Studiul Fenotipic Si Genotipic al Unor Linii Consangvinizate Obtinute din Doua Composite Heterotice de Porumb

cuprins

CAPITOLUL I 9

SURSELE DE GERMOPLASMĂ 9

1. 1. Resursele de germoplasmă folosite în ameliorarea porumbului 9

1.1.1. Populațiile locale 9

1.1.2. Soiurile ameliorate 11

1.1.3. Hibrizii comerciali 11

1.1.4. Populațiile sintetice și compositele 13

1.1.5. Populațiile exotice 14

1.2. Consangvinizarea și heterozisul la porumb 16

1.2.1. Consangvinizarea și heterozisul – două laturi contrarii ale aceluiași fenomen biologic 16

1.2.2. Definirea heterozisului, sensul și intensitatea exprimării 17

1.2.3. Forme ale heterozisului la porumb 20

1.2.4. Ipoteze privind explicarea heterozisului 21

1.2.5. Diversitatea genetică – resursă pentru heterozis la porumb 23

1.2.5.1. Superioritatea hibrizilor între forme diversificate genetic 24

1.2.5.2. Heterozisul la hibrizii simpli, triliniari și dubli 26

1.2.5.3. Heterozisul și vulnerabilitatea genetică 28

CAPITOLUL ii 30

CREAREA ȘI SELECȚIA LINIILOR CONSANGVINIZATE 30

2.1. Metode de creare a liniilor consangvinizate 30

2.1.1. Metoda pedigreului 31

2.1.2. Metoda încrucișărilor regresive 32

2.1.3. Selecția gameților 32

2.1.4. Monoploidia 33

2.1.5. Îmbunătățirea liniilor consangvinizate stabile 34

2.2. Selecția liniilor consangvinizate 35

2.2.1. Metoda de selecție 35

2.2.2. Alegerea germoplasmei 36

2.2.3. Însușiri selectate și intensitatea selecției 37

2.2.4. Corelații între însușirile liniilor consangvinizate și performanțele hibrizilor 38

2.2.5. Testarea capacității de combinare 39

Capitolul iii 42

MOTIVAȚIA ȘI OBIECTIVELE CERCETĂRII 42

3.1. Motivația cercetării 42

3.2. Obiectivele tezei de doctorat 44

CAPITOLUL IV 46

MATERIALUL BIOLOGIC ȘI METODA DE LUCRU 46

4.1. Materialul biologic. Crearea populațiilor composite 46

4.2. Materialul biologic. Liniile consangvinizate studiate 51

4.3. Metoda de studiu 53

4.4. Cadrul natural și condițiile în care s-au realizat experiențele 58

4.4.1. Cadrul natural pedoclimatic 58

4.4.1.1. Poziția geografică 58

4.4.1.2. Relieful 59

4.4.1.3. Clima 59

4.4.1.4. Solul 60

4.4.2. Condițiile climatice specifice perioadei de experimentare (2011-2012) 61

4.4.2.1. Condiții climatice pentru anul 2011 61

4.4.2.2. Condiții climatice pentru anul 2012 63

4.4.3. Tehnologiile aplicate în câmpul experimental 65

4.4.3.1. Tehnologia aplicată în câmpul experimental în anul 2011 65

4.4.3.2. Tehnologia aplicată în câmpul experimental în anul 2012 66

4.4.3.3. Colectarea datelor 66

CAPITOLUL V 68

REZULTATE OBȚINUTE ȘI DISCUȚII (I) 68

TESTAREA ÎNCRUCIȘĂRILOR PERFORMANTE ÎN CADRUL SELECȚIEI RECURENT RECIPROCE TU COMP A(B)(2) x TU COMP B(A)(2) 68

5.1. Studiul capacității de producție la testările din cadrul selecției recurent reciproce 69

5.2. Studiul perioadei de vegetație cu ajutorul conținutului de substanță uscată în boabe la recoltare 74

5.3. Studiul rezistenței la frângere și cădere a plantelor 79

CAPITOLUL VI 89

REZULTATE OBȚINUTE ȘI DISCUȚII (II) 89

STUDIUL CAPACITĂȚII DE COMBINARE A LINIILOR CONSANGVINIZATE OBȚINUTE DIN TURDA COMP A ȘI TURDA COMP B 89

6.1. Studiul capacității de producție în sisteme ciclice de încrucișări 91

6.2. Studiul eredității procentului de substanță uscată la recoltare în sisteme ciclice de încrucișări 110

6.3. Studiul eredității procentului de plante nefrânte la recoltare în sisteme ciclice de încrucișări 129

6.4. Relația dintre efectele genice aditive și neaditive calculate pentru capacitatea de producție și capacitatea de producție la hibrizii simpli studiați în sisteme ciclice de încrucișări 149

6.5. Relația dintre efectele genice aditive și neaditive calculate pentru conținutul de substanță uscată și conținutul de substanță uscată în boabe la recoltare în sisteme ciclice de încrucișări 153

6.6. Relația dintre efectele genice aditive și neaditive calculate pentru procentul de plante nefrânte și procentul de plante nefrânte la recoltare în sisteme ciclice de încrucișări 157

6.7. Studiul posibilităților de ameliorare genetică simultană a capacității de producție, perioadei de vegetație și rezistenței la cădere a plantelor de porumb 161

CAPITOLUL VII 163

REZULTATE OBȚINUTE ȘI DISCUȚII (III) 163

STUDIUL LINIILOR CONSANGVINIZATE OBȚINUTE DIN TURDA COMP A ȘI TURDA COMP B CU AJUTORUL ÎNCRUCIȘĂRILOR DIALELE 163

7.1. Studiul capacității de producție la hibrizii și liniile consangvinizate din cadrul sistemului dialel 164

7.2. Transmiterea perioadei de vegetație exprimate prin conținutul de substanță uscată la hibrizii simpli din sistemul dialel 173

7.3. Transmiterea rezistenței la frângere și cădere exprimate prin procentul de plante nefrânte la recoltare la hibrizii simpli din sistemul dialel 184

CAPITOLUL VIII 194

CONCLUZII ȘI RECOMANDĂRI 194

8.1. Concluzii privind testarea încrucișărilor performante în cadrul selecției recurent reciproce Tu Comp A(B)(2) x TU Comp B(A)(2) 194

8.2. Concluzii privind studiul capacității de combinare a liniilor consangvinizate obținute din Turda Comp A și Turda Comp B 196

8.3. Concluzii privind studiul liniilor consangvinizate obținute din Turda Comp A și Turda Comp B cu ajutorul încrucișărilor dialele 198

8.4. Recomandări 200

BIBLIOGRAFIE 202

TABLE OF CONTENTS

CHAPTER I 9

GERMPLASM SOURCES 9

1. 1. Germplasm sources used in maize breeding 9

1.1.1. Local populations 9

1.1.2. Improved varietes 11

1.1.3. Commercial hybrids 11

1.1.4. Synthetics and composites 13

1.1.5. Exotic populations 14

1.2. Inbreeding and heterosis in maize 16

1.2.1. Inbreeding and heterosis – two opposite sides of the same biological phenomenon 16

1.2.2. Heterosis definition, meaning and expression intensity 17

1.2.3. Heterosis types in maize 20

1.2.4. Assumptions regarding heterosis explaining 21

1.2.5. Genetic diversity – heterosis resource in maize 23

1.2.5.1. Hybrids superiority between genetic diversified formes 24

1.2.5.2. Heterosis in single-cross, double-cross and three-way cross hybrids 26

1.2.5.3. Heterosis and genetic vulnerability 28

CHAPTER II 30

INBRED LINES CREATION AND SELECTION 30

2.1. Inbred lines methods of creation 30

2.1.1. Pedigree method 31

2.1.2. Regressive cross method 32

2.1.3. Gametes selection 32

2.1.4. Monoploid method 33

2.1.5. Stable inbred lines improvement 34

2.2. Inbred lines selection 35

2.2.1. Selection method 35

2.2.2. Germplasm selection 36

2.2.3. Selected traits and selection intensity 37

2.2.4. Corelations between inbred line traits and hybrids performance 38

2.2.5. Combining ability testing 39

CHAPTER iiI 42

MOTIVATION AND OBJECTIVES OF RESEARCH 42

3.1. Research motivation 42

3.2. Phd thesis objectives 44

CHAPTER IV 46

BIOLOGICAL MATERIAL AND THE WORKING METHOD 46

4.1. Biological material. Composites creation 46

4.2. Biological material. Studied inbred lines 51

4.3. Research method 53

4.4. Natural conditions for the experiments 58

4.4.1. Pedoclimatic conditions 58

4.4.1.1. Geographical position 58

4.4.1.2. Relief 59

4.4.1.3. Climate 59

4.4.1.4. Soil 60

4.4.2. Climatic conditions for the experimentation period (2011-2012) 61

4.4.2.1. Climatic conditions in 2011 61

4.4.2.2. Climatic conditions in 2012 63

4.4.3. Applied technology in the experimental field 65

4.4.3.1. Applied technology in the experimental field in 2011 65

4.4.3.2. Applied technology in the experimental field in 2012 66

4.4.3.3. Data collecting 66

CHAPTER V 68

RESULTS AND DISCUSSIONS (I) 68

TESTING OF PERFORMANT CROSSINGS INSIDE OF TU COMP A(B)(2) X TU COMP B(A)(2) RECIPROCAL RECURRENT SELECTION 68

5.1. Study of yield potential in crossings within reciprocal recurrent selection 69

5.2. Study of growing season using the content of dry matter in grains at harvest within reciprocal recurrent selection 74

5.3. Study of break and fall resistance of plants within reciprocal recurrent selection 79

CHAPTER VI 89

RESULTS AND DISCUSSIONS (II) 89

STUDY OF COMBINING ABILITY OF THE INBRED LINES RESULTED FROM TURDA COMP A AND TURDA COMP B 89

6.1. Study of yield potential in cyclic cross system 91

6.2. Study of heredity of dry matter percentage at harvest in cyclic cross system 110

6.3. Study of heredity of unbroken plants percentage at harvest in cyclic cross system… 129

6.4. Correlation between additive and non-additive genic effects for yield potential and yield potential at the single-cross hybrids studied in cyclic cross system 149

6.5. Correlation between additive and non-additive genic effects for dry matter and dry matter content at the single-cross hybrids studied in cyclic cross system 153

6.6. Correlation between additive and non-additive genic effects for unbroken plants and unbroken plants percentage at the single-cross hybrids studied in cyclic cross system 157

6.7. Study of simultaneous genetic breeding possibilities of yield potential, growing season and fall resistance on maize 161

CHAPTER VII 163

RESULTS AND DISCUSSIONS (III) 163

STUDY OF INBRED LINES RESULTED FROM TURDA COMP A AND TURDA COMP B USING DIALLEL CROSSINGS 163

7.1. Study of yield potential at the hybrids and inbred lines from the diallel system 164

7.2. Growing season heredity by dry matter content at single-cross hybrids from the diallel system 173

7.3. Break and fall resistance heredity by unbroken plants percentage in the harvesting time at the single-cross hybrids from the diallel system 184

CHAPTER VIII 194

CONCLUSIONS AND RECOMMENDATIONS 194

8.1. Conclusions regarding the testing of performant crossings inside of Tu Comp A(B)(2) x Tu Comp B(A)(2) reciprocal recurrent selection 194

8.2. Conclusions regarding the study of combining ability of the inbred lines resulted from Turda Comp A and Turda Comp B 196

8.3. Conclusions regarding the study of inbred lines resulted from Turda Comp A and Turda Comp B using diallel crossings 198

8.4. Recommendations 200

REFERENCES 202

CAPITOLUL I

SURSELE DE GERMOPLASMĂ

CHAPTER I

GERMPLASM SOURCES

1. 1. RESURSELE DE GERMOPLASMĂ FOLOSITE ÎN AMELIORAREA PORUMBULUI

1.1. GERMPLASM SOURCES USED IN MAIZE BREEDING

Germoplasma este suportul ereditar care determină caracterele speciei și constituie baza fizică a eredității. La porumb, germoplasma este încorporată în hibrizii cultivați, linii consangvinizate folosite ca forme parentale, soiuri și populații sintetice ameliorate (care posedă anumite caractere sau un ansamblu de însușiri agronomice), stocuri genetice speciale, populații locale neameliorate și specii sălbatice cu care se înrudește (CRISTEA, 1975, 1986).

Germoplasma de porumb ca să fie cu adevărat valoroasă, trebuie să întrunească două condiții de bază: să prezinte variabilitate genetică și performanțe proprii ridicate. Resursele de germoplasmă folosite în ameliorarea porumbului sunt: populațiile locale, soiurile ameliorate, populațiile sintetice și compositele, populațiile exotice, hibrizii comerciali și porumbul modificat genetic.

Populațiile locale

1.1.1. Local populations

În toate programele de ameliorare germoplasma locală joacă un rol deosebit, atât în crearea de linii și hibrizi, cât și în ameliorarea populațiilor locale. În prezent, părerea unanimă a specialiștilor este că resursele genetice reprezentate de populațiile locale de porumb originare din diferite areale, constituie rezervoare importante de gene utile pentru ameliorarea speciei. Exploatarea acestor rezerve devine posibilă prin studii și măsuri complexe ce pot conduce la păstrarea biodiversității și la creșterea eficienței utilizării acesteia (MURARIU, 2008).

Populațiile locale sunt formate dintr-un amestec de biotipuri cu însușiri morfologice și fiziologice diferite (MOȘNEAGĂ și VELICAN, 1957). De aceea, începând cu anul 1957, au fost colectate peste 3500 de proveniențe locale ale populațiilor românești, pentru a le feri de eroziunea genetică, urmare a introducerii și extinderii masive a hibrizilor dubli străini (SARCA, 2004).

BRIEGER a definit populația ca ”o comunitate de indivizi care ocupă un anumit areal, se reproduce în același mod, au aceleași variații ereditare și au suferit aceleași acțiuni ale selecției” (SARCA, 2004).

3

4.4.3. Applied technology in the experimental field 65

4.4.3.1. Applied technology in the experimental field in 2011 65

4.4.3.2. Applied technology in the experimental field in 2012 66

4.4.3.3. Data collecting 66

CHAPTER V 68

RESULTS AND DISCUSSIONS (I) 68

TESTING OF PERFORMANT CROSSINGS INSIDE OF TU COMP A(B)(2) X TU COMP B(A)(2) RECIPROCAL RECURRENT SELECTION 68

5.1. Study of yield potential in crossings within reciprocal recurrent selection 69

5.2. Study of growing season using the content of dry matter in grains at harvest within reciprocal recurrent selection 74

5.3. Study of break and fall resistance of plants within reciprocal recurrent selection 79

CHAPTER VI 89

RESULTS AND DISCUSSIONS (II) 89

STUDY OF COMBINING ABILITY OF THE INBRED LINES RESULTED FROM TURDA COMP A AND TURDA COMP B 89

6.1. Study of yield potential in cyclic cross system 91

6.2. Study of heredity of dry matter percentage at harvest in cyclic cross system 110

6.3. Study of heredity of unbroken plants percentage at harvest in cyclic cross system… 129

6.4. Correlation between additive and non-additive genic effects for yield potential and yield potential at the single-cross hybrids studied in cyclic cross system 149

6.5. Correlation between additive and non-additive genic effects for dry matter and dry matter content at the single-cross hybrids studied in cyclic cross system 153

6.6. Correlation between additive and non-additive genic effects for unbroken plants and unbroken plants percentage at the single-cross hybrids studied in cyclic cross system 157

6.7. Study of simultaneous genetic breeding possibilities of yield potential, growing season and fall resistance on maize 161

CHAPTER VII 163

RESULTS AND DISCUSSIONS (III) 163

STUDY OF INBRED LINES RESULTED FROM TURDA COMP A AND TURDA COMP B USING DIALLEL CROSSINGS 163

7.1. Study of yield potential at the hybrids and inbred lines from the diallel system 164

7.2. Growing season heredity by dry matter content at single-cross hybrids from the diallel system 173

7.3. Break and fall resistance heredity by unbroken plants percentage in the harvesting time at the single-cross hybrids from the diallel system 184

CHAPTER VIII 194

CONCLUSIONS AND RECOMMENDATIONS 194

8.1. Conclusions regarding the testing of performant crossings inside of Tu Comp A(B)(2) x Tu Comp B(A)(2) reciprocal recurrent selection 194

8.2. Conclusions regarding the study of combining ability of the inbred lines resulted from Turda Comp A and Turda Comp B 196

8.3. Conclusions regarding the study of inbred lines resulted from Turda Comp A and Turda Comp B using diallel crossings 198

8.4. Recommendations 200

REFERENCES 202

CAPITOLUL I

SURSELE DE GERMOPLASMĂ

CHAPTER I

GERMPLASM SOURCES

1. 1. RESURSELE DE GERMOPLASMĂ FOLOSITE ÎN AMELIORAREA PORUMBULUI

1.1. GERMPLASM SOURCES USED IN MAIZE BREEDING

Germoplasma este suportul ereditar care determină caracterele speciei și constituie baza fizică a eredității. La porumb, germoplasma este încorporată în hibrizii cultivați, linii consangvinizate folosite ca forme parentale, soiuri și populații sintetice ameliorate (care posedă anumite caractere sau un ansamblu de însușiri agronomice), stocuri genetice speciale, populații locale neameliorate și specii sălbatice cu care se înrudește (CRISTEA, 1975, 1986).

Germoplasma de porumb ca să fie cu adevărat valoroasă, trebuie să întrunească două condiții de bază: să prezinte variabilitate genetică și performanțe proprii ridicate. Resursele de germoplasmă folosite în ameliorarea porumbului sunt: populațiile locale, soiurile ameliorate, populațiile sintetice și compositele, populațiile exotice, hibrizii comerciali și porumbul modificat genetic.

Populațiile locale

1.1.1. Local populations

În toate programele de ameliorare germoplasma locală joacă un rol deosebit, atât în crearea de linii și hibrizi, cât și în ameliorarea populațiilor locale. În prezent, părerea unanimă a specialiștilor este că resursele genetice reprezentate de populațiile locale de porumb originare din diferite areale, constituie rezervoare importante de gene utile pentru ameliorarea speciei. Exploatarea acestor rezerve devine posibilă prin studii și măsuri complexe ce pot conduce la păstrarea biodiversității și la creșterea eficienței utilizării acesteia (MURARIU, 2008).

Populațiile locale sunt formate dintr-un amestec de biotipuri cu însușiri morfologice și fiziologice diferite (MOȘNEAGĂ și VELICAN, 1957). De aceea, începând cu anul 1957, au fost colectate peste 3500 de proveniențe locale ale populațiilor românești, pentru a le feri de eroziunea genetică, urmare a introducerii și extinderii masive a hibrizilor dubli străini (SARCA, 2004).

BRIEGER a definit populația ca ”o comunitate de indivizi care ocupă un anumit areal, se reproduce în același mod, au aceleași variații ereditare și au suferit aceleași acțiuni ale selecției” (SARCA, 2004).

În urma efectuării unui studiu complex asupra a 200 de populații locale de porumb, originare din diferite zone ale țării, la SCDA Suceava, MURARIU (2008) afirmă că majoritatea populațiilor studiate sunt rezistente și foarte rezistente la temperaturi scăzute, evidențiindu-se în special populații originare din zonele montane și submontane ale României.

Populațiile locale românești sunt foarte diferite, așa cum sunt și condițiile ecologice din țara noastră, sub influența cărora s-au format și peste care s-au suprapus efectele selecției empirice făcute de mii de cultivatori, fiecare în felul său. Cu toate că sunt foarte eterogene, ele se grupează în rase distincte, care ocupă fiecare un anumit areal (CRISTEA, 1977).

Pentru a spori valoarea populațiilor românești ca material inițial pentru extragerea de linii consangvinizate este necesară ameliorarea lor prealabilă, prin selecția în masă sau alte metode de selecție recurentă, care contribuie la cumularea de gene favorabile. O altă cale de ameliorare a populațiilor este infuzia de germoplasmă străină, cu gene valoroase pentru determinarea unor caractere economice importante, în special capacitatea de producție și de combinare, rezistența la cădere și frângere a tulpinilor la maturitate și o uscare mai rapidă a boabelor.

Reconsiderarea activității de evaluare și utilizare a unor resurse genetice la porumb, reprezentate de populații locale vechi nestudiate sau insuficient studiate, constituie o oportunitate în momentul de față, atât în țară cât și în străinătate (MURARIU, 2008).

Soiurile ameliorate

1.1.2. Improved varieties

Soiul este rezultatul final al unui proces de ameliorare, care conduce la obținerea unui grup de indivizi relativ asemănători, având o anumită constituție genetică, particularități morfologice distincte și unele însușiri fiziologice, biologice și economice stabile (SARCA, 2004).

Din punct de vedere genetic, soiul este o populație, la porumb – ca plantă alogamă – este o familie de biotipuri asemănătoare cu un fond de gene valoroase. Bogăția în biotipuri conferă soiului adaptare ecologică (POTLOG și VELICAN, 1974).

Soiurile ameliorate au avut o largă răspândire înainte de introducerea în cultură a hibrizilor dubli și, datorită multitudinii de gene valoroase acumulate au constituit un excelent material inițial pentru crearea de linii consangvinizate.

În România, după anul 1885, au fost create 17 soiuri ameliorate: Lăpușneac, Ardelenesc Vàrady, Dinte de cal de Țigănești, Regele Ferdinand, Românesc de Studina, Dinte de cal de Petroșani, Portocaliu de Zorleni, Portocaliu de Ezăreni, ICAR-54, Galben timpuriu, Arieșan, Dobrogean, Portocaliu de Tg. Frumos, Românesc de Moara Domnească, Dinte de cal Lester Phister, Hângănesc (MOȘNEAGĂ și colab., 1957) și soiul Suceava 1 (CRISTEA, 1962).

Soiurile de porumb românești au prezentat o oarecare importanță ameliorativă ca forme parentale ale hibrizilor între soiuri, dar în mod deosebit ca material inițial de ameliorare pentru crearea de linii consangvinizate. Selecția recurentă poate contribui substanțial la sporirea valorii de ameliorare a soiurilor românești (SARCA, 2004).

Hibrizii comerciali

1.1.3. Commercial hybrids

Prin hibrid se înțelege produsul unei încrucișări între părinți diferiți din punct de vedere genetic (POTLOG și VELICAN, 1974). În procesul de ameliorare se produce o mare diversitate de hibrizi, dar s-au folosit în producție, pe scară largă, numai hibrizii între soiuri și între linii consangvinizate.

În prezent, hibrizii comerciali au la bază 3 tipuri de combinații între linii consangvinizate: hibrizi dubli (HD), hibrizi triliniari (HT) și hibrizi simpli (HS).

Hibrizii între soiuri au fost o primă etapă în valorificarea vigorii hibride în cultura porumbului. Aceștia au constituit materialul inițial pentru crearea de soiuri valoroase prin selecție în masă și au furnizat primele informații cu privire la efectul heterozis asupra producției.

În țara noastră, din anul 1954 au fost zonați și dați în producție 5 hibrizi între soiuri: Dobrogean x Lester Phister, Românesc de Studina x Lester Phister, Dobrogean x I.C.A.R.-54, Românesc de Studina x I.C.A.R.-54 și Galben timpuriu x Portocaliu de Tg. Frumos, cu sporuri de producție între 9,2 și 16,4% (MOȘNEAGĂ și colab., 1957).

Primii hibrizi autohtoni între linii consangvinizate, HD 208 (creat la Stațiunile Experimentale Turda și Săftica) și HD 405 (creat la I.C.C.P. Fundulea), omologați în anii 1962 și respectiv, 1963, s-au distins prin capacitate de producție superioară hibrizilor străini. Ei au dovedit o foarte bună toleranță față de efectele stresante ale variațiilor factorilor de mediu, ceea ce le-a conferit o mare plasticitate ecologică și o bună stabilitate a producțiilor. Ca urmare au ocupat suprafețe întinse și s-au menținut în cultură peste 15 ani (SARCA, 2004).

Evoluția tipurilor de cultivare de porumb din țara noastră, pentru perioada 1862-2005, poate fi urmărită în figura 1.

Figura 1. Evoluția producțiilor și a tipurilor de cultivare de porumb din România, în perioada 1862-2005 și coeficienții de regresie dintre producții și ani care exprimă creșterea producției de boabe în kg/ha/an (Sursa: SARCA și colab., 2007)

Figure 1. The evolution of yields and maize cultivars from Romania, between 1862-2005 and the regression coefficients between yields and years expressing the growth of grains yield in kg/ha/year (Source: SARCA et al., 2007)

Populațiile sintetice și compositele

1.1.4. Synthetics and composites

Prin soi sintetic se înțelege „o populație cu polenizare liberă rezultată din hibridări între plante autofecundate sau linii și apoi menținută prin metode de selecție în masă obișnuite, efectuate în parcele izolate” (HALLAUER și MIRANDA, 1981). Hibridările dintre liniile parentale se fac în sistem dialel, pentru ca participarea lor în populație să fie balansată.

Valoarea soiurilor sintetice ca material inițial de ameliorare, în comparație cu cele obținute prin selecție în masă sau individuală, este dată de posibilitatea alegerii genotipurilor care stau la baza soiului sintetic (CRISTEA, 1975). Datorită bazei genetice mai largi pe care o prezintă, acestea se pot adapta mai ușor la diversitatea condițiilor de mediu.

Când în loc de linii consangvinizate se interpolenizează soiuri cu polenizare liberă, se obțin composite sau soiuri (populații) composite. Acestea, ca și populațiile sintetice, sunt un rezervor foarte important de germoplasmă valoroasă folosită pe larg în programele de selecție recurentă (tabelul 1) și crearea de linii consangvinizate și hibrizi (SARCA, 2004).

Tabelul 1

Table 1

Producția de boabe (q/ha) la populațiile sintetice și la hibridul dintre ele,

după două cicluri de SRR la S.C.A. Turda, 1987

Grains yield (q/ha) on synthetic populations and on the hybrid of these, after two cycles of RRS at Turda A.R.S., 1987

(Sursa: HAȘ și colab., 1994)

(Source: HAȘ et al., 1994)

Populațiile sintetice obținute în urma combinării unor populații locale și supuse unor cicluri succesive de selecție recurentă nu pot fi folosite ca atare în producție, datorită performanțelor de producție reduse și rezistenței scăzute la frângerea și căderea tulpinilor (GULEA, 2011).

1.1.5. Populațiile exotice

1.1.5. Exotic populations

Dezvoltarea culturii porumbului, atât în ceea ce privește perfecționarea unor caractere agronomice, cât și creșterea rezistenței la condițiile de mediu și la boli, impune, pe de o parte identificarea de noi surse de germoplasmă, iar pe de altă parte, abordarea celor mai potrivite metode și tehnici de lucru. În realizarea acestor obiective pe lângă utilizarea diversității genetice existente în sânul speciei Zea mays, de importanță deosebită poate deveni și utilizarea germoplasmei de teosinte și Tripsacum, care poate contribui la îmbunătățirea unor însușiri, cum sunt rezistența la condițiile de stres ale mediului sau/și rezistența la atacul bolilor și dăunătorilor porumbului (CRISTEA, 2004).

Cu privire la Tripsacum s-a constatat că până în prezent nu au fost descoperiți hibrizi naturali între Tripsacum și porumb. Totuși, prin tehnici speciale s-a reușit încrucișarea unor forme de Tripsacum cu porumbul.

Sursele exotice de germoplasmă sunt folosite mai ales pentru rezistența la insecte și la unele boli criptogamice, dar cercetările din ultima perioadă au demonstrat că aceste surse pot fi folosite și pentru îmbunătățirea heterozisului producției (HAȘ, 2004). Hibrizii de porumb realizați cu liniile consangvinizate NC 296, NC 298, NC 300 (de origine tropicală), încrucișate cu linii SSS au realizat producții comparabile cu hibrizii B73 x Mo17, Pioneer 3165 și Dekalb 689, cu rezistență la frângere și cădere mai bună și perioadă de vegetație asemănătoare cu cea a hibrizilor martor.

Cel mai folosit material exotic este soiul argentinian Maiz Amargo, care pe lângă capacitatea ridicată de combinare cu germoplasma SSS, transmite și rezistență la atacul unor dăunători. Alte rase de porumb utilizate ca sursă de germoplasmă tropicală sunt rasele provenite din zona de câmpie, Induratul Cubanez, Suwan, Tuson și Tuxpeno (surse de rezistență la atacul de insecte și boli) și rasele din zona tropicală înaltă, Chalqueno, Cuzco, Sabanero sau San Geronimo. După GALINAT, o sursă de germoplasmă exotică pentru diversificarea germoplasmei utile în ameliorarea porumbului, poate fi considerat porumbul zaharat mexican (HAȘ VOICHIȚA, 2004), care ar putea mări capacitatea de adaptare, rezistența la frângere și la unele boli.

1.2. Consangvinizarea și heterozisul la porumb

1.2. INBREEDING AND HETEROSIS IN MAIZE

1.2.1. Consangvinizarea și heterozisul – două laturi contrarii ale aceluiași fenomen biologic

1.2.1. Inbreeding and heterosis – two opposite sides of the same biological phenomenon

După HALLAUER și MIRANDA (1981), ”consangvinizarea și heterozisul sunt expresiile contrarii ale aceluiași fenomen”. Heterozisul reprezintă o recuperare a vigorii pierdute datorită depresiei de consangvinizare.

Consangvinizarea este reprezentată de orice sistem de împerechere care duce la creșterea homozigoției (SAVATTI și colab., 2004). Prin consangvinizare se înțelege reproducerea prin autofecundare forțată a plantelor alogame hermafrodite sau monoice, sau încrucișarea între indivizi înrudiți în cazul plantelor dioice. Această autopolenizare controlată conduce rapid la homozigotare. Consangvinizarea nu constituie o metodă de ameliorare, ci o etapă în obținerea unui material genetic valoros, prelucrat cu ajutorul hibridărilor, în vederea realizării fenomenului de heterozis. În urma fenomenului de consangvinizare se observă o creștere a procentului de homozigoție, însoțită de o diminuare generală a vigorii.

Efectele consangvinizării la porumb sunt (HAȘ, 2004):

– reducerea heterozigoției, deoarece prin consangvinizări, genele ajung în stare homozigotă, iar cele recesive pot să se manifeste fenotipic; la porumb, homozigotarea se manifestă prin apariția uniformității înălțimii, a înălțimii de inserție a știuletelui, a întârzierii și uniformizării datei înfloritului și mătăsitului, a uniformizării caracterelor morfologice ale plantei și știuletelui.

– scăderea dimensiunilor plantei, a ritmului de creștere și dezvoltare, reducerea diferitelor organe, diminuarea producției; Are loc fenomenul numit ”depresiune de consangvinizare”. Reducerea vigorii este mai rapidă decât reducerea capacității de producție. Dacă reducerea înălțimii plantei se stabilizează după 5-7 generații de consangvinizare, reducerea capacității de producție se înregistrează și în generații mai avansate de autopolenizare.

– scăderea capacității de adaptare la condițiile de mediu;

– reducerea capacității de reproducție;

– reducerea vitalității.

Fenomenul heterozis este opus depresiei consangvine, în sensul că vigoarea pierdută ca o consecință a consangvinizării este recâștigată prin încrucișare. Atât depresia consangvină, cât și heterozisul depind de efectele de dominanță, dar în relație cu genetica populațiilor, depresia consangvină este un efect intrapopulațional, pe când heterozisul se exprimă la nivel interpopulațional.

Heterozisul sau vigoarea hibridă este considerat ca o stare de heterozigoție maximă care se realizează prin hibridarea liniilor consangvinizate. Acesta reprezintă fenomenul de superioritate a organismelor hibride față de formele parentale, în ceea ce privește capacitatea de producție, vigoarea generală, adaptabilitatea și alte caractere. Heterozisul se manifestă la maxim în generația F1 și scade începând cu generațiile hibride ulterioare (F2). Heterozisul depinde de dominanță și efectele epistatice de dominanță. Nu poate fi detectat heterozis, pentru caractere cantitative într-un hibrid în relație cu părinții săi, dacă genele care controlează caracterul respectiv se transmit strict pe cale aditivă (HAȘ, 2004). Heterozisul maxim se obține prin încrucișarea a două linii consangvinizate, pe deplin contrastante în privința frecvenței alelelor.

1.2.2. Definirea heterozisului, sensul și intensitatea exprimării

1.2.2. Heterosis definition, meaning and expression intensity

Heterozisul este un fenomen biologic general, care la porumb este implicat atât în caracterele morfologice, cât și în anumite însușiri fiziologice. De-a lungul timpului, mulți specialiști au încercat să definească acest fenomen.

Prima și una dintre cele mai complete definiții ale heterozisului a fost dată în articolul „Istoricul concepției despre heterozis” de către Shull în anul 1914 (HAȘ, 2004): „Eu înțeleg prin aceasta o forță mai mare, dimensiuni mai mari, fertilitate mai mare, un ritm accentuat al dezvoltării, rezistență mai mare la boli și insecte dăunătoare sau la diferite condiții climaterice nefavorabile, însușiri prin care se disting formele hibride de cele consangvinizate corespunzătoare și care iau naștere ca urmare a diferenței calitativ genetice a gameților părinților uniți în aceste încrucișări”.

CĂBULEA (1964) a definit heterozisul ca fenomenul biologic care afectează totalitatea caracterelor organismelor hibride, modificând cantitativ și calitativ procesele metabolice ale heterozigotului încă din momentul fecundării și culminând ca formă completă și complexă de manifestare, prin capacitatea de producție.

După CEAPOIU și colab. (1965), noțiunea de heterozis implică superioritatea hibrizilor din F1 față de ambele forme parentale, spre deosebire de dominanță, care implică egalitatea hibrizilor cu unul dintre părinți sau dominanță parțială, care înseamnă apropierea de un părinte.

DUVICK (1999) afirmă: „Heterozisul sau vigoarea hibridă se referă de obicei la creșterea mărimii sau rata creșterii hibridului în comparație cu părinții; vigoarea hibridă la plante se manifestă prin creșterea producției de boabe, reducerea numărului de zile de la semănat la înflorit, prin creșterea spectaculară a rezistenței la boli și dăunători, prin rezistența sporită a hibrizilor la factorii climatici nefavorabili.”

Cea mai pragmatică definiție a acestui fenomen a fost dată de către PHILLIPS (1999): ”Heterozisul este baza de afaceri de multe miliarde de dolari în agricultură. Multe din posibilitățile generației noastre, de a asigura nevoile de hrană ale omenirii, depind de heterozis. Încă nu cunoaștem decât fragmente din baza genetică și moleculară a acestui fenomen biologic atât de important, însă avem datoria să-l exploatăm pentru sporirea șansei de viață a unei părți din populația globului” (HAȘ, 2004).

Capacitatea de producție a liniilor consangvinizate și hibrizilor de porumb a avut o continuă creștere în perioada modernă de ameliorare a porumbului. Sporul de producție datorat heterozisului este comparabil cu sporul datorat creșterii producției părinților (considerat „câștig de producție non-heterotic”, datorat contribuției genelor aditive) (CĂBULEA și GRECU (1982)).

Mai mulți autori consideră că pe viitor sporul de producție la porumb se va datora atât heterozisului, cât și sporirii capacității de producție „per se” a formelor parentale, datorită acumulării în aceste linii consangvinizate a genelor cu efecte aditive (HAȘ, 2004).

Comparând hibrizii simpli cu liniile consangvinizate componente, la hibrizii europeni din diferite etape de ameliorare, SCHNELL (1974) a concluzionat că s-a înregistrat doar o creștere modestă a heterozisului, comparat cu creșterea substanțială a producției la liniile consangvinizate. Sunt și opinii că ar fi o tendință de reducere a creșterilor de producție datorate heterozisului, chiar o tendință de stopare (BARABAS, 1992).

