INTRODUCERE ÎN FIZIOLOGIA VEGETALĂ 1.1. Definirea și obiectivele fiziologiei vegetale Din punct de vedere etimologic, termenul de fiziologie își are… [309416]

Capitolul 1

INTRODUCERE ÎN FIZIOLOGIA VEGETALĂ

1.1. [anonimizat], de la cuvintele physis = natură și logos = știință, adică – știința despre natură.

Fiziologia vegetală sau fiziologia plantelor este o ramură a științelor biologice ce se ocupă cu studierea vieții plantelor. [anonimizat] o [anonimizat]/horticulturii, [anonimizat].

[anonimizat], [anonimizat], proprii materiei vii.

Viața plantelor reprezintă forma superioară de mișcare a [anonimizat]. Cunoașterea particularităților proprii proceselor vitale din plante prezintă o deosebită importanță atît teoretică dar mai ales practică. [anonimizat]. Astfel, [anonimizat] ([anonimizat]) cât și din punct de vedere sintetic. Cu ajutorul fiziologiei vegetale este posibilă corelarea rolului fiecărui proces fiziologic în viața întregului organism vegetal.

[anonimizat], cu mediul înconjurător. [anonimizat].

Scopul fiziologiei vegetale îl reprezintă cunoașterea cât mai profundă a proceselor vitale ce au loc la nivelul plantelor. [anonimizat], sau pentru a obține producții superioare atât din punct de vedere calitativ cât și cantitativ. Fiziologul Timiriazev spunea: "scopul spre care tinde fiziologia plantelor constă în a studia și explica fenomenele vitale din organismul vegetal și nu numai a [anonimizat] a acestei explicații să le supunem pe deplin voinței raționale a omului, [anonimizat], [anonimizat]. Fiziologul, spunea Timireazev, “nu poate să se mulțumească cu rolul pasiv al observatorului; [anonimizat], care dirijează natura".

1.2. Locul fiziologiei vegetale în cadrul știintelor biologice și legătura cu alte discipline

Fiziologia vegetală ca ramură a [anonimizat], morfologia (anatomia și histologia) și științele de graniță biofizica sau biochimia.

[anonimizat] simple fizice sau chimice și folosirea de metode de investigație specifice acestora. Simpla cunoaștere a proceselor fizico-chimice nu poate explica viața plantelor, astfel că este nevoie și de cunoașterea mecanismelor diferitelor procese fiziologice pe baza unor investigații de natură biochimică sau biofizică.

Înțelegerea fenomenelor/proceselor fiziologice care se derulează la nivelul organismului vegetal presupune așa cum menționam anterior unele cunoștințe de anatomie, histologie și morfologie, cunoașterea funcțiilor și structurii celulei vegetale și a țesuturilor fiind astfel absolut necesare.

Între plante și mediul de viață a acestora se stabilesc legături complexe. Astfel, există raporturi directe între fiziologia vegetală și o altă ramură a biologiei și anume ecologia, care studiază raporturile care se stabilesc între plante și mediu. Chiar și în cazul în care se studiază doar un organ al plantei, trebuie avută în vedere legătura dintre structura organului și funcțiile pe care acesta le îndeplinește în condițiile de mediu în care trăiește aceasta.

Informațiile furnizate de agrochimie contribuie la înțelegerea relației dintre plantă și sol, a proceselor de nutriție, a modului de aplicare a îngrășămintelor etc.

Fiziologia vegetală se află într-o legătură strânsă și cu microbiologia solului, care oferă informații despre fenomenul de nitrificare, care stă la baza îmbogățirii solului pe cale naturală cu azot atmosferic.

Fiziologia vegetală este de asemenea stâns legată de unele discipline tehnologice, reprezentând baza teoretică pentru acestea, și anume, fitotehnie, legumicultură, pomicultură, viticultură, floricultură.

De asemenea, microbiologia și fitopatologia utilizează cunoștințe de fiziologie a plantelor. Spre exemplu, reacția de răspuns a plantelor la acțiunea agenților biotici de stres este explicată și interpretată pe baza mecanismelor fiziologice specifice.

Fiziologia vegetală este și baza teoretică a silviculturii, întrucât pune la dispoziție date privitoare la manifestările fiziologice ale plantelor lemnoase, care permit luarea de măsuri corespunzătoare de dirijare a creșterii lor.

Totodată, pentru calculul și interpretarea rezultatelor obținute în urma cercetărilor de fiziologie a plantelor, un rol deosebit revine matematicii și statisticii.

Fiziologia vegetală aduce date importante pentru tehnologiile de ameliorare a plantelor, care recomandă noi soiuri de plante după ce se cunosc bine însușirile fiziologice ale acestora (rezistența la ger, la secetă sau boli, precocitatea, însușiri de calitate etc.). Un deosebit interes deosebit pentru amelioratori îl prezintă studiul fiziologic prealabil asupra genitorilor în procesul de selecție a acestora.

Față de evoluția demografică, explozivă a planetei, se conturează tot mai mult impactul activității umane în producerea de hrană. Aceasta a dus la apariția unei ramuri de bază a fiziologiei vegetale numită fiziologia recoltei, pe baza cunoașterii creșterii și dezvoltării plantelor, cât și a managementului producției agricole.

Fiziologia vegetală oferă rezultate pentru fundamentarea tehnologiilor de producție, dar totodată beneficiază de aportul de cunoștințe din sfera practică. În urma experimentelor specifice, se pot oferi răspunsuri la aceste probleme. Prin urmare, prioritățile cercetării în domeniul științelor agricole, horticole sau silvice sunt în același timp obiective prioritare ale cercetărilor în domeniul fiziologiei plantelor.

O altă ramură modernă a fiziologiei este ecofiziologia, care studiază reacția plantelor la factorii de mediu. Plantele sunt supuse unei permanente presiuni din partea mediului, manifestată prin condiții nefavorabile și denumită stres.

Zonarea diferitelor culturi în teritoriu depinde de gradul de favorabilitate al acestora. Această însușire decurge din reacția ecofiziologică a plantelor față de condițiile locale, care sunt consecința interacțiunii dintre genotip și mediu. Testarea favorabilității se face prin analiza diferiților indici fiziologici față de acțiunea condițiilor locale de stress natural, climatic sau pedologic.

Poluarea mediului de viață, dezechilibrul ecologic provocat de activitatea umană în epoca modernă, a dus la apariția unui nou tip de stres, cu efecte negative deosebite asupra producției plantelor agricole.

Față de condițiile ecologice de stres este necesară cunoașterea modului de reacție a plantelor și găsirea mecanismelor genetice și fiziologice care să asigure potențialul productiv normal.

Cercetările de ecofiziologie au dus la scurtarea ciclului vital al unor culturi agricole pentru a obține mai multe cicluri de cultură pe an, de exemplu trei cicluri la orez, în loc de unul sau două.

Cercetările de ecofiziologie efectuate în ecosistemele forestiere și ierboase ale biosferei stau la baza unei ramuri a ecologiei denumită studiul productivității ecosistemelor (Chifu și colab., 1998).

1.3. Metodele de cercetare folosite în fiziologia vegetala

Fiziologia vegetală ca ramură a biologiei, este o disciplină cu pronunțat caracter experimental, metodele de bază uitilizate în cadrul cercetărilor fiind observația și experimentul.

A observa înseamnă a cunoaște, de aceea când examinăm o plantă, un proces facem constatări și remarci în legătură cu ceea ce vedem, adică înțelegem modul de interacțiune a acesteia cu condițiile naturale de viață a acestora. Observația ca metodă de cercetare exploratorie sau descriptivă nu necesită întotdeauna intervenția cercetătorului asupra obiectului studiat, în acest caz obiectul supus investigației nu este modificat (nu suportă transformări), de aceea este în multe situații o metodă extrem de utilizată.

În fiziologia vegetală observația poate fi:

Observație macroscopică – observația este efectuată fără folosirea unui intrument optic;

Observație microscopică – presupune folosirea unor instrumente optice.

Microscopul ca instrument al observației a adus mari servicii în procesul de cunoaștere a organismului vegetal. Cu ajutorul acestuia au fost efectuate „primele observații în intimitatea celulelor, țesuturilor și a organelor plantei” (Gâdea, 2003).

Odată cu perfectionarea microscopului au fost identificate/elucidate tot mai multe cunoștințe/aspecte privind modul de organizare a plantei la nivel mult mai intim. Apariția microscopului electronic a constituit începutul unei noi etape în fiziologia vegetală – epoca fiziologiei subcelulare sau a organitelor celulare. Împreună cu metoda ultracentrifugării omogenatelor celulare, microscopul electronic a permis cunoașterea structurii submicroscopice a organitelor celulare, iar microanaliza chimică a permis cunoașterea compoziției chimice a acestora. Pe baza cunoașterii ultrastructurii și a compoziției chimico-enzimatice a fost posibilă descifrarea funcției fiziologice a fiecărui organit celular.

Experiența ca metodă de cercetare folosită în fiziologia vegetală, presupune intervenția cercetătorului asupra individului studiat. Prin experiență se înțelege provocarea unui răspuns, a unei reacții la presiunea unui anumit factor controlabil (lumină, temperatură, umiditate etc.) ales de cercetător, sau la răspunsul plantei la un complex de factori, într-un anumit mediu în care ceilalți factori sunt constanți. Astfel, metoda experimentală permite înțelegerea și stabilirea mecanismelor funcționale precum și explicarea lor. Prin experiență se poate determina rolul și acțiunea unui factor într-un proces, stabilindu-se modul în care acel proces este influențat.

Experimentarea poate avea loc în laborator, seră, solarii, casă de vegetație, câmpuri experimentale sau fitotron și poate utiliza atât metode clasice cât și moderne de investigație. Unele investigații biochimice sau biofizice sunt efectuate în laboratoare. În fitotroane se efectuează cele mai moderne cercetări de fiziologie vegetală. Acestea sunt construcții cu diferite încăperi, luminate natural sau artificial, încălzite sau răcite în mod artificial, cu temperatura și umiditatea aerului reglabile și controlabile în același timp. Cu ajutorul unor instalații electrice automate, factorii de vegetație se pot menține/controla la valorile stabilite/dorite de cercetător în ceea ce privește problematica vegetală.

Rezultatele, fie ele simple observații sau rezultatul unor cercetări experimentale complexe, se bazează pe măsurători exacte, exprimate de regulă în unități ale sistemului metric acceptat de forurile internaționale.

După obsevarea și analizarea în condiții naturale sau experimentale, a materialului vegetal este necesar să se stabilească semnificația și legăturile dintre datele înregistrate și cele existente în literatura de specialitate. Rezultatul presupune elaborarea unei ipoteze care trebuie să fie în concordanță cu materialul faptic, să fie verificabilă și să explice o sferă cât mai mare de fapte. Dacă ipoteza este verificată experimental, ea se transformă într-o cunoștință certă, și constituie baza pentru fundamentarea științifică a cercetării.

Analiza chimică a cenușii plantelor, cu toate deficiențele sale ca metodă, a permis cunoașterea necesarului plantelor față de unele elemente nutritive, insuficiența unor nutrienți având efecte asupra creșterii și dezvoltării plantelor.

Având în vederea complexitatea proceselor vitale ce au loc în organismul vegetal, metodele de investigare și cercetare s-au diversificat, astfel pot fi identificate: cromatografia pe hârtie, în strat subțire sau în gaz, spectrocolorimetria, spectrofotometria, electroforeza, microscopia electronică, metoda trasorilor radioactivi, culturile in vitro, prelucrarea analizelor prin sisteme electronice și redarea rezultatelor pe calculator.

metoda hidroponică (creșterea plantelor în soluții/medii nutritive cu compoziție chimică cunoscută) permite cunoașterea cerințelor plantelor față de elementele nutritive, comparativ cu metoda analizei chimice a cenușii plantelor;

metoda cromatografică presupune analize chimice, care determină conținutul diferitelor asimilate din plante;

electroforeza, spectrofotometria și ultracentrifugarea permit cunoașterea structurii submicroscopice a organitelor celulare și a compoziției chimico-enzimatice a acestora;

metoda izotopilor radioactivi este utilizată în cercetări privind nivelul și modul de nutriție minerală a plantelor;

metodele gazometrice sunt folosite în cercetarea fotosintezei, respirației sau activității enzimelor pentru a stabili cantitatea de O2 și CO2 din schimburile gazoase care are loc între plantă și mediul extern.

Cunoașterea literaturii de specialitate în problema abordată în cercetare are, de asemenea, o importanță deosebită. Pentru a satisface această nevoie de cunoaștere, Fiziologia vegetală beneficiază de o serie de publicații de specialitate, editate la nivel național și internațional.

Cele mai prestigioase sunt lucrările enciclopedice, de sinteză Handbuch der Pflanzenphysiologie sau Encyclopedia of Plant Physiology, editată de W. Ruhland și apărută în 18 volume la editura Springer, Berlin-Heidelberg – New York și Annual Review of Plant Physiology, editată la Palo Alto, California, SUA.

Reviste periodice de specialitate sunt Plant Physiology, editată în SUA, Physiologia Plantarum, editată în Danemarca, Plant Journal editată de UK, Plant Cell, editată în SUA, Fiziologhiia Rastenii editată în Rusia etc.

Deosebit de importante sunt revistele de rezumate Field Crop Abstracts și Horticultural Abstracts editate de CAB INTERNATIONAL în Marea Britanie, care conțin rezumatele tuturor lucrărilor de fiziologie a plantelor cultivate apărute în diferite reviste de specialitate pe plan mondial. (https://www.cabi.org/publishing-products/field-crop-abstracts/)

1.4. Evoluția fiziologiei vegetale ca știință

1.4.1. Fiziologia vegetală pe plan mondial

Fiziologia plantelor este știință relativ tânără, conturându-se ca știință de sine stătătoare în cadrul botanicii, începând cu secolul al XVI-lea.

Istoria fiziologiei vegetale, asemenea sistematicii este însă de o mai mare extindere în trecut, dar, procesele de recunoaștere a acesteia au fost mult încetinite. Cunoștințele secolelor al XVI-lea și al XVII-lea nu au fost diferite de cele ale antichității. Era cunoscut faptul că rădăcina nu servește doar pentru fixarea plantei în sol, ci și pentru absorbția nutrienților și că anumite îngrășăminte, precum cenușa promovează creșterea.

Prin urmare, primele cunoștințe de fiziologia plantelor datează din antichitate fiind cuprinse în operele unor reprezentanți de seamă ai acelei perioade: Aristotel, Theophrast, Plinius.

În Evul Mediu, toate cunoștințele au fost dominate de concepțiile religioase. A cerceta natura era un sacrilegiu, iar relevarea realității biologice, fără a include divinitatea la originea a tot ce exista, era plătită cu viața. Cu scarificii însă, oamenii au cercetat în continuare și au făcut descoperiri valoroase. În perioada renașterii s-au scris primele cărți de botanică și a apărut necesitatea ca cercetarea naturii să se facă pe bază de experimente.

Prima experiență de fiziologie vegetală fost efectuată de Johannes Baptista van Helmont (1577-1644) (fizician și chimist flamand), care în anii 1600, în urma unui faimos experiment a demonstrat că plantele utilizează substanțe în forma în care se găsesc în sol, în opoziție cu ideea susținută de Aristotel (după care plantele s-ar hrăni ca și animalele, cu substanțe organice gata pregătite din sol) și totodată a precizat rolul deosebit al apei în viața plantelor. El a utilizat metoda gravimetrică, respectiv a introdus într-un vas pământ exact cântărit și a plantat un butaș de salcie. A adăugat apă într-o cantitate determinată, în fiecare zi și a urmărit experiența timp de 5 ani. Constatarea a fost că practic nu au existat diferențe între masa inițială și masa finală a solului. Deoarece nu se cunoștea nimic despre fotosinteză, Helmont, dominat de concepția primordialității apei, ca factor de geneză a vieții (concepția lui Thales din Milet) a concluzionat că salcia a crescut numai datorită apei.

E. Mariotte (1620-1684) a realizat în anul 1679 că cele mai diferite plante pot primi aceiași nutrienți, din aceleași componente ale solului și că acestea sunt capabile să formeze mai mulți compuși, decât cei care se găsesc în sol. Pe lângă aceasta, el a observat că una și aceeași sevă brută poate produce un gust astringent la un fruct de păr sălbatic și un gust bun în cazul unui altoi, altoit pe pomul sălbatic. El a dovedit prin distilare faptul că, aceleași specii conțin întotdeauna aceiași compuși și a demonstrat astfel că transformarea materiei are loc în plante.

J. Woodward (1665-1728) a pus o plantă într-un vas cu apă și a acoperit suprafața apei, așa încât apa se putea elibera doar prin intermediul plantei. Astfel, el a descoperit că pe parcursul a trei luni, planta a emis de 46 de ori cantiatea de apă pe care ea o stochează în corpul său. Asemenea tip de experiment a fost perfectat de S. Hales (1677-1761), fizician și filozof englez, care a indicat de asemenea importanța hidrostaticii, în privința explicațiilor ascensiunii sevei brute. El a determinat conexiunea dintre puterea presiunii sevei și transpirație și a introdus cântarul, ca un nou dispozitiv pentru experimente, stabilind astfel o legătură cu fizica. A încercat ca prin compararea maselor, să determine perioada de timp dintre absorbția apei și eliminarea sa prin transpirație și a folosit aceste rezultate pentru a calcula viteza de transport a apei prin plantă. Apariția lucrării "Vegetable Statics" (1727) (în care sunt prezentate 124 de experiențe proprii cu privire la circulația sevei, transpirația și nutriția plantelor) marchează momentul când fiziologia plantelor se impune ca știință.

De asemenea, A.S. Markgraf (1709-1782) și D. de Monceau (1700-1781) au analizat cenușa plantelor și au identificat un număr de săruri. Totodată, Markgraf a fost primul care a folosit microscopul, ca un mijloc pentru chimia analitică (cristale de zahăr în secțiunile de rădăcini uscate). S.F. Hermstaedt (1760-1833) a introdus analiza chimică, ca mijloc de caracterizare a plantelor folositoare. A evidențiat semnificația fermentației și deteriorării. De asemenea, J.J.Berzelius (1779-1848) a listat pe parcursul primei jumătăți a secolului al XIX-lea, mai mult de 40 de compuși diferiți izolați din plante.

J. Priestley (1733-1804) (chimist englez) a precizat că aerul este pentru viața plantelor la fel de necesar, ca și pentru viața animalelor, dar plantele, spre deosebire de animale au proprietatea de a purifica aerul viciat de respirația viețuitoarelor sau prin diferite arderi. Cel mai faimos experiment (efectuat în jurul anilor 1772) a demosntrat că o lumânare se va stinge imediat, dacă se plasează într-un clopot de sticlă, dar va arde din nou în același mediu, dacă în vas se va lăsa o plantă pentru câteva zile. Concluzia sa a fost că planta a împrospătat aerul, care a fost viciat prin arderea lumânării. De asemenea, Priestley a concluzionat că un șoarece plasat sub clopotul de sticlă va vicia aerul, în aceeași manieră precum a făcut-o lumânarea și că aerul poate fi respirat după ce a fost împrospătat. Aceasta a condus la conceptul că respirația și fotosinteza sunt procese opuse. A ținut un șoarece într-un clopot de sticlă cu aer, până el a murit. Dacă însă șoarecele a fost ținut sub clopot împreună cu o plantă, el a supraviețuit. Priestley este cel care a descoperit substanța, care mai târziu a fost denumită oxigen, de către chimistul francez Antoine Laurent Lavoisier.

J.I. Ingenhousz (1730-1799) (fiziolog olandez) a determinat în anul 1778 că plantele absorb CO2 și eliberează O2, când sunt expuse la lumină și este primul care a definit procesul de fotosinteză. El a făcut distincția între fotosinteză și respirație, precizând că numai plantele verzi au proprietatea de a purifica aerul viciat și că aceasta se întîmplă numai în prezența luminii (la întuneric, plantele verzi asemenea altor viețuitoare, elimină CO2 și absorb O2). Acesta este momentul conturării fotosintezei și respirației ca două procese fundamentale ale vieții plantelor și totodată al afirmării importanței pigmenților asimilatori. Greșeala lui Ingenhousz a fost că a crezut că oxigenul eliberat de către plante derivă din dioxidul de carbon. Apoi, fizicianul german J.R. Mayer a formulat conceptul că energia a fost transformată din energie luminoasă, pentru a produce noi substanțe chimice.

În anul 1791, J. Senebier (1742-1809) a publicat lucrarea Physiologie végétale, lucrare în care tratează nutriția minerală a plantelor. De asemenea, împreună cu Th.de Saussure (1767-1845) a studiat influența luminii și schimburile de gaze.

R.H.J. Dutrochet (1776-1847) a descoperit osmoza, a explicat modul de determinare a presiunii osmotice la soluții, a definit turgescența, imbibiția și transportul sevei brute.

Bazele nutriției minerale a plantelor au fost puse tot în cadrul secolului al XIX-lea. Pe baza unor experimente, Liebig a precizat că principalele elemente necesare plantelor sunt C, H, O și N, elemente disponibile în abundență, așa încât suplimentarea lor nu a fost necesară. Totodată, a precizat că humusul nu scade dintr-un sol acoperit cu vegetație, ci, dimpotrivă sporește, ceea ce infirmă definitiv concepția lui A. Thäer. După sursa de carbon folosită, Liebig a împărțit plantele în autotrofe și heterotrofe și a indicat unele metode adecvate pentru cercetarea nutriției minerale a plantelor.

Fiziologia plantelor a fost introdusă pentru prima dată ca disciplină separată de botanică, în anul 1849 la Universitatea din Viena, apoi în toate marile centre universitare din Europa.

A doua jumătate a secolului al XIX-lea a reprezentat perioada afirmării cercetărilor fitofiziologice. În acest sens, se pot aminti: cercetările efectuate de J.B.D. Boussingault (1802-1887), chimist și agronom francez, care a introdus metoda culturilor experimentale în studiul nutriției minerale; J. Sachs (1832-1897), fiziolog german, care a publicat un tratat de fiziologie vegetală în anul 1865, tratat care cuprindea rezultate ale experiențelor proprii, cu privire la diferite procese fiziologice la plante; W. Pfeffer (1865-1920) a efectuat cercetări privind osmoza, fotosinteza, absorbția apei, precum și transportul sevei elaborate; K.A. Timireazev (1843-1920) a efectuat cercetări privind fotosinteza și a evidențiat rolul fundamental al clorofilei în procesul de fixare a energiei solare, respectiv rolul ei cosmic, de a realiza legătura dintre astrul ceresc și pământ.

Secolul al XX-lea a reprezentat epoca fiziologiei aplicative. S-au efectuat cercetări cu privire la nutriția plantelor și s-au stabilit rețete pentru soluții nutritive (V.D. Crone – 1902; H. Cranner – 1922; D. Hoagland – 1948). S-au studiat microorganismele fixatoare de azot molecular (M. Beijerinck – 1901; S. Vinogradski – 1889). S-au indicat condițiie cele mai favorabile pentru asimilarea azotului.

Au fost descoperiți stimulatorii de creștere (auxinele), grație cercetărilor lui A. Paul (1914), F.Went; N.G. Holodnîi și F. Kögl. Ulterior, cercetările efectuate și rezultatele obținute în ce privește utilizarea substanțelor bioactive au condus la noi descoperiri, respectiv descoperirea giberelinelor, citochininelor, retardanților etc.

De asemenea, au luat amploare cercetările privind influența factorilor de stres și rezistența plantelor la acțiunea acestora (N.A. Maksimov, S.N. Ivanov, J. Levitt, K. Höffler etc.); cercetările legate de înflorirea și fructificarea plantelor (V.S. Klebs – 1912; G. Gassner; W.W. Garner; H.A. Allard – 1920); studiile în privința hormonilor implicați în procesul înfloririi (H. Chailakhyan – 1937; S.H. Wittwer, A. Lang – 1959; J Bonner – 1963; C. Nitsch – 1968.

Totodată, s-a acordat atenție deosebită cercetărilor fundamentale, precum cele legate de elucidarea mecanismului fotosintezei (M. Calvin, D. Arnon, A. Benson), mecanismului respiraței (A.N. Bach, O. Warburg), modului de acțiune al stimulatorilor (K.V. Thimann, A. Vegis, A.C. Leopold, P.E. Pilet) cât și celor referitoare la absorbția substanțelor minerale (H. Lundegärdh, D. Hoagland, P. Kramer, J. Suteliffe, H. Jenny).

În secolul XXI, proteomica celulelor plantelor a devenit o tehnologie care asigură informații asupra genomicii funcționale, determinând localizarea subcelulară a proteinelor, identificarea componentelor unui complex proteic multifuncțional și identificarea a noi componente implicate în metabolismul celulei vegetale.

Prima diferență majoră dintre genom și proteom este aceea că genomul este static, în timp ce proteomul celulelor vii este dinamic, așa încât intervin modificări ca răspuns la starea metabolică individuală a celulei și la recepția moleculelor semnal, de natură intracelulară și extracelulară. Prin urmare, analiza proteinelor reprezintă cea mai directă procedură pentru abordarea dinamicii metabolismului celulei vegetale.

1.4.2. Fiziologia vegetală în România

În România, fiziologia plantelor a fost fondată în anul 1907 de către E.C. Teodorescu (1866- 1949), titular al primei catedre de Anatomie și Fiziologie vegetală, în cadrul Universității din București, până în anul 1935. E.C. Teodorescu și-a făcut studiile la Paris și a obținut doctoratul la fiziologul francez G. Bonnier, la Sorbona. A fost un savant de renume mondial, fiind înscris în anul 1966 printre personalitățile de seamă sărbătorite la UNESCO. Printre deosebitele sale contribuții științifice se pot aminti: influența radiațiilor luminoase asupra creșterii, asupra formei și structurii plantelor; circulația substanțelor organice prin liber; mișcările plantelor volubile la lumină și la întuneric etc.

Sub directa coordonare a lui E.C. Teodorescu s-au format noi personalități ale fiziologiei vegetale românești și ulterior creatori de școală, atât în învățământ cât și în cercetare. Merită a fi menționați: P. Stănescu, care a studiat acumularea produșilor fotosintezei în timpul zilei, în condiții diferite; C.T Popescu, care împreună cu E.C. Teodorescu a studiat țesutul liberian și rolul său în transportul substanțelor organice (1915); Ș. Popescu a studiat zona de absorbție la nivelul rădăcinilor.

În anul 1912, la Universitatea din Iași a început predarea fiziologiei ca disciplină separată, de către I.C. Constantineanu (1869-1931), iar din anul 1919 fiziologia s-a predat și la Cluj, de către I. Grințescu. Grințescu a cercetat morfologia și fiziologia algelor verzi, precum și mișcările la leguminoase. De asemenea, tot la Cluj o activitate deosebită a fost depusă de acad. Prof. E.Pop, cu contribuții deosebite în ceea ce privește curenții citoplasmatici la plantele submerse, absorbția zincului în semințe și cariopse, pe baza folosirii izotopilor radioactivi etc. În cadrul aceleiași universități, Ș. Peterfi și-a adus contribuții la dezvoltarea fiziologiei stimulatorilor de creștere, la studiul dinamicii vitaminei C la specii de plante aparținând la familii diferite, la studiul dinamicii glucidelor la vița de vie etc.

Începând din anul 1938, fiziologia vegetală a devenit disciplină de sine stătătoare și obligatorie pentru tot învățământul biologic universitar.

Cercetările efectuate în cadrul catedrelor de fiziologie vegetală, a institutelor de cercetări de biologie și agricole, a stațiunilor experimentale au condus la dezvoltarea continuă a fiziologiei vegetale din țara noastră, precum și la realizarea conexiunilor dintre cunoștințele teoretice și activitatea practică.

În cadrul institutelor agronomice, Fiziologia vegetală este predată de C. T. Popescu și H. Chirilei la București, I. Bărbat la Cluj, Natalia Cojeneanu la Iași, I. Gr. Mihăilescu la Craiova și M. Pușcaș la Timișoara.

Ulterior, Fiziologia vegetală a fost preluată la institutele agronomice de un colectiv alcătuit din N. Dorobanțu și Ioana Molea la București, T. Suciu la Cluj, C. I. Milică și Viorica Teșu la Iași, V. Baia la Timișoara, Polixenia Nedelcu și Florica Popescu la Craiova. Acest colectiv s-a ocupat de editarea unui manual unic de Fiziologie vegetală, apărut în edițiile 1977 și 1982.

Capitolul 2

FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE

2.1. Funcțiile fiziologice ale componentelor celulare

Fiziologia vegetală se ocupă cu studiul proceselor vitale care se petrec în interiorul celulei, astfel că fiziologia celulei vegetale (citofiziologia) constituie un capitolul fundamental al fiziologiei, deoarece toate manifestările vitale au loc în intimitatea celulară.

Prin descoperirile sale savantul de origine română George Emil Palade, accentuează importanța fiziologiei celulare, acesta a identificat unele particularități structurale și funcționale ale organitelor citoplasmatice și a descoperit o serie de boli provocate de anumite dereglări celulare, punând bazele fiziologice ale patologiei celulare.

Prin studiul ultrastructurii celulare s-a stabilit faptul că toate fenomenele vitale ale organismelor vii (creșterea, reproducerea, mișcarea, adaptabilitatea, reactivitatea la stimulul factorilor externi etc.) pot fi explicate doar prin intermediul activității celulare.

Celula posedă toate însușirile unui organism viu, capabil să ducă o viață independentă. Acest lucru este dovedit nu doar prin existența organismelor unicelulare, ci și prin posibilitatea de a recolta celule din organismele pluricelulare care cultivate mai apoi pe medii artificiale cresc, se înmulțesc și dau naștere la plante întregi.

Prin urmare, celula trebuie percepută ca unitate elementară și discretă a lumii vii, produs al unei îndelungate evoluții, cu o ordine interioară complexă, care îi conferă capacitatea de creștere, dezvoltare și reproducere și care, datorită unei organizări dinamice se află în relații permanente de schimb de substanțe și energie cu mediul înconjurător (Gâdea, 2003).

Ca formă și mărime celulele vegetale sunt foarte diferite, astfel acestea pot avea:

formă sferică se întâlnește la bacterii (coci);

formă poliedrică-izodiametrică, apropiată de cea sferică, este caracteristică parenchimului meristematic din vârfurile de creștere ale rădăcinilor și tulpinilor;

fusiforme – celulele din țesuturile liberiene;

tubulare – cele din vasele conducătoare ale plantelor (trahee, traheide).

Fig 2.1. Compartimentarea celulei vegetale

https://www.facebook.com/Plant-Cell-270682609687961/

Morfologia externă a diferitelor tipuri de celule este rezultatul influenței condițiilor de viață de care beneficiază celulele respective în cadrul țesutului în care se găsesc. În același timp, forma și mărimea celulelor corespund funcției fiziologice pe care acestea trebuie să o îndeplinească în țesutul respectiv.

Principalele compartimente intracelulare ale celulei vegetale sunt (Figura 2.1. Compartimentarea celulei vegetale): compartimentul mitocon-drial, cel al reticulului endo-plasmatic, vacuolar, nuclear și cloroplastic Organitele celulare sunt individualizate prin intermediul membranelor, astfel reacțiile biochimice au loc separat, nu se stânjenesc reciproc iar succesiunea și viteza lor de desfășurare nu este perturbată

2.1.2.1 Hialoplasma

Funcția

este sediul celor mai numeroase și mai rapide modificări structurale și funcționale de natură fizio-chimică și metabolică, datorită multiplelor componente organo-minerale;

reprezintă spațiul în care se desfășoară transformarea energiei chimice potențiale în energie liberă, mecanică și calorică;

asigură mișcarea intracelulară și reacțiile de sinteză ce au loc în celulă.

Arhitectura

apare ca o masă transparentă, omogenă și aparent lipsită de structură, numită și matrice citoplasmatică;

se prezintă ca un sistem coloidal vâscos, rigid sau elastic, nemiscibil cu apa, care rămâne în celulă și după eliminarea organitelor;

ultrastructura hialoplasmei se compune din filamente fine care alcătuiesc o rețea macromoleculară filamentoasă, ce constituie scheletul sau stroma;

filamentele sunt formate din lanțuri polipeptidice de proteine, respective proteine fibrilare, care se pot lega între ele în diferite moduri (punți de hidrogen, forțe Van der Waals). (Figura 2.2.)

Figura 2.2. Hialoplasma

Compoziția chimică

este alcătuită din apă (70% – 80%), substanțe organice, săruri minerale și ioni liberi de K+; Ca++; Mg++; Fe++; Mn++; Cu++; Zn++; NH4+; Cl- ; PO4- – – ; SO4;

raportul dintre aceste substanțe electrolitice și neelectrolitice imprimă hialoplasmei o anumită stare fizică și are un rol important în desfășurarea proceselor fiziologice din celulă;

când predomină proteinele globulare, hialoplasma este fluidă, iar când predomină cele filamentoase este vâscoasă;

cei mai importanți compușii organici ce se regăsesc sunt: nucleoproteide, lipide complexe, glucide solubile, aminoacizi, ARNm; ARNt, ARNr, enzime, substanțe bioactive (biocatalizatori, hormoni, vitamine) și o serie de compuși metabolici primari și secundari.

2.1.2.2. Organitele citoplasmatice

În activitățile fiziologice ale celulei, organitele citoplasmatice sunt componente cu forme și mărimi variate îndeplinind funcții diferite.

Reticulul endoplasmatic (RE)

Termenul de reticul endoplasmatic a fost introdus de Porter și Thompson (1947). Reticulul endoplasmatic este un sistem dinamic al citoplasmei fiind întâlnit în celulă sub două forme, reticul endoplasmatic neted (REn) și reticul endoplasmatic rugos (REr).

Funcția organitului

Cele doua tipuri de RE îndeplinesc funcții fiziologice diferite:

sinteza lipidelor, implicarea în metabolismul glucidelor, detoxifierii celulare cu ajutorul unor enzime localizate în membranele lui – reticul endoplasmatic neted – REn;

sinteza proteinelor (plastice, de rezervă, enzime) și a unor fosfolipide și glicoproteine – reticul endoplasmatic rugos – REr;

rol mecanic, fiind considerat un suport intra-citoplasmatic atât pentru organitele celulei cât și pentru menținerea formei celulei, luată în ansamblu;

rol funcțional, în sensul că divide celula în compartimente specializate și asigură o zonă la nivelul căreia pot avea loc reacții chimice diferite; determină astfel o specializare metabolică internă;

favorizeză permanent schimbul metabolic de enzime și alte substanțe în toată citoplasma și în mod direct unor structuri celulare (aparat Golgi și spațiu perinuclear), având astfel caracterul de aparat circulator intracelular;

în urma procesului de secreție, transportă anumite enzime și alte substanțe, transversal prin plasmalemă în afara citoplasmei;

asigură conexiunea cu alte celule, prin intermediul plasmodesmelor, formând căile de transport prin simplast și rețelele de comunicare celulă – celulă;

sinteza de componente membranale proprii (steroli, fosfolipide);

Arhitectura

se constituie într-o rețea densă de canale și canalicule tubulare, simple sau ramificate, cu diametru de 500 – 1000 Å – bine dezvoltat în celulele cu funcție de sinteză, facilitând astfel legătura între vacuole și dictiozomi sau alte formațiuni intracelulare;

are o pondere de circa 50% din membranele celulei vegetale;

în secțiune transversală RE apare ca o fuziune între două membrane paralele, constituite din proteine integrale și periferice interpuse, iar la mijloc se află un spațiu numit lumen;

REr se deosebește de REn prin prezența unor particule elipsoidale lungi de 150 Å (1Å = Ångstrom = 10–8cm = 1/10.000.000 mm = 1/10.000 μ) atașate pe fața externă a tubulilor care poartă denumirea de ribozomi sau granulele lui Palade.

unele componente ale REr au fost observate mai întâi de către histologi și au fost numite ergastoplasmă sau plasmă lucrativă ceea ce sugerează participarea acestora la activitatea de sinteză a celulei;

ribozomii pot fi liberi, sau uniți cu ergastoplasma, fie că sunt liberi fie că sunt uniți, ribozomii se pot asocia cu ajutorul unei molecule de acid ribonucleic, câte 4-50, formând polizomii;

Figura 2.3. Reticulul endoplasmatic

https://ro.wikipedia.org/wiki/Reticul_endoplasmatic

Faptul că RE rugos este mai dezvoltat în citoplasma celulelor care sintetizează proteine sugerează ideea participării sale la sinteza acestor substanțe. Folosirea unor aminoacizi marcați cu izotopi radioactivi în studiul sintezei proteinelor și urmărirea metabolizării lor în organitele celulare, a demonstrat încorporarea aminoacizilor în lanțurile polipetidice de la nivelul ribozomilor. Cercetând mai profound modul cum participă RE rugos la sinteza proteinelor intracelulare, G. E. Palade arată că la nivelul ribozomilor de pe RE rugos se sintetizează ,,proteine de export”.

