ale membranelor fotoreceptoare care generează potențiale de acțiune ce se transmit pe căile nervilor optici. Razele de lumină sunt refractate la trecerea prin medii cu densități diferite. Un fascicul de raze luminoase paralele emis de o sursă situată la o distanță de peste 6 m, trecând printr-o lentilă biconvexă, este refractat într-un punct numit focar principal, situat pe axul care trece prin centrul de curbură al lentilei, fiind localizat în spatele ei. Radiația luminoasă suferă la nivelul ochiului o triplă refracție: la interfața aer-cornee – cea mai importantă, pe fața anterioară a cristalinului și pe fața posterioară a cristalinului.

Distanța focală a ochiului uman este de 17 mm și de aceea, în repaus, un fascicul de raze luminoase paralele va fi focalizat pe retină. Deci, ochiul uman poate percepe fără nici o modificare adaptativă obiectele situate la distanțe de peste 6 m. Concordanța dintre puterea de refracție a mediilor transparente și lungimea axului antero-posterior al ochiului caracterizează ochiul emetrop, iar neconcordanța lor, ochiul ametrop.

La miopi axul ocular este mai lung decât capacitatea de refracție sau curbura cristalinului este mai mare, astfel încât fasciculul de raze focalizează înaintea retinei, iar imaginea este neclară. Apropierea obiectului de ochi sau purtarea unor lentile biconcave permit vederea clară.

La hipermetropi ochiul este prea scurt sau convexitatea cristalinului este mică și, de aceea, razele de lumină paralele care pătrund prin pupilă sunt focalizate înapoia retinei, iar imaginea este de asemenea neclară. Îndepărtarea obiectului de ochi sau purtarea unor lentile biconvexe permite formarea unei imagini clare.

La astigmatici curbura corneei sau a cristalinului nu este uniformă astfel încât, razele luminoase nu sunt focalizate într-un singur punct, ci există mai multe focare – corectarea se face cu lentile cilindrice.

Acomodarea

Este procesul prin care imaginile obiectelor mai apropiate de 6 m de ochi sunt proiectate pe retină. Acomodarea se obține prin creșterea capacității de refracție a cristalinului. În condiții de repaus ocular, cristalinul apare turtit, fiind ținut întins de ligamente și prin contracția mușchilor ciliari. Când privirea se îndreaptă spre un obiect apropiat, fibrele musculare ciliare circulare se contractă, iar ligamentele cristalinului se relaxează, crescând curbura lentilei. Concomitent cu modificarea curburii cristalinului au loc și alte modificări oculare, printre care corectarea axelor oculare prin contracția musculaturii extrinseci, micșorarea pupilei pentru a selecta razele de lumină paralele.

Aceste modificări vizuale se realizează prin reflexe declanșate de stimuli de la nivelul retinei, care ajung prin fibrele nervilor optici la nucleii motori ai nervilor oculomotor (III), trohlear (IV) și abducens (VI).

Acomodarea începe de la aproximativ 6 m distanță – limita vederii clare fără acomodare denumită – punctum remotum și se continuă până când este atinsă capacitatea maximă a cristalinului de a-și mări curbura – când imaginea devine neclară. Punctul cel mai apropiat de ochi la care este depășită capacitatea de acomodare – punctum proximum – crește cu vârsta ca urmare a scăderii elasticității cristalinului.

Mecanismele fotorecepției

Acest mecanisme constau în transformarea energiei razelor luminoase la nivelul celulelor retiniene, în potențial de acțiune transmis apoi prin nervul optic la cortexul cerebral, unde se produc senzații vizuale.

Razele luminoase ale spectrului vizibil cu lungimi de undă cuprinse între 400 și 725 µm pătrund prin mediile refringente și străbat stratul celulelor multipolare și al celulelor bipolare, ajungând la celulele cu conuri și bastonașe. Acționând asupra compușilor fotosensibili prezenți în celule, lumina modifică variațiile de potențial care inițiază potențiale de acțiune.

În celule cu bastonaș, sub acțiunea luminii, se rupe legătura dintre componentele rodopsinei și se eliberează scotopsina și retinenul. În cursul acestor reacții se produc anumite modificări biochimice celulare care au rezultat generarea senzației vizuale.

În celule cu con sunt prezenți trei tipuri de pigmenți vizuali, acestea fiind responsabile de vederea pe timpul zilei și de perceperea culorilor. Culorile primare – roșu, verde și albastru – pot forma prin amestecul lor orice altă culoare inclusiv pe cea albă. Negrul se consideră că se formează prin absența luminii, astfel obiectele negre absorb toată radiația luminoasă fără a o reflecta.

Adaptarea vizuală la întuneric și lumină

Trecerea dintr-un mediu intens luminat în întuneric necesită o perioadă de 20 minute pentru ca ochiul să poată percepe obiectele. Trecerea dintr-un mediu întunecat la lumină necesită aproximativ 5 minute pentru realizarea adaptării.

Analizatorul acustico-vestibular

Analizatorul acustico-vestibular are rol în perceperea sunetelor și declanșarea senzațiilor de auz (prin receptorii acustici) și în menținerea echilibrului (prin receptorii vestibulari). Din punct de vedere funcțional, analizatorul acustic și analizatorul vestibular sunt independenți, dar anatomic, receptorii ambilor analizatori se află în urechea internă, iar căile de conducere sunt ramuri ale aceluiași nerv cranian – vestibulo-cohlear.

Analizatorul acustic (auditiv)

Analizatorul auditiv are un rol important pentru orientarea în spațiu; la om este important și pentru perceperea limbajului, care stă la baza relațiilor interumane. Urechea umană captează unde sonore repetate într-o anumită ordine (sunete) sau succedându-se regulat (zgomote). Produse prin condensări și rarefieri ale aerului, undele sonore au trei proprietăți fundamentale: intensitatea, determinată de amplitudine, înălțimea, condiționată de frecvență, și timbrul, care depinde de vibrațiile armonice supraadăugate.

Vibrațiile sonore, captate, transmise și amplificate de un sistem de structuri care formează urechea externă și medie, ajung la organele receptoare ale auzului situate în urechea internă, săpată în stânca osului temporal.

Segmentul periferic al analizatorului acustic (auditiv)

Receptorii auditivi sunt localizați la nivelul urechii. Aceasta este formată din trei porțiuni: ureche externă, ureche medie și ureche internă.

Urechea externă este alcătuită din: pavilion, care captează și dirijează undele sonore, și conductul auditiv extern, care transmite undele dirijate de pavilion membranei timpanului. Membrana timpanului, separă urechea externă de cea medie, are o grosime de 0,1 mm și structură fibroasă, funcționează ca un rezonator, vibrând la modificările de presiune determinate de undele sonore.

Urechea medie este localizată într-o cavitate a osului temporal, care comunică cu faringele prin trompa lui Eustachio. Comunică cu urechea internă prin: fereastra ovală și fereastra rotundă. Conține un lanț de trei oscioare: ciocănelul, nicovala și scărița. Ciocănelul se inseră pe fața internă a timpanul și se mișcă prin vibrațiile acestuia; scărița se sprijină pe membrana ferestrei ovale și preia mișcarea ciocănelului; nicovala este situată între ciocănel și scăriță.

Lanțul de oscioare prezintă mușchi care prin contracție determină modificarea intensității sunetelor. Transmiterea undelor în urechea medie se face și prin oasele craniului, dar și pe cale aeriană; din acest motiv auzul se diminuează dar nu dispare în cazul perforațiilor timpanului.

Urechea internă este localizată în cavități săpate în stânca osului temporal: vestibul osos, canale semicirculare osoase și cohlee osoasă, structuri care formează labirintul osos. În labirintul osos este localizat labirintul membranos alcătuit din: vestibul membranos și melcul (cohlee) membranos. Vestibulul membranos este format din două vezicule suprapuse – utricula și sacula – și trei canalele semicirculare membranoase; aceste structuri formează aparatul vestibular responsabil de simțul echilibrului. Melcul membranos (canal cohlear) conține segmentul receptor al auzului.

Receptorii analizatorului acustic (auditiv) sunt responsabili de perceperea sunetelor și sunt localizați la nivelul melcului membranos.

Melcul osos (cohlea osoasă) este un canal osos spiralat, răsucit de două ori și jumătate în jurul unui ax central denumit columelă. De la columelă se desprinde spre lumenul cohleei o lamă osoasă subțire – lama spirală; aceasta se întinde în tot lungul cavității melcului osos, până aproape de vârf, unde lasă o deschidere denumită helicotremă.

Lama osoasă pătrunde până la jumătatea lumenului melcului osos, de unde se continuă cu o membrană elastică – membrana bazilară – care separă lumenul melcului osos în două rampe:

rampa vestibulară – superior – începe de la fereastra ovală și ajunge până în vârful melcului unde comunică prin helicotremă cu rampa timpanică;

rampa timpanică situată inferior.

Cele două rampe conțin perilimfă – lichid asemănător cu lichidul cefalo-rahidian.

Canalul cohlear (melcul membranos) este situat în cohlea osoasă și este delimitat între membrana bazilară, peretele extern al melcului osos și membrana vestibulară (Reissner). Membrana vestibulară este o lamă de țesut conjunctiv, care se întinde de la lama spirală la peretele lateral al melcului. Melcul membranos are formă triunghiulară în secțiune și conține un lichid denumit endolimfă.

În interiorul canalului cohlear, pe membrana bazilară, se află organul Corti, cu formă spiralată și care se întinde de la baza până la vârful canalului cohlear. Organul Corti conține celule receptoare auditive așezate pe două straturi: unul intern, alcătuit dintr-un șir de celule, și celălalt extern, format din 3-4 șiruri de celule. Celulele receptoare au formă alungită și sunt prevăzute la polul apical cu cili, care străbat o membrană subțire – membrana reticulară – produsă prin secreția celulelor de susținere.

Pe toată lungimea canalului cohlear, deasupra organului Corti, se află o membrană subțire, elastică denumită membrana tectoria, în care sunt înfipte vârfurile cililor celulelor receptoare. În jurul celulelor receptoare există o bogată rețea de fibre nervoase, care sunt dendrite ale neuronilor din ganglionul spiral Corti (situat în columelă), care conține protoneuronul căii auditive.

Structura urechii

Structura internă a melcului

Segmentul de conducere – calea acustică (auditivă)

Protoneuronul căii auditive este situat în ganglionul Corti din columelă. Axonii neuronilor din acest ganglion formează componenta auditivă a perechii de nervi cranieni VII (vestibulo-cohleari), care se termină în nucleii bulbo-pontini, unde se află al II-lea neuron al căii auditive. Axonii neuronilor din centri cohleari conduc impulsul nervos până la metatalamus, unde fac sinapsă cu al III-lea neuron, al cărui axon se proiectează pe scoarța cerebrală.

Segmentul central al analizatorului acustic (auditiv)

Segmentul central sau de percepție al analizatorului acustic este situat la om în profunzimea scizurii laterale (Sylvius) și pe fața superioară a lobului temporal. Proiecția corticală a căii acustice este organizată în raport cu specificitatea tonală. Astfel, impulsurile nervoase produse de sunetele înalte sunt conduse la centrii corticali ai auzului din partea medială a ariei 41, iar cele provocate de sunetele joase sunt conduse către partea laterală a acestei arii, unde sunt transformate în senzații auditive.

Segmentul central al analizatorului auditiv are multiple conexiuni cu ariile 6 și 8 din lobul frontal și cu aria 44, în care se află centrii vorbirii. Impulsurile nervoase declanșate de sunete sunt transmise nu numai scoarței cerebrale, ci și unor structuri subcorticale cu funcție auditivă: coliculii cvadrigemeni superiori, olivele bulbare, substanța reticulată din trunchiul cerebral și vermisul cerebelului.

Fiziologia analizatorului acustic (auditiv)

Urechea externă captează undele sonore, le transmite timpanului, care le transformă în vibrații rezonatoare, ce se transmit prin mișcarea oscioarelor urechii medii, până la fereastra ovală. Vibrațiile tălpii scăriței pe membrana ferestrei ovale se propagă în perilimfa din rampa vestibulară și se transmit apoi prin helicotremă, perilimfei din rampa timpanică, ajungând până la membrana ferestrei rotunde. Vibrațiile perilimfei provoacă și vibrații ale endolimfei, deoarece membrana vestibulară este extrem de subțire.

Undele propagate se amplifică pe măsură ce se depărtează de fereastra ovală, atingând amplitudinea maximă mai aproape de baza melcului, în cazul unor sunete înalte, și mai aproape de vârful melcului pentru sunete joase, apoi amplitudinea lor scade rapid.

Membrana bazilară va fi comprimată în zona în care amplitudinea undelor propagate este maximă, deci la o distanță variabilă, în funcție de frecvența sunetului. Când membrana bazilară este comprimată, este antrenată membrana tectoria, iar cilii celulelor receptoare se îndoaie, ceea ce are ca efect, generarea de potențiale de acțiune în nervii auditivi.

În timpul emiterii unui sunet, în fibrele nervului cohlear se înregistrează variații de potențial, numite potențiale microfonice cohleare, generate de deformarea cililor celulelor receptoare și direct proporționale cu deplasarea membranei bazilare. Prin înregistrarea potențialelor cohleare în diferite părți ale melcului, s-a constatat că segmentul bazal al acestuia răspunde la toate tipurile de stimuli sonori, iar vârful produce răspunsuri numai la sunete cu frecvență joasă.

În funcție de intensitatea și frecvența lui, sunetul poate fi perceput atât de receptorii de presiune (receptorii tactili), cât și de organul Corti. Pragul senzației este maxim pentru frecvențele cuprinse între 250 și 1000 vibrații/s, și minim pentru acelea situate către 20 000 vibrații/s. Astfel, un sunet cu o tonalitate joasă este mai mult simțit decât auzit, iar un sunet cu o tonalitate ridicată și de intensitate mare, produce în ureche o senzație neplăcută, ușor dureroasă.

Sensibilitatea auditivă scade treptat dacă urechea primește unde sonore de aceeași amplitudine și frecvență, un timp mai îndelungat. Aceste sunete pot deveni imperceptibile, fenomenul numindu-se adaptare la zgomote. În condiții de liniște sensibilitatea auditivă crește treptat, urechea sesizând sunete cu intensitate foarte mică, fenomen numit adaptare la liniște.

Analizatorul vestibular

Funcția acestui analizator constă în furnizarea de informații asupra poziției și mișcărilor corpului în spațiu, pe baza cărora se declanșează reflexele necesare menținerii echilibrului și poziției verticale a corpului și pentru schimbările de poziție. La această funcție contribuie și informațiile de la receptorii musculari, cutanați (tact și presiune) și vizuali.

În urechea internă, în labirintul vestibular, se află și receptorii analizatorului static și dinamic.

Structura receptorilor vestibulari

Segmentul periferic al analizatorului vestibular

Sistemul vestibular, format din vestibul osos și cele trei canale semicirculare osoase, constituie, împreună cu cohleea (melcul), labirintul osos, în interiorul căruia se află labirintul membranos, având aproape aceeași formă. Labirintul membranos alcătuit din canale semicirculare membranoase și regiunea vestibulară membranoasă, care conține doi săculeți: sacula, în vecinătatea cohleei și utricula, în apropierea canalelor semicirculare. În interiorul labirintului membranos se află endolimfa.

Canalele semicirculare membranoase comunică cu utricula prin ambele extremități și sunt orientate în cele trei planuri ale spațiului. Fiecare canal prezintă la baza sa o dilatație denumită ampulă, în care se găsește organul receptor numit creastă ampulară.

Utricula și sacula conțin aparatul otolitic sau macula.

Creasta ampulară este alcătuită din celule receptoare ciliate și celule de susținere acoperite de o masă gelatinoasă, numită, cupula. Cupula se deplasează sub acțiunea mișcărilor endolimfei care umple canalele semicirculare membranoase. Celulele ciliate sunt în contact cu terminații nervoase din ramura vestibulară a nervului cranian VII (vestibulo-cohlear).

Aparatul otolitic este format din celule receptoare și celule de susținere. Celulele receptoare sunt prevăzute la polul apical cu numeroși cili, incluși într-o membrană reticulată gelatinoasă care acoperă macula. În ochiurile acestei membrane sunt cristale de carbonat de calciu numite otoliți. Membrana otolitică este mai grea și exercită o presiune asupra cililor celulelor receptoare. În jurul bazei celulelor receptoare se află ramificații nervoase ale nervului vestibulo-cohlear care se alătură celor provenite de la ampule.

Segmentul de conducere al analizatorului vestibular

Fibrele aferente care primesc informații de la celulele receptoare din crestele ampulare și macule sunt dendrite ale neuronilor ganglionului vestibular (Scarpa), care conține protoneuronul căii vestibulare (primul neuron). Axonii acestor neuroni constituie ramura vestibulară a nervului VII (vestibulo-cohlear), care se termină în cei patru nuclei vestibulari din bulbul rahidian. De la nucleii bulbari, unde se face sinapsă cu deutoneuronul căii, pornesc colaterale spre cortexul cerebelos din arhicerebel, contribuind la coordonarea echilibrului static și dinamic, spre măduvă, exercitând influențe asupra tonusului muscular, și spre nucleii nervilor cranieni III, IV și VI, care inervează musculatura extrinsecă a globilor oculari. Căile prin care impulsurile vestibulare ajung (trecând prin talamus, unde fac sinapsă cu cel de-al treilea neuron) la nivelul cortexului nu sunt precizate, după cum nu este localizată nici zona de proiecție corticală, care se consideră că ar fi localizată în lobul temporal.

Segmentul central al analizatorului vestibular

Segmentul central al analizatorului vestibular este mai puțin cunoscut. Se consideră că proiecția corticală a căii vestibulare se află localizată în scoarța cerebrală a lobului temporal.

Fiziologia analizatorului vestibular

Stimulii care determină excitarea receptorilor vestibulari sunt accelerarea sau încetinirea întregului corp sau doar a capului. Canalele semicirculare orizontale sau laterale informează asupra mișcărilor în jurul axului vertical al capului, iar canalele verticale informează asupra mișcărilor în jurul axelor orizontale (sărituri, căderi etc.). Combinarea impulsurilor provenite de la cele trei canale semicirculare, analiza și sinteza informațiilor la nivel cortical, permit interpretarea direcției de mișcare.

Variațiile accelerației liniare sunt percepute de receptorii utriculei și saculei. Aceștia descarcă impulsuri și în absența mișcărilor capului, ca urmare a presiunii pe care otoliții o exercită asupra cililor, responsabile de menținerea ridicată a capului și de alte ajustări posturale importante. În cazul modificării vitezei de deplasare liniară, otoliții fiind mai denși decât endolimfa, se vor deplasa în direcție opusă mișcării, stimulând terminațiile receptoare ale maculelor. Aplecarea capului înainte sau înapoi cu 1,5ș – 2ș (pragul diferenței de înclinare a capului) stimulează rata de descărcare a impulsurilor, care crește apoi progresiv, pe măsură ce se accentuează deplasarea. Menținerea capului într-o anumită poziție nu este urmată de încetarea descărcărilor de impulsuri, ci doar de scăderea ușoară a frecvenței lor, dovadă că receptorii acestui analizator se adaptează foarte puțin.

Capitolul 6: GLANDELE ENDOCRINE

Glandele endocrine sunt organe secretoare, lipsite de canal excretor. Produsul lor de secreție se numește hormon și se descarcă direct în sânge.

Glandele endocrine au următoarele caracteristici:

sunt răspândite în diferite regiuni ale organismului, legătura anatomică dintre ele nefiind obligatorie;

sunt formațiuni mici a căror greutate variază între câteva miligrame (paratiroidele) și 25 – 50 g (tiroida);

au o vascularizație foarte bogată, ceea ce ușurează preluarea hormonilor de către sânge;

au structură epitelială (majoritatea glandelor) sau nervoasă.

Funcțiile glandelor endocrine sunt dirijate de către sistemul nervos. Glandele endocrine se influențează reciproc, fenomen foarte important pentru activitatea întregului organism.

Pe lângă glandele endocrine tipice, în organism mai există formațiuni endocrine cu caracteristici particulare: glandele mixte (pancreasul, testiculul, ovarul), paraganglionii (formațiuni endocrine care au origine comună cu sistemul nervos vegetativ) și unele țesuturi care produc substanțe cu rol de hormoni (histamina, serotonina etc.).

Glandele și structurile endocrine din organismul uman sunt: hipofiza, epifiza, tiroida, paratiroidele, timusul, suprarenalele, pancreasul endocrin (insular), partea endocrină a gonadelor și celulele cu rol endocrin diseminate în organism.

6.1. Hipofiza (glanda pituitară)

Hipofiza este o glandă complexă și extrem de importantă. Este situată la baza encefalului într-o lojă de pe fața superioară a osului sfenoid. Ea este legată pe de o parte de hipotalamus, împreună cu care formează sistemul (complexul) hipotalamo-hipofizar, iar pe de altă parte stabilește legături fiziologice cu aproape toate celelalte glande endocrine.

Hipofiza are formă ovoidă și cântărește 0,5 g. Este alcătuită din 3 lobi: anterior, posterior și intermediar.

Structura hipofizei

Lobul anterior hipofizar (adenohipofiza)

Are legături anatomice și fiziologice cu hipotalamusul prin sistemul porthipofizar. Hormonii secretați de lobul anterior sunt: somatotropul, hormonii glandulari tropi și prolactina.

Somatotropul sau hormonul de creștere (STH)

Prin acțiunile pe care le are și prin legăturile cu produșii de secreție a celorlalte glande contribuie la creșterea organismului.

Acțiunile somatotropului sunt următoarele:

stimulează creșterea oaselor lungi și sinteza proteinelor;

diminuează eliminările de N,P,K, Ca, Na și crește conținutul de proteine în organism prin activarea încorporării aminoacizilor în noi proteine;

crește nivelul glicemiei prin descărcarea de glucoză din ficat și prin diminuarea consumului tisular de glucoză;

stimulează sinteza de corpi cetonici, furnizând astfel energia necesară sintezei proteice.

Secreția de STH este controlată de hipotalamus prin doi neurohormoni. Unul stimulator al secreției, iar celălalt inhibitor. Hormonul de creștere se secretă în organism pe tot parcursul vieții, iar inaniția, hipoglicemia, creșterea concentrației de aminoacizi plasmatici și stările de stres produc descărcări crescute de STH.

Hormonii glandulari tropi

Sunt hormoni cu rol în coordonarea activității celorlalte glande endocrine. Din această categorie de hormoni fac parte: tirotropina, corticotropina și gonadotropinele.

Tirotropina (TSH) stimulează secreția tiroidiană. Secreția de TSH este controlată printr-un mecanism de feed-back negativ, declanșat de concentrațiile crescute de hormoni tiroidieni asupra hipofizei și printr-un mecanism nervos, care acționează prin descărcarea unui hormon eliberator de tirotropină din hipotalamus.

Corticotropina (ACTH) stimulează secreția corticosuprarenalei. Secreția este controlată de centrii hipotalamici pin intermediul unui neurohormon (hormon eliberator de corticotropină) care ajunge la lobul anterior al hipofizei prin sistemul porthipofizar. Creșterea concentrației plasmatice a glucocorticoizilor determină scăderea secreției de ACTH, iar diminuarea nivelului glucocorticoizilor activează sinteza și descărcările de ACTH.

Gonadotropinele reglează activitatea gonadelor (ovarul și testiculul). Hormonii foliculostimulant (FSH) și luteinizant (LH) controlează secreția hormonilor sexuali și formarea gameților.

Prolactina sau hormonul luteotrop (LTH)

Este un hormon a cărui funcție nu este cunoscută la bărbat. În organismul femeii stimulează dezvoltarea glandelor mamare și menține secreția lactată. Controlul secreției se face prin intermediul centrilor hipotalamici prin doi neurohormoni (stimulator, inhibitor). Secreția de prolactină crește după efortul fizic, stresul chirurgical și emoțional, prin stimularea zonei mamelonare, somn, graviditate. În timpul sarcinii secreția de prolactină crește, atingând un maxim în timpul nașterii, iar apoi scade la 8 zile după naștere. Alăptatul produce o descărcare promptă de prolactină, a cărei intensitate scade după a-3-a lună de alăptare.

Lobul intermediar hipofizar

Reprezintă doar 2% din masa glandei, având forma unei lame epiteliale care aderă strâns de lobul posterior. Hormonul secretat de această porțiune a hipofizei se numește melanocitostimulator (MSH). Acesta determină pigmentarea pielii prin stimularea dispersiei granulelor de melanină din celulele melanofore ale pielii.

Lobul posterior hipofizar

Împreună cu tija pituitară constituie o unitate morfo-funcțională numită neurohipofiza. Hormonii hipofizei posterioare sunt hormonul antidiuretic și ocitocina, secretați de neuronii hipotalamici și transportați prin axonii acestora până în lobul posterior al hipofizei.

Hormonul antidiuretic (ADH)

Este un hormon care are ca acțiune principală conservarea apei în organism prin diminuarea eliminărilor de apă la nivel renal. Sub acțiunea ADH volumul urinar scade și crește concentrația urinei. În doze mari hormonul produce creșterea tensiunii arteriale prin acțiunea sa asupra musculaturii netede din pereții arteriolelor, motiv pentru care se mai numește vasopresină.

Descărcarea de ADH din neurohipofiză se face sub acțiunea impulsurilor provenite de la osmoreceptori și baroreceptori, printr-un mecanism de feed-back. Variațiile volumului lichidelor extracelulare influențează secreția de ADH, iar lezarea nucleilor hipotalamici sau a lobului posterior hipofizar determină diabetul insipid. Se caracterizează printr-o diureză de 5-10, sau chiar 20 l/24 ore, cu deshidratarea bolnavului.

Ocitocina

Hormonul are ca efect principal contracția celulelor mioepiteliale din pereții canalelor galactofore, urmată de ejecția laptelui. Determină contracția musculaturii uterului, efect slab pe uterul negravid și din ce în ce mai accentuat pe uterul gravid, pe măsură ce sarcina înaintează. În timpul travaliului crește concentrația de ocitocină, descărcările crescute contribuind la expulzia fătului.

6.2. Tiroida

Tiroida este un organ impar și median, situat în partea anterioară și inferioară a gâtului, înaintea și pe părțile laterale ale conductului laringo-traheal. Ea are forma literei H, cu două brațe verticale voluminoase numite lobi (drept și stâng). Porțiunea mijlocie a glandei, care leagă lobii se numește istm. În secțiune transversală glanda are formă de potcoavă, cuprinzând în concavitatea ei, orientată posterior, laringele, traheea și esofagul.

Tiroida este de culoare cenușie. În perioadele de activitate intensă devine roșiatică, chiar albăstruie, ca urmare a creșterii debitului sangvin. Greutatea glandei este de 25–50 g, dar prezintă numeroase variații individuale.

Glanda tiroidă este învelită de o dublă capsulă conjunctivă numită capsulă fibroasă, din care se desprind spre interior septuri conjunctivo-vasculare care formează stroma. În interiorul glandei se află parenchimul glandular alcătuit din lobuli tiroidieni, iar aceștia din foliculi glandulari. Celulele foliculare sunt așezate pe o membrană bazală formând pereții foliculari care delimitează o cavitate în care se acumulează iod și hormonii tiroidieni.

Hormonii tiroidieni

Aceștia sunt substanțe rezultate ca urmare a iodării tirozinei, un aminoacid din structura proteinei tiroglobulină, secretată de foliculii tiroidieni. Tiroida are doi hormoni specifici: tiroxina și triiodotironina.

Ambii hormoni tiroidieni au efecte tisulare identice, dar triiodotironina acționează mai rapid și este mai activă decât tiroxina. Principalul efect al hormonilor tiroidieni este cel calorigen, care constă în stimularea oxidărilor tisulare și a consumului de oxigen, evidențiat prin creșterea metabolismului bazal în aproape toate țesuturile, cu excepția creierului, testiculelor și uterului.

Glanda tiroidă – localizare și morfologie externă

Structura parenchimului glandular tiroidian

Principalele acțiuni ale hormonilor tiroidieni sunt:

controlează creșterea și dezvoltarea normală;

stimulează excreția de azot prin intensificarea catabolismului proteinelor musculare și plasmatice; reduce rezervele adipoase;

scade sinteza de colesterol și activează mecanismele hepatice care înlătură colesterolul din circulație;

crește absorbția intestinală de glucoză și a catabolismului ei tisular, diminuând depozitele hepatice de glicogen;

produc iritabilitate, neliniște;

coordonează activitatea gonadelor și împreună cu prolactina mențin secreția lactată.

În condiții obișnuite activitatea tiroidei este controlată de adenohipofiză prin TSH, în funcție de concentrația sangvină a tiroxinei. Când crește necesitatea de tiroxină (frig, stimuli psihici), intervine mecanismul nervos hipotalamic, eliberând hormonul eliberator de tirotropină (TRH), care ajuns pe cale sangvină la adenohipofiză, stimulează secreția de TSH și în consecință, secreția de tiroxină (feed-back). Efectul inhibitor se realizează printr-un mecanism asemănător.

