STUDIU MORFOLOGIC PRIVIND ANGIOGENEZA LA NIVELUL DERIVATELOR ROMBENCEFALICE [306374]

UNIVERSITATEA TITU MAIORESCU FACULTATEA DE MEDICINĂ SPECIALIZAREA MEDICINĂ

LUCRARE DE LICENȚĂ

STUDIU MORFOLOGIC PRIVIND ANGIOGENEZA LA NIVELUL DERIVATELOR ROMBENCEFALICE

Absolvent: [anonimizat]:

Ș. L. HÂRȘOVESCU TUDOR

Îndrumător științific:

Ș. L. TUDORACHE IOAN SORIN

București

2019

[anonimizat]:

Până în S7 [anonimizat]-ul telencefalic este eminamente avascular; vasele încep să penetreze emisferele cerebrale la sfârșitul S7, constituind un eveniment tardiv în procesul vascularizației creierului.

Penetrația vasculară a [anonimizat].

[anonimizat].

[anonimizat], [anonimizat], [anonimizat] a forma o rețea vasculară goală pe dinăuntru. Este posibil ca lumenul să se dezvolte inițial prin coalescența vacuolelor din celulele endoteliale.

Sistemul venos cranian se dezvoltă pe o perioadă mai îndelungată a vieții prenatale comparativ cu sistemul arterial; [anonimizat].

O înțelegere și un diagnostic mai bun și mai precis al distribuției vasculare cerebrale a avut loc treptat în ultima parte a [anonimizat]-lea, odată cu îmbunătățirea permanentă a mijloacelor imagistice de diagnostic.

Vizualizarea vaselor mari encefalice a fost posibilă odată cu introducerea angiografiei cerebrale de către Egas Moniz în 1931. El a publicat o serie de monografii în care a descris pentru prima oară vizualizarea patologiilor neurovasculare: anevrisme, [anonimizat]. De-a [anonimizat] s-a

dovedit a fi găsirea unor agenți de contrast cât mai puțin toxici pentru organism și a unei modalități de efectuare a analizei cât mai sigură și confortabilă pentru pacient. Astăzi, angiografia, mai ales cea prin substracție digitală automată cu agenți hidrosolubili îndeplinește aceste criterii.

Introducerea de către Haunsfield în 1972 a tomografiei computerizate în diagnosticul afecțiunilor neurochirurgicale a însemnat un pas uriaș pentru această disciplină. Dezvoltarea tehnică a tomografului a permis, [anonimizat], ci prin administrarea substanțelor de contrast un diagnostic cât mai bun al malformațiilor arteriovenoase cerebrale.

Un alt moment de cotitură l-a reprezentat dezvoltarea imageriei prin rezonanță magnetică (IRM). Pentru prima oară IRM a permis evidențierea preoperatorie a [anonimizat] (CT). Respectivele studii au oferit neurochirurgilor un suport rațional foarte important în privința atitudinii chirurgicale.

[anonimizat], aceste tehnici nu pot fi aplicate în studiul microvascularizației trunchiului cerebral. [anonimizat] fătul uman și evoluția acestuia spre pattern-ul definitiv caracteristic adultului.

Capitolul 1.

ASPECTE DE MORFOGENEZĂ ȘI MORFOLOGIE ALE TRUNCHIULUI CEREBRAL

DEZVOLTAREA TRUNCHIULUI CEREBRAL

Fuzionarea plicilor cerebrale și închiderea tubului neural au drept rezultat completarea dezvoltării celor trei vezicule cerebrale primare:vezicula creierului anterior, din care se va forma prozencefalul (creierul anterior), vezicula creierului mijlociu, din care ia naștere mezencefalul (creierul mijlociu) și vezicula creierului posterior, care va forma rombencefalul (creierul posterior).

În timpul S5 veziculele creierului anterior și posterior se divid în câte două vezicule secundare, după cum urmează:

din vezicula creierului anterior se fromează:

-telencefalul, cu emisferele cerebrale primitive

diencefalul, care dezvoltă veziculele optice;

din vezicula creierului posterior se formează:

metencefalul, care va forma puntea și cerebelul

mielencefalul, care va deveni bulbul (medulla oblongata).

Vezicula mezencefalică rămâne ca atare și din ea se vor forma coliculii cvadrigemeni, tegmentul mezencefalic și pedinculii cerebrali.

BULBUL (MEDULLA OBLONGATA)

Pereții veziculei romencefalice prezintă inițial organizarea tipică tubului neural, cu plăcile bazale și plăcile alare separate prin sulcus limitans. Pe măsură ce dezvoltarea continuă, pereții laterali sunt deplasați mai spre lateral și la nivele mai înalte prin expansiunea ventriculului IV; ca urmare, plăcile alare se vor situa lateral de plăcile bazale. Neuronii plăcii bazale formează nucleii motori ai nervilor cranieni IX, X, XI, și XII și sunt situați în podeaua ventriculului IV, medial de sulcus limitans. Neuronii plăcii alare formează nucleii senzitivi ai nervilor cranieni V, VII, IX și X și nucleii gracil și cuneat. Alte celule ale plăcii alare migrează ventrolateral și formează nucleii olivari. Placa se aplatizează formând un strat subțire de țesut ependimar. Mezenchimul vascular care se află în contract cu suprafața externă a plăcii dorsale formează pia mater, iar cele două straturi formează împreună tela choroidea. Muguri vasculari din teaca coroidiană proemină în cavitatea ventricului IV formând plexul coroid. Între L4-L5 apar resorbții locale ale plăcii dorsale, formând două orificii laterale – orificiile Luschka și un orificiu median – foaremn Magendie; aceste orificii importante permit pătrunderea LCR – din sistemul ventricular, unde se formează, în spațiul subarahnoidian. Placa ventrală rămâne îngustă și formează regiunea șanțului median. În stratul marginal al feței anterioare a mielencefalului, axioni descendenți ai neuronilor din ariile motorii ale cortexului cerebral (gir precentral)formează proeminențe numite piramide.

PUNTEA

Puntea ia naștere din porțiunea ventrală a metencefalului, dar primește și o contribuție celulară din partea alară a mielencefalului. Neuronii plăcilor bazale formează nucleii motori ai nervilor cranieni V, VI și VII. Neuronii porțiunii ventromediane a fiecărei plăci alare formează; nucleul senzitiv principal al trigemenului (V), un nucleu sensitiv al nervului VII cranian și nucleii vestibular și cohlear ai nervului VIII; de asemenea ei formează și nucleii proprii pontini. Axonii neuronilor din nucleii pontini cresc în sens transversal și pătrund în cerebel, care se dezvoltă în partea opusă, formând astfel fibrele transverse pontine și pedinculii cerebeloși mijlocii.

Cerebelul provine din porțiunea dorsală a plăcilor alare ale metencefalului.

MEZENCEFALUL

Mezencefalul se dezvoltă din vezicula creierului mijlociu a cărei cavitate se reduce mult pentru a forma apeductul cerebral Sylvius. Neurocitele primitive din placa bazală se vor diferenția în neuroni ce formează nucleii cranieni III și IV și probabil nucleul roșu, substanța neagră și formațiunea reticulată. Stratul marginal al fiecărei plăci bazale se lărgește considerabil prin coborârea fibrelor nervoase din cortexul cerebral spre nucleii motori din punte, bulb și măduvă, respectiv tracturile corticopontin, corticobulbar și corticospinal; astfel se formează pedunculii cerebrali. Cele două plăci alare și placa dorsală formează tectum-ul mezencefalic. Neurocitele primitive din plăcile alare se diferențiază în neuroni senzitivi ai coliculilor superiori – asociați cu reflexele vizuale și ai coliculilor inferiori – asociați cu reflexele auditive.

MORFOLOGIA SECȚIONALĂ A TRUNCHIULUI CEREBRAL

Trunchiul cerebral este situat în prelungirea măduvei spinării, anterior de cerebel și inferior diencefalului. Este constituit din: bulb (medulla oblongata), punte (puntea lui Varolio) și mezencefal. Deși fiecare dintre aceste trei regiuni are trăsături specifice, ele au anumite tracturi de fibre nervoase în comun, și fiecare regiune conține nuclei ai nervilor cranieni. Ventriculul IV este situat parte în bulb și parte în punte. În podeaua ventriculului IV nuclii motori ai nervilor cranieni sunt situați în mod catacteristic median, iar nucleii senzitivi lateral de sulcus limitans. La nivelul bulbului și punții pot fi descrise două porțiuni; anterioară – bazală și posterioară – tegmentală; la nivelul mezencefalului pot fi descrise trei porțiuni: anterioară – bazală (pedunculii cerebrali), posterioară – tectumul mezencefalic și calota sau tegmentul mezencefalic.

BULBUL (MEDULLA OBLONGATA)

Bulbul rahidian este așezat pe porțiunea bazilară a osului occipital și este acoperit de cerebel. Joncțiunea dintre măduva spinării și bulb se face imediat superior de primul segment cervical, la nivelul găurii occipitale. Pe fața ventrală, limita superioară a bulbului este net

demarcată de șanțul bulbo-pontin, la nivelul căruia își au originea aparentă, dinspre medial spre lateral, nervii cranieni VI, VII și VIII. Pe fața dorsală, joncțiunea bulbo-pontină este reprezentată de o linie transversală imaginară care unește extremitățile caudale ale pedunculilor cerebeloși mijlocii. Șanțurile longitudinale de la nivelul măduvei spinării se continuă la nivelul bulbului. Fisura mediană ventrală este întreruptă la nivelul joncțiunii spino-bulbare de fibrele decusației piramidale; acestea sunt fibre corticospinale care se încrucișează la acest nivel pentru a trece în cordonul medular lateral, unde formează tractul corticospinal lateral. Șanțurile median dorsal, dorsolaterale și ventrolaterale de asemenea se extind de la nivelul măduvei pe suprafața bulbului, ele separând de fiecare parte, mai multe cordoane se substanță albă. Astfel, de o parte și de alta a fisurii mediane ventrale se găsesc piramidele bulbare ce conțin în profunzime fibrele corticospinale. Lateral de șanțul ventrolateral se găsesc cordoanele bulbare laterale, ce conțin cordoanele medulare laterale; în porțiunea superioară a fiecărui cordon bulbar se află câte o proeminență ovalară: oliva bulbară. Aceasta este limitată posterior de șanțul retro-olivar, care aparține șanțului dorsolateral și la nivelul căruia își au originea aparentă nervii cranieni IX, X și XI; anterior, oliva bulbară este delimitată de șanțul preolivar, care aparține șanțului ventrolateral și unde își are originea aparentă nervul XII cranian. Pe fața dorsală a bulbului, de o parte și de alta a șanțului median posterior se află cordoanele bulbare posterioare în profunzimea cărora se găsesc fasciculele gracillis și cuneatus, care se continuă de la nivelul măduvei. Tuberculii gracillis și cuneatus sunt proeminențe situate la suprafața cordoanelor bulbare posterioare; în profunzimea lor se găsesc nucleii omonimi, în care se termină fibrele fasciculelor cu același nume. În partea superioară a feței posterioară a bulbului se află trigonul bulbar al fosei romboide, care are în vârf o lamă de substanță cenușie, numită obex.

PUNTEA

Puntea este situată anterior de cerebel și conectează bulbul cu mezencefalul. Are aprox. 2,5 cm lungime și-și datorează numele aspectului feței anterioare, care este asemănătoare unui pod ce unește emisferele cerebeloase dreaptă și stângă.

Fața anterioară este convexă și prezintă numeroase fibre ce converg spre a forma pedunculul cerebelos mijlociu de fiecare parte. Pe linia mediană este un șanț adânc – șanțul bazilar, care adăpostește artera bazilară. La nivelul feței anterolaterale emerge nervul V cranian de fiecare parte; fiecare nerv constă dintr-o porțiune mică medială – rădăcina

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

motorie, și o porțiune laterală mai mare – rădăcina senzitivă. În șanțul dintre bulb și punte se află originea aparentă, dinspre medial spre lateral a nervilor abducens, facial și vestibulo- cohlear.

Fața posterioară a punții este mascată de către cerebel; ea formează jumătatea superioră a planșeului ventriculului IV și are formă triunghiulară. Fața posterioară este limitată lateral de pedunculii cerebeloși superiori și este divizată în două jumătăți simetrice de un șanț median. Lateral de acest șanț se găsește o proeminență alungită – eminența mediană, care este mărginită lateral de un șanț – sulcus limitans. Capătul inferior al eminenței mediale se lărgește ușor pentru a forma coliculul facialului, produs de rădăcina nervului facial care se răsucește în jurul nucleului nervului abducens. Planșeul porțiunii superioare a șanțului limitant are culoare gri-albastru și este numită substantia ferruginea; își datorează culoarea unui grup de celule nervoase intens pigmentate. Lateral de sulcus limitans se află aria vestibulară produsă de nucleii vestibulari subiacenți.

Structura internă a punții

Puntea este împățită într-o porțiune anterioară – bazală și o porțiune posterioară – tegmentul, limita dintre ele fiind reprezentată de fibrele transverse eferente ale corpului trapezoid.

Structura punții o vom studia la două niveluri:

Secțiune transversală prin porțiunea caudală, trecând prin coliculul facial,

Secțiune transvresală prin porțiunea craniană, trecând prin nucleii trigeminali.

Secțiune transversală prin porțiunea caudală a punții

Lemniscul medial se rotește pe măsură ce trece de la nivelul bulbului în punte; este situat în porțiunea cea mai anterioară a tegmentului pontin, cu axul lung transversal.

Nucleul facialului este situat posterior de porțiunea laterală a lemniscului medial. Fibrele nervului facial se răsucesc în jurul nucleului nervului abducens, formând coliculul facialului. Fibrele nervului facial trec apoi spre anterior între nucleul facialului și capătul superior al nucleului tractului spinal al trigemenului.

Fasciculul longitudinal medial este situat sub planșeul ventriculului IV, de fiecare parte a liniei mediane; el reprezintă principala cale ce conectează nucleii vestibulari și

cohleari cu nucleii ce controlează mușchii extraoculari (nucleii nervilor oculomotor, trohlear și abducens).

Nucleul vestibular medial este situat lateral de nucleul nervului abducens și se află în relație strânsă cu pedunculul cerebelos inferior. Tot la acest nivel se află și porțiunea superioară a părții latero-inferioare a nucleului vestibular superior, ca și nucleii cohleari posterior și anterior.

Nucleul tractului spinal al trigemenului și tractul său sunt situate pe fața anteromedială a pedunculului cerebelos inferior.

Corpul trapezoid este alcătuit din fibre provenite din nucleii cohleari și nucleii corpului trapezoid; aceste fibre au traiect transversal în porțiunea anterioară a tegmentului.

La acest nivel, porțiunea bazilară a punții conține mici mase de celule nervoase numite nuclei pontini, la nivelul cărora se termină fibrele corticopontine din crus cerebri mezencefalică.

Axonii acestor celule dau naștere fibrelor transverse pontine, care traversează linia mediană și intersectează tracturile corticospinal și corpiconuclear, divizându-le în mici fascicule. Fibrele transverse pontine pătrund în pedunculul cerebelos mijlociu și sunt distribuite către emisfera cerebeloasă. Aceste conexiuni formează principala cale de legătură între cortexul cerebral și cerebel.

Secțiune transversală prin porțiunea craniană a punții

Structura internă a punții este similară celei arătate la nivelul caudal, dar acum conține nucleii motor și senzitiv principal al nervului trigemen.

Nucleul motor al nervului trigemen este situat dedesubtul porțiunii laterale a ventriculului IV, în interiorul formațiunii reticulate; fibrele motorii eferente merg spre anterior prin substanța pontină și ies la suprafața feței anterioare a punții.

Nucleul senzitiv principal al trigemenului este situat în partea laterală a nucleului motor; el se continuă inferior cu nucleul tractului spinal al trigemenului. Fibrele senzitive aferente trec prin substanța pontină și se așează lateral de fibrele motorii.

Pedunculul cerebelos superior este situat posteolateral de nucleul motor al nervului trigemen; tractul spinocerebelos anterior i se alătură. Corpul trapezoid și lemniscul medial sunt situate în aceeași poziție ca în secțiunea anterioară. Lemniscul lateral este situat la extremitatea laterală a lemniscului medial.

Fig. 1

Secțiune transversală prin porțiunea caudală a punții la nivelul coliculului facial.

Fig. 2

Secțiune transversală prin porțiunea caudală a punții la nivelul nucleilor trigemenului.

MEZENCEFALUL

Fața ventrală a mezencefalului se întinde de la punte la corpii mamilari ai diencefalului. De fiecare parte se găsește câte o coloană masivă de substanță albă, care reprezintă pedunculii cerebrali, alcătuiți din fibre ale sistemului motor piramidal și fibre corticopontine. Depresiunea dintre cei doi pedunculi cerebrali se numește fosa interpedunculară, la nivelul căreia se găsește substanța perforată posterioară. Aceasta este străbătută de numeroase ramuri perforate provenite din artera cerebrală posterioară, care penetrează mezencefalul la acest nivel. Pe fața medială a pedunculilor cerebrali se află un șanț – sulcus medialis, la nivelul căruia își are originea aparentă nervul III cranian.

Fața dorsală a mezencefalului prezintă patru proeminențe rotunjite – coliculii superiori și inferiori, care formează tectum-ul mezencefalic. Coliculul inferior este un nucleu cu funcție de releu al căii auditive; fibrele ce conectează coliculul inferior cu nucleul geniculat medial din talamus formează o proeminență numită brațul inferior. Coliculul superior este implicat în controlul mișcărilor globilor oculari și coordonarea mișcărilor capului ca răspuns la stimuli vizuali. Brațul superior conține fibre provenite de la cortexul cerebral și retină și care merg la coliculul superior. Alte fibre din brațul superior se termină în aria pretectală situată imediat ventral și rostral de coliculii superiori; aceste fibre fac parte din calea reflexului pupilar fotomotor. Nervul trohlear își are originea aparentă pe suprafața posterioară a mezencefalului, imediat caudal de coliculii inferiori.

Principalii nuclei motori ai mezencefalului sunt reprezentați de nuclul trohlear și grupul nuclear oculomotor.

Nucleul motor al nervului IV

Este situat în mezencefal, în dreptul coliculului inferior, ventro-lateral de substanța cenușie centrală, dorsal de FLM și FLD și ventral de nucleul tractului mezencefalic al nervului V.

Axonii neuronilor din nucleul motor al nervului IV se îndreaptă posterior, trecând lateral de substanța grisea centralis. Se decusează în partea superioară a vălului medular superior și au originea aparentă pe fața posterioară a trunchiului cerebral, sub coliculii inferiori ai mezencefalului.

Nervul IV ocolește lateral pedunculul cerebral, ajungând pe fața antero-laterală a trunchiului cerebral, în dreptul șanțului ponto-peduncular, între arterele cerebrală posterioară și cerebeloasă postero-superioară și se îndreaptă anterior.

Fig. 3

Secțiune transversală prin porțiunea caudală a mezencefalului la nivelul nucleilor trohleari.

Nucleul motor al nervului III

Complexul nuclear oculomotor este situat în mezencefal, în dreptul coliculului superior, ventro-lateral de substanța cenușie centrală și apeductul cerebral Sylvius și dorso- medial de FLM și FLD.

Complexul nuclear are formă alungită, cu o direcție oblică dinspre superior, lateral și posterior, spre inferior, medial și anterior, astfel încât aproape fuzionează la nivelul polului inferior.

Complexul nuclear oculomotor este alcătuit din :

nucleul principal (nucleul motor al nervului III)

nucleul autonom (accesor) Edinger-Westphal, situat dorso-cranial față de nucleul motor

nucleul central Perlia (nucleul de convergență), nucleu impar, este situat inferior, între cei doi nuclei motori (principali).

Fig. 4

Secțiune transversală prin porțiunea mijlocie a mezencefalului la nivelul grupului nuclear oculomotor

Nucleul principal al nervului III, nucleul somatomotor, a fost sistematizat în subgrupe nucleare, în funcție de teritoriul motor. Dintre încercările de sistematizare, mai cunoscute sunt:

schema lui Szentagothai și Danis

schema lui Warwick

Conform schemei lui Szentagothai, la nivelul nucleului motor al nervului III există 4 subgrupe nucleare, și anume: subnucleu dorsal, subnucleu intermediar, subnucleu ventral și subnucleu caudal.

După Warwick, nucleul principal este împărțit în următorii subnuclei:

subnucleu lateral, de unde, în sens supero-inferior, pornesc fibre ipsilaterale către mușchii drept inferior, oblic inferior și drept medial

subnucleu paramedian, de la care pornesc fibre încrucișate pentru muschiul drept superior

parte centrală, situată inferior,de la care pornesc fibre directe și încrucișate către mușchiul ridicător al pleoapei superioare.

Fig. 5

Structura grupului nuclear oculomotor

Nucleul motor al nervului III este conectat cu nucleul tractului mezencefalic al nervului V, unde ajung informațiile proprioceptive de la mușchii extrinseci ai globilor oculari, și cu nucleii nervilor IV și VI.

