Prof. Univ. Dr. Mehedinți Mihaela Țăpăluș Bianca AN UNIVERSITAR 2017-2018 UNIVERSITATEA “DUNAREA DE JOS” GALAȚI FACULTATEA DE MEDICINĂ ȘI FARMACIE… [303267]

UNIVERSITATEA “DUNAREA DE JOS” GALAȚI

FACULTATEA DE MEDICINĂ ȘI FARMACIE

SPECIALIZAREA MEDICINĂ

ANUL 2, GRUPA 5

PROIECT HISTOLOGIE

COORDONATOR: STUDENT: [anonimizat]. Univ. Dr. Mehedinți Mihaela Țăpăluș Bianca

AN UNIVERSITAR 2017-2018

UNIVERSITATEA “DUNAREA DE JOS” GALAȚI

FACULTATEA DE MEDICINĂ ȘI FARMACIE

SPECIALIZAREA MEDICINĂ

ENCEFALULUI

COORDONATOR: STUDENT: [anonimizat]. Univ. Dr. Mehedinți Mihaela Țăpăluș Bianca

AN UNIVERSITAR 2017-2018

CUPRINS

1. NOTIUNI INTRODUCTIVE

1.1 Organizarea sistemului nervos

Sistemul nervos este considerat a fi cea mai complexă structură morfologică din organismul uman. El este format din peste 100 miliarde de neuroni care asigură integrarea organismului în mediul extern și coordonarea funcțiilor organelor interne. [anonimizat], morfologic și funcțional în:

– [anonimizat]- [anonimizat] (vizuale, auditive, gustative, olfactive sau de echilibru). El este controlat voluntar și are ca principale organe efectoare musculatura striată;

– [anonimizat]. [anonimizat], celulele glandulare endocrine sau exocrine și musculatura netedă din structura organelor interne și vaselor de sânge.

Atât sistemul nervos somatic cât și cel vegetativ prezintă două componente distincte: o componentă centrală (sistemul nervos central) și o componentă periferică (sistemul nervos periferic).

Sistemul nervos central (nevraxul), format din structurile anatomice localizate în cutia craniană și canalul vertebral ([anonimizat], cerebelul, diencefalul și emisferele cerebrale) unde sunt analizate informațiile din mediul extern și intern și sunt elaborate răspunsurile efectorii adecvate.

[anonimizat], care au rolul de a conduce influxul nervos de la organele receptoare la nevrax sau de la acesta la organele efectoare.

[anonimizat], există multiple interrelații anatomice și funcționale care permit menținerea homeostaziei organismului și adaptarea lui la condițiile schimbătoare ale mediului ambiant.

1.2. [anonimizat], se dezvoltă din ectoderm. în săptămâna a 3-a, între zilele a 16-a – a 18-a, apare pe fața dorsală a [anonimizat] a [anonimizat]; aceasta este formația ectodermală care marchează începutul dezvoltării sistemului nervos.

Diferențierea ectodermului neurogen al plăcii neurale a fost explicată în două moduri: 1) [anonimizat], iar cel profund devine notocordul; 2) celulele invaginate în regiunea dorsală a [anonimizat] o evoluție neurogenă și apariția plăcii neurale. Cercetări biochimice recente au arătat la embrionul de pasăre incubat 12 ore (deci aflat în plină gastrulare), prezența unei mari cantități de proteine noi în plus față de ouăle neincubate; acesta este și momentul când din ectoderm apare mezodermul și, în același timp, placa neurală. Se consideră că aceste proteine reprezintă factorul de mezodermalizare (M) și de neurogeneză (N), care poate fi astfel identificat în structura și în funcția lui simultană (fig. 31).

În dezvoltarea ulterioară a sistemului nervos, placa neurală, care se va transforma în șanț în ziua a 21-a și apoi în tub, se va acoperi ulterior cu învelișuri meningeale și cu schelet osos; acum intervin procese de inducție în etape succesive, ele fiind dependente de influența morfogenetică a structurilor învecinate.

S-au descris mai multe etape de inducție. Tubul neural este inițial indus de către notocord și apoi devine inductor pentru structurile mezodermale, iar acestea la rândul lor pentru ectoderm.

Transformarea plăcii neurale în tub neural începe la sfârșitul săptămânii a 3-a (în ziua a 21-a), dinspre regiunea mijlocie (cervicală inferioară), avansând spre cele două extremități. Tubul neural rămâne deschis la capete, comunicând cu lichidul amniotic, până în ziua a 26-a, când se închide neuroporul cranial, și în ziua a 28-a, când se închide neuroporul caudal. În procesul de închidere a tubului neural, ca și în procesul de închidere a structurilor mezodermale și ectodermice, pot apărea greșeli, având drept consecință arafii sau disrafii.

Celulele marginale ale plăcii neurale formează crestele neurale în timpul fazei de șanț sau jgheab neural; acestea nu se integrează în tubul neural, ci formează sub tegument placa ganglionară, care se divide în două benzi și apoi, fiecare, metameric, formând ganglionii nervilor cranieni și ganglionii spinali, precum și toată masa ganglionilor vegetativi: laterovertebrali, prevertebrali și viscerali.

