Padurile de Fag
Contents
Introducere
1. Stadiul actual al cunoașterii privind taxonomia, arealul, ecologia și variabilitatea fagului
1.1 Istoricul, originea și taxonomia genului Fagus
1.2. Aria de răspândire a fagului
1.4 Descrierea morfologică a fagului
1.5. Ecologia speciei Fagus sylvatica
1.6 Biodiversitatea și fagul
1.6.1 Biodiversitatea micologică legată de fag
1.6.2 Biodiversitatea entomofaunei legată de fag
2. Variabilitatea fagului
2.1 Variabilitatea rasială, ecotipuri și climatipuri
2.2. Variabilitatea fenotipică a populațiilor de fag în România
2.3. Variabilitatea genetică a populațiilor de Fagus sylvatica L. din România
2.3.1 Variabilitatea markerilor biochimici primari (izozime).
2.3.2 Diversitatea genetică determinată cu ajutorul microsateliților cloroplastici
2.3.3 Diversitatea genetică a populațiilor de fag evaluate cu markeri microsateliți nucleici
2.4 Conservarea resurselor genetice forestiere (RFG) de fag în Europa și în România
2.5. Managementul pădurilor și impactul acestuia asupra diversității genetice a arboretelor
Introducere
În Europa pădurile de fag ocupă aproximativ 14 milioane hectare. Fagul în Europa are un interes economic dar și un interes forestier și ecologic foarte mare. Cu prezența lui dă o stabilitate pentru ecosistemele forestiere și are un beneficiu mare în procesul de producție a apei freatice și în stabilirea terenurilor degradate.
Fagul este o specie dominantă în mai multe tipuri de ecosisteme forestiere. Existența a mai multor specii depinde de coexistența cu fagul. Fagul din acest punct de vedere este o specie flagship, deoarece multe specii nu puteau exista în această formă dacă fagul nu era prezent.
Fiind o specie larg răspândită, fagul și ecosistemele unde ea este o specie de bază vor fi afectate de schimbarea climatică dar în mod diferit în funcție de regiune și poziția geografică. Condițiile climatice în partea nordică și nord-estică a arealului natural în viitor vor fi mult mai favorabile pentru fag și se poate că distribuția fagului va fi sprijinită în această regiune. Cu toate acestea că fagul crește predominant în zona de câmpie, unde pe baza prognozelor cantitatea precipitațiilor va scade, și în același timp evapotranspirația va crește datorită valorilor de temperatură mai ridicată, făgetele din partea sudică și sud-vestică a arealului actual vor fi afectate grav. Migrarea arboretelor de fag la altitudini mai înalte din zona Mediteraneană deja a fost semnalată. Cu toate acestea, când arboretele de fag vor ocupa vârfurile de munte, nu va exista unde să se mai mute mai departe și există riscul că aceste populații va dispărea.
Trebuie luate măsuri înainte ce efectele schimbărilor climatice va afecta și fizic ecosistemele forestiere, deoarece în viitor este așteptat să apară mai frecvent arșițe extreme cum s-a întâmplat și în anul 2003.
Pe continentul bătrân, unde se află arealul natural al fagului 22 țări au participat în implementarea programului COST Action E52. Obiectivul principal acestui program a fost ca să evaluează 60 de studii de teren de la 19 țări europene aparținând la Studiul Internațional de Proveniență a Fagului, care au fost înființate în două serii, în anul 1995 și în anul 1998, și în total 200 de proveniențe a reprezentat aria totală a fagului. Acest experiment comun permite predicții referitoare la distribuția viitoare a arboretelor de fag luând în considerare diferitele scenarii a schimbărilor climatice, bazând pe analiza modelelor de reacții a arboretelor de fag cu proveniență diferită în situații cu climat modificat. Pe cursul programului COST Action E52 s-a întocmit și raporturi referitoare la fagul oriental (Fagus orientalis) care ocupă aproximativ 3 milioane ha în prezent.
În urma proiectului s-au recunoscut valoarea ecologică uriașă a fagului și acesta s-a condus la elaborarea programelor pentru conversia molidișurilor pure în arborete mixte de rășinoase cu fag. S-au înființat plantații de sămânță și a început să crească proporția regenerărilor artificiale cu fag. Perspectivele silviculturale s-au schimbat referitor la fag. Tratamentele silviculturale impun tăieri progresive unde arborii de producție sunt selectate deja la vârste mici, și dând un spațiu mai mare pentru acesteia, diametrul de exploatare se poate atinge mai repede. Valoare cherestelei de fag a crescut împreună cu cererea de lemn de cherestea. Și nu în ultimul rând lemnul de fag poate să înlocuiască lemnul speciilor de arbori tropicali datorită proprietăților sale tehnologice.
În final, în majoritatea țărilor dintre care și România au înregistrat arborete cu scop de conservare in situ, la care stă la bază practice speciale de management forestier ca să se menține o mare diversitate genetică a făgetelor.
1. Stadiul actual al cunoașterii privind taxonomia, arealul, ecologia și variabilitatea fagului
1.1 Istoricul, originea și taxonomia genului Fagus
DENK (2003) afirmă că fosilele sugerează originea genului Fagus în Terțiarul Devreme din bazinul Nord Pacific (PIGG și WEHR 2002 citat de către DENK 2003, cupe și fructe cu coajă lemnoasă din Eocenul Mijlociu din vestul Americii de Nord, FOTJANOVA 1982, BUDANTSEV 1997, rămășițe de frunze la sfârșitul Eocenului din Kamchatka), și răspândit spre vest, spre Asia Centrală și spre Europa în timpul Oligocenului (de exemplu KVACEK și WALTHER 1989, SCHMID 2000; frunze, polen, cupe, și rămășițe de fructe).
Cele mai vechi dovezi de încredere a fosilelor de Fagus din Europa Centrală este cunoscut din Oligocenul Superior și Mijlociu. Studiile lui KVACEK și WALTHER (1989) susțin ipoteza că Fagus sylvatica L. ar putea fi de origine post-terțiară. Această idee se corespunde cu migrarea postglaciară a fagului european așa cum este reflectată și în datele palinologice (KVACEK și WALTHER, 1989). Toți cercetătorii sunt de acord asupra faptului că odată cu apropierea perioadei glaciare, făgetele s-au restrâns găsindu-și probabil refugii în regiunea montană din sudul Europei, Balcani, Crimeea și Asia Mică. Cercetările polenanalitice efectuate pe teritoriul țării nu au putut dovedi continuitatea din terțiar a fagului la noi dar au demonstrat marea lui dezvoltare în a doua jumătate a postglaciarului (MILESCU și colab., 1967).
Fagul european (Fagus sylvatica) aparține ordinului Fagales Engl., 1892, cu reprezentanți vechi, cunoscuți ca fosili din Cretacicul inferior. Sunt numai plante lemnoase, arbori și arbuști, cu frunze simple, alterne, stipelate. Florile sunt obișnuit unisexuate, dispuse monoic, rareori bisexuate. Ele sunt mici, numeroase, grupate în dichasii pe un ax comun, alcătuind amenții caracteristici. Periantul este nediferențiat sau lipsește, stamine epitepale, rareori mai multe, iar gineceul inferior. Polenizarea este anemofilă, iar fecundația este decalată față de polenizare printr-o lungă perioadă de timp, ceea ce are ca rezultat maturarea tardivă a fructelor. Ordinul cuprinde trei familii: Fagaceae, Betulaceae și Corylaceae (STĂNESCU, 1979; ȘOFLETEA și CURTU, 2007; STANA FLORESCU Doina, 2010).
Familia Fagaceae Dumort cuprinde arbori, mai rar arbuști, cu frunze alterne, muguri cu solzi imbricați, flori monoice, cele mascule în amenți iar cele femele solitare sau grupate în fascicule. Fructele achene, învelite parțial sau complet câte 1-3 într-un involucru fructifer. Sămânța este lipsită de endosperm. Achena este înconjurat parțial în cazul genului Quercus, total în cazul genurilor de Fagus și Castanea. Cupa care înconjoară achena este de origine caulinară la genurile Castanea și Quercus sau este de origine hipsofilară în cazul genului Fagus (MILESCU și colab., 1967, STĂNESCU, 1979; ȘOFLETEA și CURTU, 2007; STANA FLORESCU Doina, 2010).
Din această familie fac parte opt genuri cu 930 de specii în regiunea climatului temperat și subtropical din emisfera nordică și sudică (Fig. 1.): Northofagus B., Fagus L., Castanea Mill., Castanopsis Spach., Lithocarpus Bl. și Quercus L. (MILESCU și colab., 1967).
Polenizarea este anemofilă și ca adaptare pentru acesta, florile apar înainte de frunze sau odată cu acestea. Florile sunt unisexuat monoice. Florile mascule sunt grupate în dicazii și acestea aranjate în inflorescențe amentiforme pendule și laxe la Quercus, erecte și laxe la Castanea sau capituliforme la Fagus. Florile femele sunt solitare sau în mănunchiuri 2-6 (8), înconjurate de hipsofile mici scvamiforme (STANA FLORESCU Doina, 2010).
Fig. 1. Arealul familiei Fagaceae
(sursa: http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/orders/fagalesweb.htm)
Genul Fagus L. cuprinde 11 specii localizate în regiunea temperată a emisferei nordice (http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2012; MILESCU și colab. 1967, STANA FLORESCU Doina, 2010):
Fagus chienii W.C.Cheng, în China, regiunea Sichuan
Fagus crenata Blume (sinonime: F. sieboldii Endl. în Japonia)
Fagus engleriana Seemen ex Diels (sinonime: F. sylvatica var. chinensis) în centrul și sud-estul a Chinei
Fagus grandifolia Ehrh. (sinonime: F. grandifolia var. typica), în America de la Canada până la Mexic cu două subspecii sp. grandifolia și sp. mexicana,
Fagus hayatae Palib ex Hayata în China, regiunea Sichuan și Taiwan
Fagus japonica Maxim. în Korea și Japonia
Fagus longipetiolata Seemen (sinonim: F. tientaiensis Liou), în centrul și sudul Chinei și partea nordică a Vietnamei
Fagus lucida Rehder & E.H. Wilson (sinonime: F. lucida var. opienica, F. nayonica Y.T. Chang), în China
Fagus orientalis Lipsky în estul Bulgariei până la Crimeea (sinonime: F. hohenackeri Palib. ex Grossh, F. hohenackeriana Palib., F. macrophylla (Hohen ex A.DC.) Koidz., F. pyramidalis Litv., F. sylvatica var. asiatica, F sylvatica var. macrophylla, F. sylvatica subs. orientalis)
Fagus sylvatica L. cu 50 de sinonime, în Europa până la Caucaz
Fagus taurica Popl., sinonime: F. moesiaca (K.Malý) Czeczott, F. moesiaca f. leucodermis, F. sylvatica subsp. moesiaca, F. sylvatica f. moesiaca, în Peninsula Balcanică și în Crimeea
Specia Fagus sylvatica L. se caracterizează prin amenți masculi, aproape sferici, lung pedunculați, penduli. Câte două flori femele sunt înconjurate la bază de numeroase hipsofile ce formează cupa ce închide câte două achene trimuchiate (jirul) (MILESCU și colab., 1967). În România, F. silvatica L. (2n=24) reprezintă principala specie forestieră, care formează întinsele masive de fag de la noi. O altă specie, care a fost semnalată sporadic doar în câteva puncte din țară este fagul oriental (F. orientalis Lipsky). Sporadic, în pădurile de F. silvatica L. se întălnește la noi F. orientalis Lipsky și hibridul dintre aceste două specii: x F. taurica Popl. Fagus moesiaca (Fagus sylvaticus subsp. moesiaca 2n=24) – fagul balcanic, sporadic în păduri de foioase din sudul țării. (HARALAMB, 1963; MILESCU și colab., 1967)
1.2. Aria de răspândire a fagului
Cele trei specii eurasiatice: F. silvatica, F. orientalis, F. taurica sunt localizate pe un teritoriu destul de vast delimitat în linii mai mari de oceanul Atlantic, Marea Mediterană, Marea Caspică și Marea Baltică (MILESCU și colab. 1967; STĂNESCU, 1979; ȘOFLETEA și CURTU, 2007).
Fagul european ocupă partea vestică a acestui teritoriu, fiind un arbore central-european, între 35o – 60o latitudine nordică, 4o și 29o longitudine estică (MILESCU și colab. 1967).
În mijlocul secolului XX pădurile de fag în țările din arealul speciei au ocupat o suprafață de cca. 17 milioane hectare, repartizate astfel pe regiuni geografice (Fig. 2.)
Fig. 2. Suprafața ocupată de fag exprimată procentual (sursa: original pe baza datelor din literatura de specialitate)
Făgetele din nordul, centrul și sudul Europei și din Balcani aparțin aproape în exclusivitate lui F. sylvatica (72%), iar cele din Asia Mică, Crimeia lui F. orientalis (28%). Din cele cca. 12 milioane ha ocupate de F. sylvatica cca. 7 milioane ha (58%) se găsesc în Balcani.
Următoarele cinci țări dețin 70% din suprafața făgetelor: R.S.F. Iugoslavia 4 milioane ha, U.R.S.S. 2,5 milioane ha, R.S. Româ teritoriu destul de vast delimitat în linii mai mari de oceanul Atlantic, Marea Mediterană, Marea Caspică și Marea Baltică (MILESCU și colab. 1967; STĂNESCU, 1979; ȘOFLETEA și CURTU, 2007).
Fagul european ocupă partea vestică a acestui teritoriu, fiind un arbore central-european, între 35o – 60o latitudine nordică, 4o și 29o longitudine estică (MILESCU și colab. 1967).
În mijlocul secolului XX pădurile de fag în țările din arealul speciei au ocupat o suprafață de cca. 17 milioane hectare, repartizate astfel pe regiuni geografice (Fig. 2.)
Fig. 2. Suprafața ocupată de fag exprimată procentual (sursa: original pe baza datelor din literatura de specialitate)
Făgetele din nordul, centrul și sudul Europei și din Balcani aparțin aproape în exclusivitate lui F. sylvatica (72%), iar cele din Asia Mică, Crimeia lui F. orientalis (28%). Din cele cca. 12 milioane ha ocupate de F. sylvatica cca. 7 milioane ha (58%) se găsesc în Balcani.
Următoarele cinci țări dețin 70% din suprafața făgetelor: R.S.F. Iugoslavia 4 milioane ha, U.R.S.S. 2,5 milioane ha, R.S. România 2 milioane ha, Iran 1,8 milioane ha, Franța 1,7 milioane ha (MILESCU și colab. 1967).
Limita lui nordică trece prin sud-estul Angliei, cuprinde Belgia, Olanda, Germania, cea mai mare parte din Danemarca, foarte puțin din Norvegia și ceva din sudul Suediei. La est, urmează aproximativ fluviile Vistula și Nistrul, ca să treacă apoi spre Carpații românești. La vest, atinge Atlanticul. La sud, îmbracă Pirineii, lasă afară culoarul Rônului, Sardinia, jumătate din Sicilia, cuprinde parțial Balcanii, lăsând înafară mai bine de jumătate din Bulgaria, Turcia europeană și sudul Greciei (Peloponezul și Peninsula Calcidică). Nu trece sub nici o formă în Asia Mică. Insule izolate de fag comun se găsesc în nordul Spaniei, în Crimeia și munții Elburs din Iran (HARALAMB, 1963).
În părțile nordice ale arealului său (litoralul Baltic) fagul comun devine un arbore de câmpie. El urcă în altitudine pe măsură ce coboară în latitudine, spre sud- nu depășește 200 m în Norvegia și 2160 m pe flancurile vulcanului Etna în Sicilia (HARALAMB, 1963; MILESCU și colab. 1967).
Actuala răspândire a fagului comun arată că el este adaptat unui climat temperat moderat, cu suficientă umiditate (Fig. 3.). Astfel se observă că limita de răspândire estică reprezintă în același timp, în linii generale, și limita climatului pur continental. Răspândirea fagului comun este limitată de temperaturile scăzute și uscăciunea aerului: limita sa nordică de răspândire (Scandinavia) se oprește acolo unde perioada de înghețuri durează mai mult de patru luni, la această limită făgetele au în general aspectul unor păduri de arbuști. Chiar în cuprinsul arealului se observă că fagul comun lipsește în depresiunile cu geruri și în regiunile cu climat continental: Languedoc, Provance, Lombardia, Alpii Centrali, câmpia cursului inferior al Dunării, Câmpia Panonică, Câmpia Transilvaniei (MILESCU și colab. 1967).
