SCURT ISTORIC PRIVIND CERCETĂRILE ASUPRA FENOMENULUI DE TRANZIȚIE VASCULARĂ [307220]

CUPRINS

INTRODUCERE

În literatura de specialitate există numeroase lucrări din domeniul blastogeniei vegetale în care găsim termenii seedlings și plantlets utilizați ca sinonimi; [anonimizat], [anonimizat], [anonimizat], își continuă dezvoltarea. [anonimizat], aspecte pe care le urmărim la patru specii lemnoase: [anonimizat], Fraxinus excelsior și. Tilia tomentosa.

Scopul lucrării de față este acela de a [anonimizat], comparând structura rădăcinii și tulpinii la patru plăntuțe lemnoase.

În primul capitol am prezentat câteva aspecte istorice cu privire la fenomenul de tranziție vasculară. [anonimizat]. În următorul capitol am descris din punct de vedere morfologic speciile de plante lemnoase luate în discuție. [anonimizat]. Acest capitol reprezintă partea originală a acestei lucrări.

[anonimizat] m-a îndrumat pe parcursul redactării acestei lucrări de licență.

CAPITOLUL I

SCURT ISTORIC PRIVIND CERCETĂRILE ASUPRA FENOMENULUI DE TRANZIȚIE VASCULARĂ

Conceptul de stel este cunoscut încă de acum o sută de ani fiind pentru prima dată introdus de către Van Tieghem în anul 1886, acest lucru influențând studiile de ulterioare de anatomie și morfologie. Edward Charles Jeffrey de la Universitatea Harvard a [anonimizat] (Beck și colab., 1982).

[anonimizat] o legătură între ele printr-o zonă cunoscută sub numele de colet. În această zonă are loc trecerea de la structura rădăcinii la structura tulpinii. Această problemă a fost luată în discuție pentru prima dată de Van Tieghem în anul 1891, [anonimizat], liberiene și lemnoase din rădăcină se dedublează și se răsucesc în diverse moduri ajungând la structura suprapusă a fasciculelor, caracteristică tulpinii (Șerbănescu-Jitariu, 1975).

Transformările ce au loc în stel o dată cu trecerea de la structura alternă a rădăcinii la cea suprapusă a tulpinii, [anonimizat], întreprinse de către Școala botanică franceză. [anonimizat], ipoteze și s-au finalizat cu teoria desmogenezei a lui G. Chauveaud, îmbrățișată de altfel și de către Lenoir și Troncher (Rugină și colab., 2008).

Francezii au abordat mai multe aspecte privind structura aparatului vascular la plantule și transformările sale în ontogeneză. În ultimile decenii s-[anonimizat] și a torsiunii. Astfel, Lenoir M., ca urmare a torsiunii și deduplicării susține această teorie cu modificările sistemului vascular la plantulele speciilor Veronica sp. și Cucumis sp. cu date histologice și argumente fiziologice (Rugină și colab., 2006).

Chauveaud G. elaborează o nouă teorie legată de evoluția sistemului vascular, diferențiind poziția alternativă a fasciculelor conducătoare (caracteristică rădăcinii), poziția intermediară (la nivelul hipocotilului) și suprapunerea xilemului cu floemul (întâlnit la tulpină). Acesta susține că primul element conducător al floemului și apoi al xilemului apare din diferențierea directă a parenchimului fundamental, iar celelalte elemente apar prin diferențierea unui meristem, numit procambiu.

Hayward H. (1967), în lucrarea sa monografică „Structura plantelor economice”, în care studiază morfologia și anatomia unor plante de cultură, se referă, de asemenea, la câteva particularități ale germinării semințelor, la structura materialului săditor și la evoluția sistemului vascular (Rugină și colab., 2006).

Dormer (1946) a susținut că, pentru a observa structura arhitecturii vasculare, este mai bine să se analizeze tulpinile vechi, deși majoritatea cercetătorilor au folosit ca material tulpinile tinere. Arhitectura vasculară se schimbă în timpul ontogenezei, în special în timpul dezvoltării plantulei.

Sistemul vascular al plantelor prezintă două funcții principale, și anume: livrarea de resurse (apă, minerale, nutrienți) la diferite organe și asigurarea suportului mecanic. Mai mult decât atât sistemul vascular funcționează ca o comunicare eficientă pe distanțe mari, floemul și xilemul oferind informații despre condițiile abiotice de deasupra și dedesuptul solului (Lucas și colab, 2013).

CAPITOLUL II CARACTERISTICI HISTO-ANATOMICE GENERALE

Țesuturi conducătoare

Țesuturile conducătoare au apărut ca o adaptare la mediul terestru (Marian, 2003).

Țesuturile conducătoare sunt indispensabile oricărei plante deoarece au un rol important în transportul apei și a sărurilor minerale, care sunt absorbite de rădăcină prin perișorii absorbanți, precum și a substanțelor organice produse în frunză în urma procesului de fotosinteză.

Elementele vasculare ale unei plante vasculare pot și împărțite in două categorii: xilem și floem, fiind țesuturi complexe, formate din agregate de mai multe celule. Există de asemenea o conducere mai generală realizată de către toate țesuturile parenchimatice, în special cele ale razelor medulare (Hayward, 1948).

Prin țesuturile conducătoare lemnoase circulă ascendent (de la rădăcină spre frunze) seva brută, iar prin cele liberiene circulă atât descendent cât și ascendent seva elaborată. Țesuturile conducătoare iau naștere din procambiu (țesuturi conducătoare primare) sau din cambiu (țesuturi conducătoare secundare) (Cutler și colab., 2007).

Țesuturile conducătoare sunt constituite din elemente diferite ca structură și aspect, având aceeași origine și funcții, formând o unitate din punct de vedere fiziologic (Antal și Dobrea, 2011).

Țesutul conducător lemnos (xilemul)

Este un țesut adult, definitiv, fiind format in principal din vase lemnoase, la care se adaugă parenchimul lemnos și fibrele lemnoase (Șerbănescu-Jitariu, 1975). Ansamblul format din elementele fundamentale și parenchimul lemnos poartă numele de hadrom și corespunde cu lemnul primar. Xilemul, din punct de vedere structural este un țesut complex, fiind alcătuit din mai multe tipuri de celule, cele din parenchimul lemnos fiind vii. Xilemul reprezintă lemnul tulpinii și rădăcinii (Andrei, 1978).

Vasele de lemn sunt formate din celule prozenchimatice dispuse suprapus în șiruri longitudinale. Celulele sunt specializate pentru transportul sevei brute, în vederea căruia acestea au suferit un lung proces de diferențiere: pereții laterali s-au îngroșat cu lignină, citoplasma s-a resorbit, vasele devenind funcționale după moartea lor, pereții transversali se pot păstra (traheide) sau se resorb (trahei) (Antal și Dobrea, 2011).

Vasele lemnoase se clasifică după cum urmează:

După prezența sau absența pereților transversali:

traheide

trahee

Traheidele sunt elemente conducătoare unicelulare caracteristice plantelor vasculare mai puțin evoluate, fiind considerate vase imperfecte deoarece sunt formate din celule alungite, închise la capete, cu pereții îngroșați și lignificați. Din acest motiv seva brută circulă mai greu, de aceea se mai numesc și vase imperfecte sau închise, iar datorită punctuațiilor din pereții transversali, circulația sevei are loc prin difuziune. Lungimea traheidelor variază de la câțiva micrometri până la 2-3 cm, iar lățimea de la 1-10 µm. Pe lângă funcția de conducere a sevei brute, traheidele pot avea și de susținere, datorită pereților lignificați (Toma, 1975).

Traheele sau articulele vasculare sunt tuburi continue, formate prin suprapunerea de celule prozenchimatice, moarte, a căror pereți transversali au dispărut, fapt pentru care aceastea sunt considerate vase perfecte. Pereții longitudinali sunt, de asemenea, îngroșați și lignificați. Lungimea traheelor variază de la câțiva centimetri până la 1,5 m, iar lățimea de la 10 la 70 µm. Spre deosebire de traheide, prin trahei seva brută circulă mai ușor datorită capetelor deschise ale celulelor. (Toma, 1975).

După diametrul lor:

protoxilem (vase cu lumen mic, specifice organelor tinere)

metaxilem (vase cu lumen mare, în organele care și-au încheiat creșterea).

