Neurofiziologia Analizatorilor Senzoriali
NEUROFIZIOLOGIA ANALIZATORILOR SENZORIALI
Analizatorul vizual
Vederea recepționează cantitatea cea mai mare de informații din mediul înconjurător. Peste 85% din informațiile pe care le primim din mediu sunt obținute pe cale vizuală. Vederea are o mare importanță în viața omului asigurând adaptarea la mediu, orientarea în spațiu, menținerea echilibrului, menținerea stării de veghe și a atenției, prin activarea corticală.
Ochiul realizează o imagine optică a lumii înconjurătoare. Din punct de vedere fizic ochiul se aseamănă cu un aparat fotografic, colectând undele luminoase din mediu și proiectându-le pe retină. În același timp ochiul este și un receptor senzorial foarte complex, având capacitatea de a transforma imaginile de pe retină în impuls nervos care apoi îl transmite ariilor corticale unde ele sunt prelucrate. Din întreaga gamă a frecvențelor radiațiilor electromagnetice doar a opta parte stimulează retina. Aria spectrului vizual este cuprins între lungimile de undă de 375 nm și 760 nm.
În apropierea spectrului vizibil sunt radiații infraroșii și ultraviolete. Aceste radiații au efecte biologice, primele fiind percepute ca radiații calorice, putând produce arsuri pe cornee, iar celelalte determină fluorescența cristalinului.
Anatomia ochiului
Analizatorul vizual este format în ultimă instanță din retină, la nivelul căreia se găsesc receptori sensibili pentru radiațiile luminoase, din căile de transmitere (segmentul intermediar) și zonele de proiecție corticale, unde se face analiza și sinteza informațiilor sosite de la ochi (segmentul central).
La nivelul globului ocular se găsește capătul periferic al analizatorului, retina. Globul ocular este adăpostit în cavitatea orbitei. Între globul ocular și peretele osos al orbitei se află o capsulă adipoasă în care se găsesc mușchii extrinseci ai globului ocular. mușchi striați cu rol în motilitatea globilor oculari. Globul ocular este format din trei tunici concentrice și din mediile transparente.
Tunica externă este fibroasă și formată din două porțiuni inegale: posterior se află sclerotica și anterior, corneea. Între sclerotică și cornee se află șanțul sclerocornea, în profunzimea căruia se află canalul Schlemm prin care este resorbită umoarea apoasă spre venele scleroticii.
Corneea este transparentă avasculară și puternic inervată. Sclerotica care ocupă suprafața cea mai mare este tunica opacă conjuctiv-fibroasă, pe care se prind mușchii extrinseci ai globului ocular. Este perforată de vasele sanguine și limfatice iar la nivelul polului posterior, în partea inferioară de fibrele nervul optic. Pe fața ei internă se găsesc celule pigmentare.
Tunica medie vasculară prezintă trei segmente care dinspre posterior spre cea anterioară sunt: coroida, corpul ciliar și irisul.
Coroida se întinde posterior de ora seratta, care reprezintă linia dintre coroidă și corpul ciliar. În partea posterioară coroida este prevăzută cu un orificiu prin care ies fibrele nervului optic.
Corpul ciliar se află imediat înaintea orei seratta și prezintă în structura sa mușchii ciliari și procesele ciliare.
Mușchii ciliari sunt formați din fibre musculare netede, unele radiale, altele circulare. Mușchiul ciliar are rol important în procesele de acomodare la distanță, acționând asupra cristalinului prin intermediul ligamentelor suspensoare care alcătuiesc zonula ciliară a lui Zinn, care se inseră pe fața externă a capsulei, pe cristaloidă, pe care o tensionează, menținând astfel forma de lentilă biconvexă a cristalinului. Cristalinul lipsit de ligamentele suspensoare devine sferic datorită compoziției sale gelatinoase.
Procesele ciliare sunt alcătuite din aglomerări de capilare cu rol în secreția umoarei apoase.
Irisul este o diafragmă în partea anterioară a cristalinului care prezintă în mijloc un orificiu numit pupila. Culoarea, aspectul și structura irisului variază în funcție de individ. Din punct de vedere structural, irisul apare format din mai multe straturi. Stroma irisului este bogată în celule pigmentare. Un număr mare de celule pigmentare realizează culoarea închisă brună, în timp ce o cantitate mică de pigment determină o culoare deschisă, albastră. Tot în această porțiune a irisului, în jurul orificiului pupilar se găsesc fibre musculare orientate circular (sfincterul pupilar) și radiar (dilatatorul pupilar). Acești doi mușchi, împreună cu mușchii ciliari formează musculatura intrinsecă a ochiului. Mușchiul sfincter este inervat de fibre parasimpatice provenite din nucleul autonom al nervului oculomotor (III), iar mușchiul dilatator din fibre simpatice care provin din cornul lateral al măduvei C8-T2 (centrul irido-dilatator. Irisul are rolul unui diafragm ce permite reglarea cantității de lumină ce sosește la retină.
Tunica internă a ochiului este reprezentată de retină. Retina este o membrană fotosensibilă responsabilă de recepția și transformarea stimulilor luminoși în influx nervos. Din punct de vedere morfologic și funcțional i se disting două regiuni: retina vizuală și retina iridociliară care vine în raport cu irisul și corpul ciliar.
Structura retinei
Retina vizuală se întinde posterior de ora seratta și prezintă două regiuni importante:
Pata galbenă (macula luteea) situată în dreptul axului vizual. La nivelul ei se găsesc mai multe conuri decât bastonașe. În centrul maculei se află o adâncitură de 1,5 mm2 numită foveea centralis, în care se găsesc numai conuri
Pata oarbă (papila optică) situată medial și inferior de pata galbenă și care reprezintă locul de ieșire a nervului optic și intrare a arterelor globului ocular. La acest nivel nu se găsesc elemente fotosensibile.
În structura retinei se descriu 10 straturi în care întâlnim 7 tipuri de celule aflate în relații sinaptice între ele. Acestea sunt: celulele fotoreceptoare cu prelungiri în formă de bastonaș sau în formă de con, celulele bipolare și celulele multipolare sau ganglionare. În afară de aceste trei tipuri de celule funcționale în retină întâlnim celulele de susținere (celule Müller) și celule de asociație (celulele orizontale și celulele amacrine)
Cele zece straturi ale retinei sunt din spre coroidă spre interiorul globului: 1) Stratul epiteliului pigmentar. 2) Stratul conurilor și bastonaștelor format din elemente externe ale celulelor vizuale cu conuri și bastonașe. 3) Membrana limitantă externă pe care se fixează aceste elemente, formată din prelungiri ale celulelor Müller. 4) Stratul granular extern, care cuprinde corpul celular al celulelor cu conuri și bastonașe. 5) Stratul plexiform extern care reprezintă sinapsa dintre celulele vizuale și celulele bipolare. 6) Stratul granular intern format din corpii celulari ai celulelor bipolare. 7) Stratul plexiform intern format din sinapsele dintre celulele nervoase bipolare și celulele multipolare (ganglionare). 8) Stratul ganglionar sau stratul celulelor multipolare. 9) Stratul fibrelor nervului optic format din axonii celulelor multipolare. 10) Membrana limitantă internă care limitează retina de corpul vitros, format de asemenea din prelungiri ale celulelor Müller.
Celulele cu bastonaș sunt celule nervoase modificate în număr de aproximativ 125 milioane, Sunt mai numeroase spre periferia retinei optice. În macula luteea numărul lor este mic iar în fovea centralis lipsesc. Bastonașele sunt adaptate pentru vederea nocturnă, pentru lumina slabă, crepusculară. Mai multe celule cu bastonașe fac sinapsă cu o singură celulă bipolată în zona periferică a retinei. Mai multe celule bipolare fac sinapsa cu o singură celulă multipolară. Deci la o celulă multipolară corespund între 90 și 180 celule cu bastonașe.
Celulele cu conuri sunt de asemenea celule nervoase modificate, în număr de aproximativ 5,5 milioane. Sunt mai numeroase în macula luteea. În foveea centralis sunt numai celule cu conuri.
Fiecare celulă cu con de la nivelul foveei face sinapsă cu o singură celulă bipolară, iar aceasta cu o singură celulă multipolară. Celulele cu con sunt sensibile pentru vederea diurnă, colorată, fiind sensibile la lumina intensă.
Mediile refringente ale ochiului sunt reprezentate de cornee, umoarea apoasă, cristalinul și corpul vitros. Ele au rolul de a refracta razele luminoase. Vor fi prezentate la aparatul dioptric al ochiului.
Anexele ochiului
Anexele ochiului se împart în anexe de mișcare și anexe de protecție.
Anexele de mișcare sunt reprezentate de mușchi extrinseci ai globului ocular. Sunt patru mușchi drepți (dreptul intern, extern, superior și inferior) și doi oblici (unul superior și altul inferior), formând un trunchi de con cu baza pe sclerotică și vârful la nivelul unui inel fibros situat la vârful orbitei. Mușchii oblici sunt unul superior și altul inferior și se găsesc pe peretele superior și inferior al orbitei.
Mișcările globului ocular sunt mișcări conjugate prin conlucrarea bilaterală a mai multor mușchi. De ex. mișcarea de lateralitate se efectuează prin contracția dreptului extern de la un ochi, împreună cu dreptul intern de la ochiul opus. Mișcarea de convergență a ochilor se realizează prin contracția ambilor mușchi drepți interni. Mișcarea în sus se realizează prin contracția mușchilor drepți superiori și a celor oblici inferiori. Mișcarea în jos se realizează prin contracția drepților inferiori și a oblicilor superiori.
Nervul oculomotor (III) inervează oblicul inferior și mușchii drepți superior, inferior și intern. Nervul trochlear IV) inervează oblicul superior iar nervul abducens (VI) inervează dreptul extern.
Anexele de protecție sunt: sprâncenele, pleoapele cu genele, conjunctiva și aparatul lacrimal.
Fiziologia analizatorului vizual
Funcțiile principale ale analizatorului vizual sunt percepția luminozității, a formei și culorii obiectelor din lumea înconjurătoare.
Recepția vizuală se petrece la nivelul ochiului cu ajutorul aparatului optic al ochiului. Ea reprezintă cea mai mare parte a globului ocular, fiind prevăzut cu elemente optice puternice, care au capacitatea de a focaliza pe retină, razele luminoase ce cad pe cornee. Acest sistem este asemănător cu un aparat fotografic format din trei sisteme optice: o cameră obscură formată din porțiunea posterioară a globilor oculari, un sistem de lentile, aparatul dioptric al ochiului și o suprafață fotosensibilă unde se desfășoară procesele fotochimice și bioelectrice ale recepției.
Ochiul este un aparat dioptric cu efecte convergente asupra luminii, reprezentat de cornee și cristalin și un ecran pigmentat, reprezentat de iris. Ochiul reflectă și refractă lumina în proporție de 91%. Puterea totală de refracție a ochiului este de circa 60 de dioptrii, din care corneea are o putere de refracție de 45 d, iar cristalinul în stare relaxată de 15 d și în stare contractată de 30 d.
Mediile refringente ale ochiului
Ochiul are patru medii refringente: corneea transparentă, cristalinul, umoarea apoasă și corpul vitros.
Corneea transparentă este un țesut avascular, care preia O2 necesar prin difuzie direct din aerul cu care vine în contact, precum și din structurile înconjurătoare. Aprovizionarea cu glucoză și transferul acidului lactic se face tot prin difuzie, în primul rând, din și în spre umoarea apoasă.
Corneea este bogat inervată, având o bogată rețea de terminații nervoase libere, sensibile la durere, la presiune, la tact, la cald și la rece. Inervația aparținând nervilor ciliari lungi și scurți ramuri ale nervului trigemen. Fiind avasculară, transplantele de cornee se pot realiza ușor, fiind ferite de pericolul respingerii histologice. În plus, ramurile nervoase se regenerează în câteva săptămâni refăcându-se sensibilitatea corneei.
Cristalinul este o lentilă biconvexă convergentă, avasculară, situată între iris și corpul vitros, constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive, între care există o masă amorfă interfibrilară. Este învelit la exterior de o membrană epiteliată numită cristaloidă, subțire și foarte elastică pe partea posterioară. Fibrele cristalinșchi drepți interni. Mișcarea în sus se realizează prin contracția mușchilor drepți superiori și a celor oblici inferiori. Mișcarea în jos se realizează prin contracția drepților inferiori și a oblicilor superiori.
Nervul oculomotor (III) inervează oblicul inferior și mușchii drepți superior, inferior și intern. Nervul trochlear IV) inervează oblicul superior iar nervul abducens (VI) inervează dreptul extern.
Anexele de protecție sunt: sprâncenele, pleoapele cu genele, conjunctiva și aparatul lacrimal.
Fiziologia analizatorului vizual
Funcțiile principale ale analizatorului vizual sunt percepția luminozității, a formei și culorii obiectelor din lumea înconjurătoare.
Recepția vizuală se petrece la nivelul ochiului cu ajutorul aparatului optic al ochiului. Ea reprezintă cea mai mare parte a globului ocular, fiind prevăzut cu elemente optice puternice, care au capacitatea de a focaliza pe retină, razele luminoase ce cad pe cornee. Acest sistem este asemănător cu un aparat fotografic format din trei sisteme optice: o cameră obscură formată din porțiunea posterioară a globilor oculari, un sistem de lentile, aparatul dioptric al ochiului și o suprafață fotosensibilă unde se desfășoară procesele fotochimice și bioelectrice ale recepției.
Ochiul este un aparat dioptric cu efecte convergente asupra luminii, reprezentat de cornee și cristalin și un ecran pigmentat, reprezentat de iris. Ochiul reflectă și refractă lumina în proporție de 91%. Puterea totală de refracție a ochiului este de circa 60 de dioptrii, din care corneea are o putere de refracție de 45 d, iar cristalinul în stare relaxată de 15 d și în stare contractată de 30 d.
Mediile refringente ale ochiului
Ochiul are patru medii refringente: corneea transparentă, cristalinul, umoarea apoasă și corpul vitros.
Corneea transparentă este un țesut avascular, care preia O2 necesar prin difuzie direct din aerul cu care vine în contact, precum și din structurile înconjurătoare. Aprovizionarea cu glucoză și transferul acidului lactic se face tot prin difuzie, în primul rând, din și în spre umoarea apoasă.
Corneea este bogat inervată, având o bogată rețea de terminații nervoase libere, sensibile la durere, la presiune, la tact, la cald și la rece. Inervația aparținând nervilor ciliari lungi și scurți ramuri ale nervului trigemen. Fiind avasculară, transplantele de cornee se pot realiza ușor, fiind ferite de pericolul respingerii histologice. În plus, ramurile nervoase se regenerează în câteva săptămâni refăcându-se sensibilitatea corneei.
Cristalinul este o lentilă biconvexă convergentă, avasculară, situată între iris și corpul vitros, constituit din mai multe straturi concentrice de fibre conjunctive, între care există o masă amorfă interfibrilară. Este învelit la exterior de o membrană epiteliată numită cristaloidă, subțire și foarte elastică pe partea posterioară. Fibrele cristalinului sunt aranjate concentric. Cristalinul se menține la locul său printr-un sistem de fibre ligamentare care alcătuiește ligamentul suspensor sau zonula ciliară Zinn.
În compoziția sa chimică există un conținut proteic ridicat ceea ce reprezintă 35% din greutatea sa. Cristalinul absoarbe aproximativ 10% din lumina care pătrunde în ochi, absorbție mai ridicată radiațiilor cu lungime de undă mai mică.
Puterea dioptrică a cristalinului se modifică cu vârsta. La naștere ea este în jur de 10 dioptrii. Cu înaintarea în vârstă se produce o pierdere a elasticității, ceea ce determină scăderea acuității vizuale. Cristalinul utilizează O2, glucoză și produce acid lactic transportate din spre și în spre umoarea apoasă difuzând prin cristaloidă. Traversarea capsulei de către diferite substanțe organice sau anorganice nu se face printr-o simplă difuziune, ci cu un consum energetic ca rezultat al activității metabolice a stratului epitelial al cristaloidei.
Transparența capsulei și a cristalinului depinde de starea fizico-chimică a proteinelor constitutive și de proprietățile mediului lichidian din jurul cristalinului. Variația osmolarității umorii apoase sau a corpului vitros vor atrage și variații de hidratare a cristalinului cu modificarea complexelor proteice, pierderea transparenței și elasticității sale.
Corpul vitros este din punct de vedere fizic o substanță amorfă de consistența unui gel, transparentă și a cărui modalitate de formare nu este încă bine cunoscută. Are rol trofic, susține și menține forma globuloasă a ochiului, furnizează retinei o serie de substanțe cum ar fi glucoza, iar din retină se elimină în el cataboliți. Mai are rol termoizolator și protector al retinei fiind un amortizor al șocurilor și mișcărilor oculare.
Umoarea apoasă este un lichid transparent, hiperton, ușor acid ce umple camerele anterioară și posterioară a ochiului. Are o compoziție asemănătoare cu plasma sanguină, din care lipsesc proteinele. Umoarea apoasă este principalul transportor al metaboliților pentru cornee și cristalin și reglează presiunea intraoculară care depinde menținerea formei și transparența ochiului. Are un indice de refracție inferior față de cristalin, dând astfel posibilitatea cristalinului de a-și realiza puterea de refracție maximă. Umoarea apoasă se formează în cea mai mare parte la nivelul capilarelor proceselor ciliare. Rata de formare a umoarei apoase este de aproximativ de 2 ml / min. Umoarea apoasă este drenată din camera posterioară delimitată de cristalin și iris, prin pupilă spre camera anterioară delimitată de iris și cornee și de aici trece în canalul Schlemm și se resoarbe în sistemul venos al scleroticei. Gradientul de temperatură dinspre camera anterioară unde corneea este mai rece, venind în contact cu mediul exterior, spre camera posterioară determină o circulație continuă a umorii apoase. Un circuit complet se realizează în aproximativ o oră.
Între cantitatea de umoare apoasă formată și cea resorbită în venele sclerei se menține un echilibru constant, generând o presiune intraoculară normală de 23 mm Hg. Când se produce o obstrucție în resorbția ei la nivelul venelor scleroticii, presiunea intraoculară crește prin formarea continuă a umoarei apoase, dând boala numită glaucom, una din principalele cauze de orbire.
Mecanismul vederii este un proces extrem de complicat care cuprinde următoarele etape succesive: formarea imaginii pe retină, fotorecepția și formarea imaginii la nivelul SNC.
Formarea imaginii pe retină
Imaginea se formează pe retină cu ajutorul sistemului dioptic al ochiului. Imaginea care se formează este o imagine reală, răsturnată și mai mică decât obiectul vizat. Ochiul are toate punctele cardinale situate pe axa optică. Toate suprafețele de refracție ale ochiului se comportă ca și cum ar fi o singură lentilă cu centrul la 17 mm înaintea retinei și cu o putere de refracție totală de cca 60 dioptrii. Multă vreme s-a considerat că echivalentă acestei lentile este cristalinul. Dar cea mai mare putere de refracție nu o are cristalinul, ci fața anterioară a corneei. Diferența maximă de densitate a mediilor transparente străbătute de razele luminoase se întâlnește la interfața aer-cornee.
Totalitatea proceselor prin care se formează imaginea clară pe retină, a obiectelor situate la distanțe diferite de ochi formează acomodarea ochiului și presupune trei aspecte care se realizează prin mecanisme diferite:
1 – reglarea cantității de lumină ce pătrunde în ochi se realizează prin reflexul pupilar;
2 – acomodarea ochiului pentru vederea clară a obiectelor apropiate se realizează prin creșterea puterii de refracție a cristalinului;
3 – convergența axelor globilor oculari în scopul suprapunerii în cortexul vizual a imaginilor de la cei doi ochi se realizează prin contracția diferențiată a mușchilor extrinseci ai globilor oculari – se obține vederea stereoscopică.
Reglarea cantității de lumină în ochi
Pupila limitează cantitatea de lumină care intră în ochi, având diametrul variabil între 2 și 8 mm, cu un optim între 2 și 3 mm (diametrul mai mare favorizează aberațiile sferice și cromatice, iar diametrul mai mic modifică difracția și degradează imaginea). Sfincterul muscular neted al irisului modifică diametrul pupilar producând mioza, adică reducerea diametrului pupilar. Contracția sfincterului se produce prin stimularea parasimpaticului. Dilatatorul pupilar produce midriază prin stimularea simpaticului, determinând creșterea diametrului pupilar.