Fig. 3. Arealul fagului în Europa
(sura: http://www.euforgen.org/fileadmin/www.euforgen.org/ Documents/Maps/JPG/Fagus_sylvatica.jpg )
Fagul oriental este un arbore pontic. Aria sa trece de o parte și de alta a Mării Negre, cuprinzând o bună parte din Crimeea și Caucaz, treimea nordică a Turciei asiatice, Dobrogea, estul Bulgariei și Greciei, nordul Iranului. La noi stațiuni izolate de fag oriental au fost identificate în Carpați, în munțiile Dobrogei, în Banat, pe Platoul Moldovei (HARALAMB, 1963).
Fagus x taurica este localizat în Crimeia. A fost identificat în diferite regiuni unde are loc interferența arealelor lui F. sylvatica și F. orientalis: Carpați, Balcani, Grecia, Turcia, Iran.
Răspândirea fagului în România
În anii ’60 fagul a ocupat 2 mil. de ha din întreaga întindere păduroasă a țării și a deținut un procent de 34,5%. În România pădurile de fag se ocupă și astăzi aproximativ 2 milioane hectare și au o valoare ecologică și economică mare (Fig. 4.) (STĂNESCU, 1979; ȘOFLETEA și CURTU, 2007).
Fig. 4. Harta de distribuție naturală a fagului (Fagus sylvaticus).
(Sursa: BLADA și colab. 2002)
În România fagul este un arbore de deal și de munte care formează arborete pure și amestecuri cu brad, molid și gorun. Pădurile de fag (făgetele) formează o subzonă proprie (Fagetum) dar participă în mare măsură și în compoziția arboretelor din subzona coniferelor (Picetum). Cea mai mare parte a pădurilor de fag este localizată pe ambii versanți ai Carpaților. Transilvania și Banatul sunt cuprinse în zona fagului dar este prezent și în Podișul Central al Moldovei.
Limita inferioară a făgetelor masive este cuprinsă între 150 m în Banat și 800 m în Carpații Sudici, iar cea superioară între 1200 și 1400 m. În partea inferioară a subzonei sale fagul formează amestecuri cu gorunul și carpenul. Uneori între amestecurile de fag cu brad și molidișuri pure se intercalează făgete pure, fiind vorba că fagul are un areal ecologic mai mare decât bradul.
1.4 Descrierea morfologică a fagului
Fagul este o arbore de mari dimensiuni care atinge înălțimi de până la 40 – 45 m și diametre de maximum 2 m. Rădăcina pivotantă în primul deceniu, se desface mai târziu în numeroase ramificații oblice și orizontale, ce se întind mult în suprafață, se întrețes și concresc (concreșterea se realizează și între rădăcinile arborilor diferiți), dând astfel o bună ancorare în sol, care asigură o rezistență satisfăcătoară la doborâturi de vânt (STĂNESCU, 1979; ȘOFLETEA și CURTU, 2007).
Tulpina în masiv este foarte dreaptă, cilindrică, perfect curățată de crăci pe mari lungimi (Fig. 5.). Scoarța netedă, subțire, cenușie-albicioasă cu pete mari de culoare mai deschisă, nu formează ritidom decât rareori, în stațiuni neconvenabile și numai la baza trunchiului (STĂNESCU, 1979; ȘOFLETEA și CURTU, 2007).
Fig. 5. Tulpina fagului
(sursa: http://www.sazp.sk/slovak/struktura/ceev/DPZ/LESY/buk.html)
Lemnul alb-roșietic, fără duramen, tare și greu, ușor fizibil, cu elasticitate mijlocie, putrezește ușor în aer. La vârste mari, exemplarele dezvoltă frecvent un fals duramen (inimă roșie), care apare central ca o pată roșiatică, până la negricioasă, cu contur nereglat. Se prelucrează ușor, iar după aburire se folosește pe scară largă la fabricarea mobilei curbe. Lemnul de fag constituie materie primă și pentru furnire și placaje dar și în fabricarea plăcilor fibrolemnoase (Fig. 6.). Se impregnează bine traversele de fag impregnat durând peste 20 de ani. Are și alte domenii de utilizare: în industria celulozei, parchetelor, instrumentelor muzicale, în construcții navale. Prin distilare uscată, din el se obțin acid acetic, gudroane și alte produse chimice. Având puterea calorică mare, este foarte apreciat și ca lemn de foc, furnizând cele mai mari cantități în consum (MILESCU și colab. 1967; STĂNESCU, 1979).
Fig. 6. Lemnul de fag
(Sursa: http://www.wood-database.com/lumber-identification/hardwoods/european-beech)
Coroana, ovoidă-îngustă în masiv, bogată în ramuri și frunze, se dezvoltă mult lateral și în profunzime, la arborii izolați. Lujerii anuali sunt geniculați, bruni sau verzi, la început păroși, apoi glabri. Mugurii sunt caracteristici, fusiformi, mari, de 2-3 cm lungime, ascuțiți, cu numeroși solzi bruni, foarte depărtați de lujer. După alungirea axului, pe lujeri rămân urmele de prindere a solzilor, ca niște cerculețe fine, suprapuse. Frunzele eliptice până la ovate, de 5-10 cm lungime, la vârf sunt acute, la bază îngustate sau rotunjite, pe margini sinuate, dințat denticulate sau aproape întregi, prinse pe pețioli de circa 1 cm. În tinerețe au peri moi pe ambele fețe, mai târziu devin glabre pe față, pe dos păstrând smocuri de peri la subsoara nervurilor, pe margini sunt ciliate. Spre toamnă devin pieloase și, mai ales la exemplarele tinere, rămân pe ramuri până spre primăvară (marcescente) (MILESCU și colab. 1967; STĂNESCU, 1979).
Florile, unisexuat-monoice, apar prin aprilie-mai, după stațiune, concomitent cu înfrunzirea. Florile mascule, constituite dintr-un perigon campanulat, păros, cu 4-7 lacinii profunde, divizate și 8-16 stamine, sunt grupate în panicule pendente, lung pedunculate. Florile femele, câte două, cu trei stile, înconjurate de numeroase bractee, unite la bază, formând un involucru frumos cu patru diviziuni, sunt erecte și scurt pedunculate (MILESCU și colab. 1967; STĂNESCU, 1979).
Fagul fructifică târziu, iar în masiv de la 70-80 de ani, iar fructificațiile abundente se repetă destul de rar, odată la 4-6 ani. Maturația are loc în septembrie-octombrie. Fructul denumit jir, este o achenă în trei muchii, brună-roșcată, de 1-1,5 cm lungime. Într-un kilogram intră 3000-5000 bucăți jir. Miezul comestibil conține, în proporție de 15-17% din greutate, un ulei gras, nesicativ, ce râncezește ușor, folosit în alimentație, precum și o substanță toxică (fagina), care provoacă amețeli dacă se consumă în cantiate mare.
Achenele dispuse câte două sau una, sunt închise complet într-un involucru fructifer lemnos (cupă), ruginiu, păros, dotat cu apendiculi numeroși, alungiți, țepoși și dehiscent la maturitate în patru valve (Fig. 7.).
Fig.7. Achena fagului cu semințe
(sursa: miculmester.blogspot.ro, www.soilnet.com, naturallycuriouswithmaryholland.wordpress.com)
Puterea lor germinativă este relativ mare, între 50-70%. Semințele căzute toamna pe solul pădurii germinează devreme primăvara, spre sfârșitul lunii aprilie. Plantula iese cu cotiledoanele în afară, dezvoltate sub forma a două frunzulițe opuse, mari, reniforme, verzi pe față și argintii mătăsoase pe dos, cu țesuturi foarte delicate.
În primii cinci ani, puieții cresc încet (circa în înălțime anual). Ulterior, creșterea în înălțime se activează, dar abia către 30-40 de ani atinge valori mari, până la anual. La 80 de ani, în stațiuni optime, făgetele pot produce până la 12-13 m3/an/ha. La 100 de ani, însă cea mai mare parte din făgetele indigene produc numai circa 5-6 m3/an/ha. Longevitatea rămâne mai redusă decât a stejarilor, nedepășind circa 300 ani decât în cazuri rare (până la 500 de ani). De aceea, tulpinile groase, mai ales pe soluri cu umiditate accentuată, sunt adeseori putregăioase în partea lor centrală. Lăstărește numai în tinerețe și destul de slab, iar exemplarele din lăstari sunt în general rău conformate și puțin longevive.
1.5. Ecologia speciei Fagus sylvatica
Cerințele ecologice (Tab. 1.) își pun amprenta asupra răspândirii fagului în țara noastră și în tot continentul.
Tab. 1. Fișa ecologică a fagului cu valorile optime (Sursa: STĂNESCU, 1979)
În Europa Centrală, fagul vegetează în climat montan, cu caracter oceanic atlantic. La noi climatul făgetelor este influențat de climatul continental. Fagul are pretenții mari față de umiditate, având nevoie de la nord către sud, de precipitații tot mai bogate, pe măsură ce ținuturile devin tot mai calde. Astfel în Europa Centrală, la temperaturi medii anuale de circa 10 oC, necesită minimum 900-1000 mm precipitații anual, în timp ce în Anglia, la temperaturi de 5-6 oC, circa 500 mm anual. Se dovedește sensibil la secetă și uscăciune. O anumită reducere a cantității de precipitații poate fi compensată de umiditatea atmosferică sporită, care-i permite, pe văi, spre poalele versanților, să coboară mult în regiunea de coline. Este mai exigent față de căldură decât molidul, așa că pe munți rămâne, de regulă, la altitudini inferioare. În comparație cu bradul manifestă amplitudine termică și climatică mai largă, fapt care îi permite să urce deseori mai sus în altitudine decât acesta și, în același timp (STĂNESCU, 1979; ȘOFLETEA și CURTU, 2007).
Înghețurile târzii reprezintă un factor decisiv în răspândirea fagului, tot de această cauză lipsește din Alpii Centrali. Limitele arealului spre nord-est și est sunt condiționate de înghețurile târzii. În Carpați evită stațiunile afectate de înghețuri târzii. De înghețuri târzii suferă puternic în special plantulele, care apar devreme și ale căror țesuturi încă nu sunt rezistente la temperaturile scăzute, dar nici exemplarele mature nu sunt însă ferite de vătămări, care pot produce distrugerea aparatului foliar. Gerurile sunt suportate destul de bine. Cele excesive îi cauzează însă gelivuri (STĂNESCU, 1979; ȘOFLETEA și CURTU, 2007).
Arșița este de asemenea periculoasă, în primul rând pentru plantule, dar și pentru exemplarele mature, care izolate brusc, suferă frecvent de pârlitura scoarței, manifestată obișnuit sub forma unor cicatrice, cu suprafața zgrunțuroasă și contur neregulat (STĂNESCU, 1979; ȘOFLETEA și CURTU, 2007).
Fagul are cel mai pronunțat temperament de umbră dintre toate foioasele de la noi.
Fagul este pretențios, față de sol. Făgete de mare productivitate se întâlnesc pe soluri brune de pădure, bogate în humus și în baze, slab acide, reavănă, aerisite și permeabile, profunde, de pe orice fel de roci. Formează întinse arborete pure și pe soluri mai sărace în baze și mai acide, dar afânate, permeabile, fără variații accentuate de umiditate și aerisire cum sunt arborete din Carpații Meridionali și din Munții Banatului. Se găsește frecvent și pe soluri scheletice, dar trofice, de felul rendzinelor degradate, ca și pe soluri brune-gălbui podzolite în care caz productivitatea și calitatea arboretelor pot să atingă un nivel mijlociu. Nu-i convine, în general, solurile prea umede și argiloase, pseudogleizate, cu stagnări de apă, pe care le evită sau rămâne puțin longeviv (HARALAMB, 1963; MILESCU și colab. 1967; STĂNESCU, 1979; ȘOFLETEA și CURTU, 2007).
În afară de regiunile cu optim climatic, substratul geologic trebuie să intervină ca un factor compensator al climei. Astfel, unde climatul este mai umed și mai rece mai ales din partea de nord al arealului, fagul caută terenurile de natură calcaroasă. Dimpotrivă, în regiunile sudice ale arealului, care sunt mai calde, el se situează pe soluri cu substrat silicios pentru că în aceste regiuni calcarele sunt prea calde și prea uscate (HARALAMB, 1963). Preferința pentru calcare este dependentă și de altitudine. S-a constatat că în Sudeți, Carpații Centrali, Alpi, până la 1000 m altitudine, fagul este indiferent față de natura geologică a solului. De la această altitudine în sus, el caută substratele calcaroase (HARALAMB, 1963).
Datorită frunzișului bogat, pretinde ca solul să fie fertil, destul de afânat și suficient de profund. Datorită înrădăcinării pivotante nu merge pe terenuri degradate (HARALAMB, 1963).
1.6 Biodiversitatea și fagul
Diversitatea biologică are două roluri majore: de a asigura anumite funcții esențiale și de a permite adaptarea la noile condiții de mediu. Diversitatea biologică permite formularea răspunsului la diferite perturbații și găsirea unei soluții adaptată la fiecare situație nouă. Prezența sau absența unei specii, sau a unei grupe de specii, permite evaluarea foarte precisă a caracteristicilor edafice și climatice ale biotopului și, mai ales, a impactului unui poluant asupra ecosistemului (BOLEA și colab., 2002).
1.6.1 Biodiversitatea micologică legată de fag
Fagul este una din speciile care se pare că suferă cel mai puțin de pe urma atacurilor diverșilor dăunători biotici. Fiind într-o situație norocoasă deoarece atacul insectelor defoliatoare care se semnalează frecvent în arboretele de cvercinee se opresc altitudinal în zona gorunetelor, iar defoliatorii rășinoaselor atacă în mai mică măsură arboretele de fag.
Se pare că la noi fagul este unul dintre cele mai rezistent specii forestiere. Proporția de defoliere se schimbă anual, în 2004 a fost 15,6%, în 2005 11%, în 2006 11,5% (BADEA, 2003). În nord-estul și din centrul României au semnalat declinul fagului datorită unor factori abiotici. (CHIRA și colab., 2005; COVRIG, 2014).
De asemenea, bolile provocate de diverse ciuperci sunt mai puțin evidente la fag.
Între bolile provocate de ciuperci la plantulele și puieții de fag se enumeră mana plantulelor de fag (Phytophtora fagi Hart. și Phytophtora omnivora Bary.) care este o boală comună în semințișurile naturale mai ales în anii după o fructificație abundentă. Ciuperca produce culcarea plantulelor numită și topirea răsadurilor. Boala se manifestă în primele 4-6 săptămâni de la încolțirea semințelor, atunci când tulpinițele și radicelele plantulelor sunt încă nelignificate. După lignificare boala nu mai este periculoasă. Mana plantulelor de fag deseori se asociază cu atacul puricelui Lachnus fagi. Strangularea tulpinițelor la puieți (Pestalotia hartigii Tub.) este periculos atât pentru plantulele de rășinoase cât și pentru cele de foioase, manifestând prin uscarea scoarței tulpiniței imediat deasupra solului în formă de inel. În pepniere dar și în arborete naturale se poate produce înăbușirea puieților de aparatele fructifere ale unor bureți de Thelephora lacinata Pres. și Thelephora terrestris Ehr. Când puieții sunt mici și sunt invadați în tot lungul tulpiniței lor de unul din acești bureți, ei se usucă (MILESCU și colab. 1967).
La nivelul frunzișului făinarea frunzelor se poate provoca de ciuperca Microsphaera abbreviata Peck sau Microsphaera alphitoides Grif. et Maubl. care provoacă boală sporadic pe frunzele de pe lăstarii de fag. Făinarea provocată de ciuperca Phyllactinia suffulta (Rebent) Sacc. este comună în România la fag și este provocat de forma fagi Duby. Făinarea apară pe fața inferioară a frunzelor. Antracnoza frunzelor de fag provocată de ciuperca Gloeosporium fagi West. apară pe frunze ca niște pete mari, gălbui și aceste frunze cad în timpul verii (MILESCU și colab. 1967).
În cazul lujerilor și ramurilor de fag între bolile provocate de ciuperci putem să-l amintim pe Nectria cinnabarina (Tode), forma conidială Tubercularia vulgaris Tode, lujerii atacați au un aspect buburos, din cauza pustulelor roșii ale ciupercii. Cancerul fagului cauzat de Nectria galligena Bres. sau de Nectria ditissima Tul. se prezintă atât ca niște umflături închise, cât și deschise. De regulă, atacul acestei ciuperci urmează după atacul păduchilor Lachnus exiccator L. și Chermes fagi L., care propagă sporii și înlesnesc infecția prin rănirea lujerilor. Cancerul fagului este frecvent în arboretele tinere, în starea de nuieliș până la prăjiniș. Cârceii portocalii al ramurilor de fag este provocat de ciuperca Quaternaria personii Tul., care este un supraparazit comun pe lujeri, ramuri și tulpini subțiri în curs de uscare (MILESCU și colab. 1967).