După aspectul și grosimea îngroșării pereților longitudinali cu lignină:

inelate ( lignină redusă, îngroșări cu aspect de inele)

spiralate (depunerile de lignină au aspect spiralat)

reticulate (depuneri de lignină consistente, lăsând libere doar câteva fâșii)

punctate (lignină abundentă, lăsțnd libere doar câteva regiuni punctiforme)

Potrivit lui Priestley și colab. (1935), care a investigat dezvoltarea vaselor din arbori, producerea perforației în peretele final este un proces brusc și nu pot fi găsite etape intermediare. Prin intermediul plasmolizei, cercetătorii au putut demonstra că fiecare vas are un protoplast separat în toate etapele de îngroșare și lignificare a peretelui (Fahn, 1967).

Parenchimul lemnos este format din celule vii, puțin alungite, în care se depun substanțe de rezervă, în special amidon, mai ales în timpul iernii. Celule se găsesc lângă vase, fie printre ele sau în șiruri, formând razele xilematice (Șerbănescu-Jitariu, 1975). Parenchimul lemnos ajută la circulația substanțelor, iar datorită pereților îngroșați și lignificați are și rol de susținere a organelor în care se află. După origine parenchimul lemnos poate fi primar sau secundar (Marian, 2003).

Fibrele lemnoase sunt cunoscute și sub denumirea de libriform și reprezintă elementele mecanice care însoțesc vasele conducătoare numai în lemnul secundar. Sunt caracteristice angiospermelor, fiind elemente lemnoase fusiforme, cu pereții mai mult (stejar, salcâm, fag) sau puțin (salcie, plop) îngroșați cu lignină.

Țesutul conducător lemnos poate fi primar sau secundar.

Xilemul primar se diferențiază din procambiu și este alcătuit din protoxilem și metaxilem.

Protoxilemul apare la începutul diferențierii sistemului conducător, elementele lemnoase fiind înguste și prezintă îngrosări inelate, spiralate și reticulate. În cadrul rădăcinii aceste vase se dezvoltă centripet fiind situate spre periferie (exarh), iar în tulpină au o dezvoltare centrifugă, adică se găsesc în centrul organului (endarh) în care se află. Protoxilemul ia naștere în timpul creșterii în lungine a organelor și este format din câteva traheide, articule vasculare și dintr-un număr considerabil de celule parenchimatice (Andrei, 1978).

Metaxilemul este țesutul primar care ia naștere după protoxilem și după ce organul ți- a încetat creșterea în lungime. Acesta este alcătuit din traheide sau articule vasculare, parenchim lemnos și uneori fibre. Elementele metaxilemului au lumenul mai mare decât cel al protoxilemului și prezintă îngrosări reticulate și punctate. În cadrul plantelor cu structură primară, apariția lemnului secundar determină încetarea activității metaxilemului (Șerbănescu-Jitariu, 1975).

Xilemul secundar se diferețiază din cambiul libero-lemnos (meristem secundar). Spre deosebire de lemnul primar, acesta are o dispoziție ordonată, celulele fiind dispuse în șiruri paralele. Lemnul secundar se grupează sub formă de sistem vertical sau axial pe de o parte și orizontal sau radial pe de altă parte. Sistemul vertical este format din elemente traheale moarte, celule parenchimatice și fibre, fiind paralel cu axa longitudinală a organului respectiv. Sistemul orizontal are axele longitudinale paralele cu razele organelor vegetative sau ramificațiilor acestora. În xilemul conducător razele sunt formate din celule vii care fac legătura cu floemul, măduva și scoarța (Andrei, 1978). Elementele țesutului conducător lemnos secundar au o structură legată de anotimpuri. Astfel, întâlnim lemnul de vară sau lemnul timpuriu, a căror vase au diametrul mare și lemnul de toamnă sau lemnul târziu, la care diametrul vaselor este mai mic (Șerbănescu-Jitariu, 1975).

Parenchimul se găsește, de asemenea, și în țesutul lemnos secundar al plantelor lemnoase (arbori și arbuști) fiind un termen colectiv folosit pentru țesuturile formate de cambiul vascular. Biosinteza ligninei și depunerea acesteia în lamele mediane ale pereților

celulelor secundare ale elementelor traheale mature și a fibrelor este ceea ce diferențiază xilemul secundar din mai multe țesuturi ne-lemnoase juvenile (Hugh, 2016).

Țesutul conducător liberian (liberul sau floemul)

Liberul este format din tuburi ciuruite, care sunt componentele principale, având un grad mare de diferențiere, celule anexe, fibre liberiene și sclereide. Ansamblul format din tuburi ciuruite, celule anexe și parenchim liberian poartă denumirea de leptom (Toma, 1975).

Tuburile ciuruite sunt șiruri de articule unicelulare, prismatic-alungite, circulare sau poligonale în secțiune transversală, între care pereții comuni, orizontali sau oblici, s-au perforat, devenind plăci ciuruite. Articulele tuburilor ciuruite sunt celule vii, cu vacuolă mare, cu citoplasmă parietală, fără nucleu la completa lor diferențiere.Au plăci ciuruite terminale, simple sau compuse, cu pori mai largi decât cei prezenți în pereții laterali (Toma, Rugină 1998).

Celulele anexe sunt întâlnite numai la angiosperme, fiind celule prozenchimatice înguste, vii, cu membrane subțiri și celulozice, cu nucleu bine individualizat. În general sunt mai scurte decât tuburile ciuruite. Rolul acestora nu este încă bine cunoscut, unii cercetători afirmând că acestea ar putea să se diferențieze la rândul lor în tuburi ciuruite. (Toma, 1975)

Parenchimul liberian este format din celule vii, alungite, cu pereții celulozici, neciuruiți, fiind bogate în amidon, funcționează ca un țesut de rezervă.

Fibrele liberiene sunt prezente atât în liberul primar cât și în cel secundar și sunt elemente de sclerenchim, cu punctuații simple, având rol de susținere, constituind așa numitul liber tare, cu aspect stratificat.

Țesuturile liberiene se împart în primare și secundare.

După ordinea de formare, liberul primar (leptomul) este format din protofloem și metafloem, diferența dintre cele două categorii de elemente liberiene nefiind atât de clară precum în cazul lemnului.Protofloemul asigură conducerea sevei elaborate în perioada de creștere activă a plantei. Tuburile ciuruite din componența acestuia funcționează pentru o scurtă perioadă de timp, fiind distruse datorită alungirii rapide a organelor. Fiind anucleate, aceste celule sunt incapabile să țină pasul cu alungirea organului și sunt întinse pasiv. Spre sfârșitul perioadei de creștere activă, tuburile ciuruite și celulele anexe (atunci când există) sunt resorbite complet.Metafloemul ajunge, de regulă, la maturitate după terminarea perioadei de creștere activă a plantei; în acest caz tuburile ciuruite din componența sa au mult timp rol în conducere. Tuburile ciuruite din componența metafloemului sunt mai lungi decât cele din protofloem, au un conținut mai puțin dens și plăci ciuruite mai evidente (Toma, 1975).

Fascicule conducătoare

În corpul plantelor, vasele nu sunt dispersate la întâmplare ci grupate în mănunchiuri sau fascicule conducătoare (Toma și Rugină, 1998).

În funcție de aranjamentul liberului și al lemnului se disting următoarele tipuri de fascicule:

Fascicule simple alcătuite dintr-un singur tip de țesut conducător lemnos sau liberian

Fascicule mixte, libero-lemnoase care se clasifică în funcție de:

prezența unei zone suplimentare de cambiu în: fascicule deschise ( cu cambiu) și închise ( fără cambiu).

numărul și dispoziția liberului și lemnului se deosebesc:

Fascicule colaterale cu o zonă de liber și una de lemn, liberul fiind orientat spre exterior, iar lemnul către interior; este cel mai răspândit tip de fascicul mixt.

Fascicule bicolaterale: conțin două zone de liber și una de lemn

Fascicule concentrice, care pot fi: hadrocentrice (lemnul este înconjurat de liber) și leptocentrice (liberul este înconjurat de lemn) (Antal și Dobrea, 2011).

În rădăcină, fasciculele sunt simple, liberiene și lemnoase, având dispoziție radiară, alternând unele cu altele, toate având o dezvoltare centripetă a elementelor componente; se sprijină pe periciclu și sunt separate între ele prin raze medulare. În unele cazuri măduva și razele medulare lipsesc, iar fasciculele se unesc între ele. În tulpină și frunze fasciculele sunt mixte.