Factorii genetici care influențează capacitatea de manifestare a heterozisului sunt:

Modul de reproducere al plantelor: alogame sau autogame;

Heterozis mai puternic la încrucișările intraspecifice;

Hibrizii între varietăți prezintă un heterozis mai pronunțat decât între biotipurile aceleiași varietăți;

Heterozisul geografic;

Heterozisul între părinți homozigoți mai ridicat decât între heterozigoți;

Diferențiere genetică ridicată – heterozis ridicat;

Influența citoplasmatică în exprimarea heterozisului.

Heterozisul va continua să fie o cauză foarte importantă a superiorității și stabilității producției la porumb. Capacitatea specifică de combinare între linii consangvinizate cu capacitatea generală de combinare ridicată va rămâne și pe viitor calea cea mai sigură de obținere de genotipuri performante, cu stabilitate a producției, la porumb, dar și la alte plante de cultură alogame (HAȘ, 2004). Utilizarea în ameliorare a acestui fenomen constituie una din cele mai importante aplicații ale geneticii în agricultură (SAVATTI și colab., 2004).

Forme ale heterozisului la porumb

1.2.3. Heterosis types in maize

La porumb, ca și manifestări fenotipice pot fi considerate următoarele forme de heterozis (figura 2) (după CĂBULEA, 1964): reproductiv, somatic (vegetativ), adaptiv și metabolic.

Între cele patru forme de manifestare ale heterozisului există o strânsă unitate, cu multiple aspecte de dependență și relativă independență de manifestare a caracterelor specifice la hibrizi, în funcție de acțiunea condițiilor de mediu și interacțiunea bazei ereditare a genitorilor încrucișați.

Figura 2. Forme ale heterozisului la porumb

Figure 2. Heterosis types in maize

Heterozisul reproductiv a fost de fapt mobilul cercetărilor atât de intense asupra fenomenului la această importantă plantă de cultură. Heterozisul pentru capacitatea de producție a fost cercetat la hibrizii între soiuri, la hibrizii între populații sintetice și compozite, precum și la hibrizii între linii consangvinizate, atât pentru utilizarea hibrizilor direct în producție, iar după 1950 pentru stabilirea unor posibili parteneri heterotici pentru lucrări ulterioare de selecție recurentă sau recurent reciprocă (HAȘ, 2004).

La liniile consangvinizate, heterozisul are valori mai ridicate decât în cazul încrucișărilor dintre soiuri și populații sintetice, datorită potențialului redus de producție al liniilor consangvinizate (BAUMAN, 1977).

Cea mai importantă formă a heterozisului la porumb, cu efecte economice majore, care a dus practic la exploatarea heterozisului prin utilizarea hibrizilor între linii consangvinizate este heterozisul reproductiv.

La porumb are importanță practică și heterozisul adaptiv, exteriorizat printr-o adaptabilitate sporită, rezistență la boli, dăunători, secetă, toleranță la temperaturi scăzute sau precocitate semnificativă.

După modul de manifestare, există două tipuri de heterozis (HAȘ, 2010):

Cis heterozis, când hibridul depășește nivelul productiv al formelor parentale, dar nu și nivelul populației din care acestea au fost extrase;

Trans heterozis, când hibridul depășește atât nivelul formelor parentale, cât și nivelul populației din care au fost extrase.

Ipoteze privind explicarea heterozisului

1.2.4. Assumptions regarding heterosis explaining

Pentru explicarea cauzelor și bazelor genetice ale fenomenului heterozis, au fost enunțate, în decursul anilor, diferite ipoteze sau teorii. Deși nici una din aceste teorii nu lămurește toate aspectele fenomenului, se remarcă faptul că, în ansamblu, toate prezintă o trăsătură comună, exprimată prin ideea că fenomenul heterozis se datorează interacțiunii factorilor ereditari diferiți, moșteniți de hibrid de la formele parentale cu ereditate deosebită.

MUREȘAN (1967) a încercat să facă o sinteză a acestor teorii.

Teoria dominanței, propusă de Bruce în anul 1910;

Teoria heterozigoției sau a diferențierii gametice aparținând lui Shull, 1908;

Teoria alelomorfismului multiplu;

Teoria embrionară aparținând lui Ashby;

Teoria factorilor letali a lui Wentz și Goodsell;

Teoria fiziologică;

Teoria defectelor cromozomale;

Teoria plasmatică aparținând lui Michaelis;

Teoria factorilor dominanți asociați sau a înlănțuirii, formulată de Jones;

Teoria supradominanței, formulată de Hull în 1945;

Teoria echilibrului genic sau a epistaziei, elaborată de Mather în 1943 și dezvoltată de Turbin în 1961.

Cei mai mulți dintre autori consideră ca valabile în explicarea heterozisului: stimularea fiziologică sau teoria heterozigoției și teoria acumulării factorilor dominanți favorabili.

Susținătorii ipotezei supradominanței au formulat următoarele contraargumente la ipoteza factorilor dominanți (HAȘ, 2004):

dacă fenomenul heterozis este urmarea acumulării de factori dominanți favorabili, se poate considera că ar fi posibil a se obține linii consangvinizate tot atât de productive ca și hibrizii simpli; datele din literatura de specialitate nu semnalează însă până în prezent astfel de realizări;

în populația F2 nu se realizează distribuția de segregare așteptată, cunoscut fiind că ar trebui să se realizeze o distribuție binomială de tipul (3+1)n;

dovezile obținute privind participarea dominanței în exprimarea caracterelor cu ereditate cantitativă sunt insuficiente și puțin convingătoare.

În concluzie, teoriile genetice caută să explice heterozisul, reieșind suficient de clar complexitatea fenomenului, precum și relațiile lui cu o serie largă de alte probleme ale geneticii. Este evident că diferitele teorii descrise nu se exclud una pe alta, ci fiecare dintre ele este necesară pentru explicarea fenomenului heterozis, dar nu suficientă. Rezultă, deci, că nici una dintre teoriile existente nu poate fi adoptată drept teorie generală și unică a heterozisului. De aici reiese necesitatea studierii în continuare a altor cauze care conduc la manifestarea efectului heterozis.

Diversitatea genetică – resursă pentru heterozis la porumb

1.2.5. Genetic diversity – heterosis resource in maize

Porumbul face parte dintr-un gen botanic foarte divers, având diferențieri morfologice și fiziologice accentuate. Planta este cultivată de la 58° latitudine nordică, fără întrerupere în zonele temperate, subtropicale, tropicale și ecuatoriale ale lumii, până la 40° latitudine sudică. În regiunile andine, porumbul este cultivat de la nivelul mării la înălțimi de peste 3800 m (în jurul lacului Titicaca din Peru) și în zone cu precipitații de mai puțin de 250 l/m2 anual, până în zone muntoase unde se înregistrează peste 1200 l/m2 precipitații anual (HAȘ, 2004).

Pentru amelioratorul de porumb este foarte important să cunoască originea liniilor consangvinizate ce urmează a fi încrucișate, deoarece cunoscând originea, grupa de germoplasmă din care fac parte, are posibilitatea să realizeze încrucișări cu șanse de reușită, bazate pe „modelul heterotic” al surselor parentale. Un astfel de model heterotic este cel realizat în Cordonul Porumbului din S.U.A. între liniile consangvinizate elită din soiul Reid Yellow Dent și liniile consangvinizate elită din soiul Lancaster Sure Crop. Liniile consangvinizate provenite din aceste două soiuri au dat în urma încrucișărilor, hibrizi care au fost „vedete” ale epocii în care au fost cultivați (HALLAUER și MIRANDA, 1981; HALLAUER și colab., 2010).

Amelioratorii americani au sesizat, încă din primii ani ai ameliorării moderne a porumbului, importanța menținerii diversității genetice a liniilor consangvinizate parentale. În ultima perioadă, liniile consangvinizate au fost clasificate în grupe de germoplasmă după gradul de înrudire cu câteva linii consangvinizate elită, soiuri sau populații sintetice (HAȘ, 2004). În clasificarea modernă sunt două grupări principale: grupe heterotice SSS (Stiff Stalk Synthetic) și grupe non-SSS.

În Europa, pe lângă liniile consangvinizate dintre cele două grupe din dentul nord-american sunt folosite pentru zona centrală și de vest liniile consangvinizate din indurat timpuriu tip Lacaune, iar în partea de sud, est și sud-est, indurat sudic cu știulete lung (HAȘ, 2004).

Încă de la începutul ameliorării moderne a porumbului s-a observat că heterozisul se obține, în special atunci când sunt încrucișate tipuri extreme, respectiv dentiformis cu indurata, dentiformis cu amylacea și că acest gen de încrucișări au dat un heterozis mai pronunțat, decât atunci când s-au încrucișat proveniențe din aceeași convarietate botanică între ele (HAȘ, 2004). Cercetări ulterioare au venit să infirme într-o oarecare măsură aceste prime afirmații, cu privire la heterozisul între populații din convarietăți diferite.

Superioritatea hibrizilor între forme diversificate genetic

1.2.5.1. Hybrids superiority between genetic diversified formes

Exprimarea heterozisului este cu atât mai puternică, cu cât formele parentale ale hibrizilor de porumb sunt mai diferențiate genetic. Formele parentale prea puternic diferențiate genetic s-ar putea să nu exprime un heterozis pronunțat, mai ales atunci când sunt încrucișate linii consangvinizate de porumb din zona tropicală cu linii consangvinizate din zona temperată. Încă de la mijlocul secolului al XIX-lea, amelioratorii au observat avantajul cultivării seminței de porumb provenită din încrucișarea unor populații din zone geografice diferite. Diversitatea genetică ce se conturează între formele parentale provenite din zone geografice diferite sau puternic diferențiate morfofiziologic, este astăzi puternic exploatată de amelioratorii de porumb (HAȘ, 2004).

Pentru cuantificarea diversității genetice a germoplasmei, ROGERS (1972, citat după MELCHINGER) și NEI (1978) au introdus noțiunea de „distanță genetică” (DG), apreciind că mărimea distanței genetice este corelată cu heterozisul (HAȘ, 2004). O sinteză realizată de MELCHINGER (1999) dovedește legătura dintre distanța genetică dintre liniile consangvinizate (forme parentale ale hibrizilor studiați), producția și heterozisul acestor hibrizi.

În cazul încrucișărilor între linii consangvinizate din grupe de germoplasmă diferite, distanța genetică nu este foarte puternic corelată cu heterozisul, deci acest parametru nu poate constitui un indiciu pentru alegerea perechilor de linii care la încrucișare să realizeze combinații performante. Cea mai folosită și cea mai practică metodă de identificare a hibrizilor performanți s-a dovedit a fi încrucișarea urmată de testarea în câmp a combinației hibride.

Practica ameliorării porumbului a impus câteva formule de hibridare heterotice, care pot fi intens exploatate prin programe de îmbunătățire a liniilor consangvinizate componente ale acestor formule (HAȘ, 2004).

Pentru identificarea celor mai performante grupe heterotice perechi se urmăresc criteriile:

performanțele medii ridicate și varianța genetică mare în populația hibridă;

performanțele „per se” ridicate și adaptabilitatea bună a populațiilor parentale în zonele vizate de cultură a hibrizilor;

depresiunea consangvină scăzută;

dacă se intenționează producerea seminței pe bază de androsterilitate, existența în una din grupe a menținătorilor de sterilitate, iar în cealaltă a genelor de restaurare a fertilității polenului;

identificarea similarității sau/și înrudirii cu grupe de germoplasmă cunoscute.

În Europa Centrală și de Vest cele mai frecvente formule heterotice sunt reprezentate de încrucișarea dentului american cu linii consangvinizate indurata timpurii (F2, F7, Ep1, CO 255 etc.), iar în Europa de sud și sud-vest din încrucișarea dentului american cu linii indurata tardive (Lo3, F564, Lo11 etc.) sau a liniilor din dentul american cu linii consangvinizate din populații locale dentiformis, adaptate condițiilor de secetă din aceste zone (ICAR 54, Dinte de cal Lester Phister, Bankut Bajsa, Novosadski Zuti Zuban etc.) (HAȘ, 2004).

Centrele de ameliorare a porumbului din România au exploatat de asemenea intens divergența genetică dintre liniile consangvinizate provenite din Cordonul Porumbului din Statele Unite, îmbunătățite în programe proprii de creare a liniilor consangvinizate și liniile consangvinizate obținute din populațiile (soiurile) din convarietatea dentiformis din România (Fundulea 270, Lovrin 400, Turda 213, Turda 160, Turda Favorit). Companiile private folosesc, cu deosebit succes, divergența genetică între părinți cu perioada de vegetație diferită, mai ales în cazul hibrizilor timpurii și semitimpurii.

Una dintre metodele de ameliorare foarte eficiente în ceea ce privește adâncirea diversității genetice între două grupe de germoplasmă cu potențial heterotic ridicat îl reprezintă selecția recurent reciprocă. Îmbunătățirea populațiilor per se, dar și creșterea heterozisului la încrucișări a dus la inițierea mai multor programe de selecție recurent reciprocă cu rezultate importante.

Selecția recurent reciprocă este eficientă atât pentru sporirea capacității de producție, cât și pentru îmbunătățirea altor caracteristici, cu importanță agronomică. S-a obținut îmbunătățirea rezistenței la frângere și cădere, îmbunătățirea rezistenței la Fusarium sp. În toate cazurile, răspunsul la selecție al încrucișării a fost superior răspunsului per se. Din păcate, lipsa disponibilităților financiare a făcut ca toate aceste programe de selecție recurent reciprocă să fie întrerupte, cu consecințe previzibile pe termen lung.

Populațiile supuse selecției recurent reciproce asigură un sistem optim de studiu al relațiilor dintre heterogenitatea la nivelul mai multor locusuri și fenotipul supus încrucișării (HAȘ, 2004). În acest sistem genetic recombinările la nivel interpopulațional sunt practic excluse; sistemul permite fixarea acțiunii genelor la nivel intralocus și/sau interlocus în populația interîncrucișată. Prin acest sistem pot fi selectați hibrizi cu heterozis mai ridicat pornind de la populații cu diversitatea genetică mai accentuată.

Heterozisul la hibrizii simpli, triliniari și dubli

1.2.5.2. Heterosis in single-cross, double-cross and three-way cross hybrids

Una dintre contribuțiile geneticii cantitative aplicate în ameliorarea practică a porumbului este prognozarea producțiilor hibrizilor într-un sistem de încrucișări controlat. Metoda prognozării a fost folosită destul de intens în studiul caracterelor calitative. Pentru caracterele cantitative, prognozarea mediei, ca și prognozarea rezultatului selecției, sunt contribuții importante ale geneticii cantitative în ameliorarea plantelor. În prognozarea rezultatelor selecției și a rezultatelor încrucișărilor unor populații (inclusiv populații mici) s-au considerat câteva condiții specifice: natura diploidă a materialului biologic, polenizarea întâmplătoare, echilibrul Hardy-Weinberg și/sau valori neglijabile ale epistaziei (HAȘ, 2004).

Pentru crearea hibrizilor dubli, cea mai facilă cale este de a folosi linii consangvinizate din două populații divergente genetic, pentru crearea hibrizilor simpli parentali. S-a demonstrat, atât teoretic, cât și cu date experimentale, că cei mai valoroși hibrizi pot fi obținuți din populații supuse selecției recurente, dar mai ales selecției recurent reciproce. În aceste cazuri, cel mai bun procedeu este de a crea fiecare hibrid simplu parental din liniile consangvinizate din fiecare dintre populațiile de bază, pentru a mări efectul heterotic în hibridul dublu. Dacă n1 este numărul liniilor consangvinizate din populația A și n2 din populația B, numărul hibrizilor dubli posibil de realizat va fi:

NHD = Cn12 x Cn22.

În acest caz vor fi necesari pentru prognoză numai hibrizii n1 x n2. Dacă n1=n2=n, NHD =(1/4)[n(n–1)]2 și n2 hibrizi simpli vor fi necesari pentru prognozarea hibrizilor dubli (HALLAUER și MIRANDA, 1981; HALLAUER și colab., 2010).

Cu succes au fost și sunt utilizați hibrizii triliniari, ca hibrizi de porumb pentru scopuri comerciale, mai ales în zonele cu condiții climatice mai deosebite (CĂBULEA, 1987). Și în cazul hibrizilor triliniari este importantă prognozarea producției. Dacă un număr fix de linii consangvinizate sunt folosite pentru crearea de hibrizi triliniari, numărul posibil al acestora va fi de:

NHT = 3Cn3 = (1/2) [n(n–1)(n–2)].

Rezultatele obținute în România (HAȘ și colab., 1994) au arătat că, în cazul hibrizilor triliniari timpurii, cele mai mici abateri față de formula prognozată pe baza hibrizilor simpli neparentali, se obțin în cazul unor forme paterne diferențiate puternic față de liniile consangvinizate parentale ale hibridului simplu matern.

Se consideră că hibrizii simpli sunt capabili să realizeze acea „combinație unică de gene”, care să pună cel mai bine în valoare potențialul hibrid al unei combinații (TROYER, 2001). Teoretic însă, este posibil ca, dacă într-un set de linii consangvinizate sunt realizate toate combinațiile posibile (hibrizi simpli, triliniari sau dubli), dintre hibrizii triliniari sau dubli, să poată fi identificată (în urma experimentării în condiții ecologice cât mai diverse) o combinație superioară chiar hibrizilor simpli din sistem, acea „combinație unică” la care suma efectelor epistatice să aibă valori semnificativ pozitive (HAȘ, 2004).

BERNARDO (1999) afirmă că prin calcule statistice, prin programele BLUE și BLUP, se pot pune în valoare cele mai performante combinații hibride, care să valorifice la nivel superior complementaritatea genelor din formele parentale, chiar și în cazul hibrizilor neexperimentați încă.

Utilizarea markerilor moleculari va permite, de asemenea, identificarea combinațiilor hibride, cu potențial heterotic ridicat, iar selecția recurent reciprocă asistată de markeri moleculari va conduce la ridicarea nivelului de exprimare a heterozisului (MORENO GONZALES, 1999).

Heterozisul și vulnerabilitatea genetică

Heterosis and genetic vulnerability

Orice amenințare a vulnerabilității genetice ar trebui să fie exclusă de diversitatea genetică a porumbului. Pericolul vulnerabilității poate fi însă provocat de industria producerii seminței hibride și de preluare a acesteia de către marile firme private producătoare de pesticide.

Extinderea pe suprafețe mari a unor formule de hibridare foarte valoroase, dar mult utilizate, ar putea duce la apariția vulnerabilității. O astfel de formulă a fost B73 x Mo17, care în perioada 1970-1985 a ocupat până la 50% din suprafața cu porumb din Corn Belt (HAȘ, 2004).

Exploatarea intensă a unor astfel de formule de hibridare, precum și îmbunătățirea liniilor consangvinizate din aceste formule, pot duce la îngustarea bazei genetice a hibrizilor cultivați pe un anumit teritoriu (TROYER, 2001).

Hibrizii dubli au o bază genetică mai largă decât hibrizii simpli, atât în interiorul hibridului, cât și între hibrizi, prin cele patru linii consangvinizate constituente. Folosirea cu preponderență a hibrizilor simpli a reclamat folosirea unor forme parentale materne, cu capacitate de producție ridicată, cu o bună capacitate de umplere a boabelor, uniformitate ridicată a boabelor pe știulete, stare de sănătate foarte bună a plantelor la senescență (TROYER, 1994). Aceste caracteristici sunt mai des întâlnite la liniile consangvinizate provenite din germoplasma Reid Yellow Dent și în special din subpopulațiile Reid BSSS și Iodent.

Folosirea intensă a acelorași surse de germoplasmă, cum ar fi Reid Yellow Dent, Stiff Stalk Synthetic, liniile consangvinizate B73, Mo17, A632, Oh43, B14, B37 sau variante îmbunătățite ale acestora, conduce la o îngustare a bazei genetice a hibrizilor aflați în cultură.

Evitarea vulnerabilității și lărgirea bazei germoplasmatice poate fi realizată prin introducerea în crearea hibrizilor a unor linii consangvinizate aparținând unor noi grupe de germoplasmă.

Alogamia porumbului, răspândirea lui într-o varietate de zone geografice și pedoclimatice au făcut ca amelioratorii să aibă la dispoziție o sursă inepuizabilă de variabilitate genetică, atât pentru îmbunătățirea heterozisului producției, cât și pentru adaptabilitatea la noi areale de cultură, la noile provocări tehnologice.

CAPITOLUL ii

crearea și selecția liniilor consangvinizate

CHAPTER II

inbred lines creation and selection

2.1. METODE DE CREARE A LINIILOR CONSANGVINIZATE

2.1. Inbred lines methods of creation

La porumb, liniile consangvinizate sunt descendențe uniforme și constante, homozigote, obținute după mai multe generații succesive de autopolenizare și selecție. Uniformitatea și stabilitatea liniilor consangvinizate permit ca un hibrid să fie reprodus ori de câte ori este nevoie, cu aceleași caractere și însușiri. Valoarea liniilor este dată, în principal, de capacitatea de combinare, dar și de însușirile lor agronomice, care deseori se regăsesc în hibrizi și sunt necesare în producerea de sămânță hibridă (HALLAUER și MIRANDA, 1981).

Procesul de creare de linii consangvinizate necesită eforturi considerabile pentru examinarea a mii de plante segregante, din care se aleg cele care corespund mai bine obiectivelor ameliorării.

Metoda de ameliorare bazată pe crearea liniilor consangvinizate și obținerea pe baza celor mai valoroase dintre acestea a hibrizilor, a dat amelioratorilor o mai bună precizie în crearea, identificarea și multiplicarea celor mai bune genotipuri hibride. În mod evident, datele din ultima perioadă indică faptul că valoarea liniilor consangvinizate „per se” joacă și va juca un rol important în îmbunătățirea performanțelor non-heterotice, care conferă stabilitate performanțelor, va spori capacitatea de producție a hibrizilor și toate celelalte performanțe ale acestora (perioadă de vegetație, pretabilitate la recoltarea mecanizată, toleranță la factorii biotici și abiotici nefavorabili etc.) (HAȘ, 2004; HALLAUER și colab., 2010).

2.1.1. Metoda pedigreului

2.1.1. Pedigree method

În cazul acestei metode materialul inițial este reprezentat de hibrizi făcuți anume în acest scop, proveniți din încrucișări între linii consangvinizate valoroase. Cel mai frecvent se încrucișează linii cu însușiri complementare sau din populațiile locale și sintetice. Hibrizii se autopolenizează pentru a obține generația segregantă F2, cu care se începe selecția. Descendențele din selecția genealogică se pot identifica prin generația de consangvinizare, originea lor (pedigreul) și un număr dat spre identificare. Consangvinizarea este însoțită de selecția între și în interiorul descendențelor, și de testarea capacității de combinare.

Descendențele se seamănă, de regulă, într-o singură repetiție, de aceea, selecția este eficientă pentru însușiri cu heritabilitate ridicată. Selecția pentru capacitatea de producție necesită testarea în repetiții, atât a liniilor, cel puțin în anumite stadii ale selecției, cât și a hibrizilor din testarea capacității de combinare. Testarea capacității de combinare se poate face în generații timpurii sau avansate, după cum se pune accentul în selecție, pe capacitatea de combinare sau pe însușirile liniilor per se (TROYER, 1994).

Selecția prin metoda pedigreului este folosită intens pentru a recicla liniile care se disting prin anumite însușiri favorabile foarte bine exprimate, dar au și unele deficiențe. Ameliorarea unor linii prin mai multe cicluri succesive de selecție conduce la genealogii foarte complexe și la cumularea a numeroase însușiri favorabile pe care le transmit la hibrizi (SARCA, 2004).

Metoda pedigreului se folosește deopotrivă și pentru a crea linii noi, dacă materialul inițial este constituit din populații sintetice ameliorate prin selecție recurentă. Acestea, ca și hibrizii simpli, au o genealogie cunoscută, diferite însușiri și reacții la încrucișare bine cunoscute.

2.1.2. Metoda încrucișărilor regresive

2.1.2. Regressive cross method

Metoda încrucișărilor regresive este considerată a fi o formă modificată a selecției genealogice. În acest caz se pornește tot de la o hibridare simplă planificată, dar scopul este altul, și anume, acela de a transfera o genă sau anumite gene de la un genotip la altul. De aceea, gradul de recuperare a genotipului recurent este mai mare.

După SARCA (2004), complexitatea metodei este dată de tipul însușirii (monogenică, poligenică), gradul de expresivitate, tipul de ereditate (citoplasmatică sau nucleară) și însușirile părinților. Pentru însușirile monogenice, metoda încrucișării regresive este eficientă și ușor de aplicat. În cazul unor însușiri determinate de o genă dominantă, sau de o genă recesivă, însă la care indivizii heterozigoți se pot identifica la înflorit, se aplică încrucișarea regresivă continuă. La transferul însușirilor recesive se folosește alternanța încrucișărilor regresive cu autopolenizarea. Pentru a transfera caractere mai complexe, este necesară o intensitate sporită a selecției asupra însușirii dorite.

Metoda a fost folosită cu succes, chiar prin hibridare regresivă continuă, la transferarea unor însușiri cantitative, fără a cunoaște genele care le determină precum prolificitatea și alte însușiri. În toate cazurile s-au înregistrat influențe pozitive asupra capacității de producție. Selecția a fost mai eficientă asupra genotipurilor cu expresia însușirii supusă ameliorării, mai slab exprimate.

2.1.3. Selecția gameților

2.1.3. Gametes selection

Metoda constă în încrucișarea unei linii elită cu polen de la plantele unei populații. Descendenții F1 se autopolenizează și se încrucișează, ca și linia elită, cu un tester. Hibrizii sunt evaluați în experiențe pe repetiții. Cei care depășesc performanța hibridului dintre linia elită și tester se consideră că au primit un gamet superior de la populația donatoare.

În urma utilizării acestei metode, HALLAUER (1970) apreciază rezultatele obținute ca fiind favorabile, însă menționează că gametul ca atare nu poate fi recuperat, deoarece se află într-o plantă hibridă autopolenizată. Pentru a înlătura acest neajuns, el sugerează folosirea metodei selecției zigoților. Aceasta constă în autopolenizarea și încrucișarea plantelor dintr-o sursă cu o linie elită folosită ca tester. Din descendențele S1 se pot recupera gameții care au prezentat superioritate în hibrizii din testare. Obiectivele acestor metode sunt fie ameliorarea unei linii elită, fie selecția unei linii parteneră pentru a se folosi în hibrizi.

2.1.4. Monoploidia

2.1.4. Monoploid method

Monoploidia sau haploidia este procesul prin care dintr-un organism normal diploid (2n) se formează un organism cu un singur set de cromozomi, cu un singur genom (n). Reducerea la jumătate a numărului de cromozomi este urmată de reducerea semnificativă a mărimii celulelor și a nucleului, a tuturor organelor și în final a întregului organism (ROTARENCO, 2000).

La porumb este posibilă apariția spontană a formelor haploide, care în cele mai multe cazuri sunt de origine maternă. Formarea haploizilor este generată de fecundarea defectuoasă, în care o spermatie se unește cu nucleul secundar al sacului embrionar, formând endospermul, și cea de a doua spermatie care, din motive neelucidate, nu participă la fecundarea oosferei, formându-se un zigot haploid (n), alături de un endosperm normal triploid (3n). Cu frecvență extrem de rară, 1 la 80 000, pot apărea haploizi naturali pe cale androgenă. Poliembrionia este o altă cale de apariție a haploizilor (GALLIA BUTNARU, 2004). În general, plantele haploide de porumb apar pe calea partenogenezei, apogamiei și androgenezei (MOȘNEAGĂ și VELICAN, 1957).

Apariția monoploizilor este spontană și se identifică în faza de plantulă, prin markeri genetici de culoare (C-I și R-nj/cudu), după metoda prezentată de CHASE în 1952. Pentru a obține o frecvență mai mare de diploizi homozigoți, monoploizii se tratează cu colchicină (BOTEZ, 2008). La dihaploizi se exprimă fenotipic atât genele recesive, cât și cele dominante, fiind astfel posibilă identificarea noilor mutații și utilizarea recesivilor. Liniile consangvine homozigote pentru toți locii pot fi produse instantaneu prin dihaploidizare. Pentru ameliorarea porumbului avantajele haploidiei/dihaploidiei sunt foarte însemnate. Tehnologia utilizării dihaploizilor pentru obținerea liniilor consangvinizate la porumb a devenit un instrument indispensabil pentru cercetare și ameliorarea modernă (GORDILLO și GEIGER, 2010).

În țara noastră, primele lucrări de identificare a haploizilor la porumb după metoda lui CHASE au avut loc în anii 1960 – 1962, la I.C.C.P. Fundulea. Lucrările au fost abandonate ca fiind ineficiente și s-au reluat apoi tot cu rezultate modeste. Cu rezultate ceva mai bune s-au înscris lucrările de la U.S.A.M.V. Cluj-Napoca. O parte din liniile obținute în acest program s-au studiat prin încrucișări dialele. Concluziile cercetării au fost că pot fi folosite în crearea de hibrizi și de populații sintetice. Perfecționarea markerilor folosiți a condus la creșterea frecvenței monoploizilor obținuți, de la 3,9% la 7,9%, metoda devenind astfel deosebit de atrăgătoare, atât pentru crearea de linii consangvinizate, cât și pentru ameliorarea populațiilor (SARCA, 2004).

2.1.5. Îmbunătățirea liniilor consangvinizate stabile

2.1.5. Stable inbred lines improvement

Obiectivul acestei metodei îl reprezintă introducerea în liniile consangvinizate a unor însușiri noi, cu moștenire ereditară simplă, pe care acestea nu le posedă sau nu le au destul de bine exprimate. În acest scop, linia supusă ameliorării (părintele recurent) se încrucișează, ca formă mamă, cu o sursă care posedă însușirea sau însușirile dorite (părintele nerecurent). Hibridul simplu rezultat este supus unor scheme de selecție diferite, în funcție de scopul urmărit și de determinismul genetic al însușirii supusă selecției.

Deseori, liniile consangvinizate noi care dau hibrizi performanți prezintă și unele neajunsuri prin înlăturarea cărora se pot obține avantaje importante. După BAUMAN (1977), în producerea de sămânță la hibrizii comerciali din S.U.A., 80% din cele mai folosite forme parentale erau linii consangvinizate ameliorate.

Pentru îmbunătățirea liniilor consangvinizate o importanță deosebită îi revine alegerii părinților. Părintele recurent trebuie să fie o linie elită, bine adaptată, cu o capacitate combinativă generală ridicată, dar căreia îi lipsesc, sau care are insuficient exprimate, una sau câteva însușiri, care-i diminuează performanțele. Părintele nerecurent trebuie să fie o linie consangvinizată foarte bună, cu însușirea dorită bine exprimată, care să nu fie înrudită cu partenerul în hibrizi a liniei recurente și să fie cât mai asemănătoare cu părintele recurent în privința celorlalte caractere. De această ultimă însușire a părintelui nerecurent depinde necesitatea sau numărul de încrucișări regresive ce trebuie efectuate. În unele cazuri, liniile înrudite pot fi o alegere potrivită (SARCA, 2004).

2.2. SELECȚIA LINIILOR CONSANGVINIZATE

2.2. INBRED LINES SELECTION

Ca metodă de ameliorare a germoplasmei, selecția liniilor consangvinizate reprezintă una dintre căile importante de punere în evidență a genelor favorabile (CRISTEA, 1975).

2.2.1. Metoda de selecție

2.2.1. Selection method

Liniile pure au fost create încă de la începuturile ameliorării porumbului prin consangvinizare. Conceptul de bază s-a păstrat, dar metodele s-au diversificat aducându-se unele modificări cu privire la creșterea eficienței în obținerea și folosirea lor în hibrizi.

Metoda standard de creare a liniilor consangvinizate (SARCA, 2004) constă în consangvinizarea mai multor sute de plante dintr-o populație heterozigotă, alese după vigoare, sănătate și alte însușiri. La recoltare se face o altă selecție, eliminându-se toate plantele care manifestă orice fel de deficiențe. În sezonul următor, sămânța obținută de la fiecare știulete reținut se seamănă pe câte un rând. Selecția se face atât între descendențe, cât și în cadrul descendențelor. După 3–4 generații de consangvinizare și selecție, liniile capătă un grad relativ ridicat de distinctibilitate și stabilitate. Atunci se testează capacitatea de combinare și acele linii care dau combinații performante se înmulțesc și se folosesc în hibrizi comerciali.

În evoluția metodei se remarcă o dezvoltare în cicluri. Primul ciclu a constat în extragerea liniilor consangvinizate din soiuri după metoda standard. În anul 1936 (BAUMAN, 1981), aproape 98% din liniile consangvinizate folosite în hibrizii dubli comerciali americani proveneau din primul ciclu. A urmat apoi extragerea liniilor din populațiile segregante, obținute prin polenizare controlată în diferiți hibrizi între linii consangvinizate, trecându-se în felul acesta la ciclul al II-lea, respectiv, la refolosirea liniilor din primul ciclu. Combinațiile hibride între formele parentale din aceeași grupă heterotică, dar cu însușiri complementare, folosite ca material inițial s-au dovedit a fi cele mai eficiente. În felul acesta, s-a ajuns la metoda pedigreului care a cunoscut, pretutindeni, o mare extindere. Ca urmare, în prezent, marea majoritate a liniilor consangvinizate obținute aparțin unor cicluri succesive de selecție bazate pe această metodă.

2.2.2. Alegerea germoplasmei

2.2.2. Germplasm selection

Alegerea germoplasmei reprezintă o etapă foarte importantă în procesul de creare al hibrizilor de porumb. Materialul inițial se creează numai prin încrucișarea celor mai bune linii consangvinizate, deoarece reciclarea liniilor, deși crește eficiența activității de ameliorare, conduce la îngustarea bazei genetice. O cale de a lărgi baza genetică a materialului inițial este crearea de populații sintetice din mai multe linii consangvinizate valoroase și ameliorarea lor prin selecție recurentă.

Multă vreme amelioratorii au ezitat să folosească populațiile sintetice ca material inițial pentru că nu atinseseră performanțele germoplasmei ameliorate, cu unele excepții, printre care este și populația Stiff Stalk Synthetic (SSS) din care s-au obținut linii deosebit de performante (B14, B37, B73, B84). Cu privire la preferințele în folosirea germoplasmei pentru crearea de linii consangvinizate, pe primele locuri sunt hibrizii simpli și hibrizii între linii înrudite, apoi cultivarele sintetice, hibrizii din încrucișări regresive, iar la sfârșit hibrizii dubli (HALLAUER, 1990).

Alegerea unei populații sintetice se poate baza pe genealogia acesteia sau pe informații din evaluările făcute. Experiențele efectuate în acest sens de HALLAUER (1972) au condus la concluzia că dacă hibrizii dintre două populații dau 90% din producția hibrizilor comerciali, atunci hibrizii obținuți cu linii extrase din ele pot depăși semnificativ producția hibrizilor comerciali (SARCA, 2004). După HALLAUER și MIRANDA (1981), metodele folosite în mod frecvent pentru identificarea de populații cu însușiri superioare, sunt analiza încrucișărilor dialele și evaluarea per se. Ele au mai evidențiat că populațiile sintetice ameliorate sunt evident superioare celor neameliorate (RUSSELL, 1985). Pentru integrarea populațiilor în ameliorarea hibrizilor simpli elită, DUDLEY (1988) a elaborat metoda identificării populațiilor care pot fi folosite cel mai eficient, fie în ameliorarea părinților unui hibrid, fie ca sursă pentru linii partenere noi, cu și fără încrucișări regresive.