La tulpini apare ciuperca de încindere a lemnului de fag (Stereum purpureum Pers.) care se dezvoltă atât pe cioate uscate, bușteni cât și în alburnul uscat din dreptul rănilor de pe trunchiul arborilor în picioare. Ea constituie unul din principalii agenți ai fenomenului de încindere a lemnului. Păstrăvul fagului produs de Pleurotus astreatus Jacq. este caracteristică în toate făgetele. Pălăriile ciupercii apar toamna, pe tulpini în viață sau pe cioate. Păstrăvul produs de Schiziophyllum commune Fr. se instalează pe lemnul mort al rănilor. Produc putrezirea alburnului la bușteni. Iasca fagului produs de Fomes fomentarius (L.) Gill. este cea mai răspândită ciupercă xilofagă, vegetând de preferință pe fag și mai rar pe alte foioase. Pălăria vegetează mai multe decenii, în fiecare an formându-se câte un nou strat de pori. Iasca produsă de Gonoderma applanatum (Pers.) Pat infectează arborii în picioare prin rănile din lungul trunchiului, ciuperca propagându-se apoi în duramen. Pălăriile sunt izolate sau suprapuse una peste alta. Iasca de ciot a foioaselor este produs de Phellinus igniarius (L.) Quél. și apară la foioase printre care se enumeră și fagul producând putrezirea lemnului. Iasca produsă de Inonotus obliquus (Pers.) Pil. este un parazit a cerului dar în România au găsit și pe fag provocând putrezirea trunchiului. Armillaria mellea (Fr.) Karts provoacă putrezirea coletului sau omorârea cambiului arborilor dar este cunoscută și sub numele de gheba de rădăcini. Recunoașterea bolii se poate face după prezența aparatelor fructifere care se nasc la suprafață din miceliul situat între scoarță și lemn (MILESCU și colab. 1967).
Inima roșie a lemnului de fag este o alterară cromatică a lemnului de fag. În mod normal lemnul de fag nu are un duramen colorat, dar la arborii în vârstă se constată însă adesea o colorație roșie-brună a zonei centrale a lemnului tulpinii, denumită „duramen fals al lemnului de fag”. Putem să diferențiem două tipuri de duramen fals: inima roșie și duramen de ger (MILESCU și colab. 1967).
Inima roșie are o poziție excentrică sau centrală în tulpină. Poate să aibă o forma cilindrică care pornește de la ciotul unei ramuri uscate și se prelungește până la baza tulpinii sau poate să fie mai lată decât jumătatea din diametrul tulpinii, cu o colorație aproape omogenă (MILESCU și colab. 1967).
Dacă se face o secțiune transversală printr-o tulpină cu inimă roșie, se constată că limita acesteia are un mers neregulat, ondulat, neurmărind exact inelele de lemn și este mărginită de o dungă închisă la culoare, care o separă de restul lemnului necolorat. Această formațiune anormală este produs de către o serie de ciuperci care se instalează pe alburn ca Stereum purpureum Pers., Schizophyllum commune Fr., Tremella faginea Britz, Bispora monilloides Cda (MILESCU și colab. 1967) (Fig. 8.).
Fig. 8. Inimă roșie stelată la fag (Sursă: original)
GUIMAN și DRĂGHICIU (2007) arată că după vârsta de 100 de ani defectele interioare ale lemnului, în principal inima roșie, afectează mai intensiv arborii, indiferent de vârsta lor, de etajul în care acestea se găsesc, de productivitatea sau structura lor și chiar de intervențiile silviculturale aplicate. Cercetările au fost efectuate în 27 suprafețe experimentale de probă, amplasate în arborete de fag în toate formațiile forestiere în care este prezent fagul. Cu cât arborii trec cu mai mulți ani limita de vârstă de 100 de ani, în condiții staționale prielnice, inima roșie se asociază tot mai frecvent cu putregaiul interior al lemnului. Autorii recomandă pentru a preîntâmpina deprecierile calitative ale lemnului și pierderile în ceea ce privește valorificarea acestuia pe baza rezultatelor cercetărilor este necesară coborârea vârstelor optime de tăiere pentru arboretele de fag de clase mijlocii și superioare de producție (GUIMAN și DRĂGHICIU, 2007).
Buștenii de fag, în stare umedă, suferă o alterare care se manifestă printr-o schimbare de culoare, numită „încingerea lemnului”. În lemnul de fag se formează niște dungi roșii-violete-brune, care se lățește în continuu și mai târziu în interiorul acestor dungi apar alte dungi albe-cenușii sub influența unor ciuperci ca Stereum purpureum Pers., și mai puțin frecvent Hypoxylon coccineum Bull.
1.6.2 Biodiversitatea entomofaunei legată de fag
Jirul servește ca hrană pentru un șir de insecte între care se enumeră molia jirului (Carpocapsa grossana Hw.). Zborul fluturei are loc prin iunie când femela depune ouăle pe jirul verde. Omida pătrunde în sămânță, hrănindu-se cu cotiledoanele. Trombarul jirului (Rhynchaenus fagi L.) este un gândaac de 2-3 mm. Femela depune ouăle pe dosul frunzelor de fag. Larva se împupează într-un cocon, gândacii apărând prin iunie. Gândacii rod frunzele, găurindu-le și atacând apoi jirul. Jirul atacat rămâne sec. Carpocapsa amplana Hb. este o molie, care pe lângă atacul frecvent asupra ghindei, atacă jirul căruia îi distruge cotiledoanele (MILESCU și colab., 1967).
Insectele care se hrănesc cu frunzele de fag se numește literatura de specialitate defoliatori. Omida păroasă a stejarului (Lymantria dispar L.) atacă și fagul dar defolierile care se înregistrează au fost mai slabe decât prevederile prognozei, dar știm că în cazul arborilor de fag defoliați refacerea este mult mai întârziată și incompletă. Omida cu coadă roșie (Dasychira pudibunda L.) atacă în primul rând fagul. Zborul fluturilor are loc în mai-iunie, femela depunând 50-400 de ouă pe tulpină, la înălțimea de 1-5 m, în grămezi. Omizile se urcă pe coroană și se hrănesc cu frunze până toamna (MILESCU și colab., 1967).
Țânțarul de frunză al fagului (Mikiola fagi Hart.) are mărimea de 4-5 mm. Ouăle sunt depuse izolat sau mai multe la un loc, în vârful mugurilor încă nedeschiși, zborul țânțarului având loc în martie-aprilie. La începutul lunii aprilie apar larvele, care pătrund în muguri, unde dezvoltă niște gale de formă ovoidală, netedă, cu vârful ascuțit. Aceste gale au diametrul de 6-7 mm în interiorul lor formându-se niște cămăruțe în care se găsesc larvele. Galele sunt la început de o culoare verde-pal, apoi roșietică, ele căzând toamna mai devreme, o dată cu frunzele pe care se găsesc (MILESCU și colab., 1967) (Fig. 9.).
Fig. 9. Gale de pe frunza de fag cauzat de țânțarul de frunză de fag (Mikiola fagi Hart.) (Sursa: www.galerie-insecte.org, michal-duda.euweb.cz, www.biolib.cz, http://swiatmakrodotcom.files.wordpress.com)
Omida păroasă a molidului (Ocneria monacha L.) atacă în primul rând molidul și apoi pinul, bradul și alte rășinoase. Uneori atacă chiar foioase, preferând fagul, mesteacănul și apoi carpenul (MILESCU și colab., 1967).
Păduchele lânos al frunzei de fag (Phyllapis fagi L.) are de 2-2,5 mm lungime. Ouăle iernează în depunerile făcute pe mugurii fagului de la exemplarele bătrâne și din plantații. În mai-iunie apar păduchi, care sug seva pe dosul frunzelor. Din cauza atacului, lujerii tineri se usucă. Trombarul verde al frunzelor de salcie (Phyllobius argentatus L.) dar și țigărarul mesteacănului (Deporaus betulae L.) atacă și frunzele de fag, producându-le vătămări (MILESCU și colab., 1967).
Alte insecte care atacă eventual și frunzele de fag: cotarul stejarului (Operophtera brumata L.), Operophtera fagata Scharfen, Erannis defoliaria Cl., Acrometa aceris L., Phalera bucephala L., fluturele cu coadă aurie (Euproctis chrysorrhoea L.), cărăbușul de mai (Melolontha melolontha L.) (MILESCU și colab., 1967).
Pâduchele lânos al fagului (Cryptococcus fagisuga Lndgr.) este dăunătorul scoarței al fagului. Prin sugerea sevei, duce la uscarea scoarței, care apoi cade. Între iunie și octombrie femela depune ouă în crăpăturile scoarței, de regulă în partea de jos a tulpinii. Iernarea se întâmplă în stadiul de larvă. Prin aprilie-iulie se transformă în adulți, hrănindu-se cu seva frunzelor. Păduchii se găsesc pe arborii atacați de ciuperci (Nectria galligena Nres.) care creează condiții favorabile dezvoltării acestei insecte (MILESCU și colab., 1967).
Insectele care trăiesc între scoarță și lemn sunt: gândacul de scoarță al fagului (Ernoporus fagi Fabr.). Gândacii sapă galerii între scoarță și lemn, în crăcile pe cale de uscare, desenul atacului nefiind clar. Gândacii care se poate mai găsi și pe fag în afară de specia de gazdă sunt: gândacul de scoarță al carpenului (Scolytus caprini Ratz.); cariul de scoarță al stejarului (Scolytus intricatus Ratz.) și Agrilus viridis L (MILESCU și colab., 1967).
Insectele saproxilice care se hrănesc cu lemnul fagului sunt: Elateroides dermestoides L., un gândac care pe lângă fag, atacă și alte foioase și rășinoase. Vătămările cauzate sunt produse pe cioate și tulpini și sunt vătămări tehnice în lemn, galeriile merg adânc (18-26 cm) din această cauză materialul lemnos atacat nu poate fi utilizat decât pentru foc; Phymatodes testaceus L. larvele rod scoarța, pătrunzând sub ea și săpând galerii între scoarță și lemn, neregulate și pline de rumeguș. Larva matură sapă apoi o galerie în lemn, ovală în secțiune, lungă de până la 7 cm și la o distanță de 5 cm de scoarță. Trypodendron domesticum L. atacă fagul, stejarul, aninul și acerineele. Femela sapă o galerie în lemn unde introduce sporii unei ciuperci caredezvoltându-se extrage din lemn materii nutritive, formând micelii care sunt consumate apoi de larve. Gândacul Xyleborus monographus Fabr. și Platypus cylindrus Fabr. atacă și fagul, preferând însă stejarul, și în acest caz larvele se hrănesc cu miceliile unor ciuperci care se formează în galeriile săpată de femelă (MILESCU și colab., 1967).
Croitorul mare al stejarului Cerambyx cerdo L. și specia Cerambyx scopolii Füssl atacă stejarul și apoi fagul. Ouăle se depune în crăpăturile scoarței tulpinilor, larvele străbat scoarța săpând galerii între scoarță și lemn. Atacul se recunoaște după scurgeri de sevă, rumeguș evacuat, găuri de zbor și uscarea treptată a coronamentului pe partea atacată a arborilor. O altă specie care face parte din familia Cerambycidae, Subfamilia Cerambycinae, și aparține genului Rosalia este Rosalia alpina. Rosalia alpina este frecvent întâlnită în complexul climatic al fagului și coniferelor, mai rar în cel al stejarului, preferând în special făgetele bătrâne și de aceea este popular denumită croitorul de fag (MILESCU și colab., 1967) (Fig. 10.).
Fig. 10. Rosalia alpina, croitorul de fag (Sursa: www.carpathianbasinspecies.eu, http://commons.wikimedia.org, www.barkbeetles.org)
2. Variabilitatea fagului
2.1 Variabilitatea rasială, ecotipuri și climatipuri
Provocările continue generate de diversificarea arealului natural a fagului în noi nișe ecologice au stimulat în același timp cu schimbările climatice postglaciare, formarea de noi unități intraspecifice, diferențiindu-se varietăți, forme, rase, ecotipuri, biotipuri (ȘOFLETEA și colab., 2002).
Rasele geografice și la fag există (după STĂNESCU, 1977; CURTU ȘI ȘOFLETEA 2007).
Fagus sylvatica borealis include fagul de mică altitudine de pe litoralul Mării Baltice
Fagus sylvatica britanica din sudul Angliei
F.s.scandinavica din sudul Peninsulei Scandinave
F.s.celtica răspândit în nordul Franței
F.s. pomeranica din Danemarca
SVOBODA (1955) citat de CURTU ȘI ȘOFLETEA (2007) le consideră climatipuri o serie de populații din ținuturile montane și premontane ale Europei:
F.s. pyrennaica din Pirinei
F.s. gallica din Munții Jura
F.s. alpina din Alpii Vestici
F.s. austriaca din Alpii Austriei
F.s. hercynica din zone montane și colinare ale Europei Centrale
F.s. apenninica din Apenini
F.s.carpatica din Carpații Slovaciei
F.s. polonica și F.s. silesiaca din Munții Poloniei
F.s.transilvanica din Carpații României
F.s. balcanica din Munții Balcani
F.s. podolica din Podișul Podolic și Central Moldovenesc
După STĂNESCU (1977) se poate menționa că fagul reprezintă o specie relativ omogenă și unitară, cu variabilitate morfologică destul de restrânsă, dar foarte bine studiată.
Fagul având un areal vast în Europa cu condiții climatice diferite, de la cele oceanice, stubmediteraniene, până la continentale, prezintă o relativă, plasticitate morfologică. De aceea, au fost semnalate o mulțime de unități intraspecifice (GRAPINI și TOMESCU, 1974).
După forma și structura coroanei STĂNESCU (1977) s-au diferențiat varietățile:
F. sylvatica typica Shur (F. sylvatica vulgaris Dom.Beldie), având coroană și alte caractere normale
F. sylvatica pyramidalis Petz et Kirch (F. sylvatica fastigiata K. Koch) cu coroană îngustă, piramidală, ramuri erecte
F. sylvatica pendula Lodd., cu ramuri pendente, cele inferioare târâtoare
F. sylvatica tortuosa Dippel, formă pitică, cu tulpina și ramurile puternic răsucite, coroană rară, neregulată.
După caracterele frunzelor s-au descris (GRAPINI și TOMESCU, 1974; STĂNESCU, 1979):
F. sylvatica var. vulgaris (Dom. Beldie), cu frunze normale
F. sylvatica var. grandidentata Hort, frunze grosolan și regulat dințate
F. sylvatica var. atropurpurea Hort (F. sylvatica f. atropunicea West), frunze roșii negricioase sau brune întunecate
F.s.f. subcordata Murr, formă subalpină cu frunze lat-ovate, la bază oarecum cordate
F.s.f. carpinifolia Dom., frunze relativ mici, eliptice
F.s.f. cuneifolia Beck, frunze lung-cuneate
F.s.f. beckii Dom., frunze sub 6 cm lungime și 5,5 cm lățime, la bază ușor cordate sau rotunjite, cu 8-12 perechi de nervurilaterale
F.s.f. czeczottae Pașcovschi, frunze mici, de 3,5-5 cm lungime, cu marginea ondulată sau lat dințată și numai 6-7 perechi de nervuri laterale.
După caracterele cupei s-au deosebit:
F.s.f. macrocarpa Dom. și F.s.f. longipes Dom. cu cupă mare, respectiv lung pedunculată.
După caracterele cojii și ale lemnului sunt bine diferențiate:
F.s.f. leucodermis C.C. Georgescu și Dumitriu Tătăreanu, cu scoarță albă, fără pete cenușii-negricioase și lemn deosebit de valoros, de culoare albă, omogen, inele înguste, de lățime egală și procent mic de inimă roșie
F.s.f. quercoides Persoon, cu scoarța tulpinilor și a ramurilor vârstnice adânc brăzdată, ca la stejar, având ritidom veritabil (GRAPINI și TOMESCU, 1974; STĂNESCU, 1977).
În arealul natural al fagului există o serie de populații care au dobândit specializări adaptive față de anumite condiții climatice și edafice particulare.