Țesuturi mecanice

Flexibilitatea, elasticitatea și soliditatea unui organ vegetativ depend de calitățile și arhitectura organelor de susținere. Aceste caracteristici rezultă în primul rând din turgescența celulelor, iar la cormofite rol de susținere au și vasele de lemn. Pe lângă acestea au apărut țesuturi speciale de susținere, numit stereom, elementele componente purtând numele de sclereide. Sclereidele au următoarele trăsături: sunt celule prozenchimatice, cu pereții îngroșați, grupate în cordoane sau fascicule. Țesuturile mecanice se clasifică după modul de îngroșare a pereților celulari în: colenchim și sclerenchim (Toma și Gostin, 2000).

Colenchimul

Este prezent la organele aeriene în creștere, întâlnindu-se chiar la plantule, deci apare în stadiile timpurii ale dezvoltării ontogenetice. Este un țesut mecanic viu, cu celule tipice, cu spații intercelulare reduse sau absente, iar pereții celulari îngroșați neuniform cu celuloză. Din

cauza depunerilor de celuloză, colenchimul este un țesut rezistent, dar flexibil, organul poate fi îndoit fără să se rupă (Marian, 2003).

Originea colenchimului poate fi: primară, care provine din meristeme primare: procambiu (colenchim specializat) sau meristem fundamental (colenchim slab specializat); secundară, cânde provine din meristemul secundar extern, adică din felogen (Toma și Gostin, 2000).

Celulele de colenchim sunt de obicei alungite (până la 2 mm lungime), cu capetele ascuțite. În secțiune transversală au aspect poligonal (Toma și Gostin, 2000).

Există trei tipuri de colenchim:

Colenchim angular (unghiular) – are origine primară; este adesea ameatic, celulele având pereții îngroșați la colțuri; se întâlnește în tulpină, în pețiolul frunzelor și în pedunculul inflorescenței.

Colenchim tangențial (tabular) – are origine primară sau secundară; este adesea meatic, pereții tangențiali (interni și externi) sunt îngroșați; acest tip de colenchim se întâlnește în tulpină, în pețiolul frunzelor de la unele specii erbacee și la majoritatea speciilor lemnoase.

Colenchim inelar (lacunar) – are origine primară; inițial între celule există spații intercelulare, numite meaturi, iar ulterior acestea dispar datorită depunerii celulozei în pereți; se întâlnește în tulpină și în pețiolul frunzelor unor specii erbacee și lemnoase (Marian, 2003).

Uneori, în cursul procesului de ontogeneză se poate observa trecerea de la un tip de colenchim la altul. Alteori, colenchimul se transformă în sclerenchim datorită apariției îngroșării uniforme și lignificării pereților celulari (Toma și Gostin, 2000).

Sclerenchimul

Este un țesut mecanic prezent la organele aeriene ale dicotiledonatelor lemnoase. Este format din celule moarte cu pereții uniform îngroșați cu lignină (Marian, 2003).

Originea sclerenchimului poate fi primară, provenind din procambiu și secundară provenind din cambiu, mai rar din felogen (Toma și Gostin, 2000).

După origine, structură, dispoziție și formă se cunosc două tipuri de celule de sclerenchim: fibre și sclereide. Fibrele se formează din celulele meristematice, sunt prozenchimatice, au puține punctuații și se grupează în cordoane, adesea însoțind fasciculele conducătoare. Sclereidele iau naștere din celule parenchimatice, sunt izodiametrice, ușor alungite, cu numeroase punctuații (Toma și Gostin, 2000).

Sclerenchimul fibros este format din fibre. Fibrele de sclerenchim sunt lungi, fusiforme, cu peretele lignificat. Originea fibrelor poate fi primară sau secundară. După poziția lor pot fi xilematice (parte integrantă a lemnului secundar) și extraxilematice: floemice, corticale și periciclice (Marian, 2003).

Sclerenchimul scleros este format din sclereide, cu pereții străbătuți de canalicule fine și ramificate în sens radiar. Există mai multe tipuri de sclereide:

Brahisclereide (celule pietroase): scurte, cu punctuații foarte ramificate prezente în scoarța primară și în ritidomă, în liber (la conifere), la unele specii de foioase ( carpen, mesteacăn, frasin, stejar).

Macrosclereide: sunt ușor alungite și așezate în palisadă; se întâlnesc în tegumentul seminal, pețiolul și pedunculul floral de la păr.

Osteosclereide: cilindrice sau prismatice în formă de os, cu capetele dilatate; prezente la mazăre.

Asterosclereide: ramificate, în formă de stea, întâlnite în scoarța tulpinii (Marian, 2003).

Meristeme secundare

Țesuturile laterale apar după cele apicale și asigură creșterea în grosime a organelor axiale (rădăcină și tulpină). Acestea iau naștere din meristemele primare sau din țesuturile definitive, care păstrează celule vii, prin procesul de dediferențiere. Meristemele laterale sunt reprezentate de cambiu și felogen.

Cambiul

Este primul meristem lateral care asigură creșterea în grosime a rădăcinii și tulpinii, precum și o reînnoire regulată a floemului și xilemului funcțional. Noțiunea de cambiu se aplică numai zonei generatoare libero-lemnoase rezultată în cea mai mare parte din procambiu și producând țesuturi conducătoare secundare. Cambiul rădăcinii și al tulpinii provine în mare parte din diferențierea celulelor procambiale și doar parțial din celule deja diferențiate, care își reiau activitatea meristematică, deci se dediferențiază. În timpul trecerii de la procambiu la cambiu au loc procese de: alungire celulară, vacuolizare și o creștere a volumului nuclear (Toma și Gostin, 2000).

La plantele perene din regiunile temperate, activitatea cambiului este supusă ritmului sezonier. Primăvara, primul semn de funcționare a cambiului este mărirea celulelor acestuia, care intră în diviziune mitotică. Activitatea cambială încetinește la sfârșitul primăverii și

încetează la sfârșitul verii, mai devreme la unele specii; La Acer pseudoplatanus (paltinul de munte) și Pyrus sativa (părul), producerea de xilem încetează la sfârșitul lui iulie, iar a floemului la sfârșitul lui septembrie (Toma și Gostin, 2000).

Felogenul

Acest meristem secundar apare după cambiu, la exteriorul lui, întotdeauna după un proces de dediferențiere. În rădăcină, felogenul se formează pe baza periciclului; în acest caz celulele scoarței separate de cilindrul central prin suber mor și se descuamează. Rareori felogenul se formează direct sub rizodermă sau în diferite straturi ale scoarței, mai cu seamă în endodermă. În rădăcină, felogenul se formează adesea mai în profunzime, uneori chiar în floem, dând mai puțin suber spre exterior și mai mult feloderm spre interior. În tulpină, felogenul se întâlnește în: epidermă, stratul hipodermic, scoarță, zona perifloemică, floemul primar și chiar secundar. Rareori același felogen funcționează toată viața sau pănă la o anumită vârstă (Fagus sylvatica – fag, Carpinus sp. – carpen, Quercus suber – stejarul de plută). De obicei, la multe plante activitatea felogenului nu depășește un an. Toate țesuturile situate la exteriorul noului suber mor, ele constituind ritidoma (Toma și Gostin, 2000).

Felogenul funcționează bifacial, producând un țesut protector numit suber, spre exterior și feloderm, spre interior, care este un parenchim secundar. Ansamblul format de felogen și derivatele sale poartă numele de peridermă; aceasta va înlocui la majoritatea plantelor lemnoase epiderma (Toma și Gostin, 2000).

Structura rădăcinii

În ceea ce privește structura internă a rădăcinii, se constată că aceasta prezintă o structură primară, care este numai sub această formă la multe dicotiledonate erbacee și la majoritatea monocotiledonatelor, apoi o altă structură secundară normală (Șerbănescu-Jitariu, 1975).

Structura primară a rădăcinii

La plantele anuale și perene în primul an de viață rădăcina are o strutură primară (Marian, 2003).

Structura primară ia naștere prin activitatea meristemelor situate apical și prezintă trei zone anatomice bine delimitate pornind de la exterior spre interior: rizoderma sau stratul pilifer (spre exterior), urmată de scoarță și în mijloc cilindrul central (stelul) (Toma, Rugină, 1998).