În ceea ce privește evoluția celulelor din placa neurală, ele formează o populație neomogenă și pluripotentă, care produce până la un moment dat neuroblaști. Când neurogeneza încetează, se produc celule gliale, iar activitatea mitotică a stratului germinativ scade. Stratul germinativ sau matricea celulară este stratul ependimar sau bazal, inițial superficial, în contact cu lichidul amniotic. După formarea tubului neural, activitatea proliferativă apare în zonele lui laterale, divizate în lamă anterioară și posterioară. În unele regiuni, podeaua și tavanul canalului ependimar nu sunt antrenate în procesele de mitoză; tavanele vor forma ependimul, component al pânzelor coroidiene de mai tîrziu.

Fazele de placă, șanț și tub neural constituie neurulația. La sfârșitul ei, ectodermul neurogen este complet separat de ectodermul tegumentar, ambele derivate din ectophyllum-ul embrionar. Neurulația este concomitentă cu delimitarea embrionului.

În părțile laterale, proliferative și îngroșate, ale tubului neural, canalul ependimar formează șanțurile limitante, care separă zonele sau plăcile laterale în câte două regiuni sau lame: lamele fundamentale (anterioare) și lamele alare (posterioare)

În regiunile lamelor fundamentale se adună neuronii motori, care formează coloanele anterioare ale măduvei și nucleii echivalenți motori ai nervilor cranieni din trunchiul cerebral. Lamele alare cuprind neuroni senzitivi, care formează coloanele posterioare ale măduvei și nucleii senzitivi echivalenți din trunchiul cerebral. Proeminența cenușie din dreptul șanțului limitant formează coloanele laterale ale măduvei, cu neuroni vegetativi și nucleii echivalenți vegetativi din trunchiul cerebral. Proeminența cenuție din dreptul șanțului limitat formează coloanele laterale ale măduvei, cu neuroni vegetative și nuclei echivalenți vegetative din trunchiul cerebral.

În ceea ce privește histogeneza, se consideră ca strat matriceal stratul ependimar primitiv, populat de un singur tip de celule; dintre acestea, unele, mai puține, rămân să formeze stratul ependimar definitiv, iar altele, cea mai mare parte, formează – proliferând – neuroblaștii, care se adună în zona mantalei sau zona paleală. Producerea neuroblaștilor continuă un timp, până începe să scadă activitatea mitotică a celulelor matriceale și începe producerea de celule macrogliale: astrocite protoplasmatice în substanța cenușie, fibroase în substanța albă și oligodendrocite. Există și elemente nevroglice de origine mezenchimală, aduse de vasele sanguine, care formează microglia.

Multiplicarea celulelor neurogene a fost explicată admițând existența a 3 zone lângă stratul matriceal: zona M (mitotică), zona I (intermitotică) și zona S(de sinteză) (fig. 34).

În zona S, cea mai depărtată, se produce duplicația ADN-ului; în zona M, cea mai apropiată, se produce diviziunea celulară, după care unele celule trec în zona paleală, iar altele își continuă ciclul în vederea unei noi diviziuni.

Neuronogeneza se face prin mărirea nucleului, prin evidențierea ARN-ului (corpusculii Nissl) și prin apariția prelungirilor: axoni și dendrite. Aceste prelungiri vor forma substanța albă, după cum corpii celulari formează substanța cenușie a sistemului nervos. Neuronii capătă apoi calități funcționale devenind: motori, senzitivi și de asociație.

Deși cu origine comună ectodermică, sistemul nervos a fost împărțit în sistem nervos al vieții de relație și sistem nervos al vieții vegetative. Ambele au o porțiune centrală, adăpostită în cutia craniană și în canalul vertebral, și o porțiune periferică.

1.3 Dezvoltarea encefalului

Din segmentul mai lat al plăcii neurale, situat la extremitatea cefalică a discului embrionar, se dezvoltă encefalul. La început, sub influența inductoare a cordomezoblastului regional și a plăcii precordale, apar două vezicule cerebrale: deuterencefalul și arhencefalul. După închiderea neuroporului anterior, encefalul se prezintă sub formă de 3 vezicule, care se continuă una cu cealaltă: prozencefalul (creierul anterior), mezencefalul (creierul mijlociu) și rombencefalul (creierul posterior), vezicule separate prin gâtuiri puțin marcate, în regiunea mezencefalului apare o schimbare de direcție, exprimată în curbura vertexului cu concavitatea inferioară; în felul acesta prozencefalul se apropie de rombencefal. De asemenea, între rombencefal și măduvă apare curbura nucală, cu concavitatea anterioară. Vezicula prozencefalică se împarte în telencefal și diencefal; rombencefalul se împarte în metencefal și mielencefal; mezencefalul nu se divide, și astfel se realizează stadiul de 5 vezicule cerebrale: telencefal, diencefal, mezencefal, metencefal și mielencefal (fig. 35-1, 2 și 3).

Ultimele 3 vezicule intră în componența trunchiului cerebral; la acest nivel mai pot fi identificate lamele fundamentale și alare ale tubului neural. Prima veziculă se dezvoltă imens și se dublează simetric, formând emisferele cerebrale; apare evident istmul rombencefalului, între acesta și mezencefal, precum și încă o curbură, pontină, cu concavitatea posterioară, între mezencefal și mielencefal.

2. NOȚIUNI DE ANATOMIE ALE ENCEFAULUI

2.1Generalitați:

Emisferele cerebrale au o greutate medie de 1300 de grame, o lungime de 16 cm și o lățime de 14 cm.

