Licenta Finala (1) [311773]
UNIVERSITATEA DE ȘTIINȚE AGRICOLE ȘI MEDICINĂ VETERINARĂ “ION IONESCU DE LA BRAD” [anonimizat]: [anonimizat]
2018
UNIVERSITATEA DE ȘTIINȚE AGRICOLE ȘI MEDICINĂ VETERINARĂ “ION IONESCU DE LA BRAD” [anonimizat]: [anonimizat]
2018
DECLARAȚIE,
[anonimizat]: [anonimizat] „Ion Ionescu de la Brad” [anonimizat], [anonimizat], cunoscând prevederile art. 292 [anonimizat], că lucrarea cu titlul “Corelația dintre forma și funcția celulelor eucariote” [anonimizat]. Lucrarea este elaborată de mine și nu a mai fost prezentată niciodată la o altă facultate sau instituție de invățământ superior din țară sau străinătate. [anonimizat], [anonimizat], cu respectarea regulilor de evitare a plagiatului:
– [anonimizat], sunt scrise între ghilimele și dețin referința precisă a sursei;
– reformularea în cuvinte proprii a textelor scrise de către alți autori deține referința precisă;
– rezumarea ideilor altor autori deține referința precisă la textul original.
[anonimizat] a [anonimizat], [anonimizat].
Iași, data
……………
Absolvent: [anonimizat], între care există o [anonimizat] e întâmplător în această lume și că totul are o [anonimizat] a lumii vii are un scop precis și indispensabil în derularea normală și armonioasă a acesteia.
Pentru o prezentare explicită a [anonimizat] a [anonimizat]. [anonimizat] a putea identifica și remedia eventuale probleme sau nereguli apărute în cadrul proceselor ce asigură bunăstarea acestuia. [anonimizat], reprezentate de către celule. Înțelegând funcționarea acestora putem înțelege ce se petrece la o [anonimizat]: țesuturi, organe, sisteme de organe.
Celula este unitatea biologica structurala si functionala a materiei vii. [anonimizat].
Celula apare ca un ansamblu de parti diferite care se gasesc intr-o [anonimizat]. Fie ca au o existenta individuala, fie ca fac parte din organizarea unui individ pluricelular, au in general toate caracteristicile vietii. Ele manifesta functii neintalnite in sistemele materiei si anume:
* Este un sistem deschis, avand schimburi de energie și substanță cu mediul extracelular.
* Are un caracter istoric, apărând la un anumit moment al evoluției materiei vii și putând să dispară, atunci când materia vie își va produce o altă formă mai eficientă de organizare decât celula.
* Are caracter informațional, deoarece recepționează, acumulează, prelucrează și transmite informații cu ajutorul codului genetic.
* Echilibrul dinamic, capacitatea celulei de a-si asigura continuu o stare morfofuncțională optimă, stabilă.
* Autoreglarea sau "feed back"-ul, prin care își controlează procesele interne, în funcție de relațiile cu mediul.
* Heterogenitatea internă este însușirea de a fi alcătuită din elemente componente mai mult sau mai puțin diferite ( de ex. mitocondrii, ribozomi, microfilamente, microtubului.etc.)
* Integralitatea, prin care celula ca sistem, nu se reduce la suma însușirilor elementelor componente, ci prezintă însușiri noi (structurale și funcționale). Această însușire permite desfășurarea funcțiilor biologice fundamentale: metabolismul, reproducerea, adaptarea, menținerea stării de stabilitate diferențiată.
Celulele au o varietate mare de forme, iar fiecare dintre aceste forme este corelată cu una sau mai multe funcții. Practic, forma celulei este o cauză a funcției pe care o deține aceasta, o adaptare la diverse condiții și factor și diferă în funcție de rolul pe care îl îndeplinesc. Așadar, adaptarea începe mai întâi la nivel microscopic, iar toate procesele ce au loc într-un tot unitar macroscopic, reprezentat de organism, au mai întâi loc în această unitate fundamentală invizibilă, dar prezentă peste tot în jurul nostru.
Cu 300 de ani în urmă, englezul Robert Hooke (1665) a privit la un microscop rudimentar o secțiune printr-o bucată de plută și a observat niște cămăruțe separate prin pereți rigizi. Acestea au primit numele de celule (lat. Cella – cameră)
Mult mai târziu, odată cu perfecționarea microscopului optic a devenit posibil studiul componentelor celulare: membrana, citoplasmă, nucleul, cloroplastele, vacuolele .
Descoperirea microscopului electronic a extins câmpul cercetărilor asupra componentelor celulare până la dimensiunea macromoleculetor. La nivelul structurilor electronice se verifică ideea unității materiei vii, întrucât dispar, în marea lor majoritate, deosebirile dintre celulele diferitelor organisme.
În concepția actuală, celula este unitatea biologică structurală și funcțională a materiei vii. Ea intră în componența tuturor organismelor, fiind cea mai mică unitate vie capabilă să se multiplice.
Celula apare ca un ansamblu de părți diferite care se găsesc într-o strânsă corelație și interacțiune, formând un tot unitar. Ea este un sistem deschis, aflat într-un permanent schimb de materie și energie cu mediul.
Celulele, fie că au o existență individuală, fie că fac parte din organizarea unui individ pluricelular, au, în general, toate caracteristicile vieții.
Lista figurilor
Capitolul 1. SCURT ISTORIC PRIVIND BIOLOGIA CELULARĂ
Biologia celulară, citologia sau citobiologia ( de la grecescul “kytos”, care înseamnă “vas”, “recipient”) este o ramură a biologiei care studiază multitudinea de funcții și structuri ale celulei și se concentrează, în principal, pe ideea de celulă ca și unitate fundamentală a vieții. Biologia celulară explică structura, organizarea organitelor celulare, proprietățile fiziologice, procesele metabolice, căile, ciclurile de viață și interacțiunile cu mediul în care se află. Aceasta se realizează atât la nivel microscopic, cât și la nivel molecular și se referă atât la celulele eucariote, cât și la cele procariote. Cunoașterea componentelor celulei și modului de funcționare al acestora este fundamental pentru toate științele din domeniul biologiei. Este de asemenea esențial pentru cercetări în câmpuri bio-medicale, pentru studierea diferitelor boli inclusive cancerul. Cercetarea în biologia celulară este în strânsă legătură cu cercetarea din genetică, biochimie, biologia moleculară, imunologia și biologia în dezvoltare.
1.1. Descoperirea microscopului
Descoperirea celulelor a fost posibilă datorită invenției microscopului. Conform unui text antic chinezii puteau vedea specimene mărite privind printr-un tub, care era umplut cu apă, mai mult sau mai puțin, în funcție de gradul de mărire pe care voiau să îl obțină. Grecii foloseau de asemenea lentile curbate, iar însuși Aristotel descrie asta.
În secolul I î. Hr., romanii puteau fabrica sticlă, descoperind astfel că obiectele apăreau mărite dacă erau privite prin acea sticlă. În Italia secolului al XII-lea, Savino D’Armate a fabricat o bucată de sticlă potrivită pentru un ochi (Figura 1.1), permițând un efect de mărire a imaginii.
Figura 1.1 Ochelarii inventați de Savino D’Armate (www.microscope.com)
Uzul extins al lentilelor prin intermediul ochelarilor în secolul al XIII-lea a dus la apariția microscoapelor simple (lentile convexe care măreau imaginea, dar care aveau o anumită limită de mărire) (Figura 1.2).
Figura 1.2 Diagrama unui microscop simplu din secolul XIII (www.wikipedia.org)
Microscoapele compuse (Figura 1.3), care combină două tipuri de lentile convexe, permițând vizionarea unei imagini reale cu un efect de mărire considerabil amplificat, au apărut pentru prima dată în Europa în jurul anilor 1620.
Figura 1.3 Diagrama unui microscop compus (www.wikipedia.org)
În 1665, Robert Hooke a folosit un microscop (Figura 1.4) cu lungimea de aproximativ 15 centimetri, care conținea două lentile convexe pentru a examina specimene cu ajutorul luminii reflectate, obținând informații pe care le-a notat în cartea lui intitulată “Micrografia”. Deasemenea, Hooke a mai folosit un microscop simplu pentru a examina diverse specimene, cu o singură lentilă, dar de data aceasta prin intermediul luminii transmise direct, deoarece conferea o imagine mult mai clară.
Figura 1.4 Microscopul inventat de Robert Hooke (www.wikipedia.org)
Studii în privința microscopului au fost făcute în mod intensiv și duse la un nivel superior de către Anton van Leeuwenhoek, un negustor de textile care a fost fascinat de microscop după ce a văzut unul în timpul unei ucenicii în Amsterdam în 1648. La un moment dat, înainte de anul 1668, a învățat cum să șlefuiască lentile, aceasta ajutându-l să-și confecționeze propriul microscop. Microscopul inventat de Leeuwenhoek (Figura 1.5) era unul simplu, cu o singură lentilă, reprezentată de o mică sferă de sticlă care permitea amplificarea imaginii de 270 de ori. Acest progres era unul considerabil, având în vedere că până la momentul respectiv amplificarea atingea un maxim de doar 50 de ori.
Figura 1.5 Microscopul inventat de Anton van Leeuwenhoek (www.wikipedia.org)
După Leeuwenhoek, nu au mai fost progrese în acest domeniu timp de două sute de ani. În anul 1850, Carl Zeiss, un inginer german care fabrica microscoape (Figura 1.6), a început să facă modificări lentilelor folosite. În ciuda acestui fapt, calitatea imaginii nu s-a îmbunătățit până în anul 1880, când Carl Zeiss i-a angajat pe Otto Schott și Ernst Abbe, doi iluștri revoluționari în domeniul opticii. Microscoapele optice pot percepe doar obiecte de mărimea unei lungimi de undă sau mai mari, restricționând astfel progresele în cunoașterea obiectelor mai mici decât lungimile de undă ale luminii vizibile.
Figura 1.6 Microscopul inventat de Carl Zeiss, la care au contribuit Otto Schott și Ernst Abbe (www.wikipedia.org)
În anul 1920, a fost inventat microscopul pe bază de electroni , făcând posibilă vizionarea obiectelor mai mici decât lungimea de undă, deschizând astfel drumul spre noi descoperiri științifice. Ernst Ruska, angajat la Siemens, a dezvoltat primul microscop comercial cu transmisie pe bază de electroni (Figura 1.7).
După anul 1950 au început să apară studii științifice majore privind microscopia pe bază de electroni.
În 1965, profesorul Charley Oatley și asistentul său, Gary Stewart, au dezvoltat Stereoscan-ul, primul microscop pe bază de electroni cu scanare.
Figura 1.7 Microscopul pe bază de electroni construit de Ernst Ruska în anul 1933 (www.wikipedia.org)
Figura 1.8 Microscop modern pe bază de electroni (www.wikipedia.org)
1.2. Descoperirea celulelor
Cuvântul celulă provine din latinescul Cella, care înseamnă cameră de mici dimensiuni și Celulae, care se referă la compartimentul cu șase laturi, sau pereți, din structura unui fagure de albine ( Figura 1.9 ).
Celula a fost descoperită de către Robert Hooke in 1665, care a descris-o în cartea sa “Micrografia”. În această carte, el prezintă 60 de observații făcute pe diferite obiecte studiate la microscop. În ciuda acestui fapt, Hooke nu știa exact structura și funcția celulelor. Ceea ce credea Hooke că ar fi celule, erau de fapt pereți goi ai unor celule din structura unor țesuturi vegetale. Datorită faptului că microscoapele din acele vremuri nu erau performante și nu aveau o capacitate de mărire a imaginii destul de bună, Hooke nu a putut vedea că mai erau componente pe care el nu le observa. De aceea, nu se gândea că celulele sunt vii.