Rizoderma reprezintă epiderma rădăcinii care prezintă din loc în loc trichoblaste (celule mai mici decât restul celulelor din rizodermă) cu o plasmă mai densă și un conținut mai ridicat în ARN (acid ribonucleic). Epiderma rădăcinii (epiblemul) este alcătuită dintr-un singur strat de celule parenchimatice, cu membranele externe subțiri, lipsită de cuticulă și stomate. În zona aspră epiderma este înlocuită cu exoderma, care este formată din celule suberificate și care se diferențiază din primele straturi de celule ale scoarței (Șerbănescu- Jitariu, 1975)

Scoarța este generată de meristemul fundamental primar, fiind cea mai groasă zonă anatomică. Scoarța se diferențiază în exodermă, parenchim cortical și endodermă. Aceasta este formată dintr-un țesut cu celule parenchimatice vii (care conțin și substanțe de rezervă: inulină, amidon), cu pereții subțiri, celulozici și cu spații intercelulare. Excepție face primul strat de sub rizodermă, numit exodermă, a căror celule sunt strâns unite între ele și ușor suberificate, preluând rolul de protecție al rizodermei atunci când aceasta lipsește cum se întâmplă în cazul rădăcinilor dicotiledonatelor. Exoderma prezintă un singur strat de celule (sau mai multe) observându-se din loc în loc celule de pasaj.

Parenchimul cortical este format din mai multe straturi de celule, ce prezintă meaturi sau lacune, uneori chiar canale aerifere la plantele acvatice și palustre (Toma, Rugină, 1998). Stratul cel mai intern al scoarței, endoderma, este formată dintr-un singur strat de celule dispuse regulat. La dicotiledonate, endoderma este formată din celule cu îngroșări, numite benzile lui Caspary (după numele celui care le-a pus în evidență) în dreptul fasciculelor liberiene și celule de pasaj în dreptul fasciculelor lemnoase (Andrei, 1978).

Cilindrul vascular central numit și stel este alcătuit din periciclu și fascicule conducătoare (liberiene și lemnoase) și măduvă. Periciclul este format din celule mici, vii care alternează cu cele ale endodermei, fiind denumit și strat rizogen, pentru că generează țesuturile ramificațiilor laterale. De asemenea, periciclul mai poate da nastere țesuturilor secundare, fiind numit din această cauză și pericambiu. Periciclul, în general este unistratificat.

Fasciculele conducătoare, atât cele lemnoase cât și liberiene se diferențiază de la periciclu spre măduvă, deci au o dezvoltate centripetă.

Fasciculele lemnoase sunt alcătuite din protoxilem, dispus spre periciclu și metaxilem dispus spre centru. Protoxilemul are diametrul mai mic decât metaxilemul. Fasciculele liberiene sunt alcătuite din protofloem, spre periciclu și metafloem, spre axă. Celulele din protofloem sunt mai mici decât cele din metafloem. Pereții liberului sunt celulozici, pe când cei ai lemnului primar sunt lignificați și îngroșați. Fasciculele lemnoase alternează cu cele

liberiene, prezentând între ele celule parenchimatice care constituie parenchimul razelor medulare.

Numărul fasciculelor vasculare conducătoare variază de la o specie la alta, însă întotdeauna numărul fasciculelor de lemn este egal cu cel al fasciculelor de liber (Antal și Dobrea, 2011).

Structura secundară a rădăcinii

La dicotiledonatele lemnoase și la cele erboase perene, țesuturilor primare li se adaugă noi țesuturi generate de meristemele laterale, cambiul și felogenul. țesuturile primare persistă o perioadă de timp alături de cele secundare, ulterior vor fi înlocuite treptat de cele secundare care devin net superioare. În acest fel rădăcina capătă o structură secundară diferită de cea primară (Antal și Dobrea, 2011).

Țesuturile secundare iau naștere din celule tinere, dispuse într-un strat continuu. Țesuturile secundare din rădăcină își au originea în două zone generatoare concentrice, una numită zona generatoare libero-lemnoasă sau cambiu libero-lemnos, care se formează primăvara din celulele parenchimatice aflate pe fața internă a fasciculelor liberiene primare, având inițial formă sinuoasă. Această zonă este alcătuită dintr-un singur strat de celule, care prin diviziuni repetate în sens periclinal, dau naștere unor celule noi, astfel rădăcinile cresc în grosime. Această zonă generatoare formează liberul secundar spre exterior și lemn secundar spre interior. De obicei, se formează mai multe celule de lemn pentru una de liber, iar activitatea cambiului este mai intensă în dreptul fasciculelor liberiene, fapt ce duce la formarea unui număr mai mare de celule de lemn, astfel încât depresiunile cambiului se completează treptat, iar acesta ajunge să aibă o formă circulară în secțiune. (Șerbănescu- Jitariu, 1975).

Țesuturile secundare formate se deosebesc de cele primare prin diferențierea elementelor mecanice de tipul fibrelor liberiene și lemnoase, care nu sunt prezente în structura primară. În plus, liberul și lemnul secundar este dispus sub formă de inele concentrice și nu organizate în fascicule, cum este în cazul structurii primare. Lemnul secundar este format din vase punctate, scalariforme, parenchim și fibre lemnoase, dispuse într-un cerc pe fața inferioară a cambiului vascular. Liberul secundar este alcătuit din tuburi ciuruite, parenchim, fibre liberiene și celule anexe. Floemul și xilemul secundar apar ca două cercuri concentrice străbătute de raze medulare secundare, iar fasciculele liberiene primare sunt împinse spre periferie și în cele din urmă strivite.

Cel de-al doilea țesut secundar, felogenul, se formează, de obicei în periciclu (uneori și în scoarță) dând naștere la suber, spre exterior și feloderm, spre interior. Ansamblul acestor

țesuturi secundare formează periderma sau scoarța secundară. Țesuturile primare exterioare suberului se usucă și se exfoliază, iar pe măsură ce se formează celule noi de felogen, spre interior, o parte din scoarța secundară se exfoliază, formând așa numita ritidomă.

Structura tulpinii

În tulpină întâlnim de asemenea o structură primară respectiv o structură secundară, în special la dicotiledonatele perene lemnoase (Antal și Dobrea, 2011).

Structura primară a tulpinii

Este caracterizată de prezența țesuturilor definitive primare generate de trei meristeme: protodermă, probambiu și meristem fundamental. Structura tulpinii variază de la o specie la alta. Din punct de vedere anatomic, tulpina este formată de la exterior spre interior din trei zone, și anume: epidermă, scoarța și cilindrul central (Antal și Dobrea, 2011).

Epiderma este un țesut apărător, alcătuită dintr-un singur strat de celule strâns unite între ele, vii, de formă prismatică. Adesea epiderma este acoperită de cuticulă, iar printre celulele epidermice se află stomate și peri (Șerbănescu-Jitariu, 1975).

Scoarța este situată direct sub epidermă, dar nu prezintă aceleași zone pe care le întâlnim în rădăcină. Într-o secțiune transversală obsevăm:

parenchim asimilator, situat sub epidermă

parenchim de rezervă situat sub cel asimilator

țesut de susținere (colenchim și sclerenchim) sub formă de manșoane circulare sau de cordoane longitudinale care oferă rezistență tulpinii.

Cilindrul central (stelul) se află în partea centrală a tulpinii. În general nu este delimitat de un periciclu considerându-se că limita sa este dată de linia care unește vârfurile exterioare ale fasciculelor conducătoare. La nivelul stelului întâlnim: parenchim fundamental și fascicule conducătoare mixte, libero-lemnoase (Antal și Dobrea, 2011).

Periciclul, atunci cînd există este format din mai multe straturi de celule care pot avea pereții celulozici sau lignificați, în acest caz periciclul devenind un inel sclerenchimatic.

Parenchimul medular ocupă cea mai mare parte a cilindrului central, fiind constituit din celule mari cu pereții celulozici, subțiri și spații intercelulare dezvoltate.

Fasciculele conducătoare sunt diferite de cele ale rădăcinii, fiind mixte, libero-lemnoase. Liberul este orientat spre epidermă, iar lemnul spre centrul tulpinii. Între zona de liber și cea de lemn se poate găsi cambiu intrafascicular, fasciculul fiind de tip deschis. La unele plante se pot întâlni două zone de liber sau fasciculele pot fi concentrice. Sensul de dezvoltare a

liberului și lemnului este diferit față de cel din rădăcină (unde ambele se dezvoltă centripet). Xilemul se dezvoltă centrifug (vasele tinere de protoxilem sunt dispuse către centrul tulpinii, iar cele mature de metaxilem sunt dispuse spre periferie). Floemul se dezvoltă centripet (vasele tinere de protofloem sunt dispuse către exterior, iar cele de metafloem în apropierea țesutului lemnos) (Antal și Dobrea, 2011).