Emisferele sunt separate între ele prin scizura interemisferică și de trunchiul cerebral prin fanta lui Bichat. Emisferele ocupă cea mai mare parte a cavității neurocraniene fiind unite prin formațiuni comisurale.

La nivelul emisferelor se găsesc centrii de integrare a funcțiilor motorii, senzitive, asociative și psihice.

Sunt formate din substanță cenușie care la suprafață formează scoarța cerebrală și în profunzime nucleii bazali și din substanța albă ce se interpune între scoarța cerebrală și nucleii bazali constituind centrul oval sau formează formațiunile comisurale ce conectează între ele cele două emisfere.

2.2 Raporturi:

Emisferele cerebrale sunt situate pe etajul anterior și mijlociu al bazei craniului și a cortului cerebelului, care le separă de fosa posterioară.

Fața superioară, convexă a emisferelor vine în raport cu bolta craniană.

Cele două emisfere cerebrale sunt separate printr-un șanț profund cu orientare sagitală, scizura interemisferică (fissura longitudinalis cerebri), în care se angajează coasa creierului. Coasa creierului se întinde de la crista galli până la protuberanța occipitală internă. Extremitatea anterioară și posterioară a fisurii interemisferice coboară până pe fața bazală în timp ce porțiunea sa intermediară este întreruptă de corpul calos.

Mezencefalul trecând prin gaura ovală a lui Pacchioni stabilește continuitatea emisferelor cu blocul pontobulbocerebelos din fosa posterioară.

Prin fisura interemisferică se pot observa extremitatea anterioară a corpului calos, fața superioară a corpului calos și extremitatea sa posterioară.Pe fața bazală, între extremitățile fisurii interemisferice se interpun formațiunile planșeului diencefalic și extremitatea anterosuperioară a mezencefalului.

2.3. Conformație exterioară:

Emisferele cerebrale au formă ovoidă, prismatic triunghiulară și prezintă trei fețe: o față internă plană, o față externă convexă și o față inferioară concavă.

Emisferele mai prezintă 3 margini și 3 extremități sau poli.

Marginile sunt: medială, laterală sau inferioară și superioară convexă.

Extremitățile sau polii sunt reprezentați de un pol frontal anterior, mai bont, unul occipital posterior mai ascuțit și unul temporal.

Emisferele cerbrale sunt separate între ele prin scizura interemisferică și de trunchiul cerebral prin fanta lui Bichat. Suprafața emisferelor este brăzdată de o serie de depresiuni profunde, denumite scizuri sau șanțuri, care delimitează lobii și de depresiuni mai puțin profunde, care delimitează circumvoluțiile (girusurile). Lobii și girusurile pot fi unite prin diferite pliuri de pasaj.

Scizura lui Sylvius (șanțul lateral) pleacă de pe fața inferioară a emisferelor, înconjoară marginea inferioară a feței externe, îndreptându-se oblic în sus și înapoi pe fața externă.

Scizura lui Rolando (șanțul central) pleacă de pe fața internă, imediat deasupra scizurii calosomarginale, depășeste marginea superioară a emisferelor, coboară oblic în jos și înainte pe fața externă și se termină puțin deasupra scizurii lui Sylvius

Scizura parietooccipitală pleacă de pe marginea superioară la 5 cm anterior de polul posterior și se întinde în jos și înainte pe fața externă și pe cea internă a celor două emisfere.

Scizura calosomarginală sau subfrontală este situată doar pe fața internă a emisferelor. Ea pleacă de sub genuchiul corpului calos și merge la distanță egală de acesta și de marginea superioară a emisferelor, pentru ca puțin anterior de extremitatea posterioară a corpului calos să își schimbe direcția în sus, terminându-se pe marginea superioară a emisferelor cerebrale.

Emisferele cerebrale – fața externă

a.Scizura lui Rolando; b. Intraparietal; c. Jensen; d. Șanț parietooccipital; e. Scizura lui Sylvius;

f. Opercul rolandic

Scizura calcarină se întinde orizontal de la polul occipital spre extremitatea posterioară a circumvoluției corpului calos, unde se unește cu scizura parietooccipitală.

LOBUL FRONTAL:

Este situat anterior de scizura lui Rolando. Este limitat posterior de șanțul lui Rolando, în jos de șanțul lui Sylvius și înăuntru de șanțul calosomarginal. Deși relativ bine delimitat prezintă pliuri de trecere care-l unesc de lobul parietal și de lobul temporal. Lobul frontal reprezintă 40% din greutatea creierului, având trei fețe și trei șanțuri. Șanțul prerolandic este paralel cu scizura lui Rolando, pe lângă acesta mai existând două șanțuri paralele între ele, acestea fiind reprezentate de șanțul orbitar intern (șanțul olfactiv) și șanțul orbitar extern. Datorită acestor trei șanțuri lobul frontal va prezenta patru girusuri.

LOBUL PARIETAL:

Este situat în centrul emisferelor cerebrale între lobii frontal, temporal și occipital. Se găsește pe fețele laterală și medială a emisferelor. Lobul parietal este limitat anterior de scizura luiRolando, în jos de scizura lui Sylvius, iar posterior de șanțul parietooccipital. La nivelul acestui lob se întâlnește un șanț intraparietal în formă de T culcat, având o porțiune verticală numită șanț postcentral (postrolandic) și o porțiune orizontală desprinsă din mijlocul șanțului postcentral. Șanțul în formă de T delimitează 3 circumvoluții sau girusuri.

