II. Factori externi [603011]

II. Factori externi
Mersul normal al absorbției apei sub
influența temperaturii (orig.). ș Înregistrând grafic fenomenul :
● pe ordonată intensitatea absorb ției
(I.Abs.);
● pe abscisă to solului (în oC și în limitele
comparabile vieții de maxim 52oC), se
constată că planta :

ș începe să absoarbă apă la 0oC (to sol)
dar cu intensitate redusă . La arbori
proces ul începe la -5oC;

ș pe măsură ce crește to solului, crește și
I.Abs.;

ș optim de temperatur ă este între 20-25oC;

ș scade re rapidă a I.Abs. – 20-45oC,
ceea ce demonstrează natura metabolic
activă a rădăcinii . 1. Temperatura (to) solului
Jurbitki (1995 ), în urma studiilor sale afirma că to la care plantele încep să
absoarbă apa și ionii minerali este cuprinsă între 0oC–40oC.
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Temperatura (oC) I.Abs. (unități arbitrare)
1 6
2 3 4 5

2. Lumina
ș După cum afirma încă din 1907 Mohr , lumina acționează indirect asupra
absorbției apei și a substanțelor minerale, influențând -o în sens +, prin mijlocirea
sintezei de substanțe organice , formate în procesul de fotosinteză (asigur ându –
se astfel substratul respirator și energia metabolică necesară absorbției ).
ș La lumină stomatele se deschid , determinând o transpirație intensă a
plantelor, producând implicit și absorbția rapidă a apei, pe cale pasivă . ș La frig se oprește creșterea rădăcinii,
mai ales a perișorilor absorbanți, ceea ce
are drept consecință scăderea I.Abs., și
odată cu ea, întreaga activitate fiziologică a
plantei (scade permeabilitatea membra –
nelor plasmatice pentru apă și crește
vâscozitatea lor).

ș Deosebirile dintre plantele din regiunile
nordice și sudice se datore ază adaptării lor
ecologice .

ș De aceea, în regiunile temperate, ca o
adaptare ecologică, se înregistrează în
viața plantelor un sezon de repaus
vegetativ . Influența temperaturii asupra absorbției apei
și a transpirației la plantele din regiunile reci
și din regiuni calde (după Thomas, din
Boldor și colab ., 1983 ).
1 2 3 4 5 6
-5 5 10 15 20 25 30

ș Pe aceste soluri nu pot absorbi apă, decât plantele halofite , acestea având
capacitatea de a-și regla absorbția apei prin acumulări mari de glucide și de
săruri minerale în sucul vacuolar al celulelor rădăcinii, fapt ce are drept
consecință creșterea forței de sucțiune a perișorilor absorbanți .

5. Reacția soluției solului (pH)
ș Absorbția optimă a apei de către rădăcini se consideră a fi la pH neutru , dar
acesta variază cu specia . Ex.: pH-ul optim la:
– cartof – 5;
– trifoi – 6;
– lucernă – 7-8,7;
– grâu – 5-6 etc.

6. Toxinele din sol
ș Unele toxine (rezultate din respirația anaerobă ) cum ar fi: CO2, etilena, acizii,
aldehidele, alcooli, pot determina încetinirea și chiar oprirea procesului de
absorbție, prin scăderea permeabilității membranelor plasmatice ale celulelor
rădăcinii pentru apă.

ș Lipsa de O2 sol
Duce la intoxicarea rădăcinilor , din cauza acumulării alcoolului etilic, rezultat din
procesul de fermentație .

ș Surplusul de CO2
Acționează asupra protoplastului celulelor rădăcinii, micșorând permeabilitatea
lmembranelor pentru apă, procesul de absorbție fiind stânjenit . În asemenea
condiții pot vegeta bine numai plantele cu adaptări speciale . Ex.: chiparosul de
baltă (are rădăcini cu pneumatofori), arinul negru (are rădăcini cu țesut aerifer)
etc.

4. Concentrația în săruri a soluției solului
ș În general, solurile obișnuite de cultură conțin 0,5-1,5% săruri . Soluția
acestor soluri are o presiune osmotică (P) mai mică ca cea a celei de sucțiune
a sucului celuar (S) al celulelor rădăcinilor plantelor , astfel încât absorbția apei din
aceste soluri se face cu ușurință .
ș Pe terenurile sărăturoase și aride, care conțin cantități mari de săruri
(peste 1,5%), P a coloizilor din sol este foarte mare (143 atm), depășind S a
rădăcinii plantelor, din care cauză absorbția este imposibilă . 3. Aerația solului
ș Pe solurile cu exces de umiditate , sistemul radicular suferă, din lipsa de O2 și
surplus de CO2, caz în care absorbția scade rapid , ducând la moartea plantelor .