Aferențele nucleilor somatomotori III, IV și VI sosesc de la :

scoarța cerebrală

– fibre corticonucleare

– fibre corticotectale și pretectale, care fac stație în coliculul superior. De aici, pleacă fasciculul tectonuclear

– fibre corticoreticulate, care fac stație în formatia reticulată a trunchiului cerebral

de la tectum, pe calea fibrelor tectonucleare

de la nucleii proprii din mezencefal anexați FLM

de la nucleii vestibulari, pe calea FLM

de la nucleul dințat al cerebelului Eferențele formează nervii III, IV și VI.

Nucleii proprii mezencefalici

NUCLEUL INTERPEDUNCULAR

Este situat în profunzimea fosei interpedunculare, dorsal de substanța perforată posterioară

Nc. interpeduncular împreună cu aria tegmentală ventrală (descrisă de Tsai) sunt legați de hipotalamus și regiunea septală, formând o unitate funcțională numită sistem limbic mezencefalic, descris de Nauta.

Aferențe : de la nc. habenular, pe calea fasciculului retroflex Meynert, care străbate polul superior al nc. roșu

Eferențele pleacă în 3 direcții:

spre corpii mamilari

spre epitalamus (comisura habenulei)

spre nc. vegetativi ai trunchiului cerebral și spre nucleii formației reticulate a trunchiului cerebral (F.R.T.C.).

NUCLEUL INTERSTIȚIAL CAJAL

Este situat ventro-lateral de substanța cenușie centrală și lateral de FLM. Aparține nucleilor FLM, nc.interstițial inferior al FLM, .

Este format din neuroni mari, multipolari și neuroni mici (ca și nc. comisural). Aferențe :

de la corpul striat, fibre strio-interstițiale (fibre palido-interstițiale), prin ansa lenticulară)

de la nc cerebelului, fibre cerebelo-intestițiale

de la nc. vestibular lateral (prin FLM), fibre vestibulo-intestițiale

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

de la CCS, fibre tecto-interstițiale. Conține de fapt fibre de la CGL; care trec prin tectum fără să facă stație și ajung la nc. pretectali, unde fac sinapsă. De aici, merg la nc. interstițial și apoi la nc. accesor al nervului III

de la substanța neagră, fibre nigro-interstițiale Eferențele merg prin FLM în 3 direcții :

la nc. III, IV, VI,fibre interstițio-nucleare

la nc. vestibulari, fibre interstițio-vestibulare directe

la măduva spinării, fibre interstițio- spinale directe

la olivă, fibre interstițio- olivare directe

fibre încrucișate ce intră în comisura posterioară

Prin conexiunile sale cu nc nervilor III, IV, VI și cu sistemul vestibular, nc interstițial intervine în coordonare mișcărilor globilor oculari, fiind un centru supranuclear de control al motilității oculare.

NUCLEUL COMISURAL DARKSCHEWITCH

Este format din neuroni mici.

Este situat postero-lateral de nc. n. III și posterior față de nc. interstițial. Aparține nucleilor FLM (este nucleul interstițial superior al FLM).

Aferențe:

de la nc. striat, fibre strio-comisurale

de la cerebel, fibre cerebelo-comisurale

de la CCS, fibre tecto-comisurale

de la nc. vestibulari, fibre vestibulo-comisurale Eferențe :

fibre încrucișate ce merg spre comisura posterioară

fibre directe care merg spre oliva bulbară.

SUBSTANȚA NEAGRĂ

Este cea mai mare masă nucleară din mezencefal, ce separă calota (tegmentul) de pedunculii cerebrali. Este situat dorsal față de pedunculi și ventral față de nucleul roșu și lemniscuri.

Se întinde de la limita superioară a punții până la nc. subtalamic Luys.

Are formă de virgulă cu extremitatea mai voluminoasă plasată medial, strabătută de fibrele n. III, care străbat și polul inferior al nc. roșu.

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

Fața ventrală, convexă, este orientată spre pedunculul cerebral.

Fig. 6

Secțiuni transversală și sagitală pentru demonstrarea raporturilor nucleilor proprii ai mezencefalului

Structural, substanța neagră are 2 părți :

o parte dorsală, pars compacta

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

o parte ventrală, pars reticulata

Pars compacta este formată din neuroni medii (cu diametrul de 20-30) ce conțin dopamină și au, în special, rol efector.

Axonii lor formează fibre dopaminergice (plecate din pars compacta). Prin aceste fibre, dopamina este depusă în corpul striat.

Prezența dopaminei explică pigmentația caracteristică a nucleului. Dopamina face parte din substanțele capabile de a se autooxida neenzimatic. Prin autooxidare, rezultă compuși din clasa melaninelor, denumiți neuromelanine.

Prezența neuromelaninelor în SNC este o caracteristică a omului și a maimuțelor antropoide.

La om, pigmentarea apare la 4 ani, iar la 16-18 ani este completă

În leziuni ale substanței negre, dispare melanina din striat și, datorită lipsei dopaminei, apare sindromul parkinsonian.

Pe de altă parte, acumularea neuromelaninei are efect toxic asupra celulelor nervoase, fiind implicată în procesele de senescență.

Pars compacta conține o enzimă, decarboxilaza acidului glutamic (DAG), care favorizează sinteza unui neurotransmițător numit acid gama aminobutiric (GABA). Acesta are efect inhibitor pe sinapsele interneuronale.

Pars reticulata este bogată în fibre și săracă în neuroni. Neuronii, de talie mică, nu conțin pigment melanic, dar conțin Fe.

În pars reticulata există, ca mediatori, substanța P (cu rol facilitator pe sinapsele interneuronale) și serotonina.

Conexiunile substanței negre

Aferențele ajung în special la pars reticulata, ai cărei neuroni au rol receptor. Sunt reprezentate de fibre:

strio-nigrice, de la neostriat (nc. caudat, putamen). Fibrele se termină somatotopic în substanța neagră, cele de la nc. caudat, rostral, iar cele de la putamen, cranial. Neuromediatorii acestor fibre sunt :GABA, cu rol inhibitor, și substanța P, cu rol facilitator. Aparțin circuitului cortico-strio-nigric

fibre pallido-nigrice, care sosesc de la paleostriat

fibre subtalamo-nigrice, care provin de la subtalamus

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

fibre tegmento-nigrice, de la rafeul tegmental pontin și mezencefalic și ajung atât la pars reticulata, cât și la pars compacta

fibre cortico-nigrice, de la câmpurile 4-6.

Eferențe:

de la pars compacta pleacă fibre nigro-striate, spre nc. caudat și putamen, depozitând dopamină la acest nivel. Aparțin circuitului strio-nigro-striat, conexiune reciprocă de tip feed-back.

de la pars reticulata :

– fibre nigro-talamice, spre talamus (nc. ventral anterior, ventral lateral și

dorso-medial)

fibre nigro-tectale, spre coliculii cvadrigemeni superiori

fibre nigro-tegmentale, spre nc. rafeului tegmental pontin și mezencefalic

fibre nigro-spinale, care formează fasciculul omonim, localizat în cordonul

lateral al măduvei, în vecinătatea fasciculului rubrospinal

– fibre spre nc. subtalamic și nucleii câmpului prerubric

În boala somnului (encefalita letargică transmisă de musca tse-tse) există leziuni constante în substanța neagră și în tot sistemul melanic (se pare că această boală este produsă de leziunile sistemului melanic).

Substanța negră asigură controlul mișcărilor asociate :de exemplu, mișcarea brațelor în timpul mersului, modificarea expresiei feței în timpul vorbirii.

NUCLEUL ROȘU

Este situat în partea superioară a tegmentului mezencefalic, dorsal de partea medială a substanței negre. Se întinde de la marginea inferioară a CCS până în regiunea subtalamică.

Pe secțiune transversală are formă rotundă. Prezintă la exterior o capsulă formată din fibre dentorubrice (de la nc. dințat).

Este străbătut la polul inferior de fibrele nervului III, iar la polul superior de fasciculul retroflex Meynert (fasciculul habenulo-interpeduncular).

Nc. roșu are colorație roșietică datorită vascularizației bogate și abundenței în fier.

Raporturi :

anterior, cu substanța neagră

posterior, cu tractul central al tegmentului

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

postero-medial, cu FLM și FLD,apeductul cerebral Sylvius, substanța grisea centralis și nc. motor al n. III

postero-lateral, cu LM, LT, LS, LL

medial, cu nc. rafeului tegmentului mezencefalic. Structural, este format din două părți distincte :

porțiunea magnocelulară (paleorubrum), mai veche filogenetic. Este formată din neuroni mari (cu diametrul corpului de 70), dar și din rari neuroni mici (cu diametrul de 10-15). Această porțiune este redusă la om, ocupând partea dorsală și inferioară a nc. roșu.

porțiunea parvocelulară (neorubrum) – este mai nouă filogenetic. Este mai întinsă la om, unde ocupă partea ventrală și superioară a nc. roșu. Are în structură neuroni medii (cu diametrul de 20-30) și neuroni mici (cu diametrul de 10-15).

Aferențele nc. roșu :

fibre cortico-rubrice ipsilaterale, cu originea în ariile 4, 6, 8, 44. Se termină în neorubrum și în paleorubrum.

fibre cerebelo-rubrice. Vin prin PCS și se încrucișează, formând decusația Wernecking. Au originea în:

nc. dințat, fibre dento-rubrice care ajung la neorubrum,

nc. globos și nc. emboliform și ajung la paleorubrum. Aceste fibre se continuă cu fasciculul rubrospinal, ale cărui fibre se încrucișează în decusația Forell, astfel încât fibrele cerebelo-rubro-spinale sunt dublu încrucișate.

fibre tecto-rubrice, de la CCS.

Eferențele nc. roșu:

De la paleorubrum, fasciculul rubro-spinal(von Monakov), spre măduva spinării.

Acest fascicul ajunge în cordonul lateral medular, între fasciculul piramidal încrucișat (situat dorsal) și STA (situat ventral). Prezintă decusația mezencefalică ventrală Forell. Exercită acțiune facilitatoare pe flexorii membrelor și inhibitoare pe extensori.

De la neorubrum:

fibre rubro-cerebeloase Majoritatea sunt încrucișate, dar sunt și unel fibre directe. Trec prin PCS și iau parte la decusația Wernecking. Se opresc în special la nc. emboliform, dar au legături și cu nc. dințat și nc. globos.

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

fibre rubro-olivare, care merg spre complexul olivar prin TCT. Se continuă cu fasciculul olivo-cerebelos încrucișat (Mingazzini) și olivo-spinal.

fibre rubro-bulbare, care merg spre formațiuni de la nivelul bulbului :

nc. gracilis

nc. cuneat

nc. cuneat accesor

nc. senzitiv pontin al n.V și nc. tract spinal n.V

partea superioară a nc. motor al n. III, pentru controlul mușchilor mimicii din etajul superior al feței.

fibre rubro-striate

fibre rubro-talamice – spre nc. ventral lateral

LAMINA CVADRIGEMINA

Este formată din cei doi coliculi superiori (CCS) și doi inferiori (CCI). Între ei există două șanțuri, unul longitudinal și unul transversal, care formează împreună șanțul cruciform. CCS sunt legați de CGL prin brațele CCS, iar CCI sunt legați de CGM prin brațele

CCI.

CCS

Are o structură laminată, ca și CGL. Este format din 7 lame, cele cenușii (3) alternând cu cele albe (4). De la exterior spre interior, lamele sunt:

stratul zonal, de substanță albă, reprezentat de fibrele cortico-tectale de la scoarța cerebrală occipitală (ariile 17,18,19)

stratul cenușiu extern, care conține neuroni de talie mică, ce își trimit dendritele spre stratul zonal, iar axonii spre straturile profunde. Pe acești neuroni se termină unele din fibrele cortico-tectale.

stratul optic, reprezentat de fibrele retino-tectale, din tractul optic ipsilateral. Unele fibre retiniene, care nu fac sinapsă în CGL, străbat CCS și ajung la nc. pretectali, pentru a asigura reflexele de mioză și midriază.

Tot aici sosesc o parte din fibrele cortico-tectale.

stratul cenușiu intermediar (griseum intermedium), format din neuroni mari, ale căror dendrite merg spre straturile superficiale, iar axonii intră în eferențele CCS. Aici se termină fibrele cortico-tectale și fibrele retino-tectale ipsi și controlaterale.

stratul lemniscal primește fibre din mai multe direcții :

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

de la LM și LL

de la fasciculul spino-tectal

de la nc. tractului spinal al n. V

de la formațiuni aparținând trunchiului cerebral:

fibre rubrotectale

fibre nigrotectale

fibre vestibulotectale

fibre reticulotectale

fibre tectotectale de la CCI

fibre de la talamus

fibre de la subtalamus

fibre de la cerebel

fibre de la nc. habenular

stratul cenușiu intern (griseum profund) este format din neuroni mari, care- și trimit dendritele în stratul superficial, iar axonii în eferențele CCS.

stratul medular intern, reprezentat de eferențele CCS.

Aferențele CCS sosesc de la:

tractul optic

CGL

cortexul optic (17,18,19)

cortexul frontal (8)

CCI

măduva spinării

nc. roșu, substanța neagră

striat

Eferențele CCS sunt reprezentate de:

fibre tecto-talamice, spre pulvinar

fibre tecto-geniculate, spre CGL

fibre tecto-corticale, spre ariile 17,18,19

fibre tecto-spinale

fibre tecto-nucleare, spre nc. III, IV, VI, VII (prin FLM, asigură reflexele oculo-cefalogire)

fibre tecto-rubrice, ce facilitează stimularea tonusului muscular

fibre tecto-nigrice

fibre tecto-cerebeloase (prin PCS)

fibre tecto-reticulate

CCI

Are structură nelaminară, ca și CGM. Este format dintr-un nucleu voluminos, cu o capsulă albă la periferie (fibrele lemniscului medial). În jurul nucleului principal central, există mici nuclei accesori.

Aferențe :

de la LL. Trec prin CGM, apoi prin brațul CCI

de la cortex, ariile auditive 40,42. Eferențe:

ascendente

fibre tecto-tectale, spre CCS

fibre tecto-geniculate, spre CGM

fibre tecto-corticale, spre cortex

fibre tecto-talamice spre pulvinar

descendente

fibre tecto-cerebeloase; ajung întâi la nc.pontini, apoi prin PCM la cerebel

fibre tecto-pontine, spre complexul olivar superior și substanța reticulată pontină

fibre tecto-reticulate

fibre tecto-spinale.

Eferențele descendente merg inițial la CCS și de acolo pleacă prin eferențele CCS.

Capitolul 2.

MORFOGENEZA SISTEMULUI VASCULAR CEREBRAL

Fazele dezvoltării prenatale a vascularizației descrise în acest capitol se bazează pe clasificările Padget, definite conform actualului sistem de stadializare Carnegie și sintetizate de O’Rahilly. Perioada embrionară a dezvoltării umane, cuprinzând primele 8 săptămâni postovulatorii, este divizată în 23 stadii Carnegie, care sunt delimitate în funcție de lungimea maximă (greatest lenght-GL) și vârsta postovulatorie (postovulatory age-POA) a embrionului. Acest sistem de stadializare are avantajul de a evidenția relații între dezvoltarea diferitelor organe.

DEZVOLTAREA SISTEMULUI ARTERIAL CRANIAN

Ordinea precisă în care se formează capilarele craniene la embrion variază de la individ la individ. În general, dezvoltarea trece prin 7 faze succesive, descrise de Padget.

Faza 1.

Stadiul Carnegie 13/14 (4-7 mmGL; 28-30 zile POA).

În timpul acestei faze începe involuția primului și celui de-al doilea arc aortic. Porțiuni ale aortelor pereche care se prelungesc în sens cefalic formează al 3-lea arc ce constituie artera carotidă internă primitivă de fiecare parte. Această arteră pare că emerge dintr-un plex vascular și se bifurcă distral în două ramuri; una dintre ramuri este artera trigeminală primitivă, iar cealaltă ramură este artera cerebrală care se continuă până la punga lui Rathke, în jurul căreia se anastomozează cu artera cerebrală opusă. Artera carotidă

formează două diviziuni: diviziunea craniană se încurbează în fața veziculei optice și se termină în aria olfactivă; diviziunea caudală se termină într-un plex la nivelul mezencefalului. Între timp s-a format o arteră oftalmică primitivă. Artera bazială nu este încă formată; în schimb, artere neurale longitudinale perechi mărginesc bilateral creierul posterior și sunt conectate lateral cu plexuri primitive ale creierului posterior. Aceste artere neurale primesc sânge din două surse: din diviziunea trigeminală – cranial și din primul segment arterial cervical – caudal.

Faza a 2-a.

Stadiul Carnegie 14 (5-7 mm GL; 31±1 zile POA).

Artera carotidă internă este acum bine formată. O arteră faringiană ventrală se extinde cranial din punga aortică și contribuie la formarea arterelor carotide externe. Artera bazilară începe să se formeze. Diviziunea caudală a fiecărei artere carotide interne dezvoltă o anastomoză secundară cu terminația craniană a arterei neurale longitudinale ipsilaterale, formând artera comunicantă posterioară. Această nouă arteră ia locul arterei trigeminale ca sursă majoră de alimentare pentru artera neurală longitudinală – viitoarea arteră bazilară.

Faza a 3-a.

Stadiul Carnegie 16 (8-11 mm GL; 37±1 zile POA).

Cel mai important eveniment al acestei faze este geneza arterei vertebrale. Diviziunea cranială primară a arterei carotide interne dă naștere arterei coroidiene anterioare primitive. Ramuri mici mediale formează calea viitoarei artere cerebrale anterioare. Ramuri mici vasculare apar de asemenea la nivelul terminației distale a trunchiului cerebral arterial mijlociu. Artera coroidiană posterioară este acum vizibilă la nivelul terminației caudale a arterei comunicante. Arterele cerebeloase superioare se formează la nivelul capătului distal al arterei bazilare.

Faza a 4-a.

Stadiul Carnegie 17 (11-14 mm GL; 41±1 zile POA).

Artera carotidă internă are acum, la embrionul în vârstă de 6 săptămâni, diviziuni precis formate. Diviziunea cea mai proximală este artera coroidiană; următoarea este artera

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

cerebrală mijlocie; ultima este continuarea arterei carotide interne ca trunchiul arterei cerebrale anterioare. Acest aranjament pare a fi invers decât la adult, unde artera cerebrală anterioară este considerată a fi ramura, iar artera cerebrală mijlocie – continuarea cerebrală majoră a arterei catoride. La embrion, trunchiul anterior al arterei cerebrale anterioare se unește cu un plex vascular ce comunică cu partea opusă. Acest plex va deveni artera comunicantă anterioară.

Faza a 5-a.

Stadiul Carnegie 18/19 (13-18 mm GL; 44-48 zile POA).

Coborârea inimii în torace alungește artera carotidă comună. Artera oftalmică definitivă la adult ia naștere din două porțiuni complet separate ale arterei carotide interne. Artera cerebrală dă naștere mai multor ramuri ce se distribuie emisferelor cerebrale. Arterele coroidiene anterioară și posterioară se termină la nivelul locului unde măduva se răsfrânge pe tavanul diencefalic. Primul segment al arterei cerebrale posterioare este evident la capătul distal al arterei comunicante posterioare. Mai târziu, această arteră va crește în dimensiuni pe măsură ce emisfera se dezvoltă posterior pentru a acoperi creierul mijlociu. Cele trei ramuri principale ale sistemului bazilar au devenit clar identificabile.

Faza a 6-a.

Stadiul Carnegie 20/21 (18-24 mm GL; 51-52 zile POA).

La embrionul de 7 săptămâni, pe măsură ce emistefere cerebrale se dezvoltă, poligonul lui Willis devine complet. Cele mai importante modificări din timpul acestei faze implică arterele cerebraleă anterioară și comunicantă anterioară. Înainte de formarea corpului calos din placa comusirală, o ramură din artera cerebrală anterioară alimentează plexul coroid în regiunea găurii Monro. Artera cerebrală anterioară se dezvoltă prezentând variații individuale; ea poate apare sub forma unui plex sau ca un vas unic median. La cimpanzei, ramura arterei cerebrale anterioare poate persiste în timpul dezvoltării, înconjurând splenium-ul până în velum interpositum și se termină la foramen Monro. La unele animale se poate forma un vas anterior cerebral unic, fără să se dezvoltă vase cerebrale anterioare pereche. Capătul distal al arterei olfactive primitive dă naștere unei ramuri ce trece lateral în substanța perforată anterioară; acest vas se transformă probabil în artera striată medială sau artera recurentă alui Heubner. Pe măsură ce emisferele cerebrale se dezvoltă și

cresc în sens caudal, artarea cerebrală posterioară, care inițial trecea anterior, își modifică progresiv cursul, pentru a trece mai posterior, până când se va desprinde din artera carotidă internă sub un unghi de 90ș. Artera cerebeloasă postero-inferioară este incă plexiformă, întrucât lobulii cerebeloși nu s-au dezvoltat încă.

Faza a 7-a.