Reducerea sau mărirea diametrului pupilar joacă rolul de protejare a ochiului față de intensitatea variabilă a luminii, așa cum am văzut când am descris irisul.
Prin modificările de curbură, cristalinul funcționează ca o lentilă biconvexă convergentă ce refractă și concentrează razele de lumină pe retină.
Indicele de refracție al cristalinului este neuniform (variind între 1,386 lângă suprafață și 1,406 în centrul său). Razele de lumină care cad în regiunea centrală a cristalinului vor fi mai mult refractate în timp ce razele periferice vor fi mai mult refractate astfel că acestea nu vor fi focalizate exact în același punct cu cele ce trec prin centru, fenomen numit aberație sferică. De asemenea, indicele de refracție variază și în funcție de lungimea de undă a radiației luminoase (de exemplu albastru este refractat mai mult decât roșul). Acest fenomen se numește aberație cromatică.
Pentru ca imaginea să se formeze pe retină, deci pentru ca ochiul să posede o acuitate vizuală normală, indiferent de distanța la care se află obiectul față de ochi, acesta prezintă fenomenul de acomodare la distanță.
Prin acuitate vizuală se înțelege precizia cu care sunt percepute detaliile și contururile obiectelor, distingerea clară a formelor, dimensiunilor și reliefurilor acestora, precum și a distanțelor până la obiectul vizat. Acuitatea vizuală se caracterizează prin doi parametri: Minimum separabil, definit ca distanța cea mai mică dintre două puncte sau linii care se percep separat și minimum vizibil definit ca linia sau punctul cel mai fin care poate fi perceput pe un fond omogen.
Cea mai mică imagine percepută este cea a unui punct cu un diametru de 1,4 mm la o distanță de 5-6 metri. In această situație imaginea percepută este foarte clară deoarece se formează pe macula lutea, îndepărtarea sau privirea sub această distanță face ca imaginea să nu se mai formeze clar pe maculă . Pentru ca imaginea să se formeze pe retină și ochiul să aibă o acuitate vizuală normal indiferent de distanța la care se află obiectul față de ochi, aceasta prezintă fenomenul de acomodare la distanță.
Acomodarea
Procesul de acomodare se realizează de către cristalin, care își modifică raza de curbură a suprafeței anterioare. Aceasta va determina creșterea sau scăderea puterii de refracție a cristalinului.
Acest lucru îl putem remarca prin experiența Purkinje: se așează o lumânare în fața ochiului unei persoane într-o cameră obscură, ochiul privind un obiect aflat la o distanță de peste 6 m. Imaginea lumânării se reflectă pe cornee ca într-o oglindă convexă, pe care imaginea este mai mică, dreaptă și anterioară; pe fața anterioară a cristalinului ca într-o oglindă convexă în care imaginea lumânării este mai mare, dreaptă, situată în mijloc și pe fața posterioară a cristalinului ca într-o oglindă concavă în care imaginea lumânării este posterioară, mai mică și răsturnată. Când subiectul privește în apropiere, imaginea din mijloc se apropie de cornee și se micșorează. Acest fapt este dat de bombării feței anterioare a cristalinului.
Acomodarea la distanță se datorează elasticității cristalinului, ligamentului suspensor și mușchiului ciliar. Organul activ este mușchiul ciliar. Când ochiul privește la o distanță mai mare de 6 m, mușchiul ciliar este relaxat iar ligamentul suspensor este ținut sub tensiune. Acesta va pune sub tensiune și cristaloida, aplatizând cristalinul. Ca urmare raza de curbură a cristalinului crește, iar puterea de convergență scade la valoarea minimă de 15 dioptrii. Aceasta este acomodarea la distanță, care permite ochiului emetrop să vadă clar, fără efortul mușchiului ciliar obiectele situate la distanțe mai mari de 6 m.
Când privim obiectele situate în apropiere, mușchiul ciliar se contractă și relaxează ligamentul suspensor. Tensiunea din cristalin scade, iar datorită elasticității, convergența suprafeței anterioare crește de la 15 la 30 de dioptrii. Acomodarea pentru vederea de aproape se face cu efort contractil din partea mușchiului ciliar și se face pentru distanțe mai mici de 6 m. Deci această modificare a cristalinului se realizează prin contracția sau relaxarea mușchilor ciliari.
Acest mod de acomodare este propriu numai omului și unor mamifere. Din cele relatate până aici rezultă că mușchiul ciliar determină modificarea cristalinului în cursul acomodării la distanță. Acest mușchi este format de fapt din două porțiuni, una cu dispoziție circulară numită și sfincterul ciliar, inervat de parasimpatic și altă porțiune cu orientare radială numită tensorul coroidei, inervat de simpatic. Fibrele circulare au rol în acomodarea de aproape, iar fibrele radiale intervin în acomodarea la distanță. Acomodarea este un proces reflex a cărei cale aferentă se propagă prin nervul optic.
Acomodarea se câștigă în cursul vieții prin autoînvățare. Ea se realizează în jurul vârstei de doi ani când funcționarea mușchilor s-a dezvoltat complet. Prin contracția fibrelor musculare circulare se slăbește tensiunea ligamentelor asupra cristaloidei. Aceste fibre circulare au rol în vederea de aproape.
Prin contracția fibrelor radiare se produce creșterea tensiunii ligamentelor suspensoare, care joacă rol în vederea la distanță.
Calea eferentă a reflexului de acomodare de aproape este parasimpatică. Aceste impulsuri ajung în zona posterioară a nucleului mezencefalic care este centrul acomodației. Partea anterioară a acestui nucleu reprezintă centrul pupilo-contrictor. Căile aferente sunt prin nervul oculomotor (III), a cărui impulsuri ajung la ganglionul ciliar și apoi prin nervii ciliari scurți se termină pe fibrele sfincterului ciliar.
Calea eferentă a acomodării la distanță este simpatică, care se termină în coarnele laterale C8 – L2, după ce au trecut în prealabil prin hipotalamus. Căile aferente trec prin lanțul ganglionar laterovertebral și anume în ganglionul cervical superior și de aici prin plexul pericarotidian, prin ramura oftalmică a nervului trigemen, se termină prin nervii ciliari scurți pe fibrele radiale ale mușchiului ciliar (mușchiul tensor al coroidei).
Prin jocul contractil al celor doi mușchi ciliari, cristalinul se bombează din ce în ce mai mult pe fața sa anterioară, cu cât obiectul este privit mai aproape de ochi. Contracția maximă a mușchilor ciliari duce la creșterea maximă a puterii de refracție a cristalinului.
Această acomodare a ochiului la distanță se face cu mare cheltuială de energie, consumată de contracția mușchiului ciliar, pe când privirea obiectelor în îndepărtare duce la o cheltuială minimă de energie. Așa se explică de ce ochiul obosește foarte repede când privește obiectele din apropiere (de ex. scrisul, cititul, cusutul etc).
Oboseala generală, insomniile și hipoxia prelungită, diminuă puterea de acomodare a ochiului. Punctul remotum corespunde celei mai mari distanțe de la care ochiul vede clar un obiect. La un ochi emetrop el se află la o distanță mai mare de 6 m. Punctul proxim, este punctul cel mai apropiat de ochi la care un obiect se vede clar. El se află la o distanță de 10 cm față de corneea transparentă, iar după vârsta de 75 de ani se confundă cu punctul remotum situat la infinit. Miopul va avea punctul remotum mai aproape de ochi decât emetropul, iar hipermetropul îl va avea mai îndepărtat. Distanța dintre punctul proximum și punctul remotrum, exprimată în metri poartă denumirea de parcursul acomodării, iar modificările refracției oculare exprimate în dioptrii reprezintă amplitudinea acomodării. La procesul de acomodare mai participă pe lângă contracția mușchiului ciliar convergența axelor oculare și modificările diametrului pupilar. Acomodarea se face egal și simultan la ambii ochii. Acomodarea scade progresiv în medie de 24 mm cu vârsta datorită diminuării elasticității cristalinului. Se produce un proces de coagulare și aglutinare a proteinelor cristalinului în prezența Ca+. În această situație punctul proximum se îndepărtează ducând la presbiție, defect corectabil cu lentile biconvexe convergente.
Mecanismele fotorecepției pentru lumina necolorată
De această fotorecepție sunt responsabile celulele cu bastonaș.
Structura celulelor cu bastonaș
Cercetarea ultrastructurală a retinei a arătat că celulele receptoare sunt formate dintr-un segment extern, unul intern și o zonă sinaptică. Segmentul extern, ce pătrunde până în stratul pigmentar este format la rândul său din două segmente numite articole: dintr-un articol extern și unul intern, diferite la bastonașe față de conuri.
Articolul extern al bastonașelor are forma unui cilindru lung de 50-60 μm, terminat în partea internă a retinei printr-o strangulație. Această porțiune este formată din suprapunerea de 600-900 discuri flotante, separate între ele de un spațiu de 10 nm. Aceste discuri flotante sunt formate dintr-o membrană dublă lipoproteică cu o grosime de 4-5 nm, ce provine din plierea membranei celulare. Aceste discuri conțin între 107 și 108 molecule de substanță fotosensibilă, de rodopsină. Articolul extern este legat prin cilii conectori de articolul intern, care sunt de fapt microtubuli.
Articolul intern este format la rândul său din două porțiuni: o porțiune externă, porțiunea elipsoidală, care conține circa 300 de mitocondrii, reticulul endoplasmatic și rădăcina cilului conector. Această porțiune a celulei este producătoare de energie. A doua porțiune internă este porțiunea mioidă care conține ergastoplasmă, aparatul Golgi și neurotubuli. Această porțiune are rol în sinteza porțiunii receptoare. Constituenții proteici ai articolului extern sunt sintetizați în porțiunea mioidă a articolului intern și de aici transportați prin cilii conectori la baza articolului extern, unde sunt incorporați în membranele discurilor care se formează, și se regenerează în mod continuu. Ele au rol de a reînlocui discurile care sunt împinse spre porțiunea exterioară a receptorului, iar în final sunt fagocitate și resorbite de celulele epiteliului pigmentar. Discurile au o longevitate între 9 și 13 zile, iar înaintarea lor din spre porțiunea internî spre cea externă se face cu o viteză de l,6 μm/zi. Deci se remarcă un turnover intens al discurilor celulelor receptoare și a rodopsinei.
Epiteliul pigmentar, pe lângă rolul său de fagocitare a discurilor vechi din porțiunea externă a receptorului au și alte roluri și anume: rol fotoprotector al retinei, formând adevărate camere obscure în jurul fiecărei celule receptoare și rol metabolic, nutritiv pentru retină, fiind un adevărat cordon ombilical ce leagă capilarele din coroidă de retină, formând o barieră hematoretiniană comparabilă cu bariera hemato-encefalică.
Prin acest proces de reînnoire continuă a receptorului se asigură în permanență reînnoirea rodopsinei de la nivelul discurilor. Această porțiune externă a receptorului este fixată de membrana limitantă externă. Corpul celulei ce conține nucleul este separat prin această membrană și se găsește în stratul granular extern.
Zona sinaptică dispusă în stratul plexiform extern este porțiunea care conectează receptorii cu celulele neuronale subiacente și anume celulele bipolare și celulele orizontale. Celulele bipolare constituie protoneuronul căii optice. Celulele orizontale au rol de a stabili legături orizontale între fotoreceptori și celule bipolare cu rol foarte important în inhibiția laterală.
Deutoneuronul căii optice este constituit din celulele ganglionare sau multipolare dispus în stratul ganglionar. Axonii acestor celule formează fibrele nervului optic care părăsesc retina prin pata oarbă.
În retina în stratul granulari intern se evidențiază corpii celulelor gliale Müller ce traversează retina de la o extremitate la alta. Aceste celule au rol de susținere prin formarea membranelor limitante internă și externă și au rol metabolic. Celulele amacrine fac sinapsa cu mai multe celule ganglionare făcând legătura între aceste celule.
Geneza potențialelor bioelectrice în celulele fotoreceptoare
Modificările de potențial care inițiază potențialele de acțiune în retină sunt generate de acțiunea luminii asupra componentelor fotosenzitive din bastonașe și din conuri. Când lumina este absorbită de aceste substanțe, structura moleculară a acestora se modifică, iar aceste modificări declanșează o serie de secvențe care vor determina inițierea activității neuronale. Potențialul generator al fotoreceptorilor și răspunsurile electrice ale celor mai multe elemente neuronale din retină sunt potențiale locale și gradate. Numai celulele ganglionare transmit potențiale conform legii “tot sau nimic” la distanțe apreciabile. Răspunsurile bastonașelor, conurilor și celulelor orizontale sunt. Răspunsurile celulelor bipolare sunt fie hiperpolarizante fie depolarizante. Celulele amacrine produc potențiale depolarizante, iar potențialul de vârf din aceste celule poate acționa ca un potențial generator pentru producerea potențialelor de vârf propagate, produse de celulele ganglionare.
Potențialul de receptor al conului are o invazie bruscă și compensată, pe când potențialul de receptor al bastonașului are invazie bruscă dar sunt slab compensate. Curba relației între amplitudinea potențialelor de receptor și intensitate a stimulului este la fel de bruscă în bastonașe și conuri, dar în schimb bastonașele sunt mult mai sensibile comparativ cu conurile.
Răspunsurile bastonașelor sunt proporționale cu intensitatea stimulului la nivele ale iluminării care sunt sub valoarea prag pentru conuri. Pe de altă parte, răspunsurile conurilor sunt proporționale cu intensitatea stimulului la nivele ridicate ale iluminării în timp ce în aceste condiții răspunsurile bastonașelor sunt maximale și nu produc modificări. Iată de ce conurile generează răspunsuri la schimbarea intensității luminii deasupra nivelului fondului, dar nu scoate bine în evidență iluminarea absolută, pe când bastonașele detectează iluminarea absolută.
Aceste proprietăți ale bastonașelor determină vederea scotopică care definește capacitatea de a discrimina între alb și negru sub un nivel critic al intensității luminii, caracteristica vederii crepusculare.
Bazele ionice ale potențialelor în celulele fotoreceptoare
Canalele de Na+ din segmentul extern al bastonașelor și conurilor sunt deschise în întuneric astfel că se produce un flux de curent dinspre segmentul intern spre cel extern.
Curentul de asemenea circulă spre terminațiile sinaptice ale fotoreceptorului. ATP-aza, Na+, K+ dependentă din membrana segmentului intern menține echilibrul ionice. Eliberarea mediatorilor chimici sinaptici se efectuează în mod constant și continuu în întuneric. Când lumina acționează asupra segmentului extern canalele de Na+ se închid și determină hiperpolarizarea potențialului de receptor. Hiperpolarizarea reduce eliberarea mediatorilor chimici și acest lucru generează un semnal care în cele din urmă determină producerea potențialelor de acțiune în celula ganglionară. Potențialele de acțiune sunt apoi transmise spre creier prin intermediul sistemului retino-geniculo-striat.
Deci, la întuneric permeabilitatea pentru Na+ în segmentul extern este mai mare. Lumina reduce permeabilitatea pentru Na+, fenomen acompaniat de efluxul crescut de Ca++ din segmentul extern.
Componentele fotosensibile ale celulelor cu bastonaș
Componentele fotosensibile în bastonașele ochiului uman și al celor mai multe mamifere sunt formate dintr-o proteină numită opsină și din retinen, aldehida a vitaminei A. (Folosim termenul de retinen1 pentru a-l deosebi de retinenul2 care se găsește în retina unor specii de animale. Retinenul este o aldehidă care se mai numește și retinal. Vitaminele A sunt alcooli care mai sunt denumiți retinoli).
Pigmentul fotosensibil din bastonașe se numește rodopsină sau pigment vizual și este de culoare purpurie. Obsina lui se numește scotopsină. Rodopsina are vârful de sensibilitate la lungimea de undă de 505 nm, ce corespunde aproximativ culorii galben-verzui din spectru. De aceea se explică de ce această culoare generează cea mai puternică senzație de lumină. Puterea de absorbție a rodopsinei scade spre albastru până la 40% fiind foarte mică pentru roșu, astfel purtarea ochelarilor roșii de către persoanele car lucrează în camere obscure (radiologi, fotografi etc) permite adaptarea bastonașelor la întuneric.
Rodopsina umană este o proteină cu o greutate moleculară de 41 kD). Rodopsina se găsește în membrana discurilor bastonașelor și reprezintă cca 90% din totalul proteinelor membranale, reprezentând 4% din greutatea unui bastonaș. Rodopsina este de fapt în ultimă instanță un receptor serpentinic cuplat cu proteina G. Ea are șapte domenii prin care pătrunde prin membrana discului bastonașului (având capătul C terminal intracitoplasmatic, iar cel N terminal la suprafața intradiscală).
Retinenul1 este atașat la trei domenii transmembranale ale rodopsinei, plasându-se într-o poziție paralelă cu suprafața membranei.
La întuneric, retinenul1 din rodopsină este din punct de vedere chimic în configurația 11-Cis. Lumina modifică forma retinenului, transformându-l în izomerul trans. Această activare a rodopsinei se realizează prin formarea a o serie de derivați intermediari, între care, metarodopsina II, pare să fie componentul cheie care inițiază închiderea canalelor de Na+. În final se produce o modificare conformațională a moleculei de rodopsină care duce la separarea a retinenului1 de obsină decolorând pigmentul.
Când energia luminoasă este absorbită de rodopsină începe în câteva fracțiuni de secundă să se decoloreze, parcurgând mai multe etape intermediare. În câteva psec (10-12 s) se transformă în preluminorodopsină, din care în câteva nona sec (10-9 s) rezultă luminorodopsină, apoi în microsecunde (10-6 s) se transformă în metarodopsina I, iar aceasta în milisec (10-3 s) dă naștere metarodopsinei II.
În acest stadiul pigmentul este decolorat. Ciclul descompunerii și recompunerii rodopsinei se numește ciclul Wald.
Ciclul lui Wald este prezentat în schema de mai jos:
După degenerarea sa retinenul se regenerează printr-o cale inversă. O parte din rodopsină este regenerată în mod direct. O altă parte are loc în celula epitelială pigmentară unde este redusă de enzima alcooldehidrogenază (în prezența NADH) în vitamina A și de aici reacțiile se reîntorc la forma de rodopsină.
Prima fază a regenerării rodopsinei este reconversia formei trans în forma cis (sub acțiunea retinen-izomerazei). Această transformare necesită un consum energetic, asigurat de porțiunea elipsoidală a articolului extern al bastonașului. Forma 11Cis a retinenului se combină spontan cu scotopsina refăcând molecula de rodopsină. Procesul de refacere a moleculei este ceva mai lung necesitând minute (aprox. 3 min).
Toate reacțiile exceptând formarea izomerului trans al retinenului, proces ce durează câteva milisecunde, sunt independente de lumină, producându-se la fel atât la lumină cât și la întuneric. Cantitatea rodopsinei din receptor variază invers proporțional cu lumina incidentă. Cu cât este mai mare lumina incidentă cu atât vom avea mai puțină rodopsină în discurile bastonașelor.
Legătura dintre rodopsină și canalele de Na+
Transformarea rodopsinei de către lumină activează o proteină G cunoscută sub numele de proteina Gt1 sau transducina.
Pentru înțelegerea mecanismului prin care acționează diferiții mesageri asupra receptorilor în vederea producerii mecanismelor biologice specifice sunt necesare câteva cuvinte prin care să explicăm cum funcționează proteinele G.
Hormonii, mesagerii chimici polipeptidici, fotonii, substanțele odorante sau unele substanțe gustative sunt mesageri de ordinul I. Ei nu pot interacționa cu sistemele intracitoplasmatice din cauză că nu pot penetra membrana celulară. Din acest motiv ei interacționează cu receptorii prezenți în membrana citoplasmatică. Pentru ca să-și exercite efectele biologice este necesar să ia naștere în citoplasmă mesagerii de ordinul II, responsabili de declanșarea efectelor biologice ale mesagerilor de ordinul I.