2.2.3. Însușiri selectate și intensitatea selecției

2.2.3. Selected traits and selection intensity

Însușirile care se supun selecției variază în funcție de obiectivele programului de ameliorare și de heritabilitatea însușirilor care determină eficiența selecției. După HALLAUER (1990), obiectivele de importanță majoră ca producția, rezistența la cădere și frângere a plantelor, sau de importanță mare ca rezistența la dăunători, la bolile tulpinii și ale știuletelui, au un răspuns slab la selecția vizuală. Altele, ca perioada de vegetație, rezistența la bolile foliare, înălțimea plantei și a inserției știuleților, vigoarea în primele faze de vegetație și calitatea boabelor au un răspuns bun. În ultima vreme a crescut interesul pentru ameliorarea eficienței folosirii azotului, a rezistenței la paraziți, a precocității și toleranței la frig, însușiri care pot contribui la scăderea costurilor pentru producerea și păstrarea boabelor. Progresele genetice trebuie obținute în ameliorarea mai multor însușiri. În acest scop, amelioratorii folosesc selecția pentru diferite însușiri în mai multe condiții de mediu și stadii de creștere și dezvoltare a plantelor (SARCA, 2004).

Cu privire la metoda de consangvinizare, autofecundarea este cel mai frecvent folosită de către amelioratori. Cu această metodă se ajunge mai repede la un grad ridicat de homozigoție. Liniile consangvinizate obținute au o stabilitate bună și puritatea lor este mai ușor de păstrat.

În concepția modernă, crearea de linii consangvinizate este continuarea firească a activității de ameliorare a populațiilor sintetice.

Schimbările în metodele de creare a liniilor consangvinizate și a hibrizilor sunt permanente (HALLAUER, 1990). Se menține ca predominantă metoda de selecție genealogică. Principalele obiective continuă să fie capacitatea și stabilitatea producției, rezistența la boli și dăunători, competiția cu buruienile și rezistența la erbicide, toleranța la secetă, arșiță și la frig, creșterea capacității de absorbție și folosire a azotului. Unele schimbări în metodele de ameliorare sunt pe cale să fie aduse de genetica moleculară, culturile de țesuturi și de antere, folosirea transpozomilor, transgeneza ș.a.

STUBER (1997) afirmă că tehnologia markerilor moleculari este capabilă să identifice, să localizeze și să manipuleze loci pentru însușiri cantitative (QTL), să se implice în cercetări ale unor fenomene complexe precum heterozisul, interacțiunea genotipului cu mediul ș.a. Rezultatele sunt încurajatoare pentru folosirea acestei tehnologii de către societățile comerciale cu activitate de ameliorare pentru a transfera genele dorite între materiale supuse ameliorării cu mai mare precizie. În ameliorarea calității se poate acționa la nivel biologic (biotehnologii) sau molecular (biochimic). Biotehnologiile sunt preocupate de calitatea bobului, rezistența la erbicide, rezistența la paraziți ș.a. Markerii moleculari se mai folosesc pentru identificarea liniilor și clasificarea lor pe grupe heterotice.

2.2.4. Corelații între însușirile liniilor consangvinizate și performanțele hibrizilor

2.2.4. Corelations between inbred line traits and hybrids performance

Între însușirile liniilor și aceleași însușiri ale hibrizilor, coeficienții de corelație sunt pozitivi și semnificativi, dar în majoritatea cazurilor prea mici pentru a se folosi în prognozarea producției hibrizilor (HALLAUER și colab., 1988).

Într-un studiu comparativ al variabilității liniilor S1 și a hibrizilor liniilor S1/tester la soiul Suceava 1, cu un grad de ameliorare relativ scăzut, FUNDUIANU (1976) constată că variabilitatea genetică a liniilor a fost superioară variabilității hibrizilor rezultați din testarea liniilor, pentru toate caracterele studiate (SARCA, 2004). Corelațiile dintre valorile proprii ale liniilor consangvinizate și ale hibrizilor obținuți cu ele variază în funcție de material și însușire, fiind mai slabe la materialele cu grad redus de ameliorare și la însușirile cu heritabilitate scăzută. Aceste rezultate sunt explicate de GALLAIS (1990) prin ipoteza heterozisului bazat pe acțiunea complementară a genelor dominante favorabile.

Selecția recurentă scade frecvența locilor purtători de gene nefavorabile în stare homozigotă, ceea ce determină o creștere a coeficienților de corelație între performanțele proprii și valoarea în hibrizi a liniilor consangvinizate extrase din aceste populații. De aceea, pentru crearea de linii din populațiile neameliorate prin selecție recurentă se impune cu necesitate selecția la nivel de reacție hibridă. Valoarea liniilor în hibrizi trebuie percepută ca un caracter cantitativ.

2.2.5. Testarea capacității de combinare

2.2.5. Combining ability testing

Liniile consangvinizate o dată obținute, se pot încrucișa pentru a găsi combinațiile care pot asigura cel mai ridicat heterozis în F1. Heterozisul este pe deplin exprimat când o alelă este fixată într-o linie și o alelă diferită într-o altă linie (SAVATTI și colab., 2004).

Testarea capacității de combinare cu un tester comun reprezintă metoda de bază pentru determinarea valorii hibride a liniilor consangvinizate în curs de selecție. Testerii trebuie să fie ușor de folosit, să furnizeze informații care permit clasificarea corectă după merit a liniilor și să mărească la maximum progresul genetic (HALLAUER, 1975). Multă vreme, soiurile folosite pentru a testa capacitatea generală de combinare, au corespuns acestor cerințe. Rezultatele obținute de HALLAUER și LOPEZ-PEREZ (1979) confirmă faptul că testerii sunt cu atât mai buni, cu cât au o frecvență mai scăzută a alelelor favorabile (SARCA, 2004). Totuși, folosirea ca tester a unei linii elită, dar neînrudită, a dat rezultate similare cu linia cea mai slabă. Ca urmare, alegerea pentru testare a liniei neînrudite este soluția cea mai bună.

Alegerea testerilor se face în funcție de stadiul de dezvoltare al programului de ameliorare, testerii disponibili, tipul materialului de testat și al hibrizilor în care se vor folosi liniile. Se aleg ca testeri liniile, sau combinațiile dintre ele, care participă în hibrizii cei mai performanți. RUSSELL și colab. (1973) arată că rezultatele obținute încurajează folosirea unei linii consangvinizate ca tester deopotrivă pentru capacitatea specifică și pentru capacitatea generală de combinare. După BAUMAN (1981), în S.U.A., 89% din amelioratori foloseau ca testeri linii consangvinizate și numai 11,6 %, hibrizi simpli.

În funcție de generația în care se face testarea, specialiștii se împart în două categorii. Adepții testării timpurii susțin că selecția înainte de testare nu are efecte favorabile asupra capacității de combinare. Adepții testării târzii, cred contrariul. Totuși, selecția vizuală a 2–3 generații, pentru anumite însușiri agronomice, poate fi utilă mai ales dacă materialul inițial este o populație neselectată. HALLAUER și colab. (1988) au evidențiat că pentru identificarea de linii cu valoare hibridă superioară mediei, selecția vizuală la densitatea mare a fost la fel de eficientă ca și testarea timpurie. În acest caz testarea valorii hibride a liniilor s-ar putea amâna. În practică, mulți amelioratori folosesc o metodă intermediară între cele două sisteme, începând testarea cu liniile în S2 sau S3.

Selecția genealogică pentru capacitatea de combinare cu testare timpurie continuă a condus la două scheme de selecție deosebit de eficiente în crearea de hibrizi (GALLAIS, 1990):

a) Selecția genealogică prin folosirea unui tester constant.

b) Selecția genealogică reciprocă sau frate x soră.

La început, majoritatea liniilor consangvinizate au fost extrase din soiuri și populații locale, eterogene, cu un grad de ameliorare scăzut și surse străine neadaptate condițiilor locale. Aceste materiale supuse consangvinizării au avut o segregare puternică și prelungită. De aceea, s-a folosit testarea târzie în S4-S6. Majoritatea liniilor, fiind extrase din material autohton, s-au folosit ca testeri câte 3 hibrizi simpli, forme parentale ale unor hibrizi dubli străini aflați în cultură (CRISTEA și colab., 1970). În paralel, s-au supus consangvinizării și selecției diferiți hibrizi simpli și dubli străini. Liniile obținute din aceste surse au fost testate cu soiuri românești. S-au obținut astfel numeroși hibrizi sorto-liniari (MUREȘAN și colab., 1970), dintre care unii au fost înregistrați și folosiți în producție (CEAPOIU, 1969). Din cercetările efectuate la Turda (TĂTARU, 1978), s-a apreciat că testarea timpurie a capacității de combinare la liniile în curs de selecție ar trebui făcută diferențiat, la liniile din ciclul al II-lea în S2-S3, iar la cele din primul ciclu în S3-S4 (SARCA, 2004). Mai târziu, în programele de creare a hibrizilor simpli, s-au folosit ca testeri 2–4 linii consangvinizate neînrudite, forme parentale ale unor hibrizi performanți răspândiți în producție, în curs de extindere sau de perspectivă. Hibrizii simpli obținuți din testare sau încrucișări dialele s-au folosit în prognosticarea de hibrizi dubli și triliniari (MUREȘAN, 1972), iar cei mai performanți s-au promovat în producție. Liniile cu o capacitate generală de combinare ridicată au fost folosite la încrucișări dialele între ele și alături de alte forme parentale, la încrucișări pe grupe heterotice (SARCA, 2004).

Capitolul iiI

motivația și obiectivele cercetării

CHAPTER III

MOTIVATION AND OBJECTIVES OF RESEARCH

3.1. MOTIVAȚIA CERCETĂRII

3.1. RESEARCH MOTIVATION

Ameliorarea modernă a porumbului a început în anul 1910, moment în care SHULL și EAST (citați de HALLAUER și MIRANDA, 1981) au elaborat teoria heterozigoției care devine mai târziu teoria heterozisului. Vigoarea hibridă (heterozisul) a apărut cu pregnanță în ameliorarea porumbului atunci când s-au utilizat la încrucișări liniile consangvinizate. Vigoarea hibridă a fost remarcată și de către BEAL, HOPKINS sau chiar și de DARWIN, care au propus inclusiv producerea seminței hibride în încrucișări între populații obținute în zone geografice diferite, dar se pare că ”societatea agricolă” nu era pregătită pentru acest pas revoluționar (HAȘ, 2004).

Primele linii consangvinizate au fost obținute prin autopolenizarea continuă a unor soiuri de porumb, iar primii hibrizi simpli obținuți din încrucișarea acestor linii consangvinizate, deși au prezentat o vigoare hibridă deosebită, nu s-au bucurat de prea mult succes datorită capacității reduse de producție a liniilor consangvinizate parentale.

Introducerea în practică a hibrizilor de porumb s-a făcut după elaborarea de către JONES în anul 1918 a schemei de producere de sămânță pe bază de hibrizi dubli, hibrizi care se obțineau prin încrucișarea a doi hibrizi simpli parentali. Adevărata consacrare a venit după anul 1930, când Universitatea din Connecticutt a organizat primele loturi de producere de sămânță, iar în 1936, G. WALLACE (mai târziu vicepreședinte al S.U.A.) a înființat compania de producere de sămânță PIONEER, adevărata promotoare a introducerii seminței hibride de porumb în marea producție (HALLAUER și colab., 2010).

Până în anii 1940-1945, principalele surse de germoplasmă le-au constituit soiurile locale și populațiile locale din Corn Belt-ul Statelor Unite ale Americii, populațiile din văile fluviilor Missisippi și Missouri, dar și populațiile din zonele nordice ale Marilor Lacuri (pe fluviul Hudson) din Canada. Din acest motiv, denumiri de populații ca Gold Yellow Dent, Iodent, Lancaster, Jarvis, Longfellow, Pride of Saline, Daves etc., au devenit sinonime cu istoria germoplasmei de porumb de pe continentul nord-american.

După ce HULL (1945), SPRAGUE (1945), COMPSTOCK, HARVEY și ROBINSON (1949) (citați de HALLAUER și MIRANDA, 1981, 1988) au elaborat teoria supradominanței și a utilizării concomitente în ameliorare prin selecție recurent reciprocă a aditivității, dominanței și supradominanței, au început lucrări intense de creare a liniilor consangvinizate prin metoda retroîncrucișării (backcross), dar și de creare de noi surse de germoplasmă prin ”cumularea” celor mai valoroase linii consangvinizate de ciclul I (obținute direct din populații locale sau soiuri) în populații sintetice sau composite. Populațiile sintetice au fost obținute și prin cumularea genelor valoroase din populații locale din aceeași zonă ecologică, în aceeași populație sintetică. Deosebirea dintre populațiile sintetice și composite este dată de faptul că în componența compositelor intră până la 5-8 linii consangvinizate sau populații locale/soiuri, pe când în populațiile sintetice numărul componentelor inițiale este mai ridicat de 10.

Populațiile sintetice/compositele au fost supuse unor scheme de selecție repetată, având metodologii diferite: selecția în masă repetată, selecția recurentă fenotipică, selecția recurentă cu testarea capacității generale sau specifice de combinare, selecția recurent reciprocă half-sib sau full-sib.

După anii 1940-1945, s-a avut grijă ca în aceste populații sintetice să se păstreze gradul de înrudire între componente, iar la noile ”intrări” s-a avut în vedere acest aspect al înrudirii/divergenței genetice.

Companiile mai mici, cu putere economică mai scăzută, dar și unele universități și instituții de cercetare publice, au utilizat ca germoplasmă hibrizii comerciali; acești amelioratori au obținut adeseori linii consangvinizate frumoase din punct de vedere al plantei și știuletelui, dar cu dificultăți majore în găsirea unor parteneri de încrucișare (HAȘ, comunicare personală).

Tendința modernă este de a obține linii consangvinizate cât mai productive, cu grad de adaptabilitate ridicat, prin acumularea genelor cu efecte aditive, dar și cu potențial de încrucișare ridicat. Într-un studiu din 2004, DUVICK sublinia progresul realizat în ameliorarea porumbului prin acumularea în linii consangvinizate de cicluri avansate a unor factori genetici favorabili și a unor gene de adaptabilitate ridicată, prin introgresia unor genotipuri exotice în germoplasma modernă.

O metodă de creare rapidă a liniilor consangvinizate de porumb prin metoda dihaploidiei a cunoscut în ultimii 15 ani o extindere remarcabilă, iar controlul genelor favorabile incluse în noile linii consangvinizate dihaploide cu ajutorul markerilor genetici moleculari reprezintă o practică comună a marilor companii producătoare de sămânță (Monsanto, Pioneer, KWS, Limagrain, Caussade Semences etc.) (HALLAUER și CARENA, 2009).

Din aceste motive s-a considerat necesar a se studia o parte din germoplasma de porumb timpurie existentă în România, valoarea ei de ameliorare, progresele, înregistrarea în îmbunătățirea liniilor consangvinizate prin selecție recurent-reciprocă full-sib, precum și valoarea genetică a unor linii consangvinizate obținute din ciclul 1 de selecție reciproc recurentă din Comp A(B)(1) x Comp B(A)(1) și valoarea liniilor consangvinizate obținute din Comp A(B)(1) și Comp B(A)(1) în situația în care au fost utilizate ca linii constante între seria de încrucișări ciclice. S-au studiat și legăturile existente între caracterele agronomice și cele care concură la realizarea capacității de producție, precum și efectele genice implicate în principalele caractere la porumbul timpuriu.

3.2. OBIECTIVELE TEZEI DE DOCTORAT

3.2. PHD THESIS OBJECTIVES

Studiul creării unor populații sintetice/composite este destul de amplu, iar obținerea liniilor consangvinizate în urma unui proces de selecție recurent-reciproc full-sib implică o perioadă lungă de timp; din acest motiv s-a ales a se studia doar partea finală a testării în sisteme de încrucișări a liniilor consangvinizate obținute din Comp A(B)(1) și Comp B(A)(1).

S-au urmărit următoarele aspecte:

evidențierea încrucișărilor full-sib performante din testările reciproce;

studiul unor legături între caracterele cu importanță agronomică în vederea eficientizării procesului de alegere a celor mai performante perechi de încrucișare full-sib;

alegerea celor mai performanți indivizi, pentru continuarea procesului de selecție recurent-reciprocă (finalizarea ciclului 2) și începerea procesului de obținere de noi linii prin consangvinizare și dihaploidizare;

testarea valorii agronomice a unor linii obținute din ciclul 1 de selecție recurent-reciprocă din populațiile composite Comp A(B)(1) și Comp B(A)(1);

evidențierea efectelor genice implicate în transmiterea caracterelor importante la grupele de linii folosite în încrucișări în vederea stabilirii celor mai eficiente metode de ameliorare.

CAPITOLUL IV

MATERIALUL BIOLOGIC ȘI METODA DE LUCRU

CHAPTER IV

BIOLOGICAL MATERIAL AND THE WORKING METHOD

4.1. Materialul biologic. Crearea populațiilor composite

4.1. BIOLOGICAL MATERIAL. COMPOSITES CREATION

Lucrarea de doctorat cuprinde rezultate experimentale din ciclul II de selecție recurent-reciprocă full-sib dintre populațiile composite Comp A(B)(1) și Comp B(A)(1).

Istoricul celor două populații composite începe în anul 1985, când s-a luat hotărârea de a se constitui două composite pe baza modelului heterotic B73 x Mo17 (HAȘ I., comunicare personală). Combinația hibridă B73 x Mo17 și variantele ei (mai timpurii sau mai tardive) au ocupat la sfârșitul secolului XX mai mult de 60% din suprafața calculată cu porumb în Corn Belt-ul Statelor Unite ale Americii (TROYER, 1999, 2001, 2004 a, 2004 b, 2006; HADI, 2004; HALLAUER, 2002, 2003; HAȘ, 2004; SARCA, 2004). Din acest motiv s-a considerat util să se realizeze două populații composite, având ca bază liniile tardive B73 (pentru Comp A) și Mo17 și C103 pentru Comp B. Linia B73 face parte din Stiff Stalk Synthetic, iar liniile Mo17 și C103 fac parte din grupa de germoplasmă Lancaster Sure Crop.

Pentru Comp A s-au mai ales ca forme parentale A632, CM105, TB329 și T291, iar pentru Comp B pe lângă cele două linii consangvinizate din Lancaster Sure Crop s-au utilizat ca forma parentale T248, W633 și TC208. Încrucișările (hibrizi simpli) s-au realizat în anul 1985, avându-se în vedere ca liniile B73, respectiv C103 și Mo17 să fie utilizate ca forme materne. În anul 1986 s-au realizat hibrizi dubli. Hibridările au fost astfel conduse, încât în Comp A, linia B73 să aibă ponderea de 50%, iar în Comp B, liniile Mo17 și C103 să aibă ponderea de 50%.

În anul 1987, separat pentru fiecare din cele două populații composite, s-au constituit amestecuri din hibrizii dubli reținuți, iar în câmp s-au însămânțat din amestecul balansat de hibrizi (pentru a fi furnizor de polen) și hibrizii dubli pentru a fi utilizați ca formă maternă. De la fiecare formă paternă (separat pentru cele două populații composite în devenire), de la plante corespunzătoare fenotipic, s-a făcut colectarea de polen, cu care s-a efectuat polenizarea formelor materne (câte 10-15 plante pe rând). Și plantele materne au fost selectate să fie corespunzătoare fenotipic.

La recoltare, separat pentru cele două populații composite, s-a făcut recoltarea știuleților de pe rândul martor. După alegerea știuleților s-au reținut un număr egal de știuleți din fiecare rând martor. După uscare, s-a realizat un amestec între știuleții reținuți din fiecare populație composită, sămânța rezultată constituind baza de pornire pentru selecția recurent-reciprocă. Cele două populații au fost considerate Tu Comp A(0) și Tu Comp B(0).

Având în vedere baza genetică a celor două populații, s-a apreciat că acestea pot fi considerate din grupuri heterotice diferite, respectiv din SSS și non SSS. După HALLAUER și CARENA (2009), conceptul de grupuri heterotice este diferit de conceptul de modele heterotice. Modelul heterotic este rezultatul încrucișării între genotipuri despre care se știe că exprimă în urma încrucișării un nivel ridicat al heterozisului (CARENA și HALLAUER, 2001 b). În schimb, grupurile heterotice sunt realizate, de cele mai multe ori, pe baza cunoștințelor cu privire la gradul de înrudire între liniile consangvinizate; ele nu sunt identificate pe bază de studii de genetică cantitativă sau prin simulare matematică (HALLAUER și CARENA, 2009). Este necesar ca grupurile heterotice care se constituie să aibă în componență germoplasmă care încrucișată cu gruparea din cealaltă asociere să producă hibrizi mai performanți decât dacă încrucișarea s-ar fi făcut în interiorul grupei heterotice. Evoluția grupelor considerate heterotice, trebuie avut în vedere, să se depisteze în paralel, pentru a putea utiliza concomitent acumulările de gene favorabile fixate în fiecare din cele două populații composite (efecte aditive) și de a putea valorifica, prin încrucișări, efectele non-aditive (HAȘ, 2004). În prezent, se utilizează ca bază de referință pentru acest tip de selecție și îmbunătățire a germoplasmei pentru crearea liniilor consangvinizate, grupurile heterotice din materiale BSSS și non-BSSS (MIKEL și DUDLEY, 2006).

Pe lângă grupele heterotice BSSS și Lancaster Sure Crop, frecvent se citează grupurile heterotice Reid Yellow Dent, Iodent, Longfellow și Pride of Saline (HALLAUER și CARENA, 2009). Reid Yellow Dent a fost dezvoltat în partea centrală a statului Illinois, pe când Lancaster Sure Crop a fost creat în sud-vestul statului Pennsylvania (WALLACE și BROWN, 1988).

Sunt folosite aceste grupări heterotice deoarece FALCONER (1960) a demonstrat că exprimarea heterozisului este dependentă de genele cu efecte non-aditive, iar magnitudinea heterozisului este dependentă de diferența dintre frecvența alelelor.

S-a considerat că cele două populații composite vor îndeplini simultan două cerințe:

precocizarea unor surse de germoplasmă valoroase, întrucât modelul heterotic B73 x Mo17 (FAO-650-700) era total nepotrivit pentru zona noastră cu resurse termice limitate;

menținerea heterozisului între liniile consangvinizate obținute din cele două grupuri heterotice.

În anul 1988 a început primul ciclu de selecție recurent-reciprocă full-sib între Tu CompA(0) și Tu CompB(0). S-au semănat în rânduri alterne cele două populații composite, la distanța de 1,40 m între rânduri și la distanță de 0,5 m între boabe pe rând, cu scopul de a favoriza, în ambele populații sintetice, apariția de plante care să manifeste prolificitate. La plantele prolifice, pe ambele populații composite, s-au izolat știuletele 1 și 2, pentru a realiza la știuletele 1, polenizarea între cele două plante (direct și reciproc), iar știuletele 2 a fost autopolenizat atât la Tu CompA(0), cât și a Tu CompB(0). Perechile de plante de la care s-au realizat concomitent cei patru știuleți, și au corespuns din punct de vedere fenotipic, au fost recoltate și uscate în uscătorul de porumb. Încrucișările directe și reciproce au fost batozate împreună, iar știuleții autopolenizați au fost depozitați (ținuți în rezervă).

În anul 1989, din încrucișările realizate în anul anterior s-a realizat o cultură comparativă cu o sută de variante (grilaj pătratic 10×10); după recoltare și prelucrarea datelor experimentale s-au evidențiat cele mai bune 10 încrucișări care au avut producția de boabe ridicată, umiditatea boabelor la recoltare mai scăzută decât media sistemului și cel mai scăzut procent de plante frânte sub știulete. În anul 1990 s-au realizat încrucișări între știuleții autopolenizați, separat pe fiecare populație composit în parte, obținându-se finalizarea ciclului I de selecție recurent-reciprocă, pentru Turda CompA(B)(1) și Turda CompB(A)(1).

Sămânța din cele două populații composite a fost menținută în rezervă (din patru în patru ani asigurându-se reînmulțirea) până în primăvara anului 2010, când s-a inițiat al doilea ciclu de selecție recurent reciprocă full-sib. Pauza de 19 ani, în care nu s-a lucrat la continuarea selecției recurent reciproce se explică prin lipsa finanțării acestui program pe termen lung (HAȘ I., comunicare personală).

În anul 2010 s-a realizat inițierea ciclului II de selecție recurent reciprocă prin polenizarea reciprocă a celor mai bune plante din Turda CompA(B)(1) și Turda CompB(A)(1) și autopolenizarea la fiecare plantă, a știuletelui 2.

În anul 2011 s-au studiat în două culturi comparative a câte 49 de variante (grilaj pătratic 7×7) cei 98 de hibrizi, identificându-se în fiecare cultură comparativă câte șase hibrizi care au performat concomitent pentru producție, umiditatea boabelor la recoltare și procent redus de plante frânte sub știulete. Rezultatele acestor două culturi comparative sunt prezentate în lucrare.

Cele 12 autopolenizări (pentru fiecare populație composit) au fost încrucișate, după sistemul descris mai sus, pentru a finaliza ciclul II de selecție recurent-reciprocă.

Ciclul II de selecție recurent reciprocă a populațiilor composite Turda Comp A(B)(2) x Turda Comp B(A)(2) este sintetizat în figura 3.

În anul 2013 s-a inițiat ciclul III de selecție recurent-reciprocă pornind de la cele două composite la care s-a finalizat ciclul II: Turda CompA(B)(2) și Turda CompB(A)(2).

Figura. 3. Selecția recurent reciprocă pentru ciclul II, a populațiilor composite

Tu CompA(B)(2) x Tu CompB(A)(2)

Figure 3. The 2nd cycle of reciprocal recurrent selection of the composites

Tu CompA(B)(2) x Tu CompB(A)(2)

4.2. Materialul biologic. Liniile consangvinizate studiate

4.2. BIOLOGICAL MATERIAL. STUDIED INBRED LINES

După constituirea celor două populații composite, în anul 1988 a început procesul de consangvinizare, pentru crearea de linii consangvinizate din cele două grupe heterotice distincte. Primele linii consangvinizate au fost finalizate în anul 1996, iar în anul 1998 au fost finalizate liniile consangvinizate obținute în urma autopolenizărilor după primul ciclu de selecție recurent reciprocă.

În cadrul prezentului studiu au fost folosite ca linii constante următoarele linii consangvinizate: TA428, TA425 și TA427 din Tu Comp A; TC385A, TC399 din Tu Comp B și TD268 înrudită cu ultimele două linii consangvinizate.

Prezentăm mai jos, în tabelul 2, liniile consangvinizate utilizate ca tester, așa cum au fost ele caracterizate de VOICHIȚA HAȘ și colab. (2011):

Tabelul 2

Table 2

Linii consangvinizate de porumb utilizate ca testeri în sisteme de încrucișări ciclice

Maize inbred lines used as testers in cyclic cross systems

(Sursa: VOICHIȚA HAȘ și colab., 2011)

(Source: VOICHIȚA HAȘ et al., 2011)

Tabelul 3

Table 3

Liniile consangvinizate testate

Tested inbred lines

(Sursa: VOICHIȚA HAȘ și colab., 2011)

(Source: VOICHIȚA HAȘ et al., 2011)

Liniile consangvinizate la care s-a realizat testarea cu cele două grupe de testeri sunt prezentate în tabelul 3.

Câte patru linii consangvinizate din fiecare populație composită, au fost alese pe baza performanțelor de capacitate generală de combinare anterioare (HAȘ I., comunicare personală) și utilizate pentru a realiza încrucișări într-un sistem dialel. Liniile consangvinizate utilizate au fost următoarele:

Turda Comp A:

TD337 – Sel. Turda CompA / H8-1-2-

TA422 – Sel. Turda CompA / 6088-1-1-

TA426 – Sel. Turda CompA / H20-2-4-

TA428 – Sel. Turda CompA / H33-1-2-

Turda Comp B:

TC384A – Sel. Turda CompB / H46A-1-2-

TC385A – Sel. Turda CompB / H60-1-1-

TC398 – Sel. Turda CompB / H77-6-7-

TC399 – Sel. Turda CompB / H84-6-7-

4.3. Metoda de studiu

4.3. RESEARCH METHOD

Hibrizii direcți și reciproci intră în cele două populații composite Turda CompA(B)(1) și Turda CompB(A)(1) și autopolenizările au fost înregistrate în fișa-registru (tabelul 4). S-au ales pentru a fi studiate în culturile 801 și 802 acele perechi la care a fost cantitatea mai mare de sămânță în încrucișări și un număr de cel puțin 25 de semințe în fiecare autopolenizare.

S-au organizat două grilaje, a câte 49 de variante, de tipul 7×7, în patru repetiții, câte două rânduri de 5,0 m pe parcelă, la desimea de 60.000 plante/ha.

Tabelul 4

Table 4

Sămânța realizată la încrucișările directe și reciproce și sămânța din autopolenizări (martor de boabe)

Obtained seed from direct and reciprocal cross and the seed from self-pollinations (grains control)

291 = SRR CompA(CompB)(1) 291=RRS CompA(CompB)(1)

292 = SRR CompB(CompA)(1) 292=RRS CompA(CompB)(2)

b = număr boabe b= grains no.

Cele două grilaje au fost experimentate în anul 2011; s-au făcut observații privind vigoarea vegetativă, data înfloritului și apariției stigmatelor, s-a notat maturitatea fiziologică. La maturitatea tehnică, înainte de recoltare, s-au numărat plantele sterile, plantele atacate de tăciune, plantele frânte și căzute. La recoltare s-au cântărit boabele rezultate de pe fiecare parcelă și s-a determinat umiditatea boabelor la recoltare.

Datele experimentale au fost prelucrate statistic după metoda adecvată grilajului pătratic balansat (SĂULESCU și SĂULESCU, 1967; CIULCĂ, 2006) pentru capacitatea de producție, procentul de substanță uscată în boabe la recoltare și procentul de plante nefrânte la recoltare. A fost calculat și indicele multiplicativ de selecție (HAȘ și colab., 1987), în care fiecare variantă a fost comparată cu media pe cultura comparativă din punctul de vedere al capacității de producție, al procentului de substanță uscată în boabe la recoltare și al procentului de plante nefrânte sub știulete.

În baza rezultatelor s-au selectat din fiecare cultură comparativă un număr de câte șase testări, iar autopolenizările corespunzătoare din fiecare sintetic au fost selectate și introduse într-un sistem de încrucișări de reconstituire a fiecărei populații sintetice în parte (finalizarea ciclului II – anul 2012) în conformitate cu schema prezentată. În anul 2013 s-a inițiat un nou ciclu de selecție recurent reciprocă.

În anul 2011, în cinci culturi comparative de orientare s-au studiat încrucișările de testare a unor linii consangvinizate noi, folosindu-se linii consangvinizate constante pe cele obținute din Turda CompA (TA428, TA425 și TA427) și din Turda CompB (TC385A, TC399 și TD268).

În trei culturi comparative (403, 404 și 405) și doi ani experimentali (2011 și 2012), s-au studiat încrucișările cu linii constante obținute din Turda CompA, iar în două culturi comparative (401 și 402), liniile consangvinizate tester au provenit din Turda Comp(B). Au fost studiați în fiecare cultură comparativă un număr de 21 hibrizi simpli (câte șapte cu fiecare linie consangvinizată tester); în fiecare cultură comparativă de orientare au fost plasați trei hibrizi martor (Turda 201 – hibrid triliniar, Turda Favorit – hibrid simplu și PR39D81 – hibrid simplu).

S-au făcut aceleași observații și determinări ca și în cazul culturilor comparative cu testările din selecția recurent reciprocă.

În anul 2011 s-au realizat încrucișări în sistem dialel între patru linii consangvinizate din Turda CompA (TD337, TA422, TA426, TA428) și patru linii consangvinizate din Turda CompB (TC384A, TC385A, TC398, TC399). Hibrizii rezultați au fost studiați în anul 2012 în două culturi comparative (807/2012 – hibrizii direcți și 808/2012 – hibrizii reciproci). S-au făcut observații și determinări privind perioada de vegetație, rezistența la frângere și cădere, capacitatea de producție.

Atât în culturile comparative în sistem ciclic, cât și în sistemele dialele, s-au determinat capacitatea generală și specifică de combinare.

4.4. CADRUL NATURAL ȘI CONDIȚIILE ÎN CARE S-AU REALIZAT EXPERIENȚELE

4.4. NATURAL CONDITIONS FOR THE EXPERIMENTS

Condițiile de experimentare sunt determinate de cadrul natural general și de condițiile climatice specifice perioadei de vegetație din anii în care s-au efectuat.

4.4.1. Cadrul natural pedoclimatic

4.4.1. Pedoclimatic conditions

Cadrul natural al Stațiunii de Cercetare-Dezvoltare Agricolă Turda, este marcat cu deosebire de resursele termice ale zonei specifice Podișului Transilvaniei, ceea ce a impus ca obiectiv prioritar crearea unor hibrizi de porumb din grupa timpurie și semitimpurie, capabili să valorifice la un nivel superior resursele oferite de mediu.

Cadrul natural este determinat de următoarele caracteristici: poziția geografică, relieful și solul.

4.4.1.1. Poziția geografică

4.4.1.1. Geographical position

Stațiunea de Cercetare-Dezvoltare Agricolă Turda este situată în partea de nord-vest a municipiului Turda, pe coordonatele 46035’ latitudine nordică și 23047’ longitudine estică la o altitudine de 345-493 m față de nivelul mării.

Caracterizarea pedo-climatică generală s-a efectuat pe baza datelor cuprinse în “Studiul pedo-ameliorativ” întocmit în anul 1984 pentru SCDA Turda.

Sub aspect fizico-geografic terenul pe care a fost amplasat câmpul experimental face parte din Podișul Transilvaniei, districtul Câmpia Transilvaniei și este situat la limita vestică a acestuia din urmă.

4.4.1.2. Relieful

4.4.1.2. Relief

Este reprezentat de trei formațiuni distincte:

1. dealuri joase de podiș;

2. terasa superioară a râului Arieș;

3. văi secundare.

Dealurile joase de podiș sunt situate pe o structură geologică cutanată, caracteristică zonei de vest din Câmpia Transilvaniei, cu creste frecvente și cu intense procese de alunecări, eroziuni de suprafață și locale de adâncime, ochiuri cu stagnări periodice de apă. Terasa superioară a râului Arieș are altitudinea relativă de 65-70 m față de albia Arieșului și altitudinea absolută de 375-380 m. Suprafața este plană, cu microdepresiuni ușoare și local câteva grinduri bogate în pietriș rulat. Solurile formate sunt predominant cambice, vertice, slab pseudogleizate.

Văile secundare se pot împărți, în funcție de profil, în văi înguste și largi. Solurile formate pe văile înguste sunt cumulice, cu regim de umiditate diferit de la masiv la moderat, de tip lăcoviște sau lăcoviște mlăștinoasă, slab salinizată, iar cele formate pe văile largi sunt solonceacuri tipice și gleice, puternic alcalinizate.

Perimetrul SCDA Turda este situat într-un cadru natural cu o bogată rețea hidrografică, cu predominante formațiuni torențiale, aparținând bazinului hidrografic al Arieșului, în cursul mijlociu. Scurgerile sunt rapide pe versanți, moderate pe văile înguste și foarte slabe pe văile largi. Apele freatice prezintă faleze la adâncimi diferite cuprinse între 1,5 m pe văile înmlăștinate și 10 m pe terasele superioare.

4.4.1.3. Clima

4.4.1.3. Climate

Climatul general al zonei este determinat prin valorile înregistrate la Stația Meteoroligică Turda.

Valorile elementelor climatice zonale se află sub influența experienței și a plantelor determinând microclimate. Climatul zonal este simbolizat, după clasificarea Köppen și formula climatică D.f.b.k., climat boreal cu caractere continentale, precipitații în tot timpul anului, cu un singur maxim la începutul verii, ierni aspre și veri potrivit de călduroase.

