Influența apelor Dunării asupra fitoplanctonului din apele costiere de la litoralul românesc al Mării Negre [305462]

ROMÂNIA

MINISTERUL EDUCAȚIEI ȘI CERCETĂRII

UNIVERSITATEA “OVIDIUS”

[anonimizat]-Traian GOMOIU

Membru corespondent al Academiei Române

Doctorand,

c.s.III Laura BOICENCO

2011

INTRODUCERE

Planctonul a fost definit de Hensen în 1887, [anonimizat] – care sunt purtate în mod pasiv de mișcările apei. Componenta vegetală a planctonului – fitoplanctonul – [anonimizat]. [anonimizat], coccolitoforidele și unele flagelate. [anonimizat] o importanță redusă.

Fitoplanctonul, [anonimizat]. [anonimizat], legând prin aceasta mediul mineral al unui bazin de restul viețuitoarelor care trăiesc în el. Cum, [anonimizat], susține dezvoltarea celorlalte viețuitoare acvatice (Skolka, 1967), [anonimizat], ca element de evaluare a calității apelor sau ca indice pentru estimarea declanșării de fenomene de înflorire algală.

Organismele fitoplanctonice sunt autotrofe; cu ajutorul pigmenților fotosintetizatori (clorofilele și pigmenții carotenoizi) ele fixează energia solară prin procesul de fotosinteză. [anonimizat].

[anonimizat]; [anonimizat], poate constitui un procent important. [anonimizat], au o diversitate fantastică de desene pe suprafața lor și o serie de adaptări la plutire. Revizuind literatura privitoare la capacitatea de plutire și de scufundare a [anonimizat] (1970) a identificat trei tipuri de mecanisme: morfologice, fiziologice și fizice. El a [anonimizat], [anonimizat].

Majoritatea organismelor fitoplanctonice au o densitate mai mare decât a apei, datorată, [anonimizat], carbonat de calciu și celuloză. [anonimizat] a celulelor, reduce rata de scufundare a [anonimizat], [anonimizat], [anonimizat]. [anonimizat], pot înota activ pentru a compensa scufundarea.

[anonimizat], unde intensitatea luminii în general este cuprinsă între 0,1 și 1% din radiația incidentă ce atinge suprafața apei. Zona de sub adâncimea de compensație se numește zona disfotică și ajunge până la aprox. 200m adâncime sau chiar mai mult. Zona afotică este definită ca o regiune unde nu pătrunde lumina soarelui.

Pentru a înțelege structura și funcționarea unui ecosistem este esențial să se cunoască diferitele organisme din care este compus, distribuția lor în timp și spațiu, iar fitoplanctonul este de mare importanță deoarece el cuprinde majoritatea producătorilor primari din mare. In același timp, fitoplanctonul reprezintă hrana de bază pentru toți consumatorii – zooplanctonul și peștii. De asemenea, este unanim acceptat faptul că producția primară, datorită organismelor fitoplanctonice, contribuie la energia necesară animalelor bentale din apele de mică adâncime.

In Oceanul Mondial, producția primară totală anuală datorată fitoplanctonului atinge 15-18·109 t de carbon. Cele mai mari valori ale producției sunt înregistrate în zonele de upwelling, unde procesele meteorologice și hidrografice aduc ape bogate în nutrienți de la câteva sute de metri adâncime la suprafață. Aceste valori ating medii de la 300 până la 500 mgC·m-2·an-1, dar aceste zone reprezintă doar 1% din suprafața oceanului.

Fitoplanctonul poate fi folosit și pentru a urmări schimbările climatice din diferite perioade geologice. In paleontologie, specii de alge cu schelet, cum ar fi diatomeele sau coccolitoforidele, sunt folosite pentru identificarea schimbărilor de mediu din perioadele trecute.

In mod tradițional fitoplanctonul a fost considerat ca prima verigă în transportul unora dintre cei mai toxici contaminanți în piramida trofică – poluanții organici persistenți (POP), în special dioxinele și furanii, deoarece aceste substanțe au o solubilitate foarte mare în lipide. Ajunse pe fundul mării, prin moartea celulelor planctonice, pe suprafața cărora POP-urile sunt adsorbite, matricea organică se degradează și, în consecință, acestea sunt eliberate în apă, producând adevărate nișe de contaminanți. In condiții anoxice, sedimentele eliberează contaminanții devenind disponibili pentru speciile bentale. Studii recente au dovedit totuși că bacterioplanctonul are o capacitate și mai mare de adsorbție a POP-urilor, transportându-le astfel prin lanțul trofic microbian până în sedimente.

Studiul fitoplanctonului în apele costiere românești prezintă deosebit interes atât teoretic, cât și practic. Ca și celelalte organisme care populează zona neritică, microalgele sunt supuse aici unor condiții speciale, determinate de regimul hidrodinamic extrem de schimbător. In același timp, acțiunea fertilizatoare a Dunării și circulația intensă a apei, asigurată de vânturile dese și variabile, fac ca această zonă să fie bogată în elemente nutritive, baza minerală a microalgelor. Constituind hrana zooplanctonului, fitoplanctonul determină în ultimă instanță producția peștilor planctonofagi, rezultând astfel necesitatea studiului microflorei algale din apele costiere românești.

Dupa o primă etapă în care cercetarea fitoplanctonului s-a efectuat numai sub aspect floristic, a urmat a doua etapă a studiului dinamicii cantitative mai ales în apropierea țărmurilor, a golfurilor și a băilor. Cercetările la litoralul românesc au fost numeroase, atât în zonele de mică adâncime, cât și în largul platformei continentale, până la adâncimi de aproximativ 200m.

Creșterea, în perioada 1970-1990, a aportului Dunării și al celorlalte fluvii din partea nord-vestică a mării în săruri ale azotului și fosforului și în materie organică (Zaitev et al., 1997), la care s-a adăugat influxul sporit al acelorași compuși prin intermediul deversărilor directe în mare a apelor reziduale, a determinat sporirea puternică în nutrienți, concentrația lor devenind aici, începând din anii 1970, net superioară celor din trecut (Cociașu et al., 1997). Intensificarea eutrofizării a determinat o serie de modificări în întregul ecosistem și de asemenea în dezvoltarea cantitativă și structura fitoplanctonului.

Cea mai importantă dintre aceste modificări a fost creșterea frecvenței, amplorii și extinderii spațiale a înfloririlor algale. Dacă, până în anii 1970, înfloririle de amploare erau fenomene de excepție, de atunci ele s-au produs an de an (Bodeanu, 1984; 1987/1988), speciile înfloritoare realizând densități net superioare celor din trecut. Sediul celor mai frecvente și mai ample înfloriri algale este partea vestică a mării, speciile răspunzătoare atingând în această perioadă recordurile lor de dezvoltare cantitativă.

In perioada eutrofizării s-a constatat clar o creștere a numărului speciilor algale de masă și a densității înregistrate de acestea. A existat, de asemenea, o tendință de reducere a densității unora dintre speciile algale cu celula mare, prin substituirea acestora cu specii de dimensiuni mici precum Prorocentrum minimum, Eutreptia lanowii, Emiliania huxleyi, Hillea fusiformis, Cyclotella caspia. Aceste specii sunt înzestrate cu o mare viteză de diviziune și cu un potențial metabolic ridicat, substituirea anumitor grupuri de alge cu altele constituind o particularitate caracteristică comunităților imature (Smayda, 2002), așa cum sunt cele perturbate de aportul eutrofizant al fluviilor din partea nord-vestică a Mării Negre.

O importantă modificare în componența fitoplanctonului a constat în creșterea marcantă a proporției non-diatomeelor pe seama reducerii proporției diatomeelor în perioada eutrofizării. Pentru întreg acvatoriul nord-vestic al mării (cuprinzând golful Odessa, coasta românească și jumătatea nordică a coastei bulgare), ponderea dinoflagelatelor în totalul biomasei fitoplanctonului din sezonul estival a crescut de la 18,8% în anii 1960 (Ivanov, 1967) la 61,7% în anii 1980 (Bodeanu, 1992).

Odată cu reducerea aportului de nutrienți s-au produs modificări ale structurii fitoplanctonului în sensul diminuării fenomenelor de înflorire de mare amploare și schimbarea raportului diatomee:dinoflagelate în favoarea diatomeelor.

Diminuarea înfloririlor din sezonul cald produse de non-diatomee a indus mutarea frecventă a maximului anual de abundență algală în primăvară sau toamnă. Astfel, dacă în 1986-1990, maximul era întotdeauna în vară, în 1991-2000, acesta s-a înregistrat de șase ori în primăvară și o dată în toamnă. Deplasarea maximului anual din vară spre primăvară sau toamnă marchează un semn al revenirii tipului de succesiune a fitoplanctonului spre dinamica anuală naturală pentru Marea Neagră, așa cum era anterior intensificării eutrofizării, când maximul anual a fost în general în primăvară (Bodeanu, 1987-1988; Petrova-Karadjova, 1984; Nesterova, 1987).

Ușoara reducere a fenomenelor de înflorire (în special a celor cu densități de peste 10∙106 cel∙l-1) a dus și la scăderea abundenței fitoplanctonului total cu aprox. 30% în apele de lângă țărm. Raportul diatomee:dinoflagelate este net în favoarea diatomeelor în perioada 1990-2000, pentru ca, după 2000, dinoflagelate să cunoască o oarecare creștere cantitativă.

Urmând firul evenimentelor survenite în fitoplancton și implicit în întregul ecosistem al Mării Negre, așa cum le-am descris mai sus, dar și cele trei cuvinte cheie din titlul acestei teze – Dunărea, fitoplanctonul, Marea Neagră – am construit strategia de abordare a obiectivelor pe care mi-am propus să le discut în această teză. Obiectivele principale ale tezei sunt:

Identificarea compoziției calitative și cantitative a populațiilor fitoplanctonice de la litoralul românesc al Mării Negre.

Analiza comparată a populațiilor fitoplanctonice în diferite arii din nord-vestul Mării Negre.

Evaluarea dinamicii și distribuției temporale a populațiilor fitoplanctonice.

Evoluția fenomenelor de înflorire la litoralul românesc începând din anii ‘60.

Analiza influenței factorilor de mediu și a aportului dunărean asupra compoziției și abundenței populațiilor fitoplanctonice.

Identificarea modificărilor apărute la nivelul fitoplanctonului în apele sectorului românesc al Mării Negre.

Contribuțiile acestei teze constau în principal în: date noi asupra evoluției fenomenelor de înflorire, evaluarea tendințelor de evoluție a fitoplanctonului, factori de influență asupra modificărilor temporale a populațiilor fitoplanctonice, metode moderne de prelucrare a datelor biologice și oceanografice (ANOVA, corelație / regresie, Ocean Data View).

I. DESCRIEREA ZONEI DE LUCRU.

1. Marea Neagră.

Marea Neagră este una dintre cele mai importante mări europene, contribuind semnificativ la economia regională, datorită pescăriilor sale, turismului, producției de petrol și transportului maritim. Pentru locuitorii săi, marea este parte a căminului lor și loc de odihnă și recreere.

Marea Neagră are câteva caracteristici unice în lume – mare interioară cu o comunicare foarte redusă cu Oceanul Mondial, cel mai întins bazin hidrografic, acoperind 23 țări, și cea mai întinsă suprafață anoxică. Tocmai din cauza acestei unicități, Marea Neagră a devenit, în ultimii 50 de ani, foarte vulnerabilă la presiunea poluării originare din acest uriaș bazin hidrografic, care cuprinde Marea de Azov, cele mai mari trei fluvii tributare din Europa – Dunărea, Niprul și Nistrul.

Pentru a înțelege modificările structurale și funcționale survenite în ecosistemul marin, începând de la sfârșitul anilor 1960, descriem mai jos câteva dintre caracteristicile geografice și fizice și de asemenea câteva date socio-economice ale acestuia (Borysova et al., 2005).

1.1. Caracteristici geografice și fizice ale regiunii.

Marea Neagră este una dintre cele mai întinse mări interioare din lume, fiind mărginită de Ucraina la nord, de Rusia la nord-est, Georgia la est, Turcia la sud, Bulgaria și Romania la vest. Cu o suprafață de 423.000km2, o lățime maximă de 1.200km și o adâncime maximă de 2.212m, bazinul său conține un volum total de apă de 547.000km3. Litoralul Mării Negre are o lungime de aprox. 4.340km, din care 225km aparțin României.

Din punct de vedere geografic, fundul marin este împărțit în trei zone: șelful, panta continentală și depresiunea de adânc. Șelful ocupă o suprafață mare numai în regiunea de nord-vest, unde are o lățime 200km și o adâncime mai mică de 200m. In alte părți, șelful are o lățime de 2,2 până la 15km, la coastele Caucazului și Anatoliei, acesta fiind redus la o bandă destul de îngustă. Depresiunea centrală constă dintr-un bazin cu adâncimi de 2.000-2.200m.

Caracteristica cea mai semnificativă a Mării Negre este prezența stratului anoxic de hidrogen sulfurat, aflat sub adâncimea de 100-200m. Fenomenul de hipoxie din zonele de mică adâncime, altădată oxice, a apărut în ultimele decenii chiar și în straturile superficiale ale Mării Negre (Borysova et al., 2005).

Bazinul hidrografic al Mării Negre.

Cu o suprafață de peste 2 mil. km2, bazinul hidrografic al Mării Negre acoperă în întregime sau parțial 23 de țări, șase dintre ele având deschidere directă la una din cele două mări ale acestui bazin – Marea Neagră și Marea de Azov (Bulgaria, Georgia, România, Federația Rusă, Turcia Ucraina) (Fig. 1). Alte 17 state (Albania, Austria, Belarus, Bosnia și Herțegovina, Croația, Republica Cehă, Elveția, Germania, Italia, Macedonia, Moldova, Muntenegru, Polonia, Slovacia, Serbia, Slovenia și Ungaria) se află în bazinele hidrografice a patru mari fluvii – Dunărea, Nistrul, Niprul și Bugul de sud. Alte râuri, precum Donul și Kubanul, se varsă în Marea de Azov, iar de aici, prin strâmtoarea Kerci, se varsă în Marea Neagră.

Nistrul, cu o lungime de 1.441km și un bazin hidrografic de 72.100km2, izvorăște din Carpații orientali (pe versantul de nord-vest al Muntelui Rozluci, în Ucraina), la o altitudine de 900m. La 155km de la izvoare, fluviul se împarte în două brațe, Nistrul propriu-zis și brațul stâng, denumit Turunchuk; se varsă prin limanul omonim în Marea Neagră. Sectorul superior al Nistrului se află în Ucraina (Jaoshvili, 2002).

Bugul de sud, cu o lungime de 857km și un bazin hidrografic de 63.700km2, curge în întregime pe suprafața Ucrainei înspre sudul estuarului Bug. Cursul său inferior străbate stepa sudică a regiunii Mării Negre.

Ca lungime, Niprul este al patrulea râu de pe continent, având o lungime de 2.285km și un bazin hidrografic de 503.000km2, izvorăște din podișul central rus Valdai, la o înălțime de 253m. Fluviul curge prin Belarus și Ucraina și străbate zone de păduri mixte sau de foioase în nord, păduri și stepe în partea centrală și stepe în sud (Jaoshvili, 2002).

Fig. 1. Bazinul hidrografic al Mării Negre.

Intre râurile mai mari care curg prin zone muntoase în regiunile de nord-est, est și sud ale Mării Negre sunt: Bzyb, Inguri, Rioni, Coruh, Yeshilirmak, Kizilirmak, Yenicermagi, Sakarya; râul Kamciya se varsă în mare din regiunile muntoase vestice (Sorokin, 2002).

Dunărea izvorăște din Munții Pădurea Neagră din Germania, de sub vârful Kandel (1.241m) prin doi mici afluenți: Breg și Brigah, care confluează la Donauesingenși, apoi curge 2.850km până se varsă în Marea Neagră prin brațele Chilia, Sulina și Sf. Gheorghe.

Bazinul său hidrografic este de 817.000km2, incluzând 300 râuri tributare (cele mai mari fiind Inn, Drava, Tisa, Sava, Morava și Prutul). Acest bazin acoperă teritoriul a 18 țări (Albania, Austria, Bosnia-Herzegovina, Bulgaria, Croația, Republica Cehă, Germania, Ungaria, Italia, Macedonia, Moldova, Polonia, România, Slovacia, Slovenia, Elveția, Ucraina și Serbia-Muntenegru) (Fig. 2), cinci dintre ele având teritorii mai mici de 2000km2 (Albania, Italia, Macedonia, Polonia și Elveția) (Borysova et al., 2005).

Fig. 2. Bazinul hidrografic al Dunării.

De-a lungul cursului său, fluviul străbate ținuturi muntoase, de podiș și câmpie, lanțurile muntoase reprezentând limitele convenționale care separă cursul fluviului în trei sectoare principale: sectorul superior (sectorul alpin), sectorul mijlociu (sectorul panonic) și sectorul inferior (sectorul carpato-pontic).

În sectorul superior, Dunărea primește o serie de afluenți, cel mai mare fiind Innul; după confluența cu acesta, Dunărea primește caracterul de fluviu, cu un debit mediu de 1.441m3/s. Sectorul mijlociu sau panonic se desfășoară între Poarta Devin și Baziaș, pe o lungime de 725 km. La Bratislava pătrunde în depresiunea Raab sau Kisalföld (Câmpia Mică), unde se desparte în trei brațe: Dunărea Mică sau Dunărea Vahului la nord, iar la sud de cursul principal se află brațul Mosonyi Dunaag. Brațul sudic se unește cu Dunărea la Gyor. In brațul sudic (Mosonyi Dunaag) se varsă râurile Leithași Raab, care coboară din Alpii Orientali (Jaoshvili, 2002).

Sectorul inferior (pontic, valah sau românesc) se desfășoară între Baziaș și vărsare, pe 1.075km. Marea varietate a regiunilor naturale, străbătute de Dunăre pe teritoriul românesc, a determinat împărțirea cursului inferior în mai multe sectoare, cu caracteristici morfo-hidrografice specifice. Ca urmare a aportului afluenților, debitul Dunării crește din amonte spre aval. Regimul hidric al Dunării se caracterizează prin variații importante de nivel și debit atât în cursul anului, cât și pe suprafața bazinului său hidrografic.

Clima

Cea mai mare parte a teritoriului udat de Marea Neagră este localizată într-o zonă moderat umedă, numai sudul și sud-estul fiind caracterizat de un climat moderat sub-arid. Tot un climat sub-tropical este caracteristic și pentru coastele caucaziene, anatoliene și cele ale Crimeii de sud. In partea de nord-vest a bazinului, la țărmul Ucrainei, temperatura medie variază între -3-5°C (în regiunea Odesei), în luna ianuarie și 19-20oC în iulie. La sud de Crimeea, în ianuarie, temperatura medie este cuprinsă între 0 și 8°C, pentru ca în vară (iulie-august) acestea să fie de 23-24°C.

Regimul precipitațiilor este foarte variabil în regiunea Mării Negre, fiind abundente la coastele estice și sudice și mai reduse la cele nordice și vestice. Cantitatea totală de precipitații, în sectorul de la Bosfor până la Varna, este de 500-700mm/an, la Odesa aprox. 300-400mm/an, iar la coastele sudice ale Crimeii, la Yalta, 586mm/an. Spre est, cantitatea de precipitații crește: 1.600mm între Novorossiysk și Sukhumi și 2.465mm în Batumi, la coastele Anatoliei (Turcia) 875mm/an, la Trabzon (Borysova et al., 2005).

Biodiversitatea

Dată fiind complexitatea și heterogenitatea biotopurilor din întregul bazin hidrografic al Mării Negre, ne vom referi aici doar la biodiversitatea marină. Deși numărul total de specii este dificil de evaluat, până în prezent au fost identificate aprox. 3.774 specii. Din acestea, aproape 160 sunt specii de pești care trăiesc atât în Marea Neagră, cât și în Marea de Azov. 60% din speciile de pești împreună cu nevertebratele sunt originare din Marea Măditerană. Ihtiofauna include peste 20% specii dulcicole și aproximativ 16 specii relicte ponto-caspice.

1.2. Caracteristici politice și socio-economice.

Structura politică

Bazinul Mării Negre acoperă o regiune caracterizată printr-un amestec de sisteme politice. In ultimele două decenii, harta politică a suferit o dramatică reconfigurare. Trei dintre cele șase state costiere (Georgia, Federația Rusă și Ucraina) și-au câștigat independența după colapsul Uniunii Sovietice, din 1992. De atunci, acestea au devenit state democratice cu parlamente alese, cu președinți și șefi de stat aleși prin vot direct și structuri politice necesare pentru a deveni state europene moderne. Două state, Bulgaria și România, au aderat la Comunitatea Europeană. Ca țară est-asiatică, Turcia are o poziție unică, cu ambiția de a demonstra viabilitatea unui stat musulman modern, cu economie de piață și instituții politice democratice. 17 state europene din bazinele fluviilor care se varsă în Marea Neagră reprezintă un larg spectru politic de țări centrale, est și vest-europene, cu economie de piață și democrații aflate în diferite stadii de dezvoltare (Borysova et al., 2005).

Structura economică.

Statele din bazinul hidrografic al Mării Negre sunt caracterizate de un grad diferit de dezvoltare economică, incluzând mari disparități ale produsului intern brut, a venitului pe cap de locuitor și a creșterii anuale economice.

Cele mai importante sectoare industriale care afectează mediul marin.

Atât în țările costiere, cât și în cele din bazinele fluviale, sunt reprezentate toate tipurile industriei grele: industria metalelor feroase și neferoase (Ucraina, Bulgaria, etc.), industria chimică și petrochimică (Bulgaria, România, Ucraina, Ungaria, Austria etc.), fabrici de celuloză și hârtie, industria alimentară (toate țările), fabrici de prelucrare a peștelui. De asemenea, este reprezentată extracția de cărbune, de minereuri de fier, petrol și gaze naturale și sectorul energetic reprezentat de centrale electrice și chiar atomo-electrice.

Toate aceste tipuri de industrii produc o puternică poluare a Mării Negre, prin intermediul deversărilor de ape uzate industrial și menajer, scurgeri din platformele de gunoi, dar și o poluare aeriană, care se întoarce în cursurile de apă prin precipitații.

Agricultura este principalul poluator cu nutrienți a Mării Negre și, până la un anumit grad, cu substanțe chimice. Acolo unde se practică o agricultură intensivă, în mod inevitabil se ajunge la scurgeri de nutrienți și substanțe chimice. Deși folosirea fertilizanților a scăzut, stocarea și aplicarea acestora constituie încă o problemă. Depozitarea neadecvată (adeseori în aer liber) și aplicarea lor excesivă duce la spălarea lor în râuri și poluarea pânzei freatice, ceea ce poate afecta sănătatea umană.

Sistemul de transport este foarte bine dezvoltat în statele din bazinul Mării Negre. Transportul pe Dunăre, Nipru, Nistru și Don, Marea Neagră și Marea de Azov se face cu nave fluviale și maritime, cele maritime incluzând cargourile și tancurile petroliere. Transportul fluvial și maritim are impact advers asupra calității apelor din regiune în cursul operațiunilor normale și reprezintă un serios potențial risc datorită accidentelor, cum ar fi cele în care sunt implicate tancurile petroliere. Transportul rutier este predominant în vestul Mării Negre, unde s-a dezvoltat o importantă rețea de drumuri, în timp ce transportul feroviar este mai bine dezvoltat în regiunea estică (Ucraina, Rusia și Georgia). Extinderea rețelei de transport și intensa mobilitate a populației și bunurilor în regiune afectează negativ calitatea apei pe de o parte, iar pe de altă parte datorită tehnologiei de tratare a apelor uzate provenite din industriile ce deservesc această rețea de transporturi (Borysova et al., 2005).

Populația.

Aproximativ 162 milioane de oameni trăiesc în bazinul hidrografic al Mării Negre, cu reședințe urbane în care trăiesc mai mult de 60% din populația totală. In capitale și municipii – Budapesta, Viena, Sofia, Bratislava, Belgrad, Kiev, Minsk, Donetsk, Kharkov, Rostov-pe-Don și Krasnodar – trăiesc mai mult de 1 milion de locuitori. Regiunile costiere ale Mării Negre și Mării de Azov, cu mari orașe și porturi, sunt cele mai populate – Varna, Constanța, Odesa, Sevastopol, Yalta, Kerch, Sochi, Sukhumi, Batumi.

Populația este inegal distribuită în țările sub-bazinale, unde, conform Comisiei Europene, dintr-o populație de 110 milioane, mai mult de 80% trăiesc în Ucraina, Rusia și România. Aceste cifre includ populația Bulgariei și României, care fac parte în același timp și din regiunea Mării Negre dar și din sub-bazinul dunărean.

Multe teritorii costiere dens populate devin super-populate în sezonul estival. După diferite estimări, bazate pe recensăminte naționale, populația permanentă distribuită de-a lungul sectorului de coastă a ajuns la 16-20 milioane în anii 1990, cu o populație de 4-12 milioane de turiști anual. Aceste cifre exclud locuitorii din Istanbul, marile aglomerări urbane de la litoralul Mării Negre, situate atât pe malurile europene cât și cele asiatice ale Bosforului, care au o populație rezidentă de peste 7,3 milioane și un număr mare de imigranți și vizitatori (Borysova et al., 2005).

Resursele de apă și consumul: deversarea apelor reziduale, tratarea.

Resursele de apă sunt critice și sunt folosite în diferite scopuri, cu prioritate pentru băut și uz gospodăresc. Pentru irigații se folosește 5 până la 40% din apa potabilă, în funcție de nivelul de dezvoltare. In regiunile industrializate, consumul manufacturier este de 40-50%, iar cel agrar de 10-15%. Piscicultura consumă 1-3%.

Apele reziduale sunt insuficient tratate în regiune, apele insuficient tratate fiind principala sursă de poluare a apelor costiere. Apele reziduale orășenești contribuie semnificativ la contaminarea cu material organic și nutrienți și de asemenea la răspândirea bolilor. Poluarea microbiană este în primul rând o problemă locală. Deși este bine cunoscut că există mari concentrații de E. coli în apele litorale, sunt puține informații despre patologia microbiană în regiune, aceste informații fiind considerate confidențiale.

La coastele Rusiei de la Marea Neagră, unde la o populație de aprox. 14,5 milioane se adaugă 15% vizitatori în timpul verii, tratarea apelor uzate este inadecvată, iar stațiile de epurare a apelor uzate din 175 orașe nu funcționează adecvat. In alte orașe nu există astfel de stații. Numai 14% din totalul apelor uzate sunt complet epurate biologic.

Stațiile de epurare municipale din bazinul hidrografic, dar în afara zonei costiere, din marile orașe din Bulgaria, Georgia, Rusia, România și Ucraina fac, în cea mai mare parte, o epurare biologică completă.

Tările Comunității Europene riverane Dunării au finalizat recent construcția unui număr mare de stații de epurare biologică la standarde conforme cu directivele Comunității Europene, care garantează un nivel de epurare optim pentru următorii 10-15 ani.

Cât privește țările din bazinul hidrografic al Dunării, volumul de ape deversate fără nici un tratament este diferit, de la 86% (Republica Federală a Iugoslaviei) până la 0% (Germania). Din acest punct de vedere, țările din bazinul Dunării se pot împărți după cum urmează (National Review Reports, 1998) (Borysova et al., 2005):

Germania, Austria, Slovacia și Republica Cehă: cu mai puțin de 10% deversări de ape netratate;

Ungaria, Moldova: între 10 and 20% deversări de ape netratate;

România, Ucraina, Bulgaria și Slovenia: între 30 and 40% deversări de ape netratate;

Croația, Bosnia-Herzegovina, Republica Federală a Iugoslaviei: peste 80% deversări de ape netratate.

2. Litoralul românesc al Mării Negre.

2.1. Condiții geografice și socio-economice la litoralul românesc al Mării Negre.

Litoralul românesc al Mării Negre are o lungime de 250km și poate fi împărțit în două sectoare geografice și geomorfologice principale:

Sectorul nordic, cu o lungime de 165km, se întinde între Musura și Capul Midia, incluzând și complexul lagunar Razim-Sinoe; este constituit din sedimente aluvionare, cu zone întinse de mlaștini și lagune. Plajele sunt formate din material nisipos de natură fluvială.

Sectorul sudic, de aproximativ 75km în lungime, se întinde între Capul Midia și Vama Veche și poate fi împărțit în două sub-sectoare: primul, cuprins între Capul Midia până la Capul Singol, se caracterizează prin promontorii cu faleze înalte, active, separate de largi zone cu plaje de acumulare, adesea protejând lacuri litorale; al doilea, cuprins între Cap Singol și Vama Veche, unde falezele active sau inactive sunt predominante, fiind întrerupte doar de gurile de vărsare ale râurilor tributare.

Șelful românesc se întinde până la izobata de 200m și are o suprafață de 22.998km2 și un volum de 1.372km3 de apă. Distanța de la țărmul mării până la izobata de 200m variază între 100 și 200km, în sectorul nordic și până la 50km, în sectorul sudic. Panta submarină a șelfului este foarte lină în nord, izobata de 10m aflându-se în fața gurilor Dunării și la o distanță de 4-5km de țărm, în timp ce, în sectorul sudic, la Mangalia, izobata de 10m se află la aprox. 1,5km de țărm. Limita batimetrică a șelfului se află la 80-120km de țărm.

Litoralul românesc este influențat, în principal, de apele marine nordice, datorită sistemului general de curenți orientați de la nord la sud. Fluviile cele mai mari curg prin regiuni cu agricultură intensivă, industrie dezvoltată și orașe intens populate, ceea ce a dus la deversări de mari cantități de substanțe alohtone, toxice sau netoxice, rezultate din activitățile umane.

Apele uzate menajer și industrial, insuficient tratate, descărcate direct în mare, reprezintă o serioasă amenințare la biodiversitatea apelor marine de la litoralul românesc. Zona nordică, de la Sulina la Constanța, este mai puțin populată decât zona sudică, de la Constanța la Mangalia, care este, de asemenea, mai dezvoltată industrial, cu activități turistice și portuare mai intense.

Intensificarea traficului maritim și dezvoltarea stațiunilor turistice, forajului marin, lucrările de extindere și modernizare a porturilor și construirea altora noi, au reprezentat o altă categorie de factori economici cu impact negativ asupra ecosistemului litoral românesc (Petran, 1997).

2.2. Caracterizarea fizico-chimică a apelor litorale românești.

In zona de vest a Mării Negre și în special pe platoul continental românesc, condițiile hidrologice și hidrochimice sunt caracterizate de o variabilitate considerabilă, peste modificările sezoniere se suprapun atât schimbări rapide, aperiodice, cât și modificări lente, pe perioade lungi de ani, al căror caracter periodic este dificil de estimat pe baza seriilor de date disponibile. Analiza acestor modificări trebuie să țină seama atât de efectele directe ale fluxurilor de radiație, căldură și energie cinetică de la interfața aer-apă, cât și de acțiunea indirectă de modificare a parametrilor unor procese interne (schimbarea gradienților de densitate, a capacității de solvire a gazelor și sărurilor, modificarea vitezei unor reacții chimice sau a intensității proceselor biologice). In plus, creșterea presiunilor antropice exercitate asupra mediului marin, direct sau indirect, a avut de asemenea un efect important asupra modificărilor din ecosistem (Cociașu et al., 2008).

Temperatura apei. Pentru zona Constanța, în perioada 1959-2002, mediile lunare ale temperaturii apei au variat între -0,7°C (punctul de îngheț) și 25,5°C, în timp ce mediile anuale au avut un domeniu mai îngust, între 10oC (1985) și 14,3oC (2002). Mediile pe decenii ilustrează mai clar existența valorilor mici în anii '70 și '80, urmate de o creștere continuă a valorilor medii începând cu anul 2003 până în 2010 (14,1oC); mediile anuale pentru ultimii opt ani diferă semnificativ de cele din anii 1959-2002. O evoluție similară s-a observat și în valorile temperaturii aerului, indicând un posibil efect de încălzire (Fig. 3.) (Lazăr, 2010).

Fig. 3. Evoluția temperaturilor medii anuale ale apei mării la Constanța, în perioada 1959-2010.

Salinitatea apei a avut schimbări neregulate, intervalul de variație pentru perioada 1959-2010 fiind cuprins între 13,45 PSU (1991) și 16,91 PSU (1990), observându-se o ușoară tendință descrescătoare a salinității și amplitudini importante în ultimii ani, datorată, în special, scăderii semnificative din deceniile 8 și 9, pentru ca în perioada următoare salinitățile medii să crească în mod constant (Fig. 4) (Lazăr, 2010).

Fig. 4. Evoluția salinităților medii anuale ale apei mării, la Constanța, în perioada 1959-2010.

Oxigenul dizolvat este principalul constituent chimic al apelor marine, cu rol esențial în procesele vitale ale ecosistemului marin, care răspunde fidel modificărilor condițiilor meteorologice și impactului antropogen. Din acest motiv, în apele poluate, oxigenul poate fi considerat un bun indicator al gradului de poluare organică, chimică sau biologică.

Concentrația sa variază în limite largi, înregistrând uneori scăderi până la, sau chiar sub limita de supraviețuire a organismelor marine (sub 100µM) și creșteri de peste 500-600µM, efecte ale unor dereglări ale ecosistemului marin.

În șirul lung de observații, datând din 1959 până în prezent, valorile medii anuale pun în evidență inițierea (după 1970) și accentuarea (după 1990) a procesului de reducere a gradului de oxigenare al apelor marine costiere, proces semnalat constant până în anul 1999. În interiorul ultimului interval, conținutul de oxigen a coborât în anii 1996, 1997 și 1998 până la cele mai scăzute cote, mediile anuale situându-se sub 300µM. Corespunzător, gradul de saturare al apei în oxigen a înregistrat cele mai mici valori medii anuale, atingându-se, pentru a doua oară, în întreg șirul de observații, starea de subsaturare în oxigen a apelor de mică adâncime, deficitul de oxigen fiind, de această dată, mai pronunțat.

Evoluția descendentă a oxigenului dizolvat și a gradului de saturare a apei în oxigen a fost determinată, în principal, de creșterea însemnată a fondului de materie organică (consumatoare de oxigen în procesele de degradare), pe seama amplelor și frecventelor fenomene de înflorire produse în apele marine costiere românești (Fig. 5) (Lazăr, 2010).

Fig. 5. Evoluția concentrațiilor medii anuale ale oxigenului dizolvat în apa mării la Constanța, în perioada 1959-2010.

Sărurile minerale nutritive (nutrienții) sunt acele substanțe implicate funcțional în dezvoltarea organismelor vii, în special a comunităților fitoplanctonice. Ele prezintă însemnate variații sezoniere, care decurg, de regulă, în același sens cu ciclul biologic al consumatorilor. In cadrul acestuia se disting două etape bine delimitate: de utilizare (primăvara și începutul verii) și de regenerare (toamna și iarna). Evident, în afara proceselor biologice, care joacă un rol determinant în distribuția și concentrația nutrienților, în zonele cu adâncimi mici, acționează și alți factori, cu rol deloc neglijabil, în stabilirea nivelului de concentrație și al evoluției anuale și interanuale al acestora. Produșii de erodare ai rocilor și descompunerea materialului organic, împreună cu deșeurile uzate, menajer sau industrial, reprezintă, de exemplu, surse principale de elemente nutritive, pe lângă cele transportate de râuri. Din aceste considerente, în zonele cu adâncimi mici, cum este cazul sectorului românesc al Mării Negre, în general și, în particular, al zonei Constanța, variațiile sezoniere cauzate de ciclul biologic al consumatorilor, sunt, deseori, mascate de aportul însemnat de nutrienți de pe continent (Popa, 2000).

Prezentăm în continuare evolutia nutrienților în apele costiere românești, pe baza datelor medii obținute din măsuratori zilnice în zona Constanța țărm, în perioada 1960-2007 (Cociașu et al., 2008).

Zona Constanța este o zonă de referință pentru litoralul nostru, situată la 70Mm sud de gurile Dunării, care se află sub permanenta influență fluvială, motiv pentru care schimbările produse în balanța sărurilor nutritive din Dunăre se reflectă fidel și în apele marine litorale.

Studiile anterioare privind evoluția sărurilor minerale nutritive în apele marine costiere au pus în evidență creșterea explozivă a stocului de fosfor și siliciu mineral începând cu anul 1970, ca rezultat al intensificării presiunii antropice atât direct asupra zonei studiate, cât și indirect, asupra principalului tributar al Mării Negre – Dunărea.

Fosfații. Nivelul fosfaților a crescut brusc de la valori medii anuale subunitare, oscilând în limitele 0,13-0,92µM în perioada 1960-1970, la valori medii depășind 4–5µM, înregistrând un prim maxim de 9,75µM în 1975, și un al doilea, mai însemnat, de 12,44µM în 1987 (Fig. 6).

Creșterea explozivă a stocului de fosfor mineral, care marchează perioada de intensificare a procesului de eutrofizare, este legată atât de creșterea stocului de fosfor din Dunăre, dar mai ales de punerea în funcțiune, în anul 1970, a combinatului de îngrășăminte chimice de la Năvodari, amplasat la nord de zona studiată, la o distanță de aproximativ 12km. Pe toată perioada 1970-1990, nivelul fosfaților s-a menținut ridicat, în jurul a 5-6µM, exceptând anul 1981, când media anuală a coborât până la 2µM (Lazăr, 2010).

Fig. 6. Evoluția concentrațiilor medii anuale ale fosforului anorganic în apele costiere de la Constanța, în perioada 1960-2007.

După 1990, fosfații au intrat într-un proces de declin continuu, fenomenul accentuându-se după 1997, când conținutul mediu anual s-a apropiat mult de nivelul din perioada dinaintea declanșării procesului de eutrofizare. Reducerea importantă a sărurilor de fosfor a reprezentat efectul închiderii combinatului, dar și al scăderii apreciabile a aportului fluvial. In toți acești ultimi ani, în timpul dezvoltărilor masive ale algelor planctonice, care ating apogeul în sezonul estival, s-au înregistrat scăderi ale fosforului mineral sub limita de detecție a metodei (< 0,01µM) pe arii tot mai extinse de la litoralul românesc.

Silicații. In ceea ce privește evoluția silicaților, deși saltul cantitativ de la începutul deceniului 8 a fost mai atenuat decât în cazul fosfaților, creșterea nivelului de concentrație este evidentă, mediile anuale din perioada 1970-1975, fluctuante în jurul a 60µM, depășind cu aproximativ 20µM maxima din perioada anterioară (Fig. 7) (Lazăr, 2010).

Fig.7. Evolutia concentrațiilor medii anuale ale silicaților în apele costiere de la Constanța.

In continuare, evoluția silicaților a fost marcată de o scădere semnificativă a concentrațiilor după 1980, mediile anuale, fluctuante în jurul valorii de 10µM, reprezentând aproximativ 1/6 din nivelul celor din perioada anterioară. Acest declin este legat, în principal, de reducerea debitului solid al Dunării, datorită îndeosebi barării fluviului în scopuri energetice, dar reprezintă, în același timp, și consecința consumului intens al silicaților în cursul masivelor dezvoltări ale diatomeelor din această perioadă.

In perioada 1985-1995, evoluția silicaților poate fi considerată cvasistaționară, variațiile interanuale înscriindu-se într-un interval restrâns de valori, pentru ca ultimii ani să fie marcați de o ușoară tendință de creștere în raport cu anii anteriori, mediile anuale depășind frecvent valoarea de 15µM. Concentrațiile mai ridicate din acești ultimi ani de la Constanța corespund fluxurilor mai mari de silicați de natură fluvială, cantitatea antrenată și transportată de Dunăre în mare crescând la valori apropiate sau chiar superioare celor de la începutul deceniului 9.

Azotul. Schimbări cantitative și calitative importante s-au produs, de-a lungul anilor și în balanța sărurilor minerale cu azot, atât în ceea ce privește nivelul lor de concentrație, cât și a raportului dintre sărurile componente.

In intervalul 1980-2007, azotul anorganic total a scăzut continuu la începutul anilor ´80 până la minimum 9,48µM în 1985, după care a urmat o perioadă relativ lungă cu oscilații neuniforme, în domeniul 12-17µM. După 1995, timp de 10 ani, nivelul azotului anorganic a fost mai scăzut și mai omogen, limita maximă situându-se între 10 și 15µM. Ca și în cazul apelor Dunării, trebuie menționată creșterea din ultimii ani, când concentrația sărurilor cu azot anorganic a depășit 20µM, apropiindu-se de valoarea anului 1980 (Fig. 8).

Fig. 8. Evoluția azotului anorganic în apele costiere de la Constanța.

Referitor la fracțiunile de azot anorganic, azotații și amoniacul au prezentat concentrații comparabile, cuprinse, de regulă, între 5 și 10µM, față de apele fluviale, unde azotații reprezintă mai mult de 90% din azotul anorganic total. Trebuie precizat faptul că, în intervalul 1990-2002, în cele mai multe din cazuri, forma amoniacală a atins un nivel superior, situație datorată reducerii drastice a aportului de azotați de proveniență fluvială din acei ani, dar și eliberării în apă a unei cantități mai mari de ioni NH4+, fie direct, ca produși de excreție ai organismelor marine, fie prin degradarea detritusului organic acumulat pe parcursul anilor. Urmare a creșterii nivelului azotaților în apele Dunării, începând cu anul 2003, nivelul acestei fracțiuni a crescut corespunzator și în apele costiere, depășind pragul de 10µM. Azotiții au înregistrat valori mult mai mici și relativ omogene, cele mai multe situându-se sub 1µM (Fig. 8).

Rapoartele molare. Ratele nutrienților sunt considerate a fi indicatori relevanți pentru rolul de factor limitativ al nutrienților într-un ecosistem. Influența acestora asupra funcționării comunităților algale a fost adesea considerată a fi mai importantă decît valorile absolute ale nutrienților. De exemplu, în perioada de intensă eutrofizare, datorită scăderii cantităților de Si, s-au înregistrat și valori foarte scăzute ale rapoartelor Si/P și Si/N. Raportul N/P este de asemenea foarte scăzut în apele marine (mai mic de 16:1), ceea ce dovedește că azotul este factor limitativ al producției primare în apele litorale și foarte mari în fața gurilor Dunării, sugerând fosforul ca factor limitativ. In consecință, există totdeauna o corelație între afluxul de nutrienți, schimbarea rapoartelor între nutrienți și cazurile de înfloriri algale urmate de scăderi drastice ale conținutului de oxigen.

Așadar, modificările survenite în evoluția concentrațiilor de nutrienți, descrise mai sus, au determinat schimbări importante ale rapoartelor molare. In acest sens menționăm creșterea rapoartelor Si/N și Si/P și reducerea raportului N/P, mai pronunțat după 2000 (Tabel 1).

Tabel 1. Valori medii ale rapoartelor molare în apa Dunării la Sulina.

Această evoluție a rapoartelor molare este explicată de reducerea considerabilă a azotului anorganic și mai puțin a fosforului, dublată de creșterea lentă a siliciului. Valorile menționate mai sus, destul de departe de rapoartele lui Redfield pentru sistemele naturale, sunt caracteristice apelor eutrofizate, în care echilibrul ionic este mai mult sau mai puțin modificat.

Influxul de nutrienți din atmosferă. In afară de nutrienții proveniți din fluvii, din surse terestre și sedimente, o altă sursă de îmbogățire permanentă cu nutrienți a Mării Negre o constituie depunerile atmosferice umede și uscate, care au rămas până acum puțin studiate. În Raportul de stare a mediului din 2000, s-a estimat că afluxul de nutrienți din atmosferă, pe întreaga suprafață a Mării Negre, a fost de aprox. 400kt/an, ceea ce însemnă mult mai mult decât nivelul influxului fluvial actual.

In cadrul programului de monitoring BSERP/GEF (2004-2005), s-au măsurat 550mg·m-2 azot anorganic dizolvat total, provenit din depuneri umede (martie-decembrie 2004) și 910 mg·m-2 în 2005, ceea ce, extrapolând pe întreaga suprafață, se ajunge la un flux atmosferic de 240kt/an, respectiv 400kt/an. Măsurători similare în insula Șerpilor, aflată la 40km de Odesa, în perioada 2003-2007, au indicat 240kt/an de azot și 16kt/an de fosfor din atmosferă. Depunerile de nutrienți din atmosferă sunt comparabile cu cele de origine dunăreană, ceea ce pare a constitui un important element al bugetului azotului total în mare (Oguz et al., 2008).

3. Dunărea – fertilizatorul major al apelor Mării Negre.

Așa cum s-a arătat în capitolul I.1, Marea Neagră primește apele a numeroase râuri mai mari sau mai mici, cele mai mari vărsându-se în partea sa de nord-vest, între acestea fiind Dunărea, Nistrul, Niprul și Bugul de sud.

Cantitatea cea mai mare a deversărilor de ape dulci ale celor patru fluvii se produce pe șelful de nord-vest al Mării Negre, care ocupă suprafața cea mai întinsă din vestul Mării Negre. Cele patru fluvii au ratele cele mai mari de curgere, în special Dunărea, care este și sursa cea mai importantă de apă dulce și pentru Marea Mediterană.

Din Fig. 9 se observă că deversările medii lunare ale celor patru fluvii variază sezonier, iar valorile maxime se înregistrează la sfârșitul primăverii până la începutul verii. Deversările Dunării depășesc cu mult pe cele ale celorlalte trei fluvii, atingând până la 10.000m3/sec. în cursul sezonului de vârf. Aceasta reflectă suprafața enormă de colectare a Dunării, care o situează în aceeași categorie cu Amazonul și Mississippi, fluvii cu valori extreme ale deversărilor (Kourafalou și Stanev, 2001).

Dacă ne referim la volumul de apă descărcat anual de Dunăre în apele litorale românești, la punctul de înregistrare Ceatal-Ismail, conform datelor înregistrate în perioada 1959-2007, acesta a prezentat fluctuații semnificative într-un spectru larg de valori, mediile anuale înscriindu-se între un maxim de 295,8km3, înregistrat în 1970, și un minim de 134,15km3, înregistrat în 1990, media multianuală a perioadei reprezentând 207,5km3 (Fig. 10). In ceea ce priveste evoluția debitelor în intervalul amintit, pe fondul unei ușoare ciclicități, mediile pe perioade mai lungi de timp evidențiază scăderea debitelor în intervalul 1980-1999 (Cociașu et al., 2008).

Fig. 9. Debitele lunare ale celor patru mari fluvii care se varsă în Marea Neagră (Kourafalou și Stanev, 2001).

In ciclul anual, variațiile lunare au fost mult mai accentuate, maximul fiind atins de regulă în aprilie-mai, iar minimul în septembrie-octombrie. In intervalul analizat, debitul lunar maxim a atins 38,9km3 în mai 1970 și numai 6,06km3 în septembrie 1990. Foarte aproape de cota maximă s-a situat media lunii aprilie 2006, când debitul Dunării a reprezentat 38,1km3 (Cociașu et al., 2008).

Fig. 10. Evoluția debitelor medii anuale ale Dunării la Ceatal-Ismail.

Dacă avem în vedere aceste debite diferite, reies și diferențele mari în cantitățile de nutrienți descărcate de cele patru fluvii. Primele estimări cu privire la cantitățile globale medii anuale de fosfor, azot și siliciu aduse de acestea aparțin lui Almazov (Tabel 2). Raportul Național al Ucrainei prezintă valorile medii multianuale ale concentrațiilor de nutrienți pe diferite sectoare din partea de nord-vest a Mării Negre în perioada 1955-2000, din care reies valori maxime ale fosforului organic și azotului în vecinătatea Dunării (Tabel 3) (Danubs, 2004).

Tabel 2. Cantități medii anuale ale debitelor (km3), fosforului, azotului și siliciului (mii tone) transportați în mare de principalii afluenți din partea de nord-vest (după Almazov, 1961, citat de bodeanu, 1987-1988 ).

Tabel 3. Valori medii multianuale ale concentrațiilor de nutrienți (mg·m-3) în apele de suprafață ale diferitelor sectoare din partea de nord-vest a Mării Negre, în perioada 1955-2000 (Danubs, 2004).

3.1. Emisiile de nutrienți în bazinul Dunării.

Deoarece estimarea emisiilor de azot și fosfor în bazinul Dunării, pe baza datelor măsurate în sistemul riveran (în special a celor din surse difuze), s-a dovedit a prezenta un grad de nesiguranță, în plus retenția și pierderea de nutrienți în pânza freatică din sistemul fluvial sunt puțin înțelese, s-a recurs la o estimare a nutrienților, atât din surse difuze, cât și punctiforme, prin modele matematice, folosind bazele de date existente, armonizate și integrate la nivel subbazinal (daNUbs, 2005). In cadrul proiectului DaNUBS (Nutrient Management in the Danube Basin and its Impact on the Black Sea) pentru evaluarea emisiilor de nutrienți în mare s-a folosit modelul MONERIS.

Modelul MONERIS folosește datele spațiale și temporale referitoare la sistemul natural și activitățile umane din bazinul dunărean. Acesta cuprinde mai mulți factori: harta solurilor, date meteorologice, harta folosirii terenurilor, populația, gradul de urbanizare, emisiile specifice de azot și fosfor, legătura cu sistemele de tratare a apelor uzate și gradul de tratare a acestora, folosirea îngrășămintelor etc. MONERIS folosește informațiile pentru a calcula emisiile de azot și fosfor la suprafața apei prin formule semi-empirice, distingându-se mai multe căi de pătrundere ale nutrienților în bazinul dunărean:

sursele punctiforme (stații de epurare a apelor uzate, unități industriale și agro-industriale),

ape de șiroire, ape subterane, ape din stații de epurare și din eroziune,

emisii difuze din sisteme urbane și depozitele atmosferice.

Datele multianuale cu privire la descărcările de nutrienți incluse în model au fost obținute de la înregistrările a șapte stații amplasate pe Dunăre și principalii tributari. Așadar, o estimare a emisiilor de nutrienți în perioada 1998-2000, pentru 388 sub-bazine din 13 țări, arată că au fost emise în Dunăre, pe diferite căi, 756kt/an azot și 68kt/an fosfor. 77% din emisiile de azot și 53% din cele de fosfor provin din surse difuze. Principala cale de acces pentru 44% din emisiile de azot este pânza freatică, în timp ce 46% din emisiile de fosfor sunt deversate din surse punctiforme (Fig. 11).

Dacă ne referim la fondul natural calculat pentru emisiile de nutrienți, acestea au fost de aproximativ 6 kt/an fosfor și 60 kt/an azot, ceea ce duce la concluzia că impactul uman este de 10 ori mai mare decât fondul pentru fosfor și 12 ori pentru azot. 32% din fosforul total și 46% din azotul total s-a datorat activităților agricole, iar așezările umane au fost responsabile de 54% fosfor și 29% azot.

Fig. 11. Emisiile de nutrienți din diferite surse difuze și punctiforme care care au ajuns în Dunăre în perioada 1998-2000 (daNUbs, 2005).

Azotul. Pentru sărurile de azot, s-a găsit că agricultura reprezintă principala sursă de emisii pentru toate țările, cu excepția Ungariei, Serbiei și Muntenegrului și Bosniei-Herțegovina. Emisiile de azot total în sub-bazinele Dunării variază foarte mult în funcție de intensitatea folosirii terenurilor și condițiile hidrologice și hidrogeologice (daNUbs, 2005).

O privire istorică privind emisiile, arată că, în intervalul cuprins între anii 1950 și mijlocul anilor 1980, poluarea cu azot din surse difuze s-a dublat. În anii '90, această poluare s-a redus cu 15%, datorită, mai ales, reducerii intensității folosirii terenurilor. Reducerea surplusului de azot este mult mai mare mai ales pentru țările de la mijlocul și din partea inferioară a bazinului Dunării, datorită diferențelor în timpii de rezidență în pânza freatică și a ratelor diferite de retenție în zona nesaturată și pânza freatică. Timpii mari de rezidență ai apelor în pânza freatică sunt responsabili de reducerea viitoare a emisiilor de azot din surse difuze, dacă acest surplus va rămâne la nivelul actual.

In prezent, emisiile de azot din surse difuze în Dunăre este de 1,8 ori mai mare decât în anii 1950 (daNUbs, 2005).

Un alt motiv al fluctuațiilor emisiilor totale de azot este schimbarea în deversările din surse punctiforme și a celor provenite din rețeaua de canalizare. Acestea au crescut, din 1950 până la sfârșitul anilor '80, de aproximativ patru ori. In anii '90 aceste emisii au scăzut cu aproximativ 30%, datorită scăderii numărului de deversări industriale din țările din aval, după transformările politice și îmbunătățirea substanțială a tratării apelor uzate, în special în Germania și Austria (daNUbs, 2005).

Pentru emisiile totale de azot s-a găsit că situația actuală este cu un factor de 2,2 mai mare decât în 1950, dar cu aproximativ 20% mai mici decât la sfârșitul anilor '80.

Fosforul. Schimbările survenite în cantitățile de fosfați provenite din surse difuze au fost mult mai mici decât pentru azotați. Aceasta deoarece alte surse, precum eroziunea și șiroirea de suprafață, sunt mult mai importante pentru emisiile difuze de fosfor în sistemul fluvial. In plus, principalii indicatori pentru emisiile difuze de fosfor s-au schimbat, în trecut, până la un nivel mai mic decât cei pentru surplusul de azot (daNUbs, 2005).

Modificările survenite, atât în cantitățile deversate din surse punctiforme, cât și în ceea ce privește populația conectată la canalizare, dar nu și la stațiile de epurare, sunt mult mai mari decât cele pentru sursele difuze. Astfel, din 1950 până în 1990, cantitățile de fosfor din surse punctiforme au crescut cu un factor de 7,2, ca rezultat a două efecte care se suprapun – creșterea folosirii fosfaților în producția de detergenți și creșterea racordării populației la sistemul de canalizare și la stațiile de epurare (daNUbs, 2005).

După 1990, scăderea emisiilor de fosfor din surse punctiforme se datorează, în cea mai mare parte, înlocuirii detergenților pe bază de fosfor, creșterea eliminării fosforului prin epurare și închiderea surselor punctiforme din industrie și agricultură în bazinul din aval, ceea ce a dus la o reducere a emisiilor de fosfor din surse punctiforme cu mai mult de 60%, astfel că, nivelul actual, în amonte, a ajuns la nivelul anilor 1950. Modificările în emisiile de fosfor total sunt mai mari decât cele ale azotului, estimându-se, pentru deceniul 9, o reducere de aproximativ 40%; comparativ cu anii 1950, emisiile totale actuale de fosfor sunt de 2,4 ori mai mari.

Reconsiderând modificările istorice ale surselor de poluare cu nutrienți a Dunării, se observă că, în ultimul deceniu, s-a ajuns la o reducere substanțială a acestora (daNUbs, 2005).

Transformările nutrienților în apele de suprafață ale bazinului dunărean.

Odată ajunși la suprafața apelor, nutrienții sunt supuși proceselor de transport, transformare și retenție, existând o puternică interacțiune între acestea. Fracțiunea de nutrienți reținută nu este transportată în aval și nici invers, în timp ce procesele de retenție acționează numai asupra anumitor forme de nutrienți, care sunt produse și/sau consumate prin diferite procese de transformare (daNUbs, 2005).

Soarta celor trei categorii de săruri nutritive – azotați, fosfați și silicați, în apele de suprafață ale Dunării, poate urma trei căi evolutive: 1) transportul înspre aval a formelor dizolvate de nutrienți; 2) dinamica particulelor fine în sistemul fluvial și 3) producția de fitoplancton.

Transportul formelor dizolvate și de asemenea dinamica particulelor fine sunt controlate de hidrologia fluviului. In timpul curgerii lente, solidele în suspensie se pot depune pe fund, unde pot rămâne semi-permanent sau pot fi spălate o dată cu următoarea viitură. Din păcate, nu există date suficiente pentru a cuantifica dinamica sedimentelor fine la scara întregului bazin.

Nutrienții anorganici dizolvați sunt afectați de creșterea fitoplanctonului. Acesta creează materie organică particulată vie care conține nutrienți, formând baza lanțului trofic acvatic. Materia organică moartă din lanțul trofic, aflată în exces, este reciclată până la forme de nutrienți anorganici dizolvați, prin procese biochimice. Asimilarea nutrienților de către fitoplancton prezintă o variație sezonieră guvernată de disponibilitatea luminii și temperatura apei; aceste procese sunt virtual absente în timpul iernii și ating valorile lor maxime în vară (daNUbs, 2005).

Azotații, fosfații și silicații acționează diferit cu cele trei categorii de forțe motrice expuse mai sus. Astfel, pentru azot, formele dizolvate sunt dominante. In medie, pe întregul bazin, interacțiunea cu sedimentele fine și impactul producției fitoplanctonice sunt de importanță limitată. În mod surprinzător, s-a găsit că formele de azot organic dizolvat (DON) formează o parte importantă în apele dunărene, comparativ cu alte râuri, unde azotul este reprezentat doar de formele anorganice dizolvate. Totuși, din lipsa datelor consistente, nu se poate cuantifica rolul DON. Retenția azotului este în principal rezultatul denitrificării, acest proces fiind un proces de pierdere, care are loc în pânza freatică și în sedimentele fluviului.

Pentru fosfor, formele dizolvate sunt relevante, dar soarta lor este puternic determinată de fosforul anorganic particulat (fosfați absorbiți la suprafața particulelor). In medie, la nivelul întregului bazin, impactul creșterii fitoplanctonului este de importanță minoră, cu excepția cazurilor când, în urma înfloririlor, se formează mari cantități de fosfați organici. Soarta fosforului este puternic legată de soarta particulelor fine. Retenția este rezultatul stocării acestor particule în sedimentele fluviale, care este permanentă în zonele cu sedimentare netă, în particular în luncile inundabile, zone umede și lacuri de acumulare (daNUbs, 2005).

Siliciul. Sursele antropogene de siliciu contribuie cu mai puțin de 10% la emisiile de siliciu dizolvat la suprafața apei. Emisiile naturale sunt rezultatul spălării rocilor și solului de procesele hidrochimice. Datele istorice despre deversările de siliciu ale Dunării indică faptul că emisiile au scăzut substanțial din 1950 (de aproximativ două ori).

Impactul dezvoltărilor fitoplanctonice asupra siliciului dizolvat este foarte puternic. Infloririle fitoplanctonice sunt capabile să convertească tot siliciul dizolvat în forme organice ale siliciului (siliciu biogen) numai într-o perioadă de câteva zile. In zone sedimentare, aceasta poate avea ca rezultat o stocare semipermanentă a siliciului în sedimentele fluviale.

Retenția în Delta Dunării.

Impactul Deltei Dunării asupra deversărilor dunărene este determinat, în primul rând, de hidrologia acesteia. In medie, mai mult de 90% din apele Dunării traversează delta prin cele trei brațe principale ale sale (Chilia, Sulina și Sf. Gheorghe) în 1-2 zile, ceea ce înseamnă că procesele din fluviu nu vor cauza pierderi și stocări semnificative de nutrienți. În schimb, apa și nutrienții care pătrund în complexele acvatice ale deltei sunt afectate de procesele de pierdere și stocare. Conform simulărilor matematice, pierderile medii anuale și cantitățile stocate ating până la 3,1% din încărcătura de azot și 2,4% din cea de fosfor. Totuși, pierderile de nutrienți și stocarea în deltă trebuie luate în calculul transportului nutrienților înspre Marea Neagră. Chiar dacă impactul deltei este relativ scăzut, există o variație considerabilă în cursul unui an; impactul momentan al deltei variază între o retenție de 25% și o remobilizare de 15% (daNUbs, 2005).

3.2. Evoluția multianuală a fluxurilor de nutrienți descărcați în apele din nord-vestul Mării Negre.

Fluxurile totale de nutrienți au fost estimate folosind concentrațiile medii lunare ale nutrienților la Sulina și mediile lunare ale debitelor totale măsurate la Ceatal-Ismail, km 85, înaintea ramificării fluviului pe cele trei brațe.

Analiza evoluției fluxurilor de nutrienți în diferite etape de timp, evidențiază reducerea continuă a cantităților de azot și fosfor și creșterea celor de siliciu, mai pronunțată după anul 2000 (Tabel 4) (Danubs, 2005; Cociașu et al., 2008).

Tabel 4. Valorile medii ale fluxurilor de nutrienți ai Dunării (mii tone).

* 1988-1989

O comparație a valorilor privind fluxurile de nutrienți ai Dunării (obținute în cadrul Institutului Național de Cercetare-Dezvoltare Marină „Ggrigore Antipa”) cu datele de referință existente în literatura de specialitate pentru anii ’60, evidențiază creșterea cantităților de azot și fosfor și reducerea celor de siliciu din perioada 1980-1999. Deși după 1990 a fost înregistrată o tendință clară de revenire a valorilor la nivelul celor din perioada de referință, există încă diferențe importante. In timp ce aporturile de azot sunt încă superioare, cu aproximativ 30%, fosforul se situează sub valoarea estimativă a anilor ’60. In ceea ce privește siliciul (Fig. 12), deși în creștere cu 20% în intervalul 2000-2003, aportul rămâne la jumătatea valorii anilor ’60.

Fig. 12. Evoluția conținutului de silicați (µM) la Sulina, în perioada 1995 – 2003.

3.3. Transformările nutrienților și fitoplanctonului în gradienții de salinitate.

Pentru identificarea transformărilor biogeochimice ale nutrienților anorganici în zona de amestec ale apelor dunărene cu apele de nord-vest ale Mării Negre, au fost efectuate două expediții – în iulie 1995 (EROS 2000) și aprilie-mai 1997 (EROS 21), la care au participat și cercetători români. S-au efectuat măsurători în 10 stații de-a lungul gradienților de salinitate, în paralel cu măsurători ale fitoplanctonului și a ratelor de consum al nutrienților anorganici.

Odată amestecați cu apele marine, nutrienții și fitoplanctonul de origine fluvială sunt progresiv transformați în lungul gradienților de salinitate. Procese biogeochimice complexe apar la salinitățile scăzute (0-10) din zona de amestec, în timpul primăverii și verii, care pot fi atribuite proceselor de creștere și mortalitate ale fitoplanctonului dulcicol, ca și degradării bacteriene a materiei organice. Atât intensitatea acestor procese, cât și salinitatea la care ele ajung la ratele lor maxime sunt puternic influențate de hidrodinamica zonei de amestec Dunăre-Marea Neagră. In funcție de caracteristicile vântului (direcție, intensitate, durată) se formează o pană fluvială foarte stabilă, de doi metri adâncime, care se împrăștie pe toată suprafața de nordvestică a mării (Ragueneau et al., 2002).

Astfel de condiții favorizante ale vântului s-au întâlnit în mai 1997, când o succesiune tipic „estuarină” de specii hetero- și autotrofe s-a înregistrat de-a lungul gradientului de salinitate situat între 0 și 10, ceea ce a dus la o acumulare a sărurilor de azot în partea inferioară a gradientului, un comportament aparent conservativ al siliciului dizolvat și o puternică refacere a sărurilor de fosfor.

In primăvara anului 1997, o succesiune bine definită a producției bacterio- și fitoplanctonice s-a observat la o salinitate mai mică de 10. Deși producția fitoplanctonului total culminează între o salinitate de 2 și 10, se poate calcula că ea corespunde cu o dezvoltare intensă a comunității de diatomee la o salinitate de 2-5, urmată de o creștere mult mai moderată a ansamblului de specii nesilicioase la o salinitate de 8-10. Producția fitoplanctonică de la salinitatea de 2-5 s-a datorat numai diatomeelor dulcicole (Ragueneau et al., 2002).

Din combinația proceselor estuarine ale asimilației, mineralizării și transformării nutrienților apar două consecințe importante: a) concentrațiile nutrienților scad extrem de repede în lungul gradientului de salinitate, în special fosfații, care ating nivele scăzute la o salinitate de 10 în primăvară și vară, și b) ca urmare a comportamentului distinct al nutrienților pe măsură ce se amestecă cu apele marine și sunt implicate în procesele biologice, balanța nutrienților se modifică de-a lungul estuarului (Ragueneau et al., 2002).

3.4. Cercetări de ecologie marină în sectorul predeltaic.

Din cele relatate mai sus reiese că Dunărea joacă un rol multiplu în productivitatea sectorului de vest al Mării Negre, influența acesteea făcându-se resimțită în structura calitativă și cantitativă a ecosistemului, atât la nivelul pelagialului, cât și în biocenozele bentale. Sub influența fertilizatoare a Dunării, apele de la litoralul românesc al Mării Negre dispun de cantități notabile de algofloră planctonică, care diferă în funcție de gradienții factorilor de mediu și datorită cărora litoralul românesc se poate împărți în două zone – zona nordică și zona sudică.

Primele cercetări de biologie marină în fața gurilor Dunării au fost făcute de Antipa, care a studiat clupeidele din Marea Neagră. Cercetarea ecologică a zonei a început mult mai târziu, cu Borcea, Popovici și Gavrilescu, Rudescu, Băcescu și Dumitrescu. O dată importantă au marcat-o studiile hidrobiologului Markovski, care a făcut observații atât asupra calității și cantității bentosului, cât și a planctonului din sectorul din fața deltei Chiliei și intrândul Jubrieni. Primele studii cantitative în apele dinspre largul sectorului predeltaic românesc s-au efectuat abia în anul 1954 de Băcescu (Băcescu et al., 1965).

Toate studiile evocate mai sus au avut un caracter preliminar, erau sumare și numai calitative, motiv pentru care, în anii 1960 și 1961, un colectiv de cercetători sub conducerea Prof. Dr. Mihai Băcescu, au efectuat cercetări aprofundate de ecologie marină în spațiul predeltaic.

Cât privește fitoplanctonul apelor din apropierea gurilor Dunării, cele mai interesante date au fost obținute de Ivanov, care a publicat lucrări pe baza cercetărilor efectuate în anii 1954-1957, și ale cărui rezultate vor fi luate ca termen de comparație de cercetătorii români (Băcescu et al., 1965).

In general, caracteristica acvatoriilor din fața gurilor de vărsare ale fluviilor este prezența unui număr mare de specii dulcicole, care pot forma aproximativ 50% din totalul speciilor. Referindu-se la Dunăre, Ivanov arată că aceasta, vărsându-se direct în mare, transportă cantități mari de elemente biogene, dar că ar fi foarte redusă cantitatea de fitoplancton dulcicol adusă, în unele luni lipsind aproape complet. Dezvoltarea masivă a fitoplanctonului este dată de diatomeele marine și salmastricole și de către peridinee. Pe direcția de vărsare a apelor dunărene, înflorirea fitoplanctonului este întreruptă. Fitoplanctonul este mai bogat în straturile de adânc ale apei, în stațiile din apropierea gurilor de vărsare, ca urmare a sedimentării lui în legătură cu turbiditatea mare a apelor superficiale (Băcescu et al., 1965).

Rezultatele cercetătorilor români din anii 1960 și 1961 au infirmat observațiile lui Ivanov. Dimpotrivă, ei au găsit că Dunărea transportă cantități destul de mari de fitoplancton, care îmbogățesc biomasa totată și lista speciilor întâlnite în acest sector. De asemenea, pe firul curentului fluvial se întâlnesc aproape în exclusivitate elemente dulcicole, tot fitoplanctonul precipită în zona de amestec, astfel că nu este vorba de o întrerupere a „înfloririi” apei cu elemente marine, ci de o degradare a fitoplanctonului.

Așadar, în perioada 1960-1961, în compoziția calitativă a fitoplanctonului s-au identificat specii și varietăți aparținând la două grupe ecologice distincte: o parte constituită din elemente planctonice marine, iar alta, destul de importantă, din fitoplanctonul dulcicol antrenat aici de Dunăre, cum ar fi Cyclotella meneghiniana, Melosira granulata, M. distans, Achnanthes lanceolata, A. minutissima, Fragillaria sp., Asterionella sp., Nitzschia sp., Navicula sp. etc. In orizonturile de adânc, speciile ducicole se întâlnesc foarte rar, biomasa maximă fiind dată de speciile marine.

Concluzia cercetărilor pentru perioada 1960-1961 a fost aceea că fitoplanctonul sectorului predeltaic nu se prezintă ca un tot unitar viabil, ci prezintă mai degrabă aspectul unei tanatocenoze plutitoare, heterogene. Nu se poate vorbi de un fitoplancton caracteristic acestui sector, datorită faptului că apele amestecate de aici sunt împinse în permanență de vânturi și curenți în toate direcțiile, mai ales înspre sud (Băcescu et al., 1965).

După un interval de peste 10 ani, în care observațiile în sectorul predeltaic s-au făcut cu intermitențe, în anul 1975 s-au reluat cercetările asupra faunei bentale de aici, evidențiindu-se o serie de modificări apărute în structura acestor comunități, iar în 1976 și 1977 s-a abordat și studiul dinamicii populațiilor planctonice vegetale și animale.

Observațiile de atunci au demonstrat că influența Dunării asupra pelagialului depinde de amplitudinea deversărilor sale și de direcția vânturilor dominante. Această influență se manifestă în plancton prin îmbogățirea compoziției specifice în forme dulcicole (în special fitoplanctonice), sosite o dată cu masele de apă dulce. Totuși, salinitățile diminuate ale acestor ape nu duc și la reducerea esențială a fondului de specii marine și salmastricole, numărul lor rămânând destul de mare, larga lor eurihalinitate conferindu-le capacitatea de a se dezvolta intens în stratul superficial de apă îndulcită (Petran et al., 1977).

Amploarea deversărilor Dunării influențează de asemenea valorile structurii cantitative a fitoplanctonului, dar trebuie subliniat că dezvoltarea cantitativă a speciilor dulcicole nu se datorează numai amplorii deversărilor fluviale, ci și perioadei de vegetație din acvatoriile lor de origine, astfel că dezvoltările de amploare nu concordă totdeauna cu perioada de maximă deversare. De exemplu, în anul 1977, cele mai mari densități ale populațiilor dulcicole nu s-au înregistrat în aprilie, ci în septembrie, în ciuda deversărilor reduse și a salinităților ridicate.

Populațiile dulcicole au de obicei dezvoltările cele mai mari în zonele din imediata vecinătate ale gurilor de vărsare ale fluviului, cantitățile lor reducându-se, în plan orizontal, pe măsură ce ne depărtăm de sursa de îndulcire, și, în plan vertical, o dată cu creșterea adâncimii (Petran et al., 1977).

Imediat după 1990, expediții interdisciplinare și multinaționale au fost efectuate în tot bazinul Mării Negre, precum CoMSBlack și TU-Black Sea (1991-1995), EROS 2000 (iulie – august 1995) și EROS 21 (aprilie – mai 1997). Proiectul DaNUbs (2001 – 2005) s-a concentrat asupra Dunării, ca principal contributor cu nutrienți al șelfului vestic al Mării Negre. Proiectul a pornit de la constatarea că severele probleme ecologice (deteriorarea resurselor vii, eutrofizarea fluviilor, lacurilor și în special a Mării Negre) s-au datorat gestionării defectuoase a nutrienților în tot bazinul hidrografic al Dunării.

II. FITOPLANCTONUL SECTORULUI ROMÂNESC AL MĂRII NEGRE.

1. Fitoplanctonul.

1.1 Fitoplanctonul: definiție, adaptări, locul și rolul în piramida trofică, clasificare.

In anul 1887, Hensen definește planctonul ca totalitatea organismelor – plante și animale – care sunt purtate în mod pasiv de mișcările apei. Termenul de fitoplancton, provenit din cuvintele grecești phyton care înseamnă "plantă" și planktos care înseamnă "hoinar", definește planctonul format din plante acvatice inferioare, unicelulare (excepțional multicelulare), solitare sau coloniale (Pora și Oros, 1974).

Pentru a putea trăi în stare de plutire liberă, formele fitoplanctonice au suferit o serie de adaptări specifice, de natură morfologică și fiziologică. Adaptările morfologice, pentru flotație, se referă la forma, dimensiunea celulei și formarea de colonii, în timp ce adaptările fiziologice se referă la reglarea concentrației ionice din citoplasma și vacuolele celulelor, sau producerea de gaze și substanțe mucilaginoase (Pora și Oros, 1974).

De exemplu, celulele de diatomee și dinoflagelate au o diversitate fantastică de desene pe suprafața lor, care se pare că sunt adaptări la plutire, dar care trebuie privite și ca un mecanism care să le permită efectuarea de mișcări pe verticală, de scufundare și de ridicare la suprafață, în coloana de apă (Smayda, 1970).

Turbiditatea apei combinată cu alți factori, precum forma și starea fiziologică a celulelor, reduce rata de scufundare a speciilor fără motilitate, cum sunt diatomeele. Speciile mai mobile, ca majoritatea dinoflagelatelor, pot înota activ pentru a compensa scufundarea.

Fitoplanctonul marin este cunoscut ca fiind fundamentul piramidei trofice oceanice. Microalgele sunt organisme autotrofe, cu ajutorul pigmenților clorofilieni și carotenoizi ele fixează energia solară, prin procesul de fotosinteză (formula 1), transformând substanțele chimice anorganice într-un complex de substanțe organice, rezultatul final fiind producția de carbohidrați, proteine, grăsimi, bioxid de carbon și apă.

CO2 + 2H2O [CH2O] + H2O + O2 (1)

Datorită acestei proprietăți, organismele fitoplanctonice au fost denumite producători primari, speciile autotrofe constituind sursa principală de materie organică a bazinelor marine. De valoarea acestei surse va depinde întreaga producție biologică a bazinului. Fitoplanctonul sau producătorii primari reprezintă deci prima verigă a lanțului trofic (Fig. 13), el constituind hrana de bază pentru toți consumatorii de la nivelele trofice superioare – zooplanctonul și peștii. De asemenea, este unanim acceptat faptul că producția primară datorată speciilor fitoplanctonice contribuie la energia necesară și pentru animalele bentale din apele de mică adâncime.

Speciile de microfite nu au aceeași valoare trofică, compoziția chimică a diverselor specii și grupe fiind diferită. In general, dinoflagelatele conțin o cantitate mai mare de substanțe organice decât diatomeele și mai puține substanțe minerale, mai ales cu rol de schelet. Ca urmare și valoarea calorică a diatomeelor este mai redusă decât a peridineelor (Băcescu et. al, 1967).

Având capacitatea de a transforma mineralele anorganice și apa de mare, căldura naturală, lumina solară și bioxidul de carbon în vitamine, proteine, aminoacizi, carbohidrați, fitoplanctonul creează, în esență, hrana pentru tot ecosistemul global. Aproape toate speciile de fitoplancton sunt fotoautotrofe, dar există și specii mixotrofe și heterotrofe, capabile să obțină carbon organic din ingerarea altor organisme sau a materialului detritic. Datorită tipului de hrănire heterotrof, unele specii de dinoflagelate, cum ar fi Glenodinium lenticula, Peridinium brevipes, Dinophysis hastata sunt adeseori încadrate în categoria zooplanctonului.

Din punct de vedere taxonomic, principalele grupe ale fitoplanctonului marin sunt diatomeele, dinoflagelatele, euglenofitele, cianobacteriile, crisofitele și criptofitele. Până la sfârșitul anilor 1980, au fost descrise aproximativ 4.500 specii fitoplanctonice marine (Simon et al., 2009); în 1993, Hallegraeff vorbea și el despre existența a aproximativ 5.000 specii (Hallegraeff, 1993).

Fig. 13. Fitoplanctonul în rețeaua trofică marină.

Grupul Bacillariophyta sau diatomeele sunt (cu rari excepții) partea cea mai însemnată a fitoplanctonului și aproape în exclusivitate a microfitobentosului. Diatomeele sunt organisme unicelulare, cu dimensiuni cuprinse între 2 și 200m, solitare sau coloniale, ce pot trăi în toate mediile acvatice, dar și în mediul terestru și aerian, sau pe alte alge sau plante (specii epifite). In prezent sunt cunoscute 250 genuri și peste 100.000 de specii care populează aceste medii (Van Den Hoek et al., 1995). Cea mai mare diversitate specifică o au în mediul acvatic, în toate tipurile de bazine – de la cele dulci până la cele ultrahaline. In funcție de domeniul în care își desfășoară procesele vitale (pelagial sau bental), diatomeele se raportează la trei grupe biocenotice: planctonică, bentală și tichopelagică. Principala caracteristică a diatomeelor este aceea că celula lor este acoperită de un exochelet silicios numit frustulă, formată din două părți suprapuse – epitecă și hipotecă – bogat ornamentate cu puncte, linii, striuri sau areole, ornamentații care constituie criterii de identificare.

Majoritatea diatomeelor sunt autotrofe, dar se cunosc și specii obligat heterotrofe (Nitzschia putrida) care, din cauza lipsei clorofilei, pot folosi carbonul organic; unele diatomee penate din genul Navicula sau Nitzschia chiar își pierd frustula și trăiesc simbiotic în foraminifere, furnizând carbon organic pentru gazda lor.

Grupul Dinoflagellata sau dinofitele sunt organisme unicelulare care se deplasează cu ajutorul a doi flageli; există și forme lipsite de flageli în stadiile vegetative. Majoritatea dinofitelor sunt acoperite cu o "armură" specifică, adesea cu ornamentații și forme ciudate și frumoase, alcătuită dintr-un polizaharid. Multe specii planctonice prezintă coarne, excrescențe de diferite forme, aripioare, care dau un aspect bizar speciilor. Ca rezultat, celulele au o suprafață mare raportată la volum. Aceste forme caracteristice sunt adesea interpretate ca o modalitate de a crește frecarea între celulă și apă și de a încetini scufundarea.

Dinoflagelatele se remarcă printr-o mare diversitate de tipuri morfologice, dublate de o diversitate nutrițională remarcabilă, putând fi fotoautotrofe, heterotrofe, dar și saprofite, parazite și simbionte. Multe specii (aprox. 60%) au cloroplaste brune, roșietice sau mai rar albastre-verzi, care conțin clorofila a și pigmenți precum -carotenul; restul sunt lipsite de plaste.

Dinoflagelatele sunt capabile de fotoemisie sau bioluminiscență. Fenomen observat pentru prima dată la specia Noctiluca scintillans, a fost apoi identificat și la alte specii – Goniaulax, Pyrocystis și Pyrodinium. Fenomenul este produs de un complex enzimal luciferin-luciferază, dar rolul său este încă necunoscut (Van Den Hoek et al., 1995).