RE este mărginit de o membrană plasmatică continuă, iar la nivelul plasmodesmelor, elementele lui constructive trec prin peretele celular asigurând astfel continuitatea comunicării între celule.

Membranele RE permit pătrunderea moleculelor, a ionilor și ATP-ului în interiorul canaliculelor, facilitând totodată ieșirea produșilor metabolici afară din citoplasmă. Pe membranele RE își găsesc suport și un număr mare de enzime celulare. (Gâdea, 2003)

Compoziția chimică

atât reticul endoplasmatic neted cât și reticul endoplasmatic rugos conțin 60% proteine (structurale, protein-enzime și hormoni) și 40% lipide.

Dimensiunea, numărul și poziția organitului

rețeaua de canalicule a RE străbate protoplasma celulară astfel dimensiunea și numărul sistemului canalicular este foarte greu de aproximat. Dacă la celulele meristematice, RE este slab dezvoltat, la celulele secretoare, sistemul canalicular prezintă o distribuție densă și ocupă o bună parte din citoplasmă.

Originea

nu este clar stabilită originea acestui organit, dar se consideră că ar lua naștere din membrana nucleară și din expansiunea membranelor preexistente ale RE

Prin urmare, reticulul endoplasmatic este un organit de sinteză, asamblare și sortare a proteinelor secretate, iar subunitățile specializate denumite “ERES” (situsuri de export ale RE) sunt dedicate exportului proteinelor către aparatul Golgi (Tang și al., 2005).

Mitocondriile (condriozomii)

Denimirea provine din cuvintele grecești mitos-fir, chondros-grăunte. Sunt organite citoplasmatice aglomerate, de obicei în jurul nucleului sau în acele zone ale citoplasmei unde se desfășoară o activitate metabolică intensă, cu consum mare de energie.

Au fost descoperite în anul 1882 de către Fleming în celula animală, iar Meves în 1904 le evidențiază și în celula vegetală. Totalitatea condriozomilor dintr-o celulă alcătuiește condriomul celular.

Arhitectură

au forma unor grăuncioare sferice sau ușor alungite, cu diametrul de 0,5-1 micron și lungimea de 1-5 microni;

datorită conformației specifice, se identifică mai ușor între celelalte organite celulare prezente în citoplasmă;

mitocondria este alcătuită din:

membrana externă netedă;

membrana internă prevăzută cu criste mitocondriale;

spațiul extern cuprins între cele două membrane;

spațiul intern sau matricea mitocondrială dispusă în interiorul membranei interne și a cristelor.

Figura 2.4. Structura mitocondriei

http://tigerplantcell.weebly.com/mitochondria-info.html

Membrana externă netedă – formațiune lipoproteică în care proteinele se află într-o proporție de 60%, diferența de 40% fiind reprezentată de lipide. Această proporție face ca membrana externă să fie permeabilă, prin ea realizându-se schimburile dintre citoplasmă și organit. Pe această membrană își desfășoară activitatea o serie de enzime (CoA-ligaza, sistemul NADH2 – citocrom c – reductaza), ea putând fi detașată de restul organitului, în urma tratamentului cu lugol. După detașarea ei, s-a constatat o continuare a funcționabilității ei până la cinci zile.(Gâdea, 2003)

Membrana internă prevăzută cu criste mitocondriale – are aceeași structură ca și membrana externă, doar că proteinele se află în proporție de 80%, în timp ce lipidele reprezintă doar 20%, fapt ce îi conferă un statut mai puțin permeabil, comparativ cu membrana externă. Prin ea, trec spre spațiul intern ionii necesari activității enzimatice, molecule de ADP și ATP, acizi grași și aminoacizi care sunt transportați de proteinele localizate în acest spațiu și care joacă rolul unor transportori sau purtători.

Cristele mitocondriale sunt structuri care aparțin membranei interne și care se prelungește prin ele, de așa manieră încât formează adevărați pereți despărțitori în sens perpendicular, pe axa lungă a mitocondriei. Rolul acestor pereți este acela că măresc foarte mult suprafața internă a mitocondriei.

Suprafața cristelor este prevăzută cu particule sferice numite oxizomi unde se află enzimele care catalizează reacția de fosforilare a ADP (acid adenozin difosforic) în ATP (acid adenozin trifosforic).

Spațiul extern al mitocondriei repartizat între cele două membrane este deosebit de activ, la nivelul său având loc schimburi continue între mitocondrie și citoplasmă, prin intermediul membranei externe. În cazuri patologice, în acest spațiu se depun materiale anorganice, care obturează parțial sau total acest compartiment, având drept consecință alterarea funcției mitocondriei.

Spațiul intern sau matricea mitocondrială apare, în general, omogenă, fiind formată din proteine structurale, enzime oxido-reducătoare care facilitează derularea ciclului lui Krebs, enzime implicate în metabolismul aminoacizilor, acizi nucleici mitocondriali care se prezintă sub formă de ARN mitocondrial și ADN mitocondrial, vitamine, ioni etc.

Rolul fiziologic

importanță fundamentală pentru viața celulei; anumite substanțe organice complexe trec din citoplasmă în interiorul mitocondriilor, unde se degradează sub influența enzimelor respiratorii. Un lanț de reacții oxido-reducătoare transformă glucidele, acidul piruvic, acizii grași, aminoacizii, în combinații chimice mai simple;

în hialoplasmă are loc prima fază a procesului de respirație, respectiv glicoliza, care se încheie cu formarea acidului piruvic, în ciclul Krebs, și cu formarea unor metaboliți secundari, degajarea de CO2, eliminare de apă, precum și cu eliminarea unei importante cantități de energie, folosită ulterior în diferite reacții de sinteză consumatoare de energie;

energia care se eliberează în respirație se acumulează în grupări macroergice fosfatice (ATP) cu ajutorul enzimelor de fosforilare (Figura 2.5.)

Prin intermediul reacțiilor de fosforilare oxidativă care se petrec în mitocondrii se asigură regenerarea necontenită a stocului de ATP ca urmare a fosforilării ADP-ului. ATP-ul devine astfel acumulatorul energetic al celulei. La eliberarea energiei în procesul de hidroliză, ATP-ul trece în ADP + H3PO4 , eliberând simultan 7600 calorii pentru fiecare molecula de ATP.

Figura 2.4. Secțiunr longitudinală prin mitocondrie

Figura 2.5. Formarea ATP

Compoziția chimică

în interiorul mitocondriei se găsește plasma mitocondrială sau condrioplasma, ce este alcătuită dintr-o masă de substanță omogenă, numită matrice sau matrix, în care se desfășoară procese fiziologice de importanță majoră pentru viața celulei;

este formată din 65-70% proteine (structurale 30% și enzime 70%), 25% lipide (fosfolipide), 0,5% ARN, o cantitate mică de ADN, glucide, ioni în diferite concentrații, vitamina C și apă (Gâdea 2003);

toate proteinele și lipidele dintr-o mitocondrie sunt înlocuite la aproximativ 20 de zile;

prezenței acizilor nucleici în mitocondrie, asigură organitului o parțială autonomie genetică, acesta fiind capabil astfel să-și sintetizeze singur fără ajutorul nucleului unele protein-enzime (citocrom-oxidaza). Prin urmare, mitocondria folosește un cod genetic diferit de cel nuclear (Diculescu și Doina Onicescu, 1983).

Dimensiunea, numărul și poziția organitului

variază de la o celulă la alta, fiind mai mare în cazul celulelor mai active și mai mic în situația celulelor aflate în repaus;

au lungimea de 1-5 μ (1μ = 10–4 cm = 0,001 mm), având diametrul de 0,5-1 μ;

există celule care posedă o singură mitocondrie dar și celule la nivelul cărora s-au identificat peste 700 de asemenea organite;

sunt mai numeroase în frunze și tulpini, mai puține în rădăcini, astfel această dispunere a lor constituie un criteriu de apreciere al activității funcționale a plantelor;

în cadrul celulei mitocondriile sunt mai numeroase în zone în care activitatea metabolică este mai intensă.

Originea

mitocondria se reînnoiește continuu, durata maximă de viață a unei mitocondii fiind de 8 zile;

organitele ieșite din funcție sunt îndepărtate prin autofagie, cu ajutorul lizozomilor;

mitocondriile noi apar prin clivaj sau despicare, o mitocondrie funcțională dând naștere la alte două organite asemănătoare.

Plastidele

Denimirea provine din cuvintul grecesc plastos – format, fiind organite celulare întălnite numai în celulele vegetale.

Plastidele au o arhitectură asemănătoare cu a mitocondriilor, de aici presupunerea că cele două organite celulare sunt srâns legate între ele în ceea ce privește originea și evoluția lor. Plastida este alcătuită din:

stromă;

formațiuni lenticelare;

membrană dublă.

Stroma – sau corpul plastidei, este plină de substanță fluidă, granulară, numită matrice sau matrix care conține niște formațiuni lamelare, membranoase, numite tilacoide (de la cuvântul grec thylacoides – în formă de sac);

Formațiuni lenticelare sau discoidale – apar sub forma unor pachete compacte numite grane sau granum (de la latinescul granum – grăuncior);

Membrană dublă – este identică cu aceea a mitocondriilor, având o foiță externă netedă și una internă cutată, care dă naștere la criste, prelungite cu tilacoide în lungul axei mari.

În funcție de compușii chimici pe care îi conțin sau îi elaborează, plastidele pot fi de trei feluri:

Cloroplaste – organite celulare colorate;

Cromoplaste;

Leucoplaste – organite celulare incolore.

Figura 2.6. Plastide în celula vegetală

Cloroplastele

Funcția organitului

funcția principală o constituie realizarea procesului de fotosinteză, proces la care participă sisteme enzimatice specifice care lipsesc din mitocondrii sau alte organite celulare;

în prezența clorofilei și în condiții de lumină, cloroplastele absorb energia luminoasă și o transformă, prin sisteme catalitice, în energie chimică potențială de tipul glucidelor;

în procesul de fotosinteză carotenoizii transmit clorofilei o parte din energia luminoasă pe care o absorb și, în plus, protejează clorofila de fotooxidare;

celulele vegetale, prin prezența cloroplastelor, mențin constant oxigenul în mediul înconjurător, prin cel format la nivelul acestor organite.

Arhitectura internă și externă

sunt cele mai mari organite celulare care se găsesc în toate celulele organelor verzi ale plantelor

la plantele superioare se găsesc numeroase cloroplaste, de formă sferică sau lenticelară, cu diametrul mare de 5µ, diametrul mic de 2 µ și grosimea de 0,5 µ;

nu prezintă o constituție omogenă; la periferie conține peristromă (o membrană incoloră), mai densă, iar în interior se distinge o masă hialină, lipsită de structură, numită stromă, matrice sau matrix;

Figura 2.7 . Structura internă a cloroplastelor

https://www.istockphoto.com/vector/chloroplast-gm491949822-76044261

sunt delimitate la exterior de o membrană dublă, asemănătoare membranelor plasmatice și membranei mitocondriale. Dubla membrană, prezintă la exterior o foiță netedă, ce separă cloroplastul de hialoplasmă, iar spre interior o foiță, cu pliuri numite tilacoide, orientate paralel pe axa mare a cloroplastului. Între cele două straturi ale membranei cloroplastului există un spațiu transparent, plin cu lichid incolor;

pe tilacoidele stromei se găsesc numeroase pachete cilindrice cu lamele discoidale numite grane;

o grană este alcătuită dintr-un teanc de saculi granari de formă discoidală, fiecare sacul granat fiind înconjurat de o membrană tristratificată;

formațiunile lamelare membranoase care delimitează saculii granelor se numesc tilacoidele granelor;

Figura 2.8. Orientarea tilacoidelor paralel cu axa mare a cloroplastului

https://fineartamerica.com/featured/5-chloroplast-science-photo-library.html?product=greeting-card

membranele tilacoidelor granei prezintă pe suprafața externă numeroase formațiuni granulare eliptice, în formă de ciupercă, cu dimensiunea 100/200Å, numite cuantosomi;

fiecare cuatosom conține aproximativ 160 molecule de clorofile a, 70 molecule b, 48 molecule pigmenți carotenoizi, 2 atomi de Mg, 12 atomi de Fe și 6 atomi de Cu, care nu fac parte din pigmenții asimilatori și constituie cele mai mici formațiuni fotosintetizante

În granele cloroplastelor se petrec toate reacțiile fotochimice din faza de lumină a fotosintezei. Pigmenții asimilatori se găsesc localizați în întregime în grane, iar amidonul rezultat din polimerizare din produsul primar al fotosintezei – glucoză – se depune numai în stroma cloroplastului.

După particularitățile lor de structură, pigmenții asimilatori din plantele superioare terestre se împart în două grupe: grupa pigmenților clorofilieni și grupa pigmenților carotenoizi. Pigmenții clorofilieni joacă un rol deosebit de important în fotosinteză, iar pigmenții carotenoizi însoțesc pigmenții clorofilieni în celulele asimilatoare la toate plantele.

Pigmenții clorofilieni: clorofila a, prezentă în celulele fotosintetizante al tuturor plantelor; clorofila b, care se găsește la plantele superioare și la algele verzi; clorofila c, prezentă la diatomee și alge brune; clorofila d, semnalată la unele alge roșii; clorofila e, caracteristică algelor galben-aurii.

Molecula de clorofilă (fig. 2.9) este formată dintr-un ,,cap” hidrofil (nucleul tetrapirolic) și o ,,coadă” hidrofobă sau lipofilă (fitolul). În centrul celor patru nuclei pirolici se găsește un atom de Mg.

Figura 2.9. Structura schematică a moleculei de clorofilă

În funcție de această arhitectonică, molecula de clorofilă se orientează pe lamelele granelor cu nucleul tetrapirolic spre proteine și cu radicalul fitolic spre fosfolipide, de care se leagă prin legături de tip Van der Waals. La clorofilele a și b, grupa fitolică este legată de cel de-al IV-lea nucleu pirolic.

Structura moleculelor de clorofilă și însușirile lor diferă după natura grupărilor care se atașează nucleului tetrapirolic.

Clorofila b diferă de clorofila a prin faptul că nucleul pirolic H posedă o grupare aldehidică în locul grupării metilice (- C-CH3).

Deși celelalte clorofile diferă puțin de clorofila a, aceste deosebiri sunt suficiente pentru a da însușiri specifice fiecăreia.

Compoziția chimică

cloroplastele conțin: apă, proteine (60%), lipide (30%), enzime, clorofile (5-10%), carotenoide (1%), vitaminele K și E, ioni de Mn++, Mg++, Zn++, Fe++, P+++

o cantitate mică de acizi nucleici AND și ARN;

dintre enzime pot fi menționate NADP, citocromi, oxidaze, peroxidaze și hidrolaze;

ribozomii prezenți sunt mai mici decât cei din citoplasmă, fiind aranjați în stromă sub formă de lanțuri. (Gâdea, 2003)

Dimensiunea, numărul și poziția organitului

sunt cele mai mari organite celulare care se găsesc în toate celulele organelor verzi ale plantelor;

la plantele superioare sunt prezente numeroase cloroplaste, de formă sferică sau lenticelară, cu diametrul cuprins între 0,4 – 0,5µ, și grosime de 0,5 µ;

la celulele tinere în formare, aceste organite sunt mai mici, mai puține la număr, crescând în dimensiune și număr pe măsură ce celula se mărește;

într-o celulă se află în medie 20-100 de cloroplaste, fiind mai numeroase (200) în celulele țesutului palisadic din frunza de porumb, în timp ce la algele verzi monocelulare, celula conține 1-2 cloroplaste mari, de forme diferite, numite cromatofor (gr. chroma – culoare și phoros – purtător);

Poziția organitelor în intimitatea celulară ține de intensitatea luminoasă la care sunt expuse și de posibilitatea cea mai bună de captare a acesteia. Astfel, dacă lumina este difuză, cloroplastele se dispun relativ uniform în celulă iar dacă intensitatea luminoasă este mare, ele se retrag la umbra pereților celulari, în vederea protejării împotriva fotooxidării. (Gâdea, 2003)

Originea

Iau naștere la lumină, succesiunea de formare fiind: proplastide → leucoplaste → cloroplaste → cromoplaste. Încă din anul 1883, A. Schimper considera că leucoplastele constituie tipul de plastide din care provin celelalte tipuri (verzi și ga

Cromoplastele

Funcția organitului

sunt plastide fără rol activ în asimilație;

rolul carotenoizilor în petalele florilor și în fructe ar fi acela de a atrage păsările și insectele, iar prin intermediul acestora ar participa indirect la răspândirea speciilor

Arhitectură

au aceeași organizare ca și cloroplastele;

sunt colorate în galben, portocaliu sau roșu, datorită prezenței unor pigmenți din grupa carotenoizilor;

cei mai frecvenți carotenoizi sunt alfa-carotenul și beta-carotenul (C40H56), de culoare portocalie, existenți în rădăcinile de morcovi, licopenul, un izomer al carotenului de culoare roșie, existent în fructele de tomate și ardei, precum și diferite forme de carotenoizi oxidați, de culoare galbenă, cum sunt: criptoxantina, xantofila, luteina, crizantemoxantina, violoxantina;

din combinarea acestor pigmenți carotenoizi, în stare redusă sau oxidată, rezultă culorile din petalele florilor (crizanteme, lalea, crin, viorele etc.), din fructe (măceș, ardei, tomate, pepene, portocal etc.), din frunze (varza roșie, loboda) și din rădăcini și bulbi (sfeclă roșie, ceapa roșie);

în frunzele verzi carotenoizii sunt mascați de culoarea verde a clorofilei și de aceea nu se pot vedea decât toamna, când se reduce cantitatea de clorofilă.

Compoziția chimică

conțin lipide (50%), proteine (20%), precum și acid ribonucleic, s.a.;

Leucoplastele

sunt plastide incolore, prezente în celulele țesuturilor embrionare din vârful rădăcinilor și al tulpinilor, în petalele albe ale florilor, în albumenul semințelor, în bulbi, rizomi, tuberculi

în funcție de substanța de rezervă care se acumulează în stromă, leucoplastele poartă denumiri diferite, și anume: amiloplaste (cu grăuncior de amidon) prezente în tuberculi și rizomi, proteoplaste (cu proteine), oleoplaste (cu lipide) existente în celulele endospermului semințelor de de ricin, floarea soarelui etc.

la întuneric, leucoplastele acumulează anumite substanțe ergastice, care la lumină pot fi folosite la construcția granelor și în felul acesta leucoplastele se transformă în cloroplaste sau cromoplaste.

Ribozomii (Granulele lui Palade)

Sunt cunoscuți și sub denumirea de granulele lui Palade, după numele medicului român care le-a descoperit în anul 1953.

Funcția organitului

funcția principală a ribozomilor este sinteza proteinelor, fenomen care se desfășoară mai intens la nivelul reticulului endoplasmatic rugos;

procesul de sinteză al proteinelor este declanșat prin acțiunea acizilor nucleici, cu ajutorul ATP-ului, care determină unirea amino-acizilor în lanțuri polipeptidice. Aminoacizii sunt transportați din diferite părți ale citoplasmei de către ARN-transportor. Ordinea lor de aranjare în molecula proteică este determinată de ARN-mesager, care vine, din nucleu în citoplasmă, cu informații genetice specifice transmise de ADN-nuclear;

ARN-mesager este fixat pe ribozomi și are “rol de tipar”, pe care se asamblează într-o anumită ordine aminoacizii;

activitatea ribozomilor este controlată direct de nucleu, prin intermediul acizilor nucleici (ADN și ARN);

după asamblarea aminoacizilor în lanțuri polipeptidice, ARN-transportor este pus în libertate și reiau procesului de proteosinteză cu un alt set aminoacizi veniți din hialoplasmă;

tipul de proteine sintetizate ține de tipul de grupare ribozomală care funcționează la momentul respectiv. Astfel, proteinele de structură sunt sintetizate de poliribozomi (ribozomi cuplați printr-o moleculă de ARN-m) iar proteinele de export (enzime, hormoni) sunt sintetizate de ribozomii atașați de membranele reticulului endoplasmatic. (Gâdea, 2003)

Arhitectură înternă și externă

nu prezintă membrană la periferie și sunt alcătuiți din două subunități inegale ca dimensiune și anume subunitate mare, de formă sferoidală și subunitate mică, de formă alungită;

dacă concentrația unor ioni din citoplasmă se modifică, cele două subunități ale ribozomilor se separă, rezultatul fiind disocierea granulei ribozomale;

în cazul în care crește concentrația ionilor de Mg2+ din citoplasmă, ribozomii se agregă în formațiuni numite polimeri (di-, tri- etc.), la aceștia nu s-a constatat încă prezența unei funcții speciale.

Figura 2.10. Structura ribozomilor

https://www.philpoteducation.com/mod/book/tool/print/index.php?id=802&chapterid=1073

În momentul sintezei proteinelor, în celulă apare o grupare ribozomală funcțională, cunoscută sub numele de poliribozomi sau polizomi. Molecula de ARN-mesager înșiră ribozomii asemeni mărgelelor pe ață, trecând prin fiecare granulă ribozomală, între subunitatea mică și cea mare a acesteia. După ce proteina a fost sintetizată, lanțul polizomal se rupe, ARN-mesager se desface iar ribozomii se dispersează în citoplasmă. (Gâdea, 2003)

Figura 2.11. Ribozomii și construcția proteinei

Hopson și Wessells, 1990

Compoziția chimică

sunt de natură nucleoproteică,

sunt alcătuiți din molecule de ARN asociate cu molecule de proteine bazice, la care se adaugă ioni de Ca++ și Mg++ ce sunt legați de ARN ribozomal;

proteinele ribozomale sunt de tipul histonelor și conțin mari cantități de arginină, lizină, acid asparagic, acid gluatamic și cantități mai mici de metionină, serină și alanină;

mai conțin și ribonuclează în stare legată, precum și esteraze, fosfataze, enzime implicate în fotosinteză și în proteosinteză.

Dimensiunea, numărul și poziția organitului

sunt cele mai mici organite celulare fără membrană;

au dimensiunea cuprinsă între 80-300 Å;

diametrul ribozomilor este de aproximativ 20 nm;

în hialoplasma celulelor vegetale, ribozomii se găsesc în formă liberă sau atașați;

sunt atașați pe peretele exterior al canaliculelor reticulului endoplasmatic rugos (ergatoplasma) și pe suprafața externă a membranei nucleare;

în stare liberă se găsesc în interiorul cloroplastelor, al mitocondriilor;

în citoplasma și reticulul endoplasmatic al celulelor meristematice, rizozomii sunt liberi aceste celule fiind slab dezvoltate.

Originea

sunt considerate a fi o reminescență de la bacterii, a căror ribozomi sunt similari inclusiv celor de la procariote;

ARN-ul ribozomal se sintetizează în nucleol, la nivelul moleculelor de ADN nuclear, sub forma unui precursor de ARN-r.

Figura 2.12. Formarea peptidelor la nivelul ribozomilor

Ribosomes

Dictiozomii (Aparatul Golgi)

Denumirea de dictiozom vine de la grecescul dictyon – rețea. Sunt organite citoplasmatice care constituie elemente de structură ale aparatului Golgi, observat în anul 1898 de Camilo Golgi în celulele animale și de A. Guillermond, în 1935, în celulele vegetale.

Funcția organitului

are rolul unei stații de reînnoire a endomembranelor, sistemul de endomembrane fiind format din reticulul endoplasmatic, învelișul nuclear și aparatul Golgi, aceste formațiuni aflându-se în continuitate structurală și funcțională. Dictiozomii stabilesc conexiuni temporare și cu alte organite celulare (mitocondrii, peroxizomi, vacuole), inclusiv cu mediul extracelular (Gâdea, 2003);

intervine activ în procesul de secreție intracelulară. Produșii secretați de RE rugos ajung prin intermediul microveziculelor detașate de acest organit în aparatul Golgi unde, sunt condensați (concentrați), maturați și împachetați efectiv. Micro-vezicule sunt adevărate suveici care efectuează frecvente deplasări de dus-întors între RE și aparatul Golgi. În final, prin exocitoză, o serie de hormoni, enzime, componente ale endomembranelor și inclusiv o gamă variată de produși metabolic inerți, nefolositori celulei vor trece în mediul extracelular; (Gâdea, 2003);

participă în sinteza complexelor de hidrați de carbon, prin componenta proteică primită de la RE rugos care se unește cu moleculele de hidrați de carbon de la nivelul structurilor golgiene. Legarea proteinelor de glucide este facilitată de enzime (transferaze) iar glicoproteinele rezultate ajung prin veziculele secretorii golgiene în mediul intra- sau extracelular. (Hopson și Wessells, 1990).

Figura 2.13. Aparatul Golgi

http://www.mircea-leabu.ro/wp-content/uploads/2015/02/Aparatul-Golgi-cadrele-cursului-%C8%99i-textul.pdf

Arhitectura internă și externă

dictiozomii reprezintă unitatea morfologică și structurală a aparatului Golgi;

se disting ușor în celulele tinere ale meristemului apical, în celulele în curs de diferențiere și în celulele puternic vacuolizate din parenchimul medular;

o formațiune lamelară, alcătuită din 2-10 saculi sau cisterne cu aspect de discuri suprapuse, aproximativ circulare, concrescute la centru, seamănă cu un teanc de farfurii. La periferie discurile lamelare ale dictiozomului sunt libere, ușor umflate și puțin curbate;(Fig. 2.14)

elementele ce intră în organizarea aparatului Golgi sunt: pachete de saculi turtiți așezate sub formă de stivă (5-30), microvezicule; macrovezicule. Toate aceste formațiuni fiind delimitate de membrană dublă de aproximativ 75-80Å, cu aspect neted și fără ribozomi atașați pe suprafața lor;

dubla membrană care înconjoară cisternele dictiozomului este o membrană elementară, alcătuită din două foițe, fiecare având la interior straturi de molecule bipolare de lecitină, așezate cu polii hidrofobi față în față, iar spre exterior câte un strat de proteine hidratate.

Compoziția chimică

aparatul Golgi constituit din totalitatea dictiozomilor prezenți într-o celulă, are o compoziție chimică asemănătoare membranei reticulului endoplasmatic;

interiorul dictiozomilor se găsesc proteine, fosfolipide, pectine, rășini și foarte puține enzime (fosfataze);

în cantități mici se află o serie de vitamine cum ar fi A și K.

Dimensiunea, numărul și poziția organitului

numărul și dimensiunea dictiozomilor este greu de apreciat datorită construcției proprii, sub forma unor rețele de canalicule și vacuole;

poziția lor în celulă este în apropierea reticulului endoplasmatic și a nucleului.

Originea

A. Frey-Wyssling, consideră că formarea dictiozomului începe cu apariția unor membrane duble, concentrice, ce se deschid încet și iau forma unor cisterne cu membrană dublă;

nucleul influențează indirect formarea dictiozomilor, prin controlul asupra sintezei proteinelor specifice endomembranelor.

Fig. 2.14 Arhitectura dictiozomului

https://www.facebook.com/562429517447314/posts/641355656221366/

Lizozomii

Denumirea de lizozomi vine de la grecescul lysis – topire și soma – corp. Au fost numiți așa de către Cristian de Duve (1959) care i-a descoperit și pentru care a fost distins cu premiul Nobel în 1974.

Funcția organitului

funcția fundamentală a lizozomilor este descompunerea substanțelor de rezervă cu moleculă mare (poliglucide, proteide, lipide, lipoide) din celulă;

această activitate este reflectată de două procese complexe numite heterofagie și autofagie;

Heterofagia – procesul de digestie intracelulară a substanțelor nutritive, a bacteriilor și virusurilor, legat de activitatea de nutriție a celulei și de mecanismele de apărare ale acesteia.

Particulele extracelulare sunt antrenate de membrana celulară sau de plasmalemă care formează un buzunar la nivelul căruia se depozitează aceste particule. Ulterior, acest spațiu de depozitare se detașează formând o vacuolă delimitată de o porțiune a membranei celulare sau a plasmalemei numită fagozom (particule fără fluid) sau pinozom (particule în faza fluidă). Mișcările citoplasmei vor antrena vacuola spre interiorul celulei, unde întâlnind lizozomul va fuziona cu acesta, formând o singură vacuolă digestivă, delimitată de o membrană unică. În interiorul vacuolei proaspăt inițiate, enzimele hidrolitice încep procesul de digerare a produșilor, ceea ce va da naștere la molecule mici de proteine și lipide care traversând membrana vacuolei, vor fi puse la dispoziția celulei.

Autofagia – procesul de digestie intracelulară a organitelor celulare aflate în diferite grade de dezintegrare.

Vacuola ce conține organitele dezintegrate se numește autozom iar unirea sa cu lizozomul va facilita descompunerea materialului până la nivelul celor mai simple substanțe, care puse ulterior la dispoziția celulei vor putea fi utilizate în edificarea noilor structuri.

Arhitectura internă și externă

formațiuni citoplasmatice veziculare;

sunt delimitați la exterior de o membrană lipoproteică simplă, care învelește o stromă densă;

există lizozomi primari și lizozomi secundari, în funcție de angajamentul lor în activitatea funcțională a celulei;

lizozomii primari sunt tineri, formați prin înmugurire din aparatul Golgi, au o durată de viață scurtă (24-48 ore), nu sunt angajați în activitate – fără substrat digestiv. Se recunosc ușor având talia mică, matricea omogenă și un set incomplet de hidrolaze acide;

lizozomii secundari sunt funcționali, sunt formați prin fuziunea lizozomilor primari cu endozomii, au o activitate enzimatică digestivă, durata lor de viață este mai lungă (câteva săptămâni); se recunosc ușor întrucât au o talie mai mare și posedă un set enzimatic complet, au aspect neonogen astfel participă activ în digestia intracelulară.

Figura 2.15. Structura lizozomilor

Lysosomes: Structure, Functions, Diagram

Compoziția chimică

conțin cantități reduse de proteine de structură, lipide și glicolipide;

conțin cantități mai mari de enzime hidrolitice acide: proteazele, peptidazele, nucleazele, fosfatazele, lipazele și glucozidazele;

hidrolazele acide lizozomale sunt reținute în interiorul organismului de membrana lizozomală care este impermeabilă și care se opune trecerii lor în citoplasmă;

datorită unor agenți toxici, chimici sau fizici, membrana lizozomală se rupe, ceea ce atrage după sine liza urmată de moartea celulei respective. Datorită apariției unor asemenea situații, lizozomii au fost denumiți și “sacii de sinucidere” ai celulei. (Gâdea, 2003)

Dimensiunea, numărul și poziția organitului

formă aproximativ sferică cu diametrul variabil, între 0,25-0,8 microni;

au dimensiuni ceva mai mici decât mitocondriile și mai mari decât ribozomii;

se poziționează în jurul mitocondriilor din celulă, iar produșii de hidroliză rezultați sunt folosiți de către mitocondrii în procesul de respirație.

Originea

își au originea în reticulul endoplasmatic, în elementele aparatului Golgi și membrana nucleară.

Peroxizomii

Au fost ultimele organite identificate și caracterizate din celulele eucariote. Au fost evidențiați pentru prima dată de Johannes Rhodin în anul 1954, numindu-le „microbodies”. Ulterior, au fost izolați de către Christian De Duve (1956) împreună cu lizozomii, numindu-i “peroxizomi”. Sunt cunoscuți și sub denumirea de glioxizomi.

Funcția organitului

intervin activ în metabolismul apei oxigenate (H2O2);

rol toxic pentru organismul vegetal în cantități crescute;

rol important în termogeneză.

Arhitectura internă și externă

organite cu structură simplă, sub formă de vacuole ovoidale, sferice sau cu forme neregulate, peroxizomii sunt constituiți dintr-o membrană externă bistratificată de natură lipidică și un miez cristaloid central;

endomembrana se află în continuitate cu membrana RE neted, cu mențiunea că pot exista situații în care există o continuitate peroxizom-peroxizom, fapt ce duce la formarea așa numitului reticul peroxizomal, cu strucură diferită comparativ cu RE;

cristaloidul conține un mănunchi de tubuli denși/paraleli care pe secțiune transversală formează imaginea unui “fagure de miere”.

Figura 2.16. Structura peroxizomilor

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3f/0316_Peroxisome.jpg

Compoziția chimică

conțin proteine, lipide și enzime: catalaza, uratoxidaza, enzime ale ciclului glioxilat care diferă ca număr și specificitate de la un organit la altul.

Dimensiunea, numărul și poziția organitului

diametrul între 0,1-1,5 microni, fiind descrise două categorii de peroxizomi, și anume:

microperoxizomi (diametru 0,1-0,4 microni)

macroperoxizomi (diametru 0,5-1,5 microni);

numărul peroxizomilor diferă în funcție de tipul de celulă, și în aceeași celulă în funcție de momentul de activitate al acesteia;

sunt localizații în apropierea RE.

Originea

iau naștere din RE și complexul Golgi, prin dilatarea și desprinderea anumitor părți terminale ale cisternelor acestora.

2.1.2.3. Membranele plasmatice

Citoplasma celulelor vegetale este delimitată la periferie de o membrană celulară numită plasmalemă, iar spre vacuole o altă membrană, mai strict selectivă, numită tonoplast. Întrucât ambele membrane fac corp comun cu citoplasma celulei și nu pot fi detașate, așa cum se poate detașa peretele pectocelulozic de exemplu, poartă denumirea de membrane plasmatice.

Plasmalema

Funcție

participă și influențează activitatea vitală a celulei, prin faptul că permite/oprește pătrunderea respectiv ieșirea din celulă a diferitelor substanțe sau a unor produși de catabolism;

rol important în reglarea schimburilor osmotice dintre celulă și mediul extracelular;

poate fi pusă în evidență în mod indirect prin fenomenul de plasmoliză-deplasmoliză;

prezența lipidelor la periferia citoplasmei, micșorează tensiunea superficială a acesteia

Arhitectura internă și externă

peliculă extrem de subțire, dublă, de 75 – 90 Å, nedetașabilă, diferențiată din citoplasmă aflată la periferia acesteia, aderentă la peretele pectocelulozic al celulei;

este mai densă decât restul citoplasmei, posedă însușiri de membrană relativ semipermeabilă-selectivă;

se formează prin aglomerarea lipidelor la suprafața citoplasmei, în mod asemănător cu ridicarea grăsimii la suprafața apei într-un pahar, astfel periferia citoplasmei este mai bogată în lipoide și prezintă un strat mai dens decât mezoplasma;

fiecare din cele două foițe care formează plasmalema este constituită din două straturi de molecule proteice, dispuse paralel. Între acestea se află două straturi de molecule fosfolipidice, bipolare ce se aliniază paralel între ele și perpendicular pe suprafața membranei; grupările hidrofile sunt asociate cu straturile proteice, iar grupările hidrofobe sunt așezate față în față spre interior;

prezintă din loc în loc pori fini, corespunzători terminațiilor reticulului endoplasmatic.

Figura 2.17. Ultrastructura plasmalemei

https://www.facebook.com/270682609687961/photos/a.270713276351561/270713283018227/?type=3&theater

Compoziția chimică

este alcătuită din circa 2/3 lipide (steride, lecitine), circa 1/3 proteine și cantități infime de poliglucide și enzime, care facilitează transportul activ al substanțelor prin membrane și reglează ordinea de desfășurare a reacțiilor biochimice din plasmalemă.

lipidele conferă membranelor o permeabilitate redusă pentru ioni și o permeabilitate mare pentru substanțele solubile în grăsimi.

Tonoplastul

Funcție

peliculă membranoasă ce delimitează citoplasma spre vacuole;

favorizează migrarea glucidelor elaborate în fotosinteză, în afara celulelor, evitându-se astfel acumularea lor excesivă în vacuole;

Arhitectura

structură submicroscopică mai consistentă decât plasmalema;

alcătuită dintr-un număr dublu de straturi fosfolipoproteice, ceea ce îi conferă un caracter mai pronunțat de semipermeabilitate și un schimb selectiv de substanțe mai strict decât plasmalema.