Stadiul fetal (40 mm GL).

La fătul de aprox. 9 săptămâni, toate arterele intracraniene sunt ușor de recunoscut și au atins aproape configurație de la adult. Pot fi identificate deja variații individuale; de exemplu origine variabilă a arterei comunicante posterioare, și sunt evidente modificări reciproce în formarea arterelor cerebeloase antero-inferioară și postero-inferioară.

FORMAREA VASELOR ȘI CAPILARELOR PENETRANTE

Penetrația vasculară a măduvei spinării și creierului posterior apare la scurt timp după încheierea tubului neural – mult mai devreme decât vascularizația emisferei cerebrale.

Studii ale stărilor disfazice la mamifere au arătat faptul că vascularizația apare independent de închiderea tubului neural. În diencefal și creierul posterior vasele penetrează până în stratul ependimar, unde formează un bogat plex vascular. Unele din aceste vase pot chiar penetra în lumen. Semnificația funcțională a acestui plex nu este încă lămurită, dar se presupune că până la dezvoltarea plexului coroid acest plex vascular este organul unde LCR își are originea.

Penetrația vasculară a emisferelor cerebrale este un eveniment tardiv în procesul vascularizației creierului. Pallium-ul uman, în pofida funcțiilor sale extrem de complexe, se maturează mult mai târziu decât celelalte părți al SNC. Pe măsură ce vasele craniene ajung la nivelul țesutului nervos, mezenchimul perineural trece prin mai multe stadii identificabile, timp în care un plex de vase, o „tunică vasculară” se împrăștie peste epiteliul neural în timpul dezvoltării spațiului subarahnoidian. Inițial, necesitățile metabolice ale creierului aflat în dezvoltare sunt îndeplinite adecvat prin difuzarea metaboliților din țesutul înconjurător. Pe măsură ce masa de țesut nervos crește în dimensiuni difuzarea nu mai poate satisface necesitățile metablice. Acum începe penetrația vasculară a parenchinului nervos, indusă probabil de un factor vasogenic elaborat de către creier.

Duckett a împărțit dezvoltarea vaselor din creierul unam în două faze succesive: externă și internă. Faza internă reprezintă subiectul acestui capitol. Până în S7 a dezvoltării embrionare, pallium-ul telencefalic este eminamente avascular. La sfârșitul S7 vasele au început să penetreze creierul.

Duckett propune patru faze ale acestei vascularizații, aprox. corespunzătoare fazelor

7 și 7a Padget (40-80 mm GL) ale dezvoltării fetale.

S7. Trunchiuri vasculare despinse din plexul vascular de suprafață penetrează stratum cribosum His pentru a ajunge în zona incertă situată dedesubt.

S8-S9. Trunchiurile vasculare se dichotomizează în zona incertă, trimițând ramuri paralele la suprafețele corticale și ventriculare; aceste vase au dimensiunile unor capilare.

S9-S10. Un al doilea grup de trunchiuri vasculare ia naștere din vasculatura pială și fie se anastomozează cu vasele paralele, fie invadează stratul exterior direct, împreună cu ramificații ale vaselor paralele.

S11-S12. Vasele din stratul exterior dau naștere unor ramuri ce pătrund în stratul germinativ pentru a forma o rețea vasculară la acest nivel. Odată cu îngroșarea pallium-ului telencefalic, faza internă a vascularizației cerebrale este definitivată.

VASCULARIZAȚIA CREIERULUI PRENATAL

La nivel ultrastructural, vasele primitive ce traversează suprafața externă a creierului se află în contact cu spațiul extracelular, nefiind acoperite de celule gliale. La creierul adult, întregul trunchi vascular este separat de spațiul extracelular prin prelungirile celulelor gliale, și vasele nu vin în contact direct cu creierul. Rolul pe care celulelel gliale primitive îl joacă în dirijarea vascularizației creierului nu este încă lămurit.

Studii de microscopie optică au arătat că se pare că vasele apar brusc pretutindeni în creier. Strong a interpretat această observație ca indicând faptul că mănunchiuri preexistente de celule endoteliale, interconectate, brusc dezvoltă lume, pentru a forma o rețea vasculară goală pe dinăuntru. Studii de microscopie electronică pe creier de șobolan în dezvoltare au confirmat această ipoteză. Este posibil ca lumenul să se dezvolte inițial prin coalescența vacuolelor din celulele endoteliale; această posibilitate este susținută de faptul că unele capilare cerebrale par a nu avea pliuri.

Calea vasculară finală se dezvoltă printr-un proces de anastomoză. Acum se formează arhitectura vasculară unică, individuală; urmează regresia căilor vasculare, acum inutile. În timpul acestei perioade finale, începând din faza a 4-a și travesând fazele 5 și 6 (stadiile Carnegie 17-21) vascularizația pare a fi cea mai vulnerabilă la apariția de anomalii vasculare și structuri vasculare defectuoase, ca de exemplu malformațiile arterio-venoase.

DEZVOLTAREA SISTEMULUI VENOS CRANIAN

Padget, în descrierea sistemului venos cranian, identifică opt faze de dezvoltare și detaliează un studiu comparativ asupra omului în raport cu alte vertebrate. Sistemul venos se dezvoltă pe o perioadă mai îndelungată a vieții prenatale comprativ cu sistemul arterial; datorită faptului că se dezvoltă mai tardiv, sistemul venos este mai evident la feți de vârste mai mari. De fapt, unele sisteme venoase nu sunt complet definitivate până după naștere.

Faza 1.

Stadiul Carnegie 13 (4-6 mm GL; 28±1 zile POA).

Dezvoltarea venoasă este doar rudimentară; progresia începe în faze a 2-a.

Faza a 2-a.

Stadiul Carnegie 14 (5-7 mm GL; 32±1 zile POA).

În timpul acestei faze, vena cardinală rostrală reprezintă drenajul venos al capului; ea este viitoarea venă jugulară internă. Caudal, spre rădăcinile nervilor cranieni X și XII, un canal venos este așezat direct pe tubul neural și se continuă cu vena cardinală rostrală; acest canal venos este un vas de tranziție ce precede stabilirea circulației adevărate. Odată cu dispariția acestui vas, mai spre lateral se formează un vas ce reprezintă primul drenaj venos adevărat – sinusul primar al capului. Vase tributare majore se dezvoltă din plexul capilar de deasupra tubului neural; aceste tributare dreneează lateral în trei plexuri (sau triunghiuri) superficiale, denumite trunchiuri durale anterior, mijlociu și posterior. Aceste trunchiuri drenează la rândul lor în sinusul primar al capului.

Faza a 3-a.

Stadiul Carnegie 15/16 (7-11 mm GL; 33-37 zile POA).

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

Telencefalul s-a separat de diencefal prin evaginația laterală, și flexura pontină începe să se formeze. Plexul trunchiului dural anterior conține acum sistemul marginal primitiv situat pe fața dorsală a emisferelor cerebrale emergente. Acest sinus include elemente ale viitoarelor sinusuri superior și transvers. Trunchiul anterior mai primește vena telencefalică ce drenează aria striată; această venă va deveni un sinus tentorial. Plexul trunchiului dural mijlociu drenează mezencefalul. O modificare la nivelul plexului dural posterior stabilește relațiile nervului IX cranian cu vena jugulară. Capătul caudal al sinusului sigmoid se definitivează. Ca urmare a acestor schimbări, vena cardinală rostală poate fi considerată vena jugulară internă primitivă.

Faza a 4-a.

Stadiul Carnegie 17/18 (11-17 mm GL; 41-44 zile POA).

Cele mai importante caractreistici ale acestei faze sunt delimitarea spațiului subarahnoidian și definitivarea straturilor meningelui. Aproape invariabil în configurația vaselor cerebrale primare este faptul că o arteră și o venă se intersectează aproximativ în unghi drept. Venele piale sunt situate între artere și creier. În timpul acestei faze, fiecare venă trebuie să traverseze un larg spațiu subarahnoidian primitiv pentru a ajunge la sinusurile durale. Prin urmare venele mari ale creierului adult sunt situate la suprafață și numai triburatele mici sunt situate sub artere. Faza a 4-a marchează emergența venelor piale și a trunchiurilor arahnoidale. Inițial, mezenchimul formează artere și, pe măsură ce acestea se maturează, ele se deplasează către suprafață; plexul restant se transformă mai târziu în vene ce încrucișează arterele în unghi drept.

Așa cum am menționat anterior, este probabil că în timpul acestei faze încep să se dezvolte anomalii vasculare. Padget a discutat substratul embriologic al unor astfel de anomalii. Cursul dezvoltării vascularizației sugerează faptul că malformațiile arterio- nevoase superficiale și profunde au aceeași bază embriologică, și anume un influx arterial anormal într-o venă mare din tubul neural. De obicei, încrucișarea în unghi drept a arterelor și venelor păstrează un contact minim între cele două sisteme. Regiuni unde arterele și venele au traiecte paralele, ca de exemplu în plexurile coroidiene, prezintă o probabilitate crescută de a dezvolta malformații arterio-venoase.

Faza a 5-a.

Stadiul Carnegie 19 (16-18 mm GL; 48±1 zile POA).

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

Deși sistemul venos este acum pronunțat, el este mult mai puțin dezvoltat decât sistemul arterial. Un nou canal venos longitudinal se formează paralel și dorsal de sinusul primar al capului și se conectează cu trunchiurile durale anterior, mijlociu și posterior. Acum începe involuția sinusului primar al capului. Canalul dintre plexurile durale mijlociu și posterior va constitui sinusul sigmoid definitiv. Porțiunea sinusului dorsal situată între plexurile durale anterior și mijlociu constituie sinusul transvers primitiv.

Faza a 6-a.

Stadiul Carnegie 20/21 (18-24 mm GL; 51-52 zile POA).

Fluxul sanguin se întoarce în plexul mijlociu și curge mai departe spre noul sinus sigmoid. Sinusul primar al capului dispare. Se constituie acum sinusul pre-otic, el fiind ultima rămășiță a sinusului capului; concomitent cu dezvoltarea sinusului preotic, sinusul tentorial devine proeminet și drenează venele superficiale și profunde din regiunile ventro- caudale ale emisferelor cerebrale. Plexul sagital, plexul tentonial și sinusul transvers primitiv sunt toate proeminente.

Faza a 7-a.

Stadiul fetal (40 mm GL).

Fătul are acum 9 săptămâni. În prealabil, numai sinusurile sigmoide și-au definitivat forma. În timpul acestei faze și alte sinusuri se apropie de forma lor finală. Porțiunea mediană a sinusului transvers primitiv (sinusul marginal) se deplasează spre posterior, în procesul formării sinusului sagital superior. Sinusul sagital superior ia naștere din coalescența acestor vase pe linia mediană, pe măsură ce emisferere cerebrale se întâlnesc și progresează spre caudal. Teaca durală a sinusului superior este încă imatură și sinsul rămâne plexiform. Sistemul venos galenic începe de asemenea să se formeze. Sinusul longitudinal primitiv și vasele cerebrale mari se formează, la început către dreapta, sub forma unui plex în tavanul diencefalic lângă primordiul pineal. O venă coroidiană superioară proeminentă se dezvoltă și se deschide în vena cerebrală internă primitivă, care se unește cu marea venă cerebrală a lui Galen. Inițial, plexurile coroidiene ale ventriculului III și ale ventriculului lateral drenează anterior în vena coroidiană anterioară. Un nou canal plexiform medial de ganglionul trigeminal este derivat din sinusul preotic; acest plex înconjură artera carotidă la nivelul hipofizei, formând sinusul cavernos primitiv.

Faza 7a.

Stadiul fetal (60-80 mm GL; 10-12 săpt. POA).

La fătul de 80 mm lungimne, circulația venoasă are aceeași configurație ca la adult. expansiunea emisferelor cerebrale și capsulei otice duce la apariția sinusului petros superior; acesta este ultimul sinus definitiv care se dezvoltă. Vena cerebrală bazală se formează din venele transverse telencefalică, diencefalică și mezencefalică din fazele 4 și 5 (stadiile Carnegie 17/19). Aceasta este cea mai importantă venă de drenaj la baza creierului. Modificările venoase ulterioare depind de expansiunea emisferelor cerebrale și de osificarea oaselor craniului. Pattern-ul drenajului venos va continua să se modifice, chiar la vârsta adultă.

Capitolul 3.

CIRCULAȚIA ARTERIALĂ A TRUNCHIULUI CEREBRAL

ANATOMIA SISTEMULUI ARTERIAL VERTEBRO-BAZILAR

Sistemul arterial vertebro-bazilar reprezintă principala sursă care asigură irigația arterială a cerebelului. Schema generală de constituire a sistemului vertebro-bazilar cuprinde cele două artere vertebrale, ramuri ale arterelor subclaviculare, care se unesc într-o arteră unică – artera bazilară, și care, la rândul ei, se împarte în două mari ramuri terminale – arterele cerebrale posterioare. Fiecare dintre aceste cinci artere principale emit ramuri care, în final, asigură irigația mai multor structuri nervoase. Astfel, pe lângă cerebel, bulb, punte și mezencefal, aceste artere și ramurile lor irigă porțiunea caudală a diencefalului, regiunile mediale și inferioare ale lobilor temporal și occipital, precum și mici zone din regiunile laterale ale lobilor temporal, parietal și occipital. Arterele cerebrale posterioare sunt unite cu arterele carotide interne prin intermediul arterelor comunicante posterioare, care împreună cu arterele cerebrale anterioare și arterele comunicante anterioare, închid poligonul Willis (circulus anteriosus).

ARTERA VERTEBRALĂ

Artera vertebrală, ramură a arterei subclavii, ascensionează prin orificiile proceselor transverse ale primelor șase vertebre cervicale. Ajungând la baza creierului, artera trece posterior de masa laterală a atlasului, perforează membrana atlanto-occipitală posterioară, apoi intră în spațiul subarahnoidian la nivelul foramen magnum prin perforarea durei mater și arahnoidei. Artera vertebrală pătrunde apoi în fosa craniană posterioară; are un traiect oblic ascendent spre anterior, încrucișând fața laterală a bulbului, trece ventral de rădăcinile nervului hipoglos, întâlnindu-se cu artera vertebrală de partea opusă la nivelul marginii

caudale a punții pentru a forma artera bazilară. Pe traiectul său, artera vertebrală dă ramuri cervicale, precum și ramuri intracraniene. Ramurile intracraniene ale arterei vertebrale sunt:

Artera spinală anterioară ia naștere din artera vertebrală la aprox. 1cm înaintea joncțiunii cu vertebrala opusă, și după un scurt traiect descendent se unește cu artera spinală contralaterală, formând o arteră unică, ce coboară în șanțul median anterior al bulbului și măduvei cervicale.

Artera spinală posterioară își are punctul de emergență fie din ultimul segment al arterei vertebrale, fie din artera cerebeloasă postero-inferioară. Cele două artere simetrice coboară de-a lungul șanțurilor laterale posterioare ale bulbului și se divid într-o ramură denumită de clasici „artera corpului restiform” ce vascularizează pedunculul cerebelos inferior și o ramură descendă care coboară în canalul medular de-a lungul locului de emergență din măduvă a rădăcinii dorsale a nervilor spinali.

Artera cerebeloasă postero-inferioară constituie ultima și cea mai mare ramură a arterei vertebrale, din care se desprinde inferior de originea aparentă a nervului hipoglos. După emergență, artera înconjoară bulbul, trecând pe sub rădăcinile nervilor cranieni IX și X, face o buclă în trecerea ei prin fisura bulbo-cerebeloasă apoi înconjoară polul inferior al amigdalei cerebeloase și se împarte în cele două ramuri terminale ale sale: artera tonsilo- emisferică și artera paravermiană inferioară. Ramurile sale se distribuie către porțiunea postero-laterală a emisferelor cerebeloase, porțiunea inferioară a vermisului, nucleii centrali ai cerebelului și plexul coroid ai ventriculului IV. Ramurile din zona bulbară a arterei cerebeloase postero-inferioare irigă regiunea laterală, retro-olivară, a bulbului rahidian; aceste ramuri reprezintă arterele circumferențiale scurte ale bulbului, artera cerebeloasă postero-inferioară însăși constituind – după Foix și Hillemand – o arteră circumferențială lungă.

Arterele bulbare sunt ramuri fine desprinse direct din artera vertebrală, care vascularizează bulbul.

ARTERA BAZILARĂ

Artera bazilară se formează din unirea celor două artere vertebrale la nivelul șanțului bulbo-pontin. Artera bazilară este un vas nepereche, ce își are traiectul pe fața anterioară a punții lui Varolio, într-un șanț longitudinal median, puțin adânc. Artera se găsește înapoia clivusului și traversează cisterna pontină a spațiului subarahnoidian, fiind acoperită de arahnoidă. Uneori, artera este împărțită printr-un sept median în două jumătăți longitudinale;

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

chiar și fără sept însă, Mc.Donald și Potter susțin că sângele din cele două vertebrale nu se amestecă în artera bazilară. Capătul inferior al arterei bazilare vine în raport cu nervii VI cranieni, iar capătul superior vine în raport cu nervii III cranieni. La nivelul marginii rostale a punții, artera bazilară se divide în cele două ramuri terminale – arterele cerebrale posterioare, care diverg în unghi drept din trunchiul arterei. Ramurile arterei bazilare sunt:

– Artera cerebeloasă antero-inferioară (AICA) – ia naștere din treimea caudală a arterei bazilare și vascularizează cortexul feței inferioare a cerebelului spre anterior și substanța albă subiacentă; ea contribuie și la vascularizația nucleilor cerebeloși centrali. În traiectul său, artera cerebeloasă antero-inferioară să naștere la o serie de ramuri mici, care irigă zona laterală a pedunculului cerebelos mijlociu și tegmentului pontin în cele două treimi inferioare ale acestora, precum și porțiunea superioară a bulbului. Artera cerebeloasă antero- inferioară este considerată de Foix și Hillemand ca o arteră circumferențială lungă, ramurile amintite constituind arterele circumferențiale scurte ale protuberanței.

– Arterele mediane – numite artere „paramediane” în nomenclatura lui Foix si Hillemand, sunt artere mici care se desprind în șir și în unghi drept din peretele posterior al arterei bazilare și străbat puntea până la planșeul ventriculului IV. Arterele mediane asigură debitul sanguin în teritoriul pontin median și paramedian, acest teritoriu reprezentând, după Sager și col., o zonă de hipoxie potențială. În sindroamele de hipertensiune intracraniană, conurile de presiune întind sau chiar rup aceste artere determinând hemoragii și/sau ramolismente secundare în teritoriul median și paramedian pontin.

Artera fosetei laterale a bulbului – se desprinde din artera bazilară, imediat după constituirea acesteia, are o direcție oblică decendentă, trece peste șanțul bulbo-pontin și ajunge în foseta laterală a bulbului, vascularizând regiunea retro-olivară.

Artera labirintică – ramură fie a arterei bazilare, fie a arterei cerebeloase antero- inferioare, traversează meatul acustic intern și se ramifică în tot labirintul membranos al urechii interne.

– Ramuri transverse – se desprind, după Kaplan și Ford, de pe fața laterală sau posteroleterală a arterei bazilare și de-a lungul traseului lor dau mai multe ramuri mici perforante, care pătrund în parenchimul pontin în unghi drept față de artera de origine. Arterele trasverse constituie deci niște artere circumferențiale scurte.

– Artera cerebeloasă superioară – se desprinde în apropierea bifurcației terminale a arterei bazilare, se îndreaptă către lateral, după care se încurbează înapoi, trece peste pedunculul cerebelos mijlociu, și apoi se îndreaptă spre posterior, mergând imediat dedesubtul nervului IV și ajunge astfel înaintea feței superioare a cerebelului. În acest traiect,

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

artera emite o serie de ramuri, care irigă zonele postero-laterale ale punții în treimea superioară a acesteia, structurile adiacente ale mezencefalului, glanda pineală, pânza coroidiană a ventriculului III și coliculii cvadrigemeni inferiori. Prin ramurile sale terminale artera irigă pedunculii cerebeloși superiori și o parte din pedunculii cerebeloși mijlocii; din cerebel irigă toată fața superioară, jumătatea superioară a vermisului, o parte din nucleul dințat și nucleii acoperișului. Artera cerebeloasă superioară constituie și ea o arteră circumferențială lungă, ramurile sale pentru punte constituind artere circumferențiale scurte.

ARTERA CEREBRALĂ POSTERIOARĂ

Cele două artere cerebrale posterioare constituie ramurile terminale ale arterei bazilare, alcătuind împreună cu aceasta o figură în formă de T. Bifurcația arterei bazilare se găsește în cisterna interpedunculară, de unde artera cerebrală posterioară are un traiect oblic ascendent și posterior, circumpeduncular, și ajungând lângă corpul geniculat medial, formează o curbî abruptă în direcția feței inferioare a lobilor occipital și temporal (mergând între fața bazală a emisferei și tentorium cerebelli).

Clasic, se descriu două categorii de ramuri ale arterei cerebrale posterioare – ramuri centrale și ramuri corticale.