Mesagerii de ordinul II pot fi reprezentați de adenozin-monofosfatul ciclic (c-AMP), guanozin-monofosfatul ciclic (c-GMP), inozitoltrifosfatul (IP3) sau ionii de Ca++. Pentru producerea mesagerilor de ordinul II este necesară activarea unor enzime transmembranare (cum ar fi adenilciclaza, guanilciclaza, fosfodiesteraza etc.). Legătura dintre receptorii activați de mesagerii de ordinul I și aceste enzime producătoare de mesageri de ordinul II se realizează de către proteinele G (proteina reglatoare de guanozin-nucleotide). Guanozin-nucleotidele sunt reprezentate de guanozitrifosfat (GTP) și de guanozindifosfat (GDP).
În general receptorii proteici străbat membrana celulei de mai multe ori, motiv pentru care se numesc receptori serpentinici. Proteina G se fixează pe una din ansele acestui receptor (de obicei pe ansa a treia).
Proteina G este alcătuită din trei subunități polipeptidice, denumite subunitățile α, β și γ. Aceste subunități au greutăți moleculare descrescătoare de la subunitatea α care are greutatea cea mai mare, la subunitatea γ cu greutatea cea mai mică. Subunitatea γ ancorează proteina G de ansele receptorului serpentinic. Subunitatea α are fixată pe ea GDP-ul. Activarea proteinei G are loc în momentul cuplării mesagerului de ordinul I pe receptorul serpentinic. Datorită acestei interacțiuni subunitatea α își schimbă conformația moleculară, transformând GDP-ul în GTP. Subunitatea α în acest moment se desprinde de pe subunitățile β și γ și interacționează cu enzima generatoare a mesagerului de ordinul II pe care o activează.
Astfel apare în citoplasmă mesagerul de ordinul II care va produce unele reacții biochimice care sunt responsabile de efectele fiziologice specifice mesagerului de ordinul I. Astăzi se cunosc un număr foarte mare de proteine G în diferitele celule ale organismului. Cu ajutorul acestei descoperiri s-au putut lămuri mecanismele transducției în analizatorii senzitivi: în analizatorul vizual, în analizatorul olfactiv și în analizatorul gustativ pentru recepția senzației de dulce. Proteina Gt1 sau transducina este o astfel de proteină prin care s-a lămurit legătura dintre rodopsină și canalele de Na+.
Transducina se leagă de GTP și aceasta activează fosfodiesteraza care catalizează transformarea guanozinmonofosfatul ciclic (c-GMP) în 5’-GMP. Guanozinmonofosfatul ciclic în citoplasma fotoreceptorului acționează în mod direct asupra canalelor de Na+ menținându-le în poziție deschisă. Transformarea c-GMP în 5’-GMP duce la închiderea canalului de Na+ și hiperpolarizarea fotoreceptorului. Semnalul luminos amplifică în cascadă aceste reacții, ajutând creșterea remarcabilă a senzitivității fotoreceptorului bastonaș. Acești fotoreceptori sunt capabili să producă un răspuns detectabil la acțiunea unui foton.
Interacțiunea dintre rodopsină, transducină și fosfodiesterază au fost complet elucidate în cercetări recente. Activarea rodopsinei este semnalul înlocuirii GDP de pe subunitatea alfa a transducinei. Conținând GTP subunitatea α se separă de subunitățile β și γ din molecula transducinei și activează fosfodiesteraza. Când GTP-ul de pe subunitatea α este transformat în GDP cele trei unități (α, β și γ) ale transducinei se reunesc terminând reacția. Deci procesul de transducție a fotonului în mesaj bioelectric cunoaște trei etape:
Etapa I – transformarea rodopsinei sub acțiunea luminii și producerea metarodopsinei II
Etapa II-a – interacțiunea metarodopsinei II cu transducina și activarea acesteia cu eliberarea subunității α purtătoare de GTP.
Etapa III – activarea fosfodiesterazei de către GTP purtat de subunitatea alfa și transformarea c-GMP în 5’-GMP având ca urmare închiderea canalelor de Na+ și hiperpolarizarea fotoreceptorului.
Amplificarea cascadei se produce în prima și a treia etapă. Fiecare moleculă de rodopsină activată activează la rândul său 500 de molecule de transducină și fiecare moleculă de fosfodiesterază activată, hidrolizează 1000 de molecule de c-GMP. Deci activarea unei molecule de rodopsină controlează formarea a 500.000 de molecule de c-GMP.
Sinteza de c-GMP în fotoreceptori
Mai recent s-au adus dovezi și pentru implicarea ionilor de Ca++ în acest proces, în sensul că o anumită concentrație de Ca++ activează guanilatciclaza care va genera c-GMP. La întuneric permeabilitatea articolului extern pentru Na+ necesită o anumită concentrație de Ca++ în interiorul discului (estimată la 1,4 mmol de Ca++), care menține o concentrație de c-GMP responsabilă de menținerea deschisă a canalelor de Na+ și deci a curentului de Na+, responsabil de depolarizarea fotoreceptorului bastonaș la întuneric. Spre deosebire de alți receptori, fotoreceptorii sunt polarizați în repaus și hiperpolarizați în activitate. Lumina reduce concentrația Ca++ la fel ca și concentrația Na+ în citoplasma fotoreceptorului. Se produce în această situație un eflux al ionilor de Ca++, care vor reduce și ei concentrația c-GMP.
Mediatorii sinaptici în retină
La nivelul retinei au putut fi evidențiați o mare varietate de mediatori chimici sau neurotransmițători. Astfel au putut fi evidențiați: acetilcolina, dopamina, serotonina, GABA, glicina, substanța P, somatostatina, enkefalinele, β endorfina, CCK, VIP, neurotensina și glucagonul. Celulele amacrine sunt celule care secretă acetilcolina în retină. În afară de celulele amacrine colinergice s-au evidențiat celule amacrine dopaminergice și serotoninergice fiecare cu anumite funcții.
Vederea scotopică
Înseamnă capacitatea de a discrimina nuanțele între alb și negru sub un nivel critic al intensității luminii. Deși acuitatea vizuală este mai mică în regiunea periferică a retinei comparativ cu cea din macula luteea, vederea nocturnă este mai bună, din cauza densității mai mari a celulelor cu bastonașe, elemente adaptate specifice pentru vederea nocturnă. Bastonașele sunt sensibile la un nivel inferior de iluminare, comparativ cu conurile, însă au un nivel scăzut de acuitate vizuală, a 1/20-a parte față de cea din fovea centralis. Impulsurile descărcate de bastonașe prezintă însă un mare grad de convergență (90-180 de bastonașe converg pe o celulă multipolară).
În cazul iluminării slabe, crepusculare, numai bastonașele sunt capabile să fie excitate, este caracteristica vederii scotopice.
Adaptarea retinei la întuneric
Retina are capacitatea de a-și regla sensibilitatea. Sensibilitatea bastonașelor este în relație exponențială cu concentrația ridopsinei. Aceeași relație o vom întâlni și în cazul conurilor. Scăderi mici ale concentrației rodopsinei reduc foarte mult sensibilitatea bastonașelor. La întuneric sau la lumină puțin intensă, ochiul se adaptează prin următoarele procese: dilatarea pupilei de aproximativ trei ori, creșterea sensibilității retinei prin regenerarea rodopsinei, producerea unor modificări structurale ale fotoreceptorului și o deplasare a reacției din celulele receptoare de la acid la alcalin. După un minut de ședere la întuneric sensibilitatea retinei crește de 10 ori, iar după 40 de minute de 25.000 ori, deci adaptarea la întuneric se face într-un timp relativ mare. În circa 15-60 s se produce adaptarea. Se produc fenomenele în sens invers celor petrecute în adaptarea la întuneric.
Studiul adaptării la întuneric a arătat că la început se adaptează conurile, care au capacitate mai rapidă de adaptare comparativ cu bastonașele. Ele își măresc sensibilitatea de 20-50 de ori în primele 5 minute. Din acest motiv la întuneric putem să începem să percepem obiectele însă ele ne apar neclare. Adaptarea bastonașelor se face mai lent, dar adaptarea este completă la 30 de minute, fiind intensă la 40 de minute. Acest lucru face ca să fie distinse și detaliile obiectelor în întuneric. Adaptarea bastonașelor poate continua și după acest interval încă multe ore, dacă se menține întunericul. În aceste condiții crește sinteza rodopsinei, ceea ce are ca rezultat creșterea progresivă a sensibilității bastonașelor. În aceste condiții bastonașele sunt excitate de cantități extrem de mici de lumină.
La revenirea la lumină ochiul este la început orbit, chiar și de o lumină slabă. În cursul adaptării ochiului la întuneric și lumină se produc modificări ale sensibilității retinei de 500.000 – 1.000.000 de ori.
Fuziunea stimulilor luminoși
Imaginea formată pe retină persistă o zecime de secundă, din cauza inerției proceselor fotochimicce din retină. La stimularea luminoasă cu o frecvență de 70 Hz fiecare stimul apare separat. Creșterea frecvenței stimulilor luminoși peste acestă frecvență, determină o fuziune a imaginilor fiind percepute ca o imagine continuă. Din cauza acestei fuziuni a stimulilor luminoși de la o anumită frecvență de emisie se explică imaginile percepute la cinematograf sau la televiziune. Frecvența critică de fuziune definește frecvența la care lumina intermitentă fuzionează. Ea este conform legii Ferry-Porter direct proporțională cu logaritmul intensității luminii. Din acest motiv la o intensitate luminoasă slabă, frecvența critică de fuziune poate ajunge la 2-7 Hz. La lumina obișnuită frecvența critică de fuziune este la peste 70 Hz.
Mecanismele fotorecepției pentru lumina colorată
Senzația cromatică, prezentă încă din primele două luni după naștere, este o senzație distinctă de cea de luminozitate. Omul poate distinge 190 de nuanțe colorate. Articolul extern a celulelor cu con, care reprezintă aproximativ 40% din segmentul extern este mai scurt și mai gros decât al bastonașelor, având forma unui trunchi de con. Articolul intern pătrunde mai profund decât al bastonașelor în stratul epitelial pigmentar, asigurând în acest mod un contact mai intim și foarte necesar schimbărilor metabolice. Articolul extern a celulei cu con conține între 200 și 500 de discuri neflotante și cu o membrană mai subțire decât a discurilor din celulele cu bastonașe (cca 5 nm). La fel, ca și la bastonașe, și în membrana discurilor din celulele cu con conțin substanțe fotoreceptoare.
Din punct de vedere al compoziției chimice fotopigmenții din celulele cu con sunt asemănători cu ai rodopsinei. Ceea ce diferă la acești fotopigmenți este porțiunea opsinică, retinenul pare a fi identic cu al rodopsinei. Cu metode microspectrofotometrice au fost identificați trei tipuri de pigmenți: eritrobalul, pigment sensibil pentru roșu, clorolabul, sensibil pentru verde, cianolabul, sensibil pentru albastru.
Măsurarea absorbției spectrale a unor conuri și bastonașe izolate din porțiuni de retină separată a dus la concluzia că bastonașele au absorbție maximă la o lungime de undă egală cu 505 nm. Conurile ar fi de trei tipuri diferite, având vârfuri de absorbție, unele cu lungimea de undă de 419 nm, corespunzător albastrului, altele la 531 nm corespunzător verdelui și altele la 560 nm corespunzător roșului.
Nu s-a putut pune în evidență la nivelul conurilor ciclul de transformare asemănător ciclului Wald din bastonașe. Procesul de descompunere al fotopigmenților din conuri de către lumina colorată și regenerarea lor rămâne încă necunoscut. Ușurința cu care acești pigmenți sunt izomerizați de către lumina colorată este comparabilă cu aceea a rodopsinei, dar viteza de regenerare în ochi este de 3-4 ori mai rapidă pentru conuri (aproximativ 1 min), comparativ cu rodopsina (3 min.).
Referitor la mecanismele perceperii culorilor s-au emis numeroase ipoteze fără a se cunoaște astăzi precis acest mecanism. Există totuși unele teorii care încearcă să le explice.
Teoria tricromatică a lui Young-Helmholtz
Teoria tricromatică sau teoria componențială preconizează existența a trei culori diferite, considerate culori fundamentale și corespunzătoare celor trei tipuri de conuri cunoscute astăzi (albastru, verde și roșu), din al căror amestec rezultă toate culorile spectrului. Când un con este excitat separat cu o lumină monocromatică se percepe numai o culoare, iar dacă sunt stimulate simultan mai multe conuri, în proporție adecvată se obține lumina albă. Culorile rezultă din combinarea în proporții variabile a excitării a 1,2 sau a tuturor categoriilor de conuri. Deși această teorie a dominat mai bine de 150 de ani, fiind elaborată de Helmholtz aproape intuitiv în 1852, abia cercetările recente au adus argumente convingătoare, fotometrice fizico-chimice și morfologice în sprijinul ei. Această teorie nu este suficientă pentru explicarea percepției culorii galbene de către retină și nici a multitudinii de tonuri și nuanțe pe care le percepe ochiul (peste 190).
Teoria tetracromatică a lui Hering
Teoria tetracromatică este teoria procesului oponen sau a perechilor opuse, propusă de Hering în 1878. Se sugerează existența a câte două clase diferite de celule în sistemul vizual specializate pentru codarea culorilor și una pentru codarea luminozității. Ipoteza lui Hering consideră că fiecare din cele trei clase de celule codifică două tipuri complementare de percepție. Teoria presupune existența a trei perechi de pigmenți vizuali:
1. Pentru percepția luminozității modificarea activității bastonașelor în sensul hiperpolarizării produce senzația de negru, iar modificarea în sensul hipopolarizării produce senzația de alb.
2. Pentru vederea galben-albastru modificarea în sensul hiperpolarizării produce senzația de albastru, iar în sensul hipopolarității senzația de galben.
3. Pentru vederea verde-roșu modificarea în sensul hiperpolarizării produce senzația de roșu iar în sensul hipopolarizării senzația de verde.
Adepții actuali ai acestei teorii consideră că receptorii retininei sunt doar absorbanți ai luminii și că adevărata discriminare a culorilor începe printr-o codificare în segmentul intermediar al analizatorului (celulele bipolare, multipolare, fibrele nervului optic, corpii geniculați laterali) și în segmentul central al analizatorului, în cortexul occipital.
Mecanismul perceperii culorilor pare un proces constituit din două etape: 1) la nivelul receptorilor în acord cu teoria lui Young-Helmholtz și 2) la nivelul segmentului intermediar și central al analizatorului în acord cu teoria Hering.
Astăzi se consideră că mecanismul fotorecepției pentru lumina colorată constă într-un proces receptor inițial, care începe la nivelul retinei, prin reacțiile fotochimice ce au loc în cele trei tipuri de celule cu con și care continuă printr-un proces de codare ce începe la nivelul celulelor bipolare, prin cupluri de celule cu polaritate opusă și care corespund cuplurilor de culori antagoniste.
Excitarea conurilor cu radiații monocromatice cu o lungime de undă de 610 nm (corespunzând luminii roșii) a produs o stimulare a conurilor roșii în proporție de 75%, dar și a conurilor verzi în proporție de 13%, nu însă și a celor albastre, deci a determinat un raport de stimulare a conurilor de 75 / 13 / 10, raport interpretat de sistemul nervos drept culoare roșie.
Dacă se excită conurile cu o radiație monocromatică cu lungime de undă de 450 nm, corespunzând luminii albastre, nu se obține o stimulare a conurilor roși, o stimulare de 14 % a conurilor verzi și de 86% a celor albastre, raportul de 0 / 14 / 86 fiind interpretat de sistemul nervos drept culoare albastră. Prin stimularea cu lumină verde raportul obținut era de 85 / 50 / 15 interpretat de sistemul nervos drept culoare verde, iar raportul de 100/50/0 ca o culoare galbenă. Aceste date sugerează că în percepția culorilor ar participa atât mecanisme retiniene cât și cele cerebrale, ce interpretează un anumit raport de stimulare al diferitelor tipuri de conuri.
Nu există date care să ateste existența unor căi separate spre creier pentru fiecare categorie de conuri, deși aparent există procesele de codificare la nivelul retinei, care convertește informația colorată în răspunsuri “ON” sau “OFF”, în fibre individuale ale nervului optic sau chiar mai departe de el, în segmentul intermediar al analizatorului.
Vederea fotopică
Vederea fotopică înseamnă capacitatea de a discrimina culorile, funcție vizuală realizată de celulele cu con, care din banda de absorbție cuprinsă între lungimile de undă de 400 și 700 nm, prezintă cea mai mare sensibilitate la lungimea de undă de 550 nm, corespunzător luminii verde-gălbui. Vederea fotopică este mai bine exprimată în centrul retinei și mai puțin la periferia ei, unde predomină bastonașele. Datorită acestei particularități, la lumina zilei galbenul apare culoarea cea mai luminoasă, cea mai strălucitoare, iar la lumină crepusculară albastrul apare cea mai luminoasă culoare.
În afară de luminozitate (care trădează gradul de apropiere a unei culori de negru), senzația de culoare se caracterizează și de tonul cromatic și saturație. Tonul cromatic este proprietatea după care o culoare se deosebește de alta, roșu de verde sau albastru.
Saturația reflectă puritatea unei culori cromatice, gradul ei de apropiere de culoarea gri, având aceeași luminozitate. Prin varierea și corelarea acestor trei calități se obține o gamă foarte întinsă de nuanțe și tonuri.
Omul obișnuit poate diferenția până la 160 de tonuri cromatice pure, cca. 200 de gradații ale luminozității și în jur de 20 de gradații de saturație.
Organizarea câmpului receptor retinian
Cercetările moderne au precizat că formarea imaginii la nivelul SNC este un proces extrem de complex, la care participă toate compartimentele implicate în analizatorul vizual, începând cu celulele fotoreceptoare și sfârșind cu zona corticală occipitală vizuală, numită aria striată.
Retina, capătul periferic al analizatorului vizual, reprezintă nu numai sediul unde se realizează fotorecepția, dar și porțiunea unde sunt prelucrați și codificați stimulii. Această prelucrare și codificare începe cu celulele bipolare. Celulele bipolare cu ajutorul celulelor orizontale fac o nouă codificare a stimulilor prin modularea acestora în amplitudine. În final, la nivelul retinei celulele ganglionare cu ajutorul celulelor amacrine intensifică progresiv codificarea prin modularea în frecvență a impulsurilor, obținându-se astfel răspunsuri conform legii “tot sau nimic”.
Celulele ganglionare sunt singurii neuroni retinieni care transmit semnale vizuale prin potențiale de acțiune supunându-se legii “tot sau nimic”. Aceste celule însă transmit semnalele în întregime spre creier. În schimb, toți ceilalți neuroni retinieni, inclusiv celulele fotoreceptoare conduc semnalele vizuale printr-o conducere electrotonică. Conducerea electrotonică înseamnă deplasarea în citoplasma neuronală a unui flux de curent electric și nu a unor potențiale de acțiune. Aceasta înseamnă că, atunci când în segmentul extern al celulei fotoreceptoare apare o hiperpolarizare ca răspuns la lumină, același nivel de hiperpolarizare este condus prin curenți electrotonici direct spre sinapsă. În această situație nu apare nici un potențial de acțiune la nivelul sinapsei, la nivelul ieșirii.
Importanța conducerii electronice rezultă din aceea că permite conducerea gradată a intensității semnalului. Astfel de exemplu pentru bastonașe și conuri, semnalul de ieșire hiperpolarizant este în legătură directă cu intensitatea iluminării. Deci semnalul nu este de tip “tot sau nimic” cum este în cazul conducerii prin potențial de acțiune.
Într-un anumit sens procesul informației vizuale la nivelul retinei implică formarea a trei imagini. Prima imagine formată în urma acțiunii luminii asupra fotoreceptorilor. Această imagine este însă modificată într-o a doua imagine realizată la nivelul celulelor bipolare, iar aceasta este convertită într-o a treia imagine la nivelul celulelor ganglionare. Pentru formarea celei de a doua imagini semnalul este modificat de intervenția celulelor orizontale, iar pentru formarea celei de a treia imagini intervin celulele amacrine. La nivelul celui de al treilea neuron al căii analizatorului vizual, în corpii geniculați laterali există o foarte mică modificare a impulsurilor sosite de la retină, astfel că cea de a treia imagine ajunge practic la nivelul cortexului occipital în aria striată. La nivelul corpilor geniculați laterali se produce mai ales o mixare a imaginilor din cele două retine.
