Development Embrionaire DE L’áppareil Genital Chez Les Mammiferes Domestiques

CHAPITRE I

DEVELOPMENT EMBRIONAIRE DE L’ÁPPAREIL GENITAL CHEZ LES MAMMIFERES DOMESTIQUES

Les ébauches de l’appareil génital chez les mammifères domestiques apparaissent tôt, au moment des différenciations des premiers viscères. Pendant l’organogenèse, le futur appareil génital mâle ou femelle se développe déjà, en même temps et dépendant de l’appareil urinaire, avec lequel il gardera des rapports morphophysiologiques pendant toute la vie de l’animal.

La première différenciation a lieu du coté ventro-médian du mésonéphros ou l’épithélium prolifère’, formant les crêtes génitales. La partie moyenne des celles-ci va formes les gonades et la partie crâniale et caudale formeront les ligaments de crânienne.

Les éléments sexuels primaires ou „les gonocytes primordiaux" se forment au niveau de la vésicule ombilicale dans la région extra-embryonnaire, á côté de la ligne primitive; elles vont migrer suivant l’intestin primitif, au long du mésentère, de manière passive á cause des divisions intenses, par déplacement actif, á l’aide des pseudopodes ou par le circuit sanguin, jusqu’aux crêtes génitales, ou elles vont former „les cellules sexuelles primaires" de la gonade non-différenciée.

L’origine des autres segments du futur appareil génital mâle ou femelle est placée au niveau de l’éminence médiane du corps de Wolff, dans les canaux de Wolff, dans les canaux de Muller, dans le sinus uro-génital (forme par la cavité uro-génitale, le tubercule médian, deux plis et deux bourrelets).

Même pendant la migration des cellules sexuelles primordiales vers les crêtes génitales, l’épithélium germinal de la gonade non-différenciée abrite des phénomènes de prolifération, qui mènent a l’apparition des cordons qui vont inclure les cellules sexuelles primaires qui comprennent deux types des cellules:

le premier type est forme par des cellules de grande taille, les gonocytes primordiaux;

le deuxième type est forme par des cellules plus petites, qui entourent le premier type et qui vont former, selon le sexe envers lequel la gonade va évoluer, des cellules folliculaires ou des cellules Sertoli.

Les cordons épithéliaux, selon le sexe, vont former des cordons médullaires ou des tubes séminifères. A partir de la gonade non-différenciée initialement, vont prendre naissance les structures sexuées, caractéristiques pour l’un des deux sexes (Fig.l).

Cette sexualisation est un processus progressif qui suit un programme génétiquement établit, les facteurs déterminants étant les chromosomes du sexe les hormones qui sexualisent, les premiers ayant l’information génétique, étant aussi des facteurs opérationnels structurants; les hormones qui sexualisent sont les facteurs de ciblage sexuel des éléments qui peuvent entre sexualisées préexistants, qui, dans leur absence, resterions non-sexués.

Si la gonade non-différenciée évolue vers le sexe male, donc le future organisme détient une paire de gonosomes XY (hétérogamétique), et le dernier messager – la médullarine, intervient, les cordons épithéliaux vont se creuser et se disposent parallèlement; si au début ils sont droits, vers la fin de la sexualisation ils deviennent sinueux, s’allongent et atteignent la médullaire de la gonade, ou, par l’apparition du lumen, ils se transforment dans les futurs tubes séminifères.

Les cellules sexuelles grandes vont forment les spermatogonies, les éléments primordiaux de la ligne séminale, et les petites cellules vont devenir des cellules Sertoli. Les tissu mésenchymal entre les tubes séminifères nouveau-nés va se différencier, formant les cellules interstitielles = Leydig, qui vont secréter l’hormone masculinisant, la testostérone. En ce qui concerne les voies de sécrétion intra-testiculaire, elles on l’origine dans les cordons droits et anastomoses de l’organe Mihalcovicz, et les cônes efférentes de épididyme proviennent des tubes du corps de Wolff, qui s’allongent est deviennent flexueux. Les voies génitales extra-testiculaires (l’épididyme), les canaux déférents du canal éjaculateur et les glandes annexes (vésicules séminales, prostate, bulbo-urétrales) prennent naissance des canaux de Wolff, et les organes génitaux externes, du sinus uro-génital (la partie membraneuse de l’urètre), des tubercules génitaux (le gland et l’urètre) et des bourrelets génitaux (scrotum et prépuce).