Câteva genuri, precum Alexandrium, Gymnodinium, Prorocentrum, produc toxine (saxitoxina, brevetoxina, acid okaidic) care pot cauza moartea organismelor bentale și, prin acumulare, a peștilor și a unor mamifere. Grupul cuprinde specii răspândite atât în mediul marin, salmastricol, cât și dulcicol, cele mai multe (90%) fiind marine.

Grupul Euglenophyta cuprinde specii planctonice unicelulare, rar coloniale, cu flageli inserați în canalul flagelar. Cele mai multe sunt fotosintetizatoare, având clorofila a și b în celule, dar sunt și multe specii lipsite de cloroplaste, cu hrănire heterotrofă. Citoplasma lor este asociată cu un schelet proteic cortical.

Cyanobacteria – algele albastre-verzi sau bacteriile albastre-verzi sunt procariote cu perete celular tipic, capabile de fotosinteză, având în celule clorofila a și ficobiline. Sunt organizate sub formă de taluri unicelulare sau coloniale, filamentoase.

Cryptophyta este un grup relativ mic de organisme flagelate, rar coccoide, au în general flageli inserați ventral (subapical sau ecuatorial) într-o depresiune numita criptă sau citofaringe. Celulele sunt asimetrice, turtite dorso-ventral, delimitate de un înveliș celular (periplast), cu structură complexă care le conferă rigiditate și în același timp flexibilitate. Majoritatea speciilor au unul sau două cloroplaste parietale; pigmenții fotosintetici principali sunt clorofila a, -carotenul, câteva xantofile și pigmenți ficobilinici. Speciile pigmentate, fotoautotrofe, sunt răspândite în ape curate dulci, marine sau salmastre. Cele incolore sunt frecvent întâlnite în ape cu o bogată încărcătură organică (Van Den Hoek et al., 1995).

In Marea Neagră fitoplanctonul include aproximativ 750 specii, din care 100 specii sunt diatomee bentoplanctonice (Bodeanu, 1987-1988). Diversitatea fitocenozelor pelagice depinde de salinitate, temperatură, nutrienți și condițiile de amestec, distingându-se zone pelagice de adânc, zone de mică adâncime, lagune costiere și estuare (Sorokin, 2002).

In apele marine românești au fost identificate, în perioada 1996-2007, 396 specii, varietăți și forme microalgale, aparținând la șapte grupe cu rang de filum. Din acestea, 39,6% sunt diatomee, 21,5% dinoflagelate, 19,4% clorofite, 12,9% cianofite, pentru ca 6,6% să fie reprezentate de crisofite, euglenofite și criptofite la un loc.

1.2. Importanța fitoplanctonului.

Lumea extrem de diversă a algelor microscopice incluse în termenul general de microalgae, alcătuiește microflora algală. Noțiunea reunește constituenți specifici unicelulari din toate filumurile algale, unicelularitatea și locul primordial în rețeaua relațiilor trofice fiind criteriile definitorii ale apartenenței organismelor vegetale componente la această lume deosebit de heterogenă genetic. Există o serie de motive pentru a studia aceste organisme microscopice, două dintre acestea fiind rezolvarea problemelor privind hrana sau sănătatea omenirii.

Fitoplanctonul conține aproape toate elementele necesare vieții: nouă aminoacizi esențiali, acizi grași esențiali, inclusiv Omega 3 și 6, vitaminele A, B, C, D, macro- și microelemente sub formă naturală echilibrată bioutilizabilă, putând hrăni complet celula umană. Fitoplanctonul este la dispoziția omenirii, care poate beneficia de această materie primă naturală din mare. Utilizarea fitoplanctonului marin pentru consumul uman ar putea fi cea mai importantă descoperire în istoria nutriției (Tennant, 2005).

In ultimii ani, s-au efectuat din ce în ce mai multe cercetări aplicative pe culturi de fitoplancton, obținându-se date privind condițiile de mediu optime pentru obținerea unei producții fitoplanctonice maxime. Fitoplanctonul este problema cheie atât în acvacultură, cât și în maricultură, ambele folosind microalgele pentru hrănirea animalelor de cultură. In acvacultură, fitoplanctonul este fie colectat din bazine acvatice naturale, fie cultivat în bazine artificiale, fiind apoi folosit la hrănirea unor organisme zooplanctonice precum rotiferele, cu care se hrănesc organismele de cultură – stridiile sau alte moluște. Producția de masă fitoplanctonică este ea însăși o formă de acvacultură.

Având nevoie de lumina solară pentru fotosinteză, fitoplanctonul trăiește în stratul de suprafață foarte bine iluminat, denumit stratul eufotic al oceanelor, mărilor, lacurilor sau altor corpuri de apă, realizând jumătate din activitatea fotosintetică a tuturor plantelor de pe pământ, fiind astfel responsabil de producerea a jumătate din oxigenul din atmosfera acestuia. Rolul deosebit al microalgelor în mări și oceane constă în aceea că acolo ele sunt plantele cu rol net predominant în procesul producției primare. Astfel, în Oceanul Mondial, producția primară totală anuală datorată fitoplanctonului atinge 15–18·109t de carbon. Variația producției planctonice în pelagial este considerabilă: în zonele de larg (aproximativ 90% din întreaga suprafață oceanică) aceasta atinge în medie 50g C∙m-2∙an-1; pe platforma continentală (aprox 10%) și adâncimi de până la 200m, valorile sunt de ordinul a 100-150g C∙m-2∙an-1. Cele mai mari valori ale producției sunt înregistrate în zonele de upwelling, unde procesele meteorologice și hidrografice aduc ape bogate în nutrienți de la câteva sute de metri adâncime la suprafață. Aceste valori ating medii de la 300 la 500g C∙m-2∙an-1, dar aceste zone reprezintă doar 1% din suprafața oceanului. Constituind hrana directă pentru numeroase animale acvatice, microalgele reprezintă partea cea mai însemnată a nivelului inițial al complexei rețele trofice din bazinele marine.

Importanța microalgelor nu se limitează însă doar la rolul lor imens în producția de substanță organică inițială și în lanțul trofic. Ele au rol pozitiv în regimul oxigenului și, conservându-se în sedimente în decursul erelor geologice, studiul lor servește la cunoașterea trecutului bazinelor marine. Până nu de mult, majoritatea studiilor de biogeografie marină s-au desfășurat pe baza zooplanctonului. Organismele fitoplanctonice pot fi, de asemenea, buni indicatori ai “regiunilor naturale”, de ex. regiunea boreală, subtropicală, tropicală, acestea putând fi caracterizate cu ajutorul speciilor sau grupelor de specii tipice acestor regiuni.

Unele specii de fitoplancton, precum coccolitoforidele, sunt responsabile de eliminarea în atmosferă a unei cantități semnificative de dimetil-sulfat, care sunt convertite până la sulfați, iar aceste molecule formează nucleii de condensare a norilor.

Se efectuează experimente în laborator sau in situ pentru a obține date privind efectul poluanților în mare. Cercetătorii caută specii de fitoplancton care ar putea fi folosite ca specii indicatoare de poluare produsă de diferiți poluanți.

După cum se știe, în procesul de fotosinteză, flora marină extrage dioxidul de carbon din atmosferă, ceea ce îi conferă un rol important în balanța gazelor de seră care controlează clima globală. In acest grup de organisme fotosintetizatoare, diatomeele și coccolitoforidele joacă un rol particular în regularizarea presiunii dioxidului de carbon atmosferic (pCO2) și întreținerea nivelelor trofice superioare.

Asimilarea carbonului de către fitoplanctonul marin și exportul său sub formă de materie organică în interiorul oceanului (proces denumit “pompa biologică”) diminuează parțial presiunea dioxidului de carbon (pCO2) în stratul superior al oceanului și facilitează difuzia CO2 atmosferic în straturile profundale. Dimpotrivă, precipitarea carbonatului de Ca de către planctonul calcifer marin crește pCO2 și susține pompa alcalină. Diatomeele domină fluxul de export al carbonului contribuind semnificativ la sechestrarea pe termen lung a CO2 atmosferic în interiorul oceanului, în timp ce coccolitoforidele, prin producerea de carbonat de calciu (CaCO3) în crustele lor, alterează sistemul carbonului anorganic și alcalinitatea apei marine și eliberează CO2, care poate scăpa în atmosferă. Astfel, balanța între diatomee și coccolitoforide poate influența rata de export a CaCO3 în carbon organic (Cermeno et al., 2008).

Cele două fluxuri ale carbonului sunt modulate de abundența relativă a diatomeelor și coccolitoforidelor, ceea ce are ca rezultat un feedback biologic asupra CO2 atmosferic, implicit asupra climei pământului. Procesele care determină distribuția relativă a acestor două grupe fitoplanctonice rămân însă puțin cunoscute, putând fi corelate cu adâncimea nutriclinei, deci a aprovizionării cu nutrienți a stratului de amestec superior.

Disponibilitatea nutrienților anorganici exercită un control major asupra biomasei fitoplanctonice, producției primare și structurii comunității. Numărul de specii de diatomee crește rapid dinspre zonele subtropicale spre cele temperate și este de două ori mai mari decât cel al coccolitoforidelor. De asemenea, există o corespondență puternică a raportului coccolitoforide/diatomee (C/D) și adâncimea nutriclinei, aceasta depinzând de gradul de stratificare a coloanei de apă (Cermeno et al., 2008).

2. Istoricul cercetării fitoplanctonului la litoralul românesc.

Cercetările algoflorei unicelulare care populează apele Mării Negre au început în deceniul 8 al secolului 19, în istoria lor distingându-se două etape – una floristică (sfârșitul secolului 19 – jumătatea secolului 20) și alta ecologică (din anii ’70 până în prezent). La început, lipsa mijloacelor specifice colectării de material biologic a limitat cercetările microflorei la acele locuri accesibile, învecinate țărmului, de aceea cele privind microflora bentală (microfitobentosul) au fost mai frecvente decât ale microflorei planctonice.

În 1881, Schaarschmidt publică o listă de alge de la litoralul Constanței, ce cuprindea 42 specii și varietăți de diatomee bentale, apoi, în 1907, Teodorescu publică un conspect al algelor din România, în care sunt cuprinse și elemente fitoplanctonice marine, iar în 1933, Borcea citează câteva specii fitoplanctonice din dreptul stațiunii Agigea, de la litoralul românesc al Mării Negre.

Studiul sistematic și instituționalizat al algoflorei unicelulare a început în anul 1954, după un plan ce a vizat întregul complex de condiții biotice și abiotice, elaborat de eminentul savant și creator de școală, profesorul Mihai C. Băcescu, pentru început în cadrul Comisiei Hidrologice a Academiei RSR, apoi în laboratorul de Biologie Marină din Constanța, iar, din 1958 până în 1970, în cadrul Institutului de Cercetări Biologice. Până în anul 1970, au fost abordate cercetări marine și în alte colective existente atunci, și anume Stațiunea de Cercetări și Proiectări Piscicole Marine din Constanța, Stațiunea Zoologică Marină de la Agigea. Cele trei instituții aveau să fuzioneze în 1970, luând naștere Institutul Român de Cercetări Marine (IRCM), devenit, în anul 1999, Institutul Național de Cercetare-Dezvoltare Marină „Grigore Antipa” din Constanța (INCDM). Aici, în cadrul departamentului de Ecologie marină, cercetările s-au dezvoltat foarte mult, astfel încât, în prezent, există informații cuprinzătoare referitoare la starea ecologică actuală a fitoplanctonului.

In marea lor majoritate, primele lucrări au fost mai mult taxonomice și mai puțin ecologice. Incepând din toamna anului 1956, Skolka studiază dinamica fitoplanctonul în funcție de condițiile de mediu specifice litoralului românesc. Astfel, apar primele lucrări asupra compoziției taxonomice, cu o listă de 132 specii, precum și o scurtă caracterizare a fitoplanctonului din punct de vedere calitativ și cantitativ (Skolka, 1958, 1960). Skolka tratează și aspecte privind variabilitatea pe orizontală și verticală a fitoplanctonului, precum și repercusiunile dezvoltărilor sale asupra pescuitului marin (Skolka, 1962, 1963). Tot Skolka este cel care studiază pentru prima dată fitoplanctonul din apele de larg din dreptul litoralului românesc, ajungând chiar până la adâncimi de 200m, între anii 1964-1967, cercetând distribuția calitativă și cantitativă și dinamica sezonieră a fitoplanctonului.

In anii ’60 au mai publicat lucrări privind fitoplanctonul diverselor zone ale sectorului românesc al mării Vintilă, Mărgineanu, Serbănescu, Uherkovich și Mihnea. O lucrare importantă este monografia algelor din România a profesorului Cărăuș în care sunt inventariate toate speciile algale și răspândirea lor (Cărăuș, 2002).

Incă de la angajarea, în anul 1966, la Stațiunea de Cercetări de la Agigea, dr. Pia-Elena Mihnea abordează cercetări asupra algelor planctonice unicelulare, identificând și descriind noi taxoni, necunoscuți până atunci în apele noastre, dar realizează și cercetări de biologie a acestor organisme în mediul lor natural de viață – marea. Pentru cunoașterea influenței exercitate de diferiți factori de mediu naturali asupra algelor, Mihnea începe și lucrări experimentale, o atenție deosebită acordând problemelor de fiziologie și biochimie a algelor. Rezultatele cercetărilor sale privind efectele fenolilor și a acidului beta-indolil acetic, influența apelor reziduale conținând amoniac, uree și metanol, influența apelor menajere, modificarea ciclului reproducător al genurilor Skeletonema și Cyclotella sub influența schimbărilor chimice din Marea Neagră, modificările apărute la nivelul comunităților fitoplanctonice sub influența poluării sau efectele petrolului asupra metabolismului microalgelor vor face obiectul unor lucrări științifice publicate în mai multe reviste de specialitate. Pia Elena Mihnea își îndreaptă atenția și asupra modificărilor induse de eutrofizare asupra ecosistemului și de asemenea asupra fenomenului de înflorire (Mihnea, 1979, 1985, 1986, 1992, 1997), evidențiind importanța fitoplanctonului ca indicator al eutrofizării și poluării mediului marin.

O etapă calitativ superioară a cercetărilor privind fitoplanctonul s-a realizat, imediat după 1991, cu ocazia implementării unor proiecte internaționale, când s-au efectuat studii multidisciplinare complexe – chimice, fizice și biologice – asupra tuturor componentelor lanțului trofic, inclusiv a comunității fitoplanctonice. Au fost organizate o serie de expediții – HydroBlack, COMSBlack, EROS 2000, EROS 21, DaNUbs – pentru colectarea de probe dintr-o rețea de stații care acoperea mare parte din suprafața Mării Negre, la care au participat cercetători din toate statele costiere.

Istoria cercetării comunităților fitoplanctonice care populează apele pontice se confundă cu istoria vieții și activității cercetătorului, doctor în biologie, Nicolae Bodeanu. Timp de peste 45 de ani, Bodeanu avea să fie martorul și comentatorul fidel și riguros științific al evoluției și evenimentelor celor mai importante, uneori cruciale, petrecute în ecosistemul marin în ansamblu, și a fitoplanctonului în particular, ca fundament al lanțului trofic în pelagial și deci indicatorul direct pentru evaluarea stării de eutrofizare și a modificărilor petrecute în acest ansamblu.

Angajat în anul 1958, la doi ani după absolvirea facultății, la Institutul de biologie „Traian Săvulescu” al Academiei Române și apoi la Institutul de Biologie Marină din Constanța, Bodeanu ia în studiu algele microscopice din pelagialul marin (fitoplanctonul), acea lume constituită din sute de specii, dar cu rol esențial în producția biologică a Mării Negre și care era încă destul de puțin cunoscută la noi.

La propunerea profesorului său Mihai C. Băcescu, tânărul biolog Nicolae Bodeanu va începe și studiul unui alt grup de alge microscopice – cele care trăiesc pe fundul nisipos al mării, pe stânci, pe plante și animale – și anume microfitobentosul, componentă importantă a habitatelor marine care contribuie semnificativ la producția primară. În condițiile în care nu existau ustensile de lucru pentru colectarea probelor, Bodeanu a aplicat metode originale, a brevetat o sondă pentru colectarea unor probe mici de substrat marin mobil și a elaborat un program de colectare dintr-o rețea de stații amplasate pe șapte profile, de la Mangalia la Sulina, pe adâncimi de 10-30m.

Participând la numeroase expediții de cercetare pe mare (organizate de Institutul Național de Certcetări Marine, pe nava sa de cercetare Steaua de Mare, dar și de țări costiere Mării Negre, precum expediția navei Viteaz a Academiei de Stiințe a Rusiei, expedițiile navelor Academiei de Stiințe a Ucrainei „Prof. Vodyanitzsky”, etc.), colectând și analizând la microscop mii de probe biologice, Bodeanu a redactat peste 85 lucrări științifice, publicate în reviste de prestigiu din țară și străinătate. Intre 1964 și 1979, va publica o serie de lucrări despre distribuția, stocul și dinamica florei algale monocelulare de pe sedimentele marine nisipoase, pietroase și calcaroase, atrăgând atenția asupra acestor organisme, invizibile cu ochiul liber, dar atât de importante în troficitatea apelor marine din zona nisipoasă de la litoralul românesc (Bodeanu et al., 1960, 1975, 1979).

In cercetările sale de sistematică asupra fitoplanctonului și fitobentosului care trăiește în toată Marea Neagră, Bodeanu citează aproape 1.200 specii algale aparținând la șapte grupe cu rang de filum. In sectorul românesc, el identifică cca 520 specii microalgale, ceea ce reprezintă 45% din totalul componentelor specifice ale întregului bazin. Din totalitatea materialului floristic studiat, Bodeanu identifică 74 specii și varietăți noi pentru litoralul românesc, 50 noi pentru flora României și 23 noi pentru Marea Neagră. In afară de preocupările de taxonomie, Bodeanu a făcut observații asupra caracteristicior și dinamicii fitoplanctonului din zona de mică adâncime (Bodeanu, 1966, 1969), sau asupra repartiției spațiale a principalelor specii dominante de la litoralul românesc al Mării Negre (Bodeanu, 1968).

In anul 1975, Bodeanu înregistrează primul fenomen de înflorire algală produs de Exuviaella cordata (=Prorocentrum minimum), la distanță de 15 ani de când, tot el, a consemnat înflorirea spectaculoasă a speciei Nitzschia seriata. Spre deosebire de aceasta din urmă, Bodeanu avea să identifice condițiile ecologice cu totul noi care au dus la declanșarea înfloririlor din verile anilor 1974 și 1975 și le-au favorizat desfășurarea. El ajungea la concluzia că acumularea mare de elemente biogene (nutrienți), care asigurau sursa de hrănire a celulelor fitoplanctonice, constituie factorul primordial al dezvoltării sale excesive, la care se adaugă influența salinității și temperaturii asupra vegetației abundente a Exuviaellei (Bodeanu, 1983b).

In cadrul a numeroase cercetări, Bodeanu va admite că eutrofizarea este problema cheie care afectează structura și funcționarea Mării Negre, ca de altfel și cea a Mărilor Mediterană, Nordului sau Baltică. In condițiile în care, starea trofică a unui bazin este considerată în legătură directă cu starea fitoplanctonului, Bodeanu va observa evoluția acestor procese și va căuta să explice mecanismele declanșării fenomenelor de înflorire. El va constata că influența rapoartelor între nutrienți asupra funcționării comunităților algale este mai importantă decât valorile lor absolute, că există totdeauna o corelație între afluxul de nutrienți și schimbarea rapoartelor între nutrienți și cazurile de înfloriri algale.

Eforturile sale s-au îndreptat și asupra elucidării modificărilor ecologice survenite la nivelul comunităților fitoplanctonice în ultimele decenii ale secolului 20, ca o consecință a eutrofizării. Rezultatele și concluziile sale vor fi consemnate în 26 lucrări. Bodeanu ajunge la concluzia că tendința de evoluție a fitoplanctonului către o stare ecologică normală, surprinsă după 1990, este încă fragilă, și că structura cantitativă și dinamica temporală din primii doi ani ai secolului 21 ar putea fi semne ale unei noi tendințe evolutive, care are legătură cu procesul general de încălzire globală (Bodeanu, 1983a, 1984a, b, c, 1993, Bodeanu et al., 1981, 1985, 1998, 2002).

Ca o recunoaștere post-mortem a importanței lucrărilor sale, este folosirea, de către cercetătorii străini, a datelor sale multianuale privind dezvoltarea fitoplanctonului de la litoralul românesc pentru a clarifica schimbările ecosistemului pontic de la un sistem de funcționare înalt energetic la unul redus energetic, pe baza dinamicii pe termen lung a unui set de date despre toate componentele ecosistemului, începând cu flagelatele și sfârșind cu peștii (Velikova și Mihneva, 2005), pentru a explica dinamica spațială a biomaselor fitoplanctonice și a explora rolul potențial al climei în reabilitarea ecosistemului marin (McQuatters-gollop et al., 2008), sau în construcția de modele conceptuale a sistemelor socio-ecologice (Langmead et al, 2009).

Doctorul în biologie Nicolae Bodeanu n-a precupețit nici un efort pentru a informa corect și la timp publicul larg despre dereglările ecologice survenite în ecosistemul marin, „tainele înfloririi apelor”, legătura acestora cu activitățile ce se desfășoară la malul Mării Negre, fiind prezent mereu în paginile ziarelor și revistelor locale și centrale.

Dar, moștenirea sa cea mai importantă sunt tinerii cărora le-a pus în mână „microscopul”, le-a împărtășit tot ce a învățat în îndelungata sa activitate, le-a condus pașii și le-a format gândirea ecologică și ecologistă – Anca Roban, Mioara Ușurelu, Mihaela Ruță, Laura Boicenco, Camelia Andrei – și care îi vor duce mai departe opera.

3. Fitoplanctonul – principalul indicator pentru evaluarea stării de eutrofizare a ecosistemului.

„Fitoplanctonul, ca fundament al lanțului trofic în ecosistemul marin, este unul dintre cei mai buni indicatori pentru evaluarea stării de eutrofizare a acestuia” (Nesterova et al., 2008), „biomasa fitoplanctonică este un indicator general acceptat al eutrofizării” (McQuatters-Gollop, 2009), „starea de troficitate a unui bazin acvatic trebuie considerată, în primul rând, în relație cu starea fitoplanctonului” (Gomoiu, 1992), sunt doar câteva dintre afirmațiile cercetătorilor despre capacitatea fitoplanctonului de a răspunde rapid la modificările survenite într-un ecosistem afectat de activitățile umane sau de schimbările globale ale climei (Sun et al, 2006).

3.1. Conceptul de eutrofizare.

Procesul de cristalizare terminologică a conceptului de eutrofizare a început în anul 1907, când Weber, studiind evoluția mlaștinilor din nordul Germaniei, pentru a descrie condițiile generale de nutriție a acestora, găsește că straturile superioare ale acestora sunt mult mai sărace în nutrienți decât cele de fund. Pentru a descrie această stare, el introduce doi termeni noi în știință – oligotrofic și eutrofic – ca sinonime pentru “sărac în nutrienți” respectiv “bogat în nutrienți” (Hutchinson, 1967).

Câțiva ani mai târziu, Naumann, studiind algele planctonice și sedimentele umede din diferite lacuri din Suedia, găsește o legătură directă între fitoplancton și condițiile nutrienților, anticipând că fosforul și azotul sunt factorii care determină dezvoltarea fitoplanctonului, dar și compoziția taxonomică a acestuia. In anul 1919, Naumann va introduce termenii oligotrofic și eutrofic în limnologie, adoptându-i și adaptându-i pentru a caracteriza asociațiile fitoplanctonice; pentru apele poluate, el a dăugat și o a treia categorie, aceea de heterotrofie. Naumann face o clasificare teoretică a corpurilor de apă pe baza conținutului lor în nutrienți, în timp ce, practic, aceste tipuri de corpuri acvatice erau recunoscute pe baza capacității lor de a suporta comunități mai mari sau mai mici de fitoplancton (Rodhe, 1967). Procesul inițial de definire a eutrofizării a fost urmat de o lungă perioadă de dezintegrare și disoluție, adeseori de confuzie în termeni.

In anul 1967, Academia de Stiințe a SUA, îngrijorată de creșterea problemelor asociate cu eutrofizarea lacurilor, râurilor și estuarelor, a organizat un simpozion internațional, unde s-a discutat despre starea cunoștințelor și înțelegerea acestui fenomen, finalizându-se cu unele recomandări pentru managementul eficient al acestor probleme.

Cu ocazia acestui simpozion au fost revizuite toate cunoștințele acumulate până la acea dată despre procesul de eutrofizare identificat în lacurile din Europa, Asia, America de Nord. De remarcat este faptul că nu a fost făcută nici o prezentare despre eutrofizarea în ecosistemele litorale marine, deși o secțiune a fost dedicată eutrofizării estuarelor americane.

Primele cunoștințe privind eutrofizarea s-au obținut din eforturile de a crește producția de pește din lacuri prin fertilizare, pentru care, în multe părți ale lumii, au fost folosite apele de canalizare. Considerând aspectele benefice ale eutrofizării, interesul nu trebuie să se limiteze la factorii de mediu care favorizează o producție primară ridicată, ci trebuie să ne îndreptăm mai mult atenția asupra condițiilor care favorizează conversia eficientă a fitoplanctonului în zooplancton și mai departe în pește (Rohlich, 1967).

Apele uzate menajer și industrial sunt surse însemnate de nutrienți care contribuie la eutrofizarea lacurilor. Alte surse importante sunt de asemenea scurgerile de la ferme, cei mai mulți nutrienți provenind din fermele care folosesc îngrășămintele organice, răspândite pe terenurile înghețate, ca apoi, în primăvară, să fie spălate și deversate în râuri. Deversările din zonele urbane sunt bogate în fosfați și nitrați; cantități semnificative de nitrați, provenite din arderea combustibililor fosili, ajung în apele de ploaie. In afară de sărurile de fosfor și azot anorganic și alte substanțe contribuie la eutrofizare: vitamine, hormoni de creștere, aminoacizi, elemente rare, unele dintre acestea sunt sintetizate în tratarea biologică a apelor de canalizare.

O concluzie a acestui simpozion a fost aceea că trebuie să se facă distincție între 1) eutrofizarea sensu strictu, care înseamnă aprovizionarea cu nutrienți și 2) efectele eutrofizării, care se pot exprima în diferite feluri. Când efectele sunt nedorite, eutrofizarea poate fi considerată o formă de poluare.

Destul de curând, termenul de eutrofizare avea să fie folosit și de ecologii marini, cu referire la creșterea cantităților de nutrienți și a apariției tot mai frecvente a înfloririlor algale, deși conceptul, așa cum a fost definit pentru lacurile dulcicole, nu poate fi adoptat și adaptat în întregime pentru ecosistemele marine (Gomoiu, 1992).

Incercând o sinteză a modificărilor ecologice survenite în Marea Neagră, la 20 de ani de la debutul acestora (începutul anilor 70), Gomoiu consideră că procesele care apar în multe ecosisteme marine pot fi comparate cu o reacție în lanț indusă de creșterea cantităților de nutrienți și alte substanțe chimice descărcate în mare. Reacția continuă cu o serie de fenomene, având ca esențială legătură dezvoltarea excesivă a fitoplanctonului și sfârșindu-se, mai devreme sau mai târziu, cu distrugerea bentosului (Gomoiu, 1992).

Gomoiu consideră că eutrofizarea marină este un fenomen care apare în tot ecosistemul și nu numai în unele din componentele sale, că este un proces complex de îmbunătățire a condițiilor trofice la toate nivelele. Procesul începe cu îmbogățirea în nutrienți a corpului de apă; îmbogățirea cu nutrienți trebuie să atingă nivelul maxim a capacității bazinului astfel încât să poată controla ciclurile biochimice, fără nicio perturbare de referință a ecosistemului (în primul rând scăderea nivelelor critice a concentrației de oxigen) și cu o producție biologică ridicată și echilibrată la toate nivelele trofice; momentul critic este acela când îmbogățirea cu nutrienți depășește acest nivel maxim; apoi fluxul de energie care cauzează fluxul ciclic al materiei este perturbat și procesul eutrofizării devine un proces poluator.

Pentru a defini perturbările apărute într-un ecosistem marin ca rezultat al influxului crescut de nutrienți, Gomoiu folosește un termen împrumutat din medicină, spunând că fiecare modificare reprezintă un sindrom de eutrofizare marină sau sindrom de suprafertilizare marină. In ecosistemele marine, procesul de eutrofizare interferează cu procesele de poluare; eutrofizarea este o consecință și nu o formă de poluare, cel puțin până la un anumit moment.

De altfel, tot cu un termen împrumutat din medicină, la același simpozion invocat mai sus, înfloririle fitoplanctonice, dezvoltările mari ale macrofitelor, dezvoltările exuberante ale unor specii mărunte și pești, ca efecte ale creșterii cantităților de nutrienți în lacuri, erau denumite simptome ale eutrofizării, iar o abordare ecologică a problemei este prevenirea introducerii de nutrienți rezultați din activitățile umane, conform afirmației “acțiunile profilactice trebuie să fie preferabile celor terapeutice”.

Totuși, în anul 1991, în Directiva privind epurarea apelor uzate urbane, Consiliul Comunității Europene definește eutrofizarea ca fiind “îmbogățirea apelor în nutrienți, în special compuși ai azotului și/sau fosforului, provocând o dezvoltare accelerată a algelor și formelor superioare de plante, care duce la perturbări nedorite în echilibrul organismelor prezente în apă și o degradare a calității apelor de interes”. Strategia OSPAR pentru combaterea eutrofizării precizează că eutrofizarea se referă în special la efectele nedorite care rezultă din îmbogățirea cu nutrienți de origine antropogenă (Comisia Europeană, 1991).

La litoralul românesc al Mării Negre, termenul de eutrofizare a fost folosit de Bodeanu, în 1975, cu ocazia descrierii unui fenomen de înflorire algală de mare amploare produs de specia de peridinee Exuviaella cordata. Identificând factorii care au produs dezvoltările spectaculoase ale speciei respective în cursul a două veri consecutive (1974 și 1975), Bodeanu spune că al treilea factor – decisiv – este acumularea de stocuri uriașe de elemente biogene în apele superficiale (fosfați), crearea condițiilor de eutrofizare a apelor costiere asigurând sursele de hrănire a fitoplanctonului. Alături de acest factor, fenomenul a fost ajutat de creșterea bruscă a temperaturii, care a favorizat această vegetație abundentă și scăderea la fel de bruscă a salinității (Bodeanu și Roban, 1975).

O dată cu industrializarea, aplicarea fertilizanților, cultivarea plantelor fixatoare de azot, poluarea aerului, fluxul de azot din aer, apă și pământ s-a dublat; în aceeași perioadă, fluxul fosforului s-a triplat (Cassara, 2008). De aceea, eutrofizarea a devenit o problemă cheie care afectează mările europene, ceea ce s-a afirmat clar în rapoartele tehnice ale Comisiei Helsinki, Comisiei Mării Negre, Planului de Acțiune al Mediteranei, Comisiei OSPAR și Agenției Europene de Mediu, iar diminuarea efectelor eutrofizării este menționată ca o cerință a unei stări bune de mediu în Directiva Cadru Strategia pentru mediul marin (Directiva 2008/56/CE) (Comisia Europeană, 2008; McQuarters-Gollop et al., 2009).

O condiție a Directivei Strategia pentru Mediul Marin este aceea ca, din 2012, statele membre să monitorizeze indicatorii relevanți ai eutrofizării în apele marine; acești indicatori trebuie să fie comparabili între regiuni. Problema este că, impactul eutrofizării și răspunsul ecosistemelor la eutrofizare diferă de la o mare la alta a Europei. Datorită diferențelor între indicatorii monitorizați ca și a metodologiei de evaluare folosite, este dificil de comparat starea eutrofizării în diferite mări. Pentru a evalua eutrofizarea, setul de indicatori propus de Strategie trebuie suplimentat cu alte cunoștințe, privind caracteristicile și procesele ecosistemului marin, specifice fiecărei mări. Lista de indicatori nu este suficientă pentru a determina starea ecosistemului fără o cercetare științifică adecvată (McQuartters-Gollop et al., 2009).

Până în 1993, Programul de Mediu al Națiunilor Unite a cercetat condițiile de eutrofizare în mai mult de o jumătate dintre lacurile Europei și Asiei, iar World Resources Institute apreciază în 2008 că, la nivel mondial, au fost identificate 415 sisteme costiere eutrofizate și hipoxice, din care 169 sunt confirmate hipoxice, 233 sunt zone de interes și 16 clasificate ca “sisteme în curs de reabilitare” (Fig. 14). Numărul acestor zone este probabil mai mare decât 415, deoarece regiunea asiatică este sub-reprezentată. Africa, America de Sud și zona Caraibelor au puține surse documentate privind calitatea apelor costiere (Cassara, 2008; Selman et al., 2008).

Fig. 14. Starea ecosistemelor costiere la nivel mondial (World Resouces Institute, 2008).

3.2. Modificări în structura și funcționarea ecosistemului Mării Negre sub influența eutrofizării de origine antropică.

Eutrofizarea este un proces complex care apare atât în apele dulci, cât și cele marine, iar îmbogățirea apelor cu nutrienți poate fi de origine naturală, dar este adesea dramatic sporită de activitățile umane. Instalată în ecosistemul Mării Negre după 1970, în special în apele sale litorale din partea de nord-vest, eutrofizarea a avut efecte adverse asupra diversității tuturor sistemelor biologice, calității apei și gradului de folosire a acestora în regiunea Mării Negre. Descriem mai jos câteva dintre aceste efecte negative.

Infloririle algale. Aflat la baza piramidei trofice în ecosistemul marin, fitoplanctonul este un indicator principal al modificărilor survenite aici. Deși de dimensiuni microscopice, numărul uriaș de celule pe care le dezvoltă, în condiții de cantități crescute de nutrienți, influențează, în primul rând producția primară, producând un lanț de efecte negative, în toate subsistemele marine.

Expansiunea zonelor hipoxice și anoxice. Prezența stratului anoxic de hidrogen sulfurat, începând de la adâncimea de 200 m, este caracteristica semnificativă a Mării Negre. In ultimele decenii, fenomenul de hipoxie a apărut în straturile de suprafață din apele de mică adâncime ale Mării Negre. După cercetările geografice ale zonelor bentale de pe platforma nord-vestică, care au prezentat deficite de oxigen, s-au identificat trei zone caracteristice unde a apărut fenomenul de hipoxie: Odesa, gurile Dunării și zona centrală, care se referă la arealul cuprins între Nistru și Nipru. In anul 2000, suprafața expusă la hipoxie a atins 14.000km2 (38% din aceasta fiind situată în nord-vestul platformei continentale). Această suprafață este mult mai mică decât în 1983, când peste 50% din acest areal a fost expus la hipoxie (Borysova, et al., 2005).

Reducerea biodiversității și resurselor pescărești. Eutrofizarea, ca și alte tipuri de degradare a ecosistemului, a dus la reducerea biodiversității și dezechilibre în ecosistemul marin. In ultimii 25-30 ani, Marea Neagră s-a transformat dintr-un ecosistem divers, care adăpostea o mare varietate de forme de viață, într-unul eutrofic, dominat de fitoplancton, neprietenos pentru cele mai multe dintre organismele aflate în etajele superioare ale lanțului trofic, dereglat de eutrofizare, cu o diversitate specifică redusă.

Vegetația bentală. Vegetația bentală include algele macrofite, fanerogamele și microfitobentosul. In prezent, doar o mică aglomerație de Phyllophora, situată la 10-15m adâncime în vestul Mării Negre, se mai dezvoltă încă normal. Pierderea acestui câmp ar fi dezastruoasă pentru întregul ecosistem, în primul rând pentru că reprezintă o resursă valoroasă și, în al doilea rând, datorită faunei asociate specifice și a importantei surse de oxigen pe care o reprezintă. Alga brună Cystoseira barbata, care populează zona de piatră, a început să dispară de la coastele Ucrainei și României din anii '80. Aceasta, incapabilă să trăiască în condiții eutrofe, a fost înlocuită de specii de alge verzi filamentoase și alge roșii. Datorită reducerii presiunii poluării din apele litorale, C. barbata a început să-și refacă populațiile la coastele Ucrainei (Borysova, et al., 2005), cât și în apele de sud ale litoralului românesc.

Fauna bentală. Desfășurarea, la scară largă, a fenomenului de eutrofizare a produs și scăderea concentrației de oxigen din cauza descompunerii cantităților importante de alge și depunerii peste comunitățile bentale. Aceasta a provocat apariția frecventă a condițiilor hipoxice și anoxice pe platforma continentală a Mării Negre. Primul eveniment de acest fel a fost observat în anul 1973, de atunci zone sărăcite în oxigen au fost observate frecvent în fiecare an în perioada de vară și toamnă.

Aceste fenomene au fost urmate de mortalități în masă de organisme bentale. Pierderile biologice în decurs de 18 ani (1973-1990) s-au estimat la 60 milioane tone de resurse marine vii, inclusiv 5 milioane tone pește. In consecință, cea mai mare comunitate de midii din golful Odesei, care se recolta pentru export încă de la începutul secolului 20, a fost complet pierdută din punct de vedere comercial (Borysova, et al., 2005).

Creșterea turbidității. Infloririle fitoplanctonice produc creșteri ale turbidității apei și izolează comunitățile de macrofite bentale de lumina solară necesară pentru fotosinteză. După moartea microalgelor, detritusul depus pe fundul mării împiedică dezvoltarea corespunzătoare a macroalgelor.

Imigrația antropochoră. O formă neobișnuită de poluare/eutrofizare, care a deteriorat serios ecosistemul Mării Negre, este introducerea accidentală de specii exotice, originare din alte părți ale planetei, prin intermediul apelor de balast ale navelor care tranzitează Marea Neagră. Denumit și imigrație antropochoră, acest fenomen a debutat în Marea Neagră la sfârșitul anilor 1940, cu melcul Rapana thomasiana, adus din apele Japoniei și care a găsit aici o nișă favorabilă pentru a prospera, apoi scoica albă Mya arenaria, care a ocupat progresiv nișa speciei autohtone Mityllus galloprovincialis.

In anul 1986, un organism gelatinos, ctenoforul Mnemiopsis leidyi, originar din apele de la coastele estice ale Americii, a dezvoltat populații uriașe tocmai pe seama condițiilor intens perturbate de eutrofizare pe care le-a găsit în Marea Neagră. De altfel, Gomoiu consideră că specia a ajuns mult mai devreme aici, dar, doar când s-au întrunit cerințele sale de hrănire, specia a început să prospere. Mnemiopsis a început să consume aproape toate tipurile de organisme de talie mică, și, neavând consumatori direcți, a dominat întregul ecosistem, producând biomase de până 1 miliard de tone, până în anul 1990, schimbând dramatic structura ecosistemului și contribuind la colapsul pescăriilor (Mee, 1997).

3.3. Fenomenul de înflorire fitoplanctonică.

Termenul de înflorire, bloom sau red tide (în engleză), floraison marée rouge, eaux rouges (în franceză), floracion de algas (în spaniolă) sau tzveteniya (în rusă) definește o dezvoltare rapidă sau o acumulare maximă a unor specii planctonice (fito- sau zooplancton) în anumite perioade de timp. Înfloririle pot să apară atât în ape dulci cât și marine și se recunosc după schimbarea culorii apei și diminuarea transparenței (Bodeanu și Chirilă, 1960). Fenomenul se poate petrece și în biocenoza algelor macrofite, recunoscându-se prin depozitele mari aduse la țărm de vânturi și curenți.

Există diferite tipuri de înfloriri algale: unele sunt evenimente naturale, așa cum sunt de exemplu înfloririle diatomeelor de la latitudinile temperate, altele sunt dezvoltări explozive, ca o izbucnire a multiplicării diatomeelor în sezonul de primăvară, ca răspuns la creșterea disponibilității luminii, temperaturii și stabilității în coloana de apă. Acestea din urmă sunt parte a ciclului anual de dezvoltare a fitoplanctonului în aceste regiuni (Karlson et al., 2010).

Despre cât de mare trebuie să fie acumularea de celule pentru a fi considerată înflorire, autorii au păreri diferite. Tyrell și Merico consideră, de altfel, că termenul de “înflorire” este destul de imprecis, el fiind definit arbitrar (Tyrell și Merico, 2004).

In general, densitățile mai mari de 106 cel·l-1 pot fi considerate înfloriri. Bodeanu și Chirilă, când au descris înflorirea cu Nitzschia seriata din anul 1960, spun că densitățile sale au variat între 557·103 cel·l-1 și 1,3·106 cel·l-1. Alți autori, precum Skolka (1967), Moncheva et al. (1995), Velikova et al. (1999) au descris ca fenomene de înflorire densități mai mari de 1 milion celule la litru produse de diferite specii. Turkoglu și Koray (2004), într-o cercetare în apele din Golful Sinop de la litoralul Mării Negre, citează câteva înfloriri (“blooms”) produse de unele specii, ale căror densități au fost de doar câteva sute de mii de celule la litru, cum ar fi de exemplu Dytilum brightwelli (7,5·105 cel·l-1), Protoperidinium depressum (1,0·105 cel·l-1) și multe altele.

Densitățile mai mari de 50·106 cel·l-1 sunt considerate înfloriri de mare amploare (Bodeanu și Ruță, 1998).

Situația este alta dacă ne referim la acele înfloriri dăunătoare (Harmful Algal Blooms) sau toxice. Hallegraff consideră că speciile care vegetează în densități de 5·106 cel·l-1, sau care produc biomase mai mari de 30g·m-3, sunt considerate dăunătoare, deoarece au capacitatea de a produce daune ecosistemului, mari pierderi în acvacultură, pescării sau turism (Velikova et al, 1999).

Speciile, care produc diverse substanțe toxice, precum Akashiwo sanguinea, Alexandrium minutum, Dinophysis sp., Lingolidinium polyedrum, pot avea efecte dăunătoare asupra organismelor de la nivelele trofice superioare, chiar dacă au abundențe reduse, de câteva mii sau zeci de mii de celule la litru (Baytut et al., 2010); uneori sunt de ajuns concentrații de câteva celule la litru pentru a produce efecte toxice (Boesch et. al, 1977) (vezi Capitolul III.3.3.3.).

Aproximativ 300 specii fitoplanctonice, dintr-un total de 3.400-4.100, au fost raportate ca producătoare de înfloriri, acestea aparținând tuturor grupelor taxonomice – diatomee, dinoflagelate, silicoflagelate, primnesiofite și rafidofite.

3.3.1. Factorii de control și presiune a fenomenelor de înflorire.

Diversitatea în ecosistemele pelagice este controlată de variabilitatea condițiilor fizice. Aflat la baza rețelei trofice marine și de asemenea la baza ciclului carbonului și a altor elemente din mare, fitoplanctonul autotrof are nevoie, pentru a crește și reproduce, de suficientă lumină și nutrienți (azot, fosfor, siliciu și fier). Acești factori limitativi sunt reglați de temperatura apei la suprafață, intensitatea vânturilor, nebulozitatea, precipitațiile (Racault, 2009), procesele fizice ale circulației oceanice, dinamica stratului de amestec, upwelling, depunerea prafului atmosferic și ciclul solar (Behrenfeld et al., 2006). Toate aceste condiții sunt controlate la rândul lor de tipul de climă, care diferă în funcție de latitudine.

Astfel, în apele temperate ale Atlanticului de Nord, în sezonul de iarnă, nivelele reduse ale luminii limitează producția fitoplanctonică, în timp ce vânturile puternice amestecă concentrațiile ridicate de nutrienți și le împinge spre straturile superioare ale apei. Amestecul de iarnă determină disponibilizarea nutrienților pentru o nouă producție din sezonul următor. In primăvară, creșterea perioadei de iluminare și a stabilității verticale în coloana de apă are ca rezultat o înflorire fitoplanctonică. Stratificarea este necesară pentru a preveni amestecul fitoplanctonului în apele profundale, mai puțin iluminate. “Adâncimea critică” este adâncimea la care intensitatea medie luminoasă în coloana de apă este atât de mare încât energia consumată prin fotosinteză să fie egală cu energia pierdută prin respirație. După ce stratul de amestec se ridică mai sus de „adâncimea critică”, fotosinteza depășește respirația, rezultând producția netă și o nouă înflorire poate apărea (Drinkwater et al., 2003).

În ecosistemele temperate, fitoplanctonul este dominat de două evenimente de înflorire: înflorirea de primăvară și cea de toamnă. Înflorirea de primăvară începe odată cu creșterea iradiației zilnice, iar stratificarea termică elimină limitarea luminii, permițând fitoplanctonului să crească rapid pe baza afluxului de nutrienți, înainte de apariția turbulenței și amestecului convectiv; această înflorire se termină odată cu efectele cumulate ale scăderii afluxului de nutrienți și mortalitatea consumatorilor. Inflorirea de toamnă apare odată cu creșterea amestecului vertical sezonier (răcire convectivă și vânturi), care reînnoiește aportul de nutrienți în zona eufotică, înainte ca disponibilitatea luminii să devină factor limitativ (Rubao et al., 2010).

Dinamica înfloririlor fitoplanctonului diferă puternic în regiunile polare, tropicale/subtropicale și regiunile costiere, unde, la factorii enumerați mai sus, se adaugă factori specifici cum ar fi gheața, upwelling-ul, adâncimea redusă, amestecul provocat de maree sau scurgerile de apă; acești factori modifică semnificativ sezonalitatea stratificării și disponibilitatea luminii și a nutrienților, formând domenii ecologice diferite (Rubao et al., 2010).

Marea Neagră prezintă, din punct de vedere hidrografic și ecologic, două regiuni distincte: a/ șelful de nord-vest cu adâncimi mici (sub 200m), care primește cele mai mari cantități de nutrienți aduse de Dunăre, Nistru și Nipru, producția fitoplanctonică fiind legată atât de influxul de ape dulci, cât și de procesele climatice, și b/ regiunea centrală, cu adâncimi de peste 1000m, cu ape mai puțin productive, influențate predominant de factorii climatici care determină stratificarea, upwelling-ul și tipul și mărimea circulației (McQuatters-Gollop et al., 2008).

Succesiunea sezonieră a fitoplanctonului pontic urmează schema din bazinele temperate adânci, cu un maxim de primăvară, dominat de diatomee, și unul de vară-toamnă, format de populații mixte flagelate-diatomee, și un minim intermediar în prima jumătate a iernii și verii. Această schemă generală are însă unele particularități date de prezența unei picnocline superficiale permanente, care crează stabilitate în coloana de apă din zona eufotică în cursul convecției de iarnă. Aceasta are ca rezultat o schimbare a înfloririi de primăvară produsă de diatomee la sfârșitul lunii ianuarie – începutul lunii martie, mai pronunțată în iernile severe. Compoziția comunităților fitoplanctonice sezoniere, care formează maxime corespunzătoare, seamănă de asemenea cu alte mări temperate. Astfel, în timpul maximului de iarnă târzie-primăvară, acesta este alcătuit din diatomee, în timp ce minimul de vară este dominat de dinoflagelate, crisomonadine și alte nanoflagelate; unele diatomee pot persista în termoclină și pot atinge densități fitoplanctonice maxime în zonele de adânc. Maximul de sfârșit de vară-toamnă este format dintr-un amestec de diatomee, dinoflagelate, cocolitoforide și alte nanoflagelate, ultimul grup fiind în special important în iernile calde (Sorokin, 2002).

Pe șelful de nord-vest, succesiunea sezonieră a densităților fitoplanctonice este invers proporțională cu severitatea furtunilor de iarnă. In acest areal, un maximum de iarnă-primăvară se formează în anii cu ierni blânde, dar este practic absent în iernile severe. Aceasta se datorează absenței stabilității verticale și turbidității ridicate din timpul iernilor grele. In astfel de condiții, populațiile de diatomee, care produc o densitate maximă, se scufundă în ape mai adânci întunecate, în timp ce, în iernile calme, în condițiile unui gradient de salinitate-densitate vertical, ele se mențin în stratul iluminat (Sorokin, 2002).

Incepând din anii ´70, alterările dramatice ale comunităților fitoplanctonice și expansiunea numărului înfloririlor fitoplanctonice, a speciilor implicate, succesiunea și ciclul de viață, au fost îndelung și complex documentate prin prisma creșterii concentrațiilor de nutrienți (eutrofizare) și schimbarea rapoartelor lor molare, fiind considerate principalul factor de presiune și problema ecologică cheie a ecosistemului marin pontic. Timp de 40 de ani, aceste alterări au fost interpretate așadar, în primul rând, în termenii eutrofizării, dar și suprapescuitului și dezvoltărilor excepționale ale populațiilor ctenoforului Mnemiopsis leidyi, interpretare care nu descrie însă complet factorii care controlează variațiile în structura și funcționarea ecosistemului. O serie de întrebări au rămas fără explicații, mulți cercetători încercând să explice aceste răspunsuri din perspectivă climatică, arătând că modificările climatice se suprapun și amplifică efectele de origine antropogenă (Oguz, 2005).

Impactul schimbărilor climatice asupra proprietăților hidrochimice ale ecosistemului Mării Negre a fost observat încă din anul 1997 de mai mulți autori (Yunev et al., 2002; Lancelot et al., 2002; Oguz, 2003, 2005, 2008) ce sugerează faptul că, un rol crucial în fluctuațiile ecosistemului Mării Negre în anii 1980 și 1990 l-a jucat clima, iar responsabile de o mare parte a variațiilor interanuale în piramida trofică în pelagial au fost procesele atmosferice de deasupra Atlanticului și Eurasiei. Aceste procese au intensificat efectele de tip top-down și bottom-up. Un amestec vertical puternic datorat climei, prin intermediul fluxului la interfața aer/apă și acumularea nutrienților în straturile de sub stratul de suprafață, datorate aportului nutrițional antropogenic, au reprezentat două caracteristici de bază ale transformării ecosistemului în anii 1980 și începutul anilor 1990 (Oguz, 2005; Oguz et al., 2006).

La o examinare a spectrului larg de înregistrări hidrometeorologice și biogeochimice din Marea Neagră din secolul trecut, se constată importanța influenței celor două sisteme climatice – sistemul North Atlantic Oscillations (NAO) și East Atlantic-West Russia (EAWR) – asupra modificărilor interanuale, chiar interdecadale.

Asocierea cu indicele NAO a evenimentelor ecologice a început în anul 1988 cu Dickson, care a emis ipoteza că întârzierea înfloririi de primăvară și reducerea producției fitoplanctonice pe ambele maluri ale Atlanticului, din perioada de la sfârșitul anilor 1980 – începutul anilor 1990, poate fi pusă pe seama vânturilor puternice care au însoțit indicele NAO (Drinkwater et al., 2003). Măsurători efectuate în Marea Mediterană, Marea Caspică și Marea Neagră au stabilit o legătură dinamică regională cu NAO. Semnătura NAO s-a înregistrat și în modificările debitelor unor fluvii, precum Tigrul, Eufratul și de asemenea Dunărea (Oguz et al., 2006).

Referitor la indicele East Atlantic–West Russia (EAWR), seriile de date multianuale ale acestuia diferă, în general, de cele ale indicelui NAO, în cursul a trei perioade particulare. Una dintre aceste diferențe apare în cursul primei jumătăți a anilor '60, iar celelalte două apar la jumătatea a doua a anilor 1980 și 1990. Pentru aceste perioade particulare, indicele EAWR reprezintă mai bine condițiile hidro-meteorologice, putând presupune că, regional, condițiile atmosferice sunt în mod predominant controlate de variabilitatea zonală a sistemului atmosferic de deasupra Eurasiei. Combinația dintre cei doi indici – NAO și EAWR – explică, până la un anumit punct, cea mai mare parte a variabilității induse de climă în Marea Neagră (Oguz et al., 2006).

Așadar, în perioada cuprinsă între 1980 și până în 1995, în regiunea Mării Negre s-au înregistrat cele mai reci și severe ierni din ultimul secol, ce au urmat după o perioadă relativ caldă din perioada 1960-1980. Acest interval rece coincide cu o puternică fază pozitivă a indicelui NAO, o scădere medie de aprox. 1,8oC s-a înregistrat pe suprafața întregului bazin pontic. In particular, perioadele 1985-1987 și 1991-1993 au fost cele mai reci perioade din ultimul secol, cu temperaturi medii de iarnă ale stratului de amestec mai mici de 7,2oC.

Perioada de creștere pronunțată a biomasei fitoplanctonice din anii ´80 se corelează bine cu scăderea accentuată a temperaturilor din iarnă. Această corelație se poate explica prin rata cea mai ridicată a afluxului de nutrienți din chemoclină, care duce la o rată mai ridicată a producției fitoplanctonice de primăvară din perioadele cu ierni reci și severe. Cu alte cuvinte, impactul eutrofizării ar fi fost mult mai slab în anii ´80, dacă regimul climatic ar fi fost mai slab decât în deceniul precedent; nutrienții nu ar mai fi fost capabili să se recicleze eficient în coloana de apă, după ce au fost depozitați în chemoclină (Oguz, 2005).

Incepând din 1995, clima Mării Negre a intrat într-un proces de încălzire, temperatura la suprafața mării a crescut cu o rată de 0,2oC/an până în 2002, însoțită de creșterea nivelului mediu și a fluxului mediu anual de apă dulce. Impactul negativ al acestei încălziri a fost slăbirea sau mutarea vârfului major al biomasei fitoplanctonice clasice de la sfârșit de iarnă-început de primăvară. Dispariția înfloririi de primăvară a rezultat din afluxul redus de nutrienți din chemoclină înspre suprafață, când există un amestec turbulent mai puțin eficient, o rată a upwelling-ului mai scăzută și o stratificare mai puternică (Oguz, 2005).

Alți autori acuză activitatea solară de variațiile pe termen lung ale transparenței în coloana de apă din Marea Neagră și raportul între biomasele a două grupe fitoplanctonice – Bacillariophyta și Dinoflagellata, ca și dinamica zooplanctonului (Niermann, 1999, citat de Moncheva et al., 2001). Variațiile decadale observate în proprietățile hidro-meteorologice ale Mării Negre, mai ales după 1960, apar a fi legate cu variațiile activității solare (petele solare) de 10-12 ani. Perioadele cu activitate solară minimă coincid cu cele mai reduse temperaturi ale aerului și cu cele de la suprafața mării, care, în general, corespund cu perioadele valorilor pozitive ale indicelui NAO. Dimpotrivă, perioadele de maximă activitate solară coincid cu perioadele cu cele mai ridicate temperaturi ale aerului și cele de la suprafața mării, caracterizate de valorile negative ale indicelui NAO (Oguz et al., 2006).

In anul 1996, Saydam găsește o relație directă între înfloririle speciei Emiliania huxleyi și nisipul din Sahara, care influențează întregul bazin pontic. Ei consideră că particulele de fier din nisipul venit din Sahara reduce, din punct de vedere fotochimic stadiul de oxidare, ceea ce are capacitatea de a produce înfloriri fitoplanctonice, în special cele ale speciei E. huxleyi (Saydam și Incigul, 1996).

Această abordare a fost confirmată și pentru Marea Mediterană, dovedind că depunerile uscate de praf pe suprafața mării au dus la înfloriri fitoplanctonice, în special cu E. huxleyi (Herut et al., 2002). De altfel, în anul 2001, o cercetare multi-disciplinară desfășurată de NASA, a demonstrat că, în fiecare an, nori de nisip saharian pot călători mii de km pentru a se depune apoi pe suprafața apelor din largul costelor Floridei, fertilizându-le cu săruri de fier și favorizând producerea de înfloriri cu alge toxice (O’Carroll și Carlyon, 2001).

Eutrofizarea de origine antropogenă, ca principal mecanism care controlează dinamica înfloririlor fitoplanctonice, este pusă în discuție de mai mulți autori, mai ales după ce au apărut semne de instabilitate a tendinței de reabilitare a ecosistemului, observată din primii ani ai deceniului 9. Deason și Smayda sugerează, încă din 1990, că populațiile ctenoforelor pot controla înfloririle fitoplanctonice, atât indirect, prin prădătorismul efectuat asupra zooplanctonului ierbivor, cât și direct prin excreția de nutrienți. Intradevăr, dacă urmărim dinamica populațiilor ctenoforului Mnemiopsis leidyi, imediat după pătrunderea sa în pelagialul Mării Negre la începutul anilor '80 (denumită de altfel și „era Mnemiopsis”), se observă că acesta a fost factorul principal care a controlat oscilațiile zooplanctonului. Interacțiunea acestui factor cu eutrofizarea a contat foarte mult în caracterizarea diferitelor perioade ale evoluției ecosistemului pontic. Astfel, în perioada 1986-1990, biomasele uriașe ale ctenoforului au dus la o scădere dramatică a diversității și biomaselor mezo-zooplanctonului, ceea ce a coincis și cu nivelul maxim al înfloririlor fitoplanctonice în sezonul estival, în special în anii 1986, 1989 (Moncheva et al., 2001).

Moncheva mai avansează o ipoteză privind înfloririle fitoplanctonice prelungite care au produs mortalități spectaculoase de pești la litoralul bulgăresc în august 1999. Ea consideră că aceste înfloriri au fost asociate cu temperaturi foarte ridicate și un fenomen de upwelling, care ar fi fost indus de eclipsa de soare din 11 august.

Așadar, există o serie de alți factori, în afară de eutrofizarea antropogenă și larga variabilitate a condițiilor climatice, care pot juca, la un moment dat, un rol important în controlul înfloririlor fitoplanctonice.

Pentru a descrie posibilele mecanisme care leagă ecosistemul Mării Negre cu oscilațiile altor sisteme climatice și felul în care acestea afectează structura și funcționarea ecosistemului sunt necesare cercetări și studii comprehensive asupra modificărilor ecosistemului induse de climă. De asemenea, aceste clarificări sunt necesare și pentru a obține informații pentru folosirea durabilă a resurselor marine vii și găsirea de politici eficiente de mediu pentru Marea Neagră.

3.3.2. Tipuri de înflorire fitoplanctonică la litoralul românesc.

Prima descriere a unui fenomen de înflorire în Marea Neagră a fost publicată de Zernov în 1913, care citează culoarea ruginie-roșcată a apei produsă de specia Gonyaulax polyedra. Usaceva și Mihailovskaya descriu fenomene asemănătoare provocate de speciile Rhizosolenia calcar-avis, Skeletonema costatum, Chaetoceros curvisetus și Thalassionema nitzschoides (Skolka și Petran, 1960).

Monitoringul de rutină, efectuat după 1954 în partea de nord-vest a Mării Negre, a permis surprinderea evoluției comunităților fitoplanctonice și dinamica factorilor cheie care au contribuit la producerea de înfloriri algale. Au putut fi analizate structura cantitativă și calitativă, compoziția în specii a fitoplanctonului, pentru a putea evalua influența fluctuațiilor naturale și a eutrofizării antropice asupra creșterii generale a productivității primare.

Pe măsură ce eutrofizarea apelor Mării Negre, în special a celor litorale din regiunea de nord-vest și vest se intensifica, înfloririle fitoplanctonice deveneau mai frecvente și mai ample, prezentând particularități periodice bine definite. Din analiza acestor fenomene, cercetătorii au putut identifica condițiile care favorizează declanșarea sau inhibarea acestor fenomene.

Cauza primordială a declanșării fenomenului de înflorire algală constă, în esență, în existența în apa mării a unor concentrații suficiente de săruri minerale nutritive implicate în dezvoltarea organismelor fitoplanctonice. Nutrienții prezintă însemnate variații sezoniere, în cadrul unui ciclu anual distingându-se două etape bine delimitate: etapa de utilizare (primăvara și vara) și cea de regenerare (toamna și iarna) (Bodeanu, 1983b; Bodeanu et al., 1985).

La litoralul românesc, schimbarea nivelului de concentrație al nutrienților este cauzată în principal de aportul fluvial al Dunării. In afara proceselor biologice, mai există o serie de alți factori (deși cu rol neglijabil) ce acționează în stabilirea valorilor de concentrație și a evoluției anuale și interanuale a nutrienților în zona de mică adâncime, precum: aportul continental, procesul de erodare a rocilor și mineralizarea materiei organice.

Dar factorul declanșator al fenomenelor de înflorire îl reprezintă creșterile bruște de temperatură și scăderile de salinitate sub influența vânturilor de nord și nord-est, de aceste schimbări, petrecute într-un interval relativ scurt de timp, profitând speciile aflate în vegetație în acele momente. Suportul nutrițional crescut, datorită volumului mare de apă dulce antrenat de-a lungul cordonului litoral și stabilitatea în coloana de apă (acalmie prelungită) au efect catalizator în dezvoltarea luxuriantă a speciilor respective (Bodeanu et al., 1985).

Un efect contrar se poate produce datorită instabilității în coloana de apă apărute în urma fenomenului de upwelling. Instabilitatea regimului eolian duce la schimbări radicale ale caracteristicilor fizico-chimice ale apei de mare, la intervale scurte de timp, chiar în decursul a cîteva ore. De exemplu, o circulație predominantă din sud sau sud-vest favorizează pătrunderea, în apropierea țărmului, a maselor de apă de adâncime. Fenomenul cunoscut sub numele de upwelling antrenează spre suprafață și țărm mase de apă mai sărate, mai reci în sezonul cald și mai calde în sezonul rece, producând o dispersie care poate întrerupe fenomenul de înflorire aflat în curs de desfășurare. Schimbările bruște de temperatură și salinitate produse de aceste fenomene sunt urmate de dispersia rapidă a celulelor algale concentrate la țărm, ceea ce înseamnă întreruperea procesului de înflorire.

Perioada 1954-1970

Perioada cuprinsă între anul 1954 și 1970 (chiar până în 1972) este considerată o perioadă de stabilitate ecologică. In general, perioada este caracterizată de concentrații moderate și fluctuații nesemnificative ale nutrienților, valori mai mari de nutrienți găsindu-se doar în fața gurilor Dunării. Nivelele biomaselor algale și dominanța diatomeelor sunt controlate în special de aportul dulcicol al Dunării, Nistrului și Niprului, din care Dunărea aduce 80% din cantitățile totale de silicați (Velikova, 1998).

In aceste condiții, comunitățile fitoplanctonice au fost dominate de formele nanoplanctonice, patru dintre specii producând uneori densități maxime de peste 10·106 cel·l-1: Prorocentrum minimum, Skeletonema costatum, Cyclotella caspia și Nitzschia delicatissima (Bodeanu, 1992, 1993; Bodeanu și Ruță 1998), P. minimum depășind chiar 50·106 cel·l-1. Densitățile altor cinci specii n-au fost de loc neglijabile, fiind cuprinse între 1 și 10·106 cel·l-1 (Tabel 5). Aceste înfloriri (chiar și cele produse în perioada de început a eutrofizării) realizau o bază trofică primară în exces, constituind o bună rezervă de hrană necesară pentru cel de-al doilea nivel trofic care, prin valorificarea cât mai completă a fitoplanctonului, a asigurat creșterea productivității biologice în spațiul românesc al mării (Bodeanu et al., 1981).

Tabel 5. Densitățile maxime (cel·l-1) ale principalelor specii fitoplanctonice, în perioada 1960-1970.

Intre 1955 și 1963, 12 specii au produs, aproape în fiecare an, dezvoltări importante, în perioada de iarnă-vară, mai puțin în toamnă, intensitatea fenomenului de înflorire fiind direct proporțională cu viiturile Dunării. Caracteristicile acestor înfloriri au fost descrise, în anul 1967, de Skolka:

Speciile înfloritoare au atins, cu regularitate, valori de ordinul milioanelor de celule la litru, cu un maximum de 21·106 cel·l-1; speciile conducătoare S. costatum, C. caspia și P. minimum (= P. cordatum) au fost adeseori însoțite de Rhizosolenia fragilissima și Cerataulina pelagica, care n-au produs singure înfloriri. Totuși, au existat și cazuri de dezvoltări de mai mare amploare produse de forme microplanctonice, biomase maxime fiind înregistrate de Rhizosolenia calcar-avis (70,4 g·m-3) în anul 1967 (Bodeanu, 1984c) în apele românești.

Proporția în care intră specia dominantă în componența planctonului este destul de variabilă, de la 99% în cazul înfloririi unei singure specii, până la 14% în cazul unor înfloriri mixte, mai ales pentru speciile însoțitoare ale înfloririi. Procentul maxim este întâlnit destul de rar, fiind atins doar de C. caspia, R. calcar-avis și Nitzschia seriata.

In cazul înfloririi monospecifice, numărul total de specii a fost foarte redus, indicele de diversitate coborând la valoarea de 0,35; când înflorirea este dată de mai multe specii, acest indice atinge 1,89, ceea ce înseamnă că populația este constituită dintr-un număr foarte mare de specii.

O serie de alte specii au produs înfloriri neperiodice, dar mult mai spectaculoase, primul caz de acest fel s-a datorat speciei Nitzschia seriata și a fost descris de Bodeanu în anul 1959. Fenomenul a debutat în februarie și a durat până în mai, fiind general pentru toată partea de vest a mării, inclusiv litoralul bulgăresc; în regiunile de sud și sud-est ale Crimeii nu a fost raportat. Fenomenul a fost identificat după culoarea verzuie a mării și transparență redusă (4-2,5m). Densitățile și biomasele speciei au oscilat între 557·103 cel·l-1/389,9 mg·m-3 și 1,3·106 cel·l -1/ 933,45 mg·m-3, în orizontul de suprafață pe profilul Constanța. Fenomenul a fost cu atât mai surprinzător cu cât, în toată perioada de observații anterioară, din 1954 până în 1958, cantitățile acestei specii au fost totdeauna foarte reduse. Se precizează că fenomenul a fost declanșat în condițiile unei temperaturi de 4,3°C și salinități de 14,12 și a unei cantități crescute de azotați (Bodeanu și Chirilă, 1960).

Perioada 1971-1980

Procesul de eutrofizare, care debutase în partea de nord-vest a Mării Negre la începutul perioadei, a avut ca efect principal dezvoltarea uriașă a fitoplanctonului. Numai între 1972 și 1975, biomasele au crescut de 1,5 ori (de la 496 mg·m-3 până la 719 mg·m-3), pentru ca, până la sfârșitul anului 1980, acestea să fie mai mari de cinci ori (2.244 mg·m-3) comparativ cu perioada 1959-1963 (Bodeanu, 1983b). Astfel:

Dacă în deceniul trecut, 38 specii au depășit densități de sute de mii celule la litru, în perioada 1970-1980, numărul acestora s-a ridicat la 61; printre formele de masă, numărul celor care au dat densități de milioane de celule/l a crescut de trei ori (24 specii în deceniul 8 față și numai nouă în deceniul 7) (Bodeanu și ruță, 1998); 13 specii au provocat înfloriri algale cu densități maxime cuprinse între 259·103 cel·l-1 și 197,0·106 cel·l-1 (Bodeanu, 1998; Bodeanu et al., 2002).

Alături de speciile responsabile de înfloriri de mare amploare (Prorocentrum minimum, Heterocapsa triquetra, Skeletonema costatum), și alte specii au produs densități considerabile: 31 specii au dat densități cuprinse între 105 până la 106 cel·l-1 (Bodeanu și ruță, 1998), 22 specii cu densități între 106 și 107 cel·l-1 și 8 specii cu densități mai mari de 107 cel·l-1 (Tabel 6), între acestea din urmă fiind citate Cerataulina pelagica, Eutreptia lanowii, Cyclotella caspia.

Alături de speciile înfloritoare autohtone marine și salmastricole pontice, 21 forme dulcicole au depășit densități de mii celule la litru, unele, precum Microcystis pulverea, M. aeruginosa, Gloeocapsa crepidinium etc., au atins dezvoltări de ordinul a milioane celule la litru. Vegetații de mare amploare ale speciilor dulcicole se înregistrează chiar la mare depărtare de zona de influență a Dunării, cu salinități mai mari de 10.

Raportul între componentele taxonomice ale fitoplanctonului s-a modificat comparativ cu deceniul anterior, ponderea diatomeelor s-a redus de la 66,6 la 45,6% din numărul total de taxoni, în favoarea dinoflagelatelor, care au ajuns de la 19,1 la 25,2%. De asemenea, și proporția speciilor de clorofite și cianofite este în creștere. Și rapoartele între principalele grupe algale în structura biomaselor totale fitoplanctonice s-a modificat, astfel încât procentul diatomeelor s-a diminuat de la 84,5 la 50,9%, iar al dinoflagelatelor a crescut de la 15,1 la 37,7%.

Perioada 1981-1990

In deceniul nouă al secolului XX, pe fondul creșterii concentrațiilor sărurilor de fosfor și azot și a scăderii silicaților, creșterile densităților microalgale au atins intensitatea maximă. In același timp, s-a consemnat o importantă scădere a rapoartelor Si:P și Si:N. Modificarea rapoartelor ionice, ce părea a fi un proces caracteristic la scara întregului Ocean Mondial, acționa probabil ca un factor favorizant al apariției a numeroase înfloriri neobișnuite (Bodeanu, 1993).

Un număr de 49 înfloriri monospecifice s-a înregistrat în apele litorale românești, 15 dintre acestea având o amplitudine excepțională, cu concentrații ale speciilor implicate de 50 milioane până la 1 miliard celule/l (Bodeanu et al., 2002).

15 specii, cu concentrații mai mari de 7·106 cel·l-1, au fost implicate în generarea înfloririlor (Tabel 7), 13 atingând densitățile lor maxime din întreaga perioadă istorică de cercetări ale fitoplanctonului la litoralul românesc de până la acea dată. Cele mai frecvente înfloriri au fost produse de Prorocentrum minimum, Skeletonema costatum, Eutreptia lanowii și Heterocapsa triquetra (primele două au generat astfel de fenomene aproape în fiecare an). Multe specii, precum Scripsiella trochoidea, H. triquetra, E. lanowii, Chaetoceros similis f. solitarius, Nitzschia closterium, altădată cu abundențe modeste, au început să „înflorească” la sfârșitul anilor '70, în special în anii '80, producând densități de mii sau zeci de mii de celule la litru.

Tabel 6. Densitățile maxime (cel·l-1) ale principalelor specii fitoplanctonice, în deceniul 1971-1980.

Tabel 7. Densitățile maxime (cel·l-1) ale principalelor specii fitoplanctonice, în deceniul 1981-1990.

Amplificarea înfloririlor a fost însoțită de alte două procese, care, împreună cu aceasta, au caracterizat dezvoltările fitoplanctonice în perioada de intensificare a eutrofizării și anume:

Creșterea densității majorității speciilor microalgale. Densitățile medii, de 2,2·106 cel·l-1, și biomasele, de 4.105 mg·m-3, au fost de 10 respectiv opt ori mari decât cele raportate de Skolka pentru perioada 1959-1963. In apele din vecinătatea Constanței, atât densitățile cât și biomasele au fost chiar mai mari, de aproape șapte respectiv patru ori mai mari decât cele găsite în acest sector în perioada 1962-1965 (Bodeanu et al., 2002).

Creșterea numărului speciilor de masă: în deceniul nouă, 80 specii au atins densități de peste 105 cel·l-1, comparativ cu 38 specii în deceniul șase (Bodeanu și Ruță, 1998).

Intensificarea eutrofizării a fost însoțită și de modificări în structura fitoplanctonului, în sensul că proporția diatomeelor în comunități a fost în scădere continuă, în timp ce proporția dinoflagelatelor și a altor non-diatomee a crescut. Contribuția diatomeelor în abundența numerică a scăzut la 38,3% comparativ cu perioada 1960-1970, când acestea constituiau până la 92,3%. In schimb, comparativ cu aceeași perioadă, proporția non-diatomeelor (specii algale de mici dimensiuni) a atins, în 1983-1990, 62 în densitate, față de 7,7. Creșterea s-a produs mai ales în vară, datorită afinității acestui grup pentru ape calde (Bodeanu, 1993).

O altă particularitate a anilor '80 a fost scăderea abundenței speciilor de talie mare și înlocuirea acestora cu specii de talie mică, chiar foarte mică, cu rate ale diviziunii celulare accelerate, care sunt tipice pentru comunitățile imature. Multe dintre speciile înfloritoare în această perioadă – Emiliania huxleyi, Heterocapsa triquetra, Scripsiella trochoidea, Eutreptia lanowii – sunt forme nanoplanctonice (Bodeanu și Ruță, 1998).

3.3.3. Infloririle produse de alge toxice: riscuri.

Un caz particular de înflorire fitoplanctonică este înflorirea cu alge toxice (harmful algal blooms – HABs), care implică specii toxice sau dăunătoare, cum ar fi unele dinoflagelate din genul Alexandrium sau Karenia. Deoarece pigmenții conținuți în celulele acestor alge colorează apa mării în nuanțe de roșu sau brun, înfloririle acestor specii sunt denumite maree roșii (red tide) (Skolka și Gomoiu, 2004) (Fig. 15). Mareele roșii au impact negativ asupra altor organisme prin producerea de toxine naturale sau deteriorări mecanice sau de altă natură. Denumirea de maree roșie este totuși incorectă, preferându-se termenul de înflorire cu alge toxice, deoarece aceste înfloriri nu sunt asociate cu mareele, nu toate colorează apa în roșu și nu toate sunt dăunătoare, chiar cele care schimbă culoarea apei în roșu.

Deși termenul de înflorire evocă imaginea unor populații algale foarte dense, aceasta nu este totdeauna cazul înfloririlor algale toxice, uneori sunt de ajuns concentrații de câteva celule la litru pentru a produce efecte toxice (Boesch et. al, 1977).

Un număr de 300 de specii fitoplanctonice, aparținând la toate grupele taxonomice – diatomee, dinoflagelate, silicoflagelate, primnesiofite și rafidofite – sunt cunoscute ca producătoare de înfloriri. Dintre acestea, numai 60-80 specii (adică 20%) sunt periculoase sau toxice, 90% sunt flagelate, iar 45-60% sunt dinoflagelate. Algele toxice sunt motile sau non-motile, pico-, nano- sau microplanctonice, fotoautotrofe sau obligat heterotrofe, silicioase sau nesilicioase și au o diversitate de moduri de acțiune dăunătoare (Smayda, 1997).

Flagelatele care produc înfloriri toxice dovedesc, comparativ cu diatomeele, diferențe ecofiziologice semnificative, inclusiv o mare vulnerabilitate biofizică la turbulență, dependență de stratificarea maselor de apă, o diversitate mai mare nutrițională care implică tendințe mixotrofe, un potențial crescut în folosirea mecanismelor alelochimice în competiția interspecifică și apărarea împotriva prădătorilor și consecințele unice comportamentale a motilității lor. In timp ce flagelatele folosesc ca strategie “înotul”, diatomeele au ca strategie “scufundarea” (Smayda, 1997).

O primă categorie de specii algale producătoare de înfloriri periculoase sunt cele care produc în celulele lor biotoxine de tipul acizilor domoic și okaidic, yessatoxinei sau azaspiracidului, cu efecte toxice asupra oamenilor sau altor organisme. De exemplu, specia de dinolagelate Gymnodinium breve, diatomee ca Pseudo-nitzschia, Dinophysis acuta și D. sacculus au efecte toxice la moluște, producând diferite tipuri de otrăvire – neurotoxică, paralitică, diareică sau amnezică. Alte specii, precum diatomeea Chaetoceros sp. nu cauzează îmbolnăviri la om, dar produc pierderi catastrofale atât în crescătorii, cât și la speciile sălbatice de pește, prin colmatarea branhiilor (Boesch et. al, 1977).

Marea majoritate a speciilor care intră în categoria algelor înfloritoare toxice produc pagube fizice ecosistemului, prin reducerea concentrației de oxigen până la starea de hipoxie sau anoxie, reducerea iradianței, provocând astfel mortalități în masă de organisme nectonice sau bentale (Smayda, 1997).

In sfârșit, o categorie de specii este aceea a unor flagelate dinofite sau crisofite, care fiind indigeste pentru speciile consumatoare din pelagial, tind să devină dominante, biomasele lor nu vor mai fi utilizate în coloana de apă și se vor acumula spre fundul mării, ceea ce va contribui la acumularea de mari cantități de substanță organică, cu efecte adverse asupra ecosistemului (Moncheva et al., 1995).

Dezvoltările în masă a unor astfel de specii, așa numitele „înfloriri toxice”, au un efect deosebit asupra populațiilor de organisme marine și acest efect se poate repercuta direct și asupra economiei umane. Infloririle produse de aceste specii au efecte diferențiate asupra grupelor de viețuitoare din mediul marin, unele dintre speciile de dinoflagelate au un spectru larg de acțiune, toxinele lor afectând un număr mare de grupe de animale, cum ar fi specia Alexandrium monilata, ale cărei toxine pot afecta diferite specii de bivalve marine, gasteropode, crustacee etc. Cele mai multe specii de microalge toxice – Pseudonitzchia, Gymodinium cf. aureolum, specii aparținând genului Dinophysis, Gambierdiscus toxicus, au însă un spectru mai restrâns (Skolka și Gomoiu, 2004).

De-a lungul a 40 de ani, la litoralul românesc al Mării Negre, au fost identificate 96 specii care au produs înfloriri algale (densități mai mari de 106 cel·l-1), nicio înflorire n-a fost însă produsă de specii toxice propriu-zise, de aceea n-au provocat fenomene de toxicitate (Bodeanu, 1983b, 1984a).

Totuși, procesele catabolice, care se instalează după moartea cantităților mari de alge, în condiții de acalmie și temperaturi ridicate, determină instalarea hipoxiei sau chiar a anoxiei. Concentrațiile oxigenului din apa mării pot să scadă până la 2-3mgO2/l, dincolo de pragul limitelor letale pentru populațiile celorlalte specii marine, provocând masive mortalități printre nevertebrate și pești. In același timp, marile cantități de alge planctonice vii și moarte, ca și produsele lor de excreție, determină creșterea considerabilă a cantităților de substanțe organice în apă. Instalarea hipoxiei și existența cantităților mari de suspensii algale, care colmatează branhiile animalelor filtratoare, determină mortalități în masă de pești (gobiide), crustacei bentali (crabi) și mai ales de moluște (Bodeanu și Ușurelu, 1979; Bodeanu, 1983b, 1984a).

