Patrick Andrei URSAN [630855]

UNIVERSITATEA DE ȘTIINȚE AGRICOLE ȘI MEDICINĂ
VETERINARĂ
CLUJ -NAPOCA

FACULTATEA DE AGRICULTURĂ

Patrick Andrei URSAN

LUCRARE DE LICENȚĂ

Îndrumător științific :
Șef lucrări dr. Sorin VÂTCĂ

Cluj – Napoca
2020

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

2
UNIVERSITATEA DE ȘTIINȚE AGRICOLE ȘI
MEDICINĂ VETERINARĂ
CLUJ -NAPOCA

FACULTATEA DE AGRICULTURĂ
Departamentul CULTURA PLANTELOR
Specializarea BIOLOGIE

Patrick Andrei URSAN

LUCRARE DE LICENȚĂ

Fiziologia stresului la plante

Îndrumător științific :
Șef lucrări dr. Sorin VÂTCĂ

Cluj – Napoca
2020

Fiziologia s tresul ui la plante

Autor : Ursan Patrick Andrei
Coordonato r științific: Șef lucrări d r. Sorin Vâtcă

Universitatea de Științe Agricole și Medicină Ve terinară, Facultatea de Agricultură
Str.Calea Mănăștur, Nr. 3 -5, 400372, Cluj -Napoca, România
[anonimizat]

Rezumat

Lucrarea de față prezintă principalii factori de stres ce afectează plantele și modul de
adaptare al acestora în diferite condiții de mediu. Conform estimărilor Organizației Mondiale pentru
Agricultură și Alimentație (FAO) cantitatea de hrană produsă în mod curent este suficientă pentru a
satisface nevoile tu turor oamenilor de pe glob. Populația este în continuă creștere , estimâ ndu-se că
până în anul 2050, aceasta va ajunge la 10 miliarde. În prezent este cultivată a zecea parte din solul
Terrei, dar se pune întrebarea de cât teren cultivat va avea nevoie o populație de 10 miliarde de
oameni în contextul creșterii accelerate a urbanizării . Conform unui studiu publicat de către FAO,
din punct de vedere al alimentației există trei „lumi”: una alcătuită din cca. 1,5 miliarde de oameni
pentru care asigurarea hranei nu este o preocupare (2500 kcal/zi/persoană), iar la cealaltă extremă
mai mult de 1,5 miliarde de oameni (1/4 dintre aceștia fiind copii) care trăiesc cu mai puțin de 1
USD pe zi și care suferă de subnutriție (<1480 kcal/zi/persoană. (3)
În aceasta lucrar e am prez entat principalele categorii de factori de stres, efectele acestora, și
modul de adaptare/ supraviețuire al plantelor în condiții de mediu extreme. Stresul trebuie raportat la
necesităț iile fiziolgice ale speciilor de plante ce populează un anumit habitat.

CUVINTE CHEIE: stres, abiotic, biotic, adaptare, răspuns

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

4
Plants stress physiology

Author: Patrick Andrei URSAN

Scientific coordinator: Lecturer PhD. Sorin VÂTCĂ

University of Agricultural Sciences and Veterinay Medicine, Faculty of Agricul ture, street
Calea Mănăștur, Number 3 -5, 400372, Cluj -Napoca, România
[anonimizat]

Abstract

This paper presents the main stressors that affect plants and how they adapt t o different
environmental conditions. According to estimates by the World Food and Agriculture Organization
(FAO), the amount of food currently produced is sufficient to meet the needs of all people around
the world. The population is constantly growing, i t is estimated that by 2050, it will reach 10 billion.
One tenth of the Earth's soil is currently cultivated, but the question is how much cultivated land a
population of 10 billion people will need in the context of accelerated urbanization growth.
Accord ing to a study published by the FAO, in terms of food there are three "worlds": one
consisting of approx. 1.5 billion people for whom food security is not a concern (2500 kcal / day /
person), and at the other extreme more than 1.5 billion people (1/4 of t hem children) living with less
of 1 USD per day and suffering from malnutrition (<1480 kcal / day / person. (3)
In this paper we presented the main categories of stressors, their effects, and how plants
adapt / survive in extreme environmental conditions. Stress must be related to the physiological
needs of plant species that populate a particular habitat.

KEY WORDS : stress, abiotic, biotic, adaptation, response

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

5
CUPRINS

INTRODUCERE ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………….. 6
CAPITOLUL 1. PROCESELE FIZIOLOGIC E AFECTATE DE STRES ………………………….. ………………………….. …….. 8
1.1 REGIMUL DE APĂ AL PLA NTELOR ………………………….. ………………………….. ………………………….. …………….. 8
1.2 NUTRIȚIA MINERALĂ A PLANTELOR ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………… 10
1.3 CREȘTEREA ȘI DEZVOLTA REA PLANTELOR ………………………….. ………………………….. ………………………….. ….. 11
1.4 FOTOSINTEZA ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. …….. 12
1.5 RESPIRAȚIA ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. ……….. 13
1.6 METABOLISMUL ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. …. 13
CAPITOLUL 2. FACTORI DE STRES ………………………….. ………………………….. ………………………….. …………… 14
2.1 STRESUL HIDRIC ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………. 15
2.2 STRESUL RADIAȚIEI SOL ARE ………………………….. ………………………….. ………………………….. ……………………… 16
2.3 STRESUL TERMIC ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. ……… 17
2.4 FACTORII DE STRES BIO TIC ………………………….. ………………………….. ………………………….. ……………………… 18
2.5. STRESUL ANTROPOGEN ………………………….. ………………………….. ………………………….. …………………………. 20
CAPITOLUL 3. EFECTELE FACTORILOR DE STRES ………………………….. ………………………….. …………………….. 22
3.1 EFECTELE STRESULUI HI DRIC ………………………….. ………………………….. ………………………….. …………………….. 23
3.2 EFECTE ALE STRESULUI PROVOCAT DE CARENTEL E NUTRITIVE SI MINER ALE ………………………….. …………………………. 24
3.3 EFECTELE STRESULUI TE RMIC ………………………….. ………………………….. ………………………….. ……………………. 28
3.4 EFECTELE STRESULUI DA TORAT LUMINII ………………………….. ………………………….. ………………………….. ……….. 33
3.5 EFECTUL STRESULUI DAT ORAT PRESIUNII ATMOS FERICE ………………………….. ………………………….. …………………. 34
CAPI TOLUL 4. REZISTENȚA PLANTELOR LA CONDIȚIILE NEFAV ORABILE DE MEDIU ………………………….. ….. 36
4.1. ACȚIUNEA DĂUNĂTOARE A TEMPERATURILOR SCĂZ UTE POZI TIVE. REZISTENȚA PLANTELOR LA RĂCIRE ……………………… 37
4.2. ACȚIUNEA DĂUNĂTOARE A TEMPERATURILOR SCĂZ UTE NEGATIVE . REZISTENȚA PLANTELOR LA SUPRARĂCIRE …………….. 38
4.3. ACȚIUNEA DĂUNĂTOARE A TEMPERA TURILOR RIDICATE ȘI A DESHIDRATĂRII . REZISTENȚA PLANTELOR LA SECETĂ ………… 41
4.4. ACȚIUNEA DĂUNĂTOARE A CONCENTRAȚIEI RIDIC ATE DE SĂRURI . REZISTENȚA LA SALINIT ATE ………………………….. …… 43
4.5. ACȚIUNEA DĂUNĂTOARE A BOLILOR PARAZITARE . REZISTENȚA PLANTELOR LA BOLI PARAZITARE ………………………….. .. 45
4.6. ACȚIUNEA DĂUNĂTOARE A POLUĂRII AERULUI . REZISTENȚA PLANTELOR LA POLUARE ………………………….. ……………. 46
CONCLUZII ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. ……………… 49
BIBLIOGRAFIE ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. …………. 50

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

6

INTRODUCERE

În contextul în care la nivel glob al se estimează o creștere anuală a populației cu 1,5%,
ajungându -se la 9 miliarde de locuitori în anul 2050, este important să ne concentrăm atenția pe
creșterea productivității plantelor și creearea de noi cultivare rezistente la factorii de mediu
nefavo rabili și la bolile acestora.
Cercetările de fiziologie au fost orientate în mare măsură pentru a sprijini activitatea de
ameliorare prin studiul proceselor fiziologice și biochimice implicate în reacția plantelor la condiții
de stres.
Plantele, prin însăș i natura lor, trebuie să se adapteze schimbărilor suferite de mediul
înconjurător. Această plasticitate caracteristică ajută plantele să supraviețuiască. Schimbările privind
creșterea și dezvoltarea plantelor sunt cauzate, în general, de așa numitul “stres ”. Stresul poate fi
abiotic sau biotic. Stresul biotic este cauzat de organismele vii în timp ce stresul abiotic este cauzat
de factorii de mediu. Sub influența oricărui tip de stres, plantele își încetinesc creșterea și
dezvoltarea sau în situații extreme pier.(11)
Termenul de “stres” este asociat cu conceptul fizic prin care o forță acționează asupra unui
corp. Prin aplicarea acelei forțe, corpul respectiv își schimbă forma. În cazul plantelor există stres
elastic (reversibil) și plastic (ireversibil). Modificări plastice pot fi considerate cele cauzate de
îngheț, temperaturi mari, lipsa apei sau concentrații mari de săruri. În schimb, reducerea ra tei
fotosintezei în cazul unei intensități luminoase reduse poate fi considerată o modificare biologică
elastică.(11)
Anumiți factori de mediu precum temperatura aerului, pot deveni stresanți în câteva minute.
Alții, cum ar fi cantitatea de apă din sol,ajung să fie semnificativi după zile întregi sau chiar
săptămâni, iar deficiențele de nutrienți devin stresante după luni de zile.
Conceptul de stres este asociat cu cel de toleranță la stres care este capacitatea plantei de a
se adapta unui mediu nefavorabil. Toleranța este definită că fiind capacitatea unei plante de a
menține o activitate metabolică intensă, sim ilară celei din condiții naturale optime, deși este supusă
unui factor de stres. (11)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

7
Stresul este considerat acut dacă factorul de stres acționează perioade scurte cu intensitate
mare sau este cronic dacă factorul de stres acționează perioade lungi cu int ensitate redusă. În cazul
acțiunii unui factor de stres, planta parcurge o serie de etape cum este perceperea și codificarea
mesajului care produce un proces metabolic urmată de apariția unui efect cu acțiune locală (de
exemplu modificarea permeabilității membranare sau a transportului de substanțe și amplificarea
acestui mesaj cu ajutor ul fitohormonilor[1]), pentru ca în final să apară modificări biochimice la
nivelul individului vegetal (elasticitatea peretelui celular) . (DOBROTĂ, 2005)
Fiecare plantă ce ocupă un anumit habitat are anumite preferințe de mediu, anumite
necesități fiziologice. De exemplu, dacă sunt crescute pe soluri normal aprovizionate, plantele
subtropicale acumulează elemente în cantități excesive, ele crescând în mod normal pe soluri să race
în azot. Același sol cu conținut moderat de nutrient are însă un conținut insuficient de elemente
pentru speciile de cereale de exemplu.

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

8
CAPITOLUL 1.
PROCESELE FIZIOLOGIC E AFECTATE DE STRES

Fiziologia plantelor este o ramură a știin țelor biologice care se ocupă cu studiul vieții
plantelor. Cunoscând influența factorilor de mediu asupra plantei, omul de știință , ca și practicianul
agricol, are posibilitatea să modifice intensitatea acestor factori, pentru a obține rezultate mai bune
în cultura plantelor. Acestea sunt un organism viu cu o activitate dinamică, care realizează
permanente schimbări de materie și de energie cu mediul înconjurător și în același timp
sintetizează fără întrerupere substanță organică vegetală, respectiv hrană p entru om și animale.
Sarcina fundamentală a fiziologiei plantelor este aceea de a participa la procesul de mărire a
producției vegetale pe calea valorificării întregului potențial biologic de producție. De exemplu î ntr-
un spiculeț de grâu există până la 3-5 flori și dintre acestea fructifică numai 2 -3. Astfel, Fiziologiei
îi revine sarcina de a gă si căile /metodele care săducă la fructificarea tuturor florilor din spiculeț.
(BOBEICĂ, 2007)
1.1 Regimul de ap ă al plantelor
Apa are un rol vital indiferent dacă vor bim de individul uman, animal sau vegetal. În cazul
plantelor regimul de apă cuprinde trei mari aspecte care se condiționează reciproc. Avem astfel:
absorbția apei în plante, circulația și în final eliminarea acesteia.
Procesul de absorbție are loc atât l a plantele inferioare, cât și la cele superioare. Pentru
absorbția apei nu toate plantele dispun de organe spec ializate, existând în acest sens o mare
variabilitate . Plantele submerse[2 ] absorb apa pe întreaga suprafață. (BOBEICĂ, 2007)
Plantele supraterest re au organe specializate pentru absorbția apei. La mușchii aerieni
absorbția are loc prin rizoizi. La cormofitele superioare organul specializat pentru absorbția apei și
sărurilor minerale este rădăcina, care mai îndeplinește și rolul de a fixa planta în sol.Importanța
rădăcinii în aprovizionarea cu apă este demonstrată de faptul că la germinarea semințelor, rădăcina
este organul care apare înaintea tulpinii și frunzelor, deoarece plantulele tinere duc lipsă mai ales de
apă, având în endosperm suficiente r ezerve de substanțe organice și săruri minerale.Rădăcina, ca
organ de absorbție și aprovizionare a plantei cu apă, a apărut și s -aspecializat funcțional în procesul
filogenetic de adaptare a plantelor la condițiile și modulde viață terestru. La plantele di n regiunile