Fagul din România include o serie de ecotipuri distincte, cu adaptabilitate climatică (după STĂNESCU, 1977; CURTU ȘI ȘOFLETEA, 2007):
fagul bucovinean și cel din ținuturile de la limita estică a arealului speciei (județele Iași și Vaslui), adaptat la un climat mai aspru și mai răcoros, făgetele cresc în condiții climatice de limită în această zonă
fagul bănățean, este un climatip relativ termofil, făgetele bănețene prezintă și o individualitate genetică, adăpostind exemplare hibride de Fagus taurica
fagul din ținuturile vestice ale Munților Apuseni, este de asemenea un ecotip termofil, dar cu potențialul bioproductiv inferior fagului de Banat
fagul dobrogean din Munții Măcinului, adaptat la climatul local cald, uscat cu ierni aspre, în trecut s-a aflat în contact direct cu fagul oriental
fagul de mare altitudine ecotip climatic adaptat la un sezon de vegetație mai scurt, cu amplitudini termice mari
fagul de mică altitudine în stațiuni calde și uscate cu precipitații mai abundente
ȘOFLETEA și colaboratori (2002) pe baza analizelor s-au identificat ecotipul oligoterm și ecotipul relativ termofil la fag. Ecotipul oligoterm de fag include populații de la limita superioară altitudinală a speciei sau din zone cu inversiuni termice (”găuri de ger”) cât și de la limita estică a arealului speciei. Populațiile încadrate în ecotipul relativ termofil au dobândit trăsături adaptive datorită presiunii selective a mediului cât și ca urmare a hibridării exemplarelor de fag comun cu fagul oriental.
2.2. Variabilitatea fenotipică a populațiilor de fag în România
Fagul este una dintre cele mai sigure specii din România și se impune ca principala specie din pădurile țării noastre. Din acest motiv, importanța silviculturală a fagului este remarcabil. Este o excelentă specie de amestec cu bradul, moldiul și gorunul etc. (CURTU și ȘOFLETEA, 2007).
Variabilitatea fenotipică în Româna a fost mai puțin studiat. (IONIȚĂ și PĂRNUȚĂ, 2011). Primul studiu referitor la variabilitatea fenotipică a fagului a fost inițiat de ENESCU și MUHS în anul 1988. Au studiat variația trăsăturilor fenotipice în populații naturale. Au studiat 21 de populații naturale de fag aflate în cinci zone altitudinale diferite, au măsurat 29 de trăsături caracteristici. Rezultatele au arătat că variația acestor caracteristici este mare. URECHIATU (1992) a măsurat 42 de parametrii morfologice și anatomice în 77 populații naturale și au arătat o mare variabilitate inter- și intrapopulațională.
2.3. Variabilitatea genetică a populațiilor de Fagus sylvatica L. din România
Majoritatea speciilor forestiere sunt plante alogame. Populația alogamă este alcătuită din indivizi alogami heterozigoți, respectiv din diferite genotipuri (PĂNIȚĂ, 2010).
În natură, speciile forestiere sunt reprezentate prin exemplare care trăiesc în asociații mai mult sau mai puțin izolate unele de altele, numite populații (PĂNIȚĂ, 2010). O populație genetică reprezintă o grupare spațio-temporală de indivizi conspecifici, care au același mod de reproducere și aceeași structură genetică. Populația genetică își menține continuitatea în timp datorită legăturilor reproductive dintre membrii săi. O populație poate crește în dimensiuni sau se poate micșora prin migrația indivizilor dintr-o populație în alta sau prin modificarea natalității și a mortalității. Aceasta se poate uni cu alte populații sau se poate stinge prin emigrarea tuturor membrilor săi, fie prin eliminarea lor totală (PĂNIȚĂ, 2010).
Arborii sunt plante sălbatice, la care selecția naturală a acționat pe perioade de timp extrem de îndelungat, în cadrul mediului specific forestier. În arborete arborii duc un trai comun cu conviețuiri în comunități largi, în populații de anvergură, dominate de trăsături asociative, de sprijin mutual, dar și de competiție trofică (PĂNIȚĂ, 2010).
Se știe că unitatea de bază asupra căreia se acționează forțele evoluției este de fapt populația și nu individul. O populație face parte din grupe sau sistem de populații.
Speciile cu areal larg, cu interes forestier fundamental (molidul, bradul, fagul, stejarul etc.) sunt alopatrice, adică ocupă diferite regiuni geografice. Acestea sunt formate dintr-o multitudine de populații, fără însă ca între mărimea ariei de vegetație și numărul de populații locale să existe o corespondență strictă. Stabilirea limitelor dintre populațiile de arbori, ca unități izolate reproductiv, nu este o problemă simplă și uneori diferențele se realizează mai mult după criterii ecologice-geografice decât după criterii morfologice, genotipice (PĂNIȚĂ, 2010).
Foarte utilă s-a dovedit și analogia cu tipurile de pădure. Este cazul populațiilor cu areal larg, continuu (molidul, bradul, fagul, gorunul) la care se poate sconta pe existența unor bariere geografice ale panmixiei (PĂNIȚĂ, 2010). Ca de exemplu în România, la fag, populații distincte trebuie să fie cele din Dobrogea, izolate geografic de arealul carpatic continuu al speciei, ca și cele din Banat și Munții Apuseni datorită mediului diferit și climatului cu nuanță mediteraneană (PĂNIȚĂ, 2010).
Izolarea populațiilor se poate produce prin mai multe feluri decât izolarea geografică. Mecanismele de izolare reproductivă sunt determinate de nișele ecologice în care populațiile trăiesc în cadrul aceluiași habitat. Izolarea ecologică poate să fie produsă de factori biologici ca de exemplu diferență între perioada de înflorire și fecundare, lipsă de afinitate biochimică a gameților sau de sterilitatea hibrizilor. Capacitatea de adaptare a unei populații la schimbările mediului este determinat de heterogenitatea genetică a populației (PĂNIȚĂ, 2010).
În fondul de gene a unei specii intră și genotipurile subspeciilor și raselor constituente, iar populația are un fond de gene global cu o conformație genotipică unică. Suma genelor dintr-o populație alcătuiește genofondul sau fondul de gene unei populații. Ca de exemplu la molid, culoarea scoarței tulpinii este specificată de trei perechi de gene aditive Aa, Bb și Cc și potențialul genetic total al speciei pentru acest caracter ar fi dat de gama de genotipuri AABBCC….aabbcc, cu fenotipuri de la culoarea violetă până la culoarea cenușie (PĂNIȚĂ, 2010).
Diversitatea genetică este foarte importantă pentru evoluția speciilor între condițiile de mediu schimbătoare. Numai câteva studiu genetic s-a făcut până acum pe populațiile de fag din România. Un studiu larg bazat pe analiza ADNcp s-a evidențiat că populațiile de fag din Carpații Românești au originea în populații din Moravia (estul Cehiei) (PĂNIȚĂ, 2010).
Variabilitatea genetică a fagului a fost cercetat în Scandinavia (PAULE 1992), Germania (LÖCHELT și FRANKE 1993, 1995; MÜLLER –STARCK 1991; MÜLLER –STARCK & STARKE 1993; TUROK, 1994, 1996; STARKE 1995, KONNERT & HENKEL 1997), în Italia (LEONARDI & MENOZZI 1995, BELLETTI & LANTERI 1996) și în Franța (MERZEAU et al. 1988, 1994; THIEBAUT și colab., 1982, 1989; GÖMÖRY și colab., 1992) și în Ceslovacia (PAULE 1982).
2.3.1 Variabilitatea markerilor biochimici primari (izozime).
Enzimele utilizate ca markeri biochimici primari în evaluarea structurii genetice a populațiilor de arbori forestieri se regăsesc în majoritatea etapelor din ciclul de viață al acestora (HELLER și colab., 1993) și sunt proteine enzimatice detectabile prin electroforeză și vizualizat prin colorare specifică.
Structura și variația genetică a populațiilor de fag a fost studiat la scară largă cu ajutorul markerilor biochimici primari (izoenzime) (COMPS și colab., 1990, GÖMÖRY și colab., 1992; HAZLER și colab., 1997; KONNERT și colab., 2000; LEONARDI și MENOZZI, 1995; MERZEAU et al., 1994; MAGRI et al., 2006; SANDER și colab. 2000, CIOCÂRLAN & ȘOFLETEA, 2013) și de markeri moleculari de ADNcloroplastici (DEMESURE et al., 1996; MAGRI et al., 2006).
Enzimele poate să aibă forme alternative codificate de către alele diferite pe aceeași locus, pe care se poate folosii ca markeri genetici. Ca urmare a faptului că izoenzimele sunt implicate, în general, în determinarea unor caractere monogenetice discrete, de tip mendelian, adică sunt sub controlul unei singure gene, exprimarea lor în fenotip este clară sau destul de precisă. De aceea, prin studiul izoenzimelor sunt evitate, de regulă, situațiile de incertitudine care apar în analizele poligenice (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
Enzimele sunt considerate, în general, ca markeri genetici neutrali. Caracteristica enzimelor de a fi controlate preponderent de gene mendeliene face posibilă diferențierea exemplarelor în homozigote sau heterozigote, în funcție de structura genetică a locusului respectiv. Față de markerii genetici determinați prin studii directe pe molecule izolate din ADN nuclear sau ADN din anumite organe celulare (cloroplaste și mitocondrii), markerii genetici primari, reprezentați de izoenzime, reliefează expresia fenotipică directă de funcționare a genelor structurale și funcționale, fiind astfel posibile analize genetice asupra produsului unor gene transcriptibile înlăturând incertitudinea că fragmentul analizat să fie localizat în zone nefuncționale în etapa respectivă sau să fie examinate fragmente din ADN-ul repetitiv, din zone inactive. Dar în cazul izoenzimelor există incertitudinea față de implicarea acestora în căile metabolice (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
Utilizarea markerilor biochimici primari pentru evaluarea diversității genetice a resurselor forestiere este considerată de numeroși cercetători ca o metodă fiabilă. Astfel, prin analiza izoenzimelor se poate cuantifica atât diversitatea genetică intrapopulațională cât și interpopulațională (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
Primul studiu care a evaluat diversitatea genetică a fagului a fost efectuat în 1979, mai târziu decât la conifere. În 1979 s-au identificat două locusuri polimorfice, LAP-A și ACP-A, fiecare cu câte patru alele (KIM, Z.S., 1979). THIÉBAUT și colaboratori (1982), au descris trei markeri genetici enzimatici, două în peroxidază (PER) și una în transaminaza de glutamat oxalacetat (GOT).
Majoritatea studiilor referitoare la analiza varianței genetice a fagului cu metoda markerilor izozimici se bazează pe metodologia propusă de MÜLLER-STARCK și STARKE (1993) care au sugerat nomenclatura pentru 20 de locusuri: Aco-A, Aco-B, Dia-A, Gdh-A, Got-A, Got-B, Idh-A, Lap- A, Lap-B, Mdh-B, Mdh-C, Ndh-A, Per-B, Pepca-A, 6Pgdh-A, 6Pgdh-B, 6Pgdh-C, Pgi-B, Pgm-A, Skdh-A, incluzând 78 alelă codominantă. Enzimele au fost extrase din embrioni, muguri, frunze tinere sau polen și au fost separate cu gel electroforeză orizontală.
Un alt studiu despre diferența genetică între populațiile de fag din Estul Europei s-a bazat pe analiza a 12 locusuri de markeri izozimici. Locusul Mdh-1 a fost monomorfic în toate populațiile studiate și numărul mediu a alelelor pe locus a fost 2,21. KONNERT (1995) prezintă analiza variației genetice a populațiilor de fag din Bavaria cu 16 markeri izozimici, și a tras concluzia că variabilitatea este mai mare la nivel intra-populațional decât la nivel inter-populațional.
LEONARDI & MENOZZI (1995) s-au analizat structura genetică și rolul recolonizării postglaciare a 12 populații de fag din Italia. S-au găsit o variabilitate mai mare în populațiile din sudul Italiei, care denotă originea sudică a fagului și se conturează o cale de recolonizare spre nord. Ipoteza studiului a fost ca să se arată o corelație între frecvența alelică și altitudinea. Dar în majoritate populațiilor frecvența alelelor nu se schimbă cu altitudinea sau corelația nu este semnificativă (COMPS și colab., 1998).
După cercetările efectuate de SANDER și colaboratori (2000) se poate constata că variabilitatea genetică a celor șase populații de fag analizate de la muntele Vogelsberg este asemănător cu alte populații din Germania și Europa. Pe 13 locusuri enzimatice s-au determinat 37 de alele genetice care înseamnă 2.85 alele per locus (A/L). Rezultate similare s-au obținut în alte populații din Germania [A/L=2.56, MÜLLER- STARCK și HATTEMER (1989); A/L = 2.3, MÜLLER-STARCK (1991); A/L = 2.51, KONNERT (1995); A/L = 2.40, LÖCHELT și FRANKE (1995)], și în Italia [A/L = 2.12, BELLETTI ȘI LANTERI (1996)]. Cele 13 locusuri enzimatice s-au demonstrat polimorfice. Valori mai mici s-au găsit când alte locusuri au fost analizate în alte populații de fag din Germania [79%, LÖCHELT ȘI FRANKE (1995)], și cele din Italia [68%, BELLETTI ȘI LANTERI (1996)].
Din cele 13 locusuri studiate , în 5 locusuri s-a observat alele rare. În populațiile din muntele Vogelsberg nu s-a găsit alele rare pe locusul IDH-A, dar în populațiile din Italia s-au găsit (BELLETTI ȘI LANTERI, 1996). Dar s-au observat alele rare pe locusurile PGI-B (B3=1.7%) în populațiile din Germania, și în populațiile din Italia la fel (B3=1.1% BELLETTI ȘI LANTERI (1996)). În populațiile de fag din Pădurea Neagră s-au observat alele rare pe locusul PGD-B [B4 = 1.3%, LÖCHELT ȘI FRANKE (1995)] și pe locusul PGM-A [A5 = 1.3%, LÖCHELT ȘI FRANKE (1995)], dar aceste alele nu s-a găsit în populațiile de pe muntele Vogelsberg.
Frecvența alelelor poate fi folosit la caracterizarea populațiilor dar se pare că dacă frecvența lor este sub 2%, acesta înseamnă că nu pot preveni extincția populaților între condiții de mediu variabil (SANDER și colab., 2000).
Genotipul enzimelor și nu alelele reprezintă enzimele care catalizează metabolismul plantelor deși în general frecvența alelelor și nu frecvența genotipurilor este studiat în relație cu adaptarea climatică.
SANDER și colab., 2000 s-au precizat că numai un singur genotip din cele 56 de genotipuri găsite în cele șase populații din muntele Vogelsberg a arătat schimbare semnificativă cu altitudinea. Frecvența genotipului dehidrogenazei shikimate SKD- A2A3 crește de la baza muntelui până la vârful muntelui de la o frecvență 1% până la 13%.
Folosind analizele cu markeri izozimici și prin corelarea rezultatelor genetice cu procentul semințelor sterile, s-au observat că apariția și cauza sterilității la semințele de fag se poate explica cu autofertilizare (VORNAM și colab., 2000).
Un studiu recent apărut în Polonia arată că diferențierea genetică la fag este comparabil cu rezultatele obținute în alte regiuni ale Europei. Valoarea medie de alelă pe locus (Na), heterozigoția observată (Ho), heterozigoția așteptată (He) au fost foarte similare cu cele obținute în România (SUŁKOWSKA și colab. 2012).
Conform cercetările efectuate de BOZIC & KUTNAR (2012) și BOZIC și colab. (2013), două populații de fag din Munții Gorjanci din Slovenia, de la altitudini diferite, 273 m (Vrhovo) și 657 m (Kozarje), crescute pe stațiuni forestiere semnificativ diferite, în diferite condiții ecologice și cu un trecut de gestionare a pădurilor diferit au fost selectate și investigate genetic, prin intermediul analizei izoenzimelor. O tendință de la polimorfism alelic minor la major a fost descoperit pe locusurile Aco – B , Idh – A și 6 – PGDH – A. La locusul Skdh – A , alela A4 a fost observată numai la altitudine mai mică, în populația Vrhovo, ca un genotip heterozigot Skdh – A34 (12 %). Populația de fag de la Kozarje a avut o variabilitate genetică puțin mai mare, un număr ceva mai mare de alele pe locus, o heterozigoție observată mai mare și o diferență intrapopulațională mai mare. S-au găsit o diferență semnificativă între populații în apariția de alele la 5 din 16 locusuri. Distanța genetică medie de Gregorius (1974) a fost de 6,1 %. Populațiile de fag european analizat de la diferite altitudini de pe Munții Gorjanci se pare că sunt diferite genetic.