Compoziția chimică

are aceeași compoziție chimică ca și plasmalema

Plasmodesmele

Funcție

asigură realizarea unității morfologice și funcționale a întregului organism vegetal;

asigură transportul unor enzime, hormoni, substanțe pectice dar și a impulsului rezultat în urma acțiunii unor excitanți, dintr-o parte în alta a plantei;

s-au evidențiat plasmodesme prin care pot trece dintr-o celulă în alta, o serie de organite celulare (ribozomi, plastide, mitocondrii);

își pierd semipermeabilitatea, după moartea celulei, ceea ce înseamnă că baza sa moleculară este întreținută prin consum de energie de tip ATP.

Arhitectura

sunt diferențieri canaliculare sau microtubulare ale plasmalemei, care traversează peretele celular prin mici orificii numite punctuațiuni (pori);

leagă conținutul viu al celulelor învecinate, făcând din întregul organism pluricelular o singură unitate plasmatică și funcțională;

ca și număr se consideră că o singură celulă meristematică se leagă cu celulele vecine printr-un număr de 10.000-20.000 plasmodesme (Pârvu, 1997).

2.1.2.4. Nucleul

Din punct de vedere etimologic termenul de nucleu este de origine latină, denumirea provine din latinescul nucleus – sâmbure.

Funcția organitului

cea mai importantă formațiune subcelulară, fiind în stânsă interrelație cu citoplasma;

stochează informația genetică și controlează activitatea celulară, funcționând “asemeni unui computer chimic prevăzut cu un program (ADN) și memorie (ARN)” (Gâdea, 2003);

coordonează desfășurarea proceselor vitale și urmărește organizarea celulei prin controlul sintezei proteinelor de structură;

intervine activ în replicarea ADN-ului și transcripția ARN-ului ce au loc în nucleu, precum și în traducerea mesajului genetic ce se desfășoară în citoplasmă, la nivelul ribozomilor;

participă și la alte procese cum ar fi reglarea formării moleculelor enzimatice; dirijarea proceselor de sinteză a proteinelor, formarea membranei celulozice, asigurarea valorii tampon a protoplasmei împotriva modificării pH, participarea sa la procesele de diferențiere celulară, regenerare și cicatrizare a rănilor etc.

Arhitectura internă și externă

este alcătuit dintr-un sistem coloidal complex, cu vâscozitate variabilă, și indice de refracție mare, și anume:

membrana nucleară;

plasma nucleară sau carioplasma;

cromatină sau cromozomi;

nucleoli

Membrana nucleară – este o endomembrană formată din două foițe lipo-proteice, separate de un spațiu clar, transparent, cu grosimea de 200-300Å, fiind similară cu membranele mitocondriilor sau plastidelor. Aceasta compartimentează fluxul informațional genetic în două compartimente: cel nuclear în care se realizează replicarea ADN-ului, transcripția și prelucrarea ARN-ului și cel citoplasmatic în care are loc traducerea mesajului genetic, prin sinteza proteinelor la nivelul ribozomilor.

În anumite puncte cele două foițe se unesc formând pori (40-80 pori/µ2) care facilitează traversarea din citoplasmă în nucleu și invers a proteinelor, nucleoproteinelor, apei și a substanțelor organice. Pe partea exterioară spre citoplasmă are atașați ribozomi, iar de membrana internă se atașează strâns cromatina. Datorită compoziției ridicate în proteine și a conținutului scăzut în lipide are o densitate mare. La nivelul membranei lipoproteice pot fi identificate diferite enzime ce se regăsesc și în reticulul endoplasmatic, cu excepția citocrom-oxidazei.

Plasma nucleară sau carioplasma – este o masă fluidă, coloidală, asemănătoare citoplasmei, dar cu un conținut bogat în nucleoproteide. Are rol esențial în sinteza de ADN sau ARN și în medierea semnalelor hormonale. În carioplasmă pot fi identificați unul sau mai mulți nucleoli, filamente de cromatină, ioni minerali (Ca++, K+), picături de lipide, enzime cu acțiune sintetică și hidrolitică (arginază, peptidază, esterază, lipază, fosfatază alcalină, ribonuclează etc.).

Cromatina sau cromozomii – sunt două forme de organizare ale unuia și aceluiași material genetic (ADN).Ccromatina este substanță de tipul nucleoproteidelor, alcătuită din proteine bazice (histone) combinate cu acizi nucleici (ADN și ARN). Când celula intră în diviziune, cromatina se concentrază și se transformă în cromozomi, cu un număr caracteristic fiecărei specii, reprezentat prin simbolul 2n (diploid).

Figura 2.18. Structura nucleului

https://micro.magnet.fsu.edu/cells/plants/nucleus.html

În timpul diviziunii celulare informația genetică din ADN este preluată de ARN-nuclear, caracterizat printr-o mare mobilitate și activitate metabolică. Sub acțiunea unor enzime speciale, ARN iese din nucleu, prin porii membranei nucleare, și circulă în citoplasmă sub formă de ARN-mesager (ARNm). Aici se fixează pe pereții ribozomilor, unde duce tiparul sau mesajul genetic transmis de ADN din nucleu. Pe acest tipar are loc cuplarea aminoacizilor în lanț polipeptidic, corespunzător succesiunii nucleotidelor din ARN- mesager

Funcția principală a cromozomilor este aceea de depozitare a informației genetice în ADN, de purtători ai genelor, care asigură transmiterea caracterelor ereditare de la genitori la descendenți sau de la celula-mamă la celulele-fiice.

Nucleolul – o formațiune intranucleară, a cărei funcție principală este biogeneza ribozomilor, precum și sinteza ARN-r, transferul ARN-m în citoplasmă și pregătirea mitozei. Este un intermediar între cromozomi și citoplasmă.

Compoziția chimică

este alcătuit din acizi nucleici ADN,și ARN, proteine, ioni minerali (Ca++, K+), lipide și enzime cu acțiune sintetică și hidrolitică (esterază, lipază, ribonuclează etc.).

Dimensiunea, numărul și poziția organitului

un corpuscul mai dens decât citoplasma de formă sferică sau ovală, discoidală, cu diametru sub 0,5 μ;

celula posedă un singur nucleu iar forma acestuia urmărește de regulă, forma celulei poate avea formă atipică din cauza unor condiții mecanice intracelulare;

poziția nucleului în celulă diferă în funcție de vârsta acesteia, la celulele tinere nucleul este poziționat central iar la cele mature, se deplasează ușor spre periferia celulei.

2.1.2.5. Vacuola

Funcția organitului

reprezintă rezervorul de apă a celulei;

sunt rezervele protidice din celulele în stare de viață latentă, ce sunt consumate de embrion în timpul germinaței seminței;

delimitată la exterior de tonoplast, proprietățile acestuia influențează, trecerea apei, a substanțelor cu moleculă mică și a substanțelor organice cu molecula mare;

asigură reținerea substanțelor toxice și nefolositoare din punct de vedere metabolic.

Arhitectura internă și externă

este alcătuită din tonoplast și sucul vacuolar în care substanțele minerale sunt disociate în ioni și substanțele organice care se află fie dizolvate, fie sub formă coloidală.

Compoziția chimică

numeroase substanțe minerale și anume, acizi organici (malic, citric, tartric, oxalic), glucide (glucoza, fructoza, zaharoza, inulina, gume, mucilagii), uleiuri eterice, alcaloizi, glicosizi, taninuri etc.

toate aceste substanțe dau sucului vacuolar un pH acid, care diferă de acela al citoplasmei, în general neutru sau ușor alcalin;

sucului vacuolar prezintă o vâscozitatea mai mare decât a apei, variază în funcție de natura substanțelor dizolvate chiar și în cadrul celulelor aceluiași țesut.

Dimensiunea, numărul și poziția organitului

mărimea și forma vacuolelor diferă, în funcție de vârsta celulei, în celulele tinere din țesuturile meristematice, vacuolele sunt foarte mici și au forme globulare;

o dată cu maturizarea celulei, vacuolele mici se umplu cu apă și se măresc, confluează unele cu altele, numărul lor scade treptat, iar în final rămâne o singură vacuolă mare, care ocupă partea centrală a celulei, în timp ce protoplasma este împinsă la exterior spre membrana celulozică.

Originea

provin din dilatarea reticulului endoplasmatic.

2.1.2.6. Peretele celular (membrana celulozică)

Funcția organitului

este întâlnită doar la celulele vegetale, având funcția de apărare întrucât separă protoplasma de apă, la plantele acvatice, și de aer, la plantele terestre;

este un produs metabolic al protoplasmei, iar datorită structurii sale relativ rigide:

împiedică exteriorizarea mișcărilor plasmatice;

celula își menține forma și are o mobilitate limitată;

rol de susținere mecanică a celulelor și țesuturilor;

permite trecerea plasmodesmelor de la o celulă la alta

Arhitectura internă și externă

Peretele celular are în structura sa trei tipuri de straturi, și anume:

Lamela mediană (middle lamella) reprezintă primul strat, format în timpul diviziunii celulare, fiind stratul exterior al celulei, care are în structura sa lipide, proteine și compuși pectici.

Peretele primar (primary cell wall) se formează înaintea și în timpul creșterii active a celulei, fiind un schelet rigid de microfibrile celulozice încorporate într-o matrice asemănătoare unui gel care are în componența sa compuși pectici, hemiceluloze și glicoproteină.

Peretele secundar (plasma membrane) se formează după oprirea creșterii sau când celulele încep să se diferențieze. Este extrem de rigid și oferă rezistență, fiind uneori stratificat, are în componență celuloză, hemiceluloze și lignină.

Compoziția chimică

În compoziția peretelui celular au fost identificate: celuloză, hemiceluloză, lignină, apă, cantitățile mai mici aparținând substanțelor pectice, polizaharidelor necelulozice, proteinelor, cerurilor și elementelor minerale

Figura 2.19. Peretele celular

https://orbitbiotech.com/plant-cell-wall-cellulose-hemicellulose-lignin-functions-pectic-acid-pectin/

Dimensiunea și poziția

peretele celular protejează conținutul protoplasmatic fiind localizat în vecinătatea plasmalemei;

crește concomitent cu creșterea celulei, atât în suprafață cât și în grosime, modificându-se treptat elasticitatea și plasticitatea;

elementele de structură ale peretelui celular, respectiv macrofibrilele de celuloză au o grosime de 0,4 μ;

Originea

se formează după ultima fază a diviziunii nucleului când apare placa ecuatorială;

între cele două celule-fiice se formează mai întâi lamela mediană, alcătuită din vezicule provenite de la dictiozomi;

peste lamela mediană se depun straturi succesive de celuloză, care, în timp vor alcătui peretele primar, secundar și uneori terțiar (conifere).

2.2. Proprietățile fizice și fiziologice ale materiei vii celulare

2.2.1. Proprietățile fizice ale materiei vii celulare

Materia vie din celulă, ca sediu al manifestărilor vitale, prezintă unele proprietăți fizice cum și anume:

Stările de agregare – celula vegetală are în componența sa trei tipuri de particule: micromoleculare, coloidale și grosiere.

Particulele micromoleculare sunt formate din molecule mici (sub 10Å) sau ioni, rezultați din disocierea substanțelor electrolitice. Acestea alcătuiesc soluții moleculare omogene, precum și soluții ionice care pătrund ușor prin membrane permeabile (membrana celulozică) și se comportă osmotic activ față de membranele semipermeabile (plasmalema, tonoplastul).

Particulele coloidale au dimensiuni cuprinse între 10 și 100 Å. Aceste particule alcătuiesc soluții coloidale, heterogene din punct de vedere optic, nu dializează, sunt inactive osmotic, sunt încărcate electric, pot avea stare de sol (nestructurat) sau de gel (structurat) și prezintă la suprafața lor diferite reacții fizico-chimice.

Particulele grosiere sunt constituienți celulari mari, care nu trec prin nici un fel de membrane (diametrul peste 1000 Å).

Sistemul coloidal – este baza ultrastructurală a materiei protoplasmatice vii, fiind un sistem coloidal polifazic, complex și heterogen, în care predomină proteinele moleculare.

Coloizii din protoplasmă împreună cu apa formează un hidrosol coloidal fluid, transparent, în care apa formează faza continuă, iar coloizii faza dispersă. Între cele două faze ale sistemului coloidal se creează anumite raporturi, care imprimă materiei vii o stabilitate relativă. Starea de hidrosol este caracteristică celulelor cu activitate fiziologică redusă.

Când activitatea fiziologică a celulei este mai redusă, protoplasma devine un hidrogel coloidal, ca urmare a pierderii apei. Trecerea materiei vii de la starea de hidrosol la cea de hidrogel se numește gelificare.

Dacă în materia vie se acumulează o cantitate prea mare de ioni minerali, cazul fertilizării excesive, particulele coloidale pierd învelișul apos, se contopesc mai multe la un loc și precipită, într-un proces reversibil. Dacă micelele pierd și apa de hidratare, atunci coagulează ireversibil.

Vâscozitatea – la celulele vii. Vâscozitatea protoplasmei nu este nici omogenă și nici în stare de repaus, fiind alcătuită din zone de consistență diferită, în care apar curenți citoplasmatici. Viteza de desfășurare a proceselor metabolice este influențată de vâscozitatea protoplasmei

Vâscozitatea citoplasmei este de aproximativ 18 ori (în medie) mai ridicată decât a apei. Consistența citoplasmei vii nu este constantă; ea trece de la starea de sol la cea de gel și invers.

Vâscozitatea protoplasmei este mult mai mare la celulele bătrâne decât la cele tinere sau la celulele în stare de activitate metobolică intensă.

Vâscozitatea protoplasmei este influențată și de temperatură, astfel temperaturile scâzute (iarna) determină o creștere a vâscozității acesteia, mergând până la consistența solidă. La temperaturi de peste 30oC vâscozitatea revine la normal, iar temperaturile de +50oC sunt letale și determină coagularea protoplasmei. De asemenea lumina înfluențează vâscozitatea protoplasmei, astfel lumina puternică mărește vâscozitatea iar lumina slabă o reduce.

În ceea ce privește relația dintre vâscozitate și pH s-a constatat că protoplasma prezintă vâscozitate minimă la punctul izoelectric și crește atât în mediu acid, cât și în cel alcalin.

Eterul, alcoolul, cloroformul, CO2, unele acțiuni mecanice (șocuri, înțepături) și anumite săruri (Ca), în concentrații mari provoacă coagularea protoplasmei. Vâscozitatea protoplasmei crește foarte mult în prezența cationului bivalent de Ca++ , în timp ce cationul monovalent de K+ sporește fluiditatea protoplasmei. S-a dovedit experimental că ionii de Ca++ prelungesc timpul de plasmoliză, în timp ce ionii monovalenți (K+) îl scurtează.

Elasticitatea și plasticitatea – protoplasma celulelor vii poate fi întinsă în fire subțiri, care revin la poziția inițială (întindere elastică) sau nu mai revin (întindere plastică). În cazul în care protoplasma celulei este supusă unei compresii nu prea mari, dar pe o perioadă de timp mai îndelungată, aceasta se deformează (plasticitate) fără să-și mai revină după încetarea presiunii.

Nemiscibilitatea citoplasmei cu apa – protoplasma scoasă din celulă și pusă într-o picătură de apă nu se amestecă cu apa, ci ia forma globuloasă pe care o păstrează, acest fapt datorându-se substanțelor organice macromoleculare din protoplasmă și a tensiunii superficiale existentă în aceasta.

Structura submicroscopică a citoplasmei – cea mai importantă deosebire între structura fină, submicroscopică, a citoplasmei și aceea a unui coloid proteic lipsit de viață constă în faptul că macromoleculele proteice, răspândite în apă ca mediu de dispersie, se unesc prin puncte de contact (legături de hidrogen) alcătuind o rețea spațială de mari dimensiuni. Sub influența curenților de apă, aceste edificii macromoleculare se înconvoaie în toate sensurile în jurul punctelor de contact, iar dacă sunt supuse compresiei se încâlcesc și nu-și mai revin. Această rețea de macromolecule proteice și mișcările sale stau la baza fenomenului de elasticitate și compresibilitate a citoplasmei.

Punctele de contact dintre macromolecule sunt labile. Când aceste contacte se desfac citoplasma se lichefiază (stare de sol), iar când contactele dintre molecule se refac citoplasma se gelifică (stare de gel).

Configurația spațială – există o anumită aranjare spațială a moleculelor și a sistemelor coloidale macromoleculare, în funcție de particularitățile genetice ale organismului. Între configurația spațială a unei proteine și activitatea sa biologică există o legătură strânsă. Relieful stereochimic al moleculei proteice, precum și centrii activi din aceste molecule determină funcția de enzimă, hormon, toxină etc.

2.2.2 Proprietățile fiziologice ale materiei vii

Materia vie ca formă de existență a materiei superior organizate are unele proprietăți specifice, care o deosebesc fundamental atât de materia nevie cât și de materia moartă.

Substratul material în care se desfășoară fenomenele vieții la nivel celular este protoplasma. În protoplasmă sunt localizate toate fenomenele vitale, și anume: metabolismul, creșterea, dezvoltarea, adaptarea s.a.

Metabolismul

proprietatea fundamentală a materiei vii, reprezintă totalitatea schimburilor de substanțe și energie dintre materia vie și mediu, inclusiv lanțul transformărilor biochimice intermediare care se produc în materia vie celulară;

cuprinde două laturi ale aceluiași proces, care acționează contrar, dar se completează reciproc și decurg simultan în celulă, și anume: anabolismul (asimilația) și catabolismul (dezasimilația);

În asimilație se formează substanțe organice din substanțe anorganice, iar în dezasimilație, o parte din substanțele organice sunt degradate până la produși de echilibru chimic, fenomen care se încheie cu eliberare de energie.

În primele faze de vegetație, când plantele cresc, predomină anabolismul, plantele sintetizează și acumulează intens substanță organică. După încetarea creșterii plantelor și după ce plantele ajung la maturitate fiziologică, cele două laturi ale metabolismului se echilibrează. Spre sfârșitul perioadei de vegetație începe declinul fiziologic al plantei, ceea ce înseamnă preponderența catabolismului. Încetarea reacțiilor biochimice caracteristice uneia sau alteia din cele două laturi ale procesului de metabolism duce inevitabil la moartea celulei.

Procesul de metabolism este influențat de o serie de factori interni, cum ar fi activitatea enzimatică, prezența vitaminelor, a hormonilor s.a., precum și de factori externi cum sunt temperatura, lumina, CO2, apa, oxigenul, sărurile minerale etc.

Creșterea

fenomen fiziologic complex în care predomină asimilația (anabolismul) caracterizat prin sporirea greutății și volumului plantei;

are la baza procesul de înmulțire a celulelor (diviziune celulară) rezultatul fiind creșterea masei de citoplasmă, pe baza unor reacții de sinteză a substanțelor proteice.

Dezvoltarea

în procesul evolutiv de la celula – ou la maturitate apar transformări calitative intracelulare, fiziologice și biochimice;

la sfârșitul lanțului de transformări calitative se produce saltul stadial ontogenetic, respectiv apariția organelor de reproducere;

se desfășoară paralel cu creșterea, în faze de creștere și stadii de dezvoltare.

Adaptarea – proprietatea materiei vii de a-și modifica cerințele metabolice în corelație cu factorii noi de mediu.

Sensibilitatea și excitabilitatea

capacitatea fiziologică a plantelor de a percepe și reacționa, vizibil sau invizibil, la acțiunea directă sau indirectă a unor excitanți, interni sau externi;

procesul de excitabilitate se realizează în mai multe faze: perceperea excitantului la nivelul plasmalemei, transmisia la distanță a excitației prin plasmodesme, până la locul de reacție și modificările intime la nivelul protoplasmei, respectiv intensificarea sau încetinirea activității fiziologice generale.

Mișcarea

este caracteristică protoplasmei vii în stare de hidrosol, manifestându-se prin curenții citoplasmatici;

în mișcările intracelulare, deplasarea cromozomilor pe fusul nuclear în timpul diviziunii celulare, ocupă un loc important;

Îmbătrânirea

se produce atunci când activitatea fiziologică se diminuează treptat, fenomen ce se caracterizează prin dominanța catabolismului asupra metabolismului, la nivel celular;

apare odată cu viața, dar semnele de îmbătrânire devin mai evidente la celulele adulte din momentul în care uzura plasmei vii se reface tot mai greu, instalându-se un fenomen ireversibil de diminuare a proceselor de metabolism, de rezistență, de sensibiliate și de regenerare;

nu toate celulele dintr-un organism sunt în aceeași stare de îmbătrânire, într-o tulpină se pot găsi în același timp celule foarte tinere (în cambiu), celule tinere (în parenchim), celule mature (în liber), celule bătrâne (în sclerenchim) și celule moarte (în lemn).

Moartea celulei

survine atunci când activitatea metabolică încetează ireversibil;

se caracterizează prin fenomenul de citoliză, care presupune distrugerea completă a materiei vii, vacuolizarea, coagularea sau dezagregarea citoplasmei, care trece în final într-o stare amorfă sau mucilaginoasă.

2.2.3 Absorbția diferitelor substanțe în celula vegetală

Între celula vegetală și mediul extern există un permanent schimb de substanțe și energie. În cadrul acestui schimb, celula absoarbe din mediu apă, substanțe minerale și energie luminoasă și cedează de asemenea apă, substanțe minerale și energie calorică.

2.2.3.1. Permeabilitatea membranelor. Tipuri de absorbție

Permeabilitatea membranelor este însușirea acestora de a fi străbătute de apă și de diferite alte substanțe. în funcție de gradul de permeabilitate, membranele pot fi:

– permeabile, care permit trecerea în întregime a unor soluții;

– semipermeabile, care permit trecerea numai a solventului, nu și a substanței solvite din soluție;

– impermeabile, care nu permit trecerea apei și a soluțiilor.

Permeabilitatea unei membrane depinde atât de diametrul porilor săi, cât și al particulelor care circulă. În celula vegetală, membrana celulară este permeabilă, membranele plasmatice, plasmalema și tonoplastul sunt semipermeabile, iar cuticula și membranele celulelor de suber sunt impermeabile.

Schimbul de substanțe dintre celulă și mediul extern se realizează prin două tipuri de transport:

transportul pasiv care este condiționat de permeabilitatea membranelor și se realizează prin fenomenele fizice de difuzie, imbibiție și osmoză, în conformitate cu gradientul de concentrație. El constituie așa-numita absorbție pasivă;

transportul activ se realizează împotriva gradientului de concentrație pe baza unui consum de energie eliberat în respirație, în conformitate cu necesitățile metabolice ale celulei. El constituie așa-numita absorbție activă.

2.2.3.2 Aquaporinele

Absorbția apei de către celulă a fost mult timp explicată prin fenomene fizice. Cercetările de biologie moleculară însă au dus la descoperirea aquaporinelor. Acestea sunt proteine membranare integrale ce formează canale proteice pentru apă prin care are loc traversarea apei prin membranele celulare, în special plasmatice. Acest aspect este important pentru înțelegerea absorbției apei în celulele vegetale.

Aquaporinele au o eficiență foarte mare, permițând transportul unor mari cantități de apă. Descoperirea aquaporinelor explică permeabilitatea foarte ridicată a membranelor celulare. Canalele pentru apă au diametrul de 0,3 – 0,4 nm, în timp ce moleculele de apă au 0,28 nm în diametru. Prin natura lor proteică ele oferă o bază moleculară pentru reglarea rapidă și reversibilă a transportului de apă trans-membranar.

În contrast cu ceea ce s-a crezut inițial, compoziția specifică fosfolipo-proteică a membranelor plasmatice prezintă o permeabilitate foarte ridicată pentru apă. Aquaporinele oferă o bază moleculară pentru reglarea rapidă și reversibilă a transportului de apă transmembranar. Celula poate să-și regleze absorbția apei în diferite faze critice din ciclul ontogenetic sau ca răspuns la condițiile de stres abiotic sau biotic.

Capitolul 3

REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR

3.1. Absorbția radiculară și extraradiculară a apei

3.1.1. Rolul apei în viața plantelor

În viața plantelor, apa, component indispensabil al materiei vii, îndeplinește mai multe roluri sau funcții, și anume:

rol structural – prin participarea la formarea celulelor și a țesuturilor;

realizează transportul de substanțe la nivelul compartimentelor plantei, transportând seva brută de la rădăcini spre frunze și seva elaborată de la frunze spre organele de depozitare;

facilitează absorbția substanțelor organice / anorganice de la nivelul solului în organismul vegetal, stabilind legătura indispensabilă dintre mediul înconjurător și organism;

creează la nivelul organismului mediul de desfășurare a reacțiilor biochimice de hidroliză, hidratare, oxidoreducere, furnizând ionii de H+ și OH¯ necesari menținerii echilibrului acido-bazic, activității enzimatice;

participă direct la realizarea reacțiilor de sinteză și degradare din plante;

determină formarea soluțiilor moleculare și coloidale la nivelul organismului;

favorizează disocierea ionică /electrolitică a diferitelor substanțe;

rol în procesele de termoreglare, transpirație și de eliminare a substanțelor de excreție;

element principal în fenomenul de osmoză, concurând la realizarea stării de turgescență celulară, factor determinant în mișcările somatice, în poziția și orientarea plantelor;

element de bază în procesul de fotosinteză, constituind donatorul de hidrogen necesar reducerii carbonului. Prin faptul că lumina străbate ușor apa, în special radiațiile vizibile, ajungând până la 10-12 m adâncime, asigură fotosinteza plantelor acvatice, realizând astfel 90% din întreaga producție vegetală de la nivelul globului terestru;

rol important în cadrul fenomenelor fiziologice, dintre care creșterea reprezintă cel mai sensibil proces la absența apei, fenomen care încetează la un anumit grad de hidratare care permite derularea altor procese fiziologice, cum sunt fotosinteza și respirația;

rol ecologic alături de temperatură și lumină, contribuind la repartizarea vegetației la nivelul globului terestru; astfel, în zonele cu exces de apă cresc plantele hidrofile, în regiunile cu umiditate scăzută cresc plantele xerofile iar în cele cu umiditate potrivită se dezvoltă plantele mezofile.

Absența apei din sol pentru perioade scurte de timp /2-12 zile, nu are consecințe importante asupra plantelor, datorită redistribuirii apei din țesuturile acestora, în special din rădăcini.

Reducerea conținutului de apă al plantelor conduce la inhibarea procesului de creștere, a vitezei de translocare a asimilatelor precum și a intensității procesului de fotosinteză. Deshidratarea celulară, secundară secetei determină biodegradarea unor componente celulare, care vor produce modificări în structura, compoziția și funcțiile membranelor plasmatice. Menținerea integrității membranelor plasmatice reprezintă defapt o adaptare a soiurilor rezistente la stresul hidric. Creșterea deficitului hidric determină ofilirea plantelor, însoțită de îngălbenirea frunzelor, cu apariția de necroze pe marginea acestora și reducerea taliei. Seceta va determina senescența frunzelor de la baza plantelor, căderea acestora, precum și reducerea suprafeței foliare și a transpirației totale.

Excesul de apă din sol determină saturarea celulară a plantelor cu apă și închiderea hidropasivă a stomatelor. Ca urmare, se va reduce absorbția apei și a substanțelor minerale din sol, translocarea substanțelor asimilate, fotosinteza precum și activitatea enzimatică. Simptomele externe ale excesului de apă sunt reprezentate de îngălbenirea frunzelor, ofilirea plantelor și încetarea creșterii. În cazul fructelor, excesul de apă se manifestă prin apariția de crăpături la Licopersicum esculentum, Cerasius avium, Persica vulgaris, Prunus domesticus.

Importanța apei pentru organismele vegetale derivă din unele proprietăți fizico-chimice caracteristice, care îi conferă anumite particularități biochimice. Astfel, secundar aranjării atomilor de hidrogen de aceeași parte a moleculei apa este o substanță cu caracter polar, existând o coeziune puternică între moleculele de apă. Mai mult, interacțiunea moleculelor de apă determină punctul de fierbere ridicat al apei comparativ cu alte lichide, facilitează circulația apei prin vasele lemnoase și determină acoperirea particulelor coloidale cu un strat de apă.

O altă particularitate este reprezentată de faptul că apa are o căldură specifică crescută (definită ca și căldura necesară pentru a ridica temperatura unui gram cu 10C); datorită acesteia temperatura plantelor nu suportă variațiuni bruște, atunci când temperatura mediului extern variază într-un interval scurt de timp, constituind un mijloc de de apărare împotriva frigului.

De asemenea, apa are o căldură de vaporizare mare (definită ca numărul de calorii necesare pentru evaporarea unui gram de apă la 1000C), proprietate care constituie un mijloc eficace de apărare împotriva căldurii; datorită acestui fapt atunci când când se produce evaporarea apei la suprafața plantelor este nevoie de multă căldură, determinând astfel răcirea organismului.

3.1.2. Stările și formele de apă din plantă

În organismele vegetale, atât extracelular cât și intracelular apa se găsește repartizată sub formă lichidă și gazoasă, cu mențiunea că în perioada de iarna apa poate fi găsită uneori în stare solidă, materializată prin prezența cristalelor de gheață. În stare gazoasă, sub formă de vapori, apa este prezentă în toate spațiile intercelulare/aerifere ale țesuturilor, fiind eliminată prin transpirație sub formă de vapori prin ostiolele stomatelor.

În componența corpului plantei, apa lichidă se găsește sub formă de apa liberă și apa legată, dintre acestea, apa liberă își păstrează proprietățile obișnuite în timp ce apa legată are proprietăți diferite și nu îngheață la temperaturi de minus 60 grade C. Prezența acestor forme de apă asigură dispersia micelilor coloizilor plasmatici, precum și dizolvarea unor substanțe organice și minerale. În condiții nefavorabile de mediu, când activitatea vitală a plantelor se reduce, cantitatea de apă liberă scade în timp ce cantitatea apei legate crește, fapt ce conduce la o rezistență mai mare a plantelor. Din punct de vedere cantitativ raportul dintre cele două forme de apă este în favoarea apei libere.

Apa liberă

prezentă la nivelul membranelor celulare scheletice, în citoplasmă, vacuole și vase conducătoare;

circulă foarte ușor, atât în interiorul celulei, cât și de la o celulă la alta, asigurând starea de turgescență a celulelor;

constituie mediul în care au loc procesele biochimice, participând direct la desfășurarea acestora;

temperaturile de până la 10 grade C determină înghețarea apei libere, astfel, plantele cu un conținut crescut de apă liberă sunt mai puțin rezistente la temperaturi scăzute;

prin presare poate fi extrasă din corpul plantelor, fiind înlocuită continuu prin mecanismul transpirație-absorbție.

Apa legată

formată din molecule imobile, fără a avea posibilitatea difuzare și evaporare, greu pierdută de celule, nu poate fi extrasă prin presare;

forțele de absorbție și adsorbție care o rețin provin de la coloizii hidrofili ai citoplasmei, care manifestă proprietatea de hidratare;

nu circulă în celulă /plantă, nu participă la procesele biochimice;

având proprietăți de solvent, apa legată nu contribuie la transformarea și circulația substanțelor în corpul plantelor.

formată din apa de hidratare (de adsorbție), apa de capilaritate și apa de imbibiție.

Apa gazoasă

reprezintă apa care se elimină prin procesul de transpirație sub formă de vapori în spațiile intercelulare și prin ostiolele stomatelor.

Apa de la nivelul solului provine din precipitații și vapori de apă din atmosferă. Sunt descrise mai multe forme de apă în sol, și anume: apa de constituție, apa higroscopică, capilară, peliculară și gravitațională. Dintre acestea, primele două forme de apă fiind reținute cu forțe foarte mari (peste 1000 atmosfere în sol) rămân inaccesibile pentru plantă.

Conținutul de apă al plantelor

Conținutul în apă din organismul vegetal variază în funcție de specia plantei, vârsta, organul vegetal, țesutul și starea fiziologică. Cantitatea de apă scade cu vârsta, datorită creșterii conținutului de substanțe organice din celulă, țesuturile tinere conțin o cantitate mai mare de apă comparativ cu cele bătrâne. Țesuturile active din punct de vedere fiziologic conțin o cantitate mai mare de apă decât țesuturile de susținere sau de protecție. De asemenea perioadele de secetă contribuie și ele la ofilirea plantelor, în timp ce un regim normal de precipitații determină turgescența acestora. Rezervele de apă sunt influențate de raportul dintre cantitatea de apă absorbită și cea eliminată prin transpirație. Mai mult, conținutul de apă variază cu ritmul circadian, cantitatea de apă scade în timpul zilei și crește în timpul nopții, atingând un maxim spre dimineață.

Cea mai mare cantitate de apă (94-98%) este conținută de către alge, în timp cce plantele superioare, fructele cărnoase (tomate, castraveți) conțin aproximativ 95% apă. Cantități importante de apă pot fi găsite și în organele vegetative de rezervă (rădăcini, tuberculi), care conțin peste 85% apă, în timp ce frunzele conțin în jur de 80-85%. Cele mai mici cantități de apă sunt conținute de către semințele uscate (12-14%), precum și de mușchii/lichenii uscați la aer (5-7%).

Țesuturile cu activitate vitală intensă, cum sunt meristemele, parenchimurile, vasele liberiene, apa se află în cantitate mai mare decât în țesuturile mecanice de susținere. Organele tinere, cu activitate intensă, au un conținut mult mai ridicat de apă decât cele bătrâne sau care sunt în stare de repaus.

Conținutul de apă al plantelor / organelor vegetale variază pe parcursul unei zile în funcție de evoluția factorilor climatici. Astfel, pe timpul verii, pe durata a 24 de ore, frunzele au un conținut maxim de apă în a doua jumătate a nopții, iar conținutul minim se înregistrează în cursul după-amiezii. Aceasta fluctuație este întâlnită atât în cazul rădăcinii, cât și al tulpinii, cu mențiunea că valorile maxime și minime apar mai târziu decât la frunze. În afara fluctuațiilor diurne, sunt semnalate și variații anuale a conținutului de apă, conținutul maxim fiind înregistrat în lunile iulie și august, datorită secetei atmosferice.

Dintre fructele și legumele proaspete, cu un conținut bogat în apă putem menționa: castraveți/tomate (95%), pepenele (88%) și strugurii (79%). Componentele cele mai sărace în apă sunt reprezenate de semințele de grâu (13.4%), floarea soarelui (8.58%), ricin (6.46%). Plantele lemnoase conțin în medie 40 – 60% apă, în timp ce microorganismele au în compoziție apă în proporție medie de 78%.

3.1.3. Schimbul de apă dintre mediul extern și celula vegetală

Așa cum este bine cunoscut, între celula vegetală și mediul extern există un permanent schimb de substanțe și energie, în cadrul căruia celula absoarbe din mediu apă, substanțe minerale și energie luminoasă, cedând la rîndul ei apă, substanțe minerale și energie calorică. Acest proces de schimb are un aspect fiziologic și un aspect fizic:

aspectul fiziologic – realizat pe baza unui consum de energie eliberat în timpul respirației, împotriva gradientului de concentrație, în concordanță cu necesitățile metabolice ale celulei, constituind așa numită absorbție activă.

aspectul fizic – condiționat de permeabilitatea membranelor plasmatice (plasmalemă, tonoplast), realizat prin fenomenele de difuziune, imbibiție și osmoză, determinat de gradienții de concentrație ai sucului celular, protoplasma celulară având un rol pasiv, constituind absorbția pasivă.

Difuzia, imbibiția și osmoza

Difuzia reprezintă fenomenul de interpătrundere omogenă a două substanțe miscibile, de concentrații diferite și care sunt puse contact direct. Acest proces datorat energiei cinetice moleculare, se referă la:

viteza de difuzie – invers proporțională cu mărimea particulelor care difuzează; la plante difuzia determină pătrunderea apei și substanțelor minerale prin membrana celulară, precum și pătrunderea gazelor O2 și CO2 în ostiolele stomatelor, camera substomatică și spațiile intercelulare din celulele mezofilului;

sensul difuziei – de la mediul cu o concentrație mai mare spre mediul cu concentrație mai mică, până la egalizarea concentrației.

Imbibiția reprezintă fenomenul fizic de pătrundere a apei printre moleculele celulei vegetale, proces care determina creșterea în volum și greutate a acesteia. Imbibiția se datorează energiei cinetice a moleculelor de apă precum și proprietățiilor radicalilor de a lega apa în mod reversibil, numiți radicali hidrofili. Dintre componentele celulare, cel mai ridicat grad de imbibiție este deținut de către substanțele proteice ale protoplasmei, fenomen datorat numărului crescut de radicali hidrofili liberi, cum sunt –NH2, –COOH , –OH. Amidonul, glucidele complexe și celuloza având un număr mai redus de radicali hidrofilicse îmbibă mai puțin cu apă, în timp ce lipidele prin faptul că conțin numai radicali hidrofobi nu se îmbibă deloc.