Funcțiile lobului parietal sunt complexe, ele fiind în legătură atât cu sensibilitatea cât și cu praxia și gnozia.

LOBUL OCCIPITAL:

Este situat în porțiunea posterioară a emisferelor cerebrale, având trei fețe și cinci șanțuri, care delimitează șase girusuri. Șanțurile sunt reprezentate de șanțurile S1 și S2 pe fața externă, S3 și S4 pe fața inferioară, precum și șanțul S5 pe fața internă a emisferelor cerebrale. După Hecaen reprezintă o zecime din volumul total al creierului.

LOBUL TEMPORAL:

Este situat inferior de lobul frontal și de lobul parietal și anterior de lobul occipital. Ocupă etajul mijlociu al bazei craniului, având ca limite pe fața externă scizura lui Sylvius, care delimitează net lobul, iar posterior șanțul parietooccipital, care delimitează lobul relativ. La nivelul lobului temporal avem cinci șanțuri reprezentate de șanțurile S1 și S2 pe fața externă, șanțurile S3 și S4 pe fața inferioară și șanțul S5 pe fața internă, numit și șanțul hipocampului. Așadar la nivelul lobului temporal vom avea șase girusuri.

LOBUL INSULEI:

Este situat în profunzimea scizurii lui Sylvius având forma unei piramide triunghiulare. Poate fi vizualizat doar prin îndepărtarea buzelor scizurii. Un șanț oblic în sus și înapoi îl împarte într-un lob insular anterior și unul posterior. Lobul insulei este unit cu lobii frontal și temporal prin plica falciformă a lui Broca.

SISTEMUL LIMBIC:

Sub acest termen sunt grupate formațiunile cu structură corticală simplă (arhi și paleocortex). Sistemul limbic este format din 2 componente:

zone cu structură paleocorticală reprezentate de marea circumvoluție limbică a lui Broca și de lobul olfactiv. Această componentă mai este cunoscută și sub numele de rinencefalzone cu structur arhicorticală ce formează circumvoluția intralimbică

2. Marea circumvoluție limbică (lobul limbic, gyrus fornicatus) este constituită din girusuri: girusul cinguli și girusul parahipocampic (circumvoluția hipocampului, girusul T5).

Girusul cinguli (circumvoluția corpului calos) este situat pe fața medială a emisferelor cerebrale între șanțul corpului calos și scizura calosomarginală. Anterior el se continuă cu circumvoluțiile subcaloase ce includ ariile septale. Posterior el se continuă cu girusul parahipocampic (circumvoluția hipocampului, girusul T5).

Girusul parahipocampic (circumvoluția hipocampului, girusulT5) se continuă posterior cu girusul occipital 5 (O5) împreună cu care formează girusul temporooccipital medial.

Lobul olfactiv este format dintr-un lob anterior și unul posterior. Lobul olfactiv anterior cuprinde bulbul olfactiv, tractul olfactiv,trigonul olfactiv, striile olfactive și substanța perforată anterioară.Lobul olfactiv posterior cuprinde zonele olfactive și nucleul amigdalian.

Nucleul amigdalian este format dintr-un complex de formațiuni cenușii situate superior, medial și inferior de extremitatea anterioară a cornului sfenoidal al ventriculului lateral.

Trebuie precizat că rinencefalul și sistemul limbic nu se suprapun structural, conexional și funcțional.

Rinencefalul cuprinde părți corticale precum și nuclei subcorticali cu funcții olfactive, senzoriale și reflexe, care se intrică cu structurile și funcțiile sistemului limbic, implicând olfacția în comportamentul emoțional.

Sistemul limbic primește informații olfactive, dar este un complex corticosubcortical mai extins structural și funcțional, fiind preponderent implicat în funcțiile comportamentale emoționale, gnozice, motivaționale, vegetative, endocrine și chiar motorii.

2.4.Vascularizație:

Emisferele cerebrale sunt irigate arterial de ramurile terminale ale arterelor cerebrale anterioare, mijlocii și posterioare și de arterele coroidiene. Aceste ramuri pot să fie lungi, dacă merg lasubstanța albă subcorticală sau scurte dacă irigă scoarța cerebrală.

Ele realizează o vascularizație de tip terminal.

Scoarța cerebrală prezintă o teritorializare vasculară în raport cu aria de distribuție a fiecărei artere cerebrale.

Teritoriul arterei cerebrale anterioare cuprinde un teritoriu superficial și unul profund.

a) Teritoriul superficial cuprinde:

– girusul frontal medial, girus cinguli, lobulul paracentral, lobulul patrulater de pe fața medială a emisferelor;

– girusul frontal superior, partea superioară a girusurilor precentral, postcentral și parietal superior de pe fața laterală a emisferelor;

– porțiunea medială a lobului occipital de pe fața inferioară a emisferelor.

b) Teritoriul profund cuprinde:

– porțiunea cranială a corpului calos cu excepția spleniusului; – porțiunea cranială a capului nucleului caudat.