O caracteristică a celulelor bipolare și ganglionare, dar și a celulelor din corpii geniculați lateral și a celulelor mai ales din cortexul striat occipital este aceea că se organizează în câmpuri receptoare circulare (CR).Totalitatea celulelor fotoreceptoare, bipolare, orizontale și amacrine care sunt conectate direct sau indirect cu o celulă ganglionară, formează câmpul receptor al celulei ganglionare.
Există câmpuri receptoare a căror zonă centrală prin excitare determină o creștere a frecvenței descărcărilor în celulele ganglionare. Ele sunt câmpuri “ON-OFF” sau câmpuri centru “ON”
A doua categorie de câmpuri receptoare la iluminarea centrului câmpului apare o blocare a descărcărilor, iar întreruperea luminii determină excitarea celulelor ganglionare. Ele sunt câmpurile “OFF-ON” sau centru “OFF”.
Mărimea câmpurilor receptoare poate fi stabilită prin metode neurofiziologice sau psihofizice. Metodele psihofizice folosesc rețeaua Hermann-Hering care constă dintr-o rețea de pătrate negre intersectate de zone albe. Vizarea zonei de intersecție între patru pătrate negre face să apară din când în când un punct întunecat la acest nivel. Această apariție este dată de interceptarea unui câmp receptor retinian. Metodele neurofiziologice experimentale se bazează pe înregistrarea activității bioelectrice din fibrele nervului optic, după aplicarea unui spot luminos focalizat în diferite zone ale suprafeței retiniene.
Câmpul receptor centru “ON” având o polaritate pozitivă în centru și negativă la periferie se activează prin aplicarea unui spot sau a unei iluminări centrale. În cazul aplicării unui spot sau a unei iluminări periferice activitatea bioelectrică a celulelor ganglionare dispare apărând la întreruperea iluminării. Activitatea câmpului receptor centru “OFF” este maximă în cazul în care spotul sau iluminarea este aplicată la periferia câmpului receptor, centrul fiind întunecat.
Existența acestor două câmpuri receptoare centru “ON” și centru “OFF” se explică prin intervenția a două mecanisme neurofiziologice. Pe de altă parte, datorită inhibiției laterale exercitate de celulele orizontale asupra celulelor bipolare, iar pe de altă parte prin existența a cel puțin a două tipuri de celule bipolare A și B.
Celulele orizontale fac legătura lateral între corpii sinaptici ai bastonașelor și conurilor, cu dendritele celulelor bipolare. De cele mai multe ori semnalul de ieșire al celulelor orizontale este inhibitor. Deci aceste celule exercită o inhibiție laterală, care previne răspândirea laterală a modelelor vizuale transmise spre SNC. Este vorba de un mecanism esențial pentru acuitatea vizuală înaltă și pentru percepția contrastelor marginilor vizuale.
Există apoi două tipuri de celule bipolare, unele de tip B depolarizante, care descarcă semnale excitatorii, iar altele de tip A hiperpolarizante care transmit semnale inhibitorii spre căile vizuale. Astfel când celulele fotoreceptoare sunt excitate, unele celule bipolare se depolarizează iar altele se hiperpolarizează. Relația dintre aceste două tipuri de celule reprezintă un mecanism secundar de inhibiție, suplimentar inhibiției laterale exercitat de celulele orizontale. Deoarece celulele bipolare B depolarizante și A hiperpolarizante se află una lângă alta, acest fapt creează o modalitate de delimitare prin contrast a marginilor imaginii vizuale, atunci când marginea se află exact între doi fotoreceptori adiacenți.
Cele mai multe celule ganglionare nu răspund la gradul real de iluminare al imaginii vizuale, ci numai la contrastul luminos de la marginea imaginii. Este modalitatea principală prin care imaginea se transmite la creier. În ce constă acest proces ?
Când un fascicul omogen de lumină este aplicat pe întreaga retină, adică când toți fotoreceptorii sunt stimulați egal de către lumina incidentă, celulele ganglionare nu sunt nici inhibate nici stimulate. Aceasta se datorează faptului că semnalele transmise direct de la fotoreceptori prin celulele bipolare B depolarizante sunt excitatorii în timp ce semnalele laterale prin celulele orizontale și celulele bipolare A hiperpolarizante, sunt inhibitorii. Astfel semnalele excitatorii sunt complet neutralizate de către semnalele inhibitorii din căile laterale.
De exemplu să luăm trei fotoreceptori: cel din centru excită o celulă bipolară B depolarizantă. Când doi fotoreceptori laterali sunt în legătură cu aceiași celulă bipolară, dar prin intermediul celulelor orizontale inhibitorii, aceste celule orizontale vor neutraliza semnalul excitator direct, în cazul că și cei doi fotoreceptori dispuși lateral sunt de asemenea stimulați de lumină.
Acum să vedem ce se întâmplă dacă în imaginea vizuală apare o linie de contrast. Să ne imaginăm că fotoreceptorul central este stimulat de un spot de lumină, în timp ce un fotoreceptor lateral este în întuneric. Spotul luminos va excita calea directă prin celula bipolară. Una din celulele orizontale este însă inhibată deoarece fotoreceptorul lateral este în întuneric. Deci, această celulă își va pierde efectul inhibitor asupra celulei bipolare. Astfel, când lumina este răspândită uniform pe retină, semnalele excitatorii și inhibitorii la nivelul celulei bipolare se neutralizează unele pe altele. Dar atunci când apare contrastul semnalele se amplifică reciproc prin căile directe și laterale.
Astfel se explică de ce în cazul benzilor lui Mach în zona adiacentă fiecărei limite, dunga mai luminoasă apare și mai luminoasă decât în realitate, iar cea mai întunecată va apărea și mai întunecată, sporind în acest fel contrastul pentru fiecare limită de contrast și făcându-l astfel pe fiecare mai ușor de remarcat. Prin acest mecanism percepția contururilor devine mai bună decât realitatea obiectivă.
Multe celule ganglionare sunt excitate în special de modificările de intensitate a luminii.
În ceea ce privește vederea cromatică avem următoarele posibilități: O primă posibilitate când o celulă ganglionară este stimulată de mai multe celule cu con ca în cazul percepției maculei. Când cele trei tipuri de celule cu con: roșu, albastru și verde stimulează aceiași celulă ganglionară, semnalul transmis de aceasta va fi acel al culorii roșii, albastru sau verde. Excitarea celor trei conuri într-o anumită proporție dând senzația de alb.
A doua posibilitate este când doar o singură celulă ganglionară, ca în cazul foveei centralis, este excitată de un singur con și inhibată de un alt tip de con. Acest lucru apare frecvent la conurile roșii și verzi. S-au observat câmpuri receptoare fie cu centrul “ON” ce reacționează la lumina roșie și periferică “OFF” la lumina verde. Un astfel de tip reciproc apare de asemenea între conurile albastre, pe de o parte și o combinație de conuri roșii și verzi pe de altă parte. În acest caz, excitarea în centru “ON” va genera culoarea galbenă, iar a periferiei culoarea albastră.
Mecanismul acestor efecte dual oponente (opuse) ale culorilor este următorul: un tip de con “colorat” excită celula ganglionară pe o cale excitatorie directă, printr-o celulă bipolară B depolarizantă, în timp ce alt tip de con “colorat” inhibă celula ganglionară printr-o cale inhibitorie indirectă printr-o celulă orizontală sau o celulă bipolară A hiperpolarizantă. Acest mecanism de contrast pentru culoare este important pentru că permite încă retinei să înceapă să diferențieze culorile. Astfel, fiecare tip de celulă ganglionară pentru realizarea contrastului de culoare este excitată de “culoarea complementară”. De aici concluzia că procesul de analiză a culorilor începe încă la nivelul retinei.
Pentru fiecare celulă din retină există un antagonism și o interacțiune între influențele excitatorii și inhibitorii ce ajută la definirea stimulilor încă de la nivelul retinian în termenii de contrast, de formă și de culoare.
Cantitatea de informații pe care o primește retina este impresionantă, iar numărul de impulsuri pe care-l transmite spre creier este incomparabil mai mic decât cel primit din mediul înconjurător. Acest lucru demonstrează fenomenul de convergență și de prelucrare a stimulilor de la nivelul retinei.
Prin aceste mecanisme în ultimă instanță o celulă ganglionară sumează și trage concluzia asupra informației pe care trebuie să o transmită centrilor nervoși superiori.
Din acest punct de vedere retina se comportă ca un adevărat “creier periferic” ce transmite impulsurile nervoase după ce le-a comparat între ele, le-a sintetizat, ajungându-se la concluzia existenței unor contraste pe care le transmite apoi neuronilor corticali.
Calea intermediară a analizatorului vizual
Nervul optic
Nervul optic grupează axonii celulelor ganglionare. Deși nervul optic este considerat al doilea nerv cranian, el este în realitate un tract central, reprezentând o extindere a substanței albe cerebrale (vezi dezvoltarea embrionară a nervului optic). Nervul optic este inclus în meningele cerebrale, este scăldat de lichid cefalorahidian, fibrele fiind căptușite de astroglie și oligodendroglie. Fibrele nervului optic sunt parțial mielinizate, lipsite de teactă Schwann și separate unele de altele doar de celulele gliale. Nervul optic conține 1,2 – 1,6 milioane de fibre grupate în fascicole ce conțin circa 1000 de fibre nervoase. Sunt formate din trei categorii de fibre, care sunt axoni a tot atâtea categorii de neuroni ganglionari: 40% dintre fibre sunt subțiri și conduc impulsul nervos cu viteza de 8 m/s; 55% conduc cu 14 m/s și 5% din fibre sunt groase conducând impulsul nervos cu o viteză de 35 m/s.
Mesajele transmise prin fibrele nervului optic răspund în mod diferențiat la stimulii luminoși. O primă grupă de fibre sunt cele în care mesajele cresc imediat ce începe iluminarea (efect “ON”), fenomen ce se menține pentru un scurt timp intervenind fenomenul de adaptare (efect “OFF”). O altă categorie de fibre la care efectul “ON” și “OFF” apare la începutul și sfârșitul iluminării, iar intensitatea influxului crește ușor și progresiv. O ultimă categorie de fibre are rol de dispersie a tuturor mesajelor pe tot parcursul iluminării, fiind vorba de un fel de inhibiție a transmiterii influxului nervos.
Nervul optic transmite atât semnale luminoase, semnale referitoare la limita și contrastele vizuale, semnale privind modificările intensității luminoase, ca și semnale colorate ce vor modifica frecvența potențialului de acțiune în funcție de lungimea de undă a luminii.
Nervul optic conține și fibre eferente de la creier la retină, care fac sinapsa direct cu celulele ganglionare, prin care scoarța cerebrală controlează recepția retiniană, amplificând-o sau diminuând-o în funcție de semnificația informației primite de la retină.
Chiasma și tractusurile optice
Chiasma optică este locul unde se încrucișează aproximativ jumătate din fibrele nervului optic. Excepție fac fibrele care pleacă din regiunile temporale ale retinei, care rămân neîncrucișate.
Tractusurile optice iau naștere după această decusație parțială a fibrelor și care se împart în: Tractul optic accesoriu, format din foarte puține fibre care se duc la tegumentul mezencefalic a cărui funcție este legată de discriminarea luminii și tractul optic principal care se termină fie în mezencefal, tuberculii cvadrigemeni anterior (coliculi super), fie în diencefal în corpul geniculat lateral, fie în regiunea epitalamică, fie în hipotalamus prin fibrele retino hipotalamice cu rol în ritmul circadian.
Corpii geniculați laterali
Corpul geniculat lateral este format din 6 straturi celulare: la straturile 2, 3 și 5 sosesc fibule din porțiunea temporală a retinei, deci de aceeași parte iar în straturile 1, 4 și 6 sosesc fibule din porțiunea nazală deci din retina contralaterală. Această împerechere a straturilor cu fibre din ambii ochi probabil joacă un rol important în fenomenul de fuziune a vederii și în perceperea profunzimii vederii și vederii stereoscopice. Straturile 3-6 sunt formate din celule care se numesc neuroni parvocelulari iar straturile 1 și 2 au celule mari care se numesc neuroni magnocelulari.
Neuronii corpului geniculat lateral transmit informații ca și celulele ganglionare, adică cu privire la luminozitate, mișcarea obiectelor în câmpul vizual și culoarea lor.
Câmpurile receptoare retiniene au o reprezentare și la acest nivel, identificându-se neuroni excitatori înconjurați de neuroni inhibitori sau invers. La acest nivel se înregistrează aceleași tipuri de răspunsuri ca și la nivelul retinei răspuns “ON”, “OFF” sau “ON-OFF”.
Relativ la semnalele colorate s-a putut stabili că straturile 1 și 2 ale corpului geniculat lateral sunt în relație cu stimularea alb-negru, în timp ce straturile de la 3 la 6 se află în legătură cu stimularea colorată.
Prin aceste interacțiuni complexe și variate informația colorată din imaginea vizuală este progresiv analizată, fiind apoi transmisă creierului prin tractul geniculo-calcanin, ca un semnal ce exprimă mai degrabă raportul diferitelor culori și care apoi va genera culoarea caracteristică imaginii văzute. Neuronii corpului geniculat lateral trimit axonii la cortexul cerebral, dar și primesc fibre inhibitorii de la nivelul cortexului și de la formația reticulată mezencefalică.
De la nivelul corpului geniculat lateral impulsurile nervoase sunt transmise cortexului prin radiațiile sau striile optice (tractusul geniculo-calcanian).
Segmentul central al analizatorului vizual
Este situat în lobul occipital în ariile 17, 18 și 19. Aria 17, aria striată este aria vizuală primară având rol în perceperea formei obiectelor, strălucirii sau întunecării părților lor componente. Aria 17 este înconjurată de aria 18 parastriată ce are rol în diferențierea obiectelor în mișcare, de cele statice și este legată de memoria vizuală și de aria 19 peristriată, cu rol de a compara senzațiile vizuale prezente cu cele stocate anterior și de asemenea în orientarea vizuală și corectarea imaginii. Ariile 18 și 19, ariile vizuale secundare sunt ariile psihovizuale unde se produc procesele integrative complexe cu decodificarea informațiilor vizuale și perceperea imaginii globale a obiectelor.
La nivelul cortexului occipital este păstrată topografia retiniană, în sensul că fibrele din cadranele superioare ale câmpului vizual (temporal și nazal) se proiectează dedesubtul scizurii calcarine, cele din cadranele inferioare deasupra scizurii calcarine.
Macula se proiectează în partea posterioară constituind aproape jumătate din proiecția corticală și având o reprezentare mult mai mare ca suprafață comparativ cu cea de la nivelul retinei.
Cortexul vizual occipital percepe imaginea răsturnată. Imaginea este confruntată, în timp, cu realitatea și prin procesul de învățare se realizează o imagine reală a obiectului privit.
Cortexul occipital cuprinde 200 milioane de neuroni grupați pe coloane radiale Studiile efectuate cu ajutorul microelectrodelor au demonstrat că neuronii cortexului vizual pot fi divizați din punct de vedere funcțional în trei categorii: neuroni simpli, neuroni complecși și neuroni hipercomplecși.
Din activitatea conjugată a multitudinii de neuroni din cortexul vizual putem aprecia forma obiectelor, poziția lor, orientarea în spațiu, culoarea etc. O caracteristică a câmpurilor receptoare corticale este aceea că ele nu sunt organizate circular ci grupate sub forma coloane radiale.
Câmpurile corticale simple
Câmpurile receptoare corticale simple sunt formate funcțional din neuroni simpli care la rândul lor sunt divizați în câmpuri adiacente și distincte spațial. Câmpurile excitatorii și inhibitorii sunt aranjate în coloane în diferite combinații, cu particularitatea că întotdeauna zona excitatorie “ON” și inhibitori “OFF” sunt separate printr-o margine rectilinie sau prin două linii paralele.
Neuronii simpli sunt cei mai numeroși în scoarța occipitală și primesc impulsuri fiecare de la mai mulți neuroni din corpul geniculat lateral. Ei răspund la un stimul rectilin liniar care separă o zonă luminoasă de una întunecată. Aceste câmpuri sunt codificate pentru perceperea orientării și poziției contururilor rectilinii. De exemplu răspund la un dreptunghi foarte îngust negru pe un fond luminos. În aceste situații câmpul receptor simplu constă dintr-o bandă îngustă excitatoare, flancată de-o parte și de alta de zone liniare inhibitprii mai largi. Se semnalează de asemenea regiuni excitatorii și inhibitorii situate față în față. În această situație delimitarea dintre cele două zone se face printr-o linie dreaptă.
Câmpurile complexe
Câmpurile complexe care sunt mai întinse decât cele simple, cuprind neuronii complecși ce primesc aferențe de la mai mulți neuroni simpli care nu răspund la sursa la sursa de iluminare ci la contururi luminoase drepte, cu o anumită orientare, orizontală specifică și direcțională. Răspunsul este maxim atunci când stimulul linear se deplasează paralel cu direcția de orientare a câmpului (fie de la dreapta la stânga fie de la stânga la dreapta) și minim sau absent dacă intersectează perpendicular atât părțile excitatorii cât și pe cele inhibitorii ale câmpului. Aceste câmpuri neuronale complexe răspund la un contur cu o orientare corectă, indiferent de poziția acesteia la nivelul retinei.
Câmpurile receptoare hipercomplexe
Câmpurile receptoare hipercomplexe formate din neuroni hipercomplecși, mai puțin numeroși, dar având câmpurile mai întinse decât cele simple. Acești neuroni răspund în mod egal fie la un stimul rectiliniu de o anumită orientare, fie la poziția exactă a acestuia cu condiția ca stimulul să aibă o anumită durată. Acest răspuns este dat de neuroni hipercomplecși de ordin inferior. În cazul neuronilor hipercomplecși de ordin superior răspunsul la stimulul rectiliniu sau poziția exactă a acestuia trebuie să fie alcătuită din două linii perpendiculare sau să formeze un unghi ascuțit de o anumită valoare.
Se presupune că acești neuroni hipercomplecși primesc aferențe excitatorii de la neuronii complecși al căror câmp acoperă o regiune de activare și aferențe inhibitorii de la neuronii complecși al căror câmp receptor este situat de o parte și de alta a neuronilor complecși excitatori.
Neuronii simpli sunt localizați în proporții variate în aria 17, cei complecși ar fi situați în ariile 17, 18 și 19, iar cei hipercomplecși în ariile 18 și 19.
S-a propus un model de organizare ierarhică al cortexului vizual, în care primele prelucrări s-ar produce în neuronii simpli, ce primesc aferențe de la neuronii corpului geniculat lateral și care converg apoi pe câmpurile complexe, iar acestea pe cele hipercomplexe. Neuronii din ariile 18 și 19 răspund la forme vizuale mult mai complexe comparativ cu cele observate la aria 17. Astfel pot răspunde la forme geometrice (margini, curbe, unghiuri etc.). În aceste zone se realizează astfel procesele de codificare a semnalelor primite și este posibil în final realizarea imaginii globale vizate de ochi.
La nivelul acestor arii există un amestec omogen de răspunsuri excitatorii și inhibitorii primite de la neuronii câmpurilor simple și nu de la neuronii corpilor geniculați laterali.
Organizarea în coloane a cortexului vizual
Cortexul cerebral vizual este constituit dintr-un mozaic de coloane neuronale verticale.
Pe baza cercetărilor efectuate cu ajutorul microelectrodelor implantate în cortexul vizual, Hubel și Wiesel au emis ipoteza după care cortexul vizual primar este divizat în coloane de celule, funcțional independente. Fiecare coloană este răspunzătoare de impulsurile primite de la o arie receptoare a câmpului vizual. Cortexul vizual este constituit dintr-un mozaic de coloane neuronale verticale puse în evidență prin microelectrode implantate perpendicular pe suprafața scoarței. Fiecare coloană are un diametru de cca. 0,5 mm, întinzându-se de la suprafață până în profunzimea celor șase straturi neuronale corticale.
Aceste cercetări au putut evidenția coloane specifice pentru orientare a căror neuroni sunt sensibili la înclinarea stimulului vizual. Fiecare coloană corticală se divide în două: jumătate fiind dominată de ochiul drept, iar cealaltă jumătate de ochiul stâng. Aceste ipoteze ale lui Hubel și Wiesel au fost confirmate de injectarea unui aminoacid radioactiv într-un ochi, care pătrunzând de-a lungul sistemului retino-geniculo-striat printr-un mecanism de transport axoplasmatic transsinaptic au putut fi evidențiați prin autoradiografia cortexului vizual. Pe autoradiografie se remarcă straturile alternante ale coloanelor. Coloane marcate radioactiv, de la ochiul în care s-a injectat aminoacidul radioactiv alternează cu coloane nemarcate radioactiv provenite de la ochiul opus neinjectat.