Regimul termic este caracterizat prin media anuală a aerului de 8,6oC, temperatura medie a lunii celei mai reci, luna ianuarie, fiind de -4,4oC, iar temperatura medie a celei mai calde luni (iulie) fiind de 19,3oC.

Amplitudinea temperaturilor lunare este de 23,7oC, iar cea a temperaturilor absolute de 69oC.

Temperaturile medii zilnice mai mari de 10oC se înregistrează pe parcursul a 177 zile, în medie din mijlocul lunii aprilie și până în mijlocul lunii octombrie, rezultând o sumă termică medie de 2920oC.

Data medie a primului îngheț este în jur de 15 octombrie, iar data medie a ultimului îngheț este 20 aprilie.

Regimul pluviometric se caracterizează prin suma de 503,2 mm precipitații medii anuale, luna cea mai bogată în precipitații fiind iunie cu 82,0 mm, iar cea mai scăzută luna februarie cu 18,7 mm. Precipitațiile din cursul verii cad adeseori sub formă de ploi repezi, torențiale, însoțite de grindină și furtună.

Frecvența totală a vântului este de 59,9% în perioada de maxim, față de 40,1% în perioada de calm atmosferic.

4.4.1.4. Solul

4.4.1.4. Soil

Pe teritoriul stațiunii au fost identificate, delimitate și descrise un număr de 6 unități de sol. Solul dominant este reprezentat de cernoziomul argilo-iluvial vertic care are o succesiune a orizonturilor Am-Bty-Cca, sol tipic de silvostepă întâlnit pe mai bine de jumătate din Câmpia Transilvaniei.

Indicii agrochimici determinați pentru tipul de sol argilo-iluvial vertic de la Turda se caracterizează prin următoarele valori medii: reacția solului este neutră, cu valori ale solului de 6,9-7,1 (în apă), iar conținutul în humus este de 3,56-3,92% în stratul arabil. Aprovizionarea cu azot total 0,183-0,196% este considerată bună, cu conținut scăzut de fosfor mobil (15ppm în Amp) și un conținut ridicat în potasiu mobil (249 ppm în Amp), ceea ce îl recomandă ca un teren arabil bun pentru cultura porumbului.

Structura solului este glomerulară, porozitatea este mare (65% la suprafață și 45% în profunzime), iar capacitatea de reținere a apei este ridicată, având valoarea de câmp de 32% (307,4) și coeficientul de ofilire de 18% (176,6mm).

Fertilitatea solului este bună, compoziția mecanică mijlocie permite pregătirea unui pat germinativ numai la un optim de umiditate al solului cu limite foarte înguste.

4.4.2. Condițiile climatice specifice perioadei de experimentare (2011-2012)

4.4.2. Climatic conditions for the experimentation period (2011-2012)

4.4.2.1. Condiții climatice pentru anul 2011

4.4.2.1. Climatic conditions in 2011

Datele climatice pentru anul experimental 2011 sunt prezentate în tabelul 5.

Perioada de vegetație a porumbului 1 aprilie – 30 septembrie 2011 s-a caracterizat printr-un regim pluviometric sărac în precipitații, cantitatea de precipitații căzută (346.8 mm) a fost cu -9.0 mm sub normala (365.8 mm) pe 50 ani. Regimul termic a fost caracterizat prin temperaturi superioare normalei anuale cu + 256.70C, repartizate în toate cele șase luni ale perioadei de vegetație a porumbului.

Deși regimul pluviometric din cursul perioadei de vegetație a porumbului a fost deficitar, în primăvara anului 2011, condițiile de umiditate și temperatură au fost favorabile germinației semințelor, ceea ce a avut ca urmare o răsărire uniformă a plantulelor.

Ploile căzute în cursul lunilor iunie și iulie și regimul termic favorabil au creat condiții favorabile pentru dezvoltarea vegetativă a plantelor și realizarea unor producții relativ ridicate pentru această zonă de cultură a porumbului. Temperaturile ridicate și lipsa precipitațiilor din cursul lunilor august și septembrie au determinat grăbirea procesului de maturare, de pierdere a umidității din boabe. Pierderea rapidă a apei a determinat șiștăvirea boabelor la unii hibrizi, mai ales la cei cu bobul de tip dentiformis.

Tabelul 5

Table 5

Regimul termic și pluviometric la Turda în perioada 1 ian. 2011 – 31 sept. 2011

Temperature and rainfall at Turda between 1 jan. 2011 and 31 sept. 2011

(Sursa datelor primare: Stația Meteo Turda (longitudinea: 23° 47’; latitudinea 46°35’; altitudinea 427 m))

(Source of primary data: Turda Weather Station (longitude: 23° 47’; latitude: 46°35’; altitude – 427 m))

Suma precipitațiilor în perioada 1 aprilie – 30 sept. a fost de 346.8 mm, cu o abatere de 19.0 mm față de normala 365.8 mm; suma temperaturilor efective (0C) în perioada 1 mai – 30 septembrie a fost de 3196.40C, cu o abatere de +256.70C față de normala 2939.70C; suma temperaturilor utile (> 100C) în perioada 1 mai – 30 septembrie a fost de 1366.40C, cu o abatere de +256.70C față de normala 1109.70C. Prima brumă a avut loc la data de 10.10.2011.

4.4.2.2. Condiții climatice pentru anul 2012

4.4.2.2. Climatic conditions in 2012

Datele climatice pentru anul experimental 2012 sunt prezentate în tabelul 6.

Perioada de vegetație a porumbului (5 mai – 1 octombrie 2012) s-a caracterizat printr-un regim pluviometric sărac în precipitații, -24.2 mm față de normala 369.8 mm (tabelul 3.2). După o perioadă cu cantități excesive de precipitații (aprilie +33.7 mm și mai +21.5 mm), începând cu lunile iunie, iulie, august se intensifică fenomenul de secetă (iunie -17.1 mm; iulie -24.3 mm, august -27.9 mm și -10.1 mm în luna septembrie), în condițiile unor temperaturi superioare normalei (iunie +3.30C, iulie +4.40C, august +3.10C, septembrie +4.20C).

Regimul termic a fost caracterizat prin temperaturi superioare (+504.30C) normalei anuale de 2636.50C, repartizate în toate cele cinci luni ale perioadei de vegetație a porumbului.

Temperaturile ridicate și lipsa precipitațiilor din cursul lunilor iunie, iulie, august și septembrie au influențat negativ capacitatea de producție prin polenizarea deficientă a știuleților (vârful știuleților neacoperiți cu boabe) și prin capacitatea redusă de umplere a boabelor, dar și prin grăbirea procesului de maturare, de pierderea umidității din boabe. Pierderea rapidă a apei a determinat șistăvirea boabelor la hibrizii din convarietatea dentiformis.

Tabelul 6

Table 6

Regimul termic și pluviometric la Turda în perioada 1 ian. 2012 – 31 sept. 2012

Temperature and rainfall at Turda between 1 jan. 2012 and 31 sept. 2012

(Sursa datelor primare: Stația Meteo Turda (longitudinea: 23° 47’; latitudinea 46°35’; altitudinea 427 m))

(Source of primary data: Turda Weather Station (longitude: 23° 47’; latitude: 46°35’; altitude – 427 m))

Suma precipitațiilor în perioada 1 aprilie – 30 sept. a fost de 345.6 mm, cu o abatere de -24.2 mm față de normala 369.8 mm; suma temperaturilor efective (0C) în perioada 1 mai – 30 septembrie a fost de 3140.80C, cu o abatere de +504.30C față de normala 2636.50C; suma temperaturilor utile (> 100C) în perioada 1 mai – 30 septembrie a fost de 1610.80C, cu o abatere de +504.30C față de normala 1106.50C.

4.4.3. Tehnologiile aplicate în câmpul experimental

4.4.3. Applied technologies in the experimental field

4.4.3.1. Tehnologia aplicată în câmpul experimental în anul 2011

4.4.3.1. Applied technology in the experimental field in 2011

Amplasare. Câmpul experimental a fost amplasat după grâul de toamnă, care reprezintă cultură uniformizatoare. Lucrările solului au constat în arătură de toamnă și o prelucrare a solului cu combinatorul în primăvară, înaintea aplicării îngrășămintelor și erbicidelor.

Fertilizarea. La pregătirea patului germinativ s-au aplicat îngrășăminte complexe de tipul N20P20K0, câte 80 kg s.a/ha. Suplimentar s-a aplicat 100 kg/ha azotat de amoniu, în faza când plantele au ajuns la 5-7 frunze.

Erbicidarea. S-a aplicat preemergent Atranex în cantitate de 3 l/ha împreună cu Guardian 2 l/ha, încorporate cu combinatorul la pregătirea patul germinativ. Imediat după semănat lotul a fost erbicidat cu Glyphosat 3 l/ha.

Semănatul experiențelor s-a efectuat manual, cu plantatorul. Fiecare hibrid a fost semănat pe 2 rânduri cu lungimea de 5 m, densitatea plantelor 60.000 plante/ha.

Lucrări de întreținere: s-au executat două prașile mecanice și o prașilă manuală.

4.4.3.2. Tehnologia aplicată în câmpul experimental în anul 2012

4.4.3.2. Applied technology in the experimental field in 2012

Amplasare. Câmpul experimental a fost amplasat după grâul de toamnă, care reprezintă cultură uniformizatoare. Lucrările solului au constat în arătură de toamnă și o prelucrare a solului cu combinatorul, în primăvară, înaintea aplicării îngrășămintelor și erbicidelor.

Fertilizarea. Fertilizarea terenului s-a făcut cu îngrășăminte complexe de tipul N20P20K0, în cantitate de 300 kg s.a/ha.

Erbicidarea. S-a realizat erbicidarea preemergentă cu Guardian 2 l/ha, încorporat cu combinatorul la pregătirea patul germinativ. Imediat după semănat s-a efectuat erbicidarea cu Glyphosat, 3 l/ha.

Semănatul experiențelor s-a efectuat manual, cu plantatorul. Fiecare hibrid a fost semănat pe 2 rânduri cu lungimea de 5 m, densitatea plantelor 70.000 plante/ha la PG 1 și PG 2, respectiv 65.000 plante/ha în cazul experienței PG 3; suprafața semănată a parcelei: 7 m2.

Lucrări de întreținere: s-au executat o prașilă mecanică și o prașilă manuală.

4.4.3.3. Colectarea datelor

4.4.3.3. Data collecting

În cei doi ani de experimentare s-au efectuat următoarele lucrări și colectare de date (comune ambilor ani experimentali):

– s-a făcut rărirea plantelor pentru a obține densitatea dorită și au fost făcute observații privind vigoarea plantelor și rezistența la temperaturi scăzute;

– în faza de dezvoltare a plantelor au fost notate data înfloritului, data mătăsitului, atacul de Ostrinia nubilalis, atacul de boli și dăunători;

– în cadrul culturilor comparative, pentru fiecare variantă experimentală au fost izolați un număr de 7-10 știuleți și au fost autopolenizați;

– s-au efectuat măsurători biometrice aleatoriu pe câte 10 plante, pe fiecare repetiție din cultura comparativă;

– înainte de recoltare în fiecare parcelă experimentală s-au făcut determinări pentru: numărul total de plante, numărul de plante fertile, numărul de plante sterile, numărul de plante cu tăciune comun și numărul de plante frânte sub știulete;

– recoltarea s-a făcut manual când pentru toate parcelele experimentale s-a măsurat cantitatea recoltată, umiditatea boabelor și au fost prelevate probe pentru determinarea randamentului. De asemenea a fost reținut material din ambele culturi comparative și din autopolenizări pentru efectuarea analizelor de calitate.

CAPITOLUL V

REZULTATE OBȚINUTE ȘI DISCUȚII (I)

Testarea încrucișărilor performante în cadrul selecției recurent reciproce Tu Comp A(B)(2) x

Tu Comp B(A)(2)

CHAPTER V

RESULTS AND DISCUSSIONS (I)

TESTING OF PERFORMANT CROSSINGS INSIDE OF TU COMP A(B)(2) x

Tu Comp B(A)(2) RECIPROCAL RECURRENT SELECTION

Etapa de studiu a încrucișărilor full-sib dintre plantele din cele două populații sintetice este deosebit de importantă întrucât ajută la promovarea celor mai valoroase descendențe din cele două populații sintetice, descendențe care să valorifice concomitent atât acumulările la nivel aditiv din fiecare din cele două populații sintetice, cât și genele cu efect neaditiv datorate întâlnirii în încrucișare a genelor din cele două populații (CĂBULEA și colab., 1981; HALLAUER și colab., 2010).

S-au luat în studiu trei caractere cu implicații în realizarea unor hibrizi de porumb valoroși din punct de vedere agronomic:

– capacitatea de producție;

– procentul de substanță uscată în boabe la recoltare (complementul umidității %) ca indicator al precocității;

– procentul de plante erecte la recoltare (ca indicator al plantelor recoltabile mecanizat).

5.1. Studiul capacității de producție la testările din cadrul selecției recurent reciproce

5.1. STUDY OF YIELD POTENTIAL IN CROSSINGS WITHIN RECIPROCAL RECURRENT SELECTION

Rezultatele testării capacității de producție sunt prezentate în tabelele 7 și 8 corespunzătoare celor două grilaje pătratice de câte 49 de variante în care au fost testate cele 98 de încrucișări full-sib.

Tabelul 7

Table 7

Capacitatea de producție a hibrizilor de testare Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2)

(SCDA Turda, CCO 801/2011)

Yield potential for Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2) testing hybrids

(Turda ARDS, OCC 801/2011)

În tabele este prezentată atât producția necorectată, cât și cea corectată după prelucrarea statistică cu ajutorul grilajului pătratic de tipul 7×7.

În tabelul 7, producția medie a celor 49 de variante a fost de 9553 kg/ha; valorile producțiilor au fost cuprinse între 8477 kg/ha (varianta 6 – 291×292-22) și 11.086 kg/ha (varianta 20 – 291×292-70). Cu valori ridicate ale producției s-a remarcat și varianta 21 (291×292-76) – 11.082 kg/ha (la variantele 20 și 21, diferențele față de media pe experiență au fost foarte semnificativ pozitive). Cu valori distinct semnificative, respectiv semnificative pozitive față de media culturii comparative au fost variantele 7 (291×292-40) – 10.794 kg/ha și 15 (291×292-59) – 10.614 kg/ha. S-au mai remarcat prin valori mai ridicate decât media, dar nesemnificative statistic, următoarele încrucișări: varianta 41 (291×292-119), varianta 43 (291×292-121), varianta 44 (291×292-123), varianta 49 (291×292-134), varianta 11 (291×292-50), varianta 16 (291×292-60) și varianta 19 (291×292-69).

În tabelul 8 sunt prezentate rezultatele privind capacitatea de producție în cazul culturii comparative 802/2011. Valoarea medie a producției pe cel de-al doilea grilaj pătratic a fost de 9153 kg/ha, mai redusă cu 400 kg decât media grilajului pătratic prezentat anterior. Amplitudinea producțiilor a fost cuprinsă între 7626 kg/ha (varianta 11 – 291×292-166) (valoare distinct semnificativă negativă față de media sistemului experimental) și 11.072 kg/ha (varianta 15 – 291×292-175); producția încrucișării remarcate a depășit cu 1919 kg/ha media sistemului experimental, valoare foarte semnificativă pozitivă în comparație cu media sistemului. Cu valori semnificativ superioare mediei sistemului experimental s-au remarcat: varianta 14 (291×292-174) (10.275 kg/ha) și varianta 46 (291×292-258) (10.403 kg/ha).

Tabelul 8

Table 8

Capacitatea de producție a hibrizilor de testare Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2)

(SCDA Turda, CCO 802/2011)

Yield potential for Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2) testing hybrids

(Turda ARDS, OCC 802/2011)

Cu valori peste media grilajului pătratic (dar nesemnificative statistic) s-au remarcat încrucișările: varianta 48 (291×292-262), varianta 44 (291×292-253), varianta 29 (291×292-209), varianta 21 (291×292-195), varianta 4 (291×292-147), varianta 18 (291×292-195), varianta 22 (291×292-198), varianta 36 (291×292-233).

În ceea ce privește variabilitatea capacității de producție se constată existența acesteia, în ambele sisteme experimentale; aceasta indică faptul că selecția pentru acumularea de gene specifice pentru capacitatea de producție, cu efect cumulativ, poate să continue și în următoarele cicluri de selecție.

5.2. Studiul perioadei de vegetație cu ajutorul conținutului de substanță uscată în boabe la recoltare

5.2. Study of growing season using the content of dry matter in grains at harvest within reciprocal recurrent selection

Amelioratorii consideră că unul dintre cei mai fideli indicatori ai perioadei de vegetație este conținutul de substanță uscată în boabe la recoltare (complementul umidității boabelor la recoltare). S-a utilizat în studiul de față conținutul de substanță uscată în boabe la recoltare întrucât în indicele de selecție utilizat la evidențierea celor mai valoroase încrucișări este nevoie de valori care să indice producția pe plante nefrânte la o umiditate de 15,5% (HAȘ și colab., 1987).

În primul grilaj (801/2011) procentul mediu de substanță uscată în boabe la recoltare a fost de 76,3%, iar în cel de-al doilea (802/2011) de 76,2%, cu toate că ar fi fost de așteptat, ca în cazul celui de-al doilea grilaj, să apară hibrizi cu un conținut mai scăzut de substanță uscată în boabe la recoltare, deoarece încrucișările proveneau din combinații hibride realizate cu 2-5 zile mai târziu decât combinațiile hibride din primul grilaj.

Pentru primul grilaj, procentele de substanță uscată în boabe la recoltare sunt prezentate în tabelul 9, iar pentru cel de-al doilea grilaj în tabelul 10.

Tabelul 9

Table 9

Procentul de substanță uscată al hibrizilor de testare Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2)

(SCDA Turda, CCO 801/2011)

Dry matter procent for Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2) testing hybrids

(Turda ARDS, OCC 801/2011)

Amplitudinea valorilor procentuale pentru cultura comparativă 801/2011 a fost cuprinsă între 74,1% (varianta 22, 291×292-78) și 78,3% pentru variantele 32 (291×292-101) și 42 (291×292-120); pentru cultura 802/2011 valorile procentuale ale conținutului de substanță uscată în boabe la recoltare au fost cuprinse între 73,0% la varianta 3 (291×292-140) și 79,5% la varianta 11 (291×292-166). Putem aprecia că există suficientă variabilitate genetică pentru acest caracter pentru ca în ciclurile ulterioare de selecție recurent reciprocă să se înregistreze progrese în îmbunătățirea perioadei de vegetație, având în vedere că cele două populații sintetice provin din linii consangvinizate foarte tardive pentru locația în care se încearcă, printre alte obiective de ameliorare, și precocizarea lor.

Tabelul 10

Table 10

Procentul de substanță uscată al hibrizilor de testare Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2)

(SCDA Turda, CCO 802/2011)

Dry matter procent for Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2) testing hybrids

(Turda ARDS, OCC 802/2011)

În cultura comparativă 801/2011 s-au remarcat pentru precocitate următoarele variante: 32 (291×292-101) cu 78,3%; 42 (291×292-120) cu 78,3%; 26 (291×292-89) cu 78,1%; 10 (291×292-49) cu 77,9%; 8 (291×292-45) cu 77,9%; 6 (291×292-22) cu 77,9%; 30 (291×292-96) cu 77,9% și 41 (291×292-119) cu 77,8%.

În cultura comparativă 802/2011 au fost remarcate pentru conținutul ridicat de substanță uscată în boabe la recoltare următoarele variante: 11 (291×292-106) cu 79,5%; 19 (291×292-184) cu 78,8%; 13 (291×292-169) cu 78,1%; 35 (291×292-228) cu 77,9%; 5 (291×292-154) cu 77,5%; 7 (291×292-159) cu 77,4%; 10 (291×292-164) cu 77,4%; 2 (291×292-139) cu 77,3%; 40 (291×292-243) cu 77,3% și 43 (291×292-250) cu 77,3%.

Ținând seama de ereditatea relativ simplă a perioadei de vegetație (după HALLAUER și colab., 2010, sunt implicate mai puțin de 15 gene), apreciem că este relativ ușor de îmbunătățit acest caracter în populațiile sintetice „per se”, dar și în liniile consangvinizate care vor rezulta din aceste populații.

5.3. Studiul rezistenței la frângere și cădere a plantelor

5.3. study of break and fall resistance of plants within reciprocal recurrent selection

Frângerea plantelor de porumb la maturizarea tehnică este un proces complex care este influențat de mai mulți factori:

îmbolnăvirea tulpinilor de porumb cu Fusarium spp. (NAGY ELENA, 2004);

consistența țesuturilor bazei tulpinii (SARCA, 2004);

raportul între capacitatea de stocare în știulete și potanțialul plantei de a produce asimilație sau raportul între „sursă” și „sink” (HALLAUER și colab., 2010).

Din acest motiv, acest caracter deosebit de important, mai ales prin prisma mecanizării totale a culturii de porumb, necesită o atenție deosebită în procesul de ameliorare, iar îmbunătățirea efectivă a rezistenței porumbului la frângerea tulpinilor este destul de greu de realizat; valorile deosebit de mari a diferențelor limită (DL) din tabele privind procentul de plante erecte la recoltare în cele două culturi comparative (tabelul 11 și tabelul 12) sunt un indiciu al factorilor perturbatori în definirea clară a sistemelor genice și a interacțiunilor „genotip x mediu” în determinismul acestui caracter.

Tabelul 11

Table 11

Procentul de plante nefrânte al hibrizilor de testare Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2)

(SCDA Turda, CCO 801/2011)

Unbroken plants procent for Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2) testing hybrids

(Turda ARDS, OCC 801/2011)

Procentul de plante nefrânte la recoltare a avut o amplitudine destul de ridicată în ambele grilaje în care au fost experimentate testările.

În cultura comparativă 801/2011 procentul de plante nefrânte sub știulete a fost cuprins între 49,4% în varianta 19 (291×292-69) și 81,6% la varianta 4 (291×292-17); în cultura comparativă 802/2011 amplitudinea valorilor pentru procentul de plante nefrânte sub știulete a fost cuprins între 47,5% la varianta 31 (291×292-220) și 78,7% la varianta 3 (291×292-140).

Diferențele între mediile înregistrate între cele două culturi comparative sunt mici: 67,7% la CCO 801/2011 și 68,9% la CCO 802/2011. Diferența de 1,2% ar putea fi pusă pe seama faptului că în CCO 802/2011 au fost incluse încrucișări cu 2-5 zile mai tardive decât cele incluse în CCO 801/2011.

Puține din diferențele dintre valorile înregistrate la încrucișări și medie sunt semnificative statistic; acest fapt se datorează valorilor ridicate ale diferențelor limită.

Tabelul 12

Table 12

Procentul de plante nefrânte al hibrizilor de testare Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2)

(SCDA Turda, CCO 802/2011)

Unbroken plants procent for Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2) testing hybrids

(Turda ARDS, OCC 802/2011)

Rezultatele privind procentul de plante nefrânte sub știulete la recoltare indică un grad destul de redus al posibilității de selecție pentru acest caracter, dar și existența unei variabilități accentuate; aceste aspecte coroborate ar sugera posibilități reduse de progres pentru acest caracter, dar existența variabilității ar putea însemna că în cicluri repetate de selecție, se pot obține perechi full-sib mai performante în privința îmbunătățirii rezistenței la frângerea tulpinilor.

În tabelele 13 și 14 sunt prezentați indicii multiplicativi de selecție pentru perechile full-sib testate în cele două culturi comparative de orientare.

Din fiecare cultură comparativă de orientare au fost identificate câte șase încrucișări full-sib, iar autopolenizările corespunzătoare au fost utilizate în anul 2012 la reconstituirea populațiilor sintetice, la finalizarea ciclului II de selecție recurent reciprocă.

La alegerea perechilor full-sib s-a ținut seama de valoarea indicelui multiplicativ de selecție, dar și de valorile individuale pentru capacitatea de producție, procentul de plante nefrânte sub știulete și procentul de substanță umedă în boabe la recoltare.

Din cultura comparativă de orientare 801/2011 s-au selectat pentru continuarea selecției recurent reciproce full-sib următoarele încrucișări:

291×292-59 (varianta 15) cu indicele de selecție 131,7% (Anexa 1);

291×292-70 (varianta 20) cu indicele de selecție 131,3% (Anexa 2);

291×292-40 (varianta 7) cu indicele de selecție 124,7% (Anexa 3);

291×292-17 (varianta 4) cu indicele de selecție 123,0% (Anexa 4);

291×292-68 (varianta 18) cu indicele de selecție 119,8% (Anexa 5);

291×292-121 (varianta 43) cu indicele de selecție 109,3% (Anexa 6).

Tabelul 13

Table 13

Sinteza rezultatelor la testarea hibrizilor Comp A(B)(2) x CompB(A)(2)

(SCDA Turda, CCO 801/2011)

The results synthesis for the Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2) testing hybrids

(Turda ARDS, OCC 801/2011)

Din cultura comparativă de orientare 802/2011 s-au ales următoarele încrucișări și autopolenizările aferente pentru reconstituirea ciclului II din două populații sintetice:

291×292-175 (varianta 15) cu indicele de selecție 124,0% (Anexa 7);

291×292-224 (varianta 32) cu indicele de selecție 117,0% (Anexa 8);

291×292-253 (varianta 44) cu indicele de selecție 116,9% (Anexa 9);

291×292-182 (varianta 18) cu indicele de selecție 113,4% (Anexa 10);

291×292-262 (varianta 48) cu indicele de selecție 113,1% (Anexa 11);

291×292-174 (varianta 49) cu indicele de selecție 112,0% (Anexa 12).

Tabelul 14

Table 14

Sinteza rezultatelor la testarea hibrizilor Comp A(B)(2) x CompB(A)(2)

(SCDA Turda, CCO 802/2011)

The results synthesis for the Comp A(B)(2) x Comp B(A)(2) testing hybrids

(Turda ARDS, OCC 802/2011)

Utilizarea și altor caractere pentru clasificarea celor mai performante încrucișări full-sib, răstoarnă într-o oarecare măsură, ierarhia stabilită pe baza perechilor full-sib: cu toate acestea din prima cultură comparativă patru perechi full-sib au fost evidențiate și pentru capacitatea de producție, iar din cultura comparativă 802/2011 trei perechi full-sib au fost remarcate pentru producția de boabe pe unitatea de suprafață.

Cele câte 12 autopolenizări din populațiile sintetice Tu CompA(B) și Tu CompB(A) au fost folosite în anul 2012 la reconstituirea ciclului II al celor două populații sintetice din selecția recurent reciprocă full-sib.

CAPITOLUL VI

REZULTATE OBȚINUTE ȘI DISCUȚII (ii)

Studiul capacității de combinare a liniilor consangvinizate obținute din Turda Comp A și

Turda Comp B

CHAPTER VI

RESULTS AND DISCUSSIONS (II)

STUDY OF COMBINING ABILITY OF THE INBRED LINES RESULTED FROM TURDA COMP A AND TURDA COMP B

Capacitatea de combinare a liniilor consangvinizate este factorul final care determină utilitatea și potențialul comercial al liniilor pentru obținerea hibrizilor (HALLAUER și MIRANDA, 1981); obținerea unor linii consangvinizate aspectuoase din punct de vedere fenotipic, dar fără capacitate generală sau specifică de combinare este o activitatea nefolositoare progresului în ameliorarea porumbului. Capacitatea de combinare a fost inițial un concept general cu privire la clasificarea liniilor consangvinizate în funcție de performanțele lor în încrucișări. SPRAGUE și TATUM (1942) au redefinit conceptul și au introdus termenii de capacitate generală de combinare (C.G.C.) și capacitate specifică de combinare (C.S.C.); aceste concepte noi au avut un impact semnificativ în evaluarea liniilor consangvinizate și a populațiilor de ameliorare.

Noțiunile de capacitate generală de combinare și capacitate specifică de combinare nu au rămas simple concepte, ele au fost folosite intensiv în ameliorarea porumbului și a altor plante de cultură. Au fost folosite diverse surse de germoplasmă, metode diferite și au fost studiate caractere diferite, iar metodele de interpretare a celor două concepte au fost mult dezbătute, elaborându-se modele matematice pentru evaluarea și interpretarea C.G.C. și C.S.C. (HENDERSON, 1952; GRIFFING, 1950; 1953; 1956a; 1956b; HULL, 1945; 1952; HAYMAN, 1954a; 1954b; MATZINGER și colab., 1959; CĂBULEA, 1975; 2004), atât la plantele de cultură, cât și pentru ameliorarea animalelor domestice.

Conceptele de capacitate generală și specifică de combinare au fost utilizate pe larg, în ce privește folosirea liniilor consangvinizate în încrucișări, mai ales în ameliorarea porumbului, pentru obținerea de linii consangvinizate în scopul folosirii acestora în hibrizi comerciali, dar și pentru clasificarea lor în grupe heterotice de germoplasmă.

Cele două concepte duc concomitent și la dezvoltarea unor metode de creare și îmbunătățire a germoplasmei utilizate în programele de ameliorare a porumbului. Dacă pentru ereditatea unor caractere sunt importante efectele genice aditive și dominanța parțială sau totală, este bine să se folosească metodele selecției recurente, care poate să accentueze fixarea genelor cu efecte aditive sau de dominanță (JENKINS, 1940). Dacă pentru ereditatea unui caracter sunt importante efectele de supradominanță, COMSTOCK și colab. (1949) au considerat că metoda cea mai bună de fixare a genelor pe cale aditivă, dar și neaditivă, este selecția recurent-reciprocă. După elaborarea metodelor de selecție recurent reciprocă (full-sib, half-sib) (HALLAUER și colab., 2010), au fost inițiate mai multe programe de selecție recurent reciprocă, iar liniile consangvinizate obținute au fost testate; s-a testat de asemenea progresul în selecție atât pentru populațiile „per se”, cât și pentru încrucișările dintre acestea (HORNER și colab., 1973; RUSSELL și colab., 1973; RUSSELL și EBERHART, 1975; HOEGEMEYER și HALLAUER, 1976; HORNER și colab., 1976; WALEJKO și RUSSELL, 1977; SARCA și CIOCĂZANU, 1986; HAȘ, 1992; HAȘ și colab., 1996).

În majoritatea studiilor de mai sus s-a evidențiat faptul că efectele aditive au o importanță relativă mai ridicată comparativ cu efectele neaditive.

Turda Comp A și Turda Comp B au fost inițiate ca populații heterotice cu o destul de accentuată diferențiere fenotipică, inclusiv genotipică. De aceea, considerăm că studiul liniilor obținute din cele două composite în sisteme de încrucișări ciclice, urmate de studiul liniilor remarcate în sisteme dialele, ar putea fi eficient pentru evidențierea unor linii consangvinizate cu potențial comercial, dar și pentru îmbunătățirea germoplasmei pentru ciclurile ulterioare de selecție recurent reciprocă între cele două composite.

Liniile consangvinizate obținute din cele două composite (sau înrudite cu acestea) au fost folosite ca testeri; liniile consangvinizate testate au provenit atât din populația composită heterotică, cât și din selecții din hibrizi comerciali sau alte tipuri de germoplasmă. Hibrizii obținuți au fost experimentați în sisteme de încrucișări ciclice; pentru încrucișările cu liniile TD 268, TC 385A și TC 399 (401-402) s-au organizat două culturi comparative de orientare cu 24 de variante (din care trei hibrizi martor), iar pentru încrucișările cu liniile TA 428, TA 425 și TA 427 s-au organizat trei culturi comparative (403-405); experimentările s-au făcut pe parcursul anilor experimentali 2011 și 2012, în care condițiile climatice au fost destul de diferențiate.

Rezultatele pentru fiecare cultură comparativă în parte au fost prelucrate statistic cu ajutorul analizei varianțelor; au fost calculate, cu ajutorul descompunerilor ortogonale și neortogonale influența testărilor, a liniilor consangvinizate testate și interacțiunea dintre ele. S-au calculat efectele aditive și neaditive. Cu ajutorul metodei propuse de LEIN (1960), citat de CEAPOIU (1968), s-a calculat contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a hibrizilor studiați în sistemele de încrucișări pentru cele trei caractere studiate (capacitate de producție, procent de substanță uscată în boabe la recoltare și procent de plante nefrânte la recoltare).

6.1. Studiul capacității de producție în sisteme ciclice de încrucișări

6.1. STUDY OF YIELD POTENTIAL IN CYCLIC CROSS SYSTEM

Analiza varianțelor pentru capacitatea de producție la cele cinci culturi comparative, inclusiv varianța pentru acțiunile genice aditive datorate testerilor și liniilor consangvinizate testate, precum și interacțiunilor testeri x linii consangvinizate testate sunt prezentate în tabelele 15, 17, 19, 21, 23; în figurile 4-8 sunt prezentate contribuțiile diferitelor tipuri de varianță în varianța totală pentru capacitatea de producție a hibrizilor testați, iar în tabelele 16, 18, 20, 22, 24 sunt prezentate producția de boabe a hibrizilor și efectele genice aditive și neaditive pentru acest caracter la culturile comparative de orientare 401-405.

În toate cele cinci culturi comparative de orientare, influența anilor experimentali a fost distinct semnificativă statistic, acest fapt contribuind la o bună testare (discriminare) a diferențelor statistice dintre hibrizi. Cu ajutorul descompunerilor neortogonale de rangul doi, varianța celor 21 de hibrizi din fiecare cultură comparativă a fost descompusă în varianța datorată testerilor (LC tată), varianța datorată liniilor consangvinizate testate (LC mamă) și varianța datorată interacțiunii.

Contribuția testerilor la varianța totală este cuprinsă între 2,4% la CCO 401 și 26,9% la CCO 404. Influența varianței liniilor testate este mai ridicată în cazul tuturor celor cinci culturi comparative, fiind cuprinsă între 57,3% la CCO 404 și 87,4% la CCO 402; în toate cele cinci culturi comparative de orientare, varianța datorată interacțiunii este destul de redusă; acest fapt dovedește că în cazul liniilor consangvinizate studiate aportul genelor cu efect neaditiv este relativ redus în comparație cu rolul efectelor genice aditive; această situație conduce la ideea că dacă se dorește ca rolul efectelor neaditive să sporească, în ciclurile următoare de selecție recurent reciprocă trebuie să se dea atenție deosebită perechilor de plante testate în sistem full-sib care au heterozis mai pronunțat pentru capacitatea de producție.

În ce privește diferențierea testerilor, în CCO 401 și 402 s-au numărat: TC 385A (în CCO 401) și TC 399 (în CCO 402).

În culturile comparative 403-405, unde s-au utilizat ca testeri liniile consangvinizate TA 428, TA 425 și TA 427 (obținute din Turda Comp A) s-au remarcat următorii testeri:

TA 425 în CCO 403;

TA 425 și TA 428 în CCO 404;

TA 427 în CCO 405.