Teritoriul arterei cerebrale medii cuprinde un teritoriu superficial și unul profund.

a) Teritoriul superficial cuprinde:

– porțiunea anterioară a girusurilor temporale; – porțiunea mijlocie a girusului frontal mijlociu; – porțiunea anterioară a girusului frontal inferior; – porțiunea laterală a lobului orbital;

– porțiunile inferioare ale girusurilor precentral și postcentral; – girusul parietal superior și inferior;

– porțiunea învecinată a lobului occipital de lobul temporal b) Teritoriul profund cuprinde:

– putamenul;

– o porțiune din corpul nucleului caudat; – partea superioară a capsulei interne; – zona laterală a globusului palid

Teritoriul arterei cerebrale posterioare cuprinde:

cornul lui Ammon;

porțiunea anterioară a feței inferioare a lobului temporal cu excepția polului anterior;

− porțiunea posterioară a girusurilor temporooccipitale

4. Teritoriul arterei coroidiene cuprinde:

nucleul amigdalian;

uncusul hipocampului;

brațul posterior al capsulei interne cu excepția porțiunii lui superioare;

o parte din segmentul retrolenticular;

tavanul cornului occipital al ventriculului lateral. Vascularizația capsulei interne: brațul anterior al capsuleiinterne este irigat în 92% din cazuri de ramuri ale arterei cerebrale medii în timp ce brațul posterior al capsulei este vascularizat aproape complet de artera coroidiană.

Venele cerebrale sunt formate dintr-un grup superficial și unul profund.

Venele cerebrale superficiale drenează scoarța cerebrală și substanța albă subcorticală. Ajunse în pia mater se anastomozează între ele și formează vene mai mari care se vor vărsa în sinusurile durei mater. Aceste vene se pot grupa în vene superficiale superioare, inferioare și mijlocii.

a) Venele superficiale superioare adună sângele de pe fețele laterale și mediale ale emisferelor și se deschid în sinusurile sagital superior și inferior.

b) Venele superficiale mijlocii colectează sângele de pe fața laterală a emisferelor și se deschid în sinusul cavernos.

c) Venele superficiale inferioare primesc sângele venos al feței inferioare a emisferelor și ale părților anterioare ale fețelor laterale. Ele se deschid în sinusul cavernos, transvers și pietros.

Venele cerebrale profunde colectează sângele din regiunile profunde ale emisferelor și sunt reprezentate de venele cerebrale interne, venele bazale și vena mare a lui Galien.

a) Vena cerebrală internă colectează sângele venos de la corpii striați venele septale și ale ventriculilor laterali.

b) Venele bazale primesc sânge de la venele cerebrale mijlocii profunde și venele corpului striat.

c) Vena cerebrală mare a lui Galien primește sângele venos din venele cerebrale interne, bazale și venele superficiale ale lobilor occipitali.

3.CONFIGURAȚIE INTERNĂ

Emisferele cerebrale reprezintă cel mai dezvoltat segment al SNC, ele ocupând peste 80% din volumul cutiei craniene. Și la nivelul emisferelor cerebrale există două tipuri de substanță nervoasă:

– substanța cenușie care este formată din cortexul cerebral cu o grosime de 3-5 mm, dispusă la suprafața emisferelor cerebrale și corpii striați, dispuși la baza emisferelor cerebrale;

– substanța albă dispusă la interiorul emisferelor cerebrale, formată din fibre nervoase mielinice care vin sau pleacă de la scoarța cerebrală sau fac legătura între diferite zone ale emisferelor cerebrale.

3.1. Substanța cenușie

Scoarța cerebrală reprezintă cea mai mare concentrare de neuroni și sinapse. Se consideră că ea ar conține între 14 și 26 miliarde de neuroni. Numărul sinapselor este imens, unii autori arătând că există circa 1012 sinapse/cm3 de cortex cerebral.

Suprafața totală a cortexului cerebral a fost apreciat la 1924 de cm2.

Scoarța cerebrală nu are o structură identică pe toată întinderea sa. De aceea se poate afirma că din punct de vedere structural, funcțional și filogenetic la nivelul scoarței cerebrale există două zone:

– paleocortexul sau allocortexul, zona cea mai veche din punct de vedere filogenetic care reprezintă 1/12 din suprafața scoarței cerebrale. Ea are o structură celulară formată doar din 2 straturi neuronale și se găsește situată în zona hipocampului;

– neocortexul sau izocortexul, zona cea mai întinsă (ocupă 11/12 din suprafața scoarței cerebrale) și cea mai complexă din punct de vedere structural. Ea este formată din 6 straturi de neuroni.

La nivelul scoarței cerebrale, indiferent de zonele filogenetice există, din punct de vedere histologic, două structuri:

– parenchimul, format din totalitatea neuronilor și prelungirilor neuronale;

– stroma formată din celulele gliale, vase de sânge și fine septuri conjunctive perivasculare.

3.1.1.Neuronii scoarței cerebrale au forme și dimensiuni variabile. Există următoarele tipuri de neuroni:

– neuroni piramidali;

– neuroni granulari;

– neuroni orizontali;

– neuroni polimorfi.

Neuronii piramidali sunt celulele caracteristice scoarței cerebrale. Pe secțiunile histologice aceste celule au o formă triunghiulară cu vârful îndreptat spre suprafața cortexului cerebral și baza îndreptată spre substanța albă a emisferei cerebrale. Axul lor este cel perpendicular pe suprafața corticală.

Dimensiunile neuronilor piramidali variază de la 5 microni la peste 100 microni.

Cei mai mari neuroni piramidali, cunoscuți sub numele de celulele lui Betz se găsesc în cortexul motor din girusul precentral al lobului frontal. Aceste celule au un pericarion ce depăsește 100-120 microni în diametru.