6.3. Paratiroidele

Paratiroidele sunt organe vitale. Extirparea totală a lor determină moartea.

Sunt glande foarte mici, de dimensiunea unui bob de linte, cu înălțimea de 4-8 mm, lățimea de 2-4 mm și grosimea de 1-2 mm situate pe fața dorsală a lobilor tiroidieni. De obicei sunt în număr de patru, dar pot fi și numai două sau trei, alăturate glandei tiroide, de care diferă ca origine embriologică, structură și fiziologie. Culoarea este mai deschisă decât a tiroidei, variind între galben-roșiatic și brun-roșiatic, în funcție de vârstă și de debitul sangvin. La femeile însărcinate sunt mai voluminoase și mai intens colorate.

Localizarea glandelor paratiroide

Fiecare glandă paratiroidă are o capsulă conjunctivă din care se desprind spre interior septe subțiri, care delimitează lobulii glandulari. Celulele parenchimului sunt dispuse în cordoane, între care se găsesc țesut adipos, vase de sânge, vase limfatice și nervi.

Hormonii paratiroidieni

Glandele paratiroide secretă doi hormoni: parathormonul și calcitonina.

Parathormonul odată descărcat în mediul intern, determină creșterea calcemiei și scăderea fosfatemiei prin următoarele acțiuni:

stimulează absorbția intestinală a calciului, în corelație cu prezența vitaminei D;

scade eliminările urinare de calciu și crește eliminările urinare de fosfați și de potasiu;

crește numărul și stimularea activității osteoclastelor, care determină stimularea reținerii calciului și grupărilor fosforice în țesutul osos.

Reglarea secreției de parathormon se face pe cale nervoasă și prin intermediul hipofizei anterioare, în funcție de nivelul calcemiei în organism.

Calcitonina are ca efect scăderea concentrației calciului în sânge prin diminuarea descărcării acestuia din oase.

Reglarea secreției de calcitonină se face în funcție de nivelul calcemiei, creșterea acesteia determinând stimularea secreției.

6.4. Timusul

Glanda este localizată în mediastinul superior, în perioada maximei dezvoltări ajunge până în mediastinul anterior, iar în sus până la glanda tiroidă. Timusul se dezvoltă până la pubertate, apoi în tot restul vieții suferă o involuție progresivă, fiind înlocuit treptat de țesut fibros și adipos. La adulți și la bătrâni persistă urme de țesut timic.

Glanda are în general forma literei H, fiind alcătuită din doi lobi alungiți, uniți în porțiunea mediană. Culoarea este roșiatică la nou-născut, gălbuie la copil și cenușie la adult. Dimensiunile glandei se modifică în raport cu vârsta. La nou-născut este un organ relativ mare (10-15 g), crește progresiv până la pubertate, când atinge stadiul maxim al dezvoltării (35-40 g), ajungând la vârsta de 20-25 de ani să cântărească jumătate (20 g).

Din punct de vedere structural este un organ limfoid, cu rol secretor. Conține timocite, celule care provin din măduva hematogenă și proliferează în timus, devenind limfocite T. Acestea migrează în organele limfoide (ganglioni, splină), având rol în imunitatea celulară, în păstrarea memoriei imunitare.

Localizarea timusului

Funcția endocrină a timusului este insuficient elucidată. Se admite că timusul stimulează creșterea organismului prin depunerea calciului în oase, participă în metabolismul apei, al fosforului și calciului, controlează transmisia impulsului nervos la nivelul sinapsei neuro-musculare. Hormonul timic are efecte antigonadotropice, involuția timică fiind corelată cu maturația sexuală.

Hipertrofia și tumorile timusului pot determina tulburări grave prin comprimarea traheei, a vaselor mari și a nervilor din vecinătate. Ca urmare pot apare dispneea și cianoza. Poate surveni de asemenea miastenia gravă (uneori cu involuția mușchilor respiratori), cauzată de lipsa acetilcolinesterazei care metabolizează acetilcolina de la nivelul sinapsei neuro-musculare, determinând tulburări de transmitere a impulsului nervos la acest nivel.

6.5. Glandele suprarenale

Sunt două organe situate retroperitoneal, în loja renală, la polul superior al fiecărui rinichi. La naștere sunt voluminoase, reprezentând 1/2 – 1/3 din greutatea rinichilor. După naștere greutatea lor scade, încât la vârsta de 6 luni reprezintă 1/4 din greutatea inițială. Greutatea maximă este atinsă în jurul vârstei de 30 de ani, când reprezintă 1/28 – 1/30 din greutatea rinichilor.

Fiecare glandă suprarenală este alcătuită din două componente endocrine: corticala și medulara, diferite ontogenetic, structural și funcțional. Corticala reprezintă 80-90 % din glandă și este formată din celule epiteliale dispuse în cordoane. Medulara este constituită din celule mari, ovoide, care sunt neuroni vegetativi ce și-au pierdut axonii și au dobândit proprietăți secretorii.

Hormonii glandelor suprarenale

Fiecare porțiune anatomică a glandelor secretă anumiți hormoni:

Hormonii medulosuprarenalei

Secreția medulosuprarenalei constă într-un amestec de doi hormoni: adrenalina și noradrenalină. Ambii hormoni exercită efectele din tabelul de mai jos:

Reglarea secreției medulosuprarenalelor se face de către centrii superiori exclusiv pe cale nervoasă. În timpul somnului secreția este redusă. În diferite condiții care necesită o adaptare rapidă a organismului (efort fizic, frig, asfixie, durere, hipotensiune, hipoglicemie, frică), se produc descărcări importante de hormoni care pun organismul în condiții mai bune de adaptare la situație. În stresurile emoționale cu care subiectul este familiarizat crește proporția de noradrenalină, în timp ce în alte situații mai neobișnuite, crește secreția de adrenalină.

Hormonii corticosuprarenalei

Sunt produși de importanță vitală pentru organism. Hormonii corticosuprarenalieni sunt derivați din colesterol și aparțin la două grupe:

Mineralocorticoizii, reprezentați în principal de aldosteron, care acționează la nivel renal, mărind reabsorbția apei și Na+ din urină, având ca rezultat creșterea eliminărilor de K+ și a acidității urinare;

Glucocorticoizii sunt reprezentați în special de cortizol, cu următoarele acțiuni la nivelul organismului:

Reglarea secreției glucocorticoizilor se realizează prin mecanisme neuroumorale. În condiții bazale și după agresiuni, secreția de glucocorticoizi este controlată de ACTH, printr-un mecanism de feed-back, declanșat de variațiile concentrației plasmatice a cortizolului liber.

6.6. Pancreasul endocrin

Este o glandă mixtă voluminoasă, situată transversal în cavitatea abdominală, retroperitoneal, în spatele stomacului, anexată duodenului. Ocupă epigastrul, iar prin coadă pătrunde în hipocondrul stâng.

Forma pancreasului este alungită în sens transversal, turtită antero-posterior, aplicat pe peretele posterior al abdomenului. Coloarea este roz-cenușie, care devine roșie în perioada de activitate intensă. Greutatea este în medie de 80 g.

În morfologia externă se disting 3 părți: capul, corpul și coada. În structura internă există două tipuri de celule secretoare: celulele acinilor glandulari (secretă sucul pancreatic) și celulele insulelor Langerhans. Celulele insulare reprezintă partea endocrină a pancreasului. Sunt de trei tipuri, pentru secreția hormonilor pancreatici:

celulele de tip A sau alfa (25%), situate predominant la periferia glandei; secretă glucagon;

celulele de tip B sau beta (75%), așezate mai mult în centrul insulelor; secretă insulina;

celule de tip D sau delta (5%), prezente în toată insula; secretă somatostatina, care inhibă eliberarea de insulină și glucagon.

Structura pancreasului

Hormonii pancreatici

Insulina, hormonul secretat de celulele B, este cel mai important hormon hipoglicemiant din organism. Mecanismele prin care scade nivelul glicemei sunt:

stimularea pătrunderii glucozei în celule și intensificarea consumului tisular în mușchi și țesutul osos al acesteia;

stimularea formării glicogenului din glucoză (la nivelul ficatului);

stimularea transfomării glucozei în trigliceride (la nivelul țesutului adipos);

inhibă formarea de glucoză din produșii metabolici.

Insulina intervine și în stimularea sintezei proteinelor.

Reglarea secreției se face printr-un mecanism direct, în funcție de nivelul glicemiei. Secreția de insulină poate fi stimulată și de prezența în sânge a altor zaharuri (fructoza, manoza, etc.), de aminoacizi sau de cetoacizi. De asemenea, există și hormoni cu rol în stimularea secreției pancreatice.

Glucagonul, hormon secretat de celulele A ale pancreasului, dar și de celulele asemănătoare din pereții stomacului și ai duodenului, are acțiune antagonică insulinei, fiind un hormon hiperglicemiant. Mecanismele prin care glucagonul determină creșterea glicemiei sunt: glicogenoliza hepatică, stimularea formării de glucoză din aminoacizi; are efect lipolitic.

Reglarea secreției se face prin mecanisme directe, influențate de nivelul glicemiei. Secreția de glucagon crește în timpul inaniției, fiind unul dintre factorii care stimulează gluconeogeneza, care menține nivelul glicemic în condițiile absenței aportului alimentar.

6.7. Epifiza (glanda pineală)

Este o glandă redusă ca dimensiuni, localizată în neurocraniu, situată în partea posterioară a diencefalului, în legătură cu epitalamusul. Are formă conică, cu vârful orientat posterior-inferior și este de culoare gri-roșiatică. Cântărește cca. 150 mg. Este o glandă cu dezvoltare maximă în perioada copilăriei, atingând maxima evoluției la vârsta de 5 ani, iar după vârsta de 7 ani involuează, dar persistă în tot timpul vieții.

Este alcătuită din țesut nervos cu rol secretor. Prezintă la periferie o capsulă, iar în interior o serie de septe conjunctivo-vasculare care delimitează lobulii. Parenchimul conține celule specifice și celule gliale. La bătrâni conține concrețiuni calcare, numite “nisip cerebral” sau “acervuli”.

Hormonul secretat de epifiză se numește melatonină, cu rol în depigmentarea pielii. Nu se cunoaște precis ce funcție îndeplinește aceasta în organism. În general, epifiza este antagonică hipofizei, inhibând dezvoltarea gonadelor prin serotonina secretată. Distrugerea epifizei determină precocitate sexuală.

Epifiza participă de asemenea la metabolismul mineral și la cel al glucidelor.

Reglarea sintezei de melatonină se face în funcție de intensitatea luminii percepută la nivelul retinei (lumina puternică inhibă secreția, iar lumina slabă o intensifică).

6.8. Gonadele

Sunt glande mixte la care secreția exocrină constă în spermatogeneză și ovogeneză, iar activitatea endocrină în secreția de hormoni sexuali. Gonadele sunt testiculul (gonada masculină) și ovulul (gonada feminină).

6.8.1. Testiculul

Este un organ pereche localizat în regiunea inghinală, situat într-o cavitate tegumentară numită scrot. Partea endocrină a testiculului este constituită din celule interstițiale care secretă hormoni.

Hormonul masculin (androgen) este testosteronul derivat biochimic al colesterolului. Sub acțiunea acestuia sunt stimulate creșterea și dezvoltarea gonadei masculine, apariția caracterelor secundare masculine (dezvoltarea musculaturii, a scheletului, îngroșarea vocii, pilozitatea corpului, apariția caracterelor morfologice specifice bărbatului, distribuția specifică a țesutului adipos) și este intensificată sinteza proteinelor.

Reglarea secreției de testosteron se face prin intermediul hormonilor gonadotropi.

6.8.2. Ovarul

Este un organ pereche situat în etajul median la pelvisului. Zona cu funcție endocrină este alcătuită din celule foliculare secretorii.

Hormonul feminin (estrogen) este progesteronul, derivat al colesterolului. Acesta este secretat de celulele foliculare, de corpul galben și de placentă în timpul sarcinii. Corticosuprarenala și testiculul pot secreta și ei hormoni estrogeni. Acțiunile progesteronului constau în modificarea secretorie a mucoasei uterine.

Reglarea secreției de progesteron se face prin intermediul hormonilor gonadotropi (FSH și LH) și în funcție de concentrația hormonului în sânge.

Dereglări de secreție endocrină

6.9. Sistemul endocrin difuz (paracrin)

Este constituit din celule producătoare de hormoni, răspândite la diferite niveluri în organism.

Hormonii produși de sistemul paracrin sunt:

Histamina – este secretată de mucoasa gastrică și determină stimularea secreției gastrice, vasodilatație, intervine în fenomene alergice;

Serotonina – este produsă la nivelul encefalului și este responsabilă de producerea somnului, de declanșarea proceselor mentale afective, intervine în termoreglare și în funcțiile motorii;

Renina, angiotensina – sunt secretate de rinichi și au ca acțiune creșterea tensiunii arteriale prin efectul vasoconstrictor;

Gastrina și enterogastronul secretate de mucoasa gastrică, colecistokinina, pancreozimina și secretina produse de mucoasa duodenală, intervin în procesele motorii și secretorii digestive;

Prostaglandinele – sunt secretate de toate celulele organismului și au funcții complexe (protecția mucoasei digestive, intervin în vasomotricitate, coordonează activitatea plachetară și motricitatea uterină).

Capitolul 7: RESPIRAȚIA

Funcția respiratorie constă în aprovizionarea organismului cu oxigenul necesar metabolismului celular, și în eliminarea dioxidului de carbon rezultat în urma metabolismului. Este o funcție de nutriție a organismului, realizată la nivelul sistemului respirator.

7.1. Structura sistemului respirator

Sistemul respirator este alcătuit din căi respiratorii și plămâni.

Căile respiratorii sunt alcătuite din toate componentele care conduc aerul atmosferic spre plămâni și pe cel de expirat de la plămâni în atmosferă. Căile respiratorii sunt extrapulmonare și intrapulmonare, formând împreună arborele bronșic.

Căile respiratorii extrapulmonare sunt reprezentate de fosele nazale, faringe, laringe, trahee și bronhii.

Fosele nazale sunt două conducte situate în piramida nazală, despărțite de septul nazal. Comunică cu exteriorul prin orificiile nazale și cu faringele prin coane. Pe partea internă sunt căptușite cu mucoasă respiratorie spre exterior și cu mucoasă olfactivă în partea superioară a acestora. În oasele craniene învecinate se află sinusurile paranazale, cu rol de cutie de rezonanță și în menținerea temperaturii constante la nivelul cavității nazale. În funcție de poziția lor raportată la oasele cutiei craniene acestea sunt: frontale, maxilare și sfenoidale.

Laringele este un organ situat în prelungirea faringelui, cu care comunică printr-un orificiu acoperit de epiglotă; are rol în conducerea aerului și în fonație. În structura laringelui există ligamente, mușchi striați și cartilaje.

Traheea este un organ tubular cu lungimea de 10 – 12 cm și diametrul lumenului de 1,6 – 2 cm. În partea posterioară intră în raport cu esofagul, anterior cu istmul tiroidei și cu mușchii hioidieni. În partea laterală a traheei se află artera carotidă comună, vena jugulară internă, nervul vag și lobii glandei tiroide. Este constituită din 15 – 20 de inele cartilaginoase incomplete în partea posterioară datorită raportului cu esofagul.

Structura laringelui

Structura sistemului respirator

Căile respiratorii intrapulmonare reprezintă ramificațiile celor două bronhii la nivelul țesutului pulmonar. Ramificațiile sunt corespunzătoare lobilor, segmentelor și lobulilor pulmonari. Acestea sunt: bronhii lobare, bronhii segmentare și bronhii intralobulare; se continuă cu bronhiole terminale, bronhiole respiratorii și canale alveolare, care se termină cu saci alveolari. Aceștia sunt căptușiți cu alveole pulmonare. Arborele bronșic este alcătuit din conducte aeriene care prezintă inele cartilaginoase de la trahee până la nivelul bronhiilor intralobulare (cu rol în menținerea lumenului deschis) și cu musculatură netedă de la bronhiolele terminale până la canalele alveolare.

Plămânul este un organ pereche situat în cavitatea toracică. Organele cu care se află în raport de vecinătate sunt: coastele, diafragmul și inima. Plămânul are o înălțime de cca. 22 cm, diametrul antero-posterior măsoară la bază 18 – 20 cm, iar diametrul transversal este de 9 – 10 cm. Greutatea plămânului drept este de 700 g, iar a plămânului stâng de 600 g.

La suprafață prezintă un înveliș pleural format din două foițe: viscerală, în raport cu suprafața plămânului și parietală, imediat sub peretele toracic. Între cele două foițe se află cavitatea pleurală prevăzută cu un lichid.

Plămânul este un organ cu structură segmentară fiind alcătuit din lobi, segmente, lobuli și acini pulmonari. Plămânul drept este mai mare și conține 3 lobi, iar cel stâng, mai mic din cauza poziționării inimii, are numai 2 lobi. Lobii pulmonari sunt delimitați prin scizuri.

Acinul pulmonar este unitatea morfo-funcțională a lobulului pulmonar și este constituit dintr-o bronhiolă respiratorie împreună cu canalele alveolare ramificate și cu alveolele pulmonare. Alveolele pulmonare reprezintă locul în care au loc schimburile gazoase respiratorii. Membrana alveolară împreună cu membrana capilarului sanguin formează membrana alveolo-capilară.

Vascularizația plămânului este dublă: funcțională și nutritivă. Vascularizația funcțională este asigurată prin mica circulație și asigură realizarea schimburilor gazoase respiratorii. Vascularizația nutritivă se face prin arterele și venele bronșice; venele bronșice se varsă în vena cavă superioară.

7.2. Mecanica respirației

Schimburile gazoase respiratorii se realizează prin ventilația pulmonară, succesiunea proceselor de inspirație și expirație.

Inspirația este un proces activ care se realizează prin contracția mușchilor respiratori (diafragmul, mușchii intercostali), având drept consecință mărirea volumului cutiei toracice. Modificarea de volum a cutiei toracice determină și mărirea volumului pulmonar datorită sistemului pleural care solidarizează mișcările toracelui cu mișcările plămânilor. Astfel presiunea aerului din plămâni devine inferioară presiunii aerului atmosferic, favorizând pătrunderea aerului extern prin căile respiratorii. Inspirația forțată se realizează cu participarea musculaturii accesorii, contribuind la ridicarea suplimentară a coastelor.

Expirația este un proces pasiv declanșat de relaxarea musculaturii inspiratorii datorată elasticității pulmonare, a cartilajelor intercostale și a ligamentelor. Ca urmare, plămânii se retractă determinând creșterea presiunii în interiorul lor față de cea atmosferică. Aerul din plămâni va ieși în exterior prin căile respiratorii.

În timpul efortului și în condiții patologice expirația devine activă prin contracția unor grupe suplimentare de mușchi toracici și abdominali.

Variațiile presiunii în timpul mișcărilor se evidențiază cu ajutorul aparatului Donders. Înscrierea mișcărilor respiratorii se face cu ajutorul pneumografului, iar graficul rezultat se numește pneumogramă.

Frecvența mișcărilor respiratorii în stare de repaus este de 16/min. la bărbați și 18/min. la femei; depinde de necesitățile organismului și de cantitatea de CO2 produsă.

Capacitatea pulmonară vitală (CV)

C.V. = V.C. + V.I.R. + V.E.R. în care:

V.C. – volumul curent (volumul de aer care intră în plămâni într-o inspirație normală și iese din plămân intr-o expirație normală); este egal cu 500 ml;

V.I.R. – volumul de aer care pătrunde suplimentar în plămân în inspirația forțată; este egal cu 1500 ml;

V.E.R. – volumul de aer care iese din plămân în expirația forțată; este egal cu cca 1000 – 1500 ml.

Valoarea C.V. variază în funcție de vârstă, sex, înălțime și grad de antrenament.

Măsurarea volumelor pulmonare se face cu ajutorul spirometrului.

Plămânii nu se golesc complet de aer nici după o expirație forțată, deoarece se găsesc într-o ușoară distensie, volumul pulmonar fiind mai mic decât cel toracic. Volumul de cca 1500 ml aer rămas în alveolele pulmonare, care poate fi expulzat din plămâni doar prin deschiderea toracelui este volumul rezidual (V.R.).

Capacitatea pulmonară totală (C.P.T)

C.P.T. = C.V. + V.R.

Cantitatea de aer mobilizată pe minut în stare de repaus se numește debit ventilator și reprezintă produsul dintre volumul curent și frecvența respiratorie (500 ml x 16 respirații/min.)

7.3. Reglarea mișcărilor respiratorii

Ventilația pulmonară trebuie adaptată permanent la necesitățile fiziologice variabile ale organismului. Această corelație se face pe cale nervoasă sau umoral.

7.3.1. Reglarea nervoasă a respirației

Se face pe cale automată și comportamental voluntară.

Reglarea automată se realizează la nivelul substanței reticulate bulbo-pontine, de unde se descarcă ritmic impulsuri nervoase care ajung prin tracturile nervoase de la nivelul măduvei spinării, și de aici prin ramurile motorii ale nervilor spinali, până la musculatura cu rol în inspirație, determinând contracții ritmice ale acesteia. Respirațiile se opresc dacă se practică o secțiune între bulb și măduvă, deoarece se întrerup căile nervoase. Dacă se secționează măduva spinării sub vertebra C5 (cervicală 5), respirațiile nu se modifică, deoarece se mențin conexiunile dintre formațiunile nervoase bulbare și segmentele cervicale de origine a nervului frenic, care inervează diafragmul. Efectuarea unei secțiuni la nivelul punții lui Varolio, mai ales dacă se secționează nervii vagi, este urmată de instalarea unor respirații rare și mai puțin ample (respirație apneustică), datorită prelungirii inspirației prin separarea celor doi centrii nervoși respiratori pontini: apneustic și pneumotaxic.

La nivelul bulbului rahidian există doi centrii nervoși cu rol în respirație: unul inspirator și unul expirator. Centrul inspirator conține neuroni modificați, dotați cu proprietatea de automatism (descarcă spontan impulsuri ritmice) funcționând și în condițiile întreruperii tuturor aferențelor.

Activitatea centrilor respiratori este influențată permanent de numeroase aferențe, dintre care cele mai importante sunt cele de la centrii pneumotaxici, ca și cele vagale, din regiunea toraco-pulmonară. Terminațiile receptoare vagale din pereții alveolari, stimulate de distensia alveolară de la sfârșitul inspirației, transmit impulsuri aferente, care inhibă activitatea centrilor apneustici. Ca urmare, neuronii de origine ai nervilor frenici și ai nervilor intercostali, care deservesc musculatura inspiratorie, nu mai transmit impulsuri și, consecutiv, musculatura se relaxează, producându-se expirația.

În timpul expirației, terminațiile receptoare vagale nu mai sunt stimulate, și ca urmare, centrii inspiratori bulbari nu mai sunt supuși efectelor inhibitorii vagale și apneustice. Deci, centrul inspirator bulbar va începe să descarce impulsuri spre neuronii motori medulari, care vor transmite comanda de contracție musculaturii respiratorii, producându-se o nouă inspirație. Succesiunea regulată a inspirațiilor și expirațiilor se datorează atât activității ritmice a neuronilor bulbari, cât și impulsurilor vagale și variațiilor activității centrilor pneumotaxici pontini, care inhibă ritmic activitatea neuronilor inspiratori bulbari.

În reglarea nervoasă a respirației la om, un important rol fiziologic îl dețin impulsurile de la nivelul proprioceptorilor din mușchii intercostali, diafragm, articulațiile sterno-costale și costo-vertebrale, cu efect stimulator asupra respirației, intervenind în timpul efortului muscular pentru adaptarea ventilației la necesitățile crescute ale organismului.

Impulsurile aferente declanșate de creșterea presiunii arteriale determină inhibarea respirației, iar hipotensiunea exercită efecte inverse. Stimulii tegumentari declanșați de pildă de un duș rece, determină oprirea temporară a respirației, iar temperatura crescută intensifică ventilația.

7.3.2. Reglarea comportamentală și voluntară a ventilației

Centrii bulbo-pontini, deși dotați cu activitate automată, își modifică activitatea în funcție, atât de informațiile primite de la diferiți receptori periferici, cât și sub influența impulsurilor de la nivelul unor formațiuni nervoase superioare (hipotalamus, cortex etc.). Aceste formațiuni acționează direct sau prin intermediul centrilor controlului „automat” asupra neuronilor motori medulari, care inervează musculatura respiratorie și integrează funcția respiratorie în activități comportamentale.

Impulsurile provenite de la nivelul emisferelor cerebrale au o importanță deosebită în reglarea respirației. Aceasta poate fi oprită pentru un timp (apnee), poate fi amplificată sau superficializată, accelerată sau încetinită.

Influențarea voluntară a ritmului respirator deține o importanță fundamentală în realizarea anumitor activități specific umane: vorbitul, cântatul vocal sau cu instrumente de suflat, în acest caz respirația nu mai este controlată la nivel bulbo-pontin, ci de scoarța cerebrală.

7.3.3. Reglarea umorală a respirației

Dioxidul de carbon reprezintă unul din factorii cei mai importanți care reglează activitatea centrilor respiratori. Orice variație a concentrației CO2 din sânge determină modificări ale activității centrilor respiratori. O creștere de numai 0,2% a concentrației CO2 din aerul alveolar, deci și din sângele arterial, determină dublarea frecvenței și creșterea amplitudinii respirațiilor.

Variațiile concentrației CO2 din sânge modifică automatismul centrilor respiratori, fie prin acțiune directă, fie prin modificarea concentrației H+ în lichidul cefalorahidian, deoarece CO2 ajuns la acest nivel se hidratează, formând H2CO3 , care se disociază rapid, generând H+ .

Scăderea concentrației de O2 în plasma sangvină determină stimularea mai slabă a centrilor respiratori prin mecanisme reflexe, acționând asupra centrilor respiratori prin intermediul chemoreceptorilor (receptori care detectează modificările chimice) sinusului carotidian și ai crosei aortice.

7.4. Schimburile gazoase respiratorii

Schimburile principalelor gaze respiratorii (O2 și CO2 ) la nivel pulmonar și tisular se fac pe baza unor legi fizice, a unor mecanisme fiziologice și a proprietăților membranelor alveolo-capilare și celulare. Aceste mecanisme se desfășoară în 3 etape: pulmonară, sangvină și tisulară.

Etapa pulmonară

Schimburile gazoase pulmonare se realizează datorită diferenței presiunilor parțiale ale O2 și CO2 în cele două medii separate de membrana alveolo-capilară: aerul alveolar și sângele din capilarele pulmonare.

În aerul alveolar presiunea O2 este mult mai mare (100 mm Hg) decât în sângele venos capilar (40 mm Hg), deci va trece din aerul alveolar în sânge, până ce se echilibrează cu O2 din aerul alveolar, Sângele arterial care părăsește teritoriul pulmonar are o saturație în O2 de numai 97,5% din cauza amestecării cu mici cantități de sânge venos din capilarele alveolare. CO2 va urma un drum invers, trecând din sângele venos, unde se află la o presiune de cca. 47 mm Hg, în aerul alveolar, unde presiunea sa parțială este de 40 mm Hg. Gradientul (diferența) de presiune, destul de redus între cele două medii, este suficient deoarece CO2 are un coeficient de solubilitate de 20 de ori mai mare decât O2 și o viteză de difuziune de 25 de ori superioară acestuia.

Oxigenarea sângelui în capilarele pulmonare poartă numele de hematoză pulmonară. Deși sângele străbate foarte repede capilarele pulmonare, schimburile gazoase sunt posibile, deoarece suprafața de contact este extrem de mare, stratul de sânge este foarte subțire și grosimea membranei alveolo-capilare minimă.

Etapa sangvină (transportul gazelor respiratorii)

Transportul sangvin al O2 se face în proporție de 1% sub formă dizolvată în plasmă și restul sub forma unei combinații labile (instabilă) cu hemoglobina (Hb) denumită oxihemoglobină (HbO2).

Datorită fierului bivalent (Fe2+ ) pe care îl conține, Hb se combină foarte rapid cu O2, fiecare din cei 4 atomi de Fe ai grupărilor hem putând fixa o moleculă de O2. În repaus, sângele arterial transportă sub formă de HbO2 97,5 % din cantitatea totală de O2 . Forma dizolvată, deși minimă comparativ cu cea combinată cu Hb, din punct de vedere funcțional este cea mai importantă, deoarece se află în schimburi directe cu lichidele interstițiale și deci, cu celulele.