O altă caracteristică a cortexului vizual este organizarea sa orizontală, formată din neuroni grupați în coloanele orizontale. Această caracteristică a fost sugerată de Hubel și Wiesel printr-un studiu în care s-a inserat microelectrozi în cortexul vizual primar paralel cu straturile sale. Existența acestor coloane orizontale au putut fi dovedită apoi prin injectarea de 2-Deoxiglucoză într-un ochi al unei maimuțe. După 45 de minute substanța era captată de neuronii activi care au fost activați prin expunerea la mișcări verticale a imaginii.
Hubel și Wiesel au prezentat un model de organizare funcțională a coloanelor cortexului vizual pe un bloc de țesut cortical care analizează semnalele de la o anumită arie a câmpului vizual. Pe verticală apar cele șase straturi celulare ale cortexului vizual. Fiecare lamă a blocului de țesut se presupune a fi specializată în analiza liniilor drepte cu o orientare specifică. Jumătate din blocul de țesut se presupune că este dominată de impulsurile venite de la ochiul drept și cealaltă jumătate de la ochiul stâng.
Analiza corticală a culorilor
Analiza culorilor de către cortexul vizual pare a fi identică cu cea descrisă la nivelul retinei și a corpilor geniculați laterali. Unii neuroni primesc aferențe de la toate cele trei categorii de conuri, iar alte câmpuri corticale au un compartiment de celule color, dual-oponente. Prin urmare, avem un mecanism de procesare componențială și un mecanism de procesare oponențială. Celulele color dual-oponente au fost demonstrate în cortexul vizual. Ele răspund cu o puternică descărcare de tip "ON" când centrul câmpului receptor circular este iluminat cu o lungime de undă, de ex. verde, iar în jur simultan apare lungimea de undă complementară, adică roșu. Aceleași celule își încetează descărcarea apărând efect “OFF” în cazul inversării iluminării. De exemplu roșu în centru și verde la exterior. Aceste celule dual-oponente răspund la contrastul dintre lungimile de undă reflectate de ariile adiacente ale câmpului vizual.
Livingston și Hubel au putut constata că aceste celule dual-oponente sunt distribuite în cortexul vizual sub forma unor coloane înfipte ca niște țăruși în straturile cortexului vizual formate din neuroni sensibili la culoare. De la acest aranjament face excepție doar stratul neuronal al patrulea al cortexului vizual. Datorită faptului că în acești neuroni s-a constatat o concentrație crescută a citocromoxidazei, distribuția și dispoziția acestor neuroni a putut fi evidențiată histochimic prin colorarea acestei enzime. Făcându-se secțiuni paralele cu straturile corticale din țesutul cerebral striat s-au evidențiat pete de culoare împrăștiate în toată grosimea cortexului exceptând stratul al IV-lea. Aceste pete apar ca niște țăruși înfipți în grosimea cortexului vizual. Aria 18 prezintă din punct de vedere al colorării histoenzimologice a citocromoxidazei o rețea de benzi înguste sau late. S-a constatat că benzile înguste sunt legate de acele structuri înfipte ca niște țăruși în cortexul vizual iar benzile late primesc aferențe de la neuronii stratului IV din aria 17. Acest strat este în relație directă cu neuronii corpilor geniculați lateral. Organizarea în coloane diferă în aria 18 față de aria 17, fiind însă paralelă cu aceasta. Coloanele de neuroni sensibile la orientare sunt situate între coloanele înfipte și cele sensibile la culoare.
Simțul formelor
Detectarea formelor obiectelor se bazează pe capacitatea neuronilor corticali vizuali de a detecta organizarea spațială a imaginilor. Această capacitate depinde de funcția cortexului vizual primar, aria 17. Detectarea formelor se bazează pe sesizarea strălucirii și întunecării părților componente ale obiectului vizat.
Detectarea orientării liniilor, a marginilor și a lungimii liniilor implică organizarea în coloane a neuronilor corticali. Pentru o astfel de organizare pledează faptul că scoarța vizuală posedă cca. 200 de milioane de neuroni față de 1.200.000 de fibre ale nervului optic, deci neuronii corticali sunt de 200 de ori mai numeroși decât fibrele nervului optic.
Pentru aprecierea cu mare finețe a formelor este nevoie nu numai de receptorii periferici, ci și de proiectarea punct cu punct a retinei la nivelul cortexului vizual, unde are loc discriminarea, analizarea și sintetizarea informaților vizuale primite. Zona maculară a retinei are o proiecție foarte mare la nivelul cortexului. În zona extramaculară apar celule cu bastonașe la nivelul cărora discriminarea formelor se face tot mai imperfect, dar crește în schimb sensibilitatea la lumină. Retina externă este doar semnalizatoare, pe când cea centrală este analizatoare pentru culori și forme.
Simțul stereoscopic
Vederea binoculară spațială, vederea stereoscopică este rezultatul poziției centrat-convergente a celor doi ochi. Cele două imagini sunt combinate sau fuzionate prin mecanisme nervos centrale într-o singură imagine.
Simțul stereoscopic se referă la capacitatea ochilor de a aprecia profunzimea obiectelor din mediul înconjurător cu participarea nemijlocită a circuitelor neuronale din corpi geniculați laterali și din cortexul occipital. La nivelul retinei imaginea este doar bidimensională, iar scoarța occipitală vizuală aduce a treia dimensiune, profunzimea.
Se știe că distanța interpupilară la omul adult este de 64 mm, încât același obiect va fi privit sub un alt unghi de către ochiul drept și de către cel stâng. Diferențele de detalii obținute de către cei doi ochi pe cele două macule creează impresia de relief a obiectelor privite.
În simțul reliefului se impune vederea binoculară care aduce neuronilor corticali date puțin diferite de la cei doi ochi pe care apoi aceștia le convertesc într-o imagine compusă tridimensional.
Acest proces are la bază componente morfofuncționale înnăscute, la care se adaugă însă experiența de viață, o autoînvățare în primii ani de după naștere.
Vederea stereoscopică are rol în posibilitatea aprecierii de către om a distanțelor.
Pentru aprecierea profunzimii obiectelor, scoarța vizuală occipitală participă activ cu numeroasele sale conexiuni neuronale, analizând și sintetizând datele primite de la retină privind mărimea aparentă a obiectelor, perspectiva, distribuția umbrelor și a luminilor, luminozitatea și tonalitatea cromatică, conturul obiectelor etc. Toate aceste calități sunt învățate în primii ani de viață.
La realizarea vederii spațiale mai intervin de asemenea și mișcările capului, ce oferă informații spațiale despre distanțe. O dovadă în acest sens o constituie faptul că și oamenii cu un singur ochi pot percepe corect profunzimea imaginilor prin mișcarea capului.
Sistemul oculomotor are două sarcini: pe de o parte reperarea țintei, grație unei sacade (mișcarea rapidă a globilor oculari) iar pe de altă parte urmărirea țintei realizată printr-o mișcare lentă (urmărirea oculară). Prima mișcare poate fi voluntară sau reflexă, cea de-a doua este involuntară.
Mișcările de lateralitate, de verticalitate și de convergență sunt asigurate de mișcările mușchilor extraoculari (trei perechi de mușchi: patru drepți: dreptul intern și extern, dreptul superior și inferior și doi oblici: oblicul superior și inferior). Fiecare pereche dispune de o inervație reciprocă, având un mușchi în contracție și altul în relaxare. Astfel, globul ocular are posibilitatea să facă o mare varietate de mișcări. Mișcările oculare sunt astfel coordonate încât ambii globi oculari se mișcă simultan ceea ce se numește mișcarea conjugată a ochilor. Coordonarea se realizează de trei perechi de nervi cranieni III, IV și VI (oculomotor, trohlear și abducest).
Mușchii globului ocular au mișcările cele mai rapide din organism, secusele cele mai rapide. Astfel mișcarea acestora pentru vizarea unui obiect se realizeată între 20 și 150 ms.
Centrii de control al mișcării binoculare se află în formația reticulară din mezencefal și punte, în coliculii cvadrigemeni superiori și regiunea pretectală. Ei primesc aferențe și din scoarța vizuală. Sincronizarea acestor mișcări și precizia lor, necesită și acțiunea cerebelului. Pentru realizarea mișcărilor nistagmice deci a mișcărilor sacadate mai intervin și receptorii vestibulari.
Nucleii celor trei perechi de nervi își au originea în trunchiul cerebral, al căror fibre se unesc în bandeleta longitudinală posterioară. Centrii premotori din lobul frontal programează sacadele, mișcările de urmărire și de convergență. Nucleii vestibulari controlează mișcările reflexe. Formația reticulară pontină este responsabilă de comanda sacadelor laterale iar nucleii rostrali ai bandeletei longitudinali de comanda sacadelor
Analizatorul auditiv
Analizatorul auditiv captează undele sonore din mediul ambiant, le recepționează și le codifică în impulsuri nervoase și apoi le transmite spre scoarță unde sunt transformate în senzație auditivă.
Spre deosebire de animale, la care senzația auditivă este strâns legată de orientarea în spațiu, de semnalizarea hranei și pericolelor, la om senzația auditivă are o deosebită semnificație în producerea și înțelegerea limbajului articulat.
În timp ce analizatorul vizual este implicat și integrat în primul sistem de semnalizare, analizatorul auditiv face parte din al doilea sistem de semnalizare. Prin intermediul analizatorului auditiv se primesc informații asupra calității sunetelor (frecvență, intensitate, tonalitate și timbru), asupra direcției din care se propagă și asupra distanței de la care s-au propagat sunetele. Împreună cu analizatorul vestibular, vizual și cutanat, analizatorul auditiv ia parte la menținerea echilibrului, la păstrarea poziției corpului și capului în spațiu.
Sunetele sunt vibrații ondulatorii transmise printr-un mediu elastic (aer, apă etc.) care reprezintă excitantul fiziologic al analizatorului auditiv.
Ca orice analizator și analizatorul auditiv este format din trei porțiuni: capătul periferic, unde sunetele sunt captate, recepționate, transmise și codificate în impuls nervos; segmentul de conducere care transmite impulsurile nervoase spre segmentul central unde se formează senzația auditivă.
Capătul periferic al analizatorului auditiv cuprinde două părți: Prima parte asigură captarea și transmiterea mecanică a vibrațiilor sonore în urechea externă, cea medie și mai puțin în urechea internă. A doua parte este reprezentată de dispozitivul neuro-senzorial ce asigură transformarea mesajului sonor, mecanic în potențiale bioelectrice.
Segmentul intermediar sau de conducere este format din fibrele nervoase și nucleii nervoși ce asigură transmiterea mesajului nervos generat de dispozitivul neuro-senzorial al capătului periferic al analizatorului auditiv.
Zona sau aria corticală cuprinde capătul central al analizatorului auditiv situat în lobul temporal în prima circumvoluțiune temporală.
Sunetul și caracteristicile sale fizice
Pentru ca urechea omului să deosebească sunetele între ele, este necesar să deosebească: frecvența, intensitatea, tonalitatea și timbrul sau amplitudinea sunetelor.
Frecvența sunetelor reprezintă numărul de vibrații pe secundă, exprimându-se în ciclic/s sau în Hz.
Intensitatea sunetului exprimă presiunea sonoră și depinde de mediul de transmitere a vibrațiilor.
Tonul sunetelor definește înălțimea sunetului.
Timbrul sunetelor caracterizează totalul armonicelor supraadăugate sunetului de fond, permițând deosebirea dintre două sunete de aceeași tonalitate și intensitate.
Tonul și timbrul sunetelor sunt în relație cu amplitudinea sunetelor. Din punct de vedere al timbrului, sunetele sunt grave sau înalte după cum armonicele sunt în număr mai mare sau mai mic.
Pentru a putea fi percepute sunetele trebuie să aibă o anumită frecvență, cuprinsă între 16 și 20.000 Hz și o intensitate de 1 decibel. Totalitatea sunetelor capabile să producă senzație auditivă poartă numele de câmp auditiv. Câmpul auditiv se reduce progresiv după vârsta de 30-40 de ani, așa încât persoanele în vârstă au un câmp auditiv cuprins între 50 și 8000 Hz.
Urechea umană percepe cel mai bine sunetele a căror frecvență este cuprinsă între 1024 și 4096 Hz, cu sensibilitatea maximă la 2048 Hz. Domeniul vorbirii cuprinde frecvențele între 2000 și 4000 Hz.
Câmpul auditiv se determină cu ajutorul audiometrului radio-electric iar grafica obținută se numește audiogramă. Percepția frecvenței unor sunete se bazează pe date subiective, persoana investigată recunoscând frecvențele variabile care sunt exprimate în Hz. Omul poate percepe diferențe de frecvență de 0,3 Hz.
Din punct de vedere al intensității sunetului se urmăresc doi parametri: pragul auditiv și pragul senzației.
Pragul auditiv reprezintă intensitatea minimă a unui sunet pentru a produce senzația de auz.
Măsurarea practică a intensității sunetului se exprimă în unități de măsură numită bell. A zecea parte din bell se numește decibel (dB). Bellul este o valoare arbitrară reprezentată de logaritmul raportului dintre intensitatea sunetului studiat și cea a unui sunet standard. Intensitatea standard o alege exploraționistul, fiind cea mai mică intensitate a unui sunet perceput într-o cameră perfect izolată fonic. Cunoscându-se că urechea umană percepe sunetele între 0 și 140 dB înseamnă că pragul auditiv este zero. Vocea șoptită are 20 dB, în conversație 80 dB, iar zgomotul unui motor de avion are o intensitate de 120 dB. O intensitate de peste 140 dB lezează organul lui Corti putând duce la surditate. De aceea la locurile de muncă cu intensități mari sonore se aplică antifoane pentru protecția aparatului auditiv.
Pragul auditiv variază și în funcție de frecvența sunetelor, crescând pe măsură ce frecvența undelor sonore se apropie de limita inferioară de 16 Hz și ajungând la maximum cea superioară de 20.000 Hz.
Pragul senzației reprezintă intensitatea sunetului la care senzația auditivă este înlocuită printr-o senzație tactilă sau de presiune. În acest sens frecvențele joase sunt mai mult simțite decât auzite, pentru că sunt percepute și de receptorii de presiune și de către organul lui Corti. Pragul maxim al senzației este cuprins între 250-1000 Hz, iar cel minim spre 20.000 Hz.
Capătul periferic al aparatului auditiv
Sistemul de captare și transmitere a sunetelor
Sistemul de captare și transmitere a sunetelor este format din pavilionul urechii, conductul auditiv extern, timpanul, lanțul de oscioare, membrana ferestrei ovale și perilimfa.
Pavilionul urechii captează undele sonore dirijându-le spre conductul auditiv extern și de aici spre timpan. Orientarea capului spre sursa sonoră în vederea unei mai bune captări a vibrațiilor se realizează printr-un reflex auditivo-cefalogir. Sistemele de captare se comportă ca un tub fonic care nu absorb undele sonore ci le reflectă, le amplifică și le localizează.
Timpanul este o membrană elastică care funcționează ca membrana unui microfon sub presiune. Integritatea sa anatomică reprezintă o condiție importantă pentru rolul său în transmiterea sunetelor.
Timpanul se comportă ca o structură periodică, adică are capacitatea de a vibra la orice fel de frecvență. Această calitate este opusă rezonanței, face ca orice undă să-l pună în vibrație, iar încetarea bruscă a sunetului să-i oprească vibrația. Va avea o vibrație perfectă atunci când presiunea este egală pe cele două fețe ale timpanului. Egalizarea presiunii atmosferice se datorează comunicării urechii medii cu cavitățile mastoidiene și cu faringele prin trompa lui Eustachio. Această egalizare se face mai ales în cursul deglutiției.
Urechea medie
Oscilațiile timpanului produc unde mecanice auditive care vor fi preluate de lanțul de oscioare din urechea medie.
Undele mecanice auditive sunt preluate de ciocan, ajung la nicovală și scăriță pentru ca apoi membrana ferestrei ovale să le transmită perilimfei.
În funcție de intensitatea undei mecanice ciocanul și scărița prin mușchii ce le reglează mobilitatea, reglează intensitatea acestei unde. Deci urechea medie are rol în acomodarea față de intensitatea sunetelor receptate de pavilion. Dacă sunetele depășesc 80 dB impulsurile ajunse la nucleii acustici bulbari vor fi transmise nervului facial (VII) care va produce pe cale reflexă contracția mușchiului scăriței. Prin acest reflex se protejează aparatul auditiv blocându-se lanțurile de oscioare și reducând intensitatea sunetului transmis. Reflexul de contracție a mușchiului scăriței ca și reflexul mușchiului tensor al timpanului are o latență de 40 ms.
Suprafața timpanului este de cca 5,5 mm2 iar a membranei ferestrei ovale de 3,2 mm2. Raportul dintre cele două suprafețe este de 13/1. Vibrația timpanului și mobilizarea basculantă a oscioarelor va produce o presiune de 22 de ori mari mare la nivelul ferestrei ovale și deci asupra perilimfei.
Toate formațiunile anatomice mai sus amintite vor participa la adaptarea aparatului auditiv în vederea unei captări cât mai bune a vibrațiilor sonore la nivelul dispozitivului neuro- senzorial din urechea internă.
Transmiterea vibrațiilor sonore se poate realiza atât pe calea aeriană descrisă mai sus, cât și direct prin intermediul oaselor cutiei craniene. În transmiterea osoasă a sunetelor este absolut necesar contactul sursei sonore cu oasele craniene în special cu mastoida sau cu osul frontal pentru o cât mai bună fidelitate asupra calităților sunetului.
Rolul urechii medii este în conservarea energiei sonore captate. Datorită sistemului timpan-oscioare se realizează modificarea energiei sonore incidente prin fenomene mecanice în sensul diminuării sau amplificării sale. La acest mecanism participă mușchii scăriței și mușchiul tensor al timpanului care acționează ciocanul. Mușchiul ciocanului este tensor al timpanului prezentând o sensibilitate deosebită la oscilațiile timpanului. Vibrația membranei timpanului realizează excitarea receptorilor fusali (fusurile neuromusculare) ai mușchiului ciocănelului care pe cale trigeminală va limita reflex oscilațiile timpanului. Mușchiul scăriței este inervat de nervul facial și limitează deplasarea acesteia.
Când excitația este prea intensă pentru urechea internă, excitațiile sunt transmise prin nervul acusticovestibular (VIII) către punte la nervul facial. Impulsurile sosite prin nervul facial vor contracta mușchiul scăriței, contracție care va limita oscilațiile și deci intensitatea sonoră.
Acest reflex se declanșează când sunetele depășesc 180 dB. Este un reflex protector al urechii interne. Aceste procese sunt explicabile datorită raportului mare între timpan și scăriță (13/1).
Urechea internă
Structura urechii interne
Sistemul de transducere este reprezentat de urechea internă, unde este sediul capătului periferic atât al aparatului auditiv cât și a celui vestibular.
Aparatul acustic al urechii interne este reprezentat de cohlee sau melc. Cohleea este un tub conic cu origine în vestibul răsucit în jurul columelei de două ori și jumătate. Prezența la nivelul său a lamei osoase, a membranei bazilare și a membranei Reissner împart cohleea în trei compartimente distincte:
rampa vestibulară ce comunică cu vestibulul;
rampa timpanică ce comunică cu urechea medie prin fereastra rotundă;
rampa cohleară sau medie prezentă între primele două și melcul osos.
Rampa vestibulară și cea medie sunt separate de membrana Reissner, iar rampa timpanică de cea medie prin membrana bazilară. Rampa timpanică comunică cu cea vestibulară prin heliocotremă, orificiu aflat la vârful melcului. Ambele rampe, timpanică și vestibulară au lichid asemănător cu lichidul extracelular, bogat în ioni de Na+. Rampa medie conține un lichid asemănător cu lichidul intracelular bogat în ioni de K+.