Imbibiția are o importață deosebită în procesul de germinație al semințelor, stând la baza absorbției apei de către acestea. Astfel, semințele de leguminoase, bogate în substanțe proteice, rețin o cantitate de apă de 80-90% din greutatea uscată a semințelor, în timp ce cariopsele cerealelor, mai bogate în amidon, rețin o cantitate mai mică de apă, de numai 20-30% din greutatea lor uscată. Pe măsură ce semințele se îmbibă, forța de absorbție a apei scade, devenind zero la sfârșitul imbibiției.

Osmoza este definită ca și fenomen fizic de întrepătrundere a două soluții sau gaze miscibile, care au concentrații diferite și care sunt separate de o membrană poroasă, semipermeabilă, care va permite trecerea solventului, dar care se opune traversării substanțelor dizolvate. Acest fenomen se produce întotdeauna de la partea sistemului cu potențial chimic mai mare (soluția mai diluată) spre cea cu un potențial chimic mai redus (soluția mai concentrată). Exosmoza se produce atunci când apa din soluția internă va avea un potențial chimic mai ridicat (soluția internă va fi mai diluată decât soluția externă). Endosmoza va avea loc atunci când apa din soluția externă are un potențial chimic mai ridicat (disponibilitatea de activitate a moleculelor apei fiind ridicată, întâlnită la soluțiile mai diluate sau apei pure).

Osmoza poate fi pusă în evidență cu ajutorul unui dispozitiv numit osmometrul Pfeffer (folosit la punerea în evidență a osmozei și la măsurarea presiunii osmotice a diferitelor soluții). Celula vegetală este asemănătoare unui osmometru Pfeffer. Vasul poros este permeabil, similar membranei celulare, membrana semipermeabilă este similară membranelor citoplasmatice (plasmalema și tomoplastul), iar soluția din osmometru este similară sucului vacuolar. Presiunea osmotică a celulei este dată de diferența de concentrație dintre sucul vacuolar și soluția externă.

Figura 3.1. Osmoza

https://www.differencebetween.com/difference-between-osmosis-and-vs-plasmolysis/

Pentru a putea absorbi apa, celula trebuie să se afle într-un mediu mai diluat/hipotonic în timp ce conținutul său vacuolar trebuie să fie mai concentrat/hipertonic, fapt care determină apariția unui curent endosmotic, și anume un curent de pătrundere a apei la nivelul resepctivei celule. În cazul în care celula se află într-un mediu hipertonic, adică un mediu a cărei concentrație este mai mare decât concentrația sucului ei vacuolar, vom asista la un curent exosmotic, adică de ieșire a apei din celula respectivă.

Curentul endosmotic determină creșterea volumului celulelor, membrana pectocelulozică a acestora fiind supusă întinderii (cu 10-100%) contribuie la dezvoltarea stării de turgescență, contribuind astfel la susținerea mecanică a plantelor ierboase. La punctul de turgescență maximă, endosmoza încetează, chiar dacă sucul vacuolar este încă hipertonic comparativ cu soluția externă. Datorită rezistenței membranare, celula nu mai poate absorbi apa până la egalarea concentrațiilor dintre sucul vacuolar și mediul extern. Cu toate acestea există situații în care endosmoza continuă și peste acest moment, fapt ce va determina spargerea și moartea celulei printr un fenomen numit citoliză. Această situație poate fi întâlnită la fructe (cireșe, vișine, struguri) și tomate după ploi excesive, la grăunciorii de polen și la unele rădăcini (morcov). În condiții de deshidratare turgescența scade iar frunzele sau planta întreagă se ofilesc.

Schimburile osmotice dintre celula vegetală și mediul extern sunt puse în evidență prin fenomenele de plasmoliză, deplasmoliză și turgescență.

Plasmoliza este definită ca și fenomenul de ieșire a apei din celulă atunci când țesutul este pus într-o soluție hipertonă. Astfel, curentul exosmotic va determina micșorarea volumului celulei, generând ulterior desprinderea plasmalemei de membrana proctocelulozică, fenomen care se desfășoară în trei faze, și anume:

plasmoliza incipientă – constă în desprinderea plasmalemei la nivelul colțurilor peretelui pectocelulozic celular;

plasmoliza concavă – constă în desprinderea parțială a plasmalemei de membrană;

plasmoliză convexă – constă în desprinderea totală a citoplasmei de membrană.

Deplasmoliza reprezintă așa numita supapa de siguranță care intervine în momentul plasmolizei convexe, prin faptul că dacă celula plasmolizată va fi introdusă la scurt timp în apă, ea poate revini la starea de turgescență, deoarece celula va absorbi apă, pe cale osmotică, din mediul extern. În situația în care starea de plasmoliză convexă se prelungește și legăturile dintre celulele vecine se întrerup pentru un timp mai îndelungat, celula nu mai poate să revină la starea de turgescență și în scurt timp moare. Astfel, plasmoliza și deplasmoliza sunt procese fiziologice implicate în mecanismul aprovizionării cu apă al celulelor și care au la baza manifestării lor principii osmotice.

Turgescența reprezintă o stare fiziologică normală, de hidratare optimă a celulei, în acest stadiu conținutul de apă de la nivelul celulelor este maxim. Turgescența se datorează elasticității limitate a membranelor celulare, care la un moment dat se opune intrării apei în celulă, deși soluția externă este hipotonică. Starea de turgescență contribuie la susținerea mecanică a țesuturilor la plantele ierboase.

Figura 3.2. Izotonie, plasmoliza și turgescența la celula vegetală

https://www.differencebetween.com/difference-between-osmosis-and-vs-plasmolysis/

Forțele care participă la absorbția apei de către celule sunt: presiunea osmotică, presiunea de turgescență și forța de sucțiune a celulei.

Presiunea osmotică numită și potențial osmotic, este dată de concentrația sucului vacuolar, datorată substanțelor osmotic active din vacuolă, cum sunt glucidele solubile, sărurile minerale, favorizând pătrunderea apei în celule. Presiunea osmotică este influențată de:

factori externi, reprezentați de:

umiditatea aerului și solului – aflate în relație invers proporțională cu presiunea;

temperatura – scăderea temperaturii determina creșterea presiunii osmotice de la nivelul celulelor, prin acumularea glucidelor osmotic active, fapt ce conduce la reducerea punctului de îngheț al sucului vacuolar; mai mult, creșterea temperaturii va determina creșterea presiunii osmotice a celulelor prin evaporarea apei libere;

lumină – intensitatea crescută a acesteia va conduce la creșterea acumulării glucidelor solubile prin fotosinteză;

salinitatea solului – acumularea de săruri minerale și glucide solubile va produce o creștere a presiunii osmotic.

factori interni, reprezentați de:

specia și potențialul de adaptare ecologică – presiunea osmotică are valori scăzute la plantele de apă, valori medii la plantele mezofile și glicofile și valori foarte mari la plantele de deșert și de sărătură;

tulpina plantei – presiunea osmotică crește de la rădăcină spre frunze;

rădăcina plantei – presiunea osmotică crește în sens centripet, de la perii absorbanți spre cilindrul central;

vârsta plantelor – presiunea osmotică este direct proporțională cu vârsta.

Presiunea osmotică poate fi determinată prin metode indirecte, și anume:

metode fiziologice – metoda plasmolitică, care constă în găsirea unei soluții cu concentrație apropiată ca și valoare de concentrația sucului vacuolar, capabilă să determine plasmoliza la 50% dintre celule.

metode fizice – metoda refractometrică care constă în determinarea concentrației sucului vacuolar extras prin presarea celulelor cu ajutorul din refractometrului; metoda crioscopică care se referă la determinarea concentrației sucului vacuolar pe baza determinării punctului de congelare a acestuiacu ajutorul crioscopului.

Presiunea membranei sau presiunea de turgescență – reprezintă presiunea cu care membrana apasă asupra citoplasmei, fiind în relație inversă cu presiunea osmotică a celulei, mărindu-se pe măsura pătrunderii apei în celulă. La celulele turgescente presiunea de turgescență are valoare maximă, fiind egală ca mărime și de sens contrar cu presiunea osmotică.

Forța de sucțiune – reprezintă forța activă a celulei determinând pătrunderea apei, modificându-se în funcție de gradul de aprovizionare cu apă, fiind o rezultantă a acțiunii presiunii osmotice și presiunii de turgescență.

La celulele mature forța de sucțiune (notată cu S) este considerată diferența dintre presiunea osmotică (PO) și presiunea de turgescență (PT), S = PO – PT. La celulele plasmolizate, în care PT = 0, S = PO iar la celulele turgescente, la care PO = PT, S = 0.

Forța de sucțiune variază cu vârsta celulelor, având valori mai mari la celulele tinere comparative cu cele adulte, prezentând o dinamică diurnă, fiind mai mare în timpul amiezii decât dimineața și seara. Determinarea forței de sucțiune a celulelor poate fi efectuată prin metode fiziologice, care constau în găsirea unei soluții izotonice, de aceeași concentrație cu cea a sucului celular. Aceasta se face prin introducerea unor porțiuni de țesut identice în soluții cu concentrații diferite, dar foarte apropiate între ele. Schimburile osmotice dintre țesutul vegetal și soluții, determină modificarea dimensiunilor țesutului respective precum și a concentrației soluțiilor respective. Soluția izotonă fiind considerată ca soluția în care, datorită absenței schimburilor osmotice, atât dimensiunea țesutului vegetal, cât și concentrația soluției externe rămân neschimbate.

Presiunea osmotică și forța de sucțiune a celulelor au o mare importanță fiziologică, contribuind la absorbția apei de către rădăcină și transportul ei către organele aeriene. Din punct de vedere practic, aceste forțe constituie indici fiziologici care relevă starea de hidratare a organelor plantei. Determinarea acestor indici reprezintă baza fiziologică a aplicării irigațiilor.

3.1.4. Absorbția radiculară a apei

Viața este legată de apă, ea reprezentând mediul în care au loc toate procesele biochimice. Mai mult, protoplasma manifestă semne vitale active numai în stadiul hidratat, cel uscat semnificând trecerea în faza latentă/ de moarte a celulelor, țesuturilor, precum și a organismului vegetal luat ca întreg.

Există plante care pot să supraviețuiască inactive într-o atmosferă uscată, fără a fi lezate, cum sunt: bacteriile, algele verzi inferioare, ciupercile și lichenii. Aceste organisme coțin celule mici, lipsite de vacuola centrală și care care în timpul uscării se strâng regulat, fără a produce deteriorări ale structurii protoplasmei, avănd loc defapt doar mici variații ale volumului acestora. Dacă la început funcțiilor vitale se mențin, treptat, odată cu scăderea conținutului în apă, pot fi afectate fotosinteza și respirația.

La plantele vasculare, protoplasma celulelor se poate detașa de condițiile externe, nivelul apei rămânând destul de stabil la nivel celular, datorită prezenței vacuolei. Aceste plante nu au ajuns să controleze economia apei din ele până când nu au reușit să impermeabilizeze suprafața părților aeriene cu o cuticulă, care să împiedice evaporarea, să posede un mecanism care să dirijeze transpirația prin stomate și un sistem dezvoltat de rădăcini. Toate acestea adaptări le-au conferit plantelor o anumită independență față de variațiile de umiditate ale mediului.

Procesul de absorbție se produce atât la plantele inferioare, cât și la cele superioare, cu mențiunea că pentru absorbția apei nu toate plantele dispun de organe specializate, ceea ce determină o mare variabilitate. Plantele submerse absorb apa la nivelul întregii suprafețe. Astfel, fanerogamele submerse prezintă unele adaptări privind absorbția apei la nivelul suprafeței, lipsindu-le cuticula și suberul, având frunze subțiri și rădăcini reduse, lipsite de perișori absorbanți (Elodea).

Plantele supraterestre au organe specializate pentru absorbția apei. Dacă la mușchii aerieni absorbția are loc prin rizoizi, la cormofite rădăcina alături de tulpină și frunze are rol de fixare a plantei în sol, de absorbție a apei și sărurilor minerale, de depozitare a materialului de rezervă, regenerare și înmulțire.

Rădăcina, ca organ de absorbție și aprovizionare cu apă al plantei, a apărut și s-a specializat funcțional în procesul filogenetic de adaptare al plantelor la condițiile și modul de viață terestru. Importanța rădăcinii în aprovizionarea cu apă este demonstrată de faptul că la germinarea semințelor, rădăcina este organul care apare înaintea tulpinii și frunzelor, deoarece plantulele tinere duc lipsă de apă, având în endosperm suficiente rezerve de substanțe organice și săruri minerale.

Rădăcina are de cele mai multe ori o formă cilindrică, simetrie radiară și creștere verticală comparativ cu tulpina care are un geotropism pozitiv. Din punct de vedere morfologic baza rădăcinii se poate confunda cu baza tulpinii, în schimb din punct de vedere anatomic, între cele două există o zonă de trecere scurtă sau lungă, numită colet.

După origine și funcții, rădăcinile pot fi grupate în trei categorii:

rădăcini normale – dezvoltate din radicula embrionului, a căror baza se racordează cu baza tulpinii, îndeplinind cele două funcții specifice;

rădăcini adventive – formate pe tulpini, ramuri și frunze;

rădăcini metamorfozate – adaptate la alte funcții decât cele specifice, care își modifică forma și structura, corespunzător noilor funcții.

Absorbția optimă a apei din sol este favorizată de caracteristicile morfologice, fiziologice și anatomice ale rădăcinii. Mărirea suprafeței de absorbție, realizată prin mărirea suprafeței de contact cu particulele solului are loc prin ramificarea rădăcinii. Astfel, rădăcina principală, provenită din radicula embrionului se ramifică în rădăcini secundare, terțiare. Raportul de dezvoltare dintre rădăcina principală și rădăcinile secundare contribuie la formarea diferitelor tipuri morfologice de rădăcini, având un caracter de specie. Astfel, unele plante au rădăcini pivotante, în care rădăcina principală este puternic dezvoltată, iar rădăcinile secundare sunt reduse, (exemplu – inul, sfecla, trifoiul și lucerna). La graminee și plantele perene prin bulbi sau bulbo-tuberculi rădăcina principală dispare, fiind înlocuită de rădăcini fasciculate adventive. Plantele lemnoase au rădăcini rămuroase, îngroșate, în care rădăcina principal este egală ca mărime cu rădăcinile secundare. Uneori, la plantele lemnoase există o distribuire a rădăcinilor în rădăcini lungi, care au rol de fixare și rădăcini scurte, cu rol de absorbție (exemplu – la pin).

Morfologia rădăcinii este determinată genetic, capacitatea acesteia de a se ramifica prezentând particularități specifice în timpul ciclului ontogenetic. Cercetările efectuate cu C14 demonstrează că ramificarea rădăcinii la cereale încetează la înflorire. La leguminoase (soia și năut) ramificarea rădăcinii continuă și după înflorire, dar într-un ritm mult mai redus. De asemenea, potențialul de pătrundere în sol este specific, fiind de 65 cm la mazăre, 113 cm la grâu, 190 cm la lupin și 10 m la măr. Rădăcinile de vița de vie și de lucernă pătrund foarte adânc în sol, potențialul de pătrundere a rădăcinii în sol mai mult de 30 cm constituie un caracter urmărit în ameliorare în sporirea rezistenței la secetă. Astfel, la fasole liniile rezistente la secetă au rădăcini care ajung la 1.2 m, iar cele sensibile au rădăcini ce ajung numai la 0.8 m. Morfologia rădăcinii este controlată și de gradul de aprovizionare cu apă din sol, într-un sol cu apă suficientă ramificarea rădăcinii fiind redusă/superficială. Pinul și stejarul care trăiesc în luncile mlăștinoase își distribuie rădăcinile în straturile superficiale ale solului. În zonele uscate, ramificarea rădăcinii este puternică, spre sursa de apă. Se spune că rădăcinile "aleargă în sol după apă". Apa din sol exercită un efect morfogenetic asupra rădăcinii plantelor. Astfel, la plantele din zonele umede, volumul rădăcinii este redus, poate ajunge numai 10% din volumul plantei, pe când la plantele de deșert, volumul rădăcinii poate ajunge la 90 % din volumul plantei. La o aprovizionare optimă cu apă, volumul rădăcinii reprezintă 50 % din volumul plantei.

Examinarea rădăcinei unei plantule tinere, relevă prezența a patru zone/regiuni morfologice, și anume: vârful vegetativ, zona netedă, zona piliferă și zona aspră. (Grințescu, 1985). (Figura 3.3.),

Figura 3.3. Organizarea vârfului rădăcinii

https://slideplayer.com/slide/4639118/

Organizarea vârfului rădăcinii

• Vârful vegetativ numit și conul vegetativ al rădăcinii, cu o lungime de 260 μm lungime reprezintă zona în care celulele se înmulțesc prin diviziune mitotică, având un caracter tipic meristematic; este protejat /acoperit de o formațiune numită piloriză (caliptră sau scufie), care datorită frecării de sol în timpul creșterii, se uzează dar se și reface repede, pe măsură ce rădăcina pătrunde în pământ. Piloriza este mai mare la rădăcinile aeriene, lipsind la plantele parazite și unele plante autotrofe (Aesculus hippocastanum). La plantele acvifere, piloriza este substituită cu o formațiune mai lungă, în forma de deget de mănușă, numită rizomitră;

• Zona netedă – urmează vârfului vegetativ, este scurtă (dimensiuni de 5-10 mm) și corespunde zonei de creștere în lungime a rădăcinii; conține celule care nu se mai divid și care cresc prin întindere, mărindu-și astfel dimensiunile inițiale, sporind forța datorită căreia rădăcina pătrunde în sol;

• Zona piliferă /zona perișorilor absorbanți – cu lungime variabilă (de la câțiva milimetri la câțiva centimetri) în funcție de specie, având întreaga zonă acoperită de perișori absorbanți, subțiri și lungi, care înconjoară rădăcina ca un manșon (vizibil cu ochiul liber); în mod excepțional, la unele specii de Crassulaceae (Sempervivum funkii), perișorii se formează până în vârful rădăcinii ca și o consecință a creșterii lente a rădăcinilor acestor plante; anatomic, această zonă coincide cu zona de specializare a celulelor, de formare a țesuturilor definitive primare: rizoderma, scoarța și cilindrul central;

• Perișorii absorbanți

cresc perpendicular pe axa rădăcinii, prin alungirea celulelor rizodermice, fiind de regulă unicelulari și foarte rar bicelulari / pluricelulari (Salvinia natans);

au forma variabilă (cilindrici, îndoiți, dilatați pe alocuri, ramificați) în funcție de mediul în care se dezvoltă; au un perete subțire, celulozic, la exterior fiind dublați de o peliculă pectică mucilaginoasă care contribuie la realizarea unui contact mai intim cu particulele de sol, favorizând astfel absorbția sevei brute;

nucleul este localizat aproape de vârf, unde citoplasma este mai densă;

vacuola de dimensiuni crescute, este situată central și plină cu suc celular concentrat, necesar absorbției apei din sol;

numărul acestora este variabil între 200-400 mm2, iar referitor la lungimea acestora s-a constatat că cei care sunt situați în partea inferioară a zonei pilifere, sunt mai scurți și mai tineri, ca vârstă;

formați atât la nivelul rădăcinii principale cât și pe rădăcinile laterale prezintă o suprafață de absorbție mare, care poate ajunge până la zeci/ sute de m2, aspect foarte important pentru procesul de absorbție. Muller – Thurgan calculând suprafața totală a perișorilor absorbanți la o plantă de Triticum sp. a constatat că aceasta este de 6 ori mai mare decât suprafața tulpinii și frunzelor, adunate la un loc;

sunt mai numeroși la plantele ierboase în comparație cu cele lemnoase;

în dimanică, aceștia au o creștere rapidă dar se uzează ușor datorită umidității prea mari sau uscăciunii solului precum și datorită activității lor intense; au o viață scurtă, de 10-20 zile, după care mor, fiind înlocuiți cu alte noi formațiuni, astfel pe măsură ce la extremitatea superioară a regiunii pilifere, perii se usucă și cad, în partea inferioară apar perișori noi, astfel încât lungimea manșonului rămâne constantă;

• Zona aspră – ultima zonă a rădăcinii care se întinde de la zona piliferă până la colet; numele este legat de prezența cicatricilor lăsate de perișorii absorbanți care au căzut; culoarea brună a acesteia datorându-se suberificării celulelor din primele straturi ale scoarței (cutis).

Mecanismul de absorbție radiculară al apei

În condiții naturale, la plantele cu rădăcini, apa pătrunde în perișorii absorbanți și doar într-o măsură mai mică, în alte celule ale epidermei rădăcinii, pătrundere care are loc datorită unui deficit al presiunii de difuzie (forța de sucțiune). În cazul în care forța osmotică a citoplasmei celulelor radiculare se menține la valori mai mari comparativ cu cea a soluției solului, apa va putea pătrunde în celule. Mai mult, o creștere a concentrației sucului celular și o scădere a presiunii de turgescență va mări forța de sucțiune a celulelor, intensificând absorbția apei. Astfel, se poate concluziona că cea mai mare parte a absorbției apei are loc prin intermediul mecanismelor osmotice.

Principala cale de pătrundere a apei în plante este reprezentată de absorbția pasivă. Astfel, la plantele supuse la o transpirație intensă, traheele și traheidele xilemului se află într-o stare de tensiune negativă /presiune redusă, motiv pentru care intensitatea transpirației va preceda întotdeauna viteza de absorbție. Acest tip de absorbție a apei reprezintă rezultatul activităților organelor aeriene, în special a sistemului foliar, prin procesul de transpirație. Astfel, deficitul de apă în frunze, care mărește forța de sucțiune, se transmite din mezofil prin nervurile frunzelor pe tot traiectul vaselor lemnoase din tulpină și rădăcini, până la nivelul perișorilor absorbanți, care vor ,,aspira” apa din soluția solului. În acest caz, rolul principal în absorbția pasivă a apei este deținut de către transpirația frunzelor, activitatea metabolică a rădăcinilor contribuind în mică măsură la absorbție.

Comparativ, absorbția activă a apei presupune consum de energie și se realizează cu ajutorul energiei metabolice proprii celulelor radiculare, prin mecanisme neosmotice. În acest caz, apa pătrunde încet, împotriva gradientului de concentrație, tocmai datorită energiei metabolice specifice celulelor radiculare.

Absorbția apei prin intermediul mecanismelor osmotice nu necesită energie, apa pătrunsă în rădăcină va circula datorită gradientului crescut al presiunii osmotice. Valoarea forței de sucțiune crește de la perișorul absorbant până la celulele din endoderm. La acest nivel, forța de sucțiune are valori mai mici, datorită acumulării amidonului care este osmotic inactiv. Curentul de apă depășește și acest nivel, ajungând la xilem și de acolo, mai departe, la frunze.

Figura 3.4. Calea urmată de apă la nivelul rădăcinii

https://biology-igcse.weebly.com/passage-of-water-through-root-stem-and-leaf.html

Referitor la cele două tipuri de absorbție a apei la nivelul zonei pilifere a rădăcinii, absorbția pasivă este cea care justifică apa absorbită de către plante, comparativ cu absorbția activă care este evidentă doar la plantele cu transpirație lentă. Prin urmare, absorbția pasivă are loc în plantele care transpiră intensă, la acestea rădăcinile funcționând ca și suprafețe ce absorb apa din sol, apa fiind în continuare ridicată de către un gradient al potențialului acesteia generat de lăstarii și frunzele care transpiră continuu.

Pe lângă funcția principală, de absorbție a apei și sărurilor minerale din substrat, perișorii absorbanți au totodată și un rol de fixare a plantei în sol. Astfel, dacă detașăm o plantulă de Sinapis alba cultivată în nisip /pe un sol afânat, se poate observa că perișorii antrenează cu ei și un volum considerabil de sol.

În schimb la plantele acvatice, rădăcinile sunt lipsite de perișori absorbanți întrucât fiind scufundate în apă, absorbția apei și sărurilor minerale se realizează pe toată suprafața lor. La alte plante, în locul perișorilor se fixează hifele unor ciuperci simbiotice care au aceeași funcție de absorbție și care trăiesc în simbioză cu rădăcinile plantelor, după un tip de relații trofice directe, numit micoriză.

Figura 3.5. Creșterea forței de sucțiune celulară de la perișorul absorbant până la ultimul strat de cortex și scăderea bruscă la nivelului endodermului (Milică, 1982)

Factori care influențează absorbția radiculară a apei

Absorbția radiculară a apei poate fi influențată de diferiți factori legați de sol cum sunt: temperatura, presiunea osmotică a soluției solului, aerarea și cantitatea de apă din sol. De asemenea și unele caracteristici ale atmosferei (umiditatea relativă) pot influența absorbția.

Temperatura solului – are o influență importantă asupra absorbției apei de către rădăcinile plantelor, în sensul că aceasta decurge mai bine în solurile calde decât în cele reci. Astfel, apa devine vâscoasă la temperaturi joase, reducându-și astfel mobilitatea ei. Protoplasma este mai puțin fluidă și permeabilă, iar vâscozitatea celulelor absorbante crește, pe când capacitatea de îmbibiție a coloizilor plasmatici scade. Efectul combinat al acestor factori provoacă o reducere a absorbției apei la temperaturi joase, ceea ce încetinește ritmul de creștere a rădăcinilor.

Temperatura minimă pentru absorbția apei este în jurul valorii de 00C. Dacă la speciile din regiunile mai calde (tomate, castraveți), absorbția apei se oprește complet sub 50C, la plantele alpine acest proces poate continua până la 00C și chiar în situația în care solul este parțial înghețat. Sub -10C, apa de capilaritate din sol îngheață iar apa nu mai poate pătrunde în plante. Concomitent cu creșterea temperaturii se intensifică și absorbția apei, intervalul de temperatură optimă fiind între 20-320C. La temperaturi de peste 40-450C, absorbția apei încetează întrucât este afectată starea funcțională a protoplasmei.

Lumina – influențează în mod indirect absorbția apei, asigurând prin fotosinteză substratul respirator în vederea eliberării energiei necesare celulelor absorbante. La lumină stomatele sunt deschise, iar transpirația este mai intensă, stimulând astfel absorbția pasivă a apei.

Concentrația soluției solului – absorbția apei în plantă se realizează când concentrația sucului vacuolar al celulelor absorbante este mai mare decât presiunea osmotică a soluției solului. Dacă presiunea osmotică a soluției solului este mai mare decât a protoplasmei celulelor radiculare, apa va fi extrasă din plantă (exosmoză) în loc să fie absorbită (endosmoză). Se cunosc plante/ halofitele care prezintă o toleranță crecută față de concentrațiile saline mari ale soluției solului, motiv pentru care și valoarea presiunii osmotice a celulelor acestor plante este mai mare, comparativ cu a altor plante. Apa este absorbită intens când sucul vacuolar este hipertonic, față de soluția solului.

În general, concentrația soluției solului este de 0,5-1,5 g săruri/litru. O concentrație a soluției solului peste această valoare, generează o absorbție deficitară a apei. Majoritatea plantelor necesită o soluție a solului cu pH neutru. Modificarea acestuia influențează absorbția apei, acționând asupra permeabilității membranelor celulare precum și asupra creșterii rădăcinilor. La unele specii de plante, valoarea pH optim pentru absorbție este diferită. La cartof pH optim este de 5, la trifoi 6, la grâu între 6-7 iar la lucernă între 7-8.

Aerația solului – ca o regulă generală, o aerație deficitară a solului limitează posibilitatea unei absorbții active a apei din substrat. Când concentrația oxigenului din sol scade sub 5%, respirația rădăcinilor va lua un sens anaerob, caracterizat printr-un slab randament energetic. Acumularea de CO2 la nivelul solului are un efect inhibitor puternic asupra absorbției apei, diminuând concomitent concentrația oxigenului. Creșterea CO2 determină o accentuare a vâscozității protoplasmei și scade permeabilitatea, fenomene care încetinesc absorbția apei. În lipsa oxigenului creșterea rădăcinilor și formarea perilor absorbanți încetează având ca urmare o scădere a absorbției apei. Atunci cănd concentrația oxigenului din sol scade sub 5%, respirația aerobă va fi înlocuită de respirația anaerobă, caracterizată printr-un slab randament energetic. În aceste condiții în sol se acumulează CO2, care în concentrații de peste 10% are o acțiune toxică asupra celulelor rădăcinii. Se crează un dezechilibru între transpirația foarte intensă și absorbția redusă, ducând la moartea plantei. Unele specii de plante (Juncus, Carex, Typha, Oryza) sunt adaptate la excesul de umiditate, având în corpul plantei un țesut aerifer-arenchim, care conduce oxigenul de la frunză, prin tulpină, până la rădăcini. Inundațiile au efecte negative asupra activității fiziologice a plantelor, rezistența acestora la anumite condiții variază cu specia, vârsta plantei, lumina și temperatura. La temperaturi scăzute plantele pot rezista timp mai îndelungat, durata maximă de rezistență apreciată de 1-3 zile pentru curcubitacee, 4-6 zile la fasole și cartof și 8-10 zile la grâu și porumb. Unele substanțe toxice, cum ar fi alcoolul etilic, cloroformul, acizii, în concentrații mari înhibă absorbția, acționând în special asupra respirației și a creșterii rădăcinilor.

Disponibilitatea apei în sol – nu toată apa din sol poate fi absorbită de plantă. Sistemul radicular al plantelor este într-o continuă mișcare spre locurile cu apă din sol. Pe măsură ce solul devine mai sărac în apă, rădăcinile plantelor pătrund mai adânc, dar cu timpul se usucă și pier. Studii asupra relației plantă – apă din sol se ocupă de conceptele despre: capacitatea de câmp, coeficientul de ofilire și tensiunea totală a apei din sol. Capacitatea de câmp reprezintă conținutul în apă a unui sol după ce a fost saturat cu apă și apoi lăsat să se scurgă până când încetează circulația capilară a apei. Coeficientul de ofilire este reprezentat de procentul de apă de la nivelul solului în momentul în care frunzele prezintă simptome de ofilire, ele nemaiputându-și reface turgescența nici în condițiile unei atmosfere saturate. Acesta depinde de capacitatea pe care o are planta de a absorbi apa din sol și nu depinde numai de conținutul de apă din sol. Dacă solul se va usca câte puțin în fiecare zi (secetă pedologică de durată), atunci presiunea osmotică a solului și forța de sucțiune a plantei vor crește progresiv, moment în care recuperarea turgescenței este imposibilă și se ajunge la coeficientul de ofilire. Astfel, putem defini coeficientul de ofilire ca fiind conținutul în apă al solului când forța de sucțiune a plantelor și tensiunea totală a apei din sol sunt în echilibru, iar presiunea de turgescență a frunzelor are valoarea zero. Atât capacitatea de câmp cât și coeficientul de ofilire sunt specifice în funcție de tipul de sol. De exemplu, argila are o capacitate de câmp și un coeficient de ofilire mult mai mare decât nisipul. Termenul de tensiune a apei din sol definește forțele gravitaționale și hidrostatice care rețin apa din sol.

Particularitățile sistemului radicular care influențează absorbția apei

Dacă ținem cont că sistemul radicular poate fi diferit ca structură și ca extindere în sol, se înțelege că și capacitatea de absorbție a apei va fi diferită, în funcție de plantă. Unele sisteme radiculare pătrund adânc în sol, pe când altele formează o rețea densă de ramificații superficiale. Într-un sistem radicular în creștere există un mare număr de zone terminale a radicelelor, cu perișori care asigură absorbția. În țesuturile rădăcinilor mai puțin tinere se produce o îngroșare secundară, creându-se un strat care micșorează permeabilitatea rădăcinii și reduce absorbția apei. Sunt descrise trei puncte pe unde apa poate pătrunde în rădăcinile suberificate: lenticele, fisurile de lângă ramificațiile rădăcinii și prin răni. Factorii interni care contribuie la absorbția apei sunt reprezentați de transpirație, respirație și starea fitosanitară a plantei.

3.1.5. Absorbția extraradiculară a apei

Plantele inferioare sunt lipsite de organe speciale de absorbție, ele fiind dependente de apa absorbită direct din atmosferă. Talofitele (algele și lichenii care cresc pe stânci și scoarța copacilor) pot să absoarbă apa sub formă lichidă, provenită din picăturile de ploaie, rouă și ceață, prin toată suprafața corpului lor, drept urmare ele mărindu-și volumul. Astfel, aceste plante, în funcție de gradul de aprovizionare cu apă, pot fi în stare de viață activă sau de repaus. Hifele ciupercilor, lichenii și mușchiul de turbă pot absorbi o cantitate de apă de 15 ori mai mare decât reprezintă starea lor uscată; apa este absorbită rapid, în câteva minute, talurile ajung la saturare, iar după o jumătate de oră, la umflarea maximă.

Algele, ciupercile și mușchii pot să absoarbă apa și sub formă de vapori din aer, dar această sursă este destul de modestă. La aceste plante, gradul de hidratare al protoplasmei este în echilibru cu umiditatea mediului înconjurător, fiind avantajate acele specii care trăiesc în medii unde perioadele scurte de umiditate sunt în alternanță cu cele de uscăciune.

Plantele superioare absorb apa din atmosferă cu ajutorul organelor aeriene cum sunt: tulpinile, ramurile tinere, mugurii și mai ales frunzele. Există situații când apa poate pătrunde în lăstarii aerieni, prin locurile epidermei lipite de o cuticulă groasă (peri, hidatode) sau prin formațiuni specializate pentru imbibiția apei, cum sunt solzii de la Bromeliaceae. Absorbția prin organele aeriene are importanță mai ales în perioadele mai secetoase ale anului, când absorbția picăturilor de rouă contribuie la micșorarea deficitului hidric al frunzelor.

Frunzele, datorită particularităților anatomice, absorb apa atât sub formă lichidă, cât și sub formă de vapori, absorbția fiind cu atât mai activă, cu atât plantele sunt mai ofilite în contextul unor condiții de secetă acută. Cantitatea de apă absorbită prin frunze este însă insuficientă pentru activitatea normală a plantelor, reprezentând doar 5-10% din cantitatea necesară, fapt ce contribuie numai la o ușoară scădere a deficitului de saturație în apă al frunzelor.

Cantitatea de apă absorbită foliar depinde de deficitul de saturație al frunzelor, precum și de gradul de permeabilitate al stratului de cutină. Când acest strat nu este continuu, va facilita o capacitate de absorbție a apei mai mare (soiul de măr Mc Intosh), fapt datorat prezenței între straturile paralele de cutină, a unei substanțe pectice, care dispune de o capacitate bună de absorbție a apei.

Intensitatea absorbției apei prin frunze variază în funcție de specie, fiind mai intensă la grâu, sfeclă, viță de vie, tomate și fasole și mai puțin intensă la plantele lemnoase ca teiul, fagul și stejarul și mult mai lentă la Rhododendron hybridum. De asemenea, absorbția apei este mai intensă la frunzele cu stratul de cuticulă subțire, cum sunt frunzele tinere, care pot absorbi aproximativ 50% din cantitatea de apă necesară, mai ales pe fața inferioară a limbului foliar, în imediata vecinătate a nervurilor fine.

În mod firesc, apa nu pătrunde în frunze prin ostiolele stomatelor întrucât camerele substomatice și spațiile intercelulare ale mezofilului foliar sunt ocupate de aer, motiv pentru care aplicarea stropirilor cu apă sau cu soluții nutritive, se poate face mai eficient spre seară sau dimineața, când stomatele sunt închise.

Apa absorbită prin sistemul foliar poate circula în sens descendent în plantă, difuzând astfel până la nivelul rădăcinii. Capacitatea de circulație a apei absorbite de frunză este în strânsă legătură cu gradientul forței de sucțiune, care favoriza circulația descendentă a apei. Absorbția apei prin organele aeriene are importanță în perioadele mai secetoase ale anului. Acest tip de absorbție stă la baza fertilizării extraradiculare suplimentare a plantelor, procedeu tehnologic modern, care constă în stropirea plantelor cu soluții nutritive apoase, diluate. Prin aplicarea fertilizării foliare s-au obținut rezultate bune la cereale păioase, sfeclă de zahăr, tomate, cartof, viță de vie, realizând sporuri însemnate de producție.