Transportul sangvin al CO2 se face în mică măsură (cca 8%) sub formă dizolvată în plasmă și, în cea mai mare parte, sub forma unor combinații chimice labile (bicarbonați și carbohemoglobină). CO2 rezultat din oxidările celulare ajunge prin difuziune în lichidul interstițial. La nivelul sângelui se dizolvă în lichidele plasmatice și pătrunde cu ușurință în eritrocite.

Atât în plasmă cât și în eritrocite, sub influența anhidrazei carbonice, CO2 se hidratează, rezultând H2CO3 , care se disociază rapid, eliberând anionul carbonic (HCO3 – ), care se combină cu K+ în eritrocite și cu Na+ în plasmă. Sub formă de bicarbonați se transportă în sânge cca 80 % din CO2, din care 10% în eritrocite și 70% în plasmă.

Etapa tisulară

La nivelul capilarelor tisulare, sângele arterial cedează O2 necesar activităților celulare și se încarcă cu CO2 rezultat din metabolismul celular.

Disocierea HbO2 depinde de mai mulți factori, dintre care cei mai importanți sunt: presiunea parțială a O2 și a CO2, temperatura și pH-ul. În lichidul interstițial presiunea O2 este de cca 40 mm Hg, iar în sângele capilar de 97 mm Hg, acest gradient presional favorizând disocierea HbO2.

Capacitatea CO2 de a intensifica disocierea HbO2 în țesuturile cu activitate intensă se datorează generării și acumulării locale de acid carbonic (H2CO3), care scade ph-ul tisular și consecutiv, afinitatea Hb pentru O2. Creșterea temperaturii scade capacitatea Hb de a fixa O2, favorizând deci, disocierea HbO2.

În condiții de activitate tisulară intensă, ca urmare a acțiunii convergente a acestor factori, HbO2 se disociază mai intens, eliberând țesuturilor cantitățile de oxigen necesar.

Schimbul de gaze la nivel tisular are loc prin difuziune, ele trecând din țesuturi în sânge (și invers) prin intermediul lichidului interstițial, de la o presiune mai mare la una mai mică.

Utilizarea O2 de către celule are loc în mitocondriile acestora, în care se desfășoară procese de oxidoreducere complexe, sub acțiunea enzimelor specifice, substanțele organice fiind oxidate până la CO2 și H2O, eliberând energie chimică.

Capitolul 8: CIRCULAȚIA

Este o funcție de nutriție cu rol în transportul gazelor respiratorii, al substanțelor nutritive și al produșilor de metabolism.

Vasele sangvine formează un sistem închis de conducte prin care sângele circulă de la inimă la țesuturi și înapoi. O parte din lichidul interstițial pătrunde în vasele limfatice, iar de aici în sistemul vascular. Circulația sângelui în vasele sangvine este inițiată de inimă prin funcția ei de pompă și ajustată de forța elastică a pereților arteriali, de compresiunea venelor prin mușchii scheletici în timpului efortului fizic și de presiunea negativă din torace în timpul respirației.

Totalitatea organelor prin care circulă sângele formează sistemul circulator. Sistemul circulator sanguin este format din: inimă, organul central care propulsează sângele prin activitatea permanentă de pompă aspiro-respingătoare, și arborele vascular, format din vase sangvine. Sistemului circulator sanguin i se adaugă sistemul limfatic, derivat al acestuia, prin care circulă limfa, alcătuit din vase limfatice și ganglioni limfatici.

8.1. Structura sistemului circulator (cardio-vascular)

Sistemul circulator este alcătuit din inimă (cord), vase sangvine și vase limfatice, care alcătuiesc o unitate funcțională coordonată și permanent adaptată nevoilor organismului.

8.1.1. Inima

8.1.1.1. Structura inimii

Inima este organul principal al sistemului circulator, situat în mediastin. Are formă piramidală, orientată cu vârful în jos; este de mărimea pumnului drept al adultului și cântărește cca. 250 – 300 g. Axul inimii este oblic orientat în jos, la stânga și înainte, astfel că o treime din inimă este situată la dreapta, iar două treimi la stânga planului mediosagital al corpului.

Prezintă o față convexă, sternocostală și o față plană, diafragmatică. Cele două fețe se unesc printr-o margine mai ascuțită – marginea dreaptă. Marginea stângă este rotunjită – marginea pulmonară. Vârful inimii, orientat în jos și spre stânga este situat în spațiul V intercostal stâng, unde se intersectează cu linia medioclaviculară stângă. Baza inimii privește înapoi și la dreapta; de la nivelul ei pleacă arterele mari ale inimii (aorta și trunchiul pulmonar) și sosesc venele mari (venele cave și venele pulmonare).

Pe fața sternocostală, între cele două ventricule, se află șanțul interventricular anterior, iar pe fața diafragmatică, șanțul interventricular posterior. Între atrii și ventricule se găsesc șanțurile coronare stâng și respectiv drept. În aceste șanțuri se află arterele și venele inimii.

Inima este un organ musculos, cavitar, tetracameral, care se contractă zilnic de peste 100 mii ori și pompează în artere peste 7 200 l de sânge.

În secțiune, inima apare alcătuită din patru cavități: 2 atrii (drept, stâng) și 2 ventricule (drept, stâng), separate complet prin septurile interatrial și interventricular. Fiecare atriu comunică cu ventriculul de aceeași parte prin orificiul atrio-ventricular. Aceste orificii sunt prevăzute cu valve care se deschid doar spre ventricule. Valva stângă este bicuspidă, iar cea dreaptă tricuspidă.

Atriile au formă aproximativ cubică, capacitate mai mică decât a ventriculelor, pereți mai subțiri și prezintă câte o prelungire numită urechiușe. La nivelul atriului drept se găsesc cinci orificii:

orificiul venei cave superioare;

orificiul venei cave inferioare (prevăzut cu valvula Eustachio);

orificiul venei sinusului coronar (prevăzut cu valvula Thebesius);

orificiul urechiușei drepte;

orificiul atrio-ventricular drept (prevăzut cu valvula tricuspidă).

La nivelul atriului stâng se află:

orificiile de deschidere ale venelor pulmonare;

orificiul de deschidere al urechiușei stângi;

orificiul atrio-ventricular stâng (prevăzut cu valvula bicuspidă).

Ventriculele au o formă piramidală triunghiulară cu baza spre orificiul atrio-ventricular.

Pereții prezintă pe partea internă trabecule care conțin mușchi papilari conici și cordaje tendinoase, cu rol de a evita împingerea valvulelor spre atrii în timpul sistolei ventriculare. La nivelul ventriculelor se află:

orificiile atrio-ventriculare;

orificiile arteriale prin care se comunică cu aorta și cu trunchiul pulmonar (prevăzute cu 3 valvule semilunare/sigmoide).

Structura histologică a inimii

Inima este alcătuită din trei straturi concentrice (tunici): endocard, miocard și epicard.

Endocardul acoperă complet exteriorul inimii și este constituit dintr-un endoteliu situat pe o membrană bazală ce se continuă cu stratul subendotelial, format din fibre colagene, fibre de reticulină, fibre elastice, rare celule conjunctive și numeroase terminații nervoase senzitive.

Miocardul (mușchiul inimii) este mai gros în ventricule (mai ales în cel stâng) decât în atrii și este constituit din fascicule de fibre musculare cardiace, orientate circular în peretele atriilor și din fibre oblic-spiralate în ventricule.

Miocardul atrial este separat de cel ventricular prin inele fibroase atrio-ventriculare. Miocardul atrial este neted pe fața internă, iar cel ventricular este prevăzut cu trabecule.

Țesutul muscular cardiac striat este alcătuit din fibre musculare cu diametrul și lungimea mai mici decât a fibrelor musculare scheletice. Acestea se leagă lateral și longitudinal cu fibrele vecine. Astfel se constituie o structură comparabilă cu un sincițiu (masă citoplasmatică cu mai mulți nuclei proveniți din celule diferite). Între membranele celulelor miocardice unite longitudinal există limite de separație care apar sub forma unor benzi transversale numite discuri intercalare.

Observată electronomicroscopic, fibra cardiacă prezintă o sarcolemă subțire, nucleu mic, situat central, sarcoplasmă abundentă, numeroase miofibrile cu structură striată asemănătoare cu a celulelor din fibrele musculare scheletice, multe mitocondrii și un reticul endoplasmatic bogat.

În peretele inimii, în afara celulelor miocardice, mai există celule specializate în generarea și conducerea impulsurilor de contracție, care formează țesutul excitoconductor nodal (embrionar). Acesta este grupat în mai multe formațiuni:

nodulul sino-atrial, situat în peretele atriului drept, lângă orificiul de vărsare a venei cave superioare;

nodulul atrio-ventricular, situat în septul interatrial;

fasciculul His – pornește din nodulul atrio-ventricular, intră în septul interventricular și, după un traiect scurt se împarte în două ramuri (dreaptă, stângă) și se distribuie subendocardic celor două ventricule; fasciculul se termină prin rețeaua Purkinje în fibrele miocardului ventricular.

Schema organizării inimii

Structura peretelui inimii

Dispunerea fibrelor musculare la nivelul atriilor și ventriculelor

Localizarea țesutului excitoconductor

Țesutul nodal este constituit din celule miocardice modificate, alungite, fusiforme, care păstrează striațiile, dar sunt incomplet delimitate, au mai mult glicogen și mai multă sarcoplasmă decât fibrele miocardului adult; mitocondriile lor sunt mai puține și reticulul endoplasmatic mai redus.

Epicardul este o membrană conjunctivă subțire ce acoperă suprafața cardiacă, constituind foița viscerală a pericardului. Pericardul este un sistem alcătuit din două membrane: viscerală (epicard) și parietală (la exteriorul inimii), între care se află un spațiu plin cu lichid pericardic, cu rol în facilitarea alunecării membranelor în timpul activității cardiace.

Vascularizația inimii este asigurată de cele două artere coronare (dreaptă, stângă), care se desprind de la baza aortei și se împart în ramuri care nu se anastomozează între ele (nu se unesc). Obstrucția unei coronare sau a ramurilor sale produce necroza teritoriului deservit (infarctul miocardic). Sângele venos al cordului este colectat de venele coronare care se varsă în sinusul coronarian ce se deschide direct în atriul drept.

Inervația inimii se realizează prin fibre vegetative simpatice și parasimpatice formând plexul cardiac. Fibrele simpatice provin din ganglionii cervicali și exercită efecte stimulatoare asupra miocardului și vasodilatatoare coronariene. Fibrele parasimpatice provin din nervii vagi, inervează predominant nodulii sino-atrial și atrio-ventricular și au ca efect diminuarea activității cordului.

8.1.1.2. Proprietățile mușchiului cardiac

Miocardul are proprietăți comune cu mușchii striați și proprietăți specifice.

Ritmicitatea (automatismul)

Este proprietatea mușchiului cardiac de a se contracta succesiv ca urmare a impulsurilor contractile generate de nodulul sino-atrial. Aceste impulsuri sunt urmarea unor modificări metabolice care au loc în celulele sistemului excitoconductor.

Activitatea cardiacă este condusă de celulele nodulului sino-atrial, care are cel mai rapid ritm de descărcări. Inima scoasă din organism continuă să se contracte dacă i se asigură anumite condiții. În condiții fiziologice, activitatea cardiacă ritmică este condusă de impulsurile generate de nodulul sino-atrial (70 – 80/min.), care difuzează rapid în întreg miocardul. În cazul lezării nodulului sino-atrial, preia rolul de centru de comandă nodulul atrio-ventricular, a cărui ritmicitate este mai redusă (40 impulsuri/min.). În cazul întreruperii legăturii acestui nodul cu fasciculul His, frecvența cardiacă ajunge la 20 – 25 contracții/min., impulsurile fiind generate de fasciculul His.

Activitatea centrului de comandă poate fi modificată de o serie de factori extrinseci: temperatură, concentrația unor ioni și de mediatorii chimici (adrenalina, acetilcolina).

Conductibilitatea

Este proprietatea miocardului, în special a țesutului nodal, de a conduce unde de contracție de la nivelul nodulului sino-atrial în întreg cordul.

Prin fibrele musculare ale atriului drept, unda de depolarizare se propagă în toate direcțiile și cuprinde întreaga musculatură a atriilor, determinând sistola atrială; apoi unda este preluată de nodulul atrio-ventricular, după care se transmite prin fasciculul His și ramurile sale până la rețeaua Purkinje; ajungând la nivelul miocardului ventricular determină sistola ventriculară.

Lezarea sistemului de conducere produce tulburări ale activității cardiace denumite blocuri (totale, parțiale, de ramură).

Excitabilitatea

Este proprietatea miocardului de a răspunde printr-o contracție la stimuli adecvați. Miocardul se contractă numai dacă stimulul are o anumită intensitate (prag) și atunci contracția este maximală. Stimulii sub nivelul prag (stimuli subliminali) nu produc contracția miocardului, iar stimulii cu intensități peste valoarea prag nu produc o contracție mai puternică. Această particularitate este cunoscută sub denumirea „legea tot sau nimic”.

Miocardul este inexcitabil în timp ce este contractat. Această perioadă, în care cordul nu răspunde printr-o contracție, indiferent de intensitatea stimulului, se numește perioadă refractară absolută și asigură ritmicitatea activității cardiace, împiedicând apariția unui tetanos muscular prin însumarea contracțiilor.

Contractilitatea

Este proprietatea miocardului de a se contracta atunci când este stimulat adecvat. Contracțiile miocardului se numesc sistole, iar relaxările diastole. Energia necesară contracției miocardului este furnizată prin desfacerea legăturilor chimice ale ATP-ului, care se refac prin utilizarea unor substanțe energogenetice: glucoză, acid lactic, acizi grași, aminoacizi, corpi cetonici etc.; aceste procese se pot realiza numai în condițiile unui aport corespunzător de O2.

8.1.1.3. Activitatea mecanică a inimii

(Revoluția cardiacă)

Inima funcționează ca o pompă dublă aspiratoare-respingătoare, contracțiile ventriculare ritmice asigură circulația sangvină permanentă prin cele două circuite, sistemic și pulmonar, iar aparatul valvular al inimii imprimă un sens obligatoriu al circulației intracardiace a sângelui.

Succesiunea unei contracții (sistolă) și a unei relaxări cardiace (diastolă) constituie ciclul (revoluția) cardiacă, cu o durată de 0,8 s (70/min.).

În timpul diastolei atriale, sângele adus la cord de venele mari se acumulează în atrii, deoarece valvele atrio-ventriculare sunt închise. După terminarea sistolei ventriculare, presiunea intraventriculară scade rapid, devenind inferioară celei atriale și ca urmare, valvele atrio-ventriculare se deschid, iar sângele se scurge pasiv din atrii în ventricule. Umplerea ventriculară pasivă este răspunzătoare pentru cca. 70% din sângele care trece din atrii în ventricule, restul de 30% fiind împins ca urmare a sistolei atriale.

Sistola atrială are durată scurtă (0,1 s) și eficiență redusă deoarece miocardul atrial este mai puțin dezvoltat. În timpul sistolei atriale, sângele nu poate reflua în venele mari datorită contracției concomitente a unor fibre cu dispoziție circulară, care înconjoară orificiile de vărsare la acestor vene în atrii; ca urmare, sângele trece în ventricule. După ce s-au contractat, atriile intră în diastolă (0,7 s).

Sistola ventriculară urmează după cea atrială (0,3 s). După ce ventriculul începe să se contracte, presiunea intraventriculară devine superioară celei intraatriale și ca urmare, se închid valvele atrio-ventriculare. Urmează o perioadă scurtă în care ventriculul este complet închis, contracția ventriculară determinând creșterea în continuare a presiunii intraventriculare. Când aceasta devine superioară presiunii din arterele mari care pleacă de la inimă, se deschid valvulele semilunare de la baza acestor vase și începe evacuarea sângelui din ventricule.

Evacuarea se face la început rapid și apoi mai lent, presiunea intraventriculară scăzând progresiv. În timpul sistolei ventriculele expulzează în aortă și în artera pulmonară 70 – 90 ml sânge (debit sistolic). După sistolă ventriculele se relaxează, presiunea intraventriculară scade rapid și, când ajunge sub nivelul celei din arterele mari, se închid valvulele sigmoide.

Ventriculele continuă să se relaxeze și, o anumită perioadă de timp, sunt din nou cavități închise; treptat presiunea intraventriculară scade sub nivelul celei intraatriale, se deschid valvele atrio-ventriculare, sângele din atrii începe să se scurgă pasiv în ventricule și ciclul reîncepe; diastola durează 0,5 s.

De la sfârșitul sistolei ventriculare până la începutul unei noi sistole atriale, inima se află în stare de repaus mecanic numită diastolă generală (0,4 s).

Activitatea mecanică a cordului este apreciată pe baza valorii debitelor sistolic și cardiac:

debitul sistolic – cantitatea de sânge expulzat de ventricule la fiecare sistolă (70 -90 ml);

debitul cardiac – produsul dintre debitul sistolic și frecvența cardiacă pe minut (5,5 l); poate crește în timpul efortului muscular (30 – 40 l), în perioada sarcinii și a febrei; scade în timpul somnului.

Travaliul cardiac este lucrul mecanic efectuat de inimă pe o anumită perioadă de timp și este egal cu cca. 10 000 kg/m (86g/m pentru fiecare sistolă a ventriculului stâng și cca. 1/5 din această valoare pentru ventriculul drept).

Zgomotele inimii sunt consecința activității mecanice cardiace. În mod obișnuit se percep două zgomote: sistolic și diastolic. Zgomotul sistolic, prelungit și cu tonalitate joasă, este produs de închiderea valvelor atrio-ventriculare și de sistola ventriculară. Zgomotul diastolic, scurt și ascuțit, este consecința închiderii valvulelor semilunare ale aortei și arterelor pulmonare.

Înscrierea grafică a oscilațiilor sonore determinate de activitatea mecanică a inimii reprezintă fonocardiograma.

Variațiile potențialelor electrice din timpul revoluției cardiace se pot înregistra grafic sub formă de electrocardiogramă și reprezintă metoda cea mai utilizată pentru investigarea activității cardiace.

8.1.2. Sistemul vascular

Vasele sangvine reprezintă un sistem închis de tuburi prin care circulă sângele de la cord spre țesuturi și de aici înapoi către cord. Acestea sunt vase de calibru diferit: artere, arteriole, metaarteriole, capilare, venule, vene.

Circulația sangvină este constituită din două circuite vasculare complet separate, dar corelate funcțional: circulația sistemică (marea circulație) și circulația pulmonară (mica circulație).

8.1.2.1. Circulația sangvină sistemică

Asigură transportul sângelui de la inimă spre organe și țesuturi prin sistemul arterial și capilar, iar reîntoarcerea la inimă prin sistemul venos.

Circulația arterială

Arterele sunt vase de sânge care transportă sângele oxigenat sau încărcat cu CO2 de la inimă spre organe și țesuturi.

Din punct de vedere histologic pereții arteriali sunt alcătuiți din trei tunici:

tunica internă formată dintr-un endoteliu cu un strat subendotelial conjunctiv, bogat în rețele de lamele și fibre elastice;

tunica medie constituită din lamele elastice concentrice și celule musculare atașate rețelei elastice;

tunica externă formată din țesut conjunctiv care conține vase de sânge și nervi.

Arterele mari (aorta și ramurile ei principale) sunt artere de tip elastic, în structura peretelui lor predominând țesutul elastic. Arterele mici și arteriolele au un perete gros față de diametrul lumenului, iar în tunica medie predomină fibrele musculare cu dispoziție circulară.

Circulația sistemică începe în ventriculul stâng, de unde pleacă artera aortă, din care se desprind apoi toate arterele mari. Aorta are trei porțiuni: partea ascendentă, cârja aortică și partea descendentă, cu două segmente: toracic (supradiafragmatic) și abdominal (subdiafragmatic), care se bifurcă în arterele iliace comune dreaptă și stângă.

Din porțiunea inițială a aortei se desprind cele două artere coronare dreaptă și stângă, care irigă cordul. Din cârja aortică se desprind:

trunchiul brahiocefalic, care se împarte în artera subclaviculară dreaptă și carotida comună dreaptă;

artera carotidă comună stângă și artera subclaviculară stângă.

Carotidele irigă encefalul, organele feței și gâtului. Arterele subclaviculare se continuă cu arterele axilare, brahiale, artera radială și ulnară, care formează cele două arcade palmare și arterele digitale; aceste artere irigă țesuturile membrelor superioare. Din partea toracică a aortei se desprind arterele esofagiene, bronșice și intercostale. În partea abdominală iau naștere trunchiul celiac, din care pornesc arterele: splenică, hepatică și gastrică stângă. Mai jos, din aorta abdominală se desprind artera mezenterică superioară, care irigă pancreasul, intestinul subțire și colonul drept, artera mezenterică inferioară, care irigă restul colonului și rectul, arterele renale și arterele genitale care irigă rinichii și, respectiv gonadele. Arterele iliace comune, ramuri terminale ale aortei, se bifurcă în iliaca internă, care irigă organele micului bazin, și iliaca externă, care irigă membrul inferior prin artera femurală, poplitee și arterele tibiale și fibulare, care formează arcadele plantare din care se desprind arterele digitale.

Circulația sângelui în artere este asigurată de activitatea ritmică a cordului, dar depinde și de structura pereților arteriali, precum și de anumite proprietăți ale sângelui (vâscozitate). La fiecare sistolă ventriculul stâng propulsează sub presiune în aortă și în arterele mari o cantitate de sânge. Pereții acestor vase, bogați în fibre elastice se destind pasiv, înmagazinând o parte din energia cinetică a jetului sanguin. În diastolă pereții arteriali, pe baza energiei acumulate anterior, revin la dimensiunile de repaus, comprimând sângele, care neputând reflua în cord din cauza închiderii valvulelor semilunare, este împins spre țesuturi.

Arborele circulator arterial

Elasticitatea arterelor mari, adevărate „cisterne de presiune”, contribuie la realizarea unei curgeri a sângelui într-un flux continuu la nivelul arterelor și capilarelor. În arterele mici și în arteriole un rol important în circulația sângelui îl au variațiile calibrului vascular, dilatația sau contracția acestor vase influențând debitul sangvin. Arterele mici sunt considerate „ecluze de irigație” deoarece, sub influența impulsurilor nervoase primite prin nervii simpatici, pot modifica irigația tisulară în funcție de necesități.

Presiunea arterială este presiunea sub care circulă sângele în artere, care se transmite pereților vasculari și reprezintă tensiunea arterială. În timpul sistolei ventriculului stâng, presiunea în aortă și în ramificațiile ei mari crește brusc până la 120 – 140 mm Hg, valoare care reprezintă presiunea (tensiunea) arterială maximă (sistolică). În timpul diastolei se produce scăderea presiunii arteriale până la 70 – 80 mm Hg, valoare denumită presiunea (tensiunea) arterială minimă (diastolică). Diferența dintre valoarea maximă și minimă a presiunii arteriale scade progresiv, pe măsura micșorării calibrului arterial.

Presiunea arterială se măsoară la nivelul arterei brahiale cu ajutorul tensiometrului.

Presiunea arterială se menține la valori normale prin mecanisme neuroumorale complexe. Valoarea presiunii arteriale este condiționată de o serie de factori: debitul cardiac, rezistența vasculară, volumul și calitățile sângelui, elasticitatea pereților vasculari.

Rezistența vasculară periferică depinde de calibrul vascular și de vâscozitatea sângelui. În vasele cu calibru mare rezistența este scăzută, de aceea tensiunea arterială în artera brahială, de exemplu, este cu doar 5 mm Hg mai mică față de cea din aortă. La nivel arteriolar, presiunea sangvină se prăbușește, ajungând la 35 – 40 mm Hg, din cauza creșterii suprafeței de contact și a scăderii vitezei de circulație a sângelui prin creștere frecării. Rezistența vasculară arteriolară poate fi mult modificată prin influențe nervoase și umorale, constricția sau dilatația arteriolelor putând modifica rapid nivelul tensiunii arteriale sistemice.

Volumul sanguin influențează nivelul tensiunii arteriale, fapt demonstrat în hemoragii și în transfuziile de sânge.

Vâscozitatea sângelui modifică frecarea de pereții vasculari, creșterea acesteia încetinind fluxul sanguin prin artere, și mărește presiunea arterială, iar scăderea ei are efecte contrarii.

Elasticitatea pereților vasculari scade cu vârsta, determinând creșterea rezistenței vasculare.

Viteza de circulație a sângelui în artere (500 mm/s în aortă) scade lent în vasele mari și scade intens în arteriole, ajungând la 0,5 mm/s, prin creșterea suprafeței de contact și a frecărilor, prin micșorarea calibrului vascular.

Pulsul arterial, perceput prin comprimarea unei artere pe un plan osos, este rezultatul undei determinată de distensia pereților aortei, ca urmare a evacuării bruște a sângelui din ventriculul stâng. Unda pulsului se propagă prin pereții arteriali cu viteza de 10 ori mai mare decât cea a fluxului sanguin. Palparea pulsului informează asupra frecvenței și ritmului cardiac, iar înregistrarea grafică a undei pulsatile se numește sfigmogramă.

Circulația capilară

Capilarele sunt vasele de sânge cele mai mici, cu lungimea de cca. 0,5 mm și diametrul între 5 – 20 µ. Capilarele din corpul uman, unite însumează 2 500 km și o suprafață de 6 200 m2.

Capilarele se desprind din metaarteriole, ramificații ale arteriolelor și fac legătura cu venulele sau se unesc cu ramuri laterale ale altor capilare principale, formând rețele capilare. Forma și dimensiunile capilarelor variază în funcție de țesut și de activitatea metabolică a acestuia (numărul capilarelor din miocard este dublu față de cel din mușchii striați; în mușchiul striat în repaus numărul capilarelor irigate este de 10 ori mai mic față de același mușchi în activitate). Deschiderea sau închiderea capilarelor este condiționată de variațiile tonusului arteriolei și metaarteriolei, dar și de tonusul sfincterului precapilar, situat la desprinderea acestuia din metaarteriolă. În condiții de repaus sfincterul precapilar se contractă, capilarele nu sunt irigate, iar în activitate sfincterul se relaxează și capilarele se deschid. Modificările calibrului capilarelor sunt pasive și depind de presiunea din arteriole și metaarteriole, dar și de particularitățile tisulare.

Structura peretelui capilar este adaptată pentru realizarea schimburilor dintre sânge și țesuturi. Peretele capilar este constituit dintr-un strat de celule endoteliale, așezat pe o membrană bazală și periteliu, alcătuit din țesut conjunctiv lax cu fibre colagene și reticulare.

Circulația sângelui în capilare se face continuu și foarte lent (0,7 mm/s) din cauza suprafeței mai de secțiune. Presiunea intracapilară variază foarte mult de la un teritoriu la altul și depinde de activitatea cardiacă.

Capilarele reprezintă sectorul funcțional cel mai important al circulației, deoarece la nivelul lor au loc schimburile de substanțe nutritive și plastice, precum și schimburile respiratorii între celule și sânge. Aceste funcții sunt asigurate de particularitățile structurale ale capilarelor (suprafață imensă de schimb, grosime minimă a peretelui endotelial) și sunt favorizate de viteza mică de circulație a sângelui la acest nivel. Schimburile dintre plasmă și lichidele interstițiale se fac prin pinocitoză, difuziune și filtrare.

Circulația prin capilare este influențată de factori tisulari, fizici, chimici, termici, prin modificarea calibrului capilar și de produșii de catabolism (acidul lactic, CO2); acidoza dilată capilarele și mărește fluxul sangvin, iar frigul are efect constrictor.

Circulația venoasă

Venele sunt vase sangvine prin care sângele circulă dinspre capilare spre inimă și au un volum de 3 ori mai mare decât cel al arterelor.

Structura pereților venoși cuprinde aceleași trei tunici ca și cea a arterelor, dar cu modificări care să asigure circulația optimă a sângelui în condițiile unei presiuni scăzute, a lipsei variațiilor presionale, a unei suprafețe mari și a vitezei mici de circulație. De aceea venele au pereții mai subțiri și se destind ușor. Venele situate sub nivelul cordului sunt prevăzute cu valvule endoteliale (pliuri) și au musculatura mai dezvoltată. Venele colectează sângele din toate țesuturile și îl transportă spre atrii.

Sistemul venos al marii circulații se colectează în vena cavă superioară și vena cavă inferioară, care se deschid în atriul drept.

Vena cavă superioară rezultă prin unirea celor două trunchiuri brahiocefalice, drept și stâng. Trunchiurile brahiocefalice se formează prin confluența venelor jugulare interne (drenează sângele venos din cap și gât) cu venele subclaviculare (colectează sângele ce a irigat membrele superioare).