Astfel de fenomene au fost descrise după înfloririle speciei Exuviaella cordata din verile anilor 1974 și 1975, când, o bandă continuă de 1,5 până la 2m lățime, constituită din midii și scoică albă, creveți și pești a fost depozitată pe plaje. Au fost afectate atât speciile bentale, cât și cele nectonice. La o dragare efectuată la câteva luni de la producerea acestor fenomene, la adâncimi de până la 30 m, s-au constatat pierderi importante ale populațiilor bivalvei Mya arenaria; la adâncimile de 6m, pierderile au fost de 21,5%, la 6-10m pierderile au fost apreciate la 86%, pentru ca între 10 și 20m, 79t din stocul total de scoică a fost afectat (Bodeanu și Ușurelu, 1979).

Faptul că la litoralul românesc al Mării Negre nu s-a identificat, până în prezent, nicio înflorire fitoplanctonică provocată de specii toxice, s-ar putea totuși datora cercetărilor reduse dedicate acestei problem a toxicității. Nu s-au făcut nici analize de toxicitate pe speciile înfloritoare, deși nouă specii comune în Marea Neagră sunt citate ca fiind toxice și periculoase pentru diferite regiuni ale Oceanului Mondial (IOC/ICES Report, 2007), șase dintre ele înregistrând densități caracteristice fenomenelor de înflorire (ex. Prorocentrum minimum, Cerataulina pelagica, Emiliania huxleyi, Nitzschia delicatissima) (Moncheva et al., 1995).

O specie susceptibilă de a fi provocat mortalități în masă de pește datorită toxicității sale, și anume Prymnesium parvum, a fost identificată, în anul 1959, în apele litorale ale Bulgariei, când a atins concentrații de 150·106 cel·l-1, urmate de mortalități în masă a faunei (Petrova, 1962, citată de Petrova- Karadjova, 1990). Infloriri frecvente și de mare amploare au fost provocate de unele specii apărute mai recent în flora Mării Negre: Scripsiella trochoidea (din 1989), Phaeocystis pouchettii și Gesnerium mochiamensis (din 1991) (Moncheva et al., 1995).

P. pouchettii este o specie de haptoficee, descoperită pentru prima dată în apele de la litoralul Bulgariei în august-septembrie 1989 (numai sub formă dezintegrată, de colonii gelatinoase). Ea a fost identificată în stratul de 25-30m și până la o distanță de țărm de 30Mm, între Cap Kaliakra și Cap Emine, la temperaturi de 20-24oC, unde formează pete sau benzi la suprafața apei (Petrova- Karadjova, 1990).

Menționăm că nici P. parvum și nici P. pouchettii nu au fost identificate în apele litorale românești.

Inventariind cazurile de mortalități în masă de pești și specii bentale de la litoralul bulgăresc al Mării Negre, produse între 1956-1992, Moncheva descrie mai multe tipuri de mecanisme, în afară de toxicitatea dovedită a speciei Prymnesium parvum:

upwelling-ul și asocierea acestuia cu șocul termic sau deficitul de oxigen;

efecte fizice în cazul lui Phaeocystis pouchettii;

suspectare de asfixie și iritarea branhiilor pentru Chaetoceros și Nitzschia;

deficit de oxigen ca rezultat al biomaselor excedentare (Prorocentrum minimum).

Dominante în episoadele catastrofale sunt considerate totuși efectele cumulative ale înfloririlor și upwelling-ului, asociate cu scăderea concentrației de oxigen (Nitzschia delicatissima, Chaetoceros curvisetus) (Moncheva et al., 1995), așa cum s-a descris de multe ori și pentru apele românești (Bodeanu și Ușurelu, 1979; Bodeanu et al., 1983b, 1984a).

Câteva specii de microalge producătoare de înfloriri sunt periculoase datorită producerii de mari cantități de dimethyl-sulfoniopropionat (DMSP), un metabolit care se găsește în special în fitoplanctonul marin (Phaeocystis pouchettii, Emiliania huxleyi, Prorocentrum minimum, Scrippsiella trochoidea etc.) și macrofite, dar și în unele specii de plante vasculare terestre și acvatice. DMSP este descompus de bacteriile marine formând doi produși volatili sulfuroși, cu efecte distincte asupra mediului, unul dintre acești produși fiind metan-etiolul. In condiții oxice și anoxice bacteriile pot converti metanetiolul în dimetil-sulfid (DMS); cei doi produși sunt folosiți de anumițe bacterii ca substrat în metanogeneză, în sedimente anoxice. De aceea, înfloririle acestor specii pot afecta clima, cel puțin la nivel local (Charlson, 1987, citat de Moncheva și Krastev, 1997).

In afară de Prymnesium parvum și Phaeocystis pouchettii, toate celelalte specii au fost frecvent identificate și la litoralul românesc. In perioada 1996-2007, unele specii, precum Scripsiella trochoidea și Skeletonema costatum, au avut dezvoltări importante, dar nu au fost urmate de instalarea hipoxiei și a mortalităților de organisme bentale sau de pește. Probabil, condițiile necesare pentru producerea unor astfel de fenomene și anume menținerea temperaturilor ridicate și a calmului atmosferic mai multe zile nu au fost îndeplinite (Tabel 8).

Tabel 8. Lista speciilor citate ca fiind periculoase și producătoare de dimethyl-sulfoniopropionat (DMSP).

* LB – litoralul bulgăresc (Moncheva și Krastev, 1997); ** LR – litoralul românesc (date personale)

Cercetătorii turci au identificat, între 1980 și 2002, în apele de la coastele sudice ale Mării Negre, Mării Marmara, estul Mării Egee și nord-estul Mării Mediterane, între cele 492 specii fitoplanctonice, 21 specii potențial toxice (IOC/IPHAB, 2007):

3 cianobacterii, care cauzează efecte hepatotoxice (Microcystis aeruginosa, Anabaena variabilis și A. spiroides),

14 dinoflagelate cu potențial de otrăvire diareică (Dinophysis acuta, D. caudata, D. sacculus etc.) și otrăvire paralitică la moluște (Alexandrium minutum), otrăvire azaspiracidă (Protoperidinium crassipes) și simptome de otrăvire asemănătoare cu cele produse de yessatoxină (Gonyaulax grindleyi, Lingulodinium polyedrum);

3 specii de diatomee care cauzează otrăvire amnezică (Pseudonitzschia delicatissima, P. pseudodelicatissima, P. pungens) și

1 specie de rafidofite (Heterosigma akashiwa).

Cercetătorii turci au consemnat în apele litorale eutrofizate frecvente înfloriri algale produse de specii netoxice, dar care au fost urmate de scăderi ale concentrației de oxigen (anoxie) sau dimpotrivă de exces de oxigen (hiperoxie), ca în cazul înfloririlor cu Rhizosolenia alata, Thalasiossira rotula, etc.

Unii cercetători au identificat chiar mai multe specii foarte toxice pentru moluște, precum speciile de dinoflagelate Gonyaulax tamarensis (=Alexandrium tamarense), Gymnodinium cf. mikimitoi (=Karenia mikimitoi), Heterosigma cf. akashiwo și diatomeea Nitzschia seriata (=Pseudonitzschia seriata); deocamdată acestea nu pot fi validate, analizele fiind insuficiente (IOC/IPHAB, 2007).

In lista speciilor microalgale toxice și dăunătoare, identificate în apele Turciei, este inclus și specia de dinoflagelate Noctiluca scintillans (Fig. 16). Datorită tipului său de hrănire heterotrof, cercetătorii români o includ în categoria zooplanctonului, evoluția multianuală a cantităților populațiilor sale fiind discutată în cadrul comunităților zooplanctonice.

Fig. 16. Noctiluca scintillans (foto Timofte si Tabarcea).

Noctiluca este o specie de talie mare, cu hrănire heterotrofă (ne-fotosintetizatoare) care se poate hrăni, prin fagocitoză, cu alte organisme planctonice, între care diatomee, dinoflagelate, precum și icre și bacterii. Diatomeele sunt adesea găsite în vacuole în interiorul acestei specii unicelulare, printre diatomeele favorite fiind genul Thalassiosira.

In condițiile stării de eutrofizare instalate imediat după debutul deceniului 7, în apele litorale românești s-au înregistrat dezvoltări explozive ale populațiilor speciei N. scintillans, care au devenit comune în anumite perioade și sectoare ale litoralului românesc. Aceste înfloriri au apărut aproape simultan sau imediat după înfloririle produse de unele specii de diatomee sau peridinee. De exemplu, în perioada 1979-1980, biomasa medie a speciei a oscilat între 15.995 și 62.676 ex·m-3, pentru ca în mai 1986, în apele de mică adâncime din sectorul nordic al litoralului românesc, densitățile să ajungă la 146.500-236.900 ex·m-3. In sezonul estival din întreaga perioadă 1986-1991, Noctiluca a reprezentat 90-91% din biomasele zooplanctonului total, în detrimentul speciilor zooplanctonice considerate cu rol trofic pentru organismele aflate în nivelele superioare a lanțului trofic (Petran, 1997).

Prezența sporadică sau chiar dispariția unor specii trofice zooplanctonice din comunități, ca urmare a frecventelor înfloriri fitoplanctonice urmate de cele ale speciei gelatinoase și netrofice Noctiluca, a constituit una dintre cele mai importante modificări ecologice produse în ecosistemul pelagial de la litoralul românesc.

Mortalitățile în masă de pești (gobiide), crustacei bentali (crabi) și mai ales de moluște, descrise în mai multe lucrări de Gomoiu și Tiganus, au fost puse pe seama condițiilor de anoxie și hipoxie apărute după moartea biomaselor uriașe ale speciilor fitoplanctonice, inclusiv ale speciei N. scintillans, produse în perioadele de înflorire fitoplanctonică (Bodeanu, 1983b, 1984).

Deși nu produce toxine, Noctiluca are capacitatea de a fagocita în celula sa de talie mare specii toxicogene precum Dinophysis și Pseudo-nitzschia, acumulând nivele toxice ridicate de amoniu, care sunt apoi excretate în mediul marin și care, în cazul unei înfloriri masive, produce mortalități în masă de nevertebrate și pești (Okaichi & Nishio, 1976, citat de Montani et al., 1998).

N. scintillans joacă un rol important în dinamica înfloririlor cu alge toxice și poate acționa ca un vector de ficotoxine în nivelele trofice superioare. Efectele dăunătoare ale speciei în instalațiile de cultură a moluștelor în sistem de acvacultură controlată poate crește dacă celulele sale se hrănesc cu microalge toxice (Escalera et al., 2007).

Din această perspectivă, trebuie să reconsiderăm contribuția Noctilucii la diminuarea stocurilor zoobentale, în perioada de dereglări ecologice importante survenite în biocenozele costiere, stocuri care, în 1989, mai reprezentau 83% din cele evaluate în 1985 și 26,2% din cele înregistrate în 1960 (Bodeanu și ușurelu, 1979).

Problema referitoare la microalgele toxice preocupă multe categorii de cercetători – ecologiști, taxonomiști, persoane implicate în monitoringul de mediu pentru efectele dăunătoare ale algelor toxice, dar și politicieni, jurnaliști etc.

Raportarea de înfloriri algale toxice pe tot mapamondul, ca și efectele negative ale acestor fenomene asupra stocurilor de organisme marine de importanță economică, a dus la crearea de grupe de lucru la nivel internațional cum este comitetul IPHAB (Intergovernmental Panel of Harmful Algal Blooms) al FAO, care se adaugă astfel altor organisme internaționale care iau în studiu fenomenul mai larg al imigrației antropochore (Skolka și Gomoiu, 2004). La cea de a patra sesiune a IPHAB din 1997, s-a hotărât întocmirea unei liste cu speciile algale toxice. Această listă conține 90 specii, 71 fiind dinoflagelate și numai 13 diatomee.

Tabelul 9 conține speciile de diatomee și dinoflagelate care se întâlnesc în apele litorale românești, și care, conform IOC/IPHAB, sunt potențial toxice; câteva dintre acestea, cum ar fi diatomeele Nitzschia delicatissima, N. pungens și N. seriata, au avut, în intervalul 1996-2007, valori mai mari de 106 cel·l-1. In ceea ce privește dinoflagelatul Prorocentrum minimum, după ce, în luna iulie 1995, a atins o densitate de 93,7·106 cel·l-1 (Bodeanu și Ruță, 1998), doar două valori de peste 106 cel·l-1 va mai produce, în iunie 1999 și octombrie 2002 (Boicenco, 2010).

Aceste dezvoltări nu au mai produs însă mortalități de organisme bentale și nectonice, deoarece hipoxia a scăzut atât în apele litorale românești, cât și la coastele Bulgariei. Concentrații relativ reduse de oxigen tind să apară predominant doar în sectorul nordic, în aval de regiunea Deltei Dunării. Datele multianuale obținute în rețeaua de stații din fața Constanței, sugerează faptul că valorile concentrațiilor de oxigen în apele de suprafață, variază între 200 și 250μM, în intervalul mai-septembrie (Oguz, 2008, cociașu et al., 2008).

Tabel 9. Lista speciilor de alge planctonice producătoare de înfloriri cu potențial toxic, identificate la litoralul românesc (conform IOC/IPHAB).

Riscul pătrunderii de specii fitoplanctonice toxice și a producerii de înfloriri.

In ultimele trei decenii, înfloriri cu alge toxice sunt din ce în ce mai frecvente, mai intense și pe suprafețe din ce în ce mai mari. Pentru a explica această aparentă creștere s-au luat în considerație patru posibilități: 1/ o mai mare conștientizare din partea oamenilor de știință, 2/ utilizarea crescută a apelor litorale pentru acvacultură, 3/ stimularea înfloririlor algale datorată apelor uzate menajer și industrial și a celor din agricultură și/sau condițiilor climatice neobișnuite și 4/ transportul chiștilor algali fie prin intermediul apelor de balast, fie asociate cu stocurile de moluște transportate dintr-un loc în altul (Hallegraeff, 1993).

Incă din anul 1975, Bodeanu nu excludea riscul pătrunderii de specii microalgale toxice prin strâmtoarea Bosfor, care s-ar putea apoi aclimatiza și dezvolta înfloriri de mare amploare.

In linii generale, se apreciază că circa 13% din totalul speciilor de metazoare din fauna mediteraneană au pătruns în Marea Neagră, iar procesul de completare a florei algale a Mării Negre cu forme mediteraneene prin strâmtoarea Bosfor este unul natural, care se va desfășura în continuare. Problema rolului strâmtorii Bosfor în “mediteranizarea” bazinului pontic trebuie însă analizat cu multă atenție, deoarece nu toate speciile mediteraneene, potențial capabile să se naturalizeze în Marea Neagră, au și reușit aceasta (Skolka și Gomoiu, 2004).

De exemplu, pătrunderea dinoflagelatului Alexandrium monilatum, originar de pe coastele atlantice ale Americii, se pare că s-a făcut pe seama schimbului de ape prin strâmtoarea Bosfor, dar este posibil să fi fost adus și în apa de balast a navelor. Specia a fost citată deocamdată doar la litoralul bulgar, în Golful Varna, unde a produs câteva fenomene de înflorire în anii 1991-1999, fără însă ca aceste înfloriri să fie asociate cu fenomene toxice, deși este o specie toxică. Densitățile înregistrate de această specie au variat de la 106 la 2,67·106 cel·l-1 (Moncheva et al., 1995, 1998, Moncheva și krastev, 1997).

Intensificarea transportului maritim reprezintă o cale de pătrundere de specii toxice de dinoflagelate prin intermediul apelor de balast, un domeniu particular al fenomenului larg al imigrației antropochore. Aceste specii de dinoflagelate s-au răspândit astfel rapid pe tot globul și au produs, în unele cazuri, probleme grave. O zonă grav afectată de înfloriri algale, în ultimele decenii ale secolului XX, sunt coastele Americii de Nord, unde marile porturi de pe coastele atlantice și pacifice au cunoscut un trafic naval din ce în ce mai intens. Infloriri toxice au fost raportate și în apele europene: două specii de Alexandrinum au produs în apele norvegiene și britanice ale Mării Nordului pusee de otrăvire paralitică a bivalvelor. In urma unor înfloriri cu Gymnodinium cf. aureolum în zona Canalului Mânecii ca și pe coastele scandinave ale Mării Nordului s-au înregistrat în anul 1997 mortalități în masă ale peștilor marini (Skolka și Gomoiu, 2004).

Intensificarea transportului maritim în Marea Neagră, tranzitarea acesteia de nave venind din toate mările și oceanele pământului, a mărit vulnerabilitatea acestei mări la fenomenul de îmbogățire a florei și faunei sale, care uneori poate fi considerat un tip special de poluare biologică.

La începutul anilor 1980, în dreptul coastelor românești, a fost semnalat de Mihnea și Dragoș, flagelatul Mantoniella squamata, presupunându-se că a fost introdus prin intermediul apei de balast a navelor. Totuși, ținând cont de faptul că identificarea acestei specii este foarte dificilă, în lipsa studiilor de microscopie electronică, ce permit o identificare sigură, este posibil ca statutul acestei specii să fie altul, iar prezența sa să fi fost observată abia în momentul când condițiile de mediu au fost propice pentru ca ea să dezvolte populații importante caracteristice fenomenelor de înflorire. Densitățile populațiilor sale au crescut treptat în anii 1992, 1994 și 1996, mai ales în incintele portuare semiînchise, atingând populații de invazie în 1996 (Skolka și Gomoiu, 2004).

Tot prin intermediul apei de balast a pătruns și diatomeea Rhizosolenia calcar-avis, specie netoxică dar, datorită pâslei compacte pe care o formează în condiții de dezvoltare abundentă, poate produce colmatarea branhiilor (Bodeanu și Ușurelu, 1981). Primele semnalări ale speciei datează din anii 1920, în 1924 fiind citată și în Marea de Azov, iar doi ani mai târziu în zona de nord-vest a Mării Negre. Ulterior, în perioada 1924-1926 și în 1950 a dezvoltat populații extrem de numeroase în toată partea nord-vestică a bazinului pontic, densitățile ajungând până la 4,5·106 cel·l-1. Densitățile maxime atinse de această specie la litoralul românesc au fost de 3,2·106 cel·l-1 (Bodeanu, 1981, citat de Skolka, Gomoiu, 2004).

Specia epipelagică Phaeocystis pouchetii, răspândită în apele circumpolare arctice și antarctice, unde produce înfloriri algale în timpul sezonului cald, se presupune că a pătruns în Marea Neagră prin intermediul apei de balast, fiind semnalată pentru prima dată în anul 1989 în dreptul litoralului bulgar. Infloriri cauzate de această specie au fost observate ulterior în 1991, 1993, 1995. Cu toate că deocamdată alte semnalări ale acestei specii lipsesc, faptul că a devenit o specie comună în Marea Egee crează premizele ca în viitor această specie să se dezvolte tot mai mult și în bazinul pontic (Skolka și Gomoiu, 2004).

Tot o specie exotică este dinofitul Gymnodinium ubberimum, care a fost semnalat pentru prima dată în dreptul litoralului bulgar, în 1994, unde a dezvoltat populații de înflorire; în 1999 este citat în golful Odesa. In dreptul litoralului românesc nu a fost menționat. G. ubberimum este o specie de apă dulce, tolerantă la salinități reduse, putând fi găsită în toate bazinele dulcicole europene, est-asiatice, ca și apele dulci nord-americane și unele zone temperate ale Americii de sud (Skolka și Gomoiu, 2004).

In anul 2005, Terenko publică o listă cu 28 specii și patru infraspecii de dinoflagelate găsite în Golful Odesa, din care 24 specii și 3 intraspecii le consideră ca fiind noi pentru Marea Neagră și litoralul Ucrainei, apărute prin intermediul apelor de balast, după anul 1995 și până în 2002. In afară de Gymnodinium ubberimum, ea mai citează încă patru specii, de dată mult mai recentă, și anume Spatulodinium pseudonoctiluca și Сochlodinium polykrikoides, identificate pentru prima dată în anul 2001, prima provenind din Atlanticul de Nord sau Marea Mediterană, iar cea de a doua din Atlanticul de Nord sau Oceanul Indian. Alte două specii – Gymnodinium aureolum și Alexandrium pseudogonyaulax – sunt considerate ca fiind apărute în Marea Neagră în 2002, aduse tot prin apele de balast din Atlanticul de nord respectiv Marea Mediterană sau Marea Japoniei. Până în prezent, doar despre speciile A. psedogonyaulax, C. polykrikoides, Gymnodinium aureolum (=Gyrodinium aureolum) s-a afirmat că sunt specii toxice. Mulți ani, înfloririle cu G. aureolum, care s-a identificat și la litoralul românesc, au fost considerate ca fiind toxice pentru pești. Recent, Hallegraff a infirmat toxicitatea acestei specii, dar confirmă faptul că specia Karenia mikimotoi este toxică, specie cu care multă vreme a fost confundat G. aureolum, datorită similitudinii morfologice (Terenko, 2005).

Fenomenul imigrației antropochore în Marea Neagră va putea fi controlat cu greu în mod eficient în următoarele decenii, în ciuda faptului că, la 13 februarie 2004, a fost adoptată, la Londra, Convenția internațională pentru controlul și gestionarea apelor de balast și a sedimentelor navelor, în cadrul conferinței Organizației Maritime Internaționale. Până la intrarea acestei convenții în vigoare, este de așteptat ca noi specii exotice să pătrundă în Marea Neagră fie în apele de balast sau atașate de coca navelor.

Un alt tip de risc de apariție de specii noi în ecosistemul Mării Negre este sugerat de Smayda, care consideră că dezvoltarea speciilor fitoplanctonice toxice și neobișnuite, observate atât la nivel global, cât și local, sunt o consecință a creșterii concentrațiilor de azot și fosfor total și, în consecință, modificarea rapoartelor molare Si:N și Si:P (Moncheva și Krastev, 1997).

Astfel de modificări s-au observat și în Marea Neagră, în condițiile intensificării activităților industriale și agrare, începând cu anii '60. S-au produs astfel modificări majore în evoluția concentrațiilor de nutrienți, crescând apreciabil aportul celor pe bază de fosfor și azot, care au determinat și schimbări importante ale rapoartelor molare. Menționăm creșterea rapoartelor Si/N și Si/P și reducerea raportului N/P, mai pronunțat după anul 2000 (Cociașu, 2005). In lipsa cercetărilor dedicate imigrației speciilor fitoplanctonice este imposibil de demostrat dacă au existat astfel de corelații în ecosistemul Mării Negre.

Mykaelian a observat că apariția înfloririlor cu alge toxice s-ar datora cantităților de azot provenite din atmosferă, fie direct, fie prin intermediul apelor de șiroire. Aceste cantități pot reprezenta uneori jumătate din afluxul de azot anorganic, dacă ne referim la scară regională (Marea Mediterană) și poate fi egal cu cel de la nivel global.Menținerea concentrațiilor de azotați la nivelul anilor '80 și creșterea diatomeelor, în special în sezonul de toamnă a anilor '90, ar putea fi atribuite cantităților mari de precipitații în toată perioada recentă (Moncheva et al., 2001).

La nivelul Mării Negre, depunerile atmosferice umede și uscate au rămas puțin studiate, deși ele reprezintă o a doua sursă de îmbogățire permanentă cu nutrienți. Raportul de stare a mediului, elaborat în 2000, a evaluat afluxul de nutrienți din atmosferă, pe întreaga suprafață a Mării Negre, la aprox. 400kt/an, ceea ce însemnă mult mai mult decât nivelul afluxului fluvial actual. In perioada 2004, s-au măsurat depuneri umede de azot anorganic dizolvat total de 550 mg·m-2 (martie-decembrie 2004) și 910mg·m-2 în 2005, ceea ce, extrapolând pe întreaga suprafață, fluxul atmosferic ajunge la 240 respectiv 400kt/an. Măsurători similare în insula Șerpilor, la 40km de Odesa, în perioada 2003-2007, indicau 240kt/an de azotați și 16kt/an de fosfați din atmosferă. Depunerile de nutrienți din atmosferă sunt comparabile cu cele de origine dunăreană și de aceea ele trebuie luate în calculul bugetului azotului total în mare (Oguz, 2008).

Pentru a putea evalua corect bugetul total al nutrienților, depunerile atmosferice trebuie monitorizate lunar, în stații amplasate în jurul întregului bazin. In plus, pierderile de azot datorate sedimentării și denitrificării în lungul apelor costiere vestice trebuie de asemenea cuantificate pentru a putea evalua tendința evoluției îmbogățirii cu azot a ecosistemului marin (Oguz, 2008).

Unul dintre riscurile creșterii frecvenței și amplorii înfloririlor cu alge toxice din ultimele trei decenii este stimularea acestora de condițiile climatice neobișnuite. S-a constatat că evenimente climatice extreme, cum ar fi uraganele, pot fi vectori de răspândire a chiștilor speciilor algale toxice. De exemplu, specia de dinoflagelat Alexandrium tamarense a ajuns în Noua Anglie după uraganul din 1972, iar Noctiluca scintillans (cunoscută în regiunea Sydney încă de la începutul anilor 1860), începând din 1993, s-a răspândit și în apele Tasmaniei de sud, producând pierderi în fermele salmonicole; în prezent specia s-a stabilit permanent producând populații uriașe (Hallegraeff, 1993).

În România, creșterea temperaturii globale a dus la creșterea temperaturii medii anuale cu 0,6oC, din 1901 până în 2000, mai pronunțată în sudul și estul țării, ajungând până la 0,8oC. Această creștere și-a pus amprenta și asupra vremii, înregistrându-se veri foarte călduroase și secetoase și ierni mai blânde, însoțite de inundații, furtuni violente, chiar evenimente extreme de tipul tornadelor sau așa numiților "nori pâlnie”. Putem așadar anticipa apariția de specii noi de organisme în urma unor astfel de evenimente.

Riscul socio-economic pe care algele toxice și înfloririle cu alge dăunătoare le produce organismelor marine, pescăriilor, acvaculturii, mediului costier marin și în ultimă instanță sănătății umane este din ce în ce mai mare. De aceea, în aprilie 2007, Comisia Oceanografică Internațională UNESCO a organizat, la Paris, a 8-a sesiune a Comitetului HAB, la care au participat 16 state; dintre țările costiere Mării Negre doar Turcia a fost reprezentată. Una dintre propunerile țărilor participante a fost înființarea de grupuri și rețele de monitoring a înfloririlor algale toxice în diferite regiuni ale lumii (IOC/IPHAB, 2007).

Aceste riscuri sunt tot atâtea motive pentru continuarea controlului structurii calitative și cantitative a dinamicii fitoplanctonului apelor litorale românești, asupra căruia se atrăgea atenția încă din 1975 (Bodeanu și Roban, 1975). Este absolut necesară abordarea de cercetări de taxonomie, fiziologie, ecologie și biogeografie și chiar de metodologie de detecție a biotoxinelor marine, în cadrul unor programe ale Uniunii Europene.

In afară de cercetările propriu-zise, un program de monitorizare a algelor toxice ar trebui să mai cuprindă câteva priorități naționale:

Educația experților în domeniul algelor dăunătoare,

Înființarea de laboratoare pentru analize de biotoxine,

Dezvoltarea de colaborări mutuale cu țări din regiune cu expertiză în domeniu,

Cursuri de specializare în domeniul HAB la nivel regional.

In program trebuie implicat Ministerul Sănătății, pentru analize ale efectelor HAB asupra sănătății umane și Ministerul Agriculturii care să detecteze nivelul concentrațiilor de biotoxine în produsele alimentare.

3.3.4. Înfloririle fitoplanctonice și schimbările climatice.

Schimbările climatice, definite ca variațiile pe termen lung (până la secole sau milenii) a sistemului climatic, sunt determinate de factori interni ai sistemului climatic, dar și externi, naturali sau antropogeni, rezultați din activitățile umane (Cociașu, 2005).

Potrivit celui de-al Patrulea Raport Global de Evaluare al Grupului Interguvernamental privind Schimbǎrile Climatice – IPCC, elaborat în anul 2007, activitățile umane (arderea combustibililor fosili, schimbarea folosinței terenurilor etc.) contribuie semnificativ la creșterea concentrațiilor emisiilor de gaze cu efect de seră în atmosferă (dioxid de carbon, metan, protoxid de azot, hidrofluorocarburi, perfluorocarburi, hexafluorura de sulf), determinând schimbarea compoziției acesteia și încălzirea climei (http://www.anpm.ro/content).

Ințelegerea modului în care modificările climatice vor afecta planeta este o problemă cheie a omenirii, iar întrebări cu privire la evoluția și impactul modificărilor climatice sunt obiective generale pentru multe studii ecologice și biochimice (Hays et al., 2005). Studii recente au arătat că planctonul este un indicator mult mai sensibil la schimbările climei chiar decât variabilele de mediu, din mai multe motive:

Spre deosebire de alte organisme nectonice (precum peștii) sau bentale, foarte puține specii planctonice se recoltează pentru comercializare, de aceea orice schimbare pe termen lung apărută la acest nivel trofic poate fi atribuită schimbărilor climatice.

Multe specii au cicluri de viață scurte, astfel că mărimea populațiilor lor este mai puțin influențată de persistența indivizilor din anii anteriori, ceea ce conduce la o legătură mai strânsă între modificările de mediu și dinamica planctonului.

Organismele planctonice pot demonstra modificări dramatice în distribuția lor, deoarece ele plutesc liber în masele de apă, răspunzând astfel mai ușor la schimbările de temperatură și curenții oceanici, prin lărgirea sau restrângerea ariei lor de răspândire. De exemplu, multe specii ale genului Ceratium, important producător primar în apele tropicale și temperate, și-au lărgit domeniul de răspândire; dacă înainte de 1970, Ceratium trichoceros se găsea numai în sudul Marii Britanii, acum acesta se găsește și la coastele vestice ale Scoției și în nordul Mării Nordului.

Răspunsul non-linear al comunităților biologice poate amplifica perturbațiile subtile de mediu (Hays et al., 2005).

Interacțiunea dintre schimbările climatice și comunitățile planctonice este biunivocă:

a/ pe de o parte schimbările climatice acționează asupra structurii, abundenței și distribuției comunităților planctonice,

b/ iar pe de altă parte planctonul are un rol crucial în a dicta evoluția viitoare a schimbărilor climatice, datorită mecanismelor prin care acesta răspunde la creșterile nivelelor de CO2 din atmosferă (Hays et al., 2005).

a/ Modificări induse de climă asupra stocului de plancton și pește au fost raportate pentru zonele oceanice de larg (de exemplu Atlanticul de Nord, Oceanul Pacific), zonele marine costiere, dar și mările periferice, precum sud-estul Mării Bering, Marea Nordului, vestul Mediteranei. Identificarea impactului ecologic pe care variabilitatea climatică o are asupra ecosistemelor costiere, de șelf sau mări periferice, reprezintă o provocare particulară deoarece acestea sunt mult mai afectate de intervenții umane, iar variațiile climatice sunt adeseori mascate de factori locali (Oguz et al., 2006).

Printre mările periferice, Marea Neagră reprezintă un interes special pentru cercetători, datorită efectelor combinate ale eutrofizării intense, suprapescuitului, exploziei populațiilor gelatinoase carnivore și speciilor oportuniste, ca și modularea lor de variațiile induse de climă. De exemplu, Mikaelyan a atras atenția asupra relației strânse între biomasele fitoplanctonice din cursul verii și variațiile temperaturii medii a aerului din timpul iernii. Kovalev, Piontkovski și Kovalevet au observat unele fluctuații dominante interanuale în datele de zooplankton; Prodanov descrie rolul factorilor climatici naturali în controlul stocurilor de pești pelagici cu efecte asupra oamenilor; Konovalov și Murray au studiat variabilitatea interanuală-interdecadală a concentrațiilor de nutrienți, oxigenului și hidrogenului sulfurat în straturile suboxice sau anoxice. In anul 2003, Oguz a argumentat o relație strânsă între încălzirea decadală a iernii, după jumătatea a doua a anilor '90 și creșterile abundențelor planctonice urmate de reducerea stocurilor speciilor din nivelele trofice superioare (Oguz et al., 2006).

b/ Referitor la rolul planctonului în evoluția viitoare a schimbărilor climatice, efectele directe ale creșterii de CO2 și a scăderii pH-ului asupra planctonului sunt o problemă pentru știință, în condițiile în care se așteaptă ca, în următoarele câteva secole, emisiile antropogene de CO2 să producă modificări ale pH-ului Oceanului Mondial, mai mari decât cele petrecute în ultimele 300 milioane ani.

Modificările pH-ului și ale concentrației de CO2 pot avea atât efecte pozitive cât și negative asupra creșterii planctonului marin, cu impact corespunzător asupra rolului acestuia ca sursă de creștere sau scădere a CO2 în atmosferă. In procesul de producere a materiei organice prin fotosinteză, fitoplanctonul utilizează predominant bioxidul de carbon dizolvat în apa de mare, ceea ce duce la o scădere a acestuia în atmosferă. Invers, producerea de carbonat de calciu de fitoplanctonul specializat, cum sunt coccolitoforidele, cauzează o creștere a CO2, acționând astfel ca sursă potențială de emisie de CO2 în atmosferă (Hays et al., 2005).

Interacțiunile ecologice și biogeochimice între planctonul calcifer și cel non-calcifer, între ciclul carbonului în apa de mare și concentrațiile CO2 atmosferic sunt complexe. Fitoplanctonul are sensibilități diferite la concentrația de CO2 și o varietate de mecanisme de utilizare a carbonului.

Modificările în structura comunității fitoplanctonice vor influența și structura comunităților de la nivelele superioare ale lanțului trofic, care sunt legate de fitoplancton prin relații de hrănire, influențând și ciclul elementelor, care diferă de la specie la specie, de ex. carbonatul pentru speciile calcifere și silicații pentru cele non-calcifere. In plus, activitatea bacteriilor producătoare de CO2 și a zooplanctonului consumator de fitoplancton pot afecta pH-ul, având ca rezultat modificări în structura și funcționarea ecosistemelor marine ca întreg.

Aceste interacțiuni ecologice se complică și mai mult deoarece acidifierea apei de mare nu apare singură. De exemplu, temperaturile la suprafață sunt prevăzute să crească cu 2-3oC în următorii 100 ani. O astfel de creștere va afecta activitatea fitoplanctonului și solubilitatea CO2 în apa de mare.

La momentul acesta, este greu de spus dacă activitatea planctonului va diminua sau va crește concentrația de CO2 de origine antropogenă în atmosferă (Hays et al., 2005).

Infloririle fitoplanctonice din Marea Neagră și schimbările climatice, după 1990.

După schimbările dramatice înregistrate în perioada anilor 1970-1980 în toate subsistemele Mării Negre, începând din primii ani ai deceniului 9, cercetătorii au observat o ușoară reabilitare la nivelul tuturor acestor subsisteme, atribuite fie măsurilor de protecție impuse pentru controlul poluării de origine antropogenă, al deversării de nutrienți și suprapescuitului, dar și slăbirii controlului efectuat asupra comunității zooplanctonice prin consumul efectuat de populațiile ctenoforului Mnemiopsis leidyi.

Totuși, în perioada 1995-1996 au apărut modificări bruște la nivelul tuturor nivelelor trofice, de la producătorii primari până la nivelul prădătorilor din vârful lanțului trofic, modificări care se dovedesc a fi declanșate de modificările în structura fizică induse de încălzirea apei la suprafața mării, ca și de creșterile abrupte ale nivelului mediu al mării și a fluxului mediu anual de ape dulci.

Incălzirea a fost mai evidentă dacă ne referim la evoluția temperaturii medii la suprafața mării, care evidențiază o creștere continuă de aprox. 0,25oC/an, încălzire care a urmat după o etapă de răcire puternică înregistrată în perioada 1991-1993. Cea mai intensă încălzire la suprafața mării, de aprox. 2oC, a avut loc în iernile anilor 1994-1996. Sub stratul de suprafață, această încălzire și-a pus amprenta printr-o coborâre gradată a stratului intermediar rece (CIL) la nivelul întregului bazin în aceeași perioadă. Iernile din faza de încălzire s-au caracterizat și printr-o turbulență verticală slabă și o mișcare de upwelling, o stratificare puternică și în consecință un aflux de nutrienți redus din nutriclină (Oguz, 2003).

Ințelegerea modificărilor apărute la nivelul populațiilor fitoplanctonice din Marea Neagră datorate climei este destul de dificilă, deoarece datele istorice privind planctonul sunt rezultatul programelor de monitoring efectuat în apele de țărm, precum și a celor obținute în cadrul unor expediții de cercetare ocazionale, de aceea ele sunt limitate temporal și spațial.

Pe de altă parte, din punct de vedere hidrografic, cât și ecologic, Marea Neagră poate fi împărțită în două regiuni distincte, și anume șelful de nord-vest cu adâncimi mici (de sub 200m), care primește cele mai mari cantități de nutrienți aduse de Dunăre, Nistru și Nipru, și regiunea centrală cu adâncimi de peste 1.000m, cu ape mai puțin productive. Cele două regiuni sunt sisteme distincte, ale căror productivități sunt reglementate de diferiți factori. Astfel, în timp ce producția în sistemul șelfului este legată atât de influxul de ape dulci, cât și de procesele climatice, regiunile de larg ale mării sunt predominant influențate de factorii climatici care determină stratificarea, upwelling-ul și tipul și mărimea circulației (McQuarters-Gollop, 2008).

De aceea, pentru a descrie cât mai corect schimbările observate în structura anuală a fitoplanctonului, s-au folosit seriile de date obținute prin teledetecție, folosind dispozitive SeaWiFS (Sea-viewing Wide Field-of-view Sensor) ale NASA. Astfel, din datele privind concentrațiile clorofilei a și cele ale temperaturilor la suprafața mării din perioada decembrie-martie, mediate pe întregul bazin, mai puțin zonele de sub 200m adâncime, comparate cu observațiile in vivo ale biomaselor fitoplanctonice, reiese că, după anul 1990, se disting două perioade diferite în structura fitoplanctonului, ca răspuns la modificările în condițiile climatice (Oguz, 2003):

Este evidentă absența vârfului cel mai robust al clorofilei a, înregistrat în februarie sau martie, considerat ca cea mai importantă particularitate a structurii anuale a setului de date din anii de până în 1995; acum concentrațiile sunt doar de aprox. 0,1–0,2mg·m-3, cu două excepții: în 2001 și 2002. In anul 2002, vârful din februarie-martie lipsește complet, iar în februarie 2001 concentrațiile sunt comparabile cu cele din anii anteriori, dar, fiind urmate de creșteri progresive în lunile următoare de primăvară, acest vârf devine valoarea minimă a anului 2001.

Absența înfloririlor de la sfârșitul iernii – începutul primăverii s-a observat și din măsurătorile din apele costiere românești de lângă Constanța în anii 2001 și 2002. Abundența fitoplanctonului în perioada februarie-martie rămâne sub un milion de celule/l, reprezentând limita inferioară a unei înfloriri, exceptând câteva exemple din februarie 2000 (Bodeanu et al., 2002).

Fig. 17. Dinamica indicelui NAO în timpul iernii (1964-2003) (Oguz et al., 2003).

Perioada de încălzire pe termen lung și modificările induse în caracteristicile ecologice din Marea Neagră, în general, și a fitoplanctonului în particular în anii ´90 par a fi guvernate de schimbările în ciclul indicelui Oscilațiilor Nord-Atlantice (NAO/North Atlantic Oscillation) și tendința de încălzire climatică din emisfera nordică. De exemplu, creșterea constantă a nivelului mării cu aprox. 12cm, înregistrată între 1993 și 1996, are legătură cu creșterea fluxului net de apă dulce din bazin (adică diferența dintre precipitații plus apele fluviale și evaporația), care, la rândul ei, se corelează cu scăderea dramatică a indicelui NAO, de la +2 la -2 (Fig. 17), din aceeași perioadă (Stanev și Peneva, 2002, citați de Oguz, 2003).

Analizând datele privind nivelul mării pe o perioadă de 120 ani, înregistrate la stațiile din jurul Mării Negre, și șirul de date ale indicelul NAO pe aceeași perioadă, s-au observat o serie de evenimente similare petrecute și în alte perioade istorice, de exemplu 1939–1942 și 1970–1972.

De exemplu, în 1980, Senicheva a descris, pe baza măsurătorilor efectuate în golful Sevastopol (Crimeea), două tipuri diferite de structură a biomaselor anuale fitoplanctonice din ani ´70, pe care le-a explicat ca fiind dependente de condițiile meteorologice și oceanografice (Oguz, 2003):

In anul 1976, un caz standard de iarnă rece, cu temperaturi medii lunare, în stratul superficial, de 4,0-6,8oC, și un amestec vertical mult mai intens și influx de nutrienți în stratul de amestec în sezonul de iarnă, înflorirea de sfârșit de iarnă-început de primăvară a fost cea mai puternică din acel an – aprox. 11g·m-2; un al doilea vârf de aprox. 2g·m-2 s-a aflat în toamna următoare.

In anul 1973, cu o iarnă considerabil mai caldă și o medie lunară a temperaturilor la suprafață de 6,6o-8,7oC și un amestec slab în coloana de apă, biomasa maximă fitoplanctonică înregistrată în evenimentul de înflorire de sfârșit de iarnă-început de primăvară a fost de numai 40% din valoarea cazului precedent, în timp ce valorile biomaselor de toamnă sunt comparabile cu cele din 1976.

Același tip de corelații între intensitatea condițiilor hidrodinamice și meteorologice din iarnă și distribuția biomaselor anuale fitoplanctonice au fost descrise și de Mikaelyan. Inceputul anilor ´70 a fost caracterizat de o tendință de încălzire și creștere a nivelului mării asemănătoare cu cele descrise pentru a doua jumătate a anilor ´90 (Oguz, 2003).

In prezent, nu există nici o prognoză despre cum va influența schimbarea climatică această regiune. Datele arată oscilații bine definite de-a lungul ultimilor 100 ani și nu există nici un motiv pentru care aceste oscilații să nu continue și în viitor. In plus, această zonă a fost puternic influențată de factorii externi, alții decât schimbarea climatică în sine, precum eutrofizarea și suprapescuitul.

III. MATERIAL SI METODE DE LUCRU.

Datele privind fitoplanctonul apelor costiere românești ale Mării Negre, acumulate în perioada 1996-2007, ne pot oferi informații generale asupra compoziției calitative și cantitative, dar și a dinamicii abundenței sale, din care putem evidenția particularitățile acestei comunități într-o perioadă cu oscilații importante ale factorilor de mediu.

In cadrul acestui capitol vor fi descrise:

rețeaua de stații, frecvența și modul de colectare a probelor;

metologia de conservare, prelucrare și analiză a probelor de apă;

metode de analiză, prelucrare și interpretarea datelor.

1. Rețeaua stațiilor și frecvența de colectare.

In vederea aprecierii stării ecosistemului marin, prin prisma stării fitoplanctonului, a fenomenelor de înflorire și a tendințelor de evoluție a fitoplanctonului, s-au prelucrat datele adunate în cadrul programelor de cercetare ale INCDM ’’Grigore Antipa’’ pe parcursul a 12 ani de studiu (1996/2007) cu nava Steaua de Mare (Fig. 18).

Rețeaua de stații se întinde pe toată lungimea litoralului românesc, pe fâșia batimetrică 0-60m și constă în 14 profile perpendiculare pe linia de coastă. Fig. 19 prezintă schema procedurii specifice de colectare, stocare și analiză a fitoplanctonului.

Foto 1. Nava de cercetare Steaua de mare.

Suprafața de studiu cuprinde apele costiere românești dintre coordonatele 43o50’ – 45o05’N și 28o50’ – 30o50’E (Fig. 20). Au fost colectate 2.019 probe cantitative de fitoplancton din 472 stații (772 probe de la orizontul de 0m, 556 de la orizontul de 10m, 384 de la 20m, 150 de la 30m, 62 de la 40m, 83 de la 50m, 12 de la 60m) (Fig. 21) dispuse de-a lungul profilelor Sulina, Mila 9, Sf. Gheorghe, Zaton, Portița, Chituc, Constanța, Mangalia, orientate perpendicular pe țărm.

Ca regulă generală, expedițiile pe mare s-au efectuat sezonier. Incepând din 2004, în cadrul programului de monitoring, pe lângă profilele mai sus menționate s-au mai adăugat următoarele profile: Gura Buhaz, Cazino Mamaia, Constanța Sud, Eforie Sud, Costinești și Vama Veche.

Pe lângă stațiile de pe platforma continentală, s-au colectat probe de două ori pe săptămână, din zona de mică adâncime din baia Mamaia, acestea contribuind la studiul fenomenelor de înflorire și a succesiunii populațiilor fitoplanctonice. Numărul de probe luate în studiu din această locație a fost de 1.194.

Fig. 19. Schema procedurii specifice de colectare, stocare și analiză a fitoplanctonului.

Metodologia de colectare, conservare, prelucrare și analiză a probelor de apă.

Colectarea probelor s-a făcut cu butelii tip Nansen de la adâncimi standard (0, 10, 20, 30, 40, 50 și 60m), probele fiind colectate în sticle standard de 500ml și fixate imediat cu formaldehidă 40% (concentrația finală în probă de 4%).

Prelucrarea în laborator s-a efectuat după metoda Morozova-Vodianitskaia (1954), Bodeanu (1987-1988). Probele sunt lăsate la sedimentat minimum două săptămâni, după care se sifonează lichidul supernatant până la volumul de cca. 100ml. Se transferă proba concentrată într-un recipient mai mic și se lasă în continuare la sedimentat cel puțin 10 zile. Inainte de prelucrarea microscopică, se concentrează din nou, prin sifonare până la 10ml. Din această cantitate, agitată în prealabil pentru a se omogeniza, se ia o picătură în volum de 0,1ml, care se examinează la microscopul inversat de plancton. Recunoașterea și numărarea indivizilor s-a realizat numai din preparate apoase, la microscopul inversat. Materialul studiat (diatomeele) este unul binecunoscut din preparatele uscate, tratate sau permanente existente în laboratorul de Ecologie marină din cadrul institutului.

Fig. 20. Harta stațiilor de colectare a probelor din apele costiere românești,

în perioada 1996-2007.

Fig. 21. Distribuția numărului de probe pe orizonturi de colectare,

în perioada de studiu 1996-2007.

In cazul în care materialul nu este prea abundent, din toată picătura de 0,1ml se numără și se determină până la specie absolut toate celulele întâlnite. In cazul înfloririlor algale, proba se triază identificându-se și numărându-se toate speciile, în afara celor cu abundențe mari. Acestea se numără separat după efectuarea diluției corespunzătoare. La final, pe baza numărului de celule, se calculează densitatea la un litru conform relației:

N = V1 / V2 x n x 2

unde: N = număr de celule raportat la 1l apă marină

V1 = volumul concentrat din 500ml de probă inițială

V2 = volumul picăturii din care se numără toate celulele întâlnite

n = celulele numărate dintr-o picătură de 0,1ml

Pentru speciile care au produs înflorirea, proba se va dilua de la 10ml la 50, 100 sau chiar 200ml, după caz, iar numărarea se va face tot dintr-o picătură de 0,1ml. Rezultatul numărării este raportat întotdeauna la un litru obținându-se densitatea numerică.

Volumul celular s-a calculat asociind forma fiecărei celule cu forme geometrice (Morozova-Vodyanitzkaya, 1954; Edler, 1979). Cum, în general, forma organismelor fitoplanctonice se poate înscrie într-o formă geometrică oarecare, sau se poate descompune în mai multe forme geometrice, pe baza mediilor măsurătorilor se poate calcula volumul mediu al celulei în µm3. Cunoscând faptul că greutatea specifică a protoplasmei este foarte apropiată de valoarea 1, înseamnă că 1µm3 = 0,000000001mg. Inmulțind volumul celulei cu această cifră se obține greutatea medie a celulei speciei date, exprimată în protoplasmă, adică fără învelișul neviu, silicios în majoritatea cazurilor, calcaros sau celulozic alteori, în funcție de grupa sistematică. Tabelul cu greutățile medii ale speciilor, realizat de Skolka și Bodeanu, a fost permanent actualizat prin efectuarea de măsurători ale dimensiunilor celulelor speciilor fitoplanctonice, pe un număr de cel puțin 50 de exemplare. Biomasa este exprimată în mg/m3.

Lista speciilor, numărul celulelor fiecărei specii din fracția de probă, densitatea numerică exprimată în cel/l și biomasa exprimată în mg/m3, se includ în ceea ce se numește fișă de triaj. Fiecare fișă mai cuprinde numele stației, orizontul de colectare, nava cu care s-a efectuat expediția, precum și alte informații utile (coordonatele stației, adâncimea apei în stație, coeficientul de multiplicare) (Tabel 10).

Identificarea și numărarea celulelor pe specii în fracția de probă analizată s-a făcut la microscopul inversat de plancton Zeiss, folosind obiective de 40x pentru formele mici (< 15-20m) și de 16,3x și 20x pentru celelalte specii care depășeau aceste dimensiuni. Densitatea numerică pe specii s-a calculat pe baza numărătorii la microscopul inversat. Pentru identificarea taxonomică s-au folosit determinatoarele de bază pentru identificarea speciilor: Hensen (1887), Husted (1977), Kisselew (1950), Larson & Moestrup (1989), Proshkina-Lavrenko (1955), Tomas (1993, 1996).

Folosind valorile rezultate pentru fiecare orizont s-au calculat valorile medii de densitate și biomasă pentru diferite grupe algale: diatomee și non-diatomee, nano- și microfitoplancton, alge marine și marine-salmastricole, dulcicole și dulcicole-salmastricole, precum și pentru fitoplanctonul total pe stație. Deoarece orizonturile de colectare nu sunt totdeauna plasate la distanțe egale, valoarea medie pe stație se calculează extrapolând valoarea obținută pentru un orizont până la jumătatea distanței dintre acel nivel și următorul din coloana pe verticală, metoda numindu-se metoda trapezelor (Fig. 22). Valorile obținute pentru fiecare stație au fost folosite pentru a calcula densitățile și biomasele medii pe diferite sectoare ale zonei investigate, cât și pentru întreaga zonă.

D med / st =

Situația probelor colectate în perioada aprilie 1996 – octombrie 2007 este prezentată, pe luni și orizonturi, în Anexa I și, sintetic, în Fig. 21 și 23. Datorită unor condiții obiective, între care factorii meteorologici, cele mai multe probe s-au colectat în perioada caldă a anului. In perioada decembrie-februarie, cu excepția anului 1999, nu au fost efectuate expediții de colectare de probe.

Pentru a înțelege aspectele de ecologie a populațiilor fitoplanctonice s-au luat în discuție și parametrii fizico-chimici ai apei, obținuți prin prelucrarea unui număr identic de probe, colectate din aceleași stații ca și probele de fitoplancton. Datele privind concentrațiile nutrienților sunt disponible prin măsurători zilnice la stația Sulina, începând cu anul 1988. Aportul de nutrienți transportat de Dunăre în mare a fost calculat prin multiplicarea concentrației măsurate pe brațul Sulina cu debitul apei măsurat în amonte, înainte ca Dunărea să intre în Deltă (punctul Ceatal Ismail km 85). Parametrii fizico-chimici au fost determinați în cadrul Departamentului de Oceanografie din INCDM, aceștia fiind: temperatura (oC), salinitatea (PSU), oxigenul dizolvat (μM), fosfații (PO4, μM), silicații (SiO4, μM), azotații (NO3, μM), azotiții (NO2, μM) și amoniacul (NH4, μM) conform metodelor standard (Grasshoff et.al., 1976).

Tabel 10. Exemplu de fișă de triaj a fitoplanctonului.

Fig. 23. Numărul probelor de fitoplancton colectate, pe luni, în perioda 1996- 2007.

3. Metode de analiză, prelucrare și interpretare a datelor.

Analiza statistică a datelor în cadrul cercetării ecologice reprezintă un important instrument pentru aprecierea rezultatelor și informațiilor obținute în teren. Un avantaj al utilizării metodelor statistice este reprezentat de volumul mare de date prelucrate, de capacitatea mare de sinteză și de acuratețea rezultatelor obținute.

Prelucrarea statistică a datelor s-a realizat folosind programul XLSTAT 7.5.2. In vederea evidențierii diferențelor dintre ani și sezoane s-a aplicat testul non-parametric Kruskal-Wallis (K-W), având în vedere că distribuțiile majorității variabilelor considerate nu respectă criteriul de normalitate. Testul Mann-Whitney a fost aplicat în vederea analizării diferențelor din fiecare pereche de grupe. Testarea corelațiilor dintre diferite variabile s-a realizat după transformarea prin logaritmare a celor ce nu îndeplinesc condiția de normalitate a distribuției. Pragul de semnificație folosit pentru testarea semnificației relațiilor dintre variabile a fost de 0,05.

Pentru studiul comunităților fitoplanctonice s-au folosit indicii ecologici, iar pentru analiza multivariată (indici de similaritate, dendrograme) s-a utilizat programul Primer5 (Clarke și Warwick, 2001). Folosirea indicilor ecologici reprezintă un mod mai eficient de interpretare și implicit de înțelegere a ecosistemului studiat, în special prin corelarea lor cu alți parametri de mediu, de-a lungul unei perioade de timp.

Indici ecologici analitici:

Numărul de apariții (NoOc) reprezintă numărul aparițiilor speciilor / indivizilor din asociația analizată sau în probele zonei investigate; reprezintă numărul probelor în care apare specia i.

Frecvența (F%) reprezintă o măsură a gradului de fidelitate a speciei i în asociația sau zona studiată:

F% = NSI / NT x 100, în care

NSI = număr probe / situri în care apare specia i

NT = număr total de probe / situri

Funcție de valoarea procentului rezultat se realizează ierarhizarea speciilor și includerea lor în clase de frecvență: accidentale, accesorii, constate, euconstante.

Abundența (AD, AB) reprezintă numărul total de indivizi dintr-o specie dată (AD) sau valoarea totală a biomasei speciei i (AB, valoarea în grame sau miligrame).

AD = ∑ ni sau AB = ∑gi

Dominanța (DD%, DB%) sau abundența relativă, reprezintă valoarea procentuală a numărului de indivizi ai speciei i raportat la numărul total al indivizilor tuturor speciilor identificate în asociația studiată; acest parametru este calculat pe baza abundenței în densitate (AD) și a abundenței în biomasă (AB). Valorile DD%, DB% a acestui indice sunt diferite deoarece, în estimarea biomasei totale, de foarte mare importanță este talia indivizilor.

DD% = ADi / ADT x 100 sau DB% = ABi / ABT x 100

Și în acest caz se realizează o ierarhizare a speciilor și clasificarea lor în clase de dominanță.

Densitatea și Biomasa medie (DAVG, BAVG) reprezintă valoarea medie a numărului de indivizi din specia i sau valoarea medie a biomasei populației raportat la unitatea de volum (litru sau m3).

DAVG = AD / NT sau BAVG = AB / NT, unde

AD, AB = abundența în densitate sau biomasă

NT = număr total de probe

Indici ecologici sintetici:

Indicele de semnificație ecologică (WD, WB) reprezintă relația dintre abundența relativă (DD%, respectiv DB%) și frecvență (F%)

WD = √ DD% x F% sau WB = √ DB% x F%

Se realizează o ierarhizare a speciilor în funcție de valoarea indicelui și se acordă un rang, acest rang indicând poziția speciei i în asociația din care face parte.

Indicele de similaritate (Sorensen) (Ss) reprezintă un indice care reflectă gradul de asemănare a două sau mai multe asociații de organisme din arii / zone diferite; această asemănare are la bază structura calitativă a asociațiilor analizate, numărul speciilor comune:

Ss = 2C / (A+B), unde

C = reprezintă numărul speciilor prezente în ambele situri

A și B reprezintă numărul speciilor din situl A, respectiv B.

Valorile acestui indice sunt utilizate pentru alcătuirea dendrogramelor de similaritate; acestea sunt reprezentări grafice care arată modul în care se grupează datele / siturile în baza anumitor variabile / gradienți ai mediului.

Pentru analiza tendințelor de evoluție a fenomenelor de înflorire și comparații cu perioade anterioare, s-au folosit și datele istorice de fitoplancton din baza de date a INCDM începând din 1960.

Pentru a identifica asemănările și/sau deosebirile dintre diferite sectoare ale zonei studiate s-a calculat coeficientul Bray-Curtis aplicat speciilor dominante. Pentru aceste analize, datele de abundență ale fitoplanctonului au fost transformate prin extragerea rădăcinii pătrate (densitate 0.5) din valorile de densitate ale fitoplanctonului. Analiza corelațiilor între diferiți parametri chimici și datele de fitoplancton s-a realizat folosind Excel v.5.

Pentru reprezentarea grafică a distribuției abundențelor numerice și în biomase a fitoplanctonului sau a diferiților parametri fizico-chimici s-a utilizat programul Ocean Data View versiunea 4 (Schlitzer, 2004). Ocean Data View (ODV) este un program multivariabil de analiză și prezentare grafică pentru datele oceanografice. Cu ajutorul acestui program au fost realizate o serie de reprezentări grafice, de exemplu rețeaua de stații, reprezentări ale variabilelor pe profile / secțiuni sau grafice de suprafață.

IV. EVOLUȚIA ȘI STAREA ECOLOGICĂ A POPULAȚIILOR FITOPLANCTONICE, ÎN PERIOADA 1996-2007.

1. Compoziția calitativă a fitoplanctonului.

Compoziția taxonomică.

In perioada 1996-2007, în apele marine de la litoralul românesc, au fost identificate 396 de specii, varietăți și forme de microalge, aparținând la șapte filumuri (Fig. 24), numărul minim, de 140, aflându-se în anul 1996, iar cel maxim, de 201, în anul 2004.

Grupul cu cea mai mare importanță îl reprezintă bacilariofitele, sau diatomeele, cu 157 specii, ceea ce reprezintă 39,6% din totalul speciilor; pe locul doi, cu 85 specii (21,5%) se află dinoflagelatele, urmate de clorofite – 77 specii (19,4%) și cianobacterii – 51 specii (12,9%); restul filumurilor (Chrysophyta, Euglenophyta, Cryptophyta), cu 12, 8 respectiv 6 specii, constituie împreună doar 6,6% din total (Fig. 24).

Numărul de diatomee participante în structura comunităților prezintă o oscilație destul de mică între ani, de la 45 specii, în 1996, la 75 specii, în 2004. Dintre cele 157 specii de diatomee, peste 45% sunt forme centrice, iar cel mai divers gen este Chaetoceros, care are 26 specii și 4 varietăți (dintr-un total de 40 specii și 8 varietăți, câte se găsesc în întregul bazin pontic (Sorokin, 2002). Frecvența cea mai mare de apariție au avut-o Chaetoceros socialis, Ch. curvisetus, Ch. affinis, Ch. similis v. solitarius (Fig. 25), unele dintre ele producând adeseori înfloriri, în sezonul cald, începând din luna iunie până în septembrie.

Un gen aproape la fel de bogat în specii este Nitzschia, cu 23 specii și 2 varietăți, cele mai comune fiind N. delicatissima, N. tenuirostris, N. seriata. Speciile genurilor Melosira și Navicula (fiecare cu câte 8 specii și 2 varietăți) sunt în majoritate dulcicole, dezvoltându-se mai ales în apele puternic influențate de apele dunărene. Genul Thallassiosira a fost reprezentat prin 7 specii și 1 varietate, cea mai frecventă (21,4%) fiind T. parva (Fig. 26). Cu cele două specii ale sale – Sk. costatum și Sk. subsalina, genul Skeletonema este puțin important pentru diversitate, dar este genul cel mai comun, fiind prezent în toate sectoarele, cu dezvoltări importante primăvara și toamna.

Diatomeele penate (85 specii) sunt reprezentate de specii aparținând la 26 genuri și 5 varietăți (ex. Thalassionema nitzschioides, Nitzschia pungens v. atlantica, Navicula cryptocephala v. lata, Licmophora ehrenbergii, Amphora coffeiformis) (Fig. 26).

Unele diatomee sunt euriterme, fiind prezente în plancton tot cursul anului, dar densitățile lor maxime se produc în anumite sezoane (Cyclotella caspia, Cerataulina pelagica, Th. nitzschioides, Rhizosolenia calcar-avis). Specia neritică cea mai comună – Sk. costatum – este prezentă în tot cursul anului, dar produce dezvoltări importante mai ales primăvara și toamna. Cele mai multe diatomee sunt stenoterme, dezvoltându-se numai între anumite intervale de temperatură: Leptocylindrus danicus, care „înflorește” numai în vară, și câteva specii care au maximele în primăvară și vară, printre ele Ch. affinis, Ch. socialis, Ch. curvisetus.

Dinoflagelatele reprezintă al doilea grup de alge planctonice importante ca diversitate și abundență, participând cu un număr de specii cuprins între 36, în 2005, și 49, în 1996; se observă totuși că diferențele între ani sunt mici, doar de 12 specii, diferențe date desigur de condiții de mediu diferite, de salinitate sau temperatură. Acest grup joacă un rol mai însemnat vara, când, în condiții de iluminare puternică și temperatură ridicată, întrece numărul speciilor de diatomee și deseori și abundențele acestora.

Genurile cheie sunt Peridinium (21 specii), Glenodinium și Goniaulax (9 specii), Gymnodinium (8 specii), Dinophysis (6 specii), Prorocentrum (4 specii); Amphidium, Ceratium, Phallacroma au doar 2-3 specii (Fig. 26). Printre speciile comune sunt forme de peste 50µm, cum ar fi Ceratium fusus, C. tripos C. furca, Peridinium depressum etc., dar cele mai multe sunt microalge, cu dimensiuni medii de 20-40µm, sau sunt nanoalge, de 5-20µm. Cele mai comune microalge sunt Peridinium granii, Prorocentrum micans, Goniaulax spinifera, G. polygramma. Nanodinoflagelatele cele mai comune sunt Prorocentrum minimum, Scripsiella trochoidea și specii ale genurilor Glenodinium și Gymnodinium.

Cele mai multe dinoflagelate preferă apele calde, fiind dominante în sezonul cald; totuși, unele specii ale genurilor Ceratium, Peridinium, Prorocentrum sunt prezente tot timpul anului (Ceratium furca, Peridinium granii).

Fig. 24. Compoziția taxonomică a fitoplanctonului, în perioada 1996-2007.

Grupul Chlorophyta se află pe locul al treilea, cu un număr total de 77 specii, dar practic, în comunitățile fitoplanctonice ale fiecărui an numărul lor este mult mai mic, de minimum 21 și maximum 43 specii; frecvența cea mai ridicată a apariției au avut-o genurile Scenedesmus, Ankistrodesmus, Crucigenia.

Grupul crisofitelor este reprezentat în special de coccolitoforide (Emiliania huxleyi) și silicoflagelate (Dictyocha specullum, Ebria tripartita), majoritatea fiind nanoplanctonice.

Datorită brușelor scăderi de salinitate, la litoralul românesc lipsesc o serie de genuri de alge monocelulare stenohaline (ca Oxyrhis, Cochlodinium, Paulsenella, Pyrocystis, Cystodinium etc) care trăiesc în alte zone ale mării, cu salinitate constantă (18-20%).

Fig. 25. Speciile fitoplanctonice cu cele mai mari frecvențe, în perioada 1996 – 2007.

Din punct de vedere temporal, diversitatea cea mai mare în specii s-a identificat în sezonul de vară și primăvară, cu 339 respectiv 308 specii; 255 de specii apar în luna mai. Toamna, numărul de specii identificate a fost doar de 186 specii, dar luna septembrie, cu cele 249 specii, înregistrează al doilea record de diversitate; 45% din acest număr au fost diatomee. Diatomeele domină, ca număr de specii, și în celelalte sezoane, cu 39% în primăvară și cu 36% în sezonul cald. Numărul cel mai mare de dinoflagelatele s-a găsit în lunile de vară – 78 de specii; 62 specii în sezonul de primăvară și 46 specii în toamnă (Fig. 27).

Fig. 26. Genurile fitoplanctonice cele mai diverse, identificate în perioada1996-2007.

Fig. 27. Compoziția taxonomică a fitoplanctonului, pe luni și sezoane, în perioada 1996-2007.

Din punct de vedere spațial, compoziția calitativă a fitoplanctonului a fost relativ omogenă, cu o bogăție în specii mai mare în apele din apropierea gurilor Dunării, pe profilele Sulina, Mila 9, Sf. Gheorghe și Portița, unde speciilor marine și marine-salmastricole li se adaugă și o serie de specii alohtone, aduse de apele dulci ale Dunării. Numărul de specii variază în aceste spații între 216 și 245, dominante fiind diatomeele (Cyclotella caspia, Skeletonema costatum, Nitzschia tenuirostris, Thallassionema nitzschioides) urmate de dinoflagelate. Clorofitele și cianobacteriile sunt mai numeroase în apele aflate sub influența Dunării, atingând proporții de 20-23, respectiv 11-14, pentru ca, spre sud, numărul lor să se diminueze, proporția lor scăzând sub 20 pentru clorofite și sub 10 pentru cianobacterii. Pe profilul Est-Constanța s-a înregistrat un număr mare de specii (Fig. 28) și prin urmare și o proporție însemnată de cianobacterii, în acest caz observându-se influența antropică a orașului Constanța, dar și a portului maritim.

Fig. 28. Compoziția taxonomică a fitoplanctonului, pe profile, în perioada 1996-2007.

Situația descrisă mai sus are semnificație dacă ne raportăm la două perioade anterioare și anume perioada 1960-1970, considerată de stabilitate ecologică și perioada 1971-1980, când începeau să apară primele consecințe ale creșterii afluxului de nutrienți, de origine fluvială sau antropogenă, descrise sub termenul de eutrofizare.

Astfel, deși numărul total de specii microalgale demonstrează o tendință de creștere, de la 314 (în 1960-1970) la 375 (în 1972-1977) (Bodeanu et al., 1981) și la 396 (în 1996-2007), deși diatomeele au rămas dominante în comunități, ca număr total de specii (209, 145, 157), iar dinoflagelatele păstrează mereu locul secund, raportul dintre aceste două grupe, în cadrul comunităților identificate în cele trei perioade se schimbă, în sensul că diatomeele pierd mereu teren în favoarea dinofitelor. Dacă în 1960-1970 diatomeele constituiau 66,6%, în deceniul următor ajungeau la 45,6% (Bodeanu et al., 1981), pentru ca în perioada noastră de observații să reprezinte doar 39,6% (Boicenco, 2010) (Fig. 29).

Creșteri și mai semnificative ale numărului de specii au avut-o clorofitele (de la 15 la 43 respectiv 77 specii) și cianobacteriile (de la 11, la 27 respectiv 51), forme în majoritate dulcicole (Bodeanu et al., 1981), ceea ce explică scăderile mari ale salinității apelor marine și intensificării eutrofizării, în special a apelor țărmurale din zona sudică.

Fig. 29. Compoziția taxonomică, pe diferite perioade, în apele costiere românești.

1.2. Compoziția ecologică.

Reflectând amestecul maselor de apă pontice cu cele dulci fluviale, caracteristice regimului hidrologic al sectorului românesc, fitoplanctonul reprezintă în esență o combinație a elementelor de origine marină și salmastricolă cu cele de origine continentală. Astfel, în întreaga perioadă, 55,1% din specii au fost specii marine și marine-salmastricole, restul de 44,9% fiind dulcicole și dulcicole-salmastricole.

Scăderile intense de salinitate și-au pus amprenta asupra structurii fitoplanctonului, remarcându-se creșterea numărului și proporției speciilor de origine dulcicolă, care au reprezentant 34% din totalul taxonilor, în 1972-1977, față de numai 21 în deceniul anterior. In pofida scăderii proporției speciilor marine și salmastricole, numărul lor real nu numai că nu s-a redus (Fig. 30) ci, dimpotrivă, a înregistrat chiar o ușoară creștere. Vegetarea normală a speciilor marine pontice în condiții de scădere a salinității, inclusiv în stratul de apă îndulcit din vecinătatea gurilor Dunării, evidențiază larga lor eurihalinitate (Bodeanu, 1987-1988).

Din cele 396 specii identificate la specie (varietate sau formă) în fitoplanctonul de la litoralul românesc, începând din 1996 până în 2007, 218 sunt marine-salmastricole și 178 dulcicole-salmastricole. Dintre cele marine-salmastricole cele mai multe aparțin filumurilor Bacillariophyta și Dinoflagellata, care au 112 respectiv 83 specii (Tabel 11), în schimb numărul cel mai mare de specii cu afinități pentru ape dulci aparțin grupului Chlorophyta (77 specii) și Cyanobacteria (42 specii).

Numărul speciilor marine-salmastricole și dulcicole prezintă o variabilitate temporală ridicată, variind între 27-61 și respectiv 19-39 specii. Astfel testul non-parametric Kruskal-Wallis (K-W) aplicat numărului de specii a celor două grupe ecologice evidențiază diferențe statistic semnificative între anii investigați (Hobs=432.769, Hcrit=19.675, p<0,0001, n=2210 pentru speciile marine-salmastricole; Hobs=105.179, Hcrit=19.675, p<0,0001, n=2210 pentru speciile dulcicole).

Fig. 30. Evoluția multianuală a celor două grupe ecologice identificate în apele litorale românești (MS – specii marine și marine-salmastricole; DS – specii dulcicole și dulcicole-salmastricole).

Tabel. 11. Structura pe grupe ecologice, după rezistența la salinitate, a grupelor taxonomice de fitoplancton din apele litorale românești, în perioada 1996-2007.

* MS – specii marine și marine-salmastricole

DS – specii dulcicole și dulcicole-salmastricole

Privitor la soarta speciilor dulcicole, după descărcarea acestora de apele dunărene, o privire asupra distribuției lor în lungul litoralului românesc, din sectorul nordic, aflat sub directa influență a acestora, până în sud, la Mangalia, ne arată că, deși la distanță de 245km de sursa de alimentare cu specii dulcicole, încă mai găsim în apele din fața Mangaliei 63 specii dulcicole; totuși, numărul lor este jumătate din cel aflat în fața gurilor Dunării, în timp ce numărul speciilor marine este cuprins între 113-133, în toate sectoarele (Fig. 31).

Fig. 31. Compoziția, pe grupe ecologice, a comunităților fitoplanctonice din apele litorale românești, în perioada 1996-2007.

1.3. Compoziția taxonomică a fitoplanctonului în diferite părți ale Mării Negre; comparație cu datele de la litoralul românesc.

Din punct de vedere hidrografic, Marea Neagră poate fi împărțită în două regiuni distincte: șelful de nord-vest, cu adâncimi mici (<200m) și regiunea centrală, adâncă (>1.000m). Șelful de nord-vest primește cele mai mari cantități de nutrienți prin intermediul fluviilor tributare – Nistru, Nipru și Dunăre, de aceea este regiunea care a suferit cel mai sever de pe urma eutrofizării (Cociașu și Popa, 2005).

Regiunea din centrul bazinului este mai puțin productivă, datorită unei zone aflată la marginea șelfului creată de curentul rim și care astfel separă șelful de apele din largul mării. Totuși, există un schimb eficient de nutrienți între cele două regiuni, datorită curenților de mezoscală care tranzitează intermitent acea zonă de la granița dintre cele două regiuni (Zatsepin, 2003, citat de McQuatters-Gollop et al., 2008).

In funcție de scopul cercetării, autorii recurg la diverse împărțiri. De exemplu McQuatters-Gollop și colaboratorii împart Marea Neagră în trei regiuni: 1/ regiunea șelfului de nord-vest; 2/ regiunea vestică de larg și 3/ regiunea estică de larg (McQuatters-Gollop et al., 2008) (Fig. 32). Nezlin și colaboratorii fac o împărțire arbitrară a Mării Negre în opt regiuni, în scopul descrierii unui tipar al modificărilor sezoniere și interanuale ale concentrației clorofilelor în apele de suprafață, pe baza măsurătorilor satelitare (Nezlin et al., 1999).

In cele ce urmează, pentru a face o comparație între compoziția taxonomică a fitoplanctonului și evoluția multianuală a înfloririlor de la litoralul românesc și alte litorale, ne vom referi la următoarele regiuni: șelful de vest, șelful de nord-vest și Crimeea, regiunea de sud, șelful Georgiei, regiunea de nord-est și apele de larg. Din punct de vedere geografic, apele litorale românești se află în regiunea de vest.

Fig. 32. Impărțirea în regiuni a Mării Negre, după McQuatters-Gollop (2008).

Din datele compilate din diferite surse bibliografice reiese că în Marea Neagră au fost identificate 750 specii fitoplanctonice. Impreună cu formele tipic marine, trăiesc specii dulcicole și dulcicole-salmastricole (40% din toată flora) și marine, la care se adaugă peste 100 specii de diatomee bento-planctonice.

Datorită diferențelor considerabile hidrologice și hidrochimice, compoziția comunităților diferă considerabil în diferitele părți ale mării. Diversitatea fitocenozelor pelagice și raportul între cele trei tipuri ecologice de specii variază, în primul rând, cu salinitatea, dar și cu temperatura, afluxul de nutrienți și condițiile de amestec. Numărul cel mai mare de specii s-a identificat în partea de nord-vest a mării, unde apele sunt puțin adânci, cu salinitate redusă și puternic eutrofizate, care suportă dezvoltarea speciilor dulcicole și salmastricole (Sorokin, 2002).

Totuși, o cauză a schimbării apărute în compoziția taxonomică se datorează îmbunătățirii strategiei de prelevare a probelor, a îmbunătățirii calității microscoapelor, frecvenței prelevării probelor și a numărului sporit de locații de prelevate. De asemenea schimbarea condițiilor de mediu și pătrunderea speciilor exotice a jucat un important rol.

Apele șelfului de vest al Bulgariei.

Revizuirea listei speciilor fitoplanctonice de pe șelful vestic al Mării Negre, în perioada 1980-2005, a evidențiat existența a 544 specii aparținând la opt clase, ceea ce înseamnă o dublare a numărului speciilor față de perioada 1954-1980, când se cunoșteau doar 230 specii (Fig. 33).

212 specii aparțin diatomeelor și 162 dinoflagelatelor, dar creșterea numărului se datorează și apariției unor noi grupe taxonomice, care nu au fost identificate înainte de anii 1980, cum ar fi criptoficeele și choanoflagelatele. Multe specii noi de diatomee (Thallasiotrix longissima, Th. antarctica, Lioloma elongatum, L. pacificum, Triblionella acuminate), dinofite (Ceratium furca var. bergii, C. furca var. eugramma, Cochlodinium archimedes, C. citron, Kofoidinium lebourae), clorofite (Kirchneriella, Trochiscia, Treubaria), crisofite (Braarudosphaera bigelowi, Octactis octonaria, Calciosolenia granii v. cylindrotheca, etc.) și diferite microflagelate au dus la creșterea semnificativă a diversității specifice a fitoplanctonului din această regiune (Nesterova et al., 2008).

Fig. 33. Numărul de specii fitoplanctonice în diferite părți ale apelor Mării Negre.

Apele șelfului de nord-vest și Crimeei.

Lista speciilor fitoplanctonice identificate în toată partea de nord-vest a Mării Negre, în perioada 1973-2005, cuprinde 697 specii și interspecii aparținând la 11 filumuri. Dintre acestea, diatomeele și dinofitele sunt grupele dominante, dar raportul lor s-a schimbat comparativ cu anii 1950. Cea mai importantă schimbare a fost creșterea proporțiilor speciilor de alge verzi dulcicole, de la 16,7 la 22,5%, în timp ce cianobacteriile au rămas la același procent, de 5-6%. De asemenea, au fost identificați reprezentanți ai unor noi filumuri, precum criptofitul Hillea fusiformis, prasinofitele Pterosperma cristatum și P. jorgensenii, choanoflagelatul Bicosta spinifer. O creștere a diversității specifice a dinofitelor s-a produs în perioada 1973-1993, când 36 specii noi au fost introduse pe listă (Nesterova et al, 2008).

In Golful Odesa, între 1995 și 2002. au fost citate 28 specii și patru infraspecii de dinoflagelate, din care 24 specii și 3 intraspecii au fost considerate ca fiind noi pentru Marea Neagră și litoralul Ucrainei, aduse prin intermediul apelor de balast. Numai în anii 2001 și 2002, au fost identificate cinci noi specii: Gyrodinium ubberimum, G. aureolum, Spatulodinium pseudonoctiluca, Сochlodinium polykrikoides, Alexandrium pseudogonyaulax (Terenko, 2005).

La coastele sud-estice ale Crimeii, numărul speciilor a crescut de la 125 (în anii 1960) la 165 specii și varietăți (în 1979-1998). Intre modificările surprinse în compoziția taxonomică, cea mai importantă schimbare o constituie creșterea diversității grupului coccolitoforidelor, până la 74 specii, comune pentru întregul bazin pontic; 21 dintre acestea au fost observate pentru prima dată. A mai fost identificată o varietate nouă de diatomee, și anume Chaetoceros diversus var. papilionis, dar și specii noi de dinofite și silicoflagelate.

In golful Sevastopol, s-a observat o tendință de scădere a numărului de specii, de la 211, în 1948, la numai 84 specii în 1996-1997, pentru ca în 2001-2004, numărul speciilor să crească la 173 specii și varietăți aparținând la două grupe taxonomice și 11 clase. In general, diversitatea este similară cu cea din nord-vestul Mării Negre, speciile dominante fiind Skeletonema costatum, Leptocylindrus danicus, Chaetoceros socialis, compoziție care nu s-a schimbat pe o perioadă de 65 ani (Nesterova et al., 2008).

Apele din sudul Mării Negre.

Comparativ cu apele din colțul de nord-vest, în apele din sudul mării au fost identificate, până în anul 1995, 172 taxoni, 103 aparținând bacilariofitelor, 52 dinoficeelor, 12 cloroficeelor, 3 cianoficeelor și 2 crisoficeelor. Studiile desfășurate între 1995 și 2000 au introdus în lista speciilor alți 115 taxoni, dintre care 6 diatomee au fost considerate noi pentru apele Turciei, după 2000.