3.2. Circulația apei în plante

Apa absorbită de perișorii absorbanți ai rădăcinii străbate o distanță destul lungă până la nivelul frunzelor, la nivelul cărora ea se pierde prin procesul de transpirație. Circulația apei de la organul de absorbție spre cel la al cărui nivel se pierde, determină o legătură funcțională între aceste organe, care sunt distanțate spațial.

Pe traiectul parcurs, coloana de apă întâlnește atât elemente vii (celulele din parenchimul rădăcinii și frunzei) cât și elemente lipsite de conținut viu (trahee și traheide), acestea din urmă constituind sistemul lemnos conducător al plantei. Dacă pe distanțe mici, apa circulă în plantă de la o celulă la alta prin difuzie, pe distanțe mai mari, apa este condusă prin vasele de lemn. În celulele rădăcinii, apa circulă prin difuzie și doar parțial prin osmoză; există absorbție și la nivelul pereților celulari, care funcționează asemeni unor bureți care atrag apa în ei prin forțe de capilaritate.

Scoarța rădăcinii servește ca și rezervor de apă, compensând fluctuațiile diurne relativ scurte în aprovizionarea cu apă din sol. Când ajunge în endoderm, transportul apei este blocat de elementele hidrofobe precum și de cele lemnoase de la nivelul pereților celulari, apa fiind vehiculată către părțile din endoderm permeabile pentru apă. În cilindrul central, apa trece în vasele conducătoare, de unde este vehiculată spre etajele superioare ale plantei. Sistemul conducător este specializat în transportul și distribuția apei, care circulă prin lumenul vaselor lemnoase. Există circulație și prin pereții vaselor, dar neînsemnată în raport cu cea din vase. În frunze, vasele lemnoase se ramifică în elemente fine, numite nervuri, din care apa trece în parenchim, de unde prin difuzie, de la o celulă la alta, în mezofil. Potențialul apei din frunze este mai scăzut decât cel din tulpină în timp ce potențialul apei din țesuturile tulpinii este mai scăzut decât cel din rădăcini, apa circulând de la un potențial mai mare către un potențial mai scăzut. Astfel, apa care traversează planta este pusă în mișcare de diferența potențialului apei dintre sol și aer.

Transportul apei în corpul plantelor

De la nivelul perișorilor absorbanți până la țesuturile care o folosesc sau o elimină, apa este transportată prin întregul corp al plantelor. La plantele submerse, care sunt lipsite de transpirație, apă circulă prin difuzie, de la celulele superficiale aflate în contact cu apa spre centrul organului, fără a exista un țesut conducător. Plantele care au o parte a corpului în contact cu aerul pierd cantități mari de apă prin transpirație, aceasta fiind înlocuită cu apa absorbită și condusă din celulă în celulă. Corpul plantelor este străbătut de un curent de lichide, care se constituie din seva elaborată și seva brută.

Seva elaborată reprezintă o soluție de substanțe organice, în principal glucide, formată ca urmare a procesului de fotosinteză. Aceasta circulă descendent/de sus în jos prin intermediul țesutului conducător liberian, la toate țesuturile plantei și în mod special, spre zonele de creștere. Surplusul de sevă elaborată va fi depozitat ca material de rezervă, în organele de acumulare.

Seva brută este o soluție de săruri minerale, absorbită din sol prin rădăcini, la nivelul regiunii pilifere, care circulă ascendent/de jos în sus, până la țesuturile asimilatoare, prin intermediul țesutului conducător lemnos.

Necesitatea de a asigura circulația rapidă a unei cantități mai mari de sevă devine cu atât mai stringentă, cu cât corpul plantei crește și cu cât el produce părți aeriene mai numeroase. Pentru a putea îndeplini funcția de transport, corpul plantei este străbătut de țesuturi conducătoare. Astfel, în cadrul procesului evolutiv s-a diferențiat câte un țesut de conducere pentru fiecare categorie de sevă, și anume: țesutul lemnos pentru seva brută și țesutul liberian pentru seva elaborată. Diferențierea dintre cele două tipuri de țesuturi reprezintă de fapt o adaptare la necesitatea de a fi conduse prin organele plantei substanțe diferite, în același timp și sensuri diferite. Mai mult, dezvoltarea acestor țesuturi conducătoare reprezintă un pas evolutiv important, ele fiind întâlnite numai la grupe de plante adaptate la mediul terestru.

Specializarea aparatului conducător, format din țesut lemnos și țesut liberian, s-a manifestat prin alungirea lor, prin perforarea sau dispariția pereților terminali (transversali), ceea ce a condus la formarea de tuburi lungi, prin care circulă seva brută și seva elaborată.

Țesuturile conducătoare își au originea în țesuturile meristematice apicale sau laterale, iar ele nu sunt dispersate la întâmplare în organele plantelor; sunt grupate în mănunchiuri sau fascicule distincte. Astfel, la rădăcini, fasciculele conducătoare sunt simple, liberiene și lemnoase, având dispoziție radiară și alternând unele cu celelalte. La tulpină și frunze, în schimb, fasciculele sunt mixte, libero-lemnoase.

Țesutul conducător lemnos (lemn sau xilem), implicat în transportul sevei brute are următoarele elemente histologice: vasele; celulele de parenchim lemnos; fibrele lemnoase.

După forma și dimensiunile lor, după structura și modul de îngroșare al pereților, vasele lemnoase sunt de două feluri: traheide și trahee.

Traheidele, numite și vase închise sau imperfecte, sunt elemente conducătoare unicelulare, suprapuse unele în continuarea celorlalte (formând șiruri longitudinale), cu pereții transversali persistenți și adesea oblici, a căror capete sunt ascuțite sau rotunjite. Traheidele sunt caracteristice plantelor vasculare mai puțin evoluate (gimnosperme) și au lungime care variază de la câțiva microni până la 2-3 cm, iar lățimea de la 1 la 10 μ. Datorită persistenței pereților de-a lungul șirurilor de traheide, circulația sevei brute se face mai greu, de aceea apar la acele plante la care mișcarea sevei brute este mai înceată. Circulația sevei brute se face prin punctuațiuni și prin difuzie. Datorită pereților îngroșați și lignificați, traheidele îndeplinesc și funcție de susținere.

Traheele, numite și vase deschise sau perfecte, sunt tuburi continue, mai largi decât traheidele și între care pereții transversali au dispărut complet sau în cea mai mare parte.

Traheele se întâlnesc la plantele vasculare mai evoluate (Angios-perme). Lungimea lor variază de la câțiva centimetri până la 1-5 m; cele mai lungi vase perfecte se întâlnesc la liane (3-5 m). Lățimea traheelor se încadrează între 10-70 μ. După modul de îngroșare al pereților traheelor, ele pot fi: inelate, spiralate, reticulate și punctate.

Când traheele nu mai sunt funcționale, conținând numai aer și îndeplinind numai rol de susținere, cavitatea lor este adesea închisă de formațiuni numite tile. O tilă este o expansiune veziculară produsă de o celulă vie, ce traversează punctuațiunea unui vas și se dilată în cavitatea acestuia. Peretele tilei poate rămâne subțire sau se îngroașă, în ultimul caz fiind posibilă și lignificarea. La plantele lemnoase, cu vase de calibru mic (Acer, Betula) tilele lipsesc. Lemnul cu tile multe este mai valoros decât cel cu un număr redus; tilele împiedică pătrunderea în vas a apei, a aerului și a hifelor unor ciuperci parazite, determinând astfel, o mai bună conser-vare a lemnului, o creștere a valorii sale tehnice. La nivelul traheelor, circulația sevei brute se face prin pereții laterali care sunt perforați, prezența porilor facilitând trecerea apei pentru circulația laterală. Întrucât vasele lemnoase sunt celule fără protoplasmă, la care pereții despărțitori dintre celule au dispărut, circulația apei la nivelul lor poate fi realizată pe distanțe mari, de zeci și sute de metri și cu viteză mare. Vasele lemnoase apar în rădăcină, iar numărul și diametrul lor crește spre tulpină și ramuri. Ulterior, ele pătrund prin pețiolul frunzei, unde se ramifică în nervuri fine. Prin urmare, fiecare celulă din mezofilul frunzei vine în contact direct sau indirect cu câte un vas de lemn. Seva brută circulă pe distanțe mici, pe principiul osmozei, datorită forței de sucțiune a celulelor. Această circulație de ordinul a cel mult un mm/oră este specifică zonelor parenchimatice (zone de celule vii) din rădăcină și limbul foliar. Pe distanțe mari, apa fiind condusă prin vasele lemnoase, va circula cu viteze mari, de ordinul zecilor și sutelor de m/oră (150 m/oră la liane). Transportul vertical al apei de la rădăcină la frunze, pe distanțe de peste 70 m, presupune existența unui ansamblu de forțe pe baza cărora, curentul de apă să poată învinge: factorii de rezistență la trecerea prin plantă (presiu-nea hidrostatică), frecarea de pereții traheelor și rezistența la străbatere prin parenchimul radicular și foliar. Ansamblul de forțe care facilitează urcarea sevei brute de la nivelul sistemului radicular la etajul foliar sunt: presiunea radiculară, forța de sucțiune (aspirație) a frunzelor, forța de coeziune a moleculelor de apă, capilaritatea vaselor și imbibiția pereților traheelor și a membranelor celulare aferente parenchimului.

3.3. Transpirația și gutația. Rolul lor în viața plantei

Din cantitatea de substanțe minerale și apă absorbite și transportate, plantele utilizează nu numai substanțe minerale, ci și o mică parte de apă (aproximativ 2%), restul de apă fiind eliminată în mediu prin două căi: transpirație și gutație.

Transpirația reprezintă procesul de eliminare a apei din plante sub formă de vapori, la nivelul ostiolelor stomatelor, porilor cuticulei și lenticelelor. Deși depinde de umiditatea atmosferică, respectiv de deficitul de vapori din atmosferei, transpirația este un proces fiziologic complex, fiind legat de structura și funcțiile plantei. Aceast proces are loc în cursul zilei dar și în cursul nopții, ponderea celui din urmă fiind de doar 5% din total. Este un proces specific tuturor plantelor terestre, desfășurat prin toate organele plantelor cu excepți rădăcinilor, cu mențiunea că cantitatea de apă pierdută variază cu specia.

În viața plantei transpirația are un rol pozitiv și un rol negativ.

Rolul pozitiv al transpirației este definit de următoarele aspecte:

reglează viteza de absorbție și continuitatea circulației apei și sărurilor minerale în plantă;

asigură controlul gradului de saturare al celulelor cu apă;

reglează temperatura plantei, asigurând răcirea

prin transpirație are loc deshidratarea unor țesuturi de rezervă;

favorizează procesul de maturare a fructelor;

efect favorabil asupra ratei creșterii și dezvoltării plantelor, în condițiile în care solul conține o cantitate suficientă de apă, disponibilă din punct de vedere fiziologic.

Rolul negativ al transpirației este definit prin următoarele:

prin transpirație se pierd cantități mari de apă, aproximativ 98% din totalul de apă absorbită de către plantă;

determină ofilirea temporară a plantelor în jurul prânzului (Transpirația/Absorbție – supraunitar), iar persistența în timp conduce la ofilirea permanentă;

dereglează deschiderea stomatelor, cu efecte negative asupra absorbției CO2 în fotosinteză.

Organul specializat pentru transpirație este reprezentat de către frunza, prin următoarele aspecte: suprafață mare de contact cu atmosfera; grosime mică astfel încât apa de la vasele lemnoase va ajunge ușor la nivelul celor două suprafețe ale frunzei; alcătuită din două țesuturi, palisadic și lacunos, în ultimul producându-se vaporizarea apei; prevăzută cu stomata, cele mai eficiente structuri în eliminarea apei.

Tipurile de transpirație

Transpirația are loc prin toate organele aeriene, în special prin frunze, ramuri sau tulpini. Dintre toate acestea, funzele transpiră cel mai intens datorită unor particularități morfofuncționale, și anume: suprafață mare, număr crescut de stomata, mezofilul cu grosime redusă și numeroase spații intercelulare, care permit o permanentă eliminare a apei sub formă de vapori pe baza curentului ascendent de sevă brută. Se disting trei tipuri de transpirație:

Transpirația stomatică / stomatală- reprezintă aproximativ 90-97% din transpirația totală. Eliminarea apei are loc prin porul complexului stomatic numit ostiolă, situat la nivelul epidermei frunzei sau altui organ verde al plantei, cum ar fi tulpina. Stomatele sunt formațiuni epidermice alcătuite din două celule reniforme puse față în față și între care există o fantă numită ostiolă, localizate pe fața superioară a frunzelor (frunze epistomatice), pe fața inferioară (frunze hipostomatice – aproximativ 70% dintre plantele lemnoase) sau pe ambele fețe (amfistomatice – cum sunt majoritatea plantelor de cultură. Transpirația stomatală se desfășoară în două faze. În prima fază are loc procesul fiziologic de eliminare a apei din celulele mezofilului în spațiile intercelulare. În a doua fază au loc procesele fizice de difuzie a vaporilor de apă prin ostiole și evaporare la suprafața frunzei, ca urmare a deficitului hidric din aerul atmosferic. Difuzia vaporilor de apă prin ostiole este însă controlată de plantă prin mișcările de închidere și deschidere a stomatelor.

Transpirația cuticulară – în cadrul căreia eliminarea vaporilor de apă are loc la nivelul ambelor suprafețele acoperite de cuticulă, la nivelul tulpinii, fructelor, petalelor florilor, frunzelor (cu excepția ostiolei), fiind mediată de porii cuticulei, de ectodesme și reprezintă aproximativ 3-9% din transpirația totală. Cuticula reprezintă un înveliș abiotic generat de celulele epidermice, alcătuit din polizaharide, polimeri ai acizilor grași (cutină) și ceruri, având rolul de a regla pierderile de apă pe cale non – stomatică. În același timp acționează ca substrat pentru adeziunea microorganismelor și ca barieră protectoare împotriva radiațiilor ultraviolete, atacurilor bacteriilor și ciupercilor. Componentele cuticulei prin faptul că au o structură lipidică prezintă o permeabilitate scăzută. Astfel, la cactacee, transpirația cuticulară reprezintă 1-2% din transpirația totală, la plantele mezofile 10-25%, în timp ce la plantele hidrofile poate ajunge la 60-70%. În contrast, la plantele cu cuticula foarte groasă transpirația cuticulară nu se produce (Hedera helix). Apa eliminată prin acest proces provine din apoplast sau din simplast, situație în care apa este transportată prin ectodesme. Dacă porii cuticulei corespund cu ectodesmele se formează adevărate canale. Raportul dintre cele două tipuri prezentate este în favoarea transpirației stomatice, rolul fiziologic al acestora constituind adevărate subiecte de cercetare.

Transpirația lenticelară – se realizează în cazul tulpinilor, ramurilor, fructelor și frunzelor de conifere. Lenticelele sunt zone permanent deschise, respectiv mase de țesut sferic biconvex la nivel de periderm (zone cu material celular mort). De exemplu, o ramură de Gleditsia triacanthos cu vârsta de an, lungime de 20 cm are un număr de 72-210 lenticele. Nu poate fi controlată de către plantă, ci depinde numai de condițiile atmosferice, astfel, în zilele de arșiță transpirația lenticelară împiedică creșterea excesivă a temperaturii ramurilor. Cantitatea de apă transpirată prin ramuri și tulpini fiind deosebit de redusă.

Particularitățile structurale și funcționale ale complexului stomatic

Complexul stomatic este alcătuit din următoarele componente:

celulele anexe – fiind descrise două tipuri principale de celule și anume (Figura 3.6.): tipul gramineu (sub formă de haltere) specific pentru plantele ierboase și alte câteva monocotiledonate); tipul amarilidaceu (sub formă reniformă) întâlnit la toate dicotiledonatele, multe din monocotiledonate și gimnosperme. Comparativ cu celulele epidermice obișnuite prezintă anumite particularități: sunt mai mici ca și suporafață; au pereții celulari inegal îngroșați, cel din jurul ostiolei este mai gros și neelastic, în timp ce pereții celulari externi sunt mai subțiri și elastici; acumulează amidon pe parcursul nopții iar în cursul zilei realizează conversia la glucide, în timp ce pentru celulele mezofilului, la dicotiledonate acumularea amidonului are loc ziua, iar noaptea cantitatea acestuia scade; la unele plante sunt înconjurate de celule anexe/ celule ușor modificate care acționeză ca un tampon între cele două tipuri de celule, acestea având un rol protector;

orificiu numit ostiolă, mărginit de celulele anexe;

celule anexe;

camera substomatică – aflată în legătură cu spațiile intercelulare din mezofilul frunzei.

Calea străbătută de vaporii de apă de la nivelul frunzelor spre atmosferă și pricipalii factorii care controlează deplasarea acestora

Apa provenită din vasele lemnoase este transportată prin celulele parenchimului, pe calea apoplastului, la nivelul camerei substomatice realizând vaporizarea. Eliminarea vaporilor de apă existenți la suprafața celulelor și localizați în spațiul intercelular de la nivelul acestui mediu, saturat în vapori necesită o deplasare spre mediul ambiant (cu umiditate relativă mai redusă), în principal pe baza difuziunii, trecând prin ostiolele stomatelor, fiind străbătute trei regiuni – spațiul plin cu aer din interiorul frunzei, porul stomatic (ostiola) și stratul de aer de la suprafața frunzei.

Figura 3.6. Formațiune stomatică

https://medium.com/@biologynotes/the-tissue-system-anatomy-of-flowering-plants-6f1015dc3fcb

Acest transport realizat în principal prin difuziune este controlat de:

gradientul de concentrație al vaporilor de apă, respectiv de diferența de concentrație a vaporilor din spațiile intercelulare ale frunzei (Cwvf) și concentrația vaporilor de apă din aerul exterior. (Cwva);

rezistența difuzională a căii de transpirație, și anume: rezistența asociată cu difuziunea prin porul somatic (rs) și rezistența dată de stratul de aer de la suprafața frunzei (rb).

Mecanismul deschiderii – închiderii ostiolei stomatelor

Aspecte generale

Deși cuticula care acoperă suprafața organelor plantelor constituie o barieră la pierderea de apă, existența unei bariere complete ar însemna blocarea simultană a schimbului gazos de O2 și CO2, cu importanță în desfășurarea proceselor de respirație și fotosinteză. Astfel, plantele nu pot preveni difuzia spre exterior a vaporilor de apă, fără ca în același timp să împiedice pătrunderea CO2 în frunză. Rezolvarea acestui fapt implicând reglarea în timp a deschiderii ostiolei.

În timpul nopții când fotosinteza nu are loc și nu se cere CO2 în frunză, ostiola este menținută întredeschisă, prevenind pierderea de apă. Primăvara în diminețile cu soare, când necesarul de apă este mare și activitatea fotosintetică este intensă, cererea pentru CO2 este mare. Ca urmare, ostiola va fi deschisă larg, scăzând rezistența stomatică pentru difuzia CO2. În cursul verii/dimineața, când cantitatea de apă din sol este redusă, stomatele vor fi menținute chiar închise sau foarte puțin deschise, evitând astfel deshidratarea plantei.

Acest control biologic se datorează în principal celulelor anexă, care au rolul unor valve hidraulice multisenzor. Mai mult, factorii de mediu, cum sunt: lumina (prin intensitatea și compoziția sa spectrală), temperatura, umiditatea relativă, concentrația intracelulară de CO2, status-ul plantei în privința aprovizionării cu apă și hormonii vegetali (în special acidul abscisic) sunt percepuți de celulele anexe, iar semnalele induse determină răspunsuri specifice. Sunt descrise două tipuri de mișcare ale stomatelor pe baza timpului de deschidere a ostiolei:

mișcare foto – activă – controlată în mod direct /indirect de către lumină, ostiolele deschizându-se ziua, la aproape toate plantele;

mișcare scoto – activă – nu este controlată de lumină, ostiolele se deschid noaptea, la plantele cu un anumit tip fotosintetic CAM.

În general, mișcarea de deschidere și închidere a ostiolei este dependentă de gradul de aprovizionare cu apă a celulelor anexe (în relație cu funcționarea pompelor de ioni și îngroșarea neuniformă a pereților celulari). Dacă celulele anexe sunt turgescente, ostiolele se deschid și invers, dacă celulele anexe sunt plasmolizate, ostiolele se închid.

De menționat faptul că creșterea volumului celulelor anexe în stare de turgescență se face în detrimentul celulelor stomatice. Prin urmare, volumul complexului stomatic în întregul său nu se modifică niciodată. Sunt însă și situații extreme, când spre exemplu, ostiolele stomatelor se închid hidropasiv, în condițiile unei umidități mărite la nivelul solului. Aceasta determină creșterea stării de turgescență a celulelor, inclusiv a celor anexe, care presează asupra celulelor anexe și ostiola se închide.

Absența apei din sol are un efect stresant asupra rădăcinilor, determinând biosinteza acidului abscisic, care este transportat în frunze, producându-se o reacție de feedback, care inhibă transportul ionilor în celulele stomatice sau determină creșterea permeabilității membranelor și ieșirea ionilor, astfel încât ostiolele se închid hidroactiv. Odată cu descoperirea fluxului de potasiu/ K s-a precizat rolul central al ionilor în mișcarea celulelor stomatice. Deoarece celulelor stomatice mature le lipsesc plasmodesmele, pătrunderea și efluxul substanțelor trebuie să aibă loc pe calea canalelor și transportorilor de ioni din plasmalemă. Concentrația potasiului în celulele anexe când ostiola este deschisă crește de câteva ori (de la circa 100 mM în stare închisă, până la 400-800 mM în stare deschisă). Mai mult, în timpul deschiderii și Cl este preluat, eliberat în timpul închiderii. În timpul închiderii ostiolelor, peste 90% din anioni și potasiu din vacuolă sunt transportați în celulele stomatice, fiind implicate mecanisme active.

Observația că protonii sunt eliminați în apoplast, în perioada deschiderii ostiolei, conduce la ipoteza că gradientul protonilor în celulele stomatice generează o forță motrice, care dirijează forța pentru absorbția ionilor.

Date publicate în urma cercetărilor descriu rolul acidului abscisic (ABA) în inducerea închideri ostiolelor, sugerându-se că ABA a activat protein kinazele și/sau a inhibat protein fosfatazele, Astfel, pot fi activate canalele de anioni din celulele stomatice ale complexului stomatic și se poate media închiderea ostiolelor stomatelor la Vicia faba.

Deschiderea și închiderea foto-activă a stomatelor

La cele mai multe specii de plante, la începutul zilei lumina stimulează deschiderea ostiolei prin determinarea creșterii concentrației soluției la nivelul celulelor stomatice și scăderea potențialului apei, ceea ce induce endosmoza. Creșterea presiunii de turgescență a celulelor stomatice va determina mărirea volumului și deschiderea ostiolei, în relație cu caracteristicile pereților celulari. Atât lumina roșie, cât și lumina albastră stimulează deschiderea stomatelor, răspunsul la lumină implicând două componente:

prima implică spectrul de absorbție al clorofilei, urmare a prezenței cloroplastelor în celulele stomatice;

a doua este activată specific de către lumina albastră și recepționată de fotoreceptori specifici (flavoproteine) situați în plasmalemă.

Răspunsurile de deschidere sunt obținute prin coordonarea semnalului luminii, conversia energiei luminoase, transportul membranal al ionilor și activitatea metabolică a celulelor stomatice. Răspunsul stomatelor la lumina albastră pare să fie afectat de lumina roșie, exitând o interacțiune între semnalul luminii albastre și cloroplastele celulelor stomatice. Lumina activează H –ATP-aza din plasmalema celulelor stomatice, se produce transportul protonilor în apoplast și hiperpolarizarea membranei plasmatice. Potențialul electric transmembranal crește, deschizând canalele de K acționate voltaic și K va intră în celulele stomatice. Anionii vor pătrunde pe calea transportorilor de tip simport H/ Cl și H /NO3. Acumularea ionilor, a acidului malic și glucidelor (zaharozei) va determina o scadere a potențialul apei la nivelul celulelor anexe. În consecință, se produce endosmoza și creșterea presiunii de turgescență. Nitratul este unul dintre ionii care contrabalansează intrarea K, pe baza importului H cuplat cu NO3 (Guo și al. 2003).

Spre seara, gradul de deschidere al ostiolei scade, noaptea stomatele sunt aproape închise, reducându-și astfel transpirația și schimbul de gaze. Închiderea stomatelor începe cu depolarizarea membranelor, care este determinată de inhibarea activității pompei de protoni din plasmalemă și activarea canalelor care mediază efluxul pasiv al anionilor Cl, malat, NO3. De asemenea, s-a demostrat că anterior închiderii stomatelor crește concentrația de calciu liber în citosol pe baza canalelor de calciu situate la nivelul plasmalemei și în sistemul de endomembrane. Pierderea de K și a anionilor va determina scăderea concentației sucului celular al celulelor stomatice, efluxul apei și reducerea turgescenței.

Cercetările efectuate au evidențiat că activarea canalelor permeabile mecano /senzitive pentru Ca (de către curbura convexă) atenuează deschiderea, astfel nu se produce închiderea lor, ceea ce constituie un nou mecanism de menținere a deschiderii ostiolei, prin senzor mecanic. (Furuichi et all. 2008)

Figura 3.7. Rolul potasiului în mecanismul de deschidere – închidere a stomatelor

https://regi.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tamop412A/2011_0009_Levai_Laszlo_Veres_Szilvia-Applied_Plant_Physiology/ch09s05.html

Modelele ionice și a transportorilor implicați în deschiderea și închiderea stomatelor au fost de asemenea descrise recent de către (Pandey. 2007).

Reglarea gradului de deschidere a stomatelor în cursul zilei se realizează sub acțiunea unor diverși factori. În zilele de vară datorită transpirației scade gradul de turgescență al celulelor anexe și ca urmare stomatele se închid. Creșterea cantității de acid abscisic la nivelul celulor stomatice ca urmare a stresului hidric de la nivelul solului, va declanșa efluxul ionilor, pierderea apei precum și a presiunii de turgesecență, determințnd închiderea hidroactivă a stomatelor. De asemenea, acidul abscisic previne deschiderea stomatelor indusă de lumină, acesta împreună cu Ca având un efect sinergic în procesul de inhibare a deschiderii stomatelor. Creșterea ionilor de Ca citosolic stimulată de acidul abscisic se datorează probabil atât absorbției de calciu din spațiul extracelular (prin canale permeabile neselective), cât și eliberării din locurile de stocare intracelulară (vacuolă). Umiditatea crescută a solului va determina creșterea gradului de turgescență a celulelor stomatice, inclusiv a celulelor anexă care apasă asupra celulelor și în consecință stomatele se vor închide hidropasiv.

Deschiderea și închiderea scoto-activă a stomatelor

Pentru a putea maximiza folosirea apei, la plantele suculente (și nu numai) stomatele se deschid noaptea și se mențin închise ziua, fenomen ce reprezintă o adaptare la condițiile de stres hidric în care trăiesc. Noaptea, amidonul este transformat enzimatic la acid fosfoenolpiruvic (PEP), care va fixa CO2 cu formare de acid malic, care se depozitează în vacuolă, fiind inhibată propria sa sinteză. Astfel, la nivelul citoplasmei se va produce o scădere a concentrației CO2, favorizând astfel deschiderea stomatelor. În celulele anexe, acidul malic se descompune în anionul malat și ion de H, se produce schimbul protonilor, potasiul va ieși din celulele anexe, iar potențialul osmotic al celulelor stomatice crește. Se produce endosmoza, celulele anexe devin turgescente și stomatele se deschid. Ziua, acidul malic depozitat în vacuole este decarboxilat, formându-se acid piruvic și CO2. Dioxidul de carbon este redus fotosintetic prin intermediul căii C3 la nivel de cloroplast, formându-se astfel hidrații de carbon. În cursul zilei poate interveni o deficiență de oxigen, condiție în care glicoliza nu poate fi făcută de ciclul Krebs. Aceasta poate determina biodegradarea anaerobă a glucidelor. În consecință, se acumulează PEP și CO2, iar creșterea concentrației interne a CO2 va menține stomatele închise.

Influența factorilor asupra transpirației

Procesul de transpirație este influențat de numeroși factori externi și interni.

Principalii factori externi care influențează transpirația sunt reprezentați de: lumina, umiditatea atmosferică, temperatura aerului, curenții de aer, disponibilitatea apei în sol și aprovizionarea cu elemente minerale.

Lumina –poate influența transpirația atât în mod direct, cât și indirect:

efectul direct – este datorat acțiunii sale calorice; frunzele au capacitatea de a absorbi energia luminoasă, o parte din energia absorbită este transformată în energie calorică, ceea ce ridică temperatura frunzelor și intensifică transpirația.

efectul indirect – este în legătură cu mișcarea stomatelor, respectiv la lumină ostiolele se deschid, ceea ce intensifică transpirația.

Umiditatea și temperatura aerului atmosferic

umiditatea aerului – influențează procesul de transpirație prin faptul că pe măsură ce umiditatea relativă a aerului scade, crește deficitul presiunii vaporilor de apă, intensificând astfel transpirația.

temperatura aerului – acționează în interrelație cu umiditatea relativă; la temperaturi cuprinse între 30-400C, capacitatea aerului pentru vapori de apă crește, fapt ce determină scăderea umidității relative a aerului și ca urmare transpirația se intensifică; la temperatură ridicată, diferența dintre presiunea vaporilor de apă din mediul înconjurător și cea din camera substomatică crește, fapt ce conduce la intensificarea transpirației; în cazul temperaturilor excesiv de mari (în zilele toride de vară, la prânz) stomatele se închid, ca și măsură de protecție față de pierderile excesive de apă.

Curenții de aer / vânturile cu viteze mici îndepărtează vaporii de apă situați la suprafața frunzei, intensificând transpirația; creșterea intensității transpirației provocată de vânt nefiind proporțională cu viteza vântului, vânturile puternice determină închiderea stomatelor, ca urmare a șocului mecanic indus.

Umiditatea solului – seceta solului determină sinteza acidului abscisic, transportul acestuia către frunze și inducerea închiderii stomatelor, ca măsură de reținere a apei în plantă; apa disponibilă din sol și accesibilă plantelor, precum și activitatea absorbantă a rădăcinilor influențează procesul de transpirație; dacă absorbția nu poate înlocui apa pierdută prin transpirație, se produce un deficit hidric, care în timp va putea provoca ofilirea plantelor în cazul în care acesta se menține.

Concentrația CO2 – la concentrații mici de CO2 stomatele se deschid, în schimb la concentrații mari/peste 0,05% a CO2 stoamtele se închid; în privința concentrației CO2 din atmosferă, măsurătorile gazometrice au evidențiat că, conductanța stomatică la plantele crescute în condiții cu concentrații crescute de CO2 a fost mai mică, decât la frunzele martor și raportat la plantele crescute la temperaturi ridicate; Tradescantia a fost capabilă să-și regleze conductanța stomatică, ca răspuns la concentrația crescută a CO2, fără să se modifice numărul relativ de stomate prezente pe frunză; mai mult creșterea concentrației de CO2 în atmosferă a redus adesea transpirația potențială/ suprafața frunzei, prin reducerea conductanței stomatice.

Efectele nutriției minerale asupra conductanței hidraulice a rădăcinii și a expresiei aquaporinelor

Transpirația, conductanța stomatică (Gs) și conductivitatea hidraulică a rădăcinii (Lpr) sunt influențate în mare măsură de aprovizionarea plantei cu anumite elemente minerale; când în mediul extern sunt deficiențe din acest punct de vedere, trei elemente nutritive (N, P ,S) care sunt transportate și metabolizate pe diferite căi, produc efecte similare asupra Gs și Lpr. Astfel, se pune întrebarea, dacă închiderea ostiolelor stomatelor și diminuarea Lpr sunt obiectivele centrale ale răspunsului la stresul de nutrienți; ideea unui sistem centralizat de răspuns la stres a fost avansată de (Chapin, 1990). Au existat numeroase lucrări în care s-a precizat că deficitul în anumite elemente nutritive are ca rezultat închiderea parțială sau completă a stomatelor, chiar la plantele bine aprovizionate cu apă. Cercetările efectuate în acest domeniu au oferit relații clare referitoare la interrelația dintre nutriția cu azot și potasiu, conductanța stomatică și extensia frunzei (ex. la bumbac). La plantele cu deficit de potasiu s-a stabilit că rădăcina a fost situsul diminuării conductanței hidraulice, fapt detectat înainte de a măsura efectele asupra expansiunii frunzelor, dar că efectele asupra Lpr s-au diminuat, dacă temperatura rădăcinii a crescut la valori de peste 30 grade C. Mai mult, deficiența de azot la ovăz și tomate a determinat o scădere a Lpr, în avans față de efectele asupra Gs și asupra fotosintezei.

De asemenea, la plantele aprovizionate în mod limitativ cu azot și potasiu, o mare proporție a asimilatelor cu carbon au fost alocate pentru creșterea rădăcinii, deși nu toate speciile răspund la fel. Referitor la relația dintre conductivitatea hidraulică a rădăcinii și transpirație, în urma cercetărilor efectuate s-a evidențiat că valoarea aparentă a Lpr crește odată cu intensificarea ratei transpirației, fenomen care a fost interpretat în diferite moduri, mai ales după descoperirea aquaporinelor. În cazul deficiențelor în azot s-au constatat modificări ale fluxului la doi regulatori de creștere, de la rădăcină către frunze. Astfel, a crescut cantitatea de acid abscisic la unele specii, în timp ce concentrația citochininelor a scăzut. Totuși, în prezent nu sunt baze științifice solide care să argumenteze că acest flux modificat se poate raporta la descreșterea Lpr. Se cunoaște faptul că acidul abscisic poate crește Lpr, dacă se aplică exogen rădăcinii.

Principalii factori interni care influențează transpirația sunt reprezentați de: specia plantei, suprafața foliară, structura frunzei, numărul de stomate, gradul de deschidere a ostiolelor, stomatelor.

Suprafața foliară – cu cât suprafața foliară este mai mare, cu atât cantitatea de apă pierdută prin transpirație este mai mare, fără a se putea dovedi o relație de strictă proporționalitate; la unitatea de suprafață, plantele mici transpiră mai mult, comparativ cu plantele de talie mare; reducerea suprafeței foliare prin înlăturarea unor frunze conduce la intensificarea transpirației plantelor la unitatea de suprafață; în livezi de exemplu, tăierile în verde la pomii fructiferi au ca rezultat intensificarea transpirației la frunzele rămase, cu toate că pierderea totală de apă este mai mare la pomii care n-au fost supuși acestui tratament.

Structura frunzei – plantele xerofile prezintă modificări structurale ale frunzelor, precum o cuticulă mai groasă, parenchim palisadic bine dezvoltat, stomate adâncite în epidermă; în cazul unei bune aprovizionări cu apă, plantele xerofile pot avea o transpirație mai intensă decât mezofitele, datorită unui număr mai mare de stomate la unitatea de suprafață foliară.

Stomatele – densitate, poziție, grad de deschidere. Stomatele reprezintă aproximativ 1-2% din suprafața limbului foliar, prezența lor pe ambele fețe ale frunzelor determină o transpirație mai intensă; de obicei sunt situate pe fața inferioară a frunzelor (specii hipostomatice) sau pe ambele fețe ale frunzelor (specii amfistomatice); cu cât numărul stomatelor este mai mare și transpirația se intensifică; dacă stomatele sunt prea dense, respectiv dacă distanța dintre stomate este mai mică decât de zece ori diametrul stomatei, intensitatea transpirației scade, intervenind așa numitul efect de margine; numărul acestora lor variază de la zero (la nivelul epidermei superioare frunzei de măr), până la 58.140/cm2 (la nivelul epidermei inferioare a frunzei de stejar).

Unul dintre indicatorii utilizați este indexul stomatic (I) care se poate calcula astfel: I = S/ E + S x 100, unde S = numărul de stomate pe unitatea de suprafață; E= numărul de celule epidermice pe aceeași unitate de suprafață; o valoare mare indică o creștere rapidă și un climat umed respectiv o valoare mică indică rate mai reduse ale fotosintezei și creșterii, ori adaptare pentru uscăciune; în funcție de acțiunea factorilor externi și interni au loc modificări ale gradului de deschidere a stomatelor, în relație cu schimbarea gradului de aprovizionare cu apă a celulelor anexe

Conținutul în CO2 din frunze – în condițiile în care se produce o scădere concentrației CO2 în frunze, ostiolele stomatelor se deschid; dacă în frunze crește concentrația CO2, ostiolele se închid. La plantele care au capacitatea de concentrare a dioxidului de carbon intern procesele sunt puțin diferite, în sensul că acestea pot să mențină un conținut intern relativ constant al CO2.