Figura 1.9 Structura celulei vegetale văzută de Robert Hooke (www.wikipedia.org)
Anton van Leeuwenhoek este un alt savant care a văzut celule după ce au fost văzute de Hooke. El a folosit un microscop cu o capacitate de mărire a imaginii de 270-300 de ori mai mare decât cele de până atunci. Astfel, Leeuwenhoek a observat la microscop lucruri care se mișcau. Într-o scrisoare către Societatea Regală, în 9 Octombrie 1676, el susține că mișcarea este o însușire a vieții, așadar acelea erau organisme vii. În timp, a scris mai multe pagini în care descrie multe forme specifice de microorganisme. Leeuwenhoek le-a numit animalicule, incluzând protozoarele și alte organisme unicelulare, cum ar fi bacteriile. În ciuda faptului că nu avea o educație formală, a putut elabora prima definiție corectă a celulelor roșii ale sângelui. De asemenea, a descoperit spermatozoizii oamenilor și animalelor. De îndată ce a descoperit aceste ultime celule, Leeuwenhoek a observat că pentru a avea loc fertilizarea, spermatozoizii trebuie să intre în ovul. Această observație a pus capăt teoriei privind regenerarea spontană, o teorie emisă de către Aristotel și susținută până în acele vremuri. După ce a citit scrisoarea scrisă de Leeuwenhoek, Hooke a fost primul care a confirmat ipotezele acestuia, puse la îndoială de alți contemporani.
Celulele din țesuturile animale au fost observate mult mai târziu decât cele din plante deoarece aceste țesuturi sunt foarte dificil de tăiat felii foarte subțiri, pentru a fi studiate la microscop. Biologii intuiau că există o unitate fundamentală a vieții, dar nu erau siguri care era aceasta. Abia peste mai bine de o sută de ani, această unitate fundamentală a fost corelată cu structura celulară și existența celulelor în animale și plante. Pe lângă ideea de celulă, element fundamental în organizare, Dutrochet a mai afirmat că celulele nu erau doar o unitate structurală, dar și o unitate fiziologică.
În 1804, Karl Rudolphi și J.H.F. Link au câștigat premiul “pentru rezolvarea problemei privind natura celulelor”, ceea ce însemna că erau primii care dovediseră că celulele aveau pereți celulari independenți. Înainte de asta, se credea că celulele împărțeau pereții celulari și că lichidul celular trecea dintr-o celulă în alta.
În anul 1839, teoria celulei a fost enunțată de către Theodor Schwann și Matthias Jakob Schleiden. Conform acestei teorii, toate organismele vii sunt alcătuite din celule. Celulele reprezintă unitatea structurală de bază ale tuturor organismelor și unitatea de bază a reproducției. Teoria emisă de către cei doi savanți în prima parte a secolului XIX, constă în trei principii:
Toate organismele sunt compuse din una sau mai multe celule;
Celula este unitatea fundamentală a vieții;
Celulele se divid, formând altele noi;
În prezent, acestor trei principii le-au fost adăugate alte patru, în final toate fiind acceptate la nivel mondial:
Un flux de energie (metabolism și biochimie) are loc în celule;
Celula conține ADN, care se găsește în cromozomi și ARN, aflat în nucleul celulei și în citoplasmă;
Toate celulele au aceeași compoziție chimică de bază;
Capitolul 2. TIPURI DE CELULE
Celulele constau în citoplasmă protejată de omembrană și conține numeroase biomolecule, printre care proteine și acizi nucleici.
Organismele pot fi clasificate în unicelulare (constând într-o singură celulă, aici sunt incluse și bacteriile) sau multicelulare (ca cele aflate în animale și plante). Numărul de celule din animale și plante variază în funcție de specie, iar la oameni se găsesc mai mult de zece trilioane de celule. Marea majoritate a celulelor plantelor și animalelor sunt vizibile doar prin intermediul microscopului, având dimensiuni cuprinse între un micrometru și o sută de micrometri.
Celulele sunt de două feluri:
– procariote, care nu conțin nucleu
– eucariote, care conțin nucleu.
Procariotele sunt organisme unicelulare, pe când eucariotele pot fi atât unicelulare, ca de exemplu protozoarele, cât și multicelulare.
2.1. Celulele Procariote
Procariotele sunt organisme unicelulare cărora le lipsesc mitocondriile și alte organite protejate de membrane. Cuvântul procario provine din grecescul “pro“ (“înainte”) și “karyon” (“nucă, nucleu”). Procariotele se reproduc fără a avea loc o fuziune a gameților. Se crede că primele organisme vii au fost procariote.
Celula procariotă ( Figura 2.1 ) este alcătuită din:
– flagel (în unele tipuri de procariote, cu rol de propulsare și mișcare),
– membrană citoplasmatică (încapsulează citoplasma și are rol în schimbul de substanțe dintre celule și mediu, protejează celula și îi dă formă),
– citoplasmă (o substanță care este alcătuită în cea mai mare parte din apă, dar care conține și enzime, săruri, componente celulare și numeroase molecule organice),
– ribozomi (responsabili cu sinteza proteinelor),
– nucleoid (zonă din citoplasmă care conține molecula de ADN) și
– diferite incluziuni celulare.
Majoritatea procariotelor au dimensiuni cuprinse între unu și 10 microni, dar dimensiunile pot varia între 0,2 și 750 microni.
Figura 2.1 Celula procariotă (www.googleimages.ro)
2.2. Celulele Eucariote
Eucariotele sunt celulele care prezintă organite și nucleu protejate de membrană. Acestea pot fi atât unicelulare, cât și multicelulare.
Trăsătura definitorie care deosebește celula eucariotă de cea procariotă este reprezentată de faptul că prezintă organite celulare și nucleu celular protejate de membrane. Prezența nucleului dă eucariotelor numele, care provine din grecescul “eu” (“adevărat”) și “karyon” (“nucă, nucleu”). Celulele eucariote (Figura 2.2) conțin de asemenea și alte organite celulare delimitate de membrane cum ar fi mitocondriile, Aparatul Golgi. În plus, plantele și algele conțin cloroplaste.
Spre deosebire de procariote, eucariotele pot fi și multicelulare și pot include organisme ca de exemplu multe tipuri de țesuturi și celule.
Eucariotele se pot reproduce atât asexuat, prin mitoză, dar cât și sexuat, prin meioză și fuziunea gameților. În mitoză, o celulă se divide pentru a produce două celule identice din punct de vedere genetic. În meioză, replicarea ADN-ului este urmată de două etape de diviziune celulară pentru a produce patru celule fiice haploide, care constituie celulele sexuale (gameții). Fiecare gamet are doar un set de cromozomi, ce prezintă o combinație unică a perechilor de cromozomi parentali rezultată în urma recombinării genetice din timpul meiozei.
Celulele eucariote au în structura lor următoarele componente:
– membrana celulară, cu rol în asigurarea schimburilor dintre celulă și mediul înconjurător;
– citoplasma, spațiul cuprins între membrana celulară și cea nucleară, în care sunt înglobate organitele și diferite incluziuni celulare și care dă forma celulei;
– nucleul celular, care îndeplinește două mari funcții, cea de stocare a informației genetice și cea de coordonare și control a activităților celulare.
În funcție de rolul lor, organitele celulare se împart în:
organite de mișcare (microtubuli, microfilamente de actină și miozină, centrioli);
organite generatoare de energie (mitocondriile);
organite de secreție și de sinteză (ribozomi, Reticul endoplasmatic neted și rugos, Aparat Golgi);
organite de dezintoxicare celulară și de digestie (lizozomi și peroxizomi).
Figura 2.2 Celula eucariotă (www.googleimages.ro)
Capitolul 3. OBIECTIVELE STUDIULUI, CONDIȚIILE DE EXPERIMENTARE, MATERIALUL ȘI METODOLOGIA CERCETĂRII
Obiectivele acestui studiu constau în cercetarea formei și funcției celulelor eucariote, urmată de realizarea unei legături între aceste două noțiuni.Pentru îndeplinirea acestor obiective, am analizat următoarele tipuri de celule eucariote: neuroni Purkinje, piriformi, stelați; celule musculare ale cordului, scheletice, ale musculaturii netede; foliculii ovarieni, ovocitul; celule ale sângelui și anume: eritrocite, leucocite și trombocite.
Condițiile de experimentare și materialele au fost asigurate de către Facultatea de Zootehnie, din cadrul Universității de Științe Agricole și Medicină Veterinară “Ion Ionescu de la Brad” din Iași. Ele au constat în punerea la dispoziție a laboratorului disciplinei de Biologie Celulară (Fig. 3.1), împreună cu toate dotările pe care le prezintă, dintre care enumăr materialele necesare efectuării mai multor frotiuri și colorării acestora, în vederea analizării celulelor sângelui și microscopul la care au fost observate, analizate și fotografiate acestea.
Fig. 3.1 Laboratorul de Biologie Celulară al Facultății de Zootehnie, din cadrul Universității de Științe Agricole și Medicină Veterinară “Ion Ionescu de la Brad” din Iași (surse proprii)
Dintre materialele necesare efectuării și colorării frotiurilor menționez următoarele: lame goale, tifon, spirt, pipete, apă distilată, soluție May-Grunwald, soluție Giemsa, tăvi și suporturi pentru uscarea și fixarea frotiurilor (Fig. 3.2 și Fig. 3.3). Sângele a fost recoltat în clinica Facultății de Medicină Veterinară, din cadrul universității menționate mai sus, de la un câine metis, ale cărui rase din generația parentală nu sunt cunoscute. Imaginile celorlalte celule au fost obținute prin fotografierea unor lame deja executate care sunt în dotarea laboratorului menționat anterior. Țin să precizez și biblioteca acestei universități, din ale cărei cărți am preluat informațiile privitoare la însușirile celulelor studiate. În ultimul rând, cu privire la obținerea materialelor, Internetul mi-a fost de asemenea de folos, preluând cărți scrise de autori străini, imagini și urmărind documentare necesare atingerii obiectivului, prin intermediul acestuia.
Fig. 3.2 Materiale necesare executării frotiurilor (surse proprii)
Metodologia cercetării a constat în principal în studiul materialului literar preluat din sursele menționate anterior și elaborarea unor idei și concluzii în urma acestuia, ale imaginilor și documentarelor și pe plan secundar, obținerea frotiurilor, procurarea lamelor, a imaginilor și a tuturor materialelor de studiu.
Fig. 3.3 Imagini din timpul executării frotiurilor (surse proprii)
Capitolul 4. NEURONII
Neuronul sau celula nervoasă (Fig. 4.1)este o celulă excitabilă electric care primește, procesează și transmite informații prin intermediul semnalelor electrice și chimice. Aceste semnale dintre neuroni se transmit prin conexiuni denumite sinapse. Neuronii se pot interconecta pentru a forma rețele neuronale. Neuronii sunt componentele primare ale sistemului nervos central, care include creierul și coloana vertebrală și ale sistemului nervos periferic, care cuprinde sistemul nervos autonom și sistemul nervos somatic.
Neuronul este o celulă specializată care se găsește în corpurile tuturor viețuitoarelor din subregnul eumetazoa. Doar spongierilor și câtorva animale mai simple le lipsesc neuronii. Caracteristicile definitoare ale neuronilor sunt excitabilitatea electrică și prezența sinapselor, acestea din urmă reprezentând joncțiuni membranare complexe care transmit semnale altor celule. Neuronii, împreună cu celulele gliale, care le conferă acestora suport structural și metabolic, constituie sistemul nervos. În cazul vertebratelor, majoritatea neuronilor aparțin sistemului nervos central, dar câțiva rezidă în ganglioni periferici și mulți neuroni senzoriali sunt situați în organe de simț ca retina și cochlea.