Vena cavă inferioară colectează sângele pereților și a organelor din abdomen, bazin și membrele inferioare. Se formează prin unirea celor două vene iliace comune, care rezultă prin confluența venelor iliace interne (drenează sângele venos din micul bazin), cu venele iliace externe (aduc sângele de la membrul inferior). În traiectul său ascendent, vena cavă inferioară primește: venele genitale (testiculară/ovariană), venele renale, venele hepatice, venele diafragmatice și venele lombare. Venele hepatice drenează sângele care a irigat ficatul, unde a fost adus prin vena portă, formată prin unirea venelor: splenică, mezenterică superioară și mezenterică inferioară (colectează sângele din tubul digestiv, glandele anexe digestive și splină).

Arborele circulator venos

Circulația sângelui în vene este mult mai lentă decât în artere, în venele mari viteza fiind 100 mm/s, iar în venule de 0,5 mm/s. viteza scurgerii sângelui prin vene crește progresiv de la venule spre venele mari, datorită creșterii diametrului vascular, și concomitent scade presiunea intravenoasă spre venele mari, la intrarea în atriul drept.

Sângele circulă prin vene spre cord datorită următoarelor mecanisme:

Aspirația toracică, acționează mai ales în timpul inspirației și influențează predominant presiunea din venele mari, realizând o aspirație a sângelui spre cord, în timpul inspirației acționează și coborârea diafragmului, care mărește presiunea intraabdominală, împingând sângele spre cord.

Contracțiile ventriculare, trăgând în jos planșeul atrio-ventricular, scad presiunea intraatrială și, prin aspirarea sângelui în atrii, contribuie la întoarcerea venoasă.

Presiunea sângelui în capilare împinge sângele dinspre venule spre venele mari, în care presiunea scade progresiv cu cât se apropie de cord.

Contracția musculaturii scheletice a membrelor comprimă venele, împingând sângele spre cord, deoarece valvulele venoase se opun refluxului sanguin; acest mecanism are importanță mai ale la nivelul membrelor inferioare, împiedicând staza venoasă și dilatațiile venoase (varice).

Gravitația favorizează circulația sângelui în venele situate deasupra cordului și are efect invers asupra celor situate sub cord.

8.1.2.2. Circulația sangvină pulmonară

Este cuplată în serie cu cea sistemică, sângele din ventriculul drept fiind propulsat prin artera pulmonară spre plămâni, unde se produce schimbul de gaze, după care revine prin venele pulmonare în atriul stâng.

Artera pulmonară are o suprafață de secțiune aproape identică cu cea a aortei, dar are pereții mult mai subțiri și este la fel de elastică ca și arteriolele care rezultă prin diviziunea ei. Pereții subțiri și distensibili ai vaselor pulmonare conferă acestui teritoriu posibilitatea unor mari variații dimensionale. Capacitatea vasculară pulmonară crește în inspirație, ca urmare a diminuării presiunilor ce se exercită din afară asupra vaselor pulmonare și scade în expirație. Circulația pulmonară poate suferi variații active datorate modificărilor de calibru vascular, vasele acestui teritoriu având o bogată inervație vegetativă simpatică vaso-constrictoare.

8.2. Reglarea activității cardiovasculare

Activitatea cardiovasculară este adaptată permanent la solicitările organismului și ale diferitelor organe, al căror flux sangvin diferă în funcție de activitate. Această adaptare complexă se realizează prin mecanisme nervoase și umorale, care acționează concomitent și coordonat atât asupra cordului, cât și asupra sistemului vascular.

Reglarea nervoasă se realizează prin circuite de feed-back negativ, coordonate de centrii din măduva spinării, bulbul rahidian și punte, ce sunt influențați de impulsuri provenite din interiorul sistemului circulator și de la alte zone receptoare.

Receptorii sunt răspândiți în cord și în vasele mari, cei mai importanți fiind cei situați în anumite zone „strategice” din interiorul sistemului, numite „zone reflexogene”. Ei sunt baroreceptori (receptori de presiune) și chemoreceptori (receptori chimici), care percep modificările de presiune sau de compoziție chimică a sângelui și descarcă impulsuri aferente spre centrii bulbari, determinând mobilizarea unor mecanisme nervoase și umorale, care tind să corecteze modificările survenite și să normalizeze constantele.

Baroreceptorii din atrii și ventriculul stâng, artera pulmonară și ramurile ei, și mai ales cei din sinusul carotidian și aortă, stimulați de variațiile tensiunii arteriale sistemice, modifică activitatea centrilor cardiovasculari bulbo-pontini.

Căile aferente sunt reprezentate de fibre nervoase vegetative parasimpatice și simpatice. Aferența parasimpatică ajunge prin fibrele senzitive ale nervilor vagi și glosofaringieni la centrii nervoși bulbo-pontini: cardioinhibitor și vasodilatator. Excitarea zonelor receptoare și a fibrelor parasimpatice determină bradicardie, cu scăderea progresivă a tensiunii arteriale (reflex depresor). Aferența simpatică se face prin fibre ce au originea în ganglionii spinali cervico-dorsali și toraco-lombari, și ale căror prelungiri centrale ajung la centrii medulari cardioacceleratori și vasopresori (reflex presor).

Centrii medulo-bulbo-pontini sunt influențați și de aferențe provenite din zone receptoare nespecializate, din piele, mucoase, viscere, musculatură etc.

Centrii nervoși care coordonează activitatea cordului și vaselor se află în formațiunea reticulată bulbo-pontină. S-a demonstrat existența a două categorii de neuroni: unii implicați esențial în reglarea activității cordului – centrii cardiomotori – și alții implicați în reglarea tonusului vascular – centrii vasomotori. Gradul mare de suprapunere acelor două categorii de neuroni justifică denumirea de centru cardiovasomotor dată acestei zone. Acesta este format din două părți. Zonele laterale, a căror excitare determină stimularea simpaticului, evidențiată prin vasoconstricție și accelerarea frecvenței cordului, și o zonă mediană, care inhibă activitatea simpaticului, producând vasodilatație și rărirea frecvenței cordului. Astfel, tahicardia este asociată cu vasoconstricția, iar bradicardia cu vasodilatația.

Activitatea cardiacă este controlată și de etajele superioare ale nevraxului, asigurându-se astfel integrarea în diferite activități și reacții ale organismului.

Hipotalamusul exercită influențe stimulatoare sau inhibitoare asupra vaselor și inimii. La cest nivel se realizează modificări adaptative complexe, determinate de schimbările temperaturii sau de reacții somatovegetative ale unor acte comportamentale (apărare, alimentație, act sexual etc.).

Sistemul limbic cu care este conectat hipotalamusul intervine în coordonarea modificărilor cardiovasculare determinate de stările emoționale (frica, furia, anxietatea etc.).

Scoarța cerebrală exercită influențe stimulatoare sau inhibitoare asupra centrilor medulo-bulbo-pontini prin intermediul hipotalamusului, sau direct, efectele depinzând de zona corticală stimulată și de intensitatea stimulului. Cortexul realizează integrarea cea mai fină și adecvată a activității cardiovasculare în cadrul unor modificări adaptative fiziologice sau patologice.

Căile eferente prin care centrii cardiomotori și vasomotori reglează activitatea cordului sunt parasimpatice și simpatice.

Eferența parasimpatică se realizează prin fibre preganglionare vagale. Acestea fac sinapsă cu neuronii situați în grosimea miocardului atrial, de unde pleacă fibre postganglionare scurte spre nodulii sinoatrial și atrioventricular.

Stimularea vagală prin acetilcolină, influențează negativ activitatea cardiacă. Parasimpaticul exercită o acțiune inhibitoare permanentă asupra cordului.

Eferența simpatică a cordului intră în alcătuirea nervilor cardiaci (superior, mijlociu, inferior) și, după ce formează plexul cardiac, se distribuie în țesutul nodal și miocard. Fibrele vasomotorii formează plexuri în jurul vaselor, în special al arterelor. Simpaticul produce intensificarea activității cardiace și vasoconstricție (cu excepția vaselor coronare, cerebrale și musculare).

Reglarea umorală potențează și prelungește acțiunile realizate de mecanismele neurovegetative și se datorește descărcării ocazionale în circulație sau la capătul distal al fibrelor vegetative simpatice și parasimpatice a unor substanțe care acționează asupra cordului și vaselor.

Adrenalina și noradrenalina se descarcă din medulosuprarenale în condiții de hipotensiune sau în situații de stres. Noradrenalina acționează predominant asupra vaselor, iar adrenalina stimulează în special activitatea cordului.

Hormonul antidiuretic, în doze mari, exercită acțiuni vasopresoare arteriolare.

Acetilcolina, mediatorul chimic al parasimpaticului, eliberată la capătul distal al fibrelor postganglionare colinergice din cord și vase, produce dilatația arterelor mici, dar are și activitate inhibitorie cardiacă.

Intrarea în activitate a unui organ sau a unui țesut necesită o suplimentare adecvată a irigației sale. Aceasta se realizează în primul rând prin factori vasodilatatori locali, consecințe directe ale intensificării metabolismului: acidoza tisulară, scăderea O2 și creșterea CO2, creșterea temperaturii locale etc.

8.3. Circulația limfatică

Circulația limfatică este o cale derivată a marii circulații, prin care reintră în vene o parte din lichidele interstițiale. Similar circulației sangvine, circulația limfei are loc într-un sistem vascular închis, care începe din țesuturi, prin capilare închise, se colectează apoi în vase din ce în ce mai mari, și în final formează două colectoare limfatice mari, care se deschid în venele subclaviculare.

Capilarele limfatice, terminate în „fund de sac” în spațiile interstițiale, au o structură asemănătoare cu capilarele sangvine, fiind constituite dintr-un endoteliu foarte permeabil. Vasele limfatice însoțesc venele și au structură asemănătoare cu acestea, peretele lor fiind constituit din aceleași trei tunici, dar este mai subțire și prezintă valvule semilunare. În traiectul lor spre cord, vasele limfatice străbat unul sau mai mulți ganglioni limfatici, de unde primesc limfocite și imunoglobuline. În final, vasele limfatice se colectează în două trunchiuri limfatice: canalul (ductul) toracic și canalul limfatic drept.

Canalul toracic este cel mai mare colector limfatic. Începe printr-o porțiune dilatată – cisterna chili – în care este drenată limfa din membrele inferioare, peretele abdominal, organele genitale și organele abdominale. Canalul toracic este situat înapoia aortei, străbate diafragmul și se varsă în unghiul venos stâng, constituit prin unirea venelor jugulară internă și subclaviculară stângă. În traiectul său toracic primește limfa din partea stângă a capului și gâtului, membrul superior stâng și jumătatea stângă a toracelui.

Canalul limfatic drept este un colector scurt, care primește limfa din jumătatea dreaptă a capului și gâtului, membrul superior drept și jumătatea dreaptă a toracelui, și se varsă în unghiul venos drept, format din unirea venelor jugulară internă și subclaviculară dreaptă.

Ganglionii (nodulii) limfatici sunt formațiuni mici, ovalare, situate pe traiectul vaselor limfatice, în anumite regiuni, formând grupuri (axilar, latero-cervical, inghinal, mediastinal, abdominal etc.).

La exterior, ganglionii limfatici sunt înveliți de o capsulă fibroasă din care, la nivelul hilului, pornesc trabecule fibroase, care pătrund în ganglion, împreună cu vasele sangvine. Ganglionul este format din țesut limfoid, care în zona corticală este organizat sub formă de mici noduli (foliculii limfatici), iar în zona medulară sub formă de cordoane celulare ramificate și anastomozate, între care se găsesc sinusurile limfatice.

În apropierea ganglionului vasele limfatice se desfac într-un număr de canale aferente care pătrund în ganglion și se continuă cu unul sau mai multe vase eferente, care părăsesc ganglionul prin hil. Alte organe limfoide sunt: foliculii limfatici solitari (din peretele intestinului), amigdalele, pulpa albă a splinei și timusul.

Compoziția limfei

Limfa este un lichid incolor cu o compoziție electrolitică aproape similară cu cea plasmatică, dar cu conținut proteic doar de cca. 1/2 față de al plasmei. Conținutul limfei este bogat în lipide și de aceea are un aspect lăptos. Alți constituenți plasmatici neproteici și neeletrolitici se găsesc în limfă în concentrații similare cu cele plasmatice.

Celulele limfei sunt în special limfocite adăugate în ganglionii limfatici, foarte rare monocite, plasmocite.

Originea limfei este în lichidele interstițiale, deci orice cauză care mărește extravazarea de lichide plasmatice în spațiile intercelulare mărește și fluxul limfatic (fluxul normal în 24 de ore este de 2 – 4 l).

Circulația limfei se face de la periferie spre marile ducturi limfatice și este consecința unor factori intrinseci, dar și a unor factori extrinseci, similari celor care asigură întoarcerea venoasă. Circulația limfei este foarte lentă, presiunea este zero la periferie și crește treptat. Mișcările membrelor în timpul mersului, precum și pulsațiile arterelor stimulează circulația ascendentă a limfei, deoarece comprimă limfaticele.

Prezența valvulelor împiedică refluxul și limfa este împinsă înainte. Intervine și presiunea negativă intratoracică, mai ales în timpul inspirației, stimulând fluxul limfatic. Factorul principal care asigură fluxul limfei nou formate este contracția ritmică a vaselor limfatice, cu un ritm care depinde direct proporțional de volumul limfei din vase.

Funcțiile sistemului limfatic

Prin limfatice este drenată o anumită parte a lichidelor interstițiale, prevenind acumularea de lichide extracelulare și creșterea concentrației produșilor de catabolism. Limfa readuce în circulație proteinele extravazate (în special limfa hepatică și intestinală), acestea reprezentând zilnic 25–50 % din totalul proteinelor plasmatice. Transportă acizii grași cu lanț lung și colesterolul, resorbiți din intestin, precum și anumite enzime și hormoni descărcați din celulele secretoare direct în lichidul interstițial. Are rol în imunitatea organismului.

Capitolul 9: DIGESTIA

Digestia este o funcție de nutriție care cuprinde totalitatea transformărilor mecanice, fizice și chimice suferite de constituenții alimentari de-a lungul tubului digestiv în scopul transformării acestora în compuși chimici simpli, asimilabili de către organism.

Absorbția este procesul prin care compușii chimici simpli rezultați în urma digestiei străbat mucoasele digestive, trecând în sânge.

Digestia și absorbția alimentelor se realizează la nivelul sistemului digestiv. Acesta se compune din tubul digestiv și glandele anexe.

9.1. Tubul digestiv

Tubul digestiv este numit și tract digestiv și este un conduct lung de 10–12 m, care comunică cu mediul extern la cele două extremități. Este constituit din mai multe segmente: cavitatea bucală, faringele, esofagul, stomacul, intestinul subțire, intestinul gros și anusul.

Peretele tubului digestiv este alcătuit pe toată lungimea lui din patru tunici: mucoasa, submucoasa, musculara și adventicea.

Tunica mucoasă căptușește interiorul tubului digestiv și este constituită dintr-un epiteliu pavimentos stratificat în segmentele superioare (cavitatea bucală, faringe și esofag), unde alimentele sunt doar transportate, și un epiteliu cilindric unistratificat în restul tubului digestiv, unde au loc procese de secreție și absorbție.

Tunica submucoasă este formată dintr-un țesut conjunctiv lax, cu o bogată rețea vasculară și fibre nervoase vegetative, care formează plexul Meissner. La nivelul stomacului și duodenului conține glande provenite din mucoasă. De la nivelul esofagului și până la anus, între mucoasă și submucoasă, există un strat subțire de țesut muscular neted a cărui contracție formează pliuri ale mucoasei.

Tunica musculară asigură dinamica peretelui digestiv; este alcătuită din fibre musculare striate până în treimea medie a esofagului și din fibre musculare netede în restul tubului digestiv, dispuse în două straturi: intern, cu dispoziție circulară și extern, cu dispoziție longitudinală.

Structura peretelui tubului digestiv

Structura sistemului digestiv

La nivelul colonului stratul extern este concentrat în 2–3 benzi musculare, formând pe toată lungimea sa, teniile. La anumite niveluri, musculatura circulară se îngroașă, formând sfincterele (esofagian, cardial, piloric, Oddi, ileo-cecal, anal), iar la capătul distal al tubului digestiv sfincterul anal extern este constituit din fibre musculare striate. În grosimea tunicii musculare se află plexul nervos vegetativ Auerbach.

Tunica externă (adventicea) este constituită din țesut conjunctiv lax în jurul faringelui, esofagului și părții inferioare a rectului și dintr-un țesut conjunctiv dens, acoperit de seroasa peritoneală, în restul tubului digestiv.

Cavitatea bucală

Cavitatea bucală (gura) este prima porțiune a tubului digestiv și este situată în partea inferioară a feței, sub fosele nazale și înaintea faringelui. Este mărginită anterior de buze, iar pe părțile laterale de obraji. În partea anterioară comunică cu exteriorul prin orificiul bucal, iar posterior comunică cu faringele prin istmul bucofaringian.

Gura îndeplinește următoarele funcții:

în digestie – prehensiunea alimentelor, amestecare cu salivă și masticația acestora;

în respirație;

funcții de relație – perceperea gustului, articularea sunetelor (vorbire).

Cavitatea bucală este împărțită prin arcadele dentare în două compartimente: vestibulul bucal și cavitatea bucală propriu-zisă. Peretele supero-posterior al cavității bucale este format de palat. Partea lui superioară constituie palatul dur, iar posterior se află palatul moale (vălul palatin). Peretele superior, boltit, desparte cavitatea bucală de fosele nazale.

Organele specializate din cavitatea bucală sunt limba și dinții.

Limba este un organ musculo-membranos, de formă conică, foarte mobil, care participă la alcătuirea peretelui inferior al cavității bucale. Este formată din două segmente: corpul limbii și rădăcina limbii. Musculatura limbii este învelită de o mucoasă care se continuă cu mucoasa buco-faringiană. În structura mucoasei linguale intră papilele gustative, glande și foliculi limfatici. Limba are rol în masticație, deglutiție, perceperea gustului și vorbire.

Inervația senzitivo-senzorială a limbii este asigurata de ramuri ale nervilor facial (VII), glosofaringian (IX), vag (X) și de ramuri din trigemen (V), iar cea motorie de ramuri ale hipoglosului (XII).

Componentele anatomice din cavitatea bucală

Dinții sunt organe dure, de culoare albă, implantați în alveolele dentare, adaptați pentru tăierea, zdrobirea și măcinarea alimentelor. De asemenea, au rol fonetic, în pronunțarea unor consoane.

La om dentiția este heterodontă, alcătuită din dinți de forme diferite, cu roluri diferite. Dentiția de lapte (temporară) este constituită din 20 de dinți, câte 10 dinți pe fiecare arcadă dentară. La vârsta cuprinsă între 5 și 7 ani, începe procesul de înlocuire a dentiției de lapte cu cea definitivă, a omului adult. Acesta este formată din 32 de dinți, câte 16 pentru fiecare arcadă.

Fiecare dinte este alcătuit din trei părți: rădăcina, coroana, gâtul sau colul. Rădăcina are în partea inferioară un orificiu prin care pătrund vasele de sânge și nervii în interiorul dintelui. Ea este unică pentru dinții anteriori și multiplă pentru cei laterali. Coroana este porțiunea liberă a dintelui, care apare în cavitatea bucală, acoperită de smalț. Gâtul (colul) este porțiunea dintre coroană și rădăcină. Dinții au în structura lor două componente: una dură, formată la nivelul coroanei din dentină, acoperită cu smalț, iar la nivelul rădăcini din ciment (cement), și una moale în interiorul dintelui, numită pulpa dintelui.

Faringele

Este un conduct musculo-membranos, o răspântie unde se încrucișează calea respiratorie cu cea digestivă. Trecerea alimentelor și respectiv a aerului, se face succesiv. Faringele mai are rol în ventilarea urechii medii și în fonație. Prin formațiunile limfoide pe care le conține joacă rol în apărarea organismului.

Faringele este situat în partea anterioară a coloanei vertebrale cervicale și înapoia foselor nazale și a cavității bucale. Limita superioară este reprezentată de baza craniului, iar cea inferioară de un plan orizontal ce trece prin marginea inferioară a corpului celei de-a șasea vertebre cervicale. Faringele are forma unei pâlnii căreia îi lipsește peretele anterior, cu lungimea de 14 cm. Musculatura faringelui conține fibre musculare striate, cu dispoziție circulară (constrictoare) și longitudinală (ridicătoare), cu rol în procesul de deglutiție.

Esofagul

Este un conduct musculo-membranos prin care trec alimentele din faringe în stomac. Esofagul străbate regiunea gâtului, a toracelui, diafragma și se termină în stomac. Topografic i se disting patru porțiuni: cervicală, toracică sau mediastinală, diafragmatică și abdominală. Are lungimea de cca 25 cm.

Porțiunea cervicală a esofagului se află în raport de vecinătate cu următoarele structuri anatomice:

anterior cu traheea;

posterior cu coloana vertebrală;

lateral cu lobii tiroidieni și cu vasele de sânge și nervii din regiunea gâtului.

Porțiunea toracică a esofagului are următoarele raporturi:

anterior cu traheea;

posterior cu coloana vertebrală,

lateral cu pleurele mediastinale (între esofag și pleure există următoarele organe: artera aortă vena azigos, bronhia stângă, nervii vagi).

Raporturile esofagului abdominal sunt următoarele:

anterior și la dreapta cu ficatul;

posterior cu diafragma și aorta;

la stânga cu fundul stomacului.

Stomacul

Este cel mai dilatat segment al tubului digestiv, situat în abdomen în loja gastrică delimitată de diafragm, de peretele abdominal și de colonul transvers, care comunică cu loja hepatică. El are o mare importanță fiziologică, dar prin numeroasele afecțiuni pe care le poate prezenta are și o importanță clinică deosebită.

Forma, dimensiunile și poziția stomacului prezintă numeroase variații individuale care depind de vârsta și constituția persoanei, dar și de perioadele funcționale – gradul de umplere, starea de contracție sau relaxare – de poziția corpului și de starea organelor învecinate. La indivizii sănătoși, în stațiune verticală, stomacul gol are forma literei J, cu o porțiune mai lungă verticală, și una mai scurtă, orizontală. Limita de separație între stomac și esofag este orificiul cardia, iar separația de intestinul subțire este marcată de orificiul pilor, prevăzut cu sfincterul pilor, la exterior marcat de șanțul duodeno-piloric.

Topografic și funcțional, stomacul prezintă două porțiuni: porțiunea verticală, constituită din fundul stomacului (fornix sau camera cu aer), care nu se umple cu alimente și corpul stomacului; porțiunea orizontală, formată din antrul și canalul piloric. Porțiunea verticală este mai voluminoasă, dilatată, saculară și reprezintă aprox. 2/3 din stomac. Partea verticală a stomacului este preponderent sediul proceselor fizico-chimice gastrice și mai este denumită porțiune digestorie. Partea orizontală are mai ales funcție mecanică evacuatorie, și de aceea se mai numește porțiunea sau canalul egestor.

În stare de umplere moderată stomacul are următoarele dimensiuni:

lungimea 25 cm

lățimea între cele două curburi 12 cm.

Capacitatea medie a stomacului este de cca 1300 cm3. În anumite situații, mai ales în stări patologice (cancer, stenoză), capacitatea sa se poate modifica prin reducerea sau creșterea volumului gastric.

Peretele stomacului are o grosime de aprox. 3 mm, cu o structură adaptată pentru asigurarea celor două funcții esențiale ale sale: rezervor al alimentelor, cu evacuare intermitentă, și funcția de digestie, prin secreție de suc gastric. Mucoasa gastrică prezintă numeroase cute care îi măresc suprafața și este alcătuită din țesut epitelial cilindric unistratificat. La nivelul mucoasei gastrice se deschid prin numeroase orificii, glandele gastrice. Glandele cardiale și pilorice secretă mucus, iar cele ale fundului și corpului gastric au în structura lor celule care secretă pepsinogen, celule care secretă acid clorhidric și celule accesorii, care secretă mucus.

Inervația stomacului este asigurată de fibre parasimpatice provenite din nervii vagi și fibre simpatice, din plexul celiac. În peretele gastric există două plexuri vegetative.

Vascularizația stomacului este asigurată de ramificațiile arterelor cu originea în trunchiul celiac (artera hepatică, artera splenică și artera gastrică stângă). Sistemul venos care drenează stomacul formează venele gastrice, care se varsă în vena cavă inferioară și vena portă care merge la ficat.

Intestinul subțire

Este cel mai lung segment al tubului digestiv, care face legătura între stomac și intestinul gros. Limitele intestinului subțire sunt orificiul piloric și valvula ileo-cecală. Lungimea medie a intestinului subțire depinde de starea de contracție a musculaturii longitudinale din tunica musculară și are valori cuprinse între 5 și 6 m. Calibrul său este de 3-4 cm la origine și 2-3 cm în porțiunea finală.

Intestinul subțire este împărțit în trei segmente: duoden, jejun și ileon.

Duodenul este prima porțiune a intestinului subțire, fixat de peretele abdominal posterior. Are legături cu ductul (canalul) coledoc și cu ductul (canalul) pancreatic. Acest segment are formă de potcoavă, cu concavitatea orientată în sus și spre stânga, și cuprinzând capul pancreasului. Este situat profund, fiind aplicat pe coloana vertebrală, situat parțial deasupra colonului transvers și parțial sub acesta. Duodenul are lungimea de cca. 25 cm (12 lățimi de deget) și diametrul de 3,5–4 cm. Mucoasa duodenală conține glande asemănătoare celor pilorice, dar și glande de tip intestinal.

Jejunul și ileonul sunt porțiunile mobile ale intestinului subțire, legate de peretele abdominal posterior prin mezenter. Cele două segmente descriu 14–16 curburi numite anse intestinale; primele anse se suprapun în sens orizontal până la nivelul vertebrei a-5-a lombare, iar de la acest nivel se succed în sens vertical, ultima ansă fiind tot orizontală.

Structura stomacului

Localizarea și structura intestinului subțire

Diverticulul ileonului (diverticulul Meckel) este un apendice care se găsește în porțiunea terminală a ileonului (la 80-100 cm de valva ileo-cecală), fiind un rest intestinal. Se poate inflama simulând o apendicită sau poate determina anumite forme de ileus.

Această porțiune a intestinului subțire ocupă cea mai mare parte etajului submezocolic al abdomenului și a pelvisului; 40% dintre ansele sale se găsesc latero-vertebral în stânga, 40% în pelvis și doar 20% în partea latero-vertebrală dreaptă.

Peretele intestinului subțire este relativ subțire, constituit din cele patru tunici. Din întreaga grosime a peretelui, 1/3 este reprezentată de etajul vilozităților, 1/3 de mucoasa propriu-zisă și 1/3 de celelalte tunici. Prin complexitatea structurii sale și prin rolul esențial pe care îl are în absorbție, mucoasa constituie componenta esențială a intestinului subțire. Pentru îndeplinirea funcției de absorbție, suprafața internă intestinală este mărită prin prezența unor formațiuni caracteristice: plicile circulare (la nivel macroscopic), vilozitățile intestinale (observabile cu lupa și cu microscopul optic) și microvilozitățile celulelor epiteliale (la nivel electronomicroscopic).

Vilozitatea intestinală prezintă la suprafață un strat epitelial ale cărui celule prezintă la polul apical o membrană cu microvili. Sub acest epiteliu se află o bogată rețea capilară sangvină și chiliferul central limfatic. În vilozitate se găsesc țesut conjunctiv, precum și fibre musculare netede, care prin contracția lor, împing sângele și limfa, împreună cu substanțele resorbite din intestin.

Inervația intestinului subțire este asigurată prin ramuri simpatice și parasimpatice provenite din plexurile celiac și mezenteric superior și din cele două plexuri intrinseci, care asigură un automatism intestinal.

Vascularizația intestinului subțire se realizează prin ramificații ale arterei mezenterice superioare, din care provin 12-18 artere jejunale și ileale. Venele care pleacă de la mucoasa intestinală converg și intră în structura sistemului port.

Intestinul gros

Este a doua porțiune a intestinului, care continuă intestinul subțire și se deschide la exterior prin orificiul anal. Intestinul gros are în medie o lungime de 1,60 m și diametrul de 7 cm la origine și de 3–3,5 cm în porțiunea terminală. Acesta înconjoară ca o ramă intestinul subțire.

Localizarea și structura intestinului gros

Prin dispoziția pe care o urmează, intestinul gros formează trei laturi inegale ale unui patrulater, care are mai multe segmente. Din punct de vedere anatomic, intestinul gros se împarte în: cec, colon și rect.

Teniile sunt trei benzi musculare late de aprox. 0,5 cm, care se întind pe toată lungimea intestinului gros, de la locul originii apendicelui vermiform până la nivelul rectului, unde se continuă cu stratul muscular longitudinal la acestuia.

Haustrele (saculațiunile) colonului sunt porțiuni bombate spre exterior, ca niște emisfere ale peretelui intestinal, separate prin șanțuri transversale adânci, care proemină în lumenul intestinului sub forma unor creste falciforme numite plici semilunare.