PAULE (1995) examinând 12 locusuri enzimatice s-a încercat distincția taxonomică a celor două specii de fag, fagul european (F. sylvatica) și fagul oriental (F. orientalis) (Fig. 11.). Pe baza valorilor distanței genetice se poate afirma că înăuntrul arealului de fag european gradul de diferențiere este mai mică (presupunând un flux de gene mai eficientă) decât în înăuntrul arealului fagului oriental. Fagul oriental are un areal mult mai fragmentat decât fagul oriental. Linia de demarcație între cele două specii se întinde prin Bulgaria până în Tesalia. În timp ce în Bulgaria de Est, în Munții Strandja, pădurile de fag este populate de fagul oriental, în Vestul Bulgariei, în Munții Rodopi și Rila, fagul european alcătuiește pădurile. Alele specifice a fagului oriental poate fi găsite și în făgetele din Carpații Meridionali. Zona de introgresiune a celor două specii este situat în Vestul Bulgariei și în Macedonia. Fagul din Crimeea pe baza analizelor izoenzimice se ocupă în mod clar o poziție intermediară. Genele caractersitice a fagului oreintal poate fi detectate și în arboretele din Republica Moldova.
Fig. 11. Distanța genetică între regiunile de râspândire la fag pe baza analizelor markerilor izoenzimici. Zona de hibridare Crimea și Republica Moldova nu intră în zona de răspândirea a speciei F. moesiaca (Sursa: PAULE, 1995; MÁTYÁS, 2002)
2.3.2 Diversitatea genetică determinată cu ajutorul microsateliților cloroplastici
La angiosperme ADN-ul cloroplastic se transmite pe cale maternă. Transmiterea uniparentală permite o estimare a fluxului genetic. (VETTORI și colab., 2004; GAILING și WUEHLISH, 2004). Populațiile din Europa Centrală sunt uniforme genetic din punct de vedera a markerilor cloroplastici transmisă pe cale maternală. Acest lucru sugerează existența efectului bottle-neck în momentul de recolonizare postglaciară (DEMESURE și colab., 1996). Studiile cu ADN cloroplastici, allozime și datele de polen fosili confirmă recolonizarea Europei dintr-un singur refugiu sau din mai multe refugii nediferențiate din sud-estul Europei, (DEMESURE și colab., 1996; GÖMÖRY și colab., 1999; HEWITT, 1999; GAILING și WUEHLISH, 2004) (Fig. 12.).
Fig. 12. Calea de recolonizare post glaciară din refugii în cazul fagului european (Fagus sylvatica) (Sursa: HEWITT, 1999)
Primele studii referitoare la diversitatea genetică a fagului care au folosit markeri ADN cloroplastici au fost începute în 1996. S-au analizat 85 de populații din toate Europa și au identificat 11 haplotipuri, din care haplotipul 5 s-a dovedit cel mai frecvent. În unele regiuni a Europei s-au observat câteva haplotipuri rare, ca de exemplu haplotipul 9 în Spania, haplotipul 8 în Ungaria și haplotipul 4 și 7 în Pirenee. Datele genetice indică existența a două refugii în ultima eră glaciară, una fiind în Peninsula balcanică (astăzi populat de haplotipul 10 și 11) și a doua fiind în sudul Italiei (astăzi populat de haplotipurile 1,2 și 3).
MAGRI și colab. 2006 arată că răspândirea geografică a diferitelor tipuri de ADNcloroplastici a fost investigat prin folosirea diferitelor markeri ADNcloroplastici. S-au analizat 352 populații cu markeri RFLP (Restriction Fragment Lenght polymorphism). Markerii RFLP reprezintă prima generație de markeri moleculari și se consideră că sunt unii din cei mai buni markeri pentru cartarea genomului (LEONTE, 2011). Termenul RFLP a fost introdus pentru descrierea variației lungimii fragmentelor de ADN rezultate în urma secționării cu aceleași endonucleaze și se bazează pe detecția variației lungimii fragmentelor de restricție prin hibridarea de tip Southern (LEONTE, 2011).
Două fragmente de ADN cloroplastici, trnD-trnT (DT) și ORF184-petA (OA) au fost analizate cu enzime de restricție. Tot în aceeași studiu MAGRI și colaboratori (2006) au investigat 468 populații cu șase microsateliți cloroplastici: ccmp2, ccmp3, ccmp4, ccmp6, ccmp7, ccmp10, identificând 20 de haplotipuri folosind tehnica PCR-RFLP și 24 de haplotipuri folosind markeri SSR.
Distribuția haplotipurilor identificate cu tehnica PCR-RFLP indică prezența haplotipurilor 1 și 2 în Europa, haplotipurilor 3 și 4 în Peninsula Apenină. În partea sudică a Peninsulei balcanică MAGRI și colaboratori (2006) au identificat haplotipurile 17-20, unde numărul mare a haplotipuri reflectă prezența hibrizilor între Fagus orientalis și Fagus sylvatica. Prin analiza răspândirii haplotipurilor microsateliți cloroplastice s-a observat existența haplotipului 2 în Italia, existența a mai multor haplotipuri (haplotipurile 7-20) în Peninsula Balcanică și existența unui singur haplotip (haplotipul 1) în alte regiuni a Europei.
În România este prezent haplotipul 1 și 2 identificat cu tehnica PCR-RFLP și haplotipul 1 identificat cu tehnica microsateliților cloroplastici. Prin interpretarea și corelarea datelor paleobotanice și genetice s-au localizat refugiul posibil a fagului în Peninsula Iberică, Franța, Peninsula Apenini, Slovenia, Peninsula Balcanică, Moravia și România (Munții Apuseni) (CIOCÎRLAN și ȘOFLETEA, 2013).
GAILING și WUEHLISH (2004) au examinat cu markeri AFLP și cu markerii microsatelit cloroplastici F. sylvatica din Germania și Grecia și din diferite proveniențe de F. sylvatica ssp. orientalis (Lipsky) Greuel & Burd. (F. orientalis Lipsky) din nordul Turciei. Pentru markerii microsatelit cloroplastici ccmp7, o singură alelă (145 bp, de tip 1) a fost găsit în F. sylvatica din diferite locuri din Germania. Cinci alte probe de la Muntele Olymp F. sylvatica (Grecia), clasificate ca intermediar între F. orientalis și F. sylvatica (F. sylvatica var. Moesiaca), după morfologia frunzelor s-a arătat cloroplastele de tip 1, de asemenea. Trei populații de F. sylvatica din Grecia (de la Muntele Olymp, Munții Piera, Gardiki) a relevat un tip diferit de markeri microsatelit cloroplastici (148 bp = tip 4). ccmp7 a fost extrem de variabil în populațiile de F. orientalis din nordul Turciei, unde sunt afișate șapte alele reprezentate de fragmente cu dimensiuni diferite între 145 pb la 151 pb.
În analiza AFLP aproximativ 300 de fragmente au fost generate cu ajutorul a două combinații selective de primer AFLP (E38/M64; E37/M68). În investigația preliminară s-au examinat opt probe de Fagus sylvatica și șase probe de F. orientalis. S-au găsit 39 de fragmente care au fost amplificate fie în F. sylvatica sau respectiv în F. orientalis. Fragmentele au fost utilizate în analiza tuturor celor 133 probe.
DEMESURE și colaboratorii săi (1996) în studiul referitor la filogeografia fagului comun (Fagus sylvatica L.) în Europa cu ADN cloroplastic, au prelevat probe în total din 85 de populații de fag comun (F. sylvatica L.) dintr-o zonă geografică mare din Suedia până în Sicilia, și de la vestul Franței până în Ucraina și Crimeea (Fig. 13.). În fiecare arboret de fag (până la 3-4 ha), de la 5-20 de arbore ales la întâmplare au tăiat 10 muguri dorminzi dintr-o zonă omogenă ecologic. ADN-ul total extras a fost din două-trei muguri/arbore. Au folosit 10 perechi de primeri cloroplastici, unul descris de TABERLET și colab. (1991) și nouă descris în DEMESURE și colab. (1995), și patru perechi de primeri mitocondriali descris în DEMESURE și colab. (1995). Având în vedere toate primeri împreună, un total de 11 diferite haplotipuri cloroplastici au fost identificate.
Fig. 13. Harta haplotipurilor de ADN cloroplastici de fag (Fagus sylvatica L.) în Europa (Sursa: DEMESURE și colab., 1996 )
Studiile privind diversitatea genetică pe baza markeriilor ADN cloroplastici au fost realizate în culturile comparative de fag din România. Analiza markerilor moleculari, în special al celor citoplasmatici și în particular al celor cloroplastici la angiosperme, contribuie la descifrarea modului de migrare a speciilor de foioase, în special la căile de recolonizare postglaciară a speciilor. Distribuția spațială a markerilor cloroplastici creează o imagine clară a istoriei și modului de migrare a speciilor deoarece mărimea populațiilor se reduce la existența unor markeri haploizi (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
Studiile realizate la nivel european au identificat, la majoritatea speciilor forestiere, o serie de markeri moleculari polimorfici, definindu-se astfel principalele haplotipuri. Prin identificarea principalelor centre de refugii postglaciare și prin reconstruirea căilor de migrare din aceste centre se poate identifica originea proveniențelor și modul în care s-a realizat recolonizarea. Cunoașterea diversității genetice în cazul populațiilor de arbori are implicații majore în gestionarea proveniențelor valoroase și conservarea genofondului (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
La fag au fost analizate un număr de 22 proveniențe din cultura comparativă de la Aleșd și 18 proveniențe din cultura comparativă de la Săcele. Din fiecare provenință au fost analizate un număr de cinci exemplare. Distribuția proveniențelor este relativ uniformă, acoperind în mare măsură arealul European al fagului (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
Pe baza analizelor efectuate la Stațiunea ICAS Simeria și ICB Cluj-Napoca la fag au studiat variabilitatea genetică pentru zone distincte ale ADN cloroplastic, folosind două primeri DT și OA și patru primeri derivați din aceștia: DT1-DT2 și DT3-DT4, respectiv OA1-OA2 și OA3-OA4, cu enzimele de restricție corespunzătoare acestora cât și pentru secvențele scurt repetitive ale ADN cloroplastici (SSR microsateliți), utilizând primerii universali descriși în literatura de specialitate (ccmp1-ccmp10) (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
S-a constatat că evaluarea polimorfismului PCR-RFLP în cazul primerilor DT și OA este dificil, diferențele dintre fragmente fiind foarte mici. Segmentele de ADN amplificate în zonele specifice primerilor DT și OA sunt reprezentate de fragmente destul de mari, iar variabilitatea a fost exprimată printr-un număr destul de redus de baze azotate. Din aceste considerente s-a optat pentru folosirea primerilor derivați (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
Studierea polimorfismului prin examinarea mărimii fragmentelor migrate în câmpul electroforezei la nivelul zonei DT a ADN-lui cloroplastici pentru primerul DT1-DT2, a evidențiat diferențieri vizibile. Aceste diferențieri apar în cazul digestiei cu enzima Hae III în benzile 1 și 2, iar în cazul enzimei de restricție Hinf I doar în banda 8. În cazul enzimei Hae III, polimorfismul determinat de cele două benzi permite diferențierea a două haplotipuri. Polimorfismul determinat de enzima Hinf I este linkat de polimorfismul determinat de enzima Hae III, în consecință cele trei benzi polimorfice determinând doar două haplotipuri distincte (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
Examinarea fragmentelor migrate în câmpul electroforezei pentru zona OA a ADN cloroplastic pentru primerul OA1-OA2 a evidențiat polimorfism doar pentru enzima Hinf I, fragmentele digerate cu enzima Hae III nefiind polimorfice. Pentru toate proveniențele de fag studiate a fost observat polimorfism doar în banda 8 a zonei de ADNcp studiată. Acest polimorfism poate determina existența a cel mult două haplotipuri. Au fost analizate în total 40 de proveniențe, 200 de exemplare și au fost identificate 3 haplotipuri cloroplastice (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
Haplotipul cel mai frecvent întâlnit este H2, care a fost identificat la 25 de proveniențe și la 104 exemplare, având o frecvență de 52%. Haplotipul H3 a fost identificat la 22 de proveniențe și 86 de exemplare având o frecvență de 43%. Cel mai rar haplotip este H1, identificat doar în două proveniențe și la 10 exemplare, câte 5 în fiecare proveniență și are o frecvență de 5% (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
Dintre cei 2 primeri testați (ccmp4 și ccmp7) în cadrul analizelor genetice realizate la secvențele scurt repetitive (SSR), polimorfismul a fost evidențiat doar în cazul utilizării primerului ccmp4. Polimorfismul a fost identificat la o singură proveniență (Bulgaria, Maglij) care transformă haplotipul H1, determinat prin metoda PCR-RFLP, în haplotipul H4. Pe baza analizelor de ADNcp efectuate asupra celor 40 de proveniențe a rezultat că variabilitatea genetică a fagului este redusă. Practic, s-au distins doar 4 haplotipuri cloroplastice, dintre care unul la nivelul secvențelor simple repetitive. Se observă cu ușurință că cele mai răspândite în culturile cercetate sunt haplotipurile H1 și H2, haplotipurile H3 și H4 fiind detectate fiecare într-o singură proveniență (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
Distribuția europeană a haplotipului H1 este cea mai mare, având preponderență în zona central și vest europeană, fiind însă întâlnit și în Europa de Est, însă numai în asociații cu haplotipul H2, care este preponderent în zona respectivă. În 16 din cele 25 proveniențe în care este reprezentat, haplotipul H1 a fost identificat ca haplotip unic, iar în 4 din cele 10 proveniențe, în care apare împreună cu H2, este dominant (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
Arealul haplotipului H1 se întinde în vest până din zona centrală a Franței, în nord până în sudul Suediei, în sud din nordul Italiei, iar în est până în estul Poloniei. Studiile paleobotanice și genetice realizate la nivel european identifică doar două refugii glaciare majore pentru fag: unul în Peninsula Italică și altul în Peninsula Balcanică. Cel mai probabil, haplotipul H1 provine din refugiul glaciar al Peninsulei Balcanice, de pe coasta Dalmației. Distribuția haplotipului H2 este mai restrânsă decât cea a haplotipului H1, fiind concentrată în zona centrală și est europeană. Acest haplotip a fost identificat în 22 de proveniențe, în 13 din acestea fiind determinat ca haplotip unic, iar în 5 proveniențe ca haplotip majoritar. Arealul haplotipului H2 se întinde din nordul Peninsulei Iberice, pe toate coasta Atlanticului, în sudul Peninsulei scandinave, în nordul Peninsulei Italice și până în sud-estică a Bulgariei (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
Distribuția haplotipurilor sugerează existența refugiului glaciar al haplotipului H1 în zona centrală a Peninsulei Balcanice. Haplotipul H2 are un areal european mai restrâns comparativ cu cel al haplotipului H1, fiind mult mai bine reprezentat în Europa Centrală și de Est. Refugiul glaciar cel mai probabil este Peninsula Istria și nordul Italiei, în Bulgaria acest haplotip nefiind prezent, iar pe Coasta Dalmației este foarte rar (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
A fost analizat un areal destul de larg al fagului dar variabilitatea acestuia la nivelul ADN cloroplastic este redusă, numărul inversiilor, delețiilor sau mutațiilor fiind probabil mult mai redus comparativ cu cel al speciilor de cvercinee (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
După DEMESURE și colab. (1996) în Europa au identificat un număr ridicat de haplotipuri cloroplastici (20 de haplotipuri în cazul PCR-RFLP și 26 cpSSR), însă dintre aceste trei sunt specifice în peste 80% din populațiile analizate și restul haplotipurilor sunt rare, fiind localizate în centrele de refugiu glaciar, respectiv în Peninsula Italică și sudul Peninsulei Balcanice.
Cauza reducerii drastică a populațiilor de fag în perioada ultimei glaciațiuni afectează bogăția alelică la nivelul ADN-lui cloroplastici al speciei. Deși nu au fost analizate decât două proveniențe românești, studiile realizate anterior confirmă preponderența haplotipurilor autohtone H1 și H2, H2 fiind cel mai des întâlnit (GEORGETA MIHAI ed., 2009).