Structura secundară a tulpinii

Această structură apare la majoritatea dicotiledonatelor ca urmare a activității meristemelor laterale, cambiul și felogenul, care dau naștere țesuturilor secundare. La tulpinile erbacee, țesuturile primare și cele secundare coexistă. La tulpinile lemnoase, țesuturile secundare sunt produse în cantitate foarte mare, astfel încât cele primară ocupă puțin loc, păstrându-se în principal parenchimul cortical primar. Trecerea de la structură primară la cea secundară are loc la plantele care prezintă fascicule conducătoare deschise, conținând cambiu intrafascicular. Acesta va fi completat de fâșii de cambiu interfascicular, care apar în urma dediferențierii unor celule ale parenchimului fundamental medular. Cambiul inter- și intrafascicular formează un inel continuu și începe să se dividă, generând către interior lemn secundar, iar către exterior liber secundar. Astfel, tulpinile cresc în grosime (Antal și Dobrea, 2011)

Apoi, în parenchimul cortical se dediferențiază și cel de-al doilea meristem secundar, felogenul, care va da naștere scoarței decundare a tulpinii numită peridermă. La plantele lemnoase apar și funcționează mai multe felogenuri, ale căror ansamblu constituie ritidoma.

În structura secundară a tulpinii se întâlnesc o succesiune de țesuturi, cum ar fi:

epiderma: păstrată doar în cazul tulpinilor lemnoase,

suber: uni- sau pluristratificat,

felogen: unistratificat,

feloderm: uni- sau pluridtratificat; ultimele trei țesuturi formează periderma; la arbori mai multe periderme formează o ritidomă caracteristică,

scoarța primară: unistratificată,

liber primar: vizibil în cazul tulpinilor ierboase, iar la cele lemnoase este foarte slab,

liber secundar: cu aspect de manșon cilindric pluristratificat,

cambiu: unistratificat,

lemn secundar: este foarte bine dezvoltat la tulpinile plantelor lemnoase, având aspectul unui manșon cilindric pluristratificat,

lemn primar: este vizibil la tulpinile erbacee, iar în cazul tulpinilor lemnoase este slab sau lipsește,

lemnul și liberul secundar sunt stăbătute în sens radiar de raze medulare secundare (generate de cambiu),

parenchim medular: bine reprezentat în cazul tulpinilor ierboase, fiind puțin sau absent în cazul celor lemnoase (Antal și Dobrea, 2011).

Particularități ale țesuturilor conducătoare secundare

Liberul secundar ocupă ă zonă mai redusă în comparație cu lemnul secundar. Acesta este bogat în fibre sclerenchimatice. La unele specii (tei) elementele liberului au o dispunere separată, existând zone bogate în fibre (liber tare) care alternează cu zone de liber moale formate din vase, parenchim și celule anexe.

Lemnul secundar reprezintă la arbori până la 95% din masa trunchiului. La dicotiledonate este heterogen (heteroxil), conținând vase, parenchim și fibre.

Inele anuale. În mod obișnuit, lemnul secundar de la plantele din regiunile temperate, cu anotimpuri distincte, este diferențiat în inele anuale, concentrice. Cauza este datorată funcționării discontinue a cambiului. Fiecare inel marchează creșterea trunchiului pe parcursul unui an și este alcătuit dintr-o zonă mai deschisă, care este formată primăvara și una mai închisă, care a fost generată vara și toamna. Lemnul de primăvară este poros, format din vase cu lumenul mare și puține elemente de susținere. Lemnul de vară și toamnă este reprezentat de un strat subțire, mai închis la culoare, foarte bogat în fibre și vase lemnoase cu lumen redus. Iarna cambiul își încetează activ (Antal și Dobrea, 2011)

CAPITOLUL III

DESCRIEREA SPECIILOR LEMNOASE ANALIZATE

Fagus sylvatica

Încadrare sistematică (Ciocârlan, 2009): Regnul: Plantae

Subîncrengătura: Magnoliophytina Încrengătura: Magnoliophyta Clasa: Magnoliopsida

Ordinal: Fagales Familia: Fagaceae Subfamilia: Fagoideae Genul: Fagus

Specia: sylvatica

Figură III-1. Fagus sylvatica

(https://selectree.calpoly.edu/tree-detail/fagus-sylvatica)

Fagus sylvatica (fig. III-1.) este un arbore indigen,de mari dimensiuni, ce poate depăși 40 de metri înălțime și 1 metru în diametru (Clinovschi, 2005).

Rădăcina este pivotantă în primii ani, ulterior devenind fasciculată, prezentând numeroase ramificații oblice și orizontale ce se întind mult în suprafață, conferind plantei o bună ancorare în sol (Ilie, 2015).

Tulpina este dreaptă și cilindrică.

Scoarța este netedă, subțire, cenușie-albicioasă, cu pete mari de culoare mai deschisă, nu formează ritidom decât rareori.

Lemnul alb-roșcat, fără duramen evident, cu raze medulare, câteodată apare duramenul fals – inima roșie.

Frunzele sunt eliptice până la ovate, de 5-10 cm lungime, la vârf sunt acute, la bază sunt înguste sau rotunjite, pe margini sinuate, dințat denticulate sau aproape întregi, prinse pe pețioluri de circa 1 cm; în tinerețe au peri moi pe ambele fețe; mai târziu devin glabre pe față, pe dos păstrând smocuri de peri; spre toamnă devin pieloase și, mai ales la exemplarele tinere, rămân pe ramuri până spre primăvară (Ilie, 2015).

Florile sunt unisexuat monoice, cele mascule fiind grupate în capitule pendente lung pedunculate, cu perigonul florilor în formă de pâlnie cu 5-6 lacinii spintecate până aproape de bază și prevăzut cu peri deși; florile femele sunt câte două, rar trei, stau erect pe pedunculi scurți, înconjurate de un involucru ruginiu păros cu apendiculi țepoși; apar odată cu frunzele, prin aprilie-mai (Clinovschi, 2005).

Fructele poartă numele de jir și sunt de fapt achene trimuchiate, brun-roșcate, de 1-1.5 cm. Achenele dispuse câte două sunt închise complet într-un involucru fructifer lemnos, ruginiu, păros, dotat cu apendiculi numeroși, alungiți, țepoși și dehiscent la maturitate în patru valve.

Germinația este epigee, plantula având două cotiledoane mari, reniforme, pe dos argintiu-tomentoase.

Areal. Fagus sylvatica este specie europeană, fiind răspândită în vestul, centrul și sudul continentului: de la Atlantic până în nordul Moldovei, din Pirinei, țărmul Mării Mediterane și Grecia, până în sudul Scoției și al Scandinaviei.

În Europa de nord-vest devine arbore de câmpie și dealuri, iar în sud apare la peste 1500 m (Alpi – 1650 m, Pirinei – 2000 m, Etna – 2160 m). În România fagul ocupă circa 2 milioane hectare (32%), fiind întâlnit de la 300-500 m la 1200-1400 m, frecvent în zona deluroasă și montană; pe văi umede coboară la 150-200 m, pe valea Cernei și a Dunării la 60-100 m. În Europa Centrală fagul vegetează în climate montane cu caracter atlantic, iar la noi în țară el este adaptat la un climat mai continental (Clinovschi, 2005).

Acer pseudoplatanus

Încadrare sistematică (Ciocârlan, 2009): Regnul: Plantae

Subîncrengătura Magnoliophytina Încrengătura: Magnoliophyta Clasa: Magnoliopsida

Ordinul: Sapindales Familia: Aceraceae Genul: Acer

Specia: pseudoplatanus

Figură III-2. Acer pseudoplatanus (https://www.woodlandtrust.org.uk/visiting-woods/trees-woods- and-wildlife/british-trees/common-non-native-trees/sycamore/)

Acer pseudoplatanus (fig. III-2) este un arbore indigen, poate atinge o înălțime de 30- 40 de metri și un metru în diametru, cu o coroană simetrică, rotunjită (Weidema și Buchwald, 2010).

Rădăcina este puternică, pivotant-trasantă.

Tulpina este dreaptă. Scoarța cenușie, mult timp netedă, formează după 30-40 ani un ritidom brun-cenușiu exfoliabil în plăci mari neregulate. Lemn de calitate superioară, alb- gălbui, fără duramen vizibil.

Frunze mari, de 12-20 cm, penta-palmat-lobate, cu lobi acuminați ce au margine crenat-serată, cu sinusuri înguste și ascuțite, pe dos glauce, păroase doar la început; pețiolul de 5-15 cm.

Flori poligame, andromonoice, verzui-gălbui, grupate în panicule bogate pendente, de 5-15 cm și apar după înfrunzire.

Fructele sunt disamare, cu nucule convexe și aripi de 3-6 cm, unite sub un unghi ascuțit sau drept.

Germinația este epigee.

Areal. Acer pseudoplatanus este localizat în Asia de Vest, Europa Centrală și de Sud, depășind 55° latitudine nordică. În România specia este întâlnită în regiunea colinară și montană (până la 1500-1600 m altitudine).