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

9
umede, rădăcina reprezintă doar 10% din corpul plantei, pe când la cele adaptate la zone secetoase
rădăcina ajunge până la 90% din corpul plantei. La plantele mezofile, raportul dintre partea aeriană
și rădăcină este aproximativ egal . (BOBEICĂ, 2007)

Fig 1.1.1 . Diametrul sistemului radicular raportat la diametrul coroanei unui pom izolat în câmp deschis
(BOBEICĂ, 2007)

Absorbția prin organele aeriene are importanță mai ales în perioadele maisecetoase ale
anului, când absorbția picăturilor de rouă contribuie la micșorareadeficitului hidric al
frunzelor.Cantitatea de apă absorbită foliar depinde de deficitul de saturație al frunzelor,precum și
de gradul de permeabilitate al stratului de cutină.Capacitatea de circulație aapei absorbite de frunză
este în strânsă legătură cu gradientul forței de sucțiune, carefavorizează circulația descendentă a
apei.Rolul absorbției foliare a apei a fost demonstrat experimental prin stropireafrunzelor cu apă de
mai multe ori pe zi, plantele produc mai multă substa nță uscată, masaacestora fiind mai mare decât a
plantelor neudate. (BOBEICĂ, 2007)
De la perișorii absorbanți până la țesuturile care o folosesc sau o elimină, apa
estetransportată prin întreg corpul plantelor prin vasele lem noase. Acestea sunt celule fară
protoplasmă , la car e pereții despă rțitori au dispăr ut. Apa circulă de la un potenț ial ridica t către un
potențial mai scă zut. Seva brută este o soluție de sărur i minerale , absorbită din sol ș i care circulă de
jos în sus ,pâna la ț esuturile asimilatoare pri n intermediul țesutului conducă tor lemnos (xilem).
Eliminarea apei d e către plante se face prin două procese fiziologice distincte și anume
transpira ția și gutația. Plantele pierd cantitatea cea mai mare de apă sub formă de vapori, prin

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

10
procesulfiziologic denumit transpirație. Acest proces este determinat de deficitul de saturație
cuvapori de apă a atmosferei. Plantele inferioare uni – sau pluricelulare, ca și plantele nevasculare
mai evaluate (briofitele), elimină vaporii de apă prin toate celulele corpulu i lor ce vin în contact
cuatmosfera. La suprafața limbului foliar, între celuleleepidermice, se găsesc o mulțime de
deschideri numite stomate , care fac legătură între spațiileintercelulare ale frunzei și mediul extern. În
procesul de transpirație apa este eliminată înatmosferă mai ales prin stomate (transpirație stomatică),
dar și prin cuticulă (transpirațiecuticulară). (BOBEICĂ, 2007)
Cantitatea de apă pierdută prin transpirația lentic elară și cuticulară este de 10 -20ori mai
redusă în comparație cu cantita tea de apă pierdută prin transpirația stomatică.La plantele vasculare ,
transpirația decurge în trei etape: 1) evaporarea apei la suprafața tuturor celulelor aflate în contact cu
atmosferainternă, din meaturi și lacune; 2) difuziunea vaporilor de apă, prin spațiile intercelulare,
spre suprafața organeloraflate în contact cu atmosfera; 3) eliminarea la exterior a vaporilor de apă
din atmosfera internă a organelor.Rolul transpirației derivă din efectele pozitive pe care la are în
viața plantelor (efect de răci re, menținerea turgescenței etc) .
Prin perturbarea raportului dintre absorbție și transpirație se acumulează înțesuturile frunzei
un exces de apă, ce se elimină în exterior direct sub formă de picături înprocesul de gutație. Rolul
gutației este important pentru plante, asigurând un mers ascendent al seveibrute. Plantele ierboase
gutează mai ales în perioadele cu o activitate foarte intensă, cândau nevoie mai mare de apă și săruri
minerale. Prin gutație, plantele elimină excesul de apăcare ar inunda spațiil e intercelulare și ar
deregla metabolismul. Prin eliminarea surplusuluide apă , se micșorează presiunea hidrostatică de
xilem, fiind favorizată astfel absorbția apeiși a sărurilor minerale prin rădăcini și conducerea sevei
brute în plantă. (BOBEICĂ, 2007)

1.2 Nutriți a minerală a plantelor
Toate vie țuitoarele au nevoie de o sursă de energie ș i anumite elemente chim ice pentru a -și
desfășura viaț a. Plantele preiau din sol, ală turi de apă o serie de nutrienți minerali sub formă de ioni
sau de molecule. Un aspect ne gativ legat de absorbț ia elementelor din sol este că plantel e nu au
selectivitate in absorbția elementelor din sol, așa î ncât ală turi de ele mentele esen țiale, frecvent, ele
pot să absoarbă ș i elemente toxice cu efecte dă unatoare. În primii 30 de cm din str atul de la

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

11
suprafaț a so lului, pe un hectar se gă sesc aproximati v 3 tone de organisme (bacterii ,fungi,
nevertebrate) . (DOBROTĂ, 2005)
Un element mineral est e considerat ca f iind esențial pentru plante dacă întrunește
urmă toarele calităț i:
a. Func ția lui nu po ate fi preluată de un alt element
b. Elementul trebuie să fie direct implicat î n metabolismul plantei,de exemplu ca și un
component al unei enzime , sau să fie necesar î ntr-o etap ă metabolică ,de exemplu o reacție
catalizată de o enzimă
c. Planta să nu iși poată realiza ciclul de viață far ă acesta (DOBROTĂ, 2005)
Elementele minerale pătrund î n plante prin procese de difuzie, adsorbție, schimb ionic,
purtători de ioni sub formă disociată,respectiv sub formă de ioni (anioni și cationi).
Transportul ionilor, ca și ab sorbția lor în plante, se fac activ, prin transportori , șipasiv prin schimb
de ioni și difuzie liberă. Î n plante se acumulează o cantitate mare de ioni care depășește cantitatea de
ioni din mediul extern (sol și apă).Elementele cu rol plastic (N, P, S) int ră in moleculele organice
complexe; laplantele superioare, K s e acumulează sub formă de ioni î n frunze, î n țesuturiletinere iar
Ca se acumulează sub formă de ioni și de oxalat de Ca (in suculvacuolar).Prin vasele de lemn
circulă ascendent foarte rapid ioni i de N, P și K care sunt foarte mobili. Ionii de S, Mg și Na circulă
cu o mobilitate intermediară, iar ionul de Ca se situează la polul opus, î n sensul că este ionul cel mai
puțin mobil. (DOBROTĂ, 2005)
Plantele au capacitatea de a absorbi prin organele ae riene substanțe nutritive sub formă de
soluții.Efectul maxim al nutriției extraradiculareeste în timpul înfloritului și al formării fructelor. În
faza creșterii intense a plantelor, cândcerințele de substanțe nutritive sunt mari, când aplicarea lor în
sol ar întârzia aprovizionarea plantelor cu substanțele necesare. (BOBEICĂ, 2007)

1.3 Creșterea și dezvoltarea plantelor
Creșterea este proprietatea fiziologică a materiei vii, care se definește ca o mărirestabilă și
ireversibilă a volumului și greutății totale a celulelor, țesuturilor și organismului,datorită sporirii
continue a cantității de substanță uscată, în urma proceselor de sinteză,transformare și depunere a
materiei organice. Creșterea este de 2 feluri: calitativă si cantitativă
Procesul fiziologic de cre ștere se desfășoară în trei etape:

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

12
a) etapa creșterii embrionare, când are loc diviziunea celulară;
b) etapa creșterii prin alungire sau extensie celulară;
c) etapa de diferențiere internă a elementelor celulare, formându -se primordiile de
rădăcină, tulpin ă, floare, fruct, frunze (12)
Etapele de creștere se succ ed în timp și se petrec în toate vâ rfurile decreștere, la nivelul
cărora există țesuturi meristematice ac tive. La o plantă se disting atâ t me risteme apicale sau
terminale câ t și meristeme laterale (c ambiu și felogen). Creșterea rădacinilor se realizează prin
activitatea țesuturilor meristematice, localizat e în zona netedă. Ritmul de creș tere depinde de
temperatură , de umidi tatea solului , perioada de creștere este influențată de vâ rsta plantei .
Substa nțele de creș tere sunt compuș i naturali care prin adminis trarea lor in perioadele
optime au efecte asupra ritmului si proporțiilor de creștere influențâ nd procesele biochimice ș i
fenomele biologice cum ar fi germinarea, pornirea creș terii mugurilor, randam entul fotosinteze i,
înflorirea etc. (12)

1.4 Fotosinteza
Plantele sunt organisme fotoautotrofe, ele fiind capabile să sintetizeze substanțe organice pe
baza substanțelor minerale din mediul de viață cu ajutorul energiei luminoase. Ele produc pe de o
parte sub stanță organică și pe de altă parte oxigen . Lumina pe care o numim „naturală” este una din
multele radiații electromagnetice pe care Soarele le trimite spre planeta noastră. Din același spectru
electromagnetic de radiații fac parte undele radio, microundel e, razele infraroșii, razele gamma,
razele X și razele ultraviolete. Din acest motiv, lumina naturală pe care toate vietățile o primesc de
la Soare mai este numită în fizică și lumină vizibilă, deoarece este singura radiație pe care ochiul
uman o poate per cepe
Pe de -o parte, fotosinteza asigură creșterea plantelor, ceea ce duce la existența unei surse
esențiale de alimentație pentru multe animale. Pe de altă parte, fotosinteza elimină dioxidul de
carbon din aer și eliberează oxigen în atmosferă, gaz necesar pentru supraviețuirea animalelor.
Plantele folosesc glucoza produsă prin fotosinteză pentru a crea carbohidrați. Acești carbohidrați
sunt folosiți de plante pentru propria dezvoltare, dar ei reprezintă principalul nutrient pentru
animalele care se hrănesc cu aceste plante. (19)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

13
În esență, pentru realizarea fotosintezei sunt necesare: energia solară, dioxidul de carbon, clorofila și
apa. Produsele fotosintezei sunt: oxigenul și co mpuși pe bază de carbon (glucoză ).(19)

1.5 Respirația
Respiraț ia este unul dintre cele mai importante procese fiziologice în care substanțele
organice sunt descompuse pe cale enzimatică, prin reacții de oxido -reducere, cu eliberare de energie
chimică. Respir ația, ca proces exergonic[3 ], are o mare însemnătate în viața plantelor,întrucâ t
furnizează energia necesară reacțiilor de sinteză, respectiv sinteza proteinelor,grăsimilor, pentru
absorbția elementelor nutritive din sol, circulația diferitelor substanțe, mișcări ale plantelor, procese
de creștere etc. Multe aspecte din viața plantel or pot fi ușorînțelese dacă se cunoaște procesul de
respirație. Astfel, germinarea semințelor, creșterea rădăcinilor pot fi frânate de factori care limitează
respirația. (BOBEICĂ, 2007)
Respirația este opusă ca sens de derulare fotosintezei; ea face parte din latura catabolică a
metabolismului. În respirație, substanțele organice de rezervă sunt folosite treptat, potrivit cu
cerințele celulei pentru energie. Respirația este comună tuturor celulelor vii, pe toată durata vieții
lor, atât ziua cât și noaptea. Respirația aerobă este specifică plantelor , pe când respirația anaerobă
este caracteristică anaerobionte lor, adaptate să respire în absența oxigenului molecular atmosferic
(microorganisme de fermentație și unele aerobionte aflate în condiții de lipsă de oxigen molecular).
(BOB EICĂ, 2007)

1.6 Metabolismul
Metabolismul reprezintă totalitatea transformă rilor biochimice legate de activi tatea vitală a
plantei. Acesta însumează mai multe sisteme enzimatice strâns legate între ele în scopul obț inerii
“energiei chimice” prin captarea energiei solare și degradarea nutrieților î n macromolecule de
proteine, lipide, polizaharide. Organismele vii pot fi impărțite în două grupuri mari în funcție de
forma de nutriț ie: autotrofele (organisme care pot își pot sintetiza constituienții lor celulari
consumând energie chimică sau luminoasă, și realizâ nd fotosinteza ) și heterotrofele (acestea își
obțin energia prin oxiadarea compușilor anorganici, neputând sintetiza direct substanț ele organice;
de exemplu ciuperci, bacterii).