Un neuron este divizat în trei părți: soma sau corpul celulei, dendrite și axon. Corpul celulei este compact de obicei; axonii și dendritele sunt filamente care pornesc din corp. Dendritele se ramifică profund, subțiindu-se cu fiecare ramificație și își extind cele mai îndepărtate ramificații la câteva sute de micrometri distanță de corpul neuronului. Axonul părăsește corpul neuronului într-un loc numit hilul axonic și se poate extinde pe distanțe mari, dând naștere la sute de ramificații. Spre deosebire de dendrite, axonii își păstrează același diametru pe măsură ce se extind. Corpul celulei poate da naștere la numeroase dendrite, dar niciodată la mai mult de un axon. Semnalele sinaptice de la alți neuroni sunt recepționate de către somă și dendrite; semnalele către alți neuroni sunt transmise de către axon. Așadar, o sinapsă tipică, reprezintă contactul dintre axonul unui neuron și dendrita sau soma altui neuron. Semnalele sinaptice pot fi excitatoare sau inhibitoare. Dacă excitația netă recepționată de către un neuron pe parcursul unei perioade scurte de timp este destul de mare, neuronul generează un scurt impuls denumit potențial de acțiune, care își are origini în somă și se propagă rapid de-a lungul axonului, activând sinapsele altor neuroni în acest timp.
Mulți neuroni se potrivesc schemei de mai sus în fiecare aspect, dar sunt câteva excepții privind câteva părți ale unora. Nu există neuroni cărora să le lipsească soma, dar sunt neuroni lipsiți de dendrite, iar alții de axon. Mai departe, în adăugare la sinapsele tipice axodendritice și axosomatice, sunt și sinapse axoaxonice (axon la axon) și dendrodendritice ( dendrite cu dendrite).
Cheia funcționării neuronale o reprezintă procesul de semnalizare sinaptic, care este în parte electric și în parte chimic. Aspectul electric depinde de proprietățile membranei neuronale. Asemenea tuturor celulelor animale, corpul celular al fiecărui neuron este protejat de o membrană celulară, un bistrat format din molecule lipidice cu multe tipuri de structuri proteice în el. Un bistrat lipidic este un puternic izolator electric, dar în neuroni, multe din structurile proteice din membrană sunt active din punct de vedere electric. Acestea includ canale de ioni care permit ionilor cu încărcătură electrică să circule de-a lungul membranei și pompei de ioni care transportă în mod activ ionii dintr-o parte în alta a membranei. Majoritatea canalelor de ioni sunt permeabile doar unor anumite tipuri de ioni. Unele canale ionice sunt de tensiune, ceea ce înseamnă că pot oscila între stările închis deschis modificând diferența de tensiune pe membrană. Altele sunt închise chimic, însemnând că pot fi de asemenea închise sau deschise prin interacțiunile cu substanțele chimice care difuzează prin lichidul extracelular. Interacțiunile dintre canalele ionice și pompele ionice produc o diferență de tensiune de-a lungul membranei, de obicei puțin sub 1/10 dintr-un volt în momentul inițial. Acest voltaj are două funcții: prima, reprezintă o sursă de energie pentru un asortiment de sisteme proteice dependente de tensiune care e încorporat în membrană; a doua, constituie o bază pentru transmiterea semnalelor electrice între diferite părți ale membranei.
Neuronii comunică prin sinapse chimice și electrice printr-un proces cunoscut sub denumirea de neurotransmisie sau transmisie sinaptică. Procesul fundamental care declanșează eliberarea neurotransmițătorilor este potențialul de acțiune, un semnal electric care se propagă și este generat prin exploatarea membranei excitabile electric a neuronului. Aceasta mai este cunoscută și ca valul de depolarizare.
Neuronii sunt specializați în transmiterea și procesarea semnalelor celulare. Datorită diversității funcțiilor pe care le îndeplinesc în diferite părți ale sistemului nervos, există o varietate largă privind forma, mărimea și proprietățile electrochimice ale acestora. De exemplu, corpul unui neuron poate varia între 4 și 100 microni în diametru.
Soma reprezintă corpul neuronului. Deoarece conține nucleul, sinteza proteinelor are loc în cea mai mare parte aici. Diametrul nucleului poate varia între 3 și 18 microni.
Dendritele neuronului sunt extensii celulare cu multe ramuri, forma și structura lor dând naștere metaforei de arbore dendritic. Acesta este locul unde majoritatea informațiilor ajung la neuron prin intermediul coloanei dendritice.
Axonul este o proiecție mai fină, asemănătoare unui cablu, care se poate extinde pe lungimi de zeci, sute sau chiar zeci de mii de ori mai mari decât diametrul corpului. Axonul transportă semnalele nervoase dinspre corpul celulei ( și de asemenea transportă unele informații către acesta ). Mulți neuroni au doar un axon, dar acesta are mai multe ramuri, astfel încât facilitează comunicarea cu mai multe celule. Partea axonului care iese din corp se numește hilul axonului. Pe lângă faptul că este o structură anatomică, hilul axonului este de asemenea partea neuronului cu cea mai mare densitate de canale de sodiu dependente de tensiune. Acest lucru face ca hilul să fie cea mai excitabilă parte a neuronului și zona inițiatoare de vârf a axonului: în termeni electrofiziologici, are pragul potențial de acțiune cel mai negativ. Chiar dacă axonul și hilul acestuia sunt, în principal, implicați în scurgerea de informații, această regiune poate de asemenea primi informații de la alți neuroni.
Partea terminală a axonului conține sinapse, structuri specializate unde substanțe chimice neurotransmițătoare sunt eliberate pentru a comunica cu alți neuroni.
Axonii și dendritele din sistemul nervos central au diametrul egal cu un micron, în timp ce unele dintre aceste componente ale neuronului situate în sistemul nervos periferic sunt mult mai groase. Corpul neuronului are, de obicei, diametrul cuprins între 10 și 25 de microni și de cele mai multe ori nu este cu mult mai mare decât nucleul pe care îl conține. Cel mai lung axon al unui neuron motor uman poate depăși un metru în lungime, întinzându-se de la baza coloanei vertebrale până la degete.
Girafele au axoni lungi de câțiva metri care se întind pe toată lungimea gâtului. Multe dintre informațiile privind funcțiile axonului provin din studiul axonului gigant al calamarului, ideal pentru experimente datorită mărimii acestuia ( 0,5-1 milimetru în grosime, câțiva centimetri în lungime ).
Neuroni diferențiați complet sunt permanent postmitotici. În ciuda acestui fapt, cercetări efectuate în anul 2002 arată că neuroni adiționali din creier pot fi generați din celule stem prin procesul de neurogeneză. Acestea pot fi găsite în tot creierul, dar sunt concentrate în mod deosebit în zona subventriculară și cea subgranulară.
Neuronii există sub o diversitate de forme și mărimi și pot fi clasificați potrivit morfologiei și funcției lor. Anatomistul Camillo Golgi a grupat neuronii în două tipuri; tipul I, cu axoni lungi folosiți pentru a transmite semnale pe distanțe lungi și tipul II, cu axoni scurți, care deseori sunt confundați cu dendritele. Tipul I de celule nervoase poate fi clasificat mai departe conform locației corpului neuronului. Morfologia de bază a neuronilor de tip I, reprezentată de neuronii motori spinali, constă într-un corp al celulei, denumit somă și un axon lung și subțire acoperit de o teacă de mielină. În jurul corpului celulei este un arbore dendritic care preia semnale de la alți neuroni. Capătul axonului are terminații ( axonul terminal ) care eliberează neurotransmițători într-o deschizătură denumită fanta sinaptică, situată la nivelul terminațiilor unui axon și dendritele altui axon.
Fig. 4.1 Alcătuirea neuronului (www.googleimages.ro)
Clasificare structurală
Din punct de vedere al polarității, neuronii pot fi clasificați astfel:
Unipolari cu un singur proces.
Bipolari, un axon și o dendrită.
Multipolari, un axon și două sau mai multe dendrite
Golgi I, neuroni cu procese axonice lungi , de exemplu, celule piramidale, Purkinje.
Golgi II, neuroni ai căror axoni se proiectează pe plan local, cel mai bun exemplu fiind celulele granulate.
Anaxonici, unde axonul nu poate fi deosebit de dendrite.
Pseudounipolari, un proces ce servește atât pe post de axon, cât și pe post de dendrită.
Conform direcției de propagare a informației, neuronii se clasifică în următorul mod:
Neuroni aferenți, conduc informația de la țesuturi și organe către sistemul nervos central și mai sunt denumiți neuroni senzoriali.
Neuroni eferenți, transmit semnale de la sistemul nervos central către efector și mai poartă denumirea de neuroni motori.
Interneuroni, conectează neuroni dintr-o regiune specifică a sistemului nervos central.
4.1. Neuronii Purkinje
Aceste celule se numără printre cei mai mari neuroni din creier ( Celulele Betz fiind cele mai mari ), cu un arbore dendritic foarte elaborat și încâlcit, caracterizat printr-un număr mare de spini dendritici. Celulele Purkinje (Fig. 4.2)se găsesc în stratul Purkinje din cerebel. Ele sunt aliniate asemenea pieselor de domino, una în fața celeilalte. Arborii dendritici foarte elaborați ai acestor celule formează aproape două straturi dimensionale prin care trec fibre paralele din straturi mai profunde. Aceste fibre paralele alcătuiesc sinapse relativ mai slab excitabile cu spinii din dendritele celulelor Purkinje, în timp ce fibrele cățărătoare, originare din nucleul olivar inferior din măduva spinării, produc stimuli foarte excitabili pentru dendritele proximale și corpul celulei. Fibrele paralele trec ortogonal prin arborele dendritic al neuronului Purkinje, cu până la 200 000 de fibre paralele, formând o sinapsă cu o singură celulă Purkinje. Fiecare celulă Purkinje primește aproximativ 500 de sinapse din fibre ascendente, toate originând dintr-o singură fibră ascendentă. Atât celulele coș, cât și celulele stelate (care se găsesc în stratul molecular cerebelar), produc stimuli inhibitori pentru celula Purkinje, cu celulele coș formând sinapse cu segmentul inițial al axonului celulei Purkinje și celulele stelate cu dendritele acesteia.
Celulele Purkinje trimit proiecții inhibitoare către nucleii cerebelari profunzi și constituie singurul debit de coordonare motoare din cortexul cerebelar.
Dezvoltarea – Există dovezi în șoareci și oameni care atestă faptul că celulele din măduva osoasă fuzionează cu celulele Purkinje cerebelare sau le generează. De asemenea, este posibil ca celulele măduvei osoase, prin generare directă sau prin fuziune celulară, să joace un rol în repararea daunelor în sistemul nervos.
Celulele Purkinje prezintă două forme distincte de activitate electrofiziologică:
Vârfuri simple, au loc la niveluri de 17-150 de Hertzi, spontan sau când celulele Purkinje sunt activate sinaptic de fibre paralele, axonii celulelor granulare.
Vârfuri complexe, sunt încete, 1-3 Hertzi, caracterizate de un vârf inițial de amplitudine mare prelungit, urmat de o explozie de înaltă frecvență, formată din potențiale de acțiune cu amplitudine mai mică. Sunt cauzate de activarea fibrelor ascendente și pot include generarea de potențiale de acțiune mediate de calciu în dendrite.
Fig. 4.2 Neuroni Purkinje, cerebel, șoarece, colorația HEA (sursă proprie)
Celulele Purkinje prezintă activitate electrofiziologică spontană sub formă de vârfuri dependente atât de sodiu, cât și de calciu. Acest lucru a fost demonstrat prima dată de către Rodolfo Llinas. Canalele de calciu de tip P au fost numite după celulele Purkinje, unde au fost întâlnite inițial și sunt cruciale în funcționarea cerebelului. Acum știm că activarea celulei Purkinje de către fibrele ascendente poate modifica activitatea acesteia de la o stare liniștită la o stare activă spontană și invers, servind pe post de comutator. Aceste descoperiri au fost confruntate de un studiu care sugerează că astfel de comutare a debitului fibrelor ascendente are loc în mod predominant în animalele anesteziate și că celulele Purkinje din animalele în stare normală, în general, operează aproape în mod continuu în stare activă. Dar chiar și acest ultim studiu a fost contestat și comutarea celulei Purkinje a fost observată de atunci în pisicile treze.