Apendicele epiploice (omentale) sunt ciucuri grăsoși, de culoare galbenă, de forme diferite, situați la nivelul teniilor, cu rol în evitarea erodării seroasei în timpul mișcărilor intestinale.

Cecul are o formă saculară, cu dimensiunea de cca. 7 cm și capacitatea de 100 cm3, situat în fosa iliacă dreaptă. Este închis în partea inferioară, liberă și se continuă în sus cu colonul ascendent. Pe fața medială se inseră apendicele vermiform, un segment rudimentar al intestinului gros, cu lungimea de 6-12 cm și diametrul de 5-8 mm. La nivelul lui se deschide valvula ileo-cecală, structura de legătură între intestinul subțire și cel gros.

Colonul se întinde de la cec până în dreptul vertebrei a-3-a sacrale. Acesta urcă vertical până sub fața viscerală a ficatului – colonul ascendent – unde formează o cotitură – flexura colică dreaptă – de unde se continuă cu colonul transvers, care străbate cavitatea abdominală până la nivelul splinei, unde formează flexura colică stângă, apoi coboară în regiunea lombară stângă până la nivelul crestei iliace, formând colonul descendent; ultima porțiune a colonului se numește colon sigmoid, care străbate fosa iliacă stângă și coboară în bazin.

Colonul ascendent și cel descendent sunt segmente retroperitoneale, iar colonul transvers și cel sigmoidian au câte un mezou, care le leagă de peretele abdominal posterior și respectiv de cel pelvian.

Rectul este ultima porțiune a intestinului gros, care continuă colonul ilio-pelvian, coboară prin pelvis, străbate perineul și se deschide la exterior prin anus. Lungimea rectului este de cca. 12-14 cm, din care 9-11 cm aparține porțiunii pelviene, iar 3-3,5 cm canalului anal. Rectul este foarte extensibil, mai ales în porțiunea sa inițială. Anusul este orificiul prin care rectul se deschide la exterior și este prevăzut cu două sfinctere.

Inervația intestinului gros provine din plexurile mezenterice (superior și inferior), iar sfincterul anal striat este inervat de ramuri ale nervilor rușinoși.

9.2. Glandele anexe ale tubului digestiv

Glandele anexe sunt viscere care prin secrețiile lor participă la digerarea produșilor alimentari. Glandele anexe ale tubului digestiv sunt glandele salivare, ficatul și pancreasul.

9.2.1. Glandele salivare

Produsul lor de secreție se numește salivă și se descarcă în interiorul cavității bucale. În funcție de volumul lor, glandele salivare sunt mici sau mari (glandele salivare propriu-zise). Glandele mici se prezintă sub forma unor noduli ovoizi sau piriformi, răspândiți în submucoasa bucală. Acestea sunt: labiale (la nivelul buzelor), bucale și molare (la nivelul obrajilor), palatine (la nivelul palatului dur și a celui moale) și linguale. Glandele salivare mari sunt: parotide, sublinguale și submaxilare.

Glanda parotidă este cea mai voluminoasă glandă salivară, situată sub conductul auditiv extern și înapoia mandibulei, într-o excavație profundă numită fosa retromandibulară. Are o culoare cenușie, iar în timpul activității devine roșiatică; cântărește 25-30 g și are un volum variabil. Glanda parotidă se află în raport atât de vecinătate (extrinseci) cât și cu structurile anatomice care traversează glanda (intrinseci).

Raporturile extrinseci sunt cu:

fascia cervicală și cu pielea de la nivelul feței

mușchii pieloși (platisma)

mastoida (locul de inserție pentru mușchiul sternocleidomastoidian)

mandibula

faringele

articulația temporo-mandibulară, conductul auditiv extern

Raporturile intrinseci sunt cu:

artera carotidă externă

vena retromandibulară, vena auriculară posterioară

noduli limfatici

nervii facial și acustico-vestibular

Produsul de secreție se varsă în cavitatea bucală prin ductul parotidian sau canalul Stenon. Structura glandei este tubulo-acinoasă, de tip seros. Secretă un lichid clar, albuminos, bogat în săruri, care nu conține mucus.

Glanda submaxilară este după dimensiuni, a-2-a glandă salivară mare și este situată sub planșeul bucal, într-o lojă osteo-fibroasă formată de mandibulă și fascia cervicală superficială. Culoarea glandei este cenușie în repaus și roz-cenușie în timpul activității. Porțiunea principală a acesteia are aproximativ dimensiunea unei nuci și cântărește cca. 4 g. Saliva secretată ajunge în cavitatea bucală prin ductul submandibular sau canalul Wharton, care se deschide la nivelul carunculei sublinguale. Structura glandei este tubulo-acinoasă mixtă (sero-mucoasă).

Glanda sublinguală, cea mai mică dintre glandele salivare, este situată deasupra diafragmei bucale, în loja sublinguală. Măsoară aprox. 3 cm în lungime și 1 cm grosime, iar greutatea medie este de 3-5 g. Glanda are un canal excretor principal (ductul sublingual mare) și mai multe canale accesorii (ductele sublinguale mici). Ductul sublingual mare sau canalul Bartholin este canalul porțiunii principale a glandei și se alipește de ductul submandibular deschizându-se alături de acesta, la nivelul carunculei linguale. Ductele sublinguale mic sau canalele Rivinus sunt în număr de 15-30 și se deschid prin mai multe orificii dispuse linear de-a lungul plicei sublinguale. Structura glandei este tubulo-acinoasă mixtă (sero-mucoasă). Produce o salivă opalescentă, vâscoasă, bogată în mucus și cu conținut redus de săruri și proteine.

Inervația glandelor salivare provine din simpaticul cervical, iar cea parasimpatică din nervii faciali (pentru glandele submaxilare și sublinguale) și din nervii glosofaringieni (pentru glandele parotide).

9.2.2. Ficatul

Este cel mai voluminos organ din corp, cu funcții multiple foarte importante pentru fiziologia întregului organism. În afara multiplelor roluri metabolice are și o secreție exocrină – bila – care se elimină în perioadele digestive în duoden.

Cea mai mare parte a lui (3/4) se află în jumătatea dreaptă a abdomenului, iar restul în jumătatea stângă. Astfel corespunde hipocondrului drept, epigastrului și unei părți din hipocondrul stâng, pătrunzând adânc în concavitatea diafragmei, care urcă până la nivelul coastei a-5-a. Ficatul este situat în etajul supramezocolic, ocupând o lojă delimitată de: colonul și mezocolonul transvers, pereții abdominali și baza toracelui (diafragma) și comunică cu loja gastrică.

Ficatul cântărește cca. 1500 g și are aspect lucios, foarte neted, mai puțin pe versantul posterior al feței diafragmatice, unde are un aspect aspru, rugos. Are consistență mai mare decât celelalte glande, este dur, friabil și puțin elastic, motiv pentru care se rupe ușor.

Ficatul are două fețe:

inferioară – viscerală

superioară – diafragmatică

La exterior ficatul apare format din doi lobi (drept, stâng), separați pe fața diafragmatică prin ligamentul falciform, iar pe fața viscerală de șanțul sagital stâng. Fața viscerală a ficatului prezintă două șanțuri longitudinale împărțite, la rândul lor în două jumătăți, printr-un șanț transversal. La partea anterioară a șanțului longitudinal drept se află vezica biliară, iar în partea posterioară, vena cavă inferioară. În șanțul transversal se află hilul hepatic prin care intră și ies din ficat artera hepatică, vena portă, vase limfatice, nervi și cele două canale hepatice.

Ficatul, asemănător plămânului și rinichiului, are o structură segmentară. Fiecare dintre cei doi lobi, pe baza distribuției venei porte, arterei hepatice și căilor biliare intrahepatice, apare format din câte două segmente. Unitatea structurală și funcțională a ficatului este lobulul hepatic. Acesta are formă piramidală și este constituit din celule hepatice (hepatocite), capilare sinusoide și canaliculi biliari. Hepatocitele sunt dispuse sub formă de plăci sau lame celulare anastomozate, formând între ele o rețea tridimensională, cu dispoziție radială. Între hepatocite se găsesc canaliculele biliare intralobulare, fără pereți proprii, în care se descarcă bila, produsul de secreție a hepatocitelor. Spre periferia lobulului, canaliculii biliari au perete propriu și, ieșind din lobul, se continuă cu canale biliare interlobulare. Acestea se colectează în final, în cele două canale hepatice (drept, stâng) prezente în hilul ficatului. Aceste canalicule și canale formează căile biliare intrahepatice.

Căile biliare extrahepatice sunt reprezentate de canalul hepatic comun, rezultat prin unirea canalelor hepatice și care se continuă cu canalul coledoc. Acesta se deschide în duoden, împreună cu canalul pancreatic principal, orificiul fiind prevăzut cu sfincterul Oddi. Din calea biliară principală se desprinde canalul cistic, prin care bila ajunge, în perioadele interdigestive, în vezica biliară.

Vascularizația ficatului este dublă: nutritivă și funcțională.

Vascularizația nutritivă transportă sânge oxigenat, ce provine din artera hepatică, ramură a trunchiului celiac, care după ramificații multiple (lobare, segmentare, interlobulare), se capilarizează, irigând formațiunile din spațiul interlobular (portal) și formează o rețea în jurul hepatocitelor. În final aceste capilare se varsă în capilarele sinusoide ale venei porte.

Vascularizația funcțională este constituită din ramificațiile venei porte, care aduce sânge cu substanțe nutritive, absorbite din intestin. Particularitatea venei porte constă în faptul că prezintă la ambele extremități câte o rețea de capilare. Vena portă se formează înapoia colului pancreatic prin confluența venelor mezenterică superioară, splenică și mezenterică inferioară. Ajunsă la ficat, porta se ramifică formând ramuri lobare, segmentare, interlobulare și capilarele sinusoide. Acestea converg spre vena centrolobulară, origine a sistemului venos hepatic, care drenează sângele prin cele 2-3 vene suprahepatice, în vena cavă inferioară.

Inervația vegetativă a ficatului provine din plexul celiac principal (simpatic) și din nervii vagi.

9.2.3. Pancreasul

Este o glandă voluminoasă cu dublă secreție – externă și internă – anexată duodenului, care prin aspectul fizic și prin structură se aseamănă foarte mult cu glandele salivare, motiv pentru care a mai fost denumită „glandă salivară abdominală”. Acesta este situat profund în abdomen și este aplicat pe coloana vertebrală. La dreapta lui se află duodenul, iar la stânga splina, iar prin inserția mezocolonului este împărțit în două porțiuni: supramezocolică (situată în etajul superior al abdomenului) și submezocolică (situată în inferior superior al abdomenului). Pancreasul ocupă astfel epigastrul și pătrunde în hipocondrul stâng.

Culoarea glandei este roz-cenușie și devine roșie în timpul activității. Consistența lui este relativ fermă, dar elastică, este friabil și de aceea se rupe ușor. Lungimea glandei variază între 15-20 cm, înălțimea de 4-5 cm (la nivelul capului) și grosimea de 2 cm. Acesta este mai voluminos la bărbat decât la femeie; până la vârsta de 40 de ani ajunge la dimensiunile maxime, pentru ca după 50 de ani să descrească treptat. Greutatea sa este în medie de cca. 80 g.

Din punct de vedere morfologic este constituit din trei părți: capul, corpul și coada. Pancreasul exocrin are structură tubulo-acinoasă. Celulele acinilor pancreatici secretă sucul pancreatic, care se colectează în două canale mari: canalul principal Wirsung, ce se deschide în duoden, împreună cu coledocul, și un canal accesoriu Santorini, ca se deschide în canalul Wirsung sau în duoden.

Vascularizația pancreasului este asigurată de ramuri din arterele gastroduodenale, mezenterică superioară și splenică, iar sângele venos este drenat de vena portă.

Inervația vegetativă provine din plexul celiac (simpatic) și pe cale vagală (parasimpatic).

Morfologia externă a ficatului

Morfologia pancreasului

9.3. Fiziologia sistemului digestiv

Constituenții alimentari nu sunt direct asimilabili din cauza diferenței structurii lor fizico-chimice față de constituenții proprii organismului. De aceea, pentru a străbate mucoasa digestivă și a intra în procesele metabolice, alimentele trebuie să fie degradate până la compuși simpli (aminoacizi, monozaharide și acizi grași). Aceste transformări sunt rezultatul acțiunii succesive a unor multiple sisteme enzimatice prezente în sucurile digestive, în timpul progresiunii lente a conținutului, datorită mișcărilor tubului digestiv.

9.3.1. Digestia bucală

Timpul scurt cât stau alimentele în gură permite mai ales prelucrarea lor mecanică prin masticație și impregnarea cu salivă.

Masticația este un proces complex prin care alimentele solide și semisolide sunt prelucrate mecanic prin tăiere, zdrobire și triturare, datorită mișcărilor mandibulei, concomitent cu mișcările coordonate ale buzelor, limbii și obrajilor, care împing fragmentele alimentare între arcadele dentare.

Masticația contribuie la formarea bolului alimentar, intervine în declanșarea activității glandelor salivare și stimularea receptorilor gustativi și olfactivi, care vor declanșa secreția altor glande digestive. Acest proces favorizează procesele de digestie propriu-zisă, deoarece prin fragmentarea particulelor alimentare mărește suprafața lor de contact cu enzimele digestive.

Reglarea masticației se realizează prin mecanisme reflexe necondiționate și condiționate. Alimentele introduse în cavitatea bucală, stimulează receptorii de la acest nivel și declanșează impulsuri aferente, transmise prin ramuri senzitive ale nervilor V,VII, IX și X, la centrii nervoși bulbo-pontini. Impulsurile eferente ajung la mușchii masticatori prin nervii V – ramura motorie – la buze și obraji (mușchii mimicii) și la musculatura limbii prin nervul XII. Datorită conexiunii dintre centrii bulbo-pontini ai masticației și cortexul cerebral, masticația devine un act reflex voluntar care se automatizează treptat.

Secreția salivară este produsul celor trei perechi de glande salivare mari și al numeroaselor glande diseminate în mucoasa bucală. Saliva, secretată la om în cantitate de 1-2 l/24 de ore, este ușor acidă (pH 6-7) și conține apă și reziduu uscat, reprezentat prin săruri minerale și substanțe organice (enzime, lizozim etc.). Rolurile salivei sunt următoarele:

solubilizarea unor constituenți alimentari, influențând stimularea gustativă;

curățarea și umectarea mucoasei bucale, cu rol în vorbire;

protecție antibacteriană, prin lizozim;

eliminarea de metaboliți (uree, acid uric), virusuri (poliomielită, turbare etc.) și substanțe toxice;

digestie prin pregătirea alimentelor pentru masticație, prin înmuiere, formarea bolului alimentar prin lubrifiere cu mucus și deglutiție;

digestia chimică a unor constituenți (în mică măsură).

Saliva conține o singură enzimă, ptialina (amilaza salivară), care hidrolizează amidonul preparat până la dextrine și maltoză. Descompunerea amidonului în zaharuri mai simple începe în gură, sub acțiunea ptialinei, și până se transformă în maltoză, trece prin mai multe stadii intermediare reprezentate de dextrine. Acțiunea ptialinei începută în gură se continuă în stomac, până ce enzima este inactivată de HCl din sucul gastric.

Reglarea secreției salivare se realizează pe cale exclusiv reflexă și este condiționată, cantitativ și calitativ, de natura excitantului care o declanșează. Reflexul salivar este declanșat de stimularea receptorilor din mugurii gustativi și a receptorilor de tact, temperatură și durere din cavitatea bucală. Impulsurile de la nivelul receptorilor gustativi situați în partea anterioară a limbii sunt transmise la nucleul salivator superior din punte, iar cele din partea posterioară a limbii, la nucleul salivator inferior din bulb. Stimularea centrilor salivatori este urmată de descărcarea unor impulsuri, care ajung prin fibre parasimpatice ale nervului facial (VII), la glandele submaxilare și sublinguale, iar prin fibre parasimpatice ale nervului IX, la parotide. Inervația simpatică provine din primele două segmente toracice. Stimularea parasimpaticului produce o secreție abundentă (cu conținut enzimatic redus), iar stimularea simpaticului provoacă o secreție redusă (bogată în enzime).

Deglutiția constă într-un lanț de reflexe prin care bolul alimentar, format în cavitatea bucală, străbate faringele și esofagul, ajungând în stomac. În deglutiție de pot diferenția trei timpi succesivi:

Timpul bucal, parțial voluntar, constă în colectarea conținutului bucal pe fața dorsală a limbii, urmată de împingerea bolului din gură în faringe, prin contracția musculaturii limbii și a planșeului bucal;

Timpul faringian, de asemenea voluntar, asigură împingerea bolului alimentar în esofag, în condițiile închiderii celorlalte căi ce se deschid în faringe;

Timpul esofagian, involuntar, constă în deplasarea bolului alimentar, prin mișcări peristaltice, de-a lungul esofagului, până la cardia și apoi la stomac.

Reglarea deglutiției se realizează prin mecanisme nervoase. Căile aferente, reprezentate de fibre senzitive ale nervilor cranieni VII, IX, V și ramura faringiană a nervului X, ajung la centrii deglutiției din nucleii bulbari, care intrând succesiv în activitate, coordonează un anumit timp al deglutiției. Acești centrii sunt conectați cu centrii respiratori, ceea ce explică oprirea respirației în timpul deglutiției. Fibrele eferente motorii ajung la musculatura striată și netedă, care intervine în deglutiție prin nervii V, IX, X și XII. Alimentele trec în stomac prin orificiul cardia, prevăzut cu sfincterul cardial. În timpul digestiei gastrice tonusul acestui sfincter crește progresiv, opunându-se refluxului gastro-esofagian.

9.3.2. Digestia gastrică

Rolul stomacului este, în primul rând de rezervor în care se acumulează alimentele ingerate, dar în stomac, alimentele suferă și importante modificări fizico-chimice, care le pregătesc pentru digestia din intestin. Aceste modificări sunt rezultatul activității secretorii și motorii a stomacului.

Funcția secretorie constă în secreția sucului gastric, produs de glandele gastrice. Acesta este un lichid incolor, limpede sau ușor opalescent, în funcție de conținutul său în mucus, și foarte acid (pH de 1,5 – 2,5).

Compoziția chimică a sucului gastric: 99% apă și 1% substanțe organice (enzime, mucus) și substanțe anorganice (HCl, clorură de Na, K, fosfați de Ca, Mg etc.).

Acidul clorhidric (HCl) exercită numeroase acțiuni, dintre care cele mai importante sunt:

activează enzimele proteolitice din sucul gastric și creează un mediu optim pentru acțiunea acestora;

acționează asupra proteinelor alimentare, făcându-le mai ușor digerabile;

stimulează evacuarea gastrică;

împiedică dezvoltarea germenilor introduși în stomac odată cu alimentele ingerate (acțiune antiseptică).

Principalele procese chimice gastrice se desfășoară sub acțiunea următoarelor enzime conținute de sucul gastric:

pepsina, principala enzimă a sucului gastric, este secretată sub formă inactivă (pepsinogen) și este activată în stomac de către HCl; acționând optim la un pH foarte acid, pepsina hidrolizează legăturile peptidice din moleculele de proteine, rezultând peptide de dimensiuni variate;

labfermentul, secretat mai ales le sugari și probabil absent din sucul gastric al adultului, produce coagularea laptelui, prin transformarea cazeinogenului solubil în paracazeină, care în prezența Ca2+, se transformă în paracazeinat de calciu;

gelatinaza lichefiază gelatina;

lipaza, importantă mai ales la sugari, scindează hidrolitic grăsimile emulsionate (lapte, frișcă).

Mucusul gastric are rolul de a proteja mucoasa gastrică de diverse acțiuni nocive, în special de autodigestie, sub acțiunea pepsinei și a HCl.

Rezultatul digestiei gastrice este formarea unui produs semilichid, acid, numit chim gastric.

Reglarea secreției gastrice este un proces ce se realizează prin mecanisme nervoase și umorale și este condiționată de cantitatea și calitatea alimentelor ingerate. Procesul gastrosecretor are, în funcție de sediul de acțiune a stimulului alimentar, trei faze: faza cefalică, faza gastrică și faza intestinală.

Faza cefalică începe înainte ca alimentele să fi ajuns în stomac și se realizează exclusiv prin mecanisme nervoase necondiționate și condiționate. Excitarea receptorilor gustativi prin calitățile alimentelor introduse în gură, declanșează impulsuri, care ajung la un centru gastrosecretor bulbar, de unde pe cale vagală, se descarcă impulsuri spre glandele gastrice.

Introducerea alimentelor în gură declanșează o abundentă secreție de suc gastric, deși alimentele nu ajung în stomac. Centrul gastrosecretor din bulb primește impulsuri și de la centrii nervoși superiori (hipotalamus și cortex). Importanța scoarței cerebrale în controlul secreției gastrice este demonstrată de posibilitatea elaborării unor reflexe condiționate gastrosecretorii la diferiți excitanți care coincid cu alimentația. Aceste mecanisme, care se elaborează în cursul vieții individuale, explică secreția gastrică declanșată de mirosul, vederea sau chiar gândul la un anumit aliment.

Faza cefalică a secreției gastrice are o importanță deosebită, deoarece alimentele ajunse în stomac sunt supuse imediat acțiunii sucului gastric, grăbind astfel generarea de produși care vor stimula mecanismele fazelor următoare.

Faza gastrică începe odată cu pătrunderea alimentelor în stomac, durează în medie 3–4 ore și se realizează printr-un dublu mecanism: nervos și umoral.

Mecanismul nervos (de importanță secundară) este declanșat prin distensia gastrică de către alimente. Căile aferente și eferente ale acestui reflex sunt vagale.

Mecanismul umoral este declanșat de contactul mucoasei cu produși ai digestiei și de distensia gastrică; el constă în descărcarea în circulația sangvină a unui hormon numit gastrină, care stimulează activitatea secretoare.

Faza intestinală începe odată cu pătrunderea chimului acid în duoden și are la bază mecanisme reflexe și umorale. Contactul mucoasei duodenale cu anumiți constituenți (proteici) ai chimului declanșează secreția de gastrină din mucoasa duodenală, stimulând în continuare secreția gastrică. În aceste condiții intervine și un mecanism reflex, distensia mecanică a duodenului având de asemenea, efect gastrosecretor. Alți constituenți (glucide, lipide) și aciditatea chimului exercită influențe inhibitoare asupra secreției și motricității gastrice, prin eliberarea unor hormoni inhibitori.

Funcția motorie a stomacului este asigurată de musculatura netedă din pereții săi și constă în depozitarea temporară a alimentelor ingerate, amestecul lor cu sucul gastric până ce se formează chimul și evacuarea acestuia lent și fracționat în duoden.

Aceste activități sunt controlate de mecanisme neuroumorale intrinseci și extrinseci, declanșate și influențate permanent de volumul și compoziția alimentelor ingerate. Stomacul gol este lipsit de contracții. Prelungirea perioadei dintre ingestiile alimentare este urmată de apariția unor cicluri de contracții, care coincid cu senzația de foame. Umplerea stomacului cu alimente are consecințe diferite: în partea proximală, ajungerea bolurilor alimentare este urmată de relaxarea adaptativă a musculaturii, iar în partea distală a stomacului începe o intensă activitate peristaltică, undele de contracție din ce în ce mai frecvente și mai puternice, începând la mijlocul stomacului și progresând spre pilor, realizând amestecul alimentelor cu sucul gastric. Când undele devin suficient de puternice ca să deschidă pilorul, ele împing în duoden și mici porțiuni din chimul gastric, urmând imediat reînchiderea pilorului.

Activitatea peristaltică a stomacului este stimulată de parasimpatic și inhibată de simpatic; de asemenea, intervin și mecanisme umorale (secreția de enterogastron de către intestin etc.).

9.3.3. Digestia intestinală

Digestia propriu-zisă are loc în intestinul subțire sub acțiunea combinată a sucurilor: pancreatic, intestinal și a bilei, iar produșii simpli rezultați sunt resorbiți până la valvula ileo-cecală în proporție de peste 90%.

Sucul pancreatic este un lichid incolor, inodor, alcalin (pH de cca. 8). Conține substanțe anorganice (bicarbonat, care contribuie la neutralizarea chimului gastric), precum și substanțe organice (enzimele).

În funcție de principiile alimentare care le degradează, enzimele sunt: amilolitice (amilaza), lipolitice (lipaza) și proteolitice (tripsina, chimotripsina, carboxipeptidaze, elastaza). Acțiunile enzimelor intestinale sunt următoarele:

amilaza din sucul pancreatic are acțiune mai puternică decât cea salivară, hidrolizând amidonul până la stadiul de zaharide (maltoză etc.);

lipaza pancreatică hidrolizează grăsimile neutre în glicerol și acizi grași;

tripsina, secretată ca proenzimă inactivă (tripsinogen), este activată în lumenul intestinal sub acțiunea enterochinazei, enzimă secretată de mucoasa duodenală; tripsina activează chimotripsina, enzimă care de asemenea, se secretă sub formă inactivă (chimotripsinogen); tripsina și chimotripsina acționează asupra proteinelor neatacate de pepsina gastrică și asupra produșilor de scindare a pepsinei, pe care îi degradează până la stadiul de peptide (di-, tri- și tetrapeptide);

carboxipeptidazele, activate de tripsină, degradează fragmentele oligopeptidice, în peptide mai mici;

elastaza, activată tot de către tripsină, hidrolizează proteinele fibroase.

Reglarea secreției pancreatice se realizează predominant umoral și secundar nervos. Controlul umoral este exercitat de mai mulți hormoni și în special de secretină și pancreozimină, care se descarcă în sânge din mucoasa duodenală, odată cu începerea evacuării chimului din stomac. Vagul are efect stimulator asupra secreției de suc pancreatic.

Bila – produsul de secreție al hepatocitelor – este secretată permanent de către ficat în cantitate de cca. 500-700 ml/zi. Între mese sfincterul Oddi fiind închis, bila se colectează și, prin reabsorbția apei, se concentrează în vezica biliară (colecist), de unde este eliminată în duoden în timpul digestiei.

Bila este un lichid verde (bila colecistică) sau galben (bila hepatică), alcalin (pH 7-8), amar, conținând 97–98% apă, anumiți electroliți, pigmenții bilirubină și biliverdină (produși de degradare a hemoglobinei), săruri biliare, colesterol și lecitină. Cea mai mare parte a sărurilor biliare se resorb (circuitul hepato-entero-hepatic) și doar o mică parte este degradată sub acțiunea bacteriilor intestinale.

Bila are importante roluri în digestia lipidelor, deși nu conține nicio enzimă. Prin sărurile biliare reduce tensiunea superficială și determină emulsionarea grăsimilor, favorizând astfel digestia lor; activează lipazele, formează cu lipidele micelii care, fiind hidrosolubile, pot fi resorbite la nivelul intestinului.

Reglarea secreției și excreției biliare se efectuează în special de către factori umorali. Secreția biliară este mai abundentă după mese. Sistemul nervos vegetativ influențează secreția biliară, parasimpaticul fiind excitoconductor și simpaticul inhibitor. Factorii principali care stimulează secreția biliară sunt sărurile biliare și anumiți constituenți alimentari, în special grăsimile și produșii de degradare a proteinelor.

Evacuarea bilei din vezica biliară în duoden în timpul perioadelor digestive este rezultatul contracției fibrelor musculare netede din pereții vezicali și al relaxării concomitente a sfincterului Oddi, care închide canalele excretoare biliar și pancreatic. Aceste acțiuni se datorează predominant unor mecanisme umorale, reprezentate de descărcările de colecistochinină, care se formează în celulele mucoasei duodenale, la contactul cu chimul acid. Mecanismul nervos, realizat prin reflexe scurte, declanșate de stimuli gastrici sau duodenali și coordonate de plexurile intramurale, este considerat de importanță secundară.

Sucul intestinal

Glandele din mucoasa duodenală secretă un lichid bogat în mucus și bicarbonat, care neutralizează aciditatea chimului gastric, secreția acestor glande fiind stimulată de factori chimici locali (aciditatea chimului), de factori hormonali (secretina, colecistochinina) și de factori nervoși (nervul vag). Nu s-a dovedit secreția unui suc intestinal care să conțină enzime hidrolitice, acestea fiind prezente la nivelul membranei apicale a enterocitelor (celulele din mucoasa intestinală). La nivelul „marginii în perie” se află următoarele enzime:

peptidazele intestinale acționează asupra di- tri- și polipeptidelor rezultate sub acțiunea enzimelor gastrice și pancreatice pe care le hidrolizează până la aminoacizi;

dizaharidazele (maltază, zaharază, lactază) acționează asupra dizaharidelor prezente în conținutul intestinal, pe care le desfac în monozaharide: glucoză, fructoză și galactoză:

lipaza intestinală are acțiune asemănătoare cu cea pancreatică – transformă lipidele în acizi grași și glicerol și parțial în monogliceride.