Raportul sistem radicular/parte supraterestră – o valoare mare a acestui raport determină creșterea ratei transpirației, în timp ce o valoare redusă va diminua diminua rata transpirației; plantele mici sunt caracterizate printr-o valoare mare a acestui raport și transpiră mai mult la unitatea de suprafață foliară, comparativ cu plantele mari, la care raportul este în favoarea părții aeriene.

Indicatorii fiziologici ai transpirația sunt reprezentați de:

Rata transpirației exprimă relația dintre cantitatea de apă eliminată prin transpirație într-o unitatea de timp; raportarea se realizează la material vegetal proaspăt, masă substanță uscată, conținut de apă sau suprafața plantei luată în studiu.

Transpirația absolută – reprezintă cantitatea de apă eliminată în procesul de transpirație de către întregul organ sau organism, exprimată în grame.

Transpirația relativă – reprezintă raportul dintre cantitatea de apă eliminată prin transpirație și cea evaporată de pe o suprafață egală de apă, în același interval de timp; în cazul frunzelor, transpirația relativă este cuprinsă între 0,1-0,5, iar la plantele cu consum mare de apă poate ajunge la valoarea 1.

Coeficientul de transpirație – reprezintă cantitatea de apă eliminată în procesul de transpirație pentru perioada de timp în care se biosintetizează un gram de substanță uscată; acest indicator (determinat în condiții controlate) oferă date utile pentru zonarea culturilor și pentru stabilirea normelor de udare;

Productivitatea transpirației – reprezintă cantitatea de substanță uscată produsă (exprimată în grame) corespunzător la 1000 g apă eliminată prin transpirație. Valorile acestui indicator sunt în jur de 3-5 g. Spre exemplu, la specia Triticum valoarea este 3;

Raportul dintre moli H2O eliminați prin transpirație/moli CO2 fixați în cursul fotosintezei – constituie un indicator al eficienței plantelor în ceea ce privește optimizarea fotosintezei și utilizarea judicioasă a apei;

Antitranspiranții sunt compuși care se aplică plantelor pentru diminuarea transpirației. Spre exemplu, aceștia se aplică pentru pomii de Crăciun, florile tăiate, arbuști proaspăt transplantați etc. Scopul aplicării lor este acela de a conserva apa și de a proteja plantele. Pot fi aplicați prin stropire și acoperă stomatele ca un film. Se pot aplica de asemenea la nivelul sistemului radicular și determină intrarea acestuia într-un stadiu de dormanță temporară. Totodată, aplicarea la rădăcină poate înlocui efectele regulatorilor de creștere. Se controlează astfel creșterea plantelor pentru 3-4 săptămâni, până când se va trece la udarea regulată. Antitranspiranții se recomandă pentru toate tipurile de plante containerizate. Se determină întârzierea creșterii efective, dar se îmbunătățește calitatea plantei.

Gutația – reprezintă procesul de eliminare a apei din plante sub formă lichidă, la nivelul unor formațiuni specializate denumite hidatode/stomate acvifere, în condițiile în care bilanțul hidric (absorbție/transpirație) are valori supraunitare. Ele se află repartizate în vârful frunzelor (graminee), al dințișorilor de pe marginea frunzelor (crețușcă) sau pe întreaga suprafață a frunzelor (fasole).

În climatul țării noastre, procesul are loc când după zile călduroase urmează nopți reci, sau când după o perioadă călduroasă, urmează apariția unor mase reci de aer. Având în vedere faptul că solul își menține temperatura ridicată mai mult timp, iar absorbția apei continuă să se realizeze, temperatura aerului fiind mică și respectiv umiditatea aerului având valori apropiate 100%, planta recurge la eliminarea excesului de apă prin gutație.

Comparativ cu marea majoritate a stomatelor care sunt aerifere, deoarece ostiolele și camerele lor substomatice sunt pline cu aer, stomatele acvifere sau hidatodele au aceeași compartimentare dar pline cu apă. Stomatele acvifere sunt mult mai mari, comparativ cu stomatele obișnuite și au ostiola permanent deschisă. În general, se întâlnesc la extremitatea nervurilor frunzei și se formează din stomatele aerifere care, la un moment dat, devin nefuncționale prin pierderea capacității de a se mai închide. Apa emisă sub formă de picături este incoloră, limpede și conține săruri minerale (7-120 mg la 100 ml apă) și mai puține substanțe organice. Prin gutație sunt eliminate clorura de sodiu (NaCl) la plantele de sărătură și carbonatul acid de calciu la plantele de pe solurile calcaroase. Există plante care elimină prin apa de gutație și acizi organici (grâul). La specia iarba-surzilor (Saxifraga aizoon), prin evaporarea apei, carbonatul acid de calciu se transformă în carbonat de calciu, care se depune pe frunze sub forma unor solzișori albi.

Tabelul 3.1.

Diferențe între transpirație și gutație

Gutația are loc când condițiile externe nu permit transpirația, când atmosfera este saturată de vapori de apă, primăvara și vara, când după zile cu arșiță urmează nopți răcoroase. În aceste condiții se produce un dezechilibru între absorbția radiculară care rămâne la un plafon ridicat, datorită solului mai cald și transpirației care este mult redusă, drept urmare a închiderii stomatelor, a temperaturii scăzute din atmosferă și a umidității relative ridicate. Prin perturbarea raportului dintre absorbție și transpirație, în țesuturile frunzei se acumulează un exces de apă care se elimină în exterior direct, sub formă de picături de gutație.

3.4. Bilanțul de apă al plantelor

Bilanțul hidric sau bilanțul de apă al plantelor (A/T) reprezintă raportul dintre cantitatea de apă absorbită de către plante (A) și cantitatea de apă eliminată prin procesul de transpirație (T), în același interval de timp. Activitatea vitală a plantelor depinde de echilibrul dinamic între absorbție și transpirație.

Bilanțul hidric are valoarea unitară în cazul plantelor bine aprovizionate cu apă, în condiții normale, când cele două procese sunt în echilibru. Este un bilanț optim, care asigură o stare normală de hidratare tuturor celulelor. Procesele fiziologice decurg cu intensitate mare și implicit producția de substanță uscată este mare.

Bilanțul hidric are valoarea mai mare decât unu când spre exemplu în sol este o umiditate excesivă. Dacă absorbția depășește transpirația, pentru a se asigura continuitatea absorbției și circulației apei în plantă, precum și pentru a se evita acumularea apei în țesuturile plantei și asfixia acesteia, planta recurge la eliminarea apei în exces prin gutație.

Bilanțul hidric are valoarea mai mică decât unu când transpirația este mai intensă decât absorbția, respectiv în condiții de secetă, ceea ce determină ofilirea plantelor. Ofilirea poate fi temporară (trecătoare), dacă este cauzată de seceta atmosferică, precum în cazul zilele de vară foarte călduroase. Frunzele și vârfurile tinere își pierd turgescența și capătă aspect de ofilire. Tulpina și alte organe însă, conțin apă în cantități normale. În acest interval de timp are loc un proces de autoreglare a transpirației, prin închiderea hidroactivă a stomatelor, iar transpirația se reduce de 5-10 ori, față de normal. Dintre modificările care apar în cursul ofilirii temporare se pot aminti: creșterea permeabilității membranelor plasmatice; diminuarea gradului de dispersie a coloizilor, considerat ca un proces de coagulare; scăderea ratei fotosintezei și respirației; diminuarea ratei de creștere a plantelor, rezultatul fiind scăderea recoltei.

Un dezechilibru al regimului hidric se poate constata și în cazul solurilor reci sau al aplicării irigării cu apă rece, în zilele călduroase de vară. Ca urmare, absorbția apei de către plante este inhibată, dar procesul de transpirație se realizează în mod normal. Apare un deficit hidric indus de așa numita “secetă fiziologică”, care determină ofilirea temporară. Dacă însă la seceta atmosferică se adaugă, se accentuează și acționează și seceta solului, apare ofilirea permanentă (de durată). În astfel de condiții, deficitul de apă creat în cursul zilei se accentuează pe zi ce trece. Planta nu-și poate reface complet turgescența în cursul nopții, așa încât în ziua următoare intră deja cu un deficit de apă numit „deficit restant”.

Întreaga activitate fiziologică și biochimică a plantei este perturbată:

perișorii absorbanți mor (se întrerupe legătura dintre ei și particulele solului, prin urmare aprovizionarea plantei cu apă este deficitară);

stomatele se închid hidroactiv la diferite momente din zi, transpirația este mult diminuată, dar transpirația cuticulară poate determina accentuarea deficitului de apă;

în frunzele de vârstă mijlocie poate avea loc descompunerea rezervelor glucidice la compuși osmotic activi, crește forța de sucțiune la aceste celule, se absoarbe apa de la cele bătrâne sau tinere și vârfuri de creștere;

apar modificări la nivelul protoplasmei (scade conținutul total de apă și de apă liberă, în schimb crește conținutul de apă legată; crește gradul de vâscozitate;

se intensifică activitatea enzimelor respiratorii și deci respirația;

scade rata fotosintezei și acumularea zilnică de substanță uscată;

încetează procesul de creștere.

Pe lângă modificările fiziologice induse de stresul hidric, nu lipsite de importanță sunt și modificările morfologice care intervin. În condiții de secetă accentuată, când plantele manifestă ofilirea permanentă se impune aplicarea de irigații. Rezistența plantelor la secetă este diferită, fiind cunoscute plante nerezistente, plante cu rezistență mijlocie și plante rezistente. La cucurbitacee, precum și la plantele ombrofile, fenomenul de ofilire apare când în plante deficitul de saturare cu apă este de 2-3%. În schimb, plantele fotofile, precum floarea soarelui se ofilesc la un deficit de saturare cu apă de 25-30%.

Capitolul 4

FOTOSINTEZA LA PLANTE

4.1. Definiția și importanța fotosintezei

Fotosinteza, a apărut ca rezultat a unui proces îndelungat al evoluției, fiind unul dintre cele mai importante și complexe fenomene ale naturii. Dependența omenirii de fotosinteză va continua nelimitat având în vedere dependență de materia organică creată și energia captată în acest proces.

Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi acumulează în corpul lor mari cantități de substanțe organice, pe care le sintetizează din substanțe minerale simple, cu ajutorul pigmenților asimilatori și a energiei solare, punând în libertate oxigen.

Termenul de fotosinteză provine din cuvintele grecești photos – lumină și synthesis – combinație, sinteză, putând fi tradus ca mot a mot ”sinteză cu ajutorul luminii”, termen care a fost dat de fiziologul Pfeffer în anul 1877.

Figura 4.1. Ecuația fotosintezei

https://www.sciencefacts.net/wp-content/uploads/2020/03/Photosynthesis-Equation.jpg

În procesul de fotosinteză organismele vegetale (plante superioare, alge, unele bacterii) își procură energia necesară direct din reacțiile luminoase, prin intermediul fotosintezei. Energia solară captată prin reacții endergonice, este transformată în energie chimică potențială, concentrată în materie organică sintetizată.

Transformarea substanțelor minerale simple în compuși organici sunt condiționate de prezența clorofilei și de participarea energiei luminoase, care asigură desfășurarea schimbului de gaze dintre plantă și mediul extern. În acest schimb planta verde absoarbe CO2 din atmosferă și elimină O2, între acestea existând un șir de reacții de oxido-reducere, care duc la sinteza complexă de materie organică, în primul rând glucide.

Procesele de fotosinteză au loc la plantele autotrofe (denumire provenită de la grecescul autos – singur și trofein – a se hrăni), care își produc singure toată materia organică necesară, utilizând substanțele minerale pe care le absorb din mediul extern, în timp ce plantele heterotrofe utilizează carbonul din substanțele organice deja sintetizate în plantele autotrofe.

După natura energiei folosite de plantele autotrofe în sinteza substanțelor organice deosebim: plante fotoautotrofe, care folosesc energia luminii solare în fotosinteză și plante chemoautotrofe, care utilizează energia chimică produsă prin oxidarea unor substanțe minerale (H2S, NH3 etc.) în procesul de chimiosinteză. Plantele fotoautotrofe sunt foarte răspândite pe Pământ, deoarece materiile prime necesare în fotosinteză pot fi procurate cu ușurință din mediul înconjurător (CO2, H2O, energie solară, săruri minerale). Astfel, prin fotosinteza se asigură menținerea unui echilibru fundamental ecologic în biosferă.

În ceea ce privește importanța fotosintezei, aceasta este vitală, pentru că asigură existența tuturor viețuitoarelor de pe Pământ, inclusiv a omului. Importanța fotosintezei în natură rezultă din laturile sale esențiale, și anume:

este singurul mijloc prin care se fixează și se conservă pe Pământ energia venită de la alt corp ceresc (Soarele), pe care plantele o transformă în energie chimică înmagazinată în biomasa sintetizată și utilizată ulterior în toate procesele vitale ale organismelor vegetale și animale;

plantele verzi au capacitatea de a fixa carbonul din mediul extern (aer, apă) și, în urma unor reacții de reducere și oxidare, formează substanțe organice ternare (de tipul glucidelor), într-un proces cu trepte intermediare distincte;

reprezintă sursa primară de formare a întregii cantități de substanțe organice acumulate pe globul terestru sub diferite forme (glucide, lipide, proteine, vitamine, hormoni, enzime, glicoizi, taninuri etc.);

biomasa organică acumulată de plante furnizează energia necesară creșterii și dezvoltării tuturor organismelor, animalelor și omului, care sunt total dependente de regnul vegetal.

reprezintă singurul fenomen de pe Pământ care asigură purificarea continuă a atmosferei, oxigenul eliberat reînoiește rezervele din atmosfera terestră, care se menține între limite optime pentru respirație; prin asimilarea unei tone de carbon plantele pun în libertate 2,7 tone O2 (Gâdea, 2013)

anual, plantele verzi eliberează în mediul extern 460 miliarde tone de O2 (4,6 x 1011 tone), care reprezintă unica sursă naturală de oxigen pe planeta noastră. În prezent, cantitatea totală de O2 din atmosferă se evaluează la 1500000 miliarde tone (1,5 x 1015 tone) și se menține în proporție relativ constantă la 20,95%. Această cantitate a oxigenului din atmosferă se împrospătează la intervale de 3000 de ani; oxigenul din apa mărilor și oceanelor se reînoiește la intervale de 6 milioane de ani.

mai mult de jumătate din fotosinteza de pe întreaga planetă se realizează în oceane de către algele microscopice, diatomee și dinoflagelate care constituie fitoplanctonul.

Fotosinteza se întâlnește la un spectru foarte larg de organisme, atât procariote (algele verzi-albastre, bacteriile sulfuroase verzi anaerobe, bacteriile purpurii strict anaerobe, localizate în sol, ape curgătoare, iazuri, lacuri, izvoare sulfuroase, oceane) cât și eucariote (plantele verzi superioare, algele pluricelulare verzi, brune și roșii, euglenoide, dinoflagelate și diatomee).

Cercetările în domeniul fotosintezei au evidențiat reacțiile de întuneric ale fotosintezei, reacții implicate în fixarea CO2 și în sinteza diferitelor substanțe organice, cu toate acestea există încă aspecte neelucidate și anume la reacțiile de lumină: captarea fotonului de către molecula de clorofilă, transmiterea energiei fotonului substanțelor organice, esența fotolizei apei etc.

Mulți cercetători studiază posibilitățile realizării “in vitro”, a fotosintezei, adică în afara organismelor fotosintetizatoare, a unor fotoreacții care să conducă la formarea unor carburanți gazoși, lichizi sau chiar solizi. Modelarea “in vitro” a fotosintezei va constitui cea mai însemnată revoluție energetică a omenirii, deschizându-se astfel posibilitățile folosirii din plin a virtuților multiple ale unei surse gratuite, respectiv energia solară. (Gâdea, 2013)

4.2. Sursele de carbon pentru plante

În desfășurarea proceselor de fotosinteză, carbonul este elementul esențial, fiind componentul de bază al substanțelor organice sintetizate.

Principala sursă de carbon este CO2 din atmosferă și din sol pentru plantele verzi terestre și CO2 dizolvat în apa mărilor și oceanelor și disociat în ioni (HCO3 – , CO3 – – -) pentru plantele acvatice.

Concentrația de CO2 din aer este aproximativ aceeași în diferite locuri de pe Pământ, fiind de numai 0,03-0,04% sau 0,3-0,4 cm3 la un litru de aer, cu greutatea de 0,589 mg/litru aer. Un conținut mai ridicat de CO2 în atmosferă s-a constatat în zona ecuatorială, unde datorită condițiilor climatice specifice, are loc o descompunere continuă și foarte activă a substanțelor organice, ceea ce determină o asimilație intensă și o creștere luxuriantă a plantelor.

În atmosfera solului conținutul de CO2 este, în medie, de aproximativ 10 ori mai mare, decât în aerul de deasupra solului, iar uneori crește de 100-200 ori (pe soluri humoase, în timpul verilor cu precipitații suficiente, când există condiții favorabile de descompunere a materiei organice). Acumularea de CO2 în sol se datorează respirației bacteriilor, ciupercilor, precum și respirației rădăcinilor plantelor superioare.

Plantele verzi de uscat consumă anual 19 miliarde tone de CO2 în timp ce plantele de apă (oceane, mări, râuri), consumă anual 155 miliarde tone CO2 În total se apreciază că pe tot globul este fixată anual în procesul de fotosinteză cantitatea de 174 miliarde tone CO2.

Figura 4.2. Circuitul carbonului în nantură

What Is the Carbon Cycle? Photosynthesis, Decomposition, Respiration and Combustion

Deși absorbit de plante în cantități atât de mari, conținutul de CO2 din atmosferă rămâne relativ constant pentru perioada mai îndelungate, fiind refăcut prin respirația tuturor organismelor vii, prin erupții vulcanice, emanații din pământ, prin fermentații și descompuneri de materii organice, prin arderi de cărbune, petrol și gaze naturale. Numai populația umană de pe glob elimină în procesele respiratorii aproape 1,5 milioane tone CO2 pe zi și peste 500 milioane tone anual.

Dacă nu ar fi mijloace de regenerare a CO2 în natură, acesta s-ar epuiza prin folosință în decurs de 21 – 22 de ani, iar viața ar dispărea datorită lipsei de materie organică și energetică.

Atomii de carbon formează scheletul tuturor substanțelor organice sintetizate participând la formarea lor în proporție medie de 95%, alături de oxigen cu aproximativ 42% și din alte elemente aflate în cantități mult mai reduse (hidrogen – 6,5%, azot – 2,5%, sulf și fosfor sub 1%).

Carbonul face parte din structura a numeroase combinații organice (aproximativ 500 000), rezultate prin cuplarea carbonului cu el însăși sau cu alte minerale. Pe această cale, plantele sintetizează anual o cantitate de 450 miliarde tone substanță organică uscată, calculată în glucoză, din care 180 miliarde tone reprezintă carbonul asimilat.

Din această cantitate enormă de substanțe sintetizate de flora terestră, numai o mică parte din carbonul organic (3,5%) este folosit pentru hrana oamenilor/animalelor și pentru încălzit.

Importanța carbonului în procesele fotosintetice este demonstrată prin experiențele care arată că în lipsa CO2 nu este posibilă formarea substanțelor organice, nu poate exista materie vie și nici manifestarea fenomenelor vitale. Dacă se cultivă o plantă într-o atmosferă fără CO2, sub un clopot de sticlă, în care aerul intră prin traversarea unui filtru de calciu sodat care absoarbe CO2, se constată că acumularea de substanță organică încetează, indiferent dacă planta este expusă la lumină și se găsește într-un sol fertil, cu toate elementele necesare nutriției minerale.

Un alt rol al CO2 din atmosferă constă în menținerea temperaturii globului terestru între limitele moderate. În cazul când concentrația de CO2 ar crește de două ori, temperatura medie pe glob s-ar ridica cu 8oC, iar dacă CO2 ar lipsi complet din atmosferă, temperatura medie a globului ar scădea cu peste 2oC și ar periclita menținerea vieții pe Pământ.

După sursa de carbon pe care o utilizează pentru sinteza substanțelor organice proprii, organismele vegetale pot fi încadrate în trei grupe: autotrofe, heterotrofe și mixotrofe.

Organismele autotrofe dispun de capacitatea de a sintetiza substanțele organice proprii folosind ca materii prime, în exclusivitate, substanțe anorganice.

Organismele heterotrofe folosesc drept sursă de carbon pentru sinteza substanțelor organice proprii substanțele organice din mediul lor de viață.

Organismele mixotrofe prezintă o nutriție mixtă, deci folosesc în sinteza substanțelor proprii atât carbonul mineral, cât și pe cel din substanțele organice.

Autotrofia pentru carbon se întâlnește la plantele verzi, ce folosesc ca sursă de carbon combinații anorganice ale acestui element: plantele terestre folosesc CO2 din aerul atmosferic, iar cele acvatice submerse folosesc CO2 solvit în apă și din anionul carbonat acid (HCO3-).

4.3. Mecanismul fotosintezei și tipuri de fotosinteză la plante

4.3.1. Organele și organitele fotosintezei

La plantele terestre procesul de fotosinteză are loc în celulele organelor verzi expuse la lumină (frunze, cotiledoane, muguri, tulpini, rădăcini aeriene, flori, fructe) dar, organul specializat pentru îndeplinirea procesului de fotosinteză este frunza. La nivel celular, fotosinteza se desfășoară în cloroplaste, organite specializate pentru acest proces, care conțin un complex de pigmenți asimilatori.

Frunzele ca organe specializate ale procesului de fotosinteză prezintă unele caracteristici care s-au format într-un lung proces de adaptare și perfecționare, dintre care pot fi amintite:

suprafață mare de contact cu aerul atmosferic și grosime redusă, ceea ce favorizează absorbția unor cantități mari de dioxid de carbon și energie luminoasă;

structura anatomică a frunzelor evidențiază la nivelul epidermei prezența aparatului stomatic, prin care are loc difuzia CO2 din aerul atmosferic, în mezofil și ieșirea O2 rezultat în urma fotosintezei;

difuzia acestor gaze în mezofil este favorizată de prezența spațiilor intercelulare între celulele cilindrice ale țesutului palisadic și între celulele mai mult sau mai puțin izodiametrice ale țesutului lacunos.

pe suprafața frunzelor se găsește un mare număr de stomate, fie pe ambele fețe (la plantele amfistomatice), fie numai pe o singură față (hipostomatice sau epistomatice);

Figura 4.3.Anatomia frunzei

https://www.quora.com/What-areas-of-the-leaf-does-photosynthesis-take-place-the-most

Aerul încărcat cu CO2 pătrunde în frunze prin ostiolele stomatelor și într-o cantitate mai mică prin cuticulă, îndeosebi la frunzele tinere. De aici aerul difuzează prin spațiile intercelulare, ajungând la celulele asimilatoare din țesutul palisadic și lacunar.

La plantele cu un aparat foliar bogat, cantitatea de substanță organică acumulată este mai mare decât la plantele cu suprafață foliară redusă.

Pentru desfășurarea procesului de fotosinteză mai sunt necesare apa și substanțele minerale, care ajung în frunze prin fasciculele conducătoare libero-lemnoase, ramificate pe întreaga suprafață a frunzei; prin aceste fascicule are loc și transportul substanțelor organice produse în fotosinteză.

În ramurile tinere, semințe și fructele imature, celulele asimilatoare cu cloroplaste se găsesc în straturile parenchimatice situate sub epidermă. În aceste straturi, spațiile intercelulare sunt foarte mici, de aceea absorbția CO2 din mediul extern este mult mai redusă, comparativ cu frunzele verzi.

Cloroplastele – întregul proces fotosintetic se realizează la nivelul acestora. Cloroplastele sunt plastide verzi, care se deosebesc de celelalte plastide și de mitocondrii printr-o mare sensibilitate față de modificarea presiunii osmotice. De asemenea, cloroplastele au mare putere de reducere, au o densitate mai mare decât citoplasma iar proprietățile lor osmotice sunt determinate de membrana dublă care le individualizează (Vezi capitolul 2). Culoarea verde a cloroplastelor este rezultatul unui proces îndelungat de adaptare a plantelor la condițiile externe de lumină solară, în care predomină radiațiile roșii, complementare culorii verzi.

Cloroplastele sunt formațiuni vii, care îndeplinesc rolul unor baterii solare miniaturizate, convertind energia fotonilor de lumină în substanță organică.

Pigmenții asimilatori – sunt molecule organice complexe colorate. Datorită dublelor legături conjugate, în cadrul unui sistem biologic ei absorb energia luminoasă din regiunea vizibilă a spectrului elecromagnetic și o transformă într-o formă de energie chimică, accesibilă plantei.

La plantele superioare, pigmenții asimilatori sunt reprezentați de două categorii: – pigmenții clorofilieni sau verzi (clorofila a și clorofila b);

pigmenții carotenoizi sau galbeni (în principal caroteni și xantofile).

Pigmenții clorofilieni sau clorofilele au apărut pe o anumită treaptă a evoluției regnului vegetal, mai întâi la unele bacterii și ulterior la plantele superioare. Ele sunt cromo-lipo-proteide complexe, ale căror structuri sunt absolut aceleași la toate speciile de plante verzi de pe Pământ.

Moleculele clorofilelor sunt bipolare și au forma unui zmeu, cu un ,,cap” constituit dintr-un nucleu cromogen tetrapirolic sau porfirinic (pol hidrofil) și o ,,coadă” lungă de 20Å, formată din fitol (pol hidrofob) (Figura 4.4.).

Figura 4.4. Structura chimică și spațială a moleculei de clorofilă după B Bahadur (2015) https://www.indigoinstruments.com/chemical-structure-molecule-model-database/chlorophyll-structure-molecule-model.php

Nucleul porfirinic are în centrul celor patru grupări pirolice un atom de Mg++, de care se leagă atomii de N, legați între ei prin legături metilice, iar fitolul este alcoolul unei hidrocarburi superioare. Diametrul nucleului tetrapirolic este de 10 Å, din care 2,4 Å reprezintă atomul central.

Activitatea biochimică intensă a clorofilei, instabilitatea și reversibilitatea moleculei de clorofilă, precum și captarea energetică a radiațiilor luminoase, este determinată de numeroase legături simple, alternante cu legături duble, existente în nucleul porfirinic și în structura fitolului.

Datorită acestei conjugări de legături simple și duble, clorofila poate avea unul sau mai mulți electroni mobili, energizanți, care se dsprind ușor din moleculă atunci când clorofila se află în stare de excitație prin iradiere luminoasă.

În frunzele verzi s-au identificat existența concomitentă, a doi pigmenți clorofilieni: clorofila a și clorofila b.

Clorofila a are formula brută: C55H72O5N4Mg și constituie un ester al acidului clorofilinic a, în care cele două grupări acide sunt esterificate cu alcoolul fitolic (fitol) și cu alcool metilic (metanol).

Clorofila b are formula brută: C55H70O6N4Mg, fiind un ester al acidului clorofilinic b cu alcool fitilic și cu alcool metilic

Diferența dintre cele două clorofile constă în aceea că la clorofila b la carbonul 3 din al doilea nucleu pirolic există o grupare aldehidică – CHO (apărută prin procese de oxidare) în locul grupării metilice – CH3 de la clorofila a. Raportul dintre clorofila a și clorofila b rămâne în general, constant (a/b = 3/1), cu mici variații, în funcție de condițiile de iluminare; în lumină solară directă este mai mare decât la plantele de umbră, iar la plantele alpine ajunge la 5,5/1.

Pigmenții carotenoizi. La nivelul unei plante există aproximativ 60 de pigmenți carotenoizi, în stare redusă sau oxidată, dintre care în fotosinteză au rol carotina și unele xantofile. Acestea se găsesc localizate în cuantozomi, ca însoțitori ai clorofilelor, având rol de ecran protector pentru clorofile și enzime, mai ales față de acțiunea dăunătoare a radiațiilor ultaviolete. Raportul dintre pigmenții verzi și cei galbeni este în medie, de 4/1.

Carotenul este o hidrocarbuă nesaturată, constituită numai din carbon și hidrogen, formula (C40H56) are culoarea portocalie, mai abundenți fiind α și β carotenul, care diferă doar prin modul de aranjare în spațiu a moleculelor lor.

Xantofila – (C40H56O2) are culoarea galbenă, este derivata carotenului, caracterizată prin prezența oxigenului, fiind un dialcool care participă la procesul de fotosinteză prin energia luminoasă pe care o captează în zona radiațiilor AIV. Se află în cantitate mai mare în membrane, comparativ cu carotenii. În frunzele tinere, raportul caroten: xantofile este de 1:2. Ca izomeri ai xantofilei pot fi amintiți: luteina (frunze, flori, fructe, gălbenușul ouălor de găină), zeaxantina (boabele de porumb), taraxaxantina, s.a..

4.3.2. Biosinteza pigenților

Formarea clorofilei se desfășoară în mai multe faze:

în prima fază a biosintezei clorofilei, amino acidul glutamic este transformat în acidul – aminolevulinic 5 (ALA). Această reacție implică un intermediar covalent, în care acidul glutamic este atașat la o moleculă de ARN de transfer. Este unul din puținele cazuri în care ARNt este utilizat într-un alt proces decât sinteza proteinelor;

două molecule de ALA sunt apoi condensate pentru a forma porfobilinogen (PBG), care în final formează inelele pirolice din clorofilă;

din patru molecule de PBG este asamblată o structură de porfirină. Această fază constă din șase etape enzimatice distincte, care se încheie cu produsul protoporfirină IX;

magneziul este introdus de enzima – chelatază de magneziu, iar următoarea fază a biosintezei clorofilei este formarea celui de-al cincilea inel (inelul E) prin ciclizarea unuia dintre lanțurile laterale ale acidului propionic pentru a forma protoclorofilida; (fig. 4.5)

are loc reducerea uneia dintre legăturile duble din inelul D, folosind NADPH. Acest proces este determinat de lumină la angiosperme și este realizat de o enzimă numită protoclorofilida oxidoreductază (POR).

Bacteriile fotosintetice care nu eliberează oxigenul efectuează această reacție fără lumină, folosind un set complet diferit de enzime. Cianobacteriile, algele, plantele inferioare și gimnospermele conțin atât calea POR dependentă de lumină, cât și calea independentă de lumină. Răsadurile de angiosperme crescute în întuneric complet nu au clorofilă, deoarece enzima POR necesită lumină. Aceste plante etiolate devin foarte rapid verzi când sunt expuse la lumină.

Ultima etapă/fază în biosinteza clorofilei este atașarea cozii de fitol, care este catalizată de o enzimă numită clorofila sintaza (Malkin și Niyogi 2000)

Formarea clorofilei este condiționată de o serie de factorii externi, și anume: lumina, apa, temperatura, oxigenul și prezența unor elemente minerale.

Lumina are rol în formarea clorofilei numai la celulele care conțin cloroplaste. Clorofila nu apare în celulele rădăcinilor, lipsite de cloroplaste, chiar dacă sunt ținute la lumină intensă. În lipsa luminii este blocată transformarea protoclorofilei în clorofilă și nu se mai formează structurile lamelare din interiorul cloroplastelor.

În lumină continuă, cu intensitate moderată, se sintetizează o cantitate mai mare de pigmenți clorofilieni decât în lumină continuă cu intensitate mare. La lumină alternantă, cu faze de un minut lumină și 10 minute întuneric, cantitatea de pigmenți clorofilieni este de 33 ori mai mare decât în lumină continuă cu aceeași durată de iluminare totală.

Apa și bioxidul de carbon sunt absolut necesare pentru formarea clorofilei într-o stare normală de turgescență celulară, întrucât au rol în procesele de sinteză organică, inclusiv pentru produșii inițiali care servesc la biosinteza clorofilei în faza de întuneric.

Temperatura optimă pentru formarea clorofilelor este cuprinsă între 15-380C, cu variații în funcție de specia de plantă. Valorile termice maxime pentru formarea clorofilei încep la 39-400C, pentru ca la 480C să se blocheze reacțiile de sinteză.

Oxigenul este necesar pentru formarea clorofilei, deoarece prin procesul de respirație se eliberează energia pentru sinteza protoclorofilei.

Sărurile minerale, în forme ușor accesibile, sunt, de asemenea, necesare, având în vedere că unele elemente (N, Mg) constituie componente ale moleculei de clorofilă, iar altele (Fe, Cu, Mn) au rol catalitic în reacțiile de oxidoreducere, care stau la baza sintezei clorofilei.

Figura 4.5. Biosinteza clorofilei

https://chemistry.stackexchange.com/questions/13932/how-is-chlorophyll-made-in-plants

4.3.3. Proprietățile fizico-chimice ale pigmenților

Pigmenții asimilatori se caracterizează prin diferite proprietăți fizice și chimice specifice, dintre care amintim:

Culoarea – cei patru pigmenți asimilatori existenți în cloroplaste, au culori diferite, și anume clorofila a – verde albăstruie; clorofila b – verde gălbuie; carotenul – galben portocaliu; xantofila – galben verzui;

Solubilitatea – pigmenții nu sunt solubili în apă ci în anumiți solvenți organici (metanol, etanol, acetonă, benzen, eter etilic, eter de petrol, sulfura de carbon).

Fluorescența – proprietatea fizică a clorofilelor ca in vitro, respectiv în extracte alcoolice, să aibă o culoare când sunt privite prin transparență, în lumină directă (verde) și o altă culoare când sunt privite prin reflexie, sub un anumit unghi față de razele incidente (roșie – rubinie).

Aceasta proprietate se datorează legăturilor duble din structura moleculară, clorofilele absorb radiațiile de lumină cu lungime de undă mai scurtă și le transformă în radiații cu lungimi de undă mai lungi, aceasta permite ca radiațiile ultraviolete să devină vizibile și constituie o cale de sporire a cantității de radiații roșii, active în fotosinteză.

Carotenul și xantofilele nu au această proprietatea, chiar și clorofilele o pierd dacă sunt în stare coloidală. Peste un anumit conținut de apă soluția adevărată de clorofilă trece în stare coloidală și nu mai manifestă proprietatea de fluorescență.

Spectrul de absorbție – din totalul luminii solare directe, 53,3% reprezintă radiații fiziologic-active, care pot fi absorbite de pigmenții asimilatori din cloroplaste, în zona vizibilă a spectrului cuprinsă între 380 și 760 nm.

Figura 4.6. Spectrul electromagnetic

https://bodell.mtchs.org/OnlineBio/BIOCD/text/chapter8/concept8.2.html

Aceste radiații se caracterizează printr-o anumită lungime de undă (λ), mărime a fotonilor și cantitate de energie, elemente aflate într-un anumit raport stabilit prin legea lui Einstein: lungimea de undă este invers proporțională cu mărimea fotonilor și cantitatea de energie.

Radiațiile din zona ROG au lungimi de undă mai mari și cantități de energie mai mici decât radiațiile din zona AIV. Dintre radiațiile luminoase absorbite de pigmenții asimilatori din spectrul vizibil (ROGVAIV), cele mai bogate în energie sunt razele violete (71 Kcal), cu valori duble față de razele roșii (35,5 Kcal) (Tabelul 4.1.).

Pigmenții clorofilieni absorb în mod selectiv radiațiile luminoase, ca urmare a prezenței numeroaselor legături duble din nucleii pirolici și din lanțul fitolic; paralel cu creșterea numărului legăturilor duble, lumina se absoarbe mai puternic, iar spectrul de absorbție se deplasează spre radiațiile cu lungimi de undă mai mari.

Cu ajutorul spectroscopului, care descompune lumina albă în cele 7 radiații ale spectrului vizibil (ROGVAIV), se constată că după trecerea fasciculului de lumină printr-o soluție alcoolică de pigmenți apar două benzi întunecate în zona radiațiilor care au fost absorbite de pigmenți: o bandă/zonă în radiațiile roșii cu maximum la aproximativ 680 nm și o bandă mai lată în radiațiile AIV, cu fotoni mari și cantitate mare de energie. Nu sunt absorbite radiațiile verzi (ceea ce explică culoarea verde a frunzelor) și nici radiațiile infraroșii, care sunt chiar dăunătoare pentru pigmenți.

Tabelul 4.1.