CIRCULAȚIA APEI ÎN CORPUL PLANTELOR
►Conducerea apei în corpul organismelor vegetale se realizează diferit în
funcție de prezența sau absența vaselor conducătoare .

►La talofite (alge) care nu au vase conducătoare apa este condusă de la o
celulă la alta dar acest lucru se petrece încet pentru că apa întâmpină
rezistență la traversarea :
– pereților despărțitori dintre celule ;
– citoplasmei celulelor .

►La cormofite , existența vaselor lemnoase ușurează foarte mult conducerea
apei ceea ce a permis dezvoltarea considerabilă a organelor aeriene .
Vasele lemnoase apar în rădăcină, în zona perilor absorbanți . Ele străbat
rădăcina, tulpina, ramurile, trecând în pețiolul frunzelor, ramificându -se în limb în
nervuri până la cele mai fine. Astfel, fiecare celulă din mezofilul limbului este în
contact cu ramificațiile limbului .

►D.p.d.v.1 anatomic se cunosc 2 tipuri de vase conducătoare lemnoase :
traheide și trahee .

►Conducerea apei în corpul plantelor se realizează în 3 moduri :
● conducerea orizontală ;
● conducerea verticală ;
● conducerea laterală .
1D.p.d.v. – din punct de vedere

I. Conducerea orizontală a apei în corpul plantelor .

►Se realizează sub incidența legilor fizicii (ale osmozei și imbibiției pereților
celulari ai celulelor rădăcinii și frunzelor) și activității metabolismului celulelor
rădăcinii .
►Conducerea orizontală a apei se face centripet – de la suprafața rădăcinii,
străbate cortexul și ajunge la vasele lemnoase . Conducerea orizontală se
realizează pe 2 căi:
● calea apoplasmică (extraprotoplasmatică) ;
● calea simplasmică (transcelulară, intraprotoplasmatică) .

1. Calea apoplasmică (extraprotoplasmatică ) – se realizează prin pereții
celulozici ai celulelor rădăcinii .
Actual se consideră că, în vârful rădăcinii și, în general, în toate celulele
parenchimului cortical (scoarței), apa este condusă în lungul pereților care, prin
structura lor miceliană, opun o rezistență mai mică în calea apei.
● Apa poate trece și prin spațiile intercelulare (meaturi ) până la vasele lemnoase .

2. Calea simplasmică (transcelulară , intraprotoplasmatică ) – apa traversează
simplastul (citoplasma ) intregului traiect, din celulă în celulă, din vacuolă în
vacuolă, până la vaselel de lemn . Este singura cale capabilă să traverseze și
celulele endodermei la dicotile (care prezintă benzi Caspary, suberificate), ea
reprezentând o barieră pentru calea extraprotoplasmatică .
►La monocotile apa trece prin celulele de pasaj, pereții endodermei fiind lignificați.

Bandă Caspary
Calea apoplasmică
Calea
simplasmică
Bandă Caspary
Plasmalema
Calea apoplasmică
Calea
simplasmică Păr
absorbant
Rizoderma Endoderma Stel
Cortex Vase
lemnoase Celulă
endodermică
Secțiune transversală prin rădăcină Căile de conducere orizontală
a apei la dicotile

II. Conducerea verticală a apei în corpul
plantelor

Apa absorbită prin rădăcină este urcată până la
frunze – ascendent – prin intermediul vaselor de
lemn , care au particularități anatomice ce permit
ascensiunea apei în corpul plantelor . Acest lucru a
fost demonstrat prin:
◊ metoda decorticării inelare;
◊ testul cu eosină.

1. Metoda decorticării inelare (Marcello Malpighi,
1675 ).

►Unui lăstar cu frunze și rădăcini, pe o porțiune
de tulpină situată mai jos de frunze, i se decortică
inelar scoarța și țesutul liberian până la lemn .