Reglarea secreției intestinale se face prin mecanisme nervoase și umorale care adaptează cantitatea și calitatea secreției la volumul și compoziția chimului. Controlul nervos se realizează prin reflexe locale, declanșate de stimularea mecanică și chimică a receptorilor intestinali (volumul chimului, anumiți constituenți chimici). Controlul extrinsec se exercită prin impulsuri vagale, stimulând secreția glandulară; excitarea simpaticului nu influențează secreția intestinală. Controlul umoral, mai puțin cunoscut, este exercitat de o serie de hormoni gastrointestinali.

Funcția motorie a intestinului subțire

Intestinul în repaus prezintă ritmic „undele lente electrice” care se deplasează dinspre duoden, de-a lungul stratului muscular longitudinal, cu o frecvență care scade spre jejun și ileon. Aceste unde, care cresc tonusul muscular, creează condiții pentru apariția contracțiilor intestinale localizate – mișcările de segmentare, sau propagate – mișcările peristaltice.

Mișcările de segmentare constau în contracții inelare, care apar la intervale regulate, de-a lungul intestinului, apoi se relaxează și apar alte contracții circulare în mijlocul segmentelor dintre contracțiile precedente. Aceste mișcări deplasează alternativ („în suveică”) conținutul intestinal, realizând un amestec mai bun cu secrețiile digestive și favorizează contactul cu suprafața mucoasei. Mișcările peristaltice sunt unde de contracție circulară, care se propagă de-a lungul intestinului spre colon.

Reglarea mișcărilor intestinale se realizează prin mecanisme nervoase și umorale. Mecanismul nervos este asigurat prin plexurile intramurale, asupra cărora acționează influențe extrinseci vegetative și umorale. Sistemul parasimpatic activează motricitatea intestinală, iar simpaticul are efecte inhibitoare. Valvula ileo-cecală, întărită de sfincterul ileo-cecal, este închisă în condiții obișnuite, împiedicând refluxul conținutului colic în ileon și se deschide ritmic la câteva minute după ingestia de alimente.

9.3.4. Fiziologia intestinului gros

Colonul primește zilnic prin valvula ileo-cecală, aprox. 200–300 ml de chil, constituit din resturi alimentare nedigerabile sau nedigerate și lichide electrolitice ingerate sau secretate de glandele digestive. Prin resorbția apei și a unor electroliți și secreția de mucus se constituie materiile fecale, care se elimină prin actul defecației. Flora bacteriană abundentă din colon sintetizează vitamine din grupul B și vitamina K.

Funcția de absorbție a colonului este foarte importantă, în acest segment recuperându-se mari cantități de Na+ prin mecanisme active și consecutiv absorbindu-se pasiv apă. În colon se mai absoarbe Cl- și se elimină HCO3- și K+.

Structura mucoasei colice nu permite absorbția unor principii alimentari nedigerați și neabsorbiți până la acest nivel. Aceste substanțe sunt supuse acțiunii florei bacteriene de fermentație sau de putrefacție. În colonul proximal glucidele nedigerate sunt supuse proceselor de fermentație sub acțiunea bacteriilor aerobe.

Polizaharidele vegetale nu pot fi digerate în colon, ci constituie reziduuri importante pentru menținerea unui peristaltism normal, dovadă fiind apariția constipației la persoanele cărora le lipsesc aceste substanțe din alimentație. În colon aminoacizii neresorbiți sunt decarboxilați sau dezaminați sub acțiunea florei anaerobe de putrefacție, rezultând amine (histamină, tiramină), indol, scatol, amoniac etc., care se resorb și ajung la ficat, unde sunt detoxificați.

Funcția motorie a colonului este mult mai variată decât a intestinului subțire. În colonul proximal contracțiile sunt segmentare, asimetrice, staționare, favorizând resorbția apei. În colonul distal activitatea motorie este mai intensă, constituită din mișcări segmentare și din rare unde peristaltice, cu efect propulsiv. Contracțiile „în masă” sunt rare, puternice, prezente pe colonul descendent și sigmoid; ele propulsează o parte importantă a conținutului colic spre rect.

Defecația este un act reflex prin care materiile fecale sunt eliminate din rect la exterior. Acest act este coordonat de centrii nervoși medulari și controlat cortical.

În condiții obișnuite rectul este gol, iar ajungerea în rect a materiilor fecale prin contracțiile „în masă” determină stimularea mecanoreceptorilor rectali. Impulsurile sunt transmise pe căi vegetative la centrii sacrați ai defecației (la nivelul măduvei spinării în dreptul vertebrelor S2–S4, dar și ascendent spre cortex, declanșând senzația necesității de defecație. Dacă împrejurările permit, are loc actul defecației, care începe prin relaxarea sfincterului anal intern (neted), cu producerea unor puternice contracții colice, modificări coordonate de impulsuri venite prin fibre parasimpatice sacrate, și apoi relaxarea voluntară a sfincterului anal extern (striat), prin impulsuri venite prin nervii rușinoși. Pentru a mări și mai mult presiunea în rect se produce contracția diafragmului și a musculaturii abdominale.

Dacă condițiile nu permit defecația, se produce o inhibiție a motricității colice și rectoanale, se contractă sfincterul anal striat și conținutul rectal este împins înapoi în colonul sigmoid. Fibrele simpatice provenite din segmentele lombare L1–L2 ale măduvei spinării, exercită un efect tonic asupra sfincterului anal intern determinând contracția.

9.3.5. Absorbția intestinală

Absorbția intestinală este procesul prin care produșii simpli, rezultați din digestie, străbat mucoasele digestive, trecând în circulație. Absorbția anumitor constituenți se poate realiza la nivelul stomacului (pentru apă, cloruri, alcool, CO2), precum și la nivelul colonului (pentru apă și electroliți), dar absorbția principiilor alimentari are loc în special în intestinul subțire; de aceea lichidul care trece prin orificiul ileo-cecal este practic lipsit de substanțe nutritive.

Transportul diferiților constituenți din lumenul intestinal prin celulele epiteliului intestinal în sânge sau limfă se realizează prin trei mecanisme:

transferul pasiv, pe baza mecanismelor fizice (gradiente osmotice, de concentrație sau electrice), prin porii membranei celulare;

transferul activ, cu consum energetic, prin combinarea chimică a substanței de absorbit (glucoză, aminoacizi etc.), cu un sistem membranar de transport;

transportul prin vezicule de pinocitoză, la nivelul membranei (pentru proteine), proces cu importanță mai redusă.

Absorbția glucidelor se face activ pentru hexoze (glucoză,fructoză, galactoză) sau pasiv, prin difuziune, pentru unele pentoze (riboza). Absorbția glucozei se face prin cuplarea acesteia cu un transportor comun cu cel care realizează și absorbția Na+, de care se desface la polul opus. Transportorul își reia activitatea, iar glucoza trece în capilarele sangvine și, pe cale portală, ajunge la ficat. Absorbția glucozei necesită energie, provenită din degradarea moleculelor de ATP, sub acțiunea enzimatică a ATP-azei.

Absorbția protidelor se face sub forma aminoacizilor prin mecanisme active. Intrând în celulele mucoasei intestinale, aminoacizii trec apoi pasiv din aceste celule în sânge prin difuziune. La sugar unele proteine nedigerate pot fi absorbite din intestin (anticorpii colostrului matern) prin vezicule de pinocitoză.

Absorbția lipidelor se face sub formă de acizi grași și glicerină (glicerol), fără a necesita consum energetic. Glicerina se absoarbe ușor în sânge și limfă, fiind hidrosolubilă. Absorbția acizilor grași este posibilă numai după ce acești constituenți se combină cu sărurile biliare, formând micelii hidrosolubile. În contactul cu celulele mucoasei, aceste micelii eliberează sărurile biliare, care trec mai departe în ileon, unde vor fi reabsorbite, iar acizii grași sunt transportați în celulele mucoasei intestinale. Din aceste celule absorbția acizilor grași se face în mod diferit, în funcție de lungimea lanțului de atomi de carbon. Astfel, acizii grași cu mai puțin de 10-12 atomi de carbon (cu lanț scurt) trec direct în sângele portal, unde sunt transportați în stare liberă (neesterificați), acizii grași cu un număr mai mare de atomi de carbon, se combină cu glicerolul în celulele mucoasei intestinale, resintetizând trigliceridele care trec în circulația limfatică, intrând în constituția chilomicronilor (complexe formate din trigliceride, fosfolipide, colesterol și o parte protidică).

Absorbția vitaminelor se face diferit, în funcție de solubilitatea lor. Vitaminele hidrosolubile se resorb rapid, în timp ce absorbția vitaminelor liposolubile este deficitară, dacă lipsesc sărurile biliare sau enzimele pancreatice din intestin. Cele mai multe vitamine se resorb în segmentele superioare ale intestinului subțire.

Absorbția ionilor și a apei

Na+ se absoarbe activ în intestinul subțire și colon, antrenând și absorbția pasivă a Cl- și, probabil și a altor anioni;

Ca+ se absoarbe activ, în special în segmentele superioare ale intestinului subțire, absorbția fiind controlată de vitamina D, dar și pasiv în restul intestinului;

ionii de fier se absorb activ, în cea mai mare parte în duoden, cantitatea resorbită depinzând de necesitățile organismului;

apa se mișcă pasiv prin mucoasele digestive, în funcție de tonicitatea conținutului intestinului subțire și gros, până ce presiunea osmotică din lumen o egalizează pe cea plasmatică.

Capitolul 10: METABOLISMUL

Totalitatea transformărilor biochimice și energetice care au loc în organismele vii reprezintă metabolismul. Acesta este constituit din două procese antagoniste, strâns corelate: anabolismul, care constă în sinteza unor constituenți realizată cu consum de energie, și catabolismul, caracterizat prin procese de degradare a unor constituenți structurali sau a unor compuși chimici intermediari, cu eliberare consecutivă de energie.

Aceste procese metabolice sunt catalizate de sisteme enzimatice specifice și au mecanisme proprii de control, de aceea se desfășoară simultan. Substanțele energetice catabolizate în celule sunt de proveniență exogenă (alimentară) sau endogenă (tisulară). Oxidarea diferitelor substraturi energetice (glucide, lipide și proteine) în celule se face prin procese complexe, care se desfășoară lent și eliberează energia succesiv, în cantități mici, utilizate pe măsură ce se produc.

Catabolismul substanțelor energetice se desfășoară în trei etape:

etapa digestivă în care, sub influența enzimelor hidrolitice din sucurile digestive, constituenții alimentari complecși sunt degradați până la compuși simpli, nespecifici, absorbabili (monozaharide, acizi grași, glicerol, aminoacizi etc.);

etapa metabolizării incomplete, în care produșii simpli sunt absorbiți din intestin, împreună cu compușii similari ai organismului, sunt catabolizați pe căi specifice, rezultând compuși intermediari, concomitent eliberându-se și o parte din energia chimică a constituenților catabolizați;

etapa metabolizării complete, în care compușii de proveniență exogenă sau endogenă ai metabolismului glucidic, lipidic și protidic sunt oxidați, în cadrul unor reacții ciclice, constituind ciclul Krebs sau ciclul acizilor tricarboxilici, până la CO2 și apă, eliberând o mare cantitate de energie.

Energia chimică a diferiților constituenți catabolizați în celule nu este utilizată direct, ci este înmagazinată sub formă de legături fosfat-macroergice (legături esterice între acidul fosforic și anumiți compuși organici), care se desfac ușor, eliberând energie. Dintre compușii fosfat-macroergici, cel mai răspândit și mai bine studiat este ATP-ul, un adevărat acumulator energetic prezent în toate celulele, care eliberează prin hidroliză, energia necesară contracției musculare, secreției glandulare, transportului activ prin membrane, diferitelor sinteze etc.

Totalitatea transformărilor suferite în organism de diferiți constituenți de proveniență exogenă (alimentară) sau endogenă (tisulară) până la produși finali, nemetabolizabili se numește metabolism intermediar.

Metabolismul intermediar protidic

Proteinele dețin roluri de maximă importanță, fiecare țesut sau celulă fiind caracterizat printr-un anumit tip structural de proteină, care intră în constituția citoplasmei, organitelor și membranei celulare. În afara rolului structural, proteinele au și roluri funcționale fundamentale, catalizând anumite procese biochimice (proteinele-enzime), reglând diferite activități (hormonii proteici), sau exercitând diferite acțiuni de importanță biologică majoră ca: transportul gazelor respiratorii (hemoglobina), apărarea antimicrobiană și antivirală (anticorpii), coagularea sângelui (factorii plasmatici ai coagulării) etc. De asemenea, în carențele alimentare, proteinele sunt utilizate și ca material energetic, catabolismul a 1 g de proteine furnizând 4,1 Kcalorii.

Proteinele alimentare sunt scindate hidrolitic până la aminoacizi, sub acțiunea enzimelor proteolitice din sucurile digestive. Aminoacizii rezultați sunt resorbiți din intestin și, pe cale portală, ajung la ficat, unde sunt metabolizați în proporții variabile între 20 și 80%, restul străbat ficatul și ajung în circulația sistemică, de unde sunt extrași și utilizați de țesuturi.

Ficatul deține rolul principal în metabolismul aminoacizilor de proveniență alimentară și al celor de origine tisulară, care împreună constituie un fond metabolic comun. Parte din aminoacizi sunt utilizați de ficat pentru sinteza și remanierea proteinelor structurale proprii, parte pentru sinteza unor proteine funcționale necesare întregului organism (albumine plasmatice, factori ai coagulării, anticorpi, enzime etc.) și o anumită cotă de aminoacizi este descărcată în circulația sistemică, menținând concentrația plasmatică totală a aminoacizilor la valori cuprinse între 35-65 mg/100 ml.

Schema metabolismului

Catabolismul aminoacizilor constă în special în dezaminare, proces care se poate realiza pe mai multe căi, cea mai importantă fiind dezaminarea oxidativă, care are loc în ficat. Rezultatul dezaminării este un cetoacid și amoniacul.

Cetoacidul care rezultă poate urma mai multe căi metabolice:

sinteza de noi aminoacizi prin procesul de transaminare, adică de transfer al grupării aminice desprinsă de pe un aminoacid pe un alt cetoacid, proces catalizat de transaminaze; în organism pe această cale se pot sintetiza toți aminoacizii pentru care există cetoacizi corespunzători, dar nu și aminoacizii pentru care nu există asemenea cetoacizi și care trebuie aduși în organism prin alimentație; aceștia se numesc aminoacizi esențiali;

intrarea în ciclul Krebs și oxidarea completă până la CO2 și H2O, cu eliberarea concomitentă de energie;

intrarea în ciclul Krebs, după transformare într-unul din constituenții acestuia și parcurgerea retrogradă a reacțiilor acestui ciclu, ajungându-se la sinteza de glucoză; această cale, care constituie gluconeogeneza reprezintă calea de legătură dintre metabolismul protidic și cel glucidic și este accesibilă aminoacizilor denumiți glucoformatori; procesul de gluconeogeneză, care are loc în ficat, are o eficiență redusă;

sinteza corpilor cetonici este calea metabolică a cetoacizilor, denumiți aminoacizi cetogeni; sintetizați în ficat, corpii cetonici sunt descărcați în circulație, de unde sunt extrași de celule, fiind utilizați ca material energetic sau pentru sinteze de acizi grași.

Amoniacul, rezultat al dezaminării tisulare și hepatice a aminoacizilor, precum și cel care rezultă din catabolismul intestinal al aminoacizilor, sub acțiunea enzimelor bacteriene, fiind o substanță toxică, este rapid neutralizat, în special de către ficat; cea mai mare parte a amoniacului este combinată cu CO2 la nivelul ficatului, rezultând uree (ureogeneză), produs terminal al catabolismului protidic, care este eliminat prin urină.

În anumite țesuturi (sistem nervos, ficat) amoniacul este combinat cu acidul glutamic, rezultând glutamina – compus netoxic, care se desface ușor, eliberând amoniacul necesar diferitelor reacții metabolice. De asemenea, parte din amoniac este utilizată pentru reaminarea cetoacizilor și sinteza de noi aminoacizi.

Aminoacizii sunt catabolizați și prin decarboxilare, sub acțiunea unor enzime specifice ale florei intestinale. Procesul care are amploare în special atunci când ajung în colon cantități crescute de proteine nedigerate generează amine, unele de importanță biologică deosebită.

Creatina și creatinina sunt, de asemenea, produși ai metabolismului protidic, creatina fiind sintetizată de ficat și depusă în cea mai mare parte în musculatură, și în mai mică măsură în țesutul nervos, iar creatinina fiind produsul final de catabolism al creatinei. În mușchii scheletici, creatina se află combinată cu acidul fosforic sub formă de fosfocreatină (PC), datorită energiei furnizată de ATP, iar în timpul contracției musculare desfacerea legăturii fosfat-macroergice a PC furnizează energia necesară refacerii ATP-ului.

Reglarea metabolismului protidic este realizată, în primul rând, de corelațiile între anumiți factori intracelulari, asupra cărora acționează diferiți hormoni, dintre care unii stimulează sinteza de proteine din aminoacizi (hormoni anabolizanți), iar alții intensifică degradarea proteinelor în aminoacizi (hormoni catabolizanți).

Cei mai importanți:

hormoni anabolizanți sunt: somatotropul, insulina, hormonii sexuali;

hormoni catabolizanți sunt: corticotropina hipofizară, glucocorticoizii, care acționează stimulând degradarea aminoacizilor și gluconeogeneza, și hormonii tiroidieni, secretați în cantități mari.

În organismul adultului sănătos există un echilibru dinamic între procesele de anabolism și cele de catabolism proteic. În perioada de creștere predomină procesele anabolice, ceea ce are ca rezultat acumularea de proteine, iar în perioada de bătrânețe predomină procesele catabolice, având ca urmare scăderea stocului de proteine.

Metabolismul intermediar glucidic

Glucidele sunt în primul rând substanțe energetice, reprezentând combustibilul preferat al tuturor celulelor, fiindcă se oxidează total. Produșii lor finali (CO2 și H2O) sunt netoxici și pot fi ușor eliminați din organism. Prin oxidarea lor glucidele furnizează peste 65% din energia totală consumată de organism.

Monozaharidele (hexoze și pentoze) se resorb din intestin în totalitate și pe cale portală ajung la ficat. Acesta utilizează aceste substanțe pentru completarea rezervelor glicogenice (glicogenogeneză), pentru sinteza de lipide (lipogeneză) sau pentru alte sinteze de compuși cu rol structural sau funcțional. Surplusul de glucoză este descărcat în circulația sistemică, determinând creșteri ușoare și temporare ale glicemiei – hiperglicemie postprandială.

Metabolismul intermediar al glucozei constă într-o serie de procese intim corelate: oxidarea tisulară, depunerea excesului de glucoză ca rezerve (glicogenogeneză și lipogeneză), iar în cazul unui aport insuficient, sinteza de glucoză din materiale neglucidice (gluconeogeneză) și eliberarea glucozei prin hidroliza glicogenului (glicogenoliză).

Oxidarea celulară reprezintă principala cale de metabolizare a glucozei și se desfășoară în două etape succesive: prima are loc în anaerobioză (glicoliza) și are ca produs final acidul piruvic, care în condiții de hipoxie se transformă reversibil în acid lactic; cea de-a doua etapă, care se desfășoară în prezența oxigenului (aerobă) constă în oxidarea acetilcoenzimei A, rezultată din acidul piruvic, în ciclul Krebs, până la CO2, H2O și energie.

Glucoza oxidată în celule provine fie din degradarea glicogenului propriu, fie din sângele care irigă țesutul respectiv. Degradarea anaerobă eliberează o cantitate de energie, suficientă doar pentru sinteza a două legături fosfat-macroergice de ATP, în timp ce oxidarea completă în cadrul ciclului Krebs eliberează o cantitate de energie din care se sintetizează 38 de legături fosfat-macroergice. Se admite că oxidarea completă a 1 g de glucoză eliberează 4,1 calorii.

În afara acestei căi principale de degradare, glucoza mai poate fi metabolizată în celule și pe alte căi, servind la sinteza unor produși de mare importanță biologică.

Glicogenogeneza, sinteza de glicogen din glucoză (în ficat) și din fructoză și galactoză, servește la realizarea rezervelor glicogenice celulare. Ficatul sintetizează și depune glicogen în timpul absorbției intestinale, iar celelalte țesuturi, în cursul hiperglicemiei postprandiale.

Glicogenoliza constă în degradarea glicogenului celular, prin desprinderea gradată a moleculelor de glucoză, sub acțiunea unor enzime specifice. Prin liza glicogenului, ficatul furnizează glucoză pentru întreg organismul, în timp ce în alte celule glicogenoliza este urmată de consumul intracelular al glucozei eliberate pentru diferite necesități metabolice.

Gluconeogeneza, sinteza de glucoză din produși neglucidici ai metabolismului intermediar, este caracteristică ficatului. Sinteza de glucoză se face din cetoacizii rezultați prin dezaminarea aminoacizilor, acid lactic sau piruvic, glicerol etc. Acizii grași care nu pot fi transformați direct în glucoză, prin oxidarea lor în ficat furnizează energia necesară desfășurării proceselor de gluconeogeneză. În condiții de inaniție, gluconeogeneza reprezintă unica sursă de glucoză a organismului.

Lipogeneza din glucoză se produce în condițiile unui aport glucidic exagerat și reprezintă cauza cea mai frecventă a obezității. Această cale de metabolizare a glucidelor este posibilă deoarece reacțiile de degradare a glucozei sunt conectate cu cele ale sintezei de glicerol și acizi grași.

Glicemia și mecanismele de reglare a metabolismului glucidic

Concentrația sangvină a glucozei variază între 90-120 mg/100 ml sânge și este una dintre principalele constante ale organismului. Glucoza din sânge și lichidele interstițiale realizează legătura între rezervorul glucidic al organismului (ficatul) și țesuturile consumatoare de glucoză și, ca urmare, nivelul glicemiei reflectă echilibrul dinamic între cantitatea de glucoză eliberată de ficat în circulația sistemică și cantitatea utilizată de țesuturi pentru diferite activități. Deși în condiții obișnuite cei doi parametri prezintă variații neconcordante, glicemia se menține la nivel constant datorită unor mecanisme complexe de reglare.

Variațiile glicemiei într-un sens sau în altul stimulează chemoreceptorii specifici din sistemul vascular, care transmit impulsuri ascendente la centrii nervoși ai glicoreglării, în special la cei hipotalamici. Acești centrii sunt influențați în mod direct de concentrația glucozei în sângele care îi irigă, deoarece dețin celule cu proprietăți de receptori. Centrii hipotalamici ai glicoreglării prelucrează informațiile primite reflex sau direct și declanșează consecutiv modificări ale activității vegetative și endocrine, care readuc la normal nivelul modificat al glicemiei.

Mecanismele vegetative și endocrine acționează predominant asupra ficatului, dar și asupra celorlalte țesuturi, modificând adecvat raportul dintre procesele metabolismului intermediar glucidic menționate anterior. Ficatul are și o acțiune homeostatică proprie, putând să-și modifice adecvat debitul glucozat în funcție de nivelul glicemiei. Deoarece nivelul glicemiei poate fi reglat fie în sensul creșterii, fie al scăderii ei, organismul posedă mecanisme de reglare care intervin prompt în ambele cazuri.

Metabolismul intermediar lipidic

Lipidele îndeplinesc roluri importante în organism.

Trigliceridele sunt substanțele energetice principale, oxidarea a 1 g de lipide furnizând 9,3 kcalorii. Lipidele intră în structura membranelor, controlând astfel permeabilitatea acestora. Depozitele lipidice din țesutul celular subcutanat formează un strat izolator care diminuează pierderile de căldură, iar grăsimea din jurul organelor protejează aceste organe de traumele mecanice.

Fosfolipidele sunt constituenți celulari abundenți în special în anumite țesuturi (sistem nervos, ficat, splină), unde îndeplinesc importante roluri metabolice.

Colesterolul este precursorul hormonilor sterolici și al acizilor biliari. Roluri energetice și metabolice fundamentale au și anumiți acizi grași, denumiți esențiali, care nu pot fi sintetizați în organism, ci trebuie aduși prin alimentație.

Grăsimile neutre alimentare sunt degradate de lipazele digestive în proporție de 50% până la acizi grași și glicerol, și restul până la monogliceride – constituenți care formând micelii cu sărurile biliare, se absorb din lumenul intestinal.

Colesterolul se absoarbe cu ușurință din intestin, dacă există bilă și suc pancreatic necesari pentru emulsionarea și solubilizarea sa. În celulele intestinale colesterolul resorbit intră în constituția chilomicronilor, ajungând în circulația sistemică pe cale limfatică.

Trigliceridele, fosfolipidele și colesterolul se află în sângele circulației sistemice sub formă de lipoproteine. În plasmă se mai află în tranzit și mici cantități de acizi grași proveniți din liza grăsimilor neutre de depozit sau eliberați de ficat și glicerol. Grăsimile neutre plasmatice se află într-un echilibru dinamic cu cele tisulare și în special cu cele din depozitele adipoase, care nu sunt inerte ci sunt degradate și resintetizate permanent, în funcție de necesitățile organismului.

Degradarea trigliceridelor din țesutul adipos are loc sub acțiunea unei lipaze stimulată de adrenalină, glucagon și alți hormoni și este urmată de eliberarea în circulație de acizi grași liberi și glicerol.

Glicerolul, după transformare în alfaglicerol-fosfat intră în lanțul de reacții al căii glicolitice. Acizii grași liberi sunt extrași din plasmă de diferite celule și degradați oxidativ, sub influența unor enzime mitocondriale până la CO2, H2O și energie. Energia eliberată prin oxidarea unui acid gras depinde de lungimea lanțului de carbon al moleculei acestuia.

Acizii grași sunt degradați total în proporție de aprox. 50% în ficat și restul în alte țesuturi. Ficatul mai poate metaboliza acizi grași și pe calea sintezei de corpi cetonici. Aceștia nu pot fi metabolizați de către ficat și de aceea sunt descărcați în circulația sistemică, de unde sunt extrași de diferite celule și utilizați ca material energetic. Ficatul mai utilizează acizii grași liberi din sânge și pentru a forma trigliceride și fosfolipide.

Sinteza acizilor grași se poate realiza în mai multe țesuturi, mai importante fiind ficatul și țesutul adipos. Sinteza se efectuează la nivel mitocondrial, parcurgând în sens invers etapele degradării.

Ficatul sintetizează din colesterol acizi biliari, pe care îi elimină prin bilă în intestin; de asemenea, ficatul elimină o anumită cotă de colesterol prin bilă sub formă liberă, iar restul este utilizat pentru formarea lipoproteinelor cu densitate foarte mică. Sub forma diferitelor tipuri de lipoproteine, colesterolul este descărcat în circulație, de unde este extras și utilizat de diferite celule.

Reglarea metabolismului lipidic este dependentă de sistemul nervos central (hipotalamus) și mai ales de anumite glande endocrine: pancreasul endocrin, hipofiza anterioară, tiroida și glandele sexuale.

Metabolismul energetic

Prin metabolism energetic se înțelege generarea și utilizarea energiei necesare desfășurării activități diferitelor organe și sisteme, energie care provine din oxidarea intracelulară a substanțelor energetice (glucide, lipide și uneori chiar proteine). Energia rezultată din aceste procese este înmagazinată sub forma legăturilor fosfat-macroergice ale unor constituenți celulari (ATP, PC etc.) și va fi eliberată treptat, manifestându-se ca energie mecanică (contracție musculară), electrică (transmitere nervoasă), calorică etc.

Cantitatea de energie eliberată din organism prin aceste procese catabolice este egală cu cea eliberată prin arderea acestor substanțe în bomba calorimetrică. Prin arderea diferitelor substanțe în afara organismului toată energia eliberată apare sub formă de căldură, de aceea metabolismul energetic al organismului se exprimă în calorii. Determinarea cantității totale de căldură eliberată de organism într-o perioadă de timp permite aprecierea cantitativă a energiei consumate în acea perioadă, dacă nu se ține seama de energia necesară diferitelor reacții care se desfășoară concomitent. Determinarea cantității de căldură produsă de organism se poate face prin metode directe și indirecte.

Calorimetria directă constă în măsurarea căldurii produsă de organism în camere speciale închise denumite calorimetre. Această metodă necesită o aparatură complicată și costisitoare și de aceea a fost abandonată.