Unele animale domestice pot dezvolta o condiție în care celulele Purkinje se pot atrofia la scurt timp după naștere, denumită abiotrofie cerebelară. Aceasta poate conduce la ataxie, tremur de intenție, hiperreactivitate, lipsa reflexului de apărare, mers înțepenit sau cu pas mare, o lipsă de atenție asupra poziției membrelor și o inabilitate generală de a determina spațiul și distanța. O condiție similară cunoscută sub numele de hipoplazie cerebelară se produce atunci când celulele Purkinje eșuează în a se dezvolta în perioada intrauterină sau atunci când mor înainte de naștere.
Condițiile genetice ca sindromul Louis-Bar și boala Niemann Pick de tip C și de asemenea tremurul esențial, implică pierderea progresivă a celulelor Purkinje.
4.2 Neuronii piriformi
Neuronii piriformi, (Fig. 4.3)denumiți de asemenea neuronii von Economo,(Fig. 4.3) sunt o clasă specifică de neuroni caracterizați printr-un corp mare, sub formă de fus, subțiindu-se treptat într-un singur axon într-o direcție, având o singură dendrită în direcția opusă. Alți neuroni tind să aibă multe dendrite. Morfologia polară a neuronilor piriformi este unică. Dendritele unui neuron recepționează semnale și axonii acestora le trimit.
Neuronii piriformi se găsesc în două regiuni foarte restricționate în creierele hominidelor – familia speciilor compusă din oameni și primate mari – ca de exemplu cortexul cingular anterior și cortexul fronto-insular. Recent, au fost descoperiți în cortexul prefrontal dorsolateral al oamenilor. Neuronii piriformi se găsesc de asemenea și în creierele balenelor, delfinilor și elefanților africani și asiatici și într-o proporție mai redusă în cele ale macacilor și ratonilor.
Psihiatrul și neurologul austriac Constantin von Economo ( 1876-1931 ) a descoperit neuronii piriformi și i-a descris în 1929, de aceea sunt denumiți uneori neuronii von Economo.
Neuronii piriformi sunt celule relativ mari care facilitează comunicarea rapidă de-a lungul creierelor de dimensiuni mari ale primatelor mari, elefanților și cetaceelor. Chiar dacă sunt rari, în comparație cu alți neuroni, aceștia se găsesc din abundență și de dimensiuni mari, în oameni. Totuși, concentrația celulelor piriforme este de trei ori mai mare în cetacee decât în oameni. Până acum, au fost găsiți doar în cortexul cingular anterior, fronto-insular și prefrontal dorsolateral.
Fig. 4.3 Neuronii piriformi, encefal șoarece, colorația HEA (sursă proprie)
4.3 Neuronii stelați
Neuronii stelați , sau astrocitele,(Fig. 4.4 , Fig. 4.5) sunt celule gliale sub formă de stea aflate în creier și coloana vertebrală. Proporția astrocitelor din creier nu este bine stabilită. În funcție de tehnica de numărare folosită, studiile arată că proporția de astrocite variază în funcție de regiune și este cuprinsă între 20 și 40 la sută din toate celulele gliale. Îndeplinesc multe funcții, printre care suport biochimic pentru celulele endoteliale care formează bariera sânge-creier, provizie de nutrienți pentru țesutul nervos, menținerea balanței ionice extracelulare și un rol în repararea și procesul de cicatrizare a creierului și coloanei vertebrale rezultat în urma traumatismelor.
Astrocitele sunt un subtip al celulelor gliale din sistemul nervos central. Sub formă de stea, numeroasele procese ale acestora învăluie sinapsele neuronilor. Aceste celule se identifică folosind analiza histologică. Multe dintre aceste celule prezintă filamentul intermediar sub denumirea de proteină acidă fibrilară glială. Câteva forme de astrocite există în sistemul nervos central și includ tipuri fibroase ( în materia albă ), protoplasmatice ( în materia cenușie ) și radiale. Glia fibroasă se găsește de obicei în materia albă, are relativ puține organite și prezintă procese lungi și neramificate. Acest tip are de multe ori picioare vasculare care conectează fizic celulele cu exteriorul pereților vaselor capilare atunci când se află în preajma acestora. Glia protoplasmatică este cea mai obișnuită și se găsește în țesutul materiei cenușii, posedă o cantitate mare de organite și prezintă procese terțiare scurte și foarte ramificate. Glia radială este dispusă în planuri perpendiculare pe axele ventriculelor. Unul dintre procesele acestora se învecinează cu membrana care învelește creierul, iar celălalt este îngropat adânc în materia cenușie. Glia radială este prezentă în majoritatea cazurilor de dezvoltare, jucând un rol în migrația neuronilor. Celulele Muller ale retinei și celulele Bergman ale cortexului cerebral reprezintă o excepție, fiind prezente la maturitate. Atunci când se află în proximitatea membranei de acoperire a creierului ( pia mater ), toate cele trei forme de astrocite formează procese pentru a alcătui membrana pia-glială.
Funcții – În știința medicală anterioară, rețeaua neuronală era considerată singura funcție importantă a astrocitelor și acestea reprezentau niște umpluturi pentru goluri. Recent, funcția astrocitelor a fost reconsiderată și acum se crede că ar avea mai multe roluri în creier, incluzând secreția sau absorbția transmițătorilor neuronali și menținerea barierei sânge-creier. Urmând această idee, conceptul de sinapsă tripartită a fost propus, referindu-se la relația strânsă care are loc în sinapse și la elementele presinaptice, un element postsinaptic și unul glial.
* Funcție structurală – Sunt implicate în structurarea fizică a creierului. Astrocitele își au acest nume datorită faptului că au formă de stea. Sunt cele mai abundente celule din creier ce sunt asociate îndeaproape cu sinapsele neuronale. Întrețin transmiterea impulsurilor electrice din creier.
* Rezervor de glicogen – Astrocitele conțin glicogen și sunt capabile de glicogeneză. Astrocitele și neuronii din cortexul frontal și hipocampus depozitează și eliberează glicogen. Astfel, astrocitele pot alimenta neuronii cu glucoză în timpul epuizării rezervei de glicogen. Cercetări recente sugerează faptul că ar putea exista o conexiune între această activitate și activitatea fizică.
* Suport metabolic, asigură neuronilor necesarul de acid lactic.
* Bariera sânge-creier
* Transmițător – Astrocitele eliberează transportori membranari plasmatici cum ar fi transportori glutamatici pentru câțiva neurotransmițători, inclusiv glutamatul, ATP și GABA. Recent, s-a demonstrat că astrocitele eliberează glutamat sau ATP într-un mod vezicular, dependent de Ca2+.
* Reglează concentrația de ioni din spațiul extracelular – Astrocitele au canale de potasiu într-o densitate mare. Când neuronii sunt activi, aceștia eliberează potasiu, mărind concentrația locală extracelulară. Datorită faptului că astrocitele sunt foarte permeabile pentru potasiu, acestea eliberează rapid excesul de potasiu din spațiul extracelular. Dacă această funcție este întreruptă, concentrația extracelulară de potasiu va crește, conducând la depolarizare neuronală conform ecuației Goldman. Acumularea anormală de potasiu extracelular provoacă activitatea neuronală epileptică.
* Modulare a transmisiei sinaptice: în nucleul supraoptic al hipotalamusului, s-a dovedit faptul că schimbări rapide în morfologia astrocitelor afectează transmisiile heterosinaptice dintre neuroni. În hipocampus, astrocitele inhibă transmisiile sinaptice prin eliberarea de ATP, care este hidrolizat de către ectonucleotide cu eliberare de adenozină. Adenozina acționează asupra receptorilor adenozinici pentru a inhiba transmisiile sinaptice, mărind astfel aria dinamică pentru LTP.
* Vasomodulare: Astrocitele pot servi ca și intermediari în reglarea neuronală a fluxului sangvin.
* Repararea sistemului nervos: În cazul afecțiunii neuronilor din sistemul nervos central, astrocitele completează acel spațiu pentru a forma o cicatrice glială și contribuie la refacerea neuronală. Totuși, rolul astrocitelor în refacerea sistemului nervos central nu este pe deplin înțeles. Cicatricea glială a fost descrisă ca fiind o barieră impermeabilă pentru regenerare, implicând astfel un rol negativ în regenerarea axonilor. În ciuda acestui fapt, recent, s-a descoperit prin intermediul studiilor genetice faptul că astrocitele trebuie să existe pentru ca regenerarea să aibă loc. Mai important, cercetătorii au descoperit că cicatricea astrocitelor este esențială pentru ca stimularea axonilor să se extindă de-a lungul coloanei vertebrale afectate. Astrocite care au fost împinse într-un fenotip reactiv pot fi toxice pentru neuroni, eliberând semnale care pot omorî neuronii. Multă muncă, totuși, rămâne de dus la îndeplinire privind rolul lor în afecțiunea sistemului nervos.
* Potențare pe termen lung: Oamenii de știință dezbat dacă astrocitele integrează memoria și învățarea în hipocampus. Recent, s-a arătat că grefând celule umane gliale progenitoare în creierele șoarecilor născuți cauzează diferențierea celulelor în astrocite. După diferențiere, aceste celule își măresc cantitatea de LTP și îmbunătățesc performanța memoriei șoarecilor.
Fig. 4.4 Neuron stelat, encefal câine, colorația HEA (sursă proprie)
Fig. 4.5 Neuroni stelați, encefal câine, colorația HEA (sursă proprie)
Capitolul 5. CELULA MUSCULARĂ
Miocitul ( cunoscut și sub denumirea de celulă musculară ) este un tip de celulă care se găsește în țesutul muscular. Miocitele sunt lungi, tubulare și se dezvoltă din mioblaste pentru a forma mușchii printr-un proces cunoscut sub denumirea de miogeneză. Sunt mai mult forme specializate de miocite: cardiace, scheletice și netede, cu proprietăți variate. Celulele striate cardiace și scheletice ale mușchilor mai sunt denumite și fibre musculare. Cardiomiocitele sunt fibrele musculare care formează camerele inimii și au un singur nucleu central. Fibrele musculare scheletice ajută la suportul și mișcarea corpului și tind să aibă nuclei periferici. Celulele musculare netede controlează mișcări involuntare cum ar fi peristaltismul esofagian și stomacal.
Fibrele musculare cresc atunci când sunt exersate și se micșorează atunci când nu sunt exersate. Aceasta se datorează faptului că exersarea stimulează creșterea miofibrilelor, care măresc ansamblul celulelor musculare. Mușchii bine antrenați nu doar că își pot mări dimensiunile, dar pot de asemenea dezvolta mai multe mitocondrii, mioglobină, glicogen și o densitate mai mare de capilare. Totuși, celulele musculare nu se pot divide pentru a produce noi celule și ca rezultat avem mai puține celule musculare la maturitate decât la naștere.
Funcții
* Contracția musculară – În timpul contracției, filamente subțiri și groase alunecă fără a se intercala prin utilizarea adenozin-trifosfatului. Acest lucru trage discurile Z împreună într-un proces denumit mecanism de alunecare al filamentului. Contracția tuturor sarcomerelor rezultă în contracția întregii fibre musculare. Această contracție a miocitului este declanșată de către potențialul de acțiune asupra membranei celulare a miocitului. Potențialul de acțiune folosește tubuli transverși pentru a ajunge de la suprafață la interiorul miocitelor, care este continuu în interiorul membranei celulare.
Tipuri de contracții
Există patru tipuri principale diferite de contracții musculare: spasmodice (de scurtă durată), treptate ( datorită stimulilor care acționează progresiv ), tetanice și izometrice/izotonice. Contracția spasmodică este procesul descris anterior, în care un singur stimul declanșează o singură contracție. În cadrul acestui tip de contracție, timpul acesteia poate varia în funcție de mărimea celulei musculare. În cadrul contracțiilor treptate, mușchii nu încep la eficiență maximă, în schimb obțin putere de contracție progresiv datorită stimulării repetate.
Contracțiile tetanice implică o contracție susținută a mușchilor datorită unei serii de stimuli rapizi, care pot continua până la instalarea oboselii musculare.