Tabelul 15

Table 15

Tabelul varianțelor pentru capacitatea de producție și descompunerea varianțelor genetice

(CCO 401/2011-2012)

Table of variances for yield potential and genetic variances decomposition

(OCC 401/2011-2012)

Figura 4. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a producției hibrizilor simpli testați (401/2011-2012)

Figure 4. The contribution of different types of variance to the total variance of the tested single-cross hybridsʼ yield (401/2011-2012)

Tabelul 16

Table 16

Producția de boabe, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic 401/2011-2012

Grains yield, additive and non-additive effects for 401/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 543 kg/ha DL (P 1%) = 716 kg/ha DL (P 0,1%) = 923 kg/ha

LDS (P 5%) = 543 kg/ha LDS (P 1%) = 716 kg/ha LDS (P 0,1%) = 923 kg/ha

Tabelul 17

Table 17

Tabelul varianțelor pentru capacitatea de producție și descompunerea varianțelor genetice

(CCO 402/2011-2012)

Table of variances for yield potential and genetic variances decomposition

(OCC 402/2011-2012)

Figura 5. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a producției hibrizilor simpli testați (402/2011-2012)

Figure 5. The contribution of different types of variance to the total variance of the tested single-cross hybridsʼ yield (402/2011-2012)

Tabelul 18

Table 18

Producția de boabe, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic 402/2011-2012

Grains yield, additive and non-additive effects for 402/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 552 kg/ha DL (P 1%) = 729 kg/ha DL (P 0,1%) = 939 kg/ha

LDS (P 5%) = 552 kg/ha LDS (P 1%) = 729 kg/ha LDS (P 0,1%) = 939 kg/ha

Tabelul 19

Table 19

Tabelul varianțelor pentru capacitatea de producție și descompunerea varianțelor genetice

(CCO 403/2011-2012)

Table of variances for yield potential and genetic variances decomposition

(OCC 403/2011-2012)

Figura 6. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a producției hibrizilor simpli testați (403/2011-2012)

Figure 6. The contribution of different types of variance to the total variance of the tested single-cross hybridsʼ yield (403/2011-2012)

Tabelul 20

Table 20

Producția de boabe, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic 403/2011-2012

Grains yield, additive and non-additive effects for 403/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 554 kg/ha DL (P 1%) = 732 kg/ha DL (P 0,1%) = 943 kg/ha

LDS (P 5%) = 554 kg/ha LDS (P 1%) = 732 kg/ha LDS (P 0,1%) = 943 kg/ha

Tabelul 21

Table 21

Tabelul varianțelor pentru capacitatea de producție și descompunerea varianțelor genetice

(CCO 404/2011-2012)

Table of variances for yield potential and genetic variances decomposition

(OCC 404/2011-2012)

Figura 7. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a producției hibrizilor simpli testați (404/2011-2012)

Figure 7. The contribution of different types of variance to the total variance of the tested single-cross hybridsʼ yield (404/2011-2012)

Tabelul 22

Table 22

Producția de boabe, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic 404/2011-2012

Grains yield, additive and non-additive effects for 404/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 695 kg/ha DL (P 1%) = 918 kg/ha DL (P 0,1%) = 1182 kg/ha

LDS (P 5%) = 695 kg/ha LDS (P 1%) = 918 kg/ha LDS (P 0,1%) = 1182 kg/ha

Tabelul 23

Table 23

Tabelul varianțelor pentru capacitatea de producție și descompunerea varianțelor genetice

(CCO 405/2011-2012)

Table of variances for yield potential and genetic variances decomposition

(OCC 405/2011-2012)

Figura 8. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a producției hibrizilor simpli testați (405/2011-2012)

Figure 8. The contribution of different types of variance to the total variance of the tested single-cross hybridsʼ yield (405/2011-2012)

Tabelul 24

Table 24

Producția de boabe, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic 405/2011-2012

Grains yield, additive and non-additive effects for 405/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 533 kg/ha DL (P 1%) = 704 kg/ha DL (P 0,1%) = 907 kg/ha

LDS (P 5%) = 533 kg/ha LDS (P 1%) = 704 kg/ha LDS (P 0,1%) = 907 kg/ha

Evidențierea unor „linii tester elită” diferite în fiecare din cele cinci culturi comparative dovedește faptul că liniile tester mai au nevoie de acumulări de gene cu efecte de aditivitate și dominanță pentru exprimarea mai accentuată a CGC.

Dintre liniile consangvinizate testate pentru capacitatea generală de combinare în culturile comparative 401 și 402 s-au remarcat următoarele:

TA 425 (ĝm = 1141 kg/ha) și TE 317 (ĝm = 507 kg/ha) în cultura comparativă 401;

TA 447 (ĝm = 1655 kg/ha) în cultura comparativă 402.

În culturile comparative 403-405, unde s-au utilizat ca testeri liniile consangvinizate din Turda Comp A s-au remarcat pentru capacitatea generală de combinare următoarele linii consangvinizate testate:

TC 399 (ĝm = 538 kg/ha) în cultura comparativă de orientare 403;

TA 452 (ĝm = 549 kg/ha) în cultura comparativă de orientare 404;

CO 305 (ĝm = 529 kg/ha) și TC 385A cms C (ĝm = 509 kg/ha) în cultura comparativă de orientare 405.

Capacitatea de producție a hibrizilor simpli în cele cinci sisteme de încrucișări a avut valori cuprinse între:

la CCO 401: 7148 kg/ha la hibridul TE 330A x TD 268 și 9705 kg/ha la hibridul TA 452 x TC 385A;

la CCO 402: 6985 kg/ha la hibridul TA 428 x TD 268 și 10309 kg/ha la hibridul TA 447 x TC 385A;

la CCO 403: 7253 kg/ha la hibridul K 1080 x TA 427 și 9021 kg/ha la hibridul TC 385A x TA 425. Trebuie remarcat faptul că hibridul cu producția cea mai ridicată din CCO 403 este rezultatul unei încrucișări obținute între linii consangvinizate din cele două grupe heterotice de germoplasmă luate în studiu;

la CCO 404: 7071 kg/ha la hibridul TE 330A x TA 427 și 9260 kg/ha la hibridul TA 452 x TA 425;

la CCO 405: 6549 kg/ha la hibridul PT O27 x TA 425 și 8970 kg/ha la hibridul TC 385A cmc C x TA 427.

Trebuie remarcată linia consangvinizată TC 385A (sau omologul androsteril al acesteia, TC 385A cms C) ca fiind componentă a hibrizilor remarcați în patru din cele cinci culturi comparative.

Mărimea absolută a efectelor genice neaditive în cele cinci culturi comparative a fost cuprinsă între următoarele valori:

la CCO 401: -669 kg/ha la hibridul TE 330A x TD 268 și +589 kg/ha la hibridul TE 330A x TC 385A;

la CCO 402: -303 kg/ha la hibridul TA 428 x TC 385A și +334 kg/ha la hibridul TA 427 x TC 385A;

la CCO 403: -698 kg/ha la hibridul TD 268 x TA 428 și +544 kg/ha la hibridul TD 268 x TA 425;

la CCO 404: -512 kg/ha la hibridul TE 335 x TA 425 și +359 kg/ha la hibridul TA 452 x TA 425;

la CCO 405: -502 kg/ha la hibridul CO 305 x TA 427 și +710 kg/ha la hibridul TA 367 cms ES x TA 427.

Analizând valorile efectelor genice aditive și neaditive pentru hibrizii remarcați în cele cinci culturi comparative de orientare, putem concluziona că efectele genice aditive au fost preponderente în obținerea unor hibrizi productivi, dar și faptul că și valorile efectelor genice neaditive și-au adus contribuția la realizarea producțiilor ridicate.

6.2. Studiul eredității procentului de substanță uscată la recoltare în sisteme ciclice de încrucișări

6.2. STUDY OF HEREDITY OF DRY MATTER PERCENTAGE AT HARVEST IN CYCLIC CROSS SYSTEM

Ereditatea perioadei de vegetație exprimată prin procentul de substanță uscată în boabe la recoltare este, de asemenea, un caracter cu determinism genetic poligenic, dar mai puțin complex în comparație cu capacitatea de producție. Faptul că în sistemele de încrucișări s-au folosit în cele mai multe dintre cazuri linii consangvinizate având aproximativ aceeași perioadă de vegetație (FAO 300 – FAO 450), ar putea să influențeze contribuția genelor cu efecte neaditive la ereditatea caracterului analizat, cunoscut fiind faptul că la încrucișări de tipul „tardiv x precoce”, sunt destul de mult prezente în ereditatea efectelor de dominanță a precocității (CĂBULEA și colab., 1980; TROYER, 1999).

Rezultatele privind analiza varianțelor pentru conținutul de substanță uscată în boabe la recoltare sunt prezentate în tabelele 25, 27, 29, 31 și 33.

Anii de experimentare au influențat destul de puternic conținutul de substanță uscată în boabe la recoltare, influența acestora fiind distinct semnificativă în toate situațiile analizate, ceea ce a constituit o premisă favorabilă pentru diferențierea genotipurilor studiate.

La fel ca și în cazul capacității de producție, varianța hibrizilor simpli din sistemele de încrucișări a fost studiată cu ajutorul descompunerilor neortogonale în varianța datorată testerilor, varianța datorată liniilor testate și varianța interacțiunilor „testeri x linii consangvinizate testate”. Contribuția varianței testerilor a avut valori procentuale cuprinse între 20,8% (CCO 405) și 42,8 % (CCO 404), contribuția varianței liniilor consangvinizate testate a avut valori procentuale cuprinse între 44,7% (CCO 401) și 68,8% (CCO 402), iar contribuția varianței interacțiunilor a fost cuprinsă între 2,8% (CCO 402) și 21,0% (CCO 401).

Tabelul 25

Table 25

Tabelul varianțelor pentru conținutul de substanță uscată și descompunerea

varianțelor genetice (CCO 401/2011-2012)

Table of variances for dry matter content and genetic variances decomposition

(OCC 401/2011-2012)

Figura 9. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a conținutului de substanță uscată la hibrizii simpli testați (401/2011-2012)

Figure 9. The contribution of different types of variance to the total variance for dry matter content on tested single-cross hybrids (401/2011-2012)

Tabelul 26

Table 26

Conținutul de substanță uscată, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic

401/2011-2012

Dry matter content, additive and non-additive effects for 401/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 0,55% DL (P 1%) = 0,73% DL (P 0,1%) = 0,94%

LDS (P 5%) = 0,55% LDS (P 1%) = 0,73% LDS (P 0,1%) = 0,94%

Tabelul 27

Table 27

Tabelul varianțelor pentru conținutul de substanță uscată și descompunerea

varianțelor genetice (CCO 402/2011-2012)

Table of variances for dry matter content and genetic variances decomposition

(OCC 402/2011-2012)

Figura 10. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a conținutului de substanță uscată la hibrizii simpli testați (402/2011-2012)

Figure 10. The contribution of different types of variance to the total variance for dry matter content on tested single-cross hybrids (402/2011-2012)

Tabelul 28

Table 28

Conținutul de substanță uscată, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic

402/2011-2012

Dry matter content, additive and non-additive effects for 402/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 0,64% DL (P 1%) = 0,84% DL (P 0,1%) = 1,09%

LDS (P 5%) = 0,64% LDS (P 1%) = 0,84% LDS (P 0,1%) = 1,09%

Tabelul 29

Table 29

Tabelul varianțelor pentru conținutul de substanță uscată și descompunerea

varianțelor genetice (CCO 403/2011-2012)

Table of variances for dry matter content and genetic variances decomposition

(OCC 403/2011-2012)

Figura 11. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a conținutului de substanță uscată la hibrizii simpli testați (403/2011-2012)

Figure 11. The contribution of different types of variance to the total variance for dry matter content on tested single-cross hybrids (403/2011-2012)

Tabelul 30

Table 30

Conținutul de substanță uscată, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic

403/2011-2012

Dry matter content, additive and non-additive effects for 403/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 0,51% DL (P 1%) = 0,67% DL (P 0,1%) = 0,86%

LDS (P 5%) = 0,51% LDS (P 1%) = 0,67% LDS (P 0,1%) = 0,86%

Tabelul 31

Table 31

Tabelul varianțelor pentru conținutul de substanță uscată și descompunerea

varianțelor genetice (CCO 404/2011-2012)

Table of variances for dry matter content and genetic variances decomposition

(OCC 404/2011-2012)

Figura 12. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a conținutului de substanță uscată la hibrizii simpli testați (404/2011-2012)

Figure 12. The contribution of different types of variance to the total variance for dry matter content on tested single-cross hybrids (404/2011-2012)

Tabelul 32

Table 32

Conținutul de substanță uscată, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic

404/2011-2012

Dry matter content, additive and non-additive effects for 404/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 0,53% DL (P 1%) = 0,70% DL (P 0,1%) = 0,91%

LDS (P 5%) = 0,53% LDS (P 1%) = 0,70% LDS (P 0,1%) = 0,91%

Tabelul 33

Table 33

Tabelul varianțelor pentru conținutul de substanță uscată și descompunerea

varianțelor genetice (CCO 405/2011-2012)

Table of variances for dry matter content and genetic variances decomposition

(OCC 405/2011-2012)

Figura 13. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a conținutului de substanță uscată la hibrizii simpli testați (405/2011-2012)

Figure 13. The contribution of different types of variance to the total variance for dry matter content on tested single-cross hybrids (405/2011-2012)

Tabelul 34

Table 34

Conținutul de substanță uscată, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic

405/2011-2012

Dry matter content, additive and non-additive effects for 405/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 0,55% DL (P 1%) = 0,72% DL (P 0,1%) = 0,93%

LDS (P 5%) = 0,55% LDS (P 1%) = 0,72% LDS (P 0,1%) = 0,93%

Se poate observa că valorile contribuției corespunzătoare liniilor consangvinizate testeri și liniilor consangvinizate testate sunt mult mai ridicate decât cele corespunzătoare interacțiunilor „tester x linii testate”; aceste valori indică faptul că acțiunile genice aditive sunt mult mai importante în transmiterea acestui caracter decât acțiunile genice neaditive, în cadrul acestor sisteme de încrucișări.

Procentul de substanță uscată în boabe la recoltare a avut următoarele valori medii pe sisteme de încrucișări: 80,05% (CCO 401), 78,20% (CCO 402), 79,55% (CCO 403), 79,31% (CCO 404) și 80,24% (CCO 405).

Hibrizii simpli studiați în fiecare din cele cinci sisteme de încrucișări au avut valorile procentuale pentru conținutul de substanță uscată în boabe la recoltare cuprinse între:

la CCO 401: 78,05% la hibridul TE 317 x TD 268 și 82,08% la hibridul TE 229 x TC 399;

la CCO 402: 74,35% la hibridul TA 425 x TD 268 și 81,78% la hibridul PT 1932 x TC 399;

la CCO 403: 76,0% la hibridul TD 268 x TA 425 și 82,72% la hibridul TE 229 x TA 427;

la CCO 404: 77,32% la hibridul TD 364 x TA 425 și 81,22% la hibridul TE 202B x TA 427;

la CCO 405: 78,27% la hibridul PT O27 x TA 425 și 82,40% la hibridul PT 1932 x TA 428.

Se constată o amplitutide destul de ridicată în cadrul fiecărui sistem de încrucișări în privința indicatorului pentru perioada de vegetație, ceea ce indică existența variabilității și posibilitatea de a se acționa în generațiile următoare de selecție recurent reciprocă asupra precocizării germoplasmei din cele două populații composite.

Dintre liniile consangvinizate tester folosite la încrucișări, obținute din Turda Comp B, TC 399 a transmis cel mai ridicat conținut de substanță uscată în ambele sisteme de încrucișări, având valori de 80,77% (ĝn = +0,27%) în CCO 401, respectiv 79,07% (ĝn = +0,87%) în CCO 402. La liniile consangvinizate tester obținute din compositul Turda Comp A, cele mai ridicate acumulări de substanță uscată în boabe la recoltare au fost obținute, în medie, la hibrizii realizați cu TA 427: 80,49% (ĝn = +0,94%) în CCO 403, 80,05% (ĝn = +0,74%) în CCO 404 și 80,90% (ĝn = +0,66%).

Dintre liniile consangvinizate testate au transmis precocitate, respectiv acumularea unui procent mai ridicat de substanță uscată în boabe la recoltare, următoarele linii consangvinizate:

la CCO 401: TE 229 cu 81,48% (ĝm = +1,43%);

la CCO 402: PT 1932 cu 81,01% (ĝm = +2,81%);

la CCO 403: TE 229 cu 82,11% (ĝm = +2,56%);

la CCO 404: TE 335 cu 80,22% (ĝm = +0,92%);

la CCO 405: PT 1932 cu 82,21% (ĝm = +1,97%).

Dintre liniile consangvinizate testate care au transmis cel mai scăzut conținut de substanță uscată în boabe la recoltare, contribuind prin efectele genice aditive, la obținerea unor hibrizi mai tardivi, evidențiem următoarele:

la CCO 401: TD 364 cu 79,30% (ĝm = -0,75%);

la CCO 402: TA 425 cu 75,88% (ĝm = -2,31%);

la CCO 403: TD 268 cu 77,67% (ĝm = -1,88%);

la CCO 404: TE 317 cu 78,26% (ĝm = -1,05%);

la CCO 405: TA 367 cms ES cu 79,36% (ĝm = -0,88%).

Liniile consangvinizate remarcate pentru transmiterea unui conținut mai scăzut de substanță uscată în boabe la recoltare vor fi evitate la folosirea lor în programe de obținere de hibrizi comerciali, mai ales atunci când se urmărește obținerea de hibrizi simpli timpurii.

În tabelele 26, 28, 30, 32 și 34, pe lângă valorile conținutului de substanță uscată în boabe la recoltare și efectele genice aditive, sunt prezentate pentru fiecare hibrid în parte, efectele datorate interacțiunii dintre cei doi părinți, respectiv efectele genice neaditive datorate efectelor genice de supradominanță.

Pentru fiecare sistem de încrucișări aceste valori au avut următoarele amplitudini:

la CCO 401: de la -0,77% pentru hibridul TE 335 x TD 268 până la +1,07% la hibridul TE 317 x TC 385A;

la CCO 402: de la -0,75% la hibridul PT O27 x TC 385A până la +0,57% la hibridul PT O27 x TD 268;

la CCO 403: de la -0,88% la hibridul TC 344 x TA 428 până la +0,52% la hibridul TC 385A x TA 428;

la CCO 404: de la -0,63% la hibridul TD 364 x TA 425 până la +0,52% la hibridul TD 364 x TA 428;

la CCO 405: de la -0,70% la hibridul CO 427 x TA 428 până la +0,78% la hibridul PT O27 x TA 427.

Rezultatele obținute în privința valorilor efectelor genice aditive și neaditive confirmă afirmația de mai sus cu privire la rolul preponderent al genelor cu efecte aditive în comparație cu efectele genice datorate supradominanței, în transmiterea acumulării de substanță uscată în boabe la recoltare, respectiv a precocității genotipurilor hibride din aceste sisteme de încrucișări.

6.3. Studiul eredității procentului de plante nefrânte la recoltare în sisteme ciclice de încrucișări

6.3. STUDY OF HEREDITY OF UNBROKEN PLANTS PERCENTAGE AT HARVEST IN CYCLIC CROSS SYSTEM

Rezistența la frângere a tulpinilor de porumb înainte de recoltare este un obiectiv important, având în vedere necesitatea actuală ca recoltatul să se realizeze mecanizat (HALLAUER și colab., 2010). Rezistența la frângere a tulpinilor este un fenomen complex, care se datorează unor factori morfofiziologici, condițiilor de mediu, atacului unor boli și dăunători, dar și interacțiunii dintre factorii amintiți.

HALLAUER și colab. (2010) au arătat că la recoltarea plantelor de porumb sunt luate în considerare mai multe caractere și sunt selectate doar plantele care au știuleții mari, rezistență la putrezirea tulpinii, rezistență la bolile știuletelui, tipul boabelor, modul de umplere a boabelor, pierderea apei la maturitate etc.

Mulți dintre factorii care sunt implicați în rezistența la frângerea tulpinilor sunt puternic corelați între ei; rezistența la putrezirea bazei tulpinii cauzată de specii de Fusarium și rezistența la atacul de sfredelitor al porumbului sunt cunoscute ca fiind puternic corelate cu rezistența la frângerea tulpinilor la maturitatea tehnică (ELENA NAGY, 2004; PERJU și colab., 2004).

Datorită faptului că în ereditatea numărului de plante nefrânte sub știulete sunt implicați factori morfofiziologici, factori climatici, atacul de boli și dăunători la baza tulpinii și rădăcinii face ca studiul acestui caracter să fie deosebit de dificil (CĂBULEA și colab., 1980; CĂBULEA, 2004; HAȘ, 1992; 2004; TROYER, 1999), iar progresele realizate în selecție pentru acest caracter să fie lente.

Variabilitatea acestui caracter, exprimat prin numărul de plante nefrânte sub știulete la recoltare este prezentată în tabelele de analiză a varianțelor pentru cele cinci culturi comparative, respectiv tabelele 35, 37, 39, 41 și 43. În trei din cele cinci culturi comparative, diferențele între anii de experimentare pentru procentul de plante nefrânte sub știulete au fost semnificative statistic.

Diferențele între hibrizii studiați în cele cinci culturi comparative de orientare au fost distinct semnificative. Și în cazul acestui caracter s-a procedat la descompunerea neortogonală a varianțelor; cu ajutorul valorilor SP s-a calculat conform modelului propus de LEIN (1960), citat de CEAPOIU (1968), contribuția varianțelor datorate testerilor, datorate liniilor testate și interacțiunii „testeri x linii testate”; rezultatele sunt prezentate în figurile 14-18.

Tabelul 35

Table 35

Tabelul varianțelor pentru procentul de plante nefrânte și descompunerea

varianțelor genetice (CCO 401/2011-2012)

Table of variances for unbroken plants percentage and genetic variances decomposition

(OCC 401/2011-2012)

Figura 14. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a procentului de plante nefrânte la hibrizii simpli testați (401/2011-2012)

Figure 14. The contribution of different types of variance to the total variance for unbroken plants percentage on tested single-cross hybrids (401/2011-2012)

Tabelul 36

Table 36

Procentul de plante nefrânte, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic

401/2011-2012

Unbroken plants percentage, additive and non-additive effects for 401/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 6,95% DL (P 1%) = 9,17% DL (P 0,1%) = 11,81%

LDS (P 5%) = 6,95% LDS (P 1%) = 9,17% LDS (P 0,1%) = 11,81%

Tabelul 37

Table 37

Tabelul varianțelor pentru procentul de plante nefrânte și descompunerea

varianțelor genetice (CCO 402/2011-2012)

Table of variances for unbroken plants percentage and genetic variances decomposition

(OCC 402/2011-2012)

Figura 15. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a procentului de plante nefrânte la hibrizii simpli testați (402/2011-2012)

Figure 15. The contribution of different types of variance to the total variance for unbroken plants percentage on tested single-cross hybrids (402/2011-2012)

Tabelul 38

Table 38

Procentul de plante nefrânte, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic

402/2011-2012

Unbroken plants percentage, additive and non-additive effects for 402/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 7,22% DL (P 1%) = 9,52% DL (P 0,1%) = 12,27%

LDS (P 5%) = 7,22% LDS (P 1%) = 9,52% LDS (P 0,1%) = 12,27%

Tabelul 39

Table 39

Tabelul varianțelor pentru procentul de plante nefrânte și descompunerea

varianțelor genetice (CCO 403/2011-2012)

Table of variances for unbroken plants percentage and genetic variances decomposition

(OCC 403/2011-2012)

Figura 16. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a procentului de plante nefrânte la hibrizii simpli testați (403/2011-2012)

Figure 16. The contribution of different types of variance to the total variance for unbroken plants percentage on tested single-cross hybrids (403/2011-2012)

Tabelul 40

Table 40

Procentul de plante nefrânte, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic

403/2011-2012

Unbroken plants percentage, additive and non-additive effects for 403/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 6,92% DL (P 1%) = 9,13% DL (P 0,1%) = 11,76%

LDS (P 5%) = 6,92% LDS (P 1%) = 9,13% LDS (P 0,1%) = 11,76%

Tabelul 41

Table 41

Tabelul varianțelor pentru procentul de plante nefrânte și descompunerea

varianțelor genetice (CCO 404/2011-2012)

Table of variances for unbroken plants percentage and genetic variances decomposition

(OCC 404/2011-2012)

Figura 17. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a procentului de plante nefrânte la hibrizii simpli testați (404/2011-2012)

Figure 17. The contribution of different types of variance to the total variance for unbroken plants percentage on tested single-cross hybrids (404/2011-2012)

Tabelul 42

Table 42

Procentul de plante nefrânte, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic

404/2011-2012

Unbroken plants percentage, additive and non-additive effects for 404/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 6,83% DL (P 1%) = 9,01% DL (P 0,1%) = 11,61%

LDS (P 5%) = 6,85% LDS (P 1%) = 9,01% LDS (P 0,1%) = 11,61%

Tabelul 43

Table 43

Tabelul varianțelor pentru procentul de plante nefrânte și descompunerea

varianțelor genetice (CCO 405/2011-2012)

Table of variances for unbroken plants percentage and genetic variances decomposition

(OCC 405/2011-2012)

Figura 18. Contribuția diferitelor tipuri de varianță la varianța totală a procentului de plante nefrânte la hibrizii simpli testați (405/2011-2012)

Figure 18. The contribution of different types of variance to the total variance for unbroken plants percentage on tested single-cross hybrids (405/2011-2012)

Tabelul 44

Table 44

Procentul de plante nefrânte, efectele aditive și neaditive la sistemul ciclic

405/2011-2012

Unbroken plants percentage, additive and non-additive effects for 405/2011-2012 cyclic system

DL (P 5%) = 6,03% DL (P 1%) = 7,96% DL (P 0,1%) = 10,26%

LDS (P 5%) = 6,03% LDS (P 1%) = 7,96% LDS (P 0,1%) = 10,26%

Contribuția varianței liniilor consangvinizate testeri a fost cuprinsă între 1,1% (CCO 404) și 39,2% (CCO 401) din varianța totală, contribuția varianței liniilor consangvinizate testate a fost cuprinsă între 21,7% (CCO 401) și 66,8% (CCO 403), iar contribuția varianței interacțiunii „linii consangvinizate tester cu linii consangvinizate testate” a fost cuprinsă între 19,7% (CCO 402) și 49,0% (CCO 404). Rezultatele obținute indică importanța mai mare a varianței efectelor genice neaditive în comparație cu caracterele analizate anterior; în ameliorarea rezistenței la frângerea tulpinilor par a fi importante atât acumularea de gene cu efect aditiv, cât și existența efectelor neaditive la încrucișarea între partenerii linii consangvinizate din hibrizi. Pentru acest caracter, ca de altfel și pentru capacitatea de producție, se pare că schema de selecție recurent reciprocă full-sib este foarte eficientă, întrucât poate să valorifice concomitent, prin fixare, efectele genice aditive și neaditive; singurul impediment al metodei este durata lungă a unui ciclu de selecție, respectiv trei ani (trei sezoane).

Procentul de plante nefrânte sub știulete, procentul mediu de plante nefrânte la testeri și liniile testate, efectele genice aditive și neaditive sunt prezentate în tabelele 36, 38, 40, 42, 44.

Media plantelor nefrânte la recoltare pentru sistemele în care au fost experimentați hibrizii simpli au fost următoarele:

la CCO 401: 74,92%;

la CCO 402: 75,36%;

la CCO 403: 73,74%;

la CCO 404: 75,59%;

la CCO 405: 73,12%.

Procentul de plante nefrânte în cele cinci sisteme de încrucișări este destul de scăzut; se constată o tendință de a avea un procent mai ridicat la CCO 401 și CCO 402, culturi comparative în care se pare că rolul testerilor a fost mai mare; testeri în aceste culturi comparative au fost liniile consangvinizate TC 385A și TC 399, provenite din Turda Comp B și linia consnagvinizată TD 268, înrudită cu primele două.

În aceste culturi cel mai mare procent de plante nefrânte s-a înregistrat la linia consangvinizată tester TD 268 (80,70% în CCO 401 – ĝn = 5,78% și 79,75% în CCO 402 – ĝn = 4,38%).

Dintre liniile consangvinizate testate, au fost remarcate pentru capacitatea generală de trasmitere a rezistenței la frângerea tulpinilor umătoarele:

la CCO 401: TA 452 – 79,41% procent mediu de plante nefrânte (ĝm = 4,49%);

TE 335 – 77,51% procent mediu de plante nefrânte (ĝm = 2,59%).

la CCO 402: TA 447 – 84,24% procent mediu de plante nefrânte (ĝm = 8,88%);

CO 305 – 77,53% procent mediu de plante nefrânte (ĝm = 2,17%);

TA 425 – 77,42% procent mediu de plante nefrânte (ĝm = 2,06%).

În culturile comparative 403-405, dintre liniile consangvinizate tester au fost remarcate următoarele:

la CCO 403: TA 425 – 75,23% procent mediu de plante nefrânte (ĝn = 1,48%);

la CCO 404: TA 428 – 76,29% procent mediu de plante nefrânte (ĝn = 0,70%);

la CCO 405: TA 428 – 75,49% procent mediu de plante nefrânte (ĝn = 2,37%).

Media plantelor nefrânte pentru liniile consangvinizate testate a fost cuprinsă între:

la CCO 403: între 67,52% (ĝm = -6,22%) la TE 229 și 78,54% (ĝm = 4,80%) laTC 365;

la CCO 404: între 70,98% (ĝm = -4,61%) la TE 202B și 81,36% (ĝm = 5,77%) la TA 447;

la CCO 405: între 63,09% (ĝm = -10,03%) la TC 385A cms C și 77,77% (ĝm = 4,65%) la linia consangvinizată de proveniență canadiană CO 305.

În cultura comparativă 401, procentul de plante nefrânte a fost cuprins între 55,52% (ŝmxn = -11,25%) la hibridul TE 202B x TC 385A și 85,77% (ŝmxn = +3,37%) la hibridul TE 317 x TD 268.

Valori ridicate, cu semnul plus, s-au înregistrat pentru efectele genice neaditive la hibrizii:

TA 452 x TC 385A (ŝmxn = +7,58%);

TE 202B x TC 399 (ŝmxn = +5,82%);

TE 202B x TD 268 (ŝmxn = +5,43).

S-au înregistrat și valori absolute ridicate, dar cu semnul minus, în cazul câtorva hibrizi:

TE 202B x TC 385A (ŝmxn = -11,25%);

TD 364 x TC 399 (ŝmxn = -5,20%);

TA 452 x TD 268 (ŝmxn = -4,07%).

Valorile procentului de plante nefrânte în CCO 402 au fost cuprinse între 64,97% (ŝmxn = -1,76%) la hibridul TA 427 x TC 385A și 87,13% (ŝmxn = 6,06%) la hibridul TA 447 x TC 385A.

Valorile cele mai ridicate pentru capacitatea specifică de combinare (efecte genice neaditive) s-au înregistrat la hibrizii:

PT 1932 x TC 399 (ŝmxn = +6,17%);

TA 447 x TC 385A (ŝmxn = +6,06%);

PT O27 x TC 385A (ŝmxn = +3,25%).

Valorile absolute cele mai ridicate, dar cu semnul minus, s-au înregistrat la hibrizii:

PT 1932 x TC 385A (ŝmxn = -4,27%);

TA 447 x TC 399 (ŝmxn = -3,10%);

TA 447 x TD 268 (ŝmxn = -2,96%).

Dintre hibrizii studiați în CCO 403 s-au remarcat pentru transmiterea rezistenței la frângere următorii:

K 1080 x TA 428 cu 82,65% (ŝmxn = +4,23%);

TC 344 x TA 428 cu 80,27% (ŝmxn = +2,63%);

TC 365 x TA 428 cu 80,17% (ŝmxn = +1,32%).

Valori ridicate pentru efectele genice neaditive s-au mai înregistrat și la următoarele combinații hibride:

TE 229 x TA 425 (ŝmxn = +5,73%);

TC 399 x TA 427 (ŝmxn = +3,75%);

TC 385A x TA 427 (ŝmxn = +3,41%);

S-au înregistrat însă și valori absolute mari, dar cu semnul minus pentru unele combinații hibride; aceste valori indică faptul că efectele genice neaditive sunt importante și în transmiterea sensibilității la frângere:

TE 229 x TA 427 (ŝmxn = -3,33%);

TC 399 x TA 428 (ŝmxn = -3,30%);

K 1080 x TA 425 (ŝmxn = -3,20%);

La hibrizii din CCO 404 procentul de plante nefrânte a fost cuprins între 65,32% (ŝmxn = -6,36%) la hibridul TE 202B x TA 428 și 83,67% (ŝmxn = +2,58%) la hibridul TA 447 x TA 428.

Cele mai ridicate valori pentru efectele genice neaditive, cu semnul plus, s-au înregistrat la următorii hibrizi:

TE 202B x TA 425 (ŝmxn = +6,55%);

TA 452 x TA 458 (ŝmxn = +3,85%);

TE 355 x TA 427 (ŝmxn = +3,56%).

Cele mai reduse valori pentru efectele genice neaditive, cu semnul minus, s-au înregistrat la următorii hibrizi:

TE 202B x TA 428 (ŝmxn = -6,36%);

TE 317 x TA 427 (ŝmxn = -5,12%);

TE 335 x TA 425 (ŝmxn = -3,68%).

În cultura comparativă 405, valorile minime și maxime pentru hibrizii studiați au fost cuprinse între 56,72% (ŝmxn = -6,00%) la hibridul TC 385AcmsC x TA 427 și 83,12% (ŝmxn = +5,25%) la hibridul TC 335cmsT x TA 428.

Valori ridicate pentru efectele genice neaditive, cu semnul plus, s-au înregistrat la hibrizii:

TC 385AcmsC x TA 425 (ŝmxn = 5,97%);

PT 1932 x TA 427 (ŝmxn = +5,77%);

PT O27 x TA 427 (ŝmxn = +5,30%).

Valorile cele mai reduse pentru efectele genice neaditive s-au înregistrat la hibrizii de mai jos:

TC 335cmsT x TA 427 (ŝmxn = -6,55%);

TC 385AcmsC x TA 427 (ŝmxn = -6,00%);

PT O27 x TA 425 (ŝmxn = -4,21%).

Compararea valorilor pentru efectele genice aditive și pentru cele neaditive, pentru procentul de plante nefrânte sub știulete la recoltare, ar părea să indice valori absolute apropiate și pentru efectele genice pozitive și pentru cele negative; rezultatele acestei analize confirmă repartiția relativ asemănătoare a valorilor procentuale pentru contribuția tipurilor de varianță genică pentru capacitatea generală și pentru capacitatea specifică de combinare la cele cinci culturi comparative.

În crearea liniilor consangvinizate pentru hibrizii comerciali rezistenți la frângerea tulpinilor este necesar ca în timpul generațiilor de consangvinizare să se exercite presiune la selecție pentru a obține genotipuri cât mai rezistente la frângere, inclusiv prin testarea la desimi ridicate și prin infestarea bazei tulpinii cu suspensii de Fusarium spp.; este nevoie, de asemenea, ca în procesul de selecție a hibrizilor, să se rețină doar acele combinații hibride cu rezistență la frângerea tulpinilor, întrucât efectele genice aditive și neaditive, se pare că ar avea contribuții relativ asemănătoare în realizarea de genotipuri rezistente la frângerea tulpinilor.

6.4. Relația dintre efectele genice aditive și neaditive calculate pentru capacitatea de producție și capacitatea de producție la hibrizii simpli studiați în sisteme ciclice de încrucișări

6.4. CORrELATION BETWEEN ADDITIVE AND NON-ADDITIVE GENIC EFFECTS FOR YIELD POTENTIAL AND YIELD POTENTIAL AT THE SINGLE-CROSS HYBRIDS STUDIED IN CYCLIC CROSS SYSTEM

Pentru a studia legătura dintre efectele genice aditive și neaditive și capacitatea de producție (dar și pentru procentul de substanță uscată în boabe la recoltare și procentul de plante nefrânte la recoltare) s-au calculat corelațiile, coeficienții de determinație și regresiile, pentru toate cele cinci sisteme de încrucișări, dar și pentru toate genotipurile studiate (fig. 19-22).