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

14

CAPITOLUL 2 .
FACTORI DE STRES

Facto rii de stres modifică echilibrul normal și conduc la o serie de modificări morfologice,
fiziologice, biochimice și moleculare în plante, care afectează în mod negativ creșterea și
productivitatea acestora. Recolta medie obținută de la principalele plante d e cultură se poate reduce
cu mai mult de 50%.
În general stresul se măsoară în relație cu supraviețuirea plantei, mărimea recoltei,
acumularea biomasei și cu procesele primare de asimilaț ie. Conceptul de stres este strâns legat de
toleranță la stres . Toler anța poate fi definită ca fiind capacitatea plantei de a menține o activitate
metabolică intensă, similară celei dintr -un mediu natural, deși este supusă unui mediu stresant.
Stresul afectează toate procesele metabolice ale plantei: absorbția apei, absorb ția
nutrienților minerali, fotosinteză și respirația. O modificare a mediului de viață poate provoca
modificări rapide ale comportamentului plantei , dar nu neapărat va afecta procesul de creștere. De
exemplu, pentru a obține un răspuns rapid, (închiderea s tomatelor sau reorientarea frunzelor în cazul
stresului hidric) este necesară doar modificarea permeabilității membranare și ale presiunii
osmotice. Dacă se modifică amplasarea plantei, se schimbă și curbur a gravitropică și are loc
creșterea diferită a cel ulelor pe una din laturile unui organ. (DOBROTĂ, 2005)
Etapele parcurse de plante în vederea elaborării unei reacții de răspuns sunt următoarele:
•se modifică factorul de mediu ,plant a primește ,înțelege și codifică mesajul în vederea unui proces
metabolic .
•apare un efect local(de exemplu modificarea permeabilității membranei) .
•se amplifică mesajul cu ajutorul fitohormonilor .
•apar modificări biochimice ce duc la adaptarea plantei prin schimbări în modul de creștere și
dezvoltare. (DOBROTĂ, 2005)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

15
2.1 Stresul hidric
Când disponibilitatea apei este insuficientă pentru a menține creșterea plantelor, fotosintez a
șitranspirați a, plantele devin afectate de excesul sau cantitatea limitată de apă, o problemă gravă care
reduce producția mondială la culturi cu până la 30%.Stresul hidric poate fi de mai multe tipuri:
seceta ,arșița și inundațiile.Seceta este o stare extremă, caracteri zată prin faptul că o anumită regiune
suferă din cauza lipsei necesarului de apă. Există mai multe clasificări a secetei, cu două sau trei
graduări, dar cea mai complexă este bine caracterizată de Dragomir C., 2013. Seceta include
următoarele condiții:
– deficit hidric al solului , este cauzat de lipsa precipitațiilor și lipsa apei disponibile în sol,
– deficit hidric al aerului , cand umiditatea este mai mică de 20% în atmosfera, iar transpirația
este mai intensă decât absorbția apei.
Astfel, seceta poate fi c lasificată astfel:
– Secetă meteorologică sau seceta solului – când lipsa precipitațiilor persistă o perioadă mai
lungă de timp sau cantitatea acestora este insuficientă .
– Secetă hidrogeologică – când nivelul pânzei freatice scade substanțial, precum și c el al
râurilor și a l lacurilor. Aceasta poate fi identificată cu perioada celor mai mici debite pe cursurile de
apă, când alimentarea acestora se realizează în exclusivitate din subteran. (18)
Seceta meteorologică este un fenomen de risc pentru agricultură ș i se caracterizează prin scăderea
precipitațiilor sub nivelurile normale. Se instalează după aproximativ 10 zile consecutive fără
precipitații. În condițiile unei perioade lungi fără precipitații și a unei umezeli relativ scăzute a
aerului se produce secet a atmosferică. Totodată, lipsa îndelungată a precipitațiilor determină
scăderea semnificativă a rezervelor de apă din sol și se instalează seceta pedologică. (18)
Arșița se caracterizează prin temperaturi ridicate și umiditate relativă a aerului
scăzută, sub 18 -20%. Aceste condiții provoacă o intensificare exagerată a transpirației
plantelor, care duce la un dezechilibru între puterea de absorbție a apei din sol de către
plante și intensitatea transpirației. Reacția norm ală a plantei la acțiunea secetei atmosferice
este ofil irea, fenomen care poate apă rea chiar și atunci când în sol se găsesc încă rez erve
suficiente de apă. Dacă seceta atmosferică este de scurtă durată, planta se reface și poate fruct ifica
(BOBEICĂ, 2007)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

16
2.2 Stresul radiați ei solar e
Cantitatea și compoziția spectrală a radiației solare care ajunge la suprafața terestră este
foarte variată. Pentru a maximiza captarea lumin ii și pentru a evita c ondițiile de mediu nefavorabile ,
plantele au dez voltat mecanisme care preiau informațiile privind lumina, pe lângă captarea acesteia
pentru realizarea fotosintezei. Această informație este folosită pentru a coordona modificările de
creștere și de dezvolare sau pentru a tolera condițiile nefavorabile.
Pentru ca acești parametrii ai luminii să aibă semni ficație, ei trebuie percepuți ca atare ,
trebuie cuantificați prin mecanisme interne și transformați în modificări fiziologice. Pentru că
plantele reacționează față de parametrii diverși cum ar fi: cantitat ea, calitatea, direcția și durata
luminii, sunt necesare mai multe mecanisme care să recepteze și să transforme informația
receptată. (DOBROTĂ, 2005)
Procesul de percepere a semnalului luminos și transformar ea lui într -o reacție biochimică ce
determină o mo dificare a procesului de creștere și de dezvoltare se numește fotoperceptie. Unitatea
de măsură folosită pentru a măsura cantitatea de lumină vizibilă emanată de un singur obiect se
numește lumen. Pentru a măsura puterea unui obiect electric care emană lumi nă, unitatea de măsură
folosită este wattul. Pe lângă acestea, trebuie să ținem cont și de temperatura de culoare , măsurată
în grade Kelvin. Aceasta este cea care determină culoarea luminii emanate de sursă.
Este general acceptat faptul că există 3 tipuri de receptori ai luminii în organismele
vegetale : rece ptori pentru Radiațiile UV -A , criptocromul și f itocromul. (DOBROTĂ, 2005)
Radiațiile UV -A sunt prezente tot timpul anului, chiar și în zilele noroase. Ele reprezintă
95% dintre razele u ltraviolete care ating suprafața pământului. Ele trec prin nori, sticlă și epiderm ă;
spre deosebire de razele UVB, ele nu cauzează durere și pătrund adânc în piele, ajungând la celulele
dermei . Fitocromul este activat la lumina roșie. Lumina roșie înseamnă că ziua a încep ut, iar lumina
puternic roșie înseamnă că ea se sfârșește. Criptocromul este receptorul pentru radiațiile albastre și
UV cu lungimi de undă cuprinse între 350 -500 nm. Se apreciază că există probabi l un alt
fotoreceptor capabil să recepteze radiațiile din spectrul UV îndepărtat 290 -350 nm. Acțiunea acestor
fotoreceptori a fost observată la ciuperci și la plantele inferioare dar prezența lor a fost depistată și în
plantele superioare . (17)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

17

Fig 2.2.1 Imagine preluată : Compozitia spectrala a luminii (18)

Dificultățile de studi ere ale acestor receptori constau în faptul că nu pot fi efectuate studii în
vitro deoarecce reacțiile de răspuns se pierd de regulă în astfel de sisteme . Acești receptori fac parte
din grupul flavo -proteinelor sau caroteno -proteinelor care au spectre de absorbție similare. Din
moment ce fotonii au fost absorbiți de fotoreceptori , aceștia trebuie să genereze un semnal care va
afecta anumite procese metabolice .Este inițiat și un process de amplificare care realizează
transmiterea informa ției la celulele vecine.Frunzele plantelor nu utilizează toată energia l uminoasă
care cade pe suprafața lor. Din lumina care cade pe frunze, ele absorb 70% și utilizează pentru
fotosinteză 1%. Lumina intervine în declanșarea proceselor c are conduc la mărir ea gradului de
deschidere a stomatelor, ceea ce favorizează difuzinea fazelor (în mezofil) în cadrul procesului de
fotosintează . Lumina își manifestă acțiunea prin intermediul enzimelor și a modificării pH -ului.
Putem da ca și exemplu: Enzima „ Rubisco ” care este activată la lumina și la pH în jur de 8.2 și
inactivată la întuneric și la un pH de 7,2. Enzimele implicate în descompunerea am idonului sunt
inhibate la lumină și activate la întuneric și la un pH în jur de 7.Carbonul din pământ și atmosferă
este bl ocat în forme puternic oxidate , cum ar fi mineralele și dioxid ul de carbon .În interiorul
celulelor plantelor, enzima creeaz ă carbon organic din dioxidul de carbon anorganic din
aer. (DOBROTĂ, 2005)

2.3 Stresul termic
Principala sursă de energie folosită de plante, animale și oameni este cea solară. Aceasta
ajunge pe suprafața foliara direct după ce a suferit un process de reflexie la nivelul norilor sau a
particulelor atmosferice. Cantit atea de radiație solară incidentă la suprafața terestră , așa numit ă

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

18
constan tă solară , este de aproximativ 8,4j/cm2/min. Din această cantitate, 50% ajunge la nivelul
solului, în zilele senine, la orele amiezii.În condițiile acestea, intensitatea luminii atinge p ragul de
100.000 lucși. În afara radiațiilor din spectrul vizib il ,vegetația absoarbe și radiațiile infraroșii sau
radiațiile termice. Absolut toate obiectele care au înmagazinat energie solară o retransmit sub formă
de radiații cu lungime de undă mare (>1500 nm), caracterizate prin efecte termice. Învelișul foliar
absoarbe eficient radiații din spectrul infraroșu îndepărtat (IRi) cu lungimi de undă cuprinse între
1500 și 10.000 nm, dar cantitatea acestora se reduce mult în timpul traversării păturii atmosferice
astfel, încălzirea datorată acestor radiații este relativ scăzută. (DOBROTĂ, 2005)
Vegetația retrasmite radiațiile termice astfel că distribuția acesteia poate fi stabilită prin
fotografiere în infraroșu. Cea mai mare parte a radiațiilor din spectrul vizibil care au fost absorbite
sunt retransmise în mediu sub fo rmă de radiații infraroșii. În timpul nopților senine efectul acestor
temperaturi sunt mai marca nte de cât atunci când este înnorat pentru că cerul senin acționează ca și
un “corp negru” ce absoarbe radiația infrarosie de la nivelul vegetației, astfel tempe ratura scade
drastic. Norii reprezintă o barieră împotriva acesteia .
Temperatura este un indicator al cantității de energie d intr-un sistem. La fel ca și densitatea,
presiunea, concentrația, temperatura poate fi conside rată o proprietate a sistemului. Dacă un material
homotermic[2] e ste divizat în părți componente , temperatura fiecărei părți este aceeași cu
temperatur a întregului. Gradienț ii de temperatură determină direcția și rata de transmisie dintr -o
zonă în alta . Transmisia căldurii se face de la temp eraturi mai ridicate la temperaturi mai scăzute, cu
o rată determinat ă de diferența de temperatură și de conductivitatea materialului.

2.4 Factorii de stres biotic
Tipurile de stres biotic care afectează un organism depind de climatul în care trăiește,
precum și de ca pacitatea speciilor de a rezista la stresuri particulare.
Aceștia pot fi clasificați în două grupe după modul de hrănire: biotrofi și necrotrofi.
Patogenii biotrofi lasă celul a plantei vie dar absorb nutrienții din țesuturile acest eia. Pentr u a
controla influența acestor tipuri depatogeni, plant a induce deseori o moarte programată a propriei
celule, provocând astfel moar tea tuturor celulelor aflate în /langă intrus, limitându -i răspandirea. În
schimb, necrotrofii cresc pe țesuturi moarte, ades eori după ce s -a indus moartea celulară. (10)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

19
Rezistența la patogenii biotrofi este dată de acidul salicilic iar rezistența la patogenii
necrotrofi este datorată acidului iasmonic și etilenei. Acești hormoni au rol în creșterea și
dezvoltarea plantei. În ca zul stresului biotic, aceștia au o interacțiune sinergică și antagonică.
Daunele provocate de diverși agenți patogeni pot fi foarte asemănătoare cu alte tipuri de
stres cum ar fi ofilirea. De exemplu, “rumenirea ” frunzelor unui stejar datorată secetei poat e fi
similară cu „rumenirea ” frunzelor cauzată de ofilirea stejarului provocată de o ciupercă sau
brunificarea provocată de o antracnoză .