Contracțiile izometrice sunt contracții musculare scheletice care nu cauzează mișcarea mușchiului. Totuși, contracțiile izotonice sunt contracții musculare scheletice care cauzează mișcarea acestuia.
5.1 Cardiomiocitele
Celulele musculare cardiace sau cardiomiocitele (Fig. 5.1 , Fig. 5.2) sunt celule musculare care alcătuiesc mușchiul cardiac. Fiecare celulă miocardică conține miofibrile, organite specializate care constau în lanțuri lungi de sarcomere, unitățile contractile fundamentale ale celulelor musculare. Cardiomiocitele prezintă striații similare celor din celulele musculare scheletice. Spre deosebire de celulele scheletice multinucleate, majoritatea cardiomiocitelor conțin doar un nucleu, chiar dacă pot avea până la patru nuclei. Cardiomiocitele au o densitate mitocondrială mare, ceea ce determină producerea rapidă de adenozin-trifosfat ( ATP ), făcându-le astfel foarte rezistente împotriva oboselii.
Structura – Există două tipuri de celule în inimă: cardiomiocitele și celulele stimulatoare cardiace. Cardiomiocitele alcătuiesc atriile ( camerele prin care sângele intră în inimă ) și ventriculele ( camerele unde sângele este colectat și pompat în afara inimii ). Aceste celule trebuie să aibă capacitatea de a-și scurta și lungi fibrele, care trebuie să fie destul de flexibile pentru a se întinde. Aceste funcții sunt critice pentru buna funcționare a bătăilor inimii.
Celulele stimulatoare cardiace poartă impulsurile responsabile pentru bătăile inimii. Sunt distribuite prin inimă și au diferite roluri. În primul rând, au capacitatea de a genera și trimite în mod spontan impulsuri electrice. De asemenea acestea trebuie să aibă capacitatea de a primi impulsuri electrice de la creier și de a răspunde acestora. În al doilea rând, ele trebuie să aibă capacitatea de a transfera impulsuri electrice de la celulă la celulă.
Toate aceste celule sunt conectate prin intermediul unor poduri celulare. Joncțiuni poroase denumite discuri intercalate formează joncțiuni între celule. Acestea permit sodiului, potasiului și calciului să difuzeze de la o celulă la alta. Acest lucru ușurează depolarizarea și repolarizarea în miocard. Datorită acestor joncțiuni și poduri, mușchiul cardiac are capacitatea de a acționa ca o unitate coordonată autonom.
Cardiomiocitele au lungimea de aproximativ 100 de microni și diametrul de 10-25 de microni.
Funcții
Ciclul depolarizare/repolarizare – Potențialul de acțiune cardiacă constă în două cicluri, o fază de odihnă și o fază activă. Aceste două faze sunt cunoscute sub denumirile de sistole și diastole. Faza de odihnă este considerată a fi polarizată. Potențialul de odihnă din timpul bătăilor separă ionii, ca de exemplu cei de sodiu, potasiu și calciu. Celulele miocardiace posedă proprietatea de automatism sau depolarizare spontană. Acesta este rezultatul direct al membranei care permite ionilor de sodiu să intre încet în celulă până când pragul de depolarizare este atins. Ionii de calciu extind depolarizarea chiar și mai departe. Odată ce calciul nu se mai deplasează în interior, ionii de potasiu se deplasează în exterior, încet, pentru a produce repolarizarea. Repolarizarea foarte înceată a membranei celulelor mușchiului cardiac este responsabilă pentru perioada lungă refractară.
Semnificații clinice
Infarctul miocardic – Infarctul miocardic, cunoscut și sub denumirea de atac de cord, are loc atunci când vasele de sânge suplimentare ale inimii sunt obstrucționate de către o formațiune instabilă de celule ale sângelui, colesterol și grăsime. Neavând loc circulația sângelui, celulele mor, cauzând moartea unor întregi porțiuni de țesut cardiac. Odată ce s-au pierdut aceste țesuturi, nu mai pot fi înlocuite, cauzând astfel daune permanente. Cercetări curente indică faptul că ar putea fi posibil să se repare daunele țesutului cardiac prin intermediul celulelor stem, deoarece celulele stem se pot diferenția în cardiomiocite în condiții favorabile.
Cardiomiopatia – Cardiomiopatiile sunt un grup de boli caracterizate prin disruperi în creșterea, dezvoltarea și organizarea celulelor musculare ale inimii. Manifestarea acestora poate cauza morți asimptomatice și subite.
Cardiomiopatia poate fi cauzată de factori genetici, endocrini, de mediu și mulți alții.
Fig. 5.1 Miocardocite, găină, colorația HEA (sursă proprie)
Fig. 5.2 Miocardocite șoarece, colorația HEA (sursă proprie)
5.2 Celula musculară scheletică
Celula musculară scheletică este una dintre cele trei mari tipuri de celule musculare, celelalte două constituindu-le celulele musculare cardiace și celulele netede. Este o formă de țesut muscular striat (Fig. 5.3) care se află sub controlul voluntar al sistemului nervos somatic. Majoritatea mușchilor scheletici sunt atașați de oase de către mănunchiuri de fibre de colagen denumite tendoane. Un mușchi scheletic se referă la multiple mănunchiuri de celule denumite fibre musculare (fascicule). Fibrele și mușchii sunt înconjurați de straturi de țesut numit fascii. Fibrele musculare, sau celulele musculare, sunt formate în urma fuziunii mioblastelor în dezvoltare printr-un proces denumit miogeneză. Fibrele musculare sunt cilindrice și au mai mult de un nucleu. De asemenea, au mai multe mitocondrii pentru a îndeplini cerințele de energie.
Fibrele musculare sunt, în schimb, compuse din miofibrile. Acestea din urmă sunt compuse din filamente de actină și miozină, care se repetă în unități denumite sarcomere, unitățile funcționale fundamentale ale fibrei musculare. Sarcomerul este responsabil pentru aspectul striat al mușchiului scheletic și formează mecanismul de bază necesar contracției musculare.
Mușchii scheletici prezintă un tipar de bandă distinctiv atunci când se află sub observație la microscop, datorită aranjării elementelor citoscheletice în citoplasma fibrelor musculare. Proteinele citoplasmatice principale sunt miozina și actina ( cunoscute de asemenea sub denumirile de filamente groase și subțiri ), care sunt aranjate într-o unitate care se repetă denumită sarcomer. Această interacțiune dintre miozină și actină este responsabilă pentru contracția musculară.
Fiecare organită și macromoleculă a fibrei musculare este aranjată astfel încât să asigure faptul că forma corespunde funcției. Membrana celulară este denumită sarcolemă, iar citoplasma denumită sarcoplasmă. În sarcoplasmă se găsesc miofibrilele. Miofibrilele sunt mănunchiuri lungi de proteine, cu diametrul de aproximativ un micrometru, fiecare conținând miofilamente. Împinși către interiorul sarcolemei sunt mionucleii neobișnuit de aplatizați. Între miofibrile se află mitocondriile.
Fibra musculară conține reticul sarcoplasmatic. Acesta înconjoară miofibrilele și păstrează o rezervă de ioni de calciu necesari declanșării unei contracții musculare. Periodic, are saci dilatați terminal. Acestea traversează fibra musculară dintr-o parte în alta. Între doi saci dilatați se află o înfășurare tubulară denumită tubul transvers (tubul T). Tubulii T reprezintă căile prin care potențialele de acțiune semnalizează reticulului sarcoplasmatic să elibereze calciul, cauzând contracția musculară. Funcție
Fiziologia celulară și contracția – Pe lângă componentele de actină și miozină ce constituie sarcomerul, fibrele musculare scheletice mai conțin două proteine reglatoare importante, troponină și tropomiozină, necesare contracției musculare. Aceste proteine sunt asociate cu actina și cooperează pentru a preveni interacțiunea acesteia cu miozina. Celulele musculare scheletice sunt excitabile și constituie subiectul depolarizării de către neurotransmițătorul acetilcolină, eliberat la nivelul joncțiunii neuromusculare de către neuronii motori. Odată ce o celulă este stimulată suficient, reticulul sarcoplasmatic eliberează calciu ionic, care apoi interacționează cu proteina reglatoare denumită troponină. Troponina legată de calciu suferă o schimbare conformațională care conduce la deplasarea tropomiozinei , expunând locurile de legătură miozinice actinei. Acest lucru face posibil ciclul ATP cross-bridge dependent de miozină și actină și de asemenea scurtarea mușchiului.
Fig. 5.3 Fibre musculare striate, secțiune transversală (colorația HEA)(sursă proprie)
5.3 Țesutul muscular neted
Țesutul muscular neted este un mușchi striat involuntar. Este divizat în două subgrupe; unitară și multiunitară. În cadrul subgrupei unitare, întreaga bandă se contractă ca un sincițiu.
Aceasta are loc în interiorul organelor goale, inclusiv stomacul, intestinele, vezica urinară și uterul și se găsește în pereții căilor de trecere, ca de exemplu artere și vene ale sistemului circulator și în tractusurile sistemelor respirator, urinar și reproducător. De asemenea, mai este prezent în ochi, unde funcționează prin schimbarea mărimii irisului și alterarea formei cristalinului; în piele, unde cauzează ridicarea firelor de păr în timpul unei temperaturi scăzute sau al fricii.
Majoritatea țesutului muscular aparține varietății cu o singură unitate, adică, fie se contractă tot mușchiul fie se relaxează întregul mușchi. Dar există mușchi neted multiunitar în trahee, marile artere elastice și iris. Mușchiul neted unitar, totuși, este cel mai comun și cuprinde vasele de sânge ( cu excepția marilor artere elastice ), tractusul urinar și tractusul digestiv.
Totuși, termenii de unitari și multiunitari reprezintă o simplificare. Aceasta se datorează faptului că mușchii netezi sunt în cea mai mare parte controlați și influențați de către o combinație de elemente neuronale diferite. În plus, s-a observat că în majoritatea timpului există comunicare intercelulară și activatori/inhibitori locali. Acest lucru conduce la un răspuns coordonat chiar și în mușchii netezi multiunitari.
Mușchii netezi sunt fundamental diferiți de musculatura scheletică și cea cardiacă în privința structurii, funcției, reglarea contracției și cuplul excitație-contracție. Celulele musculare netede, cunoscute ca și miocite, au o formă fusiformă și asemenea musculaturii striate, se pot contracta și relaxa. Totuși, musculatura netedă dă dovadă de o elasticitate mai mare și funcționează sub mai multă tensiune decât musculatura striată. Această abilitate de a se contracta sau întinde și de a-și păstra în continuare contractilitatea este importantă în organe cum ar fi intestinele și vezica urinară. În starea de repaus, fiecare celulă este piriformă, având între 20 și 500 de microni în lungime.
O porțiune substanțială a volumului citoplasmei celulelor musculaturii netede este ocupată de către moleculele de miozină și actină, care, împreună, au capacitatea de a se contracta și prin intermediul unui lanț de structuri de tensiune, fac întregul țesut muscular neted să se contracte odată cu ele. Mușchiul neted este singurul tip de mușchi fără abilitatea de a fi controlat în mod voluntar în timpul situațiilor stresante.
Efecte specifice – În ciuda faptului că structura și funcția celulelor musculaturii netede este aceeași în diferite organe, efectele lor specifice sau funcțiile terminale diferă.
Funcția contractilă a musculaturii netede vasculare reglează diametrul lumenului arterelor mici denumite vase de rezistență, contribuind astfel în setarea nivelului presiunii sângelui și a circulației acestuia în paturile vasculare. Musculatura netedă se contractă încet și își poate menține contracția ( tonică ) pentru un timp îndelungat în vasele de sânge, bronhiole și unele sfinctere. Activarea musculaturii netede a arteriolelor poate diminua diametrul lumenului cu o treime, astfel încât reduce drastic circulația sângelui și rezistența. Activarea musculaturii netede aortice nu reduce diametrul lumenal în mod semnificativ, dar mărește elasticitatea peretelui vascular.