2.3.3 Diversitatea genetică a populațiilor de fag evaluate cu markeri microsateliți nucleici
Markeri microsateliți sau simple sequence repeats (SSR) sunt secvențe repetitive tandem a 1-6 nucleoizi în genomul nuclear. Markerii microsateliți se folosește la analiza diversității genetice, pentru estimarea efectelor fluxului de semințe și polen, procesele de adaptare și pentru identificarea surselor de semințe (CIOCÎRLAN și ȘOFLETEA, 2013). EST-SSR (Expresed Sequence Tag) sunt markeri microsateliți localizate în regiuni codificatoare. Se poate regăsi în mai multe specii forestiere și avantajul lor stă în transferabilitatea lor între specii (SIEFERT, 2011).
PASTORELLI și colabolatori (2003) au dezvoltat primeri / amorse pentru amplificare markerilor microsateliți. Au găsit șase locusuri polimorfice cu 3-21 alele de la 70 de arbori dintr-o singură populație de fag din Italia, cu heterozigoție între 0.58-0.85. Aceste markeri datorită variabilității lor mare sunt foarte folositoare în studiile referitoare la fluxul genetic la fag.
VORNAM și colaboratori (2004) au descris distribuția spațială a alelelor într-un arboret pur, regenerat pe cale naturală analizând 99 de exemplare mature de fag, după ce au testat nouă markeri microsatelitici original dezvoltat pentru F. crenata și F. japonica. Pentru caracterizarea spațială a structurii genetice s-au folosit două statistici diferite, una bazând pe distanța genetică medie între arbori, al doilea bazând pe indexul Moran I. Rezultatele au arătat – o structură familiară puternică – în cazul celor două statistici.
În general markerii microsateliți sunt mai folositoare în detectarea spațială a structurii genetice decât allozimele. La fag (Fagus sylvatica) la numai trei markeri microsateliți mfc5, mfc9-2, mfc11 au găsit mai multe alele. Structurile genetice spațiale sunt influențate de factori impredictibile ca de exemplu direcția vântului în timpul polenizării. Autorii se recomandă colecționarea jirului de la suprafețe cât mai mari ca să evităm preponderența accentuată a numai câteva familii și ca să putem evita reducția potențialului adaptiv a generației următoare.
2.4 Conservarea resurselor genetice forestiere (RFG) de fag în Europa și în România
Resursele genetice forestiere (RGF) sunt reprezentate de acele fonduri de gene (germoplasmă forestieră) care pot exprima la nivelul unei populații o diversitate genetică intraspecifică largă, însușiri cantitative (auxologice – specifice bioacumulărilor) și calitative deosebite și, nu în ultimul rând, o mare capacitate de adaptare și rezistență sporită la factorii abiotici și biotici (FĂRTĂIȘ, 2010).
Deoarece în România fagul se regenerează foarte bine în mod natural nu a reprezentat obiectul programelor de împădurire.
Conservarea diversității resurselor genetice este importantă din punct de vedere a supraviețuirii speciilor și pentru posibilitatea de adaptare la schimbările climatice (AMOS & HARWOOD, 1998; RAJENDRA, 2011).
În România, resursele genetice la fag sunt conservate numai in situ cu excepția celor patru plantații de proveniențe comparative la Cărbunaru – Baia Sprie, Maramureș; Săcele – Vărzăvoaia, Brașov; Aleșd – Poiana Florilor, Bihor; Fântănele – Aluniș, Bacău. Acest tip de conservare “in situ” a condus la păstrarea unui fond genetic foarte puțin (chiar deloc) alterat, la acesta contribuind și lipsa unor culturi artificiale cu surse străine de germoplasmă (ENESCU și IONIȚĂ, 2002).
Prima metodă de conservare a fost elaborarea catalogului național pentru producerea materialelor forestiere din 2001, apoi completat și reeditat în 2012. Acest catalog prevede 368 de arborete de fag ca sursă pentru producerea de material săditor forestier din categoria „Selecționat” pe o suprafață de 7561,12 ha din toate subzonele fitogeografice a României. Dar în acest catalog nu sunt prevăzute arboretele testate de fag ca sursă pentru producerea materialelor forestiere, nici plantaje de semințe de fag și nici culturi de plantă mamă de fag.
Al doilea metodă de conservare reprezintă selecția resurselor genetice la fag care au fost incluse în Catalogul Național al Resurselor Genetice Forestier editat în anul 2012. Situația resurselor genetice forestiere (RGF) de fag este reprezentat de 123 unitate de conservare pe o suprafață de 11 803 ha, din care 3 106,4 ha ca nucleu de conservare și 8 696,6 ha zonă tampon (PÂRNUȚĂ și colab., 2011).
GÖMÖRY și colab. (2003) au studiat allozime la fagul din România. Carpații românești reprezintă centrul diversității alelice la fag, și la nivel regional și la nivel populațional. Au identificat o mare diversitate alelică în Munții Apuseni și Carpații de Curbură.
Harta de distribuție a resurselor genetice de fag (Fagus sylvatica) cu prezentarea regiunii de proveniență (Fig. 14.).
Fig. 14. Harta de distribuție a resurselor genetice de fag (Fagus sylvatica) cu prezentarea regiunei de proveniență (PÂRNUȚĂ și colab., 2011)
Cele 123 unitate de conservare ca resursă genetică în cazul fagului este prezentat în tabelel următoare (Tab. 2.).
Tab.2. Tabel de sintetizare a resurselor genetice (RGF) la fag (Fagus sylvatica) la nivelul țării (PÂRNUȚĂ și colab., 2011)
O mare parte a arboretelor de fag este inclus în rețeau Natura2000, 273 SCI acoperă aproximativ 2 023 601 ha de pădure incluzând și făgete.
Situația făgetelor în Albania
În Albania fagul ocupă o suprafață de 197 093 ha, cu un volum pe picior de 36 441 800 m3, se regăsește la o altitudine între 800 și 2 000 m, chiar și până la 2 400 m datorită climei mediteraneene. În Albania pădurile de fag au o structură aproape naturală. Mai mult de 50% a făgetelor montane au o vârstă de 100 de ani. Pădurile în Albania în mare parte îndeplinesc funcția de producție, dar numai 11% din suprafața împădurită au o productivitate superioară (2,3 m3/ha), majoritatea arboretelor (76%) au o productivitate inferioară (1,3 m3/ha). Făgetele din Albania au o productivitate anuală de 2,14 m3/ha. În cazul făgetelor din Albania au aplicat următoarele tratamente silviculturale: tăieri succesive și tăieri rase. Fagul are o capacitate de regenerare foarte bună mai ales în arboretele de 100-120 de ani (HAJRI, 2011).
Și în Albania se folosește două metode de conservare pentru resursele genetice: conservarea in situ și ex situ. Conservarea in situ se realizează în parcuri naționale, în monumente naturale, conservarea ex situ se realizează în banca de gene, conservare ADN-lui, conservare polenului. Pentru monitorizarea stării de sănătate a pădurilor de fag în Albania au creat o rețea cu 299 de suprafață de probă. Cele mai problematice dăunători pentru fag sunt: Mikiola fagi Hartig, Rhynchaenus fagi L., Phyllaphis fagi L., Cryptococcus fagisuga Lindinger. Agenții fitopatogeni care provoacă cele mai mari daune sunt Nectia dittisima, mai ales în făgetele bătrâne, Phytophtora fagi, Fomes fometarius (HAJRI, 2011).
2.5. Managementul pădurilor și impactul acestuia asupra diversității genetice a arboretelor
De la prima utilizare a ecosistemelor forestiere, omenirea a modificat în mod intenționat sau inconștient diversitatea genetică a speciilor de arbori pădure. Cu toate acestea, ecosistemele forestiere vor persista numai în cazul în care diversitatea genetică de arbori forestieri se menține dinamic. Acest lucru este valabil mai ales în vederea schimbărilor de mediu, prin urmare, aspectele genetice ar trebui să fie încorporate în gestionarea pădurilor, în scopul de a conferi populațiilor de arbori de pădure capacitatea, de a menține un nivel adecvat al diversității genetice, de a menține viabilitatea pe termen scurt și potențialul evolutiv pe termen lung (BUITEVELD și colab., 2007).
În principiu gestionarea pădurilor, pot afecta resursele genetice prin:
procese legate de drift genetic (de exemplu , numărul limitat de semănători)
procese legate de sistemul de înmulțire (de exemplu, izolarea reproductivă)
procesele legate de selecție de fertilitate și viabilitate (de exemplu, selectarea arborilor plus)
procesele legate de migrație (de exemplu, transferul de material săditor forestier) (BUITEVELD și colab., 2007).
Consecințele genetice ale managementului forestier se primește mai multă atenție în zilele de astăzi, dar încă sunt limitate la conifere: Pinus strobus (BUCHERT și colab., 1997; RAJORA și colab., 2000), la câteva specii tropicale și la genul Eucalyptus.
Diversitatea genetică a scăzut la molidul arginitu (Picea glauca) (RAJORA și colab., 2000) după regenerare artificială și în Swietenia macrophylla după exploatare (GILLES și colab., 1999). La țugă (Tsuga heterophylla) diversitatea genetice a fost mai mică în arboretele tratate cu tăieri în ochiuri și cu tăieri sub adăpost decât în arboretele naturale (El-KASSABY și colab., 2003).
Pe de altă parte, nu există diferență semnificativă între diversitatea genetică a arboretelor Abies amabilis tratate cu tăieri în ochiuri și cu tăieri sub adăpost comparativ cu arboretele naturale (El-KASSABY et al., 2003), la duglas nu s-a observat nici un efect după tăieri sub adăpost sau după tăieri de punere în lumină, comparativ cu arboretele netratate (El-KASSABY et al., 2003).
Cu toate acestea, mai multe studii au indicat faptul că gestionarea pădurilor poate duce la pierderea de alelelor rare și localizate (de exemplu, după exploatare la Pinus strobus, BUCHERT și colab., 1997; RAJORA și colab. 2000; după tratamentul de tăieri sub adăpost la duglas, ADAMS și colab.,1998). Acesta se presupune că consecințele genetice ale managementului forestier depinde de specii, inclusiv trăsăturile tratamentelor din trecut și de condițiile de mediu locale, care sunt parțial rezultatele unui management la nivel regional specific.
În pădurile de fag exista o mare varietate a sistemelor de management aplicate, dar în zilele noastre tăierea sub adăpost, în combinație cu regenerarea naturală este cel mai comun (HARALAMB, 1963; MILESCU și colab. 1967).
La fag ca și la mai multe alte specii forestiere s-au observat diversitate mare la locusurile izoenzimatice și diferențe de obicei scăzută între populații. Bazată pe diversitatea de ADNcloroplastici s-au observat diferențe spațiale distincte în cazul populațiilor de fag (DEMESURE și colab., 1996;. MAGRI și colb., 2006.). Mai recent, într-un arboret de fag s-au studiat structura genetică precisă cu ajutorul markerilor microsatelitici (VORNAM și colab., 2004).
Pe de altă parte, există doar câteva studii care se ocupă cu impactul managementului forestier asupra diversității genetice la fagul european, în special concentrându-se pe efectul tăierilor de punere în lumină (HUSSENDORFER ȘI MONIKA KONNERT, 2000).
BUITEVELD și colaboatori (2007) au studiat zece arborete de fag din toate Europa în parcele pare, care s-au diferit în intensitate măsurilor de management forestier. În arborete au găsit genotipuri cu patru locusuri microsatelitici cu polimorfism ridicat. S-au comparat diversitatea genetică între arboretele cu măsuri de management limitat și cele cu măsuri de management intensiv (mai ales cu tăieri sub adăpost) și nu a relevat diferențe semnificative pentru bogăția alelică (A), numărul efectiv de alele (Ae), numărul de alele rare (Arare), nici pentru heterozigoție observată (Ho), nici pentru heterozigoție așteptată (A). Creșterea coeficientului de consangvinizare (FIS) în arborete cu gestionare limitată a fost semnificativ mai mare decât în arborete cu măsuri de gestionare mai intensiv. S-au găsit diferențe mici dar semnificative între toate arboretele (FST = 0,058), ceea ce arată o structură geografică clară. Rezultatele indică faptul că tăierile sub adăpost au un impact minim sau chiar nu au influență asupra diversității genetice în arboretele de fag european (BUITEVELD și colab. 2007).
Bibliografie
ADAMS, W.T., J. ZUO, J.Y. SHIMIZU, , TAPPEINER, J.C., 1998, Impact of alternative regeneration methods on genetic diversity in coastal Douglas-fir, For. Sci. 44, 390–396.
AMOS, W., J. HARWOOD, 1998, Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations, Biological Sciences 353: 177-186, Series B, Issue: 1366, Publisher: The Royal Society.
BADEA, O., 2003, Starea de sănătate a pădurilor din România la nivelul anului 2003. Dinamica acesteia în perioada 1990-2003. ICAS.
BELLETTI, P., S. LANTERI, 1996, Allozyme variation among European beech (Fagus sylvatica L.) stands in Piedmont, North-Western Italy. Silvae Genetica, 45, 33–37.
BLADA, I., A. H. ALEXANDROV, G. POSTOLACHE, J. TUROK, N. DONIȚĂ, 2002, Inventories for in situ Conservation of Broadleaved Forest Genetic Resources in South-eastern Europe. In: Engels J. M. M. et al. (eds.): Managing Plant Genetic Diversity, CABI Publishing, IPGRI Rome, 217-227.
BOLEA, V., D. CIOBANU, Any-Mary PANĂ, 2002, Dezvoltarea sistemului de supraveghere intensivă a principalelor ecosisteme forestiere, prin urmărirea evoluției compoziției floristice, Anale ICAS 45: 101-108
BOŽIČ, G., L. KUTNAR. 2012, Genetic Variability of two Fagus sylvatica (L.) Populations in the South-Western Edge of the Panonnian Plain, Acta Silv. Lign. Hung., Vol. 8: 75–86
BOŽIČ, G., M., IVANKOVIC, L. KUTNAR, 2013, Genetic structure of european beech (Fagus sylvatica l.) seed stands from different forest sites of Gorjanci mountains as revealed by isoenzymes. Šumarski list 137.1-2: 25-32
BUCHERT, G. P., O. P. RAJORA, J. V. HOOD, B. P. DANCIK, 1997, Effects of Harvesting on Genetic Diversity in Old‐Growth Eastern White Pine in Ontario, Canada. Conservation Biology, 11(3): 747-758.
BUDANTSEV, L. Y., 1997, Late Eocene Flora of western Kamchatka. Proceedings of Komarov Botanical Institute 19: 3–115. Russian Academy of Sciences, Sankt Petersburg.
CHIRA, D., F. DANESCU, N. GEAMBASU, C. ROSU, Florentina CHIRA, V. MIHALCIUC, Aurelia SURDU, 2005, Particularități ale uscării fagului în perioada 2001-2004. Anale ICAS 48: 115-134
CIOCÎRLAN, Elena, N. ȘOFLETEA, 2013, Genetic diversity of Romanian populations of Fagus sylvatica – a review. Bulletin of the Transilvania University of Brașov, Vol 6 (55): 27-32
COMPS, B., C. MATYAS, J. LETOUZEY, T. GEBUREK, 1998, Genetic variation in beech populations (Fagus sylvatica L.) along the alpine chain and in the hungarian basin. Forest Genetics 5: 1-9.
COVRIG, I., 2014, Regererarea fagului, Editura Bioflux, Cluj-Napoca
CURTU, L., N., ȘOFLETEA. 2007. Dendrologie II, Editura Universității Transilvania, Brașov
DEMESURE, B., B. COMPS, R. J. PETIT, 1996, Chloroplast DNA phylo- geography of the common beech (Fagus sylvatica L.) in Europe.: Evolution, 50 : 2515-2520
DEMESURE, B., N. SODZI, R. J. PETIT, 1995, A set of universal primers for amplification of polymorphic non‐coding regions of mitochondrial and chloroplast DNA in plants. Molecular Ecology 4.1: 129-134.
DENK, T., 2003, Phylogeny of Fagus L. (Fagaceae) based on morphological data. Plant Syst. Evol. 240: 55–81
EL-KASSABY, Y.A., B.G. DUNSWORTH, J. KRAKOWSKI, 2003, Genetic evaluation of alternative silvicultural systems in coastal montane forests: western hem- lock and amabilis fir, Theor. Appl. Genet., 107: 598–610.
ENESCU, V., Lucia IONIȚĂ, 2002, Evaluarea variației fenotipice și genotipice a unor populații naturale de fag (Fagus sylvatica L.) în vederea identificării de resurse genetice. Anale ICAS, 45: 79-88
FĂRTĂIS, L., 2010, Ameliorarea genetică a speciilor forestiere, Curs online pentru învățământul la distanță. Universitatea ”Ștefan cel Mare”, Suceava
FOTJANOVA, L. I., 1982, Fagus napanensis. In: TAKHTAJAN A. (ed.) Magnoliophyta fossilia URSS. Vol. 2, Ulmaceae to Betulaceae. Russian Academy of Sciences, Sankt Petersburg, p. 64.