Neuronii piramidali sunt neuroni multipolari care prezintă numeroase dendrite ce pornesc din colțurile sau de pe fețele laterale ale piramidei. Din vârful piramidei pornește o dendrită mai voluminoasă care ajunge până la suprafața cortexului. În traiectul său ascendent face sinapsă cu neuronii din straturile supraiacente. Dendritele care pornesc din colțurile sau fețele laterale ale piramidei fac conexiuni în plan orizontal cu alte celule piramidale sau alți neuroni. Axonul lor coboară spre substanța albă și dă numeroase colaterale destinate celulelor piramidale învecinate.

Alți neuroni piramidali, prezenți numai în stratul IV al scoarței cerebrale, au pericarionul de mici dimensiuni (12 microni), stelat, cu numeroase dendrite dispuse în toate sensurile. Axonul se îndreaptă descendent spre substanța albă, dar emite numeroase ramificații care merg ascendent făcând sinapsă cu dendritele altor neuroni piramidali.

Neuronii piramidali mici prezintă un axon scurt care nu depășește structura scoarței cerebrale. Axonii neuronilor piramidali mijlocii și mari traversează straturile profunde ale scoarței cerebrale, trec în substanța albă unde primesc teacă de mielină și intră în alcătuirea căilor eferente piramidale și extrapiramidale.

Neuronii granulari sunt celule de dimensiuni variate, dar mai mici decât neuronii piramidali. Ei se găsesc în număr mai mare în ariile senzitive ale scoarței cerebrale. În aceste zone diametrul mediu al neuronilor granulari este de circa 10-20 microni. Se prezintă ca celule stelate cu prelungiri dendritice numeroase, scurte și ramificate și un axon foarte subțire.

Neuroplasma neuronilor granulari este în cantitate mică. Nucleul este mare comparativ cu dimensiunea celulei, rotund, dispus central și mai hipercrom decât al neuronilor piramidali. Se pare că acest tip de neuroni au proprietăți excitatorii asupra celulelor piramidale.

Unele celule granulare au axonul cu traiect în ansă. La început traiectul este descendent, venind în contact cu dendritele celulelor piramidale din straturile V și VI pentru ca apoi să devină ascendent și să facă contact cu dendritele apicale ale neuronilor piramidali.

Alte celule au axonul ascendent spre suprafața scoarței cerebrale (celulele lui Martinotti).

Neuronii orizontali sunt neuroni de asociație, de dimensiuni mici și medii, ovalari sau fuziformi, dispuși cu axul mare paralel cu suprafața scoarței cerebrale, prezenți în partea superficială a acesteia. Unii dintre neuroni prezintă pericarionul de aspect piriform (celulele piriforme Cajal), cu dendrite numeroase.

Neuronii polimorfi sunt celule nervoase cu funcție de recepție, de asociație sau chiar motorie. Sunt celule de talie medie, diametrul pericarionului fiind de 10-30 microni, cu corpul celular ovalar, fuziform, stelat etc. Se găsesc răspândiți în toată grosimea scoarței cerebrale și în mod deosebit în partea profundă a acesteia. Sunt neuroni multipolari care își timit dendritele spre suprafața scoarței cerebrale, în timp ce axonul pătrunde în substanța albă a emisferelor cerebrale.

"Neuroni în panier" prezenți în straturile III-V, sunt o categorie de neuroni particulari caracterizați prin faptul că axonii lor prezintă brațe orizontale ce se termină sub forma unui coșuleț în jurul corpului celulelor piramidale. Acești axoni par a fi la originea sinapselor axo-somatice inhibitorii. Arborizațiile axonale se întind la o distanță de circa 500 microni.

3.1.2. Stratificarea cortexului cerebral

Repartiția neuronilor la nivelul scoarței cerebrale este extrem de variată, ceea ce a făcut ca numeroși autori să identifice de la 20 la peste 200 de zone corticale diferite din punct de vedere morfologic (variațiile numărului relativ al neuronilor, compoziția și distribuția neuronilor și a prelungirilor lor).

Cu toată această mare variabilitate, la nivelul izocortexului se identifică 6 straturi de celule nervoase suprapuse, formând citoarhitectonia scoarței cerebrale.

Începând de la suprafața spre profunzimea emisferelor cerebrale, fără a fi net delimitate între ele, aceste straturi sunt:

– stratul molecular sau plexiform, situat imediat sub meninge, este sărac în celule nervoase, dar este bogat în prelungiri dendritice și axonice aparținând neuronilor din straturile subiacente. Se găsesc neuroni fuziformi, celule piriforme Cajal și celule Golgi II cu axon scurt. Acest strat are funcție de asociație.

– stratul granular extern este mult mai bogat în neuroni decât stratul supraiacent. Este format din celule granulare mici, în special neuroni tip Golgi II, celule Martinotti cu axon ascendent și neuroni piramidali mici și mijlocii. Are funcție de asociație.

– stratul piramidal extern este format preponderent din celule piramidale mici și mijlocii și rare celule de tip granular (neuroni de tip Golgi II și neuroni cu axon ascendent Martinotti). Dendritele celulelor piramidale se îndreaptă spre suprafața scoarței cerebrale și se ramifică arborescent mai ales în stratul molecular, iar axonul se îndreaptă spre substanța albă a emisferelor cerebrale. Are funcție motorie.