►Se va constata că, în porțiunea de deasupra
inelului decorticat, celulele frunzelor își păstrează
turgescența (frunzele nu se veștejesc), ceea ce
înseamnă că apa este condusă ascendent
(vertical) prin vasele de lemn până la nervurile
frunzelor, care sunt continuu aprovizionate cu apă.
Frunze turgescente
Inel
decorticat
Tulpina
Vas Berzelius
Apă
Metoda decorticării inelare

2. Testul cu eosină .

Un lăstar cu frunze și cu rădăcini de sporul casei (Impatiens balsemina ) este
introdus într-un vas cu soluție de eosină . După un timp se constată că se
colorează în roșu numai pereții vasele lemnoase din tulpină, pețiol și nervurile
frunzelor, lucru observat mai bine dacă se face și o secțiune transversală prin
tulpină . Aceasta demonstrează ca într-adevăr vasele lemenoase conduc vertical
apa de la rădăcină către frunze .
Sporul casei ( Impatiens balsamina L.)
Testul cu eosină Frunze
Vas Berzelius Tulpina
Nervuri înroșite
Soluție de eosină Stativ

►Experimental s-a constatat că apa poate fi condusă și invers . Dacă se ia un
lăstar cu frunze al aceleași specii, căruia i se secționeză vârful , și se introduce în
apă, se constată că frunzele își mențin turgescența, nu se ofilesc , pentru că apa
a circulat în sens invers de la vârf către tulpină . Acest lucru se explică prin
faptul că vasele lemnoase, fiind capilare, pot conduce apa și în sens invers .

III. Conducerea laterală a apei în corpul plantelor

►Este specifică numai gimnospermelor și se
realizează prin intermediul punctuațiunilor
areolate (din porțiunile neîngroșate ale traheidelor) .

Astfel, apa trece din vasele de lemn în celulele
parenchimului razelor medulare ale traheidelor,
determinând o circulație laterală a apei și spre
periferia tulpinii .

Apa însă se deplasează lent și în
cantitate mică .

Raze
medulare
Secțiune trangențială prin ram de pin
Punctuațiune
areolată

Valorile vitezei de conducere a apei la diferite plante (după Raianu, 1979)

Specia de plantă Viteza de conducere a apei
(m/h)

Tutun

Fasole

Conifere

Arbori foio și

Liane tropicale

1,33

1,44 – 4,66

0,02 – 6,00

0,92 – 50,00

5,40 – 150,00 Viteza de conducere a apei în corpul plantelor.

►Este diferită în funcție de tipul de vase lemnoase . Astfel:
● la plantele care au traheide (ferigi și gimnosperme ) apa este condusă
cu viteză mică – 1-6 mm /h;
● la angiosperme care au trehee , viteza de conducere a apei este foarte
mare – 100 mm /h (la plantele volubile sau la vița -de-vie).
● la plantele din zona ecuatorială viteza de conducere a sevei brute poate
ajunge la 160 m/h.

FOR ȚLE CARE CONTRIBUIE LA CONDUCEREA APEI ÎN
CORPUL PLANTELOR
Sunt:
● presiunea radiculară
● forța de sucțiune;
● forțele de coeziune;
● forțele de adeziune (capilaritate);
● forța de imbibiție.
1. Presiunea radiculară

ș Împingera apei din rădăcină către tulpină este un fenomen activ , legat de
metabolismul celular al rădăcinii (în condițiile existenței O2 în sol). La rădăcinile
moarte sau anesteziate cu cianuri, presiunea radiculară lipsește .

ș Acest proces se observă cel mai bine primăvara devreme (primele 3-5
săptămâni) înainte de apariția frunzelor și este cunoscut sub numele de plânsul
plantelor . În acest caz, la nivelul tăierii ramurilor , apare o emisie de picături de
lichid (ex. plânsul viței de vie). Această emisie de lichid este mai mare la unele
plante și mai mică la altele .
ș Analiza chimică a lichidului emis de plante a arătat că el este format din 1-3%
substanțe minerale și organice , deci el rezintă seva brută care circulă de la
rădăcini la tulpină .

ș În consecință, în această perioadă, presiunea radiculară este singura
capabilă să împingă apa în corpul plantelor (din rădăcină în tulpină),
având valori + numai în condițiile unei bune aprovizionări cu apă a solului .

ș Valoarea presiunii radiculare variază cu specia, fiind cuprinsă între 1-3
atm. Ea mai este influențată și de factorii de mediu : to, lipsa O2 din sol și
umiditatea solului .

ș Teperaturile scăzute, lipsa O2 și a apei din sol determină valori negative
ale presiunii radiculare . În aceste condiții seva brută nu mai este împinsă în
tulpină .
Așa se explică de ce iarna presiunea radiculară are valori negative și, în
consecință, nu mai are loc emisia de sevă brută la tăierea ramurilor sau la
plantelor rănite .