În tractusul digestiv, musculatura netedă se contractă într-un mod ritmic, peristaltic, forțând bolurile alimentare de-a lungul tractusului digestiv datorită contracțiilor fazice.
O funcție non-contractilă poate fi văzută în musculatura netedă specializată a arteriolelor aferente a aparatului juxtaglomerular, care secretă renină drept răspuns la schimbările osmotice și de presiune. De asemenea, se crede că acest aparat secretă ATP pentru reglarea tubuloglomerulară a ratei de filtrare glomerulară. În schimb, renina activează sistemul renină-angiotensină pentru reglarea presiunii sângelui.
Fig. 5.4 Leiocite, bronhie intrapulmonară, colorația HEA (sursă proprie)
Capitolul 6. FOLICULUL OVARIAN ȘI OVOCITUL
6.1 Foliculul ovarian
Un folicul ovarian (Fig. 6.1)este o formațiune celulară sferică ce se găsește în ovare. Secretă hormoni care influențează stadiile ciclului menstrual. Aceste ovule se dezvoltă la fiecare ciclu menstrual.
Foliculii ovarieni constituie unitatea fundamentală a biologiei reproductive femele. Fiecare dintre ei conține un ovocit ( ovul imatur sau celulă ou ). Aceste structuri sunt inițiate periodic pentru a crește și a se dezvolta, culminând în timpul ovulației cu un singur ovocit în cazul oamenilor. De asemenea mai prezintă celule granuloase și teaca foliculară.
Foliculii primordiali sunt imposibil de observat cu ochiul liber. Totuși, acestea se dezvoltă până la urmă în foliculi primari, secundari și terțiari. Foliculii terțiari ( maturi ) mai sunt denumiți uneori și foliculi de Graaf.
6.2 Ovocitul
Un ovocit (Fig. 6.1)este un gamet femel sau celulă germinală implicată în reproducere. Cu alte cuvinte, este un ovul imatur, sau celulă ou. Ovocitul este produs în ovar în timpul gametogenezei. Celulele germinale femele produc o celulă germinală primordială, care trece prin procesul de mitoză, formând ovogonia. În timpul ovogenezei, ovogonia devine ovocit primar. Ovocitul este un material genetic care poate fi colectat pentru crioconservare. Crioconservarea resurselor genetice animale este pusă în practică pentru a conserva efectivul de animale.
Formarea ovocitului este numită ovocitogeneză, fiind parte a ovogenezei. Ovogeneza rezultă din formarea atât a ovocitelor primare în timpul perioadei fetale, cât și a ovocitelor secundare ca parte a ovulației.
Ovocitele sunt bogate în citoplasmă, care conține formațiuni granulare cu rol în nutriția celulei în primele stadii ale dezvoltării. În timpul stadiului primar al ovogenezei, nucleul este denumit veziculă germinală. Spațiul din interiorul ovulului sau a ovulului imatur reprezintă cuibul celular.
Datorită faptului că soarta unui ovocit este aceea de fi fertilizat și în cele din urmă să se dezvolte pentru a deveni un organism perfect funcțional, trebuie să fie pregătit pentru a face față mai multor procese celulare și de dezvoltare. Ovocitul, o celulă mare și complexă, trebuie să fie furnizat cu numeroase molecule care vor direcționa creșterea embrionului și vor controla activitățile celulare. Cum ovocitul este produsul gametogenezei femele, contribuția maternală asupra ovocitului și în consecință asupra celulei ou proaspăt fertilizate este enormă. Există multe tipuri de molecule care sunt furnizate maternal în ovocit, care vor direcționa activități variate în zigotul aflat în dezvoltare.
Fig. 6.1 Folicul ovarian și ovocit, cățea, colorația HEA (sursă proprie)
Capitolul 7. CELULELE SÂNGELUI
Celulele sângelui, cunoscute și sub denumirea de hematocite, sunt celule produse prin procesul de hematopoieză și se găsesc în sânge. Tipuri principale de celule ale sângelui includ:
Celule roșii ( eritrocite )
Celule albe ( leucocite )
Trombocite
Împreună, aceste trei tipuri de celule reprezintă 45 % din volumul sângelui, restul de 55 % fiind reprezentat de către componenta lichidă a sângelui, adică plasma.
Descoperirea – În anul 1658, un naturalist olandez pe nume Jan Swammerdam, a fost prima persoană care observă celulele roșii ale sângelui la microscop și în anul 1695, Anton van Leeuwenhoek, de asemenea olandez, a fost primul om care a desenat o ilustrație a corpusculilor roșii, astfel fiind denumiți atunci. Nu au mai fost descoperite celule ale sângelui până în anul 1842, când doctorul francez Alfred Donne a descoperit trombocitele. În anul următor au fost descoperite leucocitele de către Gabriel Andral, profesor francez de medicină și William Addison, medic britanic. Cei doi din urmă credeau împreună că atât celulele roșii cât și cele albe au fost modificate de către boală. Cu aceste descoperiri, a fost înființat un nou câmp în domeniul medicinei și anume hematologia. În ciuda faptului că existau agenți de colorare ai țesuturilor și celulelor, aproape niciun avans nu a fost făcut în cunoașterea morfologiei celulelor sângelui până în anul 1879, când Paul Ehrlich a publicat tehnicile lui de colorare și metodele de numărare diferențiată ale celulelor sângelui.
7.1. Celulele roșii
Celulele roșii, denumite și eritrocite, (Fig. 7.1)reprezintă cel mai comun tip de celule ale sângelui și principalul mijloc de transport a oxigenului către țesuturile corpului vertebratelor-prin intermediul sistemului circulator. Aceste celule preiau oxigen în plămâni și îl eliberează în țesuturi în timp ce parcurg vasele capilare ale corpului.
Citoplasma eritrocitelor este bogată în hemoglobină, o biomoleculă care conține fier și care poate lega oxigenul, fiind responsabil și de culoarea roșie a celulelor. Membrana celulară este compusă din proteine și lipide și această structură asigură proprietăți esențiale pentru funcționarea fiziologică a celulei, ca de exemplu capacitatea de a se deforma și stabilitatea în timpul traversării sistemului circulator prin rețeaua de vase capilare.
Structura celulelor roșii
La vertebrate – Aproximativ toate vertebratele, incluzând mamiferele și oamenii, au celule roșii. Celulele roșii sunt celule prezente în sânge, cu rol în transportul oxigenului. Singurele vertebrate despre care se știe că nu conțin celule roșii sunt peștii de gheață, sau peștii de gheață crocodili. Aceștia trăiesc în ape reci, foarte bogate în oxigen și transportă oxigen în mod liber, dizolvat în sânge. Datorită faptului că nu folosesc hemoglobina, urmele acesteia pot fi găsite în genomul lor.
Celulele roșii ale sângelui conțin în principal hemoglobină, o metaloproteină compusă din heme ale căror atomi se leagă temporar de moleculele de oxigen în plămâni sau branhii și le eliberează în întregul corp. Oxigenul poate fi difuzat ușor prin membrana celulară a eritrocitelor. Hemoglobina din celulele roșii transportă de asemenea și unele reziduuri de dioxid de carbon din țesuturi. Totuși, majoritatea dioxidului de carbon este transportat înapoi către capilarele pulmonare ale plămânilor sub formă de bicarbonat dizolvat în plasma sângelui. Mioglobina, un compus înrudit cu hemoglobina, stochează oxigen în celulele musculare.
Culoarea celulelor roșii este datorată grupărilor heme ale hemoglobinei. Plasma are culoarea galben-pai, dar eritrocitele își schimbă culoarea în funcție de starea hemoglobinei. Atunci când este combinată cu oxigenul, hemoglobina rezultată este de un roșu aprins și atunci când oxigenul a fost eliberat, dezoxihemoglobina rezultată este de un roșu închis. În ciuda acestui fapt, sângele poate părea albastru atunci când este văzut prin vasele de sânge și prin piele.
Având proteine transportoare ale sângelui în interiorul celulelor specializate, vertebratele au avut parte de un pas important, deoarece acest lucru asigură un sânge mai puțin vâscos, concentrații mai mari de oxigen și difuzarea mai bună a oxigenului din sânge în țesuturi. Mărimea celulelor roșii variază destul de mult în cazul speciilor de vertebrate. Lărgimea eritrocitelor este în medie cam cu un sfert mai mare decât diametrul capilarelor și s-a emis o ipoteză conform căreia acest lucru îmbunătățește transferul de oxigen de la eritrocite la țesuturi.
La mamifere – Eritrocitele mamiferelor se prezintă sub formă de discuri biconcave, aplatizate și excavate în centru, cu o secțiune în formă de ganteră și o margine în formă de inel. Această formă biconcavă distinctivă optimizează circulația sângelui în vasele mari, ca de exemplu maximizarea fluxului laminar și minimizarea răspândirii trombocitelor, care suprimă activitatea eterogenă a acestora în acele vase mari. Mai mult, această formă permite ca un raport suprafață-arie-volum înalt să faciliteze difuzia gazelor. Totuși, există câteva excepții cu privire la formă în ordinul paricopitatelor, care prezintă o mare varietate de morfologii bizare ale eritrocitelor: celule mici și foarte ovale în cazul lamelor și cămilelor, celule sferice mici în cazul cerbilor pitici, celule fusiforme, lanceolate, crescente, poligonale neregulate și alte forme unghiulare la cerbul roșu și wapiti. Membrii acestui ordin au dezvoltat un mod al dezvoltării eritrocitelor substanțial diferit de ale celorlalte mamifere. În cele din urmă, eritrocitele mamiferelor sunt remarcabil de flexibile și deformabile pentru a se strecura prin capilarele mici, precum și pentru a maximiza suprafața, luând forma unei țigări, pentru a își elibera în mod eficient încărcătura de oxigen.
Eritrocitele mamiferelor sunt unice printre vertebrate deoarece nu au nuclei la maturitate. Eritrocitele mamiferelor au nuclei în timpul fazelor timpurii ale eritropoiezei, dar sunt eliminați în timpul dezvoltării pentru a asigura mai mult spațiu pentru hemoglobină. Celulele roșii fără nuclei, denumite și reticulocite, continuă să piardă toate celelalte organite celulare, ca de exemplu mitocondriile, aparatul Golgi și reticulul endoplasmatic.
Splina se comportă ca un rezervor de eritrocite, dar acest efect este cumva limitat în cazul oamenilor. În cazul unor mamifere, cum ar fi câinii și caii, splina izolează un număr mare de eritrocite care sunt eliberate în fluxul sanguin în timpul stresului, asigurând o capacitate de transport a oxigenului mai mare.
Funcții
Atunci când eritrocitele sunt supuse unui stres puternic în vasele îngustate, acestea eliberează ATP, care facilitează relaxarea pereților vasculari și dilatarea acestora pentru a asigura un flux sanguin normal. Când moleculele lor de hemoglobină sunt dezoxigenate, eritrocitele eliberează trionitriți, care acționează pentru a dilata vasele de sânge, direcționând astfel mai mult sânge spre zonele lipsite de oxigen.
Eritrocitele pot de asemenea sintetiza oxid de nitrogen enzimatic, folosind L-arginină ca substrat, la fel făcând și celulele endoteliale. Expunerea eritrocitelor la stres prelungit activează sinteza de oxid de nitrogen și exportul acestuia, care contribuie la reglarea tonusului vascular.
Eritrocitele mai pot produce și hidrogen sulfurat, un gaz semnalizator care acționează în vederea relaxării pereților vasculari. Se crede că efectele cardioprotective ale usturoiului se datorează convertirii de către eritrocite a componentelor sulfurate ale acestuia în hidrogen sulfurat.
Eritrocitele joacă de asemenea un rol în răspunsul imunitar al corpului. Când integritatea celulelor roșii este compromisă de către patogeni cum ar fi bacteriile, hemoglobina lor eliberează radicali liberi, care atacă peretele celular al celulei patogene, anihilând-o.