Vibrația sonoră ajunge în rampa vestibulară de la fereastra ovală și de aici se propagă în rampa timpanică, crescând ușor presiunea lichidului și producând bombarea membranei ferestrei rotunde către în afară. Unda sonoră se amplifică progresiv pe măsură ce se îndepărtează de fereastra ovală. În acest fel este pusă în vibrație membrana bazilară în funcție de frecvența sunetului. Pentru frecvențele înalte membrana bazilară va vibra la bază, iar pentru cele joase, la vârf. Frecvențele intermediare activează membrana bazilară între cele două extremități. Rigiditatea membranei bazilare scade de la bază către helicotremă, fiind și mai lată spre vârful melcului membranos, încât și amplitudinea oscilațiilor în această zonă este mai mare decât la bază, unde unda de propagare va avea un maximum de ondulație ce se va manifesta în diverse puncte ale membranei bazilare, în funcție de frecvența sunetului. Sonorizarea cu frecvențe joase va avea un maximum ondulator spre vârf.
Celulele receptoare auditive dispuse pe membrana bazilară vor fi excitate în zona de maximum ondulatoriu al membranei bazilare, încât se înțelege de ce fiecare frecvență va excita alte celule receptoare.
Organul receptiv la urechii
Organul lui Corti reprezintă adevăratul organ receptor auditiv care transformă vibrațiile membranei bazilare în influx nervos. El se află dispus pe membrana bazilară pe toată lungimea melcului și este format din celule receptoare și celule de susținere de diferite forme.
Celulele receptoare sunt aranjate într-un strat intern format dintr-un rând de celule și dintr-un strat extern format din 3-4 rânduri de celule. Celulele stratului intern sunt în număr de cca 3500 având un diametru de 12 µm, iar cele din stratul extern în număr de cca 20000 de celule cu un diametru de 8 µm. La partea apicală a celulei receptoare auditive există cili care vin în contact cu membrana tectoria pe toată lungimea organului Corti. Membrana tectoria se prezintă ca o masă rigidă gelatinoasă, probabil secretată de celulele de susținere în care sunt inclavați cilii celulelor receptoare.
Mecanismul transducției în analizatorul auditiv
Celulele receptoare auditive sunt mecanoreceptori ciliați care transmit potențialul receptor dendritelor neuronilor din ganglionul lui Corti. La nivelul cililor și a membranei receptoare se găsesc canale ionice mecanosensibile. Ramificațiuni dendritice sunt aranjate în spirală la baza celulelor receptoare. Aceste dendrite transformă potențialul receptor în potențial generator ce se va propaga pe calea segmentului intermediar până la nivelul cortexului temporal.
Ramurile nervoase ale nervului auditiv au o organizare spațială așa încât fibrele dintr-o anumită zonă a membranei bazilare ajung într-o anumită zonă a nucleilor cohlear din bulb.
Înregistrându-se impulsurile din tracturile auditive și din neuronii auditivi din cortex s-a putut observa că anumite frecvențe sonore activează anumiți neuroni corticali.
Frecvențele joase sunt probabil mai bine discriminate pentru că distrugerea jumătății apicale a cohleei, unde se află membrana bazilară impresionată de frecvențele joase va duce la detectarea normală a sunetelor, dar frecvențele joase vor fi mult mai puțin deosebite de cele înalte. Când amplitudinea vibrațiilor membranei bazilare este mai mare, celulele receptoare vor fi mai puternic activate și vor produce excitații cu ritm mai crescut în ramificațiile dendritice. Tot așa poate apărea fenomenul de sumare spațială a impulsurilor. Când membrana bazilară bombează spre rampa vestibulară, celulele receptoare se depolarizează și crește numărul potențialelor de acțiune în nervii acustici. Dimpotrivă, când membrana bazilară are mișcare inversă, celulele receptoare sunt hiperpolarizate și se reduc potențialele de acțiune în nervii acustici.
Rampa medie conține endolimfă spre deosebire de rampele verstibulară și timpanică care conțin perilimfă. Endolimfa are o compoziție asemănătoare lichidului cefalo-rahidian. La copii, chiar comunică această rampă cu spațiul subarahnoidian.
Endolimfa este total deosebită de perilimfă. Ea este secretată de stria vascularis aparținând pereților rampei medii.
Între endolimfă și perilimfă există un potențial electric permanent de 80 mV cu sarcini pozitive în interiorul rampei medii și negative în afara ei. Este vorba de potențialul endocohlear menținut prin secreția permanentă de endolimfă de către stria vascularis.
Sistemul de conducere
Segmentul de conducere și rolul său în recepția auditivă
Celulele receptoare vor transmite diferențiat impulsurile auditive după cum aceste celule sunt dispuse în stratul intern sau extern.
Celulele receptoare interne transmit impulsuri separate către o fibră senzitivă, iar cele externe, toate în ansamblu sunt conectate cu o fibră senzitivă. Astfel se explică de ce majoritatea fibrelor nervului acustic primesc informații de la celulele receptoare interne.
Neuronii ganglionului lui Corti constituie protoneuronul căii auditive. Sunt neuroni care-și trimit dendritele în jurul celulelor receptoare din organul Corti, iar axonii lor prin unire formează ramura acustică a nervului VIII cranian, nervul acustico-vestibular. Pe această cale impulsurile nervoase ajung la deutoneuronul căii auditive reprezentat de nucleul cohlear ventral bulbar de unde pleacă în două direcții:
1) Unele fibre formează corpul trapezoid și vor ajunge în oliva pontină homolaterală 1/3 din fibre și la oliva pontină heterolaterală 2/3 din fibre. O parte din aceste fibre nu fac sinapsă la acest nivel și vor pătrunde în lemnisculul lateral urcând spre corpul geniculat median din metatalamus, dar trimițând colaterale de releu spre tuberculii cvadrigemeni inferiori.
La nivelul corpului geniculat median se află cel de al treilea neuron al căii acustice. Axonii acestor neuroni se proiectează în prima circumvoluțiune temporală.
2) Alte fibre după ce fac sinapsa în nucleul acustic ventral ajung în cel dorsal după care sub numele de striuri acustice vor urca homolateral făcând releu cu diferiți nuclei ai formației reticulate mezencefalo-diencefalice (intrând în alcătuirea sistemul reticular activator ascendent cu rol de trezire a scoarței) sau cu fibrele descendente ale formației reticulate ajungând la motoneuronii medulari.
De la calea acustică pornesc colaterale și spre cerebel, fie direct din nucleii auditivi fie indirect de la coliculii cvadrigemeni inferiori, de la formația reticulată a trunchiului cerebral sau chiar de la cortexul auditiv. Prin aceste fibre este activat vermisul cerebelos în cazul unui zgomot brusc, neprevăzut.
Diversele zone ale nucleilor cohleari sunt activate în funcție de frecvența sunetului. Astfel în nucleul cohlear dorsal frecvențele înalte se proiectează pe linia mediană, iar cele joase în părțile laterale. Această orientare spațială o reîntâlnim și în cortexul auditiv.
În drumul lor spre cortex fibrele căii auditive trimit colaterale și în nucleii nervilor cranieni VI și VII abduces și facial.
Potențialele microfonice cohleare
Variațiile de potențial care iau naștere în nervul cohlear în timpul stimulării celulelor receptoare de către undele sonore se numesc potențiale microfonice cohleare. După unii la nivelul cohleii are loc un proces de analiză a sunetelor conform teoriei piezoelectrice, după care vibrația unei fibre din membrana bazilară ar exercita o serie de presiuni și depresiuni mecanice asupra celulelor receptoare corespunzătoare, care le-ar transforma în potențial electric. Fenomenul s-ar asemăna cu producerea unui potențial piezoelectric în urma exercitării unei presiuni mecanice pe un cristal de cuarț.
În nervul acustic iau naștere potențiale microfonice care sunt datorate modificărilor sincrone ale câmpurilor electrostatice cohleare, ca urmare a variației permeabilității celulelor receptoare față de ionii monovalenți în momentul comprimării cililor. Aceste variații ale compresiei cililor duc la schimbări în structura moleculară a canalelor ionice din membrana celulelor și în consecință modificarea permeabilității pentru ionii de K+ și Na+
În ultimă instanță potențialul de receptor determină eliberarea mediatorului chimic la nivelul sinapsei dintre celula receptoare și ramificațiile dendritice ale primului neuron al căii acustice. Eliberarea mediatorilor vor realiza potențialele de acțiune care se vor transmite separat prin fibrele nervului acustic, în funcție de celulele receptoare activate. Fiecare fibră a nervului acustic provine dintr-un domeniu strict delimitat al cohleei, așa cum am arătat de la o singură celulă receptoare internă sau corespunzător de la cele 3-4 celule receptoare externe.
Cohleea este sensibilă la diferite frecvențe în diferitele sale zone, așa că fiecare fibră nervoasă poate fi maxim excitată de către anumite frecvențe. Dacă sunetul conține frecvențe diferite sunt excitate mai multe grupuri de fibre nervoase, iar dacă conține o singură frecvență doar anumite fibre, limitate vor conduce potențialele microfonice spre etajele superioare.
Dacă sunetul are o frecvență foarte mare pot fi recrutate și fibrele nervoase învecinate celei care conduce frecvența înconjurătoare, ceea ce duce la o excitare simultană a mai multor grupe de fibre nervoase.
Producerea influxului nervos are la bază două legi:
Legea “tot sau nimic”, conform căreia influxul nervos apare la un anumit prag de excitație și nu variază în amplitudine sau durată indiferent dacă crește intensitatea excitantului.
Legea “perioadei refractare” după care influxul nervos este urmat de o perioadă refractară de 1/1000 s. Înseamnă că până la frecvența de 1000 Hz există un răspuns automat a unor fibre specializate pentru frecvențele respective, iar peste această frecvență transmisia se face global încât la nivelul scoarței cerebrale sunetul va fi înregistrat cu toate calitățile sale.
Procesul de integrare auditivă și de interpretare a limbajului se realizează cu intervenția mai multor mecanisme neurofiziologice, atenția, memoria, condiționarea, habituarea etc.
Dacă cohlea recunoaște caracterul stimulului sonor, scoarța cerebrală diferențiază sunetele presupunând o condiționare anterioară și o memorizare separată a acestora. Integrarea auditivă de la nivelul cortexului va permite obținerea calității de simbol a mesajului sonor, care va deveni și noțiune abstractă și va putea fi estimat prin cuvânt. Acest proces este specific omului care va înțelege o multitudine de mesaje sonore simbolice, cum ar fi cuvintele, ce vor compune în ultimă instanță limbajul. Cu ajutorul aparatului auditiv omul își perfecționează limbajul în mod continuu pe parcursul întregii sale vieți, bineînțeles cu participarea și a altor procese complexe intelectuale.
Segmentul central al aparatului auditiv
Proiectarea corticală se face în special în cortexul temporal, în girusul temporal superior, mai puțin în cortexul insular și chiar în părțile laterale ale operculului parietal. Cortexul auditiv este reprezentat de ariile 41, 42 și 22 a lui Brodmann.
Neuronii cortexului de asociație nu răspund la toate frecvențele sonore. Ele au posibilitatea să apreciere frecvența sunetelor cu informațiile din alte zone senzoriale corticale. De ex. aria de asociație din lobul parietal asociază informațiile auditive cu cele somestezice.
Distrugerea completă și bilaterală a cortexului auditiv la animal arată că animalele detectează sunetele și chiar are unele reacții la acestea, dar nu mai poate discrimina înălțimea, frecvența și natura lor. Cortexul auditiv are rol deosebit în diferențierea tonalității sunetelor. Leziunile în cortexul de asociație la om cu păstrarea ariei primare se constată existența diferențierii tonalităților sunetului, dar se face o interpretare simplistă a calității acestuia, fără a înțelege semnificația sunetului, cum ar fi semnificația cuvântului rostit.
Distrugerea bilaterală a cortexului auditiv nu permite aprecierea direcției din care vine sunetul. Direcția sunetului este apreciată datorită diferenței de timp cu care ajung sunetele la o ureche față de cealaltă, cât și diferența de intensitate a stimulului sonor între cele două urechi aflate la distanțe inegale față de sursa sonoră. Mișcările de rotire a capului ajută de asemenea atât la analiza stereoscopică, cât și la cea stereofonică.
În momentul în care un sunet parcurge conductul auditiv extern și ajunge la celulele receptoare din urechea internă, va realiza un potențial de acțiune ce se va transmite neuronilor din zona mediană a nucleului olivar superior contralateral, dar în același timp va inhiba pentru câteva milisecunde și neuronii din nucleul olivar superior și lateral. Deci detectarea direcției sunetului se realizează la nivelul nucleilor olivari superiori, dar se perfectează în cortexul auditiv, care va “indica” sunetul în funcție de zona care excită maximal.
Scoarța cerebrală auditivă trimite eferențe spre cohlee, care trec prin nucleul olivar superior și de aici ajunge la organul lui Corti.
Aceste fibre cortico-cohleare sunt inhibitoare. Stimularea directă a unor puncte din nucleii olivari vor inhiba zone corespunzătoare din organul lui Corti, reducându-i sensibilitatea cu 15-20 dB. Subiectul își poate îndrepta atenția spre un sunet de o anumită calitate. De exemplu un instrumentist dintr-o orchestră simfonică rămâne atent doar la anumite sunete muzicale emise de instrumentul său, iar pe altele nici nu le aude.
Analizatorul olfactiv
La animalele inferioare mirosul este un simț dominant. Senzațiile olfactive reglează comportamentul animalelor de căutare și selecție a hranei, de recunoaștere a teritoriului, de căutare a animalului de sex opus etc.
Multă vreme s-a considerat că la om mirosul îndeplinește un rol cu totul minor. Din punct de vedere cognitiv, al capacității sale de reflectare a lumii externe, aparatul olfactiv al omului se situează în urma văzului și auzului. Mirosul are o valoare foarte mare în reglarea echilibrului psihoafectiv al organismului. Fiind puternic colorat emoțional, senzațiile olfactive exercită o influență considerabilă asupra tonusului funcțional și bunei dispoziții a individului. În mod indirect influențează asupra întregii dinamici a activității psihice.
Dintre toate cele cinci forme “clasice” ale sensibilității, sensibilitatea olfactivă este cea mai puțin cunoscută. Această situație este justificată de o serie de dificultăți obiective privind alegerea și stabilirea stimulului standard, eliminarea influențelor contaminatoare a mediului ambiant, construirea unor instrumente suficient de sensibile pentru măsurarea stimulilor administrați. În plus, sensibilitatea olfactivă este extrem de subiectivă și foarte variat percepută de diferiții subiecți analizați. Datorită acestui caracter foarte subiectiv al mirosului, el nu poate fi studiat pe animalele de experiență. Un alt detriment în studiul fiziologic al simțului olfactiv rezidă din faptul că epiteliul receptor olfactiv este greu de abordat, nervii olfactivi primari sunt foarte scurți și extrem de subțiri (cca 0,2 µm) și în cea mai mare parte a traseului lor sunt ascunși în învelișul osos al osului etmoid. Înregistrarea electrofiziologică este dificilă, deoarece celulele receptoare și fibrele nervoase ocupă aceeași zonă cu o serie de celule și fibre satelite. Rezultatele obținute experimental la animal nu pot fi transpuse la om. În timp ce animalele sunt în general ființe macrocosmice, omul este o ființă microcosmică, simțul olfactiv fiind aproape rudimentar la om.
Segmentul periferic al analizatorului olfactiv
Mucoasa olfactivă
Mucoasa olfactivă la om are o suprafață redusă, având cca 250 mm2. Mucoasa olfactivă este reprezentată de mucoasa galbenă localizată la nivelul zonei superioare a septului nazal, pe faldurile cornetului nazal superior, numită și pata olfactivă. Această porțiune din mucoasa nazală este denumită pata olfactivă. În această zonă mucoasa nazală prezintă unele modificări față de restul mucoasei nazale respiratorii. Prezintă epiteliul olfactiv receptiv, țesut conjunctiv și o bogată vascularizație și o puternică inervație cu fibre senzitive și vegetative.
Epiteliul olfactiv
Epiteliul olfactiv este formată din trei feluri de celule: celule receptoare, de susținere și bazale. Celulele receptoare olfactive sunt în număr de cca 100 de milioane, al căror număr scade cu vârsta, fapt ce explică scăderea mirosului în senescență.
Celulele receptoare sunt celule în formă de fus fiind în realitate neuroni bipolari care alcătuiesc în același timp și protoneuronul căii olfactive. Ele au o origine comună cu sistemul nervos, din ectoderm. Acești neuroni se află inclavați între celulele epiteliale de susținere. La capătul apical prelungirea dendritică a acestor celule se termină cu o dilatare (butonul olfactiv)ce conține 6, 8 vezicule mici (2-3 µm diametru). Din butonul olfactiv pleacă 6-12 prelungiri amielinice numite cilii olfactivi (cu diametru de 0,1-0,3 µm și lungimea de 50-150 µm). Cilii străbat stratul de mucus care are o grosime de 10-40 µm și se proiectează la suprafața mucoasei nazale. Neuronii receptori olfactivi spre deosebire de alți neuroni, se pot regenera pe seama celulelor bazale. Regenerarea are loc în aproximativ 30 de zile.
Celulele de susținere nu sunt celule epiteliale obișnuite. Ele sunt celule de natură nevroglică având la capătul apical numeroși microvili (cca 1000 pentru fiecare celulă) cu un diametru de 0,2 µm și lungime de 2 µm. Celulele de susținere sunt bogate în granule de caroten sau esteri ai vit. A. Semnificația fiziologică a acestor celule este însă puțin cunoscută. Printre celulele receptoare și de susținere olfactive se găsesc multe glande care secretă mucusul (numite glandele Bowmann). Mucusul se găsește pe suprafața mucoasei olfactive. Mucusul secretat produce influențe fizicochimice asupra substanțelor odorante, care au implicații în producerea mecanismului de transducție și inducerea potențialului de receptor în cilii celulelor receptoare. Aceste glande împreună cu celulele de susținere secretă pigmentul galben ce conferă culoarea caracteristică mucoasei olfactive. Celulele bazale eu rol de a da naștere în mod continuu la noi celule receptoare și de susținere.
Neuroepiteliul olfactiv este foarte bine irigat de o rețea capilară foarte complexă, inervată de fibre simpatice foarte bogat ramificate.
Capătul bazal profund al neuronilor receptori olfactivi se continuă cu o fibră axonală amielinică (cu diametrul de 0,2 µm, cu o lungime de câțiva mm și cu o viteză de conducere de 0,2 m/s). Fibrele axonale ale acestor neuroni receptori se unesc în fascicule de cca 60 de fibre, învelite de o teacă Schwann, formând nervul olfactiv. Nervul traversează lama ciuntită a osului etmoid și se termină în bulbul olfactiv.
Terminațiile libere ale ramurilor oftalmică și maxilară a nervului trigemen, prezente în mucoasa olfactivă, sunt răspunzătoare nu numai de recepția algică, dar sunt simulate și de substanțele odorante, având însă un prag de recepție mai ridicat decât celulele receptoare olfactive.
Pragul olfactiv
Celulele receptoare olfactive se caracterizează printr-o sensibilitate deosebită, necesitând pentru stimulare cantități foarte mici de substanțe odorante.
Receptorii olfactivi răspund numai la substanțele care vin în contact cu epiteliul olfactiv și sunt dizolvate în stratul de mucus care-l acoperă. Pragul olfactiv variază în funcție de substanța odorantă. Pentru unele substanțe receptorii olfactivi sunt de o sensibilitate deosebită. De exemplu metil mercaptanul poate fi sesizat de miros în concentrație de 500 picograme pe litru aer (se pune o parte la 25 milioane părți de gaz metan). Omul distinge între 2000 și 4000 de substanțe odorante diferite din cele 60.000 de mirosuri identificate în natură. Prezentăm câteva praguri olfactive:
Etil eter 5,83 mg/l aer
Cloroform 3,30 mg/l aer
Piridină 0,03 mg/l aer
Iodoform 0,02 mg/l aer
Acid butiric 0,009 mg/l aer
Propil mercapt 0,006 mg/l aer
Mosc 0,00004 mg/l aer
Metil mercaptan 0,0000004 mg-l aer
Pragul olfactiv este în raport, pe de o parte cu gradul de absorbție pe suprafața hidro-lipidică a membranei olfactive la trecerea aerului și pe de altă parte de volumul și forma moleculelor odorante. De aceste caracteristici ale moleculei substanțelor odorante depinde interacțiunea substanțelor odorante cu receptorii de pe membrana cilului celulei receptoare la trecerea substanței odorante.