Uneori paltinul de munte are comportament de specie pionieră, instalându-se pe conuri de dejecție înaintea fagului.

Preferă climatul umed și răcoros specific zonei montane, dar poate suporta și climate calde, uscate (zona de deal); înghețurile târzii îi produc vătămări. Specia este pretențioasă față de sol, crește viguros pe soluri fertile, afânate, reavene chiar umede. Solurile formate pe substrate calcaroase, de conglomerate poligene sau roci vulcanice determină, de asemenea, creșteri semnificative. Temperamentul paltinului de munte este de lumină, dar poate suporta și o oarecare umbrire (datorită mozaicului foliar) (Clinovschi, 2005).

Fraxinus excelsior

Încadrare sistematică (Ciocârlan, 2009): Regnul: Plantae

Subîncrengătura: Magnoliophytina Încrengătura: Magnoliophyta Clasa: Magnoliopsida

Ordinul: Oleales Familia: Oleaceae Genul: Fraxinus Specia: excelsior

Fraxinus excelsior (fig. III-3.) este un arbore indigen de dimensiuni mari, care poate ajunge până la 43 de metri înălțime și un metru în diametru (Wardle, 1958).

Rădăcina este puternică, ramificată și profundă, cu o rețea deasă de rădăcini superficiale subțiri care usucă orizonturile superioare de sol. Atunci când frasinul se cultivă în amestec intim cu stejarul, determină ca acesta din urmă, la nivelul solului să fie copleșit de concurența rădăcinilor de frasin (Clinovschi, 2005).

Figură III-3. Fraxinus excelsior (https://www.first-nature.com/trees/fraxinus-excelsior.php)

Tulpină dreaptă și bine elagată în masiv. Scoarța cenușiu-verzuie în tinerețe și formează de timpuriu un ritidom negricios, adânc crăpat.

Frunzele sunt imparipenat compuse, cu 9-15 foliole ovat-lanceolate, acuminate, cu margini mărunt-serate.

Florile sunt mici, negru-violacee, lipsite de corolă și caliciu, apar primăvara înaintea înfrunzirii. Atât florile bărbătești cât și cele femeiești pot apărea pe același arbore, dar este mult mai răspândită situația unor arbori dioici; un arbore care produce flori bărbătești într-un an, poate produce flori femeiești în anul următor și, similar, un arbore cu flori femeiești poate produce flori bărbătești în anul următor (Ilie, 2015).

Fructele sunt samare, au aripioara la vârf trunchiată sau emarginată.

Areal. Frasinul are un areal larg european, dar nu depășește 60° latitudine nordică. În România, apare frecvent de la câmpie și până în zona montană, urcând până la 1400 m altitudine. Apare diseminat sau în pâlcuri în toate pădurile de amestec și, mai rar, în arborete pure. Specia dispune de o plasticitate ecologică remarcabilă, adaptându-se la climate diferite.

Față de sol manifestă exigențe mari: în stațiuni de luncă, pe soluri fertile, jilave până la umede, profunde, realizează creșteri remarcabile. Suportă inundații de durată, apa stagnantă, la suprafață sau în adâncime. În zona montană se comportă ca specie relativ xerofită, instalându-se pe substrate calcaroase, soluri scheletice, superficiale (Clinovschi, 2005).

Tilia tomentosa

Încadrare sistematică (Ciocârlan, 2009): Regnul: Plantae

Subîncrengătura: Magnoliophytina Încrengătura: Magnoliophyta Clasa: Magnoliopsida

Ordinul: Malvales Familia: Tiliaceae Genul: Tilia Specia: tomentosa

Figură III.4. Tilia tomentosa (http://arbordayblog.org/tag/silver-linden/)

Tilia tomentosa (fig. III-4) este un arbore indigen, cu înălțimi de până la 30 m și diametrul de 1 metru.

Rădăcina este puternică, întinsă, cu ramificații lungi.

Tulpina dreaptă, în masiv bine elagată.

Scoarța este cenușie, mult timp netedă, la bătrânețe formând un ritidom subțire, superficial brăzdat; liberul este bine dezvoltat.

Coroană foarte deasă, umbroasă, cu colorit argintiu.

Frunze cordiforme, de 7-13 cm, pe dos cenușii-argintii-tomentoase, cu peri stelați; de asemenea, pețiolul este stelat-tomentos.

Flori hermafrodite, grupate câte 5-10 în pleiocazii pendente stelat-tomentoase, cu 50- 80 stamine și 5-11 staminodii petaloide; bracteea inflorescenței este sesilă, liguliformă.

Fructele sunt achene mai mari, stelat-tomentoase, tari, lemnoase, cu 5 coaste puțin evidente (Ilie, 2015).

Arealul general al teiului argintiu este cantonat în Balcani, Asia Mică.

La noi este abundent în șleauri de câmpie, asociat cu stejarii xerotermofili; în estul Moldovei (ex. pădurea Bârnova) intră în arboretele de fag, fag cu gorun. Tot abundent este și în silvostepa de nord a Moldovei și în nord-vestul Olteniei, iar în Dobrogea formează pe alocuri teișuri pure destul de întinse.

Teiul argintiu este specie termofilă, exigentă față de sol. Suportă o oarecare uscăciune și compactizare a solului, motiv pentru care se întâlnește cu cerul, gârnița sau stejarul pufos. Evită solurile foarte compacte, precum și cele expuse inundațiilor (Clinovschi, 2005).

CAPITOLUL IV MATERIALE ȘI METODE DE LUCRU

Materialul vegetal a fost colectat din Grădina Botanică „Anastasie Fătu” din Iași, precum și de pe Copou. Acesta este reprezentat de plăntuțele a patru specii lemnoase: Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Fraxinus excelsior și Tilia tomentosa.

Figură IV-5. Fagus sylvatica (fag) (http://www.soilnet.com/album/plants/woods_forest/deciduous%20woodland/s lides/Beech%20seedling.html )

Figură IV-6. Acer pseudoplatanus (arțar)

(https://www.eddmaps.org/ipane/ipanespecies/trees/Acer_pseudoplatanus.html)

Figură IV-7. Fraxinus excelsior (frasin)

https://www.first-nature.com/trees/fraxinus-excelsior.php

Figură IV-8. Tilia tomentosa (tei argintiu)

(https://www.biolib.cz/en/image/id16896/)

Plăntuțele (fig. IV-5, IV-6, VI-7, IV-8) au fost aduse în laboratorul de morfologie și anatomie vegetală unde au fost fixate în alcool etilic 70ș. Pentru a observa structurile histo- anatomice ale fiecărei specii lemnoase am realizat secțiuni transversale prin rădăcină și tulpină. Pentru a secționa am folosit metoda clasică, și anume, secționarea la microtomul de mână, cu briciul botanic (fig. IV-9)

Figură IV-9. Brici botanic, microtom, măduvă de soc (fotografie originală)

Ulterior, am realizat o dublă colorare a secțiunilor, urmând următorii pași (fig. IV-10):

javelizarea secțiunilor cu soluție de hipoclorit de potasiu

am lăsat să acționeze hipocloritul timp de 5-15 minute; acesta asigură decolorarea secțiunilor precum și o mai bună fixare a colorantului

am spălat secțiunile cu apă acetică

ulterior se îndepărtează apa acetică și se adaugă verde iod, pe care îl lăsăm să acționeze 10 secunde

apoi spălăm secțiunile cu alcool 90% o dată sau de două ori, iar după cu apă de robinet

Se adaugă roșu ruteniu și se lasă un minut, apoi se spală cu apă de robinet.

Figură IV-10. Colorarea secțiunilor (fotografie originală)

Din secțiunile colorate am realizat preparate provizorii (lamă, picătură de apă și lamelă) care au fost examinate la microscopul fotonic binocular. Am realizat fotografii care vor fi atașate la capitolul intitulat Rezultate și discuții.