Apres sa formation, l’appareil génital mâle, les canaux de Muller vont s’atrophier, restant comme un appendice près du testicule, nommé „hydration pédiculée" et le segment terminal a l’aspect d’un utérus rudimentaire, qui s’appelle „l’utricule prostatique".

Si la gonade non-différenciée évolue vers le sexe femelle, sous l’influence du gonosomes XX et de la cortexine, une substance qui induit la différenciation du sexe femelle, les cellules sexuelles qui ont migrés vont épaissir la crête génitale, et suite a la prolifération du tissu conjonctival les cordons épithéliaux prennent naissance, qui s’entretissent et forment un réseau qui abrite les cellules germinales primordiales (les ovogonies), contournées par des petites cellules provenant de l’épithélium germinatif ; cet assemble va former les follicules primordiales.

Suite a la transformation, il en résulte un cortex primaire dense, qui deviendra la corticale du futur ovaire, et la région médullaire régresse, restant vascularisé main sans population. Les cordons sexuels dégénèrent et régressent, étant remplaces par un stroma fibro- vasculaire. La tunique albuginée se forme par la prolifération du tissu conjonctival des cordons épithéliaux.

L’origine des voies génitales femelles se trouve dans les canaux de Muller, la cavité uro-génitale, les tubercules génitaux et les bourrelets génitaux. Les canaux de Muller formeront les oviductes, les cornes utérines, le corps de l’utérus, le cervix et le vagin, ces derniers résultant suite a l’unisson des deux canaux et la disparition de la paroi séparatrice.

Les voies génitales se forment ainsi:

de la cavité uro-génitale: le vestibule vaginal.

des bourrelets génitaux, les lèvres de la vulve.

Après la formation de l’appareil génital femelle, les éléments qui restent de l’’appareil génital non-différencié s’atrophient, formant des rudiments qui peuvent être identifies parfois sur l’appareil génital. Le corps de Wolff reste ainsi comme un vestige dans le ligament large, qui porte le nom de l’organe de Rosenmüller; les canaux de Wolff régressent et restent comme un rudiment dans la paroi utérine, étant nomes „canaux de. Gartner".

1.1. La migration des gonades

Les gonades de développent dans la période embryonnaire dans un endroit différent de leur position chez l’adulte. Pour atteindre le lieu final dessiné, les gonades soufrent le phénomène de migration, qui est plus accentué chez les mâles.

Ainsi, le testicule placé initialement dans la partie supérieure de la cavité abdominale, doit descendre dans la région inguinale, ou il se fixe dans les poches testiculaires. Cette migration de la gonade male se réalise par l’intermédiaire d’un pli péritonéal inséré dorsalement sur la paroi supérieure de la cavité cœlomique, et ventralement dans la région inguinale.

La migration des gonades se fait à plusieurs étapes et s’achève à la naissance.

Chez les femelles, elle prend moins de temps a cause de la position topographique définitive, qui est plus proche de l’endroit d’origine.

Chez les mâles, si les testicules n’ont pas pris leur place dans les poches testiculaires, on parle d’un animal cryptorchide uni ou bilatéral

L’étude de l’embryogenèse présente une importance marquée, parce qu’elle explique la genèse de la naissance des individus, male et femelle, ainsi que l’apparition des anomalies.

Certaines anomalies sont très graves, surtout quand elles se produisent dans les phases de la différenciation sexuelle, ce qui détermine le même individu de porter la moitie des organes femelles et l’autre des organes males, résultant un inter-sexe.