Fig. 2.5.1 Imagine preluată (13) Fig. 2.5.2 Imagine preluată :
Seceta la tomate Antracnoza la tomate (16)

În viața plantelor apar tulburări ale stării de sănătate sub influența diverselor cauze.
Acestetulburări care afectează plant a sunt cunoscute sub denumirea de “boală”. Bolile fiziol ogice
suntdeterminate de un dezechilibru produs în corpul plantelor sub influența factorilor climatici sau
de sol nefavo rabili (seceta, ger, insuficiența sau lipsa unor elemente miner ale din nutriția plantelor,
etc). Bolile fiziologice se manifestă în gene ral prin decolo rări, necroze , creșterea anormală. (10)
Bolile infecțioase însă sunt provocate de ciuperci parazite inferioare, bacterii și viruși ai
plantelor etc. Bolile infecțioase produse de agenții patogeni se manifestă prin modificări
morfologice,deco lorări, necroze, ofilire și anomalii.Modificările provocate de agenții patogeni se
exteriorizează prin apariția de hipertrofii (tumori),în alte cazuri prin atrofii la frunze, inflorescențe și
flori, prin ciuruirea frunzelor, fenomen întâlnit mai ales la sâ mburoase (cireș, vișin, prun), prin pătări
ale frunzelor și fructelor, prin putrezirea rădăcinilor și a tulpinilor. Dintre modificările fizico –

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

20
chimice menționăm distrugerea membranelor celulare sau modificarea permeabilității lor, dar și
distrugerea unor s tructuri ale protoplasmei. (10)

2.5. Stresul antropogen
Oamenii exercită o influență tot mai mare asupra climei și asupra temperaturii Pământului,
prin arderea combustibililor fosili, tăierea pădurilor tropicale și creșterea animalelor. Aceste
activități gene rează cantități enorme de gaze cu efect de seră, care se adaugă celor deja prezente în
mod natural în atmosferă, contribuind astfel la efectul de seră și la încălzirea globală. Unele gaze din
atmosfera Pământului se comportă ca pereții unei sere – captează și rețin căldura soarelui, astfel
încât aceasta nu mai este eliberată înapoi în spațiu. Multe dintre acestea sunt prezente în mod natural
în atmosferă, însă activitatea umană a dus la creșterea concentrației unora dintre ele, în special a:
dioxidului de carbon (CO 2), protoxidului de azot , metanului , gazelor fluorurate .
CO 2-ul este gazul cu efect de seră generat cel mai adesea de activitățile umane,
fiind responsabil în proporție de 63 % de încălzirea globală cauzată de om . Concentr ația sa în
atmosferă este în prezent cu 40 % mai mare decât în perioada preindustrială. Alte gaze cu efect de
seră sunt emise în atmosferă în cantități mai mici, însă captează și rețin căldura mai eficient decât
CO 2-ul, iar în unele cazuri sunt de mii de ori mai puternice. Metanul contribuie cu 19 % la încălzirea
globală cauzată de om, iar protoxidul de azot cu 6 %
 Arderea cărbunelui, petrolului și gazelor generează dioxid de carbon și protoxid de azot.
 Tăierea pădurilor (despădurirea): copacii contribuie l a reglarea condițiilor climaterice absorbind
CO 2 din atmosferă. Prin urmare, atunci când sunt tăiați, acest efect benefic se pierde, iar dioxidul de
carbon stocat de copaci este eliberat înapoi în atmosferă, accentuând efectul de seră.
 Intensificarea cre șterii animalelor: v itele și ovinele produc cantități mari de metan în timpul digestiei.
 Îngrășămintele care conțin azot generează emisii de protoxid de azot.
 Gazele fluorurate au un efect de încălzire foarte puternic, cu până la 23 000 de ori mai mare decât
CO 2-ul. Din fericire, acestea sunt eliberate în cantități mai mici, iar legislația UE prevede reducerea
treptată a utilizării lor, până la eliminarea lor completă.
Încălzirea globală si efectul de seră este fenomenul de creștere continuă a temperaturilor
medii înregistrate ale atmosferei în imediata apropiere a solului, precum și a apei oceanelor. În

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

21
prezent, temperatura medie globală este cu 0,85șC mai ridicată decât la sfârșitul secolului 19 . O
creștere cu 2°C a temperaturii față de perioada preindustria lă este considerată de către oamenii de
știință ca pragul dincolo de care există un risc mult mai ridicat să asistăm la schimbări climatice
periculoase și potențial catastrofice la nivel global. Din acest motiv, comunitatea internațională a
recunoscut nece sitatea menținerii încălzirii globale sub pragul de 2 °C. Calea propusă este reducerea
emisiilor de gaze cu efect de seră prin reducerea consumurilor energetice și utilizarea energiei din
surse regenerabile.

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

22

CAPITOLUL 3
EFECTE LE FACTORILOR DE STRES

Plantele sunt supuse unor condiții de mediu aflate într -o continuă schimbare. Pentru a
supraviețui sau pentru supraviețuirea generațiilor următoare, plantele trebuie să aibă o reactivitate
crescută față de acestea. Modul în care parametri de mediu se modifică, precum și intensitatea
acestor variații, afectează creștrea într -un mod foarte diferit. Unele mod ificări sunt minore și
acționează cu regularit ate (de exemplu durata de lumină a zilei , sau temperatura medie) în timp ce
altele sunt rare (seceta prelungită ) și p otențial mult mai periculoase. (11)
Efectele schimbărilor climatice se reflectă semnificativ în modificările privind principalele
variabile de mediu (temperatura aerului și precipitațiile), impactul asupra creșterii și dezvoltării
plantelor agricole fiind din ce în ce mai evident. În România, schimbările în regimul climatic se
încadrează în contextul global, însă cu particularizările regiunii geografice în care este situată țara
noastră. Suprafețele agricole din țara noastră sunt afectate de secetă fr ecventă (cca. 7 mil ha), exces
temporar de apă (cca. 4 mil ha), eroziune prin apă și alunecări de teren (cca. 6.4 mil ha), compactare
(cca. 2.8 mil ha) etc. Se remarcă faptul că, seceta reprezintă factorul limitativ care se manifestă pe
cea mai mare supraf ață agricolă. În acest context, datele indică faptul că, cele mai vulnerabile
suprafețe agricole la deficitul de apă în sol sunt cele din Dobrogea, sudul Câmpiei Române, sud –
estul și estul Moldovei, precum și vestul Câmpiei Tisei. Aceste zone sunt utilizat e preponderent în
agricultură (cca. 80% din total, din care cca. 60% sunt terenuri arabile) și silvicultură (cca. 8%),
îndeosebi Lunca Dunării (Sursa: Strategia Națională ADER 1.1.1 . Sistem De Indicatori Geo –
Referențiali La Diferite Scări Spațiale Și Temporale Pentru Evalu area Vulnerabilității Și Măsurile
De Adaptare Ale Agroecosistemelor Față De Schimbările Globale Ministerul Agriculturii Și
Dezvoltării Rurale Planul Sectorial Pentru Cercetare -Dezvoltare Din Domeniul Agricol Și De
Dezvoltare Rurală Pe Anii 2011 -2014 – Ader 2020 – 9 – privind reducerea efectelor secetei,
prevenirea și combaterea degradării terenurilor și deșertificării, pe termen scurt, mediu și lung –
MADR, 2008).

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

23
3.1 Efectele stresului hidric
Seceta reduce mobilitatea ionilor și procesul de d ifuziune a acestora la suprafața rădăcinii.
Reacția de închidere a stomatelor este declanșată de deficitul hidric din plante creat în condiții de
secetă, când intensitate a transpiraț iei devine mai mare decât viteza de absorbție a apei din sol. Prin
deshidratarea celulelor stomatice, enzimele acționează în sens sintetizant și transformă glucidele
solubile în amidon, osmotic inactiv. Scade forța de sucțiune a celulelor stoma tice și declanșează un
curent de exosmoză a apei spre celulele -anexe. Prin pierderea turgescenței, volumul celulelor
stomatice se reduce, ia r osteolele se închid, ca reacție biologică de apărare contra transpirației
intense.Când celul ele stomatice redevin turgescent e, osteolele se deschid. (BOBEICĂ, 2007)

Fig 3.1.1 Imagine preluată : Stresul hidric la nivel global (14)
Stresul hidric are o influență pronunțată asupra metabolis mului compușilor fosforici în
țesuturile frunzelor, inducâ nd redu cerea conținutu lui acestora, î ndeosebi al glucidelor eter ice în
timpul fenofazei de î nflorire, al fosfolipidelor, glucidelo r eterice și acizilor nucleici î n timpul
fenofazei de creștere a boabelor, al tuturor compușilor organici î n timpul fenofazei de maturare a
struguri lor și majorarea pronunțată acelui anorganic. La plantele care au suportat stres hidric î n
timpul vegetației se observă majorarea conținutului de compuși fosforici în perioada d e iernare. (8)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

24
3.2 Efecte ale stresului provocat de carentele nutri tive si minerale

Fig 3.2.1 Imagine preluată : Aspectul frunzelor î n lipsa elementelor minerale (5)
●Azotul este unul dintre elementele fundamentale ale vieț ii plantelor.
Azotul este necesar plantelor pentru producerea de proteine, aci zi nu cleici și clorofilă. Simptomele
carenț ei de azot sunt clorozarea generală a frunzelo r inferioare, crestere stagnantă ș i lentă , și
necrozarea frunzelor mature î n cazu ri severe. Plantele cu o carenț ă de azot se vor maturiza timpuriu,
iar calitatea și randame ntul recoltelor sunt deseori reduse. (4)

Fig. 3.2.2. Imagine preluată : Carenț a de azot (N) (5)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

25
● Fosforul este esenț ial plantelor pentru dezvoltarea ATP (moleculă de energie), zah arurilor
si acizilor nucleici. Î n perioada timpurie de creș tere a plante lor, solurile reci pot fi un factor care
determină deficiența de fosfor. Simptomele carenț ei de fosfor sunt de obicei mai vizibile la plantele
tinere, care au o cerere relativ mai mare de fosfor decâ t plant ele mature. Plantele cu deficieță de
fosfor sunt d e culoare ve rde închis (atât frunzele, câ t și tulpinile) ș i sunt stagnante. Frunzel e mature
sunt afectate primele și pot dobâ ndi o deco lorare purpurie datorită acumulă rii de zaharuri care
favorizează sinteza antocianinei; în unele cazuri, vâ rfurile fr unzel or se vor maroniza, uscâ ndu-se.
Plantele su nt slabe, iar maturizarea este î ntarziat ă.(4)

Fig. 3.2.3 Imagine preluată : Carenț a de fosfor (P) (5)

●Potasiul este utilizat de plante î n activare a enzimelor, fotosintezei, formă rii proteinelor ș i
transportului de zahar. Carenț a de potasiu nu duce imediat la s imptome vizibile („foamea ascunsă ”).
Inițial, există doar o reducere a ritmului de creș tere, clorozar ea și necrozarea frunzelor aparâ nd în
etapele ulterioare. Frunzele mature afe ctate vor prezenta zone localizate, clo rozate, cu arsură pe
margini. Simptomele clorozării încep de obicei pe vâ rful frunzelor, dar spre deosebire de efectul
„V” cauzat de deficienț a de azot, cloroza deficitului de potasiu va avansa de -a lungu l marginilor
frunzelor spre bază, lasâ nd, de obicei, nervurile centraleverzi. Pe masură ce deficienț a progresează ,
întreaga frunză se va îngălbeni. Un alt indiciu al carenț ei de potasiu este o reducere a re zistenț ei
tulpinii, astfel aparând probleme de rezistență la bo li și rezistență redusă pe timp de iarna a culturilor
anuale perene .(4)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

26

Fig. 3.2.4 Imagine preluată : Carenț a de Potasiu (K) (5)

●Magneziul este molecula centrală în clorofilă si este un co -factor important pentru
producerea de ATP (molecula de energi e). Printre simptomele deficienței de Mg se numară cloroza
intervenală si marginile frunzelor care devin g albene sau roș iatice -purpurii, în timp ce nervurile
centrale rămâ n verzi .(4)

Fig. 3.2.5 Imagine preluată : Carenta de magneziu (Mg) (5)

●Fierul(Fe) joacă un rol important î n reacț iile respiratorii ș i fotosintetice ale plantelor.
Deficitul acestuia reduce producția de clorofilă ș i se caracterizează prin cloroza intervenală cu o
distincție accentuată între nervuri ș i zonele clorotic e din frunzele tinere. Pe masură ce deficienț a se
accentuează , intreaga frunza devine galben -albicioasă și progres ează spre nec roză. Creș terea
plantelor este lent ă.(4)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

27

Fig. 3.2.6 Imagine preluată : Carența de fier (5)
●Calciu l este o componentă a pereț ilor celulelor vegetale care reglează construcț ia acestora.
Carenț a de calciu poate determina distorsionarea frunzelor tinere, culoarea lor devenind de un verde
închis anormal. Vâ rfurile frunzelor de vin adesea uscate sau fragile, în cele din urmă , ofilindu -se.
Tulpinile s unt slabe, iar germinarea redusă .(4)

Fig. 3.2.7 Imagine preluată : Carența de Calciu (5)
●Cloroplastele sunt cele mai sensibile la defi cienț a de mangan. Ca urmare, un simptom
comun al care nței este clorozarea intervenală la frunzele tinere .(4)

Fig. 3.2.8. Imagine preluată : Deficiența de mangan (5)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

28
3.3 Efect ele stresului termic
Absorbția apei începe la 0 grade și crește până la 20 -25C după care scade . La bumbac,
tomate, castraveți , dov leac, specii din regiunile calde, absorbția apei se reduce la 10 -15°C și se
oprește complet la 5°C în timp ce la plantele alpine și din tundră, absorbția poate continua până la
0°C și chiar și când solul este puțin înghețat. Ap a de capilaritate din sol îng heață sub -1°C,
rezistenț a întâmpinată de mișcarea apei în rădăcini care crește puternic, astfel că ap a nu mai poate
pătrunde în plante. Temperaturile joase reduc absorbția apei deoarece vâscozitatea acesteia crește,
permeabilitatea protoplasmei scade pen tru apă, creșterea rădăcinilor este inhibată, iar respirația își
reduce puternic intensitatea. (DOBROTĂ, 2005)
Absorbția sărurilor minerale este de ase menea influențată de temperatură . Rat a de absorbție
a sărurilor minerale este direct proporțională cu cre șterea temperaturii, atinge un maxim după care
scade deși temperatura este în continuă creștere. De exemplu, la 40°C absorbția scade deoarece se
inactivează diferite sisteme enzimatice care p articipă la procesul de absorbție . Permeabilitatea
protoplasmei crește și intensifica eliminarea pasivă a sărurilor în mediu ambiant. La temperaturi
apropiate de 0°C, absorbția sărurilor se reduce datorită diminuării ratelor reacțiilor chimice implicate
în transportul activ. La aceast a contribuie și creșterea vâscozită ții protoplasmei și deci a rezistenței
membranelor plasmatice. (DOBROTĂ, 2005)
Transpirația la temperaturi joase este nesemnificativă. Atunci când crește
temperatura ,transpirația se int ensifică până la un optim de 30° C. Peste această temperatură ,
transpira ția se micșorează puternic până la valoarea de 45°C , iar peste această temperatură duce la
vătămarea protoplasmei. Permeabilitatea celulară crește, stomatele își măresc din nou gradul de
deschidere, țesutu rile se veștejesc , apa din plantă este pierdută pri ntr-un simplu proces fizic de
evaporare. (DOBROTĂ, 2005)
Fotosintez a are loc între o temperatură minimă (cea mai joasă temperatură la care
fotosinteza poate să se manifeste), o temperatură optimă (reprezentată prin temperatura la care
fotosinteză decurge c u intensitatea cea mai mare și constan tă în timp) și o temperatură
maximă(temperatura cea mai ridicată la care fotosinteza mai poate avea loc). În mod normal,
fotosintez a începe sub valoarea de 0°C, atinge maximul între 30 -37°C, după care descrește rapid
până la valoarea de 50°C unde încetează. În funcție de specie și modul acesteia de a se adapta, de