Calorimetria indirectă constă în determinarea, pe o anumită perioadă de timp, a consumului de O2 și a eliminărilor de CO2 , valori care permit calcularea producerii de energie, deci, intensitatea metabolismului. Consumul de O2 este proporțional cu energia eliberată (dacă nu există datorie prealabilă de O2). Unui litru îi corespund 4,82 kcalorii (echivalentul caloric). Energia eliberată pe mol de O2 consumat, variază cu tipul de substanțe energetice oxidate, datorită proporției diferite de carbon, oxigen și hidrogen. Prin determinarea coeficientului respirator (CR), adică a raportului între CO2 eliberat și O2 consumat, se poate ști ce substanțe energetice au fost oxidate de organism sau de anumite organe deoarece CR este 1 când se oxidează exclusiv glucide, 0,7 când se ard lipide și 0,8 când se catabolizează proteine.

Cantitatea de căldură degajată de organism este cu atât mai mare cu cât activitatea este mai intensă. Cheltuielile energetice ale organismului pot fi împărțite în două grupe: cheltuielile minime în condiții de repaus, necesare întreținerii funcțiilor vitale ale organismului – metabolismul bazal – și cheltuielile energetice în condiții de activitate a organismului și care depind de tipul activității prestate (activitatea musculară mărește mult consumul energetic, în timp ce activitatea psihică are efecte reduse producând creșteri doar de 3%).

Determinarea metabolismului bazal se face în condiții de repaus fizic și psihic, alimentar, la temperatură de confort, prin metoda calorimetrică indirectă, pe o anumită perioadă de timp (5-10 min.), măsurând consumul de O2 inspirat dintr-un spirometru. Cunoscând cantitatea de O2 consumată pe unitatea de timp (exprimată în cm3) și înmulțind-o cu echivalentul caloric al O2 (4,82 kcalorii/litru O2), se află energia calorică eliberată pe unitatea de timp de către organismul în repaus, în stare de veghe. Exprimarea metabolismului bazal se face pe m2 de suprafață corporală și pe oră, după formula:

M.B.=

Valoarea obținută este comparată cu valorile standard ale MB și se exprimă procentual față de acestea. Deviațiile MB cuprinse între +15 și -5% față de valorile standard sunt considerate în limite normale.

Valorile metabolismului sunt influențate de o serie de factori fiziologici (vârstă, sex, starea de activitate, ingestie de alimente, temperatură etc.), dar și de o serie de stări patologice și in special de disfuncțiile unor glande endocrine, hiperfuncțiile hipofizei, medulosuprarenalei și în special a tiroidei, determinând creșteri, în timp ce hipofuncțiile tiroidiene și anumite boli produc scăderi ale acestuia.

Pentru menținerea organismului în stare de echilibru metabolic este necesar ca alimentația să aducă zilnic cantitatea de calorii echivalentă cu consumul energetic. Dacă alimentația realizează un aport caloric inferior consumului energetic, bilanțul energetic al organismului devine negativ și se utilizează substanțele de rezervă (glicogen, lipide) și chiar proteine structurale. Când aportul caloric alimentar depășește necesitățile energetice, plusul se depune sub formă de rezerve lipidice.

În alcătuirea rației alimentare trebuie să se țină seama nu numai de numărul de calorii pentru fiecare aliment, ci și de echilibrul dintre diferitele grupe de alimente. O rație alimentară echilibrată trebuie să conțină glucide, lipide, proteine, precum și săruri minerale, vitamine și apă în cantități adecvate vârstei și activității desfășurate.

Termoreglarea

Temperatura corpului omenesc este menținută constantă, cu mici variații, independent de modificările temperaturii mediului.

Menținerea unui nivel termic constant – condiție esențială a metabolismului la organismele homeoterme – se realizează cu ajutorul unui mecanism de termoreglare extrem de complex, care menține permanent echilibrul dinamic între producerea și pierderea de căldură din organism. Producerea de căldură – termogeneza – este rezultatul reacțiilor metabolice energogenetice care se desfășoară neîncetat în toate celulele organismului.

Sursa cea mai importantă de căldură este activitatea țesutului muscular striat. Când temperatura scăzută a mediului înconjurător tinde să diminueze temperatura corpului, crește tonusul muscular, iar când temperatura sângelui scade cu mai mult de 0,6C, apare frisonul, caracterizat prin contracții involuntare ale musculaturii striate, care determină o creștere considerabilă a termogenezei.

Pierderea de căldură – termoliza – este rezultatul unor procese fizice (radiația, conducția, convecția și evaporarea apei), a căror intensitate este reglată în mare măsură prin mecanisme fiziologice. Termoliza se realizează predominant la nivelul tegumentelor, pe această cale pierzându-se peste 85% din căldura organismului, și accesoriu pe calea mucoaselor respiratorii și prin eliminările de urină și fecale.

Menținerea constantă a temperaturii corpului implică intervenția adecvată a unor modificări funcționale complexe (metabolice, circulatorii, musculare, hidroelectrolitice, endocrine etc.), controlate de centrii hipotalamici.

Cercetările experimentale au precizat existența în hipotalamus a doi centri ai termoreglării, aflați în interrelație, unul controlând termoliza, iar celălalt termogeneza. În hipotalamusul anterior există un centru nervos parasimpatic a cărui excitare, de către impulsurile sosite de la termoreceptorii pentru cald, mobilizează, în momentul în care organismul tinde să se supraîncălzească, mecanismele de termoliză (intensificarea transpirației, reducerea ratei metabolismului, vasodilatația periferică etc.). Lezarea experimentală a acestui centru provoacă hipertermie și incapacitatea organismului de a-și regla temperatura în mediul cald.

În partea posterioară a hipotalamusului există un centru cu acțiune identică cu cea a simpaticului și care, excitat de impulsurile sosite de la termoreceptorii pentru rece, mobilizează, în momentul când temperatura organismului tinde să scadă, mecanismele termogenetice (frisonul, vasoconstricția, intensificarea ratei metabolismului celular etc.). Distrugerea lui determină pierderea capacității de adaptare la frig.

Centrii hipotalamici ai termoreglării posedă strânse conexiuni funcționale cu centrii foamei și ai sațietății, ceea ce explică faptul că scăderea temperaturii sângelui intracranian excită centrul foamei (inhibând centrul sațietății), în timp ce creșterea temperaturii sângelui excită centrul sațietății (inhibă centrul foamei) și face ca alimentarea să participe la termoreglare (foame la frig, anorexie la cald). Centrii hipotalamici au de asemenea strânse conexiuni cu centrii respiratori, secretori salivari etc., ceea ce explică modificările respirației și salivației din cursul termoreglării.

Capitolul 11: EXCREȚIA

Lichidul interstițial, care este parte componentă a mediului intern al organismului, în contact cu care se află toate celulele, suferă modificări chimice permanente, datorită produșilor de catabolism rezultați din activitatea celulară. Celulele nu pot supraviețui decât prin menținerea constantă a compoziției chimice a mediului intern și, de aceea diferite organe contribuie la eliminarea produșilor de catabolism care se acumulează.

Plămânii elimină CO2, iar substanțele nevolatile sunt eliminate, în cea mai mare parte prin rinichi și, accesoriu prin piele (sudoarea) și prin intestin (materiile fecale). Rinichiul reprezintă principalul organ care epurează organismul de substanțele neutilizabile rezultate în metabolism. În afară de acest rol, prin capacitatea sa de a elimina cantități variabile de urină cu compoziție chimică variabilă, rinichiul contribuie la menținerea constantă a volumelor lichidiene, a echilibrului acido-bazic, a presiunii osmotice a mediului intern și a concentrației unor importanți constituenți chimici în aceste lichide. Rinichiul intervine și în reglarea circulației, prin capacitatea sa de a sintetiza renină și în reglarea eritropoiezei, sintetizând eritropoietină.

Aceste funcții renale sunt posibile datorită unui metabolism activ, care se poate menține prin irigația permanentă a rinichiului cu cca. 1200–1300 ml sânge/min., cea ce reprezintă aproximativ 1/4 din debitul cardiac. Rinichiul consumă cca. 18 ml O2/min., cea mai mare parte fiind necesară pentru procesele de transport tubular de Na+.

Organele urinare asigură formarea și eliminarea urinei și alcătuiesc sistemul excretor. Acesta este alcătuit din rinichi și căi urinare.

11.1. Rinichii

Rinichii sunt organe pereche, situați retroperitoneal, în profunzimea abdomenului, în fosa lombo-diafragmatică. Rinichiul ajunge în partea superioară până la orizontala ce trece prin centrul vertebrei a-11-a toracice, iar în partea inferioară până la orizontala ce trece prin centrul vertebrei lombare a-2-a sau a-3-a. Rinichiul drept este situat de obicei cu 1-2 cm mai jos decât cel stâng datorită poziționării ficatului. La naștere rinichii nu sunt situați în poziție definitivă, extremitatea inferioară fiind sub creasta iliacă. Prin procesul de „ascensiune” rinichii ocupă treptat poziția lor definitivă.

Fața posterioară a celor doi rinichi vine în raport cu coasta a-12-a și cu ligamentul arcuat lateral (inserția inferioară a diafragmei). Fața anterioară a celor doi rinichi este încrucișată de mezocolonul transvers, iar raporturile la acest nivel sunt diferite pentru cei doi rinichi:

Rinichiul drept vine în contact cu: flexura colică dreaptă, cu fața viscerală a lobului drept hepatic, cu porțiunea descendentă a duodenului; cea mai mare parte din fața anterioară este acoperită de peritoneul parietal posterior.

Rinichiul stâng are raporturi cu flexura colică stângă, cu fața renală a splinei, cu corpul pancreasului, cu fața posterioară a stomacului și cu ansele intestinului subțire.

Dimensiunile și greutatea rinichilor variază foarte mult în funcție de vârstă și starea funcțională a rinichilor.

La bătrâni rinichii suferă un proces de atrofie, fiind mai mici. La femei rinichii sunt mai mici decât la bărbați.

Culoarea rinichilor este roșie-brună, dar se poate modifica în unele cazuri patologice. Deși consistența acestora este fermă, rinichii se rup relativ ușor în urma traumatismelor, având un parenchim friabil.

Forma rinichilor la nou-născut este ovoidală, rotunjită, iar treptat capătă o formă asemănătoare bobului de fasole. Rinichii prezintă o față anterioară ușor convexă, o față posterioară plană, o margine laterală convexă și o margine medială concavă în care se află hilul renal. Suprafața renală este netedă, iar la nou-născut, la copilul mic (3-4 ani) și uneori la adult, rinichii au o suprafață neregulată, boselată.

Structura sistemului excretor

Structura rinichiului

Din punct de vedere structural rinichiul prezintă la exterior o capsulă fibroasă, sub care se află parenchimul renal.

Capsula fibroasă este o membrană translucidă, subțire, cu o grosime de cca. 0,2 mm. La nivelul hilului pătrunde în interiorul sinusului renal și se continuă cu tunica fibroasă a caliciilor. Capsula este aderentă prin mai multe septuri conjunctive de parenchimul renal. În mod normal capsula se poate desprinde cu ușurință, dar în unele condiții patologice, între parenchim și capsulă se stabilesc aderențe puternice care împiedică decapsularea rinichiului. În stratul profund al capsulei se găsesc și celule musculare netede care aderă la suprafața parenchimului.

Sinusul renal este o excavație situată în interiorul rinichiului, care conține multă grăsime, vase de sânge și nervi, precum și canalele excretoare ale rinichiului (caliciile și pelvisul renal).

Parenchimul renal apare format din două regiuni: zona corticală și zona medulară.

Organizarea generală a rinichiului

Medulara rinichiului este situată profund, este discontinuă și este formată din mai multe fragmente, numite piramide renale, înconjurate de corticală. Piramidele renale Malpighi sunt formațiuni tronconice sau piramidale, cu o bază orientată spre marginea laterală, convexă a rinichiului, și un vârf, care constituie papila renală, care proemină în sinusul renal. Piramidele au o culoare roșie-brună și o consistență mai mare decât a corticalei; sunt în număr de 7-14 pentru fiecare rinichi, unele sunt simple, altele compuse, unindu-se prin vârfurile lor. Pe secțiune frontală piramidele apar sub formă de câmpuri triunghiulare, cu striațiuni longitudinale, date de vasele sangvine și de tubii colectori care le străbat.

Corticala rinichiului are o culoare brun-gălbuie sau cenușie, cu un aspect granulat determinat de prezența unor corpusculi roșiatici, glomerulii renali. Porțiunea principală a corticalei este situată la periferia rinichiului, are o grosime de 5-7 mm și se întinde sub forma unei benzi parenchimatoase de la baza piramidelor renale până la capsulă. Corticala se întinde și între piramidele renale. O piramidă Malpighi cu substanța corticală din jurul ei formează un lob renal.

Unitatea morfo-funcțională renală este nefronul. La nivelul acestuia au loc toate procesele complexe care au ca rezultat formarea urinei. Rinichii omului adult conțin cca. 2,5 milioane de nefroni (cu variații între 1,9 – 3,6 milioane). Aceștia sunt tuburi cu lungimea de 30-50 mm, alcătuiți din două porțiuni: corpusculul renal și tubul urinifer.

Corpusculii renali Malpighi constituie segmentele inițiale ale nefronilor, situați în zona corticală a rinichilor. O parte dintre ei au o localizare periferică, alții sunt situați în profunzimea corticalei (juxtaglomerulari). Corpusculii sunt formațiuni sferoidale, cu un diametru mediu de 200 micrometri, formați din glomeruli și capsulele Bowman.

Glomerulul este un ghem de 4-12 anse capilare arteriale, care rezultă din diviziunea arteriolei aferente și care se reunesc la ieșirea din capsulă, în arteriola eferentă. Capsula Bowman, extremitatea proximală închisă, dilatată a nefronului, are forma unei cupe cu pereți dubli, mărginind o cavitate ce se continuă cu lumenul tubului. În adâncitura capsulară se află glomerulul.

Tubul urinifer începe la polul urinar al corpusculului, la acest nivel având loc prelucrarea calitativă și cantitativă a urinei primare elaborate la nivelul glomerulilor. Aceștia au o lungime de 30-50 mm și descriu un traiect alcătuit din trei segmente: tubul contort proximal, ansa Henle și tubul contort distal.

Segmentul proximal al tubului urinifer este constituit dintr-o porțiune contortă, tubul contort proximal (care se află în corticala renală) și este format dintr-un strat de celule a căror membrană, spre lumen, prezintă o „margine în perie”, formată din microvili, care măresc mult suprafața

Structura parenchimului renal

Vascularizația rinichiului

.

Segmentul intermediar (ansa Henle), subțire este format din două brațe (descendent și ascendent), unite între ele printr-o buclă; are epiteliul turtit, fără microvili. Nefronii care au glomerulii în zona corticală externă au ansa Henle scurtă, în timp ce nefronii cu glomerulii în zona internă a corticalei (juxtamedulari) au ansa lungă, care coboară profund în medulară.

Segmentul distal este format dintr-o porțiune dreaptă, ascendentă, care ajunge în corticală în vecinătatea glomerulului propriu, în imediat contact cu arteriola aferentă. La acest nivel epiteliul tubular, la fel ca și celulele musculaturii netede a arteriolei aferente, prezintă modificări și formează aparatul juxtaglomerular care secretă renină. Urmează o porțiune contortă care este situată în întregime în corticală.

Mai mulți tubi distali se unesc și se deschid în tubul colector din structura piramidelor Malpighi.

Vascularizația rinichiului este extrem de bogată, rinichii primind 20-25% din debitul cardiac de repaus. Artera renală, ramură a arterei aorte abdominale, pătrunde prin hil și apoi se împarte în ramuri interlobare (între piramide), din care se desprind arterele arcuate (formează o ansă în jurul bazei piramidelor) și arterele interlobulare, din care provin arteriolele aferente, care se capilarizează formând glomerulul. După ce se regrupează în arteriole eferente, se capilarizează din nou în jurul tubului respectiv (în medulară) și se deschid în venele interlobulare, apoi în venele arcuate. Venele, având un traiect aproape asemănător cu cel al arterelor, se colectează în vena renală care se deschide în vena cavă inferioară.

Inervația rinichiului provine din plexul situat în hilul organului, format în majoritate din fibre simpatice și din câteva fibre parasimpatice venite prin nervul vag. Fibrele nervoase, situate perivascular, se distribuie celulelor musculare din peretele arteriolar și componentelor tubulare.

11.2. Căile urinare

Urina produsă la nivelul nefronilor este drenată prin tubii colectori până la nivelul caliciilor mici, apoi a caliciilor mari și a bazinetului, de unde trece în uretere și, în final în vezica urinară.

Caliciile mici sunt tuburi musculo-membranoase situate în sinusul renal, care se inseră cu una dintre extremități pe papilele renale, iar cu cealaltă extremitate se unesc cu alte calicii mici formând caliciile mari. Numărul caliciilor mici este în general egal cu cel al papilelor renale (6-12), dar este mai mic decât cel al piramidelor renale. Caliciile mici au lungimea de 10 mm și diametrul de 6-8 mm.

Caliciile mari sunt reprezentate de 2-3 pâlnii musculo-membranoase situate în sinusul renal, care rezultă din unirea caliciilor mici. Acestea se unesc la rândul lor și formează pelvisul renal.

Pelvisul renal (bazinetul) este o formațiune musculo-membranoasă dilatată, în formă de pâlnie, turtită antero-posterior. Prin baza sa pelvisul primește caliciile ari, iar prin vârf se continuă cu ureterul. Pelvisul renal are în medie diametrul longitudinal de 2-3 cm și cel transversal de 1-2 cm, capacitatea sa este de 5-7 ml.

Ureterul este un conduct urinar lung, care se întinde de la pelvisul renal până la vezica urinară și străbate cavitatea abdominală și pe cea pelviană, extraperitoneal. Lungimea ureterului este de 25-30 cm la adult și de 5-7 cm la nou-născut. Diametrul exterior al lui este de 5-10 mm.

Când este gol, ureterul este turtit antero-posterior și aproape uniform calibrat. După regiunile pe care le străbat ureterului i se descriu două porțiuni. Porțiunea abdominală, care coboară aproape vertical până în dreptul liniei terminale a pelvisului osos, aici formează un unghi proeminent și coboară în pelvis, unde descrie o curbă cu concavitatea medială, până la vezică, constituind porțiunea pelviană.

Căile urinare (caliciile și ureterele) au pereții alcătuiți din trei tunici:

tunica adventiție, situată la exterior, este formată din țesut conjunctiv elastic;

tunica musculară este formată din fibre musculare netede;

tunica mucoasă este cenușie, netedă și prezintă o serie de plice longitudinale, care pe secțiune transversală dau lumenului un aspect de stea.

Secțiune prin vezica urinară

Formarea urinei

Vezica urinară este un rezervor musculo-membranos în care urina, secretată în mod continuu de rinichi, se acumulează în intervalul dintre micțiuni. Vezica adultului este un organ pelvian, situată extraperitoneal, în spatele oaselor pubiene, deasupra diafragmei pelviene, în loja vezicală. Aceasta are o formă aproximativ piramidală, cu trei porțiuni: vârful, fundul și corpul. Vârful este orientat în sus și înainte, fundul, porțiunea opusă vârfului este lărgit și privește în jos și înapoi. Partea cea mai de jos, ușor conică, a fundului se numește colul vezicii și de la acest nivel pornește uretra. Segmentul intermediar, cuprins între vârf și fund se numește corpul vezicii și constituie cea mai mare parte a ei.

Vezica goală este turtită, iar plină are formă ușor ovoidă cu baza în jos și înapoi și cu vârful în sus și înainte. În stare de distensie medie, vezica are diametrul vertical de 11-12 cm, diametrul transversal de 8-9 cm și diametrul antero-posterior de 6-7 cm. Capacitatea medie a vezicii este de 200-250 cm3, dar omul poate rezista nevoii de micțiune până când vezica se umple cu o cantitate de cca.700 cm3 urină. Peste această cantitate, sfincterul striat care oprește eliminarea urinei nu mai poate rezista.

Uretra este canalul prin care urina este eliminată din vezică la exterior.

La bărbat în porțiunea situată sub deschiderea ductelor (canalelor ejaculatoare), uretra are rol și în eliminarea spermei în timpul ejaculării. Uretra masculină începe la orificiul uretral al vezicii urinare și se termină prin orificiul extern sau meatul urinar, situat în extremitatea liberă a penisului. În porțiunea ei inițială este situată în partea inferioară a bazinului, în interiorul prostatei, străbate apoi planurile perineului și în final străbate penisul. Lungimea uretrei la adult este de cca. 16 cm, dar variază în funcție de dimensiunea penisului și de starea acestuia (erecție sau flasc).

La femeie uretra are rol exclusiv în eliminarea urinei. Este orientată de sus în jos și din spate către față, având aproximativ aceeași direcție cu vaginul. Lungimea este de cca. 3-5 cm, iar calibrul de 7-8 mm. Uretra femeii este foarte elastică și se poate dilata ușor.

11.3. Formarea urinei

Reprezintă principala activitate renală și se realizează prin trei procese: filtrarea plasmei la nivel glomerular, reabsorbția și secreția anumitor constituenți în tubii uriniferi.

Filtrarea (ultrafiltrarea) glomerulară este un proces dirijat de forțe fizice, grație cărora o parte din sânge trece prin membrana extrem de subțire (0,001 mm grosime) reprezentată de endoteliul capilar, membrana bazală a acestuia și epiteliul capsulei. Filtrarea este rezultatul presiunii efective de filtrare care se exercită la nivelul membranei capilaro-glomerulare și care reprezintă suma algebrică a unor presiuni de sens opus. Forța principală care stimulează filtrarea este presiunea hidrostatică din capilarele glomerulare, cu valori mult mai mari comparativ cu cele din alte teritorii capilare. Această diferență de datorează faptului că arterele renale se desprind direct din aortă la un nivel superior, sunt artere largi, care se ramifică rapid în arteriole mari și acestea se capilarizează, la rândul lor după un scurt traiect la nivel glomerular.

Membrana filtrantă nu se comportă ca o membrană inertă, ci, prin proprietățile ei fizico-chimice, permite trecerea selectivă doar a unor constituenți și blochează trecerea altora. Ultrafiltratul glomerular (urina primară) are o compoziție electrolitică identică cu cea a plasmei, dar este lipsit de proteine, deci este o plasmă deproteinizată.

La nivelul tubilor uriniferi au loc procese extrem de active, anumiți constituenți ai ultrafiltratului fiind reabsorbiți complet (glucoza) sau doar parțial (Na+, Cl-, uree etc.), alții fiind adăugați prin secreție (acid uric, creatinină etc.) și alții fiind inițial reabsorbiți și apoi secretați (K+).

Reabsorbția tubulară este procesul prin care sunt recuperate anumite substanțe utile organismului din ultrafiltratul glomerular, menținându-se astfel homeostazia lor plasmatică. Procesul este selectiv, în sensul că se realizează maximal pentru fiecare substanță într-un anumit segment tubular, prin acțiunea unor mecanisme celulare specifice, fiind condiționat de debitul substanței respective și de necesitățile organismului. Reabsorbția (transportul) diferiților constituenți din ultrafiltrat prin peretele tubului urinifer se face prin mecanisme active și pasive.

Transportul activ se realizează contra unor gradiente de concentrație sau electrice, necesitând un consum de energie furnizată prin hidroliza ATP. Mecanismele de transport activ au o capacitate limitată pe unitate de timp și intervin în reabsorbția glucozei, anumitor aminoacizi, acidului uric, unor vitamine (B12, C), fosfaților, sulfaților și a principalilor ioni ai ultrafiltratului (Na+, K+, HCO3-, etc.).

Transportul pasiv se face sub acțiunea unor gradiente fizico-chimice, nu necesită consum energetic, nu este limitat de o capacitate maximă și contribuie la reabsorbția a trei constituenți principali ai ultrafiltratului: apa, ureea și Cl-. Apa se reabsoarbe în toate segmentele tubului, cu intensități diferite, pe baza legilor difuziunii și osmozei, astfel încât din cei 125 ml/min. filtrat glomerular, în vezica urinară ajunge numai 1 ml/min. (deci se resorb 124 ml). În tubul contort și mai ales în cel colector se realizează reabsorbția facultativă a apei și Na+ sub controlul ADH și aldosteronului, ajustându-se eliminările în funcție de starea de hidratare a organismului.

Reabsorbția tubulară de-a lungul tubilor uriniferi pentru diferiți constituenți

Secreția tubulară este procesul invers celui de reabsorbție, transportând anumite substanțe din capilarele peritubulare în lumenul tubului. Are rolul de a elimina atât substanțele străine organismului, cât și substanțele prezente în mod obișnuit în sânge (K+, acid uric etc.), unele numai când se află în concentrații mari (creatinina). Se realizează activ și pasiv.

Secreția activă, având sediul la nivelul tubilor proximal și distal, se face împotriva unor gradiente electrochimice și de aceea necesită un consum energetic ridicat (secreția de H+). Prin eliminarea H+, tubii dețin un rol fundamental în menținerea echilibrului acido-bazic al organismului.

Secreția pasivă implică transportul unor constituenți în sensul gradienților de concentrație și de aceea nu necesită consum de energie direct. Acest mecanism intervine în secreția K+, a bazelor și acizilor slabi.

Compoziția comparativă a plasmei sangvine și a urinei finale

11.4. Reglarea activității renale

Se face pe cale nervoasă (activitatea glomerulară) și pe cale umorală (activitatea tubulară).

Reglarea nervoasă se realizează prin fibre vegetative care se distribuie arteriolelor, glomerulului și tubilor. Sistemul vegetativ nu contribuie direct la controlul elaborării urinei, ci doar indirect, prin influențarea condițiilor de irigare renală.

Stimularea nervilor renali și a unor zone presoare din bulb, hipotalamus și scoarța cerebrală, determină vasoconstricție renală și scăderea diurezei până la anurie. Stimularea nervilor vegetativi renali produce și scăderea eliminărilor urinare de Na+ prin creșterea reabsorbției tubulare a ionului.

Reglarea umorală, considerată a deține rolul principal, se realizează de către mai mulți hormoni.

Hormonul antidiuretic (ADH), secretat de nucleii hipotalamici și eliberat din neurohipofiză, controlează eliminările urinare de apă, acționând la nivelul segmentului distal al nefronului. Sub acțiunea ADH crește reabsorbția de apă în tubii distali și colectori, concomitent cu diminuarea volumului și crește concentrația urinei.

Mineralocorticoizii, în special aldosteronul, controlează eliminările urinare de Na+ și K+ la nivelul segmentului distal al nefronului, stimulând reabsorbția sodiului și excreția potasiului.

Parathormonul mobilizează sărurile minerale din oase, stimulează eliminările renale de fosfați, K+ și reține Ca2+ și Na+.

Hormonii tiroidieni intensifică metabolismul celular, în special pe cel protidic și, prin creșterea generării de produși finali de metabolism, măresc diureza, același efect având și alterarea legării apei și a sării în țesuturi.

Rinichiul, în condiții de irigație insuficientă sau ca urmare a unor modificări ale compoziției chimice a urinei ajunsă în tubii distali, descarcă o enzimă – renina – care, acționând asupra unei globuline plasmatice, produce angiotensina I, care se transformă enzimatic în plasmă și țesuturi în angiotensină II, cel mai puternic vasoconstrictor natural și stimulator al secreției de aldosteron. La nivel renal, angiotensina II, acționând asupra musculaturii arteriolelor glomerulare, modifică intens rata filtrării și, prin aldosteron, influențează eliminările urinare de Na+ și K+.

11.5. Micțiunea

Urina elaborată de rinichi ajunge prin tubii colectori la nivelul papilelor, umple calicele și bazinetul, apoi prin contracția acestora, este eliminată în ureter. Prin unde de contracție, urina este transportată de-a lungul ureterului până la vezica urinară.

Vezica urinară este un organ cavitar musculos în care se acumulează urina între micțiuni. Urina, descărcată în jeturi prin cele două orificii uretrale, nu poate reflua în uretere, din cauză că acestea au un traiect oblic în peretele vezical și nici nu se poate scurge prin uretră, deoarece colul vezical este prevăzut cu două sfinctere, unul neted, involuntar, care înconjoară începutul uretrei, și celălalt striat, controlat voluntar.

Vezica urinară are proprietatea de a-și mări capacitatea în timpul umplerii, fără modificări importante ale tensiunii pereților și ale presiunii intravezicale. Această proprietate, denumită plasticitate, este rezultatul unei adaptări a tonusului musculaturii vezicale la creșterea conținutului.

Înregistrarea presiunii intravezicale a arătat că, după o ușoară creștere inițială la primele jeturi de urină, presiunea înregistrează un platou în timpul umplerii vezicale până la volumul de 300-400 ml, când are loc o creștere bruscă a presiunii și este declanșată micțiunea reflexă, când împrejurările permit. Prima senzație de plenitudine vezicală este percepută la un volum de 100-150 ml, la 150-200 ml este resimțită prima dorință de micționare, iar peste capacitatea fiziologică vezicală (250-400 ml) apar contracții puternice ale musculaturii peretelui vezical, care determină senzația necesității imperioase de a urina.