În figurile 19 și 20 sunt prezentate dreapta de regresie, ecuația de regresie, coeficientul de corelație și coeficientul de determinație pentru fiecare sistem de încrucișări în parte, pentru relațiile dintre suma efectelor genice aditive corespunzătoare testerilor și liniilor consangvinizate testate (x) și capacitatea de producție (y) (fig. 19) și între efectele genice neaditive (x) și capacitatea de producție (y) (fig. 20). Pentru a avea o imagine cât mai fidelă a legăturii dintre cele două variabile s-au folosit datele obținute și colectate pentru fiecare an de experimentare.

Figura 19. Dreapta și ecuația de regresie a producției de boabe în funcție de efectele

capacității generale de combinare (∑ ĝm+ĝn)

Figure 19. Grains yield regression line and equation according to general combining ability effects (∑ ĝm+ĝn)

Coeficienții de corelație între cele două variabile indică o legătură puternică între suma efectelor aditive și capacitatea de producție. În cazul tuturor celor cinci sisteme studiate, coeficienții de corelație au fost distinct semnificativi diferiți de zero, iar coeficienții de determinație (R²) au arătat faptul că suma efectelor aditive influențează puternic creșterea producției: la fiecare creștere cu 100 kg/ha a sumei efectelor aditive, producției îi corespunde o creștere medie cuprinsă între 64 kg/ha (CCO 403) și 95 kg/ha (CCO 402). Abaterile efectelor față de dreapta de regresie sunt destul de reduse, arătând faptul că indicele de corelație este de valoare ridicată.

Figura 20. Dreapta și ecuația de regresie a producției de boabe în funcție de efectele

capacității specifice de combinare (ŝmxn)

Figure 20. Grains yield regression line and equation according to specific combining ability effects (ŝmxn)

Corelațiile între efectele genice neaditive și capacitatea de producție au fost semnificative statistic pentru sistemele din culturile comparative 401 și 405 și distinct semnificative pentru sistemul din cultura comparativă 403. Legătura dintre cele două variabile este mai redusă decât în cazul sumei efectelor genice aditive, arătând prin valoarea coeficientului de determinație și dependența mai redusă a capacității de producție față de efectele genice neaditive.

În figurile 21 și 22 sunt prezentate corelațiile și regresiile pentru toți hibrizii din sistemul experimental. Coeficientul de corelație ridicat (r = 0,8679**) indică legătura puternică între valorile sumei efectelor genice aditive și capacitatea de producție, iar valoarea coeficientului de determinație R² semnifică creșterea cu 75 kg/ha a producției pentru creșterea efectelor genice aditive cu 100 kg/ha. Dispersarea punctelor reprezentând intersecția dintre suma efectelor și producție este destul de grupată în jurul dreptei de regresie.

Figura 21. Dreapta și ecuația de regresie a producției de boabe în funcție de efectele

capacității generale de combinare (∑ ĝm+ĝn)

Figure 21. Grains yield regression line and equation according to general combining ability effects (∑ ĝm+ĝn)

Figura 22. Dreapta și ecuația de regresie a producției de boabe în funcție de efectele

capacității specifice de combinare (ŝmxn)

Figure 22. Grains yield regression line and equation according to specific combining ability effects (ŝmxn)

Pentru legătura dintre efectele genice neaditive și capacitatea de producție, coeficientul de corelație este mai redus decât în situația discutată anterior (r = 0,4101**), dar distinct semnificativ statistic, luând în considerare numărul de cazuri studiate; în consecință, și valoarea coeficientului de determinație este mult mai redusă decât în cazul coeficientului de determinație pentru suma efectelor genice aditive și capacitatea de producție.

Se poate releva importanța deosebită pentru ameliorarea porumbului a corelațiilor între efectele genice aditive și producție, și rolul legăturii dintre efectele genice neaditive și același caracter; cu toate că această legătură este mult mai redusă în comparație cu legătura între efectele aditive și capacitatea de producție, aceste efecte genice neaditive sunt cele care pot să facă diferența între doi hibrizi performanți.

Dacă se reușește combinarea în același genotip hibrid a două linii consangvinizate cu capacitate generală ridicată pentru producție, iar la încrucișarea între ele, efectele genice neaditive au valoare ridicată și pozitivă, se poate afirma că am obținut un hibrid performant.

6.5. Relația dintre efectele genice aditive și neaditive calculate pentru conținutul de substanță uscată și conținutul de substanță uscată în boabe la recoltare

6.5. CORrELATION BETWEEN ADDITIVE AND NON-ADDITIVE GENIC EFFECTS FOR DRY MATTER CONTENT AND DRY MATTER CONTENT AT THE SINGLE-CROSS HYBRIDS STUDIED IN CYCLIC CROSS SYSTEM

Coeficienții de corelație, coeficienții de determinație și dreptele de regresie pentru relațiile dintre suma efectelor genice aditive și conținutul de substanță uscată pentru sistemul de încrucișări studiate în culturile comparative 401-405 sunt prezentate în figura 23.

Panta dreptei de regresie și valoarea coeficienților de corelație indică o legătură foarte puternică între cele două variabile; în toate cele cinci sisteme de încrucișări coeficienții de corelație au avut valori ridicate (situate între r = 0,8892 la CCO 401 și r = 0,9857 la CCO 402), toate distinct semnificative statistic; valorile coeficienților de determinație au fost de asemenea ridicate, indicând legătura puternică între cele două variabile.

Figura 23. Dreapta și ecuația de regresie a conținutului de substanță uscată în funcție de efectele capacității generale de combinare (∑ ĝm+ĝn)

Figure 23. Dry matter regression line and equation according to general combining ability effects (∑ ĝm+ĝn)

Corelațiile între efectele genice neaditive și procentul de substanță uscată în boabe la recoltare au fost mult mai reduse (figura 24), coeficienții de corelație indicând o tendință de legătură între cele două variabile, iar valorile au fost cuprinse între r = 0,1715 (CCO 402) și r = 0,4586 (CCO 401); doar în acest caz (CCO 401) valoarea coeficientului de corelație a fost statistic diferită de zero.

În cazul în care s-au calculat corelațiile și indicii dreptei de regresie pentru toate cazurile studiate se poate releva legătura importantă între suma efectelor genice aditive și substanța uscată în boabe la recoltare (r = 0,8410**) (figura 25) și corelația mai redusă (r = 0,2644*) între efectele genice neaditive și substanța uscată în boabe la recoltare (figura 26).

Figura 24. Dreapta și ecuația de regresie a conținutului de substanță uscată în funcție de efectele capacității specifice de combinare (ŝmxn)

Figure 24. Dry matter regression line and equation according to specific combining ability effects (ŝmxn)

Figura 25. Dreapta și ecuația de regresie a conținutului de substanță uscată în funcție de efectele capacității generale de combinare (∑ ĝm+ĝn)

Figure 25. Dry matter regression line and equation according to general combining ability effects (∑ ĝm+ĝn)

Figura 26. Dreapta și ecuația de regresie a conținutului de substanță uscată în funcție de efectele capacității specifice de combinare (ŝmxn)

Figure 26. Dry matter regression line and equation according to specific combining ability effects (ŝmxn)

În concluzie, se poate sublinia importanța deosebită a acumulării de gene cu efect aditiv pentru perioada de vegetație și posibilitatea de a obține hibrizi comerciali timpurii din linii consangvinizate care transmit la nivel aditiv și la nivel de dominanță și dominanță parțială, perioada de vegetație.

În cazul specific al încrucișărilor utilizate de noi în sistemele de experimentare, probabil datorită perioadei de vegetație apropiate a partenerilor de încrucișare, fenomenele de supradominanță (efectele genice neaditive) au fost mai puțin frecvente.

6.6. Relația dintre efectele genice aditive și neaditive calculate pentru procentul de plante nefrânte și procentul de plante nefrânte la recoltare

6.6. CORrELATION BETWEEN ADDITIVE AND NON-ADDITIVE GENIC EFFECTS FOR UNBROKEN PLANTS PERCENTAGE AND UNBROKEN PLANTS AT THE SINGLE-CROSS HYBRIDS STUDIED IN CYCLIC CROSS SYSTEM

În figura 27 este prezentată regresia între suma efectelor genice aditive calculată pentru procentul de plante nefrânte sub știulete și valoarea procentuală a plantelor nefrânte la recoltare, coeficientul de corelație și coeficientul de determinație pentru fiecare sistem de încrucișări în parte, iar în figura 28, aceleași relații între efectele genice neaditive pentru procentul de plante nefrânte și valoarea procentelor de plante nefrânte la recoltare.

Figura 27. Dreapta și ecuația de regresie a procentului de plante nefrânte în funcție de efectele capacității generale de combinare (∑ ĝm+ĝn)

Figure 27. Unbroken plants regression line and equation according to general combining ability effects (∑ ĝm+ĝn)

Corelațiile dintre efectele genice calculate pentru suma efectelor aditive și procentul de plante nefrânte au fost pentru toate cele cinci sisteme de încrucișări studiate distinct semnificative cu valori cuprinse între r = 0,7142** (CCO 404) și r = 0,8964** (CCO 402); o consecință a acestor valori a fost și valoarea „destul de” ridicată a coeficientului de determinație care a avut valori cuprinse între 0,5100 (CCO 404) și 0,8036 (CCO 402) ilustrând dependența dintre efectele genice aditive și procentul de plante nefrânte.

Legătura dintre efectele genice neaditive calculate pentru procentul de plante nefrânte și valorile procentuale pentru plantele nefrânte sub știulete la recoltare a fost mai puțin puternică decât în cazul valorilor înregistrate pentru suma efectelor genice aditive; valorile coeficienților de corelație au fost distinct semnificative pentru CCO 401 (r = 0,6254**), CCO 404 (r = 0,6999**) și CCO 405 (r = 0,6016**) și semnificative statistic pentru CCO 402 (r = 0,4435) și CCO 403 (r = 0,1538). Coeficienții de determinație au avut valori cuprinse între 0,1967 (CCO 402) și 0,4899 (CCO 404) ilustrând legătura între valorile efectelor genice neaditive și valorile procentuale pentru plantele nefrânte la recoltare.

Figura 28. Dreapta și ecuația de regresie a procentului de plante nefrânte în funcție de efectele capacității specifice de combinare (ŝmxn)

Figure 28. Unbroken plants regression line and equation according to specific combining ability effects (ŝmxn)

Pe ansamblul sistemului experimental, dreptele de regresie, coeficienții de corelație și determinație între suma efectelor genice aditive și efectele genice neaditive calculate pentru procentul de plante nefrânte și valorile procentuale pentru plantele nefrânte la recoltare sunt prezentate în figurile 29 și 30.

Pentru efectele genice aditive coeficientul de corelație a avut valoarea de r = 0,7989**, iar cel de determinație R² = 0,6382, ilustrând legătura puternică dintre suma efectelor genice aditive și procentul de plante nefrânte. Și pentru efectele genice neaditive valoarea coeficientului de corelație a avut valoare distinct semnificativă (r = 0,5703**), dar valoarea coeficientului de determinație este la jumătate față de valoarea acestui coeficient pentru efectele genice aditive.

Figura 29. Dreapta și ecuația de regresie a procentului de plante nefrânte în funcție de efectele capacității generale de combinare (∑ ĝm+ĝn)

Figure 29. Unbroken plants regression line and equation according to general combining ability effects (∑ ĝm+ĝn)

Figura 30. Dreapta și ecuația de regresie a procentului de plante nefrânte în funcție de efectele capacității specifice de combinare (ŝmxn)

Figure 30. Unbroken plants regression line and equation according to specific combining ability effects (ŝmxn)

Rezultatele obținute de noi pe un număr suficient de mare de cazuri (n = 105) indică importanța genelor cu efecte aditive în transmiterea rezistenței la frângerea tulpinilor; nici efectele genice neaditive nu sunt de neglijat, având în vedere legătura dintre acestea și procentul de plante nefrânte la recoltare.

În obținerea unor hibrizi comerciali rezistenți la cădere este nevoie de linii consangvinizate care să transmită la nivel aditiv acest caracter; este însă necesar ca hibrizii realizați între aceste linii să fie studiați în condiții de mediu diferite având în vedere legătura între efectele de supradominanță (efectele genice neaditive) și rezistența la frângerea tulpinilor.

6.7. Studiul posibilităților de ameliorare genetică simultană a capacității de producție, perioadei de vegetație și rezistenței la cădere a plantelor de porumb

6.7. STUDY OF SIMULTANEOUS GENETIC BREEDING POSIBILITIES, OF YIELD POTENTIAL, GROWING SEASON AND FALL RESISTANCE ON MAIZE

Ameliorarea simultană a capacității de producție, perioadei de vegetație și rezistenței la frângere a tulpinilor este o operațiune destul de dificilă datorită condițiilor reduse sau lipsei de corelație dintre aceste caractere (SPRAGUE, 1966; CĂBULEA și colab., 1980; CĂBULEA, 2004; HALLAUER și colab., 1988; HALLAUER și MIRANDA, 1988; CARENA, 2005a; HALLAUER și CARENA, 2009).

Corelațiile genetice de tip aditiv, exprimate prin coeficientul de corelație (rA), calculat pe baza efectelor aditive corespunzătoare perechilor de caractere, poate asigura o bază de informare a sensului (favorabil sau nefavorabil) și a intensității asocierii sistemelor poligenice homozigote, în exprimarea concomitentă a celor două caractere.

Corelațiile genetice de tip neaditiv (rNA) exprimă legătura favorabilă sau nefavorabilă a stării de heterozigoție intra-alelică (dominanță și supradominanță) sau/și interalelică (epistaziile de tip a x d sau d x d) asupra exprimării simultane a celor două caractere (CĂBULEA, 2004).

Corelațiile genetice aditive (rA) și cele neaditive (rNA), calculate în urma experimentării a 105 hibrizi simpli realizați între 41 de linii consangvinizate parentale (cinci sisteme ciclice de tipul 3 x 7) pentru producția de boabe (kg/ha), substanța uscată în boabe la recoltare (%) și procentul de plante nefrânte la recoltare (%) sunt sintetizate în figura 31.

Analiza datelor sintetice din figura 31 atestă lipsa de legătură la nivel aditiv dintre capacitatea de producție și procentul de substanță uscată în boabe la recoltare, și dintre capacitatea de producție și rezistența la frângere a tulpinilor la maturitate și antagonismul la nivel aditiv (rA = -0,3382) între perioada de vegetație și plantele nefrânte la recoltare. Același lucru se constată și în ce privește studiul legăturilor la nivel genetic neaditiv, valorile corelațiilor genetice neaditive (rNA) fiind în valori absolute reduse, nesemnificative din punct de vedere statistic.

Figura 31. Corelațiile genetice aditive (rA) și neaditive (rNA) dintre producția de boabe, substanța uscată (%) și procentul de plante nefrânte la recoltare

(după modelul elaborat de CĂBULEA și colab., 1980; CĂBULEA, 2004)

Figure 31. Additive (rA) and non-additive (rNA) genetic correlations between grains yield, dry matter (%) and unbroken plants (%) at the harvesting time

(after the model developed by CĂBULEA et al., 1980; CĂBULEA, 2004)

Din analiza datelor rezultă că la nivel aditiv și neaditiv legătura între caracterele studiate este redusă și doar legătura dintre ereditatea la nivel aditiv între perioada de vegetație (timpurie) și rezistența la frângerea tulpinilor la maturitate, este de tip antagonic.

Selecția simultană a unor genotipuri productive timpurii și cu rezistență la frângerea tulpinilor este destul de dificil de realizat, dar cu ajutorul selecției recurent-reciproce, selectând perechi de plante care să transmită favorabil cele trei caractere importante se pot realiza în timp, după mai multe cicluri de selecție full-sib, progrese, rupându-se corelațiile negative sau învingându-se lipsa de corelație genetică între caractere.

CAPITOLUL VII

REZULTATE OBȚINUTE ȘI DISCUȚII (III)

Studiul liniilor consangvinizate obținute din Turda Comp A și Turda Comp B cu ajutorul încrucișărilor dialele

CHAPTER VII

RESULTS AND DISCUSSIONS

STUDY OF INBRED LINES RESULTED FROM TURDA COMP A AND TURDA COMP B USING DIALLEL CROSSINGS

În baza studiilor realizate în anii anteriori la Laboratorul de Ameliorare a Porumbului de la SCDA Turda (HAȘ I., comunicare personală), cu privire la capacitatea generală a liniilor consangvinizate obținute din cele două populații composite, s-au ales un număr de opt linii consangvinizate, câte patru din fiecare dintre cele două composite și s-au efectuat toate încrucișările dintre ele, realizându-se astfel în anul 2011, hibrizii direcți și reciproci. Hibrizii astfel realizați au fost experimentați în anul 2012 în două culturi comparative, cu câte 28 de hibrizi simpli în fiecare cultură comparativă, două sisteme dialele de tipul p(p-1)/2. S-a ales experimentarea în două culturi comparative, una pentru hibrizii direcți și cealaltă pentru hibrizii reciproci din motive practice, pentru asigurarea în aceeași cultură comparativă, a unor condiții de experimentare mai uniforme.

Prelucrarea datelor experimentale s-a realizat cu ajutorul analizei varianțelor pentru fiecare cultură comparativă în parte (807/2012 pentru hibrizii direcți din sistemul dialel și 808/2012 pentru hibrizii reciproci din sistemul dialel). Cu ajutorul descompunerilor ortogonale și neortogonale s-a calculat capacitatea generală de combinare (C.G.C.) și capacitatea specifică de combinare (C.S.C.) pentru liniile consangvinizate implicate în încrucișări (HAȘ și colab., 2010).

S-au studiat și încrucișările între linii consangvinizate din aceeași grupă heterotică (Turda Comp A sau Turda Comp B) și între linii consangvinizate din grupe heterotice diferite.

Capacitatea generală și specifică de combinare s-a calculat pentru producția de boabe, conținutul de substanță uscată în boabe la recoltare și pentru procentul de plante nefrânte la recoltare.

7.1. Studiul capacității de producție la hibrizii și liniile consangvinizate din cadrul sistemului dialel

7.1. STUDY OF YIELD POTENTIAL AT THE HYBRIDS AND INBRED LINES FROM THE DIALLEL SYSTEM

Analiza varianțelor pentru hibrizii simpli direcți și reciproci din sistemul dialel sunt prezentate în tabelele 45 și 46.

Între hibrizii simpli, din sistemul dialel în care sunt studiați hibrizii direcți, sunt diferențe semnificative statistic (tabelul 45). Comparațiile între grupele de hibrizi realizați cu cele opt linii consangvinizate sunt semnificative statistic. Capacitatea specifică de combinare s-a studiat în cazul fiecăreia din cele opt linii consangvinizate studiate. Cea mai redusă variabilitate s-a determinat în cazul hibrizilor direcți, la hibrizii realizați cu linia consangvinizată TC 399 obținută din Turda Comp B.

În cazul liniilor consangvinizate obținute din Turda Comp A, cea mai redusă variabilitate s-a întâlnit la linia TD 337. La toate celelalte linii consangvinizate obținute din Turda Comp A, variabilitatea dintre hibrizii obținuți este destul de ridicată, cea mai mare fiind întâlnită la linia TA 426.

Tabelul 45

Table 45

Analiza varianțelor pentru capacitatea de producție (C.G.C., C.S.C.) la hibrizii simpli direcți din sistemul dialel (CCO 807/2012)

Variances analysis for yield potential (G.C.A., S.C.A.) at direct single-cross hybrids from diallel system (OCC 807/2012)

La încrucișările dintre liniile consangvinizate obținute din Turda Comp B, varianța între hibrizi este mult mai redusă, comparativ cu cele trei linii din Turda Comp A. Cea mai redusă variabilitate pentru producție s-a determinat între hibrizii obținuți cu linia consangvinizată TC 399, iar cea mai ridicată între hibrizii obținuți cu linia consangvinizată TC 385A.

Studiul varianței capacității de producție la hibrizii reciproci din cadrul sistemului dialel este prezentată în tabelul 46.

Tabelul 46

Tabel 46

Analiza varianțelor pentru capacitatea de producție (C.G.C., C.S.C.) la hibrizii simpli reciproci din sistemul dialel (CCO 808/2012)

Variances analysis for yield potential (G.C.A., S.C.A.) at reciprocal single-cross hybrids from diallel system (OCC 808/2012)

Rezultatele sunt relativ asemănătoare cu cele obținute pentru cultura comparativă 807/2012, în care s-au studiat hibrizii direcți. S-au obținut diferențe în ceea ce privește varianta pentru capacitatea specifică de combinare a producției în cazul liniilor consangvinizate. Liniile consangvinizate obținute din Turda Comp A au generat hibrizi simpli cu variabilitate mai ridicată (TA 426, TA 428, TA 422), chiar și în cazul liniei TD 337, care și în cultura comparativă cu hibrizi direcți, a avut cea mai redusă varianță dintre hibrizii realizați între liniile provenite din Turda Comp A; s-ar părea că utilizată ca linie consangvinizată paternă, linia consangvinizată TD 337 realizează hibrizi mai variabili. Liniile consangvinizate obținute din Turda Comp B, în încrucișările reciproce, au avut, ca și în cazul încrucișărilor directe, variabilitate mai redusă.

În tabelele 47 și 48 sunt prezentate producțiile realizate de hibrizii simpli direcți și reciproci, mediile hibrizilor realizați cu aceeași linie consangvinizată comună, capacitatea generală și specifică de combinare pentru producția de boabe.

În cazul hibrizilor direcți (tabelul 47), media capacității de producție pentru cei 28 de hibrizi experimentați a fost de 4848 kg/ha; amplitudinea producțiilor a fost cuprinsă între 2581 kg/ha la hibridul TA426 x TA428 (hibrid între două linii consangvinizate provenite din același material biologic) și 6489 kg/ha la hibridul TA426 x TC385A.

Producția medie cea mai ridicată s-a înregistrat în cazul liniei consangvinizate TC 385A (5453 kg/ha), această linie transmițând la nivel aditiv și cea mai ridicată capacitate de producție; nivelul efectelor aditive a fost în cazul acestei linii consangvinizate, de +605 kg/ha. O valoare ridicată pentru capacitatea de producție, a transmis la nivel aditiv și linia consangvinizată TC 399 (+539 kg/ha).

Liniile consangvinizate din Turda Comp A, în schimb, au transmis, la nivel aditiv, capacități mai reduse de producție. În cazul liniei consangvinizate TA 428, producția medie pe sistem a fost de 4169 kg/ha. Acestei producții medii înregistrate îi corespund efecte genice aditive de -679 kg/ha; efecte genice aditive, cu valori absolute ridicate, dar cu semn negativ, s-au înregistrat și în cazul liniei consangvinizate TD 337 (-585 kg/ha).

Efectele capacității specifice de combinare au avut valori cuprinse între -1534 kg/ha (la combinația hibridă TA426 x TA428) și +1126 kg/ha (la combinația hibridă TA426 x TC398). Se poate observa că la prima combinație sunt încrucișate linii provenind din același material biologic, iar la cea de-a doua combinație, linii consangvinizate din grupe heterotice recunoscute ca având divergență genetică.

Se poate aprecia că efectele capacității specifice de combinare sunt mai importante, în cazul specific al acestor combinații, decât efectele capacității generale de combinare.

Tabelul 47

Table 47

Capacitatea de producție și efectele aditive și neaditive la încrucișările din sistemul dialel

(hibrizi direcți, 807/2012)

Yield potential and additive and non-additive effects on diallel system crossings

(direct hybrids, 807/2012)

DL (P 5%) = 1128 kg/ha DL (P 1%) = 1496 kg/ha DL (P 0,1%) = 1932 kg/ha

LDS (P 5%) = 1128 kg/ha LDS (P 1%) = 1496 kg/ha LDS (P 0,1%) = 1932 kg/ha

Tabel 48

Table 48

Capacitatea de producție și efectele aditive și neaditive la încrucișările din sistemul dialel

(hibrizi reciproci, 808/2012)

Yield potential and additive and non-additive effects on diallel system crossings

(reciprocal hybrids, 808/2012)

DL (P 5%) = 1284 kg/ha DL (P 1%) = 1703 kg/ha DL (P 0,1%) = 2200 kg/ha

LDS (P 5%) = 1284 kg/ha LDS (P 1%) = 1703 kg/ha LDS (P 0,1%) = 2200 kg/ha

Valorile capacității de producție a hibrizilor simpli reciproci și efectele capacității generale și specifice pentru producție sunt prezentate în tabelul 48. Media sistemului experimental a fost mai ridicată decât în cazul hibrizilor simpli direcți; s-a înregistrat în medie pe cei 28 de hibrizi simpli, o valoare de 5349 kg/ha. Producția medie a hibrizilor simpli a fost cuprinsă între 2523 kg/ha la hibridul TA422 x TA428 și 7431 kg/ha la hibridul TC385A x TA426. Se poate observa că producția maximă din sistemul experimental s-a înregistrat la hibrizii reciproci ai hibrizilor remarcați în cultura comparativă cu hibrizi direcți.

În ce privește capacitatea generală de combinare, cele mai mari producții medii s-au înregistrat pentru hibrizii comuni cu liniile consangvinizate TC 385A (5979 kg/ha) și TC 399 (5842 kg/ha). Acestor linii consangvinizate le corespund și cele mai ridicate valori pentru efectele genice aditive (+630 kg/ha, respectiv +493 kg/ha). Ca și în cazul hibrizilor simpli direcți, cele mai reduse producții medii s-au înregistrat în cazul liniilor consangvinizate TA 428 (4542 kg/ha) și TD 337 (4885 kg/ha). Efectele genice aditive au avut valori absolute ridicate, dar cu semnul minus (-807 kg/ha, respectiv -464 kg/ha).

Rezultatele obținute în ambele culturi comparative indică sensibilitatea liniilor (respectiv combinațiilor hibride cu liniile consangvinizate) obținute din Turda CompA, care având o capacitate de translocare ridicată a asimilatelor, în condiții de secetă, sunt mai sensibile.

Și în cazul hibrizilor reciproci studiați în cultura comparativă 808/2012, efectele pentru capacitatea specifică de combinare au avut valori mai ridicate decât efectele genice aditive pentru capacitatea generală de combinare.

Se poate concluziona că la acest gen de încrucișări ce includ atât încrucișări între grupe de germoplasmă cu valori heterotice ridicate, dar și hibrizi în interiorul grupelor de germoplasmă, efectele neaditive sunt mai puternic implicate în ereditatea capacității de producție decât efectele genelor aditive.

În tabele 49 și 50 sunt prezentate producțiile medii de boabe realizate între linii consangvinizate provenite din încrucișări în interiorul grupelor de germoplasmă și încrucișări între linii provenite din grupe heterotice diferite.

Se poate constata, atât în cazul hibrizilor direcți, cât și în cazul celor reciproci, că varianța pentru hibrizii din încrucișări în interiorul grupei Turda Comp B este mai redusă decât la încrucișările dintre liniile provenite din Turda Comp A; în același timp, producțiile la hibrizii din interiorul Comp B sunt semnificativ mai ridicate decât cele ale hibrizilor din grupul liniilor provenite din Turda Comp A.

Tabelul 49

Table 49

Capacitatea de producție și varianța la încrucișări între linii consangvinizate din aceeași grupă și din grupe heterotice diferite (hibrizi direcți, 807/2012)

Yield potential and variance at crossings between inbred lines from the same group and from the different heterotic groups (direct hybrids, 807/2012)

DL (P 5%) = 1128 kg/ha DL (P 1%) = 1496 kg/ha DL (P 0,1%) = 1932 kg/ha

LDS (P 5%) = 1128 kg/ha LDS (P 1%) = 1496 kg/ha LDS (P 0,1%) = 1932 kg/ha

Tabelul 50

Table 50

Capacitatea de producție și varianța la încrucișări între linii consangvinizate din aceeași grupă și din grupe heterotice diferite (hibrizi reciproci, 808/2012)

Yield potential and variance at crossings between inbred lines from the same group and from the different heterotic groups (reciprocal hybrids, 808/2012)

DL (P 5%) = 1284 kg/ha DL (P 1%) = 1703 kg/ha DL (P 0,1%) = 2200 kg/ha

LDS (P 5%) = 1284 kg/ha LDS (P 1%) = 1703 kg/ha LDS (P 0,1%) = 2200 kg/ha

Încrucișările dintre liniile provenite din Turda Comp B au realizat producții egale statistic cu cele provenite din încrucișări între liniile din grupe de germoplasmă diferite. S-ar părea că liniile provenite din Turda Comp B manifestă în încrucișările din interiorul grupei, atât efecte aditive, cât și neaditive mai ridicate; această manifestare ar putea fi pusă și pe comportarea specifică la condiții de mediu neprielnice a liniilor consangvinizate obținute din Turda Comp A.

Pentru mărirea capacității de transmitere, atât la nivel aditiv, cât și neaditiv, a potențialului de producție la germoplasma din Turda Comp A, ar trebui adăugate alte surse de germoplasmă înrudite.

7.2. Transmiterea perioadei de vegetație exprimate prin conținutul de substanță uscată la hibrizii simpli din sistemul dialel

7.2. gROWING SEASON HEREDITY BY DRY MATTER CONTENT AT SINGLE-CROSS HYBRIDS FROM THE DIALLEL SYSTEM

Utilizarea întregii perioade de vegetație a porumbului este un obiectiv de ameliorare actual, fie că este vorba de zone în care se înregistrează suma gradelor termice active de 1000ºC sau acele unde se înregistrează suma de 1600-1700ºC. Este urmărită utilizarea întregii perioade de vegetație întrucât este cunoscută corelația între lungimea perioadei de vegetație și capacitatea de producție (CĂBULEA și colab., 1981; HALLAUER și colab., 1988; TROYER, 1999).

Pentru liniile consangvinizate obținute din populațiile composite Turda Comp A și Turda Comp B, acest obiectiv este cu atât mai important, întrucât s-a pornit în ameliorarea acestora de la o formulă heterotică B73 x Mo17 foarte mult utilizată în ameliorarea porumbului din emisfera nordică (HALLAUER și colab., 1988; TROYER, 2001; SARCA, 2004); hibrizii obținuți pe baza acestei formule hibride au nevoie de 1600-1700ºC termic active pentru a ajunge la maturitate.

În condițiile din Câmpia Transilvaniei, suma gradelor termic active înregistrate în anii normali din punct de vedere climatic este de 1273ºC (GRECU și COPÂNDEAN, 2011); tendința este însă de a se putea cultiva și hibrizi mai tardivi datorită modificărilor climatice din ultimii 20 de ani (HAȘ I., comunicare personală). Din acest motiv, s-a studiat perioada de vegetație a hibrizilor simpli din sistemul dialel; liniile consangvinizate folosite în sistemul de încrucișări au fost „full season” pentru Turda Comp A (FAO 380-450) și puțin mai timpurii, cele obținute din Turda Comp B (FAO 340-400). S-a utilizat ca unitate de măsură a perioadei de vegetație, procentul de substanță uscată în boabe la recoltare (complementul umidității boabelor la recoltare) întrucât acest indicator este mai obiectiv decât notarea zilelor de la semănat la maturitatea fiziologică sau maturitatea tehnică. Maturitatea fiziologică se notează atunci când începe procesul de îngălbenire al pănușilor; acest moment este însă destul de variabil întrucât în ultima perioadă au apărut hibrizii de porumb „stay green”, la care acest moment corespunde deseori cu maturitatea tehnică (28-32% umiditate în boabe). Maturitatea fiziologică s-ar putea determina prin observarea apariției „stratului negru” la locul în care bobul este prins pe rahis; această determinare este însă destul de laborioasă și pentru o corectă determinare ar trebui să se facă la 10-15 știuleți pentru fiecare parcelă; din acest motiv cea mai utilizată metodă de monitorizare a perioadei de vegetație a hirbizilor în privința perioadei de vegetație este înregistrarea umidității boabelor la recoltare și compararea acesteia cu a unor hibrizi martor a căror perioadă de vegetație este cunoscută.

Între hibrizii simpli direcți din sistemul dialel (tabelul 51), diferențele de substanță uscată în boabe la recoltare au fost distinct semnificative statistic. Variabilitate ridicată s-a înregistrat la nivelul capacității generale de combinare (comparații între grupe de hibrizi), dar și la nivelul capacității specifice de combinare, mai ales în cazul liniilor consangvinizate obținute din Turda Comp B. Cele mai reduse valori ale variabilității perioadei de vegetație s-a înregistrat la hibrizii comuni ai liniilor consangvinizate TA 422 și TA 428.

În tabelul 52 sunt prezentate valorile varianței pentru capacitatea generală și specifică de combinare pentru perioada de vegetație la hibrizii reciproci din sistemul dialel. Valorile ridicate ale varianței pentru capacitatea generală de combinare indică și în acest caz importanța acestor efecte în transmiterea la nivel aditiv a perioadei de vegetație. La majoritatea liniilor consangvinizate studiate, valorile varianței pentru capacitatea specifică de combinare sunt mai ridicate decât cele prezentate în tabelul anterior, indicând pe lângă faptul că efectele neaditive sunt mai ridicate decât în cazul hibrizilor direcți, și faptul că în transmiterea perioadei de vegetație sunt implicate și gene cu localizare în citoplasmă.

Tabelul 51

Table 51

Analiza varianțelor pentru procentul de substanță uscată (C.G.C., C.S.C.) la hibrizii simpli direcți din sistemul dialel (CCO 807/2012)

Variances analysis for dry matter content (G.C.A., S.C.A.) at direct single-cross hybrids from diallel system (OCC 807/2012)

Tabelul 52

Table 52

Analiza varianțelor pentru procentul de substanță uscată (C.G.C., C.S.C.) la hibrizii simpli reciproci din sistemul dialel (CCO 808/2012)

Variances analysis for dry matter content (G.C.A., S.C.A.) at reciprocal single-cross hybrids from diallel system (OCC 808/2012)

În tabelul 53 sunt prezentate conținutul de substanță uscată în hibrizii direcți, capacitatea de transmitere a liniilor consangvinizate la nivel aditiv și neaditiv a perioadei de vegetație.

Conținutul mediu în substanță activă a hibrizilor direcți studiați în sistemul dialel a fost de 82,5%. Hibridul simplu cu cel mai redus conținut de substanță uscată la recoltare a fost TA426 x TC399 (78,3%), iar cel mai ridicat conținut de substanță uscată a fost la hibridul TD337 x TA422 (85,8%).

Cel mai ridicat conținut mediu s-a înregistrat la hibrizii realizați cu linia consangvinizată TA 422 (84,4%) (valoarea efectelor aditive a fost de +1,9%), iar cel mai scăzut la hibrizii realizați cu linia consangvinizată TA 426 (80,4%) (valoarea capacității de transmitere la nivel aditiv a acestei linii a fost de -2,1%).

Efectele neaditive au avut valori destul de importante, fiind cuprinse între -2,0% la hibridul TA426 x TC399 și +1,2% la hibrizii TA426 x TA422 și TC 384A x TC399.

În cazul încrucișărilor directe din sistemul dialel se pare că efectele genice aditive sunt mai importante decât efectele neaditive în transmiterea acumulării substanței uscate în boabe la recoltare.

Pentru hibridul cu cel mai mare conținut de substanță uscată în boabe la recoltare TD337 x TA422 (85,8%), contribuția efectelor a fost următoarea:

85,8% = µ (82,5%) + ĝm (0,9%) + ĝn (1,9%) + ŝmxn (0,5%)

Pentru hibridul cu cel mai redus conținut de substanță uscată în boabe la recoltare TA426 x TC399 (78,3%), contribuția efectelor a fost următoarea:

78,3% = µ (82,5%) + ĝm (-2,1%) + ĝn (-0,1%) + ŝmxn (-2,0%)

Conținutul de substanță uscată în boabe la recoltare pentru hibrizii reciproci din sistemul dialel este prezentat în tabelul 54. Valoarea medie a conținutului de substanță uscată a fost de 82,3%, asemănătoare cu cea înregistrată pentru hibrizii direcți (tabelul 9).