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

29
preferințele legate de condițiile de iluminare și concentrația CO 2 din mediu, temperatura optimă în
regiunile noastre a fotosintezei este cuprinsă între 20 și 30 °C. (DOBROTĂ, 2005)
La o temperatură de 0°C, respirația este foarte scăzută și crește rapid către 30 -40 °C , care
este considerată temperatura optimă. Peste această valoare , efectele distructive ale temperaturilor
ridicate asupra sistemelor enzimatice ș i asupra structurilor celulare se fac rapid simțite. Respirația se
menține chiar și la o valoare de 45 -50°C, după care începe să descrească. La temperaturi mai mari
de 50 -60°C țesuturile sunt iremediabil lezate și respirația încetează.
Germinația semințelo r este strâns legată de temperatură. Temperatura de germinare a
semințelor plantelor nordice este mai scăzută decât cea a semințelor plantelor de origine sudică.
Dacă se aplică temperaturi scăzute prea devreme, în timpul dezvoltării ontogenetice (de exempl u în
timpul germinației), pot avea urmări profunde asupra creșterii ulterioare și asupra rezistenței
plantelor la frig. Putem lua ca și exemplu semințele de mazăre germinate la tempera turi scăzute care
au generat plă ntuțe cu o creștere redusă și mult încet inită, în timp ce semințele germinate la
temperaturi norm ale au generat plante viguroase , cu o creștere normală. Tratamentul cu temperaturi
scăzute influențează nu doar procesul de în florire dar mărește și resistenț a plantelor la frig. Se
consideră că indu cția rezi stenței la frig este independentă de procesul de inducție florar ă.
(DOBROTĂ, 2005)
Creșterea î n limitele biologice de temperatură și vitez a creșterii se intensifică până la
atingerea tempera turii optime, după care, aceasta scade treptat. Există un minim, optim, maxim, cu
valori care diferă de la specie la specie. Diferențe mari există între speciile nordice și cele sudice.
Majoritatea speciilor care cresc în zona tropical ă suport ă anevoios temperaturi sub 10C . Deși
procesele de dezvoltare nu pot fi separate de procesele de creștere, temperaturile optime pentru
creștere nu sunt întodeauna optime și pentru dezvol tare. La cerealele de primăvară este necesară la
începutul vegetației o temperatură mai scăzută , iar după diferențierea conului de creștere, optimul
de temperatură este mai ridicat. (DOBROTĂ, 2005)
Anumite plante nu pot înflori decât dacă parcurg un anumit număr de zile de temperaturi
scăzute. Plantele bienale au nevoie de vernalizare obligatori e, în primul an formează o rozetă de
frunze iar în al doilea an , după parcurgerea perioadei de frig din timpul iernii înfloresc și fructifică.
În funcție de specie și de soi, numărul zilelor cu temperaturi scăzute și valoarea temperaturii de care
au nevoie variază. Putem da c a și exemplu secara , care manifestă preferință față de parcurgerea unei
perioade cu temperaturi scăzute și anume: dacă este vernalizată , înflorește în stadiul de 7 frunze, iar

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

30
dacă nu este , înflorește mai târziu după ce are 16 frunze. Există o categorie de plante, numite și
indiferente care fac parte din plantele anuale care seamănate primăvara, înfloresc în cursul aceluiași
an fără a avea nevoie de o perioadă de frig. Temperatura optimă pentru vernalizare, în funcție
despecie și de soiul plantei este cuprinsă între -4 C și +1 2C. Mecanismul de acțiune presupune
existența a două reacții opuse, una la temperatur ă scăzută determinând o concentrație ridicată de
vernalin ă și alta la temperatură ridicată determinând creșterea concentrației ‘inhibitorului” floral . Se
apreciază că vern alizarea este specifică apexului caulinar. (DOBROTĂ, 2005)
Mișcările plantelor datorate temperaturii se numesc termonastii. Pot fi observate la nivelul
florilor de lalea la trecerea lor de la o temperatură ridicată la una scăzută. În aceste condiții ele se
închid chiar și în cazul în care condițiile de iluminare rămân constante. În cazul plantelor
poikilohidre[2], temperatura este determinată de mediul înconjurător. În habitatele natural e au fost
dezvoltate adaptări specific e față de acest factor de mediu. Există diferențe semnificative de
sensibilitate între diferitele specii. Plantele din habitate cu variații severe de temperatură, se
aclimatizează de regulă mai bine decât cele din zonele unde astfel de variații lipsesc. (DOBROTĂ,
2005)
Temperaturile scăzu te în schimb produc un eflux anormal al ionilor și al metaboliților
(aminoacizi,glucide) prin membran a plasmatică a plantelor sensibile. Disturbarea funcțiilor
membranare datorate modificării activității pompelor de ioni sunt afectate în mare parte de
modi ficarea fluidității componentelor lipid ice care sunt puternic dependente de temperatură .
Lipidele membranare suferă o fază de tranziție(fluid -solid) la temperatur i cuprinse între 0 și 15 C.
Aceste transformări determină modificări rapide ale permeabilități i și ale activității enzimatice la
nivelul membrane i. Temperatura de tranziție este dependent ă de conținutul în acizi grași nesaturați.
Este mult mai mare la speciile sensibile față de temperatura(10 -17 C) decât la cele rezistente(0 -2 C )
(DOBROTĂ, 2005) .
La multe specii, primul semn al stresului exercitat de frig este ofilirea frunzelor în ciuda
existenței unor cantități suficiente de apă în sol. Acest fenomen are trei cauze majore care probabil
acționează împreună: conductivitatea membranară critică pentr u trecerea apei scade sever la
temperaturi scăzute, vâscozitatea apei crește, închiderea stomatelor este inhibată în condiții de frig.
Oricum în astfel de condiții apare fenomenul de ofilire. Dacă frigul afectează plant a indirect prin
intermediul stresului hidric indus, se poate presupune faptul că aclimat izarea la deficitul de apă va

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

31
mări rezistența plantelor la temperaturi scăzute. Astfel, frigul și deficitul de apă în doze medii induc
rezistență față de ambele forme de stres. (DOBROTĂ, 2005)
Atunci când temperatura scade sub 0 C ,faza apoasă a apoplastului [2] îngheață mai intâi. În
spațiile intracelulare și în pereții celulari apar cristale de gheată. Plantele cu tolerantă față de îngheț
au capacitatea de a reveni din această stare chiar și în cazul în car e într eaga apă simplastică a
înghetat. Când înghetul depășește limitele apoplastului și ajunge în simplast au loc daune
ireversibile cum ar fi distrugerea mecanică a membranelor celulare de către cristalele de gheață.
Rezistența față de îngheț se realizeaz ă de regulă prin prevenirea formării cristalelor de gheață la
nivelul simplastului. (DOBROTĂ, 2005)

Fig. 3.3.1 Imagine preluată : Aspectul frun zelor Fig. 3.3.2. Imagine preluată :
inghetate la conifere. (DOBROTĂ, 2005) Aspectul frunzelor inghetate
la artar. (DOBROTĂ, 2005)
Un mecanism important prin care se previne sau se întârzie formarea gheții simpl astice este
plasmoliz a de îngheț. Cristalele de gheață cresc la nivelul apoplastului la temperaturi constante ( –
3C) prin transformarea apei aflate în stare lichidă. Potențialul apei crește pe măsură ce ap a fluidă din
protoplast este înlocuită. Se instaleaz ă fenomenul de plasmoliză asemănător celui produs chimic.
Înghețul conduce astfel, la situația caracteristică deficitului de apă . Încă din anul 1896 Molisch a
descris o pătare brună la plantele tropicale,sensibile la frig, după o expunere de scurtă durată la
temperaturi scăzute. Coajabananelor verzi, expuse la răcire, devine cenușie, galbenă închis sau chiar
neagră. Lacastraveți apare un fenomen tipic de adâncire a suprafeței fructului. Adânciturile
rezultădin vătămarea celulelor de sub epiderma fructului, urmată de invazia microorganismelorcare
descompun fructul. (BOBEICĂ, 2007)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

32
Noțiunea de rezistență la ger nu este identică cu noțiunea de rezistență la iernare.Prin
rezistență la ger înțelegem capacitatea plantelor de a supraviețui la temperaturi scăzute mul t sub zero
grade. Prin rezistența la iernare înțelegem capacitatea plantelorde a suporta, fără vătămări
semnificative, ansamblul condițiilor nefavorabile din perioadade iarnă, respectiv alternanța dintre
perioade de ger cu perioade mai lungi sau mai scurted e temperaturi scăzute pozitive, însoțite de
ninsori, ploi, topirea zăpezii, polei etc. (BOBEICĂ, 2007)
Plantele cu hidratare redusă, aclimatizate la stresul hidric au de obicei o rezistență crescută
la îngheț. Plantele sau organele cu toleranță crescută fa ță de uscăciune suportă temperaturi foarte
scăzute. De exemplu embrionii pot fi menținuți în viață și la -200C. . (DOBROTĂ, 2005)
În plantele tolerante la îngheț sucul vacuolar are un potențial osmotic ridicat care reduce
punctul de îngheț a l protoplasmei treptat. Presiunea osmotică potențială este presiunea osmotică
maximă care s -ar putea dezvolta într-o soluție dacă ar fi separată de solventul său printr -o membrană
semipermeabilă. (DOBROTĂ, 2005)
La câteva ore după germinație această tolera nță se pierde. Plasmoliza este o micșorare a
volumului unei celule prin pierderea apei din țesutul vegetal viu pus într -o soluție concentrată. O
precondiție a plasmolizei de îngheț este că țesutul să se răcească relativ lent(1 °C/ora). Răcirea mai
rapidă co nduce la formarea cristalelor de gheață cu o viteză mai mare decât cea a ieșirii apei din
protoplast. În cazul plantelor tolerante față de îngheț, apa simplastică nu îngheață nici la temperaturi
mult sub punctul de îngheț. Rezistența la îngheț a multor spe cii din zonele temperate se datorează
capacității apei simplastice de a se menține în stare de fluid glacial. Solidificarea soluției sub punctul
de îngheț are loc numai când există nuclei de formare a cristalelor de gheață .Apa pură poate ajunge
până la tem peratura de -38° C înainte ca astfel de nuclei să se formeze prin structurarea sponta nă a
moleculelor de apă (nucleaț ie omogenă). Suprafețele care sunt puțin mai rugoase sau pa rticulele cu o
anumită structură determină formarea cristalelor la temper aturi m ult mai ridicate (nucleaț ie
heterogenă). Există o posibilitate de formare a cristalelor de gheață prin folosirea unor soluții
adecvate la o temperatură de -50 °C . (DOBROTĂ, 2005)
Lyons și col. (1964) au găsit un conținut sporit de acizi grași nesaturați î nmitocondrii, la
plantele rezistente față de cele nerezistente la frig. Cu ajutorul carbonuluiradioactiv, Harris și James
(1969) au constatat intensificarea formării de acizi grașinesaturați sub influența temperaturilo r
scăzute la semințe de floarea –soarel ui, in , și ricin.