Les anomalies les plus fréquentes sont l’utérus double, le col utérin double, l’atrésie du col utérin, la bride pré-cervicale, l’atrésie vaginale et vulvo-vaginale, l’hypoplasie génitale d’origine génétique, utérus unicorne, etc. Toutes ces anomalies excluent la femelle ou le mâle de la reproduction, mais souvent ces individus sont découvert tard, à un âge avancé, ce qui n’est pas désirable du point de vue économique (Fig.2).

Fig.1A. Représentation schématique du développent embryonnaire de l’appareil génital (http://ressources.unisciel.fr/DAEU-biologie/P2/co/P2_chap3_c2.html)

Fig. 1B. Schéma montrant les positions relatives des canaux de Wolff et de Müller lors de la phase indifférente du développement génital. 1: crête génitale (rouge); 2: glomerus Giant (vu chez les bovins); 3: tubules mésonéphriques; 4: wolffienne (mésonéphrique) conduit; 6: Müllerian (paramésonéphrotique) conduit; 6: Sinus; uro-génital 6 ': la vessie urinaire (Sinowatz et Russe 2007)

Fig.2 Présentation de la morphologie de l’appareil génital chez la vache

1 .Ovaire; a-follicule primaire; b-follicule cavitaire; c-follicule mûr (de Graaf); d-Corps jaune.

2. Oviducte; a. épithélium de surface; b. stroma.

Utérus; a- épithélium de surface; b-glande utérine; c-stroma.

Col utérin: a- épithélium de surface; b-Stroma.

Vagin: a-cellules basales; b-cellules parabasales; c-cellules intermédiaires; d-cellules de surface.

CHAPITRE II

A. CONSIDERATIONS MORPHOCLINIQES SUR L’APPAREIL GENITAL FEMELLE

L’organe essentiel ou la gonade femelle est représenté par l’ovaire. Les ovaires produisent les ovules, accomplissant ainsi le rôle de gamétogenèse et ils secrètent des hormones sexuelles, ayan aussi le nom des glandes endocrines.

Les voies menâtes sont représentées par les trompes utérines (oviductes), les cornes utérines, l’utérus, vagin et vestibule vaginal, qui s’ouvre a l’extérieur par un orifice avec une conformation spéciale, qui représente la partie externe des organes génitales femelle, la vulve. Excepte le dernier segment, toutes les autres segments ont une topographie dans la cavité pelvienne et abdominale, ou ils sont suspendus par le pli péritonéal urogénital.

Du a sa taille chez les femelles, ce pli péritonéale s’appelle ligaments larges.

2.1. L’ovaire

L’anatomie de l’ovaire

La forme de l’ovaire est de noyau d’amande, ovoïde et légèrement aplati latéralement.

Sa couleur est blanchâtre dans la période prégénitale, rose-pale parfois rougeâtre chez les femelles adultes et blanc-grise pendant le climatère.

Le volume varie selon les stades et les phases du cycle sexuel mais aussi des conditions et de l’état d’entretien des femelles.

Pendant l’œstrus, l’ovaire double son volume par rapport au metœstrus, mais dans le diœstrus une grande partie de lui est représenté par le C.L. (Corpus Luteum). Durant la gestation, l’ovaire a un volume agrandi, de manière qu’à la parturition, les ovaires sont petits. .

Les femelles avec une nutrition déficiente, avec des déséquilibres en ce qui concerne la composition de la ration, la manque des certain nutriments, etc., influence le volume de l’ovaire, soit déterminant sa croissance, (bruyères de printemps, ensilage de maïs frais, etc.) ou sa chute (fourrages avec un pouvoir nutritif faible, volumineuses, vinasses, etc.).

Le poids de l’ovaire varie selon l’espèce, les phases et les stades du cycle sexuel, l’état d’entretien de la femelle, l’emplacement topographique droite ou gauche par rapport a l’axe longitudinal de la femelle.

Chez la génisse le poids moyen de l’ovaire droit est de 5,34 g, et celui gauche est de 3,37 g.

Chez la vache multipare l’ovaire droit pèse en moyenne 8,5 g, et le gauche ne pèse que 5,1 g.