Și în acest caz, liniile consangvinizate care au transmis cel mai ridicat conținut de substanță uscată a fost TA422 (83,9%) și TD337 (83,8%); valorile pentru efectele aditive au fost în cazul acestor linii consangvinizate de +1,6%; cel mai redus conținut de substanță uscată în boabe la recoltare s-a înregistrat la hibrizii simpli care au în componență linia consangvinizată TA 426 (80,0%). La această linie consangvinizată, valoarea pentru efectele aditive este de -2,3%.

Tabelul 53

Table 53

Conținutul de substanță uscată, efectele aditive și neaditive la încrucișările din sistemul dialel (hibrizi direcți, 807/2012)

Dry matter content and additive and non-additive effects on diallel system crossings (direct hybrids, 807/2012)

DL (P 5%) = 1,40% DL (P 1%) = 1,86% DL (P 0,1%) = 2,40%

LDS (P 5%) = 1,40% LDS (P 1%) = 1,86% LDS (P 0,1%) = 2,40%

Tabelul 54

Table 54

Conținutul de substanță uscată, efectele aditive și neaditive la încrucișările din sistemul dialel (hibrizi reciproci, 808/2012)

Dry matter content and additive and non-additive effects on diallel system crossings (reciprocal hybrids, 808/2012)

DL (P 5%) = 1,29% DL (P 1%) = 1,72% DL (P 0,1%) = 2,22%

LDS (P 5%) = 1,29% LDS (P 1%) = 1,72% LDS (P 0,1%) = 2,22%

Variabilitatea pentru transmiterea la nivel aditiv este mai ridicată la liniile consangvinizate provenite din compositul Turda Comp A.

Hibridul simplu cu cel mai scăzut conținut de substanță uscată în boabe la recoltare a fost TA428 x TA426 (77,9%). La realizarea acestui conținut de substanță uscată în boabe și-au adus contribuția următoarele efecte genice:

77,9% = µ (82,3%) + ĝm (-0,1%) + ĝn (-2,3%) + ŝmxn (-2,0%)

Hibridul simplu cu cel mai ridicat conținut de substanță uscată a fost TA422 x TD337 (86,1%). Contribuția efectelor genice la realizarea acestui conținut a fost următoarea:

86,1% = µ (82,3%) + ĝm (+1,6%) + ĝn (+1,6%) + ŝmxn (0,7%)

Rezultatele obținute pentru acest caracter, în cazul hibrizilor reciproci, confirmă faptul că efectele aditive au un rol mai important decât efectele genice cu transmitere neaditivă; s-ar putea ca aceste rezultate să fie influențate de faptul că liniile consangvinizate implicate în încrucișări au fost destul de apropiate ca perioadă de vegetație. Rezultate mult mai spectaculoase, în sensul dominației precocității, se obțin atunci când se încrucișează linii constante în privința perioadei de vegetație (HAȘ, 1992); pe exploatarea acestui fenomen se bazează realizarea hibrizilor de porumb timpurii moderni (TROYER, 1999; SARCA, 2004; HAȘ, 2004).

În tabelele 55 și 56 sunt prezentate rezultatele comparării grupelor de hibrizi obținuți în interiorul grupelor de germoplasmă (A) și (B), și între grupele de germoplasmă (C), în ce privește acumularea de substanță uscată. Varianța cea mai ridicată s-a obținut atât la hibrizii direcți, cât și la cei reciproci, la încrucișările dintre liniile consangvinizate obținute din Turda Comp A. La acești hibrizi și media conținutului de substanță uscată a fost mai ridicată, 83,0% pentru hibrizii direcți și 82,7% pentru hibrizii reciproci.

Hibrizii simpli realizați între linii consangvinizate obținute din Turda Comp B au avut valori medii ale conținutului de substanță uscată de 81,7% (hibrizii simpli direcți) și 81,8% (hibrizii simpli reciproci), iar varianța a fost mult mai redusă decât în cazul hibrizilor din grupa A.

Hibrizii realizați între linii consangvinizate din cele două grupe heterotice, au valori intermediare între cele două grupe de hibrizi (A și B) atât în privința variabilității, cât și a conținutului de substanță uscată în boabe la recoltare, cu toate că ar fi fost de așteptat ca să aibă un conținut de substanță uscată în boabe la recoltare mai ridicat. Faptul că între cele două grupe de linii consangvinizate nu au fost diferențe semnificative pentru perioada de vegetație a dus la acest rezultat, efectele genice neaditive nefiind atât de ridicate cum s-ar fi așteptat, deci și heterozisul precocității a fost mai redus.

Surprinde într-o oarecare măsură și faptul că umiditatea la recoltare mai redusă este transmisă de liniile consangvinizate obținute din Turda Comp A, care din punct de vedere fenotipic sunt mai tardive decât cele obținute din Turda Comp B. Explicația ar putea fi legată de faptul că liniile consangvinizate din Turda Comp B fac parte din tipul de bob „soft dent”, pe când cele din Turda Comp A sunt din convarietatea dentiformis, având tipicitatea dentului din Corn Belt, cunoscut pentru capacitatea de a pierde rapid apa din bob după atingerea maturității fiziologice (TROYER, 1999; 2001).

Tabelul 55

Table 55

Conținutul de substanță uscată și varianța la încrucișări între linii consangvinizate din aceeași grupă și grupe heterotice diferite (hibrizi direcți, 807/2012)

Dry matter content and variance at crossings between inbred lines from the same group and from the different heterotic groups (direct hybrids, 807/2012)

DL (P 5%) = 1,40% DL (P 1%) = 1,86% DL (P 0,1%) = 2,40%

LDS (P 5%) = 1,40% LDS (P 1%) = 1,86% LDS (P 0,1%) = 2,40%

Tabelul 56

Table 56

Conținutul de substanță uscată și varianța la încrucișări între linii consangvinizate din aceeași grupă și grupe heterotice diferite (hibrizi reciproci, 808/2012)

Dry matter content and variance at crossings between inbred lines from the same group and from the different heterotic groups (reciprocal hybrids, 808/2012)

DL (P 5%) = 1,29% DL (P 1%) = 1,72% DL (P 0,1%) = 2,22%

LDS (P 5%) = 1,29% LDS (P 1%) = 1,72% LDS (P 0,1%) = 2,22%

7.3. Transmiterea rezistenței la frângere și cădere exprimate prin procentul de plante nefrânte la recoltare la hibrizii simpli din sistemul dialel

7.3. BREAK AND FALL RESISTANCE HEREDITY EXPRESSED BY UNBROKEN PLANTS PERCENTAGE IN THE HARVESTING TIME AT THE SINGLE-CROSS HYBRIDS FROM THE DIALLEL SYSTEM

Procentul de plante nefrânte la recoltare este un caracter important, mai ales în contextul în care recoltatul porumbului se face în proporție tot mai ridicată în mod mecanizat. Căderea și frângerea tulpinilor de porumb sunt caractere complexe cauzate atât de bolile rădăcinii și bazei tulpinii, cât și de morfologia rădăcinii, de capacitatea asimilatorie și de translocare a asimilatelor din frunze și tulpină în boabe și nu în ultimul rând, de condițiile climatice; în condiții de secetă prelungită în a doua parte a perioadei de vegetație (după polenizare) are loc o puternică translocare a asimilatelor din tulpină în știulete; în această situație țesutul medular de la baza tulpinii se rarefiază și este de multe ori invadat de ciuperci din genul Fusarium. Fiind un fenomen biologic deosebit de complex, ereditatea lui nu este pe deplin descifrată. Mulți autori converg către ideea că sunt diferențieri între rezistența porumbului la frângere și cădere (HALLAUER și MIRANDA, 1981; TROYER, 1999; 2001; CĂBULEA, 2004; HAȘ, 2004; SARCA, 2004).

Pentru rezistența la frângerea tulpinilor la maturitate se pare că sunt implicate efecte genice aditive (CĂBULEA și colab., 1981; VOICHIȚA HAȘ, 2000), dar se pare că în ereditatea caracterului sunt implicate și efecte genice neaditive (HAȘ, 1992); din acest motiv, selecția recurent reciprocă este importantă întrucât permite valorificarea concomitentă a efectelor genice aditive și neaditive (HALLAUER și MIRANDA, 1981; HAȘ și colab., 1994; ONA ANDREEA și colab., 2013).

Rezultatele obținute de noi, cu toate că doar în unele situații sunt semnificative statistic, indică o anumită tendință care va fi subliniată la fiecare tabel în parte.

În tabelele 57 și 58 sunt prezentate varianțele pentru capacitatea generală și specifică de combinare pentru hibrizii direcți și reciproci din sistemul dialel.

Între hibrizii direcți și reciproci studiați au fost diferențe semnificative statistic, comparațiile între grupele de hibrizi având în ambele situații varianță destul de ridicată. Varianță foarte ridicată au avut atât în încrucișările directe, cât și reciproce, hibrizii comuni ai liniei consangvinizate TC 385A; aceasta indică implicarea puternică a genelor la nivel neaditiv.

Tabelul 57

Table 57

Analiza varianțelor pentru procentul de plante nefrânte (C.G.C., C.S.C.) la hibrizii simpli direcți din sistemul dialel (CCO 807/2012)

Variances analysis for unbroken plants percentage (G.C.A., S.C.A.) at direct single-cross hybrids from diallel system (OCC 807/2012)

Tabelul 58

Table 58

Analiza varianțelor pentru procentul de plante nefrânte (C.G.C., C.S.C.)

la hibrizii simpli reciproci din sistemul dialel (CCO 808/2012)

Variances analysis for unbroken plants percentage (G.C.A., S.C.A.) at reciprocal single-cross hybrids from diallel system (OCC 808/2012)

În tabelele 59 și 60 sunt prezentate rezultatele pentru hibrizii direcți și reciproci din sistemul dialel, procentul de plante nefrânte la recoltare, efectele capacității generale și specifice de combinare.

În tabelul 59 sunt prezentate rezultatele pentru hibrizii direcți din sistemul dialel. Media pentru sistemul studiat în cultura comparativă a fost de 69,2% plante nefrânte la recoltare, cu valori absolute de la 54,6% la hibridul TA422 x TC398 până la 83,9% la hibridul TC 385A x TC 384A.

La nivelul capacității generale de combinare, cea mai valoroasă linie consangvinizată din sistem s-a dovedit a fi TC 384A cu o medie de 72,9% pentru cei șapte hibrizi în care a fost linie comună, urmată de liniile consangvinizate TC399 (71,9%) și TC 385A (71,7%). Valorile efectelor genice aditive pentru aceste linii consangvinizate au fost de +3,6% (TC 384A), +2,6% (TC399) și +2,4% (TC 385A).

Valorile medii cele mai reduse pentru procentul de plante nefrânte la recoltare s-a înregistrat la liniile consangvinizate TA426 (66,1%, ĝm=-3,1%), TA422 (66,6%, ĝm=-2,7%) și TC 398 (66,6%, ĝm=-2,6%). Valorile efectelor neaditive au fost destul de ridicate: TA426 x TC 385A (ŝmxn=-10,2%), TA422 x TC398 (ŝmxn=-9,4%), TA428 x TC399 (ŝmxn=-5,6%), TD337 x TC 385A (ŝmxn=-7,3%), TA426 x TC398 (ŝmxn=+8,7%), TC 385A x TC 384A (ŝmxn=+8,6%).

La hibridul cu cel mai redus procent de plante nefrânte la recoltare (TA422 x TC398, 54,6%) efectele genice implicate au fost următoarele:

54,6% = µ (69,2%) + ĝm (-2,7%) + ĝn (-2,6%) + ŝmxn (-9,4%)

La hibridul cu cel mai ridicat procent de plante nefrânte sub știulete (TC 385A x TC 384A, 83,9%) sunt implicate în ereditate următoarele tipuri de efecte genice:

83,9% = µ (+69,2%) + ĝm (+2,4%) + ĝn (+3,6%) + ŝmxn (+8,6%)

Pentru hibrizii reciproci din sistemul dialel rezultatele pentru procentul de plante nefrânte la recoltare sunt prezentate în tabelul 60. Media procentului de plante nefrânte sub știulete a fost de 71,0%. Valorile cele mai scăzute și mai ridicate de plante nefrânte s-au înregistrat la hibrizii TC 385A x TD337 (59,9%) și TC 384A x TC 385A (81,6%).

Liniile care au transmis cea mai ridicată rezistență la frângere și cădere au fost TC 384A (74,7%, ĝm=+3,7%) și TC399 (74,2%, ĝm=+3,2%). Liniile consangvinizate la care s-a înregistrat cel mai scăzut număr mediu de plante nefrânte sub știulete au fost TA422 (68,9%, ĝm=-2,1%) și TC398 (69,4%, ĝm=-1,6%).

Și în cazul încrucișărilor reciproce s-au înregistrat valori absolute ridicate pentru efectele capacității specifice de combinare: TC 385A x TD337 (-10,2%), TC398 x TA422 (-5,9%), TC398 x TC 384A (-5,7%), TA426 x TD337 (+5,8%).

Rezultatele noastre privind transmiterea ereditară a rezistenței la frângerea și căderea tulpinilor la recoltare indică preponderența efectelor genice neaditive, în comparație cu rolul efectelor genice aditive. Diferențele reduse între mediile celor două sisteme experimentale ne indică implicarea genelor cu localizare citoplasmatică în transmiterea acestui caracter.

Modul în care s-au comportat liniile consangvinizate obținute din cele două grupe heterotice este prezentat în tabelele 61 și 62.

Tabelul 59

Table 59

Procentul de plante nefrânte, efectele aditive și neaditive la hibrizii direcți din sistemul dialel (807/2012)

Unbroken plants percentage and additive and non-additive effects on direct hybrids from diallel system (807/2012)

DL (P 5%) = 11,0% DL (P 1%) = 14,6% DL (P 0,1%) = 18,9%

LDS (P 5%) = 11,0% LDS (P 1%) = 14,6% LDS (P 0,1%) = 18,9%

Tabelul 60

Table 60

Procentul de plante nefrânte, efectele aditive și neaditive la hibrizii reciproci din sistemul dialel (808/2012)

Unbroken plants percentage and additive and non-additive effects on reciprocal hybrids from diallel system (808/2012)

DL (P 5%) = 9,4% DL (P 1%) = 12,5% DL (P 0,1%) = 16,1%

LDS (P 5%) = 9,4% LDS (P 1%) = 12,5% LDS (P 0,1%) = 16,1%

Tabel 61

Table 61

Procentul de plante nefrânte la recoltare și varianța la încrucișări între linii

consangvinizate din aceeași grupă heterotică și grupe heterotice diferite la hibrizii din sistemul dialel (hibrizi direcți, 807/2012)

Unbroken plants percentage and variance at crossings between inbred lines from the same group and from the different heterotic groups (directl hybrids, 807/2012)

DL (P 5%) = 11,0% DL (P 1%) = 14,6% DL (P 0,1%) = 18,9%

LDS (P 5%) = 11,0% LDS (P 1%) = 14,6% LDS (P 0,1%) = 18,9%

Tabel 62

Tabel 62

Procentul de plante nefrânte la recoltare și varianța la încrucișări între linii consangvinizate din aceeași grupă heterotică și grupe heterotice diferite la hibrizii din sistemul dialel (hibrizi reciproci, 808/2012)

Unbroken plants percentage and variance at crossings between inbred lines from the same group and from the different heterotic groups (reciprocal hybrids, 808/2012)

DL (P 5%) = 9,4% DL (P 1%) = 12,5% DL (P 0,1%) = 16,1%

LDS (P 5%) = 9,4% LDS (P 1%) = 12,5% LDS (P 0,1%) = 16,1%

Varianța cea mai redusă între hibrizi s-a înregistrat pentru încrucișările între liniile consangvinizate obținute din Turda Comp A; din păcate la aceste încrucișări s-au înregistrat cele mai scăzute medii la plantele nefrânte sub știulete. Aceste linii consangvinizate, se pare că au transmis și în hibrizii interheterotici această sensibilitate la frângere și cădere.

Concluzia care se desprinde din aceste rezultate este necesitatea de a se îmbunătăți prin selecție recurentă rezistența la frângere mai ales în Turda Comp A, iar prin selecție recurent reciprocă, rezistența la frângere în ambele populații composite și în hibrizii rezultați din încrucișarea lor.

CAPITOLUL VIII

CONCLUZII ȘI RECOMANDĂRI

CHAPTER VIII

CONCLUSIONS AND RECOMMENDATIONS

8.1. CONCLUZII PRIVIND Testarea încrucișărilor performante în cadrul selecției recurent reciproce Tu Comp A(B)(2) x

Tu Comp B(A)(2)

8.1. CONCLUSIONS REGARDING THE TESTING OF PERFORMANT CROSSINGS INSIDE OF TU COMP A(B)(2) x Tu Comp B(A)(2) RECIPROCAL RECURRENT SELECTION

În cazul culturii comparative 801/2011, cu valori ridicate ale producției s-au remarcat variantele 20 (11.086 kg/ha), 21 (11.082 kg/ha), 7 (10.794 kg/ha) și 15 (10.614 kg/ha).

În cazul culturii comparative 802/2011, cu valori semnificativ superioare mediei sistemului experimental s-au remarcat varianta 14 (10.275 kg/ha) și varianta 46 (10.403 kg/ha).

În ceea ce privește variabilitatea capacității de producție se constată existența acesteia, în ambele sisteme experimentale; aceasta indică faptul că selecția pentru acumularea de gene specifice pentru capacitatea de producție, cu efect cumulativ, poate să continue și în următoarele cicluri de selecție.

În cultura comparativă 801/2011 s-au remarcat pentru precocitate următoarele variante: 32 (78,3%), 42 (78,3%), 26 (78,1%), 10 (77,9%), 8 (77,9%), 6 (77,9%), 30 (77,9%) și 41 (77,8%).

În cultura comparativă 802/2011 au fost remarcate pentru conținutul ridicat de substanță uscată în boabe la recoltare următoarele variante: 11 (79,5%), 19 (78,8%), 13 (78,1%), 35 (77,9%), 5 (77,5%), 7 (77,4%), 10 (77,4%), 2 (77,3%), 40 (77,3%) și 43 (77,3%).

Apreciem că există suficientă variabilitate genetică în ceea ce privește perioada de vegetație pentru ca în ciclurile ulterioare de selecție recurent reciprocă să se înregistreze progrese în îmbunătățirea acestui caracter.

Ținând seama de ereditatea relativ simplă a perioadei de vegetație, apreciem că este relativ ușor de îmbunătățit acest caracter în populațiile sintetice „per se”, dar și în liniile consangvinizate care vor rezulta din aceste populații.

În ceea ce privește procentul de plante nefrânte la recoltare, în cazul ambelor culturi comparative, puține din diferențele dintre valorile înregistrate la încrucișări și medie sunt semnificative statistic (la CCO 801/2011, varianta 4 (82,0%)).

Rezultatele privind procentul de plante nefrânte sub știulete la recoltare indică un grad destul de redus al posibilității de selecție pentru acest caracter, dar și existența unei variabilități accentuate; datorită acesteia în cicluri repetate de selecție, se pot obține perechi full-sib mai performante în privința îmbunătățirii rezistenței la frângerea tulpinilor.

Din cultura comparativă de orientare 801/2011 s-au selectat pentru continuarea selecției recurent reciproce full-sib următoarele încrucișări: varianta 15 (cu indicele de selecție 131,7%), varianta 20 (cu indicele de selecție 131,3%), varianta 7 (cu indicele de selecție 124,7%), varianta 4 (cu indicele de selecție 123,0%), varianta 18 (cu indicele de selecție 119,8%) și varianta 43 (cu indicele de selecție 109,3%).

Din cultura comparativă de orientare 802/2011 s-au ales următoarele încrucișări și autopolenizările aferente pentru reconstituirea ciclului II din două populații sintetice: varianta 15 (cu indicele de selecție 124,0%), varianta 32 (cu indicele de selecție 117,0%), varianta 44 (cu indicele de selecție 116,9%), varianta 18 (cu indicele de selecție 113,4%), varianta 48 (cu indicele de selecție 113,1%) și varianta 49 (cu indicele de selecție 112,0%).

Utilizarea și a altor caractere pentru clasificarea celor mai performante încrucișări full-sib, răstoarnă într-o oarecare măsură, ierarhia stabilită pe baza perechilor full-sib: cu toate acestea din prima cultură comparativă patru perechi full-sib au fost evidențiate și pentru capacitatea de producție (variantele 7, 15, 20, 21), iar din cultura comparativă 802/2011 trei perechi full-sib au fost remarcate pentru producția de boabe pe unitatea de suprafață (variantele 14, 15, 46).

8.2. CONCLUZII PRIVIND Studiul capacității de combinare a liniilor consangvinizate obținute din Turda Comp A și Turda Comp B

8.2. CONCLUSIONS REGARDING THE STUDY OF COMBINING ABILITY OF THE INBRED LINES RESULTED FROM TURDA COMP A AND TURDA COMP B

În ceea ce privește capacitatea de producție, se distinge linia consangvinizată TC 385A (sau omologul androsteril al acesteia, TC 385A cms C) ca fiind componentă a hibrizilor remarcați în patru din cele cinci culturi comparative.

Efectele genice aditive au fost preponderente în obținerea unor hibrizi productivi, dar și valorile efectelor genice neaditive și-au adus contribuția la realizarea producțiilor ridicate.

Dintre liniile consangvinizate tester folosite la încrucișări, obținute din Turda Comp B, linia TC 399 a transmis cel mai ridicat conținut de substanță uscată, iar dintre liniile consangvinizate tester obținute din Turda Comp A, linia consangvinizată TA 427.

Se remarcă rolul preponderent al genelor cu efecte aditive în comparație cu efectele genice datorate supradominanței, în transmiterea acumulării de substanță uscată în boabe la recoltare, respectiv a precocității genotipurilor hibride din aceste sisteme de încrucișări.

Cel mai mare procent de plante nefrânte s-a înregistrat în cazul hibrizilor realizați cu linia consangvinizată tester TD 268.

În ceea ce privește procentul de plante nefrânte, rezultatele obținute indică importanța mai mare a varianței efectelor genice neaditive în comparație cu capacitatea de producție și conținutul de substanță uscată.

Pentru procentul de plante nefrânte la recoltare și pentru capacitatea de producție, schema de selecție recurent reciprocă full-sib este foarte eficientă, întrucât poate să valorifice concomitent, prin fixare, efectele genice aditive și neaditive.

Rezultatele obținute relevă importanța deosebită a corelațiilor între efectele genice aditive și producție, și rolul legăturii dintre efectele genice neaditive și același caracter; cu toate că această legătură este mult mai redusă în comparație cu legătura între efectele aditive și capacitatea de producție, aceste efecte genice neaditive sunt cele care pot să facă diferența între doi hibrizi performanți.

Subliniem importanța deosebită a acumulării de gene cu efect aditiv pentru perioada de vegetație și posibilitatea de a obține hibrizi comerciali timpurii din linii consangvinizate care transmit la nivel aditiv și la nivel de dominanță și dominanță parțială, perioada de vegetație.

Rezultatele obținute de noi pe un număr suficient de mare de cazuri (n = 105) indică importanța genelor cu efecte aditive în transmiterea rezistenței la frângerea tulpinilor; nici efectele genice neaditive nu sunt de neglijat, având în vedere legătura dintre acestea și procentul de plante nefrânte la recoltare.

Analiza datelor sintetice atestă lipsa de legătură la nivel aditiv dintre capacitatea de producție și procentul de substanță uscată în boabe la recoltare, dintre capacitatea de producție și rezistența la frângere a tulpinilor la maturitate și antagonismul la nivel aditiv între perioada de vegetație și plantele nefrânte la recoltare. Același lucru se constată și în ce privește studiul legăturilor la nivel genetic neaditiv.

Selecția simultană a unor genotipuri productive timpurii și cu rezistență la frângerea tulpinilor este destul de dificil de realizat, dar cu ajutorul selecției recurent-reciproce, selectând perechi de plante care să transmită favorabil cele trei caractere importante se pot realiza în timp, după mai multe cicluri de selecție full-sib, progrese, rupându-se corelațiile negative sau învingându-se lipsa de corelație genetică între caractere.

8.3. CONCLUZII PRIVIND Studiul liniilor consangvinizate obținute din Turda Comp A și Turda Comp B cu ajutorul încrucișărilor dialele

8.3. CONCLUSIONS REGARDING THE STUDY OF INBRED LINES RESULTED FROM TURDA COMP A AND TURDA COMP B USING DIALLEL CROSSINGS

Linia consangvinizată TD 337 realizează hibrizi mai variabili dacă este utilizată ca linie consangvinizată paternă decât dacă este utilizată ca linie consangvinizată maternă.

În cazul combinațiilor hibride TA426 x TA428 (liniile provin din același material biologic) și TA426 x TC398 (liniile provin din grupe heterotice diferite), apreciem că efectele capacității specifice de combinare sunt mai importante decât efectele capacității generale de combinare.

Rezultatele obținute în ambele culturi comparative indică sensibilitatea liniilor (respectiv a combinațiilor hibride cu liniile consangvinizate) obținute din Turda Comp A, care având o capacitate de translocare ridicată a asimilatelor, în condiții de secetă, sunt mai sensibile.

În cazul încrucișărilor care includ atât încrucișări între grupe de germoplasmă cu valori heterotice ridicate, cât și hibrizi în interiorul grupelor de germoplasmă, efectele neaditive sunt mai puternic implicate în ereditatea capacității de producție decât efectele genelor aditive.

Liniile provenite din Turda Comp B manifestă în încrucișările din interiorul grupei, atât efecte aditive, cât și neaditive mai ridicate, decât liniile provenite din Turda Comp A; în același timp, producțiile la hibrizii din interiorul Comp B sunt semnificativ mai ridicate decât cele ale hibrizilor din grupul liniilor provenite din Turda Comp A.

În cazul hibrizilor reciproci, efectele neaditive sunt mai ridicate decât în cazul hibrizilor direcți și datorită faptului că în transmiterea perioadei de vegetație sunt implicate și gene cu localizare în citoplasmă.

În cazul încrucișărilor directe din sistemul dialel, efectele genice aditive sunt mai importante decât efectele neaditive în transmiterea acumulării substanței uscate în boabe la recoltare.

În ceea ce privește transmiterea perioadei de vegetație, variabilitatea pentru transmiterea la nivel aditiv este mai ridicată la liniile consangvinizate provenite din compositul Turda Comp A.

Rezultatele obținute pentru conținutul de substanță uscată în boabe, în cazul hibrizilor reciproci, confirmă faptul că efectele aditive au un rol mai important decât efectele genice cu transmitere neaditivă.

Varianță foarte ridicată au avut atât în încrucișările directe, cât și reciproce, hibrizii comuni ai liniei consangvinizate TC 385A; aceasta indică implicarea puternică a genelor la nivel neaditiv în cazul transmiterii ereditare a rezistenței la frângere și cădere.

Rezultatele noastre privind transmiterea ereditară a rezistenței la frângerea și căderea tulpinilor la recoltare indică preponderența efectelor genice neaditive, în comparație cu rolul efectelor genice aditive. Diferențele reduse între mediile celor două sisteme experimentale (hibrizi direcți și reciproci) ne indică implicarea genelor cu localizare citoplasmatică în transmiterea acestui caracter.

Varianța cea mai redusă între hibrizi s-a înregistrat pentru încrucișările între liniile consangvinizate obținute din Turda Comp A; din păcate la aceste încrucișări s-au înregistrat cele mai scăzute medii la plantele nefrânte sub știulete. Aceste linii consangvinizate au transmis și în hibrizii interheterotici sensibilitatea la frângere și cădere.

8.4. RECOMANDĂRI

8.4. RECOMMENDATIONS

În crearea liniilor consangvinizate pentru hibrizii comerciali rezistenți la frângerea tulpinilor este necesar ca în timpul generațiilor de consangvinizare să se exercite presiune la selecție pentru a obține genotipuri cât mai rezistente la frângere, inclusiv prin testarea la desimi ridicate și prin infestarea bazei tulpinii cu suspensii de Fusarium spp.

Este nevoie ca în procesul de selecție a hibrizilor, să se rețină doar acele combinații hibride cu rezistență la frângerea tulpinilor, întrucât efectele genice aditive și neaditive, se pare că au contribuții relativ asemănătoare în realizarea de genotipuri rezistente la frângerea tulpinilor.

Dacă se reușește combinarea în același genotip hibrid a două linii consangvinizate cu capacitate generală ridicată pentru producție, iar la încrucișarea între ele, efectele genice neaditive au valoare ridicată și pozitivă, se poate afirma că am obținut un hibrid performant.

În obținerea unor hibrizi comerciali rezistenți la cădere este nevoie de linii consangvinizate care să transmită la nivel aditiv acest caracter; este însă necesar ca hibrizii realizați între aceste linii să fie studiați în condiții de mediu diferite având în vedere legătura între efectele de supradominanță (efectele genice neaditive) și rezistența la frângerea tulpinilor.

Pentru mărirea capacității de transmitere, atât la nivel aditiv, cât și neaditiv, a potențialului de producție la germoplasma din Turda Comp A, trebuie adăugate alte surse de germoplasmă înrudite.

Este necesară îmbunătățirea, prin selecție recurentă, a rezistenței la frângere mai ales în Turda Comp A, iar prin selecție recurent reciprocă, a rezistenței la frângere în ambele populații composite și în hibrizii rezultați din încrucișarea lor.

BIBLIOGRAFIE

REFERENCES

Ardelean, M., R. Sestraș, Mirela Cordea, 2002, Tehnică Experimentală Horticolă, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca.

ARDELEAN, M., 2005, Metodologia elaborării tezelor de doctorat, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca.

ARDELEAN, M., 2005, Principii ale metodologiei cercetării agronomice și medical veterinare, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca.

BARABAS, Z., 1992, A new era in the production of hybrid varieties?, Hungarian Agricultural Research, 1:17–21.

BAUMAN, L.F., 1977, Improvement of established maize inbreds, Maydica, 22:213-222.

BAUMAN, L.F., 1981, Review of methods used by breeders to develop superior corn inbreds, Proc. 36th Annu, Corn Sorghum Ind. Res. Conf.: 199-208.

BERNARDO, R., 1996, Best liniar unbiased prediction of single-cross performance, Crop Science, 36:50–56.

BERNARDO, R., 1999, Best linear unbiased predictor analysis, p. 269–276, In J.G. Coors and S. Pandey(ed), The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, Madison, Wisconsin.

BOTEZ, C., 1979, Contribuții la problema inducerii și utilizării monoploidiei la porumb, Teză de doctorat, USAB Timișoara.

BOTEZ, C., M. ARDELEAN, M. SAVATTI, 1994, Noi orientări ale cercetărilor fundamentale și aplicative în genetica și ameliorarea plantelor, Bul. USACN, A-H, 48, 1, p.33-40.

BOTEZ, C., 2008, Genetică vegetală – notițe de curs, Cluj-Napoca.

BUTNARU GALLIA, 2004, Citologia și citogenetica porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

CARENA, M.J., 2005a, Maize commercial hybrids compared to improved population hybrids for grain yield and agronomic performance, Euphytica 141:201–208.

Carena, M.J. and A.R. Hallauer, 2001b, Expression of heterosis in Leaming and Midland Corn Belt dent populations, J. Iowa Acad. Sci. 108:73–78.

CĂBULEA, I., 1964, Cercetări privind relațiile dintre hibrizi și formele parentale la porumb, Institutul Agronomic ”Nicolae Bălcescu”, București.

CĂBULEA, I., 1975, Metode statistice pentru analiza componentelor genetice ale variabilității continue. Probl. Gen. Teor. Aplic., vol. VII, nr. 6: 391–420.

CĂBULEA, I., 1987, Unele aspecte ale orientării lucrărilor de ameliorare a porumbului. Contribuții ale cercetării științifice la dezvoltarea agriculturii, Redacția revistelor de propagandă agricolă, București.

CĂBULEA, I. și C. GRECU, 1982, 25 de ani (1957–1982) de ameliorare a porumbului hibrid la S.C.A. Turda. Contribuții ale cercetării științifice la dezvoltarea agriculturii, Redacția revistelor de propagandă agricolă, București.

CĂBULEA I., CONSTANȚA OCHEȘANU, ELENA NAGY, VOCHIȚA HAȘ, VIOLETA MAROȘAN, 1981, Cercetări privind posibilitățile genetice de creare a hibrizilor de porumb productivi, timpurii și rezistenți la cădere, Analele I.C.C.P.T. Fundulea, XLVI: 15–24.

CĂBULEA, I., 2004, Genetica porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

CEAPOIU, N., 1968, Metode statistice aplicate în experiențele agricole și biologice – Editura Agro-Silvică, București.

CEAPOIU, N., 1969, Istoricul ameliorării plantelor în România, Probl. genet. teor. aplic. I:1–50.

CEAPOIU, N., M. MANOLIU, C. DRĂGĂNESCU, 1965, Cercetări de genetică, Editura didactică și pedagogică, București.

Ciulcă, S., 2006, Metodologii de experimentare în agricultură și biologie, Ed. Agroprint, Timișoara.

COMSTOCK, R.E., H.F. ROBINSON, P.H. HARVEY, 1949, A breeding procedure designed to make maximum use both general and specific combining ability, Agronomy Journal, 41: 360–367.

CRISTEA, M., 1962, Soiul de porumb Suceava 1, An. I.C.C.P.T. Fundulea XXX, C:59-66.

CRISTEA, M., 1975, Germoplasma la porumb, Ed. Ceres, București.

CRISTEA, M., 1977, Rasele de porumb din România, Edit. Academiei R.S.R., București.

CRISTEA, M., 1986, Evaluarea, clasificarea și conservarea resurselor genetice în România, Lucrări Științifice, București, pag. 111-120.

CRISTEA, M., 2004, Originea porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

CRISTEA, M., 2004, Unele tendințe în dezvoltarea culturii porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

CRISTEA, M., SOFIA REICHBUCH, D. FUNDUIANU, 1970, Étude de la valeur hybride de quelques lignées consanguinisées de maïs crées à la Station Suceava, Symposium Rumano-Francais Amél Maïs, Sorgho et Tournesol, Bucharest: 51–58.

DUDLEY, J.W., 1988, Evaluation of maize populations as sources of favorable alleles, Crop Sci. 28:486–491.

DUVICK, D.N., 1999, Heterosis: feeding people and protecting natural resources, 19–29. In J.G. Coors and S. Pandey (ed). The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, Madison, Wisconsin.

Duvick, D.N., 2004, Long-term selection in a commercial hybrid maize breeding program. pp. 109–151. In J. Janick (eds.) Plant Breed. Rev. 24, Part 2. John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, NJ.

Falconer, D.S., 1960, Introduction to Quantitative Genetics. Ronald Press, New York. NY.

FUNDUIANU, D., 1976, Studiul comparativ al variabilității liniilor C1 și a hibrizilor liniilor C1/tester, Prob. genet. teor. aplic. VIII:15–32.

GALLAIS, A., 1990, Théorie de la sélection en amélioration des plantes, Edit. Masson, Paris.

GORDILLO, A. and H.H. GEIGER, 2010, Optimum hybrid maize breeding strategies using doubled haploids, Illinois Maize Breeding and Genetics Presentations.

GRECU, C., M. IGNEA, ANA COPÂNDEAN, 2011, Evoluția regimului termic și pluviometric la Turda în perioada 1957-2010, Agricultura Transilvană – Cultura plantelor de câmp, Buletin informativ, 14:12-18.

GRIFFING, J.B., 1950, Analysis of quantitative gene action by constant parent regression and related techniques, Genetics 35:303–21.

GRIFFING, J.B., 1953, An analysis of tomato yield components in terms of genotypic and environmental effects, Iowa Agric. Exp. Stn. Res. Bull. 397.