Intr-o cercetare efectuată în septembrie 2004, aprilie 2005 și octombrie 2005, a fost identificat, în apele pontice ale Turciei, un număr total de 129 specii aparținând la șapte clase sistematice, procentul cel mai mare aparținând diatomeelor, urmate de dinoflagelate; în apele din fața gurilor de vărsare ale unor râuri, au apărut și 12 specii dulcicole. Numărul cel mai mare de specii aparțin genului Chaetoceros (23), fiind urmat de cel al genului Protoperidinium (17), iar genurile Ceratium și Prorocentrum au fiecare câte șapte specii (Taș și Okuș, 2006).

In baia Samsum au fost indentificăti 129 taxoni, într-o campanie de eșantionare desfășurată între octombrie 2002 și septembrie 2003, între care 14 sunt considerate potențial dăunătoare; diatomeele au fost dominante, cu excepția lunii noiembrie 2002 și iunie 2003, când euglenofitul E. lanowii și câteva specii de dinoflagelate au fost dominante. Diatomeele cu cele mai mari densități au fost Dactyliosolen fragilissimus, Proboscia alata și Pseudonitzschia pungens (Baytut et al, 2010).

Diatomeele Pseudonitzschia pungens și Skeletonema costatum sunt considerate potențial dăunătoare, iar Akashiwo sanguinea, Alexandrium minutum, Dinophysis spp., Lingolidinium polyedrum sunt specii toxice, ele putând avea efecte dăunătoare asupra organismelor din nivelele trofice superioare, chiar dacă au abundențe reduse (Baytut et al, 2010).

Până în 2006, au fost înregistrate 294 specii fitoplanctonice, din care 48,3% sunt diatomee și 39,8% dinoflagelate (Fig. 33). Cea mai importantă schimbare observată în ultimii 10 ani a fost ușoara dominanță a dinoflagelatelor și a unor specii de diatomeee micro-nanoplanctonice, modificare produsă ca o consecință a schimbării balanței nutrienților, împreună cu regimul temperaturii apei (Nesterova et al., 2008).

Apele de pe șelful Georgiei.

Pe șelful Georgiei, în partea de sud-est a Mării Negre, numărul speciilor identificate a crescut de la 99, în anii 1970, la 116 în 1982-1987 și 155 în anii 1990, pentru ca, în prezent, să se considere că există 203 specii și subspecii aparținând grupelor Bacillariophyceae, Dinophyceae, Chlorophyceae, Cyanophyceae, Chrysophyceae, Euglenophyceae. Cel mai mare număr de specii aparține diatomeelor și dinoflagelatelor, speciile dominante fiind diatomeele Skeletonema costatum, Chaetoceros socialis, Ch. curvisetus, Ch. affinis, Cyclotella caspia și dinoflagelatele Prorocentrum cordatum, Pr. micans, Pr. compressum, Protoperidinium pellucidum, P. steinii, Hetercocapsa triguetra, Cetarium fusus, C. furca (Nesterova et al., 2008).

Apele de nord-est.

In apele de la coastele nord-estice ale Mării Negre, la coastele caucaziene, cu ocazia monitoringului efectuat în perioada 2001-2005, s-au identificat 100-160 specii fitoplanctonice, între care amintim ca specie comună diatomeul Thalassionema nitzschiodes. Astfel, au fost identificate 60 specii de bacilariofite, 78 dinoficee (Ceratium sp., Dinophysis sp., Diplopsalis sp., Protoperidinium sp.), patru silicoflagelate, o specie de crisofite, cinci primnesiofite, o specie de euglenofite, o specie de prasinoficee și o specie neidentificată de cianobacterii. Acest număr este aproapiat de cel obținut în anul 1980 la coastele Ghelengicului (Nesterova et al., 2008).

Apele de larg.

Pentru stabilirea compoziției taxonomice a fitoplanctonului din apele din interiorul bazinului, s-au folosit datele de fitoplancton obținute în perioada 1968-2007; majoritatea stațiilor s-au stabilit în partea de nord-est a mării, la adâncimi mai mari de 150 m (Nesterova et al., 2008).

De asemenea, s-au analizat modificările multianuale ale celor 5 grupe taxonomice – dinoflagelate, diatomee, coccolithoforide, silicoflagellate și flagelate, în apele superioare de amestec, precum și în partea inferioară a zonei eufotice. Modificările s-au urmărit în patru perioade, mai puțin perioada de iarnă, datorită lipsei de date.

S-a găsit că cea mai importantă caracteristică a fitoplanctonului în sezonul de primăvară a fost scăderea abundenței diatomeelor, fiind înlocuite cu dinoflagelate și alte flagelate. Sezonul de vară timpurie s-a caracterizat prin creșterea abundenței coccolitoforidelor, până la 50%, din 1994 până în prezent. Pentru sezonul de toamnă, a fost evidentă scăderea rolului dinoflagelatelor în biomasa totală din apele superficiale de amestec, de la 60-90% până la 40%. O tendință inversă au prezentat-o flagelatele, a căror contribuție în biomasa totală a crescut de la 0-5 la 20-70% (Nesterova et al., 2008).

Din observațiile efectuate în cadrul INCDM asupra comunităților fitoplanctonice, în octombrie 2001, într-o stație amplasată la distanță de 135 km de țărmul românesc, pe o adâncime de 90m, au fost identificate 33 de specii aparținând la șase încrengături algale: 15 specii de diatomee, între care Skeletonema costatum, Leptocylindrus minimus, trei specii de Chaetoceros, două specii de Nitzschia, Cerataulina pelagica, 14 specii de dinoflagelate (trei specii de Prorocentrum, două specii de Gymnodinium, două specii de Glenodinium, două de Ceratiun, Scripsiella trochoidea, etc) și patru specii aparținând la patru grupe cu rang de încrengătură, între acestea coccolitoforidul Emiliania huxleyi (Boicenco, 2001).

Așadar, cele 396 de specii, aparținând la șapte filumuri, identificate în perioada noastră de observații (1996-2007), reprezintă 52,8% din numărul total de specii (750) identificate în apele întregului bazin pontic (Nesterova et al., 2008).

Comparativ cu celelalte litorale, acest număr este de 2,4 ori mai mare decât numărul speciilor identificate în apele de la coastele sud-estice ale Crimeii, de 2,3 ori mai mare decât în golful Sevastopol, de 1,3 ori mai mare decât în sudul Mării Negre, la coastele Turciei, de 2,5 ori decât în partea de nord-est și de 2 ori mai mare decât în partea de sud-est a Mării Negre, pe șelful Georgiei. Desigur, numărul mai mare se datorează celor 178 specii de origine dulcicolă-salmastricolă, aduse de apele dunărene.

Nu numai numărul mai mare face diferența între structura taxonomică de la litoralul românesc și celelalte litorale, ci și taxonii care vegetează în aceste ape. De exemplu, nici unul dintre cei 33 taxoni aparținând dinoflagelatelor, considerați noi pentru Marea Neagră, și identificați după 1995 și până în 2002, în golful Odesa (Terenko, 2005), nu se află în lista speciilor din apele românești.

Comparativ cu apele de la litoralul Turciei, doar 12 specii de Chaetoceros (din 23) și 9 de Peridinium (=Protoperidinium) (din 17) sunt comune cu cele identificate la litoralul nostru.

Faptul cel mai important este că, niciuna dintre speciile toxice identificate în apele golfului Odesa – Alexandrium psedogonyaulax și Cochlodinium polykrikoides (Terenko, 2005), sau cele de la coastele Bulgariei – Prymnesium parvum și Phaeocystic pouchetii (Moncheva et al., 1995), nu au fost niciodată surprinse în apele de la litoralul românesc. Totuși, specia Gyrodinium cf. aureolum, despre care unii autori spun că este toxică, fapt infirmat de Halegraff, a fost identificată și în apele litorale românești, în martie 2007 producând chiar o înflorire destul de consistentă, de peste 12 milioane celule la litru.

Totuși, unele dintre speciile care pot produce deteriorări ale branhiilor peștilor, fie mecanic fie prin producerea de substanțe hemolitice (Chaetoceros curvisetus, Ch. socialis, Ceratium fusus, Dictyocha speculum), sau specii potențial toxice (Prorocentrum minimum, Dinophisis acuta, D. acuminata, D. sacullus și Microcystis aeruginosa) (Velikova et al., 1999), care se găsesc aproape la toate litoralele, s-au identificat și în apele noastre.

1.4. Structura pe clase de dimensiuni a fitoplanctonului.

Literatura de specialitate face dese referiri la semnificația ecologică și rolul pe care îl au diferitele clase de mărime a celulelor fitoplanctonice în dinamica comunităților și implicit în funcționarea rețelei trofice din pelagial.

Astfel, în 1990, Kiorboe arată că, atunci când fitoplanctonul de dimensiuni mici, precum flagelatele autotrofe și cianobacteriile, domină populația, se dezvoltă o rețea trofică mai complexă, cu mai multe lanțuri trofice, care are drept consumatori secundari protozooplanctonul, iar la nivelele superioare zooplanctonul de dimensiuni mai mari, precum copepodele. Pe de altă parte, un lanț trofic mai scurt (clasicul fitoplancton – zooplancton – pești) se regăsește atunci când fitoplanctonul este dominat de specii de dimensiuni mari. Nivelele de mijloc ale rețelei trofice sunt eliminate, astfel încât netplanctonul (microplanctom), precum diatomele de mari dimensiuni sunt direct consumate de copepode.

Raimbault et al. (1988), Chisholm (1992) și Rodríguez et al. (1998) descriu variabilitatea geografică și temporală a biomasei în funcție de schimbările în clasele de dimensiuni, picoplanctonul fiind privit ca o componentă de bază, a cărui abundență și activitate rămân aproape constante.

Procesele de fertilizare cum ar fi upwellingul, deversările fluviale și procesele de mezoscală sunt recunoscute pentru afluxul de nutrienți și creșterea biomasei și dominanței clasei fitoplanctonice de talie mare; microplanctonul (>20μm) este predominant în condiții de eutrofie, în timp ce nano- și picoplanctonul domină mediile oligotrofe.

Mallone consideră că talia fitoplanctonului este un parametru fundamental care afectează structura comunităților fitoplanctonice, și că, în condiții stabile de mediu, fitoplanctonul evoluează către specii tipic nanoplanctonice. Acestea par a avea unele avantaje asupra celor de talie mare, dacă ne referim la grazingul și ratele de scufundare și stocul de zooplancton, în timp ce celulele fitoplanctonice de talie mare sunt mai eficiente în condiții instabile de mediu. Celulele mai mici sunt în general mai buni competitori pentru concentrații scăzute de nutrienți. Din contră, celulele de talie mare sunt mult mai eficiente în consumul de nutrienți în condiții eutrofe. In iarnă, amestecul vertical a apelor aduce mulți nutrienți din adânc spre suprafață; în consecință, speciile de talie mai mare, ca Rhizosolenia calcar-avis, devin specii dominante. Vara și toamna, transportul vertical al nutrienților este blocat de termoclină, rezultând condiții de limitare a fosforului, iar celulele de talie medie par a fi mai mici decât cele colectate iarna (Mallone, citat de Cuici, 2006).

Pentru Marea Neagră, astfel de corelații au făcut Roukhiainen (1970) pentru golful Sevastopol, Senichina (1983), Vedernikov și Mikaelian (1989) pentru regiunea de est a Mării Negre; Sukhanova (1987) și Zmeiny (1989) se referă la regiunea de vest și nord-vest (Sorokin, 2002).

Pentru apele românești ale Mării Negre, nu am găsit date și lucrări despre structura pe clase de dimensiuni a comunităților fitoplanctonice. Iată de ce mi-am propus o caracterizare, din acest punct de vedere, a comunităților fitoplanctonice identificate în perioada 1996-2007 și în același timp o privire retrospectivă și comparativă cu două perioade anterioare, și anume perioada 1957-1961 (considerată perioadă de referință, fiind caracterizată de un ecosistem divers, care suportă o bogată varietate de forme marine) și perioada 1982-1990 (care se afla încă sub presiunea eutrofizării și a consumului puternic efectuat de populațiile bogate de Mnemiopsis leidyi).

Din păcate, din prelucrările probelor noastre de fitoplancton lipsește grupul picoalgelor, acestea putând fi cuantificate doar la microscopul cu epifluorescență și filtre nucleopore de 0,2m. Fracțiunea picoalgelor este în general compusă din picocianobacterii procariote din genurile Synecoccocus, Aphanothece, Chroococcus, Coelosphaerium, fitoflagelate cryptomonade foarte mici de 2-3µm, de alge procariote proclorofite (Sorokin, 2002). Deși fracțiunea lor reprezintă numai o mică parte a fitoplanctonului, totuși, activitatea acesteia este semnificativă, deoarece conținutul de clorofilă și activitatea fiziologică a acestor celule foarte mici este de câteva ori mai mare decât a algelor microplanctonice. Primele informații despre abundența reală a fitoflagelatelor mai mici de 15m s-a obținut pentru Golful Sevastopol și apele adiacente coastelor Crimeii. Ele au fost reprezentate de flagelate crisomonadine (inclusiv coccolitoforide), criptomonadine, dinoflagelate mici și flagelate verzi. Densitățile lor sunt variabile în funcție de severitatea iernii.

Variația structurii pe clase de dimensiuni a fitoplanctonului la litoralul românesc.

După dimensiunile celulelor, cercetătorii au împărțit fitoplanctonul în trei grupe biologice: picoplancton, nanoplancton și microplancton (netplancton). La Marea Neagră, Morozova-Vodyanitzskaia a propus, în anul 1948, următoarele grupe (Tabel 12), pe care, multă vreme, le-au folosit și cercetătorii români:

forme tipic microplanctonice, cu dimensiuni mai mari de 50m, putând ajunge până la 1mm lungime (diatomeele Rhizosolenia, Coscinodiscus, Ceratium, Pyrophacus, Hyalodiscus, sau forme mari de peridinee ca Peridinium și Chaetoceros); greutatea lor medie fiind mare, pot da o biomasă apreciabilă;

forme nanoplanctonice, cu dimensiuni cuprinse între 20 și 50m: peridineele Exuviaella, Prorocentrum, Phalacroma, Peridinium, Glenodinium, și diatomeele Cyclotella caspia, Thalassionema nitzschioides, forme mici de Chaetoceros;

organisme tipic nanoplanctonice, cu dimensiuni între 5 și 15m, cum sunt coccolitoforidele, flagelatele mici, peridineele din genul Gymnodinium.

Tabel 12. Clase de dimensiuni a fitoplanctonului folosite de diferiți autori.

Din punct de vedere taxonomic, atât microalgele, cât și nanoalgele aparțin la toate cele șapte filumuri. Fracția microplanctonică este constituită din 114 diatomee și 77 dinoflagelate, iar cea nanoplanctonică din 43 diatomee și 8 dinoflagelate.

In termenii numărului de specii, structura pe clase de dimensiune a populațiilor fitoplanctonice identificate în planctonul apelor țărmurale românești, în perioada 1996-2007, a fost dominată de speciile microplanctonice, cu un procent de 56, adică 224 specii față de 173 specii nanoplanctonice. Pe ani, se constată că atât microalgele, cât și nanoalgele au o variație destul de strânsă, între un minim de 85 (1996) și un maxim de 110 specii (2007), respectiv 55 (în 1996) și 91 specii (în 2004) (Fig. 34).

Fig. 34. Structura pe clase de dimensiune a fitoplanctonului pe perioade.

*) Nano – nanofitoplancton; Micro – microfitoplancton

Deși numărul total de specii a crescut de aproape două ori față de perioada 1957-1961 și de 2,3 ori față de perioada 1982-1990, dominanța formelor microplanctonice este evidentă în ambele perioade. Comparativ cu intervalul 1982-1990, atât numărul speciilor micro- cât și al celor nano- este mai mare, de 1,9 respectiv 3 ori. Față de perioada 1957-1961, numărul microalgelor este de 1,5 ori mai mare, iar a nanoalgelor de 3,7 (de la 2 la 50 de specii). Aceasta se datorează cianobacteriilor și clorofitelor de origine dulcicolă, al căror număr a crescut odată cu creșterea debitelor Dunării și a concentrațiilor acesteia în nutrienți (de ex. Microcystis, Oscillatoria, Gloeocapsa, Crucigenia, Ankistrodesmus, Carteria etc.).

Dominanța în comunități a celor două fracțiuni se schimbă însă atunci când vorbim de abundențele lor în densitate. Din figura 35 se constată dominanța netă a nanoalgelor, deși diversitatea în specii a acestei fracțiuni este mai redusă.

Fig. 35. Structura pe clase de dimensiune, în densitățile medii anuale și sezoniere, ale comunităților planctonice, în perioadele 1957-1961, 1982-1990 și 1996-2007.

*) Nano – nanofitoplancton; Micro – microfitoplancton

Astfel, în perioada 1996-2007, în densitățile medii date de speciile nanoplanctonice se disting clar două vârfuri – în 1997 și 2005, ambele în sezonul de vară, mai exact 367,3·103 cel·l-1 respectiv 269,8·103 cel·l-1 (Fig. 35), dominate de diatomeele Cyclotella caspia, Chaetoceros socialis și dinoflagelatul Prorocentrum minimum. Contribuția în abundențele fitoplanctonice totale a nanoalgelor rămâne absolută pe toată perioada, acestea acoperind între 66 și 92%. Doar 8,1 respectiv 34% din densitățile medii sunt constituite de specii de talie mai mare, microplanctonice, care, având și greutate umedă mare, devin dominante în biomasele medii anuale și sezoniere, cu procente cuprinse între 47 (iarna) și 90 (toamna). In vara anului 1996, microalgele produc o biomasă record pentru această perioadă de observație – 103 g·m-3, dată de Cerataulina pelagica, ale cărei densități au atins un maxim de 7,9∙106cel∙l-1 în luna septembrie la Portița.

Dominanța nanoplanctonului în densitățile medii anuale este la fel de clară și pentru perioada 1982-1990, evidențiindu-se două valori maxime, ambele înregistrate în vară – 717,7·103 cel·l-1 (1986) și 358·103 cel·l-1 (1989), datorate dinoflagelatului Prorocentrum minimum. Biomasele lor sunt însă totdeauna depășite de cele ale microplanctonului, cu valori cuprinse între 53,62 mg∙m-3 (toamna) (Dityllum brightwelli și Thallasiosira subsalina) și 377,34 mg∙m-3 (vara) (Cerataulina pelagica) (Fig. 35 ).

Cât privește perioada 1957-1961, aflată la mare distanță de impactul crescut al eutrofizării, aceasta se caracterizează tot prin dominanța, în densități, a speciilor de talie mică, cu valori cuprinse între un minim de 100 cel·l-1 (primăvara 1958 – Skeletonema costatum) și un maxim de 509,5 cel·l-1 (vara 1961 – Prorocentrum minimum) (Fig. 35). Fracția nano- acoperă între 49 (iarna) și 92,3% (toamna) din densitățile medii anuale și sezoniere. In biomase, ele sunt depășite de microplancton doar în iarnă (76,3% din total), datorită dezvoltării unor specii stenoterme de apă rece, precum Coscinodiscus concinnus, Thallassiosira subsalina, Detonula confervacea, din iernile anilor 1957 și 1961, până la valori de 183,89 respectiv 288,17 mg∙m-3.

Afirmația că microplanctonul este predominant în condiții de eutrofie, în timp ce nano- și picoplanctonul domină mediile oligotrofe (Mallone, 1971), este confirmată și de datele noastre, dacă judecăm după dominanța acestora în biomase (Fig. 36). Astfel, în perioada 1957-1961, considerată de oligotrofie a apelor marine românești, care a durat aproximativ până în 1972, biomasele au fost dominate de nanoplancton, cu excepția sezonului de iarnă, când, din cauza a două specii de diatomee de talie mare – Thallassiosira subsalina și Detonula confervacea – biomasele nanoplanctonului sunt depășite. Intervalul 1982-1990, aflat la marginea perioadei de eutrofizare, este dominat net de formele microplanctonice, pentru ca, în cei 12 ani considerați în studiul nostru (1996-2007), speciile microplanctonice să rămână formele conducătoare în biomase.

Fig. 36. Contribuția fracțiilor nano- și microplanctonului în biomasele fitoplanctonice ale perioadelor 1957-1961, 1982-1990 și 1996-2007.

*) Nano – nanofitoplancton; Micro – microfitoplancton

Relația cauză-efect în variabilitatea populațiilor fitoplanctonice și a concentrațiilor de nitrați, așa cum a fost surprinsă și de alți cercetători, este evidentă din variația pe termen scurt a acestor parametri (Legendre și Rassoulzadegan, 1995; Cermeño et al., 2008, Agawin et al., 2000). De aceea, am ales un caz particular, identificat în luna mai 1996, pe profilele Constanța și Mangalia (Fig. 37).

Fig. 37. Variația nano- și microplanctonului (a) și ale concentrațiilor de azotați și amoniac (b) în luna mai 1996, pe profilele Constanța și Mangalia.

In cele două figuri, se observă că densitățile formelor microplanctonice sunt dominante în comunități, în tot spațiul de la Constanța la Mangalia, în condițiile în care concentrațiile azotaților rămân totdeauna superioare formei amoniacale, configurația curbei microplanctonului aproape că se suprapune exact peste cea a azotaților. Aceasta se explică prin capacitatea celulelor de talie mare de a atinge rate de creștere mai mari decât ale celulelor de talie mai mică, în medii bogate în nitrați, în timp ce nanoplanctonul a demonstrat rate de asimilațe a amoniului mai mari decât pentru nitrați.

1.5. Succesiunea speciilor.

Succesiunea sezonieră a fitoplanctonului pontic urmează schema din bazinele temperate adânci, cu un maxim de primăvară, dominat de diatomee și unul de vară-toamnă, format de populații mixte flagelate-diatomee și un minim intermediar în prima jumătate a iernii și verii. Dezvoltarea și succesiunea speciilor fitoplanctonice la țărmul românesc sunt puternic influențate de factori precum:

Debitul de apă al Dunării, care aduce în mare atât substanțe minerale necesare algelor, cât și microfloră dulcicolă, iar pe de altă parte provoacă schimbări, adesea bruște, de salinitate;

Amestecul deosebit de intens de ape, determinat de curenții instabili supuși acțiunii vânturilor variabile, care transportă microflora în lungul coastei, de la larg spre coastă și în sens invers, sau ridică microfite bentale în masa apei;

Schimbările bruște ale temperaturii apei, puternica răcire din iarnă și încălzire din vară, care joacă un rol important în alternanța sezonieră a diferitelor specii fitoplanctonice;

Condițiile de iluminare mai puțin favorabile, datorită existenței aici a numeroase particule în suspensie.

Marea variabilitate a acestor factori în zona de mică adâncime conferă fitoplanctonului caracterul de instabilitate, acesta suferind schimbări bruște în compoziția și cantitatea sa, uneori de la o zi la alta. La instabilitatea compoziției fitoplanctonului contribuie și faptul că acesta este alcătuit, așa cum am arătat mai sus, nu numai din specii fitoplanctonice propriu-zise, ci și din numeroase specii bentale și dulcicole, ajunse în masa apei în diferite sectoare ale zonei nu în funcție de factori regulați, ci mai cu seamă prin acțiunea curenților.

Factorii fizico-chimici ai apelor marine, care diferă la o perioadă la alta a anului, influențează și succesiunea și diversitatea fitoplanctonului. Aceste perioade pot fi delimitate în sezoane biologice, caracterizate atât prin valorile factorilor de mediu, cât și prin asociațiile vegetale caracteristice. In 1948, Morozova-Vodianitskaia ajungea la concluzia că sezoanele biologice ce se pot delimita în mediul marin nu corespund cu cele calendaristice, împărțind anul biologic din Marea Neagră în șase sezoane a câte două luni, ce se deosebesc prin condiții hidrobiologice și meteorologice diferite.

Iată de ce vom urmări succesiunea speciilor pe cele șase sezoane în anul 2006, an cu debite mari ale Dunării, în cursul căruia alternanța sezonieră este foarte bine evidențiată.

Condițiile hidrologice ce caracterizează fiecare sezon în parte la litoralul nostru ar putea fi considerate temperatura apei la suprafață, debitul Dunării, radiația solară, salinitatea apelor superficiale. Pentru perioada analizată, valorile minime și maxime ale acestor factori, mai puțin radiația solară pentru care nu avem informații, sunt trecute în Tabelul 13.

Tabel 13. Caracterizarea hidrometeorologică a sezoanelor biologice, la litoralul românesc al Mării Negre, în perioada 1996-2007.

Deși pentru majoritatea factorilor enumerați, variațiile suferite în fiecare sezon sunt foarte mari, totuși fiecare sezon se poate circumscrie într-un ansamblu mai mult sau mai puțin caracteristic. Totodată, se poate înțelege mai bine de ce alternanța sezonieră a speciilor fitoplanctonice diferă atât de mult de la un an la altul. Tratarea sezoanelor biologice va fi începută cu iarna, deoarece, în mare, în acest sezon se sfârșește un ciclu de dezvoltare și începe un altul.

Drept rezultat al oscilațiilor anuale ale factorilor de mediu, însăși succesiunea speciilor fitoplanctonice prezintă deosebiri adesea însemnate de la un an la altul. In același timp, datele acumulate asupra fitoplanctonului zonei de mică adâncime arată că, în pofida acestor deosebiri, există totuși o regularitate a schimbărilor ciclice în ceea ce privește componența speciilor dominante și a celor mai frecvente.

De regulă, iarna se caracterizează prin cea mai mică cantitate de energie solară ce cade pe suprafața mării (Skolka, 1967). In regiunea Mării Negre, radiația solară anuală variază, la suprafața mării, între 3.800 și 5.800MJ·m-2, aceasta crescând de la nord la sud, astfel că aportul radiației directe este cuprins între 50 și 70% în funcție de loc și sezon. Evoluția anuală a radiației solare este caracterizată de o creștere rapidă din februarie până în martie, datorită creșterii duratei zilei și scăderii nebulozității (Sorokin, 2002).

Debitul Dunării este ridicat (18,27km3 în decembrie 2005 și 22,50km3 în ianuarie 2006), temperatura medie este cuprinsă între 6,7-3,0oC (în decembrie '05 – ianuarie '06), iar salinitatea variză între 16,02 – 14,04 PSU.

In sezonul rece începe dezvoltarea speciei Skeletonema costatum, forma frecventă în tot timpul anului, dar a cărei prezență în acest ciclu a fost în cantități scăzute 200-3.000 cel·l-1. Impreună cu această specie se dezvoltă Chaetoceros socialis, Ch. similis f. solitarius, și Cyclotella caspia. O caracteristică a acestui ciclu de dezvoltare este prezența, ca număr și cantitate, a speciilor de origine dulcicolă precum Merismopedia tenuissima, Pediastrum boryanum, Crucigenia tetrapedia, Chroococcus minutes, Micractinium pussillum, cât și a formelor bentale ridicate de pe fundul mării de furtuni (deși în cantități mici) din genurile Navicula și Nitzschia.

Primăvara, care în mare începe din februarie-martie, aceste specii se multiplică intens. Skeletonema costatum domină net asociația, cu valori între 1,9-4,3·103 cel·l-1, dar va da maximul de dezvoltare abia în luna aprilie (Fig. 38). Ca specii însoțitoare regăsim diatomeele Coscinosira polychorda, Ch. similis f. solitarius, Ch. rigidus, Ch. socialis, Ch. subtilis, Thallassiosira nordenskioldii, iar dintre dinoflagelate Heterocapsa triquetra și Gymnodinium wulfii.

Fig. 38. Succesiunea speciilor dominante în cursul anului 2006.

In lunile aprilie-mai, debitul Dunării atinge maximul anual (37,77-38,10km3) și, datorită predominanței vânturilor de nord, salinitatea poate să scadă până la un minimum 6,56 PSU (mai 2006). In aceste condiții, o serie de specii din sezonul anterior (Coscinosira polychorda, Ch. similis f. solitarius, Ch. rigidus, T. nordeskioldii, Nitzschia seriata) scad brusc numeric. Alte specii își continuă dezvoltarea până în vară (Nitzschia tenuirostris, Cerataulina pelagica, Prorocentrum minimum, H. triquetra, Thalassionema nitzschioides, Nitzschia sp.), când numărul speciilor aflate în vegetație este cel mai mare (59 specii comparativ cu 53 și 48 în primăvară și primăvara timpurie).

Speciile care au dezvoltarea maximă în acest sezon sunt: Skeletonema costatum, Chaetoceros curvisetus, Eutreptia lanowii, Apedinella spinifera. Datorită aportului de apă dulce, apar o serie de specii dulcicole dintre care amintim: Crucigenia tetrapedia (80·103 cel·l-1), Dictyosphaerium elegans (120·103 cel·l-1), Scenedesmus quadricauda (60·103 cel·l-1).

In sezonul de vară (iunie-iulie) aspectul planctonului se schimbă. Ca forme conducătoare apar Nitzschia tenuirostris (15,5·103 cel·l-1), Cyclotella caspia (4,9·103 cel·l-1), Chaetoceros socialis (2,2·103 cel·l-1), Ch. curvisetus (1,4·103 cel·l-1) și Carteria sp. (1,1·103 cel·l-1). Ca specii însoțitoare, cu dezvoltări peste 100 mii cel·l-1, se întâlnesc: Ch. subtilis, Ch. abnormis, Nitzschia delicatissima, Cerataulina pelagica, Prorocentrum minimum, Gymnodinium wulffii și Heterocapsa triquetra.

Atât ca număr total de specii, cât și ca număr de specii marine, acest sezon prezintă cea mai mare diversitate. Speciile dulcicole sunt cele care și-au început dezvoltarea în sezonul anterior, unele atingând maximul în vară (Merismopedia tenuissima, Chroococcus minutes, Crucigenia tetrapedia, Gloeocapsa crepidinium, Dactylococcopsis irregularis, Coelastrum microporum).

In sezonul de vară târzie (august-septembrie), continuă să se dezvoltă speciile caracteristice sezonului de vară, dintre acestea mai bine reprezentate sunt: Ch. similis f. solitarus, E. lanowii, Ch. socialis, C. pelagica, C. caspia, N. delicatissima, P. minimum. Sk. costatum își reia poziția de specie conducătoare, atingând maximul de densitate, de 6,8·106 cel·l-1, în august, pentru ca, în septembrie, să atingă doar 1,5·106 (Fig. 38). Dezvoltarea de vară a lui Thalassionema nitzschioides și N. delicatissima se continuă și în acest sezon, ele putând fi regăsite chiar până la sfârșitul anului, dar în cantități mult reduse. Numărul speciilor dulcicole scade comparativ cu sezonul anterior, rămânând în cantități mai mari de 100 mii cel·l-1 doar Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Oscillatoria sp.

Sezonul de toamnă (octombrie-noiembrie) se caracterizează prin dominanța diatomeului C. pelagica, care atinge, în octombrie, valoarea de 7,8·106 cel·l-1. Speciile care se dezvoltă în acest sezon, dar în densități mult sub valorile celor înregistrate în celelalte sezoane sunt: Ch. socialis, N. tenuirostris, C. caspia, P. minimum, Leptocylindrus danicus, N. seriata.

2. Aspecte ale distribuției și dinamicii fitoplanctonului.

Studiul privind distribuția fitoplanctonului în perioada 1996-2007 este foarte important pentru evaluarea corespunzătoare a stării actuale a ecosistemului marin, considerată de specialiști ca o perioadă de refacere și revenire la o stare de echilibru ecologic.

Indiferent de sezon, atât din punct de vedere calitativ, cât și cantitativ, distribuția și dinamica fitoplanctonului este influențată de aportul de nutrienți al Dunării, de salinitate și de direcțiile de transport a comunităților fitoplanctonice de către curenți. Datorită heterogenității condițiilor de mediu pe platforma continentală și existenței gradienților puternici datorită deversării Dunării, am considerat oportună o împărțire a litoralului românesc în trei zone:

zona nordică (stațiile profilelor Sulina, Mila 9, Sf. Gheorghe, Zaton, Portița) – zonă puternic influențată de Dunăre, cu salinitățile cele mai scăzute (0,38 –17,81PSU);

zona centrală (stațiile profilelor Chituc, Midia, Gura Buhaz, Cazino, Constanța) – zona apelor de amestec, cu salinități cuprinse între 8,5 – 19,32 PSU;

zona sudică (stațiile profilelor Eforie Sud, Costinești, Tuzla, Mangalia, Vama Veche) – zonă de tranziție spre ape marine, cu valori de salinitate între 9,26 – 19,37 PSU.

Această zonare reiese clar și din analiza dispersională unifactorială (ANOVA) observându-se diferențe semnificative ale densităților fitoplanctonice (df = 3, 1319; F = 25,6; p<0,05) (Tabel 14) între sectoarele amintite.

Tabel 14. Analiza dispersională unifactorială, variabila – densitatea fitoplanctonică.

Față de perioada 1960-1970, unde, de regulă, se aveau în vedere două zone, zona de dominanță a algoflorei dulcicole-salmastricole (zona nordică) și a celei marine (în zona sudică), putem spune că se evidențiază bine zona centrală puternic afectată de dezvoltarea industrială și activitățile turistice și portuare. Această împărțire în trei zone este mai aproape de situația actuală. Digurile perpendiculare pe mal din zona porturilor aduc modificări ale cunoscutelor tipare de circulație a apelor, rezultând o zonă de amestec la capul Midia și o mai mare individualizare a apelor marine la sud de portul Constanța.

Studiul structurii cantitative a fitoplanctonului, pe zone, ne permite surprinderea noilor tendințe de evoluție a dezvoltării fitoplanctonului și ne putem raporta și compara cu perioade anterioare perioadei de eutrofizare, dar și cu cea de intensă eutrofizare.

2.1. Distribuția spațio-temporală.

2.1.1. Variațiile lunare ale cantităților fitoplanctonice.

Hărțile de distribuție a densităților (Fig. 39) și biomaselor (Fig. 40) fitoplanctonice în apele de la litoralul românesc, prezintă cantitățile medii pe verticală, mediate pe luni de-a lungul întregii perioade de studiu, pentru anii în care au existat date.

Condițiile neprielnice în lunile reci ale anului au făcut imposibilă colectarea de probe în acest sezon, singurele probe de care dispunem fiind cele din ianuarie 1996 de pe profilul Constanța.

Distribuția densitățiii și biomasei fitoplanctonice prezintă o mare variabilitate de la o lună la alta. Astfel, în ianuarie, se înregistrează o valoare medie de 1,6·106 cel·l-1 pentru densitate și de 978,2 mg·m-3 pentru biomasă, ceea ce înseamnă existența unor comunități destul de bogate pentru această lună de iarnă. In trei dintre cele patru stații, densitățile medii depășesc valoarea de 106 cel·l-1, atingând un maxim de 3,3·106 cel·l-1 (1,5g·m-3, CT1) în vecinătatea țărmului (Fig. 39).

In martie, modelul distribuției abundențelor fitoplanctonice arată valori maxime, atât ale densității cât și biomasei medii, în zona centrală, și anume 648·103 cel·l-1 (Fig. 39), respectiv 774,2 mg·m-3. Apele din sudul litoralului au înregistrat densități de până la trei ori mai mici decât cele din centru (201·103 cel·l-1), iar în biomase de 1,5 ori mai scăzute (524,4 mg·m-3). Mult mai mici au fost comunitățile surprinse în apele din vecinătatea gurilor Dunării, unde densitățile mediate pentru această lună au fost de până la 12 ori mai reduse (57,1·103 cel·l-1), iar biomasele de două ori (380,2 mg·m-3) față de zona centrală.

In luna aprilie, constatăm că în apele din zonele nordică și centrală comunitățile fitoplanctonice și-au sporit progresiv densitățile de la nord spre sud (de la minim 93,5·103 cel·l-1 în nord la maximum 3,9·106 cel·l-1 în sud) (Fig. 39, Tabel 15). Pe stațiile de larg ale zonei nordice se înregistrează densități mai mari de fitoplancton, aici simțindu-se influența curentului ciclonal, care, pe platforma continentală românească, are direcția nord-sud. Biomasele fitoplanctonice scad spre zona sudică și spre larg, maximul întâlnindu-se pe profil Sf. Gheorghe în apropierea țărmului (2,13 g·m-3).

In mai, populațiile fitoplanctonice înregistrează o reducere comparativ cu luna aprilie, cantitățile variind mai mult în zona nordică (între 0,04 și 2,3·106 cel·l-1 și 0,22 și 7,13 g·m-3) și distribuindu-se mai uniform în zona centrală (Fig. 39, Tabel 15). Spre sud, cantitățile sunt de până la trei ori mai mici pentru densitate și 1,5 ori pentru biomasă față de zona nordică (Fig. 40).

In luna iunie, apele din nordul și centrul litoralului au fost caracterizate prin comunități fitoplanctonice foarte abundente, atât în densitate, cât și biomasă, depășindu-le cu mult pe cele întâlnite în lunile anterioare (densitatea variind între 0,2 și 11,3·106 cel·l-1 și 0,38 și 32,5 g·m-3). Comunitățile fitoplanctonice din sudul litoralului înregistrează abundențe mai scăzute comparativ cu restul litoralului (densitatea medie – 723,8·106 cel·l-1 și biomasa medie 1,94g·m-3), mai mari totuși de cca. patru ori față de cantitățile lunii mai. Asociația formată din Chaetoceros socialis (densitatea maximă – 15,9·106 cel·l-1 – Mila 9), Cyclotella caspia (6,4·106 cel·l-1 – Sf. Gheorghe) și Prorocentrum minimum (3,3·106 cel·l-1 – Portița) a dominat apele zonei nordice în anul 1997. Cantități însemnate s-au mai înregistrat în zona Constanței în 2005, datorită tot diatomeelor Cyclotella caspia (densitate maximă 19,7·106 cel·l-1) și Ch. socialis (7,4·106 cel·l-1).

In luna iulie, densitățile sunt în scădere accentuată, în nord și în centru, comparativ cu luna precedentă. Concentrarea cea mai mare se găsește în dreptul profilului Portița (biomasa maximă 16,2 g·m-3) datorată în 1996 populațiilor diatomeelor Ch. socialis (densitatea maximă 1,05·106 cel·l-1) și Cerataulina pelagica (2,2·106 cel·l-1) și în 2002, asociației Microcystis pulverea (10,4·106 cel·l-1) și Prorocentrum minimum (2,1·106 cel·l-1). In zona sudică cantitățile de fitoplancton sunt la valori asemănătoare celor ale lunii precedente.

In august, zonele din nordul și sudul litoralului românesc s-au caracterizat prin populații fitoplanctonice modeste din punct de vedere cantitativ comparativ cu luna iulie (densitatea maximă 2,6·106 cel·l-1 în nord și 568·103 cel·l-1 în zona de sud) (Fig. 39). Doar în zona centrală, în dreptul profilului Chituc, biomasele medii sunt chiar mai mari decât în iulie (biomasa maximă 27,7 g·m-3) (Fig. 40) datorându-se diatomeului de talie mare Cerataulina pelagica (densitate maximă 2,5·106 cel·l-1).

In septembrie, se înregistrează al doilea vârf de dezvoltare fitoplanctonică, după cel din iunie, valorile medii de densitate cele mai mari înregistrându-se în zona centrală (maximum de 10,1·106 cel·l-1) (Fig. 39, Tabel 15). Valorile de biomasă au fost mai mari ca cele ale lunii august, de până la 7 ori pentru zona de nord și sud. Intre zone, se detașează zona nordică, unde se înregistrează valori maxime de biomasă (46,1 g·m-3) (Fig. 40) datorate în special diatomeului Cerataulina pelagica care înregistrează abundențe însemnate în luna septemrbie cu excepția anilor 1997, 2000, 2002, 2005 și 2006.

Fig. 39. Distribuția densităților medii lunare (103 cel·l-1) fitoplanctonice în apele de la litoralul românesc, în perioada 1996-2007.

Fig. 40. Distribuția biomaselor (mg/mc) medii lunare fitoplanctonice în apele de la litoralul românesc, în perioada 1996-2007.

In luna octombrie, probele de fitoplancton provin doar din zonele centrală și sudică. Se constată o scădere a densităților față de luna anterioară, mediile lunare fiind de 3,7 ori mai mici în centru și de 1,7 ori în sud (Fig. 39, Tabel 15). Biomasa maximă este de aproximativ 12 g·m-3 (profil Cazino) diminuându-se cu un ordin de mărime spre sud și larg.

In noiembrie, apele întregului litoral sunt populate de comunități fitoplanctonice modeste, densitățile prezentând mici variații (între 59,1 și 420,4·103 cel·l-1) (Fig. 39). Biomasele medii sunt mai mari cu un ordin de mărime în centrul (1,41 g·m-3) și sudul litoralului (1,08 g·m-3) comparativ cu apele din nord (0,59 g·m-3) (Fig. 40).

Tabel 15. Variația lunară a cantităților medii fitoplanctonice în apele de la litoralul românesc, în perioada 1996-2007.

In concluzie, în apele marine de la litoralul românesc, densitățile medii lunare au oscilat între o valoare minimă, de 60,2·103 cel·l-1, înregistrată în luna martie, și o valoare maximă, de 4,6·106 cel·l-1, înregistrată în luna iunie. Apele cele mai bogate au fost cele din nordul litoralului, ape fertilizate prin aportul Dunării, cât și cele din zona centrală. Comunitățile fitoplanctonice care s-au identificat în apele din zona sudică, au rămas, aproape în tot intervalul nostru de studiu, mult mai reduse cantitativ, chiar și în luna iunie când s-au înregistrat cele mai mari abundențe (Fig. 41). Doar în septembrie, când s-a identificat cel de-al doilea vârf de dezvoltare, apele din sud au prezentat comunități la fel de bogate ca cele din nord și centru.

Fig. 41. Dinamica lunară a densităților medii în cele trei zone marine de la litoralul românesc, în perioada 1996-2007.

Comparativ cu perioada 1964-1967, constatăm că densitățile mediate pe luni sunt comparabile ca ordin de mărime, cu excepția lunii martie când densitatea acestei perioade este de 17 ori mai mare decât cea a perioadei 1996-2007. Se observă că maximul dezvoltării fitoplanctonice pentru zona platformei continentale se situează în primăvară, în perioada 1964-1967 (Skolka, 1967), iar pentru 1996-2007 maximul de densitate se înregistrează în luna iunie (Fig. 42). Aceeași tendință se observă și pentru valorile medii de biomasă, maximele perioadei 1996-2007 situându-se în iunie și în septembrie. Media ridicată de biomasă din septembrie se datorează dominanței diatomeei Cerataulina pelagica, care a înregistrat densități maxime cuprinse între 1,1 și 9,2·106 cel·l-1, în aprope toți anii perioadei 1996-2007.

Totuși, valorile mediate de densitate înregistrate în luna iunie, din perioada 1996-2007, în zonele de nord și centru a litoralului, sunt mai curând comparabile cu cele din anii în care se produceau intense fenomene de înflorire. De exemplu, în luna iunie 1981, densitățile de pe profilele Est-Chituc (nordul litoralului) și Est-Constanța (centru), atingeau valori de 1,1 respectiv 2,4·106 cel·l-1, din care 98 respectiv 81% au revenit populațiilor produse de Prorocentrum minimum (Bodeanu și Ușurelu, 1981). Și Nezlin, folosind măsurătorile concentrațiilor de pigmenți clorofilieni pe baza scanării suprafeței mării cu senzori optici tip CZCS, a găsit că majoritatea suprafeței Mării Negre a fost acoperită cu ape eutrofe, chiar hipertrofe, cu concentrații ale pigmenților clorofilieni cuprinse între 1 mg·m-3 (în ianuarie) și 3 mg·m-3 (în octombrie, în apele de pe șelful de nord-vest) (Nezlin et al., 1999).

Fig. 42. Dinamica lunară a densităților și biomaselor medii în periodele 1964-1967, 1983-1993 și 1996-2007.

Dacă avem în vedere faptul că perioada dintre 1954 și până aproape de 1972 este considerată perioadă de referință, cu ape cu o diversitate ridicată, putem afirma că perioada 1996-2007 se poate înscrie în tendința observată de mulți autori de reducere a cantităților de fitoplancton și a fenomenelor de înflorire. Totuși, echilibrul este încă fragil, dacă apar condiții, pe care Bodeanu le-a descris ca declanșatoare de înfloriri (cantități crescute de nutrienți, temperaturi ridicate, salinități scăzute, calm atmosferic) (Bodeanu, 1983a). Astfel, există situații când densitățile și biomasele pot crește brusc și starea de eutrofie se poate instala, pe perioade mai scurte sau mai lungi de timp, așa cum s-a întâmplat de mai multe ori în intervalul nostru de observații (vezi Cap.IV.3.4.).

2.1.2. Variațiile interanuale ale densităților fitoplanctonice.

Analiza interanuală a abundenței fitoplanctonului este organizată pe medierea valorilor celor trei sectoare stabilite și în funcție de sezon, de regulă lunile martie-aprilie-mai (primăvară), iunie-iulie-august-septembrie (vară) și octombrie-noiembrie (toamnă).

In cursul sezonului de primăvară, densitățile medii variază între minimum 22,8·103 cel·l-1 (în 1996, sectorul sudic) și maximum 2,4·106 cel·l-1 (în 2007, sectorul nordic) (Fig. 43). Comunitățile cele mai sărace au fost surprinse în primăvara anului 2001, când, în toate cele trei zone, densitățile medii nu au depășit 75·103 cel·l-1, în timp ce în primăvara anului 1999, în toate cele trei zone, acestea au fost de peste 106 cel·l-1, în sectorul sudic atingând chiar 2,2·106 cel·l-1.

Valorile care depășesc pragul mediilor densității sunt rezultatul înfloririlor fitoplanctonice. In aprilie 1999, la Constanța și Mangalia, Skeletonema costatum a atins densități mai mari de 15·106 cel·l-1. In apele din fața gurilor Dunării, doar la Portița, s-a produs o înflorire cu Skeletonema, dar mult mai modestă, de doar 4,1·106 cel·l-1.

Fig. 43. Dinamica interanuală a densităților medii pe sectoare, în sezonul de primăvară.

Comunitățile fitoplanctonice au fost sărace și în primăvara anului 1997, deși nu la fel ca în 2001; doar în sud abundențele au coborât sub 100·103 cel·l-1. După 1997, curba evoluției ia o orientare ascendentă până în 1999, după care coboară destul de brusc până în 2001. Ulterior, până în anul 2005, densitățile medii se vor menține sub valoarea de 500·103 cel·l-1, doar în anul 2003, în zona de nord, se va atinge nivelul de 106cel·l-1 (Fig. 43).

Din 2005 până în 2007, dinamica fitoplanctonului are o tendință ascendentă pentru zona de nord. In primăvara 2006, aici se vor înregistra comunități bine dezvoltate (densități medii peste 106 cel·l-1), pentru ca în 2007 să se atingă maximul de primăvară (2,4·106 cel·l-1), datorită celui de al doilea fenomen de înflorire de primăvară cu Skeletonema.

In zona centrală, după ce în 2006 comunitățile sunt la fel de bogate ca și în sectorul nordic, în 2007 acestea nu vor depăși 500·103 cel·l-1. In sud, densitatea medie, deși mai mare în 2005 decât cea din nord și centru, va coborî sub 500·103 cel·l-1 până în 2007 (Fig. 43).

Dinamica densităților medii ale fitoplanctonului în sezonul de vară se prezintă diferit pentru cele trei sectoare (Fig. 44). Totuși, atât în zona de nord, cât și în cea centrală, densități maxime se vor înregistra în anul 1997 (de 8,1 respectiv 4,9·106 cel·l-1) datorându-se a două specii: Chaetoceros socialis și Cyclotella caspia. In iunie 1997, Ch. socialis, specie cu mare potențial de dezvoltare în masă, a dominat apele litorale din fața gurilor Dunării până la Gura Buhaz, în stratul de până la 10m, maximele înregistrându-se chiar la orizonturile subiacente. (15,9·106 cel·l-1 – Mila 9, 10,1·106 cel·l-1 – Sf. Gheorghe, 11,3·106 cel·l-1 – Gura Buhaz). In aceeași lună, C. caspia a fost specia codominantă, cu populații abundente în apele litorale până la Constanța (4,3·106 cel·l-1 – Mila 9, 6,4·106 cel·l-1 – Portița, 4,2·106 cel·l-1 – Gura Buhaz). In sud, valoarea maximă a fost de doar 1,5·106 cel·l-1 înregistrată în anul 2005.

Fig. 44. Dinamica interanuală a densităților medii pe sectoare, în sezonul de vară.

In anul 2003, minimele estivale ale fitoplanctonului (sub 500·103 cel·l-1) au fost atinse în toate cele trei zone. Intre cele trei zone, pentru zona nordică s-au calculat densități medii aproape sau peste 106 cel·l-1 în toți anii, cu excepția lui 2003. Comunitățile din celelalte două zone au înregistrat valori medii sub 500·103 cel·l-1 cu excepția anilor 1999 și 2005 (Fig. 44).

Pentru sezonul de toamnă, pentru care avem cele mai puține probe, se observă că valorile cele mai reduse ale densităților medii s-au găsit în anul 2000 (sub 300·103 cel·l-1). In toate cele trei sectoare, densitățile medii au fost aproape sau chiar au depășit 106 cel·l-1 (Fig. 45). Valori maxime ale densității medii s-au înregistrat în anul 1996 (2,5·106 cel·l-1) și 2007 (1,53·106 cel·l-1) în zona nordică, valori comparabile atingându-se și în zona centrală în 2003 (2,2·106 cel·l-1). In zona de sud, cea mai mare densitate medie a fost de 1,17·106 cel·l-1, ceea ce înseamnă de aproximatic două ori mai mică decât valoarea maximă a zonei centrale.

Fig. 45. Dinamica interanuală a densităților medii pe sectoare, în sezonul de toamnă.

2.1.3. Dinamica anuală și sezonieră a populațiilor principalelor grupe fitoplanctonice.

Studiul dinamicii interanuale și sezoniere a fitoplanctonului este important nu doar din punctul de vedere al cantităților înregistrate la un moment dat, ci și al modificărilor în dinamica principalelor grupe taxonomice. Dinamica populațiilor fitoplanctonice este studiată pe baza valorilor medii de densitate și biomasă calculate pentru perioada 1996-2007.

Densitățile medii anuale au variat între un minim de 417,8·103 cel·l-1 (în 2000) și un maxim de 3,3·106 cel·l-1 (în 1997). Dacă până în anul 2000, densitatea medie calculată pentru 1997 (3,3·106 cel·l-1) a fost de 2,5 până la 8 ori mai mare decât cele înregistrate în următorii ani, începând din 2001, se observă o creștere graduală a valorilor de densitate, în 2005 înregistrându-se al doilea maxim al perioadei noastre de studiu (1,6·103 cel·l-1). In ceea ce privește biomasele medii anuale, acestea au variat între un maxim de 9,14 g·m-3, situat în 1996, și un minim de 0,64 g·m-3, situat în anul 2000 (Fig. 46). Curbele densităților cât și a biomaselor au un mers paralel, singurele excepții fiind anul 1996 cu densități mici și biomase mari, datorită dominanței speciei de talie mare Cerataulina pelagica și anul 1997 cu densități mari și biomase reduse, datorate speciilor Chaetoceros socialis și Cyclotella caspia, diatomee nanoplanctonice, cu mare capacitate de dezvoltare în masă.

Fig. 46. Variația multianuală a densităților și biomaselor medii ale fitoplanctonului din apele litorale românești, în perioada 1996-2007.

Analizând valorile de densitate și biomasă în stratul de suprafață se observă aceeași variabilitate temporală ridicată (variază între 103 și 27,8·106 cel·l-1). Testul nonparametric Kruskal-Wallis aplicat variabilei densitate a fitoplanctonului arată diferențe semnificative între anii investigați (Hobs=130.111, Hcrit=19.675, p<0.0001, n=535; Hobs=161.946, Hcrit=19.675, p<0.0001, n=535). Abundența totală la suprafață a înregistrat cele mai mari valori în 1997 (2,6·106 cel·l-1), semnificativ diferite de cele înregistrate în 1999 și 2003. Cea mai scăzută medie anuală s-a înregistrat însă în anul 2000 (589,7·103 cel·l-1), când și testele non-parametrice Mann-Whitney au arătat diferențe statistic semnificative între valorile măsurate în 1999, 2002, 2003, 2004 (Tabel 16). Luând în discuție biomasa, testul Kruskal-Wallis evidențiază diferențe semnificative între anii investigați (Hobs=161.946, Hcrit=19.675, p<0.0001, n=535). Media anuală cea mai mare s-a calculat pentru 1996 (14,4 g·m3), testele non-parametrice Mann-Whitney relevând diferențe statistic semnificative între valorile măsurate pentru 2002, 2003 și 2006 (Tabel 17), acești ani fiind și anii cu cele mai mici medii anuale calculate.

Tabel 16. Testele Mann-Whitney pentru fiecare pereche de ani aplicate variabileidensitate a fitoplanctonului.

Simbolurile din partea dreaptă a diagonalei reprezintă nivelul de semnificație: n.s.-nesemnificativ,

* -0,01; ** – < p<0,005; *** – p<0,001;

Simbolurile din partea stângă a diagonalei compară anii din prima coloană cu anii din primul rând.

Tabel 17. Testele Mann-Whitney pentru fiecare pereche de ani aplicate variabilei biomasă a fitoplanctonului.

Simbolurile din partea dreaptă a diagonalei reprezintă nivelul de semnificație: n.s.-nesemnificativ,

* -0,01; ** – < p<0,005; *** – p<0,001;

Simbolurile din partea stângă a diagonalei compară anii din prima coloană cu anii din primul rând.

Realizând diagrama de similitudine (Fig. 47) între valorile înregistrate ale cantităților fitoplanctonice se observă un grad de asemănare de 60% în cadrul a trei grupe de ani și anume: 2005-2006; 2001-2003 și 1996-2000, 2004 și 2007. Analizând și datele cantitative de la Mamaia se observă aceeași tendință de scădere a densităților și biomaselor fitoplanctonice între 1996-2000, urmată de o perioadă de dezvoltare a fitoplanctonului asemănătoare (0,7-2·106 cel·l-1 și 1-5,2 g·m-3) pentru anii 2001-2005, urmând o ușoară creștere după 2005 (Fig. 48).

Fig. 47. Gradul de similitudine între anii luați în studiu în perioada 1996 – 2007 și gruparea acestora funcție de parametrul densitate fitoplanctonică.

Fig. 48. Variația multianuală a densităților și biomaselor medii ale fitoplanctonului din apele de mică adâncime de la Mamaia, în perioada 1996-2007.

Dacă tendința generală a abundențelor fitoplanctonului este conform Fig. 46, facem în continuare o analiză în detaliu pe grupe taxonomice. Astfel, diatomeele au fost dominante atât în densități, cât și în biomase, în procente de 79 respectiv 78 (Fig. 49 A și B), deși, ca număr de specii, ele au reprezentat doar 40% din numărul total de specii participante în constituirea comunităților (vezi Cap. IV.1.1.). Doar în 2002 și 2003, categoria “alte grupe” (Chlorophyta, Cyanobacteria, Chrysophyta, Euglenophyta și Cryptophyta) cuprinde populații cu densități mai mari de până la două ori decât ale diatomeelor. Această situație a fost creată de înflorirea cu cianobacterii (Microcystis pulverea și M. aeruginosa) din cursul verii și toamnei.

Dinoflagelatele au contribuit la realizarea abundențelor cu procente mai reduse, atât comparativ cu cele ale diatomeelor, cât și față de cele produse de speciile aparținând “altor grupe”. Procente mai mari, de 17 respectiv 13, au fost atinse în anul 1998 și 2007, când densitatea medie anuală a fost de 105,4·103 cel·l-1 respectiv 145,8·103 cel·l-1. In biomasă, dinoflagelatele au fost dominante în 2000 respectiv 2003, când au înregistrat 60 și 45%.

Fig. 49. Structura taxonomică interanuală a densităților (A) și biomaselor (B)

fitoplanctonice din apele costiere românești, în perioada 1996 – 2007.

Așa cum am arătat deja, reprezentanții celorlalte grupe, în afară de diatomee și dinoflagelate, au dominat în densități doar în 2002 și 2003, în general, contribuția acestora variind între 10 și 20% în densități. In biomase, populațiile lor realizează sub 5%, cu excepția celor doi ani când au fost de 10-15%, prin înfloririle cianobacteriilor Microcystis pulverea și M. aeruginosa.

Referitor la variabilitatea sezonieră a abundenței fitoplanctonului, testul Kruskal-Wallis a arătat diferențe semnificative între sezoane pentru întreaga perioadă investigată (Hobs=71.208, Hcrit=7.815, p<0.001, n=535 pentru densitate; Hobs=143.963, Hcrit=7.815, p<0.001, n=535 pentru biomasă). Astfel, fitoplanctonul a înregistrat valori semnificativ mai ridicate de densitate (1,78·106 cel·l-1) și biomasă (5,6 g·m-3) în perioada de vară comparativ cu sezoanele de primăvară și toamnă. Diferențe statistic semnificative s-au observat între sezonul de primăvară și cel de vară și toamnă (Tabel 18).

Tabel 18. Testele Mann-Whitney pentru fiecare pereche de sezoane aplicate variabilelor de densitate și biomasă fitoplanctonică.

Simbolurile din partea dreaptă a diagonalei reprezintă nivelul de semnificație:

n.s.-nesemnificativ, *- p<0,01; ** – <0,005; *** – p<0,001;

Simbolurile din partea stângă a diagonalei compară anii din prima coloană cu anii din primul rând.

Dacă luăm în considerare dezvoltarea principalelor grupe sistematice în cursul ciclurilor anuale, constatăm că diatomeele domină comunitățile în toate lunile, în procente cuprinse între 65 (luna mai) și 93 (ianuarie) (Fig. 50C). In biomasă, dinoflagelatele domină diatomeele în lunile de primăvară și în noiembrie – 51-75%, datorită prezenței speciilor microplanctonice (Heterocapsa triquetra, Gyrodinium fusiforme, Peridinium granii) participante în comunitățile acestor luni. Dominanța dinoflagelatelor, crisofitelor și a cianobacteriilor (60-80%) sunt însă evenimente comune în perioada eutrofizării (Fig. 50B), mai ales în lunile calde ale anului. După 1996, o astfel de structură este de scurtă durată evidențiindu-se doar în timpul fenomenelor de înflorire cu o amploare mai redusă decât a perioadei anterioare.

In concluzie, se observă, și din punctul de vedere al compoziției taxonomice, că, în perioada 1996-2007, se revine la o structură cu dominanța diatomeelor în densități, ca cea descrisă de Bodeanu pentru deceniul 1960-1970, când diatomeele dominau în comunități în mod covârșitor, în toate lunile, iar perioadele când proporția dinoflagelatelor întrecea pe cea a diatomeelor erau scurte și nerepetabile an de an (Bodeanu 1966, 1968, 1969) (Fig. 50A).

Analiza structurii taxonomice sezoniere arată că fitoplanctonul de primăvară a fost, în general, dominat de diatomee – Skeletonema costatum (DD% – 48,8), Nitzschia delicatissima (DD% – 9,85), Cyclotella caspia (DD% – 2,8), Chaetoceros similis f. solitarus (DD% – 1,8). Totuși, în primăverile anilor 1998, 2000 și 2001, diatomeele au fost depășite cantitativ, fie de grupul dinoflagelatelor (Gymnodinium splendens – 33,3%, Heterocapsa triquetra – 10,4% în 2001 și 49% în 1998), fie de alte non-diatomee (Dinobryon pellucidum – 70,2% în 2000, Emiliania huxleyi – 21,9% în primăvara 1998).

Fig. 50. Structura taxonomică a densităților fitoplanctonice medii lunare în perioadele 1960-1970 (A), 1983-1993 (B) și 1996-2007 (C).

Astfel, în 1998 și 2001, densitatea medie a dinoflagelatelor a fost de până la 2 ori mai mare decât a diatomeelor, iar în biomasă în procente de 48 respectiv 51. In anul 2000, reprezentanții altor grupe de nondiatomee au înregistrat densități de 3,3 ori mai mari decât cele ale diatomeelor (72% din densitate). Dintre speciile dominante amintim: crisofitul Dinobryon, flagelatul Eutreptia lanowii și coccolitoforidul Emiliania huxleyi (aprilie 2000), iar dintre dinoflagelate, asociația Gymnodinium splendens, Heterocapsa triquetra, Prorocentrum minimum a dominat în comunități în martie 2001.

Dominanța diatomeelor se constată în toate cele trei zone, în procente cuprinse între 67 și 81 (Fig. 51). Specia care a dominat comunitățile, producând uneori înfloriri ample, a fost Skeletonema costatum.

Fig. 51. Structura taxonomică procentuală a densităților fitoplanctonice, în sezonul de primăvară

(ZN – zona de nord, ZC – zona centrală, ZS – zona de sud).

Și în cursul sezonului de vară, diatomeele au fost dominante în densitate (Fig. 52), în procente de 67 în anul 2000 și 98 în 2005. Densitatea medie cea mai mare s-a identificat în anul 1997 (6,2·106 cel·l-1). La constituirea comunităților au participat, cu populații adeseori de mărimea unei înfloriri, Chaetoceros socialis și Cyclotella caspia. De exemplu, în iunie 1997, în tot spațiul din nordul litoralului, Ch. socialis a atins densități de până la 15,9·106 cel·l-1. In 2005, tot Ch. socialis și C. caspia au fost cele care au ridicat contribuția acestui grup în fitoplanctonul total la 97%, dar cele mai dense populații ale lor s-au aflat în spațiul de la Constanța la Mangalia. De exemplu, în luna iunie 2005, la Constanța, C.caspia a produs o densitate de 19,7·106 cel·l-1, iar Ch. socialis 7,4 ·106 cel·l-1.

Fig. 52. Structura taxonomică procentuală a densităților fitoplanctonice, în sezonul de vară.(ZN – zona de nord, ZC – zona centrală, ZS – zona de sud).

In 2002 și 2003, datorită dezvoltărilor excepționale ale cianobacteriei Microcystis pulverea, densitățile diatomeelor sunt depășite de 7,6 respectiv 3 ori, astfel încât contribuția lor în fitoplanctonul total ajunge la 71-74%. In 2002, datorită dinoflagelatelor Scrippsiella trochoidea, Prorocentrum minimum, Glenodinium paululum, precum și a stadiilor vegetative de peridinee, densitățile diatomeelor sunt depășite de 1,7 ori de către acestea, dar contribuția dinoflagelatelor în fitoplanctonul total abia atinge 16,6%. Dominanța covârșitoare a diatomeelor, cu peste 80%, este evidentă în toate cele trei sectoare în sezonul de vară.

Toamna, diatomeele rămân conducătoare în majoritatea anilor, în procente cuprinse între 61 (2002) și 88 (2003) din densitate. Dinoflagelatele au dominat doar în biomase, și numai în 2000 și 2003, cu 74 respectiv 46%, datorită speciilor P. minimum, Gymnodinium splendens, Gl. paululum, peridinee stadii vegetative. In 2003, 91% din valorile densităților înregistrate în toamnă, sunt însă reprezentate de populațiile speciilor aparținând categoriei “altor grupe” și anume cianobacteriilor Microcystis pulverea, Holopedia geminate, Oscillatoria sp. și crisofitului Emiliania huxleyi. Distribuția pe cele trei sectoare ale litoralului românesc evidențiază faptul că tot diatomeele au fost dominante în comunități (Fig. 53), dar și faptul că specii aparținând altor grupe taxonomice, în afară de diatomee și dinoflagelate, au produs populații mult mai mari decât în alte sezoane, reprezentând între 16-32% din abundență.

Fig. 53. Structura taxonomică procentuală a densităților fitoplanctonice, în sezonul de toamnă.

(ZN – zona de nord, ZC – zona centrală, ZS – zona de sud).

2.1.4. Influența apelor dunărene asupra compoziției ecologice a fitoplanctonului de la litoralul românesc.

Pentru majoritatea algelor unicelulare pontice, toleranța la salinități reduse constituie un caracter particular esențial. Această proprietate a fost dobândită în cursul unei îndelungate etape de selecție și evoluție parcurse de speciile marine și salmastricole autohtone ca și a celor provenite din Oceanul Mondial, dar și a celor alohtone, pătrunse după ruptura pragului bosforic.

Dintre speciile autohtone au supraviețuit cele care s-au adaptat la frecventele modificări ale regimului salin produs în cursul istoriei geologice a apelor pontice. In ceea ce privește speciile pătrunse ulterior prin strâmtoarea Bosfor, s-au aclimatizat doar cele care au rezistat salinităților Mării Negre, care sunt de două ori mai mici în comparație cu cele ale Mării Mediterane (Bodeanu, 1987/1988).

Pe de altă parte, aportul de ape dunărene produce o scădere a salinității apelor de la litoralul românesc comparativ cu cele din alte sectoare marine. In același timp, aici trăiesc și se dezvoltă aceleași forme algale marine și salmastricole ca și în zonele mai sărate ale Mării Negre, ceea ce pune încă o dată în evidență larga eurihalinitate a algoflorei pontice; totodată, în apele costiere românești pătrund numeroase specii dulcicole originare din Dunăre sau alte surse de ape dulci (Bodeanu, 1987/1988).

Repartiția celor două categorii ecologice ale algoflorei planctonice de la nord la sud nu este foarte bine evidențiată, neexistând o linie de demarcație netă, limita de distribuție a populațiilor celor două categorii stabilindu-se în funcție de amploarea deversărilor Dunării și gradul de dispersie a apelor dulci.

In Capitolul IV.1.2. am arătat că, în intervalul 1996-2007, în apele litorale românești au fost identificate 218 specii marine-salmastricole și 178 specii dulcicole-salmastricole, ceea ce înseamnă 55 respectiv 45% din totalul speciilor identificate. De asemenea, arătam că numărul speciilor dulcicole-salmastricole se reduce pe măsură ce ne depărtăm de gurile de vărsare a Dunării, dar că la Mangalia încă se mai pot găsi 63 specii din cele 178 câte s-au înregistrat în întreaga noastră perioadă de observații.

In cele ce urmează analizăm distribuția spațială a abundențelor celor două categorii ecologice, atât pe orizontală, de la nord la sud și de la mal spre larg, cât și în coloana de apă. Pentru exemplificare am luat în considerare doi ani cu debite diferite ale Dunării: anul 1999, în care s-au înregistrat debite mari ale Dunării (media de 20,78 km3/lună) și anul 2003 cu debite mai mici (media 13,03 km3/lună).

Distribuția spațială a densităților produse de cele două grupe ecologice.

Variațiile debitului de ape dulci influențează atât producția primară, cât și compoziția în specii a fitoplanctonului. Maximul debitului mediu lunar al Dunării în 1999 a fost de 1,2 ori mai mare în luna mai (31,07km3/lună) decât media lunară pentru perioada 1996-2007. In 2003, debitul lunii mai este în schimb de două ori mai mic ca cel înregistrat în mai 2003, maximul anual situându-se în luna ianuarie (22,53km3/lună) (Fig. 54). Fluxul de ape dulci formează la suprafață un strat cu salinități mai scăzute în mai 2003 decât în 1999 (Tabel 19).

Tabel 19. Parametri fizico- chimici și densitatea grupelor ecologice în luna mai 1999 și 2003.

MS-specii marine-salmastricole; DS – specii dulcicole-salmastricole

Fig. 54. Debitele medii lunare ale Dunării în anii 1999 și 2003 și media lunară pentru perioada 1996-2007.

Fig. 55 . Direcția și viteza vânturilor (m/s) la stația Kogălniceanu.

Instabilitatea regimului eolian duce la schimbări radicale ale caracteristicilor fizico-chimice ale apei de mare, la intervale scurte de timp, chiar în decursul a cîteva ore. De exemplu, o circulație predominantă din sud sau sud-vest favorizează pătrunderea în apropierea țărmului a maselor de apă de adâncime. Fenomenul cunoscut sub numele de upwelling antrenează spre suprafață și țărm mase de apă mai sărate, mai reci în sezonul cald și mai calde în sezonul rece, producând o dispersie care poate întrerupe fenomenul de înflorire aflat în curs de desfășurare.

Fig. 56. Variația nutrienților funcție de salinitate în mai 1999 (stânga) și 2003 (dreapta).

Salinitățile mai scăzute în stațiile de larg ale fiecăruia dintre profilele anului 1999 și dominanța vânturilor de V și SSE-SV demonstrează existența unui fenomen de upwelling la data de 12 mai 1999 (Fig. 55). Salinități mai mici decât cele de la prima stație se observă pe toate profilele, scăzând de la 12,37 la 10,88 (Sf. Gheorghe), de la 14,84 la 10,64 (Chituc) sau de la 16,82 la 14,84 (Constanța). In mai 2003, salinitatea prezintă o variabilitatea mai mare (între 3,13 și 17,32), aflându-se sub influența vânturilor predominante de NE – E.

Concentrațiile nutrienților au fost în general mai mari în apele din apropierea gurilor Dunării și au scăzut odată cu creșterea distanței (Fig. 56) spre larg și spre sud. Graficele de diluție arată că nitrații și silicații scad odată cu creșterea salinității până la valori între 12-15PSU. Concentrațiile fosfaților prezintă o mică variabilitate în ambele luni, deseori situându-se sub limita de detecție, reprezentând astfel factorul limitativ în procesele ecosistemului.

Comunitățile fitoplanctonice, între Mila 9 la Mangalia, și în toate lunile anului 1999, au fost în mod covârșitor constituite din specii marine-salmastricole (MS), ajungând până la 100% din densitățile fitoplanctonului total, în ciuda debitelor Dunării mult mai mari decât mediile lunare multianuale (Fig. 54). Formele dulcicole-salmastricole au atins cel mai mare procent mediu pe lună de 4,9, în luna aprilie, iar cel mai scăzut a fost de 1,4, în septembrie.

In mai 1999, cu singura excepție de la Constanța, când speciile dulcicole au atins 77%, dominanța speciilor marine a fost chiar mai evidentă decât în aprilie, procentele acestora oscilând între 94 și 100 (Fig. 57), în condițiile în care salinitățile s-au situat peste 15, în tot spațiul de la Chituc la Mangalia. De altfel, tot în Stația 1 de la Constanța, orizontul de 10m, categoria elementelor dulcicole a atins și densitatea lor cea mai mare din toată luna mai (442,5·103 cel·l-1), restul densităților fiind, în marea lor majoritate, cuprinse între 380 și 16,9·103 cel·l-1, în timp ce densitățile populațiilor marine-salmastricole au oscilat între 31,0 și 1,25·106 cel·l-1. Corelația semnificativă între abundența fitoplanctonului și salinitate, nitrați și fosfați, demonstrează că stratul de suprafață cu salinitate scăzută este un mediu favorabil pentru dezvoltarea fitoplanctonului. Pe de altă parte nu există o corelație între silicați și abundența fitoplanctonului, datorându-se probabil consumului crescut de Si, datorat proporției mari a populațiilor de diatomee (85% din densitate).

In 2003, deși debitele Dunării au fost mai mici decât în 1999, constatăm o structură a fitoplanctonului diferită comparativ cu cea a anului 1999, în sensul că proporțiile speciilor dulcicole în fitoplanctonul total au fost mai mari în medie cu 4 (în noiembrie) și 31 (în mai). Deși nu sunt diferențe semnificative între mediile de fitoplancton înregistrate în zona gurilor Dunării și cea a Constanței, abundențele au o variabilitate spațială ca rezultat al influenței fluxului dunărean și a vânturilor din NNE și E.

Așadar, în mai 2003, în medie pe toată suprafața investigată, peste 30% dintre speciile care au constituit comunitățile au fost specii cu afinități pentru ape dulci și salmastre, comparativ cu luna mai 1999, când acestea abia au constuituit 3% din densități. In apele de la Sulina până la Constanța, chiar și la adâncimi de 50 m, populațiile identificate au fost constituite dintr-un complex de specii dulcicole-salmastricole, la care au participat clorofite: Micractinium pussillum, Actinastrum hantzschii, Hyaloraphidium contortum, specii ale genurilor Tetrastrum sp., Ankistrodesmus sp., cianobacterii ale genului Microcystis sp., cât și diatomeele Diatoma elongatum, Melosira italica, atingând până la 98% din densități. De remarcat, o fluctuație foarte mare a salinităților: de la Sulina până la Portița, de la 4 (Sf.Gheorghe, st. 1, 0m) la 18 (Sulina, st. 2, 0m, Sulina, st. 3, 30m), pentru ca apoi acestea să evolueze peste valoarea de 15, fără însă ca aceste salinități să se coreleze întotdeauna cu repartiția celor două grupe ecologice. Vânturile predominante din NNE-ENE au împrăștiat apele dulci mult spre sudul litoralului, astfel că, în stația 3 de la Constanța, în orizontul de 10 m, comunitățile au fost aproape în totalitate dulcicole-salmastricole (Holopedia geminate și alte cianobacterii mici). Mult mai departe de influența Dunării, la Mangalia, contribuția speciilor dulcicole se diminuează, până ajunge la zero; totuși, în orizontul de 20m, la Mangalia, încă s-a mai găsit o populație de cianobacterii mici dulcicole reprezentând 48,9% (Fig. 58).

Dacă ne referim la mărimea populațiilor, nu totdeauna procentele mari deținute în densitățile fitoplanctonului total au fost susținute și de abundențele cele mai mari; de exemplu, deși densitatea cea mai mare dată de speciile dulcicole-salmastricole se află în orizontul de 10m de la Sulina, st. 1 (1,45·106 cel·l-1), procentual aceasta înseamnă doar 67, în timp ce procentul cel mai mare, de 98, este deținut de o populație de doar 261,8·103 cel·l-1.

In restul lunilor din 1999 și 2003, situația dominanței grupelor ecologice se prezintă în mod asemănător lunii mai luate în discuție, cu o dominanță mai pronunțată a formelor dulcicole și în restul lunilor din 2003 comparativ cu lunile anului 1999. Astfel, în luna aprilie 1999, procentul cel mai mare pe care speciile dulcicole-salmastricole l-a atins, a fost la Mangalia, în apele de suprafață ale stației 3, așadar mai departe de țărm; 58% din densitatea fitoplanctonului total au fost elemente dulcicole-salmastricole, deși salinitatea a fost peste 15. De altfel, toată luna aprilie, doar în apele superficiale și mai apropiate de țărm de la Mila 9, Portița și Constanța salinitățile au fost mai mici de 10.

Nu numai contribuția procentuală a fost foarte redusă, dar și din punct de vedere cantitativ populațiile dulcicole au avut dezvoltări slabe, densitățile lor oscilând între 360 și 124,8·103 cel·l-1, în condițiile în care fitoplanctonul total trece deseori de 106 cel·l-1, ajungând chiar la 16,8·106 cel·l-1 la Constanța și 16,2·106 cel·l-1 la Mangalia.

In iunie 1999, doar la Mila 9 și Sf. Gheorghe, în apele profundale, de sub adâncimea de 20m, 53 respectiv 65% au fost specii dulcicole-salmastricole (Fig. 57); în rest, comunitățile au fost constituite aproape exclusiv din specii marine-salmastricole. Nici măcar în stația 1 de la Mila 9, unde salinitatea a fost de 7,43, grupul speciilor dulcicole nu formează decât 1,7% din densitatea totală. Populațiile speciilor dulcicole sunt foarte sărace și din punct de vedere cantitativ, densitatea lor cea mai mare a fost de 148·103 cel·l-1 în apele de suprafață ale stației 3 de la Mangalia, dar procentul lor în fitoplanctonul total este de doar 11,1, populațiile speciilor marine-salmastricole depășind 106 cel·l-1.

Luna septembrie 1999 este luna cu procentul mediu pe lună cel mai scăzut, pe care speciile dulcicole l-au atins – doar 1,4. In același timp, acum avem și probe de la Sulina, aflată chiar la vărsarea Dunării, dar se constată că salinitățile au evoluat și aici peste 15, în consecință și comunitățile au fost în totalitate constituite din specii marine-salmastricole. Doar la Sf. Gheorghe, sub 40m adâncime, s-a identificat cea mai abundentă populație de specii cu afinități pentru ape mai dulci din această lună (61,2·103 cel·l-1), și în același timp și cel mai mare procent, de 38, deși salinitatea a fost de 11. Aceste densități au fost constituite de clorofitele Crucigenia tetrapedia, Scenedesmus quadricauda și cianobacteriile Dactylococcopsis irregularis și Gloeocapsa crepidinium. Populațiile marine-salmastricole au deținut procente între 62-100, dar densitățile lor au fost de asemenea ridicate, de multe ori depășind 106 cel·l-1.

In lunile august, septembrie și noiembrie 2003, sunt rare situațiile în care comunitățile sunt majoritar dulcicole-salmastricole. Astfel, în august, la Portița și Mangalia, speciile dulcicole reprezintă 99 respectiv 96% din densitățile totale. De remarcat, apele în care se ating aceste procente se află mai spre larg și în orizonturile de la 20 până la 50m adâncime. Chiar și la Sulina, unde ne-am aștepta să găsim mai multe specii de ape dulci, constatăm populații 100% marine-salmastricole, ceea ce este normal în condițiile în care și salinitățile au fost frecvent peste 15 (Fig. 58). Tot în această lună, elementele dulcicole-salmastricole au produs și cea mai mare densitate a lor – 5,1·106 cel·l-1 din tot anul 2003 (la Portița), specia dominantă fiind Microcystis pulverea.

In septembrie și noiembrie 2003, în medie pe tot spațiul de la Sulina la Constanța, 14 respectiv 4% din comunitățile fitoplanctonice identificate au fost dulcicole-salmastricole și 86 respectiv 96% au fost marine-salmastricole, situație justificată de salinitățile foarte mari din această perioadă, de multe ori trecând de 18. In septembrie, la Constanța și noiembrie la Portița, contribuția speciilor dulcicole a ajuns până la 99 respectiv 72%; ambele valori sunt în apele aflate mai departe de țărm și sub 20m adâncime (Fig. 59).