Lungimile de undă și cantitățile de energie specifice diferitelor radiații

Paralel cu mărirea concentrației soluției de pigmenți are loc lărgirea benzilor de absorbție. Fiecare din cei patru pigmenți asimilatori prezintă benzi specifice de absorbție. Clorofila a are o bandă de absorbție lată în roșu (maximum în 683 nm), două benzi înguste în portocaliu-galben și o bandă lată în AIV (cu maximum în 435 nm). Clorofila b are benzi de absorbție similare cu cele ale clorofilei a, dar deplasate puțin spre dreapta în radiațiile roșii (maximum 644 nm) și puțin spre stânga în radiațiile AIV (maximum în 453 nm). Studii comparative au arătat că clorofila b absoarbe mai mult radiațiile AIV, în timp ce clorofila a reține mai mult radiațiile ROG, unde este mai activ nucleul porfirinic; restul fitolic absoarbind mai intens radiațiile cu lungimi de undă mai mici (AIV).

Pigmenții carotenoizi absorb în mod selectiv numai radiațiile din dreapta spectrului, prezentând câte trei benzi de absorbție situate între 480 și 400 nm, cele ale xantofilei fiind puțin deplasate spre violet. Atât carotenul cât și xantofila asigură o protejare a clorofilei și a enzimelor față de acțiunea dăunătoare a radiațiilor violete și ultraviolete.

Formarea feofitinei în mediul acid prin reacția cu diferiți acizi minerali sau organici, fac ca moleculele de clorofilă să pierdă atomul de Mg++ din centrul nucleului tetrapirolic, care va fi înlocuit cu doi atomi de H+, formându-se feofitina sau clorofilanul, o porfirină de culoare brună-cărămizie. Dacă se adaugă cristale de acetat de Cu sau Zn, după o ușoară încălzire, extractul își recapătă culoarea verde, deoarece în locul atomilor de H+ din centrul nucleului tetrapirolic trece metalul din acetat (Cu++ sau Zn++). Observat la o sursă de lumină, extractul verde nu prezintă însă fenomenul de fluorescență caracteristic numai prezenței Mg din clorofilă.

În condițiile naturale, feofitina apare toamna în frunzele bătrâne, când tonoplastul își pierde semipermeabilitatea și devine permeabil. Acizii organici și minerali din sucul vacuolar trec în citoplasmă și intră în contact nemijlocit cu moleculele de clorofilă din cloroplaste, provocând brunificarea frunzelor.

Saponificarea clorofilei – într-un mediu alcalin, sub acțiunea unui hidroxid (KOH, NaOH), are loc saponificarea grupărilor esterice, respectiv descompunerea moleculei de clorofilă în acid clorofilinic, alcool fitilic și alcool metilic. Atomii de H+ de la grupările carboxilice ale acidului clorofilinic sunt înlocuiți cu cationii de hidroxid (K+ sau Na+), formându-se săruri bazice ale clorofilinei, mai solubile în alcool decât în benzen. În aceste reacții, structura nucleului tetrapirolic rămâne nealterată, ceea ce determină păstrarea culorii verzi și a priorității de fluorescență.

4.3.4. Mecanismul fotosintezei

Mecanismul procesului de fotosinteză a constituit și constituie o preocupare pentru numeroși oameni de știință. În prezent se consideră că mecanismul fotosintetic se constituie într-un lanț de reacții succesive care necesită, în primele etape, condiții de lumină (faza Robin Hill) iar în etapele ulterioare, condiții de întuneric (faza F. Blackmann). Dacă reacțiile de lumină se derulează în grana cloroplastelor, reacțiile de întuneric au ca sediu de desfășurare stroma acestor organite. (Figura 4.7)

Figura 4.7. Mecanismul fotosintezei

https://www.studyblue.com

Faza de lumină a fotosintezei – faza Robin Hill

Faza de lumină a fotosintezei utilizează lumina solară pentru obținerea a două molecule necesare în următoarea fază a fotosintezei (faza de întuneric): molecula de stocare a energiei ATP și purtătorul de electroni redus NADPH.

Faza de lumină (faza Robin Hill) constă dintr-un lanț de transformări fotofizice și reacții fotochimice desfășurate în granele cloroplastelor, caracterizate prin următoarele procese de primă importanță:

captarea CO2 în cloroplastele celulelor asimilatoare;

stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase;

fosforilarea ADP în ATP, fotoliza apei cu fixarea H+ în NADP redus și eliminarea O2.

Toate aceste procese necesită în mod obligatoriu, prezența luminii și sunt grupate în trei etape distincte:

Absorbția CO2 în cloroplaste

Absorbția energiei luminoase

Transformarea energiei luminoase în energie chimică

1. Absorbția CO2 în cloroplaste

În această etapă a fazei de lumină, aerul atmosferic pătrunde prin ostiolele stomatelor, deschise prin reacția fiziologică fotoactivă și trece în camera substomatică, aici difuzează în spațiile intercelulare, ajungând în contact direct cu membranele celulozice ale celulelor asimilatoare din țesutul palisadic, situat spre fața superioară a limbului, sau din țesutul lacunar, situat spre fața inferioară.

Dacă membranele celulelor asimilatoare (din țesutul palisadic și țesutul lacunar) sunt umede, fiind permanent alimentate cu apă absorbită din sol, CO2 din aerul aflat în spațiile intercelulare, cu capacitate mare de hidrosolubilitate, se dizolvă în apă și trece în acid carbonic (H2CO3), care, după disociere, dă forme ionice HCO3- CO-3 ce pătrund în citoplasma celulară până la cloroplaste.

Ca atare, rezultă că o primă condiție a fotosintezei este deschiderea ostiolelor stomatelor și prezența apei în cantități suficiente în țesuturile foliare. Noaptea, când stomatele sunt închise prin reacția fiziologică fotoactivă precum și în perioadele de secetă, când stomatele sunt închise prin reacția hidroactivă, iar membranele celulare din mezofilul frunzei sunt uscate, fotosinteza este blocată: creșterea plantelor stagnează din lipsa asimilatelor noi sintetizate.

Figura 4.8. Absorbția CO2 în frunze

Sursa: https://biologycorner.com/worksheets/investigation-photosynthesis.html

2. Absorbția energiei luminoase

Etapa a doua a fazei R.Hill din desfășurarea fotosintezei constă în captarea luminii emise de Soare, sub formă de fotoni, de un electron de pe orbita unui atom aflat în componența pigmenților asimilatori (clorofilă).

În membranele tilacoide ale cloroplastelor pigmenții fotosintetici, (clorofila a, clorofila b și carotenoizi), împreună cu proteinele sunt organizați în complexe numite fotosisteme. Există două tipuri de fotosisteme – Fososistemul I (PS I) și Fotosistemul II (PS II), ambele având un centru de reacție format dintr–o pereche specială de molecule de clorofilă.

Între cele două fotosisteme au fost identificate diferențe, dintre care amintim:

Moleculele de clorofilă din cele două fotosisteme absorb diferite lungimi de undă ale luminii: perechea specială din PS II absoarbe cel mai bine la 680 nm, în timp ce la PS I absoarbe cel mai bine la 700 nm. Din această cauză, perechile speciale se mai numesc P680 și, respectiv, P700;

Pierderea unui electron cu conținutul energetic crescut din fiecare fotosistem este completat de electroni dintr-o altă sursă. Centrul de reacție PS II primește electroni din apă, în timp ce centrul de reacție PS I este completat de electroni care coboară pe un lanț de transport de electroni din PS II.

Electronii sunt dispuși pe una sau mai multe orbite, în jurul nucleelor atomilor cărora le aparțin. Electronii de pe orbitele mai apropiate de nucleu sunt cei mai săraci în energie dar strâns legați de nucleul pozitiv. Pentru a se putea desprinde de pe această orbită, ei au nevoie de o anumită cantitate de energie.

Electronii de pe orbitele mai îndepărtate de nucleu sunt mai bogați în energie, iar dacă energia pe care o primesc de la foton este prea mare ca să mai poată rămâne pe o orbită, ei părăsesc atomul, lăsând o sarcină pozitivă neneutralizată (ionizare).

Figura 4.9. Fotosistem II (PS II ) și Fotosistem I (PS I)

Sursa: https://www.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis/a/light-dependent-reactions

Electronul absoarbe energia fotonului emis de Soare, își mărește conținutul energetic, care nu mai corespunde nivelului energetic al orbitei pe care se află și sare pe o orbită mai indepărtată de nucleu cu un nivel energetic mai scăzut. În această situație, electronul energizat se află într-o stare de excitație care este instabilă. (Figura 4.10. )

Figura 4.10. Excitarea cu fotoni a unui atom sau a unei molecule

Sursa:https://www.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis/a/light-and-photosynthetic-pigments

Energia electronului cu statut instabil, poate fi apoi disipată în patru opțiuni energetice, moduri prin care electronul excitat revine la starea sa de bază. (Figura 4.11.)

Energia poate fi disipată sub formă de căldură și fluorescență pe măsură ce electronul revine la un orbital inferior (I și II)

Energia poate fi transferată prin rezonanță către o moleculă vecină pe măsură ce electronul revine la un orbital inferior. (III)

Energia poate schimba potențialul de reducere, astfel încât electronul poate deveni donator. Conectarea acestui electron exitat donator la un electron acceptor corespunzător poate duce la transducția energiei chimice. (IV)

Figura 4.11. Revenirea la stare fundamentală după cedarea surplusului de energie

https://cnx.org/contents/yPpb9Br3@2/Bis2A-06-3-Photophosphorylation-The-light-reactions-in-photosynthesis

O singură moleculă de clorofilă în stare de excitație nu este suficientă pentru a realiza o reacție fotochimică. Aceasta trebuie să fie înconjurată de mai multe molecule de clorofilă în stare de excitație, care reacționează la fel și transferă energia prin rezonanță, de la o moleculă la alta sau între grupe de atomi din cadrul aceleiași molecule.

Migrarea energiei, prin transferul de rezonanță, este favorizată de modul de aranjare a moleculelor pigmenților în structurile aparatului fotosintetic.

Într-o astfel de structură complexă care deține și un centru de reacție, cuanta de lumină absorbită de pigment va migra de la o moleculă la alta și ulterior aceasta se va divide, fie în căldură, fie în lumină de fluorescență sau va fi utilizată într-o reacție fotochimică.

3. Transformarea energiei luminoase în energie chimică

Această etapă a fazei R. Hill, se materializează prin fotofosforilarea ciclică, fotofosforilarea aciclică și fotoliza apei.

Fotofosforilarea aciclică

Absorbția energiei luminoase în timpul reacțiilor dependente de lumină, în cele două fotosisteme are următorul traseu:

Perechea specială din fotosistemul II – P680, absorbind energia fotonului, își transferă electronul excitat către acceptorul principal feofitina, electron care va fi transmis către PS I prin primul picior al lanțului de transport al electronilor fotosintetici, pierzând energia printr-o serie de reacții de rezonanță sau de transfer,.

Când un electron părăsește PS II, este transferat mai întâi într-o moleculă organică mică (plastoquinona, Pq), apoi într-un complex citocrom (Cyt) și, în final, la o proteină care conține cupru numită plastocianină (Pc). Pe măsură ce electronul se deplasează prin acest lanț de transport de electroni, trece de la un nivel de energie mai mare la un nivel mai scăzut, eliberând energie.

Odată ce un electron a coborât primul picior al lanțului de transport de electroni, acesta ajunge la PS I, unde se alătură clorofilei (pereche specială numită P 700). Deoarece electronii au pierdut energie înainte de sosirea lor la PS I, aceștia trebuie re-energizați prin absorbția unui alt foton.

Excitatul P 700 este un donator de electroni foarte bun și își trimite electronii pe un scurt lanț de transport de electroni. În această serie de reacții, electronul este mai întâi trecut la o proteină numită ferredoxină (Fd), apoi transferat la o enzimă numită NADP+ reductaza. Aceasta transferă electroni în purtătorul de electroni NADP pentru a fi obținută NADPH, a cărui electroni în ciclul Calvin, sunt folosiți în obținerea de zaharuri din dioxid de carbon.

Figura 4.12. Mecanismul fotofosforilării aciclice

https://www.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis/a/light-dependent-reactions

Trecerea electronilor prin lanțul de transport, determină eliberarea de energie, o parte din aceasta fiind folosită pentru pomparea protonilor de hidrogen (H+) de la stroma în interiorul tilacoidului. (Figura. 4.12) Acest transfer de H+ împreună cu eliberarea de H+ de la divizarea apei, formează în interiorul tilacoidului un gradient de protoni care vor să difuzeze spre stroma, iar singura lor cale de trecere este prin enzima ATP sintază. ATP sintaza valorifică fluxul de protoni pentru a produce ATP din ADP și fosfat. Acest proces de producere a ATP folosind energia stocată într-un gradient chimic se numește chemiosmoză;

După parcurgerea lanțului de transportori, electronul energizat își pierde energia în repetatele reacții de oxidare și reducere, revenind astfel la nivelul energetic inițial.

Calea de mai sus este uneori numită și fotofosforilare liniară. Asta deoarece electronii parcurg un traseu liniar de la apă prin PS II și PS I la NADPH. (Fotofosforilare = sinteza condusă de lumină a ATP ului.)

Fotofosforilarea ciclică

Cercetările au stabilit că în ciclul de reducere a CO2 în faza de întuneric a fotosintezei necesită o cantitate mai mare de ATP decât NADPH, respectiv ATP / NADPH = 1,5/ 1. Din fotofosforilarea aciclică rezultă un raport egal cu unitatea ATP/NADPH =1/1, diferența necesară de ATP fiind produsă în fosforilarea ciclică ce se desfășoară PS I.

În acest caz electronii, se reintorc la prima parte a lanțului de transport de electroni, circulând în mod repetat prin PS I în loc să ajungă în NADPH.

Figura 4.13. Mecanismul fotofosforilării ciclice

https://www.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis/a/light-dependent-reactions

După ce părăsesc PSI, electronii cu flux ciclic se deplasează înapoi în complexul citocromului (Cyt) sau plastochinona (Pq) în primul picior al lanțului de transport de electroni

Apoi, electronii parcurg în lanț în PS I, de obicei, conducând pomparea protonilor și producând ATP. Calea ciclică nu face NADPH, deoarece electronii sunt dirijați departe de reductază NADP.

În cele din urmă, fluxul de electroni ciclici poate juca un rol fotoprotector, împiedicând excesul de lumină să dăuneze proteinelor fotosistemului și să promoveze repararea daunelor provocate de lumină

Fotoliza apei

Fotoliza apei are loc în fotosistemul II (PS II). După ce electronul absoarbe energia fotonului emis de Soare, și își mărește conținutul energetic, sare pe o orbită mai indepărtată, astfel electronii eliberați nu mai revin direct la molecula de clorofilă. Astfel perechea specială renunță la electronul său, are o încărcare pozitivă și are nevoie de un electron. Acest electron este furnizat prin divizarea moleculelor de apă fiind inițiată și generarea de oxigen. Molecula de apă este, prin urmare, scindată în două părți, una reducătoare și cealaltă oxidantă (fotoliza apei):

H2O H+ + OH‾

OH‾ 1/2 O2 + H+ + 2e

Aparatul fotosintetic dispune de un sistem enzimatic suplimentar care acționează asupra moleculei de apă pe care o scindează, cu punerea în libertate a oxigenului molecular și a unor ioni de H+.

În fotoliza apei își are originea H+ utilizat în faza de întuneric pentru reducerea CO2, precum și O2 eliberat în schimbul gazos foto-sintetic. Din granele cloroplastelor, O2 difuzează în citoplasmă, unde este dizolvat în apă, trece în spațiile intercelulare în stare gazoasă și se elimină în mediul extern, prin ostiolele deschise ale stomatelor.

Faza de întuneric a fotosintezei – faza F.F. Blackmann

După ce energia luminoasă a fost captată și înmagazinată ca energie chimică, în prima faza a fotosintezei, lumina nu mai este necesară pentru sinteza glucozei. Faza care începe cu existența NADPH, ATP și CO2 atmosferic este denumită și faza F.F. Blackmann sau faza termo-chimică enzimatică ce are loc în stroma nepigmentată a cloroplastelor, și include anumite reacții biochimice, independente de lumină, dar dependente de temperatură, în care intervin anumite enzime localizate în stroma.

Principalele reacții ale fazei de întuneric sunt: integrarea carbonului pe o substanță acceptoare, reducerea CO2, cedarea energiei înmagazinată în ATP și NAPH în substanțele organice primare formate în fotosinteză (trioze fosforilate) și polimerizarea acestora în substanțe organice complexe (glucide, lipide, proteină, acizi nucleici, pigmenți).(Figura 4.15)

Figura 4.14. Ciclul Calvin

https://openstax.org/books/concepts-biology/pages/5-3-the-calvin-cycle

Reacțiile ciclului Calvin pot fi împărțite în trei etape principale: fixarea carbonului, faza reductivă și regenerarea acceptorului de CO2.

Figura 4.15. Ciclul lui Calvin cu cele trei etape carboxilarea, reducerea și regenerarea

https://cnx.org/contents/NrNGneVh@8/Using-Light-Energy-to-Make-Organic-Molecules

Fixarea carbonului

Prima reacție a carboxilării fotosintetice constă în fixarea CO2 pe un complex organic acceptor, existent în stroma cloroplastelor, astfel:

O moleculă de CO2 se combină cu primul acceptor organic ce conține cinci atomi de carbon, (difosforibuloză, ribuloză difosfat – RuBP). Se obține un compus cu șase atomi de carbon instabil, care se împarte în două molecule formate dintr-un compus cu trei atomi de carbon, acid fosfogliceric (3-PGA). Astfel, pentru fiecare moleculă de CO2 care intră în ciclu, sunt produse două molecule 3-PGA

În afară de difosforibuloză există și alți acceptori pentru CO2 (acid piruvic, acid oxalilacetic, glicina), dar cu rol foarte redus și în alte procese metabolice

Figura 4.16. Fixarea carbonului și faza reductivă

https://www.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/the-calvin-cycle-reactions/a/calvin-cycle

Faza reductivă

Această fază cuprinde reacții ce conduc la reducerea grupării carboxilice (3 – PGA), cu ajutorul ATP și NADPH și a unei enzime specifice. Acest proces are loc în două etape majore:

fiecare moleculă de 3-PGA primește o grupare fosfat din ATP, transformându-se într-o moleculă numită 1,3 – acid difosfogliceric și lăsând în urmă ADP ca un produs secundar).

Moleculele de 1,3 – acid difosfogliceric sunt reduse. Fiecare moleculă primește doi electroni din NADPH și își pierde una dintre grupările fosfat, transformându-se în aldehida fosfoglicerică (G3P). În această etapă sunt produse NADP+ și fosfat ca subproduse (Pi).

ATP și NADPH utilizate în aceste etape sunt ambele produse ale reacțiilor dependente de lumină (prima etapă a fotosintezei). Adică, energia chimică a ATP și puterea de reducere a NADPH, ambele sunt generate cu ajutorul energiei ușoare și mențin ciclul Calvin. Reciproc, ciclul Calvin regenerează ADP și NADP + furnizarea substraturilor necesare reacțiilor dependente de lumină.

Regenerarea acceptorului de CO2

Unele molecule de aldehida fosfoglicerică (G3P) produc glucoză, în timp ce altele trebuie reutilizate pentru a regenera acceptorul RuBP. Regenerarea necesită ATP și implică o rețea complexă de reacții. (G3P)

Pentru ca un G3P să iasă din ciclu (și să se îndrepte spre sinteza glucozei), trei molecule de CO2 trebuie să intre în ciclu, furnizând trei noi atomi de carbon fixați. Când trei molecule de CO2 intră în ciclu, se formează șase molecule de G3P. Unul iese din ciclu și este utilizat pentru a produce glucoză, în timp ce celelalte cinci trebuie reutilizate pentru a regenera trei molecule ale acceptorului RuBP.

O moleculă G3P conține trei atomi de carbon fixați, astfel este nevoie de două molecule de G3P pentru a obține o moleculă de glucoză. Deci obținerea unei molecule de glugoză necesită 6 cicluri sau 6 CO2, 18 ATP și 12 NADPH.

Acest ciclu de transformări biochimice, care începe din momentul acceptării CO2 pe un substrat organic (difosforibuloză) și sfârșește prin regenerarea acestui compus pentru o nouă fixare a CO2, are durata de aproximativ 5 secunde și este cunoscut sub numele de ciclul M. Calvin.

4.3.5. Tipurile de fotosinteză la plante

Până în 1966 era admis că fixarea la lumină a CO2 atmosferic și încorporarea carbonului în substanțe organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unică, conform reacțiilor din ciclul CALVIN, denumit mai recent ciclul C3, întrucât primul compus stabil, format după cuplarea CO2 pe acceptorul organic, este un compus cu 3 atomi de carbon (acidul 3-fosfogliceric).

Există unele specii vegetale la care fixarea fotosintetică a CO2 atmosferic se efectuează pe o altă cale (numită ciclul Hatch and Slack, Kortschak – HSK) sau ciclul C4, pentru că primii compuși stabili, formați după cuplarea CO2, sunt doi produși cu 4 atomi de carbon (acidul malic și acidul aspartic), care derivă dintr-un compus instabil tot cu patru atomi de carbon (acidul oxalilacetic).

La plantele Crassulaceae s-a constatat un metabolism special (Metabolismul Acidului Crassulacean, prescurtat CAM), prin care au capacitatea de a fixa, la întuneric, cantități mari de CO2 atmosferic provenit și din respirația internă, pe care îl transformă în acid malic, printr-o dublă carboxilare în prezența ribulozo- 1,5-difosfocarboxilaza și fosfo-enol-piruvat-carboxilaza. La lumină, acidul malic este decarboxilat, iar CO2 eliberat este redus prin ciclul C3.

Speciile vegetale caracteristice tipurilor de fotosinteză

Plantele de tipul C3 formează majoritatea speciilor vegetale din zonele temperate și tropicale (grâu, orz, ovăz, floarea soarelui, sfeclă pentru zahăr, tutun, etc.).

Plantele de tipul C4, mai puțin numeroase, aparțin de două familii monocotiledonate și opt familii de dicotiledonate. Dintre monocotiledonate există 7 specii din familia Cyperaceae și 113 specii din familia Gramineae, iar dintre dicotiledonate aparțin de tipul C4 16 specii Amaranthaceae, 22 specii Chenopodiaceae, 7 specii Euphorbiaceae, 1 specie din familia Composite etc.

Cele mai importante plante cultivate și din flora spontană care se integrează în tipul C4 sunt: Zea mays, Sorghum vulgare, Saccharum officinarum, Panicum miliaceum, Setaria italica, Cynodon dactylon, Atriplex (A. holocarpa, A. rosea, A. vesicaria, A. spongiosa), Amaranthus edulis etc.

Modul de fixare fotosintetică a CO2 se corelează cu arhitectonica internă caracteristică a țesutului foliar și a cloroplastelor. Fiecare fascicul vascular din limb este înconjurat de o teacă de celule perivasculare mari acoperită la exterior de un inel de celule mezofiliene (structura Karnz).

Plantele de tipul crassulacean sunt: Seaum, Opuntia, Kalanckoë, Bryophyllum. Țesutul foliar este spongios cu celule palisadice care prezintă goluri și vacuole mari.

La același gen de plante există specii de tip C3 și C4, ceea ce permite realizarea unor încrucișări sexuate între plante din cele două tipuri și obținerea de hibrizi interspecifici cu potențiale sporite de productivitate.

Figura 4.17. Structura frunzelor la plantele de tip C3 și C4

https://paleoecology.files.wordpress.com/2014/03/c4.png

Mecanismul carboxilărilor fotosintetice la plantele de tip C4 și CAM

La tipul fotosintetic C4, CO2 atmosferic fixează la lumină un substrat cu 3 atomi de carbon rezultat din glicoliză (acidul fosfoenolpiruvic), rezultat prin fosforilarea acidului piruvic în prezența piruvat-fosfat-dichineazei.

Sub acțiunea fosfoenol-piruvat carboxilazei, apare un acid alfacetonic instabil, cu 4 atomi de carbon (acidul oxalilacetic).

Sub acțiunea a două melatdehidrogenaze, una cloroplastică ce necesită NADPH și alta citoplasmatică ce necesită NADH, acidul oxalilacetic este redus în acid malic.

În unele cazuri, acidul oxalilacetic este aminat și trece în acid aspartic, sub acțiunea aspartat-amino-transferazei.

La unele plante de tip C4 (Zea mays, Sorghum bicolor, Saccharum officinarum, Digitaria sanguinalis) se acumulează preferențial acid malic (70% acid malic + 20% acid aspartic + 10% acid 3-fosfogliceric și glucide fosforilate). În schimb, la alte specii (Panicum, Amaranthus, Atriplex, Cynodon) se acumulează mai ales acid aspartic, diferențele fiind datorate garniturilor enzimatice specifice.

Figura 4.18. Mecanismul carboxilării la plantele C3, C4 și CAM

Taiz, Zeiger 2002

Acizii dicarboxilici de tipul C4 (oxalilacetic, malic, aspartic) suferă o decarboxilare la nivelul grupării din C4 dând acid piruvic, care se fosforilează, în prezența piruvat-dichinazei, trecând în acid fosfoenolpiruvic, substrat care poate servi pentru o nouă carboxilare primară.

CO2 degajat la carboxilarea acizilor dicarboxilici, cu formare de acid piruvic, este captat de enzima ribulozo-1,5-difosfocarboxilaza, care o trece pe 1,5-difosoribuloză, trecând în acid 3-fosfogliceric, după reacțiile din ciclul Calvin- Benson (tipul C3), ceea ce demonstrează că plantele de tip C4 pot să combine la lumină și întuneric după reacțiile caracteristice celor două tipuri (C4 și C3).

Figura 4. 19. Stadile fixări CO2 la plantele de tip C4

Taiz, Zeiger 2002

Formarea acizilor decarboxilici cu 4 atomi de carbon are loc în celulele mezofilului foliar, iar decarboxilarea se face în celulele din teaca fasciculelor vasculare. Pentru 1 mol CO2 fixat de plantele C4 sunt utilizate 5 mol ATP și 2 mol NADPH.

Frunzele speciilor de tip C4 au intensități foarte ridicate de asimilație netă (42-85mg CO2/ dm2/ h) și o fotorespirație foarte scăzută, practic nulă, comparativ cu plantele de tip C3 cu fotosinteză netă pe jumătate și cu pierderi prin fotorespirație de 25-33%.

Figura 4. 20. Mecanismul metabolismului de tip CAM: (A) la întuneric; (B) la lumină

Taiz, Zeiger 2002

Plantele cu carboxilare tip CAM sunt capabile să fixeze cantități mari de CO2, atât din atmosferă cât și din respirația internă. Fixarea fotosintetică a CO2 la Crassulaceae implică două sisteme:

a) primul se desfășoară pe calea beta-carboxilării acidului fosfoenolpiruvic sub acțiunea fosfoenolpiruvatcarboxilazei urmată de reducerea acidului oxalilacetic în acid malic sub acțiunea malatdehidrogenazei;

b) al doilea sistem este catalizat de acțiunea ribulozo-1,5-difosfocar-boxilazei, dând, după fixarea CO2 un acid cu 3 atomi de carbon (acidul 3-fosfogliceric) care se reduce prin ciclul Calvin, asemănător plantelor cu metabolism de tip C3.

Figura 4.21 Comparație între plantele C 3, C 4 și CAM

http://www.plantphysiol.org/content/176/4/2601

Caracterele generale ale plantelor de tip C3, C4 și CAM

Criteriul taxonomic

Plantele C3 –fixează o mare cantitate de CO2. Din această categorie fac parte numeroase grupe de organisme fotosintetizante (bacterii, alge, licheni, mușchi), precum și plante superioare (grâu, orz, orez, leguminoase, tutun, sfeclă de zahăr).

Plantele C4 – sunt atât printre mono-cotiledonate cât și printre dicotiledonate.

Plantele CAM – se regăsesc în multe familii: Agavaceae, Compositae, Cactaceae, Crassulaceae, Orhidaceae, Liliaceae, Euphorbiaceae, Bromeliaceae etc. Unele dintre acestea (Compositae, Liliaceae și Euphorbiaceae) au și plante de tip C3.

Arhitectura frunzei

Plantele C3 – în structura internă a frunzei în țesutul foliar nu apare nici o diferențiere foliară, comparativ cu plantele C4, la care țesutul foliar are o structură complexă. Se asemănă din acest punct de vedere cu plantele de tip CAM;

Plantele C4 – au țesut foliar eterogen, fiecare fascicul vascular din limb este înconjurat de o teacă de celule perivasculare mari, acestea fiind acoperite la exterior de un inel de celule mezofiliene cunoscută sub numele de structura foliară de tip Kranz. Au două tipuri de celule asimilatoare, iar comunicarea dintre citoplasmele acestora este asigurată de existența a numeroase plasmodesme;

Plantele CAM – au o structură internă omogenă, în mezofilul lor nu apare nici o diferențiere, în frunzele acestor plante nu există teacă asimilatoare perivasculară. Structural sunt foarte apropiate de plantele C3.

Aspecte citologice

Plantele C3 – cloroplastele din țesuturile asimilatoare au grane bine diferențiate cu un număr mic de granule de amidon;

Plantele C4 – în unele cazuri, mitocondriile, cloroplastele și peroxizomii din celulele tecii asimilatoare sunt mai mari decât cele din celulele mezofilului.

Ca și în cazul frunzelor C3 cloroplastele din celulele mezofilului prezintă o ultrastructură tipică cu grane bine diferențiate și cu puține granule de amidon.

La monocotiledonate în celulele tecii asimilatoare, cloroplastele sunt bogate în amidon și pot să conțină grane bine diferențiate în schimb la dicotiledonate nu apare acest dimorfism al cloroplastelor acestea putând fi complet lipsite de grane (trestia de zahăr și porumb);

Plantele CAM – nu a fost identificat dimorfism celular sau cloroplastic. În celulele periferice, numărul cloroplastelor este mai mare decât în celulele din centrul frunzei. Celulele cu amidon sunt localizate în apropierea fasciculelor conducătoare.

Aspecte biochimice

Plantele C3 – concentrația CO2 la nivelul RuBP-carboxilaza este în echilibru direct cu atmosfera externă. Plantele C3 consumă mai puțin CO2, decât plantele C4. Din punct de vedere biochimic, eficiența mai scăzută a speciilor de tip C3 de a fixa CO2 atmosferic, se leagă de afinitatea mai scăzută a RuBP-carboxilazei față de CO2;

Plantele C4 – eficiența mai mare în fixarea CO2 atmosferic, este explicabilă datorită afinității mai ridicate a PEP-carboxilazei față de CO2 decât a sistemului RuBP-carboxilazei. În plus, chiar PEP-carboxilaza din plantele de tip C4 are o viteză de carboxilare de 15 ori mai mare decât același sistem din plantele de tip C3 (Sălăgeanu, 1981).

Reacția PEP-carboxilazei în celulele asimilatoare mezofiliene funcționează asemeni unei capcane foarte eficiente pentru fixarea CO2 din atmosferă. Astfel, în teaca perivasculară va crește concentrația CO2 în apropierea sistemului RuBP-carboxilaza, față de plantele C3 unde concentrația CO2 la nivelul RuBP-carboxilaza este în echilibru direct cu atmosfera externă.

Plantele CAM – reacțiile biochimice sunt separate temporal (ziua și noaptea) și se desfășoară în aceleași celule, comparativ cu situația plantelor de tip C4 la care reacțiile sunt separate spațial, ele având loc și în cadrul unor celule diferite.(Gâdea,2003)

Metabolismul acidului crassulacean este influențat într-o anumită măsură, de vârsta frunzelor, de fotoperioadă și de prezența NaCl în mediu, aspect constatat și la plantele de tip C4. Astfel, Mesembryanthemum crystallinum prezintă în absența NaCl un comportament de tip C3, iar în prezența NaCl un comportament de tip CAM. (Gâdea, 2003)

Aspecte fiziologice

Plantele C3 – fotorespirația este prezentă, fiind 3-5 ori mai mare decât respirația la întuneric (respirația mitocondrială), reprezintă 20-50% din fotosinteza reală.

Intensitatea fotosintezei este de 15-35 mg CO2/dm2 frunză/oră.

O plantă expusă la lumină într-un sistem închis, va absorbi CO2 până când concentrația acestuia de la nivelul normal (0,03%) va scădea până la aproximativ 1/6 din concentrația inițială. La concentrații mai scăzute, nu va mai absorbi CO2 la lumină, între absorbția și eliminarea CO2 de către plantă stabilindu-se un echilibru dinamic. La aceste plante, fotorespirația este legată de geneza glicolatului, rezultat în parte, din proprietățile de oxigenază a RuBP-carboxilazei. Prin urmare, oxidarea glicolatului sau a glicinei din care derivă, va conduce la o importantă pierdere a CO2 inițial fixat. (Gâdea, 2003)

Concentrația oxigenului din atmosferă afectează intensitatea fixării CO2 la speciile de tip C3, la care concentrația O2 de 21% din natură reduce fotosinteza aparentă cu aproximativ 40% (Sălăgeanu, Atanasiu, 1981).

Transportul asimilatelor are o viteză mai mică decât la plantele de tip C4. Datorită menținerii unui timp mai îndelungat a glucidelor în cloroplaste, astfel și intensitatea fotosintezei este mai mică decât la plantele tip C4.

Dispoziția dorso-ventrală determină o transpirație mai intensă, astfel consumul de apă este mai mare pentru a produce aceeași cantitate de substanță uscată, față de plantele de tip C4. Spre exemplu, cantitatea de substanță solidă sintetizată de o plantă de nap (C3) produce aproximativ 6 g/m2/zi, în timp ce trestia de zahăr (C4) produce între 32 și 37 g, deci de 5-6 ori mai mult.

Plantele C4 – nu se observă procesul de fotorespirație întrucât CO2 eliberat nu poate părăsi țesuturile din cauza reținerii lui în citoplasma celulelor mezofilului care înconjoară tecile perivasculare

Lumina de saturație nu este atinsă nici în lumina solară totală, la creșterea concentrației CO2 în atmosferă, aceste plante reacționează relativ slab. Concentrația O2 din atmosferă nu afectează intensitatea fixării CO2.

Viteza transportului asimilatelor din frunze este de trei ori mai mare la acest tip de plante.

Structura foliară de tip Kranz favorizează o reducere a transpirației, comparativ cu dispoziția dorsoventrală a frunzelor de tip C3. Coeficientul transpirației fiind mai redus, aceasta presupune că plantele consumă de 2-3 ori mai puțină apă, pentru a produce aceeași cantitate de substanță uscată.

Fotosinteza, de 2-3 ori mai mare decât a majorității plantelor, raportată la suprafața foliară (40-80 mg CO2/dm2 frunză/oră).

Plantele CAM – intensitatea transpirației este de două ori mai slabă decât la plantele de tip C4 și de patru ori mai redusă decât la cele de tip C3.

Textura cărnoasă a frunzelor favorizează reținerea apei în țesuturi și reduce viteza schimburilor gazoase. Despărțirea în timp între perioada nocturnă, favorabilă absorbției intense a CO2 și aceea din timpul zilei, când are loc formarea puterii reducătoare a CO2, contribuie la reducerea randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante să supraviețuiască în condițiile secetei din mediul în care trăiesc.

Apa este un factor important care influențează formarea CO2 la întuneric. La Opuntia, după ploaie, când filocladiile au un potențial hidric ridicat, fixarea nocturnă a CO2 este mult intensificată. În perioadele de secetă, scăderea potențialului hidric se corelează la această plantă cu scăderea conținutului în acizi (Gâdea, 2003).

Randamentul fotosintetic este cel mai mic, comparativ cu cel al plantelor de tip C3 și C4 (5-7 mg CO2/dm2/oră). În timp ce fotorespirația, este prezentă dar este foarte greu de pus în evidență.

Criteriul ecologic

Plantele C3 – aproape toate plante cultivate din regiunile temperate.

Plantele C4 – sunt specifice regiunilor subtropicale sau tropicale, fie calde și umede, fie semideșertice și aride. Numeroase specii sunt halofite și xerofite.

Producțiile mai mari ale acestor speciilor sunt justificate prin faptul că aceestea și-au ales un climat care le-a permis să crească un timp mai îndelungat

Plantele CAM – cresc în medii aride având stomatele deschise noaptea și închise ziua, astfel se reduce pierderea de apă, ceea ce constituie un avantaj pentru plantele care cresc într-un mediu uscat, dar acest aspect creează un impediment în absorbția CO2 pentru fotosinteză

Plantele care cresc în regiunile calde și deșerturi, sunt adaptate acestor condiții cu regim hidric sever și cu temperatură externă foarte ridicată. Într-un asemenea context, schimburile gazoase ale plantei sunt foarte reduse iar particularitatea esențială a lor se leagă de rezistența la secetă, prin capacitatea de a reține apa în celule (prin închiderea stomatelor ziua și deschiderea lor noaptea).