GAILING, O., G. von WUEHLISH, 2004, Nuclear Markers (AFLPs) and Chloroplast Microsatellites Differ Between Fagus sylvatica and F. orientalis, Silvae Genetica, 53(3): 105-110.
GILLES, A. C. M., C. NAVARRO, A. J. LOWE, A. C. NEWTON, M. HERNANDEZ, J. WILSON, J. P. CORNELIUS, 1999, Genetic diversity in Mesoamerican populations of mahogany (Swietenia macrophylla), assessed using RAPDs, Heredity 83: 722–732.
GÖMÖRY, D., J. VYSNY, B. COMPS, B. THIEBAUT, 1992, Geographical patterns of genetic differentiation and diversity in European beech (Fagus sylvatica L.) populations in France, Biologia (Bratislava), 47: 571–579.
GRAPINI, V., Aurora TOMESCU, 1974, Unitățile sistematice la fag. Analele ICAS, București
GUIMAN, Gh., D. DRĂGHICIU, 2007, Determinarea calității lemnului arborilor de fag în raport cu vârsta și intervențiile silviculturale. Analele ICAS 50:273-297
HAJRI, H., 2011, The status of European beech (Fagus sylvatica L.) in Albania and its genetic resources. In: COST Action E 52: Genetic Resources of Beech in Europe-Current State. J. Frýdl, P., Novotný, J. Fenessy, G., von Wühlich (Eds.). Johann Heinrich von Thünen-Institut, Bundesforschungsinstitut für Ländlche Räume, Wald und Fischerei.
HARALAMB, AT. M., 1963, Cultura Speciilor Forestiere, Editura Agro-Silvică. București
HATTEMER, H., R. STARKE, M. ZIEHE, 1994, Changes of genetic structures in beech populations. In: The Scientific Basis for the Evaluation of Forest Genetic Resources of Beech (eds Muhs, H-J von Wühlisch G), pp. 233–248. Proceedings of an EC Work- shop, Ahrensburg 1993, Working document of the EC, DG VI, Brussels.
HEWITT, G. M., 1999, Post‐glacial recolonization of European biota, Biological Journal of the Linnean Society, 68(1‐2): 87-112.
HUSSENDÖRFER, E., Monika KONNERT, 2000, Untersuchungen zur Bewirtschaftung von Weisstannen und Buchenbeständen unter dem Aspekt der Erhaltung genetischer Variation. For. Snow Landsc. Res, 75(1.2), 187-204.
IONIȚĂ, Lucia, Gh., PĂRNUȚĂ, 2011, Current state of european beech (Fagus sylvatica L.) gene-pool in Romania. In: COST Action E 52: Genetic Resources of Beech in Europe-Current State. J. Frýdl, P., Novotný, J. Fenessy, G., von Wühlich (Eds.). Johann Heinrich von Thünen-Institut, Bundesforschungsinstitut für Ländlche Räume, Wald und Fischerei.
KIM, Z. S., 1979, Inheritance of leucine aminopeptidase and acid phosphatase isozymes in beech (Fagus sylvatica L.). Silvae Genetica, 28(2-3), 68-7.
KONNERT, Monika, M. ZIEHE, U. TROBER, W. MAURER, A. JANSSEN, T. SANDER, , E. HUSSENDORFER, H. HERTEL, 2000, Genetic variation of beech (Fagus sylvatica L.) in Germany: joint evaluation of genetic inventories from several federal states. Forst Holz 13: 403–408.
KONNERT, Monika, W. HENKEL, 1997, Untersuchungen zur genetischen Variation der Buche (Fagus sylvatica L.) in Thüringen. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung, 168 (10): 182–190.
KVAČEK, Z., H. WALTHER, 1989, Paleobotanical studies in Fagaceae of the European Tertiary. Plant Systematics and Evolution, 162:1-4, 213-229.
LEONARDI, S., P. MENOZZI, 1995, Genetic variability of Fagus sylvatica L. in Italy: the role of postglacial recolonization. Journal of Heredity 75: 35-44.
LEONTE, C. E., 2011, Tratat de ameliorarea plantelor. Editura Academiei Române, București
LÖCHELT, S, A. FRANKE, 1993, Bestimmung der genetischen Konstitution von Waldbäumen mit unterschiedlich ausgeprägten Schadsymptomen auf baden-württembergischen Dauerbeo- bachtungsflächen zur Walderkrankung, Projekt Europäisches Forschungszentrum für Maβnahmen zur Luftreinhaltung (PEF), Kernforschungszentrum Karlsruhe, 108, 115.
LÖCHELT, S., A. FRANKE, 1995, Bestimmung der genetischen Kon- stitution von Buchen-Beständen (Fagus sylvatica L.) entlang eines Höhentransektes von Freiburg auf den Schauinsland, Silvae Genetica, 44, 312–318.
MÁTYÁS, Cs., 2002, Erdészeti – természetvédelmi genetika, Mezőgazda Kiadó, Budapest
MERZEAU, D, B. COMPS, B. THIEBAUT, J. CUGUEN, J. LETOUZEY, 1994, Genetic structure of natural stands of Fagus sylvatica L. (beech), Heredity, 72: 269–277.
MERZEAU, D., F. DI GIUSTO, B. COMPS, B. THIEBAUT, J. LETOUZEY, J. CUGUEN, 1988, Genetic control of isozyme systems and heterogeneity of pollen contribution in beech (Fagus sylvatica L.). Silvae Genetica, 38: 195–201.
MIHAI, GEORGETA (ed.), 2009, Surse de semințe testate pentru principalele specii de arbori forestieri din România. ICAS. Editura Silvică, București
MILESCU, I., A. ALEXE, H. NICOVESCU, P. SUCIU, 1967, Fagul, Editura Agro-Silvică. București
MÜLLER-STARCK, G., 1991, Survey of genetic variation as inferred from enzyme gene marker, In: Genetic Variation in European Populations of Forest Trees (eds MÜLLER-STARCK G, ZIEHE M), pp. 20–37. Sauerländer’s Verlag, Frankfurt am Main.
MÜLLER-STARCK, G., HH. HATTEMER, 1989, Genetische Auswirkungen von Umweltstress auf Altbestände und Jungwuchs der Buche (Fagus sylvatica L.), Forstarchiv, 60: 17–22.
MÜLLER-STARCK, G., R. STARKE, 1993, Inheritance of isoenzymes in European Beech (Fagus sylvatica L.). Journal of Heredity, 84: 291– 296.
PASTORELLI, R., M.J.M. SMULDERS, W.P.C. VAN'T WESTENDE, B. VORMAN, R. GIANNINI, C. VETTORI, G.G. VENDRAMIN, 2003, Characterization of microsatellite markers in Fagus sylvatica L. and Fagus orientalis Lipsky. Molecular Ecology Notes 3: 76-78.
PAULE, L., 1982, Untersuchungen zum Wachstum slowakischer Rotbuchenprovenienzen (Fagus sylvatica L.), Silvae Genetica, 31 (4): 131–136.
PAULE, L., 1992, Genetische Differenzierung der Rotbuche (Fagus sylvatica L.) in ihrem Verbreitungsgebiet. In: Biochemische Untersuchungen zur Genetik der Waldbaumpopulationen, Pro- ceedings 21. International Symposium ‘ArGe Forstgenetik- Forstpflanzenzüchtung’, Arnsberg 1992, pp. 11–23. Schriftenreihe der LAFO Nordrhein-Westfalen, Sonderband, Arnsberg.
PAULE, L., 1997. Gene conservation in European beech (Fagus sylvatica). Forest Gerletics 2: 161-170.
PAULE, L., D. GÖMÖRY J. VYSNY, 1995, Genetic diversity and differentiation of beech populations in Eastern Europe, in: MADSEN, S. (ed.), Genetics and Silviculture of Beech. – Forskningsserien (Copenhagen) 11: 159-167
PĂNIȚĂ, O., 2010, Studii de genetică a populațiilor, Editura SITECH, Craiova
PÂRNUȚĂ, Gh., El. STUPARU, M. BUDEANU, V. SCĂRLĂTESCU, FL-M. MARICA, I. LALU, M. FILAT, M. TUDOROIU, A. LORENȚ, M. DAIA, N. ȘOFLETEA, L. A. CURTU, P. PÂRNUȚĂ, M-S. NICA, M. TEODOSIU, E-N. CHEȘNOIU, C. MARCU, 2011, Catalogul național al resurselor genetice forestiere, Editura Silvică, București,
PIGG, K. B., W. C. WEHR, 2002, Tertiary flowers, fruits, and seeds of Washington State and adjacent areas – part III. Washington Geology 30: 3–16.
RAJENDRA, K. C., 2011, Spatial dynamics of intraspecific genetic variation in European beech (Fagus sylvatica L.) Cuvillier, E, Göttingen.
RAJORA, O.P, M.H. RAHNAM, G.P. BUCHERT, B.P. DANCIK, 2000, Microsatellite DNA analysis of genetic effects of harvesting in old-growth eastern white pine (Pinus strobus) in Ontario, Canada. Mol. Ecol. 9: 330–34
SANDER, T., S. KÖNIG, G. ROTHE, A. JANSEN, H. WEISGERBER, 2000, Genetic variation of European beech ( Fagus sylvatica L.) along an altitudinal transect at mount Vogelsberg in Hesse, Germany, Molecular Ecology 9 : 1349–1361
SAVATTI, M., M. SAVATTI jr., 2004, Ameliorarea arborilor forestieri. Editura AcademicPres, Cluj-Napoca
SCHMID, E., 2000, Palynologische Untersuchungen an Phosphoritknollen (Mitteloligozan) aus dem Tagebau Cospuden (Leipziger Bucht). M.Sc. Thesis, University of Vienna.
SEIFERT, S., 2011, Variation of candidate genes related to climate change in European beech (Fagus sylvatica L.) PhD Thesis Georg-August Universität Göttingen, Göttingen, Germany.
SESTRAȘ, R., 2011, Note de curs – Ameliorarea speciilor forestiere, anul II Silvicultură.
STANA FLORESCU, Doina, 2010, Sistematica și geobotanica plantelor, Editura AcademicPres, Cluj-Napoca.
STARKE, R., 1995, Genetische Variation an Enzym-Genloci der Buche. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung, 166 (8): 161–167.
STĂNESCU, V., 1977, Genetica și ameliorarea speciilor forestiere, Editura didactică și pedagogică, București
STĂNESCU, V., 1979, Dendrologie, Editura Didactică și Pedagogică, București
STĂNESCU, V., N. ȘOFLETEA, 1998, Silvicultura cu bazele geneticii forestiere. Editura Ceres, București
SUŁKOWSKA, M., D. GÖMÖRY, L. PAULE, 2012, Genetic diversity of European beech in Poland estimated on the basis of isoenzyme analyses, Folia Forestalia Polonica 54 series A : 48–55.
SVOBODA, P., 1955, Lesni dfeviny a jejich porosty. [Forest tree species and their stands). Volume 2. – SZN, Praha.
ȘOFLETEA, N., D. TÂRZIU, Gh. SPÂRCHEZ, L. CURTU, 2002, Cercetări de genetică ecologică privind climatipurile și edafotipurile la cvercinee și fag, în vedera fundamentării măsurilor silvotehnice și de conservare a acestor arborete. Analae ICAS 45: 57-66
ȘOFLETEA, N., L.A. CURTU, 2007, Dendrologie I, Editura Universității Transilvania, Brașov
TABERLET, P., L. GIELLY, G. PATOU, J. BOUVET, 1991, Universal primers for amplification of three noncoding regions of chloroplast DNA, Plant Mol. Biol. 17:1105-1109.
THIEBAUT, B., J. LETOUZEY, J. CUGUEN, 1989, Genetic control of isozyme systems and heterogeneity of pollen contribution in Beech (Fagus sylvatica L.). Silvae Genetica, 38: 195–201.
THIÉBAUT, B., R., LUMARET, P. H. VERNET, 1982, The bud enzymes of beech (Fagus sylvatica L.), genetic distinction and analysis of polymorphism in several French populations. Silvae genetica, 31.1: 51-60.
TUROK, J., 1994, Levels of the genetic variation in 20 beech (Fagus sylvatica L.) populations from western Germany. In: The Scient ific Basis for the Evaluation of Forest Genetic Resources of Beech (eds MUHS H.J., G. von WUHLICH), 181–195. Proceedings of an EC workshop. Ahrensburg, 1993, working document of the EC, DG VI, Brussels.
TUROK, J., 1996, Genetische Untersuchungen bei der Buche — Genetische Anpassungsprozesse und die Erhaltung von Genressourcen in Buchenwäldern (Fagus sylvatica L.), Vol. 8 (ed. LÖBF-Schriftenreihe). Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten/Landesamt für Agrarordnung NRW, Arnsberg.
VETTORI, C., G.G. VENDRAMIN, M. ANZIDEI, R. PASTORELLI, D. PAFFETTI, R. GIANNINI, 2004, Geographic distribution of chloroplast variation in Italian populations of beech (Fagus sylvatica L.), Theor Appl Genet 109: 1-9.
VORNAM, B., N. DECARLI, O. GAILING, 2004, Spatial distribution of genetic variation in a natural beech stand (Fagus sylvatica L.) based on microsatellite markers, Conservation Genetics 5: 561-570.
ZAHARIA, D., Adelina DUMITRAȘ, 2003, Arboricultură ornamentală, Editura Risoprint, Cluj-Napoca
*** 2001. Catalogul Național al Surselor pentru Materiale Forestiere de Reproducere din România.
*** Technical guidelines for genetic conservation and use European beech. Available at: http:// www.euforgen.org/fileadmin/ bioversity/publications/pdfs/1322_ European_beech_ _Fagus_sylvatica_.pdf . Accessed: 20-01- 2014
***2012. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2012
Bibliografie
ADAMS, W.T., J. ZUO, J.Y. SHIMIZU, , TAPPEINER, J.C., 1998, Impact of alternative regeneration methods on genetic diversity in coastal Douglas-fir, For. Sci. 44, 390–396.
AMOS, W., J. HARWOOD, 1998, Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations, Biological Sciences 353: 177-186, Series B, Issue: 1366, Publisher: The Royal Society.
BADEA, O., 2003, Starea de sănătate a pădurilor din România la nivelul anului 2003. Dinamica acesteia în perioada 1990-2003. ICAS.
BELLETTI, P., S. LANTERI, 1996, Allozyme variation among European beech (Fagus sylvatica L.) stands in Piedmont, North-Western Italy. Silvae Genetica, 45, 33–37.
BLADA, I., A. H. ALEXANDROV, G. POSTOLACHE, J. TUROK, N. DONIȚĂ, 2002, Inventories for in situ Conservation of Broadleaved Forest Genetic Resources in South-eastern Europe. In: Engels J. M. M. et al. (eds.): Managing Plant Genetic Diversity, CABI Publishing, IPGRI Rome, 217-227.
BOLEA, V., D. CIOBANU, Any-Mary PANĂ, 2002, Dezvoltarea sistemului de supraveghere intensivă a principalelor ecosisteme forestiere, prin urmărirea evoluției compoziției floristice, Anale ICAS 45: 101-108
BOŽIČ, G., L. KUTNAR. 2012, Genetic Variability of two Fagus sylvatica (L.) Populations in the South-Western Edge of the Panonnian Plain, Acta Silv. Lign. Hung., Vol. 8: 75–86
BOŽIČ, G., M., IVANKOVIC, L. KUTNAR, 2013, Genetic structure of european beech (Fagus sylvatica l.) seed stands from different forest sites of Gorjanci mountains as revealed by isoenzymes. Šumarski list 137.1-2: 25-32
BUCHERT, G. P., O. P. RAJORA, J. V. HOOD, B. P. DANCIK, 1997, Effects of Harvesting on Genetic Diversity in Old‐Growth Eastern White Pine in Ontario, Canada. Conservation Biology, 11(3): 747-758.
BUDANTSEV, L. Y., 1997, Late Eocene Flora of western Kamchatka. Proceedings of Komarov Botanical Institute 19: 3–115. Russian Academy of Sciences, Sankt Petersburg.