Așa cum am remarcat anterior, de multe ori speciile dulcicole-salmastricole se aglomerează în apele aflate la distanță mai mare de țărm și la adâncimi mari, precum în luna august 2003, în stația 5 de la Portița, orizonturile de 20m (5,1·106 cel·l-1), sau în septembrie 2003, în orizontul de 40m a stației 3 de pe profilul Sf.Gheorghe (1,3·106 cel·l-1), sau stația 3 de pe profilul Portița, orizontul 40m (2,34·106 cel·l-1), deși salinitățile depășesc 17.

In concluzie, analizând distribuția spațială a celor două categorii ecologice de populații fitoplanctonice în spațiul marin românesc, se remarcă dominanța speciilor marine-salmastricole atât în 1999, cât și în 2003. Dezvoltările speciilor marine-salmastricole sunt adeseori foarte intense, chiar atunci când salinitățile ating valori mai scăzute. Populațiile dulcicole continuă să vegeteze, în general, pe suprafețe mici și izolate, adeseori fiind duse de curenți departe de gurile de vărsare ale Dunării, abundențele lor fiind mult mai mici decât ale celor marine-salmastricole.

Am putea spune că, din punctul de vedere al structurii ecologice, masele de apă de pe tot litoralul românesc au prezentat un grad mare de omogenitate, mai accentuat în 1999, și mai fluctuant în mai și septembrie 2003.

Situația descrisă de noi nu este deloc comparabilă cu ceea ce găsea Bodeanu în perioada 1960-1970. In primul rând el a surprins momente în care apele din stratul superficial, de la 0m, de la Sulina, Mila 9 și Sf. Gheorghe au avut salinități de 0,39, 2,97, 2,23, 2,36, 3,10 (în mai 1967), 1,15, 2,56, 3,84, în iulie și octombrie 1967, și în consecință speciile dulcicole-salmastricole erau dominante în densități, ajungând până la 84%. In al doilea rând, niciodată Bodeanu nu a găsit procente mai mari de 30 din densități date de speciile dulcicole, la salinități mai mari de 8 (Bodeanu, 1987/1988), așa cum am descris pentru perioada noastră de observație.

Fig. 57. Proporția pe grupe ecologice ale densităților fitoplanctonice și evoluția salinităților în lunile aprilie, mai, iunie și septembrie 1999 (DS – specii dulcicole-salmastricole; MS – specii marine – salmastricole).

Fig. 58. Proporția pe grupe ecologice ale densităților fitoplanctonice și evoluția salinităților în lunile mai și august 2003

(DS – specii dulcicole-salmastricole; MS – specii marine – salmastricole).

Fig. 59. Proporția pe grupe ecologice ale densităților fitoplanctonice și evoluția salinităților în lunile septembrie și noiembrie 2003

(DS – specii dulcicole-salmastricole; MS – specii marine – salmastricole).

2.2. Distribuția verticală a fitoplanctonului.

Distribuția pe verticală a fitoplanctonului a fost tratată pentru prima dată în lucrarea lui Reingard (1909) în regiunea Sevastopol, Cherci, Bosfor, Marea Marmara (Sorokin, 2002).

Vizând îndeosebi studiul părții dinspre largul platformei continentale românești, Skolka abordează problematica relațiilor cantității fitoplanctonului cu transparența și culoarea apei, cu stratificarea maselor de apă, cu regimul luminii, cu debitele variabile ale Dunării. Același autor își sintetizează datele de structură și repartiție a fitoplanctonului din apele de larg ale sectorului românesc în două lucrări de mare întindere (Skolka, 1967; Skolka, 1969).

Particularitățile structurii și repartiției pe verticală și pe sectoare, precum și rolul în rețeaua relațiilor trofice, a fitoplanctonului din apele cu adâncime mică de la litoralul românesc sunt bine analizate într-o serie de lucrări (Bodeanu, 1966, 1968, 1969, Bodeanu, et al., 1981, Bodeanu și Ușurelu, 1981).

Distribuția verticală a fitoplanctonului este de importanță fundamentală pentru dinamica și structura sistemelor acvatice (Ryabov et al., 2010). Principalul factor care determină distribuția pe verticală este lumina, în regiunea fotică petrecându-se cele mai multe dintre procesele biologice. Această distribuție în coloana de apă cunoaște o variabilitate distinct sezonieră și regională (O'Reilly și Zetlin, 1998) fapt observat în cazurile luate în discuție de noi în continuare.

Studiul distribuției și competiției speciilor de fitoplancton pe verticală la Marea Neagră, cât și în alte zone ale lumii (Ryabov et al., 2010) demonstrează că dezvoltarea organismelor din stratul de suprafață diminuează pătrunderea luminii și împiedică dezvoltarea fitoplanctonului în straturile inferioare. Astfel, stratul superior de amestec poate deveni factorul major care controlează distribuția verticală a fitoplanctonului.

Două modele matematice ce iau în calcul difuzia verticală, sedimentarea algelor, producția netă și pierderile colective de alge, demonstrează efectul de auto-umbrire a luminii de către dezvoltările algale (Shigesada și Okubo, 1981, Britton și Timm, 1993), lucru mult timp ignorat în construcția modelelor.

Factorii de mediu cu efect asupra distribuției pe verticală sunt disponibilitatea nutrienților și a luminii, adâncimea stratului de amestec, iar pentru apele costiere, turbiditatea, care poate exercita un control asupra fitoplanctonului, prin restrângerea zonei eufotice. In aceste ape, nutrienții de origine terestră sunt la rândul lor în legătură cu topografia și ecobiologia bazinului acvatic, care influențează disponibilitatea fitoplanctonului (Sarojini și Sarma, 2001).

Un element major, care determină dacă o specie se stabilește la suprafață, este prezența stratului superior de amestec (UML), strat care apare de obicei în oceane și lacuri datorită perturbării mecanice (vânturi, valuri, furtuni) a apelor de suprafață și se caracterizează de un amestec turbulent puternic al apelor până la adâncimea de 30m, sau chiar mai mult. Primul studiu care a demostrat influența puternică a UML asupra configurației spațiale a fitoplanctonului a fost efectuat de Yoshiyama and Nakajima în 2002 (Ryabov et al., 2010).

Derenbach, în 1979, explică mecanismul dependenței distribuției verticale în funcție de termoclină în Marea Baltică. De altfel, observațiile privind creșterea cantităților de fitoplancton în/și lângă termoclină au început cu Gessner, în 1948, (Derenbach et al., 1979). Astfel, termoclina are un rol determinant asupra compoziției taxonomice pe verticală a fitoplanctonului, specii mobile precum dinoflagelatele având un rol activ în stabilirea poziției lor în coloana de apă.

Modificări în abundența speciilor fitoplanctonice și zooplanctonice dominante au fost măsurate de Cassie (1969), care a găsit că există o corelație cu modificările temperaturii și salinității (Derenbach et al., 1979).

Shigesada și Okubo observă că auto-umbrirea luminii de către dezvoltările algale în coloana de apă joacă un rol important în dinamica înfloririlor algale. In lipsa acestei auto-umbriri, concentrațiile algale ar crește mult mai rapid, consumând și mai rapid nutrienții (Shigesada și Okubo, 1981). In consecință, poziția stratului favorabil pentru speciile fitoplanctonice depind de abundența și distribuția propriei lor biomase, dar și a celorlalte specii (Ryabov et al., 2010). Klausmeier și litchman (2001) pornesc de la constatarea că, în coloanele de apă cu amestec redus, algele sunt distribuite omogen, cu un strat subțire de biomasă la suprafață, la adâncime sau la suprafața sedimentului, tipar care poate rezulta din competiția intraspecifică pentru lumină și nutrienți.

Se pare însă că doi factori sunt cei mai importanți: 1/ reducerea intensității luminoase o dată cu adâncimea, care duce la crearea de condiții nefavorabile pentru speciile fitoplanctonice fotosintetice și 2/ gradienții nutrienților care pot adeseori menține o producție netă pozitivă numai în straturile mai de adânc (Ryabov et al., 2010).

Și totuși, se pare că factorii care determină distribuția fitoplanctonului în diferite medii acvatice rămân încă o problemă deschisă (Mellard et al., 2011).

Bazându-se pe datele colectate în perioada 1978-1989, Georgieva discută distribuția pe verticală la litoralul ucrainian funcție de structura pe clase de mărime (1993), Vedernikov și Mikaelyan (1989) în vara anului 1987 au cercetat distribuția verticală din punctul de vedere a productivității fitoplanctonului, iar Bayrakdar analizează distribuția verticală a fitoplanctonului în zona de larg a Turciei în luna iulie 1992, în ce privește compoziția taxonomică și abundența (Moncheva et al., 1998).

Dată fiind lipsa de date privind acest aspect al dezvoltării fitoplanctonului pontic, în sezonul de vară al perioadei 1991-1995 s-au efectuat expediții de cercetare interdisciplinară și multinațională în diferite subregiuni ale Mării Negre. Discuțiile despre distribuția verticală a fitoplanctonului s-au făcut în termenii structurii taxonomice, a compoziției specifice, a abundenței și biomasei în diferite straturi ale apei. Aceste straturi sunt definite în termenii gradientului de densitate, fiind identificate cinci strate verticale disticte: stratul superficial omogen, termoclina, stratul rece intermediar, haloclina și stratul anoxic de adânc. Prezența acestor cinci straturi verticale disticte în timpul verii este o caracteristică a Mării Negre, iar adâncimea la care se găsește fiecare strat se schimbă temporal și spațial (Moncheva et al., 1998).

Cu toate diferențele existente între diferitele regiuni ale Mării Negre, rezultatele celor cinci seturi de date au evidențiat faptul că, în funcție de poziția și adâncimea fiecărui strat, aproximativ 50% din biomasa totală fitoplanctonică se menține în stratul superficial omogen, 40% în termoclină, între 10 și 20% în stratul intermediar rece (Moncheva et al., 1998).

Sorokin face o compilație a informațiilor publicate până în anul 2002 despre distribuția verticală a fitoplanctonului în tot bazinul Mării Negre. El găsește că există tipare diferite de distribuție, în funcție de sezon, de adâncimea la care se formează termoclina, în funcție de principalele straturi hidrologice (stratul superior de amestec, termoclina și stratul intermediar rece). De asemenea, distribuția verticală este diferită în diferite sectoare marine, unde masele de apă diferă ca temperatură și salinitate: sectorul de nord-vest, sectorul prebosforic, regiunile centrale (Sorokin, 2002).

In teza sa de doctorat, Skolka discută, pentru prima dată, distribuția verticală a fitoplanctonului în apele litorale românești. In primul rând el consideră că rolul predominant în distribuția orizontală și verticală a fitoplanctonului o are Dunărea, dar și regimul foarte variat al vânturilor care influențează stratificarea apelor și astfel producția fitoplanctonică. De aceea el alege trei ani cu debite diferite ale Dunării. De asemenea, el analizează rolul luminii și densității apei în stratificarea verticală a fitoplanctonului, găsind că, de regulă, cantitatea fitoplanctonului descrește o dată cu scăderea intensității luminii. Populațiile fitoplanctonice sunt mai numeroase deasupra adâncimii de 25m, până unde ajunge o cantitate suficientă de lumină (zona fotosintezei), iar scăderea biomaselor sub această adâncime se datorează lipsei luminii, dar și consumului de către zooplancton.

In cele ce urmează exemplificăm distribuția pe verticală a fitoplanctonului în anii 1999 și 2003, ani cu debite diferite ale Dunării, pentru care am discutat și distribuția pe grupe ecologice.

2.2.1. Distribuția verticală a fitoplanctonului pe grupe taxonomice.

Distribuția pe verticală a fitoplanctonului este legată de hidrologia apelor marine, în special în acele sectoare unde predomină mase de apă care diferă semnificativ ca temperatură și salinitate (sectorul nord-vestic și cel prebosforic). În sectorul nord-vestic, populațiilor fitoplanctonice sunt concentrate în stratul îndulcit, pâna la 10 m, scăderi bruște ale abundențelor acestora observându-se îndeosebi în zona de amestec a apelor fluviale și marine.

In continuare am analizat distribuția pe verticală a densităților celor trei categorii de grupe taxonomice (diatomee, dinoflagelate și categoria „alte grupe” în care sunt incluse clorofitele, cianobacteriile, crisofitele, euglenofitele și criptofitele). Datele înregistrate pe orizonturile standard au stat la baza calculării mediilor pe profile și pe cele trei straturi – stratul superficial de amestec (UML) (0-10 m), termoclină (TH) (20-30m) și stratul de sub termoclină (BTH) (sub 30 m).

Stratificarea termică a maselor de apă este reflectată în distribuția verticală a fitoplanctonului din majoritatea lunilor anilor 1999 și 2003 (Fig. 60) prin concentrarea populațiilor fitoplanctonice în stratul superior de apă mai caldă de deasupra termoclinei. Astfel în mai 1999 cantitățile fitoplanctonice sunt relativ omogene, fiind de aproximativ trei ori mai mari la suprafață decât în stratul de adânc atât în densitate, cât și în biomasă. Diatomeele sunt dominante în densitate în toată coloana de apă, ajungând până la maxim 84% sub termoclină.

In luna iunie 1999 (Fig. 61), densitățile mediate pe toate profilele au fost de până la 2,3·106 cel·l-1, ceea ce dovedește dezvoltări importante ale fitoplanctonului. Intradevăr, în orizontul de suprafață de la Mila 9 la Mangalia, diatomeea Cerataulina pelagica a înregistrat densități de peste 106 cel·l-1, cu un maxim de 8,4·106 cel·l-1 în stația 1 de la Chituc. Procentele cele mai mare sunt datorate diatomeelor. Cele trei grupe taxonomice prezintă o diminuare netă a valorilor densităților medii înspre orizonturile profundale. Astfel, în densitate diatomeele ating 86% în stratul de suprafață, 16,3% în termoclină și doar 0,2% în stratul de sub termoclină. Cantitățile non-diatomelor sunt în scădere în coloana de apă, procentul lor crescând însă de la 13 la aproximativ 79% în BTH. In biomase, diatomeele sunt dominante în toate cele trei straturi, cele mai mari cantități aflându-se în UML (11,5 g·m-3).

Fig. 60. Densitățile (a) și biomasele (b) medii ale principalelor grupe taxonomice, în cele trei straturi ale coloanei de apă, în luna mai 1999.

Fig. 61. Densitățile (a) și biomasele (b) medii ale principalelor grupe taxonomice, în cele trei straturi ale coloanei de apă, în luna iunie 1999.

In luna mai 2003 densitățile medii nu depășesc pragul de 106 cel·l-1. Cele mai mari aglomerări ale diatomeelor și categoriei „alte grupe” se află în stratul UML, deasupra termoclinei, reprezentând 99% din fitoplanctonul total. Dinoflagelatele înregistrează cele mai mici densități în UML (2,5·103 cel·l-1), pentru a avea dezvoltări mai mari în stratul termoclinei (7,4·103 cel·l-1) (Fig. 62).

Datorită compoziției specifice, distribuția biomaselor se prezintă cu totul diferit. Astfel, biomasa maximă a diatomeelor s-a situat în termoclină (8,5 g·m-3). Chiar și sub termoclină, acestea sunt de 3,3 ori mai mari decât în UML. Aceasta se datorează prezenței unor specii de dimensiuni mari precum Ch. curvisetus, Diatoma elongatum, Rhizosolenia alata. In biomasă dinoflagelatele ating cele mai mari valori în UML (203,7 mg·m-3) diminuându-se în stratul termoclinei (94,4 mg·m-3) pentru a se dezvolta în stratul de adânc, de sub termoclină (189,9 mg·m-3).

Fig. 62. Densitățile (a) și biomasele (b) medii ale principalelor grupe taxonomice, în cele trei straturi ale coloanei de apă, în luna mai 2003.

In august 2003, abundența atât a diatomeelor, cât și a dinoflagelate scade gradual de la suprafață spre straturile de adânc (de la 137,7·103 la 17,2·103 cel·l-1 pentru diatomee și de la 25,9·103 la 4,9·103 cel·l-1 pentru dinoflagelate). Dacă ne referim la biomase, situația se prezintă puțin modificat, în sensul că valorile cele mai mari ale biomasei diatomeelor se înregistrează în termoclină, și sunt de aproximativ 1,6 ori mai mari decât în UML și de 4 ori mai mari decât cele din BTH (Fig. 63).

Grupele incluse în categoria „alte grupe” au prezentat o dezvoltare spectaculoasă, în stratul termoclinei calculându-se o valoare de aproximativ 106 cel·l-1 procentul maxim înregistrându-se atât pentru densitate (95%), cât și pentru biomasă (46%) în stratul termoclinei.

Fig. 63. Densitățile (a) și biomasele (b) medii ale principalelor grupe taxonomice, în cele trei straturi ale coloanei de apă, în luna august 2003.

2.2.2. Distribuția verticală a abundențelor fitoplanctonice.

Principalele caracteristici ale distribuției fitoplanctonului în Marea Neagră sunt asemănătoare cu cele din orice bazin marin temperat stratificat pe adâncime. Cantitatea de bază a fitoplanctonului se află în partea superioară a zonei eufotice. In stratul 0-50m sunt concentrate 56-89% din totalul densității fitoplanctonului. Distribuția fitoplanctonului în grosimea apei variază în funcție de anotimp. Distribuția cea mai uniformă se află în perioada de iarnă, în timpul amestecului maselor de apă.

Singurele date din iarnă sunt cele din ianuarie 1999, când debitele ridicate ale Dunării, 18,08 km3/lună, au determinat formarea, pe profilul Est-Constanța, a unui strat de ape de amestec, cu temperaturi scăzute (2,93-4,520C), salinitate redusă (12,53-13,31 între CT1-CT3) și bogat în nutrienți, favorabil producției primare.

Fitoplanctonul se caracterizează printr-o repartiție asemănătoare pe verticală în stațiile 1 și 3. Intreaga coloană de apă este dominată de diatomee (peste 92%), abundența maximă (6,6·106 cel·l-1) înregistrându-se la suprafață (CT1) și diminuându-se chiar cu două ordine de mărime în orizontul de 10m (15,4·103 cel·l-1) (Fig. 64). Dintre diatomee se remarcă speciile Skeletonema costatum și Chaetoceros similis f. solitarus, care ating cele mai mari dezvoltări în stația 1 (3,6·106 cel·l-1 respectiv 2,3·106 cel·l-1).

Fig. 64. Distribuția pe verticală a densităților fitoplanctonice (103 cel·l-1), în ianuarie 1999.

In stațiile CT2 și CT4 se remarcă dezvoltări mai mari ale fitoplanctonului în apele de adânc (3,3·106 cel·l-1 și respectiv 2,7·106 cel·l-1). Dată fiind marea bogăție în fitoplancton a apelor de amestec, este normal ca stratul de ape profundale să fie mai bine “aprovizionat” cu forme căzute din straturile superioare. Asociația speciilor dominante, cu dezvoltări caracteristice sezonului rece, a fost formată din diatomeele S. costatum și Ch. similis f. solitarius. Proporțiile acestora au scăzut dinspre țărm spre larg (de la 55% la 23%) pentru Skeletonema și au crescut în același sens pentru Chaetoceros (de la 35 la 54%) atât la suprafață, cât și în straturile coloanei de apă. Ca specii însoțitoare s-au remarcat euglenofitul Eutreptia lanowii și crisofitele Dinobryon sertularia și Apedinella spinifera, cu abundențe mai mari în apele de mică adâncime.

Debitul ridicat al Dunării din martie până în mai (29,03 – 31,07 km3), asociat cu regimul vânturilor predominant V-NV în aprilie, a condus la formarea unui strat de ape de amestec (0-10m) în zona gurilor Dunării, cu salinitate redusă (8,95-15PSU), bogat în nutrienți, favorabil producției primare. Influența Dunării s-a resimțit și în partea centrală și sudică a litoralului românesc, stratul de ape de amestec între 0-20m a avut o salinitate scăzută în zona Constanța și Mangalia (stațiile din apropierea țărmului) între 9,68-15,24, favorabil dezvoltărilor algale. Distribuția nutrienților este destul de omogenă în coloana de apă, fosforul fiind element puternic limitativ.

In luna aprilie 1999 cantitatea de lumină și elemente biogene cresc oferind condiții prielnice dezvoltării masive a diatomeelor. In stratul superior de amestec se înregistrează cantitatea maximă de fitoplancton pentru întregul an de 16,8·106 cel·l-1 și 6,4 g·m-3.

In sectorul Sulina – Sf. Gheorghe, datorită cantității mari de suspensii aduse de Dunăre, fitoplanctonul este mai slab reprezentat, populațiile nedepășind 106 cel·l-1. Suspensiile au rol de ecran în calea luminii și de asemenea antrenează în căderea lor elementele de microfloră, grăbind sedimentarea acestora. In stațiile de mică adâncime din zona Portița, fitoplanctonul cunoaște o dezvoltare mai mare în stratul 0-10m (5·106 cel·l-1) prezența unor condiții de adăpostire, favorizând continuitatea în procesul de dezvoltare algală.

In partea centrală, pe profilul Chituc, densitățile fitoplanctonice suferă o ușoară diminuare la suprafață (între 1,3-2,9·106 cel·l-1) comparativ cu apele de la Protița, fiind totuși cu 1 chiar 2 ordine de mărime superioare celor din straturilor de 20, respectiv 30m. Pe profilele Constanța și Mangalia, populațiile fitoplanctonice cunosc o mare variabilitate cantitativă în coloana de apă, maximele înregistrându-se mai ales în orizontul de 10m (10,5 – 16,8·106 cel·l-1), dar se pot întâlni dezvoltări peste 1 milion celule/l și la orizonturi de 20 chiar 30m (Fig. 65). Disproporția mare dintre stratul de suprafață de amestec și stratul de apă de deasupra fundului mării este dată de dezvoltarea cu precădere la suprafață a unor specii de talie mică (Chaetoceros similis f. solitarus, Skeletonema costatum, Ch. subtilis) în timp ce în straturile de adânc ajung prin cădere formele mari ale sezonului anterior. Raportul dintre valorile de densitate minime și maxime sunt mai mici de 0,3 (CT – 0,07 – 0,3, MG – 0,03 – 0,29) demonstrând amplitudinea dezvoltării fitoplanctonice în coloana de apă.

Fig. 65. Distribuția pe verticală a densităților fitoplanctonice (103 cel·l-1) în aprilie 1999.

Asociația de specii dominante este reprezentată de diatomeele S. costatum și Ch. similis f. solitarus, specii întâlnite încă din luna ianuarie, și care, datorită menținerii unor temperaturi scăzute, și-au continuat dezvoltarea până în luna aprilie. Proporția speciei S. costatum a crescut de la nord la sud (între 44-98%), maximele de dezvoltare întâlnindu-se la Constanța (15,9·106 cel·l-1 – CT2 – 10m) și Mangalia (15,6·106 cel·l-1 – MG1 – 10m) (Fig. 66).

Ch. similis f. solitarius a avut cele mai mari dezvoltări în fața gurilor Dunării, proporția lui diminuându-se odată cu adâncimea în toate stațiile (maxim de 44% – SG1-0m). Speciile însoțitoare ale diatomeelor dominante au fost dinoflagelatul Heterocapsa triquetra și crisofitul Dinobryon sertularia pentru ca spre sud să se alăture un alt crisofit, și anume Apedinella spinifera. Ponderea flagelatelor a crescut astfel în stratul de fotosinteză până la 22% în special în zona de sud.

Fig. 66. Distribuția procentuală (%) a densităților diatomeelor Skeletonema costatum (stânga) și Chaetoceros similis f. solitarus (dreapta), în aprilie 1999 (CT si MG)

In sezonul de primăvară (mai 1999), se conturează termoclina sezonieră, temperatura apei variind, în stratul de 0-10m, între 10,5 și 14,420C. Predominanța vânturilor din sector N-EEN și E-SSE și debitul foarte ridicat al Dunării (31,07 km3/lună) contribuie prin aportul de ape dulci la stratificarea maselor de apă.

Ca rezultat, cantitățile cele mai mari de fitoplancton s-au situat în stratul de deasupra termoclinei, cu temperaturi mai ridicate și mai bine iluminat, diferența dintre stratul superficial și cel subiacent fiind de 1,5 până la 6 ori mai mare chiar și în apele mai depărtate de țărm (Fig. 67). Fluxul Dunării și aportul de nutrienți par a fi factorii principali ce controlează distribuția spațială a abundenței fitoplanctonului în apele costiere. Abundența fitoplanctonului este în directă legătură cu variația sezonieră a fluxului Dunării prin corelația inversă semnificativă cu salinitatea (Pearson, r=-0,517, p<0,05, n=64) în luna mai 1999. S-a găsit o corelație pozitivă între biomasă și azotul anorganic (Pearson, r=0,490, p<0,05, n=64) și nici o corelație semnificativă între densitatea și biomasa fitoplanctonului și fosfați și silicați, aceasta probabil datorită consumului fosforului și siliciului în creșterea diatomeelor, care au dominat populația în întreaga zonă de studiu.

Fig. 67. Distribuția pe verticală a densităților fitoplanctonice (103 cel·l-1), temperaturii, SiO4 și N-NO3 (µM), în mai 1999 pe profilele Chituc, Constanța și Mangalia.

Diatomeele sunt cele care domină în densitate întreaga coloană de apă, atingând până la 84% din fitoplanctonul total, mai ales între 20 și 50m adâncime, în stațiile de larg (stația CH3 și CT 4, 5). Dintre acestea Skeletonema costatum este cea care atinge cea mai mare abundență (DD% – 58) alături de care se dezvoltă specii precum Hillea fusiformis, Emiliania huxleyi și alte flagelate mici care ajung chiar să depășească numeric diatomeele în special în stratul termoclinei. Comunitatea fitoplanctonică se caracterizează printr-o diversitate mai mare a dinoflagelaltelor comparativ cu luna precedentă și o dominanță în biomasă a unor specii precum Heterocapsa triquetra, Gymnodinium splendens, Glenodinium paululum si chiști de peridinee.

Aceeași modalitate de repartiție a cantităților de fitoplancton se observă și în luna iunie 1999, cu o dezvoltare mai mare în stratul superior comparativ cu cele inferioare (Fig. 68). Spre deosebire de luna mai, dezvoltarea fitoplanctonului în luna iunie a fost mai mare, densitatea în stratul de 0-10m variind între 1,4 – 8,4·106 cel·l-1, inclusiv în apele de larg. Diminuarea cantitativă pe verticală a fost mai abruptă în luna iunie, orizontul de 0m reprezentând peste 60% din abundența fitoplanctonică a întregii coloane de apă (Fig. 69).

Fig. 68. Distribuția pe verticală a densităților fitoplanctonice (103 cel·l-1) pe profil Constanța, în iunie 1999.

Fig. 69. Distribuția procentuală (%) a densităților diatomeelor Cerataulina pelagica (stânga) și Cyclotella caspia (dreapta), în luna iunie 1999 pe profil Constanța și Mangalia.

Asociația de specii dominante a fost formată din diatomeele Cerataulina pelagica și Cyclotella caspia (Fig. 69), cu excepția orizonturilor de fund ale majorității stațiilor, unde dominant a fost coccolitoforidul Emiliania huxleyi (densitatea maximă de 427·103 cel·l-1 – CT2-20m). Dintre dinoflagelate, Prorocentrum minimum a fost specia reprezentativă ca dezvoltare cantitativă, aceasta atingând proporții însemnate mai ales în orizonturile 20-50m.

Luna septembrie 1999 se caracterizează printr-o omogenitate termică a coloanei de apă până la 30m, temperatura variind între 19,17 și 21,52oC. Față de sezonul anterior se observă o scădere a cantității de fitoplancton și o estompare a stratificării lui. Zona din fața gurilor Dunării (Sulina, Mila 9, Sf. Gheorghe) s-a caracterizat prin cantități scăzute de fitoplancton în întreaga coloană de apă (sub 600·103 cel·l-1) (Fig. 70) comparativ cu zona centrală ce a înregistrat cantități de cca 6 ori mai mari.

Fig. 70. Distribuția pe verticală a densităților fitoplanctonice (103 cel·l-1), în septembrie 1999.

După amestecul intens al maselor de apă din timpul iernii, când salinitățile și temperaturile se distribuie destul de omogen în stațiile de larg, în mai 2003 începe să se contureze termoclina, limita sa superioară fiind la 5m. In zona gurilor Dunării (Sulina-Sf.Gheorghe), dar și pe profilele și Mangalia, s-a evidențiat un strat de ape de suprafață de amestec cu salinități scăzute, cuprinse între 3,13 și 6,7. Tot în stratul de suprafață, temperaturile variază între 14,8 și 20,9oC, mai mari cu 2-4oC pe profilele Sulina și Portița, față de cele înregistrate la Constanța și Mangalia, diferențe datorate apelor mai calde ale Dunării. In zona de nord, diferența dintre densitatea fitoplanctonică a stratului de amestec și straturile subiacente este de un ordin de mărime față de restul litoralului.

In aceste condiții, densitatea fitoplanctonului a variat în coloana de apă între 4,3 și 2,1·106 cel·l-1, dezvoltările cele mai mari înregistrându-se pe profilele din fața gurilor Dunării (Fig. 71). Cantitățile mai mari de fitoplancton se datorează în acest caz și aportului de specii dulcicole, clorofitele, cianofitele și crisofitele sunt cele care continuă să se dezvolte în apele de amestec din fața gurilor Dunării. Speciile aparținând altor grupe au atins proporții însemnate (între 53 și 93% din fitoplanctonul total) în orizonturile de suprafață (0-10m) ale profilelor Sulina (st. 1 și 2) și Sf. Gheorghe (st. 1) și au dominat în straturile de adânc spre larg (peste 50% la adâncimi de 10 și 20m).

Fig. 71. Distribuția pe verticală a densităților fitoplanctonice (103 cel·l-1), în mai 2003.

Diatomeele au avut proporții însemnate în întreaga coloană de apă, dintre acestea remarcându-se specia de apă dulce Diatoma elongatum care a dominat populațiile fitoplanctonice în proporții cuprinse între 10,7 și 44,6%, mai ales în fața gurilor Dunării.

Pe profilele Constanța și Mangalia, cantitățile de fitoplancton au fost mult mai reduse (nedepășind 300·103 cel·l-1), diferind semnificativ atât de zona de nord a aceluiași an cât și de abundențele înregistrate în mai 1999 (Hobs=19333, Hcrit=3841, p<0,0001, n=94). In cazul biomasei, direfențele între aceleași zone au fost statistic nesemnificative (Hobs=1433, Hcrit=3841, p=0,231, n=94).

Diatomeele domină întreaga coloană de apă cu excepția cazurilor înregistrate la Constanța, stațiile 1 și 3 și Mangalia, stația 3, când cianobacteriile au reprezentat principalul grup ca dezvoltare cantitativă, în orizonturile 0, 10 și 30m. Găsirea la o distanță mare a formelor dulcicole, chiar și în cantitate mai mare se datorează transportului maselor de apă și vânturilor de NNE care favorizează aglomerarea unor populații atipice zonelor respective pentru perioade scurte de timp. Fluctuațiile salinatății de la nord la sud și în coloana de apă au o puternică influență asupra compoziției fitoplanctonului, sugerată și prin corelațiile negative statistic semnificative între salinitate și abundența diatomeelor (Pearson, r= -0,663, p<0,0001, n=124) și absența corelațiilor statistic semnificative între salinitate și abundența dinoflagelatelor.

Corelația pozitivă statistic semnificativă dintre temperatură și abundență (Pearson, r=0,448, p<0,0002, n=124) sugerează influența regimului termic asupra variabilității abundenței fitoplanctonice, mai ales în condițiile stratificării termice existente în această lună. Se observă abundențe mai ridicate în orizonturile subiacente de pe profilele Portița, Constanța, Mangalia.

Cantitățile de silicați au înregistrat valori mai ridicate în stratul de 10m, fiind peste 2µM, nefiind considerat limitative al dezvoltării diatomeelor, afirmație susținută și prin faptul că nu s-a găsit nici o corelație semnificativă între abundența diatomeelor și silicați. Corelații semnificative s-au găsit între formele anorganice de azot și abundență (Pearson, p=0,03, r=0,273, n=124), concentrațiile fiind relative ridicate, comparativ și cu cele înregistrate în mai 1999.

În luna august, limita superioară a termoclinei s-a situat la adâncimea de 20-25m. Stratul de deasupra termoclinei a avut salinități destul de ridicate, cuprinse între 6,63 – 18,55 dar destul de sărac în nutrienți. In interiorul termoclinei sunt condiții optime de nutrienți, maximul de productivitate înregistrându-se la 20-30m.

Fig. 72. Distribuția pe verticală a densităților fitoplanctonice (103 cel·l-1), în august 2003.

In sectorul de nord al litoralului, abundența fitoplanctonului a variat între 0,8 și 1,2·106 cel·l-1, dezvoltări în jurul valorii de 106 cel·l-1 având loc în apele de mică adâncime între Sulina și Portița cu salinități între 6,63-13,02 (Fig. 72). Fracția dulcicolă a dominat până la 65% în apele din dreptul Sulinei. Astfel, la suprafață au dominat specii ale genului Microcystis, în proporții cuprinse între 51-60, alături de N. tenuirostris (între 27-29%), pentru ca sub 10m să domine coccolitoforidul E. huxleyi (între 36-98% la Sulina). La Sf. Gheorghe, E. huxleyi a dominat în întreaga coloana de apă (44-96,5%), cu excepția stației SG1, unde la suprafață N. tenuirostris a reprezentat 78% din densitatea totală (Fig. 73). Pe profilul Portița, distribuția pe verticală s-a caracterizat prin dominanța acelorași specii, N. tenuirostris dezvoltându-se în special la suprafață, iar E. huxleyi sub orizontul de 10m.

O situație de excepție s-a întâlnit în orizontul de 20m al stației de larg din fața Portiței (PO5), unde cianobacteria Microcystis pulverea a atins densitatea de 5,1·106 cel·l-1, ceea ce a reprezentat 99,8% din densitatea totală (Fig. 73). Specie colonială de apă dulce, aceasta a fost adusă de curenți spre larg, unde a continuat să se dezvolte, situația fiind totuși una de excepție, specia proliferând în alte cazuri în apele din apropierea țărmului.

In zona centrală și de sud, pe profilele Constanța și Mangalia, populația fitoplanctonică a atins abundențe medii între 36 și 347,9·103 cel·l-1 în stratul superior de amestec, între 5,6 și 683·103 cel·l-1, în stratul termoclinei, fără însă să depășească 105 cel·l-1 în majoritatea cazurilor (Fig. 72). Speciile dominante au fost diatomeul Nitzschia seriata, cu abundențe maxime în apele litorale de la Constanța (379,2·103 cel·l-1) și Mangalia (183,2·103 cel·l-1) și crisofitul E. huxleyi cu dezvoltări mai mari sub orizontul de 10m.

In sezonul de toamnă (noiembrie), debitul Dunării a fost ușor mai ridicat comparativ cu perioada anterioară, ceea ce a condus la formarea unui strat de suprafață (0-10m) de ape de amestec, cu salinități mai reduse și mai bogate în nutrienți, în stațiile din apropierea țărmului, în special în zona gurilor Dunării. In stațiile de larg, distribuția temperaturii, salinității și a nutrienților este omogenă în coloana de apă.

Din punct de vedere termic, în luna noiembrie 2003 s-a constatat o omogenitate a temperaturilor în coloana de apă, oscilând între 8,9 și 10,4oC, în stațiile din apropierea țărmului (stațiile 1 și 2) și între 9,5 și 11,7 oC, în stațiile de larg cu adâncimi de până la 40-50m (stațiile 3,4 și 5).

Cantitățile de fitoplancton au fost reduse, maximul abundenței, de 1,1·106 cel·l-1 , a fost atins la stația 1 a profilului Sf. Gheorghe, în restul stațiilor fitoplanctonul nedepășind valoarea de 300·103 cel·l-1. Pe profilul Constanța, diatomeul N. tenuirostris a dominat populația fitoplanctonică în întreaga coloană de apă, acoperind între 36 și 90% din fitoplanctonul total, cu abundențe variind între 3,3 și 142,8·103 cel·l-1. Doar în stația de larg din fața Constanței (st. 5), dominanța a revenit unui complex alcătuit din E. huxleyi, Eutreptia lanowii și stadii vegetative și chiști de dinoflagelate, contribuția non-diatomeelor variind între 80% la orizontul de 50m și 98% la orizontul de 10m.

In apele din fața gurilor Dunării, structura cantitativă taxonomică a fitoplanctonului s-a caracterizat prin dominanța speciilor aparținând la categoria generică “alte grupe”, în stațiile din apropierea tărmului, de la Sulina și Sf. Gheorghe, mai ales la suprafață. Clorofitele si cianobacteriile au fost cele mai numeroase, atât ca număr de specii cât și cantitativ, Oscilatoria sp. atingând maximul, de 693·103 cel·l-1, în apele de suprafață ale stației 1 de la Sulina. Grupul dominant în stațiile de mal a fost reprezentat de Oscillatoria sp. și Skeletonema costatum, pentru ca mai spre larg să se alăture Nitzschia seriata, iar în orizonturile de 20-30m, E. huxleyi. Stadii vegetative sau închistate s-au întâlnit adesea în orizonturile de adânc, atingând chiar 54,5% la SG2 – 30m, 50% la SU3-30m, 36,4% – la PO3-40m.

Concluzii

In general, în cei doi ani analizați, cantitățile cele mai mari ale fitoplanctonului s-au situat în stratul superficial de la 0 până la maximum 20m, adică în zona eufotică, unde iluminarea este optimă, chiar în perioada de iarnă, în timpul amestecului intens al maselor de apă.

Una din modalitățile de distribuție în coloana de apă a cantităților de fitoplancton a fost de aglomerare în stratul de suprafață și diminuare bruscă în orizonturile sub 20m. Diminuarea cantităților înspre orizonturile inferioare se poate datora mai multor cauze, una fiind reducerea intensității luminoase o dată cu adâncimea, reducere care poate fi pusă pe seama auto-umbririi, ecranării pe care dezvoltările de mare amploare ale unor specii sau complex de specii o poate realize. Bodeanu argumentează reducerea cantităților fitoplanctonice sub termoclină din vara anului 1995, prin efectul de ecran în calea luminii a apreciabilelor mase algale dezvoltate în apele calde de deasupra termoclinei înregistrate în foarte multe stații de la litoralul românesc.

In perioada analizată, astfel de situații s-au întâlnit în iunie 1999 la stația 1 de la Chituc, în stratul superficial de la 0 m, unde s-au identificat densități de 8,3·106 cel·l-1, pentru ca în stratul subiacent, de până la 20 m, abundențele să se diminueze între 10-12 ori. Concentrarea celor mai mari abundențe în stratul de amestec de suprafață coincide cu o stratificare a coloanei de apă și o dominanță a diatomeelor la suprafață și a coccolitoforidelor spre adânc.Și în anul 2003 s-au întâlnit astfel de situații, de exemplu în septembrie, în stația 2 de la Sulina, s-a identificat o comunitate foarte bine dezvoltată (4,8·106 cel·l-1) la 0 m, pentru ca în apele profundale (20-30m) acestea să se diminueze între 25-36 de ori.

O a doua modalitate de distribuție este diminuarea progresivă a cantităților de fitoplancton de la suprafață spre adâncime cum este cazul lunilor septembrie 1999 și noiembrie 2003.

Situații de dezvoltare mai mare a fitoplanctonului în orizonturile subiacente au existat în anul 2003, când, sub orizontul de 10m, s-au întâlnit densități mai mari decât în cele de suprafață. De exemplu, în mai 2003, în stația PO3, la 20 m adâncime, densitatea este cu 85% mai mare decât în orizontul 0m și cu 95% mai mare decât la 10m, iar la CT4, la adâncimea 30m densitatea este de 7 ori mai mare decât densitatea medie pe cele trei orizonturi de deasupra. Sub influența vânturilor predominante de nord și nord-est, masa de apă dulce s-a menținut pe stațiile de larg ale profilului Portița, Constanța și Mangalia. Suportul nutrițional crescut și menținerea stabilității în coloana de apă au reprezentat factori favorizanți ai dezvoltării fitoplanctonice la orizonturile sub termoclină.

Situația aglomerării unor specii dulcicole în straturi de adânc și la distanță de țărm sunt situații de excepție, datorată dinamicii maselor de apă și regimului vânturilor caracteristice monetului respectiv. Astfel a fost situația lunii august, când în stația de larg (PO5) din dreptul Portiței, comunitățile de la 20m adâncime au fost dominate de cianobacteria Microcystis pulverea – cu o abundența de 5,1·106 cel·l-1.

Dezvoltarea și menținerea unor densități fitoplanctonice mari în apele mai profunde ale mării este unul dintre subiectele cele mai disputate între ecologiști. Unele dintre posibilele mecanisme sunt scufundarea din stratele superioare, presiunea efectuată de consumul zooplanctonului ierbivor, sau mecanisme fiziologice de adaptare ale unor specii de fitoplancton la supraviețuirea în ape de adânc (mixotrofia, adaptări fiziologice la lumină limitată, stadii de repaus (Venrick, 1982, citat de Moncheva et al.,, 1998).

2.2.3. Distribuția pe clase de dimensiune a fitoplanctonului.

Structura pe clase de dimensiune a fitoplanctonului este recunoscută ca proprietatea fundamentală care determină fluxul de energie în lanțul “microbial” sau “ierbivor”. Balanța dintre cele două lanțuri determină capacitatea ecosistemului de reciclare a carbonului între stratul superior sau exportul său înspre interiorul bazinului acvatic. Celulele de talie mică sunt de obicei caracteristice oceanelor stratificate, oligotrofe, în care amoniacul regenerat este singura formă de azot anorganic disponibil. Celulele de talie mai mare par să caracterizeze fitoplanctonul în care nitrații pătrund în stratul eufotic și producția exportată este mare (Rodríguez et al., 2001).

Raimbault et al. au investigat distribuția verticală a diferitelor clase de mărime a particulelor clorofiliene în apele vestice ale Mediteranei, în întreaga zonă eufotică, în perioada stratificării de la începutul verii, constatând că există un tipar general al acestei distribuții. In stratul cu concentrațiile maxime ale clorofilelor, condițiile favorabile de lumină și nutrienți conduc la o dezvoltare considerabilă a grupelor fitoplanctonice, reflectate de biomasele maxime clorofiliene găsite pentru fiecare clasă de mărime. Deși este bine cunoscut că maximele clorofiliene s-ar putea datora adaptării fitoplanctonului la condiții de umbră, abundențe maxime ale pico- și ultraplanctonului au fost totdeauna găsite în acest strat (Raimbault et al., 1988).

Intr-un sistem stratificat, zona eufotică este împărțită în două părți: 1/ un strat sărac în nitrați în care cianobacteriile sunt totdeauna dominante numeric, situație demonstrată de dominanța clorofilei a din fracțiuni <1 μm (60%) din concentrația totală de clorofilă a; 2/ un strat bogat în nutrienți în care domină clorofilela a din fracțiuni >1 μm aparținând în principal microalgele eucariote. Schimbarea rapidă a clasei de mărime a clorofilei a observată repetat în vârful nitraclinei, indiferent de adâncime demonstrează clar efectul major al creșterii nutrienților asupra structurii pe clase de mărime a fitoplanctonului (Bouteiller et al., 1992).

O'Reilly și Zetlin (1998) discută distribuția diferitelor clase de mărime fitoplanctonice în ecosistemele costiere, găsind, ca o regulă generală, că procentul fracțiunii microplanctonice (>20 m) din fitoplanctonul total crește o dată cu adâncimea și scade înspre apele de larg.

Rodríguez și colaboratorii săi au construit un model empiric care face legătura între magnitudinea mișcării verticale și abundențele diferitelor clase de mărime ale fitoplanctonului într-un ecosistem frontal. Modelul indică faptul că procentul celulelor de talie mare crește odată cu intensificarea amestecului de jos în sus (Rodríguez et al., 2001).

La Marea Neagră, au fost mai multe descrieri ale distribuției verticală, pe clase de mărime ale fitoplanctonului, în mai multe lucrări, dar nu există nicio lucrare dedicată strict acestui subiect ( Morozova-Vodianitskaya, 1957, Nesterova, 2003, Sorokin, 2002).

La litoralul românesc al Mării Negre, nu există nici o lucrare cu astfel de abordare. De aceea încercăm să facem o discuție, pentru a identifica câteva caracteristici ale distribuției fitoplanctonului pe clase de mărime în apele litorale românești, în perioada 1996-2007. Pentru exemplificare am ales stații din cele trei zone de la litoralul românesc (zona de nord, zona centrală și zona sudică), în cursul a două sezoane (primăvară și vară), din cei doi ani cu debite diferite ale Dunării (1999 și 2003).

In luna aprilie 1999, din punct de vedere cantitativ, indiferent de zonă și de distanța față de țărm, fracțiunea nanoplanctonică a fost dominantă, constituind între 71 și 99% din fitoplanctonul total (Fig. 74), densitățile ambelor fracțiuni diminuându-se către orizonturile profundale mai mult sau mai puțin abrupt. In stația 1 de la Sf.Gheorghe și stația 3 de la Constanța, această diminuare este mai puțin abruptă, comparativ cu stațiile 3 de la Chituc și 3 de la Mangalia.

In trei din cele patru stații analizate (SG1, CH3 și CT3), comunitățile au fost dominate de populațiile a două specii de diatomee nanoplanctonice – Skeletonema costatum și Chaetoceros similes f. solitarius, care ajung până la adâncimi de 50-60m. La Mangalia, stația 3, deși reduse ca abundență, comunitățile au fost diverse din punct de vedere calitativ, alături de S. costatum și Ch. similis f. solitarius, au mai apărut crisofitele Dinobrion sertularia, Emiliania huxleyi, Apedinela spinifera și clorofitul Scenedesmus acuminatus, dominantă fiind specia D. sertularia (26,5% din total).

Fracțiunea microplanctonică a fost dominată de populațiile speciei Heterocapsa triquetra, care, la CH3, s-a identificat și la adâncimea de 50 m.

Fig. 74. Distribuția verticală a densităților fitoplanctonice (103 cel·l-1), pe clase de dimensiune (nano- și microfitoplancton), în luna aprilie 1999.

In luna iunie 1999, condițiile diferite de mediu și-au pus amprenta în primul rând pe dezvoltarea cantitativă a fitoplanctonului, valorile densităților fiind cu mult mai mari decât în aprilie (Fig. 75). Schimbarea majoră, comparativ cu luna aprilie, a intervenit în dominanța, în comunități, a fracțiunii microplanctonice, cu procente de până la 94,7%, reprezentată de diatomeele Cerataulina pelagica, Nitzschia tenuirostris și Synedra acus. Densitățile cele mai mari s-au datorat diatomeului C. pelagica, dominant chiar și la adâncimi de 40 m.

Totuși, în orizontul cel mai adânc al fiecăreia dintre cele patru stații, densitățile constituite de fracțiunea nanoplanctonică au depășit cu mult pe cele ale microplanctonului, cu procente cuprinse între 62-74%. Dintre nanoplanctonte amintim speciile Prorocentrum minimum, Cyclotella caspia și Emiliania huxleyi, toate fiind indentificate în întreaga coloană de apă. Cantitățile ambelor fracțiuni scad cu adâncimea, densitățile cele mai mari înregistrându-se până la adâncimea de 20m.

Fig. 75. Distribuția verticală a densităților fitoplanctonice (103 cel·l-1), pe clase de mărime (nano- și microfitoplancton), în luna iunie 1999.

In mai 2003, am identificat o situație similară celei din aprilie 1999, în apele din apropierea gurilor de vărsare ale Dunării (Sf. Gheorghe și Portița), când dominante în comunități au fost speciile nanoplanctonice, cu procente cuprinse între 51 și 98%. Tot aici, densitățile ambelor fracțiuni se diminuează o dată cu adâncimea, concentrațiile cele mai mari înregistrându-se în stratul de apă de 0-10m (Fig. 76). Astfel, la Sf.Gheorghe densitatea medie a nanoplanctonului de la 0-10m, este de 8,7 ori mai mare decât densitățile înregistrate la 20-40m, iar la Portița de cca 22 ori.

Comunitățile nanoplanctonice au fost constituite din specia S. costatum, dominantă atât la Sf. Gheorghe, cât și la Portița, ale cărei populații ajung chiar până la 40 m adâncime, la care s-au mai adăugat Dinobryon sertularia, Microcystis pulverea și alte cianobacterii mici. Dintre microplanctonte, Diatoma elongatum și Chaetoceros curvisetus s-au găsit în orizontul de suprafață.

La Constanța și Mangalia, densitățile microplanctonului le depășesc pe cele ale nanoplanctonului. Totuși, la Constanța, doar la 40m adâncime, nanoplanctonul, format dintr-un complex de specii la care participă S. costatum, Chaetoceros affinis și cianofite mici a fost dominant, constituind 53% din tot fitoplanctonul; în orizonturile de la 0-20m, microplanctonul a constituit procente de cel mult 58%. La Mangalia, fracțiunea microplanctonică domină net fitoplanctonul în întreaga coloană de apă de până la 60m, cu procente ce ajung până la 89% (Fig. 76). In ambele stații, populațiile diatomeului de talie mare Rhizosolenia alata a dominat masele de apă de până la 60m adâncime.

Fig. 76. Distribuția verticală a densităților fitoplanctonice (103 cel·l-1), pe clase de mărime (nano- și microfitoplancton), în luna mai 2003.

O altă caracteristică a acestor ape este aceea că, comunitățile mai abundente a celor două fracțiuni se află înspre orizonturile inferioare. Spre deosebire de Mangalia unde densitatea cea mai mare o are microplanctonului la adâncimea de 60m, la stația 4 de la Constanța, la 40m adâncime, domină nanoplanctonul, fiind de cca 10 ori mai abundent decât densitatea medie a stratului de 0-20m (Fig.76).

In august 2003, în toate cele patru stații luate pentru exemplificare, comunitățile identificate au fost dominate, de cele mai multe ori, de speciile nanoplanctonice, densitățile microplanctonului depășindu-le pe cele ale nanoplanctonului în doar trei orizonturi (Fig. 77).

Fig. 77. Distribuția verticală a densităților fitoplanctonice (103 cel·l-1), pe clase de mărime (nano- și microfitoplancton), în luna august 2003.

Deși densitățile fitoplanctonului total au fost reduse, diversitatea în specii a fost mare, nanoplanctonul fiind reprezentat în majoritate de Sk. costatum, E. huxleyi, Prorocentrum minimum, M. pulverea, Cyclotella caspia, Melosira italica, Merismopedia punctata, iar microplanctonul de Leptocylindrus minimus, Nitzschia seriata, N. tenuirostris, N. delicatisima, Rhizosolenia calcar-avis, R. alata.

Distribuția cantităților celor două fracțiuni în coloana de apă este diferită de la o stație la alta, în general ele fiind descrescătoare spre orizonturile de fund. Doar în PO5 și MG3, atât fracțiunea nano- cât și cea microplanctonică au format populații mai abundente în straturile de adânc. De exemplu, la 20 m adâncime de la stația PO5, specia de talie mică M. pulverea a produs o densitate 5,1·106 cel·l-1. La Mangalia, stația 3, unde dominant este tot nanoplanctonul, densitățile cele mai mari s-au găsit în primele două orizonturi, de 0-10m, pentru ca la 50 m specia Melosira italica să producă o densitate de 54,4·103 cel·l-1, ceea ce depășește de 4,1 ori densitatea totală din stratul de deasupra, de 20m adâncime.

In concluzie, creșterea dominanței microplanctonului odată cu adâncimea nu este o regulă confirmată în toate cazurile discutate, abundența diferitelor fracțiuni fitoplanctonice nefiind determinată doar de intensificarea amestecului maselor de apă, ci de conjunctura mai multor factori specifici de mediu.

3. Infloririle fitoplanctonice în condițiile actuale de diminuare a presiunii antropice.

Perioada care a urmat după anul 1990 este considerată de mulți autori o perioadă de diminuare a presiunii antropice, care are legătură, în special, cu colapsul economiei și al producției agricole din fostele țări socialiste din jurul Mării Negre. In plus, diferitele politici economice au avut consecințe semnificative pentru starea ecosistemului Mării Negre și revigorarea acestuia. Cercetările au pus în evidență o îmbunătățire relativă a stării ecologice a ecosistemului Mării Negre – o reducere a afluxului de nutrienți din Dunăre, scăderi considerabile ale emisiilor de azot și fosfor și deversarea lor în Marea Neagră (în cazul fosforului aproape la nivelul anilor 1960), o scădere a frecvenței condițiilor de hipoxie, creșterea biomasei speciilor zooplanctonice trofice și diminuarea abundențelor speciei exotice Mnemiopsi leidyi (Moncheva et al., 2001, Mee et al., 2005, Cociașu et al., 2008, Langmead et al., 2009).

3.1. Infloririle algale și comunitățile fitoplanctonului în perioada 1991-2000.

In perioada 1991-2000, au fost înregistrate 35 de fenomene de înflorire, cu densități de peste 5·106 cel·l-1, ceea ce înseamnă o reducere cu aprox. 27% comparativ cu cele înregistrate în anii 1981-1990 (Tabel 20). Dintre acestea, 18 fenomene au avut abundențe de peste 10·106 cel·l-1 și doar patru au atins densități mai mari de 50·106 cel·l-1 (maximum 205·106 cell-1) (Tabel 21). 11 specii au generat înfloriri mai mari de 10·106 cell-1, comparativ cu 14 specii din decada precedentă (Tabel 21). Cinci dintre cele 11 specii – Prorocentrum minimum, Eutreptia lanowii, Skeletonema costatum, Cyclotella caspia și Phormidium sp. – au atins concentrații mult mai mici decât cele din anii '80. Celelalte șase specii au atins însă valori mai mari decât în anii 1980 (Tabel 22); trei dintre acestea (Heterocapsa triquetra, Cerataulina pelagica, Chaetoceros socialis) sunt forme marine, autohtone pentru bazinul pontic, celelalte trei (Navicula cryptocephala, Microcystis pulverea și M. orae) fiind specii alohtone, pătrunse în mare prin apele Dunării. Creșterile temporare ale ultimelor trei specii, apărute numai în straturile superficiale și la salinități mai mici de 10-12, sunt atipice, restrânse ca întindere și durată.

Tabel 20. Numărul fenomenelor de înflorire, funcție de amploarea abundenței atinse de speciile fitoplanctonice, pe fiecare din deceniile perioadei 1981-2007.

Tabel 21. Numărul de specii care au dat dezvoltări fitoplanctonice de peste 106 cel·l-1.

In pofida menținerii tendinței de creștere a diversității și a numărului total de specii de masă, reducerea numărului de specii ce generează dezvoltări excepționale (de peste 10·106 cel·l-1) este importantă: de la 14 specii în '80, la numai 8 în 1991-2000 (excluzând cele trei specii dulcicole menționate, a căror creștere efemeră în apele marine a fost indusă de diferiți factori externi).

Dintre speciile cu mari dezvoltări tipice pentru anii '80, non-diatomeele apar cele mai afectate de reducerea densităților lor numerice după 1990. Unele dintre ele, implicate în ample înfloriri în anii '80 (precum Scrippsiella trochoidea, Prorocentrum scutellum, Emiliania huxleyi, Chromulina sp.), nu au mai produs, în anii 1990, asemenea fenomene (Tabel 22). Chiar și non-diatomeele, care au generat înfloriri după anii 1990, au avut densități și frecvențe mult mai reduse comparativ cu anii '80. Dintre acestea, pe primul loc se situează dinoflagelatul Prorocentrum minimum, care a produs anual cele mai mari fenomene de înflorire în 1970 și 1980, și care, în anii '90 a înregistrat producții mai mari de 10·106 cell-1 doar în patru ani (pe când în anii '80 asemenea nivel a fost atins în 8 ani). Alte două specii – Eutreptia lanowii și Phormidium sp. – au înregistrat densități și frecvențe în general mult mai mici în comparație cu anii '80.

Creșterea ponderii diatomeelor în ultimul deceniu este de asemenea demonstrată și prin compararea structurii pe grupe taxonomice ale fitoplanctonului din anii 1991-2000 cu cea din anii '80 (Fig. 78). In general non-diatomeele (cuprinzând grupe taxonomice în care predomină speciile cu afinități pentru ape mai calde), realizează dezvoltările maxime vara, faptul inducând sporirea ponderii lor în fitoplancton. Dacă în anii '80, anotimpul călduros se caracterizează prin dominanța în densitatea și biomasa totală a non-diatomeelor (dinoflagelatele împreună cu celelalte grupe nesilicioase), după 1990 proporțiile acestora au scăzut, locul acestora fiind luat de proporțiile mai mari ale diatomeelor.

1960 – 1970 1971 – 1980 1981-1990 1991-2000 2001 – 2007

Diatomee Dinoflagelate Alte grupe

Fig. 78. Proporțiile pe decenii (%) ale principalelor grupe algale în densitatea (A) și biomasa (B) fitoplanctonului în zona Portița – Mangalia,

în cursul perioadei 1960 – 2007.

Tabel 22. Densitățile maxime (103 cel∙l-1) ale principalelor specii de alge planctonice la litoralul românesc al Mării Negre, pe decenii, în perioada 1960-2007.

Reducerea frecvenței și amplorii înfloririlor este reflectată și de scăderea abundenței fitoplanctonului total. Densitățile fitoplanctonului s-au micșorat după 1990 la cca 40% comparativ cu cele din anii '80. Biomasele nu au suferit o reducere drastică, astfel încât pentru apele din largul platoului continental, diminuarea a fost cu cca 10%, iar pentru cele de lângă țărm cu aproximativ 17%, comparativ cu anii 1980 (Tabel 23). Gradul diferit de diminuare a cantităților fitoplanctonice este legat de modificarea structurii pe clase de dimensiuni a populațiilor, datorită dezvoltărilor diatomeelor de talie mare, îndeosebi a speciei Cerataulina pelagica.

Tabel 23. Valorile medii ale cantităților de fitoplancton în perioada 1959 – 2007.

Diminuarea înfloririlor non-diatomeelor, împreună cu frecventele dezvoltări ale speciei Cerataulina pelagica, ca și a altor diatomee în anii '90, au indus creșterea proporției diatomeelor în densitatea și biomasa populațiilor fitoplanctonice (Fig. 79). In consecință, structura cantitativă a diferitelor grupe taxonomice ale fitoplanctonului diferă în anii '90 de cea din anii '80 și chiar din anii '70, fiind mult mai asemănătoare cu situația din anii '60, anteriori eutrofizării.

Fig. 79. Proporția pe ani (%) ale principalelor grupe algale în biomasa fitoplanctonului din zona , în perioada 1986-2007.

Diminuarea înfloririlor estivale produse de non-diatomee a indus mutarea frecventă a maximului anual de abundență algală în primăvară sau toamnă. Astfel, dacă în 1986-1990 maximul era întotdeauna în vară, în 1991-2000, acesta s-a înregistrat de șase ori în primăvară și o dată în toamnă. Deplasarea maximului anual din vară spre primăvară sau toamnă marchează un semn al revenirii modului de succesiune a fitoplanctonului spre dinamica anuală naturală pentru Marea Neagră, așa cum era anterior intensificării eutrofizării, când maximul anual a fost în general în primăvară (Bodeanu, 1987-1988; Nesterova, 2003).

3.2. Infloririle algale și comunitățile fitoplanctonului în perioada 2001-2007.

In perioada 2001-2007, s-a înregistrat un număr de 33 fenomene de înflorire cu densități mai mari de 5·106 cel·l-1, din care 11 au avut abundențe cuprinse între 10 și 50·106 cel∙l-1; patru fenomene au avut dezvoltări excepționale (concentrația speciilor implicate fiind de peste 50 ·106 cel·l-1) (Tabel 20).

11 specii au produs concentrații de peste 10·106 cel·l-1, număr egal cu cel al speciilor din perioada 1991-2000 (Fig. 80). Dintre acestea, doar Skeletonema costatum și Microcystis pulverea au dezvoltat concentrații mai mici comparativ cu deceniul anterior, celelalte nouă specii au depășit valorile din anii 1990; Navicula sp., Tabellaria sp. și Gymnodinium cf. aureolum au produs, pentru prima dată la litoralul românesc, densități specifice fenomenelor de înflorire. Speciile dulcicole alohtone – Microcystis aeruginosa, M. pulverea, M. orae, Navicula sp., Tabellaria sp. – care au dat fenomene de înflorire atipice, pentru perioade scurte de timp, au continuat să-și facă apariția și după 2000, cauzând chiar mai multe fenomene de înflorire (cinci cazuri de fenomene cu densități peste 10·106 cel·l-1) decât în deceniul precendent.

Specii care, în anii 1980, au produs înfloriri de mare amploare (precum Scrippsiella trochoidea, Heterocapsa triquetra, Cyclotella caspia, Nitzschia tenuirostris) au continuat să se dezvolte abundent și după anul 2000, înregistrând cinci episoade de înflorire, cu densități de peste 10∙106 cel∙l-1, valori chiar mai mari decât cele înregistrate în perioada 1991-2000. In schimb, diatomeele Skeletonema costatum, Nitzschia delicatissima, Sk. subsalsum, Chaetoceros similis f. solitarius au continuat tendința de diminuare a densităților observată după 1990. Cea mai drastică diminuare a înregistrat-o dinoflagelatul Prorocentrum minimum, nereușind să atingă 10·106cel∙l-1, maximul fiind doar de 8,9∙106 cel∙l-1, în 2001, pentru ca, între 2003 și 2006, densitățile sale să rămână constant sub 106 cel·l-1.

Dintre non-diatomeele care au produs fenomene de înflorire în anii '80, unele nu au mai fost identificate (Chromulina sp.) după 2000, altele și-au redus densitățile și frecvențele foarte mult, precum Emiliania huxleyi, Eutreptia lanowii și Phormidium sp. (Tabel 22).

Fig. 80. Numărul speciilor cu dezvoltări importante în apele marine românești, pe decade, în perioada 1960-2007.

In perioada 2001-2007, numărul speciilor cu dezvoltări între 106 și 10·106 cel·l-1 a crescut, a celor cu dezvoltări de peste 10·106 cel∙l-1 a rămas constant (11 specii), în timp ce numărul speciilor care au dat abundențe mai mari de 100·103 cel∙l-1 a crescut și s-a diversificat foarte mult, fiind superior celui din anii '80 (Tabel 21). Specii precum Rhizosolenia alata, R. fragillisima, Detonula confervacea, Coscinosira polychorda, Thallassiosira nordenskioldii, Katodinium rotundatum, Prorocentrum compressum, P. micans au cunoscut o dezvoltare mai mare comparativ cu perioadele anterioare, când nu produceau cantități mai mari de 100·103 cel∙l-1. Chiar dacă nu se acumulează în densități de ordinul milioanelor de cellule la litru, datorită volumului celular mare, ele produc biomase ridicate, și uneori pot fi mai dăunătoare capacității de susținere a ecosistemului comparativ cu înfloririle datorate algelor nanoplanctonice. Astfel, după 2000, în perioada vară-toamnă, specia Detonula confervacea a înregistrat o biomasă maximă de 8,5 g∙m-3 deși densitatea sa maximă a fost de 4,06∙106 cel∙l-1 Astfel, speciile care apar în densități peste 5∙106 cel∙l-1, sau produc biomase mari peste 30 mg∙m-3, sunt considerate dăunătoate, producția lor în exces poate conduce la depășiri ale capacității de susținere și la pierderi economice din acvacultură (velikova și Mihneva, 2005).

Ușoara reducere a fenomenelor de înflorire (în special a celor cu densități între 10 și 50∙106 cel∙l-1) a dus și la scăderea abundenței fitoplanctonului total. Abundența numerică în 2001–2007 s-a redus cu aprox. 30% în apele de lângă țărm și cu 25% respectiv 55% pentru biomasă, în apele de țărm și cele de pe platformă (Tabel 23). Deși proporția diatomeelor a cunoscut o ușoară creștere în perioada 1990-2000, observăm că proporția dinoflagelatelor cunoaște o sporire a densității și biomasei după 2000 (Fig. 78, 79).

3.3. Principalele specii ce produc fenomene de înflorire.

După anul 2000, în afară de scăderea considerabilă a densităților speciilor ce produc fenomene de înflorire, a apărut și tendința de reducere a fenomenelor de înflorire produse de o singură specie (înfloriri monospecifice); adesea, două până la șase specii se dezvoltă în același timp producând o densitate ridicată, ceea ce se cunoaște sub denumirea de înflorire mixtă sau multispecifică. In aceste asociații fitoplanctonice, o specie poate fi dominantă sau conducătoare, sau poate ocupa locul de specie asociată sau însoțitoare. Astfel de înfloriri au fost descrise la litoralul românesc de Skolka, încă din anul 1967.

3.3.1. Infloririle cu diatomeea Skeletonema costatum.

Skeletonema costatum (Greville) Cleve 1878 este o diatomee cosmopolită, larg răspândită în apele costiere marine și salmastre, constituind principala specie ce produce fenomene de înflorire fitoplanctonică. Importanța speciei pentru productivitatea primară în zonele costiere a fost și este descrisă de o serie de cercetători pentru multe zone, precum Naragansett Bay (Pratt, 1996; Borkman și Smayda, 2009), apele Japoniei, Coreei, Chinei (Myung-Soo et al., 1992; Yoshida et al. 2000; Shikata et al., 2008; Changkyu și Wolae, 2006; Sun et al. 2008) , apele Indiei (Naik et al., 2010), Marea Mediterană (d'Ippolito et al., 2003; Serra et al., 1978) și apele Marii Britanii (Joint et al., 1987).

Sk. costatum este prima specie aparținând genului Skeletonema care a fost descrisă de Greville în 1866, de aceea în multe studii genul Skeletonema a fost considerat sinonim cu specia Sk. costatum. Acest lucru a însemnat însă o subestimare a diversității acestui gen, care cuprinde 11 specii: Sk. ardens Sarno și Zingone, Sk. costatum (Greville) Cleve, Sk. dohrnii Sarno și Kooistra, Sk. grethae Zingone și Sarno, Sk. grevillei Sarno, Sk. marinoi Sarno și Zingone, Sk menzelii Guillard, Carpenter și Reimann, Sk. potamos (Weber) Hasle, Sk. pseudocostatum Medlin, Sk. tropicum Cleve și Sk. subsalsum (Cleve) Bethge (Naik et al., 2010).

Cercetările taxonomice asupra Skeletonemei continuă, deoarece multe specii ale genului nu sunt încă suficient determinate din punct de vedere genetic și/sau morfologic. In studiile biogeografice recente se folosesc metode moleculare și morfologice pentru identificarea numeroaselor specii ale genului Skeletonema colectate din toate mările lumii. Rezultatele arată că, deși cele mai multe specii ale Skeletonemei apar a fi larg distribuite, nici una nu este cu adevărat cosmopolită (Naik et al., 2010).

In afară de studii taxonomice efectuate asupra diatomeei Sk. costatum, multe lucrări se referă la mecanismele fenomenelor de înflorire și succesiunea speciilor, dinamica populațiilor sale în relație cu condițiile fizico-chimice, variabilitatea inter- și intra-specifică a ratelor de fotosintetiză și ratelor de creștere, aspecte esențiale pentru înțelegerea succesiunii speciei (Han et al., 1992).

In Marea Neagră au fost identificate, până în prezent, doar două specii – Sk. costatum și Sk. subsalsum, care apar și la litoralul românesc. Prima specie a fost citată încă din 1955-1956 de Skolka (1958), iar cea de a doua a fost identificată imediat după anul 1970 de Bodeanu (1984), deși Ivanov o citează la alte litorale în anul 1965 (ivanov, 1966).

Sk. costatum este fără îndoială specia prezentă în comunitățile fitoplanctonice de la litoralul românesc, care apare constant în toate sezoanele, dezvoltarea ei observându-se chiar din luna ianuarie. Este de asemenea una dintre cele șase specii care produc fenomene de înflorire încă din perioada 1960-1970, între anii 1956-1963 atingând valori maxime cuprinse între 1,3 și 2,5·106 cel·l-1 (Skolka, 1967), dezvoltări ce își merită cu greu denumirea de înflorire, judecând după amploarea acestor fenomene în deceniilor următoare.

Așa cum era consemnat pentru anii 1956-1963 (Skolka, 1967), Sk. costatum se dezvoltă puternic (abundențe de peste 106 cel·l-1) încă din sezonul rece, cu temperaturi mai mici de 4oC (începând cu noiembrie), atingând în sezonul de primăvară maximul său de dezvoltare.

Personal, în urma analizelor probelor colectate săptămânal în apele de mică adâncime de la Mamaia, am remarcat aceeași succesiune a speciei Sk. costatum, cu mari dezvoltări de iarnă-primăvară.

Fig. 81. Variația lunară a densităților maxime (106 cel∙l-1) înregistrate de diatomeea Skeletonema costatum, în apele din baia Mamaia.

Astfel, în lunile de iarnă și primăvară ale anului 1999, Sk. costatum are populații importante, începând din ianuarie (2,6·106 cel·l-1), pentru ca, în martie și aprilie, acestea să ajungă la 7,9 respectiv 7,1·106 cel·l-1, iar în mai 5,6·106 cel·l-1. Situații asemănătoare, cu densități de peste 106 cel·l-1 încă din ianuarie, s-au identificat și în 1998 și 2002. Infloriri peste pragul de 10·106 cel·l-1 s-au înregistrat însă în martie 1998 și aprilie și mai 2006.

In anul 1998, încă din luna ianuarie, s-a identificat o populație destul de bogată (1,7·106 cel·l-1), care avea să ajungă, până în luna martie, la 24,4·106 cel·l-1, valoare ce reprezintă maximul de dezvoltare al Skeletonemei din toate primăverile celor 12 ani de observație, în baia Mamaia (Fig. 81). De altfel, încă din a doua jumătate a lunii martie, populațiile sale sunt din ce în ce mai bogate, crescând de la 22,8·106 cel·l-1 la 24,4·106 cel·l-1 la sfârșitul lunii martie. In continuare, în aprilie și mai, tendința a fost de reducere, dar și în aceste luni curba oscilațiilor prezintă remarcabile reveniri, înregistrându-se pusee destul de importante: 7,6·106 cel·l-1 (la 27.04.1998), 4,8·106 cell-1 (la 30.04.1998) și 1,1·106 cell-1 (la 11.05.1998) (Fig. 82).

Fig. 82. Oscilațiile salinității, temperaturii și densităților S. costatum în anii 1998 (a), 1999 (b) și 2006 (c), în apele din baia Mamaia.

In anul 2006, dezvoltările se amplifică progresiv începând din ianuarie (3·103 cel·l-1) până în martie (4,3·106 cel·l-1), pentru ca la 25 aprilie să atingă maximul de dezvoltare (15·106 cel·l-1); populațiile vor continua să depășească 11·106 cel·l-1 (Fig. 82), până în 4 mai, apoi cantitățile se vor diminua. Fenomenele descrise s-au desfășurat pe fondul unei creșteri a temperaturii, de la 9,8 la 13,3oC, și o scădere progresivă a salinității, de la 16,53 la 12,64 și 9,04 PSU. Sărurile minerale, în special silicații, sunt excedentare, valoarea înregistrată la 25 aprilie, de 52,6μM, reprezentând maxima siliciului pentru această lună. Valorile din mai reprezintă tendința de scădere a dezvoltării populației de Skeletonema, care a dominat începând din ianuarie și a continut până la 8 mai (densitate maximă de 5,5∙106 cel∙l-1), pentru ca ulterior să scadă simțitor la valori de câteva sute de celule la litru.

De remarcat este faptul că, de cele mai multe ori, dezvoltările fitoplanctonice au fost monospecifice, peste 90% din densitățile constituite fiind formate numai din populațiile speciei Sk. costatum, iar izbucnirea fenomenului de înflorire a fost posibilă pe baza populațiilor care vegetau încă din lunile noiembrie-decembrie ale anului precedent.

Fenomene de înflorire în lunile de primăvară s-au identificat și în apele de pe platformă. Cele mai mari dezvoltări algale au avut loc în aprilie 1999, în stratul de 0-10m din apropierea țărmului la Constanța (st.2 – 15,9·106 cel·l-1) și Mangalia (15,6·106 cel·l-1), și în aprilie 2006 la Constanța (9,1·106 cel·l-1) (Fig. 83). Ca și la Mamaia, Skeletonema domină populațiile fitoplanctonice, în proporții de peste 95, în ambele locații.

Fig. 83. Densitățile maxime ale populațiilor de Skeletonema costatum în apele de la litoralul românesc, în perioada 1996-2007.

Toate puseele de înflorire s-au înregistrat după prealabile scăderi de salinitate, sau chiar concomitant producerii unor asemenea scăderi, cât și în condițiile unor importante stocuri de nutrienți, care, după desfășurarea fenomenelor, au manifestat diminuări ca urmare a consumului acestora în cursul dezvoltărilor algale.

Intre algele ce au înregistrat densități numerice demne de menționat concomitent dominanței speciei Sk. costatum, amintim diatomeele Thalassiosira subsalina (310·103 cell-1 în ianuarie), Cyclotella caspia (300·103 în februarie), Ditylum brightwellii (120·103 în martie), Diatoma elongatum, Chaetoceros curvisetus și C. socialis (300·103, respectiv 130·103 și 110·103 în aprilie), Skeletonema subsalsum și Melosira italica (101,4·103, respectiv 510·103 în mai).

Dominanța speciei Sk. costatum în perioada rece a anului se înregistrează anual, această specie fiind principala responsabilă al celui mai intens și mai îndelungat proces anual de dezvoltare masivă a fitoplanctonului (Bodeanu, 1987-1988).

Apariția înfloririlor, încă din luna ianuarie, s-ar putea datora și existenței stadiilor celulare de rezistență. La fel ca multe alte diatomee, în ciclul său de viață, Sk. costatum are stadii de repaus, denumite stadii celulare bentale, chiști sau celule de rezistență, care, de obicei, trăiesc în sedimentele de fund, atunci când condițiile devin nefavorabile pentru supraviețuirea formelor vegetative. Germinarea acestor stadii este de obicei controlată de factori de mediu cum ar fi temperatura și lumina, dar studiile de laborator au arătat că, odată eliberate de condițiile limitative de mediu, aceste stadii germinează și adesea ele determină un fenomen de înflorire. S-a dovedit, pe cale experimentală, că stadiile de rezistență germinează la temperaturi de 15oC. Totuși, se pare că nu temperatura declanșează germinarea și nu reprezintă un factor limitativ, dar controlează viteza germinației. Lumina este un important factor declanșator pentru germinarea stadiilor de rezistență a diatomeelor. De aceea, intensitatea luminii poate controla puternic fazele de inițiere a înfloririlor diatomeelor în natură (Shikata et al., 2008).

Se pare că nici larga sa eurihalinitate, constatată în diferite regiuni ale globului – în Seto Inland Sea, Narragansett Bay, Sechelt Inlet – nu este o condiție pentru apariția înfloririlor. Radiația solară este, în general, cea mai importantă condiție pentru generarea unei înfloriri (Shikata et al., 2008), iar Sk. costatum prezintă un mare grad de adaptabilitate la variația sezonieră a luminii (Sun et al., 2008).

In regiunea Mării Negre, radiația solară anuală variază, la suprafața mării, între 3.800 și 5.800 MJ·m-2, aceasta crescând de la nord la sud, astfel că aportul radiației directe este cuprins între 50 și 70%, în funcție de loc și sezon. Evoluția anuală a radiației solare este caracterizată de o creștere rapidă din februarie până în martie, datorită creșterii duratei zilei și scăderii nebulozității (Sorokin, 2002).

De altfel, primele cercetări privind succesiunea sezonieră a asociațiilor fitoplanctonice la litoralul românesc s-au discutat și în legătură cu radiația solară globală (Skolka, 1967), iar importanța radiației solare, ca factor de accelerare a înfloririlor produse de diatomee, în special în apele de larg ale Mării Negre, este discutată și de alți cercetători de la Marea Neagră (Sorokin, 2002). Poate tocmai datorită acestei radiații crescute, cel mai puternic fenomen de înflorire a speciei Sk. costatum din perioada noastră de studiu, s-a produs în luna iulie a anului 2002 (37,3·106 cel·l-1), la Constanța. Tot aici se va înregistra un alt fenomen de înflorire, de până la 20·106 cel·l-1, în iunie 2005.

Indiferent de cât de mari au fost înfloririle perioadei 1996-2007, acestea sunt departe de valorile atinse de această specie în intervalul cuprins între 1971 și 1990 (Fig.84). Evoluția multianuală a dezvoltărilor produse de Sk. costatum a urmărit modificările survenite în condițiile hidrochimice ale apelor marine de la litoralul românesc sub impactul eutrofizării.

Astfel, caracteristica esențială a fitoplanctonului, de după 1970, a constat în producerea de fenomene de înflorire de intensitate fără precedent, între formele responsabile de asemenea înfloriri fiind și Sk. costatum. Skeletonema a înregistrat primele densități importante în martie-aprilie 1976, de 73 respectiv 97,2·106 cel·l-1, în apele Mangaliei respectiv Portiței (Fig. 83) (Bodeanu et al., 1981).

Dar, la 17 aprilie 1984, în apele de mică adâncime de la Mamaia, Sk. costatum va atinge cea mai mare densitate pe care specia o cunoscuse la litoralul românesc până la acea dată, de 141,4·106 cel·l-1; apoi, deși densitățile rămân încă mari până la a doua jumătate a lunii mai, ele sunt de 6,4 ori mai mici (22,0·106 cel·l-1). Din a doua jumătate a lunii mai, pe măsura epuizării potențialului de multiplicare și a creșterii temperaturilor apei până la 16-17oC, densitățile speciei se reduc la minimum. În acea perioadă, specia producea două vârfuri de dezvoltare – primul în primăvară și al doilea în vară-toamnă, astfel că, în iulie, o densitate relativ mare, de până la 1,7·106 cel·l-1, avea să se înregistreze în zona de amestec a apelor marine cu cele dulcicole, la 15Mm est de Periboina (Bodeanu, 1984). În următorii doi ani – 1985 și 1986, pe baza existenței unui stoc foarte mare de nutrienți (8,45µM P-PO4, 8,01 µM N-NO3, 12,17 µM Si-SiO4), Skeletonema va mai produce fenomene de înflorire de mare intensitate, tot în lunile de primăvară (aprilie, mai) (46,0 respectiv 59,3·106 cel·l-1), dar nu vor mai atinge niciodată densitățile înregistrate în 1984.