Din cauza pragului olfactiv foarte scăzut un număr relativ redus de molecule odorante (cca 50) sunt suficiente pentru a produce stimularea olfactivă.
Pragul olfactiv variază în funcție de diferiți factori:
– de la un individ la altul;
– în raport de vârstă (maximum de sensibilitate olfactivă se întâlnește la 6 ani pentru ca apoi să scadă, crescând însă capacitatea discriminativă;
– temperatura (olfacția optimă este între 37 și 38 °C). Creșterea temperaturii diminuă mirosul;
– umiditatea aerului. În aerul uscat concentrația substanțelor odorante este mai mare;
– lumina stimulează olfacția;
– puritatea aerului. Aerul pur scade pragul olfactiv până la 25%;
– medicamentele. Unele cresc olfacția, cum sunt stricnina, cofeina, efedrina, altele, o scad, cum sunt cocaina, eterul;
– gradul de sațietate. Foamea crește pragul olfactiv, iar sațietatea îl micșorează;
– fumatul scade olfacția;
– sexul. Bărbații au o sensibilitate olfactivă mai mică decât femeile. Acuitatea olfactivă a femeilor crește foarte mult în timpul ovulației și în cursul sarcinei.
Discriminarea olfactivă
În cazul mirosului se vorbește mai mult de o discriminare cantitativă și mai puțin de una calitativă. Peste anumite concentrații nu se mai poate face o discriminare calitativă. Substanțele olfactive în concentrația de 10-50 ori mai mari decât valoarea pragului evocă intensități maxime. Rezultă deci că simțul olfactiv este bazat mai mult pe percepția prezenței sau absenței mirosului, deci pe detectarea calitativă.
În aerul ambiant mirosurile sunt întotdeauna amestecate, ceea ce ridică problema mecanismului fiziologic al discriminării mirosurilor individuale. Omul are capacitatea de separare chimică a mirosurilor în părțile lor componente. Încă nu s-a găsit nici o explicație problemei anihilării unui miros de către altul, contopirii mirosurilor, compensarea acestora, existenței unui control olfactiv concomitent.
Clasificarea substanțelor odorante
Deși nu există un criteriu unic de clasificare a celor aproximativ 60.000 de substanțe odorante cunoscute în natură, se pare că moleculele odorante de natură diferită sunt în general cele care conțin de la 3 până la 20 atomi de carbon. Dar moleculele cu același număr de atomi de carbon, însă cu o configurație structurală diferită, posedă și mirosuri diferite. Deci și configurația spațială a moleculei are rol în olfacție.
Numeroși fiziologi consideră că senzațiile olfactive sunt rezultatul unor senzații primare. Sunt discutate în jur de 50 de astfel de senzații primare. Din combinarea lor ar rezulta întreaga gamă a simțului olfactiv caracteristic omului.
Mai importantă pentru practică este clasificarea care are ca bază neurologică excitarea diferiților receptori: senzații olfactive pure (ex. mosc), senzații olfactive și trigeminale (mirosuri înțepătoare), olfactive și gustative (vanilia) sau olfactive, trigeminale și gustative (piridina).
Pentru ca o substanță odorantă să stimuleze receptorii olfactivi trebuie să îndeplinească următoarele condiții fizico-chimice:
– să fie cel puțin volatilă la temperatura mediului ambiant;
– să fie cel puțin parțial solubilă în apă;
– să fie solubilă și în lipide;
– să micșoreze tensiunea superficială a interfeței apă-lipide;
– să posede o anumită presiune a vaporilor.
Modalitățile de stimulare a receptorilor olfactivi
Celulele receptoare olfactive sunt stimulate numai când aerul ajunge în regiunea superioară a nasului, de aceea mirosul se produce intermitent, apare în inspirație și se termină în expirație. La om există trei modalități distincte de stimulare:
Olfacția pe cale nazală condiționată de inspirația aerului. În timpul unei inspirații forțate și scurte, caracteristică efortului de mirosire, se creează un curent de aer, cu caracter turbulent care ia o direcție perpendiculară pe mucoasa nazală, favorizând intrarea aerului în contact cu celulele receptoare.
Olfacția retronazală. Substanțele odorante din alimente influențează receptorii olfactivi în cursul masticației și mai ales în cursul deglutiției. Substanțele odorante din alimente care trec din cavitatea bucală sunt antrenate de aerul expirat și altfel ajung în zona receptoare a analizatorului olfactiv. Aceste substanțe odorante de obicei sunt denumite arome și rareori determină senzații olfactive pure. Sunt rezultatul stimulării concomitente al receptorilor trigeminali și gustativi.
Olfacția pe cale hematogenă. Anumite substanțe odorante prezente în sânge pot exercita receptorii olfactivi direct, cu condiția să fie excretate sau secretate prin mucoasa respiratorie sau nazală.
Transducția semnalului olfactiv
Moleculele odorante ajung în contact cu mucusul care tapetează mucoasa olfactivă, se dizolvă în acesta și secundar sunt absorbite pe membrana cililor celulelor receptoare. Pentru realizarea acestei interacțiuni în prealabil substanțele odorante sunt fixate pe niște proteine purtătoare care leagă substanța odorantă de receptor. Astfel s-a identificat așa numita proteină OBP 18 kDa (Odorant Binding Proteins 18 kDa) asemănătoare cu moleculele proteice din plasma sanguină care transportă substanțele lipidice.
Cilii au o densitate de cca 10.000/mm2. Contactul substanței odorante cu receptorii de pe membrana cililor produc o cascadă de mesageri chimici ce au drept repercursiune modificarea potențialului de repaus și generează potențialul de receptor. Înregistrarea acestui potențial constituie electroolfactograma sau osmograma. Fiecare moleculă odorantă are efect stimulator pentru anumiți receptori și inhibitori pentru alții. Specificitatea este legată de un complex de caractere ale moleculei odorante.
Cilii celulelor receptoare olfactive sunt considerați sediul transcripției moleculei odorante în potențial receptor. Astăzi această transducție este lămurită. Receptorii olfactivi prezenți în mucoasa cililor celulelor receptoare au fost identificate.
Receptorii olfactivi sunt cuplați cu proteina G localizată în cilii celulelor receptoare. S-a găsit o proteină G numită Golf. Se pare că această proteină G este unică pentru sistemul olfactiv. Ea face legătura dintre receptorii odoranți și pe de o parte cu adenilciclaza iar pe de altă parte cu fosfolipaza C. Avem trei etape ale transducției. În etapa I a transducției, etapa de receptor, în urma interacțiunii substanțelor odorante cu receptorii din membrana cililor se va activa proteina Golf. Pentru realizarea acestei interacțiuni cu receptorul în prealabil substanța odorantă se fixează pe o proteină de legare a substanței odorante cu receptorul. În stare de repaus subunitatea α a proteinei Golf fixează GDP. După interacțiunea substanței odorante de receptor, GDP este înlocuit de GTP de pe subunitatea α, care se desprinde de pe subunitățile β și γ ale proteinei G. În etapa a II-a subunitatea α cu GTP desprinsă, interacționează cu adenilciclaza pe care o activează și care transformă ATP în c-AMP. În etapa a III-a se modifică conductanța membranei pentru Na+ prin deschiderea canalelor de Na+ și penetrarea Na+ sub acțiunea cAMP. Transformarea GTP în GDP readuce subunitatea α în poziția inițială pe proteina Golf și procesul revine la starea de repaus. Penetrarea Na+ în celula receptoare duce la depolarizarea celulei.
Unii dintre receptorii olfactivi se cuplează în momentul activării lor de către substanțele odorante prin proteina Golf cu fosfolipaza C producând hidroliza fosfoinozitoldifosfatului și va elibera IP3 care va crește Ca++ citosolic care este responsabil de deschiderea canalelor de Cl- și inhibarea celor de Na+.
Potențialul receptor format la nivelul cililor olfactivi va difuza până la nivelul corpului celular și de aici spre hilul axonului celulei. De aici ia naștere potențialul propagat care este transmis prin nervul olfactiv. În comparație cu potențialele de acțiune ale altor receptori, potențialul de acțiune olfactiv este relativ lent durând cca 4-6 s. Acest lucru este explicabil datorită etapelor care preced apariția potențialului în celulă: dizolvarea substanțelor odorante în mucus, transportul acesteia pe receptor, generarea potențialului receptor în cil și difuzarea lui în corpul celular spre axon. Amplitudinea și rata potențialelor de acțiune sunt proporționale cu logaritmul puterii stimulului.
Olfacția bilaterală (în cele două narine ale nasului) este mult mai precisă comparativ cu cea unilaterală. Direcția mirosului (discriminarea localizatorie sau stereoosmia) este sesizată prin ușoara diferență de intensitate și timp (de cca 1 ms) cu care sosesc moleculele odorante la cele două narine. Această diferență minimă este suficientă pentru ca persoana să-și îndrepte capul spre sau de la sursa de miros.
Adaptarea olfactivă față de mirosul unei substanțe nu provoacă o diminuare față de mirosul altor substanțe, ceea ce demonstrează că nu se produce un proces de epuizare a receptorilor olfactivi. Adaptarea este un proces activ și selectiv.
Receptorii olfactivi se adaptează rapid în proporție de 50% în prima secundă după stimulare și apoi restul foarte lent în câteva minute.
În contrast cu pragul scăzut al stimulării olfactive, atunci când membrana cililor este intactă, s-a constatat că receptorii olfactivi au un prag relativ mai mare și un timp de latență mai lung. În plus, moleculele lipofile producătoare de miros trebuie să traverseze mucusul hidrofil de pe mucoasa olfactivă nazală pentru a interacționa cu receptorii de pe cilii olfactivi. Acest lucru sugerează că mucusul olfactiv trebuie să conțină una sau mai multe proteine de legătură odorante. Aceste proteine OBP au rolul de a concentra mirosurile și să transfere moleculele odorante receptorilor olfactivi. Pânî în prezent s-a pus în evidență o proteină de legătură odorantă de 18 kDa. Ea este unică în mucoasa nazală și a fost izolată. Se pare că ar exista și alte astfel de proteine. Această proteină de legătură cu substanțele odorante de 18 kDa se aseamănă foarte mult cu alte proteine transportatoare de lipide din organism. O proteină de legătură similară se presupune că este în legătură cu gustul.
Calea de conducere a analizatorului olfactiv
Fibrele axonice ale celulelor receptoare olfactive se asociază în buchete de cca 60 de fibre și pătrund în lama ciuruită a etmoidului în cavitatea craniană, ajungând în zona bulbului olfactiv, unde vor face sinapsa cu două tipuri de celule: celulele mitrale și celulele viloase (sau granulare).
Celulele viloase se găsesc mai profund, iar cele mitrale alcătuiesc un strat dispus deasupra lor. Dendritele acestor celule sunt dirijate spre periferie, unde se ramifică stufos, formând glomerulii olfactivi. La nivelul glomerulilor se realizează sinapsa între axonii celulelor receptoare și dendritele celor două tipuri de celule din bulbul olfactiv. Axonii celulelor viloase trec în bulbul olfactiv de partea opusă prin comisura anterioară a creierului, iar axonii celulelor mitrale intră în alcătuirea tractului olfactiv. În fiecare glomerul își trimit fibre un număr de cca 25 celule mitrale, un număr de cca 68 de celule viloase și 26.000 de celule receptoare realizându-se astfel o puternică convergență a celulelor receptoare pe celulele mitrale.
Diversitatea funcțională neuronală de la nivelul mucoasei receptoare olfactive este mai evidentă la nivelul bulbului olfactiv în sensul că unii neuroni sunt stimulați, iar alții inhibați, datorită intervenției procesului inhibiției laterale, realizate de celulele interneuronale orizontale. Înregistrările cu microelectrozi intracelulari au precizat că celulele mitrale prezintă descărcări spontane, continue și neregulate, iar excitarea olfactivă poate stimula sau inhiba această activitate spontană de bază.
Există un grad pronunțat al controlului inhibitor de-a lungul căilor olfactive. Conexiunile sinaptice reciproce dintre dendritele celulelor mitrale și celulele viloase mediază controlul inhibitor al răspunsului celulelor mitrale.
Axonii celulelor mitrale vor forma tracturile olfactive ce se vor îndrepta spre zonele de protecție corticală.
Există un grad pronunțat al controlului inhibitor de-a lungul căilor olfactive. Conexiunile sinaptice reciproce dintre dendritele celulelor mitrale și celulele viloase mediază controlul inhibitor al răspunsului celulelor mitrale.
Capătul central al analizatorului olfactiv
La extremitatea sa posterioară tractul olfactiv se bifurcă în două bandelete mici numite și striuri olfactive, cu direcții diferite. Bandeleta externă se va termina la nivelul hipocampului (uncusul hipocampic), iar cea mediană la nivelul septului. Aceste arii fac parte din paleocortex sau rinencefal, între ele fiind numeroase legături, așa cum vom vedea la sistemul limbic.
La realizarea unei imagini olfactive complexe pe lângă analizatorul olfactiv participă și cel gustativ, ramura maxilară și oftalmică a trigemenului, precum și sensibilitatea somestezică din această regiune.
La om, zona centrală a analizatorului olfactiv participă la funcțiile afectivo-emoționale, comportamentale și viscero-reglatorii, structurile acesteia făcând parte din sistemul limbic. Fibrele tractului olfactiv vin în contact cu numeroasele structuri ale sistemului limbic. Legăturile cu tuberculii cvadrigemenii din mezencefal comandă orientarea capului și ochilor spre o sursă olfactivă. Fibrele terminale la nivelul formației reticulate vor comanda reacțiile vegetative motorii legate de olfacție (de ex. reacția de adulmecare ce orientează corpul și capul spre o sursă olfactivă).
Dacă neuronii mitrali din bulbul olfactiv constituie centrii olfactivi primari, primind informația olfactivă brută o transmit centrilor olfactivi secundari situați în paleocortex în structurile rinencefalice. De aici, informația olfactivă este transmisă centrilor olfactivi terțiari care face asocierea cu funcțiile somatice vizuale, tactile și îndeosebi vegetative, câștigând atributele unei senzații olfactive conștiente și complexe și care este punctul de plecare a unor răspunsuri comportamentale sau de apărare.
Segmentul central cortical este reprezentat de cortexul primar format din aria piriformă, prepiriformă și aria septală) și de cortexul secundar format de aria entorinală (aria 28). De la nivelul segmentului cortical pleacă căi eferente spre toate structurile sistemului limbic, epitalamus și spre hipotalamus.
Zona olfactivă corticală prin fibrele eferente are de asemenea un rol inhibitor asupra neuronilor mitrali din bulbul olfactiv. Dacă celulele mitrale au o activitate prea intensă, excitând cortexul olfactiv prin impulsuri prea frecvente, acesta are posibilitatea să limiteze ritmul descărcărilor celulelor mitrale prin circuite feed-back negative de protecție a cortexului.
Implicațiile psihofiziologice ale olfacției
Când se pornește chiar de la un criteriu obiectiv, riguros și controlabil al sensibilității olfactive, în cele din urmă se alunecă în plan subiectiv. Aceste studii pun în ultimă instanță în evidență componenta emoțional-afectivă (plăcut – neplăcut, tonic – depresiv). Din acest motiv nu poate fi abordat conținutul obiectiv al senzației.
Datorită puternicei lor rezonanțe afective și legăturii directe cu procesele vegetative din organism, excitațiile din sfera analizatorului olfactiv au o influență deosebită asupra echilibrului fiziologic și psihic al individului. Aceste excitații își pun amprenta în primul rând asupra dispoziției generale afective. De obicei mirosurile agreabile stimulează instalarea bunei dispoziții și ridică tonusul activității mintale. Cele neplăcute, dezagreabile și cu tentă sufocantă, produc stări de indispoziție și încetinesc tonusul activității mintale.
Pe baza senzațiilor olfactive se elaborează tipare psihocomportamentale în raport cu multitudinea substanțelor odorante, creându-se o anumită nevoie de stimulare olfactivă. Acestă nevoie de stimulare olfactivă are o puternică amprentă personală, o anumită preferință individuală. Unul și același miros va fi perceput în nuanțe afective diferite de diferiți subiecți: pentru unul va fi un miros plăcut și preferat; pentru altul, un miros plăcut dar nu neapărat preferat; pentru un al treilea, va fi un miros indiferent, pentru un al patrulea va fi un miros neplăcut și respingător și așa mai departe.
Din aceste motive se manifestă tendința fiecărui individ de a veni în contact și de a-și impregna astfel mediul ambiant, imediat cu mirosuri plăcute sau cu mirosuri liniștitoare sau, din potrivă, incitatoare, tonifiante. Din aceleași motive individul evită sau îndepărtează mirosurile neplăcute și respingătoare.
Analizatorul gustativ
Gustul este o formă specială a chemorecepției. În ciuda importanței biologice și cognitive pe care o are gustul, modul de organizare și funcționare al analizatorului gustativ este încă insuficient cunoscut. Unele probleme referitoare la semnificația fiziologică a gustului la om sunt încă neclarificate. Cu toate acestea se poate susține că gustul joacă un rol important în apetitul preferențial față de un anumit aliment, în concordanță cu dortința. La om mai puțin pregnant, apare o selectare a alimentelor după nevoile organismului.
Gustul este o senzație complexă rezultat atât al stimulării chimice a receptorilor gustativi cât și al excitării receptorilor tactili, termici, dureroși și olfactivi de la nivelul mucoasei linguale și bucofaringiene și mucoasei olfactive.
Capătul periferic al analizatorului gustativ
Sediul principal al receptorului gustativ este limba, deși multe senzații gustative pot fi produse și prin stimularea mugurilor gustativi din alte zone ale cavității bucale, existența la nivelul palatului moale, uvulei, faringelui, esofagului, amigdalei, mucoasei obrazului și a planșeului bucal. Câmpul gustativ accesoriu îl întâlnim în special la tineri și la copii.
Segmentul periferic al analizatorului gustativ este reprezentat de mugurele gustativ care conține receptori gustativi, reprezentați de celule specifice, ce iau naștere în mod permanent prin diviziunea mitotică a celulelor de susținere din jurul acestora. În afara celulelor receptoare și celulelor de susținere mugurele gustativ mai conține și celule bazale.
Mugurii gustativi
Mugurii gustativi sunt organele de simț propriu zise ale capătului periferic al analizatorului gustativ. Au o formă ovoidă de 50 pe 70 µm. Fiecare mugure este alcătuit din patru tipuri de celule.
Celulele de tip I (denumite și “celule întunecate”, datorită aspectului electronmicroscopic) au rol de suport și funcții secretorii. Ele se mai numesc și celule subtentaculare.
Celulele de tip II și III au mai mică densitate electromicroscopică de aceea se mai numesc “celule clare, luminoase”. Ele fac conexiuni sinaptice cu fibrele senzitive și sunt considerate a fi celule chemoreceptoare. Celulele de tip I, II și III sunt celule subțiri întinzându-se de la zona bazală a mugurelui gustativ până la zona sa apicală, terminându-se la nivelul porului gustativ. Mugurelele gustativ se deschide la suprafața limbii sau mucoasei bucale printr-un por cu diametrul de cca 1 μm numit porul gustativ. El funcționează ca o diafragmă activă care limitează pătrunderea substanțelor sapide la nivelul cililor celulelor receptoare. Din ele iau naștere la acest nivel structurile microvililor în zona porțiunii apicale a celulei, penetrând în mucusul din zona porului gustativ.
Acest mucus conține glicoproteine și proteine transportoare a stimulilor gustativi, iar compoziția sa ionică este foarte importantă pentru mecanismul transducției.
Stimulii gustativi pătrund în mucus și interacționează cu microvilii celulelor receptoare gustative.
Celulele de tip IV se plasează pe membrana bazală în profunzimea mugurelui gusativ. Ele sunt celule bazale și nu participă la mecanismul de stimulare gustativă dar alcătuiesc celule precursoare pentru alte celule receptoare gustative. Celulele receptoare gustative au un timp de supraviețuire de scurtă durată și sunt reînnoite în aproximativ două săptămâni. Ele se distrug și sunt înlocuite cu celule ce își au originea în celule bazale. Din aceste motive mugurii gustativi conțin atât celule receptoare tinere cât și mature.