Ramurile centrale se împart în:

Ramuri postero-mediale – sunt ramuri mici, desprinse din porțiunea inițială a arterei cerebrale posterioare, străbat substanța perforată posterioară situată în fosa interpedunculară și irigă mezencefalul, partea anterioară a talamusului, partea postero- laterală a ventriculului III și globus pallidus.

Ramuri postero-laterale – se desprind din artera cerebrală posterioară după ce aceasta a înconjurat pedunculii cerebrali; sunt ramuri mici, care se distribuie la pedunculii cerebrali, coliculii cvadrigemeni, epifiză, corpii geniculați mediali și porțiunea posterioară a talamusului.

Ramuri coroidiene – provin din artera cerebrală posterioară în regiunea spelnium- ului corpului calos și vascularizează plexul coroid al posțiunii centrale a ventriculului lateral, plexul coroid al ventriculului III, porțiunea posterioară a talamusului, fornixul și tectum-ul mezencefalic.

Ramurile corticale se împart în:

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

Ramuri temporale – anterioară și posterioară, se distribuie la uncus, girul parahipocampic și girusurile occipito-temporale medial și lateral.

Ramuri occipitale pentru cuneus, girusul lingual și partea posterioară a feței laterale a lobului occipital.

Ramuri parieto-occipitale irigă fața medială a lobilor parietal și occipital de la precuneus până în vecinătatea scizurii calcarine.

O descriere mai completă a ramurilor arterei cerebrale posterioare ce irigă mezencefalul putem găsi în lucrările cercetătorilor Khan (1969), Lazorthes (1970) și Duvernoy (1978). Astfel, se descriu:

Ramuri scurte ce formează:

grupul antero-medial – foarte numeros, străbate fosa interpedunculară;

grupul antero-lateral – mai puțin numeros, pătrunde în mezencefal prin pedunculul cerebral;

grupul lateral – străbate partea laterală a mezencefalului și irigă talamusul, corpii geniculați medial și lateral (ramuri talamo-geniculate) și porțiunea laterală a tegmentului mezencefalic.

Ramuri lungi

artera coliculară – se desprinde la nivelul fosei interpedunculare și se îndreaptă spre lateral și posterior, înconjoară pedunculul cerebral și fața laterală a mezencefalului, și se termină ramificându-se la nivelul suprafeței coliculului cvadrigemen superior. În traiectul său se desprind colaterale care pătrund în mezencefal perforând pedunculul cerebral sau la nivelul trigonului lemniscal, și care irigă porțiunea laterală a formațiunii reticulate; se mai despind ramuri care se distribuie formațiunilor învechinate coliculilor superiori și inferiori;

artera coliculară accesorie – situată între artera cerebrală posterioară și artera coliculară, are un teritoriu de distribuție similar acesteia din urmă.

artera coroidiană postero-medială – se desprinde din porțiunea inițială a arterei cerebrale posterioare și are un traiect circumpeduncular, pe parcursul căruia emite ramuri pentru pedunculii cerebrali, coliculii cvadrigemeni și epifiză. În dreptul glandei pieanle, artera se apropie de linia mediană și își schimbă direcția, pătrunzând în ventriculul III prin plafonul acestuia și îl străbate până la gaura lui Monro; în această porțiune irigă pelxul coroid al ventriculului III, dând ramuri și pentru nucleii mediali superiori ai talamusului.

artera coroidiană postero-laterală – se desprinde din artera cerebrală posterioară în dreptul fantei lui Bichat, în care și pătrunde printr-o angulație laterală; aici emite o ramură

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

ce irigă plexul coroid din prelungirea sfenoidală a ventriculului lateral. Trunchiul arterei se flectează și pătrunde în ventriculul lateral, înconjoară pulvinarul și se palsează în final pe planșeul ventricului lateral, irigând întregul plex coroid al acestui ventricul. Și în această clasificare, ramurile cerebrale ale arterei cerebrale posterioare corespund descrierii clasice (profunde și superficiale-corticale).

Este important de subliniat faptul că arterele majore care vascularizează creierul sunt interconectate la baza creierului sub forma unui cerc arterial – poligonul lui Willis; acesta reprezintă principalul sistem anastomotic al circulației cerebrale. Începând de pe linia mediană anterior, poligonul este format din: artera comunicantă anterioară, artera cerebrală anterioară, artera carotidă internă (un scurt segment), artera comunicantă posterioară și artera cerebrală posterioară; apoi se continuă către punctul de plecare în ordine inversă. În mod normal există un schimb de sânge nesemnificativ între arterele principale, prin intermediul vaselor comunicante mici. În orice caz, cercul arterial furnizează rute alternative când una din arterele majore ce participă la formarea lui, suferă o stenoză sau ocluzie.

ASPECTE PARTICULARE ALE CIRCULAȚIEI ÎN SISTEMUL VERTEBRO-BAZILAR

Structura sistemului vertebro-bazilar este singulară în raport cu alte sisteme arteriale ale organismului. În esență este vorba de unirea a două artere omoloage (arterele vertebrale) într-un trunschi comun (artera bazilară), pentru ca apoi să se divizeze în două artere terminale (arterele cerebrale posterioare). Într-un astfel de sistem apar elemente hemodinamice particulare, în care anastomozele și circulația colaterală au o importanță deosebită.

Printre caracteristicile particulare mai importante ale circulației în sistemul vertebro- bazilar se numără și cele sintetizate de Schott și col. prin noțiunile „cuplu vertebral” și

„separatism bazilar”.

Cuplul vertebral. Acest termen subliniază unitatea funcțională a celor două artere vertebrale și posibilitatea lor de supleanță reciprocă. În condiții normale, cu artere vertebrale egale și cu o bună circulație carotidiană, ligatura unei artere vertebrale nu antrenează tulburări circulatorii evidente. Asistența mutuală a arterelor vertebrale intră în joc în momentul în care se produce o diferență de presiune între cele artere vertebrale. Compensarea între arterele vertebrale a putut fi evidențiată și prin faptul că ischemia teritoriului lateral al bulbului survine câteodată numai după ocluzia și a arterei vertebrale de partea opusă.

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

Separatismul bazilar. Această noțiune subliniază independența care se păstrează la nivelul arterei bazilare, între curenții celor două artere vertebrale. Lipsa unor anastomoze funcționale între partea dreaptă și stângă a sistemului vertebro-bazilar, ne dă imaginea unei juxtapoziții a celor două hemicirculații. Fiecare curent arterial vertebral își conservă individualitatea sa de origine și se distribuie la colateralele și artera cerebrală posterioară homolaterală. Această frontieră fluidă este direct dependentă de gradientul de presiune din fiecare arteră vertebrală. Separatismul bazilar este evidențiat și de dispunerea leziunilor ischemice, în cazul stenozei unei artere vertebrale, de aceeași parte cu artera vertebrală stenotică.

2.2. ARTERELE NUTRITIVE ALE TRUNCHIULUI CEREBRAL

Vasele care asigură vascularizația cerebelului, provenite din sistemul arterial vertebro-bazilar, sunt situate în spațiul subarahnoidian de la suprafața trunchiului cerebral, în strâns contact cu pia mater sau chiar între straturile acesteia.

Pia mater și arahnoida alcătuiesc împreună leptomeningele; ele se dezvolată inițial ca un singur strat din mezodermul ce înconjoară creierul și măduva spinării în stadiul embrionar. Spațiile pline cu lichid, care se formează în interiorul acestui strat, prin coalescența lor vor forma spațiul subarahnoidian. Originea comună a celor două membrane este reflectată de numeroasele trabecule ce trec de la una la alta. Arahnoida este strâns aplicată pe fața internă a durei mater, de care este se parată printr-un film de lichid extracelular din spațiul subdural. Pia mater, care conține o rețea vasculară fină, aderă la membrana glială limitantă externă a SNC, urmărind toate contururile de suprafață. Ambele suprafețe ale arahnoidei și suprafața externă a piei sunt acoperite cu un epiteliu simplu scuamos. Trabeculele ce străbat spațiul subsrahnoidian sunt fâșii fine de țesut conjunctiv cu celule epiteliale scuamoase la suprafața lor. Joncțiuni strânse conectează între ele celulele epiteliale adiacente arahnoidei, împiedicând trecerea moleculelor mari din sângele vaselor durale în LCR. Între celulele piale nu există joncțiuni strânse, astfel încât macromoleculele pot trece libere între LCR și țesutul nervos central.

– Spațiile perivasculare

Se credea că spațiul subarahnoidian se continuă în jurul arterelor și venelor ce pătrund și ies din țesutul nervos central. Studii de microscopie electronică pe cortex cerebral uman au arătat că la locul de pătrundere a unei artere în sunstanța cerebrală, pia mater se clivează și o singură porțiune formează o teacă celulară ce constituie adventicea vasului. Un spațiu

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

periarterial subpial separă adventicea pială de membrana glială limitantă externă a creierului. Mai există și un spațiu periarterial intrapial, între musculatura netedă a arterei și pia; acest ultim spațiu este o continuare a spațiului ce separă o arteră de învelișul său leptomeningeal în traiectul său prin spațiul subarahnoidian. Venele nu au extensii piale, astfel încât spațiile perivenulare din creier sunt echivalente spațiilor periarteriale intrapiale. Spațiul subarahnoidian comunică prin fenestrațiile din pia mater, cu toate cele trei tipuri de spații perivasculare. Termenul vechi de spații Virchow-Robin se aplică tuturor spațiilor vasculare pe secțiuni preparate prin microscopie optică. Vasele capilare sanguine din SNC sunt înconjurate de o lamina bazală unică, pe care se sprijină procesele podocitare ale astrocitelor. Spațiile din jurul capilarelor sunt deseori vizibile pe materialele preparate pentru microscopie optică, dar cestea sunt astefacte cauzate de contractarea diferențială, ca și spațiile frecvent vizibile în jurul corpilor celulari neuronali.

Vascularizația intrinsecă a trunchiului cerebral este asigurată, după Foix și Hillemand, de trei categorii de artere:

Artere paramediane – izvorăsc din arterele dispuse mediosagital (artera bazilară, artera spinală anterioară, aretra vertebrală imediat înaintea joncțiunii), pătrund prin fața anterioară a trunchiului cerebral de o parte și de alta a liniei mediane, au un traiect relativ rectiliniu în sens ventrodorsal și irigă teritoriile mediane și paramediane.

Artere circumferențiale scurte – sunt ramuri ale arterelor circumferențiale lungi, au un traiect transversal descriind un arc de cerc la nivelul feței anterioare a trunchiului cerebral și pătrund prin fața laterală a trunchiului, irigând zona antero-laterală.

Arterele circumferențiale lungi – au, în principal, altă destinație decât trunchiul cerebral, dar emit numeroase ramuri care irigă zonele dorsale ale acestuia. Asemenea vase sunt: arterele cerebeloase, arterele coroidiene posterioare și arterele cerebrale posterioare.

Apelând la clasificarea lui Lazorthes și col. (1976) Duvernoy (1978) împarte arterele penetrante ale trunchiului cerebral în funcție de locul de pătrundere în țesutul nervos, în trei grupuri: grupul anterior (pătrunde prin fața anterioară), grupul lateral (perforează fața laterală) și grupul posterior (intră în trunchi prin fața posterioară).

Această sistematizare prezintă avantajul de a permite o mai bună înțelegere a anastomozelor vasculare la nivelul trunchiului cerebral și a consecințelor lor funcționale. Arborele extrinsec, reprezentat de vasele mari, prezintă o mare variabilitate de origine, dimensiune, traiect și terminare, ca de exemplu originea arterelor cerebrale posterioare din artera carotidă internă, inegalitatea marcată dintre calibrele celor două artere vertebrale etc. Variabilitatea este și mai accentuată în ceea ce privește originea și traiectul superficial al

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

ramurilor colaterale desprinse la nivelul trunchiului cerebral (arterele circumferențiale). În contrast cu arborele circulator extrinsec, sistemul circulator intrinsec este mult mai regulat și mai stabil, fapt ce a permis delimitarea – la nivele succesive ale trunchiului cerebral – a unor teritorii distincte de irigare, care, după Gillilan (1972), sunt: zona mediană, zona paramediană, zona laterală și zona dorsală.

Fig. 7

Vedere anterioară a trunchiului cerebral – piesă de disecție

Rețeaua coliculară dreaptă este separată de rețeaua coliculară stângă printr-o zonă avasculară, situată de-a lungul șanțului intercolicular vertical, aceasta arătând faptul că între cele două zone se stabilesc foarte puține anastomoze.

Din rețeaua vasculară superficială se desprind numeroase ramuri mici perforante, care penetrează suprafața coliculilor șanțul intercolicular transvers. Aceste artere mici pătrund în coliculi și urmează apoi un traiect concav medial, ramurile fiind paralele între ele; această vascularizație de tip palisadic, cu vase penetrante între ele, este o caracteristică a coliculilor mezencefalici.

Arterele grupului posterior pot fi divizate în două tipuri: arterele scurte, care nu depășeșc porțiunea centrală a coliculilor, și arterele lungi care traversează coliculii (pentru care dau numeroase colaterale pe parcurs) și vascularizează de asemenea substanța cenușie periaductală. Așa cum am precizat anterior, zona laterală a coliculilor este vascularizată de arterele grupului lateral.

Una din trăsăturile caracteristice ale vascularizației arteriale a punții, ca și a mezencefalului, este importanța grupurilor arteriale antero-medial și antero-lateral, care irigă cea mai mare parte a acestor segmente.

Fig. 8

Vedere antero-laterală stângă a anastomozelor dintre trunchiul bazilar și arterele carotide interne

Capitolul 4.

MATERIALE ȘI METODE

Materialul utilizat pentru studiul experimental al lucrării a fost constituit din cinci trunchiuri cerebrale pelevate de la feți umani în vârstă de cinci până la opt luni și jumătate.

Înainte de prelevarea trunchiurilor cerebrale, vasele fetale au fost injectate cu tuș de China. Tușul de China, în ameste cu formol 2%, a fost introdus în aorta toracică, după ligaturarea aortei ascendente, ductului arterial și ambelor artere subclaviculare.

Piesele obținite au fost apoi fixate în formol neutru 10% sau picroformol acetic (fixator Bouin), apoi a urmat deshidratarea în trei băi de alcool etilic în concentrație crescândă (70°-90° – alcool absolut).

Transparentizarea pieselor s-a făcut în benzoat de benzil sau cu un ameste în părți egale de benzoat de benzil și salicilat de metil.

Materialul astfel preparat a fost divizat în două grupe:

Piesele din prima grupă au fost secționate seriat în plan transversal, frontal și sagital. Secțiunile, având o grosime de aprox. 1 mm au fost examinate la lupa binoculară Zeiss și fotografiate.

Piesele din această grupă au fost secționate seriat, obținându-se secțiuni cu grosime de 100-150 μm. Examinarea și fotografierea acestor secțiuni au fost făcute la microscopul binocular Reichert.

În ambele cazuri, pentru evidențierea formațiunilor nervoase (nuclei și tractusuri), au fost efectuate, intercalat cu secțiunile groase, și secțiuni de 10-15 μm, care au fost colorate cu albastru de toluidină.

Pentru evidențierea vaselor la nivelul trunchiurilor cerebrale recoltate, acestea au fost prelucrate folosind metoda de impregnare argentică Golgi-Boubenaite. Trunchiurile cerebrale au fost secționate seriat în plan transversal, frontal și sagital, obținându-se fragmente cu grosime de aprox. 0,5 cm. Acestea au fost ținute în soluție de bicromat de

potasiu 2,5% timp de 48 de ore, la termostat, la temperatura de 37°C, apoi au fost trecute încă 48 de ore într-o soluție de nitrat de argint 2%, tot la 37°C. După spălare cu apă distilată, fragmentele au fost trecute prin alcool pentru deshidratare și prin benzoat de benzil pentru clarificare. Apoi au fost secționate seriat la 150-200 μm, după includerea în prealabil în parafină. După deparafinare au fost puse pe lame, acoperite cu balsam de Canada, fără aplicare de lamelă și examinate la microscop.

Metoda de impregnare argentică Golgi-Boubenaite are avantajul că evidențiază foarte bine aspectul și dispoziția topografică a patului vascular, dar prezintă totodată și un mare dezavantaj, și anume nu permite diferențierea arterelor de vene pe baza unor criterii obiective. Trebuie menționat faptul că această metodă a dat rezultate foarte bune în evidențierea arhitecturii vasculare la nivelul anumitor regiuni ale punții, dar nu a fost satisfăcătoare pentru alte regiuni, ca de exemplu, substanța cenușie pariapeductală.

Deși am încercat și alte metode de preparare a pieselor (injectarea intraarterială de tuș-gelatină, latex), rezultatele cele mai bune le-am obținut prin injectarea intraaortică a tușului de China în amestec cu formol 2%. Acest fapt se explică prin aceea că arterele intraparenchiale ale trunchiului cerebral la făt au calibru redus, tușul rămânând intravascular. Menționăm faptul că am întâmpinat numeroasde dificultăți în evidențierea rețelei vasculare, atât din punct de vedere tehnic, cât și datorită fragilității deosebit de mari a rețelei

capilare de la acest nivel.

Capitolul 5.

REZULTATE

Atât pe secțiunile transversale cât și pe cele sagitale se remarcă relativa uniformitate dispozițională vasculară intraparenchială, calibrul arterelor penetrante fiind mult apropiat de cel al capilarelor, fapt ce conferă un aspect omogen rețelei vasculare.

La nivelul punții, în funcție de aspectul și densitatea rețelei vasculare, se disting două porțiuni:

porțiunea dorsală (tegmentul pontin) – al cărei aspect diferă în jmătatea inferioară și superioară

porțiunea ventrală (bazală).

La nivelul porțiunii tegmentale pontine, rețeaua vasculară este mult mai bine reprezentată decât la nivelul porțiunii bazale, datorită faptului că tegmentul pontin conține o serie de nuclei intens vascularizați, mai ales la nivel caudal (fig. 9 – 13).

La nivelul porțiunii ventrale, substanța albă predomină, fiind reprezentată în principal de tractul corticospinal, a cărui rețea capilară este foarte puțin densă (fig. 9,10, 11).

Vascularizația intrinsecă a trunchiului cerebral este asigurată de trei categorii de

artere:

Artere paramediane – izvorăsc din arterele dispuse mediosagital (artera bazilară,

artera spinală anterioară, aretra vertebrală imediat înaintea joncțiunii), pătrund prin fața anterioară a trunchiului cerebral de o parte și de alta a liniei mediane, au un traiect relativ rectiliniu în sens ventrodorsal și irigă teritoriile mediane și paramediane.

Artere circumferențiale scurte – sunt ramuri ale arterelor circumferențiale lungi, au un traiect transversal descriind un arc de cerc la nivelul feței anterioare a trunchiului cerebral și pătrund prin fața laterală a trunchiului, irigând zona antero-laterală.

Fig. 9 Secțiune transversală prin punte la nivelul șanțului bulbo-pontin

Fasciculul longitudinal medial

Nucleul abducens

Nucleul vestibular medial

Nucleul vestibular lateral

Nucleul vestibular superior

Rădăcina vestibulară descendentă

Pedunculul cerebelos inferior

Nervul vestibulocohlear

Nucleul spinal al trigemenului

Tractul spinal al trigemenului

Nucleul facialului

Nervul facial

Nucleul olivar superior

Tractul tegmental central

Tractul spinotalamic

Șanțul bulbopontin

Tractul corticospinal

Nucleul arcuat

Lemniscul medial

Nucleul mare al rafeului

Nucleul gigantocelular

Nucleul reticulat caudal pontin

Arterele circumferențiale lungi – au, în principal, altă destinație decât trunchiul cerebral, dar emit numeroase ramuri care irigă zonele dorsale ale acestuia. Asemenea vase sunt: arterele cerebeloase, arterele coroidiene posterioare și arterele cerebrale posterioare.

Arterele penetrante ale trunchiului cerebral se clasifică în funcție de locul de pătrundere în țesutul nervos, în trei grupuri: grupul anterior (pătrunde prin fața anterioară), grupul lateral (perforează fața laterală) și grupul posterior (intră în trunchi prin fața posterioară).

Această sistematizare prezintă avantajul de a permite o mai bună înțelegere a anastomozelor vasculare la nivelul trunchiului cerebral și a consecințelor lor funcționale. Arborele extrinsec, reprezentat de vasele mari, prezintă o mare variabilitate de origine, dimensiune, traiect și terminare, ca de exemplu originea arterelor cerebrale posterioare din artera carotidă internă, inegalitatea marcată dintre calibrele celor două artere vertebrale etc. Variabilitatea este și mai accentuată în ceea ce privește originea și traiectul superficial al ramurilor colaterale desprinse la nivelul trunchiului cerebral (arterele circumferențiale). În contrast cu arborele circulator extrinsec, sistemul circulator intrinsec este mult mai regulat și mai stabil, fapt ce a permis delimitarea – la nivele succesive ale trunchiului cerebral – a unor teritorii distincte de irigare: zona mediană, zona paramediană, zona laterală și zona dorsală.