La taille de l’ovaire chez la femelle adulte est influencée aussi par une série des facteurs. En moyenne, chez les femelles des grandes espèces, les dimensions de l’ovaire sont 2/3/5 cm. Pour celles moyenne et petites, les dimensions sont de: 0,5/1/2 cm.

L’aspect extérieur est lisse et régulier (a l’exception de la truie) jusqu’a la maturation sexuelle, puis sa surface devient irrégulière, bosselée, avec des cicatrices qui résultent de l’involution des C.L. ou de l’éclatement accidentel des kystes. Durant le climatère, il devient irrégulier et relativement lisse.

L’emplacement et l’orientation. Les ovaires sont des organes mobiles, situés d’un coté et de l’autre des cornes utérines (au niveau de la bifurcation) sur la face postérieure des ligaments larges, dont la position varie selon l’étape génitale et l’état physiologique de la femelle.

Chez les multipares, les ovaires se trouvent dans le tiers inferieur de l’ouverture crâniale de la cavité pelvienne; chez les bœuf, les bubalines, les moutons et les chèvres, sous la bifurcation des artères iliaques; chez la chienne, chez le chat, les ovaires sont plus près du tiers supérieur de la cavité abdominale, sous les processus transverses lombaires, d’un coté et de l’autre des ceux-ci. Dans le cas de la truie, les ligaments larges et les oviductes, étant plus longs, sont situes avant l’aperture crâniale de la cavité pelvienne, avant l’angle externe de l’ilium.

Chez les multipares les ovaires on la tendance de se déplacer vers la cavité abdominale. Dans la gestation, elles descendent toujours avec l’utérus dans la cavité abdominale. L’emplacement des ovaires dépends aussi de l’état de plénitude de la vessie urinaire ou des certaines maladies des ligaments mésoovariens, qui impliquent des modifications d’insertion, de longueur, d’adhérence de ceux-ci.

Du point de vue de l’orientation, les ovaires sont généralement orientées légèrement oblique caudo-cranialement et latéro-latéralement vers latéro -médialement, le bord libre étant situé médialement et caudalement.

Chaque ovaire présente une face latéro -médiale et une latero-latérale; un bord libre orienté ventro-médialement, un autre bord mésoovarique opposé a la précédente, sur laquelle s’insère le ligament ovarien et au niveau de laquelle le pédicule vasculo-nerveux entre dans ovaire, au niveau de l’hile; une extrémité crânienne (ou tubaire) et une extrémité caudale (ou utérine) de laquelle se détache le ligament utero- ovarien (V.COȚOFAN, 1978) (Fig.3).

Moyens de fixation. La suspension des ovaires dans la cavité abdominale est faite par le péritoine. Ainsi, le mésoovaire, placé a l’extrémité antérieure des ligaments larges comprends dans son épaisseur l’artère et la veine ovarienne ainsi que des filets nerveux. A ce niveau une loge péritonéale se forme, qu’on appelle poche ovarienne, formée par deux plis séparés du péritoine : un latéral et un médial (le mésoovarium proprement-dit). Le pli latéral ou le méso-salpinx est le feuillet péritonéal, qui suspends la trompe utérine, de la pointe de laquelle se détache vers les ovaires le ligament tubo-ovarienne. L’espace compris entre ces deux plis péritonéaux, la bourse ovarienne, varie selon l’espèce de la manière suivante : chez la truie, elle est large et elle recouvre complètement l’ovaire ; chez la chienne, l’orifice de communication est très étroit, placé médialement et caché par du tissu épais ; chez la lapine, la bourse ovarienne est réduite les ovaires étant places en dehors de celle-ci. Chez la vache, la brebis et la chèvre, la bourse ovarienne recouvre a moitié l’ovaire pendant l’interoestrus et complètement pendant l’œstrus. Chez la jument, le pavillon est étroit, situé près de la fosse d’ovulation.

La structure et la position de l’ovaire

Epithélium est simple cubique.