Fig. 84. Evoluția multianuală a densităților maxime înregistrate de Skeletonema costatum, după 1960.

Capacitatea remarcabilă a speciei Sk. costatum de a produce fenomene de înflorire, chiar și de mai mică amploare, trebuie discutată obligatoriu în legătură cu riscul ca acestea să producă pagube ecosistemului, în condițiile în care densitățile de peste 5·106 cel·l-1 sunt considerate a fi periculoase, atât pentru ecosistem, dar mai ales pentru pierderile pe care ar putea să le aducă pescăriilor (Hallegraf, 1995 citat de Velikova și larsen, 1999).

Până în prezent, impactul negativ al înfloririlor la litoralul românesc a fost pus în discuție doar dacă acestea erau de mare intensitate și se produceau în perioada de vară. Efectul negativ al acestor înfloriri a constat în asfixia peștilor cauzată de scăderea concentrației de oxigen și discomfortul provocat turiștilor. Cum dezvoltările Skeletonemei se produc în sezonul de sfârșit de iarnă-început de primăvară, acestea s-au considerat a nu fi periculoase.

Creșterea fenomenelor de înflorire ale acestei specii la diferite litorale ale lumii, unde există ferme piscicole (de ex. British Columbia, Canada), a adus în atenția cercetătorilor posibilitatea ca mortalitățile de puiet de somon de Atlantic, survenite după fenomene de înflorire intense cu Sk.costatum și Thalassiosira sp., să se datoreze acestor specii.

Facem o scurtă discuție a impactului negativ al înfloririlor Skeletonemei în contextul în care, și la litoralul românesc există, de mulți ani, încercări de maricultură. Există patru mecanisme generale prin care înfloririle algale produc moartea peștilor: deteriorări fizice ale branhiilor cauzate de spinii diatomeelor, asfixierea cauzată de scăderea concentrației de oxigen, traume ale vezicii înotătoare datorate saturației extreme în oxigen în urma fotosintezei și intoxicare chimică directă datorată ihtiotoxinelor.

Spinii unor diatomee, precum Chaetoceros convolutus, C. concavicornis, irită epiteliul branhiilor rezultând o producție excesivă de mucus care duce la asfixierea peștelui. Iritația este cauzată de setele și lanțurile lungi pe care le produc aceste diatomee. Deși Thalassiosira sp. și Skeletonema sp. nu au peri pe lanțurile pe care le formează, ele au sete silicioase care pot produce deteriorări la nivelul branhiilor, așa cum s-a constatat în urma unei analize a branhiilor peștilor morți după o înflorire puternică cu Sk. costatum și Thalassiosira. Totuși, cercetările nu au exclus nici posibilitatea ca Sk. costatum să producă o toxină care să fie implicată în provocarea bolii (Kent et al., 1995).

3.3.2. Infloriri mixte ale dinoflagelatului Prorocentrum minimum cu diatomee.

Genul Prorocentrum aparține grupului Dinoflagellata și include 31 specii cu structură celulară foarte asemănătoare. Dinoflagelatul lenticular de talie mică Prorocentrum minimum (Pavillard, 1916) Schiller, 1931 are o formă foarte variabilă, de aceea unele dintre formele sale morfologice au fost atribuite altor specii. De asemenea, ea a fost adeseori confundată cu alte specii, cum ar fi P. balticum (Witek și Pliński, 2000), sau a fost chiar considerată specie nouă precum P. triangulatum, Exuviaella mariae-lebouriae, P. mariae labouriae, P. cordiformis sau o altă specie similară (Exuviaella baltica, E. apora) (Velikova și Larsen, 1999).

Timp de mai bine de 80 de ani s-a considerat că există două specii aparținând genului Prorocentrum: P. cordatum (Ostenfeld) Dodge (=Exuviaella cordata Ostenfeld, 1901) (identificat mai întâi în probe din Marea Caspică) și P. minimum (Pavillard) Schiller (= Exuviaella minima Pavillard, 1916) (identificat în Golful Lion). Din punct de vedere morfologic, acestea diferă numai prin absența completă a spinului apical la P. cordatum. Și preferințele celor două specii pentru condițiile de mediu sunt asemănătoare. Până la sfârșitul anilor '60, P. cordatum a fost considerat endemic pentru Marea Caspică, Marea Neagră, Marea de Azov și Marea Aral (Velikova și Larsen, 1999).

P. minimum este o specie comună, neritică, producătoare de înfloriri, multe dintre acestea fiind dăunătoare în medii estuarine și costiere. P. minimum are o largă distribuție geografică, din emisfera nordică până în cea sudică. In emisfera nordică, înfloriri abundente au fost observate aproape exclusiv în apele temperate sau subtropicale ale Oceanului Pacific de Nord (Rusia, China, Japonia, Canada), coastele de est și sud ale Statelor Unite ale Americii (inclusiv sudul Floridei), Atlanticul de Nord-Est, Canalul Mânecii, Marea Nordului, Marea Baltică, Marea Mediterană și Marea Neagră. Raportările apariției sale în apele temperate ale emisferei sudice sunt de dată mai recentă, de exemplu în anul 1993 la coastele Uruguaiului și în anul 1995 la cele ale Noii Zeelande; de asemenea sunt rare și raportările în apele tropicale (Grzebyk și Berland, 1996).

In afară de larga sa distribuție, P. minimum este o specie importantă și din alte motive: 1) este potențial toxică pentru om, prin intermediul consumului de moluște otrăvite; 2) are efecte dăunătoare atât asupra organismelor, cât și asupra mediului; 3) în ultimele câteva decenii, înfloririle sale au cunoscut o largă expansiune geografică, în legătură cu creșterea eutrofizării apelor costiere (Heil et al., 2005).

Creșterea numărului de înfloriri în medii eutrofizate se datorează fiziologiei flexibile a acestei specii, care este capabilă să răspundă la parametrii schimbători ai mediului (temperatură, salinitate, lumină), cât și abilității sale de a utiliza azotul, fosforul și carbonul atât din surse organice, dar și anorganice (Heil et al., 2005).

De exemplu, înfloririle produse de P. minimum în iulie-august 1983, în Fiordul Kiel de la Marea Baltică (cu densități cuprinse între 0,4 și 31,2·106 cel·l-1), au avut loc în condiții de temperatură de 18,0-23,4oC, salinități de 14,1-15,5, insolație ridicată (0,49-2,34·104 KJ·m-2) și condiții de calm atmosferic (vânt moderat de 2,3-5,9 m/s). În timp ce inițierea s-a datorat celor trei factori meteorologici, menținerea înfloririi s-a datorat permanentei disponibilități de nutrienți în straturile de amestec de la mari adâncimi (Kimor et al., 1985).

In lacul Nakanoumi din Japonia, înfloririle cu P. minimum s-au observat din decembrie până în aprilie, când temperatura a fost scăzută (3-12oC) și salinitățile de 9-15; nu s-au observat niciodată înfloriri în timpul verii. Concentrațiile azotului anorganic au fost remarcabil mai mari înainte de apariția înfloririlor. Comparativ cu înfloririle din lacul Nakanoumi, în alte locuri din Japonia (Lacul Hamana, Ise Bay, Tokio Bay), P. minimum a înflorit din iunie până în septembrie, la temperaturi mai mari, de 20,5-30,4oC (ex. în Ise Bay) (Kondo et al., 1990).

In portul Alexandria (Egipt) au fost identificate înfloriri monospecifice cu P. minimum la temperaturi de 23,5-26,8°C și salinități de 35,5-37,2. P. minimum pare a fi capabil să utilizeze sursele organice și să consume amoniul mai rapid decât nitrații. Prin experimente de laborator, s-a observat că rata de creștere a speciei este stimulată de creșterea concentrațiilor de molibden, zinc, fier, vitamina B12 (Mikhail, 2008).

Constatarea că P. minimum are o mare toleranță la variații largi de salinitate, lumină și temperatură, putând supraviețui și crește în condiții de slabă intensitate luminoasă sau concentrații scăzute de nutrienți, i-a făcut pe cercetători să caute și alte explicații pentru declanșarea înfloririlor și favorizarea menținerii pe perioade mai lungi de timp. Astfel, Kimor (1985) consideră că principala cauză a înfloririlor în Fiordul Kiel ar fi vântul, care este mecanismul de concentrare a celulelor la suprafață. Kondo (1990) observă că înflorirea din Lacul Nakanoumi (Japonia) a apărut după un vânt puternic de la sfârșitul iernii – începutul primăverii. Martínez-López consideră că înflorirea extraordinară din complexul lagunar Navachiste, din estul Golfului Californiei (SUA), din aprilie 2000, trebuie asociată cu schimbarea condițiilor oceanografice, de la vânt moderat la calm, creșterea temperaturii și conținut mare de nitrați și amoniu în apele de larg (Martínez-López, 2008).

Bodeanu constată de asemenea că, în cursul înfloririi produse de Exuviaella cordata (=P. minimum) în partea de sud a litoralului românesc, din perioada mai-august 1981, cantitățile populațiilor acestei specii au fost de 16-28 ori mai mari în apele din vecinătatea țărmului decât cele din largul mării. De altfel, repartiția cantităților întregului fitoplancton a avut un caracter extrem de inegal în apele de mică adâncime, mediile lunare ale biomaselor fiind de 2-34 ori mai mari decât în largul mării. El consideră că această situație este o consecință a circulației atmosferice de nord și nord-est, care transportă înspre țărm algoflora din straturile superioare ale apelor din largul mării și împiedică separarea acesteia de stocurile de nutrienți (Bodeanu et al., 1981).

S-a mai constatat că, pentru suplimentarea necesarului de azot și carbon, P. minimum poate trece la o hrănire mixotrofă, pe bază de criptofite și alte flagealte mici. Mulți fitoplanctoniști continuă să considere că speciile genului Prorocentrum sunt strict autotrofe. Totuși, observații efectuate, atât în mediul natural cât și în laborator, au arătat că P. minimum folosește hrănirea mixotrofă pentru a-și suplimenta necesarul de carbon, în cursul migrației sale sub stratul de suprafață, în condiții de lumină redusă. Mixotrofia sa nu pare a fi un mecanism de obținere a suplimentului de carbon, ci mai degrabă un răspuns la scăderea concentrațiilor de nutrienți anorganici și/sau un mecanism pentru obținerea microelementelor necesare creșterii. Ingestia altor protiste (de ex. criptofite) prin intermediul unui tub de hrănire, care pot fi concurenți la lumină și nutrienți, ar putea fi o strategie importantă care să permită dinoflagelatelor producătoare de înfloriri, inclusiv P. minimum, să domine asociațiile fitoplanctonice pe perioade mai lungi de timp și în perioada de schimbare a regimului nutrienților (Stoecker et al., 1997).

Pentru elucidarea condițiilor care favorizează producerea înfloririlor cu P. minimum există numeroase cercetări atât în mediul natural, cât și în laborator, mai ales că specia este ușor de crescut în culturi (Fan et al., 2003).

Una dintre primele încercări de creștere în laborator a fost efectuată în anul 1967, de Ionescu și Skolka, după ce, în octombrie, s-a surprins o înflorire puternică (107·106 cel·l-1) produsă de E. cordata (=P. minimum) în Lacul Mangalia (un mic golf în partea de sud a litoralului românesc al Mării Negre), care a durat aproape o lună (după 25 de zile de la declanșare, încă s-au mai numărat 1,3·106 cel·l-1). De remarcat faptul că specia deținea 99,7% din comunitatea fioplanctonică, fiind însoțită doar de câteva celule ale speciei Prorocentrum micans. Având în vedere faptul că apele acestui lac erau puternic poluate, s-a analizat compoziția calitativă și cantitativă a fitoplanctonului, atât în timpul maximei dezvoltări, cât și la 25 zile de la această dată, determinându-se concomitent cantitatea de oxigen, salinitatea și substanța organică din apă. De asemenea s-au colectat probe pentru a crește celulele acestei alge în condiții de laborator, în scopul determinării influenței pe care o exercită temperatura, lumina, oxigenul și mediile nutritive asupra multiplicării și dezvoltării speciei. Experiențele de fiziologie au subliniat că un rol decisiv în obținerea unui ritm ridicat de diviziune îl au temperaturile cuprinse între 12 și 16oC (la 8oC multiplicarea Exuvielei a fost împiedicată, numărul celulelor rămânând practic același și după patru zile), mediile bogate în diverse substanțe organice și o intensitate luminoasă între 3-4000 lucsi.

Un experiment interesant s-a montat pentru elucidarea cerințelor și preferințele speciei pentru nutrienți, care favorizează producerea și menținerea timp îndelungat a puternicelor sale înfloriri, după ce au fost observate câteva înfloriri monospecifice puternice cu P. minimum produse în Chesapeake Bay, la sfârșitul primăverii-începutul verii 1998, și o înflorire multispecifică (cu Heterocapsa rotundata, H. triquetra și P. minimum, în care P. minimum constituia 21% din densitatea fitoplanctonului total) produsă în estuarul mezohalin Neuse, din Carolina de Nord, SUA. Experimentul a urmărit caracterizarea cineticii asimilației azotului în aceste asociații fitoplanctonice folosind tehnica izotopului 15N. Patru substraturi de azot (NO3, NH4+, uree și un subtrat mixt de aminoacizi) au fost folosite pentru a determina rata de asimilație și preferințele de substrat în culturi de P. minimum. Parametrii cinetici calculați pentru P. minimum, care a dominat ansamblul fitoplanctonic și culturile, au indicat preferințele pentru NH4+. NH4+ a fost de asemenea sursa principală de azot care a susținut înfloririle. In plus, s-a pus în evidență o mare afinitate pentru uree, aceasta contribuind la înfloririle produse în estuarul Neuse. Mai mult, rezultatele arată că regulile după care se desfășoară asimilația pentru fiecare dintre substraturi au fost diferite; de exemplu, s-a observat o relație pozitivă între afinitatea pentru uree și temperatură. Aceste diferențe sugerează că o diversitate de mecanisme de asimilație a azotului poate ajuta la dezvoltarea și menținerea înfloririlor cu P. minimum (Fan et al., 2003).

Problema toxicității pentru organisme și chiar pentru om a speciei P. minimum este cea mai controversată. De aceea, cele mai multe experimente s-au efectuat pentru elucidarea acestei probleme.

P. minimum a fost deseori asociat cu efecte toxice. Prima dată când înfloririle acestui dinoflagelat au fost asociate cu mortalități produse la om a fost în anul 1942, când 114 oameni, care trăiau pe malul lacului litoral Hamana (Japonia), au murit după ce au consumat stridii și scoici Venerupis semidecussata; a fost izolată din aceste scoici o toxină denumită venerupină. Sursa acestei toxine a fost considerată a fi specia Exuviaella mariae-lebouriae, făcându-se o legătură între toxicitatea scoicilor și abundența acestui dinoflagelat în apă. In Laguna Obidos din Portugalia, P. minimum a fost considerat responsabil de câteva episoade de otrăvire la om, după ce au consumat moluște. In Norvegia, un caz de otrăvire după consumul de moluște a fost atribuit lui P. minimum, care produsese o înflorire câteva săptămâni mai înainte, într-o zonă unde se creșteau moluște. Kimor (1985) nu găsește însă nici o dovadă de toxicitate la dinoflagelatele din Marea Baltică, iar Moncheva identifică ușoare simptome de otrăvire produse la șoareci de dinoflagelatele din Marea Neagră (moncheva et al., 1995). Toxicitatea moluștelor a fost atribuită înfloririlor cu P. minimum și la alte litorale (Heil et al., 2005).

Totuși, numai rase ale speciei P. minimum izolate la coastele mediteraneene ale Franței și bivalvele expuse la înfloririle din aceste areale au demonstrat prezența neurotoxinei letală pentru șoareci. Efecte negative asupra mediului asociate cu înfloririle, începând cu mortalități de pește și nevertebrate bentale și continuând cu mortalități în fermele de maricultură, sunt atribuite atât efectelor indirecte ale marilor dezvoltări produse de P. minimum (prin scăderea concentrațiilor de oxigen dizolvat), cât și efectelor toxice (Heil și al., 2005).

In Marea Neagră, o problemă controversată este de natură taxonomică. Pentru elucidarea acestui aspect, Velikova și Larsen (1999) au efectuat un studiu bibliografic completat cu cele mai avansate tehnici de microscopie electronică a mai multor probe colectate în anii 1995, 1996 și 1997, de la diferite litorale ale Mării Negre (România, Bulgaria și Ucraina) (Fig. 84).

Fig. 84. Prorocentrum minimum (fotografie la microscopul electronic de Georgeta Ruță).

S-a arătat că, până în anul 1990, nu s-a vorbit de P. minimum în Marea Neagră și Marea Caspică. După publicarea fotografiilor făcute la microscopul electronic de Marasovic et al. (1990), pe probe colectate din Golful Varna, în timpul unei înfloriri din iunie 1986 (unde s-a văzut clar spinul apical asemănător cu al speciei P. minimum), acesta a tras concluzia că nu numai acea înflorire, dar și celelalte produse până în 1986 în Marea Neagră au fost produse de P. minimum și nu E. cordata. Cercetătorii de după Morozova-Vodianitskaya (1954) au ignorat prezența sau absența spinului apical, care, de altfel, nu este vizibil cu microscopul obișnuit fără o pregătire anterioară (colorare, contrast de fază, etc.). Dodge consideră suficient acest spin pentru a diferenția cele două specii: minimum și cordatum, care, la microscopul optic, poate apare ca o zonă umbrită.

Analiza probelor la microscopul electronic au confirmat observația lui Marasovic, în sensul că celulele lui P. cordatum seamănă cu cele ale lui P. minimum, mai ales ca formă, porozitatea frustulelor, porii flagelari, suprafața frustulelor acoperite cu spini mărunți denumiți de Makarova „poroizi” sau „zimți” (Velikova și Larsen, 1999).

La microsopul optic se poate vedea spinul anterior dacă probele se colorează cu violet fenolic de gențiana și apoi se usucă. Și în probele colectate de la cele trei litorale, s-a observat la specia de Prorocentrum spinul apical prin această metodă, ceea ce a condus la concluzia că înfloririle anterioare din Marea Neagră au fost produse de P. minimum și nu P. cordatum.

Velikova și Larsen consideră totuși că numele speciei pontice ar trebui să rămână P. cordatum, iar P. minimum trebuie considerat ca sinonim.

In Marea Neagră, P. cordatum a fost introdus din marea antică Ponto-Aralo-Caspică, dar, pentru definirea originii sale, trebuie efectuate studii în cultură și de asemenea studii genetice.

In afară de P. minimum, în prezent, la litoralul românesc al Mării Negre, se consideră că există încă trei specii aparținând genului Prorocentrum, și anume P. micans, P. compressum (= Exuviaella compressa) (identificate de Skolka, în perioada 1955-1956), P. scutellum (care apare pe liste în perioada 1986-1990). Niciuna dintre cele trei specii nu au produs înfloririle de mare amploare ale lui P. minimum, densitatea maximă produsă de P. scutellum s-a ridicat la doar 7,2·106 cel·l-1, în deceniul 1981-1990, iar P. compressum doar 1,2·106 cel·l-1, în perioada 2001-2007. Alte specii – P. balticum, P. marinum, P. obtusum – au fost identificate în sedimentele bentale și raportate de Bodeanu, în perioada 1960-1975 (Petran, 1997).

Infloririle cu Prorocentrum minimum la litoralul românesc.

Perioada 1960-1995

P. minimum a fost una dintre formele dominante în sezonul estival în apele de la litoralul românesc, încă din deceniul 7 al secolului trecut, determinând înfloriri remarcabile în anii 1962 și în 1969 (densitatea maximă pentru perioada 1960-1970 fiind de 50,8∙106 cel∙l-1).

Amploarea dezvoltărilor acestei specii, în sezonul de vară în trei ani consecutivi (1974-1976), a depășit cu mult dezvoltările produse de oricare altă specie de până atunci. Astfel, în vara anului 1974, în apele de la Eforie Sud, populațiile lui P. minimum au înregistrat o densitate de 181,5∙106 cel∙l-1, cea mai mare densitate a celor trei ani (Fig. 86).

In vara anului 1975, fenomenul de înflorire produs de P. minimum a avut loc concomitent în toată partea de nord-vest a Mării Negre (litoralul românesc, golful Odesa, litoralul bulgăresc) cu o densitate maximă la litoralul românesc de 78,8∙106 cel∙l-1 (Eforie Sud – 2 iulie 1975).

Intre iunie și iulie 1976, s-au mai înregistrat încă trei pusee de înflorire (111,6, 107,9 și 196,9∙106 cel∙l-1) în zonele Năvodari, Mamaia și Portul Tomis.

De remarcat, în toți acești ani, alături de uriașele populații ale speciei P. minimum, coexistau populațiile altor specii, cu densități mult mai mici (câteva mii sau zeci de mii celule la litru). Astfel, în vara lui 1975, în banda de ape de culoare brun-roșiatică (culoare datorată speciei P.minimum), speciile însoțitoare au fost Nitzschia delicatissima, Leptocylindrus danicus, Cerataulina pelagica, Peridinium steinii etc. In 1975, un fenomen de înflorire cu Cyclotella caspia (26,0∙106 cel∙l-1) a avut loc după ce populațiile lui P. minimum au început să se diminueze. In 1976, odată cu dezvoltarea lui P. minimum, speciile însoțitoare au fost Skeletonema costatum (4,7∙106 cel∙l-1), C. caspia (1,0∙106 cel∙l-1), cât și L. danicus și N. delicatissima, care nu au depășit ordinul sutelor de mii de celule la litru (Bodeanu, 1987-1988).

Fig. 86. Evoluția multianuală a valorilor maxime de densitate înregistrate de Prorocentrum minimum, în perioada 1960-1995.

In deceniul 1980-1990, ca urmare a creșterii concentrațiilor de nutrienți și a cantității de substanță organică în apele din nord-vestul Mării Negre, a avut loc o creștere a frecvenței și magnitudinii înfloririlor algale. Astfel, 46 înflori monospecifice, de mărime și durată variabilă, au fost produse de 15 specii microalgale, 12 dintre acestea atingând cele mai mari valori de densitate înregistrate până atunci la litoralul românesc (Bodeanu, 1992, 1993).

Una dintre aceste specii a fost P. minimum, a cărui densitate a fost de 807,6∙106 cel∙l-1, în iulie 1987, care va rămâne cea mai mare valoare înregistrată vreodată de o specie la litoralul românesc. De altfel, în fiecare din verile deceniului 1981-1990, s-au mai înregistrat densități ce pot fi considerate înfloriri de mare amploare; cităm doar pe cele mai ample: 175,0∙106 cel∙l-1 (iunie 1981), 462,7∙106 cel∙l-1 (iulie 1982), 276,6∙106 cel∙l-1) (iunie 1986) (Fig. 85) (Bodeanu, 1992, 1993).

După 1991, unele specii care au produs înfloriri în deceniul anterior nu s-au mai regăsit în lista speciilor înfloritoare. Numărul speciilor care produc densități mai mari de 7∙106 cel∙l-1 se reduce la șapte, dar cinci dintre acestea, între care și P. minimum, au avut densități mult mai mici decât în deceniul anterior. Cea mai mare densitate atinsă de P. minimum a fost de doar 93,7∙106 cel∙l-1, mult sub potențialul productiv demonstrat până în 1991.

Perioada 1996-2007

In intervalul 1996-2007, înfloririle produse de P. minimum nu depășesc, nici în apele de mică adâncime din baia Mamaia și nici pe platformă, valori mai mari de 10·106 cel·l-1 (Fig. 87). De fiecare dată însă, abundențele fitoplanctonului total devin mai mari prin dezvoltarea altor specii, având loc înfloriri mixte. In asociațiile fitoplanctonice, P. minimum a fost fie specie dominantă, fie specie asociată.

Astfel, primul episod de înflorire mixtă, la care a participat P. minimum, s-a desfășurat în luna iunie 1999, la Mamaia, când s-a dezvoltat și diatomeul Cyclotella caspia, fiecare dintre cele două specii realizând, în intervalul 10-21 iunie 1999, concentrații de până la 10,5∙106 cel∙l-1. Densitățile totale ale microalgelor au crescut la valori de 11,3-19,9∙106 cel∙l-1 (cu maximum atins la 14 iunie) (Fig. 87).

Fig. 87. Evoluția multianuală a valorilor maxime de densitate înregistrate de Prorocentrum minimum în perioada 1996-2007.

Ca efect al caniculei și predominanței vânturilor de nord-est, înflorirea lui P. minimum are loc la mijlocul lunii iunie 1999, când temperatura apei la suprafață crește, în sectorul Constanța, la 23-24,5oC, iar salinitatea coboară la valori de numai 6,9-8,7. Dezvoltarea fitoplanctonului este susținută de un bogat suport nutrițional de săruri de azot (11,4μM la 10 iunie) și silicați (26,5μM la 9 iunie), și de concentrații importante de substanțe organice (până la 5,91 mg∙l-1 la 16 iunie).

După acest prim episod, în ultima decadă a lunii, masa algală de lângă țărm se dispersează sub acțiunea vânturilor din sud, temperatura apei de aici coboară până la aproape de 20oC și salinitatea crește la peste 14. Ca atare, concentrațiile ambelor specii scad, menținându-se relativ joase și în prima decadă din iulie, în condițiile în care densitățile fitoplanctonului total au oscilat între 1,4 și 4,3∙106 cel∙l-1, valori sub pragul de înflorire. Urmare a consumului de bogatele populații, conținutul în săruri minerale scade până la valori net inferioare, urmare a consumului din timpul dezvoltărilor algale.

In luna iulie are loc o a doua dezvoltare a lui P. minimum (până la o concentrație de 7,7∙106 cel∙l-1, atinsă la 15 iulie) căreia i se alătură o serie de alte diatomee, dintre care cele mai abundente au fost Cerataulina pelagica (3,1∙106 cel∙l-1), Cyclotella caspia (2,6∙106 cel∙l-1) și Nitzschia tenuirostris (1,8∙106 cel∙l-1). Acest nou fenomen de înflorire a atins o densitate a fitoplanctonului total de până la 12,7∙106 cel∙l-1.

Și acest episod de înflorire a avut loc în condițiile încălzirii puternice a apei (până la valoarea maximă lunară și anuală, de 27,8oC) și ale unei diminuări, la fel de puternice, a salinității (până la valoarea de 8,5). Substanțele organice au crescut marcant (până la 7,13 mg∙l-1), fapt la care a contribuit desigur nu numai înflorirea, ci și temperaturile ridicate ale apei. Referitor la sărurile minerale, acestea au fost diminuate comparativ cu cele din episodul de înflorire din iunie (este mai puțin cazul silicaților), rămânând totuși suficiente pentru susținerea acestei dezvoltări. Astfel, valorile zilnice din perioada vârfului acestui episod (12-15 iulie) se ridicau la 2,98 μM pentru suma sărurilor oxigenate de azot și la 14,9μM pentru silicați.

In apele de pe platforma românească, densitățile produse de P. minimum sunt mult mai mici în comparație cu cele înregistrate pentru apele de la Mamaia. In iunie 1999, nu vom găsi valori asemănătoare cu cele de la Mamaia, maximele vor fi doar de ordinul sutelor de mii (705·103 cel·l-1 la Mangalia și 944·103 cel·l-1 la Constanța); în iunie 2001, specia a avut dezvoltări foarte reduse (densitate maximă de 189·103 cel·l-1 întâlnită la Sf. Gheorghe). In schimb, în luna iulie 2002, iunie 2003, iunie 2004 și mai 2007, P. minimum realizează densități maxime de 1,2-6,7∙106 cel∙l-1, în apele de la Sf.Gheorghe, Portița, Constanța (Fig. 88).

Fig. 88. Evoluția multianuală a valorilor maxime de densitate înregistrate de Prorocentrum minimum în apele de pe platforma continentală.

Cel de al doilea eveniment de înflorire mixtă, la care a luat parte P. minimum, a avut loc în luna iulie 2001, și tot în baia Mamaia, de data aceasta specia conducătoare fiind diatomeul Leptocylindrus danicus (Fig. 89). Astfel, la 2 iulie 2001 are loc o dezvoltare importantă a diatomeului, în condițiile creșterii temperaturii apei într-un interval de numai trei zile cu 5oC (de la 17,6oC la 22,6oC) și scăderii salinitatea cu 3,64 PSU (de la 17,48 PSU la 13,84 PSU) .

Fig. 89. Evoluția multianuală a valorilor maxime de densitate înregistrate de Leptocylindrus danicus în apele marine românești.

Stocul de silicați de dinainte de fenomenul de înflorire este important, în ultimele zile ale lunii iunie înregistrându-se 8,9 M, valoare suficientă pentru nevoile de construcție a scheletului extern extrem de subțire a lui L. danicus. Totuși, valorile silicaților, înregistrate după maximul dezvoltării, au scăzut de la 3,3 la 2,1 M, valoarea reprezentând chiar minima lunară. Această scădere drastică sugerează consumul intens al populației fitoplanctonice înregistrată la 2 iulie, cu o densitate de 6,1∙106 cel∙l-1, reprezentată în principal din diatomee (6,0∙106 cel∙l-1), din care Leptocylindrus reprezenta aproximativ 85% (5,2∙106 cel∙l-1) (Fig. 89).

Și stocul compușilor de azot a fost important, în zilele de dinaintea izbucnirii înfloririi, înregistrându-se valori maxime pentru luna iunie ale sărurilor de azotați, azotiți și azot amoniacal (3,91, respectiv 0,79 și 4,76 M la 28.06).

După momentul declanșării înfloririi, densitățile lui Leptocylindrus oscilează între valori de ordinul sutelor de mii până la 1-2 milioane cell-1, pentru ca, la sfârșitul celei de a doua decade a lunii iulie, odată cu creșterea maximă a temperaturii apei (la 28oC), specia să realizeze al doilea vârf de dezvoltare, de 4,4∙106 cell-1 (Fig. 90); specia continuă să rămână în vegetație până la începutul lui septembrie, în cantități din ce în ce mai puțin semnificative. Simultan cu dezvoltarea lui L. danicus, între speciile populației fitoplanctonice se remarcă prezența în cantități considerabile a dinoflagelatului P. minimum.

Fig. 90. Oscilațiile salinității, temperaturii și densităților lui L. danicus și P. minimum în anul 2001, în apele din baia Mamaia.

La câteva zile după izbucnirea lui L. danicus și în condițiile creșterii temperaturii și scăderii salinității, concentrațiile lui P. minimum depășesc ușor 106 cell-1, cele două specii coexistând în comunitatea fitoplanctonică, la densități ale lui L. danicus mai reduse (1,5∙106 cell-1) (Fig. 90). Inflorirea lui P. minimum a fost favorizată de concentrații ridicate de fosfați (3,08 M), silicați (30,0 M) și azot amoniacal (47,45 M), înregistrate în ziua anterioară declanșării înfloririi.

Cele două alge se însoțesc în continuare, peridineul fiind devansat de diatomeu până când cel din urmă atinge al doilea maxim menționat, apoi populația de Prorocentrum parcurge un proces de acumulare treptată a stocului său de celule, depășește concentrațiile lui Leptocylindrus și realizează, spre sfârșitul lunii iulie, maximul său numeric – 8,9∙106 cell-1, în apele de lângă Constanța, la 27.07.2001 (Fig. 90).

Infloririle algelor P. minimum și L. danicus au fost efectul caniculei, implicit al puternicei radiații solare din iulie, favorabile desfășurării fotosintezei și dezvoltării celor două specii estivale. Menținerea prelungită a salinităților joase a fost un alt factor favorizant care a stimulat dezvoltarea acestor specii cunoscute ca eurihaline.

In ambele cazuri de înflorire, atât în iunie 1999, când dezvoltarea a fost determinată de P. minimum și Cyclotella caspia, cât și în cel din iulie 2001, produs de dezvoltările cumulate ale lui P. minimum și L. danicus, fenomenele au fost însoțite și succedate de scăderi ale conținutului de oxigen (171,2M în 1999 și 116,5M în 2001) și reduceri ale saturabilității (67%, în 1999 și 47,5% în 2001). Fenomenul de hipoxie prelungită a dus la mortalități de pești, moluște și crustacei bentali, specii care au fost scoase de valuri pe aproape toate plajele turistice în cantități de ordinul tonelor (Fig. 91).

După înregistrarea maximului numeric menționat al lui P. minimum, potențialul de dezvoltare al speciei s-a epuizat, densitățile s-au redus, astfel că la 4 august 2001 s-au mai înregistrat doar 330∙103 cell-1, apariția speciei fiind la valori nesemnificative în plancton.

Fig. 91. Mortalități de animale marine depozitate pe plajele românești, în luna iulie 2001.

In vara anului 1999, reducerea concentrației de oxigen și a saturabilitării au fost amplificate de faptul că, după terminarea înfloririi cu Prorocentrum minimum și Cyclotella caspia, a avut loc o nouă producție fitoplanctonică masivă, produsă însă de un complex de specii, la care au participat, alături de C. caspia și Leptocylindrus danicus, alte patru specii (Chaetoceros similis, Skeletonema costatum, Thalassionema nitzschioides, Nitzschia tenuirostris). Fenomenul s-a datorat acțiunii vânturilor din vest, sud-vest și sud, care au dislocat de la țărmul Constanței apele desalinizate și calde și le-au înlocuit cu mase acvatice răscolite din adânc, cu salinități ce urcă peste 13-14PSU și temperaturi ușor peste 23oC.

3.3.3. Infloririle cu diatomeele Cyclotella caspia și Chaetoceros sp.

Diatomeea Cyclotella caspia

Până în prezent, au fost identificate 164 specii și subspecii aparținând genului Cyclotella, una dintre acestea fiind C. caspia, care produce dezvoltări abundente în multe zone marine.

Condițiile care favorizează dezvoltările abundente ale acestei specii s-au dovedit pe cale experimentală. Astfel, s-a observat că cea mai mare rată a creșterii și conținutul celular cel mai bogat în clorofile și carotenoizi s-a găsit în lumina albastru-verde. In schimb, conținutul în proteină nu se schimbă ca răspuns la calitatea spectrală (Aidar et al., 2003).

Experiențe interesante cu această specie au făcut cercetătorii chinezi, care au demonstrat că fluorantenul are acțiune toxică asupra celulelor de C. caspia. In același timp, specia are capacitate foarte mare de degradare biologică a fluoretanului, de aceea specia a fost recomandată a fi folosită în sistemele de tratare a apelor uzate din China (Yu et al., 2006).

Amintim această capacitate a specie Cyclotella de a degrada biologic fluorantenul deoarece și în apele litorale românești s-au pus în evidență concentrații ale acestuia care depășesc valorile limită admise de HG 351/2005, așa cum s-a întâmplat în anul 2009 (Țiganuș, 2010).

Tot cercetătorii chinezi au investigat răspunsul speciei C. caspia la concentrații diferite de bifenol A (BPA), găsind că biomasa algală, rata de creștere și conținutul de clorofilă a al speciei scad odată cu creșterea concentrației de BPA (Rui et al., 2008). Bifenolul A este un compus organic folosit în producerea de obiecte plastice de folosință zilnică (ambalaje, cosmetice, biberoane și tetine, echipament medical, jucării de plastic, materiale folosite în stomatologie, interiorul cutiilor de bere) și în plus un estrogen foarte puternic. Incepând din 2008, după campanii desfășurate de mass-media, multe guverne au horătât îndepărtarea de la comercializare a produselor care conțin BPA. In 2010, SUA au atras atenția asupra efectelor toxice asupra fetusului, nou-născuților și copiilor, iar a fost prima care a declarat această substanță toxică (http://en.wikipedia.org/).

Scurt istoric al dezvoltărilor produse de C. caspia la litoralul românesc.

Prima specie aparținând genului Cyclotella, identificată în apele litorale românești, a fost C. caspia, citată de Skolka în probele colectate în perioada februarie 1955 – noiembrie 1956 (Skolka , 1958). Incepând din 1965, a fost identificată și C. meneghiniana, în zona marină din apropierea gurilor Dunării, specie dulcicolă-salmastricolă, originară din Dunăre (Băcescu et al., 1965). Până în anul 1975, Bodeanu avea să mai identifice încă trei specii, și anume C. stelligera, C. convexa și C. undulata, toate trei de origine bentală. In probele colectate în perioada noastră de observații (1996-2007), au fost identificate trei specii: C. caspia, C. meneghiniana și C. chaetoceras.

Dezvoltări importante ale C. caspia au început să se înregistreze încă din deceniul 6 al secolului trecut (1960-1970), când, în iunie 1965, s-au înregistrat 28,1·106cel·l-1, valoare apropiată de maximul atins în deceniul următor (26,4·106 cel·l-1) (Bodeanu și ruță, 1998). De altfel, una dintre modificările perioadei 1971-1982, ca urmare a influenței antropice crescute, a fost creșterea numărului speciilor de masă, între acestea fiind inclusă și C. caspia. Intensele ei dezvoltări și schimbările de mediu care au favorizat aceste dezvoltări au dus la modificări morfologice ale acestei specii, și anume nanism și absența coloniilor (Bodeanu, 1984). Inflorirea de cea mai mare amploare pe care a produs-o C. caspia a fost în anul 1981 (300·106 cel·l-1) (Bodeanu și Ruță, 1998) (Fig. 92).

Fig. 92. Evoluția multianuală a densităților maxime înregistrate de Cyclotella caspia.

Infloririle în perioada 1996-2007.

Cel mai amplu fenomen de înflorire din perioada noastră de observații a fost produs de C. caspia și a avut loc în apele de mică adâncime de la Mamaia. Pe data de 3 mai 2001, populația sa a atins valoarea de 78,6∙106 cel·l-1, de 3,2 ori mai mare decât maximul densității diatomeului Skeletonema costatum și de 7,4 ori mai mare decât valoarea maximă a dinoflagelatului Prorocentrum minimum. Alte două dezvoltări importante ale speciei Cyclotella au avut loc în luna iunie 2005 (19,7∙106 cel∙l-1), la Constanța, și iunie 1999 (10,4∙106 cel∙l-1), la Mamaia. Populații destul de bogate s-au găsit și în apele din sectorul nordic al litoralului, totuși nici una nu va atinge densitățile din sectorul sudic; la Sf. Gheorghe s-a înregistrat vârful dezvoltării speciei Cyclotella în acest sector, de 6,4∙106 cel·l-1, în iunie 1997 (Fig. 92). In cazul fiecărui fenomen de înflorire, C. caspia a fost specia conducătoare, populațiile sale fiind însoțite de populațiile altor specii, densitățile totale înregistrate au fost mult mai mari.

Astfel, la data de 3 mai 2001, în apele de la Mamaia, cantitatea fitoplanctonului a crescut brusc, înregistrându-se o densitate totală de 84,8∙106 cell-1, principalele specii participante fiind diatomeele C. caspia (78,6∙106 cell-1) și Skeletonema costatum (5,3∙106 cell-1).

Deoarece cele două specii se aflau în vegetație în zonă încă din perioada anterioară dezvoltărilor maxime (3 mai 2001), am considerat atunci că acest fenomen de înflorire ar putea fi rezultatul transportului masei algale de apele îndulcite dunărene. Scăderea salinității, de la peste 16 PSU la numai 10,13 PSU, la 3 mai, ar justifica această explicație, dar, deși afluxul apelor îndulcite în zonă a continuat și în zilele următoare, salinitatea coborând și mai mult, densitățile speciilor menționate și ale fitoplanctonului total nu numai că n-au mai crescut, ci chiar s-au redus substanțial. Astfel, la 7 mai 2001, deși salinitatea a coborât la 7,88 PSU, concentrația Cyclotellei era de numai 70∙103 cell-1, iar a Skeletonemei de 180∙103 cell-1; la 10 mai, salinitatea a ajuns la numai 7,75 PSU, dar concentrațiile speciilor în discuție au scăzut și mai mult – până la 20∙103, respectiv 140∙103 cell-1, scădere ce a continuat și în zilele ulterioare.

De aceea, trebuie să considerăm că transportul nu este factorul hotărâtor al acestei înfloriri, ci că, așa cum s-a mai subliniat și altădată (Bodeanu, 1983b, 1987-1988; Bodeanu și Roban, 1975; Bodeanu și Ușurelu, 1979), scăderea salinității și încălzirea bruscă a apei au efect stimulativ asupra dezvoltării algale, constituind doi dintre principalii factori care pot conduce la creșterea, adesea spontană, a populațiilor uneia sau unora dintre speciile aflate în vegetație.

Referitor la principalele condiții de mediu care au favorizat înflorirea din data de 3 mai, împreună cu schimbările salinității, au contribuit și temperaturile în creștere, într-un interval de timp foarte scurt, de la 8,9oC la 15,7oC. De asemenea stocul silicaților, atât de necesar diatomeelor (îndeosebi pentru construcția scheletului lor extern silicios) a fost îndestulător, atingând valoarea de 21,1M înainte de izbucnirea înfloririi. Imediat după producerea fenomenului, stocul silicaților s-a redus considerabil (ajungând la 9,4M la data de 4 mai), ceea ce confirmă consumul lor intens de masiva populație algală, dar și încetarea bruscă a desfășurării înfloririi. Schimbarea raportului Si/N de la 2,4 la 1 dovedește existența, în masele de apă, a unor cantități suficiente de Si pentru dezvoltarea diatomeelor, pentru ca în următoarea zi, de 4 mai, raportul de 0,8 să dovedească rolul limitativ al siliciului, moment în care fenomenul de înflorire s-a întrerupt.

In iunie 2005 are loc al doilea fenomen de înflorire determinat de C. caspia, care atingea, pe profilul Constanța (izobata 20m, orizontul 0m), o densitate de 19,7∙106 cel∙l-1, adică de patru ori mai redus ca amploare decât cel descris mai sus. De data aceasta, populațiile Cyclotellei au fost însoțite de cele ale speciei Chaetoceros socialis, în densitate de 7,4∙106 cel∙l-1. Ca specii însoțitoare se mai găseau în vegetație Skeletonema costatum, Prorocentrum minimum și Heterocapsa triquetra. Densitățile acestor specii, cuprinse între 100 și 418,8∙103 cel∙l-1, au determinat creșterea densităților fitoplanctonului total până la 27,7∙106 cel∙l-1.

Intre Cazino și Vama Veche, singurele zone cu o mare dezvoltare a fitoplanctonului a fost zona Constanța, pe izobatele de 5 și 20m, zonă aflată în dreptul portului maritim. Condițiile de mediu, la data de 10 iunie 2005, se caracterizau printr-o temperatură cuprinsă între 18,2 și 20oC și o salinitate de 11,9-14,0, minima salinității înregistrându-se la Constanța.

Cyclotella caspia este o specie mai puternic silicifiată decât altele, dar care se scufundă și mai repede comparativ cu alte specii, iar Chaetoceros socialis este unul dintre diatomeele care are afinități de dezvoltare la valori mici ale raportului Si/N (Sommer, 1995). Dezvoltarea celor două diatomee a avut loc în condiții limitative de Si și cantități importante ale azotului anorganic dizolvat, astfel încat raportul Si:N subunitar a dominat pe profilele Constanța și Eforie (Fig. 93).

Fig. 93. Evoluția densității diatomeelor C. caspia și Ch. socialis în raport cu valorile cantităților de nutrienți, în zona de sud a litoralului românesc, în iunie 2005.

Diatomee ale genului Chaetoceros.

Genul Chaetoceros este cel mai bogat gen dintre diatomeele marine planctonice. Peste 400 specii aparținând acestui gen au fost descrise, după ce Ehrenberg a descris pentru prima dată acest gen în anul 1844. Deși are o distribuție cosmopolită, cel mai bine descrise sunt speciile din apele temperate ale Atlanticului de Nord. Dar examinarea materialului din apele tropicale sugerează faptul că numeroase specii de Chaetoceros sunt endemice acestor regiuni biogeografice (Rines et al., 2000). Totuși, AlgaeBase, o bază de date care cuprinde informații despre organismele terestre, marine și de apă dulce, dă numele a 530 specii și varietăți de Chaetoceros, din care doar 209 au fost validate din punct de vedere taxonomic.

Ch. socialis apare de obicei sub formă de lanțuri înfășurate, formând colonii sferice străbătute de numeroase orificii, adeseori așa de mari încât pot fi văzute cu ochiul liber. Coloniile conțin o varietate de alge epifite, atașate de suprafața lor. Examinate la microscopul cu fluorescență au putut fi observate celule aparținând câtorva protozoare heterotrofe, fie în centrul coloniei, fie în centrul fiecărui lob, în cazul coloniilor formate din mai mulți lobi. De obicei sunt două până la 10 celule atașate de setele diatomeei, care converg înspre zona centrală a coloniei (Sieracki et al., 1998).

Prin colorare cu diamidinophenylindol, s-a putut vedea un număr mare de bacterii care cresc pe setele din interiorul coloniei. Se consideră că bacteriile se dezvoltă datorită materiei organice dizolvate produse de colonia de diatomee. La rândul lor, bacteriile sunt sursa de hrană pentru protozoarele care cresc în centrul coloniei, ceea ce face ca fiecare colonie să constituie un consorțiu de organisme interdependente. Acest tipar de asociere între diferite celule și colonia de Ch. socialis poate descrie foarte bine o asociere epi-simbiotică. Astfel de asociații sunt comune în apele marine tropicale, dar și în lacurile dulci, unde diverse ciliate, flagelate și dinoflagelate s-au observat atașate de peretele celulelor diatomeelor, inclusiv ale diferitelor specii de Chaetoceros (Sieracki et al., 1998).

In general, populațiile lui Ch. socialis par a se menține în stratul eufotic mult timp (până la trei luni), supraviețuind la nivele scăzute de nutrienți, apoi se scufundă la adâncimi mai mari, unde dinamica regimului fizic îmbogățește apele cu nutrienți și unde se produc sporii de rezistență. Aceștia pot supraviețui în perioade cu deficit de nutrienți apoi, prin intermediul bolurilor fecaloide, sunt introduși în ape unde condițiile de dezvoltare sunt mai favorabile (Booth et al, 2002).

Capacitatea speciilor lui Chaetoceros de a forma spori de rezistență a fost folosită în cercetările paleooceanografice. Primul astfel de studiu l-a efectat Itsuki care, pe baza abundenței și mărimii valvelor sporilor de rezistență ale diferitelor specii de Chaetoceros, a putut aprecia și înțelege productivitatea și modificările survenite în diferite ere paleontologice în regiunile cu upwelling (Itsuki, 2005).

Scurt istoric al înfloririlor produse de Chaetoceros la litoralul românesc.

Numărul speciilor aparținând genului Chaetoceros, identificate în apele litorale românești, a fost din ce în ce mai mare, începând de la șapte, în perioada 1955-1956 (Skolka, 1958), pentru ca, până la sfârșitul anului 1957, numărul lor să ajungă la 18 (Skolka, 1960). In 1959 a fost identificat Ch. lorenzianus (Bodeanu și Chirilă, 1960). Intre 1960 și 1975, lista algelor unicelulare includea un număr de 34 specii apaținând acestui gen (Bodeanu citat de Petran, 1997), dar în intervalul 1986-1990 pe listă aveau să mai rămână doar 13 specii, dintre care două – Ch. heterovalvatus și Ch. abnormis – erau citate pentru prima oară în apele litorale românești, ambele cu o singură apariție, în anul 1988 respectiv 1987. In intervalul 1996-2007, care face obiectul discuției acestei teze, au fost indentificate 26 specii de Chaetoceros.

Dintre toate speciile de Chaetoceros apărute la litoralul românesc, șapte au produs densități mai mari de 106 cel∙l-1, fiecare în perioade diferite. De exemplu, în anii 1956 și 1957 Skolka citează Ch. socialis printre speciile care au produs abundențe mai mari de 106 cel∙l-1, maximul fiind de 2,6∙106 cel∙l-1 (iunie 1957); aproape totdeauna populațiile sale au fost însoțite de cele ale speciei Skeletonema costatum (skolka, 1967).

Ch. socialis a produs densități mai mari de 106 cel∙l-1 și în perioada 1960-1970, când cea mai mare densitate a sa a fost de 1,3∙106 cel∙l-1. Timp de un deceniu, populațiile sale rămân sub 1 milion celule la litru, apoi după 1980 valorile sale încep să crească, pe măsura intensificării procesului de eutrofizare.

In perioada 1971-1990, specia care a dezvoltat populații mai bogate a fost Ch. similis f. solitarius, densitățile sale maxime crescând o dată cu creșterea amplorii fenomenului de eutrofizare: 13,2∙106 cel∙l-1 (1971-1980), 21,5∙106 cel∙l-1 (1981-1990) (Bodeanu și Ruta, 1998) și 2,4 ∙106 cel∙l-1 în 1991-2000 (Boicenco, 2010).

Infloririle în perioada 1996-2007.

O densitate mult mai mare decât cele descrise ca specie însoțitoare în comunități alături de Cyclotella caspia, a produs-o Ch. socialis în luna mai 2000, când populațiile sale au atins, în masele de apă de mică adâncime de la Mamaia, 22,1∙106 cell-1 (Fig. 94). Alături de Chaetoceros, care este de data aceasta specie conducătoare, se aflau și alte alge, în principal diatomee, și anume Skeletonema subsalsum (750∙103 cel∙l-1), Skeletonema costatum (840∙103 cel∙l-1), C. caspia (280∙103 cel∙l-1), Chaetoceros curvisetus (180∙103 cel∙l-1), Oscillatoria sp. (850∙103 cel∙l-1), cărora li s-a asociat și dinoflagelatul Prorocentrum minimum, astfel încât s-a produs o acumulare substanțială de fitoplancton total, de 24,2∙106 cell-1.

Dezvoltările acestea au fost favorizate de acțiunea vânturilor din nord și nord-est, care, în ultimele trei zile ale lunii mai 2000, au transportat în lungul litoralului românesc o masă de apă caldă și cu salinitate scăzută. Salinitatea, măsurată la 29-30 mai, lângă țărmul Constanței, coborâse la 10,6-10,9, față de 17,3-18,5 în zilele anterioare (24-26 mai), iar temperatura apei urcase la 20,4oC, față de 12,8-15,6oC în aceleași zile.

Cu unele oscilații nesemnificative legate de procesul de amestec al noii mase de apă cu apele din larg, particularitățile termice și haline menționate au persistat în zona costieră cca două săptămâni, timp în care Ch. socialis și celelalte diatomee însoțitoare își reduc abundențele. In acest timp P. minimum se află într-un proces de acumulare treptată, astfel încât populația lui crește de la 130∙103 în 29 mai, la 400 cel∙l-1, apoi 510∙103 cel∙l-1 în 30 mai, respectiv 5 iunie, pentru ca în 8-9 iunie să devină forma dominantă și să atingă 1,1∙106 respectiv 1,8∙106 cell-1.

Fig. 94. Evoluția multianuală a densităților maxime înregistrate de Chaetoceros socialis.

Ch. socialis mai atinge abundențe importante (15,9∙106 cel∙l-1) și în iunie 2007 în apele învecinate cordonului litoral din spațiul cuprins între Mila 9 si Gura Buhazului, alături de care se dezvoltă și Cyclotella caspia (6,4∙106 cel∙l-1), Prorocentrum minimum (3,3∙106 cel∙l-1) și Skeletonema subsalsum (4,4∙106 cel∙l-1). Ca urmare a acestui fenomen de înflorire multispecifică, în iunie, în spațiul mentionat, s-au înregistrat cele mai mari densități de fitoplancton total din tot cursul ciclului anual, maximum de 24,1∙106 cel∙l-1 (Mila 9, orizontul 9m, la 12 iunie).

Alte patru specii de Chaetoceros, frecvente în toată perioada de după 1960 și până în prezent – Ch. similis, Ch. lorenzianus, Ch. curvisetus și Ch. rigidus – au produs densități mai mari de 1∙106 cel∙l-1, ultimele trei după anul 1990, dar doar Ch. similis și Ch. curvisetus au depășit valori maimari 6∙106 cel∙l-1, prima în deceniul 1971-1980 (Bodeanu, 1984a), cea de a doua în 2001-2007 (Boicenco, 2010).

3.3.4. Infloririle cu dinoflagelatul Heterocapsa triquetra și euglenofitul Eutreptia lanowii.

Dinoflagelatul Heterocapsa triquetra.

Dinoflagelatul Heterocapsa a fost descris pentru prima dată de Stein, cu mai mult de 100 ani în urmă (1983) și de atunci aproximativ 23 specii au fost atribuite acestui gen (http://www.algaebase.org/). Recunoașterea speciilor se face pe baza morfologiei celulelor motile, deoarece se pare că genul nu produce chiști (Mitsunori, 2008).

Totuși, s-a constatat experimental că specia formează chiști temporari, în sediment, cu o rată de 20·106 chiști/m2/zi, dar condițiile de mediu care favorizează producția de chiști rămân necunoscute; grazingul zooplanctonului și lipsa nutrienților ar putea fi factori potențiali. Chiști temporari au fost observați și în culturi monoalgale izolate în vara anului 1999 din Eel Pond (Woods ) (Olli, 2004).

Speciile aparținând genului Heterocapsa sunt specii planctonice, de talie relativ mică, acoperite cu exoschelet (Mitsunori, 2008). H. triquetra este una dintre cele mai comune specii care produc înfloriri în estuare și în apele costiere din întreaga lume (Litaker et al., 2002).

De exemplu, în anul 1996, H. triquetra a produs o înflorire în apele portuare din fjordul Mariehamn (sud-vestul Finlandei), care a început la jumătatea lui iulie, în condiții de concentrații ridicate ale fosforului și rate mici ale TN:TP. Densitățile Heterocapsei au depășit adeseori 5,0·106 cel·l-1. In pofida amestecului frecvent al apelor profundale, produs de traficul intens, H. triquetra a format densități maxime în apele de suprafață. Amestecul produs de trafic se pare că favorizează dezvoltarea formelor fitoplanctonice care înoată rapid, cum este H. triquetra (Lindholm și Nummelin, 1999).

Tot în apele Finlandei, la intrarea în Golful Finlandei, în iulie 1998 s-au înregistrat concentrații mari ale clorofilei a la adâncimea de 30-35 m, în partea superioară a nitraclinei, date de H. triquetra. Condițiile excepționale de vânt și temperaturile coborâte au dus la apariția înfloririi cu H. triquetra, în locul înfloririlor cu cianobacterii, care apar frecvent la sfârșitul verii. S-a concluzionat că înfloririle cu H. triquetra s-au format ca o consecință a comportamentului migrator al acestei specii, după un eveniment de upwelling care a îmbogățit straturile superioare cu fosfor (Kononen et al., 2003). H. triquetra realizează migrații verticale până la adâncimea de 10m sau chiar mai mult în ciclul zi-noapte.

In estuarul Newport River (Carolina de Nord, SUA), înfloririle lui H. triquetra apar în timpul iernii, din decembrie până în martie, unii dintre factorii de mediu care favorizează dezvoltarea speciei fiind: presiunea barometrică scăzută, temperaturi scăzute ale aerului, ploi puternice, care, pe de o parte duc la creșterea conținutului de nutrienți, pe de altă parte la crearea unui front mezohalin. În același timp, temperaturile scăzute au dus la limitarea grazingului produs de speciile micro- și macrozooplanctonice. In 1997-1998, cele mai mari densități au variat între 1-6·106 cel·l-1. După ce nutrienții au fost consumați de populațiile bogate de H. triquetra, aceasta a trecut la hrănire mixotrofă, suplimentându-și necesarul de hrană și îndepărtând de la competiție alte dinoflagelate (Litaker et al., 2002).

Capacitatea de hrănire mixotrofă a acestei specii a fost investigată experimental folosind alge fluorescente. Fiind expusă la perioade luminoase și întunecoase în medii sărace în nutrienți, s-a observat că specia este capabilă de fagotrofie, demonstrând rate de ingestie similare, atât în condiții de lumină, cât și de întuneric. S-a mai observat că dinoflagelatul este selectiv la ingestia diferitelor alge. De exemplu, cianobacteria Synechococcus sp. nu este ingerată, în schimb mici flagelate și diatomeul Thalassiosira pseudonana au fost observate în interiorul celulelor sale. Fagotrofia speciei H. triquetra este foarte importantă în menținerea populațiilor în medii cu concentrații reduse de nutrienți și intensitate luminoasă scăzută. Ideea că algele autotrofe pot ingera diverse particule, ca mod suplimentar de nutriție, datează încă din anul 1930, când Hofeneder a raportat că dinoflagelatul dulcicol Ceratium hirundinella ingerează alte alge prin intermediul unei prelungiri denumite pseudopod (Legrand et al, 1998).

Mai sunt și alte specii aparținând genului Heterocapsa care produc înfloriri, cum ar fi H. rotundata și H. pygmaea (Mitsunori, 2008; Uysal et al., 2003). H. rotundata este un dinoflagelat mic, capabil de fotosinteză, care produce înfloriri în sezonul de primăvară, adeseori după înfloririle produse de diatomee și care schimbă culoarea apei în nuanțe de roșu. Cloern descrie o astfel de dezvoltare în sudul Băii San Francisco, când s-au înregistrat abundențe de peste 4·105 cel·l-1, produse de mai multe specii între care și H. rotundata (Cloern et al., 2005).

O altă specie a genului Heterocapsa, H. pygmaea a dat dezvoltări importante pentru prima dată în Golful Mersin (estul Mediteranei), fiind singura specie a genului care trăiește în mările Turciei (sudul Mării Negre, Marea Marmara, Marea Egee și nord-estul Mării Mediterane) (Uysal et al., 2003).

Singura specie de Heterocapsa care produce înfloriri toxice, în special la bivalve, este H. circularisquama. Specia a fost găsită pentru prima dată în Uranouchi Inlet (Japonia) în anul 1988, apoi aceasta s-a răspândit în apele din lungul întregii coaste vestice a Japoniei, fenomen însoțit de pierderi uriașe în fermele de cultură de bivalve. Deoarece specia nu a mai fost raportată nicăieri, a fost considerată o sp. nov. H. circularisquama Horiguchi, 1995 (Mitsunori, 2008).

H. triquetra este unul dintre cele mai bine studiate specii de dinoflagelate la nivel molecular, care se consideră că are 18-23 miliarde perechi de gene, de aceea cercetătorii au ales această specie pentru a construi un tablou al conținutului genomurilor acestui grup (McEwan et al., 2008). De altfel, dinoflagelatele au unele dintre cele mai mari genomuri nucleare cunoscute până acum, dar se cunoaște puțin despre conținutul sau organizarea acestora. Dat fiind interesul privind ecologia, biologia celulară și evoluționară, există multe motive pentru investigații complexe a conținutului genomic al dinoflagelatelor.

Scurt istoric al înfloririlor produse de Heterocapsa triquetra la litoralul românesc.

Specia H. triquetra se înscrie pe listele cu specii fitoplanctonice ce populează apele litorale românești după anul 1960 (Bodeanu, 1987-88, Petran, 1997).

Dezvoltările abundente ale acestei specii au început abia după 1974 (Fig. 95), o dată cu creșterea stocurilor de elemente biogene, și când, în afară de diatomee, au început să producă fenomene de înflorire și specii aparținând altor grupe taxonomice, cum ar fi dinoflagelatele.

Fig. 95. Evoluția multianuală a densităților maxime înregistrate de Heterocapsa triquetra în apele costiere românești.

Astfel, în perioada 1976-1977, înfloririle de primăvară ale diatomeului Skeletonema costatum au fost urmate de cele ale peridineului H. triquetra, fără să ajungă la amploarea celor ale Skeletonemei. In aprilie 1977, atât în apele de mică adâncime de la Mamaia, cât și în alte zone ale litoralului, specia a produs densități de 11,4 (la Sf.Gheorghe), 28,2 (Midia) și 40,5·106 cel·l-1 (Mamaia); dar cea mai amplă înflorire, de 97,6·106 cel·l-1, s-a produs în intervalul 1977-1980 (Bodeanu, 1987-1988) (Fig. 95). Apoi, în deceniul 1981-1990, deși eutrofizarea atingea intensitatea ei maximă, densitățile Heterocapsei se diminuează: 12,8·106 cel·l-1 (mai 1986) și 12,0·106 cel·l-1 (mai 1981), 5,3 (iunie 1982), 4,7 (mai 1988) și 3,6·106 cel·l-1 (mai 1989) (Bodeanu și ruță, 1998).

Euglenofitul Eutreptia lanowii

Incadrarea taxonomică a genului Eutreptia diferă, fiind considerat ca aparținând Ordinului Eutreptiales, Familiei Eutreptiaceae sau Ordinului Euglenida, Familia Euglenidae (http://zoologia-nevertebratelor).

De asemenea și numărul speciilor aparținând genului Eutreptia este diferit de la o sursă la alta. Astfel, ZipcodeZoo consideră că genul Eutreptia are 9 specii și subspecii (E. globulifera, E. lanowi, E. lanowii, E. marina, E. pascheri, E. pertyi , E. pyrenoidifera, E. thiophila, E. viridis), în timp ce conform http://www.algaebase.org, deși sunt date tot nouă specii, unele dintre ele nu se regăsesc în lista ZipcodeZoo, cum ar fi E. globulifera var. lata, E. pertyi și E. pipillifera.

Eutreptia lanowii este o specie frecventă în apele litorale marine, putând provoca în unele cazuri înfloriri masive; spre deosebire de tipul clasic, prezintă doi flageli egali.

Scurt istoric al înfloririlor produse de E. lanowii la litoralul românesc.

Intr-o lucrare în care se prezintă rezultatele cercetărilor efectuate în apele prebosforice (puțin investigată până în 1960), specia E. lanowii este citată ca existând în întreaga Mare Neagră, inclusiv la litoralul românesc și zona prebosforică (Skolka, 1965). In 1987, Bodeanu citează o altă specie aparținând acestui gen și anume E. globulifera (Bodeanu, 1987-1988).

In perioada 1971-1982, o dată cu creșterea cantităților de nutrienți, s-a înregistrat o sporire a numărului speciilor de masă; cele care dau densități de milioane celule la litru au ajuns la 24, comparativ cu 9 câte erau în perioada anterioară. Intre aceste specii apare și specia de talie mică E. lanowii, care produce în acest deceniu o densitate maximă de 34,9·106 cel·l-1 (Bodeanu, 1984a și b). In perioada 1983-1988, specia se înscrie printre cele cinci specii care au atins cele mai mari densități cunoscute până la acea dată, alături de Prorocentrum cordatum, Skeletonema costatum, S. subsalsum și Coccolithus huxleyi (=E. huxleyi) (Bodeanu, 1992). Astfel, înfloriri de mare amploare s-au identificat în mai și august 1983 (20·106 cel·l-1), iunie și septembrie 1984 (51,5·106 cel·l-1), iulie 1987 (16,7·106 cel·l-1), culminând cu iulie 1989 (108·106 cel·l-1) (Fig. 96); apoi, până în 1996, încă patru episoade de înflorire, de mai mică amploare, urmau să se mai producă, cea mai mare dintre acestea fiind înregsitrată în august 1991 (29,7·106 cel·l-1) (Bodeanu și Ruță, 1998) (Fig. 96).

Fig. 96. Evoluția multianuală a densităților maxime înregistrate de Eutreptia lanowii în apele costiere românești.

Infloririle din perioada 1996-2007.

In luna aprilie 2000, în apele de mică adâncime de la Mamaia, s-a înregistrat o dezvoltare algală de 13,5∙106 cell-1, la care au participat dinoflagelatul Heterocapsa triquetra și euglenofitul Eutreptia lanowii, cele două specii atingând valori peste 106 cel·l-1 după a doua jumătate a lunii. Prima care atingea maximul său anual este E. lanowii, a cărei acumulare în pelagial a început la sfârșitul primei decade a lunii, când a realizat 220∙103 cell-1; în decada a doua, densitățile sale au crescut la 550∙103 cell-1, pentru ca la mijlocul ultimei decade să înregistreze 2,36∙106 cell-1 (Fig. 96).

Evoluția celei de a doua specii – H. triquetra – a fost explozivă, căci ea înregistra, la 18 aprilie, în apele de la Mamaia, doar 80∙103 cell-1, pentru ca la 27 aprilie să atingă 10,3∙106 cell-1, realizând, împreună cu celelalte specii fitoplanctonice, densitatea de 13,5∙106 cell-1. După acest puseu, Heterocapsa își reduce densitatea, de la valori oscilând, în prima săptămână din mai, în jurul valorii de 106 cell-1, la valori puțin peste 100∙103 cell-1 în a doua decadă, în tot acest interval rămânând însă printre formele dominante ale fitoplanctonului.

In intervalul cuprinzând ultimele două decade din aprilie și prima decadă din mai, interval marcat de înflorirea lui H. triquetra și dezvoltarea masivă a lui E. lanowii, au realizat abundențe notabile (deși evident net inferioare celor două specii menționate) și speciile Oscillatoria sp. (1,7∙106 cell-1), Skeletonema costatum (840∙103 cell-1), Apedinella spinifera (380∙103 cell-1), Scenedesmus acuminatus (360∙103 cell-1), Cyclotella caspia (280∙103 cell-1), Carteria sp. (270∙103 cell-1); alături de acestea, menționăm prezența în aglomerări remarcabile, dar numai în apele din largul platformei, a crisofitului Dinobryon pellucidum (până la 2,1∙106 cell-1).

Ca și în cazul altor procese similare, dezvoltarea speciilor H. triquetra și E. lanowii a fost legată de creșterea rapidă de temperatură și de diminuarea intensă a salinității produse în ultima decadă a lunii aprilie (până la 11PSU). Acestor cauze de ordin hidrologic li se adaugă cele de ordin nutrițional – existența în luna aprilie a unor importante stocuri de săruri nutritive, chiar în zilele producerii puseurilor maxime ale populațiilor celor două specii (și ale întregului fitoplancton) s-au înregistrat cantități dintre cele mai mari ale sărurilor de azot (între 26 și 32,2 M NOx), de azot amoniacal (6-17,22 M), fosfați (1,00 M), precum și de silicați (26-32,2 M).

In ceea ce privește efectele înfloririi, cantitățile crescute de substanță organică (de 5,31 mgl-1 respectiv 5,80 mgl-1), atât în ziua producerii dezvoltării maxime, cât și în zilele imediat următoare, ca și scăderea saturabilității sub 100% în apele de lângă Constanța, în zilele de după fenomenul de înflorire, considerăm că s-au datorat acestor importante producții algale. Totuși, înflorirea nu s-a soldat cu mortalități de animale marine, ceea ce înseamnă că H. triquetra nu este o specie dăunătoare.

Pentru zona apelor din largul platformei continentale, valorile medii înregistrate în cursul expediției din 10-12 aprilie au fost, cum era de așteptat, mai mici decât în zona apelor încărcate cu nutrienți de lângă țărm (444,9∙103 cell-1 și 307,78 mgm-3).

Infloriri ale speciei Eutreptia lanowii descrise la alte litorale ale Mării Negre.

La coasta estică a Turciei de la Marea Neagră (Trabzon), între februarie și iulie în perioada de observații 1991-2001, au fost identificate șase fenomene de înflorire cauzate de cinci specii, Diplopsalis lenticula, Euglena acusformis, Eutreptia lanowii, Pyramimonas orientalis, Scrippsiella trochoidea, și Gymnodinium sanguineum. Densitățile numerice au fost cuprinse între 0,97∙106 cell-1 și 356∙106 cell-1. La 8 martie 1994, la înflorire au participat două specii de euglenide – Euglena acuiformis și Eutreptia lanowii, densitatea ajungând la 87∙106 cell-1 (Feyzioglu și Ogut, 2006).

Cercetările efectuate în zona sudică a mării la litoralul turcesc, Baia Samsun, între octombrie 2002 și septembrie 2003, au pus în evidență faptul că între speciile care joacă un rol major în dominanța grupelor a fost și E. lanowii, cu o frecvență a apariției de 59% (Baytut et al, 2010).

La litoralul bulgăresc, Moncheva și Krastev dau ca specie producătoare de înfloriri o altă specie de Eutreptia, și anume E. viridis, care, în fiecare an, începând din1982 până în 1991, a produs densități cuprinse între 3,6 și 6,7∙106 cell-1 (Moncheva și Krastev, 1997).

3.3.5. Inflorirea cu diatomeea Nitzschia tenuirostris și dinoflagelatul Scrippsiella trochoidea.

Genul Nitzschia

Genul Nitzschia cuprinde diatomee penate marine comune, cu multe specii descrise, toate având morfologie similară. In general, trăiește în ape reci, fiind asociat cu zonele înghețate arctice și antarctice, unde este adesea genul dominant. N. frigida crește exponențial chiar la temperaturi de la -4 la -6oC. Unele specii sunt de asemenea extremofile, adică pot tolera condiții extreme de viață, cum ar fi salinitățile foarte mari. Până în prezent au fost descrise 24 specii aparținând acestui gen (http://www.algaebase.com).

Referitor la speciile producătoare de înfloriri cu potențial toxic aparținând acestui gen, în lista întocmită de IOC/IPHAB sunt înscrise trei specii, și anume N. pseudodelicatissima, N. pungens var. atlantica și N. seriata. Doar anumite rase izolate din alte ape marine au fost considerate a produce acid domoic, cauza mortalității în fermele de moluște.

De exemplu, acidul domoic a fost detectat în carnea a două specii de bivalve – Mya arenaria și Mytilus edulis – crescute într-o fermă din Baia Fundy, estul Canadei, în octombrie 1988, după ce au fost hrănite cu Nitzschia pseudodelicatissima. Tot în Canada, un episod de otrăvire amnezică a fost identificată în toamna anului 1987, sursa otrăvirii fiind determinată ca provenind de la moluștele M. edulis, recoltate dintr-o fermă din estul Insulei Prince Edward. Toxina izolată a fost acidul domoic, iar sursa majoră s-a considerat a fi Nitzschia pungens f. multiseries. Acest episod s-a soldat cu îmbolnăviri și chiar mortalități la oameni (Martin et al., 1990).

Scurt istoric al înfloririlor produse de specii ale genului Nitzschia.

În apele românești ale Mării Negre, patru specii aparținând genului Nitzschia au fost citate în 1955-1956 (Skolka, 1958): N. closterium, N. seriata, N. longissima și N. holsatica. In anul 1961, tot Skolka dă o listă cu specii fitoplanctonice în care sunt înscrise 15 specii de Nitzschia, dintre care cinci sunt bentale, iar patru tichopelagice (Skolka, 1963). După ce Bodeanu aprofundează cercetarea biocenozei fitobentale, lista se îmbogățește, ajungând la 41 specii de Nitzschia, 12 specii fiind noi pentru litoralul românesc, pentru flora din România sau chiar noi pentru Marea Neagră. De asemenea, au fost identificate 12 specii de origine tichopelagică și încă o specie pelagică – N. palea v. capitata. Pe lista speciilor fitoplanctonice identificate între 1986 și 1990, au mai fost introduse 11 specii aparținând genului Nitzschia, N. pungens v. atlantica fiind citată din 1988 (Bodeanu, 1987-1988). In perioada noastră de observații, am identificat 23 specii aparținând genului Nitzschia.

Prima specie aparținând genului Nitzschia care a produs un eveniment de înflorire de mare amploare a fost N. seriata. Începând din februarie până în mai 1959, în toată partea de vest a Mării Negre, până în apropierea gurii Bosforului, cercetătorii au pus în evidență aglomerări așa de mari de celule ale acestei specii, încât culoarea apelor s-a schimbat din albastru în verde, iar transparența apelor s-a redus la 4m, respectiv 2,5m. La litoralul românesc, biomasele au variat între 389,9 și 933,4 mg·m-3 în apele din fața Constanței (Bodeanu și Chirilă, 1960).

N. seriata este una dintre cele șase specii care au produs densități mai mari de 106 cel·l-1 în toate cele cinci decade, de când se fac referiri la speciile producătoare de înfloriri, dar cele mai mari dezvoltări ale sale (peste 3·106 cel·l-1) s-au raportat pentru primele două decenii (1960-1980) (Fig. 97).

Fig. 97. Evoluția multianuală a fenomenelor de înflorire produse de Nitzschia seriata.

A doua specie aparținând genului Nitzschia, care a produs înfloriri, dar mult mai ample decât cele ale speciei N. seriata, a fost N. delicatissima. Și această specie va rămâne între cele șase specii producătoare de înfloriri în întreaga perioadă de observații la litoralul Mării Negre de după 1960, dar densitățile sale se vor diminua foarte mult, de la cele 21·106 cel·l-1 (cât a înregistrat în deceniul 1960-1971), la 17·106 cel·l-1 (în 1981-1990) (Bodeanu, 1993) și până la aproximativ 3·106 cel·l-1 (în 1991-2007) (Boicenco, 2010) (Fig. 98).

Fig. 98. Evoluția multianuală a densităților maxime înregistrate de N. delicatissima în apele costiere românești.

După 1981, alte două specii de Nitzschia – N. tenuirostris și N. closterium, vor produce fenomene de înflorire, dezvoltarea lor concomitentă, producând ceea ce se numește o înflorire mixtă. Astfel, în perioada iulie-august 1989, densitatea atinsă de cele două specii ajungea la 88·106 cel·l-1. Alte două fenomene de înflorire, dar de mai mică amploare, s-au produs în iulie 1989 (6,3·106 cel·l-1) și iulie 1995 (8,9·106 cel·l-1) (Bodeanu și Ruță, 1998) (Fig. 99).

Fig. 99. Evoluția multianuală a densităților maxime înregistrate de N. tenuirostris în apele costiere românești.

Dinoflagelatul Scrippsiella trochoidea.

Există 29 de specii aparținând genului Scripsiella (www.zipcodezoo.com). Deși lista a fost revizuită ultima dată în anul 2009, specia S. patagonica nu a fost inclusă deși a fost identificată în Golful San Jorge din Patagonia, Argentina, încă din anul 1984 (Akselman și Keupp, 1990). Pe baza chistilor găsiți în probele de plankton, colectate din coloana de până la adâncimea de 30m, și folosind caracteristicile plăcuțelor cingulare și sulcale, unele specii aparținând altor genuri au fost reîncadrate, așa cum s-a întâmplat cu dinoflagelatul tecat Peridinium subsalsum Ostenfeld, care a fost considerat ca aparținând genului Scrippsiella, devenind astfel S. subsalsa (Steidinger și Balech, 1977), dar Faust (1996) o consideră specie bentală.

Unele specii au fost descrise destul de recent, ca specii noi, cum ar fi de exemplu S. hexapraecingula, descrisă în apele din lungul coastelor centrale și sudice ale Japoniei de la Oceanul Pacific (Horiguchi și Chihara, 1983), iar S. precaria pentru Golful Neapole (Montresor și Zingone, 1988). Folosind microscopul electronic, specia S. spinifera a fost descrisă ca specie nouă în Golful Trieste, din nordul Mării Adriatice (Honsell și Cabrini, 1991).

Multe dintre speciile de Scrippsiella sunt producătoare de înfloriri: S. spinifera domină apele din nordul Mării Adriatice, producând înfloriri dense care colorează apele, formând pete galben-maronii la suprafața acestora. Specia reprezintă organismul dominant în comunitatea fitoplanctonică, compusă din dinoflagelate și diatomee (Honsell și Cabrini, 1991). S. hangoei este o specie comună la coastele de sud-vest ale Finlandei (Marea Baltică), unde produce înfloriri în sezonul de primăvară (Kremp și Heiskanen, 1999). S. trochoidea este inclusă în lista speciilor care produc înfloriri toxice la litoralul pacific al Mexicului (: Ensenada Sinaloa: ) (Ochoa et al., 2002) sau în apele din nordul Mării Adriatice (Fonda-Umani, 1996). In estuarul râului Neus, s-a observat că populațiile speciei S. trochoidea se cantonează sub picnoclină, în timpul nopții, unde apele sunt mai bogate în nutrienți, pentru ca dimineața acestea să se deplaseze în coloana de apă înspre stratul de suprafață de amestec, dar maximele rămân totuși sub picnoclină (Hall et al., 2004).

S. trochoidea (sinonimă cu Glenodinium trochoideum) (http://www.smhi.se/oceanografi) are o distribuție foarte largă în Oceanul Mondial și a fost listată de UNESCO ca specie producătoare de înfloriri periculoase, datorită capacității sale de a atinge densități foarte mari, în special în ape stratificate (Hall et al., 2004).

Câteva specii de dinoflagelate s-au dovedit a produce neurotoxine cunoscute ca producând paralizii la moluște. Se pare că de acest efect sunt responsabile bacteriile marine asociate cu dinoflagelatele. Pentru a dovedi această supoziție, Hold și colaboratorii săi au experimentat cu diverse specii de bacterii pe două specii de dinoflagelate, una toxică (Alexandrium sp.) și alta netoxică (S. trochoidea). Ei au constatat că mai multe specii de bacterii se asociază cu dinoflagelatele, unele dintre ele fiind comune ambelor specii de dinoflagelate, în timp ce alte bacterii apar a se asocia doar unei singure specii de dinoflagelate (Hold et al., 2001).

Interacțiunile dintre alge și bacterii sunt comune atât în ecosistemele marine, cât și în cele dulcicole, bacteriile controlând procesele de inițiere, menținere și declin al înfloririlor produse de dinoflagelate, ceea ce reprezintă un caz autentic de simbioză. Totuși, semnificația ecologică a celor mai multe dintre asociațiile bacterii-alge care apar în natură rămâne neclară și, în cele mai multe cazuri, speciile de bacterii nu au fost identificate (Hold et al., 2001).

Multe dintre speciile de Scrippsiella, între care și S. trochoidea (Binder și Anderson,1987) și S. hangoei produc chiști de rezistență (Kremp și Heiskanen, 1999), care reprezintă o perioadă de repaus și care au rol în reproducerea sexuată. Binder și constatată experimental că perioada de repaus durează 25 zile și nu este influențată de temperatură, chiștii germinând optim la temperaturi mai mari de 14oC. Ei au investigat efectul temperaturii, vârstei și mediului de cultură asupra germinației chistilor produși pe medii de cultură (Binder și Anderson,1987).