Fig. 10 Secțiune transversală prin porțiunea caudală a tegmentului pontin – Detaliu

Fasciculul longitudinal medial

Genunchiul nervului facial

Nucelul abducens

Nervul abducens

Nervul facial

Nucleul vestibular lateral

Nucleul vestibular superior

Arterele penetrante nutritive de la nivelul bulbului au ca surse principale arterele: vertebrală, spinală anterioară, spinală posterioară și cerebeloasă postero-inferioară. Surse accesorii și inconstante pot fi reprezentate de arterele cerebeloasă antero-inferioară și bazilară. În funcție de locul de pătrundere în bulb se disting trei grupuri:

Grupul anterior – penetrează bulbul la nivelul feței anterioare, între fisura mediană ventrală și șanțul ventro-lateral bulbar. Vasele acestui grup pot fi subdivizate într-un grup antero-medial și un grup antero-lateral, în funcție de poziția lor.

Arterele bulbare antero-mediale – sunt situate la nivelul șanțului median ventral și au în mod caracteristic un traseu sinuos. La nivelul feței anterioare a bulbului există o diferență

netă între porțiunile superioară și inferioară. Astfel, în jumătatea caudală arterele antero- mediale provind din artera spinală anterioară; ele sunt mai puține la număr și de calibru mic. În jumătatea superioară, arterele antero-mediale se desprind din ramurile dreaptă și stângă care vor forma apoi trunchiul arterei spinale anterioare, precum și din segmentele terminale ale arterelor vertebrale; acele vase sunt largi și numeroase, formând o rețea arterială densă ce acoperă porțiunea superioară a șanțului median ventral și foramen caecum. Ramurile antero-mediale după ce pătrund în bulb, au un traiect oblic ventro-dorsal până în planșeul ventriculului IV, de o parte și de alta a liniei mediane, de unde și numele de artere paramediane. Ele vascularizează nucleul hipoglosului, lemniscul medial, formațiunea reticulată centrală, nucleul olivar accesor dorsal și nucleus praepositus. Arterele de la nivelul foramen caecum sunt mult mai numeroase și au diametrul mai mare decât cele din porțiunea inferioară; unele dintre aceste ramuri ajung la nivelul regiunii pontine supraiacente. Unele ramuri mediale sunt mai scurte, au traiect oblic prin lemniscul medial către substanța reticulată centrală, irigând și nucleul olivar accesor medial și porțiunea medială a nucleului olivar inferior.

Arterele bulbare antero-laterale – se desprind din grupul antero-medial, au traiect transversal la suprafața piramidelor și pătrund în bulb la nivelul șanțului antero-lateral (preolivar), unde locul lor de intrare este deseori ascuns de rădăcinile nervului hipoglos. Pe parcurs dau numeroase ramuri colaterale mici, care intră în piramidele bulbare și irigă tractul corticospinal și lama superficială a nucleului olivar inferior. Uneori, unele artere din grupul antero-lateral ajung la nivelul fosei bulbare laterale; în acest caz ele aparțin grupului lateral și vascularizează porțiunea laterală a nucelului olivar inferior și formațiunea reticulată învecinată.

Arterele grupului anterior se anastomiozează deseori la nivelul feței anterioare a bulbului, atât la nivelul porțiunii superioare (în special), cât și la nivelul porțiunii inferioare a acesteia.

Grupul lateral – Zona cea mai dens vascularizată a feței laterale este o depresiune situată posterior de olivă, numită fosă bulbară laterală (sau aria retroolivară sau unghiul cerebelopontin). Arterele grupului lateral (numite de Foix și Hillemand artere circumferențiale scurte), pot fi împărțite în patru grupuri de ramuri (inferior, mijlociu, superior și posterior), în funcție de poziția lor față de rădăcinile nervilor glosofaringian și vag. Arterele grupului lateral provin în principal din artera vertebrală, artera cerebeloasă postero-inferioară, porțiunea inițială a arterei bazilare, și în mai mică măsură din artera cerebeloasă antero-inferioară. Vasele acestui grup au calibru mic, sunt foarte numeroase și

au un traiect sinuos de la origine până la locul de pătrundere în bulb. Între ramurile celor patru grupuri se stabilesc numeroase anastomoze de suprafață. Spre deosebire de traiectul lor superficial extrem de sinuos, traiectul intern al arterelor laterale este aproape rectiliniu. Din grupurile inferior, mijlociu și superior de ramuri se desprind două tipuri de artere:

artere scurte – se ramifică imediat după pătrundere, vascularizând în principal tracturile de substanță albă (spinotalamic, spinocerebelos anterior și spinoolivar);

artere lungi – irigă regiunile mai profunde, în segmentele lor inițiale neavând ramuri. Arterele situate cel mai medial și anterior vascularizează lama dorsală a nucleului olivar inferior, nucleul olivar accesor dorsal și substanța reticulară centrală. Arterele lungi din grupul mijlociu ajung la planșeul ventriculului IV și dau ramuri pentru nucleul hipoglosului, nucleul dorsal al vagului și nucleul tractului solitar; arterele lungi laterale irigă nucleul tractiului spinal al trigemenului și regiunile învecinate.

Din grupul lateral se mai desprind: artere care se distribuie la suprafața nucleului olivar, ramuri care părăsesc bulbul și ajung la nivelul tegmentului pontin, ramuri ce se prelungesc posterior și contribuie la irigarea nucleilor cuneat și cuneat accesor și a pedunculului cerebelos inferior și ramuri care au un traiect circumpeduncular și irigă nucleii cohleari și vestibulari.

Grupul posterior – Arterele acestui grup sunt ramuri ale arterelor spinală posterioară și cerebeloasă postero-inferioară. Ramurile arterelor grupului posterior stabilesc numeroase anastomoze, situate de-a lungul șanțurilor dorso-laterale. Arterele acestui grup sunt absente în porțiunea superioară a bubului, în schimb sunt foarte numeroase în jumătatea bulbară caudală, situată inferior de ventriculul IV. Numeroase ramuri arteriale mici penetrează tuberculii gracil și cuneat, pentru a vasculariza nucleii subiacenți. Arterele grupului posterior mai vascularizează nucleul vestibular medial, nucelul tractului solitar, nucleul dorsal al vagului și inconstant nucleul tractului spinal al trigemenului. Ramurile situate cel mai cranial ale acestui grup au un traiect ascendent sinuos și pătrund în teritoriul coroidian al ventriculului IV, vascularizând area postrema și nucleii subiacenți ai nervului vag și tractului solitar.

Irigația arterială a punții este asigurată de ramuri provenite în principal din artera bazilară, artera cerebeloasă antero-inferioară și artera cerebeloasă superioară. După locul de pătrundere în țesutul nervos, arterele pontine pot fi împărțite în trei grupuri: anterior, lateral și posterior.

Fig. 11. Secțiune transversală prin porțiunea inferioară a punții

Fasciculul longitudinal medial

Genunchiul nervului facial

Nucleul abducens

Nervul facial

Nucleul vestibular lateral

Nucleul vestibular superior

Pedunculul cerebelos mijlociu

Nucleul spinal al trigemenului

Tractul spinal al trigemenului

Nucleul olivar superior

Lemniscul lateral

Nuclei pontini

Fibre pontocerebeloase

Tractul corticospinal

Lemniscul medial

Tractul tegmental central

Nucleul gigantocelular

Nervul abducens

Nucleul reticulat caudal pontin

Grupul anterior. Arterele grupului anterior pot fi divizate în două subgrupe:

Arterele pontine antero-mediale – se desprind din artera bazilară, fie direct, fie prin trunchiuri comune cu arterele grupului lateral, traseul lor urmărind marginile șanțului bazilar. Arterele penetrează puntea la nivelul marginilor șanțului bazilar (perforante mediale). Ca și în cazul bulbului, sunt două tipuri de artere antero-mediale; arterele lungi, care ajung la nivelul planșeului ventriculului IV, unde vascularizează zona mediană a tegmentului pontin și arterele scurte, care nu trec mai departe de lemniscul medial, ele irigând în principal zona medială a tractului corticospinal. Dintre arterele lungi, cele care vascularizează porțiunile intermediare ale tegmentului pontin au traseu rectiliniu, pe când cele care irigă zonele superioară și inferioară ale tegmentului pontin au de obicei un traiect curb. Astfel, arterele lungi antero-mediale din zona inferioară a punții se desprind din arterele de la nivelul foramen caecum; ele au un traiect curb ascendent și vascularizează nucleul nervului abducens, fasciculul longitudinal medial și nucleii reticulari caudali pontini. Arterele lungi care irigă porțiunea superioară a tegmentului pontin provin din grupul inferior al fosei interpedunculare, au un traiect curb descendent și irigă fasciculul longitudinal medial și nucleii reticulari pontini.

Fig. 12. Secțiune transversală prin porțiunea inferioară a tegmentului pontin – Detaliu

Fasciculul longitudinal medial

Nucleul abducens

Nervul facial

Nucleul vestibular superior

Nucleul vestibular lateral

Pedunculul cerebelos mijlociu

Nucleul spinal al trigemenului

Tractul spinal al trigemenului

Nucleul olivar superior

Lemniscul lateral

Lemniscul medial

Tractul tegmental central

Nervul abducens

Nucleul reticulat pontin caudal

Fig. 13. Secțiune transversală prin porțiunea mijlocie a punții

Fasciculul longitudinal medial

Nervul facial

Nucleul vestibular superior

Nucleul motor al trigemenului

Nucleul senzitiv principal al trigemenului

Nervul trigemen

Nuclei pontini

Fibre pontocerebeloase

Tractul corticospinal

Nucleul reticulat caudal pontin

Tractul tegmental central

Nucleul lemniscului lateral

Lemniscul medial

Lemniscul lateral

A. Venă internă pontină antero-laterală

Arterele pontine antero-laterale – aceste sunt ramuri mici ale arterelor antero- mediale, au un traseu transversal și pătruns în punte fără un aranjament anume. Arterele acestui grup sunt numeroase; unele irigă fața anterioară a tractului corticospinal, dar majoritatea se răsucesc în jurul tractului corticospinal pentru a vasculariza regiunea laterală a acestuia, nucleii pontini și uneori lemniscul medial.

Este de notat faptul că există puține legături anastomotice între arterele antero- mediale de o parte și de alta a șanțului bazilar, în timp ce la nivelul ramurilor arterelor antero- laterale nu au fost observate anastomoze.

2. Grupul lateral. Arterele acestui grup pătrund în punte la nivelul feței laterale a acestuia, care este reprezentată de pedunculul cerebelos mijlociu. Fața laterală a punții poate fi împărțită în trei zone în funcție de poziția lor față de rădăcinile (originea aparentă) nervului trigemen; aceste arii sunt: anterioară, inferioară și posterioară, fiecare având vascularizație proprie.

Arterele ariei anterioare a feței laterale a punții. Această zonă este irigată de arterele pontine laterale, ramuri ale arterei bazilare. Datele din literatură sunt deseori contradictorii în ceea ce privește numărul și traiectul acestor artere. Ramurile desprinse din arterele pontine laterale (perforante laterale) vascularizează nucleii pontini. Colateralele cele mai lungi ajung la nivelurile intermediare ale tegmentului, unde participă la formarea unui sistem vascular ce irigă lemniscul lateral și nucleul său, nucleul motor al trigemenului și tractul tegmental central. Ramurile situate mai medial vascularizează, împreună cu arterele antero-laterale, porțiunile laterale ale tractului corticospinal. Ramurile arterelor pontine laterale situate cel mai lateral se ramifică și penetrează rădăcinile nervului trigemen, ajungând până la nucleii senzitiv principal și motor trigeminali. De fapt, arterele pontine laterale vescularizează o zonă relativ mică, întrucât teritoriul lor nu se extinde și în porțiunea superioară a punții.

Arterele ariei inferioare a feței laterale a punții. Acestea sunt reprezentate de ramuri ce provind din artera cerebeloasă antero-inferioară care, la acest nivel emite două tipuri de ramuri:

Ramuri cu traiect descendent, pătrund în punte la nivelul sau imediat deasupra șanțului bulbopontin și formează ramurile superioare ale fosei bulbare laterale. Acestea au un traiect central descendent către nivelurile inferioare ale tegmentului pontin, unde irigă un teritoriu bine definit: nucleul olivar superior, nucleul facialului, lemniscul lateral și uneori porțiunile laterale ale nucleului nervului abducens și tractul tegmental central.

Ramuri ce acoperă peduncuculul cerebelos mijlociu; unele dintre acestea se ramifică pentru a forma ramurile posterioare ale fosei bulbare laterale, altele au traiect ascendent, ajungând la rădăcinile nervului trigemen, în vecinătatea cărora se anastomozează cu ramuri ale arterei pontine infero-laterale. Ramurile de la nivelul pedunculului cerebelos mijlociu furnizează irigația arterială a acestuia. Unele dintre acestea pătrund între fibrele nervului trigemen și împreună cu arterele pontine laterale merg de-a lungul nervului până la nivelul nucleului senzitiv principal, pe care îl vascularizează.

Arterele ariei posterioare a feței laterale a punții. Arterele din aria posterioară sunt în principal ramuri ale arterei cerebeloase superioare, sunt numeroase și au un traiect sinuos. Cele mai voluminoase vascularizează regiunile profunde ale cerebelului. Această zonă posterioară mai este vascularizată de o arteră pontină postero-laterală care este o ramură mică desprinsă din segmentul terminal al arterei bazilare. Arterele ariei posterioare, după ce pătrund în țesutul nervos în apropierea șanțului ce separă fața laterală a punții de pedunculul cerebelos superior, irigă partea laterală a tegmentului pontin superior, și anume: nucleii reticulari pontini, tractul tegmental central, lemniscul lateral și o porțiunea din pedunculul cerebelos superior. Câteva ramuri terminale vascularizează nucleus coeruleus.

Fig. 14. Secțiune transversală prin tegmentul pontin (nivel intermediar) – Detaliu

Fasciculul longitudinal medial

Nucleul eminenței mediale

Nucleul vestibular superior

Tractul și nucleul mezencefalic al trigemenului

Pedunculul cerebelos superior

Nucleul senzitiv principal al trigemenului

Nervul facial

Nucleul motor al trigemenului

Nervul trigemen

Lemniscul lateral

Nucleul lemniscului lateral

Lemniscul medial

Tractul tegmental central

Nucleul reticulat pontin caudal

Grupul posterior. Arterele grupului posterior sunt derivate din artera cerebeloasă superioară și sunt reprezentate de către câteva ramuri de calibru mic, care urmăresc pedunculul cerebelos superior, pe care îl penetrează la diferite niveluri. Unele dintre aceste artere pătrund în punte prin recesul infracolicular din vecinătatea nervului trohlear. Arterele acestui grup vascularizează peducunculul cerebelos superior, tractul mezencefalic al trigemenului și locus coeruleus, precum și o mică zonă din vecinătatea pedunculului cerebelos superior. Arterele grupului posterior apar numai la niveluri pontine superioare. Excepțional, o mică arteră poate perfora recesurile situate de fiecare parte a frenulum veli.

Vascularizația tracturilor și nucleilor la nivelul punții

Tractul corticospinal este vascularizat în principal de arterele grupului anterior; uneori la vascularizația acestui tract principal participă și grupul lateral.

Lemniscul medial este vascularizat de grupul anterior.

Lemniscul lateral este irigat de ramuri din artera cerebeloasă antero-inferioară, arterele laterale pontine și artera cerebeloasă superioară.

Nucelul nervului abducens este vascularizat în principal de arterele de la nivelul foramen caecum. Arterele pontine laterale și ramurile superioare ale fosei bulbare laterale vascularizează o porțiune foarte redusă a acestui nucleu.

Nucleu senzitiv principal și nucleul motor al trigemenului sunt vascularizați în principal de arterele laterale pontine (nucleul motor) și de ramuri din artera cerebeloasă antero-inferioară (nucleul senzitiv principal).

Locus coeruleus este irigat de numeroase ramuri mici provenite din arterele cerebeloase superioare.

Nucleul facialului și nucleii olivari superiori sunt vascularizați de artere ce aparțin aproape în exclusivitate ramurilor superioare ale fosei bulbare laterale.

Tegmentul pontin se caracterizează prin faptul că aspectul rețelei vasculare al formațiunilor nervoase (nuclei și tractusuri) diferă la nivel caudal comparativ cu porțiunea superioară.

În jumătatea caudală, la nivelul porțiunii dorsale a punții se găsesc o serie de nuclei a căror rețea capilară este foarte bogată. Astfel, densitatea vasculară cea mai mare poate fi observată la nivelul nucleului nervului abducens (fig. 9, 11, 12), la nivelul nucleului olivar superior, precum și la nivelul nucleilor vestibulari lateral și superior (fig. 10, 11, 13). Nucleul olivar superior, care aparține de fapt bulbului, are în mod caracteristic una dintre cele mai

dense rețele vasculare de la nivelul trunchiului cerebral, putând fi recunoscut foarte ușor (fig. 9, 12).

Alți nuclei vizibili pe secțiune transversală prin porțiunea caudală a tegmentului pontin au o rețea vasculară mai puțin densă decât cea a nucleilor amintiți anterior, cu toate acestea putând fi recunoscuți relativ ușor. Astfel sunt: nucleul nervului facial, nucleul arcuat, nucelul mare al refeului, nucleus praepositus, nucleul gigantocelular și nucleul reticulat caudal pontin. Acești nuclei pot fi deci considerați ca aparținând grupei cu densitate medie din clasificarea lui Dovernoy (fig. 10, 12).

În jumătatea inferioară a tegmentului pontin substanța albă este slab reprezentată, prin câteva tracturi de fibre nervoase dispuse printre nuclei; fasciculele de substanță albă prezente la acest nivel pot fi ușor recunoscute datorită slabei reprezentări a rețelei capilare. Acestea sunt: fasciculul longitudinal medial, tractul tegmental central, tractul spinal al trigemenului. O densitate capilară similară poate fi observată și al nivelul lemniscurilor medial și lateral, dispuse transversal în zona dorsală, în apropierea jincțiunii cu zona ventrală (fig. 9 – 13).

Tot la acest nivel, situat medial de tractul omonim, se află nucleul tractului spinal al trigemenului, cu o rețea capilară de densitate medie (fig. 10, 13).

În porțiunea laterală a tegmentului pontin se află o bandă de substanță albă reprezentată de pedunculul cerebelos mijlociu, caracterizat prin densitatea extrem de redusă a rețelei sale vasculare. Comparativ cu aceasta, fasciculul longitudinal medial și tractul tegmental central au o rețea capilară mai densă (fig. 10, 13).

Porțiunea ventrală, spre deosebire de tegment, se remarcă printr-o rețea capilară foarte slab reprezentată, în special la nivelul tractului corticospinal, care ocupă cea mai mare parte a porțiunii bazale a punții (fig. 10, 12-17). Caracteristic pentru porțiunea ventrală a punții este prezența, la nivelul nucleilor pontini, a unei rețele capilare extrem de dense, aceștia putând fi considerați ca făcând parte, alături de nucleul olivar superior și nucleul abducens, din grupa nucleilor cu densitate mare. Nucleii pontini pot fi observați cu ușurință pe secțiuni transversale la diferite niveluri ale punții (fig. 10, 12, 14, 22).

Pe secțiuni transversale realizate prin porțiunea mijlocie a punții (fig. 13-17), se remarcă dispariția unor formațiuni nervoase (nucleul olivar superior, nucleul vestibular lateral etc.) și prezența altor nuclei.

Fig. 15. Secțiune transversală prin porțiunea bazală a punții – Detaliu –

Tractul corticospinal

Fibre pontocerebeloase

Nuclei pontini

Venă internă pontină antero-medială

Venă internă pontină antero-laterală

Fig. 16. Secțiune transversală prin porțiunea mijlocie a punții

Facsiculul longitudinal medial

Nucleul eminenței mediale

Pedunculul cerebelos superior

Nucleul vestibular superior

Tractul mezencefalic al trigemenului

Nervul facial

Nucleul senzitiv principal al trigemenului

Nucleul motor al trigemenului

Pedunculul cerebelos mijlociu

Nervul trigemen

Nuclei pontini

Tractul corticospinal

Tractul tegmental central

Lemniscul medial

Lemniscul lateral

Nucleul lemniscului lateral

Venă internă pontină.

Remarcabil prin densitatea mare a rețelei sale vasculare este nucleul senzitiv principal al trigemenului (fig. 14), care aparține grupei de nuclei cu densitate mare, și care se remarcă și prin calibrul mare al capilarelor sale.

Nuclei cu rețea capilară mai slab reprezentată sunt, la acest nivel, nucleii: nucleul motor al trigemenului, nucleul reticulat pontin caudal, nucleul lemniscului lateral (fig. 13, 14, 17).

Pe secțiuni transversale realizate prin porțiunea superioară a tegmentului pontin se observă faptul că, la acest nivel, tegmentul conține nuclei cu rețea capilară relativ slab reprezentată (fig. 15, 16).