Procese celulare – Ca și rezultat al lipsei mitocondriilor, eritrocitele nu folosesc deloc oxigenul pe care îl transportă. În schimb, acestea produc ATP, purtător de energie, din glicoliza glucozei și fermentația acidului lactic din care rezultă acidul piruvic. Biosinteza proteinelor este absentă în aceste celule, datorită faptului că nu conțin nuclei. Datorită acestui ultim fapt menționat, împreună cu lipsa de organite celulare, eritrocitele mature nu conțin ADN și nu pot sintetiza deloc ARN. În consecință, nu se pot divide și au o capacitate limitată de a se autorepara. Inabilitatea de a sintetiza proteine duce la incapacitatea virușilor de a ataca eritrocitele mamiferelor. Totuși, infecții cu parvovirusuri pot afecta precursorii eritrocitelor, fapt observat prin prezența unor proteoblaste gigant cu particule virale și corpi de incluziune. Acest fapt duce la carența temporară de reticulocite din sânge și cauzează anemia.
Fig. 7.1 Eritrocite (encyclopaedia britannica)
7.2 Celulele albe (leucocite)
Celulele albe, denumite de asemenea leucocite,(Fig. 7.2) sunt celulele sistemului imunitar implicate în protejarea corpului împotriva bolilor infecțioase și a corpilor străini acestuia. Toate celulele albe sunt produse și derivă din celule multipotente din măduva osoasă, cunoscute ca celule stem hematopoietice. Leucocitele se găsesc în întregul corp, inclusiv sângele și sistemul limfatic.
Toate celulele albe au nuclei, ceea ce le distinge de alte celule ale sângelui, adică celulele roșii, anucleate și trombocitele. Tipurile de celule albe pot fi clasificate în modalități standard. Două perechi de categorii largi le clasifică în funcție de structura lor ( granulocite și agranulocite ), sau în funcție de diviziunea celulară ( celule mieloide și celule limfoide ). Aceste categorii largi pot fi divizate mai departe în cinci mari tipuri: neutrofile, eozinofile, bazofile, limfocite și monocite. Aceste tipuri se disting prin caracteristicile lor fizice și funcționale. Monocitele și neutrofilele sunt fagocitare. Numărul leucocitelor din sânge este adesea un indicator al bolii. Astfel, numărătoarea leucocitelor este un subset important al numărătorii totale a celulelor sângelui. Numărul normal de leucocite din sânge este de 4 000, până la 11 000 pe microlitru de sânge. Acestea reprezintă până la 1 % din volumul total al sângelui, ceea ce le face mult mai puțin numeroase decât eritrocitele, care au un procent de 40-45 %. În ciuda acestui fapt, acest procent de doar 1 % face o mare diferență asupra sănătății, deoarece imunitatea depinde de acesta. O creștere a numărului de leucocite peste limitele normale este denumită leucocitoză. Este normală atunci când este o parte a răspunsului imunității normale și se întâmplă frecvent. Ocazional, este anormal, atunci când este de origine autoimună. O descreștere sub limita normalului este denumită leucopenia. Acest fapt indică un sistem imunitar slăbit.
Fig. 7.2 Leucocite (encyclopaedia britannica)
7.2.1 Neutrofilele
Neutrofilele (Fig. 7.3)sunt cele mai abundente celule albe, reprezentând 60-70 % din leucocitele aflate în circulație. Au rolul de a proteja organismul împotriva infecțiilor bacteriene și fungice. De obicei, sunt primele care răspund în cazul infecțiilor microbiene. Activitatea și moartea lor într-un număr mare formează puroi. Sunt cunoscute sub denumirea comună de leucocite polimorfonucleare, chiar dacă, în termeni tehnici, polimorfonucleare face referință la toate granulocitele. Au un nucleu cu mai mulți lobi, care consistă în trei până la cinci lobi conectați prin nervuri subțiri. Acest lucru conferă neutrofilelor aparența de a avea mai mulți nuclei, de unde provine și denumirea de leucocite polimorfonucleare. Citoplasma poate părea transparentă datorită granulelor fine care sunt liliachii deschise la colorare. Neutrofilele sunt active în fagocitoza bacteriilor și sunt prezente în număr mare în puroiul rănilor. Aceste celule nu sunt capabile să își reînnoiască lizozomii ( folosiți în digestia microbilor ) și mor după ce au fagocitat câțiva agenți patogeni. Neutrofilele sunt cele mai comune tipuri de celule observate în stadiile timpurii ale inflamațiilor acute. Durata de viață a unei celule neutrofile umane este de aproximativ 5,4 zile.
Fig. 7.3 Neutrofilă (www.wikipeda.org)
7.2.2 Eozinofilele
Eozinofilele (Fig. 7.4)reprezintă circa 2-4 % din totalul de leucocite. Această numărătoare fluctuează de-a lungul zilei, sezonier și în timpul menstruației. Nivelul lor crește în cazul alergiilor, infecțiilor parazitare, bolilor colagenice, ale splinei și ale sistemului nervos central. Sunt rare în sânge, dar numeroase în membranele mucoase ale tracusurilor respiratorii, digestive și urinare inferioare.
Fig. 7.4 Eozinofile (www.wikipedia.org)
Eozinofilele se ocupă în primul rând de infecțiile parazitice. Sunt de asemenea celulele inflamatorii predominante în cazul reacțiilor alergice. Cauzele cele mai importante ale eozinofiliei includ alergii precum astm, febră, virusuri și infecții parazitice. Acestea secretă substanțe chimice care distrug acești paraziți mari, cum ar fi viermii, care sunt prea mari pentru a fi fagocitați de către celelalte tipuri de leucocite. În general, nucleul lor este bilobat. Lobii sunt conectați de către o nervură subțire. Citoplasma este plină de granule care sunt roz-portocalii în urma colorării cu eozină.
7.2.3 Bazofilele
Fig. 7.5 Bazofile (www.wikipedia.org)
Bazofilele (Fig. 7.5)sunt principalele responsabile de răspunsul alergic și antigenic prin eliberarea de substanța chimică denumită histamină, care cauzează dilatarea vaselor de sânge. Datorită faptului că sunt cele mai rare celule dintre leucocite ( mai puțin de 0,5 % din totalul acestora ) și au aceleași proprietăți fizico-chimice împreună cu alte celule ale sângelui, acestea sunt dificil de studiat. Ele pot fi recunoscute după câteva granule groase, de culoare violet închis, ce le conferă o tentă albastră. Nucleul este bi sau trilobat, dar este dificil de observat datorită acestor granule care îl ascund.
Bazofilele secretă două substanțe chimice care ajută în apărarea corpului: histamina și heparina. Histamina este responsabilă pentru lărgirea vaselor de sânge și intensificarea fluxului sângelui spre țesutul afectat. De asemenea, face ca vasele de sânge să fie mai permeabile, în așa fel încât neutrofilele și proteinele cu rol în coagulare pot ajunge în țesut mai ușor. Heparina este un anticoagulant care inhibă coagularea sângelui și promovează deplasarea celulelor albe în zona respectivă. Bazofilele pot de asemenea elibera semnale chimice care atrag eozinofilele și neutrofilele spre locul infecției.
7.2.4 Limfocitele
Limfocitele (Fig. 7.6)reprezintă un subtip al celulelor albe ale sistemului imunitar al speciilor de vertebrate. Limfocitele includ celule anihilatoare naturale ( care funcționează în imunitatea înnăscută, citotoxică, mediată celular ), celule T ( pentru imunitatea dobândită, citotoxică, mediată celular ) și celule B ( pentru imunitatea dobândită cu rol de anticorpi, umorală ). Ele reprezintă tipul principal de celulă care se găsește în limfă, de unde numele de limfocită.
Fig. 7.6 Limfocite, câine (sursă proprie)
7.2.5 Celulele T și celulele B
Celulele T ( celulele timusului ) și celulele B ( celule derivate din măduva osoasă sau din bursă ) sunt componentele celulare majore ale răspunsului imunitar dobândit. Celulele T sunt implicate în imunitatea mediată celular, în timp ce celulele B sunt în primul rând responsabile de imunitatea umorală ( în legătură cu anticorpii ). Funcția celulelor T și B este de a recunoaște antigeni specifici, în timpul unui proces denumit prezentarea antigenilor. De îndată ce au identificat un invadator, celulele generează răspunsuri specifice cu rol de a elimina eficient patogeni specifici sau celule infectate cu patogeni. Celulele B răspund patogenilor prin producerea de cantități mari de anticorpi care neutralizează corpuri străine cum ar fi bacteriile și virușii. Drept răspuns agenților patogeni, unele celule T, denumite celule ajutătoare T, produc citokină, care direcționează răspunsul imunitar, în timp ce alte celule T, denumite celule T citotoxice, produc granule toxice care conțin enzime puternice care declanșează moartea celulelor infectate de către patogeni. În urma activării, celulele B și T lasă în urmă o succesiune de antigeni pe care acestea i-au întâlnit, sub formă de celule cu memorie. De-a lungul vieții animalului, aceste celule cu rol de memorie își vor aminti fiecare patogen specific pe care l-au întâlnit și vor fi capabile să declanșeze un răspuns rapid și puternic dacă acel patogen este detectat din nou. Acest lucru este cunoscut sub denumirea de imunitate dobândită.
7.2.6 Celule anihilatoare naturale
Aceste celule, denumite pe scurt și celule NK, sunt o parte a sistemului imunitar înnăscut și joacă un rol major în apărarea gazdei împotriva tumorilor și celulelor infectate viral. Celulele NK diferențiază celulele infectate și tumorile de cele normale și neinfectate prin recunoașterea unor schimbări ale suprafeței unei molecule denumită MHC ( complex histocompatibil major ) clasa I. Celulele NK sunt activate ca răspuns la o familie de citokine denumite interferoni. Celulele NK activate eliberează granule citotoxice ( care omoară celule ) care mai apoi distrug celulele alterate. Acestea sunt denumite celule naturale anihilatoare deoarece nu necesită activare prealabilă pentru a distruge celulele la care lipsește molecula MHC clasa I.
Caracteristici – Microscopic, într-o pată de sânge colorată prin metoda Wright, o limfocită normală are un nucleu mare, închis la culoare cu aproape nicio citoplasmă eozinofilică. În situații normale, nucleul gros, dens, al unei limfocite are aproximativ mărimea egală cu a unei celule roșii a sângelui (aproximativ 7 microni în diametru ). Unele limfocite prezintă o zonă perinucleară clară (goală) în jurul nucleului sau pot prezenta o zonă mică și clară într-o parte a nucleului. Poliribozomii sunt o însușire remarcabilă a limfocitelor și pot fi văzuți cu un microscop pe bază de electroni. Ribozomii sunt implicați în sinteza proteinelor, permițând generarea unor cantități mari de citokine și imunoglobuline de către aceste celule.
Este imposibil de diferențiat celulele T de celulele B într-o pată de sânge periferic. În mod normal, testarea fluxului citometric este folosită pentru numărători de populații limfocitare specifice. Această metodă poate fi folosită pentru a determina procentajul limfocitelor care conțin o combinație deosebită de proteine celulare de suprafață, ca de exemplu imunoglobulinele, grupe de marcatori diferențiatori sau care produc anumite proteine.
7.2.7 Monocitele
Monocitele, (Fig. 7.7) cele mai mari dintre celulele albe, împart funcția fagocitară ale neutrofilelor, dar trăiesc mult mai mult deoarece au un rol suplimentar, de a prezenta porțiuni de patogeni celulelor T, astfel încât patogenii să poată fi recunoscuți din nou și distruși. Acest lucru duce la declanșarea unui răspuns imunitar. Monocitele părăsesc în cele din urmă cursul sângelui și devin macrofagi tisulari, care îndepărtează resturile celulelor moarte și atacă microorganismele. Nici una dintre aceste două ultime activități nu pot fi desfășurate eficient de către neutrofile. Spre deosebire de neutrofile, monocitele sunt capabile să înlocuiască conținuturile lizozomale proprii și se crede că ar avea o viață activă mult mai lungă. Au un nucleu sub formă de rinichi și sunt de obicei agranulate. De asemenea, posedă citoplasmă din abundență.