4.3.6. Relația dintre fotosinteză și fotorespirație

Fotosinteza și respirația sunt două lanțuri opuse și concomitente ale metabolismului; fotosinteza include absorbția CO2 și convertirea luminii în energie chimică acumulată în legături C_C sau C_H, iar respirația presupune schimburi gazoase inverse și ruperea legăturilor macroergice cu eliberare de energie. Transferul de electroni în fotosinteză are loc de la H2O spre NADP+, iar în respirație de la NADPH + H+ spre O2.

O bună parte din materia organică acumulată în fotosinteză este degradată prin respirație, ceea ce impune ca în calcularea fotosintezei reale totale să se însumeze fotosinteza aparentă cu respirația

Mult timp s-a considerat că valoarea respirației este constantă, la lumină sau la întuneric. Există o stimulare a respirației la lumină, prin accelerarea unor reacții de oxidare asupra substraturilor direct legate de metabolismul intermediar al fotosintezei. La lumină fotorespirația poate fi de 3-5 ori mai intensă decât procesele respiratorii de la întuneric. Ea poate fi pusă în evidență la plantele de tip metabolic C3 (grâu, sfeclă, spanac, tutun), dar este aproape nulă la plantele de tip C4 (porumb, trestia de zahăr și alte specii originare din regiuni tropicale, subtropicale și deșertice).

La plantele de tip C3, fotorespirația este puternic intensificată prin creșterea conținutului de O2 din atmosferă până la plafonul de 100% de O2. Lumina are efecte stimulatoare pe o durată scurtă, mai active fiind radiațiile albastre.

Fotorespirația crește paralel cu ridicarea temperaturii până la un anumit plafon termic optim care este, în general, inferior celui de la respirația în întuneric, dar superior celui de la fotosinteza reală și aparentă.

Mecanismul fotorespirației a fost elucidat prin marcarea compușilor fotosintetizați cu C14, stabilindu-se că sub acțiunea enzimei ribulozo-difosfocarboxilaza, care în fotosinteză fixează CO2 la enediol, manifestă aici o afinitate ridicată pentru O2 și acționează ca o oxigenază, catalizând formarea în cloroplaste a acidului glicolic.

Prin oxidarea 1,5-difosforibulozei apare 3 acidul -fosfogliceric și acid 1-fosfogliceric, care este hidrolizat sub acțiunea catalitică a unei fosfataze specifice și trece în acid glicolic. Oxidarea acidului glicolic în acid glioxilic este realizată de peroxizomi, organite citoplasmatice ovoide cu proprietățile unei catalaze.

Peroxizomii posedă o enzimă (glutamatglioxilataminotransferaza), activă în catalizarea formării glicinei, care se decarboxilează în prezența enzimei serinhidroximetiltransferaza, cu formarea aminoacidului serina și cu eliberarea de CO2.

Figura 4.23. Schema procesului de fotorespirație

Burzo și colab, 1999

Serina poate fi utilizată în sinteza proteinelor sau este tranformată în acid gliceric, ce este redus în cloroplaste prin ciclul fotosintetic Calvin. În timp ce la speciile de tip C3 fotorespirația determină pierderi foarte mari ale productivității, la speciile de tip C4 fotorespirația este foarte redusă sau aparent absentă, datorită capacității ridicate de reținere a CO2.

4.4. Fotosinteza și producția agricolă

Cantitatea totală de dioxid de carbon încorporată în compuși organici biosintetizați în plante reprezintă fotosinteza brută. O parte din acești compuși organici sunt utilizați în procesul de respirație și fotorespirație și astfel acumularea de substanțe organice este mai mică și corespunde cu fotosinteza netă.

Procesul de acumulare a substanțelor organice în plante se pune în evidență prin creșterea masei uscate a unei suprafețe asimilatoare în unitatea de timp. Această creștere, cunoscută sub denimirea de limită a asimilației aparente (LAA), sau potențial productiv este cuprinsă între 34 și 39 g/m2/zi la plantele de tip fotosintetic C3 și între 50 – 54 g/m2/zi la cele cu tip fotosintetic C4 .

Din substanțele acumulate, corespunzătoare fotosintezei nete, o parte se pierd în timpul vieții, prin căderea florilor, fructelor, sau prin tăierea/ ruperea unor ramuri. Masa de substanță rămasă reprezintă recolta biologică. Partea din recolta biologică care este valoroasă din punct de vedere economic reprezintă recolta agricolă.

Agronomii sunt preocupați de productivitatea economică a părților plantei, nu doar de masa totală a plantei.

Recolta agricolă este partea valoroasă, utilă din punct de vedere economic: producția economică ha-1an-1 (masa proaspătă – semințe, fructe, plante furajere etc.).

Recolta biologică sau totală este dată de fotosinteza reală (biomasă), din care se scad pierderile:

Recolta biologică = FST – RS1T1 – P

unde: F = intensitatea fotosintezei (g s.u. m-2zi-1);

R= intensitatea respirației (g s.u. m-2zi-1);

S = suprafața de asimilație (m2); S1 = suprafața de respirație (m2);

T = timpul de fotosinteză (zile); T1 = timpul de respirație (zile);

P = masa părții pierdute în timpul vieții plantei (frunze, flori, fructe, rădăcini etc.).

Alți indicatori utilizați pot fi:

▪ producția financiară = bani ha-1an-1;

▪ producția financiară netă sau profitabilitatea (producția financiară – costurile) = bani ha-1an-1.

Sporirea biomasei se corelează cu o serie de factori limitativi ai producției. Astfel în categoria factorilor ficși intră factorii de mediu: lumina, temperatura, concentrația de CO2, tipul de sol etc, iar categoria factorilor variabili a fost împărțită în două grupe: a factorilor variabili ieftini cum sunt: data semănatului, densitatea plantelor, genotipul cultivarului etc, iar în grupa factorilor variabili costisitori intră: umiditatea solului (irigare), fertilitatea (fertilizare), bolile și dăunătorii (tratamente fitosanitare) etc

Deoarece producerea recoltei și sporirea producției economice nu corespund întotdeauna cu profitabilitatea, cercetările în domeniu trebuie direcționate către obținerea unei producții mari, de calitate și acceptabilă economic.

Randamentul procesului de fotosinteză este imens, se apreciază că anual se fixează circa 1.300 miliarde tone de dioxid de carbon, rezultând 80 miliarde tone de glucide. Un simplu exemplu referitor la porumb poate evidenția randamentul acestui proces. În cazul unui hectar de porumb cu producția de 5.000 kg cariopse, activitatea fotosintetică se concretizează în acumularea a 3.400 kg amidon, 500 kg proteine și 200 kg lipide, a căror valoare energetică depășește 75 milioane kJ.

Variațiile circadiene și sezoniere influențează de asemenea procesul de fotosinteză.

Modificările circadiene ale factorilor mediului înconjurător determină reacții adaptative din partea plantelor (modificarea presiunii osmotice, închiderea sau deschiderea stomatelor etc.). Toate aceste reacții se reflectă în intensificarea procesului de fotosinteză.

În cazul plantelor sciatofile la care lumina și temperatura nu prezintă variații excesive, se constată o dinamică caracteristică a intensității procesului de fotosinteză. Acest proces începe dimineața devreme, crește în intensitate până la ora 13, după care se constată o scădere până seara, când acest proces se oprește. Diminuarea procesului de fotosinteză, după orele amiezii, se datorează în mare măsură acumulării substanțelor asimilate în cloroplaste și intensității luminoase scăzute.

În cazul plantelor fotofile, variația circadiană a procesului de fotosinteză prezintă modificări față de cele ombrofile, în perioada amiezii. Din cauza temperaturii ridicate și a umidității relative a aerului scăzute din timpul amiezelor de vară, se produce închiderea stomatelor și creșterea deficitului de apă din frunze, proces care conduce la diminuarea intensității procesului de fotosinteză.

Variații circadiene ale procesului de fotosinteză se constată frecvent, ca urmare a modificării factorilor externi: ceață, nori, arșiță excesivă, lumină intensă etc. In perioadele nefavorabile, intensitatea acumulării substanțelor organice este mai mică față de consumul acestora în procesul de respirație și fotorespirație.

Variații ale procesului de fotosinteză se constată și pe parcursul unui an. Astfel, primăvara, când frunzele sunt mici, fotosinteza are o intensitate redusă. Pe măsură ce frunzele cresc în dimensiuni și sporește numărul de cloroplaste și cantitatea de clorofilă, se constată intensificarea procesului de fotosinteză, care atinge valorile maxime înainte de maturarea frunzelor.

Această perioadă cu intensitate fotosintetică maximă corespunde cu formarea frunzelor la soia, cu perioada dintre înspicat și înflorit la cereale, înainte de înflorit la sorg și cânepă, precum și în timpul înfloritului la floarea soarelui. Acest nivel fotosintetic se menține în timpul formării și umplerii semințelor și scade spre sfârșitul perioadei de vegetație.

În urma unor cercetări s-a evidențiat faptul că un hectar de plante cultivate poate absorbi zilnic 250-1000 l CO2, fiind nevoie de prelucrarea unui volum de 3-4 milioane m3 aer. S-a calculat că pentru sinteza unui gram de glucoză frunzele absorb CO2 din 250 litri de aer, iar pentru a asigura necesarul caloric al unui om pe zi prelucrează aproape 200 000 litri aer.

4.5. Factorii care influențează demersul fotosintezei

Prin schimbul permanent de substanțe și energie, plantele se află într-un contact intim cu mediul înconjurător, iar intensitatea fotosintezei are la bază acțiunea factorilor externi și a unor factori interni, determinați de însăși natura plantelor și de interacțiunea tuturor factorilor.

4.5.1. Factorii externi

Lumina

Fotosinteza depinde într-o foarte mare măsură de intensitatea luminii și de durata acțiunii sale asupra frunzelor.

Pentru plantele heliofile cultivate în zona temperată există o relație de proporționalitate directă între intensitatea proceselor fotosintetice și intensitatea luminii până la 50000 lucși. Peste această limită are loc o plafonare a activității fotosintetice, cu valori de asimilare maximă până la 100 000 lucși. La o intensitate luminoasă mai mare de 100.000 lucși începe inhibarea fotosintezei, astfel că la 140.000 lucși procesele asimilatoare încetează total.

În condițiile din zona temperată, intensitatea luminii variază în limite foarte largi, ajungând la 100.000 lucși în mijlocul zilelor de vară și numai câțiva lucși în nopțile cu lună plină. Între aceste limite, intensitatea luminii depinde de grosimea stratului de aer străbătut, precum și de prezența norilor din atmosferă, care rețin razele de lumină, îndeosebi radiațiile AIV, cu lungimi de undă mai mici.

La plantele heliofile, intensitatea fotosintezei crește în relație directă cu cu intensitatea luminii până la 1/5 din lumina solară maximă, urmează apoi o creștere mai lentă până la ½ din lumină directă, după care se plafonează. Atingerea plafonului maxim în activitatea fotosintetică se realizează atunci când cloroplastele sunt suficient luminate. La o iluminare excesiv de puternică, peste pragul de adaptabilitate, sunt vătămate, cloroplastele, enzimele și pigmenții. Această situație se întâmplă la scoaterea directă a plantelor din seră (cu lumină redusă) în câmp deschis (cu lumină solară directă).

Între plantele heliofile și cele ombrofile există diferențe de reacție față de intensitatea de lumină, explicate prin unele deosebiri anatomo-morfologice.

Plantele heliofile au frunze mai groase, cu mai multe stomate, cu țesut palisadic mai bine dezvoltat, cu 2 – 3 straturi de celule, rețea deasă de nervuri, celule mici, cloroplaste mai mici, cantitatea de clorofilă mai redusă, cu un raport mai mic între pigmenții verzi și cei galbeni.

La frunzele plantelor ombrofile, celulele palisadice sunt mai scurte și dispuse pe un singur strat, astfel că iluminarea cloroplastelor se poate realiza la o intensitate mai redusă a luminii incidente. În cazul plantelor ombrofile (în desișuri și păduri, precum și plantele ornamentale din apartamente), atingerea plafonului fotosintezei maxime are loc la 1/8 -1/10 din lumina solară directă (aproximativ 10.000-12.000 lucși).

Scăderea intensității fotosintezei poate începe chiar de la 15.000 lucși, datorită vătămării protoplasmei celulelor asimilatoare sau a pigmenților verzi din cloroplaste.

În coroana pomilor există o variație distinctă sub aspectul adaptării la condițiile diferite de iluminare. Frunzele din centrul coroanei, cu cantitate de clorofilă mai redusă, nu pot elabora substanțe organice nici pentru consumul propriu și de aceea apelează la asimilatele produse de frunzele mai active din vârful tulpinii sau ramurilor, expuse la lumină directă.

Diferențele dintre speciile heliofile și ombrofile mai pot fi consemnate sub aspectul intensității luminoase minime la care începe asimilația CO2: 80-100 lucși la plantele de lumină și numai 8-10 lucși la plantele de umbră.

Cele mai importante din punct de vedere practic sunt datele asupra punctului de compensație care reprezintă intensitatea de lumină la care cantitatea de CO2 absorbit în fotosinteză este egală cu cea eliminată în procesul de respirație. La acest nivel, fotosinteza este în echilibru cu respirația, iar planta stagnează în creștere, întrucât nici nu câștigă și nici nu pierde substanță organică.

Cunoașterea intensității luminoase care asigură creșterea normală are o mare importanță în stabilirea densității culturilor, îndeosebi la plantele cultivate în condiții de lumină artificială (solarii, sere), știut fiind că la o intensitate luminoasă sub punctul de compensație planta mai mult consumă prin respirație decât asimilează prin fotosinteză.

Punctul de compensație are valori mai ridicate la plantele heliofile (500-1000 lucși) și mai reduse la cele ombrofile (100-300 lucși), diferențele fiind datorate și altor factori, cum ar fi:

intensitatea diferită a respirației;

temperatura mediului;

vârsta frunzelor.

La frunzele tinere, punctul de compensație are valori mai mari, datorită unei respirații mai intense comparativ cu frunzele bătrâne. La temperaturi scăzute, punctul de compensație se deplasează spre intensități mai slabe de lumină întrucât scade mult intensitatea respirației. La culturile cu densitate mare, pentru o productivitate maximă a fotosintezei este necesar să se asigure ca frunzele cele mai umbrite, situate la baza plantei, să fie expuse la o intensitate luminoasă deasupra punctului de compensație. În caz contrar, consumul este mai intens decât acumularea de substanțe organice, iar frunzele pier lent prin inaniție.

Compoziția spectrală a luminii

Radiațiile de lumină din spectrul vizibil, cu lungimi de undă între 400 și 700 nm, sunt absorbite în proporție de 82%, iar restul de 18% se reflectă sau străbat frunza. Randamentul fotosintetic și direcția de sinteză organică depind de calitatea luminii absorbite de frunze.

Experimentele făcute pe specia Cosmos bipinatus au arătat că în lumină roșie se acumulează cea mai mare cantitate de biomasă uscată. Prin absorbția radiațiilor ROG plantele sintetizează mai multe glucide, iar prin absorbția radiațiilor AIV se intensifică sinteza substanțelor proteice. Această particularitate poate fi folosită la plantele cultivate în lumină artificială modificând conținutul în glucide sau proteine funcție de îmbogățirea luminii cu radiații roșii sau albastre.

În practica horticolă este folosită și lumina monocromatică. În serele cu geamuri colorate în roșu și albastru sau în solariile acoperite cu folii de material plastic, care au fluorescență roșie-albăstruie, asociind și ceilalți factori de vegetație la plafoane optime, se pot obține producții sporite de tomate, ardei, salată, spanac, fasole etc.

Aplicarea radiațiilor infraroșii, cu lumini de undă peste 750 nm, poate provoca efecte dăunătoare în cazul când sunt absorbite de frunze, deoarece se transformă în căldură și intensifică transpirația în mod inutil.

În natură se constată că la diferite ore din zi variază proporția radiațiilor de lumină în raport cu unghiul de incidență a razelor față de orizontala locului. În orele dimineții sau spre seară crește procentul radiațiilor roșii, iar cu cât unghiul de incidență este mai apropiat de 900 (spre prânz) crește procentul radiațiilor cu lungime de undă scurtă (ultraviolet, violet, indigo, albastru).

Concentrația CO2

Prin mărirea concentrației de CO2, peste valorile medii existente în atmosferă (0,03%), are loc o intensificare progresivă a fotosintezei, cele două elemente fiind într-o relație ce se înscrie într-o curbă logaritmică, cu o zonă de plafonare în partea superioară. Mărirea concentrației de CO2 de 8 ori față de existentul din atmosferă, respectiv până la 0,24%, determină o intensificare a fotosintezei după o relație lineară. Prin mărirea concentrației de CO2 la plafoane și mai ridicate, intensitatea fotosintezei prezintă valori în continuă creștere, aflate în relație logaritmică cu doza de CO2. Această creștere este în strânsă legătură cu modul în care se manifestă ceilalți factori mai ales, intensitatea luminii și temperatura.

Îmbogățirea cu CO2, a atmosferei din mediul natural este constatată în lunile aprilie și octombrie, din cauza respirației microorganismelor din sol, activate la o umiditate crescută. În lunile de vară mărirea artificială a dozei de CO2 este necesară mai ales în orele de după prânz, când procentul de CO2 din aer este redus, ca urmare a activității fotosintezei intense de până la prânz.

Limita superioară a CO2, care devine toxică pentru celulele asimilatoare, este greu de precizat, întrucât este în strânsă dependență de alți factori externi. La doze exagerate (peste 3-10%) CO2 devine toxic asupra protoplasmei și determină o reducere a intensității fotosintezei mai sensibile fiind tomatele și floarea soarelui. Unele specii care conțin cantități mari de acizi organici (vița de vie) sunt mai puțin sensibile la doze mari de CO2, suportând chiar concentrații de peste 10%.

Limita inferioară a concentrației de CO2 la care începe procesul de fotosinteză este cuprins între 0,008 și 0,11%.

Pătrunderea CO2 în frunze este în relație directă cu intensitatea mișcării curenților de aer și cu mărimea presiunii atmosferice. Curenții de aer deplasează din jurul frunzelor stratul de aer sărăcit în CO2 prin fotosinteză și aduc, în schimb, mase noi de aer proaspăt, cu o concentrație normală de CO2. De asemenea, s-a constatat că pătrunderea CO2 în frunze se face prin difuzie la o anumită presiune atmosferică. La altitudini mari scade presiunea atmosferică, scade concentrația de CO2 din aer și se reduce intensitatea fotosintezei. Relația dintre presiunea atmosferică și difuziunea CO2 în frunze este unul dintre factorii de bază care determină zonalitatea verticală a vegetației.

Temperatura

La majoritatea speciilor de plante fotosinteza începe în jur de 00 C și se intensifică paralel cu creșterea temperaturii; la fiecare 100 C se înregistrează o intensificare a fotosintezei de 1,5–1,6 ori, fiind în relație cu creșterea vitezei reacțiilor chimice (conform legii lui Van΄t Hoff).

Temperaturile optime pentru o fotosinteză intensă sunt cuprinse între 20 și 370C, cu unele variații în funcție de specie: 320C la cartof, 350C la tomate și salcâm, 370C la castravete. Cu toate acestea, ținând plantele timp mai îndelungat la temperaturi de 370C, fotosinteza scade în intensitate datorită unei acțiuni dăunătoare asupra cloroplastelor, iar temperatura optimă se deplasează spre temperaturi mai joase.

Valorile optime ale temperatrurii sunt influențate de intensitatea luminii și de conținutul în CO2 din atmosferă. Dacă doza de CO2 se menține constantă (0,03%) se observă că la o intensitate slabă de lumină temperatura optimă pentru fotosinteză este de 100C. În schimb, la o iluminație puternică se realizează cantități mari de produse intermediare, care pot fi metabolizate numai la temperaturi mai ridicate.

Figura nr. 60 – Dependența fotosintezei de temperatură

la cartof (1), tomate (2) și castravete (3) (Sălăgeanu, 1972)

Când temperatura depășește 37-400 C procesul de fotosinteză scade rapid, până la întreruperea totală, datorită vătămării protoplasmei, frânarea activității enzimatice și inactivarea cloroplastelor. Fotosinteza reală devine nulă, iar peste 450C are chiar valori negative, deoarece respirația a egalat și chiar depășit valoarea fotosintezei aparente.

La plantele din zone reci, la speciile cu frunze persistente sau care iernează în stare vegetativă, fotosinteza poate avea loc și la temperaturi negative, și anume (-40 C la grâu, -50 C la molid, brad, ienupăr, mahonia).

Apa

Fotosinteza depinde în mare măsură de aprovizionarea cu apă a țesuturilor frunzelor care asigură turgescența celulelor stomatice, cu rol în deschiderea sau închiderea stomatelor. Apa are rol și în hidratarea normală a celulelor asimilatoare și ca materie primă în fotosinteză, prin cedarea O2 în fotoliza apei și prin cedarea H2 utilizat în reducerea CO2 fixat în gruparea carboxilică a acidului gliceric.

La plantele terestre, fotosinteza maximă are loc atunci când țesuturile frunzelor au o saturare cu apă de 87-92%, deci cu un ușor deficit de 8-13%

Excesul de apă, până la saturarea completă a celulelor, este dăunător deoarece are loc inundarea spațiilor intercelulare, blocarea proceselor metabolice ale celulelor, diminuarea respirației, diminuarea absorbției radiculare a apei și sărurilor minerale din sol. De aceea, la culturile irigate, intensitatea maximă a fotosintezei are loc abia la 1-3 zile după udare.

La un deficit mare de apă, în timpul secetei atmosferice și a solului, fotosinteza scade mult în intensitate sau încetează complet, în momentul când s-a ajuns la coeficientul de ofilire. În acest caz are loc o deshidratare accentuată a celulelor asimilatoare, apar dereglări funcționale la nivelul cloroplastelor, nu se poate realiza dizolvarea CO2 la nivelul membranelor uscate ale celulelor palisadice, crește vâscozitatea protoplasmei, iar enzimele acționează hidrolitic. Fără apă se produc mișcări hidroactive de închidere a ostiolelor stomatelor, ceea ce împiedică pătrunderea aerului cu CO2 în frunze și are loc o creștere exagerată a vâscozității protoplasmei. Dacă după o secetă prelungită survine ploaia, fotosinteza este reluată, însă atingerea valorilor maxime se constată numai după vreo 7-10 zile.

Umiditatea relativă a aerului

Determină o fotosinteză intensă atunci când se găsește la valori cuprinse între 70 și 90% și provoacă o scădere considerabilă a proceselor fotosintetice la valori de 35-40%, întâlnite pe timp de arșiță, la orele de prânz.

Substanțele minerale

Au un rol important în procesele de asimilație. Unele elemente minerale (Mg, N) participă la alcătuirea moleculei de clorofilă, altele intră în componența proteinelor din grane sau din întreaga masă foliară (N, P, S).

O serie de alte elemente minerale au rol de a cataliza diferite reacții fotosintetice și anume:

fierul determină o stimulare a sintezei nucleilor pirolici din molecula de clorofilă și este un component important al citocromilor și ferodoxinei, ambele implicate în desfășurarea fazei de lumină a fotosintezei;

manganul este un activator al reacțiilor de oxidoreducere și are rol în sinteza clorofilei;

cuprul intervine în menținerea stabilității complexului clorofilo-lipoproteic din cloroplaste;

fosforul și potasiul au rol important în sinteza glucidelor solubile și a amidonului;

borul stimulează transportul asimilatelor din frunze, asigurând condiții favorabile pentru fixarea unor noi cantități de CO2;

În cazul deficitului de azot, simptomele caracteristice (frunze galbene și mici) sunt corelate cu modificările provocate în aparatul fotosintetic, ca: degradarea ultrastructurii cloroplastelor și blocarea capacității fotosintetizante a pigmenților.

De aceea, desfășurarea intensă a fotosintezei este realizată numai atunci când plantele sunt aprovizionate suficient cu toate aceste macroelemente și microelemente.

Prezența substanțelor toxice

Fotosinteza este foarte sensibilă față de acțiunea unor substanțe toxice și narcotice, provenite fie prin poluarea atmosferei fie prin stropirile sau prăfuirile cu pesticide. În prezența acestor substanțe (SO2, As2O3, H2S, HF, erbicide, insecticide, fungicide, cloroform, eter etilic etc.) intensitatea asimilatoare se reduce, datorită efectului nociv manifestat asupra citoplasmei, a cloroplastelor și a enzimelor oxidoreducătoare implicate în fotosinteză.

Între specii există o variație de rezistență a aparatului asimilator la poluarea atmosferică. Salcâmul este cel mai rezistent și de aceea se recomandă ca în jurul surselor de noxe să se facă plantații de salcâm sunt însă sensibile plantele de grâu, porumb, alte graminee, iar dintre speciile lemnoae, prunul, teiul, fagul, chiparosul etc. La acestea poluarea atmosferică, mai ales cu bioxid de sulf sau oxizi de azot, provoacă degradări profunde în structura cloroplastelor și a clorofilei, frunzele se îngălbenesc și pier în scurt timp. Dealtfel, degradarea cloroplastelor în prezența SO2 se datorește faptului că acestea se combină ușor cu apa și formează acid sulfuric, extrem de coroziv.

Oxigenul

Procesele fotosintezei sunt maxime atunci când concentrația de O2 din atmosfera înconjurătoare este cuprinsă între 2 și 20%. La concentrații mai mari de oxigen, în aer (peste 50%) intensitatea fotosintezei este mult diminuată.

4.5.2. Factorii interni

Dintre factorii interni care influențează desfășurarea fotosintezei se pot menționa: specia, structura și vârsta frunzei, cantitatea de clorofilă, acumularea asimilatelor în frunze etc.

Specia

S-a constatat că, în medie, plantele ierbacee au o intensitate fotosintetică de 5-10 mg CO2/dm2/ oră. Valori mai mari față de această medie se găsesc la leguminoase, probabil datorită unei bune aprovizionări cu azot, și la floarea soarelui. La alte specii, fotosinteza este mai redusă (3-5 mg CO2), de exemplu, la plantele lemnoase, datorită unei aprovizionări mai slabe a frunzelor cu săruri minerale, și la plantele suculente, la care spațiile intercelulare sunt reduse, iar difuziunea CO2 este foarte lentă (cactuși).

Structura frunzelor

Are un rol important în pătrunderea CO2 în frunze, printr-o serie de caractere anatomo-morfologice, ca: grosimea limbului, a epidermei și a cuticulei, densitatea stomatelor și gradul lor de deschidere, suprafața spațiilor intercelulare, numărul straturilor de celule palisadice, numărul cloroplastelor și capacitatea lor de funcționare.

Vârsta frunzelor

Intensitatea fotosintezei este maximă la frunzele mature, deoarece cloroplastele sunt mari, clorofila funcționează normal și predomină metabolismul glucidic. La frunzele foarte tinere există o activitate fotosintetică mai redusă, datorită suprafeței foliare reduse, numărului de cloroplaste mai redus, mici și cu clorofilă puțină. La frunzele bătrâne are loc o îmbătrânire a coloizilor materiei vii, scade activitatea enzimatică, cloroplastele se distrug, se reduce mult conținutul de clorofilă, iar fotosinteza scade sau încetează total, odată cu metabolismul glucidic.

La porumb, până la înflorit, cea mai intensă activitate fotosintetică se constată la frunza a patra de la vârf, iar rolul primordial se schimbă paralel cu maturarea și îmbătrânirea frunzelor pe verticala plantei.

Funcție de variația intensității fotosintetice, în dependență de vârsta frunzelor, au fost elaborate criteriile științifice care stau la baza tăierilor în verde (ciupit, cârnit, cioplit) utilizate în practica horti-viticolă.

Cantitatea de clorofilă

Determinările au stabilit că nu există, în toate cazurile, o proporționalitate directă și permanentă între intensitatea fotosintezei și conținutul de clorofilă din țesutul asimilatelor deoarece intervin alți factori, ca, vârsta frunzei, calitatea cloroplastelor și capacitatea lor de funcționare, intensitatea luminii etc. O relație de proporționalitate directă dintre cantitatea de clorofilă și intensitatea fotosintezei se constată la o iluminare slabă (spre seară sau pe timp noros), mai ales la frunzele bazale dintr-o cultură cu densitate mare sau la plantele ombrofile.

Plantele cu frunze verde-închis (cu multă clorofilă) asimilează mai intens în condițiile unei nebulozități mai mari, ceea ce arată că speciile și soiurile cu frunze verde închis sunt indicate pentru regiunile cu nebulozitate mare.

Dealtfel, s-a constatat că frunzele plantelor heliofile au un conținut mai redus de clorofilă, iar intensitatea activității fotosintetice crește paralel cu intensitatea luminii până la valoarea maximă din zi (75.000 – 100.000 lucși).

Frunzele plantelor ombrofile au un conținut mai ridicat de clorofilă, iar intensitatea fotosintetică crește numai până la 1/3 – ½ din intensitatea maximă a luminii directe, după care se plafonează sau scade brusc.

Acumularea asimilatelor (fotosintaților) în frunze

Uneori în celulele asimilatoare ale frunzei se acumulează cantități prea mari de substanțe organice asimilate, datorită încetinirii transportului spre alte organe sau consumului redus prin respirație. În acest caz are loc o frânare a fotosintezei îndeosebi la plantele zaharofile, care păstrează în frunze cantități mari de glucide solubile, osmotic active. Acestea determină ca celulele asimilatoare să devină centre osmotice spre care se îndreaptă sucul vacuolar al celulelor din jur, fără a permite evacuarea substanțelor sintetizate.

La plantele amilifere amidonul acumulat nu mărește presiunea osmotică, însă în cantități prea mari determină o supraîncărcare a cloroplastelor care nu mai funcționează normal.

Bibliografie

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). Chloroplasts and photosynthesis. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York;

Bahadur B. et. al. (2015). Plant Biology and Biotechnology, Vol 1 – Plant Diversity, Orgnization Function and Improvement, Springer India;

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., Stryer, L. (2002). A Proton Gradient Across the Thylakoid Membrane Drives ATP Synthesis. In Biochemistry (5th ed., section 19.4). New York;

Burzo, I. et al. (1999). Fiziologia plantelor de cultura, Vol. 1-4, Ed. Ed. Știința, Chișinău;

Burzo, I., Delian Elena, Dobrescu Aurelia, Voican Viorica, Badulescu Liliana.(2004). Fiziologia plantelor de cultura, Vol. I. Procesele fiziologice din plantele de cultura. Ed. Ceres, Bucuresti;

Chapin, F.S. (1990). Effects of nutrient deficiency on plant growth: that the net assimilation rate of the leaves was increase devidence for a centralized stress-response system. In: Daviesin the antisensed lines to cope with the additional WJ, Jeffcoat B, eds. Importance of root to shoot communication demands created by the growth and maintenance of suchin the response to environmental stress, Monograph 21. Bristol: a large root system. It has been argued that the carbon, British Society for Plant Growth Regulation, 135–148;

Chifu, T., Murariu Alexandrina, Mustață Gh., (1998). Fotosinteza și productivitatea ecosistemelor, Ed. Univ. „Al. I. Cuza”, Iași;

David, T. Clarkson T, Carvajal M, Henzler T, Waterhouse RN, Smyth AJ, Cooke DT, Steudle E. (2000) Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient stress. Journal of Experimental Botany, Vol. 51, No. 342 MP Special Issue, 61–70;

Delian Elena, (2010). Fiziologia plantelor, Suport de curs ID, București;

Diculescu, I., Doina Onicescu, Benga, Gh., Popescu, L. (1983). Biologie celulară, Ed. Didactică și Pedagogică, București;

Fitter, A., Hay R., (2002). Environmental Physyology of Plants, Third Edition, Academic Press;

Furuichi T., Kawano T., Tatsumi H., Sokabe M. (2008). Roles of Ion Channels in the Environmental Responses of Plants. In: Martinac B. (eds) Sensing with Ion Channels. Springer Series in Biophysics, vol 11. Springer, Berlin;

Furuichi, T. et al. (2008). Mechano-sensitive channels regulate the stomatal aperture in Vicia faba, Biochemical and Biophysical Research Communications, Vol. 366. 758 – 762;

Gâdea Ștefania, (2003). Fiziologie vegetală, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca;

Gâdea Ștefania, (2013). Fiziologia plantelor, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca;

Grințescu, I., (1985). Botanică, Ed. Științifică și Enciclopedică, București;

Guo HS, Fei JF, Xie Q, Chua NH. (2003). A chemical‐regulated inducible RNAi system in plants. The Plant Journal No. 34, 383-392;

Hopson, L.Janet, K.N.Wessells, (1990) Essentials of biology, International edition;

Johnson, Giles N. (2011). Physiology of PSI cyclic electron transport in higher plants. Biochimica et Biophysica Acta – Bioenergetics,1807(8), 906-911;

Kramer, Eric M., and David R. Myers. (2012). Five Popular Misconceptions about Osmosis. American Journal of Physics 80, No. 8. 694-699;

Milică, C. et al., (1982). Fiziologia plantelor, Ed. Didactică și Pedagogică, București;

Murariu Alexandrina (2002). Fiziologie vegetală, vol. I, Ed. Junimea, Iași;

Murchie, E. H., Pinto, M., & Horton, P. (2008). Agriculture and the new challenges for photosynthesis research. New Phytologist, 181(3), 532–552;

Niyogi KK, Wolosiuk RA, Malkin R, (2015), Photosynthesis. In: Biochemistry and Molecular Biology of Plants, 2nd edition, Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL, eds. Chichester, UK: John Wiley & Sons,Ltd., 508-566;

Niyogi KK, Wolosiuk RA, Malkin R, (2015). Photosynthesis. In: Biochemistry and Molecular Biology of Plants, 2nd edition, Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL, eds. Chichester, UK: John Wiley & Sons,Ltd.), 508-566;

Pandey, G., Cheong, Y., Kim, B. et al. (2007). CIPK9: a calcium sensor-interacting protein kinase required for low-potassium tolerance in Arabidopsis. Cell Res 17, 411–421;

Pandey, S. et al. (2007). Roles of ion channels and transporter in guard cell signal transduction. FEBS Letters, Vol. 581: 2325- 2336;

Pârvu, C., (1997), Universul plantelor, Ed. Enciclopedică, București;

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Photosynthesis: energy from the sun. In Life: the science of biology (7th ed.), 145-162. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc;

Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos, and S. R. Singer. (2014) Photosynthesis. In Biology, 147-167. (10th ed.) AP ed. New York, NY: McGraw-Hill;

Sălăgeanu, N., L. Atanasiu, 1981, Fotosinteza, Ed. Academiei RSR, București; pag 164

Taiz, L. and E. Ziger, (2002). Plant Physiology. 3rd Ed. Sinauer Associates: Sunderland, Massachusetts;

Taiz, L. and E. Ziger, (2006). Plant Physiology. 4rd Ed. Sinauer Associates;

Taiz, L., E. Zeiger, I.M. Moller, A. Murphy, (2014). Plant Physiology and Development, 6rd Ed. Sinauer Associates;

Tang, Y.L.; Wen, X.G.; Lu, C.M., (2005), Differential changes in degradation of chlorophyll-protein complexes of photosystem I and photosystem II during flag leaf senescence of rice, Plant Physiology and Biochemistry, Vol.43, 193-201;

Vâtcă S., Ștefania Gâdea, Monica Zdremțan, (2007). Fiziologie vegetală – lucrări practice, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca;

Wu A, Hammer GL, Doherty, S von Caemmerer, Farquhar GD. Quantifying impacts of enhancing photosynthesis on crop yield. Nature Plants, vol 5, 2019, 380-388.

***http://cnx.org/contents/f829b3bd-472d-4885-a0a4-6fea3252e2b2@12

*** https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22604/

*** https://cnx.org/contents/GFy_h8cu@9.85:6X9o-0n6@12/Passive-Transport

*** https://www.khanacademy.org/science/biology/membranes-and-transport/diffusion-and-osmosis/a/osmosis

*** https://cnx.org/contents/-CmzvUct@12/The-Light-Dependent-Reactions-of-Photosynthesis

*** https://opentextbc.ca/biology/chapter/5-2-the-light-dependent-reactions-of-photosynthesis/

*** https://biodifferences.com/difference-between-c3-c4-and-cam-pathway.html#comments

*** https://f1000research.com/articles/6-1891