Anumiți nuclei pot fi identificați cu relativă ușurință și anume: nucleus coeruleus, nucleul tegmental dorsal, nucleul lemniscului lateral (fig. 15, 17).

Rețeaua capilară a nucleilor reticulari pontini și nucleilor rafeului îi plasează în grupul de nuclei cu densitate medie. Tot în acest grup pot fi încadrați nucleul pontin supralemniscal, nucleul lemniscului lateral, precum și nucleul tegmental dorsal, situat în imediata vecinătate a fasciculului longitudinal medial (fig. 15, 17, 18).

Tot în vecinătatea fasciculului longitudinal medial poate fi identificat locus coeruleus, acesta fiind vizibil mai mult datorită celulelor sale intens pigmentate (fig. 18).

În porțiunea superioară, cea mai mare parte a tegmentului pontin este ocupată de fascicule de fibre nervoase (fig. 15, 17).

Fig. 17. Secțiune transversală prin porțiunea bazală a punții Tract corticospinal – Detaliu

Tractul corticospinal

Nucleii pontini

Fibre pontocerebeloase

Lemniscul medial

Fig. 18. Secțiune transversală prin porțiunea superioară a punții

Fasciculul longitudinal medial

Locus coeruleus

Tractul mezencefalic al trigemenului (și nucleul)

Velum superior

Pedunculul cerebelos superior

Nucleus parabrachialis medialis

Lemniscul lateral

Nucleul lemniscului lateral

Tractul corticospinal

Nuclei pontini

Lemniscul medial

Nucleul pontin supralemniscal

Nucleul reticulat oral pontin

Tractul tegmental central

Venă internă pontină antero-medială

Venă internă pontină antero-laterală

Arteră internă antero-laterală

O rețea capilară cu densitate foarte scăzută se remarcă la nivelul pedunculului cerebelos superior, precum și la nivelul lemniscului medial.

Tractul tegmnental central și fasciculul longitudinal medial au o rețea capilară mai densă, probabil datorită dispunerii transversale a numeroaselor capilare de calibru mic. În vecinătatea nucleului coeruleus poate fi identificat și tractul mezencefalic al trigemenului.

Nucleul mezencefalic al trigemenului nu este clar vizibil, probabil datorită faptului că, având un număr redus de neuroni, nu prezintă o dispoziție vasculară caracteristică (fig. 18, 15, 17).

Porțiunea ventrală (bazală) a punții este mai îngustă la extremitatea inferioară a punții și se lărgește progresiv spre extremitatea superioară, fapt ce poate fi observat pe secțiuni transversale succesive prin punte (fig. 10, 14, 16, 17, 18, 20). Porțiunea ventrală conține tractul corticospinal (piramidal), care are o rețea capilară foarte puțin densă, având în mod caracteristic o rețea de capilare subțiri dispuse longitudinal. O densitate capilară similară se poate observa la nivelul lemniscului medial, situat la joncțiunea porțiunii bazale cu tegmentul pontin.

Nucleii pontini au în mod caracteristic o rețea capilară foarte densă, fapt vizibil atât pe secțiuni transversale (fig. 16, 18, 20), cât și pe secțiuni sagitale (fig. 22). Această regiunea poate fi inclusă în gruprul cu densitate mare de nuclei din trunchiul cerebral.

Fig. 19. Secțiune transversală prin porțiunea superioară a părții bazale a punții

Tractul corticospinal

Nucleii pontini

Fibre pontocerebeloase

Venă internă pontină antero-medială

Venă internă pontină antero-laterală

Arteră internă antero-laterală

Fig. 20. Secțiune transversală prin porțiunea superioară a punții la nivelul nucleus coeruleus

Fasciculul longitudinal medial

Nucleul tegmental dorsal

Velum superior

Nervul trohlear

Nucleus coeruleus

Tractul mezencefalic al trigemenului

Nucleul mezencefalic al trigemenului

Lemniscul lateral

Nucleul lemniscului lateral

Nucleuas parabrachialis lateralis

Pedunculul cerebelos superior

Nucleul pontin supralemniscal

Lemniscul medial

Tractul coricospinal

Nucleii pontini

Nucleul reticulat oral pontin

Tractul tegmental central

Remarcabil prin densitatea mare a rețelei sale vasculare este nucleul senzitiv principal al trigemenului (fig. 11), care aparține grupei de nuclei cu densitate mare, și care se remarcă și prin calibrul mare al capilarelor sale.

Nuclei cu rețea capilară mai slab reprezentată sunt, la acest nivel, nucleii: nucleul motor al trigemenului, nucleul reticulat pontin caudal, nucleul lemniscului lateral (fig. 10, 11, 13).

Pe secțiuni transversale realizate prin porțiunea superioară a tegmentului pontin se observă faptul că, la acest nivel, tegmentul conține nuclei cu rețea capilară relativ slab reprezentată (fig. 15, 16).

Anumiți nuclei pot fi identificați cu relativă ușurință și anume: nucleus coeruleus, nucleul tegmental dorsal, nucleul lemniscului lateral (fig. 15, 17).

Rețeaua capilară a nucleilor reticulari pontini și nucleilor rafeului îi plasează în grupul de nuclei cu densitate medie. Tot în acest grup pot fi încadrați nucleul pontin supralemniscal, nucleul lemniscului lateral, precum și nucleul tegmental dorsal, situat în imediata vecinătate a fasciculului longitudinal medial (fig. 15, 17, 18).

Tot în vecinătatea fasciculului longitudinal medial poate fi identificat locus coeruleus, acesta fiind vizibil mai mult datorită celulelor sale intens pigmentate (fig. 21).

Fig. 21. Secțiune transversală prin porțiunea craniană a tegmentului pontin – Detaliu

Fasciculul longitudinal medial

Nucleul tegmental dorsal

Velum superior

Nervul trohlear

Nucleus coeruleus

Tractul mezencefalic al trigemenului

Nucleul mezencefalic al trigemenului

Pedunculul cerebelos superior

Tractul tegmental central

Fig. 22. Secțiune sagitală prin punte ilustrând orientarea generală a vaselor ce vascularizează porțiunea tegmentală a punții

Fosa interpedunculară

Arterele și venele din grupul inferior al fosei interpedunculare, cu traiectul lor încurbat în jos

Vena antero-medială principală a punții

Nucleii pontini

Foramen caecum

Artere și vene din foramen caecum cu traiectul lor încurbat în sus

Ventriculul IV

În concluzie, nucleii de la nivelul punții pot fi clasificați, în funcție de densitatea rețelei lor capilare, în:

nuclei cu densitate mare

nucleul olivar superior

nuclei pontini

nucleul nervului abducens

nucleul senzitiv principal al trigemenului

nuclei cu densitate medie

nucleul tegmental dorsal

nucleul motor al trigemenului

nucleul coeruleus

nucleul lemniscului lateral

nucleul reticulat pontin

nuclei cu densitate mică

substanța cenușie periapeductală

Capitolul 6.

DISCUȚII ȘI IMPLICAȚII CLINICE

Etapa secundară de neoformație vasculară, constă în formarea de noi vase prin "înmugurirea” celulelor endoteliale ale ale vaselor embrionare. Celulele endoteliale se divid rapid și formează muguri celulari care perforează membrana bazală și proemina în spațiul perivascular. Inițial sacciformi, se alungesc și prin canalizare ( formarea unui lumen central

) dau naștere la noi vase. In genere vasele nou formate intră în comunicare cu rețeaua de canale endoteliale diferențiată în stadiul precedent al angiogenezei. Inițial, în acord cu simetria bilaterală, arterele și venele formează perechi simetrice, care sînt însă profund modificate în cursul dezvoltării.

Vasele mari se formează prin lărgirea capilarelor individuale ( trasee preferențiale ), fuzionarea și confluarea capilarelor adiacente, atrofia și dispariția altor capilare.

In stabilirea traseelor preferențiale concură factori genetici cu factorii locali care da te rm inii modelul final al arhitecturii vasculare tisulare. Influența specificului tisular ( de organ ) local asupra particularităților morfogeneti ce ale patului vascular ( dispoziție vasculară spațială ), densitate, calibru ere. , constituie o problemă rămasă încă nerezolvată. Metaboliții locali de tipul kininelor, acumularea de acid ascorbic, histamina, hipoxia locala, hormonii tireotropi și somatotropi stimulează angiogeneza locală în timp ce glucocorticoizii, tiroxina, rezerpina, seroto- nina inhibă sau chiar opresc vasculogeneza.

Interesantă și demnă de reținut este teoria emisă de Craigie care susține că în timpul vieții embrionare țesuturile în creștere eliberează o serie de factori tisulari care atrag și orientează vasele, iar ulterior, în viața fetală, factorii eliberați de țesuturile ce au ajuns la stadiul de funcționalitate, guvernează vasculogeneza.

La nivelul nevraxului procesele se produc asemănător. Inițial nu sînt diferențe între rețele le capilare ale substanțelor cenușie și albă. Pe parcursul dezvoltării densitatea rețelei capilare a substanței cenușii devine mai densă decît aceea a substanței albe și vor apărea de

asemenea diferențe semnificative de densitate între rețelele nucleilar din trunchiul cerebral. Conform teoriei lui Wo1ff, densitatea rețelei vasculare depinde în principal de intensitatea funcțională a proceselor nervoase la nivelul respectiv, fiind direct proporțională cu numărul sinapselor, și depinzînd mai puțin de densitatea corpilor neuronali.

Este demn de reținut faptul că angioarhitectura sistemului vascular arterial este diferită de cea a sistemului venos la nivelul encefalului, ramurile arterelor iau naștere în unghiuri ascuțite avînd un traiect curb dar "neted", în vreme ce venele primesc colaterale mai ales în unghiuri drepte.colab. Identificarea vaselor din encefal numai după acest criteriu poate produce adesea erori, deoarece în timpul angiogenezei secundare de la făt proliferarea neovaselor se face perpendicular pe vasul de origine, indiferent dacă este vorba de neoformarea unui vas arterial sau venos , și numai ulterior în cursul dezvoltării ence- falului apar diferențe unghiulare între ramificațiile arteriale și cele venoase.

In urma proceselor de angiogeneză secundară ( formarea unor vase noi simultan cu dispariția altor vase ), încă din luna a IV-a intrauterină sursele arteriale mari ale encefalului, ramificațiile lor superficiale ( subarahnoido-piale ) precum și grupurile de artere intraparenchimale ( perforante ) sînt edificate. Inițial angioarhitectura tuturor segmentelor encefalului este similară, realizînd modele de tip palisadic :- ramuri penetrante, perpendiculare pe suprafață, paralele între ele, ce dau colaterale scurte, ortogonale, acestea continuîndu-se cu sistemul capilar ( rețeaua de canale endoteliale ). Ulterior are loc o diferențiere asincronă a angioarhitecturii vasculare în di feritele segmente ale encefalului în funcție de procesele de diferențiere locală ale țesutului nervos : emisferele cerebrale vor păstra tipul de vascularizație primitiv palisadic, în timp ce în trunchiul cerebral diferențierea progresează substanțial, astfel încît la începutul lunii a V-a este atins în linii mari tipul arhitectural vascular definitiv. Acest aspect este evident la fătul de 135 mm ( începutul lunii a V-a ), vîrstă la care sînt evidente toate grupurile de artere intraparenchimale iar angioarhitectura vascularizației terminale începe a se suprapune cito- și mieloarhitectonicii, perrnițînd identificarea formațiunilor nervoase pe secțiunile necolorete, după dispoziția spațiala și densitatea rețelelor vasculare terminale.

Totuși la fătul de V luni rețeaua vasculară prezintă cîteva caracteristici ce-o deosebesc de rețeaua vasculară definitivă a adultului .

ramurile intraparenchimale au un teritoriu de distribuție restrîs la un spațiu redus din jurul trunchiului principal ( ramurile colaterale sînt foarte scurte și numai după una sau două ramificații se continuă cu rețeaua capilară ). Considerăm că acest aspect morfofun- cțional explică numărul foarte mare de vase ce perforează substanța trunchiului cerebral

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

pentru a asigura Vascularizația formațiunilor nervoase, știut fiind că "un capilar intraneural nu poate menține viața neuronilor decât pe jumătate de traiect pînă la capilarul vecin. Obliterarea unui capilar determină mortificarea neuronilor din aria pe care o deservește, căci capilarele vecine nu-l pot suplini. Caracterul terminal al irigației arteriale din trunchiul cerebral se menține toată viața, cu excepția câtorva zone cu funcția specială – de exemplu substanța reticulată bulbară, sediul "centrilor nervoși vitali"

structura endotelială simplu ( fără celule musculare) este un alt aspect ca racteristic al tuturor vaselor ) intraparenchimale ( artere, capilare, vene ).

capilarele și arterele au un diametru relativ apropiat la această vîrstă ( diametru capilarelor este foarte larg ). Așadar arterele pot fi identificate luînd în considerație mai degrabă evoluția lor viitoare decît structura, la fătul de 135 mm lungime V.C.

Rețeaua capilară terminală are un aspect uniform cu ochiuri ortogonale poligonale . Datorită densității diferite a acestei rețele între substanțele cenușie și albă formațiunile trunchiului cerebral devin identificabile chiar și pe secțiune necolorată.

In funcție de dispoziția microangioarhitecturii vasculare intraparenchimale distingem trei zone diferite la nivelul trunchiului cerebral :

zonă ventrală ( baza mezencefalului și punții ) are un aspect cu totul carac terist ic, ilustrat de vasele aferente intraparenchimale cu traiecte aflate în plan transversal paralele cu suprafața. Aceste artere par a compartimenta baza mezencefalului în lame de substanță albă verticale și paralele cu suprafața. Nu insistăm prea mult asupra acestei descrieri.

– zona mijlocie (tegmentul pontin și mezencefalic)

Se caracterizează prin dispoziția tridimensională a rețelei capilare alimentare de către arterele paramediale în treimea medială și de către arterele grupului lateral în cele două treimi laterale. Un teritoriu restrâns ventral este irigat de arterele anterolaterale. Deoarece densitatea capilară a formațiunilor din substanța cenușie este deja net superioară celei din substanța albă, putem, distinge cu ușurință, chiar și pe secțiuni necolorate, o parte din nuclei și fascicule.

Tegmentul pontin prezintă unele diferențe între partea inferioară și cea superioară în ceea ce privește vascularizația formațiunilor nervoase. În partea inferioară a tegmentului pontin se pot distinge cu ușurință câțiva nuclei cu o rețea capilară foarte densă: nucleul olivar superior, nucleul abducensului și nucleul senzitiv principal al trigemenului. Nucleii vestibulari lateral și superior, nucleul motor al trigemenului și nucleul facialului sunt mai puțin dens vascularizați, dar nu mai puțin distincți.

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

După rețeaua capilară laxă, mai puțin densă decât a nucleilor, se pot distinge câteva tractusuri de fibre nervoase, ca de exemplu fasciculul longitudinal medial și lemniscurile medial și lateral, care sunt dispuse transversal în propierea joncțiunii tegmentului pontin cu poirțiunea bazală. Rețeaua capilară a acestor fascicule pare a fi mai densă decât cea de la nivelul tractului corticospinal.

În porțiunea superioară, tegmentul pontin conține puțini nuclei dens vascularizați. Astfel, nucleul lemniscului lateral, nucleii reticulari pontini și nucleii rafeului se situează în grupa celor cu desnitate medie. Nucleul coeruleus este identificabil mai mult prin celulele sale pigmentare și venele mari care îl traversează decât prin densitatea rețelei capilare.

Cea mai mare parte a tegmentului pontin este ocupată la acest nivel de o serie de fascicule; pedunculul cerebelos superior se distinge printr-o densitate redusă a vascularizației (de două ori mai redusă decât a fasciclului longitudinal medial). Tractul central al tegmentului este de obicei dificil de distins de rețeaua vasculară înconjurătoare a nucleilor reticulari pontini, rețeaua capilară fiind numai ușor mai puțin densă. Tractul mezencefalic al trigemenului poate fi identificat lângă locus coeruleus, spre deosebire de nucleul mezencefalic al trigemenului, care nu poate fi identificat cu precizie întrucât nu are o rețea vasculară caracteristică.

– zona posterioară este reprezentată numai la nivelul mezencefalului de către tectumul mezencefalic cu cei patru coliculi cvadigemeni, la nivelul cărora persistă tipul primar arhitectonic palisadic. Nu insistăm asupra descrierii acestei zone întrucât nu reprezintă obiectul de studiu al lucrării de față.

Este probabil ca ajustarea circulației la nivelul trunchiului cerebral să fie asigurată în principal de arterele piale superficiale, care au parțial pereți musculari. Având în vedere faptul că pereții vaselor nu prezintă musculatură, reglarea circulației numai la nivelul arterelor piale nu explică satisfăcător mecanismele de reglare, deoarece rețeaua vasculară trebuie să facă față permanent diferitelor schimbări ce survin în morfogeneza și funcționalitatea țesutului nervos. Reglarea de finețe, locală rămâne obscură.

Se pare că dispozitivele de amortizare, realizate de trabeculele arahnoidiene, care formează inele fibroase sau formațiuni în „Y”, descrise la adult de Lebeux și Willemont (1978), sunt prezente și probabil funcționale chiar în L5 a vieții intrauterine.

Procesele de angiogeneză secundară progresează considerabil în L7; calibrul arterelor penetrante și al colateralelor acestora se mărește considerabil comparativ cu cel din L5, astfel încât devine evidentă diferența între vasele arteriale și cele capilare. Procesul de muscularizare al pereților vasculari este mai lent, în acest stadiu, doar arterele paramediale

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

cele mai voluminoase și arterele principale destinate cerebelului posedă un singur strat de celule musculare netede, care nu depășește însă granița colateralelor primare.

Arterele din segmentele ventrale ale trunchiului cerebral (piramidele bulbare, porțiunea bazală a punții și mezencefalului) păstrează dispoziția identică cu cea din L5, cu deosebirea că se mărește numărul arterelor transversale, ca și numărul și lungimea colateralelor lor.

La nivelul tegmentului pontin, irigația arterială se caracterizează prin evidențierea subgrupelor de artere penetrante, și mai ales prin delimitarea mai precisă a teritoriului lor de distribuția. Arterele paramediane lungi și scurte devin evidente, iar teritoriul lor de distribuție poate fi recunoscut. Arterele lungi ajung la nivelul planșeului ventriculului IV, unde vascularizează zona medială a tegmentului pontin, arterele scurte nu trec mai departe de lemniscul medial, ele irigând în principal zona medială a tractului corticospinal. La nivelul substanței reticulate se produce o creștere considerabilă a densității rețelei capilare terminale. La nivelul punții și mezencefalului se semnalează o rețea capilară cu densitate similară celei de la nivelul nucleilor, situată în zona principalelor tractusuri ascendente (lemniscul medial și lateral, tractul spinotalamic, tractul spinal al trigemenului). Densitatea acestei rețele capilare, a cărei localizare corespunde în punte graniței dintre bază și tegment, iar în mezencefal zonei situate dorsal de substanța neagră și lateral de nucleul roșu, scade în ultima perioadă a vieții intrauterine, intrând în categoria rețelelor cu densitate mică, așa cum

este la adult.

La sfârșitul L7 și începutul L8 se întâlnesc aspectele descrise anterior, dar rețele capilare de tip special se apropie de etapa finală de dezvoltare.

La sfârșitul L8 vascularizația arterială și capilară a trunchiului cerebral se aproprie de configurația definitivă caracteristică a adultului. Muscularizarea cuprinde toate grupurile de artere perforante și unele ramuri colaterale ale acestora, dar numărul de straturi de fibre musculare este încă redus (1-2 straturi pentru arterele paramediale și laterale). Teritoriul de distribuție al arterelor perforante, până la nivelul rețelei capilare, se definitivează; arterele paramediale lungi și cele laterale lungi se dichotomizează repetat, dând naștere mai multor generații de colaterale. Pentru colateralele mari, ramificarea se face în unghiuri ascuțite, în timp ce pentru colateralele mici se menține încă tendința de ramificare ortogonală.

La fătul de opt luni se observă faptul că scade numărul arterelor perforante pe unitatea de suprafață și volum, comparativ cu vârstele anterioare; după Braunemark, atrofia și dispariția unor artere perforante s-ar datora neutilizării acestora, și influenței unor factori locali, știut fiind faptul că lipsa de solicitare a endoteliului mai mult de 24 de ore duce la

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

degenerarea și dispariția vasului. O altă teorie este aceea a dezvoltării vascularizației pe anumite căi (trasee) preferențiale, fapt ce ar explica persistența și dezvoltarea în continuare a unor vase și dispariția altora. Se pare că sub influența unor factori nervoși dar mai ales influența unor factori locali, fluxul sanguin ar fi dirijat în mod preferențial spre anumite artere perforante. Evoluția rețelei capilare terminale diferă în funcție de regiune, cele mai vizibile modificări întâlnindu-se la nivelul porțiunii ventrale a trunchiului cerebral. Aspectul primitiv cu vase lungi dispuse transversal, paralele cu suprafața, practic dispare, mai ales la nivelul trunchiului. Ramurile cu direcție antero-posterioară devin predominante; după traiecte relativ scurte, acestea se ramifică tridimensional, terminându-se în rețele capilare la nivelul nucleilor pontini și fasciculelor de fibre nervoase descendente.