GRIFFING, J.B., 1956a, A generalized treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance, Heredity 10:31–50.

GRIFFING, J.B., 1956b, Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems, Australian J. Biol. Sci. 9:463–93.

GULEA, A., 2011, Studiul genetic al variabilității și capacității de combinare a unor populații sintetice de porumb, Teză de doctorat, Cluj-Napoca.

Hadi, G., 2004, Improvement of commercial maize lines through the integration of genes and gene combinations from elite lines, Acta Agron. Hungarica 52:69–74.

Hallauer, A. R., 1970, Zygote selection for the development of single-cross hybrids in maize, Adv. Front. Plant Sci. 25:75–81.

HALLAUER, A.R., 1972, Third phase in the yield evaluation of synthetic varieties of maize, Crop Sci. 12:16–18.

HALLAUER, A.R., 1975, Relation of gene action and type of tester in maize breeding procedures, Proc. 30th Annu, Corn Sorghum Res. Conf.: 150–164.

HALLAUER, A.R., 1990, Methods used in developing maize inbreds, Maydica, 35:1–16.

Hallauer, A.R., 2002, Integration of germplasm improvement with corn breeding, Illinois Corn Breeders’ School 38:11–41.

Hallauer, A.R., 2003, Conversion of tropical germplasm for temperate area, Proc. Annual Corn Sorghum Ind. Res. Conf. 58:187–200.

Hallauer, A.R. and Miranda Fo. J.B., 1981, Quantitative Genetics in Maize Breeding . Iowa State University Press , Ames, IA.

Hallauer, A.R. and Miranda Fo. J.B., 1988, Quantitative Genetics in Maize Breeding . 2nd ed. Iowa State University Press , Ames, IA .

Hallauer, A.R. and M.J. Carena, 2009, Maize breeding. In Handbook of Plant Breeding: Cereals, M. J. Carena, (ed.), pp. 3–98. Springer, New York, NY.

HALLAUER, A.R., S.A. EBERHART, E. LOPEZ-PEREZ, 1979, Comparisons among testers for evaluating lines of corn, Proc. 34th Annu, Corn Sorgum Res. Conf.: 57–75.

Hallauer, A.R., W.A. Russell, K.R. Lamkey, 1988, Corn breeding, In: Sprague GF, Dudley JW (eds.) Corn and Corn Improvement. 3rd ed. American Society of Agronomy, Madison, WI, pp. 463 – 564 .

HALLAUER, A.R., M.J. CARENA, J.B. MIRANDA FILHO, 2010, Quantitative genetics in maize breeding, 3rd ed. (Originally published by Iowa State University Press, 1988), Springer, New York, NY.

HAȘ, I., 1992, Cercetări privind rolul formelor parentale diferențiate genetic în realizarea heterozisului la porumb, Teză de doctorat, Universitatea de Științe Agricole și Medicină Veterinară, Cluj-Napoca.

HAȘ, I., 2004, Heterozisul la porumb, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

HAȘ, I., 2010, Ameliorarea plantelor – notițe de curs, Cluj-Napoca.

HAȘ, I., I. CĂBULEA, LUCIA ROMAN, 1987, Efectul selecției recurente fenotipice asupra unor populații sintetice de porumb, Contrib. cercet. științ. desv. agric. (volum omagial), București: 189–201.

HAȘ, I., I. CĂBULEA, VOICHIȚA HAȘ, 1994, Rolul efectelor epistatice în prognozarea formulelor de hibridare la porumb. Contribuții ale cercetării științifice la dezvoltarea agriculturii, Redacția revistelor agricole, 5:327–337.

HAȘ, I., I. CĂBULEA, C. GRECU, VOICHIȚA HAȘ, 1994, Progresul genetic al unor populații sintetice de porumb sub acțiunea a două cicluri de selecție recurent reciprocă. Contribuții ale cercetării științifice la dezvoltarea agriculturii, Redacția revistelor agricole, 5:117–125.

HAȘ, I., I. CĂBULEA, C. GRECU, VOCHIȚA HAȘ, 1996, Exprimarea fenotipică a acțiunilor genice epistatice la porumb, Cercet. genet. veget. și anim. IV: 95–107.

HAȘ, I., VOICHIȚA HAȘ, E. MUREȘAN, SIMONA IFRIM, 2010, Folosirea descompunerilor ortogonale și neortogonale în compararea unor grupe de genotipuri, Analele INCDA Fundulea, vol. 78, (2) p. 5-16.

HAȘ VOICHIȚA, 2000, Cercetări privind determinismul caracterelor calitative și cantitative la porumbul zaharat, Teză de doctorat, Academia de Stiințe Agricole și Silvice, București.

HAȘ VOICHIȚA, 2004, Porumbul zaharat, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

Haș Voichița, I. Haș, Camelia Chicinaș, Teodora Șchiop, I.D. Coste, N. Tritean, 2011, Valoarea fenotipică și genetică a unor linii consangvinizate isonucleare de porumb, Analele INCDA Fundulea LXXIX, p. 49-66.

Hayman, B.I., 1954a. The analysis of variance of diallel tables. Biometrics 10:235–44.

Hayman, B.I., 1954b. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics 39:789–909.

Henderson, C.R., 1952. Specific and general combining ability. In Heterosis, J. W. Gowen, (ed.), pp. 350–70. Iowa State University Press, Ames, IA.

HOGEMEYER, T.C. and A.R. HALLAUER, 1976, Selection among and within full-sib families to develop single crosses of maize, Crop Sci. 16: 76–81.

HORNER, E.S., H.W. LUNDY, M.C. LUTRICK, W.H. CHAPMAN, 1973, Comparison of three methods of recurrent selection in maize, Crop Sci. 13: 485–489.

Horner, E.S., M.C. Lutrick, W.H. Chapman, F.G. Martin, 1976, Effect of recurrent selection for combining ability with a single-cross tester in maize, Crop Sci. 16:5–8.

HULL, H.F., 1952, Recurrent selection and overdominance, p. 451–473. In J. W. Gowen(ed). Heterosis, Iowa State University Press. Ames.

Jenkins, M.T., 1940, Segregation of genes affecting yield of grain in maize. J. Am. Soc. Agron 32:55–63.

Matzinger, D.F., G.F. Sprague, and C.C. Cockerham., 1959, Diallel crosses of maize in experiments repeated over locations and years. Agron. J. 51:346–50.

MELCHINGER, A.E., 1999, Genetic diversity and heterosis, 99–118, In J.G. Coors and S. Pandey (ed), The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, Madison, Wisconsin.

Merce, E., C.C. Merce, Diana E. Dumitraș, 2012, Bazele prelucrării statistice a datelor, Ed. Digital Data, Cluj-Napoca.

MIKEL, M.A., and J.W. DUDLEY, 2006, Evolution of North American dent corn from public to proprietary germplasm, Crop Sci 46 : 1193 – 1205.

MORENO-GONZALES, J., 1999, Molecular markers and heterosis, 257–268, In J.G. Coors and S. Pandey (ed), The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, Madison, Wisconsin.

MOȘNEAGĂ, V., V. VELICAN, AL. PRIADCENCU, 1957, Ameliorarea porumbului, În: G. ANGHEL, M. BOTZAN, C. CÎLNICEANU, I. COSTACHE, D. DAVIDESCU, L. DRĂGHICI, I. GOLOGAN, I. GONȚEA, C. ILCHIEVICI, G. IONESCU-SISEȘTI, I. LUNGU, C. MANOLACHE, E. MICLEA, GEORGETA MIHĂILESCU, V. MOȘNEAGĂ, GH. NECULA, GR. OBREJANU, E. PĂLĂMARU, V. PAȘCOVSCHI, A. PRIADCENCU, ALICE SĂVULESCU, TR. SĂVULESCU, H. SLUȘANSCHI, N. ȘERBĂNESCU, N. TĂNĂSESCU, N. ULCENCO, P. ULMAMEI, GH. VALUȚĂ, A. VASILIU, V. VELICAN, C. ZAHARIADI, Porumbul – studiu monografic, Academia Republicii Populare Române.

MUNTEAN, L., 2012, Ameliorarea plantelor – partea generală, Ed. Risoprint, Cluj-Napoca.

MURARIU, M. și DANIELA MURARIU, 2008, Aspecte privind evaluarea unui fond important de germoplasmă locală de porumb din România, Revista Lucrări Științifice Seria Agronomie, vol. 51(2).

MUREȘAN, T., 1967, Bazele genetice ale ameliorării plantelor, Editura Agro-Silvică, București.

MUREȘAN, T., 1972, Criterii de apreciere a liniilor consangvinizate de porumb în lucrările de ameliorare pentru crearea de hibrizi, I.A.N.B. București.

MUREȘAN, T., O. COSMIN, TR. SARCA, N. BICA, VICTORIA ULINICI, C. NEGUȚ, 1970, Realizări obținute în experiențele cu hibrizi simpli și dubli de porumb, Probleme agricole, 3:4–11.

NAGY ELENA, 2004, Bolile porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

NEI, M., 1978, Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals, Genetics, 89:583–590.

Ona Andreea, I. Haș, Voichița Haș, Rodica Pop, 2013, Study of yield potential of maize single-cross hybrids in cyclic cross system, accepted for publishing in Research Journal of Agricultural Science (ISSN 2066-1843), vol.45 (No 4), Timișoara.

Ona Andreea, I. Haș, Rodica Pop, Voichița Haș, 2013, Study of dry matter accumulation on single-cross hybrids in cyclic cross system, accepted for publishing in Research Journal of Agricultural Science (ISSN 2066-1843), vol.45 (No 4), Timișoara.

ONA ANDREEA, I. HAȘ, I. ILARIE, VOICHIȚA HAȘ, N. TRITEAN, ANA COPÂNDEAN, 2013, Identification of heterotic pairs by full-sib reciprocal recurrent selection in maize synthetic populations on Turda CompositeA(B)(2) x Turda CompositeB(A)(2), Bulletin UASMV, serie Agriculture, 70(1)/2013, 208-2013, Cluj-Napoca.

PERJU, T., FELICIA MUREȘAN, DANA MALSCHI, 2004, Dăunătorii porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

PHILLIPS, R.L., 1999, Research needs in heterosis, 501–509, In J.G. Coors and S. Pandey (ed), The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, Madison, Wisconsin.

POTLOG, AL. și V. VELICAN, 1974, Dicționar practic de biologie agricolă, Edit. Enciclopedică Română, București.

ROTARENCO, V.A., 2000, The comparative characteristics of the correlation between the traites of maize diploids and haploids, Maize Genet. Coop. News Lett., 74:14–15.

Russell, W.A., 1985, Evaluations for plant, ear, and grain traits of maize cultivars representing 7 eras of breeding, Maydica 30 : 85 – 96.

RUSSELL, W.A. and S.A. EBERHART, 1975, Hybrid performance of selected maize lines from reciprocal recurrent and testcross selection programs, Crop Sci. 15: 1–4.

RUSSELL, W.A., S.A. EBERHART, U.A. VEGA, 1973, Recurrent selection for specific combining ability for yield in two maize populations, Crop Sci. 13: 257–261.

SARCA, T., 2004, Ameliorarea porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

SARCA, T. și I. CIOCĂZANU, 1986, Efectul selecției recurente reciproce asupra unor populații de porumb timpurii pentru cultură dublă. Probleme de genetică teoretică și aplicată, XVIII: 109–127.

SARCA, T., O. COSMIN, I. ANTOHE, 2007, Cercetări și realizări în ameliorarea porumbului la Fundulea, An. I.N.C.D.A. Fundulea, vol.. LXXV, vol. jubiliar.

SAVATTI, M., M. SAVATTI jr., L. MUNTEAN jr., 2003, Ameliorarea plantelor – teorie și practică, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca.

SAVATTI, M., G. NEDELEA, M. ARDELEAN, 2004, Tratat de ameliorarea plantelor, Ed. Marineasa, Timișoara.

Săulescu, N.A. și Săulescu, N.N., 1967, Câmpul de experiență, ed. a II-a, Ed. Agro-Silvică, București.

SCHNELL, F.W., 1974, Trends and problems in breeding methods for hybrid corn, In XVI British Poultry Breeders Round-table, Birmingham, England.

SPRAGUE, G.F., 1966, Quantitative genetics in plant improvement, In „Plant breeding”, A Symposion held at Iowa State University, Ames, p. 315–354.

Sprague, G.F. and L.A. Tatum, 1942, General vs. specific combining ability in single crosses of corn, J. Am. Soc. Agron. 34:923–932.

STUBER, C.W., 1997, 25 years of searching and manipulating QTL's in maize, In A.S. Tsaftaris (ed.), Genetics Biotech. and Breed. Maize and Sorghum, Greece, 43–51.

TĂTARU, V., 1978, Cercetări privind efectele fenotipice și genotipice, în primele generații de consangvinizare și selecție, asupra unor caractere cantitative ale porumbului, Teză de doctorat, Institutul Agronomic „Nicolae Bălcescu”, București.

TROYER, A.F., 1999, Background of U.S. hybrid corn, Crop Science, 39: 601–626.

TROYER, A.F., 2001, Temperate corn background, behavior and breeding. C.R.C. Press Boca Raton, London, New York, Washington, D.C.

Troyer, A.F., 2004a, Background of U.S. hybrid corn. II: Breeding, climate and food, Crop Sci. 44:370–380.

Troyer, A.F., 2004b, Persistent and popular germplasm in seventy centuries of corn evolution, pp. 133–231, In C.W. Smith, J. Betra’n, and E.C.A. Runge (eds.) Corn: Origin, History, and Production. John Wiley & Sons, Hoboken, NJ.

Troyer , A.F., 2006, Adaptedness and heterosis in corn and mule hybrids, Crop Sci, 46 : 528 – 543.

TROYER, A.F. and A.R. HALLAUER, 1994, Breeding early corn, In „Specialty corns”, CRC Press, Inc.

WALEJKO, R.N. and W.A. RUSSELL, 1977, Evaluation of recurrent selection for specific combinig ability in two open-pollinated maize cultivars, Crop Sci. 17: 647–651.

Wallace, H.A. and W.L. Brown, 1988, Corn and Its Early Fathers. Iowa State University Press, Ames.

http://faostat.fao.org/.

ANEXE

ANEXA 1

Planșa 1.

ANEXA 2

Planșa 2.

ANEXA 3

Planșa 3.

ANEXA 4

Planșa 4.

ANEXA 5

Planșa 5.

ANEXA 6

Planșa 6.

ANEXA 7

Planșa 7.

ANEXA 8

Planșa 8.

ANEXA 9

Planșa 9.

ANEXA 10

Planșa 10.

ANEXA 11

Planșa 11.

ANEXA 12

Planșa 12.

BIBLIOGRAFIE

REFERENCES

Ardelean, M., R. Sestraș, Mirela Cordea, 2002, Tehnică Experimentală Horticolă, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca.

ARDELEAN, M., 2005, Metodologia elaborării tezelor de doctorat, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca.

ARDELEAN, M., 2005, Principii ale metodologiei cercetării agronomice și medical veterinare, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca.

BARABAS, Z., 1992, A new era in the production of hybrid varieties?, Hungarian Agricultural Research, 1:17–21.

BAUMAN, L.F., 1977, Improvement of established maize inbreds, Maydica, 22:213-222.

BAUMAN, L.F., 1981, Review of methods used by breeders to develop superior corn inbreds, Proc. 36th Annu, Corn Sorghum Ind. Res. Conf.: 199-208.

BERNARDO, R., 1996, Best liniar unbiased prediction of single-cross performance, Crop Science, 36:50–56.

BERNARDO, R., 1999, Best linear unbiased predictor analysis, p. 269–276, In J.G. Coors and S. Pandey(ed), The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, Madison, Wisconsin.

BOTEZ, C., 1979, Contribuții la problema inducerii și utilizării monoploidiei la porumb, Teză de doctorat, USAB Timișoara.

BOTEZ, C., M. ARDELEAN, M. SAVATTI, 1994, Noi orientări ale cercetărilor fundamentale și aplicative în genetica și ameliorarea plantelor, Bul. USACN, A-H, 48, 1, p.33-40.

BOTEZ, C., 2008, Genetică vegetală – notițe de curs, Cluj-Napoca.

BUTNARU GALLIA, 2004, Citologia și citogenetica porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

CARENA, M.J., 2005a, Maize commercial hybrids compared to improved population hybrids for grain yield and agronomic performance, Euphytica 141:201–208.

Carena, M.J. and A.R. Hallauer, 2001b, Expression of heterosis in Leaming and Midland Corn Belt dent populations, J. Iowa Acad. Sci. 108:73–78.

CĂBULEA, I., 1964, Cercetări privind relațiile dintre hibrizi și formele parentale la porumb, Institutul Agronomic ”Nicolae Bălcescu”, București.

CĂBULEA, I., 1975, Metode statistice pentru analiza componentelor genetice ale variabilității continue. Probl. Gen. Teor. Aplic., vol. VII, nr. 6: 391–420.

CĂBULEA, I., 1987, Unele aspecte ale orientării lucrărilor de ameliorare a porumbului. Contribuții ale cercetării științifice la dezvoltarea agriculturii, Redacția revistelor de propagandă agricolă, București.

CĂBULEA, I. și C. GRECU, 1982, 25 de ani (1957–1982) de ameliorare a porumbului hibrid la S.C.A. Turda. Contribuții ale cercetării științifice la dezvoltarea agriculturii, Redacția revistelor de propagandă agricolă, București.

CĂBULEA I., CONSTANȚA OCHEȘANU, ELENA NAGY, VOCHIȚA HAȘ, VIOLETA MAROȘAN, 1981, Cercetări privind posibilitățile genetice de creare a hibrizilor de porumb productivi, timpurii și rezistenți la cădere, Analele I.C.C.P.T. Fundulea, XLVI: 15–24.

CĂBULEA, I., 2004, Genetica porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

CEAPOIU, N., 1968, Metode statistice aplicate în experiențele agricole și biologice – Editura Agro-Silvică, București.

CEAPOIU, N., 1969, Istoricul ameliorării plantelor în România, Probl. genet. teor. aplic. I:1–50.

CEAPOIU, N., M. MANOLIU, C. DRĂGĂNESCU, 1965, Cercetări de genetică, Editura didactică și pedagogică, București.

Ciulcă, S., 2006, Metodologii de experimentare în agricultură și biologie, Ed. Agroprint, Timișoara.

COMSTOCK, R.E., H.F. ROBINSON, P.H. HARVEY, 1949, A breeding procedure designed to make maximum use both general and specific combining ability, Agronomy Journal, 41: 360–367.

CRISTEA, M., 1962, Soiul de porumb Suceava 1, An. I.C.C.P.T. Fundulea XXX, C:59-66.

CRISTEA, M., 1975, Germoplasma la porumb, Ed. Ceres, București.

CRISTEA, M., 1977, Rasele de porumb din România, Edit. Academiei R.S.R., București.

CRISTEA, M., 1986, Evaluarea, clasificarea și conservarea resurselor genetice în România, Lucrări Științifice, București, pag. 111-120.

CRISTEA, M., 2004, Originea porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

CRISTEA, M., 2004, Unele tendințe în dezvoltarea culturii porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

CRISTEA, M., SOFIA REICHBUCH, D. FUNDUIANU, 1970, Étude de la valeur hybride de quelques lignées consanguinisées de maïs crées à la Station Suceava, Symposium Rumano-Francais Amél Maïs, Sorgho et Tournesol, Bucharest: 51–58.

DUDLEY, J.W., 1988, Evaluation of maize populations as sources of favorable alleles, Crop Sci. 28:486–491.

DUVICK, D.N., 1999, Heterosis: feeding people and protecting natural resources, 19–29. In J.G. Coors and S. Pandey (ed). The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, Madison, Wisconsin.

Duvick, D.N., 2004, Long-term selection in a commercial hybrid maize breeding program. pp. 109–151. In J. Janick (eds.) Plant Breed. Rev. 24, Part 2. John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, NJ.

Falconer, D.S., 1960, Introduction to Quantitative Genetics. Ronald Press, New York. NY.

FUNDUIANU, D., 1976, Studiul comparativ al variabilității liniilor C1 și a hibrizilor liniilor C1/tester, Prob. genet. teor. aplic. VIII:15–32.

GALLAIS, A., 1990, Théorie de la sélection en amélioration des plantes, Edit. Masson, Paris.

GORDILLO, A. and H.H. GEIGER, 2010, Optimum hybrid maize breeding strategies using doubled haploids, Illinois Maize Breeding and Genetics Presentations.

GRECU, C., M. IGNEA, ANA COPÂNDEAN, 2011, Evoluția regimului termic și pluviometric la Turda în perioada 1957-2010, Agricultura Transilvană – Cultura plantelor de câmp, Buletin informativ, 14:12-18.

GRIFFING, J.B., 1950, Analysis of quantitative gene action by constant parent regression and related techniques, Genetics 35:303–21.

GRIFFING, J.B., 1953, An analysis of tomato yield components in terms of genotypic and environmental effects, Iowa Agric. Exp. Stn. Res. Bull. 397.

GRIFFING, J.B., 1956a, A generalized treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance, Heredity 10:31–50.

GRIFFING, J.B., 1956b, Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems, Australian J. Biol. Sci. 9:463–93.

GULEA, A., 2011, Studiul genetic al variabilității și capacității de combinare a unor populații sintetice de porumb, Teză de doctorat, Cluj-Napoca.

Hadi, G., 2004, Improvement of commercial maize lines through the integration of genes and gene combinations from elite lines, Acta Agron. Hungarica 52:69–74.

Hallauer, A. R., 1970, Zygote selection for the development of single-cross hybrids in maize, Adv. Front. Plant Sci. 25:75–81.

HALLAUER, A.R., 1972, Third phase in the yield evaluation of synthetic varieties of maize, Crop Sci. 12:16–18.

HALLAUER, A.R., 1975, Relation of gene action and type of tester in maize breeding procedures, Proc. 30th Annu, Corn Sorghum Res. Conf.: 150–164.

HALLAUER, A.R., 1990, Methods used in developing maize inbreds, Maydica, 35:1–16.

Hallauer, A.R., 2002, Integration of germplasm improvement with corn breeding, Illinois Corn Breeders’ School 38:11–41.

Hallauer, A.R., 2003, Conversion of tropical germplasm for temperate area, Proc. Annual Corn Sorghum Ind. Res. Conf. 58:187–200.

Hallauer, A.R. and Miranda Fo. J.B., 1981, Quantitative Genetics in Maize Breeding . Iowa State University Press , Ames, IA.

Hallauer, A.R. and Miranda Fo. J.B., 1988, Quantitative Genetics in Maize Breeding . 2nd ed. Iowa State University Press , Ames, IA .

Hallauer, A.R. and M.J. Carena, 2009, Maize breeding. In Handbook of Plant Breeding: Cereals, M. J. Carena, (ed.), pp. 3–98. Springer, New York, NY.

HALLAUER, A.R., S.A. EBERHART, E. LOPEZ-PEREZ, 1979, Comparisons among testers for evaluating lines of corn, Proc. 34th Annu, Corn Sorgum Res. Conf.: 57–75.

Hallauer, A.R., W.A. Russell, K.R. Lamkey, 1988, Corn breeding, In: Sprague GF, Dudley JW (eds.) Corn and Corn Improvement. 3rd ed. American Society of Agronomy, Madison, WI, pp. 463 – 564 .

HALLAUER, A.R., M.J. CARENA, J.B. MIRANDA FILHO, 2010, Quantitative genetics in maize breeding, 3rd ed. (Originally published by Iowa State University Press, 1988), Springer, New York, NY.

HAȘ, I., 1992, Cercetări privind rolul formelor parentale diferențiate genetic în realizarea heterozisului la porumb, Teză de doctorat, Universitatea de Științe Agricole și Medicină Veterinară, Cluj-Napoca.

HAȘ, I., 2004, Heterozisul la porumb, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

HAȘ, I., 2010, Ameliorarea plantelor – notițe de curs, Cluj-Napoca.

HAȘ, I., I. CĂBULEA, LUCIA ROMAN, 1987, Efectul selecției recurente fenotipice asupra unor populații sintetice de porumb, Contrib. cercet. științ. desv. agric. (volum omagial), București: 189–201.

HAȘ, I., I. CĂBULEA, VOICHIȚA HAȘ, 1994, Rolul efectelor epistatice în prognozarea formulelor de hibridare la porumb. Contribuții ale cercetării științifice la dezvoltarea agriculturii, Redacția revistelor agricole, 5:327–337.

HAȘ, I., I. CĂBULEA, C. GRECU, VOICHIȚA HAȘ, 1994, Progresul genetic al unor populații sintetice de porumb sub acțiunea a două cicluri de selecție recurent reciprocă. Contribuții ale cercetării științifice la dezvoltarea agriculturii, Redacția revistelor agricole, 5:117–125.

HAȘ, I., I. CĂBULEA, C. GRECU, VOCHIȚA HAȘ, 1996, Exprimarea fenotipică a acțiunilor genice epistatice la porumb, Cercet. genet. veget. și anim. IV: 95–107.

HAȘ, I., VOICHIȚA HAȘ, E. MUREȘAN, SIMONA IFRIM, 2010, Folosirea descompunerilor ortogonale și neortogonale în compararea unor grupe de genotipuri, Analele INCDA Fundulea, vol. 78, (2) p. 5-16.

HAȘ VOICHIȚA, 2000, Cercetări privind determinismul caracterelor calitative și cantitative la porumbul zaharat, Teză de doctorat, Academia de Stiințe Agricole și Silvice, București.

HAȘ VOICHIȚA, 2004, Porumbul zaharat, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

Haș Voichița, I. Haș, Camelia Chicinaș, Teodora Șchiop, I.D. Coste, N. Tritean, 2011, Valoarea fenotipică și genetică a unor linii consangvinizate isonucleare de porumb, Analele INCDA Fundulea LXXIX, p. 49-66.

Hayman, B.I., 1954a. The analysis of variance of diallel tables. Biometrics 10:235–44.

Hayman, B.I., 1954b. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics 39:789–909.

Henderson, C.R., 1952. Specific and general combining ability. In Heterosis, J. W. Gowen, (ed.), pp. 350–70. Iowa State University Press, Ames, IA.

HOGEMEYER, T.C. and A.R. HALLAUER, 1976, Selection among and within full-sib families to develop single crosses of maize, Crop Sci. 16: 76–81.

HORNER, E.S., H.W. LUNDY, M.C. LUTRICK, W.H. CHAPMAN, 1973, Comparison of three methods of recurrent selection in maize, Crop Sci. 13: 485–489.

Horner, E.S., M.C. Lutrick, W.H. Chapman, F.G. Martin, 1976, Effect of recurrent selection for combining ability with a single-cross tester in maize, Crop Sci. 16:5–8.

HULL, H.F., 1952, Recurrent selection and overdominance, p. 451–473. In J. W. Gowen(ed). Heterosis, Iowa State University Press. Ames.

Jenkins, M.T., 1940, Segregation of genes affecting yield of grain in maize. J. Am. Soc. Agron 32:55–63.

Matzinger, D.F., G.F. Sprague, and C.C. Cockerham., 1959, Diallel crosses of maize in experiments repeated over locations and years. Agron. J. 51:346–50.

MELCHINGER, A.E., 1999, Genetic diversity and heterosis, 99–118, In J.G. Coors and S. Pandey (ed), The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, Madison, Wisconsin.

Merce, E., C.C. Merce, Diana E. Dumitraș, 2012, Bazele prelucrării statistice a datelor, Ed. Digital Data, Cluj-Napoca.

MIKEL, M.A., and J.W. DUDLEY, 2006, Evolution of North American dent corn from public to proprietary germplasm, Crop Sci 46 : 1193 – 1205.

MORENO-GONZALES, J., 1999, Molecular markers and heterosis, 257–268, In J.G. Coors and S. Pandey (ed), The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, Madison, Wisconsin.

MOȘNEAGĂ, V., V. VELICAN, AL. PRIADCENCU, 1957, Ameliorarea porumbului, În: G. ANGHEL, M. BOTZAN, C. CÎLNICEANU, I. COSTACHE, D. DAVIDESCU, L. DRĂGHICI, I. GOLOGAN, I. GONȚEA, C. ILCHIEVICI, G. IONESCU-SISEȘTI, I. LUNGU, C. MANOLACHE, E. MICLEA, GEORGETA MIHĂILESCU, V. MOȘNEAGĂ, GH. NECULA, GR. OBREJANU, E. PĂLĂMARU, V. PAȘCOVSCHI, A. PRIADCENCU, ALICE SĂVULESCU, TR. SĂVULESCU, H. SLUȘANSCHI, N. ȘERBĂNESCU, N. TĂNĂSESCU, N. ULCENCO, P. ULMAMEI, GH. VALUȚĂ, A. VASILIU, V. VELICAN, C. ZAHARIADI, Porumbul – studiu monografic, Academia Republicii Populare Române.

MUNTEAN, L., 2012, Ameliorarea plantelor – partea generală, Ed. Risoprint, Cluj-Napoca.

MURARIU, M. și DANIELA MURARIU, 2008, Aspecte privind evaluarea unui fond important de germoplasmă locală de porumb din România, Revista Lucrări Științifice Seria Agronomie, vol. 51(2).

MUREȘAN, T., 1967, Bazele genetice ale ameliorării plantelor, Editura Agro-Silvică, București.

MUREȘAN, T., 1972, Criterii de apreciere a liniilor consangvinizate de porumb în lucrările de ameliorare pentru crearea de hibrizi, I.A.N.B. București.

MUREȘAN, T., O. COSMIN, TR. SARCA, N. BICA, VICTORIA ULINICI, C. NEGUȚ, 1970, Realizări obținute în experiențele cu hibrizi simpli și dubli de porumb, Probleme agricole, 3:4–11.

NAGY ELENA, 2004, Bolile porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

NEI, M., 1978, Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals, Genetics, 89:583–590.

Ona Andreea, I. Haș, Voichița Haș, Rodica Pop, 2013, Study of yield potential of maize single-cross hybrids in cyclic cross system, accepted for publishing in Research Journal of Agricultural Science (ISSN 2066-1843), vol.45 (No 4), Timișoara.

Ona Andreea, I. Haș, Rodica Pop, Voichița Haș, 2013, Study of dry matter accumulation on single-cross hybrids in cyclic cross system, accepted for publishing in Research Journal of Agricultural Science (ISSN 2066-1843), vol.45 (No 4), Timișoara.

ONA ANDREEA, I. HAȘ, I. ILARIE, VOICHIȚA HAȘ, N. TRITEAN, ANA COPÂNDEAN, 2013, Identification of heterotic pairs by full-sib reciprocal recurrent selection in maize synthetic populations on Turda CompositeA(B)(2) x Turda CompositeB(A)(2), Bulletin UASMV, serie Agriculture, 70(1)/2013, 208-2013, Cluj-Napoca.

PERJU, T., FELICIA MUREȘAN, DANA MALSCHI, 2004, Dăunătorii porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

PHILLIPS, R.L., 1999, Research needs in heterosis, 501–509, In J.G. Coors and S. Pandey (ed), The Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops, Madison, Wisconsin.

POTLOG, AL. și V. VELICAN, 1974, Dicționar practic de biologie agricolă, Edit. Enciclopedică Română, București.

ROTARENCO, V.A., 2000, The comparative characteristics of the correlation between the traites of maize diploids and haploids, Maize Genet. Coop. News Lett., 74:14–15.

Russell, W.A., 1985, Evaluations for plant, ear, and grain traits of maize cultivars representing 7 eras of breeding, Maydica 30 : 85 – 96.

RUSSELL, W.A. and S.A. EBERHART, 1975, Hybrid performance of selected maize lines from reciprocal recurrent and testcross selection programs, Crop Sci. 15: 1–4.

RUSSELL, W.A., S.A. EBERHART, U.A. VEGA, 1973, Recurrent selection for specific combining ability for yield in two maize populations, Crop Sci. 13: 257–261.

SARCA, T., 2004, Ameliorarea porumbului, În: Butnaru Gallia, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, Voichița Haș, Dana Malschi, Felicia Mureșan, Elena Naghy, T. Perju, T. Sarca, Vasilichia Sarca, D. Scurtu, Porumbul – studiu monografic, Ed. Academiei Române, București.

SARCA, T. și I. CIOCĂZANU, 1986, Efectul selecției recurente reciproce asupra unor populații de porumb timpurii pentru cultură dublă. Probleme de genetică teoretică și aplicată, XVIII: 109–127.

SARCA, T., O. COSMIN, I. ANTOHE, 2007, Cercetări și realizări în ameliorarea porumbului la Fundulea, An. I.N.C.D.A. Fundulea, vol.. LXXV, vol. jubiliar.

SAVATTI, M., M. SAVATTI jr., L. MUNTEAN jr., 2003, Ameliorarea plantelor – teorie și practică, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca.

SAVATTI, M., G. NEDELEA, M. ARDELEAN, 2004, Tratat de ameliorarea plantelor, Ed. Marineasa, Timișoara.

Săulescu, N.A. și Săulescu, N.N., 1967, Câmpul de experiență, ed. a II-a, Ed. Agro-Silvică, București.

SCHNELL, F.W., 1974, Trends and problems in breeding methods for hybrid corn, In XVI British Poultry Breeders Round-table, Birmingham, England.

SPRAGUE, G.F., 1966, Quantitative genetics in plant improvement, In „Plant breeding”, A Symposion held at Iowa State University, Ames, p. 315–354.

Sprague, G.F. and L.A. Tatum, 1942, General vs. specific combining ability in single crosses of corn, J. Am. Soc. Agron. 34:923–932.

STUBER, C.W., 1997, 25 years of searching and manipulating QTL's in maize, In A.S. Tsaftaris (ed.), Genetics Biotech. and Breed. Maize and Sorghum, Greece, 43–51.

TĂTARU, V., 1978, Cercetări privind efectele fenotipice și genotipice, în primele generații de consangvinizare și selecție, asupra unor caractere cantitative ale porumbului, Teză de doctorat, Institutul Agronomic „Nicolae Bălcescu”, București.

TROYER, A.F., 1999, Background of U.S. hybrid corn, Crop Science, 39: 601–626.

TROYER, A.F., 2001, Temperate corn background, behavior and breeding. C.R.C. Press Boca Raton, London, New York, Washington, D.C.

Troyer, A.F., 2004a, Background of U.S. hybrid corn. II: Breeding, climate and food, Crop Sci. 44:370–380.

Troyer, A.F., 2004b, Persistent and popular germplasm in seventy centuries of corn evolution, pp. 133–231, In C.W. Smith, J. Betra’n, and E.C.A. Runge (eds.) Corn: Origin, History, and Production. John Wiley & Sons, Hoboken, NJ.

Troyer , A.F., 2006, Adaptedness and heterosis in corn and mule hybrids, Crop Sci, 46 : 528 – 543.

TROYER, A.F. and A.R. HALLAUER, 1994, Breeding early corn, In „Specialty corns”, CRC Press, Inc.

WALEJKO, R.N. and W.A. RUSSELL, 1977, Evaluation of recurrent selection for specific combinig ability in two open-pollinated maize cultivars, Crop Sci. 17: 647–651.

Wallace, H.A. and W.L. Brown, 1988, Corn and Its Early Fathers. Iowa State University Press, Ames.

http://faostat.fao.org/.

ANEXE

ANEXA 1

Planșa 1.

ANEXA 2

Planșa 2.

ANEXA 3

Planșa 3.

ANEXA 4

Planșa 4.

ANEXA 5

Planșa 5.

ANEXA 6

Planșa 6.

ANEXA 7

Planșa 7.

ANEXA 8

Planșa 8.

ANEXA 9

Planșa 9.

ANEXA 10

Planșa 10.

ANEXA 11

Planșa 11.

ANEXA 12

Planșa 12.