Fig. 7.7 Monocite (www.wikipedia.org)
Funcția monocitelor – Monocitele, împreună cu progeniturile acestora, adică celulele macrofage și dendritice servesc trei funcții principale în cadrul sistemului imunitar. Acestea sunt fagocitoza, prezentarea antigenică și producerea de citokine. Fagocitoza este procesul de preluare a microbilor și particulelor, urmat de digestia acestora și distrugerea lor. Monocitele pot desfășura fagocitoza folosind proteine intermediare, ca de exemplu anticorpi sau garnituri care acoperă patogenul, dar și prin legarea directă de microb prin receptori specifici care recunosc patogenii. Monocitele sunt de asemenea capabile să ucidă celule gazdă infectate prin citotoxicitate mediată celular dependentă de anticorpi. Vacuolizarea poate fi prezentă într-o celulă care a fagocitat recent o materie străină.
7.3. Trombocitele
Fig. 7.8 Trombocite (www.wikipedia.org)
Trombocitele (Fig. 7.8)reprezintă componente ale sângelui ale căror funcție ( împreună cu factorii coagulanți ) este de a reacționa în cazul sângerării provocate în urma rănirii vaselor de sânge prin aglomerare, adică inițierea unui coagul de sânge. Trombocitele nu au nucleu celular. Ele sunt fragmente de citoplasmă derivate din megacariocitele măduvii osoase, care intră în circulație. Trombocitele se întâlnesc doar în mamifere, în timp ce în alte animale ( păsări, amfibieni ), trombocitele circulă ca celule mononucleare intacte.
Pe o pată de sânge colorată, trombocitele apar având culoare violet închis, cu un diametru reprezentând 20 % din cel al celulelor roșii. Pata este folosită pentru a examina mărimea, forma, numărul calitativ și coagularea. Raportul dintre trombocite și celulele roșii, la un adult matur, variază între 1:10 și 1:20.
Principala funcție a trombocitelor este de a participa la hemostază, procesul stopării sângerării în locul leziunii. Acestea se aglomerează în acest loc și doar în cazul în care rana este prea gravă, trombocitele nu pot astupa rana. Mai întâi, trombocitele se atașează de substanțe în afara endoteliumului, faza care poartă denumirea de adeziune. Apoi, acestea își schimbă forma, activează receptorii și secretă mesageri chimici. Această fază poartă denumirea de agregare. Formarea dopului trombocitar (hemostaza primară) este asociată cu activarea cascadei de coagulare cu depoziția și legarea fibrinei ca rezultat ( hemostază secundară ). Rezultatul final este coagulul. Unii ar mai adăuga și alți doi pași pentru completarea procesului, ce de exemplu retragerea coagulului și inhibiția trombocitelor, iar alții chiar și un al șaselea pas, reprezentat de repararea rănii.
O concentrație scăzută de trombocite poartă denumirea de trombocitopenie și se datorează fie producției scăzute a acestora, fie distrugerii avansate. O concentrație ridicată de trombocite poartă denumirea de trombocitoză și este fie de natură congenitală, reactivă ( la citokine ), sau datorită producției neregulate: una dintre neoplasmele mieloproliferative sau alte anume neoplasme mieloide. O anomalie a funcției trombocitelor poartă denumirea de trombocitopatie.
Trombocitele normale pot răspunde unei anormalități la nivelul pereților vasculari mai bine decât în cazul hemoragiei, rezultând în activarea necorespunzătoare a trombocitelor și tromboză: formarea unui coagul în interiorul unui vas intact. Acest tip de tromboză rezultă din mecanisme diferite de cele ale coagulării normale. Adică, extinderea coagulului de fibrină al trombozei venoase, extinderea unei plăgi arteriale instabile sau afectate, cauzând tromboza arterială și tromboza microcirculatorie. Un trombus arterial poate obstrucționa parțial circulația sângelui, cauzând ischemie în aval, sau o poate obstrucționa complet, cauzând moarte tisulară în aval.
Structura trombocitelor
Poate fi împărțită în patru zone, pornind de la exterior:
Zona periferică – bogată în glicoproteine necesare adeziunii, activării și agregării.
Zona bogată – în microtubuli și microfilamente, permițând trombocitelor să își păstreze forma discoidală.
Zona organitelor – bogată în granule trombocitare. Granulele Alfa conțin mediatori, ca de exemplu fibrinogen. Granulele Delta, sau corpurile dense, conțin ADP, calciu, serotonină, care sunt mediatori ai activării trombocitare.
Zona membranoasă – conține membrane derivate din reticul endoplasmatic neted megacariocitic organizat sub forma unui sistem tubular dens. Acest sistem tubular este conectat la suprafața membranei trombocitare.
Concluzii
În urma acestui studiu putem emite concluzia conform căreia există o legătură strânsă, evidentă, între forma și funcția celulelor eucariote. Analizând cu atenție nu doar aceste două aspecte, dar și structura și anatomia fiecărei celule din sistemele din care fac parte, reiese faptul că alcătuirea lor este asemenea unor sisteme sau mecanisme construite de către om și că nu sunt mai prejos din punct de vedere practic decât acestea, în ciuda faptului că nu pot fi palpate și percepute cu ochiul liber. Și după cum reiese din prima parte a acestui studiu și nu doar din aceasta, fiindcă ni se prezintă acest lucru de la natură însăși și anume că aceste corpuri pline de mister și interes, care au fascinat timp de atâtea secole cercetătorii și oamenii de știință de pretutindeni și care nu contenesc să mai facă acest lucru încă, sunt primele modele de sisteme și mecanisme care au funcționat pe această planetă, din care toate celelalte au derivat și pentru care au reprezentat un exemplu de perfecțiune și un ajutor în aflarea unor răspunsuri sau soluții la anumite întrebări sau probleme.
Studiind fiecare celulă de mai sus, anatomia acesteia, forma și funcția sau chiar multiplele funcții pe care le îndeplinește, putem observa următoarele lucruri: complexitatea neuronilor, aceste mini-rețele care intermediază ceea ce noi numim viață și care alcătuiesc sistemul nervos central, o punte între suflet și lumea exterioară, materială, între irațional și rațional; elementele principale ale mișcării, ale locomoției și anume celulele musculare cardiace, scheletice și netede, fie că ajută la mișcarea unor părți ale corpului, ale întregului corp sau doar ale unor componente care intră în alcătuirea lui, forma acestora de fusuri sau benzi, mai înguste sau mai late, au o corelație directă cu ceea ce le definește, elasticitatea și capacitatea de a se contracta și dilata; leagănul vieții, reprezentat de către ovocit, cu forma sferică primordială, întâlnită în întregul univers, este locul unde începe perpetuarea vieții și un rezervor de nutrienți pentru întreținerea acesteia; nu în ultimul rând observăm celulele sângelui, aceste componente aflate în continuă acțiune cu scopul de a apăra și de a întreține viața, atât prin transportul oxigenului și a altor elemente necesare organismului, cât și prin lupta împotriva microorganismelor patologice sau repararea leziunilor.
În final, putem spune că toate aceste unități fundamentale ale vieții enumerate mai sus, dar și cele care nu au fost studiate în acest proiect, au formă specifică funcției pe care o îndeplinesc și pot fi observate și analizate atât în mod independent unele de altele, cât și privite ca un ansamblu de sisteme care intră în alcătuirea ființelor vii.
Bibliografie
1. Abbas, A. K.; Lichtman, A. H. 2003. Imunologie celulară și moleculară. Saunders, Philadelphia.
2. Aguilar HN, Mitchell BF. 2010. Căi fiziologice și mecanisme moleculare reglatoare ale contractilității uterine. Edmonton, Alberta.
3. Birbrair, Alexander; Zhang, Tan; Wang, Zhong-Min; Messi, Maria Laura; Enikolopov, Grigori N.; Mintz, Akiva; Delbono, Osvaldo. 2013. Role of Pericytes in Skeletal Muscle Regeneration and Fat Accumulation.
4. Bruce Alberts; Alexander Johnson; Julian Lewis; Martin Raff; Keith Roberts; Peter Walter. 2002. Molecular Biology of the Cell.
5. Costanzo, Linda S. 2002. Physiology. Philadelphia: Saunders.
6. Ermert D, Niemiec MJ, Röhm M, Glenthoj A, Borregard N, Urban CF. 2013. Journal of Leukocyte Biology.
7. Fajardo; Escobar, M.I.; Buriticá, E.; Arteaga, G.; Umbarila, J.; Casanova, M.F.; Pimienta, H.; et al. 2008. Neuroscience Letters.
8. Fiacco TA, Agulhon C, McCarthy KD. 2008. Sorting out Astrocyte Physiology from Pharmacology.
9. Grier HJ, Uribe MC, Parenti LR 2007. Germinal epithelium, folliculogenesis, and postovulatory follicles in ovaries of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) (Teleostei, protacanthopterygii, salmoniformes).
10. Jain NC. 1975. Thrombosis et diathesis haemorrhagica.
11. Klabunde, Richard. Cardiovascular Physiology= Cardiac muscle Concept.
12. Laki K. 1972. Our ancient heritage in blood clotting and some of its consequences.
13. Maton, Anthea; Jean Hopkins; Charles William McLaughlin; Susan Johnson; Maryanna Quon Warner; David LaHart; Jill D. Wright. 1993. Human Biology and Health.
14. Michelson, Alan D. 2013. Platelets.
15. Mukai, K; Galli, SJ. 2013. Basophils.
16. Nichols, BA; Bainton, DF; Farquhar, MG. 1971. Differentiation of monocytes. Origin, nature, and fate of their azurophil granules.
17. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A, McNamara JO, and White LE. 2008. Neuroscience. Editura Sinauer Associates.
18. Sanderson, Colin. 1992. Blood.
19. Severs, Nicholas. 2012. The Cardiac Muscle Cell.
20. Snyder, Gregory K.; Sheafor, Brandon A. 1999. Red Blood Cells: Centerpiece in the Evolution of the Vertebrate Circulatory System.
21. Stephen M. Schwartz, Robert P. Mecham. Editors: Stephen M. Schwartz, Robert P. Mecham. Contributors: Stephen M. Schwartz, Robert P. Mecham. 1995. The vascular smooth muscle cell: molecular and biological responses to the extracellular matrix. Editura Academic Press.
22. Tyrrell, T; Willshaw, D. 1992. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences.
23. Teușan V., Leonte Doina, Radu-Rusu R. M., Teușan Anca, 2007 – Biologie celulară animală. Editura Alfa, Iași.
24. Wade, Nicholas. 1999. Brain may grow new cells daily. The New York Times.
25. Wolfgang Kühnel. 2003. Color atlas of cytology, histology, and microscopic anatomy.
26. Young, Barbara; Lowe, James S.; Stevens, Alan; Heath, John W. 2006. Wheater's Functional Histology. Editura Elsevier Limited.
27. Ziegler-Heitbrock, L. 2007. The CD14+ CD16+ Blood Monocytes: their Role in Infection and Inflammation, Review.
28. *** Structure and Function of Skeletal Muscles. courses.washington.edu. 13 Februarie 2015
29. *** American Heart Association: How the Heart Works. 2012
30. *** basophil – Definition of basophil in English by Oxford Dictionaries. Oxford Dictionaries – English. 4 Mai 2018.
31. *** B Cell. Merriam-Webster Dictionary. Encyclopaedia Britannica. 28 Octombrie 2011.
32. *** www.wikipedia.org
33. *** https://www.britannica.com
Copyright Notice
© Licențiada.org respectă drepturile de proprietate intelectuală și așteaptă ca toți utilizatorii să facă același lucru. Dacă consideri că un conținut de pe site încalcă drepturile tale de autor, te rugăm să trimiți o notificare DMCA.
Acest articol: Licenta Finala (1) [311773] (ID: 311773)
Dacă considerați că acest conținut vă încalcă drepturile de autor, vă rugăm să depuneți o cerere pe pagina noastră Copyright Takedown.