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

33
3.4 Efectele stresului datorat luminii

Intensitatea luminii influnțează diferit plant ele în funcție de caracteristici le lor ecologice.
Plantele sciatofile desfășoară fotosinte za în condiții normale și la intensități scăzute ale luminii
(0.05W/m2) , în timp ce plantele heliofile au nevoie de intensități ale luminii mai crescute
0,5W/m2. La plantele heliofile care trăiesc în condiții de iluminare puternică, fotosinteză crește în
intensitate până la 50 -60% din intensitatea maximă a luminii solare directe, care . în zilele senine
poate atinge până la 100.000 lu cși. La plantele sciatofile, intensitatea fotosintezei crește cu mărirea
iluminării doar la aproximativ 10% din intensitatea maximă a luminii solare directe, după care scade
la iluminări mai mari. (DOBROTĂ, 2005)
Punctele de compesație ale fotosintezei față de lumină , adică intesit atea luminii la care
fotosinteza decurge cu aceeași intensitate c a și respirația, diferă la acest grup de plante. La plantele
sciatofile , pun ctul de compensație este situat la intensități mai mici (de circa 100 lucși) iar la
heliofile la intensități mai mari(700 lucși). De asemen ea, la iluminări până la circa 10.000 lucși
plantele sciatofile au fotosinteza mai intensă decât cele hialofile. (DOBROTĂ, 2005)
Lumina determină și distrib uția indivizilor unor populații .Plantele învecinate intră în
competiție pentru lumin ă, iar când distanța dintre ele nu este suficient de mare apar zone
nedezvoltate. (DOBROTĂ, 2005)

Fig. 3.4.1 Imagine preluată: Competiția pentru lumina a
doi arbori alăturaț i (DOBROTĂ, 2005)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

34
În cazul plantelor expuse la întuneric, procesul de biosinteză a clorofile i este blocat, ceea ce
determină formarea etioplastelor. Aceste organite conțin pigmenți caro tenoizi și protoclorofile.
Expunerea etioplastelor la lumină este însoțită de modificări structural e și funcționale: fotoconversia
protoclorofilelor în clorofile, concomitent cu reluarea biosintezei acestor pigmenți. Centrele de
reacție a celor 2 fotosiste me se formează după aproximativ 2 -4 ore de iluminare, dar asamblarea cu
antenele fotoreceptoare are loc numai după mai multe ore, când s -au format cloroplastele mature.
(DOBROTĂ, 2005)
Compoziția spectrală a luminii, prin lungimea de undă a radiației, infl uențează mersul
fotosintezei . Acesta depinde de pigmenți i asimilatori de care dispun diferitele grupe de plante și de
însușirile acestor pigmenți de a absorbi radiațiile. La plantele superio are și la algele verzi,
fotosinteaza decurge cu o intensitate mai mare în radiațiile albastre și în cele roșii, spectrul de
acțiune urmărind spectrul de absorbție al pigmentil or. La algele brune, fotosinteza are loc aproape
cu aceeași intensitate în radiațiile verzi. La algele roșii, fotosinteza decurge cu intensitate m aximă în
lungimile de undă din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului că ficoeritrina are
absorbția maximă în acest domeniu. În cursul evoluției, plantele s -au adaptat în sensul elaborarii
unor pigmenți care să le permită absorbția în con diții optime ale acelor radiații luminoase care există
în mediul lor de viață. Aces t fapt este evident în reapartiț ia algelor pe adâncime în apă. În mediul
acvatic, diferitele radiații ale spectrului solar pătrund cu atât mai adânc cu cât lungimea lor de u ndă
este mai mică. Radiațiile roșii se opresc în straturile de suprafață, în timp ce , cele albastre pătrund la
adâncimi mai mari. La adâncimea de 34 m, în ape nu mai există deloc radiații roșii, în timp ce
radiațiile albastre ajung până la 500 m. Algele ve rzi predomină în zona superficială a apelor, iar la
adâncimi mai mari predomină algele brune și roșii care posedă pigmenți accesori capabili să
absoarbă radiațiile de lumina ajunse în aceste zone. (DOBROTĂ, 2005)

3.5 Efectul stresului datorat pres iunii atmosferice
De exemplu, atmosfera la 200C devine saturată cu o umiditate relativă de 100%, la o
presiune a vaporilor de 17,54 mm coloană de mercur. Dacă umiditatea relativă la 200C este de 50%,
presiunea vaporilor va fi de 8.77 mm Hg, iar la 10% va f i de 1,75mm Hg.
Se consideră că atmosfera internă a frunzei este permanent saturată sau parțial saturată cu
vapori de apă. În schimb, atmosfera externă se află într -o continuă stare de nesaturație.Atmosfera

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

35
săracă în vapori de apă constituie o forță deshid ratantă deosebit de mare. Astfel, la un deficit hidric
de 50%, atmosfer a va acționa asupra plantelor ca o forță de deshidratare de 922 atmosfere. În
această situație, viteza de difuzie a vaporilor din camera substomatică este foarte mare. Prin
pierderea st ării de turgescență, transpirația scade în mod treptat, datorită închiderii stomatelor.
(BOBEICĂ, 2007)
Curenții de aer ocupă un loc important în igiena plantelor. Aceștia influențează schimbul de
căldură dintre organism și mediu, participând la realizarea fenomenelor de autopurificare a aerului.
Astfel, prin circulația aerului, se poate evita umiditatea excesivă care duce la apariția mucegaiurilor.
Totodată, curenții de aer acționează și ca factor term oreglant, menținând umiditatea ș i temperatura la
un niv el optim.

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

36
CAPITOLUL 4.
REZISTENȚA PLANTELOR LA CONDIȚIILE NEFAVO RABILE
DE MEDIU

Rezistența plantelor la condițiile de mediu nefavorabile (stress) reprezintă totalitatea
însușirilor organelor vegetale de a supraviețui acțiunii dăunătoare a mediului încon jurător, în
condițiile desfășurării normale a proceselor vitale. Astfel plantele au c âteva etape în mecanismul de
percepere a stre sului.
Condițiile de mediu nefavorabile pot fi oferite de factori ecologici naturali, cum sunt factorii
climatici, de exemplu temperaturile extreme și deshidratarea sau factorii pedologici, de exemp lu
salinitatea solului. De asemenea, condițiile de mediu nefavorabile pot fi oferite de factori artificiali,
de natură antropică, rezultați din diferite aspecte ale activității umane care provoacă poluarea
mediului.

Fig. 3.1. Imagine preluată : Etapele mecanismelor de per cepere a stresului (6)

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

37
4.1. A cțiunea dăunătoare a temperaturilor sc ăzute pozitive. Rezistența plantelor
la răcire
Temperaturile scăzute pozitive sunt cuprinse între 0ș -10 șC, constituind așa numită zonă de
răcire. Ele au efecte negative la plantele termofile, de origine tropicală și subtropicală.
Perturbările meta bolice datorate răcirii se manifestă în general la temperaturi cuprinse între 1ș
și 15șC, care persistă de la câteva ore la câteva zile. La temperaturi de 10ș -12șC apare o reducere a
permeabilității membranelor celulare și o încetinire a mișcării protopla smei.
Aceste modificări se datorează gelificării membranelor biologice și scăderii intensității
respirației aerobe, respectiv a sursei de energie ca urmare a opririi reacțiilor de oxido -reducere din
mitocondrii.
Modificările metabolice induse pot fi revers ibile atunci când sunt cauzate de o expunere de
scurtă durată la răcire. Ele sunt caracterizate prin modificări reversibile la nivelul membranelor.
Expunerea prelungită la răcire provoacă modificări ireversibile, caracterizate prin creșterea
ireversibilă a permeabilității protoplasmei, care intensifică ieșirea substanțelor solubile și
acumularea de produși toxici.
Acțiunea dăunătoarea a temperaturiilor scăzute pozitive se manifestă prin fenomenul de ofilire
și prin apariția leziunilor de răcire.
Ofilirea sub acțiunea frigului se datorește unui dezechilibru între absorbția apei prin rădăcini
și transpirația prin frunze. Ea nu poate fi îndepărtată prin udare, ci numai prin încălzirea solului.
Ofilirea provoacă la plante vătămări numite leziuni de răcire . Leziu nile de răcire pot fi directe și
indirecte.
Leziunile directe apar când planta este răcită brusc. În urma unui " șoc rece " are loc creșterea
bruscă a permeabilității protoplasmei celulare care determină ieșirea apei și a substanțelor solubile,
în special a potasiului din celule.
Leziunile indirecte apar în urma răcirii lente datorită unor perturbări metabolice, de natură
biochimică și fiziologică.
Leziunile de răcire pe fructe apar sub forma unor pete necrotice care se adâncesc, se
decolorează, de exemplu l a banane și castraveți, sau se brunifică, de exemplu la măr, constituind
poarta de intrare a unor agenți patogeni. La răcire, la tuberculii de cartof are loc îndulcirea, iar la
arbori și arbuști are loc hidroliza amidonului la glucide solubile.

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

38
Cercetările demonstrează că temperatura de răcire a redus activitatea fotosintetică, a
determinat degradarea structurii membranare a cloroplastului și dispariția completă a fluorescenței
clorofilei la Saintpaulia .
Rezistența plantelor la răcire este asigurată de acumularea de substanțele osmotic active și
acizi grași nesaturați. Speciile rezistente și sensibile la răcire prezintă diferențe semnificative în
proporția de acizi nesaturați / acizi saturați și în activitatea enzimelor hidrolaze. Activitat ea
hidrolizantă a amilazei determină hidroliza amidonului la zaharuri solubile, cu rol protector asupra
coloizilor plasmatici. Activitatea hidrolizantă a proteazelor are efecte mai grave, de degradare a
proteinelor structurale. În celule are loc intensific area activității peroxidazei.
Mecanismul rezistenței la răcire presupune mărirea conținutului de acizi grași nesaturați în
mitocondrii.
Tratamentele cu retardanți stimulează rezistența semințelor la temperaturi scăzute. Rezultate
pozitive au fost obținute prin tratamente cu paclobutrazol la castraveți și uniconazol la tomate.
În mod experimental la Rhododendron , rezistența plantelor la răcire a fost indusă prin
modificarea regimului hidric. Expunerea plantelor pe anumite perioade de timp la secetă a redus
hidratarea celulelor, a determinat scăderea presunii de turgescență și a mărit rezistența la temperaturi
scăzute.

4.2. Acțiunea dăunătoare a temperaturilor scăzute negative. Rezistența plantelor
la suprarăcire
Temperaturile scăzute negative au efecte dăunătoare asupra plantelor din zona temperată
cultivate în câmp în timpul iernii. În aceste condiții plantele sunt supuse gerului, respectiv
temperaturile cuprinse între 0 ș – -50 șC, dar și iernări i. Aceasta constituie ansamblul condițiilor
nefavorabile din timpul iernii, de exemplu alternanța perioadelor de îngheț cu dezghețul ce provoacă
ploi, topirea zăpezii, polei etc.
Plantele anuale suportă iarna sub formă de semințe mature și uscate, foarte r ezistente la ger.
Majoritatea plantelor ierboase perene pierd organele aeriene și iernează în sol sub formă de bulbi,
rizomi, tubero -bulbi. Arborii și arbuștii cu frunze sempervirescente, suportă acțiunea temperaturilor
negative din cursul iernii în mod ac tiv. Plantele lemnoase ale căror frunze cad toamna și plantele
ierboase perene prin bulbi, rizomi, tubero -bulbi trec prin iarnă în mod pasiv, în stare de repaus.

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

39
Rezistența la ger a unor organe ale plantei este diferită. La plantele ierboase este mai sensi bilă
partea aeriană, iar la plantele lemnoase, lăstarii care nu au ajuns la maturitate fiziologică în toamnă.
Partea cea mai sensibilă a lăstarilor sunt mugurii și vârfurile vegetative.
Acțiunea dăunătoare a temperaturilor negative asupra plantelor se manifestă prin apariția
leziunilor de suprarăcire, datorate congelării sau înghețului apei din celu le.
La o răcire bruscă în celule are loc un " șoc rece " care provoacă congelarea intracelulară a apei.
Sub acțiunea înghețului brusc al apei libere, în protoplasmă se formează cantități mari de gheață, sub
formă de cristale. Acestea afectează ultrastructur a și funcțiile protoplasmei care își pierde
integritatea și proprietatea de semipermeabilitate, suferă o denaturare ireversibilă, iar celula moare.
La o răcire lentă, congelarea intracelulară este parțial evitată prin deshidratare treptată,
respectiv ieșir ea apei libere din celule. Protoplasma suferă o denaturare reversibilă, iar celula își
poate păstra viabilitatea.
În urma congelării au loc reacții biochimice care determină denaturarea proteinelor și a
lipidelor, componente ale membranelor plasmatice și m ai puțin a acizilor nucleici. Denaturarea
proteinelor este provocată de coagularea acestora în urma congelării apei ca mediu de dispersie al
coloizilor plasmatici. S-a constatat că în celule, glucidele solubile manifestă o acțiune protectoare
împotriva den aturării proteinelor și a înghețului protoplasmei.
Rezistența plantelor la ger și iernare este asigurată de procesul de călire. În timpul călirii, în
celule au loc anumite modificări biochimice și fiziologice.
Acumularea glucidelor. Încă din primele zile ale procesului de călire în celulele plantelor
începe acumularea unor substanțe protectoare, mai ales glucide solubile, care provin fie din
amidonul hidrolizat, fie din fotosinteză. La plantele ierboase, acumular ea glucidelor solubile se face
îndeosebi în nodurile bazale ale tulpinii și în organele subterane de repaus, mai puțin în frunze și
foarte puțin în rădăcini. Concentrația de glucide solubile crește toamna pe măsură ce plantele se
călesc și scade primăvara pe măsură ce plantele se decălesc.
Glucidele solubile pot spori rezistența la ger pe două căi:
– prin efect osmotic , fenomen care constă în acumularea de glucide solubile în vacuolă, mărind
concentrația sucului celular și coborând punctul de îngheț al ace stuia;
– prin efect metabolic , deoarece fiind metabolizate în protoplasmă, glucidele produc modificări
protectoare importante, care sporesc supraviețuirea la temperaturi cu mult mai scăzute decât se
realizează prin efectul osmotic.