– stratul granular intern prezintă o mare densitate de neuroni granulari de dimensiuni medii și puține celule de tip piramidal de talie mică. Are funcție receptoare.

– stratul piramidal intern conține preponderent celule de aspect piramidal mici, mijlocii și mari (celule Betz). Datorită acestor celule mari, unii autori au numit stratul piramidal intern, pătura ganglionară. Printre celulele piramidale se găsesc și neuroni granulari. Are funcție motorie.

– stratul polimorf este format dintr-un amestec de celule variate ca dimensiuni și forme (piramidale mici, celule granulare, celule fuziforme, stelate etc). Are funcție de asociație fiind bogat în fibre nervoase.

Aceste straturi neuronale prezintă, după cum am menționat mai sus, o specializare funcțională. Astfel, straturile granulare (II și IV) au funcție receptoare, fiind conectate și primind informații senzitivo-senzoriale de la talamus, în timp ce straturile piramidale (III și V) au funcție motorie sau efectoare, fiind conectate cu neuronii motori din trunchiul cerebral și măduva spinării. Neuronii autohtoni ai stratului molecular (I) împreună cu ramificațiile dendritice și axonice ale neuronilor din straturile subiacente stabilesc conexiuni între diferitele zone corticale, iar neuronii stratului polimorf (VI) fac legătura între circumvoluțiile cerebrale vecine, între lobii cerebrali și chiar între cele două emisfere cerebrale.

Distribuția neuniformă a celulelor nervoase la nivelul izocortexului a determinat împărțirea acestuia în:

– izocortex homeotipic (care conține toate cele 6 straturi de celule), subîmpărțit în:

– izocortex de tip frontal în care domină celulele piramidale;

– izocortex de tip parietal în care domină celulele granulare;

– izocortex heterotipic (caracterizat prin absența aproape totală a unor straturi):

– izocortex de tip agranular, prezent în zona motorie, prerolandică caracterizat prin absența straturilor granulare și prin prezența a unui număr mare de celule piramidale;

– izocortex de tip granular caracterizat prin absența celulelor piramidale și dezvoltarea accentuată a straturilor granulare.

Allocortexul sau arhipalium se caracterizează printr-o dezvoltare redusă și prin absența stratificării neuronale. În structura allocortexului se identifică numai straturile 1 și 6.

Mieleoarhitectonia scoarței cerebrale este formată de aranjamentul prelungirilor neuronale.

Prelungirile neuronale (dendritele și axonii) de la nivelul scoarței cerebrale sunt reprezentate de fibrele nervoase amielinice, aferente, eferente sau de asociație. După felul în care se grupează și se orientează, aceste fibre se clasifică în:

– fibre tangențiale;

– fibre radiare.

Fibrele tangențiale se dispun în grosimea scoarței cerebrale paralel cu suprafața acesteia, motiv pentru care se mai numesc și fibre orizontale. Sunt fibre de asociație, ce realizează conexiuni interneuronale, grupate în șase pături sau strii. Ele pot fi vizualizate la microscopul optic numai prin tehnici de impregnație argentică, care evidențiază neurofibrilele din prelungirile neuronale. Aceste strii sunt:

– stria superficială sau plexul tangențial al lui Exner situată în grosimea stratului molecular. Este formată din fibre ce asociază teritorii corticale vecine;

– lamina difibrosa situată în stratul granular extern (puțin dezvoltată);

– stria Bechterew formată din fibre tangențiale localizate în partea superficială a stratului piramidal extern;

– stria externă a lui Baillarger situată în grosimea stratului granular intern;

– stria internă a lui Baillarger situată în grosimea stratului piramidal intern;

– lama infrastriată localizată în grosimea stratului polimorf (mai puțin dezvoltată).

Fibrele radiare sunt formate în principal din dendrite și axoni ale neuronilor ce intră în constituirea căilor corticale aferente și eferente.

Fibrele aferente ascendente, în cea mai mare parte a lor au origine talamică și reprezintă segmentul terminal al căilor senzitive specifice și nespecifice. Ele se termină în stratul granular intern al scoarței cerebrale. Alte fibre, nespecifice, provin din substanța reticulată și se termină în toate zonele cortexului cerebral, iar a treia categorie de fibre aferente sunt reprezentate de fibrele comisurale (fibrele ce intră în structura corpului calos) care pleacă din straturile IV și VI ale unei emisfere cerebrale și se termină în straturile II și III ale emisferei de partea opusă.

Fibrele eferente sunt axoni ai neuronilor din straturile III și V care, pornind din substanța cenușie intră în constituția fasciculelor descendente, piramidale și extrapiramidale și fac sinapsă cu neuroni motori din trunchiul cerebral sau măduva spinării.

3.2 Substanța albă

Reprezintă componenta cea mai voluminoasă a emisferelor cerebrale. Dispusă sub scoarța cerebrală, substanța albă este lipsită de neuroni, fiind formată numai din fibre nervoase învelite de teacă de mielină și celule nevroglice.

În structura ei se deosebesc următoarele categorii de fibre nervoase:

– fibre aferente care intră în componența căilor senzitivo-senzoriale specifice și nespecifice;

– fibre eferente sau motorii care pornesc din scoarța cerebrală;

– fibre de asociație care, la rândul lor pot fi:

– fibre de asociație unilaterală scurte (leagă două circumvoluții vecine) și lungi (leagă zone mai îndepărtate din aceeași emisferă cerebrală);

– fibre de asociație bilaterală care trec de la o emisferă la alta și intră în structura corpului calos, a trigonului cerebral și a comisurilor albe (anterioare și posterioare).