Procesul micțiunii este rezultatul unor reflexe declanșate de distensia pereților vezicali. Impulsurile aferente sunt transmise unui centru lombar (simpatic), de unde se descarcă impulsuri eferente care, prin fibrele postganglionare ce se alătură fibrelor hipogastrice, inhibă contracțiile, relaxează mușchii vezicali și întăresc tonusul sfincterului neted al colului vezical. Concomitent distensia vezicală declanșează impulsuri, care ajunse la măduvă pe calea nervilor rușinoși, sunt conduse apoi pe căi aferente nespecifice spre centrii nervoși superiori, ajungând până la nivelul scoarței cerebrale, determină senzația necesității de a urina. Dacă micțiunea nu este posibilă, impulsurile pornite de la cortex, prin centrii medulari, inhibă tonusul mușchiului vezical, concomitent măresc tonusul sfincterului extern, mărind continența vezicală. Dacă condițiile permit, are loc micțiunea.

Reflexul micțiunii este declanșat de distensia vezicală, impulsurile ajung pe fibre aferente din nervii pelvici la un centru sacrat parasimpatic al micțiunii, de unde se descarcă impulsuri, care tot prin fibre ale nervilor pelvici produc contracția musculaturii vezicii și relaxarea sfincterului intern al colului vezical. Concomitent are loc relaxarea voluntară a sfincterului extern striat și urina începe să se evacueze din vezică. Procesul evacuării este ajutat și de contracția musculaturii abdominale și a diafragmului, care determinând creșterea presiunii intraabdominale, comprimă vezica. Reflexul medular al micțiunii este controlat de numeroși centri nervoși supramedulari cu rol excitator sau inhibitor.

Capitolul 12: REPRODUCEREA

Reproducerea este o caracteristică fundamentală a oricărei ființe și se realizează prin participarea a două organisme de sex diferit. Ea este rezultatul fecundării gametului feminin (ovul) de către gametul masculin (spermatozoid). Oul rezultat se grefează în cavitatea uterină, unde continuă să crească și să se dezvolte, până ce fătul, devenit viabil, este expulzat din uter prin actul nașterii.

Diferențierea sexuală este prezentă încă din momentul formării zigotului, dar diferențierea intersexuală somatopsihică are loc lent, în timpul copilăriei și se realizează deplin după pubertate, ca urmare a activității gonadelor. În copilărie hormonii sexuali secretați în cantități reduse, contribuie împreună cu ceilalți hormoni, la creșterea și dezvoltarea armonioasă a organismului, iar după pubertate, acești hormoni, secretați în cantități crescute determină caracteristici diferențiate la cele două sexe.

Organizarea morfofuncțională a sistemului reproducător la ambele sexe este extrem de complex, gonadele având atât funcție de a produce gameți (ovule sau spermatozoizi), cât și pe cea de a secreta hormoni sexuali, care, prin diferitele lor acțiuni asupra organelor genitale și asupra întregului organism, asigură condiții pentru reproducere.

Sistemul genital (reproducător) masculin

Sistemul genital masculin este alcătuit din: testicul, căi excretoare (spermatice), glande anexe și organul genital extern (penis).

Testiculul

Testiculul (gonada masculină) este un organ pereche de aproximativ 25 g, situat în scrot. El se dezvoltă în regiunea lombară a cavității abdominale, de unde, începând cu a-3-a lună a vieții intrauterine coboară prin peretele anterior abdominal în regiunea inghinală, iar la naștere ajunge în scrot.

La suprafață testiculul este învelit de o membrană fibroasă de culoare alb-sidefie, numită tunica albuginee, care pe marginea posterioară se continuă cu o masă densă de țesut conjunctiv, numită mediastin, situată mai aproape de extremitatea superioară a testiculului. De la mediastin pleacă radiar, spre albuginee numeroase septuri conjunctive, care împart parenchimul testiculului în 150-200 lobuli testiculari.

Lobulul testiculului are formă conică, fiind îndreptat cu vârful spre mediastin și cu baza spre albuginee. Conține tubii seminiferi contorți (2-3), în interiorul cărora se formează spermatozoizii – celulele sexuale masculine. Microscopic, tubul seminifer contort prezintă o membrană bazală, la suprafață, iar spre lumen, celule producătoare de spermatozoizi, dispuse pe mai multe straturi, și printre ele, celule de susținere numite celule Sertoli. Tot în interiorul lobulului, în țesutul conjunctiv dintre tubii seminiferi, se află celulele interstițiale (Leydig) care secretă testosteron. Tubii seminiferi contorți se unesc și formează spre vârful lobulului tubii seminiferi drepți, care, părăsind lobulul, intră și se anastomozează între ei în mediastin, formând o rețea canaliculară. Din această rețea, calea spermatică se continuă cu canalele eferente (12-18), care se îndreaptă spre epididim. Epididimul este așezat pe extremitatea superioară și marginea posterioară a testiculului, are forma unei virgule și se continuă cu canalul deferent.

Vascularizația testiculului este asigurată de artera testiculară, care ia naștere din aorta abdominală. Venele formează plexul pampiniform, după care, prin vena testiculară, se varsă în vena cavă inferioară și în vena renală stângă.

Inervația testiculului este dată de plexul testicular, provenit din plexul aortic și din plexul diferențial cu originea în plexul hipogastric.

Căile spermatice (excretoare)

Căile spermatice încep în testicul, de unde prin canalele eferente, se continuă cu epididimul, care la rândul său se deschide în canalul deferent. Acesta conduce sperma prin canalul ejaculator, în uretra prostatică. De la acest nivel uretra constituie canal comun pentru calea urinară și spermatică.

Canalul deferent continuă coada epididimului, și după un traiect lung de 50-60 cm, se termină într-o parte mai dilatată, numită ampulă. După regiunile pe care le străbate se descriu patru porțiuni:

porțiunea liberă, de la coada epididimului la orificiul subcutanat al canalului inghinal;

porțiunea inghinală, de la orificiul subcutanat la orificiul profund (abdominal) al canalului inghinal;

porțiunea pelviană de la orificiul abdominal al canalului inghinal la fața posterioare a vezicii urinare; în ultima parte încrucișează anterior ureterul pelvian și ajunge în spațiul rectovezical;

porțiunea ampulară, înapoia fundului vezicii urinare și medial de veziculele seminale; inferior de ampulă, canalul deferent primește canalul de excreție al vezicii seminale și devine canal ejaculator.

În structura canalului deferent se disting trei straturi: adventicea, tunica musculară și tunica mucoasă.

Canalul ejaculator continuă canalul deferent, după unirea cu canalul de excreție al vezicii seminale. El străbate prostata și se deschide în uretra prostatică, pe părțile laterale ale coliculului seminal.

Glandele anexe ale sistemului genital masculin

Vezica seminală (glanda veziculoasă) este ca și canalul deferent, un organ pereche, situată lateral de ampula canalului deferent și medial de ureter, în spațiul rectovezical. Are o formă ovoidă, este lungă de cca. 4-5 cm, cu lumenul compartimentat în mai multe diverticule, formate de plici ale mucoasei. La exterior are aspect lobat. Prin secreția sa participă la formarea spermei.

Prostata este un organ glandular situat în pelvis, în jurul părții inițiale a uretrei. Uretra străbate prostata vertical și mai aproape de fața ei anterioară, iar canalele ejaculatoare o străbat oblic, dinapoi-înainte. Prostata are forma unei castane și i se descriu: o bază, un vârf, o față anterioară și o față posterioară. Baza ei vine în raport cu fundul vezicii urinare, în partea anterioară, și cu ampulele canalelor deferente și veziculele seminale, în partea posterioară. Fața anterioară vine în raport cu simfiza pubiană, lateral cu mușchii ridicători anali, iar posterior cu rectul. Macroscopic prostata prezintă o porțiune mai subțire, paralelă cu uretra, numită istm, și doi lobi laterali, care înconjoară anterior uretra. Parenchimul glandular este alcătuit din 30-50 glande tubulo-alveolare, care se deschid în uretră într-o depresiune numită sinus prostatic. Prostata secretă un lichid care intră în compoziția spermei.

Organul genital extern

Penisul, organ cu funcție genitală și urinară, este alcătuit din: rădăcină (partea fixă a organului), corp și gland. Rădăcina se fixează pe ramurile ischio-pubiene ale osului coxal. Corpul, de formă cilindrică, ușor turtit, prezintă o față superioară și una inferioară (uretrală). Acesta se termină cu o extremitate umflată care formează glandul, cu formă relativ conică. Glandul este format din corpul cavernos al uretrei, iar la vârful său se află orificiul urogenital. Pielea care învelește corpul penisului se continuă pe gland, dar nu aderă de acesta, și formează prepuțul.

Penisul este alcătuit din trei corpi cavernoși de formă cilindrică, formați din țesut erectil, dintre care doi pereche, situați dorsal (corpii cavernoși ai penisului), și unul nepereche, străbătut de uretră, pe fața inferioară (corpul cavernos al uretrei). Corpii cavernoși sunt fixați la extremitățile posterioare prin ligamente și mușchi, formând rădăcina.

Învelișurile externe ale penisului sunt formate din tegument, un strat muscular, sub care se află venele superficiale ale penisului, iar mai profund fascia penisului, sub care se află vasele profunde.

Vascularizația penisului

Artera dorsală a penisului, artera profundă și artera bulbului penian sunt ramuri din artera rușinoasă internă. Prin creșterea cantității de sânge în sinusoidele corpilor cavernoși are loc erecția penisului

Inervația penisului este dată de ramuri simpatice și parasimpatice provenite din plexul hipogastric și nervul pelvic, cu rol dilatator.

Fiziologia sistemului genital masculin

Testiculul are funcție o exocrină reprezentată de producerea spermatozoizilor, și una endocrină, aceea de secreție a hormonilor masculini (androgeni), ambele funcții fiind controlate de către hormoni gonadotropi hipofizari.

Spermatozoizii iau naștere prin procesul de spermatogeneză, un complex de fenomene fiziologice care presupun diviziuni și maturări ale unor celule germinale primare numite spermatogonii. Acestea se află situate pe membrana bazală a tubilor seminiferi. Procesul începe la pubertate și continuă apoi neîntrerupt tot timpul vieții, diminuând progresiv până la bătrânețe. Spermatogoniile se divid de mai multe ori prin mitoză, rezultând spermatocite de ordin I, care conțin un număr complet (diploid) de cromozomi (la om 44 de cromozomi somatici și 2 cromozomi sexuali XY). După ce cresc, spermatocitele primare se divid meiotic, formând spermatocite de ordin II, care dețin jumătate din numărul de cromozomi (haploid). Spermatocitele II se divid rapid, rezultând spermatidele, care sunt tot celule haploide, iar acestea se transformă direct, fără diviziuni în spermatozoizi.

Spermatozoidul (gametul masculin) determină sexul produsului de concepție. Este o celulă cu lungimea de 50-70 µ, constituită din cap, piesă intermediară și flagel. La partea anterioară prezintă un corpuscul ascuțit, numit acrozom, care conține o enzimă care se eliberează în procesul de fecundație și are rolul de a facilita pătrunderea spermatozoidului în ovul. Piesa intermediară conține o mare cantitate de glicogen, necesar ca material energetic, și o mitocondrie, organit celular responsabil de generarea energiei necesare deplasării spermatozoidului. Coada (flagelul), prin mișcări helicoidale, asigură mobilitatea acestuia.

Sistemul genital (reproducător) feminin

Sistemul genital feminin este alcătuit din: ovare, căile genitale și organul genital extern (vulva).

Ovarul

Ovarul (gonada feminină) este un organ pelvian pereche, situat sub originea vaselor iliace externe și interne, în fosa ovariană. Este o glandă cu dublă secreție, exocrină, prin care produce gametul femel (ovul), și endocrină, prin care secretă hormonii sexuali feminini (foliculina și progesteronul).

Structura sistemului genital feminin

Structura ovarului

Ovarul se dezvoltă, ca și testiculul, în regiunea lombară și printr-un proces de coborâre, fără a străbate peretele abdominal se așează în pelvis. Are formă ovoidă, ușor turtit și prezintă o față medială, acoperită de franjurile tubei uterine; o față laterală ce vine în contact cu peretele lateral al pelvisului. De asemenea, are o margine mezoovarică, la nivelul căreia se află hilul ovarului și care, printr-o plică peritoneală numită mezoovar, se leagă de ligamentul lat al uterului, și o margine liberă, dorsală. Extremitatea uterină este legată de uter prin ligamentul propriu al ovarului (ligamentul utero-ovarian), iar extremitatea tubară este orientată lateral și superior, spre partea infundibulară a tubei.

Ovarul este alcătuit două zone: zona corticală (periferică) și zona medulară (în mijlocul ovarului). În partea centrală, medulară, ovarul este alcătuit dintr-o stromă de țesut conjunctiv lax, care conține vase sangvine și limfatice, fibre nervoase. Zona corticală prezintă la suprafață un epiteliu de acoperire sub care se află foliculii ovarieni. Țesutul conjunctiv din corticală formează la periferie, sub stratul epitelial, o lamă subțire numită albuginee.

Foliculii ovarieni în care se află celula sexuală feminină (ovulul) se află în stadii succesive de evoluție: foliculi primari, secundari și veziculoși. Maturarea foliculilor începe de la pubertate, sub influența hormonului foliculostimulant (FSH) hipofizar. În fiecare lună câte un folicul matur, apropiat mult de epiteliul de acoperire al ovarului, expulzează ovulul, care este captat de tuba uterină și poate fi fecundat. Celulele stratului granulos al foliculului secretă hormonul numit foliculină. După expulzarea ovulului, în procesul de ovulație (are loc la jumătatea ciclului menstrual), în locul foliculului se formează corpul galben. Acesta secretă progesteron care, dacă ovulul a fost fecundat, are rol în dezvoltarea embrionară în primul trimestru de sarcină. Dacă fecundația nu se produce, corpul galben involuează și în locul său apare corpul alb, format din țesut cicatriceal.

Vascularizația ovarului

Ovarul primește sânge prin artera ovariană, ramură din aorta abdominală, și artera uterină, ramură din artera iliacă internă. Venele urmează traiectul arterelor. Vena ovariană dreaptă se varsă în vena cavă inferioară, iar cea stângă, în vena renală stângă.

Inervația ovarului este dată de fibre nervoase provenite din plexul aortic și cel hipogastric

Căile genitale feminine

Tuba uterină (trompa uterină), primul segment al căii genitale feminine, este un conduct lung de 10-12 cm, ce face legătura între ovar și uter. Prezintă o extremitate laterală prevăzută cu un orificiu, prin care comunică cu cavitatea peritoneală, numit ostiu abdominal al tubei, și o extremitate medială, care prin ostiul uterin se deschide în uter. Tubei uterine i se descriu patru porțiuni:

partea uterină, cuprinsă în peretele uterului, numită și parte interstițială sau parte intramurală;

istmul tubei uterine, o porțiune mai strâmtă;

ampula tubei uterine, ce se termină cu extremitatea laterală;

infundibulul tubei uterine (pavilionul), extremitatea laterală, în formă de pâlnie; la acest nivel se află ostiul abdominal, al cărui pereți sunt crestați și prezintă fimbriile (franjurii) tubei uterine.

Ultimele trei porțiuni ale tubei sunt cuprinse în marginea superioară a ligamentului lat al uterului, care îi formează și un mezou, numit mezosalpingee, prin care ajung la organ vasele și nervii.

Tuba prezintă la exterior o tunică seroasă, formată din peritoneul ligamentului lat, sub care se află tunica adventice, alcătuită din țesut conjunctiv. Mai profund se află tunica musculară, cu fibre longitudinale la exterior și circulare la interior, tunica submucoasă și tunica mucoasă. Mucoasa formează cute sau plici tubulare și este alcătuită dintr-un epiteliu cilindric ciliat unistratificat.

Uterul, organul cel mai voluminos al căii genitale feminine, este dispus între tubele uterine și vagin. Este un organ cavitar, nepereche, situat median în cavitatea pelviană, între vezica urinară și rect. Prin poziția sa, uterul și ligamentele late care îl leagă de pereții laterali ai pelvisului, subîmpart cavitatea pelviană într-o excavație vezico-uterină și alta recto-uterină.

Uterul are formă de pară, cu extremitatea mare orientată superior, fiind ușor turtit în sens antero-posterior. Extremitatea superioară, de unde pleacă tubele uterine, se numește fundul uterului, după care urmează corpul, care se continuă inferior cu istmul, în prelungirea căruia urmează extremitatea inferioară sau colul uterin. Uterului i se disting o față vezicală sau anterioară (în raport cu vezica urinată), și o față intestinală care privește spre rect (în raport cu colonul sigmoid și ansele intestinului subțire)

Pe circumferința colului uterin se inseră vaginul, care urcă pe fața posterioară a colului. Datorită acestei inserții, colul uterin prezintă o porțiune supravaginală și alta vaginală, care proemină în cavitatea vaginului. Cu excepția părților vaginală și supravaginală ale colului, întregul uter este învelit la exterior de peritoneu, care în părțile laterale formează ligamentele late ale uterului.

Ligamentele late ale uterului sunt două plici peritoneale ce se întind transversal între marginile uterului și pereții laterali ai pelvisului, unde se continuă cu peritoneul parietal. Împreună cu uterul ele subîmpart pelvisul într-un spațiu anterior (în care se află vezica urinară) și unul posterior (în care se află rectul).

Stratul de la suprafață al peretelui uterin îl formează peritoneul sau tunica seroasă (perimetrium), care formează lateral ligamentele late. Sub aceasta se află un strat de țesut conjunctiv, urmează apoi cel mai gros strat al peretelui – tunica musculară (miometrul). Mucoasa uterină formată dintr-un epiteliu cilindric, numită și endometru, învelește suprafața internă a organului și este bogată în glande tubulare. Endometrul are o evoluție ciclică lunară, și în timpul sângerării menstruale se elimină, urmând ca la ciclul următor să se refacă.

Vaginul (vagina) este un organ cavitar, de forma unui tub turtit antero-posterior, care la extremitatea superioară se inseră pe colul uterin și inferior, prin orificiul vaginal, se deschide în spațiul dintre labiile mici, numit vestibulul vaginului. La limita între vestibulul vaginal și orificiul vaginal se află o membrană numită himen, care închide complet acest orificiu.

Vaginul are o lungime de 7-8 cm și prezintă un perete anterior și unul posterior. La inserția pe colul uterin, între pereții vaginului și col se află fundul (fornixul) vaginului. Peretele vaginal este mult mai subțire decât cel uterin și este alcătuit din tunica adventice la exterior, formată din țesut conjunctiv; tunica musculară, alcătuită din țesut muscular neted; tunica mucoasă este formată dintr-un epiteliu pavimentos stratificat și prezintă pe cei doi pereți mai multe creste transversale și câte o creastă longitudinală.

Organul genital extern (vulva)

Muntele lui Venus, care corespunde regiunii pubiene, superior se termină pe o linie orizontală și acoperă formațiunile vulvei prin proeminența pe care o formează. Vulva este alcătuită din două cute perechi ale tegumentului, cu direcție sagitală, numite labii.

Labiile mari, situate lateral, mărginesc între ele fanta sagitală a vulvei. Ele se unesc anterior la nivelul muntelui lui Venus și posterior la distanță mică de anus.

Labiile mici sunt situate medial de cele mari, au direcție paralelă cu acestea și mărginesc între ele pe linia mediană vestibulul vaginului.

Labiile mari și fața laterală a labiilor mici au stratul de la suprafață format din tegument, iar fața medială a labiilor mici este învelită de mucoasă prevăzută cu glande vestibulare cu secreție mucoasă.

Glandele vestibulare mari (Bartholin) sunt două glande de mărimea unui bob de fasole, situate în partea posterioară a bazei labiilor mari. Canalul lor de excreție, lung de 1-2 cm străbate baza labiilor mici și se deschide între vestibul și himen.

Glanda mamară

Glanda mamară este situată pe fața anterioară a toracelui, între spațiile intercostale al-III-lea și al-V-lea, este o glandă de origine cutanată, iar creșterea ei la pubertate constituie unul dintre caracterele sexuale secundare feminine.

Corpul glandei, învelit de tegument, prezintă anterior o suprafață circulară de culoare roz-brună, cu diametrul de aproximativ 3 cm, numită areolă mamară. Tegumentul areolei este mai subțire, fără strat cornos, cu glande sebacee și sudoripare. În centrul areolei se află o proeminență numită papilă mamară (mamelon), la vârful căreia se deschid 12-20 de orificii ale canalelor galactofore. La nivelul areolei, în jurul papilei mamare se află 5-15 glande asemănătoare cu glandele sudoripare, numite glande areolare, care cresc în timpul sarcinii.

Structura glandei mamare

Glanda mamară este de tip tubulo-acinos, compartimentată de tracturi conjunctive dense și de grăsime, în 12-20 de lobi, fiecare având câte un canal galactofor. Lobii sunt subîmpărțiți la rândul lor în lobuli, în care se află ramificațiile canalelor galactofore, care ajung la acinii glandulari care secretă laptele. În papila mamară, în jurul canalelor galactofore, se află vase sangvine și fibre musculare netede, care prin contracție, produc erecția papilei.

Vascularizația glandei mamare

Glanda primește sânge din arterele: toracică internă, toracală laterală și intercostale. Vasele limfatice drenează limfa la ganglionii axilari toracici interni și supraclaviculari.

Inervația glandei mamare este dată de nervii intercostali T3-T5, ramuri supraclaviculare din plexul cervical și ramuri din plexul brahial. Fibrele secretorii provin din simpaticul cervical.

Fiziologia sistemului genital feminin

Ovarul similar testiculului, este o glandă cu funcție dublă, exocrină și endocrină. Funcția exocrină constă în producerea de ovule (câte un ovul în fiecare lună), gameții feminini, iar funcția endocrină se realizează prin secreție de hormoni feminini, care favorizează fecundarea ovulului și pregătesc organismul femeii pentru starea de graviditate.

Ovogeneza este procesul prin care se formează ovulele, care constă într-o serie de transformări pe care le suferă celula germinativă (primordială) până la stadiul de ovul matur. Ovarele conțin încă de la naștere câteva sute de mii de folicului primordiali, formațiuni celulare la limita vizibilității cu ochiul liber (0,5 mm), constituite dintr-un ovocit înconjurat de o masă sincițială de celule granuloase, iar la periferie de celule ale stromei ovariene care constituie teaca. Până la pubertate foliculii primordiali nu se modifică, dar odată cu începutul secreției hipofizare de hormoni gonadotropi, se instalează modificări ciclice ovariene, care se vor reproduce menstrual tot timpul perioadei de fertilitate. La nivelul ovarului, la începutul fiecărui ciclu, sub influența FSH hipofizar, câțiva foliculi primordiali încep să se dezvolte, dar aproximativ a-6-a zi doar unul sau cel mult doi foliculi continuă să crească, iar ceilalți regresează. Maturarea foliculului constă în creșterea și diviziunea reducțională a acestuia, prin care se înjumătățește numărul de cromozomi.

Etapele desfășurării ovogenezei

Celula germinativă primordială are un set complet (diploid) de cromozomi (44 de cromozomi somatici și 2 cromozomi sexuali – XX). Această celulă se divide formând ovogonii, iar prin diviziunea mitotică a acestora rezultă ovocitele de ordin I. Aceste celule se formează în ovare începând cu dezvoltarea embrionară a acestora.

În momentul ovulației se produce prima etapă a diviziunii meiotice, în urma căreia rezultă o celulă mare, ovocitul de ordin II și primul globul polar. Ovocitul secundar este expulzat prin ruperea foliculului, în trompa uterină, unde are loc a-II-a etapă a diviziuni meiotice, rezultând preovulul, care devine ovul fecundabil și al-2-lea globul polar. Ovulul este, ca și spermatozoidul, o celulă haploidă, cu numărul de cromozomi redus la jumătate.

Ovulul ajunge prin trompele uterine în uter și, dacă nu a fost fecundat, este eliminat împreună cu secrețiile uterine sub formă de menstruație. Epiteliul folicular care a rămas în ovar în urma ovulației începe să prolifereze și formează corpul galben, care secretă progesteron și estrogeni. Dacă ovulul nu este fecundat, corpul galben, aproximativ a-24-a zi a ciclului, începe să degenereze, se cicatrizează și devine corp alb. Dacă ovulul a fost fecundat, corpul galben persistă și are o activitate endocrină intensă în primul trimestru al sarcinii.

Ciclul menstrual normal, cu o durată de 28 de zile, începe la pubertate și constituie un element component al caracterelor sexuale secundare feminine. La femeile din Europa începe la vârste cuprinse între 11 și 15 ani și este influențat de constituția fizică, rasă, climă, de alți factori de mediu și de factori patogeni. El încetează în jurul vârstei de 50 de ani, când se instalează menopauza. Cuprinde trei faze:

faza menstruală, cu durata de 2-3 zile, în care stratul superficial al mucoasei uterine distruse se elimină prin vagin împreună cu o hemoragie;

faza proliferativă, între a-4-a și a-14-a zi, caracterizată prin proliferarea și îngroșarea mucoasei uterine, în vederea fixării unui eventual zigot;

faza secretorie, care durează de la a-15-a zi până la o nouă menstruație, în cazul în care nu s-a produs fecundarea ovulului.

Sarcina și nașterea

Spermatozoizii care ajung în căile genitale feminine în urma unei ejaculări, se deplasează prin vagin, col uterin și uter până în treimea exterioară a trompei uterine, unde pot întâlni ovulul rezultat în urma ovulației. Primul ajuns este spermatozoidul fecundant, fecundația fiind monospermică. În cazul ovulelor cu doi nuclei, în urma fecundației poate rezulta o sarcină gemelară monovitelină, în care gemenii sunt de același sex și foarte asemănători între ei. Când se produce concomitent fecundația a două ovule, se produce o sarcină gemelară bivitelină, în care gemenii pot fi de sexe diferite și pot diferi destul de mult ca fizionomie.

Spermatozoidul fecundant se contopește cu ovulul, fuzionând cei doi nuclei. Zigotul format începe să se segmenteze în timp ce parcurge trompa uterină, îndreptându-se spre uter (3 zile). În cavitatea uterină zigotul își continuă segmentarea încă trei zile, după care se fixează pe mucoasa uterină, fenomen numit nidație. Din zigot se formează embrionul, care se dezvoltă timp de 9 luni în uter, perioadă numită sarcină (gestație).

Din luna a-3-a embrionul devine făt, care crește și se dezvoltă până la sfârșitul perioadei de sarcină. Schimburile nutritive între mamă și făt se realizează la nivelul placentei, organ de formă discoidală, în care vasele sangvine ale mamei se deschid în lacune sangvine. Aici plutesc formațiuni filiforme, numite vilozități coriale, prin care fătul primește substanțele nutritive. Unele vilozități sunt mai lungi (vilozități-crampon) și se fixează de peretele uterului și ancorează fătul în uter. Vasele ombilicale – două artere și o venă – înconjurate de țesut conjunctiv, străbat cordonul ombilical, care stabilește legătura dintre placentă și corpul fătului. Placenta este totodată și organ endocrin, secretând gonadotrofine, prolactină și estrogeni. Aceasta are și rol de barieră, care împiedică trecerea agenților patogeni de la mamă la făt (cu excepția unor virusuri).

Nașterea cuprinde ansamblul fenomenelor prin care fătul, la sfârșitul termenului de gestație, este expulzat din uter, traversând vaginul. Durata sarcinii este de aproximativ 270 de zile de la fecundație și de 284 de zile de la prima zi a menstruației care a precedat sarcina. După această perioadă, ca urmare a contracțiilor intermitente ale uterului și musculaturii voluntare abdominale, se declanșează nașterea.

Evoluția sarcinii

Nu se cunosc încă mecanismele care declanșează contracțiile uterine (travaliul), dar se presupune că modificările endocrine dețin un rol important.

Glandele mamare se dezvoltă intens în perioada gravidității sub influența acțiunii concomitente a estrogenilor și progesteronului, secretați în exces. O cantitate minimă de lapte se secretă în canalele galactofore încă din a-5-a lună a sarcinii, dar secreția abundentă de lapte începe numai după 1-3 zile de la naștere, fiind declanșată de prolactină.

Secreția lactată din primele zile după naștere, denumită colostru, este un lichid galben care conține celule din centrul alveolar, puține lipide și cantități crescute de globuline. Acestea din urmă ar realiza un transfer important de anticorpi de la mamă la nou-născut, căruia îi conferă o imunitate pasivă temporară, până ce devine capabil să elaboreze proprii anticorpi.

Laptele conține toate principiile alimentare necesare pentru buna dezvoltare a sugarului și anume: lipide, glucide (lactoza) și proteine (lactalbumina, cazeina). Constituenții laptelui sunt sintetizați în celulele glandei mamare care transformă glucoza sangvină în lactoză și aminoacizii și proteinele plasmatice în proteine ale laptelui.