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

40
În procesul de călire, a cumularea glucidelor solubile determină inactivarea auxinelor, ceea ce
duce la diminuarea procesului de creștere înainte de venirea iernii. Rolul protector al glucidelor
constă în coborârea punctului de congelare a sucului vacuolar, trecerea coloizilor pla smatici din
starea de sol în starea de gel, umplerea rețelei de gel cu soluție osmotic activă protectoare, reținerea
apei pe cale osmotică și formarea unui înveliș de apă legată în jurul particulelor coloidale lipo –
proteice, din protoplasma celulară.
Sinte za acizilor organici. În procesul de călire se intensifică sinteza unor acizi organici, mai
ales a acidului ascorbic.
Acumularea proteinelor. În procesul de călire crește conținutul de substanțe proteice
solubile, se dublează cantitatea de aminoacizi liber i, îndeosebi prolina și acidul glutamic, precum și
amidele asparagina și glutamina.
Activitatea enzimatică . În p erioada călirii plantelor are loc o intensificare a activității
hidrolitice a invertazei și proteazei, precum și intensificarea activității catalazei, dehidrazei și
îndeosebi a peroxidazei.
Cercetările experimentale demonstrează că acumularea hormonilor in hibitori stimulează
rezistența la îngheț la diferite plante. La grâu, ABA endogen induce rezistența la grâu prin
stimularea acumulării de zaharuri solubile, substanță uscată și proteine.
Călirea plantelor lemnoase începe toamna. La arborii și arbuștii c u frunze căzătoare are loc
căderea frunzelor. Acest proces reprezintă o reacție ecofiziologică de adaptare la condițiile de
mediu. Prin căderea frunzelor se realizează un echilibru în regimul hidric al plantelor, reducându -se
transpirația în condițiile în care absorbția apei se reduce prin scăderea temperaturii. Căderea
frunzelor este precedată de un proces intens de translocare a asimilatelor din frunze și depozitarea
acestora în ramuri.
O acțiune vătămătoare deosebită asupra plantelor expuse la iernare o are alternanța perioadelor
de îngheț cu perioade cu temperaturi pozitive. În timpul perioadelor de dezgheț are loc feno menul de
decălire care constă în modificări biochimice și fiziologice ce micșorează rezistența la ger.
Perioadele de îngheț ce survin după o perioadă de decălire pot provoca distrugerea plantelor la
cereale sau a mugurilor la speciile pomicole și vița de v ie.

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

41
4.3. Acțiunea dăunătoare a temperaturilor ridicate și a deshidratării. Rezistența
plantelor la secetă
Sub acțiunea secetei plantele suferă din cauza deshidratării celulelor și a țesuturil or și datorită
creșterii considerabile a temperaturii corpului lor. Seceta provoacă la plante fenomenul de ofilire.
Există două tipuri de secetă și anume secetă atmosferică și secetă pedologică.
Seceta atmosferică se caracterizează prin temperatură ridica tă și umiditate relativ scăzută (10 –
20%) în atmosferă în timpul zilei. În timpul nopții condițiile de temperatură și umiditate redevin
normale, deficitul hidric se echilibrează, iar seceta atmosferică nu afectează solul.
Pagube deosebit de mari sunt provoc ate de vânturile fierbinți și uscate care usucă frunzele
bazale ale tulpinilor precum și organele florale.
Dacă seceta atmosferică durează prea mult determină apariția secetei pedologice și uscarea
solului.
Seceta pedologică apare către sfârșitul verii, ca o consecință a insuficienței precipitațiilor. În
aceste condiții, bilanțul de apă al plantelor devine progresiv deficitar. La început se manifestă un
deficit restant care se acumulează de la o zi la alta, iar după un timp planta nu -și mai poate reface
turgescența nici noaptea. În timpul secetei pedologice rezerva de apă din sol scade sub coeficientul
de ofilire până la cantitatea inaccesibilă plantelor.
Seceta determină fenomenul de ofilire a plantelor, care se manifestă sub forma ofilirii
temporare și a o filirii de durată.
Ofilirea temporară este provocată de seceta atmosferică. În aceste condiții are loc o încălzire
puternică a frunzelor sub acțiunea radiaților solare, o intensificare exagerată a transpirației și un
dezechilibru între absorbție și transpir ație. În condițiile de deshidratare puternică, mișcările de
deschidere fotoactivă și de închidere hidroactivă sunt blocate, celulele epidemice pierd masiv apa,
iar prin deshidratarea lor celulele stomatice se îndepărtează iar stomatele se deschid, chiar da că sunt
închise. Ofilirea temporară apare din cauza unui dezechilibru între absorbția radiculară și
transpirație, chiar dacă mai există apă în sol.
Ofilirea plantei are caracter temporar, de câteva ore în cursul zilei, dar spre seară sau în cursul
nopții organele active ale plantei revin la starea de turgescență, completând deficitul de apă prin
asorbție din sol. A doua zi fenomenul se repetă. La speciile heliofile, fenomenul se manifestă când
plantele pierd mai mult de 20 -30 % din apa totală, iar la speci ile ombrofile ofilirea temporară apare

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

42
când plantele au pierdut doar 3 % din apa totală.
Ofilirea temporară provoacă închiderea stomatelor la orele de amiază și împiedică pătrunderea
CO 2 în frunze, ceea ce diminuiază intensitatea fotosintezei. Când aproviz ionarea cu apă revine la
normal turgescența celulelor și a țesuturilor se restabilește, iar procesele biochimice și fiziologice își
reiau cursul normal.
Ofilirea permanentă apare când seceta atmosferică se suprapune peste cea pedologică și
acționează conco mitent asupra plantelor. În acest caz, deficitul de apă din plante nu se mai
restabilește în cursul nopții. Plantele rezistente la secetă pot pierde o cantitate mare de apă fără să
sufere prea mult, în timp ce plantele sensibile la secetă prezintă dereglăr i ale proceselor fiziologice,
chiar la deficite reduse de apă din țesuturi. Deficitul hidric reduce creșterea, în special în faza de
alungire a celulelor, plantele sunt pipernicite și dau o producțe slabă.
Seceta solului cauzează la plante diferite modific ări biochimice și fiziologice. Deshidratarea
provoacă hidroliza amidonului în celule și țesuturi, plantele au coeficientul respirator mai mare
decât în mod obșnuit, translocarea glucidelor din frunze este mai lentă de 2 -3 ori, frunzele
acumulează zaharuri, dar se reduce cantitatea de compuși cu fosfor. Seceta solului și deshidratarea
plantelor determină importante modificări în metabolismul azotului. Sinteza proteinelor este inhibată și se
intensifică procesele de degradare a acestora. Scade cantitatea de a zot proteic prin procese de hidroliză
enzimatică, cu formare de aminoacizi, iar prin dezaminare apare amoniacul în cantități ce devin toxice pentru
protoplasmă. Concomitent sunt descompuse hidrolitic și polizaharidele. Predominarea reacțiilor de hidroliză
față de reacțiile de sinteză are loc atât în timpul supraîncălzirii cât și în timpul deshidratării .
În timpul deshidratării celulele suferă diferite leziuni și mor ca urmare a ruperii mecanice și
distrugerii structurii submicroscopice a protoplasmei. Acea sta produce modificări ale vâscozității,
permeabilității, hidratării și sarcinii electrice, cât și activarea și dezactivarea enzimelor.
La diferite specii s -a arătat că intensitatea transpirației și rezistența stomatală sunt cei mai
afectați indici față d e stressul hidric.
Deficitul de apă întârzie formarea primordiilor florale la cereale, de exmplu la orez și sorg. La
porumb, seceta afectează ultrastructura cloroplastelor, determină degradarea structurii membranare
și acumularea de picături lipidice.
La merii tineri stressul hidric dur a redus intensitatea fotosintezei cu 79,4 %, suprafața foliară
cu 68 %, iar transportul asimilatelor la fruct cu 67 %.
Plantele rezistente la secetă poartă numele de plante xerofile. Rezistența lor este asigurată de
anumite însușiri morfo -anatomice și fiziologice care constituie caractere de xeromorfism.

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

43
Din punct de vedere morfologic, caracterele de xeromorfism se manifestă prin dezvoltarea
puternică a sistemului radicular și reducerea organelor aeriene, pentru a realiza un echilibru între
absorbția apei și transpirație. În condiții de deșert, suprafața foliară se reduce până la formarea unor
țepi, iar funcția asimilatoare este preluată de tulpini, de exemplu la cactuși. Din punct vede re
anatomic organele plantelor prezintă un țesut numit parenchim aquifer, cu o mare capacitate de
reținere a apei. Frunzele prezintă modificări secundare ale membranei reprezentate de cutinizare și
cerificare, precum și stomate mici, așezate în cripte.
Din punct de vedere fiziologic, celulele țesuturilor dețin o presiune osmotică foarte ridicată
determinată de acumularea unor substanțe osmotic active și conțin mucilagii cu o mare capacitate de
reținere a apei. În celule are loc o mărire a raportului dintre apa legată și apa liberă și o reducere a
intensității transpirației.
Supraviețuirea plantelor de deșert în timpul secetei se face prin utilizarea apei din parenchimul
acvifer, sporirea potențialului osmotic și scăderea intensității transpirației. La Tilla ndsia utriculata,
plantă de tip CAM, menținerea ridicată a potențialului hidric al frunzelor se efectuează prin
elascititatea membranelor celulare. Seceta induce scăderea absorbției CO 2 atmosferic în timpul
nopții. În plante se acumulează însă acidul malic care permite utilizarea CO 2 prin tipul fotosintetic
CAM. Cercetări recente demonstrează mecanismul de rezistență la secetă al plantelor cultivate,
relevând tot mai intens participarea hormonului inhibitor de creștere acidul abscisic (ABA).

4.4. A cțiunea dăunătoare a concentrației ridicate de săruri. Rezistența la
salinitate
Solurile cu concentra ție ridicată de săruri se numesc soluri salinizate. Acumularea de săruri în
sol este dăunătoare plantelor deoarece mărește concentrația soluției solului și perturbă procesul de
absorbție radiculară, precum și datorită efectului toxic asupra plantelor.
Conc entrația ridicată de săruri din sol inhibă germinația semințelor și morfogeneza sistemului
radicular al plantelor. Cea mai mare sensibilitate o prezintă plantele tinere. Sub acțiunea
concentrației ridicate de săruri, plantele suferă modificări morfo -anato mice și fiziologice care
constituie caractere de halomorfism.
La nivel celular, concentrația mare de săruri provoacă o acțiune toxică asupra protoplasmei
manifestată prin dereglarea structurii submicroscopice a cloroplastelor. Țesuturile plantelor devin

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

44
suculente, în vacuole se acumulează glucide solubile și ioni minerali care măresc presiunea
osmotică.
La organele aeriene are loc micșorarea suprafeței foliare, îngroșarea cuticulei și a țesutului
palisadic al frunzelor, modificarea dimensiunii celulelor sto matice. Pe frunze apar pete necrotice sau
arsuri. Are loc reducerea diametrului și înălțimii tulpinii și lignificarea țesuturilor.
În țesuturi este intensificată activitatea enzimelor hidrolizante. Proteinele sunt hidrolizate la
aminoacizi, care prin dezam inare dau NH 3. Acțiunea toxică a NH 3 este neutralizată prin sinteza unor
noi aminoacizi sau a unor amide, de exemplu asparagina și glutamina. Alți produși toxici sunt
putresceina și cadaverina, precum și H 2O2.
Rezistența plantelor la salinitate este determinată de însușirile morfo -anatomice și fiziologice
care le asigură toleranța la concentrația ridicată de săruri, numite caractere de halomorfism.
Plantele rezistente la salinitate se numesc plante halofile. După gradul d e rezistență, plantele
halofile se împart în euhalofite, crinohalofite și glicohalofite.
Limita de toleranță la salinitate este indicată de încetarea creșterii, de formarea unor necroze
sau arsuri pe frunze, de căderea frunzelor sau de moartea plantelor.
Rezistența la salinitate poate fi indusă de acumularea inhibitorilor endogeni. La grâu,
conținutul de ABA endogen reduce efectele negative ale salinității asupra producerii de substanță
uscată, a intensității transpirației și conținutului de clorofilă a și b. Rezistența la salinitate a plantelor
cultivate este determinată de însușirile fizice ale solului, particularitățile fiziologice ale plantelor,
faza de creștere și dezvoltare etc.
Sporirea rezistenței plantelor glicofile la salinitate se face prin aplicarea de îngrășăminte
organice, de îngrășămin te fiziologic active sau de microelemente, de exemplu Al, Mn, Cu, Zn, B ce
acționează antagonist anionului Cl-.
Controlul salinității substratului de cultură are o importanță deosebită în floricultură.
Salinitatea apare în urma fertilizării nejudicioase sa u din cauza depunerii sărurilor din apa de
irigație, mai ales la culturile cu un volum limitat de sol sau amestec de substrat.
Efectul salinității asupra plantelor floricole se manifestă prin indisponibilizarea apei, așa
numita " secetă fiziologică ", care c onstă în dificultatea rădăcinii de a absorbi apa la o presiune
osmotică externă ridicată. În același timp se intensifică pătrunderea diferiților ioni minerali în plante,
în special Na+ și Cl-, care manifestă antagonism ionic și toxicitate.