Scurt istoric al înfloririlor produse de S. trochoidea în Marea Neagră.

In apele litorale românești S. trochoidea a fost identificată după anul 1962, ea fiind înscrisă într-o listă de specii fitoplanctonice întocmită de Bodeanu, pentru perioada 1960-1975 (Bodeanu, 1987-1988), dar nu apare în lista speciilor identificate în apele din sectorul predeltaic, întocmită Băcescu și colaboratorii pentru anii 1960-1961 (Băcescu et al., 1965).

S. trochoidea a fost înscrisă între speciile producătoare de înfloriri abia în deceniul opt al secolului trecut, în perioada de maximă eutrofizare, când una dintre modificările survenite a fost scăderea abundențelor produse de specii de talie mare și înlocuirea acestora cu specii de talie mică și foarte mică, cu rate de diviziune ridicate, așa cum este și S. trochoidea (Bodeanu și ruță, 1998). Densitatea cea mai mare produsă de această specie a fost de 25,8·106 cel·l-1 și a fost înregistrată în august 1989 (Bodeanu, 1993) (Fig. 100).

Fig. 100. Evoluția multianuală a densităților maxime înregistrate de Scrippsiella trochoidea în apele costiere românești.

Și în alte zone ale Mării Negre, S. trochoidea a produs înfloriri, dar mult mai târziu decât la litoralul românesc. De exemplu, prima înflorire cu această specie a fost raportată în Golful Odesa în august-septembrie 2005, iar valoarea sa abia a atins 8·106 cel·l-1, în condiții de temperatură ale apei de 25oC și salinități de 11,8–13,6 PSU (Terenko și Terenko, 2009).

In perioada cuprinsă între august 1995 și iulie 1996, în apele de suprafață ale Băii Sinop de la litoralul turcesc al Mării Negre, una dintre cele 11 specii care au atins valori de ordinul 106 cel·l-1 a fost S. trochoidea. Infloririle produse de dinoflagelate au fost dominate de această specie, dar densitatea sa abia a atins 7,8·105 cel·l-1 (Turkoglu și Koray, 2004).

Infloririle din perioada 1996-2007.

In august 2001, a avut loc în apele de la Mamaia un alt tip de înflorire, în care au fost implicate dinoflagelatul Scrippsiella trochoidea și diatomeul Nitzschia tenuirostris. Dezvoltările celor două specii s-au succedat una alteia, producându-se, ceea ce mulți autori au numit înflorire alterantivă, fiind descrisă și pentru alte specii.

Astfel, după ce în primele zile ale lui august, celulele speciei Scrippsiella încep să devină din ce în ce mai frecvente, numărul lor crescând de la 40∙103 la 440∙103, la 9 august, aceasta va realiza o concentrație mult mai mare, de aproape 3∙106 cell-1. Declanșarea evenimentului a fost produsă de schimbările parametrilor termici și salini: o temperatură a apei de 27,2oC, valoare atinsă în urma unui salt de 1,5oC, produs în doar două zile (și de 2,7oC – în cinci zile) și o salinitate de numai 13,96 PSU (scădere de 2,32 PSU în doar cinci zile). Menționăm că, alături de indivizii maturi, populațiile de S. trochoidea erau formate și din celule tinere, abia apărute din chiștii de repaos. Aceștia vor genera, brusc, o masivă populație înfloritoare, care, la 10 august, va atinge 5,2∙106 cel·l-1. O populație de aproape cinci ori mai bogată, de 25,2∙106 cell-1, s-a identificat însă în apele de mal de la Neptun, formată, în majoritate din forme recent excistate, la 11 august.

După atingerea acestui puseu, populația de Scrippsiella se va reduce substanțial, dar începe să apară brusc o concentrație mare a celulelor diatomeului Nitzschia tenuirostris – 6∙106 cel·l-1 la 13 august și 5,8∙106 cel·l-1 la 16 august.

Precizăm că în momentele apariției concentrațiilor respective s-a produs o nouă scădere de salinitate (de la 14,20 PSU la 10,08, la 11,57 respectiv 11,65 PSU la 13-15.08.2001). Trebuie menționată și prezența unor concentrații importante (4,73 și 5,55 mgl-1) de substanțe organice, utilizabile de celulele diatomeului Nitzschia cu capacități de mixotrofie (consumând atât sărurile minerale ca organismele autotrofe, cât și materie organică, precum organismele heterotrofe). De asemenea, și conținutul în săruri minerale a fost important (azotații având valori diurne de 3,20µM la 14-15 august, iar fosfații de 1,16 și 1,72µM la 13-14 august 2001).

Acest tip de înflorire a mai fost descris și la alte mări, de exemplu, Witek și Pliński (2000) au descris în golful Gdansk o înflorire cu Prorocentrum minimum, considerând că aceasta a fost stimulată de o înflorire anterioară cu Skeletonema costatum. Ei au dedus că probabil Sk. costatum produce stimuli care ar putea explica apariția dinoflagelatelor după declinul puseelor diatomeelor.

Un caz de înflorire alternativă au observat cercetătorii chinezi, între S. trochoidea și Prorocentrum donghaiense. Ei au observat comportamentul celor două specii în culturi de laborator și au observat că în densitățile inițiale de 1:1 și 10:1, S. trochoidea a exercitat inhibiția lui P. donghaiense de aproximativ 43 respectiv 24 ori mai puternic decât efectul inhibitor efectuat de P. donghaiense asupra lui S. trochoidea. S. trochoidea pare a avea o strategie de supraviețuire superioară celei a speciei P. donghaiense în culturi bialgale în condiții de laborator (You și Xuexi, 2008).

O posibilă explicație a acestui fenomen a fost producerea de către una dintre cele două specii, aflată în dezvoltare masivă, a unor substanțe în doze infinitizimale (vitamine sau substanțe toxice), dar utilizabile de către cealaltă specie, substanțele respective fiind inhibitoare pentru grupul ce le produce, dar stimulative pentru grupul ce le utilizează (Carlucci și Bowes, 1970).

3.3.6. Infloriri cu cianobacterii și alte microalge bentale.

Cianobacteriile sunt unele dintre cele mai vechi forme de viață de pe Pământ, forme fosile fiind identificate cu 3,5 milioane ani în urmă, din era Precambriană. Speciile aparținând acestui grup sunt formele dominante în fitoplanctonul din corpurile de apă eutrofe din lumea întreagă, în special în apele dulci, puțin adânci, bogate în nutrienți sau ape poluate, cu concentrații reduse de oxigen, putând duce la schimbarea culorii apei. Infloririle cu cianobacterii apar, de obicei, după creșterea cantităților de nutrienți, cum ar fi fosfații și nitrații, poluarea industrială, fertilizanții din apele de scurgere de pe terenurile agricole și din fermele intensive de păsări și animale (Oberholster et al., 2004).

Infloririle cu cianobacterii cauzează otrăvirea animalelor în multe părți ale lumii și pot prezenta riscuri pentru sănătatea oamenilor, prin apa potabilă și activitățile recreative. Cianobacteriile produc două forme de toxine și anume neurotoxine și peptide hepatotoxine. Câteva genuri de cianobacterii dulcicole, între care Microcytis, Anabaena și Oscillatoria, produc toxine denumite microcistine. Bolile cauzate de toxinele cianobacteriilor la oameni sunt de trei categorii: gastroenterite, reacții alergice și iritații și boli hepatice. Microcistinele sunt de asemenea implicate în producerea de tumori (Oberholster et al., 2004).

Cea mai veche descriere a unei otrăviri cu cianobacterii datează de aproximativ 1.000 de ani, când Generalul Zhu Ge-Ling a raportat mortalități în trupele sale, după ce au băut apă dintr-un râu din sudul Chinei, care avea o culoare verde. Incidența din ce în ce mai mare a cancerelor de ficat din este atribuită contaminării apei potabile cu cianobacterii. Recent, apa folosită în unitățile de dializă, a dus la moartea a 60 de persoane din Brazilia. Gastroenterite la oameni, asociate cu înfloririle algale, au fost raportate în Pensilvania, Virginia, New Jersey și Washington, în unele cazuri ajungând la mii de indivizi.

Prima specie descrisă aparținând genului Microcystis a fost M. aeruginosa, care este și cea mai comună specie toxică din apele dulci eutrofe (Oberholster et al., 2004). Până în prezent, se consideră că există 128 specii aparținând acestui gen, dar multe dintre ele sunt sinonime homotipice sau heterotipice, sau au statut încă neclarificat (http://www.algaebase.org/).

Clasificarea taxonomică a genului este foarte dificilă, descrierea unora dintre speciile de până acum s-a făcut după caracteristici morfologice. Deoarece diversitatea morfologică variază foarte mult, de la forme unicelulare, colonii de celule până la forme filamentoase simple sau ramificate, recent, delimitarea taxonomică se face după criterii genetice (secvențe moleculare ale Acidului Ribonucleic – ARN) (Komarek și Komarkova, 2002).

Microcystis produce puternice înfloriri în apele eutrofe din întreaga lume (Komarek și Komarkova, 2002). De exemplu, în timpul verii s-au observat frecvente înfloriri în zonele cu maree ale fluviului , încă din anii 1970. Infloriri foarte mari au mai apărut în și tributarii săi, în august și septembrie 2000.

O altă specie toxică de Microcystis a fost identificată la sfârșitul anului 1942, după ce mii de animale (oi și bovine) au murit după ce au băut apă dintr-un lac de acumulare construit în anul 1938 în Transvaal (Africa de Sud). Experiențele efectuate au pus în evidență existența unei specii care seamănă cu M. aeruginosa, dar ale căror colonii sunt mai mari în diametru, au culoare și miros distinct, și sunt mult mai toxice, de aceea a fost considerată atunci sp.nov. și denumită M. toxica (Stephens, 1945).

In apele litorale românești ale Mării Negre, M. aeruginosa a fost prima specie identificată, după anul 1960 (Bodeanu, 1969). Când Bodeanu face o descriere a modificărilor survenite în dezvoltarea cantitativă și structura fitoplanctonului în sectorul românesc al Mării Negre sub influența antropică din perioada 1971-1982, el identifică printre aceste modificări și prezența, printre speciile de masă, a unui mare număr de forme dulcicole, incluzând și speciile M. pulverea și M. aeruginosa, prima produsese chiar un fenomen de înflorire (19,4·106 cel·l-1) (Bodeanu, 1984a).

In perioada noastră de observații s-au identificat trei specii ale genului: M. aeruginosa, M. orae, M. pulverea și varietatea sa M. pulverea v. incerta.

Trei dintre speciile amintite vor produce abundențe așa de ample după anul 1990, dar mai ales după 2000, încât constatările unanime ale cercetătorilor că starea ecologică a Mării Negre se îmbunătățește a trebuit să fie revizuită. Semnele acestei îmbunătățiri (diminuarea remarcabilă a concentrațiilor nutrienților, în special la litoralul românesc, scăderea semnificativă a cantităților fitoplanctonice, diminuarea frecvenței și magnitudinii înfloririlor, dominanța diatomeelor etc.) s-au dovedit a fi fragile. In consecință, capacitatea ecosistemului de a produce biomase fitoplanctonice excesive și implicarea non-diatomeelor în aceste înfloriri se menține încă, dacă factorii meteorologici și hidrologici devin favorabili. Așa s-a întâmplat cu M. orae, care a produs, în august și septembrie 2001, două pusee de dezvoltare, de 272 respectiv 84,8·106 cel·l-1, după ce în octombrie 1997, acesta mai produsese o înflorire de 204,5·106 cel·l-1. In iulie 2002, M. pulverea și M. aeruginosa vor fi cele care se vor implica în creșterea densităților fitoplanctonului total, producând densități de 26,7 respectiv 15·106 cel·l-1 (Tabel 24). Totuși, biomasele fitoplanctonului nu vor depăși mult nivelul celor din anii 1990, deoarece aceste specii sunt nanoplanctonice (Bodeanu et al., 2002, Velikova et al., 2005).

Descriem în continuare condițiile care au influențat dezvoltările excepționale invocate mai sus.

Instabilitatea hidrodinamică cauzată de vânturile variabile în intensitate și direcție au făcut ca, luna octombrie 1997 să debuteze cu un puternic puseu al cianobacteriei M. orae, algă colonială cu celula ultramicroscopică (1-2M în diametru), și al diatomeului Navicula cryptocephala, ambele microalge fiind bentale, ridicate în pelagial de instabilitatea evocată. Abundența extremă a acestor specii (204,8·106 cel·l-1 pentru cianobacterie și 12,8·106 cel·l-1 pentru diatomeu), au asigurat, la 2 octombrie, maximul densității fitoplanctonului total pentru anul 1997 (217,6∙106 cell-1, cu o biomasă de 66,67 g·m-3 substanță umedă).

In pofida genezei accidentale a acestui puseu și a duratei lui reduse (la prelevarea de la 6 octombrie el era practic absent), acesta s-a soldat cu scăderi continue ale concentrațiilor de oxigen lângă țărmul Constanței în intervalul 2-8 octombrie (de la 225,2 la 140,6µM), în aceeași măsură scăzând și saturabilitatea (de la 81% la numai 44,1%).

După înregistrarea maximului fenomenului de înflorire, curba concentrațiilor celulare coboară brusc, oscilând în general între 30 și 500∙103 cell-1, tendința descendentă menținându-se până în a doua decadă a lunii ianuarie. Intre speciile algale care au vegetat în perioada dată, menționăm și cianobacteriile Aphanizomenon flos-aquae și Spirulina sp., care au atins concentrații de 700-800∙103 cell-1.

Tabel 24. Densitățile maxime (106 cel·l-1) înregistrate de specii ale genului Microcystis în apele costiere românești, în perioada 1996 – 2007.

Același fenomen de înflorire de scurtă durată a avut loc și la sfârșitul lunii august 2001, când, după desprinderea ei de furtuni din bental, apare din nou în plancton specia M. orae. Densitățile sale au fost extrem de mari (264∙106 cell-1, la 27.08.2001, și aproape 272∙106 cell-1, la 30.08.2001). In plus, pe coloniile globuloase de ordinul a câtorva milimetri ale lui M. orae, bine vizibile cu ochiul liber, s-au dezvoltat numeroase alte specii bentale precum diatomeele din genurile Navicula, Amphora, Tabellaria și altele. Acestea, după ce s-au desprins de pe colonii și alte substraturi, s-au multiplicat la valori absolut imense, cantitatea de celule algale din masa apei, lângă țărmul Constanței, în care se afla încă în curs de înflorire și peridineul Scrippsiella trochoidea, atingea valorile enorme de 266,0∙106 cell-1 respectiv 365,9∙106 cell-1, la datele calendaristice menționate mai sus. In pofida dimensiunilor reduse ale principalelor componente specifice (M. orae), biomasa totală a fitoplanctonului s-a ridicat și ea la o valoare foarte mare, de 208 g·m-3.

Abundența enormă de celule algale s-a repercutat într-o creștere deosebit de însemnată a materiei organice din apă (în zilele de sfârșit de august înregistrându-se până la 6,86mgl-1, ceea ce reprezintă maximul pentru anul 2001). De asemenea, aceeași abundență de fitoplancton a indus o alternanță de creșteri și de scăderi ale conținutului apei în oxigen (creșterile ca efect al fotosintezei, scăderile ca efect al predominaței respirației și catabolismului enormei mase algale). Astfel, saturabilitatea a coborât la 88,8% la sfârșitul lui august la Constanța.

Totuși, M. orae va mai fi desprins de pe fund și scos de furtuni în plancton și în ultima decadă a lui septembrie, când a înregistrat o nouă aglomerare algală, de 84,8∙106 cell-1, contribuind, împreună cu alte microalge detașate de pe coloniile ei (între care Navicula sp. înregistrează peste 3,5∙106 cell-1) la o nouă creștere remarcabilă a cantității fitoplanctonului total.

3.3.7. Infloririle cu coccolitoforidul Emiliania huxleyi.

Emiliania huxleyi (Lohmann) Hay & Mohler, 1967 este o specie de talie relativ mică (aprox. 5-10μm în diametru) aparținând grupului coccolitoforidelor. Celulele speciilor acestui grup se deosebesc de celelalte specii fitoplanctonice prin învelișul de carbonat de calciu care le acoperă celula (denumit coccosferă, frustulă sau coccolit); nu se știe încă exact de ce celulele secretă coccolitele care le adăpostește, deși s-au emis mai multe ipoteze.

Din cauza dimensiunilor foarte reduse, multă vreme E. huxleyi nu a putut fi identificată, fiindu-i cunoscute însă efectele înfloririlor sale foarte abundente. Acestea produc o schimbare majoră a aspectului apei, dându-i o culoare verde de peruzea, de unde și numele de “ape albicioase” sau „ape lăptoase”. Specia a putut fi observată doar după anul 1950, după descoperirea microscopului electronic, iar Thomas Henry Huxley (colaborator al lui Darwin) a fost unul dintre primii cercetători care au examinat sedimentele mâloase ce conțineau coccolite și tot el e cel care le-a dat numele (http://www.noc.soton.ac.uk/).

Coccolitoforidele produc înfloriri de mare amploare, extinse pe mari suprafețe în mările de la tropice și cele arctice, dar cele mai comune apariții sunt cele din apele Oceanului Atlantic de Nord (Golful Maine, șelful Noii Scoții), nordul Mării Nordului, fjordurile Norvegiei, largul Insulelor Bermude, Golful Biscaya. Au fost observate înfloriri masive de coccolitoforide și în mările polare, de ex. în Marea Bering și Marea Weddell (Cokacar et al., 2004). Cea mai mare concentrație raportată până în prezent (115·106 cel·l-1) s-a identificat în fiordurile norvegiene, în anul 1955 (Tyrrell și Merico, 2004).

Dintre coccolitoforide, E. huxleyi este cea mai abundentă și răspândită specie de pe glob, apărând în apele relativ eutrofe (urmând după înfloririle de primăvară cu diatomee la latitudinile temperate), dar poate apare în număr destul de mare în ape permanent oligotrofe din zonele subtropicale. Este frecvent cea mai numeroasă specie în apele de suprafață, deși, datorită dimensiunilor sale, are o contribuție redusă în biomasa totală. Infloririle cele mai multe apar în fiordurile Norvegiei, ceea ce produce nu numai perturbări ale mediului pentru celelalte organisme, dar și discomfort pentru apele de îmbăiere (Tyrrell și Merico, 2004).

In condiții favorabile, specia are capacitatea de a se dezvolta luxuriant producând înfloriri întinse adeseori pe suprafețe de peste 200.000km2, cum s-a întâmplat în anul 1991, în Atlanticul de Nord, la sud de Islanda, și în 1997, în estul Mării Bering și strâmtoarea Bering. In astfel de cazuri, densitățile speciei reprezintă până la 80-90% din densitatea fitoplanctonului total (Tyrrell și Merico, 2004). In 15 iunie 1998, o înflorire detectată de senzorii satelitari SeaWiFS, în apele subarctice ale Atlanticului de Nord, pe o suprafață de peste 995.000km2, s-a dovedit a fi alcătuită aproape în totalitate de E. huxleyi (Raitsos et al., 2006).

Mai puțin favorabile înfloririlor cu E. huxleyi sunt apele nordice ale Oceanului Pacific. In emisfera sudică, au fost detectate mai puține înfloriri cu ale acestei specii decât în emisfera nordică (Brown și Yoder, 1994, citați de Tyrrell și Merico, 2004).

Zonele cu înfloriri date de coccolitoforide sunt puternic reflectorizante, ceea ce face ca o cantitate mult mai mare de lumină și căldură, decât cea care va încălzi oceanul, să fie reflectată în spațiu. Construcția unui număr așa de mare de coccolite din calciu și carbon și scufundarea lor ulterioară înspre fundul oceanului perturbă și ciclul carbonului în oceane, ceea ce face diferența în cantitatea de CO2 ce poate fi eliberată în atmosferă, contribuind astfel la efectul de seră al CO2, cu impact asupra schimbării climei.

Așadar, înfloririle coccolitoforidului E. huxleyi și coccolitele sale au o importantă semnificație globală: afectează bugetele radiației solare, regularizează ciclul oceanic al carbonului și schimburile ocean-atmosferă ale carbonatului de calciu. În plus, ele constituie și componenta cheie a ciclului sulfului la interfața ocean-atmosferă, prin eliberarea de dimetil-sulfit (principala sursă a sulfului atmosferic). Cele două fluxuri reprezintă factorii care reglează clima globală în prezent (Cokacar et al., 2001, 2004). Fluxul pe termen lung al cocolitelor înspre zonele de adânc ale oceanului duce la formarea rocilor calcaroase – de exemplu stâncile albe din Dover sunt, în mare parte, produse de coccolite care au căzut la fundul mării cu multe milioane de ani în urmă (http://www.noc.soton.ac.uk/).

Datorită celor trei recorduri absolute pe care le deține – cel mai abundent și răspândit coccolitoforid de pe glob, producător al celei mai mari cantități de carbonat de calciu decât oricare alt organism și cel mai mare producător de dimetil-sulfit (DMS), interesul pentru cercetarea speciei E. huxleyi a crescut în ultimii 20 de ani.

Interesul este cu atât mai mare cu cât, depozitele speciilor nanoplanctonice calcifere, unele dintre acestea trăind și în zilele noastre, cum este cazul E. huxleyi, reprezintă un grup unic de organisme care dovedesc evoluția biologică a planetei noastre, fiind cei mai buni indicatori ai paleotemperaturilor, cantităților de CO2 atmosferic dizolvat în trecutul istoric, ciclului carbonic, modificărilor în salinitatea și nivelul mării. Astfel, ipotezele privind trecutul geologic poate fi verificat în prezent și ne permite să prezicem și viitorul (Melinte, 2003-2004).

Cercetările sunt îndreptate în primul rând asupra înregistrării înfloririlor și în al doilea rând asupra identificării factorilor care favorizează sau defavorizează specia în competiția sa ecologică cu alte specii fitoplanctonice. Pentru identificarea înfloririlor se folosește scanarea suprafeței oceanice cu diferiți senzori satelitari (Ocean Color and Temperature Scanner/OCTS, Sea-viewing Wide Field-of-view/SeaWiFS sau Coastal Zone Color Scanner/CZCS). Folosirea acestor scanere biooptice se bazează pe faptul că zonele cu aglomerări mari de coccolite sunt puternic reflectorizante.

O metodă modernă de investigare este construirea de modele matematice. Dar, în ciuda impactului la scară globală datorate emiterii la o rată mare a DMS și contribuției la creșterea pompei de CO2 prin producerea de CaCO3 de către coccolite, dinamica înfloririlor cocolitoforidelor în general și a E. huxleyi în particular au beneficiat de o mică atenție în realizarea acestor modele matematice. La Marea Neagră un astfel de model a fost construit și implementat de Oguz și Merico (2006).

Condițiile de mediu care favorizează înfloririle cu E. huxleyi.

Referitor la condițiile de mediu care favorizează înfloririle speciei E. huxleyi, prima ipoteză s-a emis în anul 1996, de Nanninga și Tyrrell, care au presupus că înfloririle apar în masele de apă puternic stratificate, unde adâncimea este de 10-20m, maximum 30m, iar lumina este factorul declanșator. Succesul Emilianiei în competiția cu alte specii constă în faptul că aceasta este cea mai tolerantă specie la intensități ridicate ale luminii, la care alte specii sunt inhibate, de aceea ea nu este predispusă la fotoinhibiție (Tyrrell și Merico, 2004).

Studii efectuate asupra înfloririlor apărute în apele atlantice ale Islandei, folosind imagini satelitare și măsurători in situ, între 1997 și 2004, au arătat că radiația solară puternică, adâncimea stratului de amestec (<20 m) și temperaturile crescute sunt cauzele variabilității a peste 89% din înfloririle coccolitoforidelor. Este și cazul celei mai întinse înfloriri (>995.000 km2), care a avut loc în Oceanul Atlantic, în iunie 1998 (Raitsos et al., 2006).

Iglesias-Rodriguez (2002) sugerează că înfloririle Emilianiei sunt cantonate în primul rând în zonele cu cantități scăzute de nutrienți din regiunile temperate și latitudinile polare, unde există o iradiație relativ puternică (Oguz și Merico, 2006).

O ipoteză bazată pe studii experimentale fiziologice, dar și pe măsurători in situ (de ex. Oceanul Atlantic de nord-est), arată o excepțională afinitate a speciei Emiliania pentru ortofosfat și o mare capacitate a acesteia de a folosi fosfor organic. Emiliania înflorește la valori mai mari de 16 ale raportul N:P. Recent însă s-au identificat înfloriri cu Emiliania în sud-estul Mării Bering la valori scăzute ale acestor rapoarte, ceea ce indică faptul că azotul ar fi cel care limitează dezvoltarea populațiilor. O revizuire a studiilor în mediul natural, unde s-au măsurat nitrații și fosfații, au indicat faptul că rapoartele N:P au fost frecvent mai mici, iar o cercetare satelitară a mai multor areale oceanice a arătat de asemenea valori în general mici. Aceste observații sugerează faptul că E. huxleyi este capabilă să exploateze situații unde ori fosforul ori azotul pot fi factori limitativi (Lessard et al., 2005).

Un alt factor care ar favoriza înfloririle Emilianiei este rata sa de creștere foarte accelerată, fiind capabilă să se multiplice, în condiții favorabile, mult mai rapid decât alte specii. Totuși, multe diatomee pot să se multiplice rapid, ele fiind tipic cele mai rapid-multiplicatoare dintre speciile de fitoplancton, de aceea acestea domină apele eutrofe, cum ar fi regiunile de upwelling, gurile fluviilor, unde produc înfloriri de primăvară, atâta timp cât există suficiente cantități de silicați dizolvați. Pentru nondiatomee cu creștere rapidă, precum E. huxleyi, pare totuși plauzibil ca aceasta să crească în medii eutrofe și să excludă din competiție diatomeele, acolo unde nitrații, fosfații și alți nutrienți sunt încă abundenți, dar unde silicații dizolvați au fost consumați (Tyrrell și Merico, 2004).

Pornind de la premisa că un factor care controlează dezvoltarea diferitelor specii fitoplanctonice este numărul diferitelor specii de consumatori, Tyrrell și Merico avansează idea că variațiile în densitatea acestora ar putea fi un important factor în formarea sau inhibarea înfloririlor cu E. huxleyi. Așa s-a observat în Atlanticul de Nord-Est în anul 1991, unde principalii consumatori sunt speciile microzooplantonice. Olson și Strom au observat în Marea Bering (2002) că „grazingul” redus al microzooplanctonului a fost componenta cheie în formarea și persitența temporală a înfloririlor cu E. huxleyi (Tyrrell și Merico, 2004).

Infloririle cu Emiliania huxleyi în largul Mării Negre.

După Hay et al. (2005), E. huxleyi a invadat Marea Neagră în urmă cu aproape 1.600 ani. Tekiroglu et al. consideră că aceasta s-a întâmplat cu aproape 2.000 de ani în urmă (Cokacar et al., 2001), iar Bukry (1974) avansează chiar cifra de 3.000 de ani (Melinte, 2003-2004). Conținutul mare de carbonat de calciu din carotele de sediment indică faptul că această specie a fost una dintre speciile predominante în comunitățile planctonice din regiunea pontică (Cokacar et al., 2001).

Cercetările efectuate în ultimele decenii au arătat că, în unele regiuni ale Mării Negre, înfloririle cu E. huxleyi apar adeseori în sezonul de primăvară-vară și toamnă-început de iarnă, dar prima cercetare privind durata, persistența și întinderea spațială a înfloririlor cu E. huxleyi s-a efectuat pe baza seriilor de date obținute prin satelit (SeaWIFS) de Cokacar, Kubilay și Oguz, pentru o perioadă cuprinsă între 1998 și 2000. S-a observat că, o caracteristică a înfloririlor în Marea Neagră, este că aceea că ele urmăresc foarte îndeaproape circulația maselor de ape, existând diferențe semnificative între circulația ciclonică și cea anticiclonică. Circulația ciclonică, care acoperă regiunea centrală a bazinului apare a fi mult mai favorabilă producerii înfloririlor intense (Cokacar et al., 2001) (Fig. 101).

Fig. 101. Inflorire cu Emiliana huxleyi în apele de suprafață ale Mării Negre. (http://orbitnet.nesdis.noaa.gov)

O dovadă indirectă a înfloririlor cu E. huxleyi este dată de măsurătorile concentrației de acid metanosulfonic. De aceea, au fost amplasate filtre de aerosoli în lungul coastei mediteraneene ale Turciei și ale insulei Creta. Concentrațiile mari de acid metanosulfonic înregistrate coincid cu înfloririle cu E. huxleyi din Marea Neagră; se consideră că acestea sunt transportate, înspre Marea Egee și estul Mediteranei, de vânturile de nord persistente și slabe (Cokacar et al., 2001; Oguz și Merico, 2006).

Pentru identificarea factorilor care controlează înfloririle de vară ale Emilianiei în Marea Neagră, Oguz și Merico au conceput un model matematic, pe care l-au aplicat unui ecosistem ideal, așa cum este considerat cel din largul mării, departe de influențele zonei costiere. Acesta este reprezentat sub forma a patru grupe fitoplanctonice (diatomee, dinoflagelate, E. huxleyi și un grup de specii fitoplanctonice de talie mică), două grupe de zooplancton și cicluri simplificate ale azotului și fosforului. Simulările au arătat că, condițiile trofodinamice din interiorul Mării Negre suportă dezvoltările masive ale Emilianiei în perioada mai-iulie, ca parte a succesiunii fitoplanctonice sezoniere. Ea începe să înflorească după înfloririle dinoflagelatelor în condițiile unor cantități scăzute de azot și condiții moderate de lumină. Ea utilizează nutrienții disponibili în straturile superficiale de amestec și cresc concomitant cu comunitățile picoplanctonice din straturile subiacente (Oguz și Merico, 2006).

In Marea Neagră, intensitatea înfloririlor este aproximativ de cinci ori mai mică decât cele înregistrate în Atlanticul de Nord și Marea Bering, datorită caracterului relativ oligotrofic al apelor din largul bazinului pontic. Secvența de înfloriri diatomee-dinoflagelate-E. huxleyi-picoplancton, care au loc în perioada de primăvară-început de vară, apare ca un răspuns la ratele lor de creștere diferite. Diatomeele și picoplanctonul, având ratele de creștere cele mai mari, înfloresc în martie. Odată ce înflorirea lor tinde să se diminueze, datorită grazingului zooplanctonului, dinoflagelatele încep să înflorească intens din aprilie. Intensitatea luminii limitează creșterea E. huxleyi în această perioadă, iar diatomeele continuă să contribuie la densitatea fitoplanctonului total. Spre sfârșitul lui aprilie, în stratul de amestec de suprafață se dezvoltă simultan E. huxleyi și picoplanctonul, ultimul cantonându-se în mod preferențial în stratul subiacent al zonei fotice. Datorită cerințelor sale de lumină puternică, creșterea populațiilor de E. huxleyi este limitată până la 20m adâncime (Oguz și Merico, 2006).

Infloririle cu Emiliania huxleyi la litoralul românesc al Mării Negre.

Coccolitoforidul Emiliania huxleyi (=Pontosphaera huxleyi, = Coccolithus huxleyi) a fost înregistrat în apele litorale românești după anul 1960, probabil numai după ce au putut fi folosite microscoape cu obiective mai puternice.

Prima densitate mai mare, de 1,2·106 cel·l-1, a fost consemnată în intervalul 1971-1980 (Fig. 102), în condițiile în care intensificarea acțiunii antropice în mediul marin a determinat schimbări evidente în regimul chimic al apelor litoralului românesc, cea mai importantă constând în creșterea cantităților de săruri minerale și substanțe organice. Aceste noi condiții au indus o serie de modificări de ordin cantitativ și calitativ, între care și modificarea proporțiilor în care sunt reprezentate diversele grupe sistematice. Această modificare a constat, în esență, în diminuarea contribuției diatomeelor în favoarea dinoflagelatelor, clorofitelor și cianobacteriilor, în rândul cărora se află multe specii cu afinități mixotrofe (Bodeanu, 1984a).

Apoi, după ce ani la rând densitățile sale au fost sub un milion celule la litru, în perioada 1983-1988 specia s-a înscris brusc între primele cinci care au atins densități nemaiîntâlnite până atunci, celelalte patru fiind Prorocentrum minimum, Skeletonema costatum, Eutreptia lanowii și Sk. subsalsum.Inflorirea Emilianiei din august 1988, de 291·106 cel·l-1, a fost al treilea eveniment de asemenea amploare, după alte două, produse de S. costatum în acest interval. In luna iulie 1989, Emiliania produce al doilea vârf de abundență numerică de 231 ·106 cel·l-1) (Fig. 102).

Fig. 102. Evoluția multianuală a densităților maxime înregistrate de Emiliania huxleyi la litoralul românesc al Mării Negre.

In perioada enunțată mai sus, dezvoltările Emilianiei au avut loc în contextul în care s-a înregistrat una dintre modificările majore ale anilor caracterizați de eutrofizare, și anume creșterea contribuției non-diatomeelor în densitatea numerică în detrimentul diatomeelor. Astfel, non-diatomeele vor ajunge la aprox. 62%, față de 7,7% cât reprezentau în 1960-1970. Creșterea contribuției non-diatomeelor s-a făcut simțită în special în lunile de vară, datorită afinității speciilor din acest grup pentru ape calde. Aceste dezvoltări de mare amploare s-au explicat în legătură cu creșterea cantităților de fosfor și azot și scăderea silicaților, ceea ce a avut ca rezultat scăderi importante ale rapoartelor molare Si:P și Si:N. De asemenea, astfel de modificări în compoziția taxonomică pot fi legate și de creșterea cantităților de substanță organică, care reprezintă un surplus nutritiv pentru susținerea dezvoltărilor masive ale unor specii mixotrofe aparținând dinoflagelatelor, euglenidelor și coccolitoforidelor (Bodeanu, 1993).

Așadar, înfloririle cu E. huxleyi au fost descrise în același context ca și înfloririle altor specii, o dată cu intensificarea eutrofizării apelor litorale. După consultarea bibliografiei pentru discutarea fenomenelor de înflorire fitoplanctonică și descoperirea informațiilor privind rolul și importanța înfloririlor speciei E. huxleyi la scară globală, am încercat să reconstituim, din fișele de triaj aflate în fondul de date al INCDM, și alte informații și să reconsiderăm înfloririle Emilianiei.

Astfel, am găsit că înflorirea cea mai importantă, de 291,2·103 cel·l-1, s-a produs în apele de mică adâncime de la Mamaia, în ziua de 2 august 1988, după ce, cu o zi înainte, se înregistrase 160·106 cel·l-1. Atât înainte, cât și după aceea, valorile speciei au fost sub un milion celule la litru. Aceste valori ale Emilianiei se încadrează în creșterea valorilor fitoplanctonului total de la Mamaia în perioada 1983-1988, care, comparativ cu 1962-1965, au avut biomase de trei ori mai mari, iar densitățile de șapte ori mai mari (Bodeanu,1992).

La momentul înregistrării acestei înfloriri, Bodeanu a considerat că aceste abundențe s-ar fi datorat creșterii stocurilor de substanță organică în lunile călduroase ale anului (Bodeanu,1992). Literatura atestă întradevăr faptul că specia poate folosi acid uric ca sursă de azot și de aceea ea poate crește intens în ape poluate (Melinte, 2003-2004). Așadar, am putea considera că aceste valori uriașe de la Mamaia se datorează unei poluări organice produse de deversările de la stația de epurare de la Constanța, mai ales că în apele de pe platformă, cea mai mare valoare a fost doar de 2·103 cel·l-1, la 3 august 1988, în stratul superficial din stația 2 de pe profilul Constanța, dar contribuția sa în densitatea fitoplanctonului total a fost de doar 34,7%.

Evenimentul cel mai remarcabil referitor la înfloririle Emilianiei s-a produs în vara anului 1989. La data de 29 iunie, în apele de suprafață de pe întreaga platformă continentală, între Portița și Constanța, densitățile Emilianiei au variat între 73·103 cel·l-1 (Portița, st. L6, și Midia, st. L12) și 213,3·106 cel·l-1 (Chituc, st. L4). La Chituc (st. L10, izobata de 30m) s-a înregistrat al doilea maxim de densitate din acestă serie de date – 165,3·106cel·l-1 (Fig. 103).

In expediția următoare, care s-a desfășurat între 31 iulie și 3 august, au fost surprinse înfloriri ale Emilianiei în apele de la sud de Constanța, în patru stații pe profilul Tuzla, în orizontul de suprafață. Deși mult mai mici, densitățile sunt totuși importante, cuprinse între 14,4 și 70,6·106 cel·l-1. La Sf. Gheorghe, stație mai aproape de influența Dunării, densitățile sunt însă foarte scăzute, de cel mult 600 cel·l-1.

La 25 octombrie, E. huxleyi a mai produs trei fenomene de înflorire: două în apele din fața Midiei (st. L12) și unul în zona Constanței (st. L13), cu maximul de 56·106 cel·l-1.

De remarcat că acum (vara anului 1989), în apele de mică adâncime din baia Mamaia, densitățile sale nu au mai depășit 150·103 cel·l-1, deși, în vara anului precedent, s-a produs cea mai mare dezvoltare a acestei specii.

Populațiile constituite de Emiliania, nu numai că au fost foarte mari, dar au reprezentat totdeauna peste 98% din fitoplanctonul total, restul comunităților fiind constituite din celulele speciilor Cerataulina pelagica, Skeletonema costatum, Leptocylindrus danicus, Rhizosolenia calcar-avis, Scrippsiella trochoidea, Prorocentrum minimum, Phormidium sp., Heterocapsa triquetra, Eutreptia lanowii, Gymnodinium nayadeum, ale căror populații au reprezentat doar 2% din fitoplanctonul total. După cum se observă, șase dintre cele zece specii însoțitoare sunt non-diatomee.

Așadar, am putea spune că, timp de aprope două luni, apele continentale românești până la aproximativ 10 mile marine larg și până la 5 maximum 10m adâncime, au fost constituite din populațiile Emilianiei. Chiar și sub acest orizont, până la 50m adâncime, încă se mai găseau câteva sute de exemplare ale acestei specii.

Incercând să identificăm factorii care au favorizat producerea înfloririlor descrise mai sus, ne referim la afirmațiile lui Melinte (2003-2004) că, pentru a înflori, E. huxleyi necesită cantități reduse de fosfați, dar relativ mult azot. Din datele de chimism, reiese că valorile fosfaților au fost foarte reduse (între 0,05 și 0,15 µM) în toate stațiile, în data de 29 iunie 1989, comparativ cu media anilor 1988-1989, de 5,53 µM (Cociașu, 2006).

Din observațiile din alte mări și oceane ale lumii, Lessard (2005) consideră că înfloririle E. huxleyi au apărut la valori mici ale raportului N:P, fiind capabilă să exploateze situații unde ori fosforul, ori azotul pot fi factori limitativi, ceea ce pare să se confirme și pentru înfloririle din data de 29 iunie 1989. De exemplu, raportul N:P a avut o medie de 2,8 (Cociașu, 2006), iar valorile azotului mineral anorganic au fost totdeauna mai mari (între 4,92 și 18,38) comparativ cu cele ale fosfaților în momentul producerii.

Printre factorii ecologici care favorizează dezvoltarea cocolitoforidelor se regăsește nivelul intensității luminoase și al temperaturilor ridicate ale apelor de suprafață, ceea ce se confirmă și în cazul particular al înfloriilor din 29 iunie, când temperaturile au fost cuprinse între 18,31 și 23,34oC, la o intensitatea luminoasă ridicată.

In anii următori, valorile au fost în scădere, doar în 1990 și 1994, Mihnea a mai consemnat densități de 7 respectiv 30,7·106 cel·l-1, ambele în lunile de vară (iunie-iulie-august) (Cokacar et al., 2004). Acestea au fost ultimele înfloriri de mare amploare ale Emilianiei, pentru că, în intervalul nostru de studiu (1996-2007), doar cu două ocazii – în 1998 și 2004, Emiliania va mai produce densități mai mari de 1 milion celule la litru (care pentru această specie sunt totuși considerate înfloriri în alte zone ale globului) și numai în apele de pe platformă. La Mamaia, densitățile sale vor rămâne mereu sub această normă, o singură dată, în august 2004 se va aprecia peste 1 milion celule la litru, dar adeseori specia lipsește din probe.

3.4. Modificări multianuale în evoluția înfloririlor în diferite regiuni ale Mării Negre; comparație cu datele de la litoralul românesc.

Structura și dinamica fitoplanctonului au fost alterate neuniform în diferite areale ale Mării Negre, în ultimii 50 de ani. Diversitatea specifică, schimbarea raportului diatomee / dinofite, în favoarea acestora din urmă, modificări în numărul de specii producătoare de înfloriri și implicit în frecvența și amploarea înfloririlor, au fost diferite de la o regiune marină la alta, în perioadele descrise de existența sau absența procesului de eutrofizare a apelor.

Șelful de nord-vest

În perioada 1973-2005, în apele de pe șelful de nord-vest al Mării Negre au fost surprinse 158 fenomene de înflorire algală, produse de 50 specii și varietăți, 25 dintre acestea aparținând grupului diatomeelor.

In intervalul cuprins între 1973 și 1980, perioada cu cea mai puternică eutrofizare, 53 evenimente de înflorire au acoperit mai mult de jumătate din regiunea de nord-vest a mării. Cele mai remarcabile izbucniri le-a produs specia Prorocentrum cordatum (=P. minimum), dar și alte specii, precum Cerataulina pelagica și Emiliania huxleyi, aveau să fie incluse între speciile înfloritoare în aceeași perioadă.

Incepând din anii 1980 și până în 1990, numărul înfloririlor fitoplanctonice se va reduce la 33, în schimb, specii, altădată rare, precum Leptocylindrus minimus, Microcystis pulverea, Gleocapsa minima, vor începe să se dezvolte abundent, producând înfloriri. În 2001, vor mai fi introduse în lista speciilor înfloritoare și dinofitele Gymnodinium simplex, G.sphaeroideum, Scrippsiella trochoidea și Akashiwo sanguinea.

La coastele Crimeii, înfloririle algale de mare amploare au fost mai rar observate, abundențele maxime fiind mult mai mici decât în regiunea de nord-vest. De exemplu, Skeletonema costatum a atins abundențe de 0,9·106 cel·l-1 (Senichkina, 1993, citată de Nesterova et al., 2008).

Totuși, lângă coastele sud-estice ale Crimeii, abundența și biomasa fitoplanctonului au crescut în ultimii 50 de ani. Specii de talie mică, precum diatomeea S. costatum și coccolitoforidul E.huxleyi, au dominat înfloririle fitoplanctonice. Dominanța acesteea din urmă a fost caracteristica principală a apelor costiere din fața Sevastopolului, în perioada de vară-toamnă a anilor 2001-2003 (Nesterova et al., 2008).

In golful Odesa, în august 2005, a fost surprins un fenomen de înflorire cauzat de dinoflagelatul S. trochoidea, densitatea maximă fiind de 8·106 cel·l-1, cauzată de desalinizarea apei de mare, abundența substanțelor minerale și organice provenite din surse terestre. Până în septembrie, densitățile speciei au scăzut, dar Anabaena spiroides îi va lua locul, producând o densitate de 6,2·106 cel·l-1 (Terenko și Terenko, 2009).

Litoralul Bulgariei

La litoralul Bulgariei, perioada cuprinsă între anii 1980 și 1990 s-a caracterizat prin cele mai intense înfloriri. Au fost înregistrate 96 evenimente de înflorire monospecifică, în care au fost implicate 24 specii. Șapte cazuri de înflorire au fost produse de o singură specie microalgală, ale cărei concentrații au depășit 50·106 cel·l-1 sau chiar mai mult; cea mai mare densitate, de 481·106 cel·l-1, a atins-o specia Prorocentrum minimum (Moncheva et al., 2001).

Între 1991 și 1998, doar trei specii au mai atins astfel de densități, cea care va ajunge la densitățile maxime va fi tot P. minimum, dar acestea vor oscila între 100 și 200·106 cel·l-1 (în 1997 și 1998). După 1996, amploarea înfloririlor va continua să se diminueze. Astfel, în toamna 1996, Skeletonema costatum va produce o densitate de 57,2·106 cel·l-1, în toamna anului 1997, densitatea lui Cerataulina pelagica va fi de 11,2·106 cel·l-1, în vara 1993, Chaetoceros socialis va provoca o înflorire de 35,5·106 cel·l-1. Doar P. minimum va mai produce peste 206·106 cel·l-1, în vara lui 1997 (Moncheva et al., 2001).

Euglenofitul Eutreptia viridis a produs, începând din 1982 și până în 1991, densități mult mai mici decât cele descrise mai sus, cuprinse între 3,6 și 6,7∙106 cell-1 (Moncheva și Krastev, 1997).

După anul 2000, s-au evidențiat o serie de tendințe în dezvoltarea fitoplanctonului, precum proliferarea unor specii de talie mare, care au atins mărimea unei înfloriri, în sezonul de vară (Pseudosolenia calcar-avis și C. pelagica) (așa cum s-a întâmplat în august 2002), apariția unor abundențe mari date de unele specii de microflagelate heterotrofe și dinoflagelate de talie mare (Akashiwo sanguinea și specii din genul Ceratium), și înfloririle, aproape recurente, ale speciei Emiliania huxleyi (Nesterova et al., 2008).

Totuși, în 2002 și 2003, cinci specii vor produce densități mai mari de 1 milion celule la litru; cele mai mari densități le va produce Sk. costatum (6,8·106 cel·l-1, în iunie 2003) și E. huxleyi (4,8 și 3,7·106 cel·l-1, în aprilie respectiv septembrie 2002) (daNUbs, 2004).

Prezența unor specii aparținând genului Dinophysis (D. acuta și D. caudata) și Pseudonitzschia, citate ca toxice în alte zone marine ale Oceanului Mondial, deși în densități reduse (cel mult 4,4·103 cel·l-1) demostrează, totuși, o instabilitate a ecosistemului și succesiunii fitoplanctonului (Petrova și Velikova, 2004).

Zona sudică

La coasta estică a Turciei de la Marea Neagră (Trabzon), între februarie și iulie a perioadei de observații 1991-2001, au fost identificate șase fenomene de înflorire cauzate de cinci specii – Diplopsalis lenticula, Euglena acusformis, Eutreptia lanowii, Pyramimonas orientalis, Scrippsiella trochoidea și Gymnodinium sanguineum. Densitățile numerice au fost cuprinse între 0,97∙106 cell-1 (D. lenticula, iulie 1993) și 356∙106 cell-1 (P. orientalis, iunie 1995). La 8 martie 1994, la înflorire au participat două specii de euglenide – Euglena acuiformis și Eutreptia lanowii, densitatea ajungând la 87∙106 cell-1 (Feyzioglu și Ogut, 2006). In apele de suprafață ale Golfului Sinop, de la litoralul turcesc Mării Negre, între august 1995 și iulie 1996, 22 specii algale au produs densități de peste 1,0∙105 cell-1. Au fost observate 17 fenomene de înflorire produse de o singură specie, dintre care 11 au atins valori de peste1,0∙106 cell-1: diatomeele Nitzschia longissima (5,2∙106 cell-1) în ianuarie, Pseudonitzschia delicatissima (9,0∙107 cell-1) în aprilie, Cylindrotheca closterium (7,4∙106 cell-1) în iulie, Prorocentrum balticum, P. compressum și P. micans (9,0∙106 cell-1, 4,6∙106 cell-1 respectiv 7,2∙106 cell-1), în iulie și august, Emiliania huxleyi (5,9∙106 cell-1) în iulie (Turkoglu și Koray, 2004).

Cercetările efectuate în partea sudică a litoralului turcesc, în Baia Samsun, între octombrie 2002 și septembrie 2003, au identificat 129 taxoni, dar abundențele fitoplanctonice au fost mai mici decât în Golful Sinop, variind între o valoare minimă de 0,01∙106 cell-1, în februarie 2003, și una maximă, de 1,2∙106 cell-1, în iulie. Diatomeele au fost dominante numeric, speciile care au produs cele mai mari densități, cuprinse între 5,26∙105 cell-1, 3,08∙105 cell-1 și 2,34∙105 cell-1 înregistrate în iulie 2003, mai 2003 și octombrie 2002, au fost Dactyliosolen fragilissimus, Proboscia alata și Pseudonitzschia pungens, (Baytut et al, 2010).

Apele de nord-est

Începând din anul 1981, eșantionajul de fitoplancton efectuat la coastele Georgiei a pus în evidență faptul că abundențele medii anuale s-au menținut la nivele destul de uniforme în cursul anilor 1990 (în jur de 100-150·103 cel·l-1), în apele costiere dintre Poti și Batumi. Densități și biomase mult mai mari, de 788·103 cel·l-1 respectiv 11,7 g·m-3, au fost raportate în anul 2005, în ambele regiuni, asociate cu proliferarea unor specii de bacilariofite de talie mare, precum Coscinodiscus granii, Hyalodiscus ambiguus, Pseudosolenia calcar-avis, Dactyliosolen fragilissimus, Prorocentrum micans (Nesterova et al., 2008).

Pe șelful Gelendzhikului, în fiecare an, între 2002 și 2005, în lunile mai-iunie, Emiliania huxleyi a produs dezvoltări de masă, abundențele nedepășind 1,5·106 cel·l-1. In 2004 și 2005, înflorirea cu Emiliania a fost însoțită de dezvoltarea diatomeului Chaetoceros subtilis var. abnormis f. simplex, dar densitățile sale au fost mai mici (0,6–0,9·106 cel·l-1); pentru prima dată, acesta a fost forma dominantă în fitoplanctonul Mării Negre.

În toată perioada de studiu, flagelatele mici și picoplanctonul au jucat un rol notabil în fitoplancton, dar, la începutul verii, marea masă a biomasei a fost constituită din coccolitoforide (50–60%), în timp ce la sfârșitul verii diatomeele au devenit dominante (50–70%) (Pautova et al., 2007).

Largul mării

Din cercetările efectuate în cadrul INCDM în iulie 1996, într-o stație amplasată la cca 135km est de țărm, pe o adâncime de 90m, s-a constatat că cele mai ridicate cantități de fitoplancton s-au înregistrat în stratul superficial de amestec, cu temperaturi de peste 21oC, unde densitățile numerice erau de 22,8-24,1·103 cel·l-1, în timp ce în stratul superficial rece, cu temperaturi sub 8oC, valorile acelorași indicatori erau cele mai mici. Dar, densitățile produse de dinofitele Prorocentrum minimum, Gymnodinium najadeum, Glenodinium paululum (Gyrodinium fusiforme), diatomeea Cyclotella caspia și Skeletonema costatum, de maximum 8·103 cel·l-1, nu pot fi considerate înfloriri (Boicenco, 1996).

In octombrie 2001, în aceeași stație, în orizontul de 0m, patru specii au produs densități ceva mai mari decât cele înregistrate în iulie 1996. Dintre cele patru specii – diatomeele Chaetoceros socialis, Thalassionema nitzschioides, Nitzschia delicatissima și crisofitul Emiliania huxleyi, doar densitatea acesteea din urmă a fost ceva mai mare (65·103 cel·l-1) (Boicenco, 2001).

Din datele prezentate mai sus și comparate cu propriile noastre observații, descrise în capitolele anterioare, reiese clar că apele care scaldă litoralul românesc au suferit cele mai drastice modificări de pe urma procesului de eutrofizare, exprimate prin dezvoltarea unor înfloriri de mare amploare. La nici un alt litoral, nu s-au mai întâlnit densități ca cele produse de P. minimum, de 807,6·106 cel·l-1, C. caspia – 300,0·106 cel·l-1, E. huxleyi – 291,2·106 cel·l-1 sau Sk. costatum – 141,4·106 cel·l-1, toate înregistrate în perioada de maximă eutrofizare (1981-1990). De exemplu, la țărmul Georgiei, în anii 1990, densitățile erau cuprinse între 100-150·103 cel·l-1, cea mai mare densitate ajungând la doar 788·103 cel·l-1.

Doar la țărmurile Bulgariei, între 1980 și 1990, densitățile atinse de unele dintre speciile evocate mai sus au depășit 50·106 cel·l-1, ajungând până la un maxim de 481·106 cel·l-1, produs de Prorocentrum minimum.

După 1990, când se consideră că presiunile exercitate de eutrofizare și de grazingul produs de ctenoforul Mnemiopsis leidyi au slăbit, la litoralul românesc s-au înregistrat fenomene de înflorire, cu abundențe de 10-50 milioane celule la litru: 18 în 1991-2000 și 11 în 2001-2007.

Surprinzător, între 1991 și 1998, P. minimum va produce în apele litorale ale Bulgariei înfloriri mult mai ample decât cele de la litoralul românesc, oscilând între 100 și 200·106 cel·l-1 (în 1997 și 1998), dar după 1996, amploarea înfloririlor va continua să se diminueze, iar speciile înfloritoare fiind aceleași ca la litoralul românesc: Skeltonema costatum, Cerataulina pelagica, Chaetoceros socialis. P. minimum va mai produce chiar o densitate de peste 206·106 cel·l-1, în vara anului 1997 (Moncheva et al., 2001).

Așadar, deși litoralul bulgăresc se află în continuarea litoralului românesc, există diferențe mari între cele două litorale, atât în ceea ce privește numărul înfloririlor, cât și amploarea și speciile producătoare. De exemplu, în anii ´90, în timp ce la litoralul românesc s-au produs 109 înfloriri cuprinse între 1 milion și peste 50 milioane celule la litru, la cel bulgăresc numărul este ceva mai mic (98). In ceea ce privește speciile producătoare de înfloriri, la litoralul Bulgariei mai apar și alte specii, precum Dytilum brightwellii, Monoraphidium convolutes, Rhizosolenia setigera, Detonula pimula, Oxyphysis oxytoxoides, Astasia sp. pe care nu le găsim în listele noastre; ultimele trei sunt chiar considerate noi și pentru litoralul bulgăresc (Moncheva et al., 2001).

Un gen care produce dezvoltări mai mari de 1 milion celule la litru, după 1980 și până în 2000 la litoralul românesc este euglenofitul de talie mică Eutreptia lanowii, ajungând la 108,0·106 cel·l-1 în 1989. La litoralul bulgăresc o altă specie aparținând genului Eutreptia și anume E. viridis va produce înflori, dar mai mici, cuprinse între un minim de 3,6 și un maxim de 6,7∙106 cell-1, în 1985 respectiv 1983 (Moncheva și Krastev, 2001).

In lista speciilor înfloritoare, în anii ´90, sunt citate și specii toxice precum Alexandrium monilatum (1991), Gymnodinium uberium (1994, Phaeocystis pouchettii (1989) (Moncheva et al., 2001), specii care nu au fost niciodată identificate în apele litorale românești.

In mod cu totul excepțional, clorofitul Pyramimonas orientalis, care nu se găsește în apele românești, a înregistrat, în iunie 1995, densitatea de 356∙106 cell-1, în apele de la țărmul estic al Turciei (Feyzioglu și Ogut, 2006).

4. Influența factorilor de mediu asupra dezvoltării fitoplanctonului.

Variabilitatea temporală a densității și biomasei fitoplactonului în apele costiere au fost studiate în relație cu temperatura apei, salinitatea și nutrienții. Intervalele de variație, mediile și deviațiile standard ai parametrilor fizico-chimici și ai celor cantitativi ai fitoplanctonului pentru întreaga perioadă sunt prezentate în Tabelul 25.

Tabel 25. Date statistice privind parametrii fizico-chimici, densitatea și biomasa fitoplanctonului, în perioada 1996-2007.

Temperatura. Temperatura în stratul de suprafață a prezentat o variație anuală predictibilă în întreaga perioadă de studiu (Fig. 103); minima a fost observată în luna martie (cea mai scăzută valoare a fost de 2,710C la în 2003), în timp ce valorile maxime s-au observat în luna iulie (28,180C în 2002 la Sulina). Temperaturi mai ridicate s-au înregistrat în partea nordică a litoralului, ca urmare a influenței apelor mai calde ale Dunării, pentru ca acestea să scadă progresiv spre sud.

Luând în considerare perioada analizată, s-a observat o corelație pozitivă, statistic semnificativă, între temperatură și biomasa fitoplanctonului total transformate logaritmic (Pearson, r=0,401, p<0,0001, n=535) (Tabel 26), ceea ce sugerează influența regimului termic asupra variabilității sezoniere a fitoplanctonului. Fitoplanctonul a avut dezvoltările cele mai mari în sezonul de vară, cu densități medii lunare variind între 0,9-3,5·106 cel·l-1 și biomase între 3,5- 8,6 g·m-3. O corelație pozitivă s-a observat între temperatură și abundența și biomasa diatomeelor (Pearson, r=0,451, p<0,0001, n=535) și dinoflagelatelor (Pearson, r=0,218, p<0,0001, n=535) (Fig. 104). Tendința generală a dinoflagelatelor este de a atinge niveluri de înflorire în timpul sezonului cald, iar diatomeele dau dezvoltari importante într-un interval de temperatură mult mai larg (Badylak și Phlips, 2004). Temperatura poate avea și un efect indirect asupra populațiilor de diatomee. De exemplu, creșterea temperaturii conduce la scăderea vâscozității apei și astfel crește rata de scufundare a diatomeelor planctonice. Se știe că diatomeele ce trăiesc în ape calde adesea au peretele celular mai subțire, cu o densitate a siliciului mai mică decât a diatomeelor ce trăiesc în ape mai reci. Aceste fluctuații ale condițiilor de mediu în care se dezvoltă diatomeele pot afecta capacitatea de reproducere și activitățile metabolice ale acestora (Hay et al., 1990).

Fig. 105. Variația temporală a temperaturii și salinității în stratul de suprafață al apelor costiere românești, în perioada 1996-2007.

Fig. 106. Variația temporală a densităților și biomaselor fitoplanctonice (ln transformate) în stratul de suprafață din apele costiere românești, în perioada 1996-2007.

Salinitatea. Salinitatea în stratul de suprafață a prezentat o variabilitate temporală ridicată, între valoarea minimă de 0,38 înregistrată în august 2007, la Sulina, și maxima de 18,80 în martie 2003, la Constanța st.5 (Fig.105), strâns legată de fluctuațiile debitului Dunării, dar și de condițiile meteorogice. Valori mai reduse ale salinității s-au înregistrat în 2005, 2006 și 1997 și 1999, când debitele Dunării au fost mult mai mari (Cociașu et al., 2008).

Luând în considerare întreaga perioadă de studiu, s-a observat o corelație negativă statistic semnificativă între salinitate și densitatea diatomeelor și a fitoplanctonului total transformate logaritmic (Pearson, r=-0,175, p<0,001, n=535; r=-0,183, p<0,001, n=535) evidențiind astfel influența regimului hidrologic al Dunării asupra dezvoltării populațiilor fitoplanctonice. De altfel, abundența și biomasa fitoplanctonului total au înregistrat valori ridicate în 2005, an în care debitul Dunării a înregistrat cea mai mare valoare medie anuală (22,65 km3/an). Nivelul mai ridicat al salinității în anul 2007 comparativ cu 2006 a condus la dezvoltări fitoplanctonice diferite în cei doi ani, în cazul biomasei (0,72 g·m-3 în 2006 și 3,09 g·m-3 în 2007) (Fig. 107). Deși mediile de densitate anuale au fost apropiate (0,9·106 cel·l-1 în 2006 și 1,1·106 cel·l-1 în 2007), diferențele statistic semnificative pentru biomasă s-au datorat variabilității sezoniere mult mai ridicate în 2007, ca urmare a înfloririlor cu dinoflagelatele Heterocapsa triquetra și Prorocentrum minimum în aprilie și mai și a diatomeului de talie mare Cerataulina pelagica în septembrie.

Fig. 107. Variația temporală a densității și biomasei fitoplanctonice și a salinității, în perioada 1996 – 2007.

In anii 1997, 2000 și 2003, dinoflagelatele au fost dominante ca biomasă (raportul diatomee / dinoflagelate 1), dezvoltarea acestora producându-se pe fondul unor salinități mai reduse (Fig. 108). Dominanța diatomeelor se observă în restul anilor și aceasta coincide pentru anii 1996, 2001 și 2004 cu maximul oscilațiilor salinităților medii anuale.

Fig. 108. Variația raportului diatomee / dinoflagelate (biomasă log transformat) salinității, în perioada 1996 – 2007.

și a

Fig. 109. Variația temporală a nutrienților în stratul de suprafață al apelor costiere românești,

în perioada 1996 – 2007.

Nutrienții. Concentrațiile azotaților au prezentat modificări temporale de-a lungul perioadei 1996-2007, prezentând valorile cele mai ridicate în 2004, 2005 și 2007 (valoare minimă de 0,96 µM în 1998 și maximă de 34,7µM în 2004). Valori mai ridicate s-au înregistrat și în sezonul de primăvară, probabil datorită debitului mai ridicat al Dunării în această perioadă (media lunară de 16,20µM în aprilie) (Fig. 109).

Variabilitatea interanuală a amoniacului s-a datorat cu precădere valorilor semnificativ mai reduse din 2002, valoarea medie anuală fiind de doar 1,88µM. Amoniacul a înregistrat cele mai mari valori în sezonul de vară și în luna octombrie, de 4,82µM în august și 5,04µM în octombrie.

Concentrații mai ridicate de fosfați s-au înregistrat în aprilie și iulie 1996 (1,26µM respectiv 1,37µM), în august 2004 (1,3µM) și în august și octombrie 2007 (1,02µM, respectiv 1,93µM) (Fig. 109). In restul anilor variația fosfaților a fost nesemnificativă, concentrațiile situându-se frecvent sub valori de 0,5µM.

In cazul silicaților, valori minime s-au observat cu precădere între lunile iunie – octombrie a întregii perioade, frecvent sub 12µM (Fig. 109). Cantități mari de silicați s-au înregistrat îndeosebi în sezonul de iarnă și primăvară, maximele situându-se în lunile aprilie ale anilor 1999, 2005 și 2007 (33,7µM, 50,89 µM și respectiv 64,8µM).

Relația dintre nutrienți și variația compoziției și abundenței populațiilor fitoplanctonice.

In ce privește nutrienții, s-a observat o corelație negativă între valorile transformate logaritmic ale biomasei dinoflagelatelor și formele anorganice de azot (NO3 – Pearson, r=-0,165, p=0,001, n=535; NO2 – Pearson, r=-0,108, p=0,033, n=535; NH4 – Pearson, r=-0.171, p=0,001, n=535) (Tabel 26, Fig. 110), sugerând o strânsă dependență a dezvoltării dinoflagelatelor de existența unui suport nutritiv important în mediu. De asemenea, relațiile negative statistic semnificative dintre valorile trasformate logaritmic ale salinității și ale tuturor formelor de nutrienți demonstrează influența marcantă pe care o are aportul fluvial, asigurând în cea mai mare măsură un exces al compușilor anorganici de azot, fosfor și siliciu (Vasiliu et al., 2010) (Fig. 110). Nutrienții se comportă în așa zisul mod conservativ în legătură cu teoria diluției (Ragueneau et al., 2002), demonstrând că amestecul apelor Dunării cu apele marine în zona de influență a Dunării din partea nord-vestică este principala cauză pentru distribuția nutrienților în această manieră.

Concentrații mai mari de azotați în lunile de iarnă și primăvară se datorează recirculării acestora prin procesele de amestec datorat vânturilor și curenților. Concentrația mai scăzută din martie se datorează probabil utilizării graduale ale dezvoltărilor de primăvară ale fitoplanctonului.

Fig. 110. Distribuția nutrienților funcție de salinitate, în apele costiere de suprafață în perioada 1996-2007.

Tabel 26. Coeficienții de corelație între parametrii fizico-chimici și densitatea (D) și biomasa (B) fitoplanctonului, în apele costiere de suprafață, în perioada 1996-2007.

Bac – bacilariofite; Din – dinoflagelate; Fpk – fitoplancton total

Așa cum afirma Parsons et al. (Parsons et al., 1984), fosforul, la fel ca și alți nutrienți anorganici, este unul dintre nutrienții utilizați în dezvoltarea fitoplanctonului, de aceea concentrațiile sale trebuie luate în considerație, în primul rând în determinarea posibililor factori limitativ ai producției primare. Corelații pozitive s-au observat între densitatea și biomasa diatomeelor și a fitoplanctonului total și valorile de fosfați (diatomee – Pearson, r=-0,280, p<0,0001, n=535) (Tabel 26). Astfel, curba evoluției fosfaților este asemănătoare cu cea a biomasei fitoplanctonice, anii cu cantități mari de fosfați corespunzând cu valorile de biomasă cele mai mari (1996 – 14,3 g·m-3 și 1,26µM PO4; 2001 – 3,0 g·m-3 și 2,21µM PO4) (Fig. 111).

Fig. 111. Variația temporală a mediilor lunare multianuale a fosfaților (µM) și biomaselor fitoplanctonice (g·m-3) în apele costiere românești, în perioada 1996 – 2007.

Siliciul. O corelație negativă s-a observat între valorile biomasei diatomeelor și a fitoplanctonului total și silicați (Pearson, r=-0.282, p<0.0001, n=535), ceea ce sugerează o creștere a consumului de siliciu pentru dezvoltarea diatomeelor. Dezvoltarea diatomeelor în apele costiere a fost în strânsă legătură, în ultimul deceniu, cu concentrațiile de PO4 în primăvară, și de azot și PO4 în vară, la concentrații suficiente de Si (Lancelot et al., 2002), contrar conceptului de factor limitativ al siliciului. Silicații nu acționează ca nutrient limitativ cât timp concentrația lor nu coboară sub valoarea de 2µM, definită de Egge și Aksnes (1992) ca prag limită pentru dezvoltarea diatomeelor. Mediile lunare de biomasă ale diatomeelor au fost ridicate în lunile iunie și iulie (3,8 g·m-3 și 4,7g·m-3) (Fig. 112), ceea ce corespunde cu descreșteri ale cantităților de siliciu (9,62µM și 5,21 µM), iar maximul lunar al dezvoltărilor diatomeelor s-a înregistrat în septembrie (7,9 g·m-3).

Fig. 112. Variația temporală a mediilor lunare multianuale a silicaților (µM) și biomaselor fitoplanctonice (g·m-3) în apele costiere românești, în perioada 1996 – 2007.

Regimul termo-halin în apele costiere românești, puternic influențate de fluctuațiile debitului Dunării, precum și condițiile atmosferice, a reprezentat principalul factor de control a variabilității temporale ridicate a fitoplanctonului. Astfel, deși există o reducere semnificativă a aportului de nutrienți al Dunării, observată în ultimii ani, procesele de reciclare bentică a nutrienților în apele costiere și presiunea antropică din zona Constanța au condus la un regim al nutrienților favorabil susținerii unei productivități primare în zona de studiu.

5. Semne de reabilitare a ecosistemului marin de la litoralul românesc, identificate la nivelul fitoplanctonului.

Analizând datele pe termen lung privind evoluția stării ecologice a ecosistemului din partea de nord-vest a Mării Negre, Oguz și Velikova au pus în evidență existența a trei etape: etapa de dinainte de 1970, etapa anilor ´80 și etapa de după 1990 (Oguz și Velikova, 2010).

Etapa de dinainte de 1970, cu o productivitate limitată din cauza sărurilor de azot și o producție fitoplanctonică dominată de diatomee, a fost denumită de Sommer et al. (2002) “muscle food web”.

In prima jumătate a anilor 1970, datorită creșterii concentrațiilor fosfaților și nitraților de origine antropogenă, de 10 respectiv 5 ori, ecosistemul a suportat o creștere a biomaselor fitoplanctonice. Proporția înfloririlor dinoflagelatelor autotrofe a crescut de la 15%, înainte de 1970, la 60% în anii 1980, aceste fenomene fiind însoțite de înfloririle cystoflagelatului Noctiluca scintillans și a meduzei Aurelia aurita. Această perioadă a fost denumită “jelly food web” (Oguz și Velikova, 2010).

La începutul anilor 1990, s-au înregistrat câteva evenimente, între care proliferarea speciei exotice Mnemiopsis leidyi și limitarea folosirii îngrășămintelor chimice în agricultură care a dus la reducerea descărcărilor de fosfați. Pe de altă parte, anii 1992 și 1993 au fost doi dintre anii cei mai reci din secolul 20, care s-a concretizat în ratele cele mai mici ale deversărilor Dunării.

Toate aceste evenimente au dus la trecerea, în 1993, spre un regim redus al biomasei fitoplanctonice. Sistemul menține astfel biomase reduse ale bacterioplanctonului și zooplanctonului și biomase moderate ale speciei Noctiluca scintillans și alte specii gelatinoase. Aceste caracteristici indică un ecosistem degradat, intermediar între starea originară, cu productivitate scăzută dar sănătoasă, și starea caracterizată de o productivitate ridicată, dar puternic eutrofizată și degradată.

Așadar, Oguz și Velikova au ajuns la concluzia că actuala stare ecologică a ecosistemului Mării Negre nu poate fi interpretată ca o “tendință de îmbunătățire și reabilitare a șelfului de nord-vest a Mării Negre”, așa cum au numit-o mai mulți cercetători (Moncheva, 2001, Bodeanu et al., 2004, Moldoveanu și Timofte, 2004, Moldoveanu et al., 2005, Mee et al., 2005, Cociașu et al., 2008, McQuarters-Gollop et al., 2008, Langmead et al., 2009).

La litoralul românesc al Mării Negre, tendința de însănătoșire ecologică a fost resimțită atât la nivelul unor parametri de calitate a apelor, dar și la nivelul structural și funcțional al unor etaje sistemice ale biotei. Principalele motive care au condus la îmbunătățirea situației după 1990 pot fi sintetizate astfel:

Reducerea cu cca 50% a nutrienților transportați de Dunăre (săruri de azot și fosfor), prin reducerea drastică a cantităților de fertilizanți sintetici utilizați în agricultură și reducerea activităților industriale.

Creșterea capacităților de epurare a localităților situate de-a lungul litoralului (Constanța Nord și Sud, Eforie Sud și Mangalia), dar și a exigențelor de calitate.

Poluarea cu hidrocarburi cunoaște un proces continuu de reducere, în ciuda unor situații cu caracter accidental care se manifestă (tot mai rar) în bazinul dunărean. Cu toate acestea poluarea cu hidrocarburi continuă să-și mențină caracterul cronic.

Implementarea unor acte normative precum O.U.G. 202/2002 privind gospodărirea integrată a zonei costiere, O.U.G. 152/2005 privind prevenirea și controlul integrat al poluării, O.U.G. 195/2005 privind protecția mediului, O.U.G. 57/2007 privind regimul ariilor naturale protejate, conservarea, habitatelor naturale și a florei și faunei sălbatice, O.U.G. 12/2007 privind poluarea cu nitrați, O.U.G. 68/2007 privind răspunderea de mediu cu referire la prevenirea și repararea prejudiciului asupra mediului etc.

Indiferent cum am denumi această ultimă etapă în care se află acum ecosistemul Mării Negre, la nivelul fitoplanctonului s-au produs câteva modificări spre o stare ecologică mai bună, pe care le-am identificat și în perioada de studiu 1996 – 2007.

Reducerea cantităților fitoplanctonului total. Se observă clar după 1991, diminuarea constantă a densităților și biomaselor fitoplanctonice, în apele de lângă țărm, de la stația fixă din baia Mamaia, cu două excepții, în 1991 și 2001. Densitățile numerice medii pe decade s-au micșorat aici la cca 40% comparativ cu cele din anii ´80 (Fig. 113). Pentru apele din largul platformei, această reducere este mai mică, de doar 10%, în condițiile în care în aceste ape, valorile erau mai mici de 2,6 ori și în anii ´80.

Fig. 113. Cantitățile medii pe decade ale fitoplanctonului în apele costiere românești.

Fig. 114. Evoluția multianuală a densităților numerice și biomaselor la stația fixă de la Cazino-Mamaia.

Totuși, biomasele medii pe decade nu au suferit o asemenea reducere drastică; pentru apele din largul platoului continental, diminuarea a fost cu cca 10%, iar pentru cele de lângă țărm cu aproximativ 17%, comparativ cu anii 1980 (Fig. 114), și aceasta datorită modificării structurii pe clase de mărime a comunităților de fitoplancton, și anume creșterea numerică a diatomeelor de talie relativ mare.

Creșterea biomaselor totale medii în perioada de intensă eutrofizare, comparativ cu perioada de dinainte de eutrofizare, considerată perioadă de echilibru ecologic, și scăderea acestora în perioada post-eutrofizare, s-a petrecut în toată Marea Neagră și apare clar în Fig. 115.

Fig. 115. Evoluția biomaselor totale medii anuale în cele trei perioade de modificări ecologice survenite în trei regiuni ale Mării Negre (RO- litoralul românesc, BG – litoralul bulgăresc și zona de larg).

Scăderea numărului de înfloriri. Numărul total al fenomenelor de înflorire, mai mari de 5·106 cel·l-1, a scăzut de la 48 (în deceniul 1981-1990) la 35 (în deceniul 1991-2000), respectiv 33 (în perioada 2000-2007). Pe categorii de abundențe, o scădere evidentă este aceea a înfloririlor de peste 50·106 cel·l-1, de la 15 (1981-1990) la 4 (1991-2000 și 2000-2007) (Fig. 116).

Cât privește numărul fenomenelor de înflorire de amploare mai redusă, cuprinse între 1 și 5·106 cel·l-1, acesta a crescut de 2,2 ori în deceniul 8; abia în perioada 2000-2007 numărul lor s-a redus la 52, ceea ce înseamnă totuși mai multe decât în deceniul 1981-1990.

Fig. 116. Numărul fenomenelor de înflorire, funcție de abundența atinsă de speciile fitoplanctonice, pe fiecare din deceniile perioadei 1981-2007.

Ceea ce este cu adevărat semnificativ, este reducerea numărului de fenomene de mare amploare (>50·106 cel·l-1) și de asemenea faptul că nici o specie nu a mai atins valorile exorbitante, de până la 807,6·106 cel·l-1, cât a înregistrat Prorocentrum minimum în luna iulie 1987. Totuși, în 2000 și 2002, cianofitul Microcystis orae a produs două evenimente de înflorire de 204,7 respectiv 272,0 ·106 cel·l-1, cele mai mari densități care s-au produs după 1990; totuși, biomasele au fost reduse, specia fiind nanoplanctonică.

Referitor la numărul speciilor implicate în fenomene de înflorire, s-a constatat creșterea numărului speciilor de masă, la categoria 1-10·106 cel·l-1, de la 16, în 1981-1990, la 25 respectiv 29 în următoarele perioade (1991-2000 și 2001-2007). În schimb, numărul speciilor care produc înfloriri mai mari de 10·106 cel·l-1 a cunoscut o ușoară reducere, de la 14 la 11 (Fig. 117). Creșterea numărului de specii înfloritoare nu este semnificativă, multe dintre specii fiind implicate în înfloriri mixte, mai ales după anul 2000, și de asemenea multe specii sunt specii dulcicole, a căror creștere efemeră în apele marine a fost indusă din exteriorul acestora.

Mai putem adăuga faptul că, în cei 47 ani de observații asupra evoluției evenimentelor de înflorire produse la litoralul românesc al Mării Negre, s-a identificat un număr total de 73 specii care au produs densități de peste 1 milion celule la litru. Dintre acestea, doar șase au avut frecvența apariției de 100%, adică au apărut în toate cele cinci decade, și anume diatomeele Cyclotella caspia, Nitzschia delicatissima, Nitzschia seriata, Skeletonema costatum, Leptocylindrus danicus și dinoflagelatul Prorocentrum minimum; șase specii au apărut în patru decade (Skeletonema subsalsum, Chaetoceros socialis, Cerataulina pelagica, Heterocapsa triquetra, Emiliania huxleyi, Eutreptia lanowii), opt în trei decade, 12 în două decade; 43 de specii au avut o singură apariție decadală. Șase specii au produs dezvoltări excepționale (mai mari de 100 milioane celule la litru): Cyclotella caspia, Skeletonema costatum, Prorocentrum minimum, Emiliania huxleyi, Eutreptia lanowii, Chromulina sp., toate în perioada 1981-1990.

Fig. 117. Numărul speciilor cu dezvoltări importante în apele marine românești, pe decade, în perioada 1960-2007.

Creșterea proporției diatomeelor în comunitățile fitoplanctonice. Schimbarea raportului diatomee / dinoflagelate s-a produs imediat după anul 1970, când a debutat fenomenul de îmbogățire a apelor litorale cu nutrienți, majoritatea de origine dunăreană. In general această schimbare a însemnat reducerea numărului diatomeelor în favoarea dinoflagelatelor, dar și creșterea participării speciilor de clorofite și cianobacterii.

In structura biomaselor totale, în deceniul 1971-1980, proporția diatomeelor s-a redus de la 85 la 51, iar cea a dinoflagelatelor a crescut de la 15 la 38 (Bodeanu et al., 2002). In 1981-1990, contribuția diatomeelor în abundența numerică a scăzut la 38% comparativ cu perioada 1960-1970, când acestea constituiau până la 92%. In schimb, comparativ cu aceeași perioadă, proporția non-diatomeelor a atins, în 1983-1990, 62% în densitățile numerice, față de 7,7%. Creșterea s-a produs mai ales în sezonul de vară, datorită afinității acestui grup pentru ape calde.

Evoluția raportului dintre diatomee, dinoflagelate și celelate grupe taxonomice în constituirea comunităților fitoplanctonice, în trei zone ale Mării Negre (litoralul românesc, litoralul bulgăresc și largul mării) este ilustrată în Fig. 118 (Mickaelyan et al., in press). Proporția dianoflagelatelor s-a redus comparativ cu perioadele anterioare, dar poate ajunge încă la 40% din fitoplanctonul total în lunile de vară. Comparativ cu celelalte sectoare ale Mării Negre, la litoralul românesc dinoflagelatele au încă cea mai mare dezvoltare.

Fig. 118. Evoluția cantităților grupelor taxonomice (mg·m-3), în cele trei perioade de modificări ecologice survenite la Marea Neagră (RO-litoralul românesc, BG-litoralul bulgăresc și LM-largul mării)

5.1. Semne de îmbunătățire a stării ecologice a apelor Mării Negre, identificate în celelalte nivele ale lanțului trofic.