ș Primăvara , după apariția frunzelor , presiunea radiculară nu mai este
capabilă singură să realizeze aprovizionarea cu apă a plantelor .

Pentru acesta este nevoie de intervenția altei forțe care să asigure urcarea
apei până la nivelul frunzelor . Acesta este forța de sucțiune a frunzelor .

Împingerea apei din rădăcină
spre tulpină sub acțiunea
presiunii radiculare
Perete celular Bandă Caspary Xilem Periciclu Endodermă Epidermă Punctuțiuni Plasmalema
Presiune radiculară
epiderma
endoerma cu
benzi Caspary
cortex
stel
păr
bsorbant apoplast simplast
Tub de
sticlă
apă

2. Forța de sucțiune (aspirație) a frunzelor

Iși are originea în pierderea de vapori de apă de către celulele mezofilului
frunzelor în atmosfera înconjurătoare .
ș Din cauza pierderii de apă, sucul celular al celulelor mezofilului se
concentrază în substanțe osmotic active și ca urmare are loc o dezvoltare a
unei presiuni puternice – forța de sucțiune a apei din vasele de lemn ale
nervurilor limbului . Acestă forță măsoară în jur de 30 atm., ceea ce
demonstrează că ea este suficient de puternică pentru a învinge :
● forța de gravitație ;
● frecarea întâmpinată de apă în lungul vaselor, asigurând urcarea apei până
la nivelul frunzelor .

ș În consecință aspirația se datorează :
▪ concentrației sucului celular în substanțe osmotic active ;
▪ transpirației foliare (eliminarea apei sub formă de vapori prin stomate) .
Cu cât transpirația este mai intensă, cu atât forța de sucțiune (aspirație) este mai
puternică .

ș În natuă aerul , în cea mai mare parte, nu este saturat în vapori de apă, ceea
ce înseamnă că el absoarbe mereu vaporii de apă de pe suprafața frunzelor .
Acest fapt determină menținerea continuă a forței de sucțiune în plante și, ca
urmare, forța de aspirație a apei este asigurată constant .

Vas lemnos
Spațiu
intercelular
Ostiolă Celule ale
mezofilului
Urcarea coloanei de apă din vasele
de lemn ale tulpinii determinată de
evaporarea apei din frunză Moleculă de apă
Celulă stomatică Moleculă de apă
Celulă stomatică
Relația între forța de sucțiune și transpirația frunzelor

ș Spre deosebire de presiunea radiculară, forța de sucțiune are loc pe tot
parcursul perioadei de vegetație a plantelor, valoarea ei, crescând de la etajul
inferior către cel superior .

ș Forța de aspirație a frunzelor este ridicată (15-20 sau 30 atm.), putând ajunge
și la 900 atm.

ș Ea depinde de anumiți factori :
– specia (ex. la grâu – 9,7-10 atm.; cireș – 13,2-22 atm. etc.);
– forțele de adeziune (capilaritate) ;
– forța de imbibiție .

3. Forțele de coeziune

În urma cercetărilor efectuate de Hanry Dixon simultan cu John Joli (1894 ) și
Eugen Askenasy (1895 ) este elaborată teoria lui Dixon . Conform acestei teorii
apa circulă în vasele de lemn ale plantelor ca o coloană continuă .

ș Continuitatea sa este datorată forțelor de coeziune existente între
moleculele de apă din lumenul vaselor de lemn .

ș Datorită existenței acestei forțe, în vasele de lemn nu apare vidul lui Toricelli
(adică urcarea apei în tuburi se întrerupe la 10,33 m înălțime sau 75 m coloană
de mercur – Hg).

ș În consecință, în plante, apa pornește de la rădăcină și se termină în frunze ,
ca o coloană continuă , neîntrerupându -se la 10,33 m înălțime, datorită
existenței forțelor de coeziune foarte mari dintre moleculele de apă. Aceste
forțe împiedică ruperea coloanei de apă din lumenul vaselor de lemn – teoria lui
Dixon sau teoria coeziunii .
ș Așa se explică faptul că apa urcă în arbori până la 120-200 m înălțime (ex.
Seqvoia gigantea xare atinge 120 m înălțime) .
4. Forțele de adeziune (capilaritate)

Vidul lui Toricelli nu apare la vasele de lemn și pentru faptul că ele:

● sunt capilare cu lumenul extrem de îngust;
● pereții sunt puternic îngroșați cu lignină,

ș Fiind vase capilare, apa este legată și de pereții vaselor de lemn . Aceste forțe
se numesc forțe de adeziune , motiv pentru care coloana de apă rezistă la rupere
sau fragmentare în picături separate, deși ea este supusă la presiuni
considerabile .