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

45
4.5. Acțiunea dăunătoare a bolilor parazitare. Rezistența plantelor la boli
parazitare
Bolile parazitare ale plantelor sunt provocate de microorganisme, și anume virusuri,
micoplasme, bacterii și ciuperci patogene precum și de plante superioare parazite, de exemplu
cuscuta, lupoaia și vâscul. Bolile parazitare determină perturbări metabolice datorate unor profunde
modificări biochimice și fiziologice. Acțiunea dăunătoare a agenților patogeni se datorește unor
substanțe spe cifice secretate în contact cu planta gazdă, reprezentate în special de enzime și toxine.
Enzimele au deobicei o acțiune hidrolitică, manifestată în special la nivelul membranelor
celulare, care favorizează pătrunderea miceliului ciupercii printre celulele plantei gazdă. Cea mai
importantă enzimă este endopoligalacturonaza . Toxinele sunt substanțe care produc simptomele de
infecție la plantele gazdă. Exemple de toxine sunt victorina produsă de Helminthosporium victoriae
la ovăz sau piricuralina produsă de Piricularia oryzae la orez.
Acțiunea agenților patogeni provoacă la plantele gazdă modificări morfologice, anatomice și
fiziologice care în final pot duce la moartea plantei. Modificările fiziologice constau în dereglarea
principalelor procese din planta gazdă.
Dereglarea regimului de apă. Acțiunea parazitară se manifestă în general printr -o deshidratare
puternică a țesuturilor, provocată de intensificarea transpirației, reducerea absorbției apei prin
rădăcini sau blocarea circulației ascendente a apei pri n vasele lemnoase de către miceliul agentului
patogen sau produșii activității sale.
Alteori are loc o reducere a transpirației datorită micșorării suprafeței foliare prin formarea de
necroze sau datorită dereglării mișcărilor de închidere și deschidere a ostiolelor stomatelor.
Dereglarea fotosintezei și respirației. Atacul agentului patogen determină micșorarea
intensității fotosintezei prin reducerea suprafeței foliare ca urmare a apariției petelor clorotice, prin
degradarea pigmenților fotosintetici și p rin blocarea accesului CO 2 la cloroplaste datorită astupării
ostiolelor stomatelor cu miceliul ciupercii.
Atacul patogen provoacă o intensificare puternică a respirației sub acțiunea activității
enzimelor oxido -reducătoare și a toxinelor sau ca o tendință de a contracara respirația foarte intensă
a agentului patogen.
Dereglarea biosintezei și transportului substanțelor organice. Atacul agentului patogen
reduce în general sinteza și intensifică hidroliza substanțelor organice. Astfel, la plantele bolnave se

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

46
constată o reducere a conținutului de glucide și proteine complexe și o sporire a conținutului de
zaharuri și proteine solubile. Transportul glucidelor și proteinelor solubile este redus prin degradarea
vaselor conducătoare liberiene. Ca o reacție la acți unea parazitului, în celule pot fi sintetizate lipide.
Ca urmare a acestor dereglări fiziologice are loc perturbarea proceselor de creștere și
dezvoltare a plantelor.

4.6. A cțiunea dăunătoare a poluării aerului. Rezistența plantelor la poluare
Poluarea reprezintă un dezechilibru ecologic apărut în mediul de viață al organismelor vii.
Termenul își are originea în cuvântul latin polluo , polluere = a murdări și reprezintă acumularea în
mediul natural de viață, a unor deșeuri provenite din diferite activităț i umane.
Principalele surse de poluare sunt industria, agricultura, transporturile și comunitățile umane.
Ele determină poluarea aerului, a apei, a solului și a biosferei.
Plantele sunt afectate în primul rând de poluarea atmosferei. Aceasta este determin ată de
acumularea în aerul atmosferic a unor compuși chimici în stare gazoasă sau a unor particule solide,
sub formă de pulberi. Poluanții în stare gazoasă sunt reprezentați de deșeuri ale unor activități
industriale, cum sunt compușii cu sulf (SO 2, SO 3, H 2S, sulfura de carbon), oxizii de azot (NO și
NO 2) și carbon (CO și CO 2). Oxizii de sulf și azot se combină în atmosferă cu apa, formând acizii
H2SO 4 și HNO 3, care cad pe plante sub formă de ploi acide.
Hidrocarburile, aldehidele și cetonele provenite din diferite activirăți industriale se transformă
în prezența luminii solare în poluanți gazoși cum sunt acizii, ozonul sau benzpirenul.
Acumularea în atmosferă a unei concentrații ridicate de poluanți în condiții de insolație
puternică produce reacții fotochi mice ce dau naștere la o ceață persistentă numită smog .
Particulele solide acumulate în atmosferă sunt reprezentate de cărbune, cenușă, pulberi de
metale grele (Cu, Zn, Hg, Pb) și ușoare, ciment, var, gips provenite din diferite industrii sau de la
mijloac ele de transport. În condiții actuale, plantele sunt supuse unei poluări intense provenită din
industrie, agricultură și trafic. Aceștia provoacă perturbări ale proceslor fiziologice, care constau în
producerea de leziuni celulare și tisulare, tulburări metabolice și de creștere, uscarea în întregime a
plantelor.
Poluanții atmosferici pătrund în plante prin stomate. Absorbția acestora este limitată de
conductanța stomatală și de conductanța cuticulară. I ntensitatea absorbției se află în relație directă

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

47
cu gradul de deschidere a stomatelor și cu permeabilitatea cuticulei. Poluanții pot interveni în
controlul închiderii și deschiderii stomatelor, modificând astfel schimbul de gaze al plantelor.
În țesuturi poluanții provoacă intoxicarea cloroplastelor, a ribozomilor și celorlalte organite
celulare și reducerea corespunzătoare a proceselor metabolice. La exterior, acțiunea poluanților
produce simptome vizibile mai ales pe frunze. La început frunzele se îngă lbenesc, apoi se
necrozează și în final se usucă complet și cad. În condiții de poluare prelungită are loc o îmbătrânire
precoce a aparatului foliar.
Fotosinteza și distribuția asimilatelor. Cercetări efectuate cu C14 arată că la fasole și Pinus
taeda fotosinteza este redusă de creșterea concentrației de ozon. Ozonul intensifică respirația
organelor aeriene și reduce transportul asimilatelor la rădăcini. Ploile acide reduc suprafața
fotosintetizantă a frunzelor prin formarea unor pete brune, în care clorofila este transformată în
feofitină.
Absorbția elementelor minerale din sol .Ploile acide produc importante depuneri acide pe sol,
care determină o scădere pronunțată a pH -ului acestuia. Scăderea pH -ului la 4,0 produce o
indisponibilizare a elementelor minerale esențiale, de exemplu Ca și o creștere a ionilor toxici, de
exemplu Fe și Al.
Fitotoxicitatea metalelor se manifestă prin inhibarea activității enzimatice și a absorbției
elementelor minerale, de exemplu Al micșorează absorbția Ca, Mg și P.
Rezistența platelor la factorii de stress. Poluarea cu ozon micșorează rezistența la secetă a
plantelor de lucernă și bob prin crearea unui dezechilibru între transpirație și absorbția apei, datorat
măririi raportului între organele aeriene și rădăcină.
De asemenea, poluanții slăbesc rezistența unor plante la boli prin reducerea vigorii și rezervei
energetice și prin sporirea raportului C/N.
Germinația semințelor și creșterea plantulelor. Germinația semințelor este inhibată de pH -ul
acid provocat de ploile acide, iar creșterea plantulelor este inhibată de efectul osmotic și de
toxicitatea diferiților ioni.
Germinația p olenului și creșterea tubului polenic este inhibată de SO 2, NO 2 și ploile acide.
Aceste perturbări fiziologice produc importante pierderi de recoltă.
Dintre diferitele specii de plante, plantele furajere, de exemplu lucerna prezintă sensibilitatea
cea mai ridicată la poluarea cu SO 2. Față de acest poluant plantele sunt rezistente în primele stadii,
dar foarte sensibile în timpul creșterii vegetative și a înfloririi.

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

48
Pătrunderea poluanților (metale grele sau compuși cu sulf) în frunze depinde de
particularitățile morfologice și fiziologice ale a cestora.
La plantele de Nerium oleander și Tilia cordata reținerile de Fe și Cd sunt explicate de
caracterul suprafeței foliare (Romano și Abate, 1996).
Diferite cercetări arată că plantele prezintă diferite mecanisme de detoxifiere. Astfel, acidul
ascorb ic are rol în detoxifierea ozonului. Plantele sensibile au un conținut mai redus de acid
ascorbic, iar expunerea la O 3 reduce conținutul acidului ascorbic în frunze. Detoxifierea SO 2 și SO 32-
se efectuează prin barierele de membrane, prin oxidarea SO 32- care este foarte toxic la SO 42-, sub
acțiunea enzimei sulfitoxidază, de exemplu la Lolium și prin fotoreducerea SO 32- la H 2S și
volatilizarea acestuia. Deoarece SO 2 și ozonul produc în plante H 2O2, sistemele protectoare implică
enzimele catalază și peroxidaz ă, a căror biosinteză este controlată genetic.
La Hydrangea macrophylla a fost pus în evidență un me canism de detoxificare față de
acumularea de aluminiu, reprezentat de fixarea Al pe acid citric.
Nivelul de poluare a plantelor depinde de sezon și de factorii climatici. Astfel, poluarea cu Fe
și Cd la diferite specii a fost maximă în luna septembrie. Spă larea a îndepărtat Fe în proporție de
74%.
Studiul sistematic al rezistenței plantelor la poluare a început abia în ultimele decenii. Primele
cercetări au fost efectuate pe plante furajere și au urmărit rezistența la metale grele, de exemplu Cu
și la polua nți gazoși, de exemplu SO 2 și ozon.
Rezistența diferitelor specii a fost apreciată prin analiza unor parametri de creștere sau prin
analiza caracterelor reproductive.
Rezistența la ozon a fost testată pe populații de Lupinus bicolor și Populus tremuloides
provenite din zone cu grad diferit de poluare.
Studiul mecanismului rezistenței la poluare este abia la început. Se consideră că rezistența este
controlată genetic, dar se manifestă fenotipic prin însușiri fiziologice care rezultă din interacțiunea
genoti p-mediu.

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

49
CONCLUZI I

 Cu toate că s -au făcut progrese majore în înțelegerea răspunsurilor plantelor la factorii de stres,
există limitări fizice, morfologice sau molecular e a plantelor pentru a răspunde la stres

 Răspunsul plantelor la stresul abiotic este dinamic și complex, cercetările descoperind noi
domenii d e interacțiune și reglementare, identificându -se mai multe etape de răspuns, care
implică fie un anumit bagaj genetic, fie modificări morfologice

 Răspunsul fiziologic la stresul abiotic este modificarea metabolosmului energetic și a sintezei
de proteine, lucruri care indică conservarea energiei în plante, reflectând astfel creșterea
potențialului plantelor la diferite mecanisme de apărare

 Pentru a avea un tablou complet al răspunsurilor plantelor la factorii de stres abiotic, este
necesară o cartografiere mai extinsă a acestor răspunsuri la nivel de organe, țesuturi și chiar
celulă, iar răspunsurile să fie căutate până la nivelul enzimelor

 Progresul actual este dat de identificarea a tot mai multor gene -cheie, care ameliorează toleranța
la stres a principalelor culturi

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

50
BIBLIOGRAFIE
1) ȘTEFANIA G ÂDEA, 20 13, Fiziologia plantelor, Editura Academic Press, Cluj Napoca
2) VÂTCĂ SORIN, ȘTEFANIA GÂDEA, MONICA ZDREMȚAN, 2007, Fiziologie
vegetală – lucrări practice, Editura Academic Press, Cluj Napoca
3) SUCIU, T., ȘTEFANIA GÂDEA, 1997, Fiziologia plantelor, lucr ări practice pentru uzul
studenților, Tipo Agronomia, Cluj Napoca
4) ȘTEFANIA GÂDEA, 2003, Fiziologie vegetașă, Editura Academic Press, Cluj Napoca
5) GÂDEA ȘTEFANIA, PUIA CARMEN, PORCA MONICA, A. FIȚIU, SORIN VÂTCĂ,
2003, Combaterea bolilor și dăunătorilor la produsele depozitate în agricultura ecologică,
Editura Risoprint, Cluj Napoca
6) CRISTINA DOBROTĂ, 2005, Biologie – Fiziologia plantelor, Ministerul educației și
cercetării (DOBROTĂ,2005)
7) DEDEEA BOBEICA, 2007 , Fiziologia plantelor (BOBEICĂ, 2007)
8) *** https://core.ac.uk/reader/267072538
9) *** http://genesis -agro.ro/2019/09/30/carente -nutritionale/
10) *** http://genesis -agro.ro/wp -content/uploads/2019/09/Nitrogen -Deficiency.jpg
11) *** https://academic.oup.com/aob/article/89/7/871/151155
12) *** https://docplayer.gr/docs -images/ 61/46277238/images/2 -0.png
13) ***https://ibn.idsi.md/sites/default/files/imag_file/Influenta%20stresului% 20hidric%20si%
20hipotermic%20asupra%20metabolismului%20compusi lor%20fosforici%20la%20plantele
%20viticole_0.pdf
14) ***https://issuu.com/profabiol/docs/fiziologia_plantelor
15) ***https://ro.scribd.com/document/411061220/Stresul -Biotic -La-Plante
16) ***https://ro.wikipedia.org/wiki/A daptarea_plantelor_la_mediu
17) ***https://sites.google.com/site/biokorinna/botanica/transformarea -circulatia -si-depunerea –
substa ntelor -la-plante
18) ***https://ssl.c.photoshelter.com/img -get/I0000PEoo2ECo8VM/s/750/750/110818 -016-
Tomato -leaf drought.jpg
19) ***https://wriorg.s3.amazonaws.com/s3fs -public/uploads/aqueduct -30-blog-01.png
20) ***https://www.ac ademia.edu/11825284/FIZIOLOGIA -PLANTELOR

Patrick Andrei URSAN Fiziologia stresului la plante

51
21) ***https://www.gardeningknowhow.com/wp -content/uploads/2017/11/tomato -anthracnose –
400×218.jpg
22) ***https://www.laroche -posay.ro/articol/protection -solaire/a9656.aspx
23) ***https://www.researchgate.net/publication/268211392_Aspecte_privind_conceptul_de_st
res_arsita_si_seceta_la_cultura_de_porumb
24) ***https://www.scientia.ro/biologie/biologie/851 -cum-functioneaza -fotosinteza.html

DICȚIONAR DE CUVINTE
[1] fitohormoni=hormonii plantelor
[2] submerse= scufundate in apă
[3] exergonic= cu eliberare de energie