Rețelele capilare din substanța cenușie a tegmentului pontin devin evident mai dense decât cele de substanță albă, apropiindu-se de aspectul întâlnit la adult. Este de remarcat faptul că la această vârstă nucleii senzitivi au rețele capilare mai laxe decât cei motori.

ARTERE BULBULUI RAHIDIAN

Arterele penetrante nutritive de la nivelul bulbului au ca surse principale arterele: vertebrală, spinală anterioară, spinală posterioară și cerebeloasă postero-inferioară. Surse accesorii și inconstante pot fi reprezentate de arterele cerebeloasă antero-inferioară și bazilară. În funcție de locul de pătrundere în bulb se disting trei grupuri:

Grupul anterior – penetrează bulbul la nivelul feței anterioare, între fisura mediană ventrală și șanțul ventro-lateral bulbar. Vasele acestui grup pot fi subdivizate într- un grup antero-medial și un grup antero-lateral, în funcție de poziția lor.

Arterele bulbare antero-mediale – sunt situate la nivelul șanțului median ventral și au în mod caracteristic un traseu sinuos. La nivelul feței anterioare a bulbului există o diferență netă între porțiunile superioară și inferioară. Astfel, în jumătatea caudală arterele antero-mediale provind din artera spinală anterioară; ele sunt mai puține la număr și de calibru mic. În jumătatea superioară, arterele antero-mediale se desprind din ramurile dreaptă și stângă care vor forma apoi trunchiul arterei spinale anterioare, precum și din segmentele terminale ale arterelor vertebrale; acele vase sunt largi și numeroase, formând o rețea arterială densă ce acoperă porțiunea superioară a șanțului median ventral și foramen caecum.

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

Ramurile antero-mediale după ce pătrund în bulb, au un traiect oblic ventro-dorsal până în planșeul ventriculului IV, de o parte și de alta a liniei mediane, de unde și numele de artere paramediane. Ele vascularizează nucleul hipoglosului, lemniscul medial, formațiunea reticulată centrală, nucleul olivar accesor dorsal și nucleus praepositus. Arterele de la nivelul foramen caecum sunt mult mai numeroase și au diametrul mai mare decât cele din porțiunea inferioară; unele dintre aceste ramuri ajung la nivelul regiunii pontine supraiacente. Unele ramuri mediale sunt mai scurte, au traiect oblic prin lemniscul medial către substanța reticulată centrală, irigând și nucleul olivar accesor medial și porțiunea medială a nucleului olivar inferior.

Arterele bulbare antero-laterale – se desprind din grupul antero-medial, au traiect transversal la suprafața piramidelor și pătrund în bulb la nivelul șanțului antero-lateral (preolivar), unde locul lor de intrare este deseori ascuns de rădăcinile nervului hipoglos. Pe parcurs dau numeroase ramuri colaterale mici, care intră în piramidele bulbare și irigă tractul corticospinal și lama superficială a nucleului olivar inferior. Uneori, unele artere din grupul antero-lateral ajung la nivelul fosei bulbare laterale; în acest caz ele aparțin grupului lateral și vascularizează porțiunea laterală a nucelului olivar inferior și formațiunea reticulată învecinată.

Arterele grupului anterior se anastomiozează deseori la nivelul feței anterioare a bulbului, atât la nivelul porțiunii superioare (în special), cât și la nivelul porțiunii inferioare a acesteia.

Grupul lateral – Zona cea mai dens vascularizată a feței laterale este o depresiune situată posterior de olivă, numită fosă bulbară laterală (sau aria retroolivară sau unghiul cerebelopontin). Arterele grupului lateral (numite de Foix și Hillemand artere circumferențiale scurte), pot fi împărțite în patru grupuri de ramuri (inferior, mijlociu, superior și posterior), în funcție de poziția lor față de rădăcinile nervilor glosofaringian și vag. Arterele grupului lateral provin în principal din artera vertebrală, artera cerebeloasă postero-inferioară, porțiunea inițială a arterei bazilare, și în mai mică măsură din artera cerebeloasă antero-inferioară. Vasele acestui grup au calibru mic, sunt foarte numeroase și au un traiect sinuos de la origine până la locul de pătrundere în bulb. Între ramurile celor patru grupuri se stabilesc numeroase anastomoze de suprafață. Spre deosebire de traiectul lor superficial extrem de sinuos, traiectul intern al arterelor laterale este aproape rectiliniu. Din grupurile inferior, mijlociu și superior de ramuri se desprind două tipuri de artere:

artere scurte – se ramifică imediat după pătrundere, vascularizând în principal tracturile de substanță albă (spinotalamic, spinocerebelos anterior și spinoolivar);

artere lungi – irigă regiunile mai profunde, în segmentele lor inițiale neavând ramuri. Arterele situate cel mai medial și anterior vascularizează lama dorsală a nucleului olivar inferior, nucleul olivar accesor dorsal și substanța reticulară centrală. Arterele lungi din grupul mijlociu ajung la planșeul ventriculului IV și dau ramuri pentru nucleul hipoglosului, nucleul dorsal al vagului și nucleul tractului solitar; arterele lungi laterale irigă nucleul tractiului spinal al trigemenului și regiunile învecinate.

Din grupul lateral se mai desprind: artere care se distribuie la suprafața nucleului olivar, ramuri care părăsesc bulbul și ajung la nivelul tegmentului pontin, ramuri ce se prelungesc posterior și contribuie la irigarea nucleilor cuneat și cuneat accesor și a pedunculului cerebelos inferior și ramuri care au un traiect circumpeduncular și irigă nucleii cohleari și vestibulari.

Grupul posterior – Arterele acestui grup sunt ramuri ale arterelor spinală posterioară și cerebeloasă postero-inferioară. Ramurile arterelor grupului posterior stabilesc numeroase anastomoze, situate de-a lungul șanțurilor dorso-laterale. Arterele acestui grup sunt absente în porțiunea superioară a bubului, în schimb sunt foarte numeroase în jumătatea bulbară caudală, situată inferior de ventriculul IV. Numeroase ramuri arteriale mici penetrează tuberculii gracil și cuneat, pentru a vasculariza nucleii subiacenți. Arterele grupului posterior mai vascularizează nucleul vestibular medial, nucelul tractului solitar, nucleul dorsal al vagului și inconstant nucleul tractului spinal al trigemenului. Ramurile situate cel mai cranial ale acestui grup au un traiect ascendent sinuos și pătrund în teritoriul coroidian al ventriculului IV, vascularizând area postrema și nucleii subiacenți ai nervului vag și tractului solitar.

ARTERE PUNȚII

Irigația arterială a punții este asigurată de ramuri provenite în principal din artera bazilară, artera cerebeloasă antero-inferioară și artera cerebeloasă superioară. După locul de pătrundere în țesutul nervos, arterele pontine pot fi împărțite în trei grupuri: anterior, lateral și posterior.

Grupul anterior. Arterele grupului anterior pot fi divizate în două subgrupe:

Arterele pontine antero-mediale – se desprind din artera bazilară, fie direct, fie prin trunchiuri comune cu arterele grupului lateral, traseul lor urmărind marginile șanțului bazilar. Arterele penetrează puntea la nivelul marginilor șanțului bazilar (perforante mediale. Ca și în cazul bulbului, sunt două tipuri de artere antero-mediale; arterele lungi, care ajung la nivelul planșeului ventriculului IV, unde vascularizează zona mediană a tegmentului pontin și arterele scurte, care nu trec mai departe de lemniscul medial, ele irigând în principal zona medială a tractului corticospinal. Dintre arterele lungi, cele care vascularizează porțiunile intermediare ale tegmentului pontin au traseu rectiliniu, pe când cele care irigă zonele superioară și inferioară ale tegmentului pontin au de obicei un traiect curb. Astfel, arterele lungi antero-mediale din zona inferioară a punții se desprind din arterele de la nivelul foramen caecum; ele au un traiect curb ascendent și vascularizează nucleul nervului abducens, fasciculul longitudinal medial și nucleii reticulari caudali pontini. Arterele lungi care irigă porțiunea superioară a tegmentului pontin provin din grupul inferior al fosei interpedunculare, au un traiect curb descendent și irigă fasciculul longitudinal medial și nucleii reticulari pontini.

Arterele pontine antero-laterale – aceste sunt ramuri mici ale arterelor antero- mediale, au un traseu transversal și pătruns în punte fără un aranjament anume. Arterele acestui grup sunt numeroase; unele irigă fața anterioară a tractului corticospinal, dar majoritatea se răsucesc în jurul tractului corticospinal pentru a vasculariza regiunea laterală a acestuia, nucleii pontini și uneori lemniscul medial.

Este de notat faptul că există puține legături anastomotice între arterele antero- mediale de o parte și de alta a șanțului bazilar, în timp ce la nivelul ramurilor arterelor antero- laterale nu au fost observate anastomoze (Duvernoy).

Grupul lateral. Arterele acestui grup pătrund în punte la nivelul feței laterale a acestuia, care este reprezentată de pedunculul cerebelos mijlociu. Fața laterală a punții poate fi împărțită în trei zone în funcție de poziția lor față de rădăcinile (originea aparentă) nervului trigemen; aceste arii sunt: anterioară, inferioară și posterioară, fiecare având vascularizație proprie.

Arterele ariei anterioare a feței laterale a punții. Această zonă este irigată de arterele pontine laterale, ramuri ale arterei bazilare. Datele din literatură sunt deseori contradictorii în ceea ce privește numărul și traiectul acestor artere. Ramurile desprinse din

arterele pontine laterale (perforante laterale – Kaplan și Ford, 1966) vascularizează nucleii pontini. Colateralele cele mai lungi ajung la nivelurile intermediare ale tegmentului, unde participă la formarea unui sistem vascular ce irigă lemniscul lateral și nucleul său, nucleul motor al trigemenului și tractul tegmental central. Ramurile situate mai medial vascularizează, împreună cu arterele antero-laterale, porțiunile laterale ale tractului corticospinal. Ramurile arterelor pontine laterale situate cel mai lateral se ramifică și penetrează rădăcinile nervului trigemen, ajungând până la nucleii senzitiv principal și motor trigeminali. De fapt, arterele pontine laterale vescularizează o zonă relativ mică, întrucât teritoriul lor nu se extinde și în porțiunea superioară a punții.

Arterele ariei inferioare a feței laterale a punții. Acestea sunt reprezentate de ramuri ce provind din artera cerebeloasă antero-inferioară care, la acest nivel emite două tipuri de ramuri:

Ramuri cu traiect descendent, pătrund în punte la nivelul sau imediat deasupra șanțului bulbopontin și formează ramurile superioare ale fosei bulbare laterale. Acestea au un traiect central descendent către nivelurile inferioare ale tegmentului pontin, unde irigă un teritoriu bine definit: nucleul olivar superior, nucleul facialului, lemniscul lateral și uneori porțiunile laterale ale nucleului nervului abducens și tractul tegmental central.

Ramuri ce acoperă peduncuculul cerebelos mijlociu; unele dintre acestea se ramifică pentru a forma ramurile posterioare ale fosei bulbare laterale, altele au traiect ascendent, ajungând la rădăcinile nervului trigemen, în vecinătatea cărora se anastomozează cu ramuri ale arterei pontine infero-laterale. Ramurile de la nivelul pedunculului cerebelos mijlociu furnizează irigația arterială a acestuia. Unele dintre acestea pătrund între fibrele nervului trigemen și împreună cu arterele pontine laterale merg de-a lungul nervului până la nivelul nucleului senzitiv principal, pe care îl vascularizează.

Arterele ariei posterioare a feței laterale a punții. Arterele din aria posterioară sunt în principal ramuri ale arterei cerebeloase superioare, sunt numeroase și au un traiect sinuos. Cele mai voluminoase vascularizează regiunile profunde ale cerebelului. Această zonă posterioară mai este vascularizată de o arteră pontină postero-laterală care este o ramură mică desprinsă din segmentul terminal al arterei bazilare. Arterele ariei posterioare, după ce pătrund în țesutul nervos în apropierea șanțului ce separă fața laterală a punții de pedunculul cerebelos superior, irigă partea laterală a tegmentului pontin superior, și anume: nucleii reticulari pontini, tractul tegmental central, lemniscul lateral și o porțiunea din pedunculul cerebelos superior. Câteva ramuri terminale vascularizează nucleus coeruleus.

Grupul posterior. Arterele grupului posterior sunt derivate din artera cerebeloasă superioară și sunt reprezentate de către câteva ramuri de calibru mic, care urmăresc pedunculul cerebelos superior, pe care îl penetrează la diferite niveluri. Unele dintre aceste artere pătrund în punte prin recesul infracolicular din vecinătatea nervului trohlear. Arterele acestui grup vascularizează peducunculul cerebelos superior, tractul mezencefalic al trigemenului și locus coeruleus, precum și o mică zonă din vecinătatea pedunculului cerebelos superior. Arterele grupului posterior apar numai la niveluri pontine superioare. Excepțional, o mică arteră poate perfora recesurile situate de fiecare parte a frenulum veli.

Vascularizația tracturilor și nucleilor la nivelul punții

Tractul corticospinal este vascularizat în principal de arterele grupului anterior; uneori la vascularizația acestui tract principal participă și grupul lateral.

Lemniscul medial este vascularizat de grupul anterior.

Lemniscul lateral este irigat de ramuri din artera cerebeloasă antero-inferioară, arterele laterale pontine și artera cerebeloasă superioară.

Nucelul nervului abducens este vascularizat în principal de arterele de la nivelul foramen caecum. Arterele pontine laterale și ramurile superioare ale fosei bulbare laterale vascularizează o porțiune foarte redusă a acestui nucleu.

Nucleu senzitiv principal și nucleul motor al trigemenului sunt vascularizați în principal de arterele laterale pontine (nucleul motor) și de ramuri din artera cerebeloasă antero-inferioară (nucleul senzitiv principal).

Locus coeruleus este irigat de numeroase ramuri mici provenite din arterele cerebeloase superioare.

Nucelul facialului și nucleii olivari superiori sunt vascularizați de artere ce aparțin aproape în exclusivitate ramurilor superioare ale fosei bulbare laterale.

Următoarele figuri ilustrează teritoriul de distribuție al diferitelor grupuri de artere nutritive, pe secțiuni transversale la diferite niveluri ale punții, așa cum rezultă din rezultatele prezentate anterior.

Fig. 24 – Secțiune transversală prin porțiunea caudală a punții.

Teritoriul de distribuție al arterelor penetrante

Teritoriul grupului lateral Teritoriul grupului antero-medial Teritoriul grupului antero-lateral Teritoriul grupului posterior

TRACTUSURI ȘI NUCLEI

Fig. 5 – Secțiune transversală prin punte la nivelul nucleilor trigeminali –

teritoriul de distribuție al arterelor nutritive

Teritoriul grupului lateral Teritoriul grupului antero-medial Teritoriul grupului antero-lateral Teritoriul grupului posterior

TRACTUSURI ȘI NUCLEI

Fig. 6 – Secțiune transversală prin punte – teritoriul de distribuție al arterelor nutritive

Teritoriul grupului lateral Teritoriul grupului antero-medial Teritoriul grupului antero-lateral Teritoriul grupului posterior

TRACTUSURI ȘI NUCLEI

Fig. 7 – Secțiune transversală prin porțiunea superioară a punții –

teritoriul de distribuție al arterelor penetrante

Teritoriul grupului lateral Teritoriul grupului antero-medial Teritoriul grupului antero-lateral Teritoriul grupului posterior

TRACTUSURI ȘI NUCLEI

In urma proceselor de angiogeneză secundară ( formarea unor vase noi simultan cu dispariția altor vase ), încă din luna a IV-a intrauterină sursele arteriale mari ale encefalului, ramificațiile lor superficiale ( subarahnoido-piale ) precum și grupurile de artere intraparenchimale ( perforante ) sînt edificate. Inițial angioarhitectura tuturor segmentelor encefalului este similară, realizînd modele de tip palisadic :- ramuri penetrante, perpendiculare pe suprafață, paralele între ele, ce dau colaterale scurte, ortogonale, acestea continuîndu-se cu sistemul capilar ( rețeaua de canale endoteliale ). Ulterior are loc o diferențiere asincronă a angioarhitecturii vasculare în di feritele segmente ale encefalului în funcție de procesele de diferențiere locală ale țesutului nervos : emisferele cerebrale vor păstra tipul de vascularizație primitiv palisadic, în timp ce în trunchiul cerebral diferențierea progresează substanțial, astfel încît la începutul lunii a V-a este atins în linii mari tipul arhitectural vascular definitiv. Acest aspect este evident la fătul de 135 mm ( începutul lunii a V-a ), vîrstă la care sînt evidente toate grupurile de artere intraparenchimale iar angioarhitectura vascularizației terminale începe a se suprapune cito- și mieloarhitectonicii, perrnițînd identificarea formațiunilor nervoase pe secțiunile necolorete, după dispoziția spațiala și densitatea rețelelor vasculare terminale.

In funcție de dispoziția microangioarhitecturii vasculare intraparenchimale distingem trei zone diferite la nivelul trunchiului cerebral :

zonă ventrală ( baza mezencefalului și punții ) are un aspect cu totul carac terist ic, ilustrat de vasele aferente intraparenchimale cu traiecte aflate în plan transversal paralele cu suprafața. Aceste artere par a compartimenta baza mezencefalului în lame de substanță albă verticale și paralele cu suprafața. Nu insistăm prea mult asupra acestei descrieri.

– zona mijlocie (tegmentul pontin și mezencefalic)

Se caracterizează prin dispoziția tridimensională a rețelei capilare alimentare de către arterele paramediale în treimea medială și de către arterele grupului lateral în cele două treimi laterale. Un teritoriu restrâns ventral este irigat de arterele anterolaterale. Deoarece densitatea capilară a formațiunilor din substanța cenușie este deja net superioară celei din substanța albă, putem, distinge cu ușurință, chiar și pe secțiuni necolorate, o parte din nuclei și fascicule.

Tegmentul pontin prezintă unele diferențe între partea inferioară și cea superioară în ceea ce privește vascularizația formațiunilor nervoase. În partea inferioară a tegmentului pontin se pot distinge cu ușurință câțiva nuclei cu o rețea capilară foarte densă: nucleul olivar

superior, nucleul abducensului și nucleul senzitiv principal al trigemenului. Nucleii vestibulari lateral și superior, nucleul motor al trigemenului și nucleul facialului sunt mai puțin dens vascularizați, dar nu mai puțin distincți.

După rețeaua capilară laxă, mai puțin densă decât a nucleilor, se pot distinge câteva tractusuri de fibre nervoase, ca de exemplu fasciculul longitudinal medial și lemniscurile medial și lateral, care sunt dispuse transversal în propierea joncțiunii tegmentului pontin cu poirțiunea bazală. Rețeaua capilară a acestor fascicule pare a fi mai densă decât cea de la nivelul tractului corticospinal.

În porțiunea superioară, tegmentul pontin conține puțini nuclei dens vascularizați. Astfel, nucleul lemniscului lateral, nucleii reticulari pontini și nucleii rafeului se situează în grupa celor cu desnitate medie. Nucleul coeruleus este identificabil mai mult prin celulele sale pigmentare și venele mari care îl traversează decât prin densitatea rețelei capilare.

Cea mai mare parte a tegmentului pontin este ocupată la acest nivel de o serie de fascicule; pedunculul cerebelos superior se distinge printr-o densitate redusă a vascularizației (de două ori mai redusă decât a fasciclului longitudinal medial). Tractul central al tegmentului este de obicei dificil de distins de rețeaua vasculară înconjurătoare a nucleilor reticulari pontini, rețeaua capilară fiind numai ușor mai puțin densă. Tractul mezencefalic al trigemenului poate fi identificat lângă locus coeruleus, spre deosebire de nucleul mezencefalic al trigemenului, care nu poate fi identificat cu precizie întrucât nu are o rețea vasculară caracteristică.

– zona posterioară este reprezentată numai la nivelul mezencefalului de către tectumul mezencefalic cu cei patru coliculi cvadigemeni, la nivelul cărora persistă tipul primar arhitectonic palisadic. Nu insistăm asupra descrierii acestei zone întrucât nu reprezintă obiectul de studiu al lucrării de față.

Este probabil ca ajustarea circulației la nivelul trunchiului cerebral să fie asigurată în principal de arterele piale superficiale, care au parțial pereți musculari. Având în vedere faptul că pereții vaselor nu prezintă musculatură, reglarea circulației numai la nivelul arterelor piale nu explică satisfăcător mecanismele de reglare, deoarece rețeaua vasculară trebuie să facă față permanent diferitelor schimbări ce survin în morfogeneza și funcționalitatea țesutului nervos. Reglarea de finețe, locală rămâne obscură.

Se pare că dispozitivele de amortizare, realizate de trabeculele arahnoidiene, care formează inele fibroase sau formațiuni în „Y”, descrise la adult de Lebeux și Willemont (1978), sunt prezente și probabil funcționale chiar în L5 a vieții intrauterine.