3.3.Celulele nevroglice

.Celulele nevroglice ale emisferelor cerebrale sunt reprezentate de:

– nevrogliile parenchimatoase;

– nevroglia epitelială.

Nevrogliile parenchimatoase sunt prezente atât în substanța cenușie cât și în substanța albă a emisferelor cerebrale. În substanța cenușie, în mod normal, numărul lor este de 6 ori mai mare decât numărul neuronilor. Pe măsură ce individul înaintează în vârstă, raportul dintre celulele nevroglice și neuroni crește.

Nevrogliile parenchimatoase sunt reprezentate de:

– macroglii – prezente în număr mai mare în substanța cenușie;

– microglii – prezente atât în substanța cenușie cât și în substanța albă;

– oligodendroglii – prezente în număr mai mare în substanța albă unde formează tecile de mielină.

Nevroglia epitelială, denumită și nevroglia ependimară, tapetează toate cavitățile sistemului nervos central (ventriculii laterali, ventriculii III și IV, apeductul lui Sylvius, canalul ependimar), formând epiteliul ependimar. În ventriculii laterali, epiteliul ependimar se continuă cu epiteliul plexurilor coroide, nevroglia epitelială participând activ la sinteza, secreția și circulația lichidului cefalo-rahidian.

4. NOȚIUNI DE HISTOPATOLOGIE A

SITEMULUI NERVOS CENTRAL

4.1 Meningiomul

Definiție: tumoră benignă cu originea mezodermică, în fibroblastele arah-noidiene. Este caracteristică sexului feminin și apare la persoane adulte.

Macroscopic: nodul bine delimitat, polilobat, aderent de dura mater, de cu-loare cenușie și consistență crescută, care conține frecvent focare de calci-ficare intratumorală. Cele mai multe meningioame nu infiltrează substanța cerebrală, ceea ce face extirparea chirurgicală facilă.

Microscopic: proliferare de celule alungite, cu nuclei fuziformi, dispuse concentric, formând structuri rotunde caracteristice, cu aspect de „bulb de ceapă” pe secțiune (tip meningoteliomatos). Unele dintre aceste structuri prezintă formațiuni rotunde acelulare, de culoare violacee, reprezentând depuneri de calciu, denumite corpi psamomatoși (tip psamomatos). Prin-tre celule există o proliferare de țesut conjunctiv fibroblastic, pe alocuri accentuată (tip fibromatos). Tumora nu prezintă atipii sau mitoze atipice.

Colorație: Hematoxilin- eozină

I II

A

B

C

A-nodul tumoral

B- celule tumorale

C-corpi psamomatoși

4.2 Glioblastomul cerebral

Definiție: tumoră cerebrală malignă agresivă, caracteristică persoanelor adulte, ce se dezvoltă mai ales în substanța albă a emisferelor cerebrale, de novo sau prin dediferențierea unui gliom astrocitic preexistent. Tumora are un prognostic foarte rezervat, cu supraviețuire de aproximativ 1 an de la stabilirea diagnosticului.

Macroscopic: nodul imprecis delimitat, de culoare alb-cenușie, frecvent pe secțiune cu arii de hemoragie și necroză.

Microscopic: proliferare de celule tumorale, asociată cu numeroase vase, precum și zone extinse de hemoragie și necroză. Celulele tumorale prezintă pleomorfism nuclear marcat și se dispun în mod caracteristic în jurul unor zone de necroză de coagulare, omogene și eozinofile (lipsite de nuclei), sub forma unei palisade. Unele celule tumorale sunt monstruoase, cu nuclei bizari, iar activitatea mitotică este intensă. Vasele tumorale sunt numeroase, iar unele prezintă în lumen trombi în timp ce altele, o tumefiere și o hiper-plazie a celulelor endoteliale- hiperplazie microvasculară.

a.

A

b.

Coloartie :Hematoxilin- eozinăa.A. țesut tumoral b.A. zonă de necroză b.B. dispoziție în palisadă b.C. celule tumorale b.D. vase tumorale

5. BIBLIOGRAFIE

Laurențiu Mogoantă, Mihaela Cezarina Hîncu, Teofil Mehedinți, Adriana Bold,

Histologie medicală, Editura Aius Craiova

Simona Solnicu, Liliana Chira, Atlas de Histopatologie, Editura University Press Tîrgu Mureș, 2013

Cezar Th. Niculescu, Carmen Cristescu, Cristian Niță, Daniela Mihalea, Sistemul nervos cetral si organele de simț

Albu I., Georgia R.- Anatomie topografică, Ed. ALL 1994

Alexandra Toma, Suport pentru lucrări practice anatomie

Wolfgang Kuehnel, Color Atlas of Cytology, Histology and Microscopic Anatomy, Editura Thieme

Alecu Petrea, Curs de Embriologie

Luiz Carlos Junqueira, Jose Carneiro, Histologie tratat și atlas, Edituta Medicală Calistro, 2008

J. Urich, Histology and Hystopathology of Aging Brain, Editura Karger, 1988

Zinca V., Histologie, Editura Didactică și Pedagogică, 1967