La om mugurii gustativi sunt localizați în mucoasa epiglotei, a palatului și faringelui și în pereții papilelor fungiforme, foliale și circumvalate ale limbii.
Papilele gustative
Papilele gustative la adult sunt în număr de 10.000-12.000 și se împart pe baza unor criterii morfologice în:
Papile fungiforme, care sunt cele mai numeroase la nivelul limbii, repartizându-se mai ales la vârful și în cele două treimi anterioare ale limbii. Fiecare papilă fungiformă conține 3-5 muguri gustativi.
Papile foliate, care sunt mai rudimentare, situate mai ales pe marginea limbii și au 150-200 muguri gustativi pe fiecare papilă.
Papile caliciforme sau valate, care sunt cele mai voluminoase, sunt în număr de 10-15 formând V-ul lingual în porțiunea posterioară a limbii. Fiecare papilă valată conține de la 200 la câteva mii de muguri gustativi.
Papilele filiforme sunt mici, conice situate pe partea dorsală a limbii, ele nu conțin muguri gustativi, doar receptori tactili.
Fibrele dendritice aferente, terminale sunt subțiri și amielinice făcând sinapsa cu fiecare celulă receptoare gustativă și alcătuind în zona bazală a mugurelui plexul amielinic intragemal.
Sub membrana bazală se va forma plexul subgemal. Fibrele de la periferia mugurelui formează plexul mielinic perigemal, fibrele nervoase devenind mielinice și vor forma în final nervii gustativi. Integritatea mugurilor gustativi depinde de inervația lor. Degenerarea fibrelor nervoase ca urmare a secțiunii nervilor gustativi duce la dispariția mugurilor în cca 7 zile. Regenerarea fibrei nervoase determină și reapariția mugurilor. Aceste observații arată influențele trofice ale fibrei nervoase asupra celulelor mugurilor gustativi. S-a constatat că neuronii din ganglionii de origine ai nervilor gustativi sintetizează o proteină care migrează de-a lungul prelungirilor nervoase prin transport axoplasmatic și se concentrează în mugurii gustativi.
Pragul gustativ
Receptorii gustativi sunt stimulați numai de substanțele sapide solubile în apă. Pentru fiecare substanță sapidă există un anumit prag de percepție, adică o concentrație minimă de substanță necesară pentru a genera senzații gustative liminale la aplicarea sa pe suprafața limbii. Redăm mai jos câteva substanțe cu pragurile lor gustative:
Substanță Senzația gustativă Concentrație prag (µmol/l)
Acid clorhidric acru 100
Clorură de Na sărat 2000
Stricnin hidroclorit amar 1,6
Glucoză dulce 80.000
Sucroză dulce 10.000
Zaharină dulce 23
Pragul gustativ este influențat de următorii factori:
– suprafața de stimulare;
– temperatura (temperatura optimă este între 30 și 40 °C);
– gradul de sațietate. Pragul pentru dulce și sărat scade cu foamea, în timp ce pragul pentru amar și acru are tendința să crească;
– influența luminii. Sensibilitatea gustativă scade la întuneric și crește la lumină;
– cantitatea de O2 din aerul inspirat. Scăderea O2 reduce sensibilitatea pentru dulce, iar pentru sărat, amar și acru întâi o crește apoi o scade;
– variații circadiene. Sensibilitatea este mai crescută seara.
Creșterea pragului gustativ se realizează prin dirijarea de către limbă a substanțelor și alimentelor spre diferite regiuni ale limbii și cavității bucale în care receptorii gustativi sunt mai răspândiți.
Senzația de “gust plăcut” sau “neplăcut” variază în funcție de concentrația substanței. Astfel pentru dulce “gustul plăcut” se păstrează indiferent de concentrația substanțelor, în timp ce acrul, săratul și amarul (în ordinea descrescătoare) sunt “plăcute” numai în concentrații mici, pentru a deveni neplăcute în concentrații mari.
Senzațiile gustative fundamentale
Se acceptă astăzi existența a cel puțin patru senzații gustative fundamentale, conștiente: acru, sărat, dulce și amar.
Aceste senzații fundamentale au fost reprezentate sub forma unei prisme gustative, care încearcă să explice complexitatea senzațiilor gustative și în care fiecare unghi ar reprezenta o categorie de gust fundamental, laturile o combinație a celor două gusturi, fețele o combinație a celor trei gusturi fundamentale, iar fiecare punct din interiorul prismei, o rezultantă a celor patru gusturi fundamentale. În realitate o persoană poate avea sute de senzații gustative care ar reprezenta de fapt combinații în grade diferite a celor patru senzații primare, cu senzațiile tactile, termice, olfactive și dureroase. Cam aproximativ în aceeași manieră în care vederea cromatică este rezultanta combinării celor trei culori fundamentale.
În legătură cu senzațiile gustative se ridică problema gustului astringent, perceput la consumul unor fructe necoapte, vinuri precum și a substanțelor tanante sau a unor soluții de săruri de CuSO4, AgNO3, AuCl3, ZnSO4, Al2(SO4)3, FeSO4 etc. Această senzație nu este pur gustativă, ci are un caracter tactil, deoarece apare în urma iritării mucoasei cu acțiune asupra citoplasmei celulelor sau a coagulării unor proteine superficiale.
Strânsa legătură a senzațiilor pur gustative cu cele olfactive, tactile, dureroase și termice, precum și cu proprioreceptorii din mușchii masticatori și linguali creează dificultăți pentru studiul senzațiilor pur gustative.
Există o repartiție topografică la nivelul limbii în ceea ce privește răspândirea celor patru stimuli fundamentali. Astfel vârful limbii percepe în special gustul dulce, marginile laterale percep gustul acru și sărat, iar baza limbii gustul amar.
Mecanismul de transducție a gusturilor fundamentale
Gustul acru
Gustul acru este produs de acizi, iar intensitatea senzației este aproximativ proporțională cu logaritmul concentrației ionilor de H+, cu gradul de disociere a acidului. Această senzație nu este însă valabil pentru toți acizii. De exemplu acidul boric este insipid, acidul citric are un gust dulce-amar iar acidul picric care are un gust amar. Acidul acetic care este un acid organic slab, produce o senzație mai puternică decât acidul clorhidric la aceeași concentrație. Faptul se pare că este datorat puterii de penetrație tisulară mai mare a acidului acetic. Nu este exclus însă ca și alți factori să joace un rol în determinarea intensității senzației gustative acide cum ar fi: puterea ionică a unei soluții, sarcina electrică a membranei care devine mai pozitivă în prezența ionilor de H+ absorbiți și care apoi, la rândul lor, ar atrage ionii negativi ai acidului. Substanțele acide depolarizează celula receptoare gustativă pentru acru. Ionii de H+ blochează canalele apicale pentru K+ din celula receptoare.
Gustul sărat
Gustul sărat este determinat primar de compuși anorganici ionizabili în soluție. Calitatea gustului variază însă de la o sare la alta și de cele mai multe ori sărurile generează și alte gusturi decât cel sărat. Cationii sărurilor ionizabile (Na+, NH4+, Ca2+, Li+, K+) sunt principalii responsabili pentru gustul sărat. Anionii contribuie doar în unele cazuri în determinarea gustului. Capacitatea receptorilor celulari de a lega cationii diferă de la o celulă la alta, ceea ce face ca și răspunsul gustativ să difere, existând numeroase variații individuale.
Ionii de Na+ depolarizează celula receptoare pentru sărat, prin pătrunderea prin canalele apicale de Na+, care nu sunt canale voltaj dependente. Aceste canale de Na+ sunt canale amilorid sensibile. Aplicarea pe limbă a amiloridului blochează aceste canale de Na+, abolind capacitatea de percepție pentru sărat la om. Amiloridul este un diuretic care blochează canalele de Na+ în tubul contort proximal, împiedicând reabsorbția tubulară a acestuia și declanșând astfel o diureză osmotică.
Gustul sărat, asemănător cu cel al NaCl, produs de acetatul de Na sau gluconatul de Na este posibil să fie cauzat de penetrarea ionilor de Cl- în cantități mici printre joncțiunile strânse din jurul celulelor receptoare, limitând hiperpolarizarea celulei receptoare, în momentul în care Na+ este pompat în zonele latero-bazale ale celulei de către ATP-aza Na+ și K+ dependentă.
Gustul dulce
Gustul dulce este determinat de mai multe clase de substanțe, cum ar fi zaharurile, glicolii, alcoolii, aldehidele, cetonele, amidele, eterii, cloroformul, aminoacizii, acizii sulfurici și halogenici, sărurile anorganice de Pb, beriliu și altele. Majoritatea din ele sunt însă de origine organică și cuprind în structura lor chimică gruparea oxidril. La om s-a studiat la nivelul nervului coarda timpanului, ramură a nervului facial care este ușor abordabil, răspunsul determinat de aplicarea diferitelor zaharuri pe limbă, ajungându-se la concluzia că în legarea acestora de receptor un rol important îl joacă ionul de H+.
Substanțele care declanșează senzația de dulce se fixează pe niște receptori specifici de pe membrana microvililor celulelor receptoare gustative. În momentul acestei fixări este activată o proteină G asemănătoare ca structură cu celelalte proteine G, care va activa la rândul său adenilciclaza care va determina creșterea intracelulară a c-AMP care va activa proteinkinaza A intracelular reducând conductanța pentru ionii de K+. Proteinkinaza A fosforilează canalele de K+ în membrana latero-bazală a celulelor receptoare gustative.
Se pare că prezența nu numai a unor grupări chimice, dar și o anumită conformație spațială a moleculei, are importanță în perceperea gustului dulce. Astfel, recent s-a izolat din membrana cililor gustativi o proteină numită miraculină, cu o greutate momeculară de 44 kDa, ce determină timp de o oră de la aplicarea pe limbă, o senzație de dulce.
Gustul amar
Gustul amar este produs de substanțe aproape în totalitate de origine organică cu lanțuri lungi și în special de alcaloizi și de unele medicamente (cum ar fi chinina, cofeina, stricnina, nicotina). Alte substanțe (săruri anorganice cum ar fi Mg, Rb, Cs, Ca) produc un gust amar atribuit cationului din soluție. Gustul amar are o mare semnificație biologică deoarece multe dintre substanțele toxice și otrăvitoare din natură au un gust amar.
Substanțele cu gust amar interacționează cu receptori specifici de pe microvilii celulelor receptoare gustative. Această interacțiune va activa o proteină G care va activa la rândul său fosfolipaza C, care va activa fosfatidil 4,5-difosfatul (PIP2) transformându-l în diacilglicerol (DAG) și inozitol trifosfat (IP3), care vor declanșa eliberarea în citosol a ionilor de Ca++ din reticulul endoplasmatic.
La nivelul mugurilor gustativi a fost evidențiată o proteină G a cărei subunitate α se numește α-gusducină. Ea se aseamănă cu proteina Gt1 (transducina) și cu proteina Golf. De asemenea în mucusul elaborat de glandele Ebner de la nivelul șanțurilor laterale din jurul papilelor gustative circumvalate a fost izolată o proteină purtătoare ale moleculelor gustative asemănătoare cu proteina fixatoare a substanțelor odorante de la nivelul analizatorului olfactiv (OBP de 18 kDa).
Aproape în mod cert se poate susține că întreaga gamă a senzațiilor gustative iau naștere prin interacțiunea celor patru submodalități ale sensibilității gustative: pentru dulce, pentru sărat, pentru acru și pentru amar.
Calea de conducere a analizatorului gustativ
Fibrele senzitive care conduc impulsurile gustative au o viteză lentă de conducere, ceea ce explică perioada lungă de latență de la stimularea receptorilor până la apariția senzației gustative. Cele mai multe date pledează în favoarea nespecificității fibrelor aferente. Ele induc atât impulsuri gustative, cât și termice, tactile și dureroase.
Impulsurile din cele 2/3 anterioare ale limbii sunt aduse de nervul coarda timpanului, ramură a nervului facial (VII). Ele transportă impulsurile legate de gustul dulce, sărat și acid. De la nivelul treimii posterioare a limbii prin nervul glosofaringian (IX) sunt transportate impulsurile legate de gustul amar și “savoarea” alimentelor. În sfârșit, de la baza limbii, faringe, palatul moale, epiglotă și laringe sunt transmise impulsurile gustative prin nervul vag (X). Protoneuronii se găsesc în ganglionii senzitivi atașați acestor nervi.
Cel de al doilea neuron se găsește în nucleul tractului solitar din bulb și mezencefal. Nervul coarda timpanului face sinapsă cu deutoneuronul în porțiunea proximală a nucleului, iar glosofaringianul și vagul în porțiunea caudală a tractului solitar.
De la dentoneuronii nucleului tractului solitar pornesc axonii, care după ce se încrucișează pe linia mediană, intră în alcătuirea panglicii Reil (lemnisculul median), terminându-se în nucleul ventro-postero-lateral al talamusului (în regiunea unde se află proiectată și sensibilitatea tactilă a feței), unde fac sinapsă cu cel de al treilea neuron. De la neuronii talamici axonii ajung în neocortexul gustativ din girusul postcentral al lobului parietal.
Gustul nu are o arie de proiecție corticală separată, dar este reprezentată de porțiunea posterioară a girusului postcentral care servește somestezia pentru față.
De la nucleul tractului solitar pornesc de asemenea o serie de colaterale axonice spre:
– Nucleul salivar inferior și superior, unde fac sinapsă cu neuronii care trimit impulsurile eferente glandelor salivare submaxilare, sublinguale și parotide și reglează secreția salivară în cursul digestiei bucale și la
– Nucleul reticular al formației reticulare de unde pe calea tractului reticulo-bulbar ajung de asemenea la glandele salivare.
Segmentul central al analizatorului gustativ
Aria corticală gustativă este situată deasupra șanțului lui Sylvius, în regiunea inferioară a girusului postcentral (aria 43), cam în același loc unde se află centrii senzoriali și motori ai limbii, musculaturii masticatorii și actului deglutiției. La acest nivel sunt prelucrate și transformate senzațiile gustative conștiente. Aria receptoare senzorială primară are conexiuni cu diferite arii de asociație implicate în funcția cognitivă gustativă.
Se acceptă existența a cel puțin patru senzații gustative fundamentale conștiente: acru,(acid), sărat, dulce și amar.
În ceea ce privește recepția și codificarea senzației gustative se admite atât o participare periferică cât și una centrală. Recent este respinsă ipoteza care pledează pentru existența receptorilor specifici corespunzători pentru cele patru gusturi fundamentale. Aceste cercetări au demonstrat rețele nervoase complexe și existența unei mari convergențe la cele cca 10.000 de fibre gustative. Fiecare fibră se ramifică la rândul său și inervează mai multe zeci de muguri gustativi. Înregistrările cu microelectrozi au demonstrat că cel mai obișnuit se pot obține dintr-o celulă gustativă răspunsuri la mai mulți stimuli sau chiar la toți cei patru stimuli fundamentali. Celulele care răspund numai la unul dintre stimuli constituie doar o excepție.
Prin codificarea periferică a senzațiilor gustative trebuie să înțelegem rezultanta excitării în ansamblu al celulelor receptoare și fibrelor gustative. Aceste elemente receptoare au praguri de excitabilitate individuale și diferite. Prin urmare această codificare nu se realizează prin celulele receptoare și fibrele specifice. Acest fapt a sugerat ipoteza că și unele zone ale segmentelor intermediare ar fi capabile să perceapă un anumit raport al stimulilor inegali a diferitelor tipuri de muguri gustativi. Această informație împreună cu percepția și a altor informații de la ceilalți receptori, în afara celor gustativi, generează în final complexitatea și bogăția senzațiilor gustative umane.
O problemă neelucidată rămâne cea a locului transducției, proces ce se pare că nu are loc chiar la locul de stimulare, la nivelul cilului gustativ, ci mai la distanță, undeva pe membrană în apropierea locului de contact sinaptic, unde informația culeasă de cili este transmisă printr-un mecanism încă necunoscut
Deși problema separării senzațiilor gustative și a locului transducției rămâne încă nelămurită, în procesul de excitare a receptorilor gustativi putem distinge două faze: O primă fază prenervoasă, în care substanțele sapide traversează porul mugurelui gustativ, ale cărui dimensiuni variază și par să fie reglate de modificările conformaționale ale unor proteine, denumite proteine portar care căptușesc membrana porilor gustativi. Unele substanțe au rolul de a diminua diametrul porului iar altele de al dilata. O a doua fază nervoasă, când substanța sapidă vine în contact cu cilul celulei receptoare gustative.
Adaptarea gustativă
Adaptarea gustativă apare mai rapid pentru substanțele sărate și dulci și mai încet pentru cele acre și amare. De aceea pentru menținerea senzației gustative dulci este necesară mișcarea continuă a substanței în gură pentru a stimula intermitent receptorii. Adaptarea este cu atât mai rapidă și mai completă, cu cât excitantul este mai slab. Studiile au arătat că adaptarea este un fenomen periferic. Există o reducere a impulsurilor nervoase transmise prin nerv, paralelă cu scăderea senzației gustative. Se pare că și SNC participă la acest mecanism de adaptare dar aceste aspecte nu sunt încă cunoscute.
Implicații psihofiziologice ale recepției gustative
Orice senzație gustativă simplă, sau complexă, este însoțită de o anumită tentă afectivă: plăcut-neplăcut. Ea influențează dispoziția generală a individului.
Între stimulii gustativi se stabilesc raporturi complexe, care generează în plan psihofiziologic fenomene de contrast, fenomene de alternanță, de asimilare. Toți acești parametrii accentuează nota de agreabil sau dezagreabil a substanței sapide.
Sensibilitatea gustativă este o funcție dinamică, dependentă de multe variabile. Așa cum am văzut, ea este influențată de o serie de factori obiectivi (ex. temperatura, lumina, gradul de sațietate etc.). Pe lângă acești factori obiectivi avem și factori subiectivi, psihofiziologici care au rol în reglarea procesului de discriminare și de evidențiere a substanțelor sapide. Acești factori pot avea un efect frenator, perturbator asupra stimulilor gustativi.
Sensibilitatea gustativă este implicată în reglarea proceselor metabolice, de aceea este influențată în primul rând de dinamica necesităților de alimentare a organismului și de apetitul preferențial pentru un anumit gen de substanțe alimentare. Inițial, apariția senzației de foame determină o creștere generală a acuității gustative. Dacă această senzație nu este satisfăcută, odată cu reducerea senzației de foame are loc o modificare divergentă a sensibilității gustative: scade sensibilitatea pentru dulce și sărat și crește sensibilitatea pentru amar. Se instalează o senzație de fond persistentă, de nuanță amăruie. În general, alimentele conțin substanțe de care organismul are nevoie mai mare față de care subiectul și-a făcut o părere bună, par deosebit de gustoase. Scade sensibilitatea gustativă față de alimentele negustoase, față de cele cu care organismul este saturat sau față de care și-a făcut o părere proastă.
În configurația individualității senzațiilor gustative o importanță deosebită o are tonusul afectivo-emoțional. Acuitatea gustativă pentru diferite substanțe depinde de experiența perceptivă și emoțional-afectivă anterioară a subiectului.
Nivelul sensibilității gustative, ca și a celorlalte sensibilități (olfactive, auditive și vizuale) este influențat pozitiv de factori “învățați”. Sensibilitatea gustativă poate fi și în funcție de activitatea profesională. Așa de exemplu degustătorii posedă o sensibilitate gustativă superioară mediei.
Din acestea putem afirma că dinamica sensibilității gustative este o componentă de bază a homeostaziei psihofiziologice, dându-ne relații asupra stării funcționale a organismului.
BIBLIOGRAFIE:
“Neurofiziologia sistemelor senzitivo – senzoriale”
de Adrian Olteanu, Viorel Lupu, Ed. presa Universitară Clujeană, 2000
Copyright Notice
© Licențiada.org respectă drepturile de proprietate intelectuală și așteaptă ca toți utilizatorii să facă același lucru. Dacă consideri că un conținut de pe site încalcă drepturile tale de autor, te rugăm să trimiți o notificare DMCA.
Acest articol: Neurofiziologia Analizatorilor Senzoriali (ID: 164293)
Dacă considerați că acest conținut vă încalcă drepturile de autor, vă rugăm să depuneți o cerere pe pagina noastră Copyright Takedown.