CAPITOLUL V REZULTATE ȘI DISCUȚII

În cadrul acestui capitol am atașat 40 de imagini cu secțiuni transversale realizate prin organele axiale ale plăntuțelor a patru specii lemnoase: Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Fraxinus excelsior și Tilia tomentosa. Se poate observa că unele specii au trecut deja la structură secundară, fapt dovedit de inelele de lemn secundar prezente, ceea ce ne arată faptul că plăntuțele au trecut deja de o iarnă, deci au mai multe șanse de supraviețuire. Am avut în vedere observarea, în principal, a particularităților histo-anatomice ale cilindrului central, evoluția acestuia de la rădăcină la tulpină. Prin compararea secțiunilor celor patru specii se remarcă faptul că unele structuri sunt prezente așa cum sunt descrise în literatura de specialitate, iar altele sunt diferite, cum ar fi cilindrul central al rădăcinii de arțar și tei.

peridermă

Corp lemnos central

Figură V-11. Fagus sylvatica, secțiune transversală prin rădăcina laterală (fotografie originală)

vase de lemn scoarță

măduvă

Figură V-12. Fagus sylvatica, secțiune transversală

– detaliu rădăcină laterală (fotografie originală)

În figura V-11 se observă un corp lemnos central, bine dezvoltat, ușor asimetric; la exterior periderma se exfoliază; în curând această rădăcină datorită cantității prea mare de lemn va avea rol doar de fixare și susținere. Se remarcă dimensiunea redusă a scoarței; în figura V-12 – vasele de lemn sunt numeroase și impregnate cu lignină, fapt ce conferă structurii rezistență; prezintă foarte puțină măduvă.

Vase de lemn măduvă sclerenchim

Figură V-13. Fagus sylvatica, secțiune transversală prin rădăcină, zona de tranziție – colet (fotografie originală)

Figură V-14. Fagus sylvatica, secțiune transversală prin rădăcină, detaliu – zona de tranziție – colet, cilindrul central (fotografie originală)

Figură V-15. Fagus sylvatica, secțiune transversală prin rădăcină, detaliu – zona de tranziție – colet, cilindrul central (fotografie originală)

În figurile V-13, V-14 și V-15 – măduva este prezentă, aproape circulară; se observă lignina; cilindrul central ocupă cea mai mare parte a structurii. La nivelul cilindrului central se observă țesuturile conducătoare care sunt foarte bine dezvoltate; se remarcă inele de lemn secundar care sunt impregnate cu lignină; sclerenchimul este de asemenea prezent, formând un inel în jurul cilindrului central.

Figură V-16. Fagus sylvatica, secțiune transversală prin tulpină, nivel inferior (fotografie originală)

raze medulare

Figură V-17. Fagus sylvatica, secțiune transversală prin tulpină, nivel inferior – (fotografie originală)

În figurile V-16, V-17 – măduva este mai abundentă decât la nivelul coletului, circulară, cu celule strâns unite între ele; vasele de lemn au lumenul mare și se observă razele medulare.

Figură V-18. Fagus sylvatica, secțiune transversală prin tulpină, nivel superior (fotografie originală)

Figură V-19. Fagus sylvatica, secțiune transversală prin tulpină, nivel superior – detaliu (fotografie originală)

Figură V-20. Fagus sylvatica, secțiune transversală prin tulpină, nivel superior – detaliu (fotografie originală)

În figura V-18 se observă cum periderma se exfoliază; figura V-19 – țesuturile conducătoare sunt bine dezvoltate; în figura V-20 se remarcă că măduva este din ce în ce mai abundentă, cu celule de dimensiuni diferite; sclerenchimul este uniform, ceea ce conferă tulpinii stabilitate.

În concluzie plăntuța de fag are șanse să crească și să de dezvolte normal dacă nu este puternic concurată la sursele de lumină și apă.

Figură V-21. Acer pseudoplatanus, secțiune transversală prin rădăcină (fotografie originală)

fascicul libero – lemnos păr absorbant

Figură V-22. Acer pseudoplatanus, secțiune transversală prin rădăcină – detaliu (fotografie originală)

În figura V-21 și V-22 – se observă aspectul inedit al structurii datorită prezenței fasciculelor mixte, libero-lemnoase, întâlnite în mod normal în tulpină; fasciculele sunt bine individualizate, în număr de cinci așa cum este tipic pentru rădăcina dicotiledonatelor; prezintă perișori absorbanți.

Figură V-23. Acer pseudoplatanus, secțiune transversală prin tulpină, nivel inferior (fotografie originală)

fascicul libero – lemnos

Figură V-24. Acer pseudoplatanus, secțiune transversală prin tulpină, nivel inferior – detaliu (fotografie originală)

Măduva începe să capete aspect romboidal; fasciculele conducătoare sunt viguroase, heterogene, impregnate cu lignină; tulpina are tendință de ramificare; este prezent sclerenchimul (figurile V-23, V-24).

sclerenchim măduvă

Figură V-25. Acer pseudoplatanus, secțiune transversală prin tulpină, nivel superior (fotografie originală)

vase de lemn

Figură V-26. Acer pseudoplatanus, secțiune transversală prin tulpină, nivel superior – detaliu (fotografie originală)

Figură V-27. Acer pseudoplatanus, secțiune transversală prin tulpină, nivel superior – detaliu (fotografie originală)

Măduva are aspect romboidal, caracter de diagnoză pentru arțar; aceasta tinde să străpungă cilindrul central; țesuturile conducătoare sunt dezvoltate, dar cu puțină lignină;

sclerenchimul este prezent sub formă de fâșii în jurul cilindrului central (figurile V-25, V-26 și 27).

În concluzie, plăntuța de arțar are o structură dinamică care evoluează bine, dar țesutul lemons are încă puțină lignină.

inel de lemn secundar corp lemnos central peridermă

vase de lemn

Figură V-28. Fraxinus excelsior, secțiune transversală prin rădăcină (fotografie originală)

Figura V-29. Frasinus excelsior, secțiune transversală

– detaliu rădăcină, cilindrul central (fotografie originală)

Figura V-30. Frasinus excelsior, secțiune transversală, rădăcină – detaliu (fotografie originală)

Prezintă în centru un corp lemnos solid, cu foarte puțină măduvă; se pot observa inele de lemn secundar, ceea ce înseamnă că, cambiul a funcționat normal; inelele de lemn secundar ne indică faptul că a trecut măcar o iarnă; periderma începe să se exfolieze. Se observă o asimetrie a inelelor, fapt ce arată că este o structură în plină formare; această asimetrie se datorează luminii insuficiente (figurile V-28, V-29 și V-30).

ritidomă

Figură V-31. Fraxinus excelsior, secțiune transversală prin tulpină, nivel inferior (fotografie originală)

Figură V-32. Fraxinus excelsior, secțiune transversală prin tulpină, nivel inferior, cilindru central (fotografie originală)

inel de lemn secundar

Figură V-33. Fraxinus excelsior, secțiune transversală prin tulpină, nivel inferior- detaliu (fotografie originală)

Inelele de lemn secundar au puține vase de primăvară, ceea ce indică faptul că aceasta a fost una secetoasă, iar vara și toamna relativ ploioase; felogenul a funcționat normal, dând naștere ritidomei; măduva este puțină, iar inelul de lemn secundar este asimetric. (figurile V- 31, V-32, V-33).

Figură V-34. Fraxinus excelsior, secțiune transversală

prin tulpină, mijloc (fotografie originală)

Figură V-35. Fraxinus excelsior, secțiune transversală

prin tulpină, mijloc – detaliu (fotografie originală)

Figură V-36. Fraxinus excelsior, secțiune transversală

prin tulpină, mijloc – detaliu (fotografie originală)

Se observă un inel de lemn secundar, ceea ce înseamnă că a depășit iarna, iar în primăvară a format vase timpurii de primăvară; este prezent suberul care formează periderma; măduva începe să se dezorganizeze datorită presiunii exercitate de inelele de lemn secundar (figurile V-34, V-35 și V-36).

Figura V-37. Fraxinus excelsior, secțiune transversală prin tulpină, treimea superioră (fotografie originală)

sclerenchim vase de lemn măduvă

Figura V-38. Fraxinus excelsior, secțiune transversală prin tulpină, treimea superioară – detaliu (fotografie originală)

Figura V-39. Fraxinus excelsior, secțiune transversală

prin tulpină, treimea superioară, cilindrul central (fotografie originală)

Figura V-40. Fraxinus excelsior, secțiune transversală prin tulpină, treimea superioară – detaliu (fotografie originală)

Măduva este eliptică, cu celule strâns unite între ele, caracter de diagnoză pentru frasin; țesuturile conducătoare sunt bine dezvoltate; se observă sclerenchimul (figurile V-37, V-38 și V-39). Se remarcă o ramificare incipientă a tulpinii (figura V-40).

În concluzie, evoluția plantuței de frasin este dinamică.

Figura V-41. Tilia tomentosa, secțiune transversală prin rădăcină (fotografie originală)

Figura V-42. Tilia tomentosa, secțiune transversală prin rădăcină – detaliu (fotografie originală)

Figura V-43. Tilia tomentosa, secțiune transversală prin rădăcină, cilindru central (fotografie originală)

Structură inelară cu măduvă; prezența măduvei la dicotiledonate este un lucru neobișnuit, dar explicabil prin faptul că la formarea pivotului participă și hipocotilul.