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

Procesele de angiogeneză secundară progresează considerabil în L7; calibrul arterelor penetrante și al colateralelor acestora se mărește considerabil comparativ cu cel din L5, astfel încât devine evidentă diferența între vasele arteriale și cele capilare. Procesul de muscularizare al pereților vasculari este mai lent, în acest stadiu, doar arterele paramediale cele mai voluminoase și arterele principale destinate cerebelului posedă un singur strat de celule musculare netede, care nu depășește însă granița colateralelor primare.

Arterele din segmentele ventrale ale trunchiului cerebral (piramidele bulbare, porțiunea bazală a punții și mezencefalului) păstrează dispoziția identică cu cea din L5, cu deosebirea că se mărește numărul arterelor transversale, ca și numărul și lungimea colateralelor lor.

La nivelul tegmentului pontin, irigația arterială se caracterizează prin evidențierea subgrupelor de artere penetrante, și mai ales prin delimitarea mai precisă a teritoriului lor de distribuția. Arterele paramediane lungi și scurte devin evidente, iar teritoriul lor de distribuție poate fi recunoscut. Arterele lungi ajung la nivelul planșeului ventriculului IV, unde vascularizează zona medială a tegmentului pontin, arterele scurte nu trec mai departe de lemniscul medial, ele irigând în principal zona medială a tractului corticospinal. La nivelul substanței reticulate se produce o creștere considerabilă a densității rețelei capilare terminale. La nivelul punții și mezencefalului se semnalează o rețea capilară cu densitate similară celei de la nivelul nucleilor, situată în zona principalelor tractusuri ascendente (lemniscul medial și lateral, tractul spinotalamic, tractul spinal al trigemenului). Densitatea acestei rețele capilare, a cărei localizare corespunde în punte graniței dintre bază și tegment, iar în mezencefal zonei situate dorsal de substanța neagră și lateral de nucleul roșu, scade în ultima perioadă a vieții intrauterine, intrând în categoria rețelelor cu densitate mică, așa cum

este la adult.

La sfârșitul L7 și începutul L8 se întâlnesc aspectele descrise anterior, dar rețele capilare de tip special se apropie de etapa finală de dezvoltare.

La sfârșitul L8 vascularizația arterială și capilară a trunchiului cerebral se aproprie de configurația definitivă caracteristică a adultului. Muscularizarea cuprinde toate grupurile de artere perforante și unele ramuri colaterale ale acestora, dar numărul de straturi de fibre musculare este încă redus (1-2 straturi pentru arterele paramediale și laterale). Teritoriul de distribuție al arterelor perforante, până la nivelul rețelei capilare, se definitivează; arterele paramediale lungi și cele laterale lungi se dichotomizează repetat, dând naștere mai multor generații de colaterale. Pentru colateralele mari, ramificarea se face în unghiuri ascuțite, în timp ce pentru colateralele mici se menține încă tendința de ramificare ortogonală.

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

La fătul de opt luni se observă faptul că scade numărul arterelor perforante pe unitatea de suprafață și volum, comparativ cu vârstele anterioare; după Braunemark, atrofia și dispariția unor artere perforante s-ar datora neutilizării acestora, și influenței unor factori locali, știut fiind faptul că lipsa de solicitare a endoteliului mai mult de 24 de ore duce la degenerarea și dispariția vasului.

O altă teorie este aceea a dezvoltării vascularizației pe anumite căi (trasee) preferențiale, fapt ce ar explica persistența și dezvoltarea în continuare a unor vase și dispariția altora. Se pare că sub influența unor factori nervoși dar mai ales influența unor factori locali, fluxul sanguin ar fi dirijat în mod preferențial spre anumite artere perforante.

Evoluția rețelei capilare terminale diferă în funcție de regiune, cele mai vizibile modificări întâlnindu-se la nivelul porțiunii ventrale a trunchiului cerebral. Aspectul primitiv cu vase lungi dispuse transversal, paralele cu suprafața, practic dispare, mai ales la nivelul trunchiului. Ramurile cu direcție antero-posterioară devin predominante; după traiecte relativ scurte, acestea se ramifică tridimensional, terminându-se în rețele capilare la nivelul nucleilor pontini și fasciculelor de fibre nervoase descendente.

Rețelele capilare din substanța cenușie a tegmentului pontin devin evident mai dense decât cele de substanță albă, apropiindu-se de aspectul întâlnit la adult. Este de remarcat faptul că la această vârstă nucleii senzitivi au rețele capilare mai laxe decât cei motori.

PATOLOGIA VASCULARĂ OCLUZIVĂ PONTINĂ

Sistemul vertebro bazilar (SVB), prin structura sa particulară, poate condiționa apariția anumitor procese patologice. Astfel, variantele de traiect, de ramificație și de calibru, influențează atât localizarea anevrismelor, plăcilor ateromatoase, trombozelor și stenozelor arteriale, cât și apariția leziunilor ischemice și hemoragice din SVB.

Toate formele de manifestare clinică a ischemiei cerebrale în SVB au la bază același substrat fiziopatologic: insuficiența circulatorie vertebro-bazilară (ICVB); aceasta cuprinde două aspecte clinice de bază: ICVB acută și cronică. În cadrul ICVB acute distingem:

Atacurile ischemice tranzitorii (AIT)

Atacurile ischemice complete (AIC).

Forma cronică a ICVB se manifestă prin semne neurologice difuze, specifice SVB. Infarctele pontine pot fi bine delimitate în trei zone (median, lateral și tegmental),

sau, din contră, pot fi risipite în diferite arii. Infarctele mediane pot fi produse de ocluzii

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

parțiale ale arterei bazilare. Aceste infarcte pot cuprinde toate formațiunile anatomice de la bază până la planșeul ventriculului IV. Infarctele laterale cuprind o arie în care se include o parte din pedunculul cerebelos mijlociu, rădăcina nervului trigemen și uneori fasciculul piramidal și lemniscul medial. De cele mai multe ori, astfel de infarcte survin pe fond de ateroscleroză avansată a arterei bazilare și stenozarea sau ocluzia arterelor circumferențiale scurte. Infarctele tegmentale, produse de stenoza și/sau ocluzia arterelor circumferențiale lungi, se localizează fie în regiunea caudală, cu atingerea nucleilor nervilor cranieni V, VI, VIII și parțial a nucleilor vestibulari, fie în regiunea rostrală, cu manifestări clinice variind de la sindroame de tip Millard-Gubler la cele de tip Foville.

Infarctele mici risipite în punte sunt în majoritatea cazurilor consecința trombozei arterei bazilare și se asociază cu leziuni în diferite zone cerebrale vascularizate de SVB. Localizarea pur pontină a leziunilor ischemice consecutive trombozei arterei bazilare este rară.

Accidentele vasculare survenite la nivelul trunchiului cerebral generează niște complexe simptomatice bine conturate, denumite sindroame alterne, care constau din deficite ale nervilor cranieni de aceeași parte cu leziunea și perturbări motorii și/sau senzitive contralaterale. În aceste sindroame, deficitul nervului cranian indică nivelul leziunii în trunchiul cerebral și lateralitatea ei.

Prezentăm în continuare, pe scurt, câteva sindroame alterne pontine.

Sindromul Millard-Gubler este realizat de leziuni ale părții inferioare a punții, care distrug zonele piramidale a piciorului pontin, precum și fibrele radiculare ale nervilor cranieni VI și VII (uneori doar aceste fibre). Clinic se caracterizează prin paralizie facială periferică ipsilaterală, însoțită de obicei de pareza sau paralizia mușchiului drept extern, cu diplopie și strabism convergent, precum și de hemipareză sau hemiplegie contralaterală. Foarte rar, când leziunea afectează regiunea paramediană, deficitul motor și semnele piramidale pot fi bilaterale.

Uneori, acest sindrom paramedian pontin poate realiza o hemiplegie pură (predominant la membrul superior), alteori se produce un sindrom median bilateral, prin lezarea arterelor paramediane de calibru mic provenite din trunchiul bazilar, care realizează tetraplegie sau paraplegie protuberențială, cu tablouri variate, de la sindroame piramidale pure până la sindroame pseudobulbare.

Sindromul Folville inferior este realizat de o leziune tegmentală în treimea caudală a punții, care afectează următoarele structuri: nucleii și fibrele nervilor cranieni VI și VII, lemniscul lateral și medial, tractul trigemenului și pedunculul cerebelos inferior. Sindromul

Absolvent Țuiu (Bunoaică) Marilena

se caracterizează prin paralizia mișcărilor conjugate ale globilor oculari spre partea leziunii, paralizia nervilor cranieni VI și VII, iar când leziunea depășește zonele dorsale ale punții, apare și o hemipareză contralaterală. Se poate asocia și o hemianestezie termo-algezică contralaterală, la care se poate adăuga și o hemianestezie facială. Extensia laterală a leziunii la peduncului cerebelos inferior antrenează și semne cerebeloase ipsilaterale.

Sindromul Grenet („Paralizia senzitivă” încrucișată).

Leziunea cuprinde treimea mijlocie a tegmentului pontin și afectează următoarele structuri: nucleul senzitiv și rădăcina nervului V cranian, lemniscul, medial și lateral, nucleul motor al nervului trigemen și pedunculul cerebelos superior. Taboul clinic constă din anestezie facială ipsilaterală și a hemicorpului contralateral. Deseori se asociază paralizia ipsilaterală a mușchilor masticatori, precum și un hemisindrom cerebelos ipsilateral prin lezarea pedunculului cerebelos superior. Excepțional, leziunea implică și fasciculul piramidal, cu hemipareză de partea opusă.

Sindromul Foville superior se produce ca urmare a unei leziuni la nivelul treimii superioare a tegmentului pontin, care afectează următoarele structuri: lemniscul medial și lateral, pedunculul cerebelos superior și căile oculomotorii supranucleare. Clinic se caracterizează prin: paralizia mișcărilor conjugate ale globilor oculari spre partea leziunii, alterarea sensibilității superficiale și profunde, semne cerebeloase (ataxie, asinergie, dismetrie) și mișcări de tip „rubric”, atetozice sau balistice la membrele contralaterale. Se poate asocia o ușoară hemipareză contralaterală, prin lezarea fasciculului piramidal.

Sindromul Gelle este similar sindroamelor Millard-Gubler și Foville superior, dar pe prim plan se situează o leziune importantă a perechii VIII de nervi cranieni, cu surditate și vertij, precum și cu lateropulsii de aceeași parte cu leziunea, la care se asociază paralizia oculomotorului extern și paralizie facială. Totuși în caz de leziune excesivă a nucleilor cohleo-vestibulari, diagnosticul diferențial cu un progres tumoral de unghi pontocerebelos este dificil.

Sindromul Pierre Marie – Foix (Sindromul lateral) este realizat printr-o leziune ischemică prin obliterarea arterelor circumferențială scurte, ramuri din artera bazilară și artera cerebeloasă antero-inferioară (în treimea inferioară a punții), și din artera bazilară și artera cerebeloasă antero-superioară (în cele două treimi superioare pontine). Leziunea interesează pedunculul cerebelos mijlociu, rădăcina nervului V cranian și uneori fasciculul piramidal și lemniscul lateral. Din punct de vedere clinic, tabloul este dominat de tulburări de echilibru ipsilateral, cu dismetrie, dissinergie și disdiadocokinezie. În mod excepțional se remarcă și semne piramidale contralaterale.

Sindromul arterei cerebeloase antero-inferioare corespunden clinic unui tablou care realizează cel mai adesea un sindrom lateral (cu paralizia nervilor V și VII și surditate).

Sindromul mioclinic al trunchiului cerebral (Sindromul posterior al calotei). Se caracterizează prin apariția unor mioclonii velo-palato-faringiene, adesea limitate doar la nivelul vălului palatin („nistagmus al vălului”), dar susceptibile de extindere și la mușchii feței și/sau ai membrului superior. Este vorba de mioclonii sincrone, cu ritm constant, de 100-200/min. Localizarea leziunilor anatomice responsabile este dificil de stabilit, datorită complexității formațiunilor incriminate: tegmentul pontin cu fasciculul longitudinal medial, pedunculul cerebelos superior și fasciculul central al calotei, oliva bulbară, nucleul dințat al cerebelului și nucleul roșu. Deseori se realizează sindroame mioclonice extinse, velo- faringo-laringo-oculo-diafragmatice.

Oftalmoplegiile internucleare. În leziunile protuberanței (inclusiv vasculare) se pot întâlni două forme particulare de paralizii parțiale ale mișcărilor conjugate de lateralitate (oftalmoplegiile internucleare anterioare și posterioare).

În oftalmoplegiile internucleare anterioare, dreptul extern funcționează normal, dar dreptul intern de partea opusă nu se deplasează în mișcările latero-oculogire. În aceste cazuri, leziunea afectează fibrele ascendente ale bandeletei longitudinale posterioare și este vorba doar de o paralizie de funcție (deci supranucleară), întrucât dreptul intern se contractă normal în timpul convergenței.

În oftalmoplegiile internucleare posterioare, dreptul intern se comportă normal, în schimb dreptul extern de partea opusă nu funcționează în cursul mișcărilor de lateralitate. În aceste situații sunt lezate fibrele descendente ale bandeletei longitudinale posterioare. Convergența, de asemenea, se produce normal. Aceste paralizii de lateralitate se pot însă asocia cu paralizii de convergență a globilor oculari, care sunt datorate tot unor leziuni supranucleare, paralizia de convergență putând interesa unul sau ambii drepți interni.

Punctul de vedere actual asupra patologiei vasculare ocluzive din SVB subliniază cu precădere faptul că aspectele clasice ale sindroamelor (bulbare, pontine, mezencefalice) se întâlnesc mai rar și că cel mai frecvent se remarcă leziuni pe teritorii de vascularizație a trunchiului cerebral (sindroame mediane bulbopontine, sindroame laterale bulbopontine, sau chiar sindroame bulbo-ponto-mezencefalice). De asemenea, reține atenția frecvența mare a leziunilor ischemice multiple, risipite în întreg SVB și chiar combinație cu leziuni din sistemul carotidian (SC).

Capitolul 6.

CONCLUZII

Toate sursele arteriale ale trunchiului cerebral (arterele vertebrale, trunchiul bazilar, arterele cerebeloase, arterele cerebrale posterioare ) și probabil principalele lor colaterale superficiale sînt diferențiate în luna a V-a a vieții fetale. Sunt stabilite de asemeni grupurile de artere penetrante care după locul lor de pătrundere în trunchiul cerebral se împart în :

grupul anterior, cu subgrupele paramedian și anterolateral,

grupul lateral și

grupul posterior.

Sub influența factorilor locali din angioarhitectura de tip palisadic se particularizează rețelele vasculare terminale.

La nivelul porțiunii bazale a punții, dispoziția spațială a arterelor ia o înfățișare caracteristică încă din LV:

artere lungi, dispuse transversal, paralel cu suprafața, contrastând cu celelalte

regiuni ale punții, unde dispoziția arterelor este în sens antero-posterior;

colaterale scurte și subțiri, desprinse în unghi drept, care se continuă cu rețeaua capilară.

Arterele transversale provin în principal din grupul superficial antero-lateral, și secundar din grupurile antero-medial și lateral.

Microangioarhitectonica fasculelor piramidale din porțiunea ventrală a punții se caracteriează printr-o densitate foarte scăzută a rețelei capilare, care are ochiurile alungite vertical, capilarele urmărind direcția fibrelor nervoase.

Nucleii pontini din baza punții se caracterizează printr-o vascularizație intensă, ei fiind încadrați în grupa nucleilor cu densitate capilară mare.

Sursa principală de irigație a tegmentului pontin este reprezentată de arterele lungi ale grupului antero-medial și de arterele grupului lateral, aceste artere prezentând în mod caracteristic o dispoziție de tip palisadic. Rețelele capilare terminale ale substanței cenușii au o densitate mai mare decât cele ale substanței albe, permițând astfel identificarea unor nuclei și fascicule de fibre nervoase.

Inițial, capilarele au un calibru foarte larg, astfel încât arterele și capilarele au diametre relativ apropiate, ceea ce conferă un spect omogen rețelei vasculare.

În LVII se produce diferențierea calibrului arterelor penetrante intraparenchimale, de cel al colateralelor lor și al capilarelor, precum și o diversificare a densității rețelelor capilare a fasciculelor de substanță albă.

Spre sfârșitul LVIII începe să se contureze pattern-ul arterial definitiv caracteristic adultului.

Tegmentul pontin conține, mai ales în jumătatea caudală, o serie de nuclei intens vascularizați; dintre aceștia, următorii fac parte din grupul cu densitate mare:

nucleul nervului abducens, a cărui sursă principală de vascularizație este reprezentată de arterele de la nivelul foramen caecum;

nucleul senzitiv al trigemenului, remarcabil și pentru calibrul mare al capilarelor sale; este vascularizat de ramuri provenite în principal din artera cerebeloasă antero-inferioară;

nucleul olivar superior, a cărui rețea capilară este aproape identică cu cea de la nivelul corpului geniculat (considerat cel mai dens vascularizat nucleu din trunchiul cerebral); vascularizația nucleului olivar superior este asigurată de ramuri ale arterelor superioare din fosa bulbară laterală.

Alți nuclei pontini pot fi incluși în grupul cu densitate medie: nucleul motor al trigemenului (vascularizat în principal de arterele laterale pontine), nucleii vestibulari superior și lateral, nucleul nervului facial, nucleii reticulari pontini, nucleii rafeului, nucleul coeruleus (acesta fiind vizibil mai mult datorită celulelor sale intens pigmentate), nucleul lemniscului lateral, nucleul tegmental dorsal.

Fasciculele de fibre nervoase în porțiunea dorsală a punții diferă din punct de vedere al densității rețelei capilare. Astfel, pedunculul cerebelos superior și lemniscul medial au o rețea capilară mai laxă, comparabilă cu cea a tractului corticospinal.

O rețea capilară mai densă se poate observa la nivelul fascicululuii longitudinal și tractului central al tegmentului, caracteristic pentru acesta din urmă fiind diametrul mic al capilarelor sale și dispunerea lor într-o rețea transversală, perpendiculară pe fibrele tractului.

Structura pereților vasculari suferă modificări pe parcursul vieții intrauterine. Astfel, în LV, pereții vaselor intraparenchimale se caracterizează printr- structură endotelială simplă; în cursul LVII începe muscularizarea pereților arteriali, proces care avansează lent, astfel încât în LVIII trunchiurile arteriale principale din grupurile laterale și antero-mediale prezintă în pereții lor doar 1-2 straturi de celule musculare. În acest stadiu, muscularizarea cea mai avansată este prezentă la nivelul vaselor aferente parenchimului cerebelos, în peretele acestora distingând-se 3-4 straturi de miocite.

Circulația arterială intraparenchimală de la nivelul trunchiului cerebral este de tip terminal. Anastomoze arteriale au fost observate doar la nivel superficial, între ramurile arteriale piale; în profunzimea parenchimului nervos nu au fost observate anastomoze arterio-arteriale sau arterio-venoase.

Nucleii cu densitate capilară maximă sunt cei cu activitate nervoasă înaltă. Se pare că nucleii senzitivi au o rețea capilară mai densă decât nucleii motori.

Nucleii cu densitate capilară mare pot fi considerați centri de activitate nervoasă intensă, conform teoriei lui Wolff, care afirmă că densitatea rețelei capilare a unui nucleu este direct proporțională cu numărul sinapselor (deci cu intensitatea funcțională) și cu numărul de neuroni din nucleul respectiv.

BIBLIOGRAFIE

Andronescu A. –Anatomia funcțională a sistemului nervos, Ed. Infomedica, 1999

Bareliuc L., Neagu N.- Embriologie umană normală și patologică. Ed. medicală. București 1987.

Bartelmez G. W. and Evans H. M. – Contribs. Embryol. Carnegie Institute Washington 2008.

Carpenter B. M.- Core text of Neuroanatomy, Ed. Williams and Wilkins Co. 1985

Chandler E.- Textbook of neuroanatomy, Ed. J. B. Lippincott Co., 2013

Kandel E.R., Schwartz J.H., Jessell T.M. – Principles of Neural Science Ed. Appleton & Lange 1991

Le Douarin – The Neural Crest. Cambridge Universitary Press. 2008

Moore K. – The Developing Human. Ed. W. B. Saunders 1993

Niculescu Th. C.-Conexiunile nucleului mezencefalic al nervului trigemen, Teză de doctorat, 1972

Nieuwenhuys R., Voogd J., van Huijzen Chr.- The Human Central Nervous System, a Synopsis and Atlas, Springer- Verlag Berlin Heidelberg, 1988

Olivier Georges – Tete et Cou. fasc. II. Organes des sens; Nerfs craniens. ED. Doin, Deren et comp. 1969

Standring S, Ellis H, Healy JC, Johnson D, Williams A. Gray's anatomy: the anatomical basis of clinical practice. 41th ed. Edinburgh, Scotland: Elsevier Churchill Livingstone, 2015.