Fiind baza rețelei trofice în ecosistemul marin, modificările intervenite în starea fitoplanctonului, de după 1994, nu au rămas fără urmări în nivelele superioare ale lanțului trofic, de aceeași manieră ca și în perioada de eutrofizare.

Astfel, la nivelul zooplanctonului, a doua verigă a lanțului trofic, s-au identificat cel puțin cinci astfel de „semne” de îmbunătățire a parametrilor cantitativi și calitativi, între care scăderea cantităților speciilor genatinoase și netrofice Noctiluca scintillans și Mnemiopsis leidyi.

In verile din perioada de intensă eutrofizare, N. scintillans (specie aparținând zooplanctonului netrofic) a produs puternice dezvoltări, aproape totdeauna după înfloririle fitoplanctonice, fiind urmate de mortalități masive de organisme bentale și pești. Densitățile sale au constituit, mulți ani la rând, peste 90% din densitățile totale.

După 1994, cantitățile zooplanctonului trofic, format din specii de copepode, cladocere, meroplancton și alte grupe, au început să le depășească pe cele ale zooplanctonului netrofic (Fig. 119), format din populațiile speciei gelatinoase N. scintillans și cele ale lui M. leidyi, după 1989 (Moldoveanu și Timofte, 2004).

Fig. 119. Evoluția multianuală și sezonieră a biomaselor zooplanctonului trofic de la litoralul românesc, în orizontul 10-0m (Moldoveanu și Timofte, 2004).

Tendința de revenire a zooplanctonului la tipul de dezvoltare de dinainte de 1970 s-a menținut și în anii următori, biocenoza zooplanctonică fiind dominată de componenta trofică, atât în perioada de primavară, cât și în perioada de vară și toamnă, iar populațiile zooplanctonului netrofic nu au influențat major structura zooplanctonului (Timofte, 2007).

Un alt „semn” este reapariția, în comunitățile zooplanctonice, a unor specii, aproape dispărute (introduse în Cartea Roșie a Mării Negre), cum ar fi copepodele Anomalocera pattersoni și Pontella mediterranea. Alte specii, precum copepodul Centropages ponticus și cladocerul Penilia avirostris, au început să-și mărească ponderea în zooplanctonul trofic, în defavoarea speciilor oportuniste Acartia clausi și Pleopis polyphaemoides, care au dominat comunitățile zooplanctonului trofic în perioada de după 1970 (Moldoveanu și Timofte, 2004).

Aceeași tendință de reabilitare s-a înregistrat și în domeniul bental, în primul rând prin refacerea biodiversității. Astfel, în perioada 2005-2006, numărul speciilor macrobentale era de până la două ori mai mare față de perioada 1990-1993 (Fig. 120). Unele elemente, precum Neanthes succinea, Polydora limicola, Melinna palmata, Ampelisca diadema și Mya arenaria, caracterizate printr-o largă valență ecologică, au început să apară cu frecvențe din ce în ce mai mari; la fel și unele specii calificate drept rare, precum Apseudopsis ostroumovi, Caprella acanthifera și Xantho poressa, au fost din nou identificate, în 2003 (Dumitrache, 2007). Au reapărut și alte specii bentale, considerate extincte, precum spongierii Suberites, Adocia, molusca Calyptrea chinensis, tunicatul Asciedella aspersa, forme extrem de sensibile la factorii perturbatori, dar extrem de valoroase pentru economia mării (Gomoiu, 2004).

Fig. 120. Evoluția numărului de specii macrozoobentale în zonele de mică adâncime (Sulina-Vama Veche), în perioada 2005-2007, comparativ cu 1990-1993 (Dumitrache, 2007).

Structura populațională a ihtiofaunei indica, în anul 2007, la fel ca în anii precedenți, prezența în capturi a unui număr de peste 20 de specii, din care, de bază, sunt speciile de talie mică (șprot, hamsie, bacaliar, guvizi). Totuși, au reapărut în capturi o serie de specii foarte valoroase din punct de vedere economic (calcan, rechin, stavrid, zargan, scrumbie de Dunăre, chefal, lufar) (Fig. 121), dar ponderea lor este încă redusă; a reapărut, sub formă de exemplare izolate și scrumbia albastră și pălămida (Radu, 2007).

La nivelul mamiferelor marine, aflate în vârful lanțului trofic, s-au simțit cel mai acut dezechilibrele de origine antropogenă, prin reducerea drastică a efectivelor celor trei specii – Delphinus delphis, Tursiops truncatus și Phocoena phocoena. Starea lor de conservare este în continuare critică, fiind încadrați în Lista Roșie a Mării Negre tot în categoria Amenințat, atâta timp cât principala amenințare (capturarea accidentală în setcile pentru calcan și taliene) încă există.

Fig. 121. Structura capturilor (t) a principalelor specii de pești pescuite în sectorul marin românesc, în perioada 2004-2007 (Radu, 2007).

5.2. Riscul apariției unei noi perioade de eutrofizare a Mării Negre.

Până în prezent, prima etapă în gestionarea adaptativă a eutrofizării a fost atinsă, dar nu prin intervenția omului, ci datorită eșecului economiilor post-comuniste, ceea ce a dus la ușoara redresare a ecosistemului marin (Mee et al., 2005), dar și la scăderea nivelului de trai al populațiilor din aceste țări.

Cercetătorii români apreciază că ecosistemul marin, în ansamblul său, deși urmează tendința unei însănătoșiri lente, se află încă într-un moment ecologic care poate fi asimilat cu o stare de convalescență. În aceste condiții de echilibru fragil, el devine vulnerabil la persistența impactului antropic, la accidentele ecologice, dar și la efectele schimbărilor climatice globale. Continuitatea procesului natural de redresare a stării de sănătate a mării depinde de continuitatea și fermitatea implementării măsurilor pentru conservarea, protecția și dezvoltarea durabilă a mediului marin.

Starea fragilă a ecosistemului marin este dovedită și de faptul că, unele specii fitoplanctonice pot încă produce ample fenomene de înflorire, când condițiile de mediu devin favorabile și anume când au loc creșteri conjucturale de nutrienți, acompaniate de creșteri bruște ale temperaturii și scăderea salinității. Așa s-a întâmplat în verile anilor 2000-2002, când cianobacteria Microcystis orae s-a dezvoltat extraordinar, producând cele mai ample înfloriri din întreaga noastră perioadă de observații.

Această fragilitate va continua atâta vreme cât exploatarea resurselor de mediu va crește o dată cu dezvoltarea economiilor în țările post-sovietice (Langmead et al., 2009).

Pentru zona costieră a sectorului românesc al Mării Negre continuă să se identifice existența mai multor presiuni antropice, care au legătură cu dezvoltarea accentuată a diferitelor activități socio-economice în spațiul natural al acestei zone (INCDM, 2007):

Pescuitul marin. Sectorul pescăresc reprezintă un factor important de presiune asupra mediului, prin faptul că influențează direct una din componentele cele mai importante ale biotei marine: resursele marine vii. Fie că este comercial sau de subzistență, pescuitul are repercusiuni asupra ecosistemului marin, producând perturbarea acestuia de la starea lor inițială și modificându-se în funcție de activitățile specifice ale pescăriilor.

Agricultura. Agricultura de tip intensiv, chimizată, practicată pe tot cuprinsul bazinului hidrografic al Dunării, a fost cea care a dus la creșterea accentuată a cantității de nutrienți, adică a eutrofizării, fiind urmată de apariția de frecvente înfloriri fitoplanctonice de amploare și succedate de diminuări intense ale conținutului apei în oxigen și sporirea cantităților de substanță organică. Revigorarea producției agricole prin folosirea îngrășămintelor chimice, pesticidelor, erbicidelor, ar putea produce, din nou, aceleași efecte.

Porturile și navigația, porturile turistice. Dezvoltarea unei infrastructuri portuare este inerentă oricărei zone litorale și a prezentat extinderi și în 2007. Lucrările hidrotehnice efectuate asupra ariilor și digurilor de incinte portuare au dus la descărcarea unor mari cantități de sol în apele litorale, de asemenea poluarea cu sedimente dragate și poluarea indirectă cu reziduuri de produse petroliere, rezultate din curățirea tancurilor de combustibil. Efectul construirii digurilor de larg al porturilor este asociat cu schimbarea direcției și vitezei curenților marini, care a influențat nefavorabil balanța fenomenului eroziune / depunere. Astfel de acțiuni au determinat, în trecut, acoperirea fundurilor nisipoase sau stâncoase și au dus la dispariția unor întregi asociații bentale, habitate pentru specii valoroase din punct de vedere ecologic și comercial.

Turismul și activitățile recreative, construcțiile de case de vacanță. In ultimii ani, dinamica turismului este unul din factorii dezvoltării economice în zona litorală. Extinderea infrastructurilor turistice, uneori în total dezacord cu cele mai elementare reguli de protecție a mediului, a dus deja la distrugerea unor zone cu vegetație și faună caracteristice zonelor litorale. Amplasarea unor construcții direct pe plajă sau în imediata ei vecinătate reprezintă un alt factor de risc. Utilizarea ambarcațiunilor de agrement cu motor, a unor mijloace de reecrere de tip skijet, în apele de mică adâncime, afectează toate organismele nefixate.

Pierderea iremediabilă a zonelor naturale prin expansiune urbană. Dezvoltarea aglomerațiilor urbane pe coasta românească a Mării Negre și în imediata ei vecinătate reprezintă de asemenea o amenințare directă la adresa organismelor marine / costiere din zonele învecinate. Astfel, peste 150 de proiecte de dezvoltare a infrastructurii au fost înaintate către Comitetul Național al Zonei Costiere în anul 2007.

Aeroportul și transportul aerian.

Activitățile militare și de apărare.

Industria petrochimică și rafinăriile.

Industria extractivă de minereu, industria energetică nucleară.

Cum va evolua în viitor ecosistemul Mării Negre, cât de mult se va îmbunătăți în comparație cu ultimele decenii ale secolului 20, este totuși greu de prognozat. Pentru a răspunde la această întrebare, este nevoie de o nouă abordare, care să facă legătura între sistemele naturale și cele socio-economice (Gomoiu, 2004).

Un colectiv de autori a încercat o abordare multidisciplinară de integrare a informațiilor provenite atât din sistemele socio-economice, cât și cele ecologice, pentru a modela efectele asupra scenariilor dezvoltării viitoare a mediului marin din nord-vestul Mării Negre (Langmead et al., 2009).

In scenariul de bază, redresarea Mării Negre apare a fi fragilă, atâta timp cât exploatarea resurselor de mediu (agricultură, pescuit și navigație) este în creștere, odată cu dezvoltarea economică în țările post-sovietice, ceea ce va duce la pierderea de zone umede prin asanare și ameliorarea solurilor. Transparența apei va scădea, iar înfloririle fitoplanctonului și deteriorarea calității apelor vor produce degradarea comunităților de macroalge precum Cystoseira și de asemenea a habitatului cu Phyllophora. Descompunerea algelor bentale va conduce la hipoxie iar aceasta la mortalități ale florei și faunei asociate. Presiunea ecologică a acestor factori împreună cu nivele constante ale pescuitului vor avea ca rezultat scăderea stocurilor de pește.

Din cele patru scenarii alternative, două arată îmbunătățirea condițiilor ecosistemului, dacă se va îmbunătăți tratarea apelor uzate și se va reduce presiunea prin pescuit, în timp ce celelalte două scenarii arată înrăutățirea ecosistemului, datorită creșterii exploatării resurselor naturale, ceea ce va duce la revenirea rapidă la situația de dinainte de apariția semnelor de redresare. Concluzia este că variațiile în politicile economice vor avea consecințe semnificative asupra sănătății Mării Negre, iar redresarea Mării Negre este legată direct de opțiunile socio-economice (Langmead et al., 2009).

Dacă Marea Neagră va intra într-o nouă etapă de eutrofizare, așa cum se descrie în scenariul de bază de mai sus, și nu vom ”învăța” nimic din catastrofalele destabilizări ale ecosistemului marin, care i-au făcut pe mulți autori să considere că Marea Neagră era aproape „gata să moară”, atunci nu va mai exista nici o cale de redresare. Totuși, ecosistemul Mării Negre nu va mai reveni niciodată la starea sa de demult – mai ales după pătrunderea organismelor oportuniste antropochore, dar aceasta nu este intenția în viziunea privind viitorul Mării Negre (Mee et al., 2005).

V. CONCLUZII

Studiul fitoplanctonului continuă o tradiție și o experiență vastă astfel încât fitoplanctonul este cel mai bine studiat compartiment din cadrul ecosistemului marin de la litoralul românesc. Pe baza cercetărilor efectuate în perioada 1996 – 2007, a analizei unui număr peste 3.000 probe colectate pe toată platforma continentală în principalele orizonturi între gurile Dunării și Mangalia și a interpretării rezultatelor obținute am ajuns la următoarele concluzii:

In comunitățile fitoplanctonice au fost indentificate 396 de specii, ceea ce are reprezintă cca 75% din inventarul algelor din perioada 1956/1980. Numărul mai redus de specii găsit de noi poate fi explicat prin faptul că zonele șelfului extern nu au fost în atenția noastră, limitându-ne la adâncimea maximă de 50m. Compoziția taxonomică este caracterizată de dominanța diatomeelor și a dinoflagelatelor, urmate de grupul clorofitelor și a cianobacteriilor.

Din punct de vedere spațial, compoziția calitativă a fitoplanctonului a fost relativ omogenă, cu o bogăție mai mare în specii în apele din apropierea gurilor Dunării față de sudul litoralului. Aceasta dovedește rolul major al Dunării, nu numai în fertilizarea apelor Mării Negre, dar și în menținerea unei biodiversități ridicate, prin apariția multor specii dulcicole. Acest lucru este confirmat și prin compararea cu alte sectoare ale Mării Negre, partea nord-vestică având cea mai mare diversitate a fitoplanctonului.

Structura pe clase de dimensiune a populațiilor fitoplanctonice a fost dominată de specii microplanctonice atât ca număr, cât și ca biomasă. Situația perioadei de studiu este asemănătoare cu cea dintre 1982/1990, dar total diferită de 1957/1961, caracterizată de oligotrofie, când dominanța a revenit nanoplanctonului.

Succesiunea fitoplanctonului s-a caracterizat printr-un maxim de iarnă-primăvară, dominat de diatomee, și unul de sfârșit de vară-toamnă, format din populații mixte de diatomee, dinoflagelate și alte specii nanoplanctonice. Vârful intermediar din prima jumătate a verii, alcătuit din specii de dinoflagelate însoțite de diatomee nanoplanctonice, nu a mai avut aceeași dezvoltare importantă caracteristică perioadei de eutrofizare.

Studiul distribuției și dinamicii fitoplanctonului a demonstrat variații temporale și spațiale semnificative, sub influența condițiilor naturale și antropice. Factorii determinanți ai acestor variații în fitoplancton sunt reprezentați de influența Dunării asupra zonei de vărsare sau efectele diverselor presiuni antropice asupra zonelor de mică adâncime din sudul litoralului.

Din punct de vedere al abundențelor numerice, apele din nordul litoralului, aflate sub influența directă a Dunării, au fost cele mai bogate, urmate de cele din sectorul central. Comunitățile fitoplanctonice ale zonei de sud, au fost, aproape în tot intervalul nostru de studiu, mult mai reduse cantitativ. Doar în septembrie, când s-a identificat cel de-al doilea vârf de dezvoltare, apele din sud au prezentat comunități la fel de bogate ca cele din nord și centru.

Modelul de variație temporală și spațială diferă, sezonul de primăvară caracterizându-se prin comunitățile cele mai sărace (în general abundențe medii sub 106 cel·l-1), cu excepția anilor 1999, 2006 și 2007, când s-au înregistrat importante fenomene de înflorire a diatomeei Skeletonema costatum. Perioada de vară se caracterizează prin densități medii superioare celorlate sezoane, înregistrate cu precădere în zona de nord, cât și în cea centrală, cu dezvoltări de excepție în anul 1997, datorită diatomeelor cu mare potențial de dezvoltare în masă Chaetoceros socialis și Cyclotella caspia. Sezonul de toamnă s-a caracterizat prin cantități apropiate cu cele din primăvară, valorile cele mai reduse ale densităților medii înregistrându-se în anul 2000 (sub 300·103 cel·l-1) pentru toate sectoarele.

Datele cantitative anuale scot în evidență tendința de scădere a abundențelor fitoplanctonice în perioada 1996-2000, urmată de o perioadă de dezvoltare a fitoplanctonului asemănătoare (2001-2005), pentru ca după 2005 să se remarce o ușoară tendință de creștere.

Din punct de vedere a structurii taxonomice cantitative, se revine la o dominanță a diatomeelor asemănătoare cu cea din perioada 1960-1970, dominanța dinoflagelatelor se mai înregistrează ca evenimente de scurtă durată și nerepetabile an de an.

Fluctuațiile debitului Dunării, precum și bruștele schimbări de direcție și viteză ale curenților, determină modificări ale rapoartelor cantitative ale celor două grupe ecologice. Astfel, cantitatea populațiilor dulcicole scade odată cu depărtarea de zona gurilor Dunării, iar pe verticală odată cu creșterea adâncimii. Procesul intens de amestec (precum cel din anul 1999 cu debite mari) a deranjat stratificarea maselor de apă și a antrenat populațiile dulcicole spre ape mai sărate unde, în cea mai mare parte, nu se mai pot dezvolta.

Distribuția pe verticală remarcată de noi confirmă rezultatele anterioare. In general, cantitățile cele mai mari ale fitoplanctonului s-au situat în stratul subsuperficial de până la maximum 20m, cantitățile, cât și numărul de specii, diminuându-se înspre orizonturile inferioare. Față de această situație există excepții, datorită mișcărilor maselor de apă, când s-au identificat zone de la adâncimi de 30m cu abundență de șapte ori mai mare decât valoarea medie a orizonturilor superioare.

Analiza privind distribuția pe clase de dimensiune a fitoplanctonului la litoralul românesc al Mării Negre este prima încercare de acest fel. In cursul sezonului de primăvară și de vară din anii 1999 și 2003 s-a observat dominanța alternativă atât a nano- cât și a microfitoplanctonului. Creșterea dominanței microplanctonului odată cu adâncimea, ca tipar general de distribuție vertical, nu s-a confirmat în toate cazurile studiate, schimbarea raporturilor cantitative dintre cele două fracțiuni nefiind determinată doar de intensificarea amestecului maselor de apă, ci și de modificările în balanța nutrienților.

In perioada de studiu 1996-2007, la litoralul românesc s-au înregistrat 68 cazuri de înflorire a apei (cu densități mai mari de 5·106 cel·l-1), în care au fost implicate 40 specii. Dintre acestea, 13 specii au atins densități mai mari de 10·106 cel·l-1 și anume diatomeele Skeletonema costatum, Cyclotella caspia, Chaetoceros socialis, Nitzschia tenuirostris, Navicula sp., Tabellaria sp., trei specii aparținând genului Microcystis sp. și dinoflagelatele Scrippsiella trochoidea, Prorocentrum minimum, Heterocapsa triquetra, Gymnodinium cf. aureolum.

Ușoara reducere a fenomenelor de înflorire (în special a celor cu densități între 10 și 50∙106 cel∙l-1) a dus și la scăderea abundenței fitoplanctonului total. Comparativ cu deceniul 9, biomasa fitoplanctonică s-a redus cu 25 respectiv 55% în apele de mică adâncime și cele de pe platformă. Deși proporția diatomeelor a cunoscut o creștere în perioada 1990-2000, s-a constatat că proporția dinoflagelator în abundența numerică, cât și a biomasei cunoaște o sporire după 2000.

Cea mai mare parte a speciilor răspunzătoare de apariția înfloririi apelor sunt cele care au o dezvoltare mare într-un singur anotimp, cu o maximă a dezvoltării în lunile de vară, deși unele din ele (Cerataulina pelagica, P. minimum, Nitzschia closterium) se întâlnesc în plancton în tot cursul anului.

Primăvara se remarcă explozia speciilor Sk. costatum, Nitzschia seriata, N. delicatissima, Heterocapsa. triquetra și Dinobryon sp., iar toamna cele ale speciilor C. pelagica, Leptocylindrus minimus, Thallassionema nitzschioides.

O serie de specii au dat pusee de dezvoltare în două anotimpuri: diatomeele de apă dulce Skeletonema subsalsum, Stephanodiscus hantzschii și cele de apă sărată Thallasiosira parva și Th. subsalina, două forme de Chaetoceros – Ch. socialis f. vernalis și f. autumnalis, cianobacteriile din genul Oscillatoria sp., euglenofitul Eutreptia lanowii.

Cele mai repetate evenimente de înflorire în perioada noastră de studiu au fost produse de un număr redus de specii, dintre care am analizat următoarele :

Sk. costatum a produs cele mai mari dezvoltări în perioada de studiu, frecvența înfloririlor (cu abundențe de minim 106 cel·l-1) fiind de 100% din toți anii de observație. Indiferent de cât de mari au fost înfloririle perioadei 1996-2007, acestea sunt departe de valorile atinse în intervalul 1971 și 1990 (maxim de141,4·106 cel·l-1 în 1984).

Înfloririle produse de Prorocentrum minimum, cu o frecvență de 58% din toți anii de studiu, nu depășesc valori mai mari de 10·106 cel·l-1, nici în apele din baia Mamaia și nici pe platformă. De fiecare dată, specia a participat la înfloriri mixte, fie ca specie dominantă, fie ca specie însoțitoare, spre deosebire de evenimentele de înflorire monospecifică caracteristice perioadei de intensă eutrofizare, când specia a atins valori nemaintânite până atunci care nu s-au mai repetat, maximul fiind de 807,6·106 cel·l-1, înregistrat în 1987.

Dinoflagelatul Heterocapsa triquetra (frecvența înfloririlor de 50%) și euglenofitul Eutreptia lanowii (frecvența înfloririlor de 42%) au produs un eveniment de înflorire mixtă în aprilie 2000, în apele de mică adâncime de la Mamaia, unde populațiilor ambelor specii au atins abundența de 13,5∙106 cell-1.

Dinoflagelatul Scrippsiella trochoidea și diatomeea Nitzschia tenuirostris au participat la producerea unui alt tip de înflorire, cunoscută sub numele de înflorire alternativă, când două specii se succed una alteia. Astfel, Scrippsiella s-a dezvoltat prima, până la un maximum de 5∙106 cell-1, fiind depășită progresiv de N. tenuirostris (maximul de 6∙106 cell-1).

Diatomeea Cyclotella caspia, cu o frecvență a evenimentelor de înflorire de 75%, a produs cel mai amplu fenomen de înflorire din perioada noastră de observații, cu o abundență de 78∙106 cel·l-1, în baia Mamaia, în 2001. Atât acest fenomen, cât și restul celor produse în perioada noastră de studiu, au fost cu mult mai mici comparativ cu cele înregistrate în deceniile precedente (maximul de 300∙106 cell-1 în1981). De fiecare dată, populațiile date de Cyclotella au fost însoțite de populațiile altor specii precum Skeletonema costatum sau Chaetoceros socialis.

Chaetoceros socialis, cu o frecvență a evenimentelor de înflorire de 83%, este una dintre speciile care și-au sporit dezvoltarea comparativ anii de dinainte de 1996. In perioada noastră de studiu Ch. socialis atinge abundențe peste 10∙106 cell-1, situații neîntâlnite anterior, când evenimentele de înflorire ale acestuia nu depășeau niciodată 4∙106 cell-1.

Coccolitoforidul Emiliania huxleyi a produs doar în anii 1998 și 2004 densități mai mari de 106 cel·l-1 (care pentru această specie pot fi considerate înfloriri), frecvența apariției în abundențe mai mari de 100 mii cel·l-1 fiind de 92%) și numai în apele de pe platformă. La Mamaia, densitățile sale au rămas mereu sub acest prag, cu o singură excepție în 2004. Totuși, am dat o atenție mai mare înfloririlor produse în perioada de intensă eutrofizare, datorită interesului crescut pe care-l acordă cercetătorii din alte zone marine, în ultimii 20 de ani, datorită recordurilor abbsolute pe care le deține între alte specii înfloritoare, și anume: este cel mai abundent și răspândit coccolitoforid de pe glob, produce cea mai mare cantitate de carbonat de calciu, mai mare decât oricare alt organism, și este cel mai mare producător de dimethyl sulfit (DMS).

Regimul termo-halin în apele costiere românești, puternic influențate de fluctuațiile debitului Dunării, precum și condițiile atmosferice, a reprezentat principalul factor de control a variabilității temporale ridicate a fitoplanctonului. Astfel, deși există o reducere semnificativă a aportului de nutrienți al Dunării observată în ultimii ani, procesele de reciclare bentică a nutrienților în apele costiere și presiunea antropică din zona Constanța au condus la un regim al nutrienților favorabil susținerii unei productivități primare în zona de studiu.

Modificările suferite de comunitatea fitoplanctonică în perioada de după 1994 și care au continuat până în prezent, au fost: reducerea cantităților fitoplanctonului total, scăderea numărului de înfloriri monospecifice și apariția unor fenomene de înflorire mixtă, creșterea proporției diatomeelor în populațiile fitoplanctonice. Proporția dianoflagelatelor s-a redus comparativ cu perioadele anterioare, dar poate ajunge încă la 40% din fitoplanctonul total în lunile de vară. Comparativ cu celelalte sectoare ale Mării Negre, la litoralul românesc dinoflagelatele au încă cea mai mare dezvoltare. Această reabilitare pare a fi însă fragilă, atâta vreme cât exploatarea resurselor de mediu (agricultură, pescuit și navigație) crește o dată cu dezvoltarea economiilor în țările post-sovietice.

După revenirea economiei și creșterea emisiilor de nutrienți datorat utilizării fertilizanților anorganici, dezvoltării fermelor de animale și reactivării fabricilor de producere a îngrășămintelor cu azot și fosfor, există riscul apariției unei noi perioade de eutrofizare în perioada următoare.

Datele privind compoziția taxonomică, distribuția spațială și dinamica temporală a fitoplanctonului, cât și a tendințelor sale de evoluție pot servi ca bază pentru caracterizarea stării de calitate a apelor costiere românești în conformitate cu cerințelor directivelor europene (Directiva Cadru pentru Apă, Directiva Cadru „Strategia pentru mediul marin”).

VI. BIBLIOGRAFIE

Abaza V., L. Boicenco, A.S.Bologa, C.Dumitrache, M. Moldoveanu, A.Sburlea, I. Staicu, F. Timofte, 2006 – Biodiversity structure from the Romanian marine area, Cercetări Marine – Marines Researchs, 36: 15-29.

agawin. n.s.r., duarte c.m. and s. agusti, 2000 – Nutrient and temperature control of the contribution of picoplankton to phytoplankton biomass and production. Limnol. Oceanogr. 45: 591–600.

Aidar, E., S.M.F. Gianesella-Galvão, T.C.S. Sigaud, C.S. Asano, T.H. Liang, K.R.V. Rezende, M.K. Oishi, F.J. Aranha, G.M. Milani și M.A.L. Sandes, 2003 – Effects of light quality on growth, biochemical composition and photo synthetic production in Cyclotella caspia Grunow and Tetraselmis gracilis (Kylin) Butcher. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 180 (2): 175-187.

Akselman, R. și H. Keupp, 1990 – Recent obliquipithonelloid calcareous cysts of Scrippsiella patagnoica sp. nov. (Peridiniaceae, Dinophyceae) from plankton of the Golfo San Jorge (Patagonia, Argentina). Marine Micropaleontology, 16 (3-4): 169-179.

Badylak, S. and E.J. Philips., 2004 – Spatial and temporal patterns of phytoplankton composition in a subtropical coastal lagoon, the Indian River Lagoon, Florida, USA. Journal of Plankton Research 6 (10): 1229–1247.

Băcescu, M., G. Muller, H. V. Skolka, A. Petran, V. Elian, M.-T. Gomoiu, N. Bodeanu, S.Stănescu, 1965 – Cercetări de ecologie marină în sectorul predeltaic în condițiile anilor 1960-1961. Ecologie Marină, 1: 185-344.

Băcescu, M., M.-T. Gomoiu, N. Bodeanu, A. Petran, G. Muller, V. Chirila, 1967 – Dinamica populațiilor animale și vegetale din zona nisipurilor fine de la nord de Constanța în condițiile anilor 1962-1965. Ecologie Marină, 2: 7-169.

Baytut, O., A. Gonulol, T. Koray, 2010 – Temporal Variations of Phytoplankton in Relation to Eutrophication in Samsun Bay, Southern Black Sea. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 10: 363-372.

Behrenfeld, M.J., R.T. O’Malley, D. A. Siegel, C. R. McClain, J. L. Sarmiento, G. C. Feldman, A. J. Milligan, P. G. Falkowski, R. M. Letelier și E. S. Boss, 2006 – Climate-driven trends in contemporary ocean productivity. Nature: 444.

Binder, B. J., D. M. Anderson, 1987 – Physiological and environmental control of germination in Scripsiella trochoidea (Dinophyceae) restiong cysts. Journal of Phycology, 23 (1): 99-107.

Bodeanu, N., 1966 – Caracteristicile și dinamica fitoplanctonului din zona de mică adâncime de la țărmul românesc al Mării Negre. Studii și cerc. de biol., Ed.Acad.RSR, București, 18 (3): 249-262.

Bodeanu, N., 1968 – Recherches sur la répartition du phytoplancton de la côte roumanie de la mer Noire. Trav.Mus.Hist.Nat. « Gr.Antipa », București, 8: 199-205.

Bodeanu, N., 1969 – Cercetări asupra fitoplanctonului din zona de mică adâncime de la litoralul românesc al Mării Negre. Ecologie marină, Ed.Acad., București, 3: 65-148.

Bodeanu, N., 1983a – Modifications concernant le developpement quantitative et la structure du phytoplankton du littoral roumain de la mer Noire. Rapp.Comm.int.Mer Medit., 28 (9): 91-92.

Bodeanu, N., 1983b – Sur les phenomenes de floraison dans l'eau du littoral Roumain de la mer Noire. Rapp.Comm.int.Mer Medit., 28 (9): 93-95.

Bodeanu, N., 1984a – Donnée nouvelles concernant les développements massifs des espèces phytoplanctoniques et déroulement des phénomènes de floraison de l'eau du littoral roumain de la mer Noire. Cercetări Marine, 17: 63-84.

Bodeanu, N., 1984b – Modifications sous l'influence anthropique dans le developpement quantitatif et dans la structure du phytoplancton du secteur roumain de la mer Noire. Trav.Mus.Hist.Nat. « Grigore Antipa », 26 :69-83.

Bodeanu, N., 1984c – Le phytoplancton du littoral Roumain de la mer Noire sous l'influence de l'eutrophisation. VIIe Jour.Etud.Poll., CIESM : 745-752.

Bodeanu, N., 1987-88 – Structure et dynamique de l'algoflore unicellulaire dans les eaux du littoral Roumain de la mer Noire. Cercetări Marine, 20/21 : 19-250.

Bodeanu, N., 1992 – Algal blooms and development of the main phytoplanktonic species at the Romanian Black Sea littoral in conditions of intensification of the eutrophication process. Science of the Total Environment, Supplement: 891-906.

Bodeanu, N., 1993 – Microalgal blooms in the Romanian area of the Black Sea and contemporary eutrophication conditions. Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea. T.J.Smayda and Shimizu, ed.: 203-209.

Bodeanu, N. și V. Chirilă, 1960 – Un caz aparte de « înflorire » a apei în Marea Neagră în primăvara anului 1959. Com.Acad.RPR. 8 (10) :681-686.

Bodeanu, N. și A. Roban, 1975 – Donnés concenrnant la floraison des eaux du littoral Roumain de la mer Noire avec la péridinien Exuviaella cordata Ostf. Cercetări Marine, 8: 43-62.

Bodeanu, N. și M. Ușurelu, 1979 – Dinoflagellate blooms in Romanian Black Sea coastal waters. Dev.in Mar.Biol., 1: 151-154.

Bodeanu, N. și M. Ușurelu, 1981 – Particularités de la structure et de la répartition du phytoplancton de la zone sud du littoral roumain dans les conditions de prédominance de la circulation atmosphérique de nord. Cercetări Marine, 14: 129-144.

Bodeanu, N. și G.Ruta, 1998 – Development of the phytoplanktonic algae in the Romanian Black Sea sector in 1981-1996. Harmful Algae, Reguera, B., Blanco, J., Fernandez, M.L. and Wyatt, T. Hunta de Galicia, IOC of UNESCO: 188-191.

Bodeanu, N., A. Roban și M. Ușurelu, 1981 – Elemente privind structura, dinamica și producția fitoplanctonului de la litoralul românesc în perioada 1972-1977. Producția și productivitatea ecosistemelor acvatice (N. Botnariuc ed.), Ed. Acad. Rom., București: 42-50.

Bodeanu, N., A.Roban și M.Ușurelu, 1985 – Particlarites de la structure et de la dynamique du phytoplancton du secteur de Constantza (Mer Noire) pendant la periode 1972-1984. Rapp.Comm.int.Mer Medit., 29(9): 121-122.

Bodeanu, N., C.Andrei, L.Boicenco, L.Popa, A.Sburlea, 2002 – A new trend of the phytoplankton structure and dynamics in the Romanian marine waters. Cercetări Marine, 35: 77-86.

Boesch, D.F., D. A. Anderson, R. A. Horner, S. E. Shumway, P. A. Tester și T. E. și Whitledge, 1977 – Harmful Algal Blooms in Coastal Waters: Options for Prevention, Control and Mitigation. NOAA Coastal Ocean Program, Decision Analysis Series, 10.

Boicenco, L., 1996 – Capitolul « Elemente de ecologie acvatică » din Raportul la Studiul de Impact privind activitățile de prospectare seismică pentru petrol și gaze în Blocul Midia de pe platforma continentală a Mării Negre.

Boicenco, L., 2001 – Capitolul « Efecte asupra organismelor planctonice și bentale» din Raportul la Studiul de Impact privind activitățile de explorare prin foraj marin în Blocul Midia de pe platforma continentală a Mării Negre.

Boicenco, L. 2007 – Capitolul 7.3.2.1.4 Indicatori de eutrofizare. Fitoplanctonul. In “Raport privind starea mediului marin și costier în anul 2007”. INCDM.

Boicenco, L., 2010 – Spatio-temporal dynamics of phytoplankton composition and abundance from the Romanian Black Sea coast. Ovidius University Annals of Biology-Ecology, 14: 163-169.

Booth, B.C., P. Larouche, S. Bélanger, B. Klein, D. Amiel și Z. P. Mei, 2002 – Dynamics of Chaetoceros socialis blooms in the North Water. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 49 (22-23): 5003-5025.

Borkman, D. G. și Th. Smayda, 2009 – Multidecadal (1959–1997) changes in Skeletonema abundance and seasonal bloom patterns in Narragansett Bay, Rhode Island, USA. Journal Sea Research, 61 (1-2): 84-94.

Borysova, O., A. Kondakov, S. Paleari, E.Rautalahti-Miettinen, F. Stolberg și D. Daler, 2005 – Eutrophication in the Black Sea Region. Impact assessment and causal chain analysis. GIWA Global International Water Assessment. 60 pp.

Bouteiller, A. Le, J. Blanchot, M. Rodier, 1992 – Size distribution patterns of phytoplankton in the western Pacific: towards a generalization for the tropical open ocean. Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers, 39 (5): 805-823.

Britton, N.F., U.Timm, 1993 – Effects of competition and shading in plankton communities. I.Math.Biol., 31: 655-673.

Carlucci, A.F., P.M.Bowes, 1970 – Vitamin production and utilization by phytoplankton in mixed culture. Journal of Phycology, 6 (4): 393–400.

O'Carroll, C. M., M. Carlyon, 2001 – Dust From Africa Leads To Large Toxic Algae Blooms In Gulf Of Mexico, Study Finds. Earth Observatory. http://earthobservatory.nasa.gov/

Clarke, K. R., Warwick, R. M., 2001 – primer v5: User Manual/Tutorial, Plymouth Marine Laboratory, Natural Environment Reserch Council, 91pp.

Cassara, A., 2008 – Measuring Eutrophication on a Global Scale. http://earthtrends.wri.org/

Cărăuș, I., 2002 – Algae of Romania. A distributional checklist of actual algae. Studii și cercetări, Biologie, 7: 1-788.

Cermeno, P., S.Dutkiewicz, R.P.Harris, M. Follows, O.Schofield și P.G.Falkowski, 2008 – The role of nutricline depth in regulating the ocean carbon cycle. Proc.Nati.Acad.Sci. USA, 105 (51): 20344-20349.

Changkyu, L., L. Wolae, 2006 – Variation of Harmful Algal Blooms in Masan-Chinhae Bay. Science Asia, 32, Supplement 1: 51-56.

Clarke, K. R., and Warwick, R. M., 2001 – Change in marine communities: an approach to statistical analyses and interpretation, 2nd edn. PRIMER-E, Plymouth

Cloern, J.E., T.S. Schraga, C.B.Lopez și N.Knowles, 2005 – Climate anomalies generate an exceptional dinoflagellate bloom in San Francisco Bay. Geoph.Res.Letters, 32: 5 pp.

Cociașu, A., 2005 – Evaluarea tendințelor de evoluție a indicatorilor fizici și chimici ai mediului marin, în relație cu influențele antropice și cu schimbările climatice. Raport privind starea mediului. INCDM.

Cociașu, A., and L.Popa, 2005 – Significant changes in Danube nutrient loads and their impact on the Romanian Black Sea coastal waters. Cercetări Marine, 35: 25-37.

Cociasu A., V. Diaconu, L. Popa, L. Buga, I. Nae, L. Dorogan & V. Malciu, 1997. The nutrient stock of the Romanian shelf of the Black Sea during the last three decades. In: Sensitivity to change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea (E. Ozsoy & A. Mikaelyan, eds) Kluver Academic Publ, Dordrecht: 49 – 63.

Cociașu, A., L.Lazăr, D.Vasiliu, 2008 – New tendency in nutrients evolution from Romanian coastal waters. Cercetări Marine-Recherchers Marines, 38: 7-24.

Cokacar, T., N. Kubilay, T. Oguz, 2001 – Structure of Emiliania huxleyi blooms in the Black Sea surface waters as detected by SeaWIFS imagery. Geophysical research letters, 28 (24): 4607-4610.

Cokacar, T., T. Oguz, N. Kubilay, 2004 – Satellite-detected early summer coccolithophore blooms and their interannual variability in the Black Sea. Deep-Sea Research., 51: 1017–1031.

Cuici, S., Youshao, W., Song, S., and Fengqin, Z., 2006 – Dynamic analysis of phytoplankton community characteristics in Daya Bay, China. Acta Ecologica Sinica, 26 (12): 3948-3958.

danubs, 2004 – Summary report on field and laboratory work in 2001-2003 in comparison with previous observations in the Western Black Sea. Part III. Comparison between Romanian and Bulgarian waters. 214-277 pp.

danubs, 2005 – Nutrient Management in the Danube Basin and its Impact on the Black Sea. Final Report: 78 pp. http://danubs.tuwien.ac.at

Comisia Europeană, 1991 – Council Directive of 21 May 1991 concerning urban waste waters treatment. Official Journal of the Eurropean Communities: 40-52.

Comisia Europeană, 2008 – Directive 2008/56/EC of the European Parliament and of the Council of 17 June 2008 establishing a framework for community action in the field of marine environmental policy (Marine Strategy Framework Directive). Official Journal of the European Union: 19-40.

Derenbach, J.B., H. Astheimer, H.P. Hansen și H.Leach, 1979 – Vertical microscale distribution of phytoplankton in relation to the thermocline. Mar.Ecol.Prog.Ser., 1: 187-193.

Drinkwater, K., A. Belgrano, A. Borja, A. Conversi, M. Edwards, C.H.Green, G. Ottersen, A.J.Pershing, H.Walker, 2003 – The response of marine ecosystems to climate variability associated with the North Antlantic Oscillation. Geophysical Monograph, 134: 211-234.

Dumitrache, C., 2007 – Capitolul 7.3.2.1.4 Indicatori de eutrofizare. Zoobentosul. In “Raport privind starea mediului marin și costier în anul 2007”. INCDM.

Dumitrescu E., L. Boicenco, C. Ciocan, V. Coatu, C. Dumitrache, C. Ionescu, M. Moldoveanu, A. Oros, E. Stoica, F. Timofte , 2006 – Effects des influences antropogenes sur les principales composantes biotiques de l’ecosysteme marin du litoral roumain. Cercetari marine 36: 185 – 202.

Edler, L., 1979 – Recommendations on methods for Marine Biological Studies in the Baltic Sea. Phytoplankton and Chlorophyll. Baltic Marine Biologists Publicatio, 5: 38pp.

Edler, L. și M. Elbrächter, 2010 – Chapter 2 The Utermöhl method for quantitative phytoplankton analysis. In: Microscopic and molecular methods for quantitative phytoplankton analysis. IOC.

Egge G.K. and D.L. Aksnes, 1992 – Silicate as regulating nutrient in phytoplankton competition. Mar. Ecol. Prog. Ser.,  83: 281–289.

Escalera, L., Y. Pazos, Á. Moroño și B. Reguera, 2007 – Noctiluca scintillans may act as a vector of toxigenic microalgae. Harmful Algae, 6 (3): 317-320.

Fan, Ch., P.M.Gilbert, J.A.M. Burkholder, 2003 – Characterization of the affinity for nitrogen, uptake kinetics, and environmental relationships for Prorocentrum minimum in natural eblooms and laboratory cultures. Harmful Algae, 2: 283-299.

Faust, M.A., 1996 – Morphology and ecology of the marine benthic dinophlagellate Scripsiella subsalsa (Dinophyceae). Journal of Phycology, 32 (4): 669–675.

Feyzioglu, A.M., H. Ogut, 2006 – Red Tide Observations along the Eastern Black Sea Coast of Turkey. Turk.J.Bot., 30: 375-379.

Fonda-Umani, S., 1996 – Pelagic production and biomass in the Adriatic Sea. Sci. Mar. 60, Suppl. 2: 65-77.

Gomoiu, M.-T., 1992 – Marine eutrophication syndrome in the north-western part of the Black Sea.: In R.A. Vollenweider, R. Marchetti&R. Viviani (eds), Marine Coastal Eutrophication, Elsevier: 683-692.

Gomoiu, M.-T., 2004 – New approaches in the assessement of the Black Sea ecosystems. Geo-Eco-Marina, 9-10.

Grasshoff, K., Kremling, K., Eharhardst, M., 1976 – Methods of seawater analysis, third completely revised and extended edition, Verlag Chemie, Weinheim, Germany: 170-202

Grzebyk, D., B.Berland, 1996 – Influences of temperature, salinity and irradiance on growth of Prorocentrum minimum (Dinophyceae) from the Mediterranean Sea. Journal of Plankton Research, 18 (10):1837-1849.

Hall, H., L. Twomey, H. Paerl, 2004 – Physiological ecology of the bloom former, Scrippsiella trochoidea, a diel vertically migrating dinoflagellate common in the Neuse River Estuary. UNC-CH Institute of Marine Sciences. http://www.ncsu.edu/wrri/conference/

Hallegraeff, G. M., 1993 – Review of harmful algal blooms and their apparent global increase. Phycologia 32: 79-99.

Han, M.-S., K.Furuya, T. Nemoto, 1992 – Species-specific productivity of Skeletonema costatum (Bacillariophyceae) in the inner part of Tokyo Bay. Mar. Ecol. Prog. Ser., 79: 267-273.

Hay S. J., Hislop J. R. G., Shanks A. M., 1990 – North Sea scyphomedusae; summer distribution, estimated biomass and significance particularly for 0-group gadoid fish. Netherlands Journal of Sea Research, 25: 113-130.

Hays, G.C., A.J. Richardson, C. Robinson, 2005 – Climate change and marine plankton. Trends in ecology and Evolution, 20 (6): 337-344.

Heil C.A., P.M. Glibert și Ch. Fan, 2005 – Prorocentrum minimum (Pavillard) Schiller: A review of a harmful algal bloom species of growing worldwide importance. Harmful Algae. 4 (3): 449-470.

Hensen, V., 1887 – Ueber die Bestimmung des Planktons oder des im Meere treibenden Materials an Pflanzen und Thieren. Ber. Komm. Wiss. Untersuch. Kiel, 5 (9): 1-108.

Herbland, A., A. Le Bouteiller, P. Raimbault, 1985 – Size structure of phytoplankton biomass in the equatorial Atlantic Ocean. Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers, 32 (7): 819-836.

Herut, B.,R. Collier, M. D. Krom, 2002 – The role of dust in supplying nitrogen and phosphorus to the Southeast Mediterranean. Limnol. Oceanogr., 47 (3): 870–878.

Hold, G. L., E. A. Smith, M. S. Rappe, E. W. Maas, E. R.B. Moore, C. Stroempl, J. R. Stephen, J. I. Prosser, T. H. Birkbeck, S. Gallacher, 2001 – Characterisation of bacterial communities associated with toxic and non-toxic dinofagellates: Alexandrium spp. and Scrippsiella trochoidea. FEMS Microbiology Ecology, 37: 161-173.

Honsell, G., Cabrini, M., 1991 – Scripsiella spinifera (Pyrrhophyta): a new dinoflagellate from the northern Adriatic Sea. Botanica Marina, 34 (3).

Horiguchi,T. și M. Chihara, 1983 – Scrippsiella hexapraecingula sp. nov. (Dinophyceae), a tida pool dinoflagellate from the Northwest Pacific. Journal of Plant Research, 96 (4): 351-358.

Hustedt, F., 1977. Bacillariophyta (Diatomeae). Die Susswasserflora Mitteleuropas. Vol. 10.P ed.Gustav Fischer Verlag, Stuttgart: 466 pp.

Hutchinson, G.E., 1967 – Eutrophication, past and present. In International Symposium on Eutrophication (University of Wisconsin): 17-29.

INCDM, 2007 – Raport privind starea mediului marin și costier în anul 2007. 36 pp.

Intergovernmental Oceanographic commission (IOC), 2007 – IOC Intergovernmental Panel on Harmful Algal Blooms. Eighth Session Paris, UNESCO, www.ioc-unesco.org/hab/

Ivanov, A. I., 196 – Phytoplankton in the northwestern Black Sea. In: Biology of the nortwestern Black Sea. Kiev: Naukova. Dumka: 59-75.

d'Ippolito, G.,G. Romano,T. Caruso, A. Spinella,G. Cimino și A. Fontana, 2003 – Production of Octadienal in the Marine Diatom Skeletonema costatum. Org. Lett., 5 (6): 885–887.

Itsuki, S., 2005 – The explosive diversification of the diatom genus Chaetoceros across the Eocene/Oligocene and Oligocene/Mioceneboundaries in the Norwegian Sea. Marine Micropaleontology, 58 (4): 259-269.

References and further reading may be available for this article. To view references and further reading you must purchase this article.Jaoshvili, S., 2002 – The rivers of the Black Sea. European Environment Agency, Technical report, 71: 58 pp.

Joint, I.R., A. J. Pomroy, G. A. Robinson, R. J. Morris, M. J. McCartney, 1987 – Morphological changes in Skeletonema costatum (Bacillariophyceae) during a spring bloom in a marine ecosystem enclosure.  European Journal of Phycology, 22 (2): 119-124.

Karlson, B., A. Godhe, C. Cusack și E. Bresnan, 2010 – Chapter 1: Introduction to methods for quantitative phytoplankton analysis. In: Microscopic and molecular methods for quantitative phytoplankton analysis. IOC: 5-13

Kent, M. L., J. N. C. Whytel, C. LaTrace, 1995 – Gill lesions and mortality in seawater pen-reared Atlantic salmon Salmo salar associated with a dense bloom of Skeletonema costatum and Thalassiosira species. Diseases of aquatic organisms, 22: 77-81.

Kimor, B., A.G. Moigis, V. Dohms, C. Stienen, 1985 – A case of mass occurence of Prorocentrum minimum in the Kiel Fjord. Mar. Ecol. Prog. Ser. 27: 209-215.

Kisselew, I. A., 1950 – Pantsirnyye zhigutikonostsy (Dinoflagellata) morey i presnykh vod SSSR. Izd-vo AN SSSR, Moscow, Leningrad, 279 pp.

Klausmeier, Ch. A. și E. Litchman, 2001 – Algal games: The vertical distribution of phytoplankton in poorly mixed water columns. Limnol. Oceanogr., 46 (8): 1998–2007.

Komarek, J., J.Komarkova, 2002 – Review of the European Microcystis – morphospecies (Cyanoprokariotes) from nature. Czech Phycology. Olomouc, 2:1-24.

Kondo, K., Y. Seike, Y. Date, 1990 – Red tides in the brackish lake Nakanoumi (II). Relationships between the occurrence of Prorocentrum minimum red tide and environmental conditions. Bull.Plank. Soc. of Japan, 37 (1): 19-34.

Kononen, K., M. Huttanen, S. Hallfors, P.Gentien, M. Lunven, T. Huttula, J. Laanemets, M. Lilover, J. Pavelson, 2003 – Development of a deep chlorophyll maximum of Heterocapsa triquetra Ehrenb. At the entrance to the Gulf of Finland. Limnology and Oceanography, 48 (2):594-607.

Kremp, A. și A.-S. Heiskanen, 1999 – Sexuality and cyst formation of the spring-bloom dinoflagellate Scrippsiella hangoei in the coastal northern Baltic Sea. Marine Biology, 134 (4): 771-777.

Lancelot, C., J. Staneva, D. Van Eeckhout, J-M. Beckers, E. Stanev, 2002 – Modelling the Danube-influenced north-western continental shelf of the Black Sea. II: ecosystem response to changes in nutrient delivery by the Danube River after its damming in 1972. Estuar. Cost. Shelf Science, 54: 473–499

Langmead, O., A. McQuatters-Gollop, L.D.Mee, J. Friedrich, A.J. Gilbert, M.-T.Gomoiu, E.L.Jackson, S.Knudsen, G.Minicheva, V.Todorova, 2009 – Recovery or decline of the northwestern Black Sea: A societal choice revealed by socio-ecological modelling. Elsevier, Ecological modelling, 220: 2927-2939.

Larson, J. și O. Moestrup, 1989 – Guide to toxic and potentially toxic marine algae. Fish. Inspect. Serv., Min. Fish: 61pp.

Lazăr, L., 2010 – Capitolul 4: Apa. Raport Starea Mediului 2010. INCDM.

Legendre, L. and Rassoulzadegan F., 1995 – Plankton and nutrient dynamics in marine waters. Ophelia, 41: 153-172.

Legrand, C., E. Graneli, P. Carlsson, 1998 – Induced phagotrophy in the photosynthetic dinoflagellate Heterocapsa triquetra. Aquatic microbial ecology, 15: 65-75.

Lessard, E. J., A. Merico, T. Tyrrell, 2005 – Nitrate: Phosphate Ratios and Emiliania huxleyi Blooms. Limnology and Oceanography, 50 (3): 1020-1024.

Lindholm, T. și C. Nummelin, 1999 – Red tide of the dinoflagellate Heterocapsa triquetra (Dinophyta) in a ferry-mixed coastal inlet. Hydrobiologia, 393 (0): 245-251.

litaker, r.w., p.a.tester, c.s.duke, b.e.kenney, j.l.pinckney, j.ramus, 2002 – Seasonal niche strategy of the bloom-forming dinoflagellate Heterocapsa triquetra. Marine ecology. Progress series, 232: 45-62.

malone t.c, 1971 – The relative importance of nannoplankton and netplankton as primary producers in the California Current System. Fish. Bull., 69: 799-820.

Marasovic, I., Pucher-Petkovic, T. and Petrova-Karadjova, V., 1990 – Prorocentrum minimum (Dinophyceae) in the Adriatic and Black Sea. J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 70: 473–476.

Martin, J.L., K.Haya, L.E.Burridge, D.J.Wildish, 1990 – Nitzschia pseudodelicatissima – a source of domoic acid in the Bay of Fundy, eastern Canada. Mar.ecol.prog.ser., 67:177-182.

Martínez-López, A., D. C. Escobedo-Urías, A. E. Ulloa-Pérez, R. Aguirre, 2008 – Dynamics of a Prorocentrum minimum bloom along the northern coast of Sinaloa, Mexico. Continental Shelf Research, 28 (14): 1693-1701.

McQuatters-Gollop, A., L.D.Mee, D.E.Raitsos, G.I.Shapiro, 2008 – Non-linearities, regime shift and recovery: The recent influence of climate on Black Sea chlorophyll. Elsevier, Journal of Marine Systems, 74: 649-658.

McQuatters-Gollop, A., A.J.Gilbert, L.D.Mee, J.E. Vermaat, Yu.Artioli, Ch.Humborg, F.Wulff, 2009 – How well do ecosystem indicators communicate the effects of antrhropogenic autrophication? Estuarine, coastal and shelf science, 82: 583-596.

Mee, L.D. 1997 – How to save the Black Sea. Your guide to the Black Sea Strategic Action Plan. The Black Sea, yesterday, today and tomorrow. 44 pp. http://www.undp.org/gef/new/blacksea.htm.

Mee, L.D., J. Friedrich and M.-T.Gomoiu, 2005 – Restoring the Black Sea in times of uncertainity. Oceanography, 18 (2): 100-111.

Melinte, C.M., 2003-2004 – Calcareous nannoplankton, a tool to assign environmental changes. Geo-Eco-Marina, 9-10: 9 pp.

Mellard, J.P, K. Yoshiyama, E. Litchman, C.A. Klausmeier, 2011 – The vertical distribution of phytoplankton in stratified water columns. J Theor Biol., 269 (1):16-30.

Mihnea, P. E., 1979. Some specific features of dinoflagellate Exuviaella cordata Ostf. blooms in the Black Sea. In Taylor, D. L. & H. H. Seliger (eds), Toxic Dinoflagellate Blooms, Elsevier North Holland, New York, Amsterdam, Oxford: 77–82.

Mihnea, P. E., 1985. Phytoplankton indicator species-effect of pollution on phytoplankton species. Rapp. Comm. Int. Mer. Medit. 29, 9: 85-88.

Mihnea, P. E., 1986. The phytoplankton diversity and evenness indices in an eutrophicated sea area. Rapp. Comm.Int. mer. Medit., 30, 2:.186-187.

Mihnea, P. E., 1992. Conventional methods applied in pollution control of the Romanian coastal waters of the Black Sea. In Marine Coastal Eutrophication, Vollenveider, R.A., R. Marchetti & R. Viviani (eds). Elsevier, New York: 1165-1178.

Mihnea, P. E., 1997. Major shifts in the phytoplankton community (1980–1994) in the Romanian Black Sea. Oceanologica Acta 20: 119–129.

Mikaelyan, A., L. Boicenco, S. Moncheva – Long-term changes of phytoplankton communities in the Black Sea (in press).

Mikhail, S. K., 2008 – Population dynamics of the dinoflagellate Prorocentrum minimum in Alexandria (Egypt) coastal waters. Chemistry and Ecology, 24 (6): 40 -412.

Mitsunori, I., 2008 – Taxonomy and identification of the armored dinoflagellate genus Heterocapsa (Peridiniales, Dinophyceae). Plankton Benthos Res. 3: 135-142.

Moldoveanu, M., F. Timofte, 2004 – Signs of marine ecosystem rehabilitation along the Romanian Black Sea littoral identified by zooplankton indicator afte 1994. Cercetări Marine. 35: 87-108.

Moldoveanu, M., V. Abaza, L. Boicenco, A.S. Bologa, C. Dumitrache, E. Dumitrescu și S. Nicolaev, 2005 – Evolution of the main biotic components of the marine ecosystem under the impact of anthropogenic pollution and climatic modifications. Sci. reun. spec. progr. Alexander von Humboldt Found. conc. reconstr. South East Europe “Sustainability for Humanity & Environment in the Extended Connection Field Science – Economy – Policy, 1, Ed. Politehnica, Timisoara.

Moncheva, S. și A.Krastev, 1997 – Some aspects of phytoplankton long-term alterations off Bulgarian Black Sea shelf. Kluwer Acad. Pub., E.Ozsoy and A.Mikaelyan (eds): 79-93.

Moncheva, S., V. Doncheva, L. Kamburska, 2001 – Phytoplankton blooms long-term history of the Bulgarian Black Sea coast in relations to environmental health improvement. Jour.Env.Prot.Ecol., 2(4): 977-989

Moncheva, S., V.Petrova-Karadjova, A.Palasov, 1995 – Harmful algal blooms along the Bulgarian Black Sea coast and possible patterns of fish and zoobenthic mortalities. Harmful Algal Blooms, P. Lassus, G.Arzil, E.Erard, P. Gentien, C. Marcaillou, eds.:193-198.

Moncheva, S., G.Shtereva, A.Krastev, N.Bodeanu, A.E.Kideys, S.Bayrakdar, 1998 – Vertical sistribution of summer phytoplankton in the western Black Sea during 1995-1995 with reflect to some environmental factors. L.I.Ivanov and T.Oguz (eds). Ecosystem Modeling as a management Tool for the Black Sea, 1: 327-349.

Montani, M., S. Pithakpol și K. Tada, 1998 – Nutrient regeneration in coastal seas by Noctiluca scintillans, a red tide-causing dinoflagellate. Journal of marine biotechnology, 6 (4): 224-228.

Montresor, M. și A. Zingone, 1988 – Scrippsiella precaria sp. nov. (Dinophyceae), a marine dinoflagellate from the Gulf of Naples. Phycologia, 27 (3): 387-394.

Morozova-Vodianitzkaia, N.V., 1948 – Fitoplankton Cernogo moria. Tr.Sevast.Biol., 6 (in Russian).

Morozova-Vodianitzkaia, N.V., 1954 – The Black Sea phytoplankton. Tr. Sevastopol. Biol. 8: 11-99 (in Russian).

Myung-Soo, H., K.Furuya, T.Nemoto, 1992 – Species-specific productivity of Skeletonema costatum (Bacillariophyceae) in the inner port of Tokyo Bay. Mar.Ecol.Prog.Ser., 79: 267-273.

Naik, R.K., D. Sarno, W.H.C.F.Kooistra, P.M.D’Costa, A.C.Anil, 2010 – Skeletonema (Bacillariophyceae) in Indian waters: A reappraisal. Indian Journal of Marine Sciences, 39 (2): 290-293.

Nesterova, D., 1987 – Some features of succession of phytoplankton in the northwestern Black Sea. Hydrobiologycheskyi. Zhurnal, 23 (1): 16-21.

Nesterova, D.A., 2003 – Black Sea phytoplankton research (review). Hydrobiologia, 39, 5: 17-30.

Nesterova, D., S. Moncheva, A. Mikaelyan, A. Vershinin, V. Akatov, L.Boicenco, Y. Aktan, F. Sahin, T. Gvarishvili, 2008 – Chapter 5: The state of phytoplankton. State of Environment Report 2000-2006/7: 133-158.

Nezlin, N.P., A.G. Kostianoy, M Gregoire, 1999 – Patterns of seasonal and interannual changes of surface chlorophyll concentration in the Black Sea revealed from the remote sensed data. Remote Sens.Envron., 69: 43-55.

Oberholster, P.J, A-M. Botha și J.U Grobbelaar, 2004 – Microcystis aeruginosa: source of toxic microcystins in drinking water. African Journal of Biotechnology, 3 (3):159-168.

Ochoa, H.L., D.U. Hernández-Becerril, S. Lluch-Cota, B.O. Arredondo-Vega, E. Nuñez-Vázquez, A. Heredia-Tapia, J. Pérez-Linares și R. Alonso-Rodríguez – 2002 – Marine biotoxins and harmful algal blooms in Mexico’s Pacific littoral. PICES Scientific Report, 23: 119-129.

Oguz, T., 2003 – Climatic warming impacting pelagic fish stocks in the Black Sea due to an ecological regime shift during mid-1990s. GLOBEC International Newsletter, October 2003: 18-19.

Oguz, T., 2005 – Black Sea ecosystem response to climatic teleconnection. Oceanography, 18 (2)123-132.

Oguz, T., 2008 – Chapter 1A: General oceanographic properties: physico-chemical and climatic features. State of the Environment of the Black Sea (2001-2006/7).

Oguz, T., A. Merico, 2006 – Factors controlling the summer Emiliania huxleyi bloom in the Black Sea: A modeling study. Journal of Marine Systems, 59: 173– 188.

Oguz, T., J.W.Dippner, Z. Kaymaz, 2006 a – Climatic regulation of the Black Sea hydro-meteorological and ecological properties at interannual-to-interdecadal time scales. Jour.Mar.Syst., 60: 235-254.

Oguz T., V. Velikova, A. Korchenko, 2008 – Chapter 2: The state of eutrophication. State of the Environment of the Black Sea (2001-2006/7): 23-52.

Oguz, T., Cokanar, T., P.Malanotte-Rizzoli, H.W.Ducklow, 2003 – Climatic warming and accompanying changes in the ecological regime of the Black Sea during 1990s. Global Biogeochemical Cycles, 17 (3).

Oguz și Velikova, 2010 – Abrupt transition of the northwestern Black Sea ahelf ecosystem from the eutrophic to an alternative pristine state. Mar.Ecol.Prog.Ser., 405: 231-242.

Olli, K., 2004 – Temporary cysts formation of Heterocapsa triquetra (Dinophyceae) in natural populations. Marine Biology, 145 (1):1-8.

O'Reilly, J. E. și Ch. Zetlin, 1998 – Seasonal, horizontal, and vertical distribution of phytoplankton chlorophyll a in the Northeast U.S. Continental Shelf Ecosystem. NOAA Technical Report NMFS, 139.

Parsons, T. K., Maita, Y., Lalli, C. M., 1984 – A manual of chemical and biological methods for Seawater analysis. Pergamon Press, New York.

Pautova, L.A., A. S. Mikaelyan, V. A. Silkin, 2007 – Structure of plankton phytocoenoses in the shelf waters of the northeastern Black Sea during the Emiliania huxleyi bloom in 2002–2005. Oceanology, 47 (3): 377-38.

Petran, A., 1997 – Black Sea biological diversity. Romanian. Black Sea environmental series, 4: 315 pp.

Petran, A., M.-T.Gomoiu, N. Bodeanu și V. Tiganuș, 1977 – Quelques éléments concernant la productivité biologiques de la mer Noire en face du Delta du Danube. Cercetări marine, IRCM, 10: 77-93.

Petrova-Karadjova, V., 1984 – Changes in planktonic flora in Bulgarian Black Sea waters under the influence of eutrophication, Proc. Inst. Fish., 21: 105-112.

Petrova-Karadjova, V., 1990 – Monitoring of the blooms along the Bulgarian Black Sea coast. Rapp.Comm.int.Mer Medit., 32 (1).

Petrova, V.I. și H. Skolka, 1964 – Dezvoltarea masivă a speciei Nitzschia seriata Cl. în apele Mării Negre. Studii și Cercetări de Biologie. Seria Botanica. 16 (1):47-60.

Petrova, D., V.Velikova, 2004 – Phytoplankton blooms – a key problem of the Bulgarian Black Sea coast. Water bodies protection and Ecohydrology: 1-6.

Popa, L., 2000 –Stabilirea valorilor temperaturii, salinității, conținutului în fosfați, silicați, azotați, azotiți, substanțe organice și oxigen din apa mării. Contract: 395, RELANSIN, INCDM.

Pora, E.A. și L.Oros, 1974 – Capitolul 13: Asociațiile de organisme marine. Fitoplanctonul marin. Limnologie și Oceanologie. Ed.Didactică.

Pratt, D.M., 1966 – Competition between Skeletonema costatum and olistodiscus luteus in Narragansett Bay and in culture. Limnology and Oceanography. 11 (4): 447-455.

Proshkina-Lavrenko, A.I., 1955 – Planktonic diatoms of the Black Sea. Acad. Sci. USSR. Moscow, 190 pp (in Russian).

Racault, M.F., 2009 – Climate influence on phytoplankton phenology in the global ocean. http://lgmacweb.env.uea.ac.uk/

Radu, G., 2007 – Capitolul 7.3.3 Situatia speciilor periclitate. In “Raport privind starea mediului marin și costier în anul 2007”, INCDM.

Ragueneau, O., C. Lancelot, V. Egorov, J. Vervlimmeren, A. Cociașu, D. Deliat, A. Krestev, N. Daoud, V. Rousseau, V. Popovitchev, N. Brion, L. Popa, G. Cauwet, 2002 – Biogeochemical transformations of inorganic nutrients in the mixing zone between the Danube River and the north-western Black Sea. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 54: 321-336.

Raimbault, I. Taupier-Letage, M. Rodier, 1988 – Vertical size distribution of phytoplankton in the western Mediterranean Sea during early summer. Mar. Ecol. Prog. Ser. 45: 153-158.

Raitsos, D. E., S. J. Lavender, Y. Pradhan, T. Tyrrell, P. C. Reid și M. Edwards, 2006 – Coccolithophore bloom size variation in response to the regional environment of the subarctic North Atlantic Limnol. Oceanogr., 51 (5): 2122–2130

Rines, J. E. B., P. Boonruang și E. C. Theriot, 2000 – Chaetoceros phuketensis sp. nov. (Bacillariophyceae): a new species from the Andaman Sea. Phycological Research. 48: 161–168.

Rodhe, W., 1967 – Crystalization of eutrophication concenpts in northern Europe. In International Symposium on Eutrophication (University of Wisconsin): 50-65.

Rodríguez, J., T., Tintoré, J. T. Allen, J. M. Blanco, D. Gomis, A. Reul, J. Ruiz, V. Rodríguez, F. Echevarría, F. Jiménez-Gómez, 2001 – Mesoscale vertical motion and the size structure of phytoplankton in the ocean. Nature, 410: 360-363.

Rohlich, G.A., 1967 – Introduction, summary and recommendations. In International Symposium on Eutrophication (University of Wisconsin): 3-17.

Rubao, J., M. Edwards, D. L. Mackas, J. A. Runge și A.C. Thomas, 2010 – Marine plankton phenology and life history in a changing climate: current research and future directions. Journal of Plankton Research, 32 (10): 1355-1368.

Rui, L., Yu L., Guizhu C., N.F.Y. Tam, P.K.S. Shin, S. G. Cheung, T. Luan, 2008 – Physiological responses of the alga Cyclotella caspia to bisphenol A exposure. Botanica Marina, 51 (10): 360-369.

Ryabov, A.B, L. Rudolf, B. Blasius, 2010 -Vertical distribution and composition of phytoplankton under the influence of an upper mixed layer. J Theor Biol., 263 (1):120-133.

Sarojini, Y., N.S.Sarma, 2001 – Vertical distribution of phytoplankton around Andaman and Nicobar Islands, Bay of Bengal. Indian Journal of Marine Sciences, 30: 65-69.

Saydam, A.C., P. Incigul, 1996 – The Impact of Saharan Dust on the Occurrence of Algae Blooms. http://library.witpress.com/

Schlitzer R., 2004 – Ocean Data View, http://odv.awi-bremerhaven.de

Selman, M., Z. Sugg, S. Greenhalgh, R. Diaz, 2008 – Eutrophication and Hypoxia in Coastal Areas: A Global Assessment of the State of Knowledge. World Resources Institute. http://www.wri.org/

Serra, J.L., M.J. Llama și E.Cadenas, 1978 – Nitrate Utilization by the Diatom Skeletonema costatum. Plant Physiol. 62: 991-994.

Shigesada, N. și A.Okubo, 1981 – Analysis of the shelf-shading effect on algal vertical distribution in natural waters. J.Math.Biology, 12: 311-326.

Shikata, T., S. Nagasoe, T. Matsubara, S. Yoshikawa, Y. Yamasaki, Y. Shimasaki, Y. Oshima, I. R. Jenkinson, T. Honjo, 2008 – Factors influencing the initiation of blooms of the raphidophyte Heterosigma akashiwo and the diatom Skeletonema costatum in a port in Japan. Limnol. Oceanogr., 53 (6): 2503–2518.

Sieracki, M. E, D.J. Gifford, S. M. Gallager și Cabell S. Davis, 1998 – Ecology of a Chaetoceros socialis Lauder patch on the Georges Bank: distribution, microbial associations, and grazing losses. Oceanography, 11 (1): 30-35.

Simon, N., A.-L. Cras, E. Foulon, R. Lemée, 2009 – Diversity and evolution of marine phytoplankton. C. R. Biologies 332: 159–170.

Skolka, H.V., 1958 – Câteva considerații asupra componenței și cantității fitoplanctonului marin din dreptul litoralului românesc al Mării Negre din anii 1955 și 1956. Hidrobiologia, Acad. RPR. 1: 61-73.

Skolka, H.V., 1960 – Espèces phytoplanctoniques des eaux roumaines de la mer Noire. Rapp.et Proc.-Verb. Des Réun. de la CIESM, 15 (2): 249-268.

Skolka, V.H, 1962 – Données sur le phytoplankton des parages prébosphoriques de la mer Noire. Rapp. Et proc.-Verb. Des Reun. De la CIESM, 16 (2):129-132.

Skolka, V.H., 1963 – La dynamique du phytoplankton près du littoral roumain de la mer Noire pendant l´annee 1961. Rapp.et Proc.-Verb. Des Reun. de la CIESM, 17 (2):467-477.

Skolka, H.V., 1967 – Considerații asupra variațiilor calitative și cantitative ale fitoplanctonului litoralului românesc al Mării Negre. Ecologie Marină, 2: 193-293.

Skolka, H., 1969 – Dinamica fitoplanctonului din zona de larg a platformei continentale românești a Mării Negre în anii 1964 – 1967, Ecologie marină, Edit. Acad. București, 3: 149-226.

Skolka, H. și A.Petran, 1960 – Un caz interesant de “colorare” a ape superficiale a Mării Negre. Studii și Cercetări de Biologie. Seria Biologie Animală. 2 (12):175-180.

Skolka, M., M.-T.Gomoiu, 2004 – Specii invazive în Marea Neagră. Impactul ecologic al pătrunderii de noi specii în ecosistemele acvatice. Ovidius Univ. Press, Constanța: 171 pp.

Sommer, U. 1995 – An experimental test of the intermediate disturbance hypothesis using cultures of marine phytoplankton. Limnology and Oceanography, 40:1271–1277.

Smayda, T.J., 1970 – The suspension and sinking of phytoplankton in the sea. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Hev. 8: 353-414.

Smayda, T.J., 1997 – Harmful algal blooms: Their ecophysiology and general relevance to phytoplankton blooms in the sea. Limnol.Oceanogr. 42 (5): 1137-1153.

Smayda, 2002 T.J. Smayda, Adaptive ecology, growth strategies, and the global bloom expansion of dinoflagellates, J. Ocean. 58 (2002), pp. 281–294.

Sorokin, Y.I., 2002 – The Black Sea. Ecology and oceanography. Biology of Inland Waters. Series Editor K. Martens. Kozhova, O.M., L.R.Izmesteva (eds). 875 pp.

Steidinger, K.A. și E. Balech, 1977 – Scrippsiella subsalsa (Ostenfeld) comb. nov. (Dinophyceae) with a discussion on Scrippsiella. Phycologia, 16 (1): 69-73.

Stephens, E.L., 1945 – Microcystis toxica sp. nov. a poisonous alga from the transvaal and orange free state. Hydrobiologia, 1 (1-4): 14.

Stoecker, D.K., A. Li, D.W. Coats, D.E.Gustafson, M.K.Nannen, 1997 – Mixotrophy in the dinoflagellate Prorocentrum minimum., Mar. Ecol. Prog. Ser., 152: 1-12.

Sun, C., Y. Wang, S. Song, F. Zhang, 2006 – Dynamic analysis of phytoplankton community characteristics in Daya Bay, China. Acta Ecologica Sinica, 2 (12): 3948-3958.

Taș, S., și E.Okuș, 2006 – Investigation of qualitatively phytoplankton in the Turkish coasts of the Black Sea and a species list. J.Black Sea/Mediterranean Env., 12: 181-191.

Tennant, T., 2005 -Why Marine Phytoplankton: Nature's perfect total food. http://www.marine-phytoplankton-works.com/marine-phytoplankton.htm

Terenko, L., 2005 – New dinoflagellate (Dinoflagellata) species from the Odessa Bay of the Black Sea. Oceanological and Hydrobiological Studies, 34 (3): 205-216.

Terenko, L. și G. Terenko, 2009 – Dynamics of Scrippsiella trochoidea (Stein) Balech 1988 (Dinophyceae) blooms in Odessa Bay of the Black Sea (Ukraine). Oceanological and Hydrobiological Studies, 38 (2): 107-112.

Timofte, F., 2007 – Capitolul 7.3.2.1.4 Indicatori de eutrofizare. Zooplanctonul. In “Raport privind starea mediului marin și costier în anul 2007”. INCDM

Tomas, R.C., 1993. Marine Phytoplankton. A Guide to Naked Flagellates and Coccolithophorids. Academic Press Inc.: 263 pp.

Tomas, R.C., 1996 – Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Academic Press Inc.: 597 pp.

Turkoglu, M. și T. Koray, 2004 – Algal blooms in surface water of the Sinop Bay in the Black Sea, Turkey. Pakistan Journal of Biological sciences, 7 (9): 1577-1585.

Tyrrell, T., A. Merico, 2004 – Emiliania huxleyi: bloom observations and the conditions that induce them. In, Thierstein, H.R. and Young, J.R. (eds.) Coccolithophores: from molecular processes to global impact. Berlin, Germany, Springer: 75-97.

Țigănuș, D. 2010 – Hidrocarburi aromatice polinucleare. Raport privind starea mediulu marin și costier în anul 2009. 18-22.

Uysal, Z., M. Iwataki, Bunkyo-ku, T.Koray, 2003 – On the Presence of Heterocapsa pygmaea A.R.Loebl. (Peridiniales, Dinophyceae) in the Northern Levantine Basin (Eastern Mediterranean). Turk. J. Bot., 27: 149-152.

Van den Hoek, C., D.G. Mann, H.M. Jahns,1995. Algae. An introduction to phycology. Cambridge University Press: 623 pp.

Vasiliu, D., Gomoiu, M-T., Boicenco, L., Lazar., L, Timofte, F., 2010 – Chlorophyll a distribution in the Romanian Black Sea inner shelf waters in 2009, GeoEco-Marina, 16: 19-28.

Vedernikov, V., I., 1989 – Primary production and chlorophyll in the Black Sea in the summer-fall season, In: Vinogradov, M., E, Fliut, M., V., (eds), The structure and production characteristics of plankton communities in the Black Sea, Nauka, Moscow: 65–83.

Velikova, V., 1998 – Long-term study of red tides in the western Black Sea and their ecological modeling. Harmful Algae, Reguera, B., Blanco, J., Fernandez, M.L. and Wyatt, T. Hunta de Galicia, IOC of UNESCO: 192-195.

Velikova, V.,J. Larsen, 1999 – The Prorocentrum cordatum l Prorocentrum minimum taxonomic problem. Grana, 38: 108-112.

Velikova și Mihneva, 2005 – High and low energy ecosystem structure in terms of regime shifts: examples from the Western Black Sea. In: Velikova, V., Chipev, N. (Eds.), Large-scale Disturbances (regime shifts) and Recovery in Aquatic Ecosystems: Challenges for Management Towards Sustainability. UNESCO, Varna, Bulgaria: 43–57.

Velikova, V., S. Moncheva, D. Petrova, 1999 – Phytoplankton dynamics and red tides (1987-1997) in the Bulgarian Black Sea. Wat.Sci.Tech, 19: 27-36.

Velikova, V., A.Cociașu, L.Popa, L.Boicenco și D.Petrova, 2005 – Phytoplankton community and hydrochemical characteristics of the Western Black Sea. Water Science & Technology, 51 (11): 9-18.

Yoshida, Y., K. Yamamoto, M. Nakajima, K. Tsujino, K. Kodama, Y. Sakai , 2000 – Relationship between the Bloom of Skeletonema costatum and Water Quality or Meteorological Factors in the Northeast Part of Osaka Bay. Nippon Suisan Gakkaishi, 66 (2) : 200-206.

You W. și T. Xuexi, 2008 – Interactions between Prorocentrum donghaiense Lu and Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich III under laboratory culture. Harmful Algae, 7 (1): 65-75.

Yu L., Tian-Gang L., Ning-Ning L., Chong-Yu L., 2006 – Toxicity of fluoranthene and its biodegradation by Cyclotella caspia alga. Journal of Integrative Plant Biology. 28 (2): 169–180.

Yunev,O.A., V. I. Vedernikov, O. Basturk, A.Yilmaz, A.E. Kideys, S. Moncheva, S. K. Konovalov, 2002 – Long-term variations of surface chlorophyll a and primary production in the open Black Sea. Mar Ecol Prog Ser. 230: 11–28.

Zaitsev, Y. P. & B. G. Alexandrov, 1997. Recent man-made changes in the Black Sea ecosystem. In; Ozsoy, E. & A.S. Mikaelyan (eds.), Sensitivity to Change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea. Kluwer Academic Publishing, Dordrecht, The Netherlands: 25-31.

Witek, B., M. Pliński, 2000 – The first recorded bloom of Prorocentrum minimum (Pavillard) Schiller in the coastal zone of the Gulf of Gdańsk. Oceanologia, 42 (1): 29–36.

http://www.noc.soton.ac.uk/soes/staff/tt/eh/index.html (Emiliania huxleyi homepage)

http://www.algaebase.org/search/genus/

http://zoologia-nevertebratelor

Home

http://www.smhi.se/oceanografi/

http://en.citizendium.org/wiki/Microcystis_aeruginosa

http://www.itameriportaali.fi/en/

Black Sea Commission: Everything You Need to Know

http://www.anpm.ro/content

.

Fotografiile de pe copertă au fost preluate de la:

1 – http://green2.kingcounty.gov/marine/Monitoring/Phytoplankton

2 – https://webapp1.dlib.indiana.edu

3 – https://www.pinterest.com/ssschultz/diatoms/

4 – http://inhabitat.com/phytoplankton

5 – https://en.wikipedia.org/wiki/Phytoplankton

Anexa I. Lista stațiilor de colectare a probelor