CHIRA, D., F. DANESCU, N. GEAMBASU, C. ROSU, Florentina CHIRA, V. MIHALCIUC, Aurelia SURDU, 2005, Particularități ale uscării fagului în perioada 2001-2004. Anale ICAS 48: 115-134
CIOCÎRLAN, Elena, N. ȘOFLETEA, 2013, Genetic diversity of Romanian populations of Fagus sylvatica – a review. Bulletin of the Transilvania University of Brașov, Vol 6 (55): 27-32
COMPS, B., C. MATYAS, J. LETOUZEY, T. GEBUREK, 1998, Genetic variation in beech populations (Fagus sylvatica L.) along the alpine chain and in the hungarian basin. Forest Genetics 5: 1-9.
COVRIG, I., 2014, Regererarea fagului, Editura Bioflux, Cluj-Napoca
CURTU, L., N., ȘOFLETEA. 2007. Dendrologie II, Editura Universității Transilvania, Brașov
DEMESURE, B., B. COMPS, R. J. PETIT, 1996, Chloroplast DNA phylo- geography of the common beech (Fagus sylvatica L.) in Europe.: Evolution, 50 : 2515-2520
DEMESURE, B., N. SODZI, R. J. PETIT, 1995, A set of universal primers for amplification of polymorphic non‐coding regions of mitochondrial and chloroplast DNA in plants. Molecular Ecology 4.1: 129-134.
DENK, T., 2003, Phylogeny of Fagus L. (Fagaceae) based on morphological data. Plant Syst. Evol. 240: 55–81
EL-KASSABY, Y.A., B.G. DUNSWORTH, J. KRAKOWSKI, 2003, Genetic evaluation of alternative silvicultural systems in coastal montane forests: western hem- lock and amabilis fir, Theor. Appl. Genet., 107: 598–610.
ENESCU, V., Lucia IONIȚĂ, 2002, Evaluarea variației fenotipice și genotipice a unor populații naturale de fag (Fagus sylvatica L.) în vederea identificării de resurse genetice. Anale ICAS, 45: 79-88
FĂRTĂIS, L., 2010, Ameliorarea genetică a speciilor forestiere, Curs online pentru învățământul la distanță. Universitatea ”Ștefan cel Mare”, Suceava
FOTJANOVA, L. I., 1982, Fagus napanensis. In: TAKHTAJAN A. (ed.) Magnoliophyta fossilia URSS. Vol. 2, Ulmaceae to Betulaceae. Russian Academy of Sciences, Sankt Petersburg, p. 64.
GAILING, O., G. von WUEHLISH, 2004, Nuclear Markers (AFLPs) and Chloroplast Microsatellites Differ Between Fagus sylvatica and F. orientalis, Silvae Genetica, 53(3): 105-110.
GILLES, A. C. M., C. NAVARRO, A. J. LOWE, A. C. NEWTON, M. HERNANDEZ, J. WILSON, J. P. CORNELIUS, 1999, Genetic diversity in Mesoamerican populations of mahogany (Swietenia macrophylla), assessed using RAPDs, Heredity 83: 722–732.
GÖMÖRY, D., J. VYSNY, B. COMPS, B. THIEBAUT, 1992, Geographical patterns of genetic differentiation and diversity in European beech (Fagus sylvatica L.) populations in France, Biologia (Bratislava), 47: 571–579.
GRAPINI, V., Aurora TOMESCU, 1974, Unitățile sistematice la fag. Analele ICAS, București
GUIMAN, Gh., D. DRĂGHICIU, 2007, Determinarea calității lemnului arborilor de fag în raport cu vârsta și intervențiile silviculturale. Analele ICAS 50:273-297
HAJRI, H., 2011, The status of European beech (Fagus sylvatica L.) in Albania and its genetic resources. In: COST Action E 52: Genetic Resources of Beech in Europe-Current State. J. Frýdl, P., Novotný, J. Fenessy, G., von Wühlich (Eds.). Johann Heinrich von Thünen-Institut, Bundesforschungsinstitut für Ländlche Räume, Wald und Fischerei.
HARALAMB, AT. M., 1963, Cultura Speciilor Forestiere, Editura Agro-Silvică. București
HATTEMER, H., R. STARKE, M. ZIEHE, 1994, Changes of genetic structures in beech populations. In: The Scientific Basis for the Evaluation of Forest Genetic Resources of Beech (eds Muhs, H-J von Wühlisch G), pp. 233–248. Proceedings of an EC Work- shop, Ahrensburg 1993, Working document of the EC, DG VI, Brussels.
HEWITT, G. M., 1999, Post‐glacial recolonization of European biota, Biological Journal of the Linnean Society, 68(1‐2): 87-112.
HUSSENDÖRFER, E., Monika KONNERT, 2000, Untersuchungen zur Bewirtschaftung von Weisstannen und Buchenbeständen unter dem Aspekt der Erhaltung genetischer Variation. For. Snow Landsc. Res, 75(1.2), 187-204.
IONIȚĂ, Lucia, Gh., PĂRNUȚĂ, 2011, Current state of european beech (Fagus sylvatica L.) gene-pool in Romania. In: COST Action E 52: Genetic Resources of Beech in Europe-Current State. J. Frýdl, P., Novotný, J. Fenessy, G., von Wühlich (Eds.). Johann Heinrich von Thünen-Institut, Bundesforschungsinstitut für Ländlche Räume, Wald und Fischerei.
KIM, Z. S., 1979, Inheritance of leucine aminopeptidase and acid phosphatase isozymes in beech (Fagus sylvatica L.). Silvae Genetica, 28(2-3), 68-7.
KONNERT, Monika, M. ZIEHE, U. TROBER, W. MAURER, A. JANSSEN, T. SANDER, , E. HUSSENDORFER, H. HERTEL, 2000, Genetic variation of beech (Fagus sylvatica L.) in Germany: joint evaluation of genetic inventories from several federal states. Forst Holz 13: 403–408.
KONNERT, Monika, W. HENKEL, 1997, Untersuchungen zur genetischen Variation der Buche (Fagus sylvatica L.) in Thüringen. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung, 168 (10): 182–190.
KVAČEK, Z., H. WALTHER, 1989, Paleobotanical studies in Fagaceae of the European Tertiary. Plant Systematics and Evolution, 162:1-4, 213-229.
LEONARDI, S., P. MENOZZI, 1995, Genetic variability of Fagus sylvatica L. in Italy: the role of postglacial recolonization. Journal of Heredity 75: 35-44.
LEONTE, C. E., 2011, Tratat de ameliorarea plantelor. Editura Academiei Române, București
LÖCHELT, S, A. FRANKE, 1993, Bestimmung der genetischen Konstitution von Waldbäumen mit unterschiedlich ausgeprägten Schadsymptomen auf baden-württembergischen Dauerbeo- bachtungsflächen zur Walderkrankung, Projekt Europäisches Forschungszentrum für Maβnahmen zur Luftreinhaltung (PEF), Kernforschungszentrum Karlsruhe, 108, 115.
LÖCHELT, S., A. FRANKE, 1995, Bestimmung der genetischen Kon- stitution von Buchen-Beständen (Fagus sylvatica L.) entlang eines Höhentransektes von Freiburg auf den Schauinsland, Silvae Genetica, 44, 312–318.
MÁTYÁS, Cs., 2002, Erdészeti – természetvédelmi genetika, Mezőgazda Kiadó, Budapest
MERZEAU, D, B. COMPS, B. THIEBAUT, J. CUGUEN, J. LETOUZEY, 1994, Genetic structure of natural stands of Fagus sylvatica L. (beech), Heredity, 72: 269–277.
MERZEAU, D., F. DI GIUSTO, B. COMPS, B. THIEBAUT, J. LETOUZEY, J. CUGUEN, 1988, Genetic control of isozyme systems and heterogeneity of pollen contribution in beech (Fagus sylvatica L.). Silvae Genetica, 38: 195–201.
MIHAI, GEORGETA (ed.), 2009, Surse de semințe testate pentru principalele specii de arbori forestieri din România. ICAS. Editura Silvică, București
MILESCU, I., A. ALEXE, H. NICOVESCU, P. SUCIU, 1967, Fagul, Editura Agro-Silvică. București
MÜLLER-STARCK, G., 1991, Survey of genetic variation as inferred from enzyme gene marker, In: Genetic Variation in European Populations of Forest Trees (eds MÜLLER-STARCK G, ZIEHE M), pp. 20–37. Sauerländer’s Verlag, Frankfurt am Main.
MÜLLER-STARCK, G., HH. HATTEMER, 1989, Genetische Auswirkungen von Umweltstress auf Altbestände und Jungwuchs der Buche (Fagus sylvatica L.), Forstarchiv, 60: 17–22.
MÜLLER-STARCK, G., R. STARKE, 1993, Inheritance of isoenzymes in European Beech (Fagus sylvatica L.). Journal of Heredity, 84: 291– 296.
PASTORELLI, R., M.J.M. SMULDERS, W.P.C. VAN'T WESTENDE, B. VORMAN, R. GIANNINI, C. VETTORI, G.G. VENDRAMIN, 2003, Characterization of microsatellite markers in Fagus sylvatica L. and Fagus orientalis Lipsky. Molecular Ecology Notes 3: 76-78.
PAULE, L., 1982, Untersuchungen zum Wachstum slowakischer Rotbuchenprovenienzen (Fagus sylvatica L.), Silvae Genetica, 31 (4): 131–136.
PAULE, L., 1992, Genetische Differenzierung der Rotbuche (Fagus sylvatica L.) in ihrem Verbreitungsgebiet. In: Biochemische Untersuchungen zur Genetik der Waldbaumpopulationen, Pro- ceedings 21. International Symposium ‘ArGe Forstgenetik- Forstpflanzenzüchtung’, Arnsberg 1992, pp. 11–23. Schriftenreihe der LAFO Nordrhein-Westfalen, Sonderband, Arnsberg.
PAULE, L., 1997. Gene conservation in European beech (Fagus sylvatica). Forest Gerletics 2: 161-170.
PAULE, L., D. GÖMÖRY J. VYSNY, 1995, Genetic diversity and differentiation of beech populations in Eastern Europe, in: MADSEN, S. (ed.), Genetics and Silviculture of Beech. – Forskningsserien (Copenhagen) 11: 159-167
PĂNIȚĂ, O., 2010, Studii de genetică a populațiilor, Editura SITECH, Craiova
PÂRNUȚĂ, Gh., El. STUPARU, M. BUDEANU, V. SCĂRLĂTESCU, FL-M. MARICA, I. LALU, M. FILAT, M. TUDOROIU, A. LORENȚ, M. DAIA, N. ȘOFLETEA, L. A. CURTU, P. PÂRNUȚĂ, M-S. NICA, M. TEODOSIU, E-N. CHEȘNOIU, C. MARCU, 2011, Catalogul național al resurselor genetice forestiere, Editura Silvică, București,
PIGG, K. B., W. C. WEHR, 2002, Tertiary flowers, fruits, and seeds of Washington State and adjacent areas – part III. Washington Geology 30: 3–16.
RAJENDRA, K. C., 2011, Spatial dynamics of intraspecific genetic variation in European beech (Fagus sylvatica L.) Cuvillier, E, Göttingen.
RAJORA, O.P, M.H. RAHNAM, G.P. BUCHERT, B.P. DANCIK, 2000, Microsatellite DNA analysis of genetic effects of harvesting in old-growth eastern white pine (Pinus strobus) in Ontario, Canada. Mol. Ecol. 9: 330–34
SANDER, T., S. KÖNIG, G. ROTHE, A. JANSEN, H. WEISGERBER, 2000, Genetic variation of European beech ( Fagus sylvatica L.) along an altitudinal transect at mount Vogelsberg in Hesse, Germany, Molecular Ecology 9 : 1349–1361
SAVATTI, M., M. SAVATTI jr., 2004, Ameliorarea arborilor forestieri. Editura AcademicPres, Cluj-Napoca
SCHMID, E., 2000, Palynologische Untersuchungen an Phosphoritknollen (Mitteloligozan) aus dem Tagebau Cospuden (Leipziger Bucht). M.Sc. Thesis, University of Vienna.
SEIFERT, S., 2011, Variation of candidate genes related to climate change in European beech (Fagus sylvatica L.) PhD Thesis Georg-August Universität Göttingen, Göttingen, Germany.
SESTRAȘ, R., 2011, Note de curs – Ameliorarea speciilor forestiere, anul II Silvicultură.
STANA FLORESCU, Doina, 2010, Sistematica și geobotanica plantelor, Editura AcademicPres, Cluj-Napoca.
STARKE, R., 1995, Genetische Variation an Enzym-Genloci der Buche. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung, 166 (8): 161–167.
STĂNESCU, V., 1977, Genetica și ameliorarea speciilor forestiere, Editura didactică și pedagogică, București
STĂNESCU, V., 1979, Dendrologie, Editura Didactică și Pedagogică, București
STĂNESCU, V., N. ȘOFLETEA, 1998, Silvicultura cu bazele geneticii forestiere. Editura Ceres, București
SUŁKOWSKA, M., D. GÖMÖRY, L. PAULE, 2012, Genetic diversity of European beech in Poland estimated on the basis of isoenzyme analyses, Folia Forestalia Polonica 54 series A : 48–55.
SVOBODA, P., 1955, Lesni dfeviny a jejich porosty. [Forest tree species and their stands). Volume 2. – SZN, Praha.
ȘOFLETEA, N., D. TÂRZIU, Gh. SPÂRCHEZ, L. CURTU, 2002, Cercetări de genetică ecologică privind climatipurile și edafotipurile la cvercinee și fag, în vedera fundamentării măsurilor silvotehnice și de conservare a acestor arborete. Analae ICAS 45: 57-66
ȘOFLETEA, N., L.A. CURTU, 2007, Dendrologie I, Editura Universității Transilvania, Brașov
TABERLET, P., L. GIELLY, G. PATOU, J. BOUVET, 1991, Universal primers for amplification of three noncoding regions of chloroplast DNA, Plant Mol. Biol. 17:1105-1109.
THIEBAUT, B., J. LETOUZEY, J. CUGUEN, 1989, Genetic control of isozyme systems and heterogeneity of pollen contribution in Beech (Fagus sylvatica L.). Silvae Genetica, 38: 195–201.
THIÉBAUT, B., R., LUMARET, P. H. VERNET, 1982, The bud enzymes of beech (Fagus sylvatica L.), genetic distinction and analysis of polymorphism in several French populations. Silvae genetica, 31.1: 51-60.
TUROK, J., 1994, Levels of the genetic variation in 20 beech (Fagus sylvatica L.) populations from western Germany. In: The Scient ific Basis for the Evaluation of Forest Genetic Resources of Beech (eds MUHS H.J., G. von WUHLICH), 181–195. Proceedings of an EC workshop. Ahrensburg, 1993, working document of the EC, DG VI, Brussels.
TUROK, J., 1996, Genetische Untersuchungen bei der Buche — Genetische Anpassungsprozesse und die Erhaltung von Genressourcen in Buchenwäldern (Fagus sylvatica L.), Vol. 8 (ed. LÖBF-Schriftenreihe). Landesanstalt für Ökologie, Bodenordnung und Forsten/Landesamt für Agrarordnung NRW, Arnsberg.
VETTORI, C., G.G. VENDRAMIN, M. ANZIDEI, R. PASTORELLI, D. PAFFETTI, R. GIANNINI, 2004, Geographic distribution of chloroplast variation in Italian populations of beech (Fagus sylvatica L.), Theor Appl Genet 109: 1-9.
VORNAM, B., N. DECARLI, O. GAILING, 2004, Spatial distribution of genetic variation in a natural beech stand (Fagus sylvatica L.) based on microsatellite markers, Conservation Genetics 5: 561-570.
ZAHARIA, D., Adelina DUMITRAȘ, 2003, Arboricultură ornamentală, Editura Risoprint, Cluj-Napoca
*** 2001. Catalogul Național al Surselor pentru Materiale Forestiere de Reproducere din România.
*** Technical guidelines for genetic conservation and use European beech. Available at: http:// www.euforgen.org/fileadmin/ bioversity/publications/pdfs/1322_ European_beech_ _Fagus_sylvatica_.pdf . Accessed: 20-01- 2014
***2012. http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2012
Copyright Notice
© Licențiada.org respectă drepturile de proprietate intelectuală și așteaptă ca toți utilizatorii să facă același lucru. Dacă consideri că un conținut de pe site încalcă drepturile tale de autor, te rugăm să trimiți o notificare DMCA.
Acest articol: Padurile de Fag (ID: 122737)
Dacă considerați că acest conținut vă încalcă drepturile de autor, vă rugăm să depuneți o cerere pe pagina noastră Copyright Takedown.