5. Forța de iImbibiție

ș Pereții laterali ai vaselor lemnoase, fiind impregnați cu lignină , se îmbibă
puternic cu apă (prin forțe de imbibiție), facilitînd de asemenea urcarea și circulația
apei în corpul plantelor . permițând menținerea
neîntreruptă a coloanei de
sevă brută în vasele de lemn.

Forțe de
coeziune Forțe de
adeziune
Vas lemnos
Moleculă de apă Peretele vasului lemnos
Peretele vasului
lemnos
Molecule de apă
Forțe de adeziune Forțe de coeziune Punți de H+ care
permit aderența
între moleculele
de apă și pereții
celulozici ai
vasului lemnos Punți de H+ care
permit coeziunea
între moleculele
de apă din vasul
lemnos
Apa de la
rădăcină Apa evaporată
dîn frunză
Reprezentarea schematică și animată a forțelor de coeziune și de adeziune

Gradientul potential al apei Seva brută
Mezofil
Stomată
Molecule de apă
Atmosfera
Transpirație
Vase de lemn Forțe de adeziune
Perete celular
Forțe de coeziune
Forțe de
coeziune și
adeziune în
vasul lemnos
Molecule de apă
Păr absorbant
Particule de sol
Apă
Apa absorbită din
sol
Forțele care determină conducerea apei în corpul plantelor

ELIMINAREA APEI DIN CORPUL PLANTELOR
Apa este eliminată din corpul plantelor în 2 moduri :
● sub formă de vapori , proces numit transpirație ;
● sub formă lichidă , de picături proces numit gutație .

Eliminarea apei din plante este absolut necesar ă deoarece asigur ă:
● ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase;
● evitarea suprasatur ării celulelor cu ap ă;
● evitarea supra încălzirea plantelor (vaporizarea a 1 g apă este însoțită
de absor ția a 2,2 Kj energie).

I. Eliminarea apei sub formă de vapori (transpirația)

Transpirația este procesul fiziologic de eliminare a apei din corpul plantelor sub
formă de vapori .

Eliminarea apei sub formă de vapori se realizează prin:
● stomate;
● traversarea cuticulei (care protejeaza celulele aflate in contact direct cu
atmosfera extern ă);
● la nivelul letincelelor – o mică parte a apei (la plantele perene) .

►Organismele vegetale puțin evoluate , uni- sau pluricelulare, ca și plantele
nevasculare elimin ă vaporii de apă prin toate celulele care vin în contact cu
atmosfera . Transpiratia lor este ±1 intens ă, după starea fiziologic ă a celulelor
și după forțele care rețin apa în ele.

►La plantele vasculare, care, după conținutul în apă, sunt homeohidrice ,
organele care transpiră cu cea mai mare intensitate sunt frunzele datorită
structurii și funcției lor.
La nivelul frunzelor eliminarea vaporilor de ap ă are loc mai ales prin ostiolele
stomatelor (elemente specializate în acest sens).

►La aceste plante, t ranspira ția decurge în 3 etape :
a. o evaporare și desprindere a vaporilor de apă la suprafa ța peretelui
celular al tuturor celulelor mezofilului și pătrunderea lor în atmosfera
intern ă din meanturi și lacune;
b. difuziunea (circulația ) vaporilor de ap ă prin spa țiile intercelulare, spre
suprafa ța organelor aflate în contact cu atmosfera externă, adică până în
camer ele substomatic e;
c. eliminarea vaporilor din camer ele substomatic e, prin ostiolele
stomatelor, în atmosfera externă;
1± – mai mult sau mai puțin

– plantele higrofite elimin ă peste 10 g apa /dm2/h;
– plantele mezofitele elimin ă pana la 10 g apa/dm2/h;
– plantele xerofitele elimin ă cca. 0,1 g apa/dm2/h.

►În perioada de transpira ție redus ă plantele pierd abia 0,01 g apă/dm2/h, iar
xerofitele mai puțin.
►Intensitatea transpira ției prezint ă importante varia ții în funcție de tipul
ecologic căruia îi apartin plantele . În perioadele de transpira ție intens ă: