Hranirea Unei Populatii de Rana Arvalis In Functie de Sexe Si Activitate Circadiana
Cuprins
1. Introducere 1
2. Răspândirea geografică a speciei Rana arvalis Nilsson 1842 3
3. Caracterele morfologice ale speciei Rana arvalis Nilsson 1842 8
4. Ecologia și ciclul de viață al speciei Rana arvalis Nilsson 1842 12
4.1. Considerații generale 12
4.2. Habitate folosite și distribuția altitudinală 12
4.3. Reproducerea 13
4.4. Trăsăturile larvelor 15
4.5. Hibernarea 16
4.6. Hrănirea 17
4.7. Aspecte eco-parazitologice 17
4.8. Influența factorului antropic 18
5. Delimitări spațio-temporale ale studiului 20
5.1. Relieful zonei cercetate 20
5.2. Clima zonei cercetate 22
5.3. Rețeaua hidrografică a zonei cercetate 23
5.4. Vegetația, fauna și solurile zonei cercetate 25
5.5. Factorul antropic 26
6. Materiale și metode 28
7. Istoricul studiilor 32
7.1. Istoricul cercetărilor de spectru trofic al speciei Rana arvalis N.1842 32
7.2. Răspândirea amfibienilor în Depresiunea Brașov 34
Rezultate personale
8. Compoziția hranei la specia Rana arvalis N.1842 36
9. Rata hrănirii broaștelor de mlaștină în funcție de sex 48
10. Rata hrănirii broaștelor de mlaștină în funcție de perioada zilei 54
11. Analiza statistică a rezultatelor obținute 61
12. Concluzii 64
Bibliografie 67
=== 13.Bibliografie ===
Bibliografie
Abrams P. A., 1980. Some comments on measuring niche overlap. Ecology, 64, p: 44 – 49.
Alexander T. R., 1964. Observations on the feeding behavior of Bufo marinus (Linne). Herpetologica 20, p: 255 – 259.
Alford R. A., Richards S. J., 1999. Global amphibian declines: A problem in applied ecology. In: Annual Review of Ecology and Systematics, p: 133 – 165.
Anderson M. A., Haukos A. D., Anderson T. J., 1999. Diet composition of Three Anurans from The Playa Wethlands of Northwest Texas. Copeia, (2), p: 515 – 520.
Andrei M., 1997. Note on the herpetofauna of Maramureș (România). Trav. Mus. Natl. Hist. Nat. Grigore Antipa, 37, p: 129 – 133.
Andren C., Marden M., et al., 1989. Tolerance to low pH in a population of moor frogs, Rana arvalis from an acid and neutral environment: a possible test case of rapid evolutionary response to accidification. Oikos 56, p: 215 – 223.
Ardelean G., Béres I., 2000. Fauna de vertebrate a Maramureșului. Ed. Dacia 2000, Colecția Universitară, p: 378.
Arnold E. N., Burton J. A., 1978. A field guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Collins St. James’s Place, London, p: 272.
Aszalós L., Bogdan H., Kovács É. H., Peter V. I., 2005. Food composition of two Rana species on a forest habitat (Livada Plain, Romania). North-Western Journal of Zoology, Vol. 1, p: 25 – 30.
Avery R. A., 1976. Thermoregulation, metabolism and social behavior in Lacertidae. In: Morphology and Biology of Reptiles, p. 245 – 259. Bellairs, A. d.’ A., Cox, C. B., Eds., London, Linnean Society Symposium Series No. 3, Academic Press.
Babik W., Rafiński J., 1999. What is Rana arvalis wolterstorffi Fejérváry, 1919? Genetic and morfogenetic differentation in Central European moor frog populations. Irakleo 6 – 10 September, 1999,p: 22 – 23.
Babik W., Rafiński J., 2000. Morphometric differentiation of the moor frog (Rana arvalis Nilss.) in Central Europe. J. Zool. Syst. Evol. Research, 38, p: 239 – 247.
Babik W., Szymura J. M., Šandera M., Rafiński J., 2002. Contrasting patterns of mtDNA and allozyme variation in Central European populations of the moor frog (Rana arvalis Nilss.) in press
Babik W., Branicki W., Sandera M., Litvinchuk S., Borkin L. J., Irwin J. T., Rafiński J., 2004. Mitochondrial phylogeography of the moor frog (Rana arvalis). Molecular Ecology, 13, p: 1469 – 1480.
Bell G. P., 1990. Birds and mammals on an insect diet: A primer on diet composition analysis in relation to ecological energetics. Studies in Avian Biology, 13, p: 416 – 422.
Bennett A. F., 1990. Habitat Corridors: Their Role in Wildlife Management and Conservation. Department of Conservation and Environment, Melbourne, Australia, p: 1 – 37.
Bielz E. A., 1888. Fauna der Wirbeltiere Siebenbürgens nach ihrem jetzigen Bestande. Vehr. u. Mitt. Siebenb., Vehhr., Hermanstadt, 38, p: 15 – 120.
Blaustein A. R., Hoffman P. D., Hokit D. G., Kiesecker J. M., Walls S. C., Hays J. B., 1994a. UV repair and resistanceto solar UV-B in amphibian eggs: a link to populationdeclines? Proceedings of the National Academy of Sciences,USA, 92, p: 1791 – 1795.
Blaustein A. R., Wake D. B., Sousa W. P., 1994b. Amphibian declines: Judging Stability, Persistence and Suspectibility of Populations to Local and Global Extinctions. Conservation Biology, 8 (1), p:60 – 71.
Blaustein A. R., Hoffman P. D., Kiesecker J. M., Hays J. B., 1996. DNA repair activity and resistance to solar UV-Bradiation in eggs of the red-legged frog Rana aurora. Conservation Biology, 10, p: 1398 – 1402.
Blaustein A. R., Hays J. B., Hoffmann P. D., Chivers D. P., Kiesecker J. M., Leonard W. P., Marco A., Olson D. H., Reaser J. K., Anthony R. G., 1999. DNA repair and resistance to UV-B radiation in western spotted frogs. Ecological Applications, 9, p: 1100 – 1105.
Bobrinschi N. A., 1953. Zoogeografia. Editura Agro – Silvică de Stat, București, p: 450.
Böhme É. G. 1982. Zur Geschichte der Anuren-Fauna Europas. Wissenschaftl. Zeitschr. Humboldt-Univ. Berlin, Math.-Nat., 31, p: 147 – 149.
Brooks J. S., Calver C. M., Dickman R. C., Meathrel E. C., Bradley S. J., 1996. Does intraspecific variation in the energy value of a prey species to its predators matter in studies of ecological energetics? A case study using insectivorous vertebrates. Ecoscience, Vol. 3 (3), p: 247 – 251.
Bulakhov V. L., 1976. A method for the sudy of feeding in live amphibians. In: Voprosy Stepnogo Lesovedeniya I Okharany Prirody. Pt. 6. Dnepropetrovsk, p: 146 – 156. (în rusă cu rezumat englez)
Burton T., Likens G., 1975. Energy flow and nutrient cycle in salamander populations in the Hubbard Brook experimental forest, New Hampshire. Ecology, 56, p: 1068 – 1080.
Cabela A., Grillitsch H., Tiedemann F., 2001a. On the vertical distribution of the amphibian species in Austria. Biota, Vol 2, No. 1, p: 5 – 8.
Cabela A., Grillitsch H., Tiedemann F., 2001b. Atlas zur Verbreitung und Ökologie der Amphibien und Reptilien in Österreich. Wien, 2001.
Caldwell J. P., 1996. The evolution of myrmechophagy and its correlates in poison frogs (Family Dendrobatidae). J. Zool., Lond., 240, p: 75 – 101.
Călinescu R., 1931. Contribuții sistematice și zoogeografice la studiul Amfibiilor și Reptilelor din România. Acad. Rom. Mem. secț. șt. ser. III., 7, p: 1 – 173.
Călinescu R., Bunescu A., Nardin – Pătroescu M., 1972. Biogeografie. Editura Didactică și Pedagogică, București, p: 342.
Cherdantsev V. G., Lyapkov S. M., Cherdantseva E. M., 1997. Mechanism Accounting for the Pattern of Fecundity in the Frog, Rana arvalis Nilss. Russian Journal of Zoology, Vol. 1, No. 1, p: 23 – 29.
Chlodny J., Mazur T., 1969. Food requirements and utilization of food by Rana arvalis Nilss. (Amphibia). Ekol. Pol., Ser. A., 18, p: 719 – 733.
Cicort – Lucaciu A. Șt., Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Purgea I., Sas I., 2004a. Research upon the trophic spectrum of a Triturus cristatus population in the Briheni area (County of Bihor, Romania). Delta and Wetlands, Tulcea, Romania. In press.
Cicort – Lucaciu A. Șt., Cupșa D., Naghi N., Groza M., Cereșan O., 2004b. Analiza spectrului trofic al unei populații de Triturus cristatus din zona Sacalasău (Dealurile Dernei, Jud. Bihor, România). Analele Univ. Oradea, Fasc. Biologie, Tom. XI, p: 91 – 96.
Cicort – Lucaciu A. Șt., Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Purgea I., Romocea M., 2004c. Research upon the trophic spectrum of a Triturus vulgaris (Linnaeus 1758) population of the Beiuș area (Romania). Studii și Cercetări, Biologie 9, Universitatea din Bacău. In press.
Cogălniceanu D., 1997. Practicum de ecologie a amfibienilor – metode și tehnici în studiul ecologiei amfibienilor. Universitatea din București.
Cogălniceanu D., Tesio C., 1993. On the presence of Rana lessonae in Rumania. Amphibia-Reptilia, 14, p: 90 – 93.
Cogălniceanu D., Ciubuc C., Aioanei f., Vădineanu A., 1996. Utilizarea resursei trofice de către comunitățile de amfibieni din lunca inundabilă a Dunării. Analele Științifice ale Institutului Delta Dunării Tulcea, p: 101 – 110.
Cogălniceau D., Aioanei F., Ciubuc C., Vădineanu A., Vădineanu A., 1998. Food and feeeding habits in a population of common spadefoot toads (Pelobates fuscus) from an island in the lower Danube floodplane. Alytes 15, p: 145 – 157.
Cogălniceanu, D., Aioanei, F., Bogdan, M. 2000a. Amfibienii din România. Determinator. București (Ars Docendi), p: 84 – 88.
Cogălniceanu D., Palmer M. W., Ciubuc C., 2000b. Feeding in anuran communities on islands in the Danube floodplain. Amphibia – Reptilia, 22, p: 1 – 19.
Colwell R. K., Futuyma D. J., 1971. On the measurement of niche breadth and overlap. Ecology, 52, p: 67 – 576.
Covaciu – Marcov S. D., Ghira I., Venczel M., 2000a. Contribuții la studiul herpetofaunei din zona Oradea. Nymphaea, Folia Naturae Bihariae, Oradea XXVIII, p: 143 – 158.
Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Ghira I., 2000b. Trophical spectrum of a Rana ridibunda ridibunda Pallas 1771 population from Cefa (Bihor county, România). Studii și cercetări, Biologie, 5, p: 107 – 115, Bacău.
Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Telcean I., 2001. Contribuții la cunoașterea spectrului trofic al speciei Triturus cristatus Laurentus din regiunea Oradea. Analele Univ. Oradea, Fasc. Biologie, Tom. VIII, p: 119 – 142.
Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Sas I., Ghira I., 2002a. The study of the trophic spectrum of two populations of Rana arvalis Nills., 1842 from the north of Bihor county. Analele Științifice ale Universității “Al. I. Cuza”, Biologie Animală, Tom XLVIII, Iași, p: 160 – 171.
Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Sas I., Telcean I., 2002b. Spectrul trofic al unei populații de Rana arvalis (Nilsson 1842) din zona Vășad, Jud. Bihor, România. Satu-Mare, Studii și Comunicări, Seria Științele Naturale, II-III, 2001-2002, p: 170 – 181.
Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Sas I., Telcean I., Zsurka R., 2002c. The study of trophical spectrum of some Rana arvalis Nils. 1842 (Amphibia, Anura) from Cherechiu region (Bihor County, Romania). An. Univ. Oradea, Fasc. Biologie, 9, p: 79 – 93. (in Romanian with English abstract)
Covaciu – Marcov S. D., Ghira I., Sas I., 2002d. Contribuții la studiul Herpetofaunei zonei Oașului (Județul SM, Ro), U.B.B., Enverionment-Reserch Protection and Management, Vol. de Programe și Rezumate, p: 33 – 34, Cluj-Napoca.
Covaciu – Marcov S. D., Sas I, Cicort A. 2003a. Note asupra herpetofaunei zonei de nord a județului Botoșani (România). Studii și Cercetări, Biologie, 6, Bacău, In pres.
Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Cicort A., Naghi N., Vesea L., 2003b. Date despre spectrul trofic al unor populații de Triturus alpestris din zona Muntelui Șes (Jud. Bihor, România). Muzeul Olteniei Craiova. Oltenia. Studii și comunicări. Științele Naturii, Vol. XIX, p: 171 – 176.
Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Zsurka R., Sas I., Cicort- Lucaciu A. Șt., 2003c. Spectrul trofic al unei populații nehibernante de Rana ridibunda (Amphibia) din apele termale de la Chișlaz, județul Bihor. Anelele Universității din Oradea, Fasc. Biologie, Tom X, p: 97 – 109.
Cristea E., Cristea A., Demetriuc B., 1972. Considerații cu privire la hrana naturală a broaștelor verzi de lac (Rana ridibunda Pall. și Rana esculenta L.) din lunca și delta Dunării. Bul. Cerc. piscicole XXXI, nr. 3 – 4, p: 19 – 23.
Crișan A., Cupșa D., 1999. Biologie animală I: Nevertebrate. Oradea (Convex S. A.).
Crișan A., Mureșan D., 1999. Clasa Insecte, Manual de Entomologie generală. Cluj – Napoca (Presa Universitară Clujeană).
Csata Z., 1996. A Rétyi Nyir egyes kétéltűinek bemutatása. Acta 1995. Sf. Gheorghe, p: 93 – 105.
Csata E., Csata Z., 1996. Răspândirea amfibienilor din partea centrală și estică a Depresiunii Brașov. Acta 1996, Aluta XX, Acta Hargitensia III, Vol. I.
Das J., 1996. Folivory and seasonal changes in the diet in Rana hexadactylia (Anura: Ranidae). J. Zool., London 238, p: 785 – 794.
Dehelean I., Ardelean A., 2000. Specii de Amfibieni din Depresiunea Baia–Mare. Analele Univ. Oradea, Fasc. Biologie, Tom VII, p: 45 – 72.
Dély O. Gy., 1953. Examen systématique et ostéo–biométrique de la Rana arvalis Nills, et de la var. wolterstorffi Fejérváry. Ann. Mus. Nat. Hung., 3, p: 231 – 243.
Dély O. Gy., 1964. Contribution a l’etude syatematique, zoogeographique et genetique de Rana arvalis arvalis Nilss et Rana arvalis wolterstorffi Fejérváry. Acta Zool. Acad. Scient. Hungaricae tom X, fasc 3-4, p: 309 – 361, Budapest.
Dély O. Gy., 1967. Kétéltűek – Amphibia. Magyarország állatvilága. Akadémiai Könyvkiadás, XX. Kötet, p: 80.
Diesner G., Reichholf J., 1997. Kétéltűek és hüllők. Mosaic Verlang GmbH, München.
Dodd K. Jr., Cade B. S., 1998. Movement patterns and the conservation of amphibians breeding in small, temporary wetlands. Conservation Biology, 12, p: 331 – 339.
Duellman B. A., Trueb L., 1986. Biology of amfibians. McGraw-Hill Book Company, p: 670.
Duellman W. E., Trueb, L., 1994. The biology of amphibians. Johns Hopkins University press, Baltimore, Maryland.
Evans M., Lampo M., 1996. Diet of Bufo marinus in Venezuela. J. Herpetol. 30, p: 73 – 76.
Fahring L., Pedlar J. H., Pope S. E., Taylor P. D., Wegner J. F., 1995. Effect of road traffic on amphibian density. Biological Conservation 73, p: 177 – 182.
Feider Z., Grossu V., Gyurkó V., Pop V., 1967. Zoologia Vertebratelor. Ed. Did. și Ped., București, p: 768.
Fejérváry – Lángh A. M., 1943. Beitrage und Berichtungen zum Amphibienteil des ungarischen Faunenkataloges, Fragm. Faun. Hung. 6, p: 42 – 58.
Fejérváry – Lángh A. M., 1944. Adatok Erdély Herpetológiájához. Fauna Hungarica. Ann. Hist. Nat. Mus. Hungar. 6, 3, p: 88 – 96.
Filipchuck N. V., 1992. Some data on the ecology of Far Eastern tailles amphibians in the south of Primorye. In: Zhivotnyi I rastiletnyi Mir Dalnego Vostoka, p. 82 – 88.
Fraser D. F., 1976. Coexistence of salamanders in the genus Plethodon: a variation of the Santa Rosalia theme. Ecology, 57, p: 238 – 251.
Fuhn I., 1956. Noi date despre prezența broaștei de mlaștină Rana arvalis arvalis Nilsson în R.P.R. Comun. Acad. R.P.R., 6, 2, p: 297 – 304.
Fuhn I. E. 1960. Fauna R.P.Române, Amphibia vol.XIV fascicula l, Ed. Acad. R.P.R. București, 1961, p: 288.
Fuhn I. E., 1962. Etude éidonomique et taxonomique de la grenouille oxyrrhine (Rana arvalis Nills), de Roumanie. Vestnik Ceskoslovenske Spolecnosti Zoologicke. Tom. 26, 4, p:352 – 364.
Fuhn I. 1969. Broaște, șerpi, șopârle. București, Ed. Științifică, p: 246.
Gasc J. P., Cabela A., Crnobrnja – Isailovic J., Dolmen D., Grossenbacher K., Haffner P., Lescure J., Martens H., Martinez Rica J. P., Maurin H., Oliveira M. E., Sofianidou T. S., Veith M., Zuiderwijk A., 1997. Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Societas Europaea Herpetologica & Museum National d’Histoire Naturelle Paris, p: 1 – 496.
Ghira I., Venczel M., Covaciu – Marcov, S. D., Mara G., Ghile P., Hartel T., Török Z., Farkas L., Racz T., Farcas Z., Brad T., 2002. Mapping of Transylvanian Herpetofauna. Nymphaea, Folia Naturae Bihariae, Oradea, XXIX, p: 145 – 203.
Gislen T., Kauri H., 1959. Zoogeography of the Swedish amphibians and reptiles with notes on their growth and ecology. Acta Vertebratica Vol. I. No.3, p: 1 – 397.
Gleed – Oven, C. P., 2000. Subfosil recoirds of Rana cf. Lessonae, Rana arvalis, and Rana cf. dalmatina from Middle Saxon (c. 600-950 AD) deposits in eastern England: evidence for native status Author(s). Brill Academic Publishers 2000, Amphibia – Reptilia Vol. 21, No.1, p: 57 – 65.
Gollmann B., Gollmann G., 2002. Die Gellbbauke von der Suhle dur Radspur. Laurenti Verlag 2002, 136p.
Gotelli, N. J., Entsminger G. L., 2001. EcoSim: Null models software for ecology. Version 7.0. Acquired Intelligence Inc. & Kesey-Bear. http://homepages.together.net/~gentsmin/ecosim.htm.
Gregorian E. C., Dumitrescu V., Gheorghiu N., 1992. Atlas geografic școlar., Editura Didactică și Pedagogică, București, p: 25.
Griffiths R. A., 1986. Feeding niche overlap and food selection in smooth and palmate newts, Triturus vulgaris and Triturus helveticus, at a pond in Mid – Wales. Journal of Animal Ecology, 55, p: 201 – 214.
Gunzburger S. M., 1999. Diet of the Red Hills Salamander Phaeognatus hubrichi. Copeia, 1992(2), p: 523 – 525.
Hartel T., 2004. The long term trend and the distribution of amphibian populations in a semi – natural pond in the middle section of the Târnava – MareValley (Romania). Biota, 5/1 – 2, p: 25 – 36.
Hays J. B., Blaustein A. R., Kiesecher J. M., Hoffman P. D., Pandelova I., Coyle D., Richardson T., 1996. Develop-mentalresponse of amphibians to solar and artificial UV-B sources: a comparative study. Journal of Photochemistry and Photobiology, 64, p: 449 – 456.
Hecknar S. J., M’Closkey R. T., 1996. Regional dynamics and the status of amphibians. Ecology, 77, p: 2091 – 2097.
Hels T., Buchwald E., 2001. The effect of road kills on amphibian populations. Reprinted from Biological Conservation 99(3), p. 331 – 340, Copyright 2001, with permission from Elsevier Science.
Hodar J. A., 1997. The use of regression equations for the estimation of prey length and biomass in diet studies of insectivore Vertebrates. Misc. Zool., 20 (1), p: 1 – 10.
Hodar J. A., Ruiz I., Camacho I., 1990. La alimentacion de la Rana comun (Rana perezei, Seoane, 1885), en el sureste de la peninsula Iberica, Misc. Zool., 14, p: 145 – 153.
Hodar J. A., Camacho I., 1991. La alimentacion de Hyla meridionalis (Boettger, 1874) en una pobacion reproductora del surestre de le Peninsula.- Rev. Esp. Herp., p: 15 – 22.
Hourdry J., I’hermite A., Ferrand R., 1996. Changes in the digestive tract and feeding behavior of anuran during metamorphosis. Physiol. Zool. 69, p: 219 – 251.
Houston W. W. K., 1973. The food of Common frog, Rana temporaria, on high moorland in northern England. J. Zool. Lond. 171, p: 153 – 165.
Huey R. B., Pianka E. R., 1981. Ecological consequences of foranging mode. Ecology 62 (4), p: 991 – 999.
Hyslop E. J., 1980. Stomach contents analysis–a review of methods and their application. J. Fish Biol., 17, p: 411 – 429.
Ionescu M. A., Lăcătușu M., 1971. Entomologie. Ed. Didactică și Pedagogică, București.
Irikhimovich A. I., 1948. Comparative studies on larval development of fishes and amphibians in relation to development and function of hypophysis-thymus complex. Comp. Red. Acad. Sci. URSS 60, p: 1101 – 1104.
Ishchenko V. V., 1997. Rana arvalis Nilsson, 1842. In: Gasc, J.-P. (ed.) Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe, p: 128 – 129. MuseÂum National D'Histoire Naturelle, Paris.
Ishchenko V.G., 1999. Reproductive effort in moor frog, Rana arvalis Nilss. Irakleio, 6-10 September 1999, p: 72 – 75.
Itämies J., 1982. On the food of Rana arvalis Nilss. In Central Finland. Vertebrata Hungarica, Tom. XXI, p: 169 – 173.
Itämies J., Koskela P., 1970. On the diet of the common frog (Rana temporaria L.). Aquilo Ser. Zool. 10, p: 53 – 60.
Izometsev I., 1969. Trophic relationships of brown frogs in coniferous forests of the Moscow district, Zool. Zh., 48, p: 1687 – 1694. (in russian)
Jenssen T. A., 1967. Food Habits of the Green Frog, Rana calamitans, before and during metamorphosis. Copeia 1, p: 214 – 218.
Joly P., Miaud C., Lahmann A., Grolet O., 2001. Habitat matrix effect on ond occupancy in newts. Conservatio Biology, 15, p: 239 – 248.
Kennett R., Troy O., 1996. Diet of two Freshwater Turtles, Chelodina rugosa and Elseza dentata (Testudines: Chelidae) from the Wet – Dry Tropics of Norten Australia. Copeia, (2), p: 409 – 419.
Kosterin O., 1997. Wild-Life photography in Siberia and Central Asia. http://pisum.bionet.nsc.ru/kosterin, 034640 since 01.08.1997.
Kovács S., 1969. Mestecănișul de la Reci. Aluta I., p: 211 – 261.
Kovács T., Török J., 1992. Nyolc kétéltű faj táplálkozásökológiája a Kis-Balaton természetvédelmi területén. – Állattani Közlemények, 78, p: 47 – 53.
Kovács T., Török J., 1996. Minimális mintaszán békák (Anura) táplálékdiverzitásának becsléséhez. Állattani Közlemények, 81, p: 65 – 71.
Kovács T., Török J., 1997. Feeding ecology of the Common Tree Frog (Hyla arborea) in a swampland, Western Hungary. Opusc. Zool. Budapest, XXIX – XXX, p: 95 – 10.
Kowalewski L., 1974. Observation on the Phenology and Ecology of Amphibia in the Region of Czestochowa. Acta Zoologica Cracoviensia, tom XIX, Nr. 18, p: 391-460.
Kriska Gy., 2000. Csikbogár ebihalat zsákmányol. Élet és Tudomány LV. Évfolyam, 1sz., 2000 jan.7, p: 30.
Kuzmin S. L., 1984. Age changes of feeding in Hynobius keyserlingii. Zool. Zh. 63, p: 1055 – 1060.
Kuzmin S. L., 1992. Optimal foraging theory and selective feeding in amphibians. Jurnal obscej biologij. T. 53, 1, p: 4 – 57.
Kuzmin S. L., 1997. Feeding of amfibians during metamorphosis. Amphibia – Reptilia 18, p: 121 – 131.
Laan R., Verboom B., 1990. Effects of pool size and isolation of amphibian communities. Biological Conservation, 54, p: 251 – 262.
Lardner B., 1998. Plasticy or fixed adaptive traits? Strategies for predation avoidance in Rana arvalis tadpoles. Oecologia, Abstract Volume 117 Issue 1/2 (1998), p: 119 – 1260.
Lardner B., 2000. Morphological and life history responses to predators in larvae of seven anurans. Oikos, Vol. 88, No. 1, 2000, p: 169 – 180.
Larsen L. O., 1992. Feeding and digestion. In: Environmental Physiology of the Amphibians, p: 378 – 394. Feder, M. E., Burggren W. W., Eds., Chicago, The University of Chicago Press.
Lauder G. V., Reilly S. M., 1998. Functional design of the feeding mechanism in Salamanders: causal bases of ontogenic changes in function. J. Exp. Biol. 134, p: 219 – 233.
Laurila A., Pakkasmaa S., Crochet P. A., Merilä J., 2002. Predator-induced plasticity in early life history and morphology in two anuran amphibians Oecologia (2002) 132, p: 524 – 530.
Leclerc J., Courtois D., 1993. A simple stomach flushing method for ranid frogs. Herp. Review, 24, p: 142 – 143.
Legler J. N., Sullivan L. J., 1979. The application of stomach–flushing to lizzards and anurans. Herpetologica, 35, p: 107 – 110.
Lehtinen R. M., Galatowisch S. M., Tester J. R., 1999. Consequences of habitat loss and fragmentation for wetland amphibian assemblages. Wetlands, 19, p: 1 – 12.
Loman J., 1979. Food, feeding rates and prey-size selection in juvenile and adult frogs, Rana arvalis Nills. And R. temporaria L. Ekol. Pol. 27., 4, p: 581 – 601.
Lőw P., 1988. Két Rana faj vizsgálata a Kis – Balaton Természetvédelmi Területén. Szakdolgozat, ELTE Állatszervezettani Tanszék, Budapest, 17.
Lőw P., Török J., Sass M., Csörgő T., 1990. Kétéltűek táplálkozásökologiája a Kis Balaton Természetvedelmi területén. Állattani Közlemények, LXXVI, p: 79 – 89.
Lőw P., Török J., 1998. Prey size and food habits of Water Frogs and Moor Frogs from Kis – Balaton, Hungary (Anura: Ranidae). Herpetozoa, 11 (1/2), p: 71 – 78.
Lyapkov S. M., 1990. Peculiarities of the Rana temporaria juvenile feeding in the beginning of the land-life. Bullten Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody, Otdel Biologicheskii 95, p: 15 – 27.
Lyapkov S. M., 1997. Characteristics of Growth in Rana temporaria and Rana arvalis in the First Years of Terrestrial Life. Influence of Size on Survival during Wintering. Russian Journal of Zoology, Vol. 1, No. 1, 1997, p: 16 – 23.
Mader H. J., 1984. Animal Habitat Isolation by Roads and Agricultural Fields. Biological Conservation, 29, p: 81 – 96.
Magurran A. E., 1988. Ecological Diversity and its Measurement. London, Croom Helm.
Mazur T., 1966. Preliminary studies on the composition of Amphibian food. Ekol. Pol., (A), 14, p: 309 – 319.
Medvedev S. I., 1974. Data on study of amphibian food in the region of the middle flow of the Seversky Donets River USSR. Vest. Zool., 1, p: 50 – 59. (in Russian with English summary)
Merkl O., 1998. Az Ipoly vizgyűjtő területének állatvilága / Zivocísny svet povidia Ipl`a. Ipoly füzetek 1, Az Ipoly–Vidék Természeti képe / Zobrazenie Krajiny ùdolia Ipl`a, Kd. Ipoly Únió / Ipel`ská Únia, 1998.
Meschersky G. I., 1997. The Food Habits of the Iranian Long–Legged Frog (Rana macrocnemis) in North Ossetia. Advances in Amphibian research in the Former Soviet, Vol. 2, p: 111 – 116.
Méhely L., 1891. A Magyar fauna Bombinatorjai és új Triton (Molge) faj hazánkból. Math es Termész. Közl., 24, p: 553 – 574.
Méhely L., 1892. A Barcaság herpetológiai viszonyai. Adatok Brassó sz. Kir. Város monográfiájához, Brassó, p: 1 – 80.
Méhely L., 1917. Reptilia et Amphibia. In: Fauna Regni Hungarie, Budapest, 6, p: 275 – 285.
Micluța H., 1969. Contribuții la cunoașterea broaștei de mlaștină, Rana arvalis Nilsson. Bul. Șt. Ser.B: biol. fiz-chim, mat. Institutul Pedagogic, Anul 1. Nr.1 Baia Mare, p: 107 – 111.
Micluță H., 1970. Note faunistice herpetologice din Județul Maramureș. Bul. Științ. Inst. Pedag. Baia Mare, ser. Biol. 2,p: 39 – 42.
Mihai E., Panaite L., 1987. Depresiunea Brașov, în Oancea D., Velcea V. (red): Geografia României, 3, p: 211 – 233.
Molnár Gy., 1967. Ivadéknevelő tavak közelében élő békák gyomortartalom vizsgálata. Agrártudományi Egyetem közlemőnyei, Gödöllő, 1967.
Móczár L., 1990. Rovarkalauz. Budapest, Gondolat Kd.
Naumov S. P., 1954. Zoologia vertebratelor, Ed. Agro–Silvică de Stat, București, p: 475.
Oldham R. S., 1999. Amphibians and agriculture: double jeopardy. In: Aquatic life cycle strategies. Survival in variable environment. In: Whitfield M., Matthews J., Reynolds C., eds. Marine Biological Association Plymonth, U.K., p: 105 – 104.
Olsson P-E., Borg B., Brunström B., Håkansson Helen, Klasson-Wehler Eva, 1998. Endocrine distrupting substances – Impairment of reproduction and development. Swedish Enverionmental Protection Agency, Elanders Gotab, Stockholm, Sweden, 1998.
Opatrnỳ E., 1968. Příspěvek k poznání potravy, našich vodních skokanû (Rana ridibunda Pallas, Rana esculenta Linné). Acta Universitatis Palackianae Olomucensis Facultas Rerum Naturalium, Tom.28, p: 133 – 138.
Opatrnỳ E., 1980. Food sampling in live amphibians. Vest. cs. Spolec. zool., 44, p: 268 – 271.
Pahkala M., Laurila A., Björn L. O., Merilä J., 2001. Effects of ultraviolet-B radiation and ph on early development of the moor frog Rana arvalis. British Ecological Society, Journal of Applied Ecology2001, 38, pp: 628 – 636.
Perry G., Lampl I., Lerner A., Rothenstein D., Shani N., Sivan N., Werner Y. L., 1990. Foraging mode in lacertid lizards: variation and correlates. Amphibia – Reptilia 11: 373 – 384.
Perry G., Pianka E. R., 1997. Animal foraging: past, present and future. TREE. 12 (4), p: 360 – 364.
Pianka E. R., 1973. The structure of lizard communities. Ann. Rev. Ecol. Syst., 4, p: 268 – 271.
Poliș R., 1977. Răspândirea broaștei de mlaștină (Rana arvalis) în valea Erului (Județul Satu-Mare și Bihor) Nymphaea, Folia naturae Bihariae, 5, p: 417 – 425, Oradea.
Radu Gh. V., Radu V. V., 1967. Zoologia nevertebratelor. Vol. 2, Ed. Didactică și Pedagogică, București, p: 2 – 708.
Räsänen Katja, Anssi Laurila, Juha Merilä, 2002. Local adaptation to acidification in the moor frog Rana arvalis. Society for Conservation Biology 16th Annual Meeting July 14 – July 19, 2002.
Redford K. H., Dorea J. G., 1984. The nutritional value of invertebrates with emphasis on ants and termites as food for mammals. Journal of Zoology, 203, p: 385 – 395.
Ruibal R., Thomas E., 1988. The obligatev carnivorous larvae of the frog, Lepidobatrachus laevis (Leptodactylidae). Copeia 1988, p: 591 – 604.
Sala E., Ballesteros E., 1997. Partitioning of space and food resources by three fish of the genus Diplodus (Sparidae) in a Mediterranean rocky infralittoral ecosystem. Mar. Ecol. Prog. Ser., 152, p: 273 – 283.
Sas I., 2003. Cercetări asupra unor populații de Rana arvalis Nills. 1842 din județele Bihor și Satu-Mare. Lucrare de licență, Oradea.
Sas I, Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Aszalós L., Kovács É. H., Telcean I., 2003a. Data about the trophic spectrum of a population of Rana arvalis of the Andrid area (Satu – Mare county, Romania). Studii și Cercetări, Biologie, 8, Bacău, p: 216 – 223.
Sas I., Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Peter I., Szeibel N., 2003b. Data about the trophic spectrum of a Rana arvalis (Amphibia) population in the Resighea region. (County of Satu-Mare). Analele Univ. Oradea, Fasc. Biologie, Tom. X, p: 49 – 63.
Sas I., Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Schirchanici A., Aszalós L., 2003c. Studiu asupra unor populații de Bombina bombina din sudul județului Satu – Mare. Muzeul Olteniei Craiova, Oltenia, Studii și Comunicări Științele Naturii, Vol. XIX, p: 183 – 188.
Sas I., Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Schircanici A., Peter V. I., 2004a. The study of the trophic spectrum of Bombina bombina (Linnaeus 1761) populations in the Ier Valley area (county of Bihor, Romania). Nymphaea, Folia Naturae Bihariae, XXXI, Oradea, p: 91 – 109.
Sas I., Kovács É. H., Peter V., Cupșa D., Antal B., 2004b. Hrănirea al unei populații nehibernante de Rana ridibunda Pal. 1771. Analele Univ Oradea, Fasc. Biologie, Tom. XI, p: 83 – 90.
Sas I., Covaciu – Marcov S. D., Cupșa D., Cicort – Lucaciu A. Șt., Antal B., 2005a. Food habits of Rana lessonae and Rana arvalis in Covasna county (Romania). Environment & Progress, Cluj – Napoca, in press.
Sas I., Covaciu – Marcov S. D., Ile R. D., Szeibel N., Duma C., 2005b. About a closed hybrid population between Bombina bombina and Bombina variegata from Oradea (Bihor county, Romania). North-Western Journal of Zoology, Vol. 1, p: 41 – 60.
Semlitsch R. D., Bodie J. R., 1998. Are small, isolated wetlands expendable? Conservation Biology, 12, p: 1129 – 1133.
Severtseva Elena A., 2002. Better smaller, but more ? Informnauka – Russian science news agency.
Shannon C. E., Weaver W., 1949. The mathematical theory of comminication. Univ. Illinois Press, Urbana.
Shine R., 1979. Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibians. Copeia, 2, p: 297 – 306.
Simberloff D. S., 1972. Properties of the “rarefication” diversity measurement. Am. Nat., 106, p: 414 – 418.
Sin Gh., Lăcătușu M., Teodorescu I., 1975. Hrana la broasca de lac (Rana r. ridibunda Pall) Șt. și Cerc. Biol, seria Biol. Anim. Tom 27 nr. 4 p: 331 – 343, București.
Sinsch U., 1990. Migration and orientation in anuran amphibians. Ethology & Evolution, 2, p: 65 – 80.
Söderman F., Räsänen Katja, Laurila A, Merilä J., 1998. Genetics of acid stress tolerance in the moorfrog Rana arvalis. “Genetics and Conservation” 17th meeting of the Scandinavian Association of Genetics (SAG), Uppsala, Sweden, August 20-22 1998.
Stebbins R. C., Cohen N. W., 1995. A natural history of amphibians. Princeton Univ. Press, NJ.
Steinbach G., Wendler F. et al., 2000. Rovarok. Természetkalauz sorozat, Magyar Könyvklub, Budapest.
Stugren B., 1957. Noi contribuții la problema originii faunei herpetologice din R.P.R. în lumina glaciațiunilor. Bul. Șt. Secția de biol. și Științe Agricole, Seria Zool 9, 1, p: 35 – 47.
Stugren B., 1966. Geografic variation and distribution of the Moor Frog, Rana arvalis Nills.,m Annales Zoologici Fennici, 3, p: 29 – 39.
Stugren B., Popovici M., 1960. Etude de la variation de quelques especes damphiblens de la Transyilvanie. Vertebrata Hungarica, Musei historico-naturalis Hungarici, tom 2, fasc. 2.
Stugren B., Popovici M., 1961. Note faunistice herpetologice din R.P.R. II. Stud. Cerc. Biol., 2, p: 217 – 229.
Stumpel A. H. P., 2004. Reptiles and amphibians as target for nature management. Alterra Scientific Contributions 13, Alterra Green World Research, Wageningen, p: 55 – 73; 175 – 205.
Terbish Kh., Kuzmin S. L., 1998. On the ecology of toads of Western Mongolia. Mongol Ulsyn Ikh Surguul Erdem Shinjilgeeni Bichig 80, 90, p: 83 – 93.
Török Zs. 1999. Ghid pentru descrierea ariilor de importanță herpetofaunistică din România. Ed. Aves.
Török J., Csörgő T., 1992. Food composition of the three Rana species in Kis-Balaton Nature reserve. Opusc Zool. XXV: 113-123, Budapest.
Traffic Europe report, 1998. Overview of wildlife trade in the Central Asian Countries. Trade in reptiles and amphibians. Traffic 1998 / http://www.trafic.org.
Tufescu V., Giurcăneanu C., Mierlă I., 1995. Geografia României. Ed. Didactică și Pedagogică, București, p: 128.
Ultsch G. R., 1973. Observations on the lifehistory of Siren lacertina. Hepetologica 29, p: 304 – 305.
Unger E., 1948. Hasznos-e vagy káros a béka a halastóban? Halászat 1948, p: 52.
Vancea Șt., 1959. Contribuții la cunoașterea răspândirii geografice a broaștei de mlaștină Rana arvalis arvalis în R. P. R. Stud. Cerc. Științ. Iași, Acad. R. P. R. 10, 1, p: 59-62.
Vancea Șt., Mîndru T., Simionescu V., 1961. Contribuții la cunoașterea hranei la Rana ridibunda din împrejurimile orașului Iași, Șt. și cerc. șt. Acad . R.P.R., Fil. Iași, Biol și șt. agric. 1, p: 111 – 120.
Van de Mortel T., Butterman W., Hoffman P., Hays J., Blaustein A., 1998. A comparison of photolyase activity in three Australian tree frogs. Oecologia, 115, p: 366 – 369.
Van Gelder J. J., Oomen J. C .H., 1970. Ecological observations on Amphibia in the Netherlands. Netherlands Journal of Zoology. 20 (2), p: 238 – 252.
Vasiliu D. G., Sova C. 1968. Fauna Vertebratica Romaniae. Studii și Comunicări (partea a II-a) Muzeul Jud. Bacău, Secția de Șt. Nat.
Vences M., Glaw F., Zapp C., 1999. Stomach content analyses in Malagasy frogs of the genera Tomopterna, Aglyptodactylus, Boophis and Mantidactylus. Herpetozoa 11 (3/4), p: 109 – 116.
Venczel M., 1997. Amphibians and reptiles from the lower Pleistocene of Osztramos (Hungary). Nymphaea, 23-25, p: 77 – 88.
Vershinin V. L., 1984. Feeding of juvenile Rana arvalis and Rana temporaria at the period of metamorphosis. In: Vid I Ego Produktivnost v Areale, pt. 5: Voprosy Gerpetologii, p. 9 – 10. Ischenko V. G., Ed., Sverdlovsk, Uralian Sci. Center, USSR Acad. Sci. publ.
Vershinin V. L., 1995a. Rana arvalis populations and radioactiv pollution. IUCN/SSC Declining Amphibian Populations Task Force, March 1995, No. 12. www.2open.ac.uk/biology/froglog/FROGLOG_12-5.html-3k-26DEC2002.
Vershinin V. L., 1995b. Dynamics of feeding of brown frog juvenils in the period of completion of metamorphosis. Ekologiza (Ekaterinburg) 1, p: 68 – 75.
Vershinin V. L., Seredyuk S. D., 2000. Trophic Specificity of the Rana arvalis Population from the Eastern Ural Radioactive Trace in Relation to the State of the Soil Mesofauna. Russian Journal of Ecology, 2000, V 31, N 5, p: 330.
Vos C. C., Chardon J. P., 1998. Effect of habitat fragmentation and road density on the distribution pattern of the moor frog, Rana arvalis. Journal of Applied Ecology, 35, p: 44 – 56.
Waldman B., 1982. Adaptive significance of communal oviposi-tion in wood frogs (Rana sylvatica). Behav Ecol Sociobiol 10, p: 169 – 174.
Weldon P. J., Demeter B. J., Rosscoe R., 1993. A survey of shed skin-eating (dermatophagy) in amphibians and reptiles. J. Herpetol. 27, p: 219 – 228.
Werner Fr., 1897. Die Reptilien und Amphibien Östterreich-Ungarns und der Occupationsländer. Wien, p: 1 – 160.
Whitaker J., Rubin O. D., Munsee J. R., 1977. Observation on food habits of four species of spadefoot toads, genus Scaphiopus. Herpetologica 33, p: 468 – 475.
Yakimoff W. L., Gousseff W. F., 1936. Eine neue kokzidie des frosches. Zentralblatt fur Bakteriologie. Abteilung I. Originale 138, p: 43 – 44.
Zimka, J. R., 1966. The predacy of the field frog (Rana arvalis Nills.) and food levels in communities of soil macrofauna of forest habitats. Ekol. Pol. A, 14, p: 589 – 605.
Zimka, J. R., 1971. Analysis of the changes in density of Frogs (Rana arvalis Nillss.) under Varying Conditions of Humidity and Food Resources in forest habitats. Bul. De Acad. Polonaise Des Sciences, serie des sciences biologiques. Cl. II, vol XIX, no 7-8, p: 479 – 484.
Zimka J. R., 1974. Predation of frogs, Rana arvalis N. in different forest site conditions. Ecol. Pol., 22, p: 31 – 63.
Zug G. R., 1993. Herpetology. An introductory biology of amphibians and reptiles. Academic Press. Limited. London.
***** www.amphibienschutz
***** www.apmbrasov.ro
***** www.casaromana.org
***** www.club100.net
***** www.clubromania.ro
***** www.covasna.einformatii.ro
***** www.epa.govs
***** www.eukarya.ro
***** www.herp.it
***** www.hlasek.com
***** www.mediu.covasna.ro
***** www.trascaucorp.3x.ro
***** www.whose-tadpole.net
=== 10.Spectru perioada ===
10. Rata hrănirii broaștelor de mlaștină
în funcție de perioada zilei
Studiile spectrului trofic contribuie la înțelegerea ecologiei multor organisme (Hodar, 1997), amfibienii având poziții importante în lanțurile trofice, ca urmare a faptului că acționează la limita dintre ecosistemele acvatice și cele terestre (Burton & Likens, 1975). Întrucât Rana arvalis este considerată mai mult o specie nocturnă (Cogălniceanu et al, 2000a; Fuhn, 1960) (cu excepția juvenililor și a exemplarelor semiadulte, acestea fiind diurne), iar după alții (Hels și Buchwald 2001) devine activ imediat după apusul soarelui, ne-am propus drept un obiectiv al acestui studiu și urmărirea variației elementelor trofice în funcție de perioada zilei. Pentru a putea realiza o mai bună comparare am capturat un număr egal de broaște de mlaștină (35) atât seara, cât și în cursul zilei.
Tabel nr.7 Număr de indivizi studiați; ponderea stomacurilor cu prăzi animale,
cu resturi vegetale și cu exuvie (DS-deviația standard)
În ceea ce privește ponderea stomacurilor cu fragmente vegetale, aceasta este mai mare la indivizii capturați seara, în schimb prezența exclusivă în conținuturile stomacale a resturilor vegetale, a fost observată la masculii analizați în cursul zilei. Procentul stomacurilor în care au fost identificate exuvii, cum am precizat în capitolul anterior este mai mare la masculi, dar deține valori egale pentru cele două perioade ale zilei.
Figura nr.17 Ponderea stomacurilor cu diferite categorii de conținuturi
Numărul total de prăzi este mai mare în cazul indivizilor capturați seara, situație similară prezentând și valoarea numărului mediu de prăzi / individ, care în cazul masculilor se apropie de valoarea 9. Toate acestea arată o hrănire mai intensă în cazul broaștelor investigate seara. Chiar și numărul maxim de prăzi a fost identificat la o femelă capturată seara.
Tabel nr.8 Numărul total de prăzi, numărul mediu și maxim
de prăzi / individ (DS-deviația standard)
Figura nr.18 Numărul maxim și mediu de prăzi / individ
Referitor la variabilitatea taxonilor pradă, în conținuturile stomacale ale indivizilor capturați seara am identificat un număr de 27 categorii de prăzi și doar 25 la cei capturați ziua. Astfel Efemeroptere, larve de Coleoptere, Cerambicide și Apide au fost găsite doar la broaștele de mlaștină analizați seara, lipsind în acest caz Crustaceele – Izopode și Himenopterele nedeterminabile.
Coleopterele dețin ponderea cea mai ridicată în ambele perioade ale zilei, dar există diferență referitor la valoarea lor în sensul că la indivizii capturați seara ponderea Coleopterelor este de 51,49%, iar la cei capturați în cursul zilei de 40,76%. În ambele cazuri în jur de jumătate din proporția Coleopterelor este deținută de familia Carabidelor.
Următoarea poziție este ocupată de Araneide cu valori ale ponderii asemănătoare în cele două perioade ale zilei, de remarcat ar fi doar faptul că din cadrul indivizilor capturați seara masculii au consumat mai mulți păianjeni, iar dintre cei capturați ziua femelele.
Pe locul al treilea în privința ponderii se situează larvele de Lepidoptere, consumate în proporții mai ridicate de masculi în ambele perioade ale zilei. În ceea ce privește poziția următoare apar diferențe, în sensul că la indivizii capturați seara pondere mai ridicată prezintă Himenopterele, urmate de Diptere, iar la cei capturați în cursul zilei situația este inversă. În cazul masculilor capturați ziua, Dipterele reprezentate în mare parte de familia Typulidelor (7,27%), au pondere egală cu larvele de Lepidoptere (12,25%). Masculii au consumat mai multe Lepidoptere decât femelele atât seara cât și ziua.
Tabel nr.9 Ponderea taxonilor pradă în funcție de sex
și perioada zilei (DS-deviația standard)
În ceea ce privește Himenopterele, cum am mai precizat, acest taxon deține o pondere mai ridicată de 7,15% la indivizii capturați seara. Dintre acestea, la femele un procent mai ridicat dețin Ihneumonidele (4,14%), iar la masculi ponderea lor este apropiată de cea a Formicidelor. La indivizii capturați ziua situația este inversă, adică femelele au consumat mai mult Formicide și masculii Ihneumonide.
Miriapode Diplopode și Chilopode au fost consumate în cantități mai însemnate de indivizii, atât femele cât și masculi, capturați ziua.
Figura nr.19 Preferința față de un anumit taxon pradă
în funcție de perioada zilei
Heteropterele apar la toate categoriile de indivizi, dar ponderea lor este destul de redusă, valoarea cea mai mare de 2,48% fiind înregistrat la femelele capturate ziua. Homopterele dețin, de asemenea pondere redusă între 1-2%, doar masculii capturați ziua au consumat Homoptere în proporție de 2,36%, jumătate fiind Cicadine și jumătate Afide. Pentru a captura această categorie de prăzi broaștele de mlaștină folosesc probabil o strategie de obținere a prăzilor de tip “active foraging”. Datorită faptului că Rana arvalis consumă și Cicade, specii dăunătoare agriculturii (Radu și Radu, 1967), poate fi considerată ca o specie folositoare omului.
Un anumit taxon pradă, chiar cu pondere ridicată, poate fi consumat de un număr redus de indivizi din ansamblul populației, având astfel o valoare ridicată numai pentru aceștia, de aceea am cuantificat importanța fiecărui taxon pradă pentru întreaga populație cercetată, lucru realizat prin calcularea frecvenței.
Tabel nr.10 Frecvența taxonilor pradă în funcție de sex
și perioada zilei (DS-deviația standard)
Coleopterele și Araneidele, taxoni pradă cu pondere ridicată dețin și o frecvență pronunțată. Deci pentru ansamblul populației de Rana arvalis cercetate acești doi taxoni au o valoare importantă, reprezentând prăzi importante pentru majoritatea indivizilor acestei populații.
Însă ponderea unui taxon pradă nu corespunde întotdeauna cu frecvența, adică cu procentul de indivizi de care a fost consumat. Astfel deși mai multe exemplare de larve de Lepidoptere au fost consumate de indivizii capturați seara, numărul broaștelor care au consumat Himenoptere este mai ridicat. Situația când ponderea unui taxon pradă este ridicat, iar frecvența acestuia mai scăzută, poate indica o distribuție gregară a taxonului pradă respectiv, sau/și o tendință de hrănire prin strategia “active foraging” de prădător (Hyslop, 1980). La exemplarele capturate ziua, în general, aceiași taxoni care dețin pondere ridicată au și valoare mare a frecvenței.
În concluzie, există diferențe în ceea ce privește elementele trofice utilizate de indivizii de Rana arvalis în cele două perioade ale zilei, manifestate printr-o hrănire mai intensă și o mai mare diversitate și variabilitate a taxonilor pradă consumați de broaștele de mlaștină capturate seara. Această situație poate fi explicată prin activitatea crepusculară a speciei.
=== 11.Indici ===
11. Analiza statistică a rezultatelor obținute
Amfibienii sunt elemente importante ale ecosistemelor, în parte pentru că ei direcționează energia de la nevertebrate, în general detritivore, spre nivele trofice mai înalte (Burton & Likens, 1975). Înțelegerea poziției lor în rețeaua trofică este extrem de importantă, în acest scop realizându-se o serie de studii care descriu spectrul trofic al amfibienilor (Duellman & Trueb, 1986; Larsen, 1992).
Diversitatea
Pentru a estima diversitatea hranei, atât pentru întreaga populație cercetată, cât și în funcție de sexe, respectiv pentru fiecare perioadă în care s-au efectuat colectări de probe, am calculat indicele de diversitate Shannon – Weaver (1949). În urma calculării indicelui am găsit o diversitate a hranei de 2,598, pentru toată perioada studiului. Alte specii de amfibieni prezintă o diversitate mai mare a hranei, astfel Bombina bombina 2,93 (Cogălniceanu et al., 2000b), Pelobates fuscus 2,95 (Cogălniceanu et al., 2000b), complexul Rana esculenta 3,54 (Cogălniceanu et al., 2000b), sau mai mică: Bombina bombina 1,81 (Kovács & Török, 1996), Hyla arborea 2,07 (Kovács & Török, 1997), respectiv 2,18 (Cogălniceanu et al., 2000b).
Tabel nr.11 Diversitatea hranei, conform indicelui Shannon-Weaver (H)
Comparând diversitatea hranei în funcție de sexe, se observă o foarte mare asemănare între femele și masculi din punctul de vedere al diversității hranei, valorile fiind aproximativ egale (2,547 pentru femele și 2,545 pentru masculi). Deși la femelele broaștelor de mlaștină au fost identificate mai mulți taxoni pradă decât la masculi, ponderea redusă a acestora nu influențează semnificativ valoarea indicelui de diversitate.
Comparând cele două perioade ale zilei în care au fost capturați indivizii, seara și ziua, se observă o mai mare diversitate a hranei la cei capturați în cursul zilei (2,628), față de cei capturați seara (2,477). Diferența nu este prea mare, se poate datora faptului că anumite categorii de prăzi (Araneide, Carabide etc.) prezintă valori mai ridicate ale ponderii și frecvenței, în cazul exemplarelor analizate seara, situație în care deși au fost identificate mai multe categorii de prăzi, dominanța accentuată doar a unor taxoni în hrana broaștelor, contribuie la obținerea unor valori mai mici ale indicelui de diversitate. Probabil, tot din aceste motive obținem o diversitate mai mică pentru femelele capturate seara (2,484), față de cele analizate în cursul zilei (2,524).
Referitor la masculi, situația este inversă, indicele de diversitate a hranei în cazul masculilor capturați seara este mai mare (2,425), decât la cei investigați ziua (2,367). Însă în acest caz pentru masculii analizați seara am reușit identificarea a 21 categorii de prăzi, iar la cei din cursul zilei doar 18.
Diferențele indicelui de diversitate în funcție de sexe și de perioada zilei nu sunt foarte mari, valorile oscilând în jur de 2,5.
Suprapunerea nișei trofice
Pentru estimarea gradului de suprapunere a nișei trofice utilizate (“niche overlap), în funcție de sexe și perioade de recoltare a probelor, am folosit indicele de asemănare Pianka (Pianka, 1973). Acest indice ia valori între 0 și 1, 0 însemnând lipsa resurselor trofice comune, iar 1 suprapunerea perfectă a nișei trofice exploatate de două elemente comparate.
Referitor la întreaga perioadă a studiului nișa trofică a femelelor se suprapune aproape complet cu cea a masculilor (0,981), existând doar mici diferențe între spectrul trofic al sexelor. Dacă ne referim la cele două perioade ale zilei asemănarea este de asemenea destul de mare, indicele Pianka având o valoare de 0,925.
Tabel nr.12 Suprapunerea nișei trofice între femele / masculi
și între cele două perioade ale zilei
Valori mai interesante se obțin dacă realizăm o comparare a masculilor capturați ziua cu ceilalți indivizi. Se poate observa că, gradul de suprapunere a nișei trofice utilizate de aceștia cu femelele analizate seara sau ziua, ori cu a masculilor capturați seara este mai mică decât în cazul comparării celorlalte categorii între ele. Situația este explicabilă datorită faptului că masculii capturați ziua au prezentat în conținuturile stomacale un număr mai redus de categorii de prăzi și unele dintre acestea au valori ridicate ale ponderii și frecvenței arătând că indivizii au exploatat doar unele resurse trofice.
Tabel nr.13 Suprapunerea nișei trofice între femele și masculi
în funcție de perioada zilei
Toți acești indici calculați pentru a înțelege mai bine variațiile în spectrul trofic al broaștelor de mlaștină, arată că diferențele sunt date de un complex de factori, atât externi, adică condițiile habitatului și climatice, cât și interni, caracteristicile indivizilor populației.
=== 12.Concluzii ===
12. Concluzii
Studiul nostru, efectuat în anul 2004, luna iunie, a avut drept scop lărgirea cunoștințelor ecologice despre specia Rana arvalis Nilsson 1842, mai exact, analiza resurselor trofice utilizate de indivizii unei populații dintr-un habitat aflat în zona Mestecănișului de la Reci. Obiectivele acestei cercetări au constat din urmărirea diferențelor ce apar în hrănirea femelelor și masculilor, respectiv a celor în funcție de perioada zilei (seara și ziua). Pentru a realiza o interpretare profundă a datelor obținute, am determinat diversitatea hranei și asemănarea sau gradul de suprapunere al nișei trofice.
Pe parcursul studiului au fost analizate conținuturile stomacale a 70 de exemplare de Rana arvalis dintre care 44 au fost femele și 26 masculi, și câte 35 de indivizi au fost capturați atât seara cât și ziua. Faptul că toate broaștele de mlaștină analizate au prezentat conținut stomacal demonstrează existența unor condiții optime activității de prădare, a unor condiții favorabile supraviețuirii broaștelor.
Indivizii analizați au prezentat în conținuturile stomacale alături de diferitele prăzi de natură animală, diverse fragmente și resturi vegetale și exuvia altor indivizi, cu o pondere de 71,42%, respectiv 8,57%. Prezența vegetalelor în conținuturile stomacale este probabil întâmplătoare, fiind un rezultat al ingestiei acestora împreună cu prada urmărită, situație dovedită de faptul că numărul indivizilor (exclusiv masculi) cu conținuturi stomacale reprezentate numai de elemente vegetale este mic. Ponderea stomacurilor cu resturi vegetale este mai mare (80%) în cazul indivizilor capturați seara, iar referitor la sexe, mai ridicat la masculi (76,93%). Ponderea stomacurilor cu exuvii, în ambele perioade ale zilei, este mai mare la masculi.
Categoria cea mai importantă de conținuturi stomacale este reprezentată de prăzile de natură animală, ținând cont de faptul că amfibienii adulți sunt prădători (Cogălniceanu et al., 2000a). În urma activității noastre am identificat un număr de 494 de prăzi, toate de proveniență terestră, pentru că specia este o formă terestră, adaptată să vâneze în biotopuri terestre, acvatic fiind doar în perioada de reproducere. Numărul prăzilor este mai mare la femele decât la masculi, respectiv mai ridicat la indivizii capturați seara.
Pentru a estima intensitatea de hrănire a broaștelor de mlaștină am calculat numărul mediu și maxim de prăzi consumate de un individ, care înregistrează fluctuații, variind între 4,58 și 8,85, în medie 7,05 pe toată durata studiului. Numărul mediu de prăzi/individ este mai mare la femele decât la masculi, pe toată durata studiului și la cele analizate ziua, dar mai ridicat la masculii capturați seara. Referitor la perioada zilei este mai mare la broaștele investigate seara. Valoarea acestui parametru depinde foarte mult și de abundența în habitat a unor animale pradă de talie mică, din care broaștele sunt nevoite să consumă mai multe exemplare pentru a-și satisface necesitățile energetice. Numărul maxim de prăzi aparține femelelor și deține valori mai ridicate în cazul indivizilor capturați seara.
Prăzile identificate, reprezentate de diferite grupe de nevertebrate au fost grupate în 29 de categorii, reprezentând de 14 taxoni pradă identificați, numărul lor prezentând variații fiind însă mai mare la femele și la indivizii analizați seara. Referitor la întreaga perioadă a studiului, taxonii cu ponderi semnificative, sunt reprezentați de Coleoptere, Araneide, Lepidoptere consumate exclusiv sub formă de larve, care sunt ușor de capturat ca urmare a mișcărilor lente pe care le fac, reprezentând prăzi importante datorită conținutului lor ridicat în lipide (Brooks et al., 1996), Himenoptere și Diptere. Acești taxoni dețin ponderile cele mai ridicate indiferent de sexul broaștelor sau de perioadele zilei, doar că apar unele inversări ale pozițiilor ocupate, reprezentând deci elemente de bază ale spectrului trofic.
În general același taxoni care dețin ponderi ridicate au fost consumate cu o frecvență mai pronunțată, cu puține excepții. Astfel deși mai multe exemplare de larve de Lepidoptere au fost consumate de indivizii capturați seara, numărul broaștelor care au consumat Himenoptere este mai ridicat. În cele mai multe cazuri însă există o concordanță aproape perfectă între ponderea și frecvența taxonilor pradă, ceea ce indică o distribuție uniformă a resurselor trofice, care sunt relativ la fel de abundente pentru toți indivizii și faptul că aceștia nu selectează un anumit taxon pradă ci taxonul pradă cel mai abundent.
Comparând diversitatea hranei în funcție de sexe, se observă o foarte mare asemănare între femele și masculi din punctul de vedere al diversității hranei, valorile fiind aproximativ egale (2,547 pentru femele și 2,545 pentru masculi). Deși la femelele broaștelor de mlaștină au fost identificate mai mulți taxoni pradă decât la masculi, ponderea redusă a acestora nu influențează semnificativ valoarea indicelui de diversitate. Comparând cele două perioade ale zilei în care au fost capturați indivizii, seara și ziua, se observă o mai mare diversitate a hranei la cei capturați în cursul zilei (2,628), față de cei capturați seara (2,477).
Referitor la întreaga perioadă a studiului nișa trofică a femelelor se suprapune aproape complet cu cea a masculilor (0,981), existând doar mici diferențe între spectrul trofic al sexelor. Dacă ne referim la cele două perioade ale zilei asemănarea este de asemenea destul de mare, indicele Pianka având o valoare de 0,925. Acest indice ia valori mai mici în cazul comparării masculilor capturați ziua cu celelalte categorii de indivizi. Ei au prezentat în conținuturile stomacale un număr mai redus de categorii de prăzi și unele dintre acestea au valori ridicate ale ponderii și frecvenței arătând că indivizii au exploatat doar unele resurse trofice.
Apar diferențe în rata de hrănire a femelelor și a masculilor de Rana arvalis, această diferență arătând o hrănire mai intensă a femelelor, respectiv o variabilitate mai mare a taxonilor pradă în conținuturile acestora față de masculii broaștei de mlaștină. Acest fapt arată că femelele utilizează și strategia de hrănire ”sit and wait”, pe când masculii folosesc strategia de hrănire ”active foraging”. Hrănirea mai intensă a femelelor în comparație cu masculii se datorează faptului că formarea pontei este un proces care necesită foarte multă energie. Se constată o mai mare diversitate și variabilitate a taxonilor pradă consumați de broaștele de mlaștină capturate seara, situație ce poate fi explicată prin activitatea crepusculară a speciei.
=== 2.Raspandire ===
2.Răspândirea geografică
a speciei Rana arvalis Nilsson 1842
Specia Rana arvalis aparține familiei Ranidae, familie ce grupează cele mai evoluate specii de Anure, cuprinzând 50 de genuri și aproximativ 700 de specii (Zug, 1993), aceste specii fiind broaște care se deplasează pe uscat prin salturi (Arnold & Burton, 1978). Speciile acestei familii sunt prezente aproape în toată lumea, fiind răspândite pe continentele Europa, Asia, Africa și cele două Americi, dar și pe unele insule din Nord-Vestul Oceanului Pacific, lipsind în sudul Americii de Sud, în sudul Australiei și în Noua Zeelandă (Fuhn, 1960).
În Europa, din genurile familiei Ranidae, poate fi întâlnit doar genul Rana, reprezentat în România de cinci specii și de o formă hibridă între două dintre acestea. Două specii (Rana lessonae, Rana ridibunda) și forma hibridă dintre ele (Rana esculenta) (Csata, 1996) sunt încadrate în grupul broaștelor verzi din genul Rana. Celelalte trei specii de broaște din acest gen (Rana arvalis, Rana dalmatina, Rana temporaria) sunt incluse în grupul broaștelor brune.
Cel care a descris pentru prima dată specia Rana arvalis a fost suedezul Sven Nilsson (1842), acesta întâlnind-o într-o zonă nordică, unde este singura specie de amfibieni (Gislen & Kauri, 1959). Anterior descrierii efectuate de Nillson, specia apărea sub denumirea de Rana temporaria Linnaeus (1761), respectiv Rana terrestris Andrezejewski (1832), alte sinonime fiind Rana oxyrrhinus, Rana palustris, Rana altaica (Cogălniceanu et al., 2000a).
Alte denumiri comune date broaștei de mlaștină sunt: Moor Frog (în limba engleză), Grenouille des champs, Grenouille oxyrhine (în limba franceză), Moorfrosch (germană), Rana arvense (italiană).
Acest element faunistic euroasiatic (Fuhn, 1960), sau nord-eurasiatic, atlantico-siberian (Vasiliu & Șova, 1968) aparținând valului postglaciar silvic (Stugren 1957), are un areal de răspândire întins, fiind prezent începând din zona tundrei la nord până aproximativ la 45° N la sud (Babik et al., 2004). La nivelul acestui teritoriu întins, arealul speciei este disjunct, prezentând un segment foarte întins în nord și unul mult mai redus, izolat în Bazinul Panonic (Ishchenko, 1997; Babik & Rafiński, 2000). Deci arealul său ține de la Cercul Polar până la Marea Neagră, de la Nord-Vestul Franței prin Europa Centrală, de Est până în Siberia (Fuhn, 1960). Gleed-Oven (2000), pe baza unor fosile presupune existența în trecut a broaștei de mlaștină și pe teritoriul Angliei. Fosile de Rana arvalis se cunosc și din nordul Germaniei (Böhme, 1982), sau din Bazinul Panonic din perioada pleistocenului (Venczel, 1997). Limita nordică a arealului este la aproape 65 latitudine nordică, în timp ce limita sudică o constituie Alpii, Dunărea, Carpații, Caucazul, și Munții Altai. În România, punctul cel mai sudic al arealului se află la Mestecănișul de la Reci din Județul Covasna. La noi este considerată un relict glaciar (Fuhn 1960) având arealul restrâns în România. Limita sudică a arealului se consideră a fi chiar la noi, în partea nordică a țării (Cogălniceanu et al., 2000a).
Figura nr.1 Arealul speciei Rana arvalis (Gasc et al., 1997)
În cadrul speciei Rana arvalis au fost descrise multe subspecii, dintre care două sunt întâlnite și la noi în țară. Subspecia Rana arvalis arvalis este întâlnită în Belgia, Nord-Estul Franței, Danemarca, Suedia, Germania, Elveția, Austria, Polonia, Cehia, Slovacia, Rusia, până în Angara și Cercul Polar, iar la noi în nordul Moldovei și Depresiunea Brașovului.
Cealaltă subspecie, Rana arvalis wolterstorffi – Fejérváry1919, este prezentă în Ungaria, Polonia, Austria și la noi în țară în Câmpia de Vest, și Câmpia Transilvaniei, unde pătrunde de-a lungul râurilor Mureș și Someș. Este singura subspecie prezentă în Ungaria, în Câmpia Panonică (Dély, 1964).
Alte subspecii precum Rana arvalis altaica trăiește în Rusia și Munții Altai, iar Rana arvalis issaitschikovi este răspândită în Rusia, Archangelks și Berezova.
Date asupra speciei în România
Broasca de mlaștină a fost multă vreme considerată una dintre cele mai rare specii din herpetofauna României (Fuhn 1956). Méhely este primul care semnalează prezența broaștei de mlaștină în Transilvania (Méhely, 1891, 1917). Specia nu a fost identificată de autorii români decât relativ recent (Fuhn 1956). În lucrările din perioada interbelică nu există semnalări ale speciei ci doar presupuneri, considerându-se că ar putea fi prezentă în Delta Dunării (Călinescu, 1931), informații respinse ulterior, cu toate că recent specia a fost semnalată în regiunile de la nord de Deltă (Gasc et al., 1997).
În România Rana arvalis se află la limita sudică a arealului său. Din această cauză este relativ rară, fiind prezentă numai în nordul țării. Specia este răspândită în nordul Moldovei (Vancea 1959, Cogălniceanu et al., 2000a, Covaciu – Marcov et al., 2003a), aceste populații fiind în legătură cu restul arealului nord-european al speciei. De asemenea, broasca de mlaștină este prezentă și în Câmpia de Vest și în Podișul Transilvaniei, aceste populații fiind izolate de cele din Moldova și implicit de restul arealului speciei. În Câmpia de Vest Rana arvalis ocupă numai nordul acesteia, fiind prezentă doar în județele Satu – Mare, Bihor și Arad (Ghira et al., 2002). Specia este prezentă și în podișul Transilvaniei, unde pătrunde urmând zonele umede aferente principalelor cursuri de apă (Someș și Mureș). La noi, broasca de mlaștină nu ocupă toate zonele tipice, ci doar unele dintre acestea (Fuhn, 1969), fiind prezentă preponderent în zona de câmpie, dar urcă și până la 600 m în Depresiunea Brașovului, sau la 750 m în tinovul Jilerescu din bazinul Săpânței (Andrei, 1997; Ardelean & Béres, 2000).
În mod clasic în România se consideră că sunt prezente două subspecii de broască de mlaștină: Rana arvalis arvalis în nordul Moldovei și Depresiunea Brașovului și Rana arvalis wolterstorffi în Câmpia de Vest și în Transilvania, cu excepția Depresiunii Brașovului (Fuhn 1960, Dély 1964). Rana arvalis arvalis a fost semnalată pentru prima dată în regiunea Brașovului de Fejérváry-Lángh (1943, 1944), fiind ulterior regăsită și studiată de diferiți autori (Dély 1953; Csata & Csata 1996). Se consideră că la noi, această subspecie, mai apare insular în regiunea Suceava, la Dorohoi (Moldova). Prezența subspeciei Rana arvalis arvalis la Dorohoi este de o mare importanță zoogeografică (Vancea, 1959).
Figura nr.2 Răspândirea speciei Rana arvalis în România
(Cogălniceanu et al., 2000a)
Diferențierea celor două subspecii întâlnite la noi se face pe baza caracterelor biometrice, dar există și studii citogenetice pentru dezvăluirea acestei probleme de apartenență a subspeciilor (Babik & Rafinski, 1999; Dély, 1964). Cu toate acestea, apartenența unor populații de Rana arvalis din România la una din cele două subspecii, precum și validitatea subspeciei Rana arvalis wolterstorffi a stârnit numeroase discuții. Nu numai Stugren (1966), este cel care încadrează o populație de Rana arvalis în subspecia arvalis, cu toate că aceasta era considerată anterior ca aparținând subspeciei wolterstorffi (Dély, 1953; Fuhn, 1962), ci și Hortensia Micluța în 1969 consideră că răspândirea subspeciei arvalis în România nu este limitată la Reci, ci și populațiile descoperite la Baia-Mare și la Apa aparțin acesteia. Autoarea consideră că exemplarele populației de la Apa aparțin unei forme intermediare între cele două subspecii. Mai târziu, Poliș (1977), care a avut o contribuție semnificată referitor la răspândirea speciei Rana arvalis în județele Bihor și Satu – Mare, studiind zona Văii Ierului, încadrează populațiile de aici la subspecia Rana arvalis arvalis pe baza caracterelor morfologice observate. Deci nu toți autorii admit existența subspeciei Rana arvalis wolterstorffi, considerând-o doar o varietate fără statut taxonomic (Stugren & Popovici 1960; Micluță 1970; Poliș 1977).
Figura nr.3 Arealul subspeciei Rana arvalis wolterstorfii
(Câmpia Panonică) (Dély, 1964 modificat)
Cele mai recente studii sugerează că în ciuda unor deosebiri, atât morfologice cât și genetice, Rana arvalis este totuși o specie monotipică, deosebirile fiind în cea mai mare parte determinate de condițiile ecologice diferite de la nivelul diverselor zone ale vastului areal al speciei (Babik et al., 2004).
=== 3.Caractere morfologice ===
3. Caracterele morfologice
ale speciei Rana arvalis Nilsson 1842
Specia Rana arvalis face parte din Clasa Amphibia – Linnaeus 1758, Ordinul Anura – Dumeril 1801, Familia Ranidae – Bonaparte 1845 și aparține Genului Rana – Dumeril 1801. Ordinul Anura cuprinde broaștele propriu-zise, având corpul îndesat, scurt, cu capul continuat direct cu trunchiul. Reprezentanții acestui grup au frontalele fuzionate cu parietalele. Adulții sunt lipsiți de coadă, aceasta fiind prezentă doar în stadiul de larvă. Picioarele posterioare sunt adaptate pentru deplasarea sub formă de salt. Irisul, de culoare variabilă, prin contracțiile sale, conturează pupila în diferite forme, după specii, forme folosite în determinare (www.eukarya.ro).
Familia Ranidae – Bonaparte 1845, grupează cele mai evoluate specii de Anure, cuprinzând 50 de genuri și aproximativ 700 de specii (Zug, 1993), aceste specii fiind broaște care se deplasează pe uscat prin salturi (Arnold & Burton, 1978). Centura scapulară este firmisternă, maxilarul superior prezintă dinți, apofizele transverse ale vertebrei sacrale sunt cilindrice. Familia este reprezentată în fauna României printr-un singur gen: Genul Rana.
Genul Rana – Linnaeus 1758, cuprinde peste 250 de specii, dintre care în România pot fi întâlnite cinci specii (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana dalmatina, Rana temporaria, Rana arvalis), precum și o formă hibridă între Rana ridibunda și Rana lessonae, descrisă în trecut ca specie de sine stătătoare: “Rana esculenta”. Ultimele trei specii, în prezent, sunt cunoscute sub denumirea de complexul Rana esculenta.
La speciile acestui gen centura scapulară este de tip firmistern, vetebrele sunt procelice, apofizele transverse ale vertebrei sacrale cilindrice. Limba este liberă, larg decupată de planșeul bucal, dinții vomerieni sunt prezenți, pupila este orizontală, omosternul și sternul prevăzute cu un stil osos bine dezvoltat. Degetele membrelor anterioare nu prezintă membrană interdigitală, cele posterioare sunt palmate, glandele tegumentare absente, cu excepția a două cute dorso-laterale.
Specia Rana arvalis – Nilsson 1842, este o broască de dimensiuni medii, până la 8 cm, având corpul îndesat și robust, cu picioare relativ scurte (Cogălniceanu et al., 2000a). Are botul alungit, rostrul depășind evident mandibula. Fiind broască diurnă, are pupila orizontală. Ca și la celelalte specii din seria brună a genului Rana, timpanul este evident, mai îndepărtat de ochi ca la Rana dalmatina. Când piciorul posterior este întins înainte, articulația tibio-tarsală ajunge la nivelul ochiului putând depăși vârful botului.
Figura nr.4 Exemplar de Rana arvalis (www.herp.it)
Are tubercul metatarsal intern mare, semilunar, rotunjit, dur, comprimat lateral. Membrana interdigitală nu depășește niciodată penultima falangă a degetului al patrulea. Tuberculii subarticulari sunt de aceeași culoare cu restul piciorului, nefiind distinși cum este la Rana dalmatina, unde acești tuberculi au culoarea roz (Fuhn, 1960).
Tegumentul broaștei de mlaștină este neted, dar uneori sunt prezente mici verucozități, formând două linii paralele de-a lungul coloanei vertebrale, între ele câteodată apărând o tivitură în formă de litera V întoarsă (Dély, 1967).
Atât coloritul, cât și desenul dorsal este foarte variabil. Coloritul variază de la nuanțele de cenușiu – brun a masculilor până la brun – roșcat, maro, gălbui – maro la femele. Pe acest fond apar dungi, striațiuni, puncte, pete, vermiculații. Flancurile, în majoritatea cazurilor sunt presărate cu pete închise, adesea de culoarea neagră, în cele mai multe din cazuri contopite între ele. La femele uneori se constată prezența unei pete lombare, de culoare închisă.
În ceea ce privește partea ventrală a corpului broaștei de mlaștină, aceasta este în majoritatea cazurilor albă, imaculată, dar totuși apar situații când pe piept și în regiunea gulară apar marmorații de culoarea cenușie, brună la masculi, sau roșie la femele (Dély, 1967).
Un alt aspect al coloritului se referă la faptul că masculii de Rana arvalis în perioada de pontă sunt colorați în albastru, ca urmare a unor acumulări subtegumentare de limfă (Olsson et al., 1998). Acest colorit dispare după perioada de reproducere.
În funcție de prezența pe fond dorsal a dungilor, petelor sau punctelor, după Dély (1967) distingem patru modele tip, modele ce sunt socotite drept varietăți. Astfel deosebim patru variații ale broaștei de mlaștină:
var. striata: care prezintă așa numita dungă arvalis, ținând de la vârful botului până la cloacă, paralel cu axul vertebral. Această variație este socotită forma tipică de Rana arvalis, populațiile prezentând preponderent exemplare cu dungă.
var. maculata: lipsește dunga arvalis în întregime, dar prezintă pete de culoare neagră și brun închis;
var. punctata: este asemănătoare variației maculata, lipsind și la aceasta dunga arvalis, fiind înlocuită de puncte mici, ca niște boabe de mac;
var. imaculata: coloritul de bază brun roșcat nu prezintă desene, cum apar la celelalte trei varietăți, aceasta fiind mult asemănătoare cu specia Rana dalmatina, distingându-se de aceasta din urmă după alte criterii morfologice și după cele biometrice.
Privind dimorfismul sexual, masculii dispun de doi saci vocali interni și de calozități nupțiale, foarte evidente în perioada de reproducere, aceste pernițe având rolul de a ține mai strâns femela în timpul amplexului axial (Fuhn 1969). Nu numai masculii prezintă formațiuni nupțiale, ci și femelele, la care în perioada de reproducere apar excrescențe perliforme pe laturile corpului și pe membre. După anumite cercetări (Sas, 2003), s-a constatat faptul că pernițele nupțiale, deși au rol în realizarea amplexului axial (Fuhn, 1960) în perioada de reproducere, se mențin pe tot parcursul anului (dar, bineînțeles nu mai sunt așa de pronunțate), făcând posibilă determinarea sexului exemplarelor capturate și în afara perioadei de reproducere. În ceea ce privește coloritul albastru al masculilor, acesta dispare după perioada de reproducere (Olsson et al., 1998), dar totuși după anumite observații (Sas, 2003), se menține în multe cazuri la nivelul timpanului și în jurul petelor laterale, pe tot parcursul anului.
În cadrul speciei Rana arvalis au fost descrise multe subspecii, dintre care două sunt întâlnite și în România: Rana arvalis arvalis și respectiv Rana arvalis wolterstorffi. Diferențierea celor două subspecii se poate face pe baza caracterelor morfologice (Dély, 1964) și mai recent pe baza celor genetice (Babik & Rafiński, 1999). Printre caracterele morfologice cele mai relevante se numără lungimea corpului și a membrului posterior. La subspecia arvalis dacă îndreptăm membrul posterior cranial, paralel cu corpul, articulația tibio-tarsală nu depășește nivelul nărilor, cel mult ajunge până la nivelul ochilor, în schimb la subspecia wolterstorffi această articulație tibio-tarsală poate depăși ușor vârful botului.
Figura nr.5 Nivelul la care ajunge articulația tibio-tarsală
– dreapta: la subspecia Rana arvalis arvalis
– stânga: la subspecia Rana arvalis wolterstorfii
Specia Rana arvalis poate fi confundată cu celelalte două specii de broaște brune, Rana temporaria și Rana dalmatina. Se deosebește de Rana temporaria prin botul mai ascuțit, tuberculul metatarsal mare și dungile dorsale (atunci când sunt prezente). De Rana dalmatina se deosebește prin corpul mai robust, botul mai puțin ascuțit, timpanul mai mic și mai îndepărtat de ochi (Cogălniceanu et al., 2000a).
=== 4.Caractere ecologice ===
4. Ecologia și ciclul de viață
al speciei Rana arvalis Nilsson 1842
4.1. Considerații generale
Specia Rana arvalis, este o specie preponderent terestră, atașată de zonele cu umiditate ridicată, acvatică fiind numai în perioada de hibernare și cea de reproducere.
Este considerată o specie mai mult nocturnă (Cogălniceanu et al, 2000a; Fuhn, 1960), cu excepția juvenililor și a exemplarelor semiadulte, acestea fiind diurne. Hels și Buchwald (2001) consideră că specia Rana arvalis, alături de Rana temporaria devin active imediat după apusul soarelui, în timp ce alți amfibieni, ca specia Bufo bufo intră în plină activitate între orele 2200 și 2300.
4.2. Habitate folosite și distribuția altitudinală
Broasca de mlaștină poate fi considerată un locuitor tipic al șesului, preferând zonele inundabile, câmpiile mlăștinoase, terenurile cu nivel freatic superficial, turbăriile, agrișurile (Merkl, 1998). Aceste habitate tipice, întâlnite la noi, pot fi completate cu cele forestiere, specia Rana arvalis putând fi găsită și în păduri (Loman, 1979; Covaciu – Marcov et al., 2000a, 2002d). Cercetători din Rusia consideră habitatele forestiere ca fiind cele tipice, întrucât în Siberia broasca de mlaștină apare numai în păduri (Kosterin, 1997). Astfel specia Rana arvalis poate fi întâlnită într-o mare variate de tipuri de habitate, cum ar fi apropierea bălților temporare în pajiște la câmpie (Fuhn, 1960), lângă lacuri artificiale (Lőw, 1988), în câmpie, parcuri (Mazur, 1966), la malul mării pe substrat nisipos (Itämies, 1982), în păduri de Betula pe sol acid, acoperit cu ierburi, în pajiște pe sol acid (Sphagnetum) (Loman, 1979), sau în pădurile de conifere din jurul Moscovei (Izomentzev, 1969).
Este foarte selectivă, ocupând doar anumite habitate chiar dintre cele prielnice. În locurile unde se găsește poate fi însă foarte abundentă. Uneori o întreagă populație de sute sau mii de indivizi este cantonată pe o suprafață de câteva sute de metri pătrați (Cogălniceanu et al., 2000a).
La noi în țară, broasca de mlaștină este prezentă preponderent în zona de câmpie, dar poate urca și până la 600m în Depresiunea Brașovului, sau la 750m în tinovul Jilerescu din bazinul Săpânței (Andrei, 1997; Ardelean & Béres, 2000). În Alpi specia a fost identificată și la 1000 de m în Niederösterreich – Austria de jos (Cabela et al., 2001a, 2001b). După Cabela și colaboratorii (2001b), în Austria, cele două subspecii întâlnite și la noi, ocupă habitate de altitudini diferite, neavând arealul suprapus. Subspecia Rana arvalis arvalis ocupând zonele mai înalte, fiind întâlnită la altitudini cuprinse între 500-600m, în timp ce subspecia Rana arvalis wolterstorffi este întâlnită la altitudini mai mici, sub 200m. Totuși există populații de Rana arvalis woltwrsorffi din Kärnten, care ajung până la 800 m altitudine.
4.3. Reproducerea
Reproducerea are loc devreme în martie – aprilie, suprapunându-se cu perioada de pontă a speciei Rana dalmatina (Fuhn, 1960) și similar altor specii(Rana temporaria, Rana dalmatina, Hyla arborea) are loc în bălți temporare sau semi-temporare (Lardner, 2000).
Figura nr.6 Pontă de Rana arvalis N. (www.hlasek.com)
Amplexul este axial, mai multe ponte de Rana arvalis formează grămezi mari, unite (Fuhn, 1960), fenomenul purtând denumirea de communal spawning (Waldman, 1982), fiind o apărare naturală împotriva prădătorilor de ponte, cum este lipitoarea Haemopis sangvisuga (Laurila et al., 2002). Aceste ponte nu plutesc imediat pe suprafața apelor cum se întâmplă cu pontele de Rana temporaria. Ouăle sunt mici, vitelusul având diametrul de 1-2 mm, înconjurat de un înveliș gelatinos de 7-8 mm. O pontă cuprinde aproximativ 800 – 2000 de ouă (Cabela et al., 2001b), iar după alte date între 500 – 3000 de ouă (Gollmann & Gollmann, 2002; www.amphibienschutz).
Figura nr.7 Pereche de Rana arvalis N. în amplex
(www.club100.net)
Pentru că intervalul de împerechere a speciilor Rana arvalis și Rana dalmatina se suprapune, iar pontele sunt foarte asemănătoare, este greu de precizat apartenența unor grămezi de ponte la una din cele două specii. Dar în timp ce specia Rana dalmatina se reproduce mai mult spre mijlocul bălții, unde și apa este mai adâncă, Rana arvalis rămâne în apropierea malului. Pontele de Rana dalmatina apar izolate una de alta, în timp ce pontele de Rana arvalis formează grămezi, fapt datorat reproducerii a mai multor perechi de broaște de mlaștină în apropiere una față de alta. Aceste aspecte ale reproducerii contribuie mult la amenințarea speciei cu dispariția, prin faptul că pontele sunt depuse în apă scundă, mai spre margine, și faptul că majoritatea speciilor se reproduc în același loc, explică absența exemplarelor tinere la mai multe populații, la unele lipsind și semiadulții.
4.4. Trăsăturile larvelor
Larvele, de asemenea, sunt greu de deosebit de ale celorlalte specii de Ranidae, având caractere intermediare între mormolocii speciilor Rana ridibunda și Rana temporaria (Fuhn 1960). Aceștia sunt de dimensiuni mici, până la 4-5 cm. Coada este mai lungă decât corpul și se termină cu un vârf ascuțit. Spiraculum este situat mai aproape de cap, iar anusul este situat pe dreapta, la marginea inferioară a crestei caudale. Dorsal sunt colorați în maro, cu pete metalice, iar ventral sunt cenușii cu pete aurii. Creasta caudală are uneori pete mari, maro în jumătatea superioară (Cogălniceanu et al., 2000a).
Figura nr.8 Dezvoltarea larvară la Rana arvalis
(www.whose-tadpole.net)
Metamorfoza durează între 51 și 120 de zile, adică după 2-3 luni. Într-o situație ideală, când temperatura apei este în medie de 16°C, metamorfoza durează în jur de 67 zile (Kowalewski, 1974). Părăsesc apa destul de devreme, primele exemplare apărând pe uscat deja în luna iunie (Kowalewski, 1974).
Figura nr.9 Juvenil de Rana arvalis (www.herp.it)
După Van Gelder și Oven (1970), exemplarele tinere ajung la maturitate sexuală după a doua hibernare, având doi ani jumate. Cherdantsev și colaboratorii (1997) au studiat corelația între fertilitatea femelelor și mărimea corpului (37-52 mm, înainte de prima reproducere, conform lui Ischchenko, 1999), respectiv a lungimii membrului posterior, ajungând la concluzia că cei doi parametri biometrici sunt competitivi.
4.5. Hibernarea
Broaștele de mlaștină intră în hibernare la sfârșitul lui octombrie (Fuhn, 1960), când temperatura solului scade până la 2,5ºC, ele hibernând în sol (Babik et al., 2002). Date noi legate de hibernarea broaștelor de mlaștină au fost aduse de cercetătorul rus, Lyapkov (1997), în urma unor cercetări realizate în condiții artificiale asupra mortalității juvenililor de Rana arvalis și Rana temporaria. La juvenilii de Rana temporaria s-a observat că mortalitatea în cazul exemplarelor care hibernează pe uscat este dependentă de mărimea lor, mortalitatea juvenililor mai mari fiind mult mai redusă decât cea a juvenililor de mărimi mai mici, iar la cele care au hibernat în râuri este independentă de acest factor. În cazul juvenililor speciei Rana arvalis, mortalitatea xemplarelor hibernând pe uscat nu era dependentă de mărimea lor. În concluzie toți indivizii au iernat cu succes în condiții favorabile. Diferența între rata de supraviețuire a juvenililor celor două specii pe parcursul hibernării corespunde diferenței între rata lor de creștere.
Salturile broaștei de mlaștină sunt scurte, și relativ greoaie comparativ cu specia Rana dalmatina (Fuhn, 1960). Viteza de deplasare a broaștei de mlaștină, se consideră ca fiind de 9,00 m/min, identică cu cea a speciei Rana temporaria (Hels & Buchwald, 2001).
4.6. Hrănirea
Hrana broaștei de mlaștină constă în general, din diferite insecte și alte grupe de nevertebrate, taxonii cei mai des întâlniți fiind Coleopterele, Arahnidele, Ortopterele, Hymenopterele, Lepidopterele, Heteropterele, Homopterele, Izopodele, Diplopode, Dipterele. Loman (1979) susține că broaștele de mlaștină consumă sporadic și vertebrate, fiind câteodată canibale. Procurarea hranei este mult mai intensă în zonele deschise (câmpuri), decât în zonele forestiere (Loman 1979). Spectrul trofic este similar cu cel al broaștei Rana temporaria, făcându-se mai multe studii în Norvegia pentru dezvăluirea acestui aspect al ecologiei celor două specii (Loman, 1979).
În literatura de specialitate speciile Bombina bombina și Rana ridibunda sunt menționate, ca fiind cel mai des întâlnite în stațiunile cu Rana arvalis (Fuhn 1960).
4.7. Aspecte eco-parazitologice
Specia Rana arvalis a fost studiată și de unii parazitologi, astfel Yamikoff și Gousseff în 1936 au descoperit un nou parazit al broaștelor, denumit de ei Isospora neos (Eimeriidae – Coccidia). Printre dușmanii naturali ai broaștelor de mlaștină se numără specia Ciconia ciconia (Feider et al., 1967), prădător al adulților; lipitoarea Haemopis sanguisuga (Laurila et al., 2002) care atacă pontele, iar dușmanii mormolocilor sunt reprezentați de gândacul acvatic Dytiscus marginalis (Kriska, 2000), larvele libelulei Aeshna sp., sau în unele cazuri din Suedia și ghidrinul Gasterosteus aculeatus (Laurila et al., 2000).
4.8. Influența factorului antropic
Broasca de mlaștină este considerată o specie extrem de sensibilă, puternic afectată de activitățile antropice. Exemple de populații dispărute ca urmare a activităților umane sunt populațiile din bazinul Someșului (Török, 1999), sau cele din depresiunea Baia – Mare (Dehelean & Ardelean 2000). Un caz aparte este cel al unei populații din centrul Moscovei (Severtseva, 2002), fiind o situație rară apariția broaștei de mlaștină în mijlocul unui oraș. În cadrul apariției broaștei de mlaștină în habitate atipice, se impune a fi menționat și cazul populației de Rana arvalis din municipiul Satu-Mare, unde broasca de mlaștină populează o mlaștină din centrul orașului, în apropierea Gării Satu-Mare.
Specia Rana arvalis este strict periclitată, fiind vulnerabilă datorită arealului restrâns și în special datorită restrângerii permanente a habitatelor prielnice prin lucrările de îndiguire și desecare. În România este protejată prin Legea 13/1993 (Cogălniceanu et al., 2000a), iar pe plan european prin Convenția de la Berna (1998). În Kazahstan este considerată o specie comună, fiind ținută în acvarii și exportată în afara țării. Între anii 1976 și 1993 au fost capturate 3.356.500 de broaște de mlaștină și vândute pentru terarii, sau ca hrană pentru alte animale ținute în captivitate, sau pentru folosirea lor în laboratoare (Traffic Europe report, 1998).
Broaștele de mlaștină sunt rezistente la umiditatea scăzută a aerului și a solului, dar sunt destul de sensibile la scăderea temperaturii (Kowalewski, 1974). La fel sunt rezistente la pH acid (Söderman et al., 1998; Räsänen et al., 2002), Andren și colaboratorii (1989), considerând importantă aciditatea mediului pentru evoluția rapidă a acestor broaște. După alți cercetători, mortalitatea embrionilor de Rana arvalis și apariția anomaliilor la aceștia, crește în apă cu pH acid (Pahkala et al, 2001).
La populațiile de Rana arvalis din zona estică a Uralului, în urma catastrofei de la Cernobil, sub influența radiațiilor, s-a constatat modificarea raportului sex-ratio în favoarea exemplarelor femele, prelungirea duratei de metamorfoză a mormolocilor și ajungerea la maturitatea sexuală precoce (Vershinin, 1995a). În literatura de specialitate se cunosc mai multe lucrări care studiază efectul radiațiilor UV-B asupra populațiilor de amfibieni, unele broaște fiind mai rezistente față de celelalte la impactul radiațiilor (Blaustein et al.,1994a; Hays et al., 1996; Van de Mortel et al., 1998). Multe Ranidae sunt incluse în grupul broaștelor rezistente la radiația UV-B (Blaustein et al.,1996, 1999), Pahkala și colaboratorii (2001) considerând că și specia Rana arvalis face parte din acest grup.
În general, multe specii de amfibieni sunt organisme accentuat filopatrice, cu abilități de împrăștiere mici (Blaustein et al., 1994b; Duelman & Trueb, 1994; Sinsch, 1990), influențate negativ de fragmentarea habitatelor și lipsa unor coridoare de legătură (Blaustein et al., 1994b; Hecknar & M'Closkey, 1996; Hartel, 2004). De asemenea, izolarea habitatelor acvatice este determinant pentru viabilitatea unor populații de amfibieni (Laan & Verboom, 1990; Blaustein et al., 1994b), devenind factor determinant pentru conservarea acestora în timp (Sas et al.,2005b). Prin urmare, cea mai importantă metodă de conservare a speciei, pare să fie protecția habitatelor specifice, atât acvatice cât și terestre (Dodd & Cade, 1998; Joly et al., 2001), asigurarea de legături între acestea (Stumpel, 2004).
=== 5.Descriere regiune ===
5. Delimitări spațio-temporale ale studiului
Cercetarea spectrului trofic al speciei Rana arvalis s-a desfășurat pe teritoriul județului Covasna, localitatea Reci, zonă ce se află în jurul meridianei 25,93º și a paralelei de 45,85º latitudine nordică (Gregorian et al., 1992).
Mai departe vom face o prezentare a tuturor parametrilor abiotici și biotici, expunând factorii care au o influență majoră asupra ecologiei speciei Rana arvalis. Astfel este descrisă geografia zonei, clima, rețeaua hidrografică a acesteia, flora și fauna regiunii, respectiv factorul antropic, omul devenind în ultimii ani cel care are rolul decisiv în multe cazuri, privind dispariția unor specii.
5.1. Relieful zonei cercetate
Regiunea unde s-a desfășurat studiul, este reprezentată de o porțiune a Depresiunii Brașovului, plasată în județul Covasna. Acest județ este situat în partea centrală a României, la curbura Carpaților și are ca vecini județele Brașov, Buzău, Vrancea, Bacău și Harghita. Județul se întinde pe 3710 km2 și ocupă 1,6% din suprafața totală a României, fiind unul dintre cele mai mici județe din România (www.clubromania.ro).
Relieful județului corespunde sectorului nord-estic al Depresiunii Bârsei și este predominant muntos (60%), cuprinzând Munții Bodoc și Baraolt, o mare parte din Munții Întorsăturii și Brețcu și prelungiri ale Munților Harghita de Sud, Nemira, Vrancea (cu Vf. Lăcăuți de 1.777m), Buzău, Persani, Siriului. Regiunea mai joasă de 400-600 m are depresiuni și culoare tectonice (www.covasna.einformatii.ro).
Munții Bodoc închid o mică depresiune (Casin sau Plăiești) și sunt sudați cu masivul vulcanic Ciomatu, sunt alcătuiți din fliș cu intruziuni de roci vulcanice. Munții Baraolt, scunzi (1000 m), au o mică depresiune marginală (Depresiunea Baraolt), iar Munții Persani, cu o alcătuire mai complexa (fliș, dar și roci vulcanice, șisturi cristaline, calcare), sunt intersectați de Olt prin defileul Racoș.
Depresiunea Brașovului face parte din curbura internă a arcului carpatic, fiind înconjurată de culmile sudice ale Carpaților Orientali (grupa Curburii) și estice ale Carpaților Meridionali (Făgăraș-Bucegi). Prin poziție apare ca o arie de discontinuitate între acești munți. Marginile depresiunii sunt marcate prin denivelări apreciabile față de munții din jur. Limita sudică este dominată de abrupturile nordice ale Pietrei Craiului, Bucegilor, Postăvarului, Pietrei Mari, continuate cu versanții mai domoli ai Clabucetelor Întorsăturii. Spre est contactul abrupt este cu Munții Vrancei și Nemirei. Dinspre nord în depresiune pătrund izolat Munții Bodoc și Baraolt, astfel că șesul depresionar formează ”golfuri” pe Valea Oltului și pe afluentul sau râul Negru (www.apmbrasov.ro).
Figura nr.10 Relieful județului Covasna (www.mediu.covasna.ro)
Depresiunea s-a format in geosinclinalul carpatic, prin prăbușire in dacian, continuata cu o scufundare subsidență însoțită de sedimentare, până in Cuaternar. În unele sectoare de câmpie aluvială joasă din lungul Văii Oltului există și în prezent mișcări de subsidență cu amplitudini între 2–3 mm/an (Ozun, Halchiu, Augustin). Alcătuirea geologică este complexă: depozite sedimentare provenite din flisul cretacic (calcare) și din formațiuni (andezite) peste care stau depozitele cuaternare (nisipuri, pietrișuri, argile).
Cea mai întinsă depresiune intramontană din Carpații Românești are o suprafață de 2004 km2, cu o altitudine medie de 530-560 m. Altitudinile absolute variază de la circa 500 m pe Olt (498 m la confluenta cu Râul Negru, 400 m la Augustin) la 850 m în Piemontul Sohodolului.
Relieful depresiunii are o dispunere relativ concentrică, în trepte, formate din piemonturile și glacisurile dispuse cu muntele; câmpurile largi care dau caracteristica dominantă a depresiunii; șesul aluvial, pârâul inundabil din lungul Oltului și a afluenților săi. Aspectul actual al reliefului (peste 80% din suprafață) este cel de câmpie aluvială înaltă, întinsă și plană, slab înclinată spre partea centrală adică spre valea Oltului și a afluenților săi.
Îngustarea depresiunii din “poarta de la Sânpetru” și din “poarta de la Reci” (cu o lățime de 8 km între Măgheruș și Angheluș) a condus la divizarea ei în trei compartimente, dispuse în general pe direcția nord-est – sud-vest. Acestea sunt: Depresiunea Bârsei (compartimentul vestic), Depresiunea Sfântu Gheorghe (compartimentul central) și Depresiunea Râului Negru (sau Târgu Secuiesc) (compartimentul estic) (Csata & Csata, 1996).
O suprafață care se detașează net în cuprinsul depresiunii o constituie dunele de la Reci-Aninoasa (circa 1000 ha), din Compartimentul Râului Negru, pe malul stâng al râului cu același nume, formate prin modelare eoliană. Peste acest teren s-a instalat o pădure de mesteacăn și arin, presărată cu numeroase bălți, denumită Mestecănișul de la Reci.
5.2. Clima zonei cercetate
Județul Covasna se încadrează în zona climatică temperat continentală, cu influențe oceanice din vest. Resursele climatice au o distribuție neuniformă datorită diversității condițiilor fizico-geografice din județ.
Județul Covasna are un climat ozonizat și ionizat, cu veri relativ calde și ierni geroase, cu vântul Nemira ce produce viscole, cu inversiuni termice frecvente în anotimpul rece. Nemira (Nemirul, Nemerul) este un vânt local care apare în depresiunea Brașovului. Aerul rece al crivățului, acumulat în partea estică a Carpaților Orientali, pătrunde prin văile și trecătoarele munților și se revarsă pe versantul vestic în depresiune sub forma unui vânt rece, cu o viteză de deplasare de 10-20 m/s (www.trascaucorp.3x.ro).
În Depresiunea Brașov, temperatura medie anuală a aerului oscilează între 7,1° și 7,6°C. În luna ianuarie temperatura medie scade sub -5°C. Aici s-a înregistrat, la Bod, temperatura minimă absolută a țării de -38,5°C (www.casaromana.org) la 25 ianuarie 1942. Vara, temperatura medie a aerului crește peste 17°C, cu maximul în luna iulie. Temperatura maximă absolută înregistrată a ajuns la 37,8°C (Sf. Gheorghe la 11 august 1951) (Csata & Csata, 1996).
Cantitatea de precipitații, raportată la altitudinea medie, este relativ redusă (Mihai & Panaite, 1987); față de regiunile climatice din vestul țării (mai umedă) și din estul țării (mai uscată), județul Covasna are o situație intermediară. Sectorul cu cele mai multe precipitații din județ – partea centrală a depresiunii Tg. Secuiesc – primește 500-550 mm/an. În sectorul cu cele mai bogate precipitații, munții Lăcăuț, se înregistrează 1000-1100 mm/an. În celelalte sectoare ale județului se înregistrează valori intermediare, care sunt de regulă proporționale cu altitudinea (www.mediu.covasna.ro).
Umezeala relativă a aerului este destul de ridicată atingând valori de peste 75% în Depresiunea Brașov. De la 900-1000 m în sus umezeala depășește 80 %. Pe anotimpuri, iarna se înregistrează cele mai mari valori din timpul anului (www.mediu.covasna.ro).
5.3. Rețeaua hidrografică a zonei cercetate
După bazinele colectoare și locurile de vărsare, râurile interioare ale României se împart în patru grupe, importanță pentru regiunea cercetată având grupa de sud, ce cuprinde afluenții direcți ai Dunării (Tufescu et al., 1995).
Cursurile de apă ale județului sunt reprezentate de Olt la vest și Râul Negru, afluentul acestuia pe stânga, iar o caracteristică importantă a zonei sunt izvoarele cu ape minerale, renumite pentru efectele lor curative: Malnaș, Bodoc, Bixad.
Oltul (al patrulea râu al țării ca lungime, după Dunăre, Mureș și Prut), străbate 7 județe, mai multe depresiuni și trecători și colectează circa 80 de afluenți, care îi asigură o suprafață a bazinului de 24.050 km2. Izvorăște de pe versantul de S-SE al Masivului Hășmașu Mare și după ce străbate sectorul montan de circa 20 km, cu un curs vijelios, pătrunde în Depresiunea Ciuc, în acest sector depresionar întâmpinând rezistența a doi pinteni vulcanici, fiind nevoit să-și îngusteze albia. Străbate apoi Munții Harghita și Munții Bodoc, formând pitorescul defileu de la Tușnad, unde apele își grăbesc cursul. Oltul își continuă apoi traseul către sud, pătrunzând în Depresiunea Brașov, domolindu-și din nou cursul în aval de municipiul Sf. Gheorghe.
Figura nr.11 Rețeaua hidrografică a județului Covasna
(www.mediu.covasna.ro)
Oltul traversează vestul județului Covasna, pe o lungime de circa 50 km. În aval de confluența Oltului cu Râul Negru, valea Oltului își schimbă brusc direcția de curgere de la sud către nord, făcând o amplă cotitură, îmbrățișând marginea de sud a Munților Baraolt. La limita dintre județele Covasna și Brașov, panta de scurgere este redusă, formându-se o luncă largă. În Depresiunea Brașovului debitul mediu al Oltului este în jur de 39m3/s.
Râul Negru este un afluent al Oltului, în aval de comuna Chichiș. Are o lungime de 97 km și o suprafață a bazinului de 2320 km2. Izvorăște de pe versantul de sud al Munților Nemira, curge mai întâi pe direcție N-S, iar în arealul comunei Lemnia, Râul Negru pătrunde în Depresiunea Tg. Secuiesc, pe care o drenează pe direcție NE-SV; aici râul meandrează intens, producându-se numeroase despletiri. În cursul inferior, străbate o zonă mlăștinoasă și arealul cu dune de nisip de la Reci. Are drept afluenți principali: Tărlung, Estelnic, Cașin, Mărcușa, Zăbala, Covasna.
În ceea ce privește lacurile, Lacul Belin (cu o suprafață de 8 ha) și Lacul Surduc (cu suprafața de 100 ha), oferă condiții pentru practicarea pescuitului, alături de Lacul Negru, Reci și multe alte pârâuri cu ape cristaline.
5.4. Vegetația, fauna și solurile zonei cercetate
Pentru a înțelege cât mai bine ecologia speciei în regiunea studiată, prezintă importanță și o descriere a elementelor biogeografice, adică flora și fauna, respectiv a celor pedogeografice care includ tipurile de soluri. Învelișul biogeografic și pedogeografic este deosebit de variat datorită condițiilor geomorfologice, climatice și substratului geologic.
Vegetația munților este etajată, dar etajarea este influențată de poziția în latitudine. În Carpații Curburii predomină pădurile de fag și la partea superioară în amestec cu molid, munții vulcanici sunt acoperiți de păduri compacte de rășinoase, iar caracteristic Depresiunii Brașovului sunt pădurile de stejar.
Fauna din munți a cuprins până în vremuri istorice (sec. XVII) exemplare de zimbru. Astăzi, Carpații Orientali sunt un domeniu al faunei de pădure cu urs, cerb, râs veveriță dintre mamifere; cocoșul de munte, ciocănitoarea, găinușa de alun dintre păsări (Tufescu et al., 1995).
Învelișul de soluri cuprinde: andosoluri, soluri brune acide și andosoluri (pe rocile vulcanice), soluri brune acide (în zona flisului), spodosoluri (în zona cristalino-mezozoică), soluri brune (în depresiuni și munți scunzi).
5.5. Factorul antropic
Aspectul de odinioară al zonei cercetate a fost profund modificat în urma activităților umane, în special în ultimele decenii. Depresiunea Brașovului are aspectul unei câmpii, fiind foarte netedă și a fost supusă unor inundații până în vremuri istorice recente (www.ordogborda.hu). În sectoarele de convergență hidrografică se semnalau frecvente inundații (una la 2-3 ani) care afectau lunca inundabilă a Oltului. Începând din 1975 s-a trecut la un program eșalonat de realizare a unor noi trasee ale albiei Oltului: tăierea unor canale între meandre, adâncirea albiei păstrate și executarea unor diguri din materiale rezultate din excavații. Odată cu încetarea lucrărilor (1983), se constata o creștere a infiltrației apelor freatice în arealele îndiguite. Noul nivel de baza mai coborât al Oltului a stimulat o noua fază de adâncire a afluenților care au afectat prin eroziune laterală digurile secundare. În depresiunea Râului Negru există câmpii piemontane cu canale de desecare și culturi agricole.
Solul și subsolul județului Covasna sunt foarte bogate în izvoare cu ape minerale din care o mică parte sunt exploatate – Biborțeni, Malnaș, Bodoc, Vâlcele, Covasna, Poiana. De asemenea, zăcămintele de lignit de la Baraolt sunt exploatate, la Ghelința există centre de exploatare a petrolului și 47% din suprafața județului este acoperită de păduri de foioase și rășinoase, ceea ce a dus la dezvoltarea industriei lemnului și conferă județului un mare potențial turistic (www.covasna.einformații.ro).
În Depresiunea Brașovului circa 20-50% din terenul arabil este ocupat de culturile cu porumb (Tufescu et al., 1995). În munți, la peste 700 m altitudine, cu relief accidentat, terenurile arabile sunt reduse, clima este rece și umedă, solurile din categoria celor brune acide, brune și podzolice, au fertilitate redusă sau sunt nefertile. Culturile sunt restrânse, fânețele și pășunile sunt întinse și favorizează creșterea bovinelor și ovinelor, cu mare producție de lapte și lână. O mare parte din producția națională de cartofi se realizează în județul Covasna, aici existând și centre pentru industrializarea cartofului pentru amidon, glucoză și spirt (la care se asociază și alte materii prime ca porumbul).
Județul Covasna este însă în primul rând renumit pentru apele minerale, unele izvoare având un debit de 1000 l/h. Bogate în acid carbonic, aceste ape sunt foarte diferite atât la gust cât și la efectele curative, județul dispunând de numeroase stațiuni balneo-climaterice unde se tratează boli dermatologice, reumatice, ortopedice, cardiologice, de nutriție, endocrine, genitale.
Defrișarea pădurilor, dezvoltarea industriei și extinderea localităților urbane și rurale influențează hotărâtor și răspândirea amfibienilor în special prin reducerea habitatelor ocupate de aceștia (Alford & Richards, 1999; Semlitsch & Bodie, 1998; Lehtinen et al., 1999). La acesta se adaugă și folosirea habitatelor pentru pășunat, broaștele fiind călcate de turme de animale domestice. Prezența acestora constituie un pericol pentru populații, în literatura de specialitate fiind semnalate mai multe cazuri în care animalele domestice, introduse de om, au nimicit populații de amfibieni (Călinescu et al., 1972) sau reptile (Bobrinschi, 1953). Putem întâlni și cazuri în care oamenii ucid broaștele de mlaștină mai mult din superstiție, sau putem găsi situații când copiii ucid broaște de placul jocului.
De asemenea, mortalitatea amfibienilor cauzată de traficul rutier reprezintă o cauză importantă a declinului multor populații (Fahring et al., 1995; Hels & Buchwald, 2001; Oldham, 1999). Regiunea cercetată dispune de căi de comunicare relativ bine dezvoltate, reprezentate de căi rutiere și feroviare. Căile rutiere include o rețea de drumuri naționale, județene și comunale, iar rețelele feroviare urmează modelul acestora existând o linie care leagă municipiile, de la nivelul căreia se desprind magistrale orientate spre orașele din estul județului.
Fragmentarea habitatelor prin drumuri sau datorită altor activități antropice, are ca și consecință izolarea populațiilor de Rana arvalis și a altor animale (Mader, 1984). Fragmentarea habitatelor duce la izolarea și la reducerea mărimii populațiilor deci la o creștere a riscului extincției lor (Bennett, 1990), în această situație fiind mai ales populații le Rana arvalis din Olanda. Aici, fragmentarea habitatelor are efect negativ asupra răspândirii broaștei de mlaștină, respectiv la ocuparea bălților de către acestea (Vos & Chardon, 1998). În alte țări impactul traficului rutier este și mai pronunțat, cele mai afectate populații de traficul auto fiind chiar cele ale broaștei de mlaștină (Hels & Buchwald, 2001).
=== 6.Materiale si metode ===
6. Materiale și metode
Cercetarea întreprinsă, a avut drept scop lărgirea cunoștințelor privind spectrul trofic al speciei Rana arvalis, fapt realizat prin urmărirea intensității hrănirii broaștelor de mlaștină și a variațiilor care apar în funcție de sexe și perioada zilei. Studiul nostru s-a desfășurat în luna iunie a anului 2004, iar indivizii analizați au fost colectați seara și a doua zi în cursul acesteia, astfel că am studiat conținuturile stomacale a 70 de indivizi în total.
Habitatul cercetat
Probele au fost prelevate dintr-o zonă de pădure din regiunea Reci, județul Covasna. Mestecănișul de la Reci, în lunca Râului Negru, constituie o zonă de dune nisipoase cu înălțimi cuprinse între 3 și 12 m, a căror orientare (NE-SV) se datorează vântului local Nemira, care bate în această zonă cu deosebită intensitate. Între dune sunt cantonate o serie de mlaștini și lacuri având forme alungite. Datorită florei deosebite și pitorescului locurilor, mestecănișul a fost declarat rezervație naturală în anul 1962 cu toate acestea este puternic afectat de activitățile antropice (Csata, 1995). Reprezintă cea mai întinsă rezervație din județul Covasna, complexă prin caracter geologic, floristic și faunistic. Regiunea este populată de o serie de specii rare, relicte glaciare cum sunt: mesteacănul pitic, feriga, angelica sălbatică, broasca de mlaștină. Broaștele de mlaștină studiate de noi provin dintr-o zonă umedă situată în vecinătatea rezervației. Aceasta este situată într-o pădure umedă, cu copaci rari. La nivelul acesteia se află o vegetație ierboasă deasă, stufărișuri și pipirig.
Metode de capturare și colectare
Animalele au fost capturate direct cu mâna, ținând cont de faptul că Rana arvalis este o specie terestră, acvatică fiind numai în perioada de reproducere (Fuhn, 1969). Modul de lucru folosit la prelevarea conținuturilor stomacale a constat în metoda spălăturilor stomacale (Legler & Sullivan, 1979; Opatrnỳ, 1980; Fraser, 1976; Griffiths, 1986; Cogălniceanu, 1997; Leclerc & Curtois, 1993). Metoda folosită este de o mare importanță practică, putând fi făcute studii de hrănire la specii rare, cum este și cazul broaștei de mlaștină, fără amenințarea acesteia (Bulakhov, 1976). În trecut, studiile de acest gen, conduceau la dispariția multor indivizi, conținuturile stomacale fiind prelevate prin disecția acestora (Cristea et al., 1972).
Figura nr.12a,b Aspectul habitatului cercetat de la Reci
În scopul prelevării conținuturilor stomacale am utilizat siringi de 20 – 50 cm3, la capătul cărora am montat un tub de plastic (un segment dintr-un tub de perfuzie), de lungimi și diametre exterioare diferite (40 – 60 mm X 1,5 – 2,5 mm), corespunzătoare mărimii broaștelor analizate. Tubul se introduce lent până în stomacul animalului, apoi încet se injectează apa din siringă în stomacul exemplarului cercetat. Curentul de apă antrenează conținutul stomacal, care se colectează într-un vas de plastic. Ținând cont de faptul că broaștele pot digera hrana într-o perioadă destul de scurtă, ce determină erori în rezultatele obținute (Caldwell, 1996), am încercat să reducem, cât de mult a fost posibil, timpul între capturarea animalelor și efectuarea spălăturilor stomacale. Probele prelevate, au fost conservate separat, în soluție de formol 4% și stocate în eprubete etanșe, împreună cu etichete cu informații despre sexul broaștelor analizate.
După prelevarea conținuturilor stomacale indivizii studiați au fost eliberați în mediul de proveniență, încercându-se astfel diminuarea, pe cât posibil, a impactului activității noastre asupra amfibienilor, ținând cont de faptul că specia Rana arvalis este o specie periclitată în țara noastră (Cogălniceanu et al., 2000a), multe din habitatele populate de această specie fiind distruse de activitățile antropice. Examinarea materialului a fost efectuată în laborator, cu ajutorul unei lupe binoculare. Determinarea prăzilor s-a realizat folosind literatura de specialitate (Moczár, 1990; Radu & Radu, 1967; Crișan & Cupșa, 1999; Crișan & Mureșan, 1999; Ionescu & Lăcătușu, 1971; Steinbach et al., 2000).
După un studiu realizat în Ungaria pe baza analizei “rarefication” (Simberloff, 1972) s-a determinat numărul minim de probe necesare, acesta în cazul speciei Rana arvalis fiind de 20 (Kovács & Török, 1996), astfel și noi am încercat capturarea unui număr de broaște de mlaștină peste această cifră, pentru ambele sexe și perioade ale zilei.
Analiza rezultatelor
Identificarea prăzilor din conținuturile stomacale s-a făcut în general până la nivel de ordin, dar unde a fost posibil și la nivel de familie. Nu am pus accentul pe întocmirea unei liste detaliate cu apartenența taxonomică a prăzilor ci pe semnificația pe care o dețin, aceasta fiind mai importantă pentru înțelegerea hrănirii amfibienilor (Meschersky, 1997). Pentru estima intensitatea activității de hrănire am calculat numărul maxim și mediu de prăzi/individ de Rana arvalis pentru toate cazurile în care s-au realizat comparații. Un alt parametru urmărit se referă la proveniența taxonilor pradă, respectiv la compararea proporției prăzilor din mediul terestru și acvatic.
Pornind de la numărul prăzilor ce aparțin diverșilor taxoni am determinat ponderea acestora în spectrul trofic al broaștelor de mlaștină, adică valoarea procentuală în care o anumită categorie de animale pradă a fost consumată față de numărul total de prăzi identificate.
unde nt reprezintă numărul exemplarelor dintr-o categorie de pradă t, N este numărul total de prăzi, iar P ponderea categoriei analizate.
Alături de pondere, un parametru semnificativ în studiul spectrului trofic este frecvența cu care sunt consumate prăzile, frecvență ce poate fi definită drept raport între numărul de broaște de mlaștină care au consumat un anumit taxon pradă și numărul total de indivizi investigați, valoarea obținută fiind exprimată în procente.
unde ai semnifică numărul de indivizi care au consumat același taxon pradă, A numărul total de exemplare studiate, iar F frecvența taxonului pradă cercetat.
Există o serie de indici pentru determinarea diversității hranei la animale – lărgimea nișei trofice (Colwell & Futuyma, 1971; Abrams, 1980; Griffiths, 1986). Noi pentru analiza diversității hranei am calculat indexul Shannon & Weaver (1949) (Magurran, 1988):
unde ni este numărul exemplarelor dintr-o categorie pradă i, S este numărul categoriilor pradă, iar N este numărul total de prăzi.
Asemănarea, suprapunerea nișei trofice a indivizilor din diferite clase de mărimi, sexe și perioade de colectare a probelor l-am studiat folosind indicele Pianka (Pianka, 1973):
unde pij și pik reprezintă abundența categoriei de prăzi i în hrana prădătorilor j și k. valoarea lui Q variază între 0 (lipsa resurselor comune) și 1 (suprapunere completă). Calculele au fost efectuate cu programul EcoSim 7.0 (Gotelli & Enstminger, 2001).
=== 7.Istoric ===
7. Istoricul studiilor
7.1. Istoricul cercetărilor de spectru trofic
al speciei Rana arvalis N.1842
Obținerea prăzii necesită o perioadă îndelungată din timpul unui animal și este factorul cheie al ecologiei lui (Perry et al., 1990), fiind considerată cea mai importantă activitate a acestuia, pentru că până când necesitățile energetice nu sunt satisfăcute celelalte modele comportamentale nu primesc valoare adaptativă (Avery, 1976). Majoritatea amfibienilor sunt consumatori de ordinul doi, adică prădători, acționând ca o forță de presiune puternică asupra numeroaselor fitofage. Amfibienii sunt componente importante ale ecosistemelor, în parte pentru că ei transmit energia de la nevertebrate, în general detritivore, la nivelele trofice superioare (Burton & Likens, 1975).
După strategia de obținere a hranei, broaștele se clasifică în două mari categorii. Prima categorie cuprinde broaștele care stau și așteaptă prada, aplicând strategia denumită ”sit and wait” (hrănirea la pândă), broasca atacând prada mobilă imediat ce aceasta apare în câmpul ei vizual. Cea de-a doua categorie cuprinde broaștele care se hrănesc prin căutarea activă a prăzii, deci folosesc strategia de tip ”active foraging” (căutarea activă a pradei) (Perry & Pianka, 1997). Dacă în hrană predomină prăzile cu mobilitate scăzută (Gasteropode, Colembole, și larvele unor Insecte) cu sau fără distribuție grupată în mediu (de exemplu furnicile), aceasta indică un prădător cu o strategie de hrănire activă (Huey & Pianka, 1981). Duellman și Trueb (1986), consideră că broaștele cu o strategie de hrănire la pândă ingerează prăzi de dimensiuni mari, utilizând puțină energie pentru obținerea hranei, iar cele cu strategie de hrănire activă, caută prada activ și consumă în general prăzi de dimensiuni mai mici. Această clasificare în funcție de strategiile de hrănire este însă relativă și aplicabilă doar în anumite situații.
Rana arvalis este o specie pretențioasă de amfibieni, fiind periclitată ca urmare a arealului restrâns din România (Cogălniceanu et al., 2000a). În literatura de specialitate există mai multe studii privind populațiile de Rana arvalis de pe teritoriul României care vizează cunoașterea arealului speciei și apartenenței anumitor populații la una dintre cele două subspecii amintite (Dèly, 1964; Stugren & Popovici, 1960), dar în privința spectrului trofic al acesteia avem puține informații. Primele date referitoare la hrănirea broaștelor de mlaștină de la noi din țară, le găsim într-o lucrare a lui Fuhn (1962), la Reci, dar numărul exemplarelor analizate este redus (6), neputând fi astfel socotită o lucrare de spectru trofic. În aceste condiții considerăm drept primele studii cele realizate de Covaciu – Marcov și colaboratorii (2002a, 2002b, 2002c), respectiv Sas și colaboratorii (2003a, 2003b), referitoare la spectrul trofic al unor populații de Rana arvalis din regiunea Văii Ierului.
Există mai multe informații despre spectrul trofic al broaștei de mlaștină din Câmpia Panonică (Lőw at al., 1990; Kovács & Török, 1992; Török & Csörgő, 1992), din Suedia (Loman, 1979), Finlanda (Itämies, 1982), Polonia (Mazur, 1966; Zimka 1966, 1974), Rusia (Vershinin & Seredyuk, 2000; Izomentzev, 1969). Cercetări despre hrănirea broaștelor de mlaștină în condiții de laborator au fost efectuate de Chlodny și Mazur în 1969.
În literatura de specialitate occidentală, există și date referitoare la hrănirea mormolocilor de broaște, respectiv a mormolocilor de Rana arvalis (Lardner, 1998). Larvele celor mai multe broaște se hrănesc mai ales cu fragmente vegetale, ele înghit algele plutitoare, dar cu maxilarele lor cornoase răzuiesc și tulpinile plantelor submerse. Mormolocii pot înghiți și nevertebrate planctonice: infuzori, Rotifere și Crustacee mărunte, iar uneori se pot hrăni și cu excrementele altor organisme (Diesener & Reichholf, 1997). Drept urmare a naturii acestor elemente trofice, larvele broaștelor au intestinul mult mai lung decât exemplarele adulte (Naumov, 1954). Perioada metamorfozei este urmată de tranziția la alte grupuri ecologice și taxonomice de prăzi (Kuzmin, 1984). În general rata hrănirii la amfibieni descrește în timpul metamorfozei, când organismul se transformă rapid (Kuzmin, 1997).
Mulți autori consideră că amfibienii nu se hrănesc în timpul metamorfozei (Irikhimovich, 1948; Terbish & Kuzmin, 1998) și că încetarea hrănirii pe parcursul acestei perioade este de multe ori una din cele mai importante caracteristici ale amfibienilor (Kuzmin, 1997). Totuși există date (Lauder & Reilly, 1998; Vershinin, 1995b; Hourdry et al., 1996) care sugerează că hrănirea nu încetează complet în timpul metamorfozei, ci suferă doar modificări (Kuzmin, 1997). Anurele prezintă variații individuale și interspecifice în hrănire în timpul metamorfozei (Vershinin, 1984; Ruibal & Thomas, 1988; Lyapkov, 1990; Filipchuk, 1992; Kuzmin, 1992).
În aceste condiții, respectiv a existenței unor informații puține privind spectrul trofic al broaștelor de mlaștină și datorită faptului că populația din zona Reci (județul Covasna) deține o importanță semnificativă reprezentând punctul cel mai sudic al arealului de răspândire, studiul nostru a avut drept scop cunoașterea spectrului trofic al acestei populații. Am urmărit determinarea apartenenței taxonomice a prăzilor consumate, a ponderii lor, a frecvenței cu care sunt capturate și a rolului acestei specii în ecosistemul în care evoluează.
7.2. Răspândirea amfibienilor în Depresiunea Brașov
Depresiunea Brașov se poate caracteriza printr-o mare bogăție a herpetofaunei. Dintre cele 18 specii din România se întâlnesc 15, excepție fac Triturus dobrogicus, Bombina bombina și Pelobates syriacus, iar dintre subspecii Triturus vulgaris ampelensis și Rana arvalis wolterstorfii (Csata & Csata, 1996). Deși în literatură (Fejérváry – Lángh, 1943) este menționată și Bombina bombina la Brașov, prezența speciei nu a fost confirmată aici mai târziu (Csata & Csata, 1996).
Primele date asupra herpetofaunei Depresiunii Brașovului le avem de la Bielz (1888), Méhely (1892), Werner (1897) și Călinescu (1931). În anul 1943 Fejérváry – Lángh, folosind datele apărute până în vremea aceea și pe baza cercetărilor proprii, în lucrarea sa se referă la o serie de localități din Depresiunea Brașov. În același timp, tot în această lucrare semnalează pentru prima dată prezența speciei Rana a. arvalis în această zonă (Reci).
Semnalarea formei nominative Rana a. arvalis de către Fejérváry – Lángh la Reci, a stârnit curiozitatea mai multor cercetători. Astfel, în legătură cu această specie au efectuat cercetări Dély (1953), Fuhn (1956, 1960, 1962), Vancea (1959), Stugren și Popovici (1961), toți confirmând observațiile lui Fejérváry – Lángh. Referiri la amfibienii din zonă mai găsim și la Kovács (1969). Recent Cogălniceanu și Tesio (1993) semnalează, tot referitor la Mestecănișul de la Reci, prezența speciei Rana lessonae, apoi apare lucrarea lui Csata și Csata (1996) despre răspândirea amfibienilor din zonă.
Cele mai frecvente specii din acest areal sunt Bombina variegata, Triturus cristatus, Rana esculenta și Bufo bufo (Csata & Csata, 1996). Salamandra salamandra poate fi găsită în puține locuri, fapt care se poate datora și vieții ei ascunse, asemănătoare fiind și răspândirea speciei Triturus alpestris, aceasta găsindu-se la altitudini mai mari.
Specia Rana lessonae a fost descrisă în acest areal prima dată în Mestecănișul de la Reci (Cogălniceanu & Tesio, 1993), dar pare să fie mai frecventă. A fost găsită în zone învecinate Mestecănișului de la Reci, dar și în apropierea orașului Sfântu Gheorghe. S-ar putea ca locurile de colectare ale speciei Rana esculenta menționate în literatură(Fejérváry – Lángh, 1943; Fuhn, 1960; Kovács, 1969), să se dovedească la cercetări mai amănunțite a fi și/sau ale speciei Rana lessonae (Csata & Csata, 1996).
Pelobates fuscus a fost menționat în literatură numai la Reci (Fuhn, 1960), însă după Csata și Csata (1996) este răspândit și în compartimentul estic al depresiunii, de-a lungul Râului Negru, pe terenuri nisipoase aluvionare.
Dintre broaștele brune Rana dalmatina și Rana temporaria sunt destul de răspândite în compartimentul central și cel estic al depresiunii (Fuhn 1960; Csata & Csata, 1996; Fejérváry – Lángh, 1943; Kovács, 1969), pe când Rana arvalis se găsește după unele date (Fuhn, 1960, 1962; Stugren, 1966; Kovács, 1969) numai în compartimentul estic și partea sudică a compartimentului central, iar după altele (Csata & Csata, 1993) se găsește numai în Mestecănișul de la Reci și în zonele limitrofe Mestecănișului.
=== 8.Spectru total ===
8. Compoziția hranei
la specia Rana arvalis N.1842
Hrana este legătura primară între un animal și mediul său ambiant (Kennett & Troy, 1996). Majoritatea amfibienilor sunt consumatori de ordinul doi, adică prădători, acționând ca o forță de presiune puternică asupra numeroaselor fitofage. Broaștele sunt dependente de doi factori principali: umiditatea și hrana, compusă din felurite nevertebrate (Fuhn, 1969). Cu toate că lista obiectelor trofice este în linii mari identică pentru toți amfibienii, rolul unor obiecte trofice în hrană este diferit.
În acest capitol vom realiza o prezentare generală a datelor obținute de-a lungul studiului privind elementele trofice utilizate de broaștele de mlaștină din populația studiată, capitolele următoare fiind dedicate particularităților de hrănire a speciei Rana arvalis în funcție de sex și perioada zilei. Studiul nostru a vizat cunoașterea apartenenței taxonomice a prăzilor consumate, a ponderii lor, a frecvenței cu care sunt capturate, date utilizate apoi în calcularea indicilor de diversitate și de suprapunere a nișei trofice. Studiul deține importanță prin faptul că, amfibienii prin intermediul elementelor trofice utilizate, pot fi buni indicatori ai schimbărilor de mediu (Kovács & Török, 1992; www.epa.govs).
Stomacuri cu conținut
Rata activității de hrănire se poate estima ca fiind procentul dintre numărul stomacurilor ce prezintă conținut și numărul total de stomacuri analizate (Sala & Ballesteros, 1997). În cazul studiului nostru acest procent este de 100%, adică toți cei 70 de indivizi studiați au prezentat conținut stomacal. Această situație indică condiții de mediu optime pentru hrănirea speciei Rana arvalis din zona studiată, condiții legate atât de regimul termic și de precipitații cât și de o bună accesibilitate la prăzi.
Cu toate acestea lipsa conținuturilor stomacale la broaște este un fenomen des întâlnit în cadrul cercetărilor de spectru trofic, determinat de existența unor condiții nefavorabile de mediu, cu efecte negative asupra răspândirii prăzilor și astfel și asupra activității de hrănire a prădătorilor. Astfel lipsa conținuturilor stomacale a fost semnalată la specia Rana arvalis în câteva lucrări de spectru trofic (Covaciu – Marcov et al., 2002a, 2002b; Lőw et al., 1990; Sas et al., 2003b), dar situații de acest fel au fost descrise și la alte specii de amfibieni precum Rana temporaria (Houston, 1973), Rana ridibunda (Vancea et al., 1961), Bombina bombina (Sas et al., 2004a), Pelobates fuscus (Cogălniceanu et al., 1998), Triturus cristatus (Covaciu – Marcov et al., 2001), Triturus alpestris (Covaciu – Marcov et al., 2003b).
În conținuturile stomacale prelevate, pe lângă prăzi de natură animală, am identificat atât resturi vegetale cât și exuvia altor indivizi din populație. În continuare vom prezenta aceste categorii de conținuturi.
Tabel nr.1 Ponderea stomacurilor cu prăzi animale,
cu resturi vegetale și cu exuvie
Resturi vegetale în conținuturile stomacale
Hrana amfibienilor este destul de uniformă. Ca hrană le servesc organismele animale, în general fiind carnivore – insectivore, doar larvele se hrănesc cu materiale vegetale, cu unele excepții, cum este cazul la Rana hexadactyla, la care s-a observat că și adulții consumă și specii de plante pe lângă nevertebrate (Das, 1996).
Materialele vegetale, în special algele, constituie hrana larvelor de broaște (Jenssen, 1967), această limitare la mormoloci datorându-se dificultății de a digera fibrele (Zug, 1993).
În ultimii ani, au fost descoperite și la amfibienii adulți 3 cazuri de hrănire ierbivoră, ceea ce include speciile: Siren lacertina care se hrănește cu macrofile acvatice (Ultsch, 1973), Bufo marinus care consumă resturi vegetale (Alexander, 1964) și Hyla truncata care este frugivor, se hrănește cu fructele unei specii de coca (Erythroxylum ovalifolium), specia putând fi astfel considerată ca un factor major de dispersare a semințelor acestei specii de copac (Zug, 1993). Hrănirea activă cu vegetale a fost observată și la Rana temporaria care consumă fragmente de iarbă și ace de conifere (Itämies & Koskela, 1970).
Consumul unor materiale vegetale de broaștele adulte este considerat de mulți autori rezultatul ingestiei accidentale a unor bucăți vegetale în timpul consumării insectelor, dar consumul materialelor vegetale poate să fie voluntar, ele prezentând o anumită valoare alimentară și nutritivă (Das, 1996).
Figura nr.13 Ponderea stomacurilor cu diferite categorii de conținuturi
Resturile vegetale cu o pondere totală de 71,42%, reprezintă o categorie de conținuturi întâlnită constant la populația cercetată. Au fost identificate fragmente de frunze și de ramuri, capsule vegetale, semințe, adică fragmente de vegetație terestră aflate în perimetrul în care indivizii au fost capturați. Resturi vegetale au fost identificate în conținuturile stomacale ale broaștelor de mlaștină și de alți autori (Török & Csörgõ, 1992; Covaciu – Marcov et al., 2002b, 2002c; Sas et al., 2003a; Aszalós et al., 2005). De asemenea, resturi vegetale au fost întâlnite frecvent și în conținuturile stomacale ale altor specii de amfibieni: Rana ridibunda (Vancea et al, 1961; Covaciu-Marcov et al., 2000b), Rana perezi (Hodar et al., 1990), Rana temporaria (Itämes & Koskela, 1970), Hyla meridionalis (Hodar & Camacho, 1991), Phaeognatus hubrichti (Gunzburger, 1999).
Se consideră că prezența vegetalelor în conținuturile stomacale este întâmplătoare, acestea fiind înghițite o dată cu prada urmărită (Whitaker et al., 1977; Stebbins & Cohen, 1995). Acest lucru este sugerat de observația că ponderea vegetalelor la nivelul conținuturilor stomacale crește o dată cu creșterea numărului de prăzi și întărit de constatarea că amfibienii consumă în principal prăzi mobile (Zimka, 1966). Ponderea redusă de 1,42% a stomacurilor exclusiv cu resturi vegetale susține de asemenea, ideea consumului accidental al vegetalelor. În aceste situații stomacurile broaștelor nu sunt goale, dar nu prezintă nici prăzi de natură animală, conținuturile fiind alcătuite doar din vegetale. Fragmentele de plante pot ajunge accidental în stomacuri în urma unor prădări nereușite, când prada scapă din fața prădătorului, acesta din urmă “capturând” o parte din planta pe care se afla prada. Alți autori consideră că fragmentele de plante sunt consumate pentru a ajuta la sfărâmarea exoscheletului insectelor consumate sau în vederea eliminării unor paraziți intestinali (Evans & Lampo, 1996).
Fragmente de exuvie în conținuturile stomacale
În cazul populației investigate, o parte dintre indivizi au consumat resturi de exuvie, împreună cu alte categorii de conținuturi stomacale. Ponderea totală a stomacurilor cu exuvie este de 8,57%. În literatura de specialitate se cunosc cazuri de dermatofagie (shad skin – eating) la specii precum Rana arvalis (Sas et al., 2003a; Aszalós et al., 2005), Phaeognathus hubrichti (Gunzburger, 1999), Bombina bombina (Sas et al., 2003c), Triturus alpestris (Covaciu – Marcov et al., 2003b), Triturus cristatus (Cicort – Lucaciu et al., 2004a, 2004b), Triturus vulgaris (Cicort – Lucaciu et al., 2004c), când în conținuturile stomacale apar chiar exuviile altor indivizi din populație.
Unii cercetători consideră acest aspect al spectrului trofic la amfibieni, ca fiind cauzat de reciclarea proteinelor epidermale (Weldon et al., 1993). Alți autori (Sas et al., 2005b), consideră că dermatofagia este numai accidentală, broaștele acționând la mișcarea altor indivizi din populație și neputând captura pe aceștia, datorită asemănării în talie, înghit numai pielea lor, lipită de limbă.
Numărul total, maxim și mediu de prăzi
La cei 70 de indivizi de Rana arvalis capturați, am reușit identificarea a 494 de prăzi, numărul acestora prezentând variații semnificative în funcție de sexul broaștelor și perioada zilei. Pentru a estima intensitatea de hrănire am calculat numărul mediu de prăzi consumate de un individ, care înregistrează de asemenea fluctuații având valoarea de 7,05% pe întreaga durată a studiului, iar numărul maxim de 15 de prăzi, a fost consumat de o femelă. Zimka (1971) a obținut o valori asemănătoare de 5,6-7,2 pentru numărul mediu de prăzi/individ de Rana arvalis.
Tabel nr.2 Numărul total de prăzi, numărul mediu și maxim de prăzi / individ;
ponderea animalelor pradă cu proveniență terestră
Categorii de animale pradă
Categoria cea mai importantă de conținuturi stomacale este reprezentată de prăzile de natură animală, ținând cont de faptul că amfibienii adulți sunt prădători (Cogălniceanu et al., 2000a). Prăzile determinate, în total 494, au fost grupate în 29 de categorii, reprezentând 14 taxoni pradă identificați, separând larvele de adulții de Coleoptere și Lepidoptere pe considerentul că reprezintă categorii distinctive de prăzi ca mobilitate și ca mediu din care sunt capturate. Redford și Dorea (1984) și Bell (1990) au afirmat că insectele adulte nu variază mult ca și conținut nutritiv, dar totuși se consideră că formele larvare și de pupă a insectelor holometabole sunt bogate în lipide și astfel sunt mai nutritive (Brooks et al., 1996).
După un studiu comparativ, realizat asupra unor populații de amfibieni aparținând la 7 specii diferite din Kis-Balaton, inclusiv broasca de mlaștină, specia Rana arvalis, alături de Rana esculenta, prezenta diversitatea cea mai mare a taxonilor pradă consumați (Kovács & Török, 1992). De asemenea Medvedev (1974), Zimka (1974c), Loman (1979), respectiv Lõv și colaboratorii (1990) au găsit o ridicată diversitate a taxonilor la broasca de mlaștină.
Animalele pradă consumate sunt reprezentate exclusiv prin nevertebrate, însă există și cazuri când a fost semnalat, la broasca de mlaștină consumul unor reptile (Fuhn, 1956; Covaciu – Marcov et al., 2002d), sau mormoloci (Loman, 1979), fenomenul fiind întâlnit și la alte specii de amfibieni (Covaciu – Marcov et al., 2003c; Kovács & Török, 1992; Cristea et al., 1972; Cogălniceanu et al., 2000b; Meschersky, 1997; Opatrný, 1968). Canibalismul permite adulților să exploateze indirect, prin intermediul juvenililor consumați, un domeniu al resurselor trofice inaccesibil, altfel reprezentat de organisme de dimensiuni mici (1-3 mm) (Cogălniceanu et al., 1996). El poate fi favorizat de secarea bălților, unii cercetători considerând acest tip de hrănire ca fiind întâmplătoare sau din necesitate în lipsa altei prăzi (Sin et al., 1975).
În condiții favorabile amfibienii se hrănesc cu prăzi de dimensiuni mari, în literatura de specialitate fiind semnalate cazuri în care acestea au atacat reptile. Fuhn (1956) semnalează că în captivitate Rana arvalis a capturat un juvenil de Anguis fragilis; Jarnefelt (1915) constată că Rana temporaria atacă juvenili de Lacerta vivipara. La Ranidaele din Madagascar a fost identificată pe lângă juvenilii de broaște și un cameleon (Vences et al., 1999).
Oligochetele în conținuturile stomacale ale broaștelor de mlaștină, sunt reprezentate numai de Lumbricide.
Crustaceele apar reprezentate de Izopode și au fost identificate doar la femelele capturate ziua.
Arahnidele apar în spectrul trofic al speciei Rana arvalis reprezentate de: Acarieni și Araneide. Araneidele apar constant la ambele sexe și atât la indivizii capturați seara cât și la cei analizați ziua.
Ordinele Diplopode și Chilopode fac parte din clasa Miriapode. Reprezentanții ordinului Chilopode apar doar la femelele broaștelor de mlaștină.
Efemeropterele sunt slab reprezentate pe parcursul studiului nostru, lipsind din conținuturile stomacale ale indivizilor capturați în cursul zilei.
Ocazional apar exemplare de Ortoptere în conținuturile stomacale ale broaștelor de mlaștină. Acest taxon apare în cantitate mai mare la masculii analizați în cursul zilei.
Taxonul pradă cel mai diversificat care apare în conținuturile stomacale este dat de Coleoptere. Dintre acestea am identificat atât forme larvare (doar la indivizii capturați seara) cât și adulte. Coleopterele sunt reprezentate prin mai multe familii între care apar multe specii dăunătoare culturilor agricole (Elateride, Crizomelide, Cerambicide, Curculionide, Stafilinide), subliniind utilitatea acestei specii și a broaștelor în general. În funcție de perioada zilei și sexul broaștelor unele grupe de Coleoptere apar sau nu în conținuturile stomacale.
Heteropterele apar relativ bine reprezentate de-a lungul studiului, fiind prezente atât la femele cât și la masculi și în ambele perioade ale zilei. Acest grup apare și în cazul altor populații de Rana arvalis (Covaciu – Marcov et al., 2002c).
Grupul Homoptere sunt reprezentate de Cicadine și Afide. Ambele grupe apar în conținuturile stomacale ale speciei Rana arvalis, exceptând femelele capturate ziua la care Afidele sunt absente, respectiv masculii investigați seara la care Cicadinele sunt absente.
Lepidoptere au fost consumate exclusiv sub formă de larve. Larvele de fluturi sunt ușor de capturat, reprezentând prăzi importante ca urmare a conținutului ridicat în lipide (Brooks et al., 1996).
Dipterele sunt reprezentate doar prin forme în stadiul imago. Adulții de Diptere sunt reprezentate de: Nematocere – Typulide și Culicide, respectiv de Brahicere – Muscide. De remarcat faptul că Typulidele lipsesc la masculii capturați seara, iar Culicidele la femelele analizate seara și masculii capturați în cursul zilei.
Hymenopterele apar constant în spectrul trofic al broaștelor de mlaștină, constituind un element trofic de importanță majoră. Acest taxon este reprezentat de Apide, Formicide și Ihneumonide. Apidele apar doar la femelele capturate seara, iar Formicidele sunt absente din conținuturile stomacale ale masculilor analizați în cursul zilei.
Ponderea animalelor pradă
Plecând de la numărul prăzilor ce aparțin diverșilor taxoni s-a determinat ponderea acestora în spectrul trofic al speciei Rana arvalis, adică valoarea procentuală în care o anumită categorie de animale pradă a fost consumată față de numărul total de prăzi consumate. Ponderea reflectă în ultimă instanță, abundența numerică a taxonilor pradă în habitatele populate de broaștele de mlaștină.
Tabel nr.3 Ponderea și frecvența de consum al taxonilor pradă
identificați în conținuturile stomacale
Taxonul pradă cu cea mai mare importanță este reprezentat de Coleoptere, care dețin o pondere totală de 46,9%. În consecință, Coleopterele reprezintă un taxon pradă important pentru broaștele de mlaștină, fiind important și pentru alte populații de Rana arvalis, cum sunt cele din centrul Finlandei (Itäimes, 1982), din Kis-Balaton (Török & Csörgõ, 1992). De asemenea, Coleopterele reprezintă prăzi importante și pentru alte specii de amfibieni, precum Rana temporaria (Houston, 1973), Hyla meridionalis (Hodar & Camacho, 1991), Rana perezi (Hodar et al., 1990), Bufo cognatus, Spea bombifrons, Spea multiplicata (Anderson et al., 1999). Acest fapt se datorează abundenței în natură a Coleopterelor, care reprezintă ordinul cu cele mai numeroase specii din întreaga lume vie (Radu & Radu, 1967).
Coleopterele sunt consumate atât sub formă de larve cât și sub formă de adulți. Adulții identificați, au fost incluse în mai multe familii ale ordinului, acolo unde starea prăzilor a permis acest fapt. Astfel sunt prezente exemplare aparținând la 8 familii diferite precum Carabide, Scarabeide, Cerambicide, Curculionide, Crizomelide, Elateride, Cantaride și Stafilinide. Ponderi mai ridicate dețin familiile Carabide (24,86%), Elateride (6,47%) și Curculionide (3,64%). Carabidele reprezintă grupul cel mai frecvent consumat dintre toate Coleopterele și la o populație de Rana arvalis din centrul Finlandei (Itämies, 1982). Familia Crizomelidelor este prezentă și în conținuturile stomacale ale altor populații de Rana arvalis (Török & Csörgõ, 1992; Itämies, 1982; Aszalós et al., 2005).
Cu o pondere de 22,06% din totalul prăzilor identificate, Araneidele constituie elemente trofice semnificative în hrana broaștelor de mlaștină. Păianjenii sunt constant consumați, fiind identificați în conținuturile stomacale de Rana arvalis inclusiv coconi și coconi din care tocmai eclozaseră juvenilii. Păianjenii au fost identificate și considerate importante și în spectrul trofic al altor populații de Rana arvalis (Sas et al., 2003b), respectiv alte specii de amfibieni (Covaciu – Marcov et al., 2000b), reprezentând un taxon cu specii larg răspândite.
Importante sub aspectul ponderii sunt și Lepidopterele cu un procent de 8,09%, fiind consumate exclusiv sub formă de larve, care sunt ușor de capturat ca urmare a mișcărilor lente pe care le fac, reprezentând prăzi importante datorită conținutului lor ridicat în lipide (Brooks et al., 1996).
Un alt taxon pradă important pentru populația cercetată îl constituie Himenopterele, cu un procent total de 6,06%, fiind reprezentați de Ihneumonide (2,83%), Formicide (2,63%), Apide (0,2%).
Dipterele reprezintă 5,65% din totalul prăzilor identificate, constituind și acest taxon un element important al spectrului trofic al broaștelor de mlaștină. Și în acest caz a fost posibilă stabilirea până la nivel de familie a exemplarelor adulți, familia Muscide fiind prezentă într-o proporție de 3,64%, Tipulidele 1,41%, iar Culicidele ocupând doar 0,6% din totalul prăzilor.
Figura nr.14 Ponderea animalelor pradă în conținuturile stomacale
Există și un număr relativ ridicat de taxoni pradă care apar cu ponderi foarte mici fiind consumate doar accidental, după cum urmează: Oligochete – Lumbricide – 0,80%, Crustacee – Izopode – 0,80%, Acarieni – 1,01%, Miriapode – 3,03%, Efemeroptere – 0,4%, Ortoptere – 1,61%, Heteroptere – 1,82%și Homoptere – 1,61%. Prezența uneori a prăzilor de talie mică, precum Acarienii, în conținuturile stomacale ale broaștelor mai mari, poate fi explicată prin înghițirea lor împreună cu alți taxoni pradă capturați (Lőw et al., 1990).
Frecvența animalelor pradă
Alături de ponderea taxonilor pradă, un parametru semnificativ în studiile de spectru trofic este frecvența cu care sunt consumate prăzile, prezentând importanță în stabilirea valorii pe care un anumit taxon pradă îl are pentru ansamblul populației cercetate, ca urmare a faptului că un individ de Rana arvalis poate consuma nu doar mai mulți taxoni pradă ci și mai multe exemplare dintr-un anumit taxon pradă. Frecvența poate fi definită ca raportul dintre numărul de stomacuri care conțin un anumit taxon pradă și numărul total de stomacuri analizate, valoarea obținută fiind exprimată în procente.
Ponderea unui taxon pradă nu corespunde întotdeauna cu frecvența cu care a fost consumat, însă în acest caz există însă o concordanță perfectă între frecvența cu care a fost consumat un taxon și ponderea lui din totalul prăzilor. Astfel, Coleopterele au o frecvență totală de 91,42%, deci au fost consumate aproape de toți indivizii cercetați, la fel și Araneidele au o frecvență ridicată de 80%. În cazul diferitelor familii de Coleoptere, concordanța dintre valorile ponderii și frecvenței, se respectă în continuare, aceleași grupe prezentând o frecvență mare care au și ponderi semnificative.
Concordanța valorilor ponderii și frecvenței continuă și pentru ceilalți taxoni pradă. Larvele de Lepidoptere cu ponderea de 8,09%, au o frecvență totală de 38,57%; Himenopterele cu o pondere de 6,06% au frecvența de 35,71%; iar Dipterele dețin o frecvență de 34,28%.
De un număr relativ mare de indivizi de Rana arvalis au fost consumați și următorii taxoni: Miriapode (19,99%), Ortoptere (11,42%), Heteroptere (12,85%), Homoptere (11,42%).
Proveniența animalelor pradă
Un alt parametru important pentru studiul spectrului trofic al amfibienilor îl constituie mediul de proveniență al prăzilor. Rana arvalis este o specie care după perioada de depunere a pontelor se poate îndepărta de la habitatul acvatic (Mazur, 1966; Zimka, 1974). Astfel, în cazul studiului nostru, în conținuturile stomacale ale broaștelor de mlaștină am identificat doar prăzi de proveniență terestră, pentru că reprezintă o specie terestră, adaptată să vâneze în biotopuri terestre, iar studiul nostru s-a desfășurat după încheierea perioadei de reproducere. Și în cazul altor populații de Rana arvalis cea mai mare parte a prăzilor identificate în cadrul cercetărilor de spectru trofic, au fost terestre (Covaciu – Marcov et al., 2002a, 2002b), sau chiar toate (Aszalós et al., 2005).
În general, majoritatea broaștelor, deși pot fi întâlniți frecvent în bălți se hrănesc preponderent cu prăzi terestre, consumul prăzilor acvatice fiind favorizat de anumiți factori de mediu, care înlesnesc contactul broaștelor cu prăzile respective. Astfel în momentul secării bălților sau în cazul bălților cu nivelul apei redus, prăzile acvatice devin accesibile, ușor de capturat, broaștele consumându-le în proporții mari. Chiar și în cazul unor specii cu mediu de viață acvatic apar de multe ori în ponderi ridicate animale pradă cu proveniență terestră (Lőw et al., 1990; Lőw & Török, 1998; Sas et al., 2004b). Acest fapt nu înseamnă neapărat că broaștele au vânat în mediul terestru. Multe animale pradă cu proveniență terestră sunt accesibile broaștelor pe luciul apei, de exemplu păianjenii sau pe vegetația din habitatul acvatic, cum ar fi insectele zburătoare.
Analiza conținuturilor stomacale ale broaștelor de mlaștină arată faptul că acestea sunt prădători oportuniști, având o hrănire generalistă, folosind în general metoda de hrănire sit and wait (Perry & Pianka 1997). Astfel ele capturează prăzile fără preferință, consumând toate animalele care ajung în perimetrul lor și care au mărimea corespunzătoare pentru a fi capturate (Zimka, 1966). Broaștele nu prezintă o specializare în hrănire, consumând atât prăzile cu conținut energetic mare, cât și cele cu conținut energetic mic (Lőw et al., 1990). Unele studii făcute asupra aspectului hrănirii broaștelor verzi din habitatele artificiale a heleșteelor, dovedește hrănirea oportunistă a broaștelor, taxonii pradă cei mai mult capturați fiind juvenilii de pești, fiind hrana cea mai comună din aceste biotopuri (Unger, 1948; Molnár, 1967). Faptul că cele mai multe specii de amfibieni nu sunt specializate asupra unui tip de hrană, este important din cauză că acestea ocupă nișe ecologice înguste (Kuzmin, 1992). Duellman și Trueb (1986) consideră că broaștele cu strategia de hrănire sit-and-wait ingerează prăzi de dimensiuni mari, utilizând puțină energie în obținerea hranei, iar cele cu strategie de hrănire activă, caută activ prada și consumă în general pradă de dimensiuni mici.
=== 9.Spectru sexe ===
9. Rata hrănirii broaștelor de mlaștină în funcție de sex
Populația de Rana arvalis studiată în luna iunie, anul 2004, a fost urmărită și în ceea ce privește rata de hrănire a broaștelor de mlaștină în funcție de sex (femele/masculi). Cauza dimorfismului sexual la amfibieni poate fi căutată în utilizarea resurselor diferite ale indivizilor populațiilor de diferite sexe (Shine, 1979). Astfel apar diferențe între sexe și în preferința de hrană, adică sunt vânate diferite tipuri de prăzi și rata de hrănire suferă modificări. Pe de altă parte, în cadrul populațiilor de amfibieni, indivizii din clase de mărimi diferite, consumă categorii de prăzi diferite (Fraser, 1976). Se poate afirma, că în compoziția hranei apar variații de a lungul ontogenezei (Lőw & Török, 1998).
Din totalul de 70 de indivizi analizați un număr de 44 sunt reprezentați de femele, iar masculi au fost capturați în număr de 26.
În literatura de specialitate se cunosc studii care se referă la acest aspect al hrănirii broaștei de mlaștină. Astfel în 1979 apare un studiu a lui J. Loman, care arată că, nu există diferențe în ceea ce privește intensitatea hrănirii și respectiv a variației taxonilor pradă în funcție de sex la broasca de mlaștină. Datele noastre, obținute în urma studiului spectrului trofic al femelelor și masculilor de Rana arvalis din populația de la Reci arată însă existența unor diferențe în spectrul trofic al masculilor, respectiv al femelelor de Rana arvalis.
Tabel nr.4 Ponderea stomacurilor cu prăzi animale, cu resturi vegetale
și cu exuvie (DS-deviația standard)
Ponderea stomacurilor cu resturi vegetale și exuvie este mai mare la masculi (76,93%, respectiv 15,38%), decât la femele (68,18%, respectiv 4,54%), iar indivizi care au consumat exclusiv fragmente vegetale sunt reprezentați doar de masculi (3,84%). Din totalul de 494 de prăzi consumați de indivizii capturați de-a lungul întregului studiu, 315 au fost identificate la femele și 179 la masculi, dar trebuie luat în considerare și faptul că am reușit capturarea unui număr mai mic de masculi.
Figura nr.15 Ponderea stomacurilor cu diferite categorii de conținuturi
Pentru a evalua intensitatea hrănirii la amfibieni se urmărește numărul mediu de prăzi/individ, valoarea acestui parametru depinzând foarte mult de abundența în habitatele broaștelor a unor animale pradă de talie mică, din care ele consumă mai multe exemplare pentru a-și acoperi necesitățile energetice. În cazul acestui studiu numărul mediu de prăzi/individ a fost mai mare la femele (7,15), decât la masculi (6,88). Numărul maxim de prăzi aparține de asemenea, unei femele (15).
Tabel nr.5 Numărul total de prăzi, numărul mediu și maxim de prăzi / individ
(DS-deviația standard)
Variabilitatea cea mai mare a taxonilor pradă, o găsim în cazul conținuturilor stomacale prelevate de la femelele de Rana arvalis, aici apărând 4 categorii de prăzi care lipsesc din conținuturile stomacale ale masculilor. Aceste prăzi (Oligochete – Lumbricide, Crustacee – Izopode, Miriapode – Chilopode și Himenoptere – Apide), apar numai accidental și prezintă ponderi mici. Rezultatele noastre sunt similare celor obținute de Sas și colaboratorii (2003b), ei găsind, de asemenea, o mai mare variabilitate a taxonilor pradă la femele.
Interesantă este apariția în conținuturile stomacale ale femelelor a Apidelor. Deși acestea au pondere foarte mică de 0,31%, faptul că nu sunt evitate insectele cu mijloace de apărare proprii prin emiterea sau inocularea de substanțe vezicante, arată că hrănirea broaștelor nu se face selectiv. Sin și colaboratorii (1975), studiind albinele găsite în stomacurile unor broaște verzi au constatat, că toate exemplarele nemacerate aveau acul intact. Acest fapt ar putea fi cauzat de viteza de capturare și înghițire, respectiv de strivirea prăzii, care împiedică albinele să se apere prin înțepare.
Ponderea cea mai mare atât la femelele cât și la masculii de Rana arvalis o prezintă Coleopterele cu 44,7%, respectiv cu 46,8%, cu predominanța la ambele sexe a familiei Carabidelor. În ceea ce privește locul doi al ponderii taxonilor pradă în conținuturile stomacale ale broaștelor de mlaștină, pe această poziție apar Araneidele atât în cazul femelelor (22,53%), cât și a masculilor (21,22%).
Pe locul trei, la ambele sexe se situează larvele de Lepidoptere, dar ponderea acestora este mai mare la masculi (10,61%) decât la femele (6,66%). În continuare, Dipterele și Himenopterele prezintă valori egale a ponderii în cazul masculilor, iar la femele, cel din urmă taxon pradă are un procent mai ridicat. Dipterele sunt reprezentate în cantitate mai mare, la ambele sexe de Brahicere – Muscide, la alte populații de Rana arvalis numărul Dipterelor era mai mare, acestea ocupând un loc foarte important între componentele spectrului trofic al broaștelor de mlaștină, Nematocerele fiind mai numeroase (Lõw at al, 1990; Kovács & Török, 1992; Itämies, 1982).
Oligochetele – Lumbricide apar în conținuturile stomacale ale broaștelor de mlaștină, în pondere redusă, doar la femele, deși există studii unde acest taxon constituie un element trofic important (Covaciu – Marcov et al., 2002c). Probele au fost în să în cazul studiului nostru colectate vara, în luna iunie când datorită temperaturilor ridicate Lumbricidele se retrag în profunzimea solului și nu mai sunt accesibile broaștelor. De asemenea și Crustaceele – Izopode consumate doar de femelele capturate ziua, au o pondere foarte mică deși în cazul altor populații de Rana arvalis au reprezentat taxoni importanți (Covaciu – Marcov et al., 2002c, Sas et al., 2003b).
Tabel nr.6 Ponderea și frecvența de consum al taxonilor pradă la femelele
și masculii de Rana arvalis (DS-deviația standard)
Figura nr.16 Preferința față de un anumit taxon pradă la femele și masculi
Pentru a vedea omogenitatea hrănirii am comparat ponderea și frecvența diferiților taxoni. Coleopterele și Araneidele, care dețin cele mai mari ponderi, au și cele mai ridicate valori ale frecvenței atât pentru femele cât și pentru masculi. Concordanța dintre ponderea și frecvența taxonilor pradă indică o distribuție uniformă a resurselor trofice, care sunt relativ la fel de abundente pentru toți indivizii și faptul că aceștia nu selectează un anumit taxon pradă ci taxonul pradă cel mai abundent. Cu toate că la restul grupelor frecvența nu corespunde cu ponderea anumitor taxoni pradă, plasând grupele pe alte poziții după numărul de stomacuri în care au fost identificate, cu frecvențe mari apar aceiași taxoni ca și în cazul ponderii lor. La femele, sub aspectul frecvenței, locul trei este ocupat de Diptere și Himenoptere, care au aceeași frecvență de 34,09%, urmate de larvele de Lepidoptere (31,81%). Larvele de Lepidoptere, care la masculi în privința ponderii erau pe locul trei, în ceea ce privește frecvența, se plasează doar pe locul cinci, mai mulți masculi de Rana arvalis consumând Himenoptere și Diptere.
Valoarea ridicată atât a ponderii cât și a frecvenței acelorași taxoni, arată că întreaga populație utilizează aceleași surse de hrană (Cogălniceanu et al., 2000b).
În concluzie apar unele diferențe în rata de hrănire a femelelor și masculilor de Rana arvalis, această diferență arătând o hrănire mai intensă a femelelor, respectiv o variabilitate mai mare a taxonilor pradă în conținuturile acestora față de masculii broaștei de mlaștină. Această situație se datorează și faptului că femelele au nevoie de mai multă energie folosită în producerea pontei. Femelele sunt mai active decât masculii și ele utilizează și strategia de hrănire ”sit and wait”, în timp ce masculii adoptă strategia de hrănire ”active foraging”.
Copyright Notice
© Licențiada.org respectă drepturile de proprietate intelectuală și așteaptă ca toți utilizatorii să facă același lucru. Dacă consideri că un conținut de pe site încalcă drepturile tale de autor, te rugăm să trimiți o notificare DMCA.
Acest articol: Hranirea Unei Populatii de Rana Arvalis In Functie de Sexe Si Activitate Circadiana (ID: 108359)
Dacă considerați că acest conținut vă încalcă drepturile de autor, vă rugăm să depuneți o cerere pe pagina noastră Copyright Takedown.