Sclerenchimul abia începe să se formeze; se observă puține vase de lemn slab impregnate cu lignină (figurile V-41, V-42, V-43).

Figura V-44. Tilia tomentosa, secțiune transversală prin tulpină, nivel inferior, cilindru central (fotografie originală)

Figura V-45. Tilia tomentosa, secțiune transversală prin tulpină, nivel inferior – detaliu (fotografie originală)

Figura V-46. Tilia tomentosa, secțiune transversală prin tulpină, nivel inferior – detaliu (fotografie originală)

Figura V-47. Tilia tomentosa, secțiune transversală prin tulpină, nivel inferior – detaliu

(fotografie originală)

Se remarcă că, colorația verde iod pentru lignină este relativ slabă, ceea ce indică o structură fragilă; se observă o breșă datorată cel mai probabil unui factor mecanic (figurile V- 44, V-45, V-46 și V-47).

Figura V-48. Tilia tomentosa, secțiune transversală prin tulpină, nivel superior (fotografie originală)

peri fascicul libero – lemnos tanin

Figură V-49. Tilia tomentosa, secțiune transversală prin tulpină, nivel superior – detaliu (fotografie originală)

Figură V-50. Tilia tomentosa, secțiune transversală prin tulpină, nivel superior, cilindru central (fotografie originală)

Figură V-51. Tilia tomentosa, secțiune transversală prin tulpină, nivel superior – detaliu (fotografie originală)

Măduva este abundentă, ocupând cea mai mare parte din cilindrul central;vasele de lemn sunt numeroase, iar sclerenchimul începe să devină uniform, ca un inel în jurul stelului. Se observă prezența taninului, specific teiului; fasciculele conducătoare sunt bine individualizate; de asemenea se remarcă prezența perilor.

CONCLUZII

În lucrarea de față am luat în discuție particularitățile histo-anatomice ale cilindrului central de la patru specii lemnoase; în cadrul studiului am observat faptul că structurile analizate sunt foarte diferite de la o specie la alta, deși toate plăntuțele aparțin unor specii lemnoase. Am remarcat particularități precum:

Fagus sylvatica prezintă la nivelul rădăcinii un corp lemnos puternic, fapt ce va face ca rădăcina să își piardă funcția de conducere, având doar rol de fixare; la nivelul tulpinii, fasciculele conducătoare sunt bine dezvoltate, cilindrul central ocupă cea mai mare parte a tulpinii, prezentînd puțină măduvă; pe măsură ce înaintăm spre vârful tulpinii se observă o creștere treptată a măduvei, iar cilindrul central este înconjurat de un inel de sclerenchim, fapt ce conferă structurii rezistență,

Acer pseudoplatanus posedă la nivelul rădăcinii un aspect complet inedit, și anume: organizarea țesuturilor conducătoare în fascicule mixte, libero-lemnoase întâlnite în mod normal în structura rădăcinii; fasciculele sunt în număr de cinci, așa cum este caracteristic dicotiledonatelor; acest aspect nu l-am întâlnit în literatura de specialitate pe care am avut posibilitatea să o consult, rămânând un aspect de lămurit pe viitor; la nivelul tulpinii fasciculele își continuă dezvoltarea, fiind impregnate cu lignină; măduva este romboidală, caracter de diagnoză pentru arțar,

Fraxinus excelsior prezintă în centrul rădăcinii un corp lemnos cu foarte puțină măduvă; la nivelul tulpinii se observă inele de lemn secundar, ceea ce înseamnă că meristemul secundar (cambiul) a funcționat normal; de asemenea se remarcă o asimetrie a inelelor, fapt datorat luminii insuficiente, dar ne arată și faptul că structura e în plină dezvoltare, măduva este eliptică, fiind caracter de diagnoză pentru frasin,

Tilia tomentosa prezintă o strutură inelară a rădăcinii prevăzută cu măduvă, lucru neobișnuit pentru rădăcina unui dicotiledonat, dar explicabil prin faptul că la formarea pivotului participă și hipocotilul; vasele de lemn sunt slab impregnate cu lignină, fapt ce ne arată că este o structură fragilă; se poate observa taninul și perii de pe suprafața externă a tulpinii.

Aceste caracteristici histo-anatomice sunt absolut necesare deoarece oferă șanse suplimentare tinerei plante în lupta de supraviețuire și adaptare la mediul de viață.

BIBLIOGRAFIE

Andrei, M. (1978). Anatomia plantelor. București: Editura Didactică și Pedagogică București. pp 146-165, 222-229, 239- 247.

Antal, D., & Dobrea, C. (2011). Curs de botanică farmaceutică: citologie, histologie, morfologie și anatomie vegetală. Timișoara: Editura Mirton. pp 128, 131-136,146- 156, 175-183.

Beck, C., Schmid, R., & Rothwell, G. (1982). Stelar morphology and the primary vascular system of seed plants. The Botanical Review, vol. 48, no. 4 , pp 695-696.

Ciocârlan, V. (2009). Flora ilustrată a României: Pteridophyta et Spermatophyta.

București: Editura Ceres . pp 190, 443, 506, 611.

Clinovschi, F. (2005). Dendrologie. Suceava: Editura Universității Suceava. pp 93-94, 228-229, 246, 272.

Cutler, D., Botha, T., & Stevenson, D. (2007). Plant anatomy. Oxford, UK: Blackwell Publishing. pp 28.

Dormer, K. (1946). Anatomy of the primary vascular system in dicotiledonous plants.

Nature vol. 158, no.4021 , pp 737.

Fahn, A. (1967). Plant Anatomy. Editura Pergamon Press. pp 102

Hayward, H. (1948). The structure of economic plants. New York: The Macmillan Company. pp 25.

Hugh, R. M. (2016). The structure and function of ray and axial parenchyma in woody seed plants. Ulm: Editura Ulm University. pp 3

Ilie, M. D. (2015). Păduri din România: Elemente de dendrologie și ecologie. Sibiu: Editura Universității „Lucian Blaga” Sibiu. pp 43, 45, 90, 93, 94

Lucas, W. J., Groover, A., Lichtenberger, R., Furuta, K., Yadav, S.-R., Helariutta, I., et al. (2013). The Plant Vascular System: Evolution, Development and Functions. Journal of Integrative Plant Biology vol. 55, no. 4 , pp 295.

Marian, M. (2003). Morfologie și anatomie vegetală. Cluj-Napoca: Editura Risoprint.pp 90-99, 100-104.

Rugină, R., Galeș, R., Ivănescu, L., & Toma, C. (2008). Aspecte histo-anatomice la unele plantule de dicotiledonate, cu referire specială la tranziția vasculară. Analele științifice ale Universității “Al. I. Cuza” Iași , pp 49.

Rugină, R., Toma, C., & Ivănescu, L. (2006). Morphological and histo-anatomical aspect at some dicotiledonate seedlings related to the vascular transition. Analele științifice ale Universității „Alexandru Ioan Cuza” Iași , pp 123-131.

Șerbănescu-Jitariu, G. (1975). Morfologia și anatomia plantelor. București: Editura Universității din București. pp 151-160, 208-214, 243-253.

Toma, C. (1975). Anatomia plantelor. Iași: Editura Universității ”Alexandru Ioan Cuza” din Iași. pp 140-156.

Toma, C., & Gostin, I. (2000). Histologie vegetală. Iași: Editura Junimea. pp 126-145

Toma, C., & Rugină, R. (1998). Anatomia plantelor medicinale. București: Editura Academiei Române. pp 39-42

Wardle, P. (1958). Fraxinus excelsior. Biological flora of the British Isles , pp 739- 742.

Weidema, I., & Buchwald, E. (2010). Acer pseudoplatanus. NOBANIS –Invasive Alien Species Fact Sheet , pp 2-11.

https://selectree.calpoly.edu/tree-detail/fagus-sylvatica

https://www.woodlandtrust.org.uk/visiting-woods/trees-woods-and-wildlife/british- trees/common-non-native-trees/sycamore/

https://www.first-nature.com/trees/fraxinus-excelsior.php

https://www.biolib.cz/en/image/id16896/

https://www.eddmaps.org/ipane/ipanespecies/trees/Acer_pseudoplatanus.html

http://www.soilnet.com/album/plants/woods_forest/deciduous%20woodland/slides/Be ech%20seedling.html

http://arbordayblog.org/tag/silver-linden/