L’albuginée de l’ovaire qui se trouve sous l’épithélium est forme par des fibres conjonctives, qui se continuent sans délimitation claire avec le stroma de l’ovaire. Elle est épaisse (0,01-0,1 mm), blanchâtre et résistante. Ces components varient comme rapport et topographie, selon l’âge de la femelle et ils démontrent, a partir de la puberté jusqu'à la fin de la période fertile, les modifications cycliques qui intéressent la morphophysiologie des follicules ovariens.

Le tissu proprement-dit de l’ovaire est formé par deux zones : parenchymateuse et vasculaire.

La zona parenchymateuse (excepte chez la jument) est placée a la périphérie de l’ovaire et elle est formée par les follicules ovariens primaires, folliculaires, secondaires et les follicules vésiculaires (ou cavitaires) dans des stades différentes d’évolution, des corps jaunes, des formations dégénératives et un stroma représenté par un réseau de collagène et des cellules conjonctivales, des vaisseaux et des nerfs.

La zona vasculaire (ou médullaire). Chez la majorité d’espèces, elle est placée cranialement, près de l’hile ovarien et forme par une masse de tissu fibreux et par des fibres musculaires lisses, par des nombreuses artères, veines, fibres nerveuses centrales et des groups des cellules polygonales, jaunes, brunes, granulées, qui constituent les cellules interstitielles au rôle endocrinien (Fig.4).

Les femelles chez lesquelles l’épithélium germinatif est restreint, la zone parenchymateuse ovigère, étant placé près de celui-ci, aura pour conséquence l’élargissement de la zone vasculaire et circonférentiel, périphérique, d’une telle manière que l’épithélium germinatif aura un aspect creux, sous la forme d’un sillon ou d’une fosse ovarienne, ou se produira l’ovulation (Fig.5).

Cet aspect est valable pour chez la jument, chez laquelle les ovaires ont presque toute leur surface lisse recouverte par le péritoine, les faces convexes et consistantes et le bord libre présente un creux profond qui correspond a la fosse ovarienne ou fosse d’ovulation.

Chez cette espèce, les ovaires sont placés en regard des vertèbres lombaires IV-V , celui droit étant un peu plus crânial ; elles peuvent être palpées par toucher transrectal. Chez le reste des femelles domestiques, l’épithélium germinatif, respectivement la zona parenchymateuse, ovigère, a un degré plus large de recouvrement, occupant toute la de l’ovaire. Dans ce cas, le processus d’ovulation a lieu sur presque toute la surface, déterminant l’apparition a l’extérieur, des irrégularités plus ou moins évidentes, causées soit par les follicules ovariens murs, soit par les corps jaunes (Fig.6, 7, 8).

La vache. Elle a des ovaires plus petites que ceux de la jument, avec un aspect ovoïde, de noyau d’amande et avec la surface irrégulière a cause des follicules ovariens ou des corps jaunes. Chez les femelles jeunes, surtout, les ovaires sont situes latéralement dans les plan de l’angle de bifurcation des corne utérines, et chez les vaches multipares, les ovaires peuvent être palpés par voie transrectale dans la cavité abdominale, dans le plan de la tubérosité de l’ilium, situés dans le plan de l’angle de la

Chez la truie. La zone parenchymateuse occupe toute la surface de l’ovaire et les nombreux follicules ayant atteint la maturité lui donnent un aspect de mure. Leur taille habituelle est de 3-4 cm et ils sont suspendus par un long méso ovarien près du plan médian, croisé par le plan qui unit l’angle externe de l’ilium et la pénultième glande mammaire inguinale.

La chienne et le chat. Elles présentent des ovaires ellipsoïdales petites, de couleur grise-rougeâtre, a surface irrégulière; elles sont complètement renfermées dans la bourse ovarienne, placées bien a l’avant, dans le plan de la vertèbre lombaire III et recouverts par la masse de tissu adipeux péritonéal au pole caudal des reins.

La lapine. Elle a des ovaires allongées, de couleur jaune-rosâtre et avec une surface légèrement irrégulière. Elles sont placées dans la plan des vertèbres lombaires II-III et ne sont pas renfermées dans la bourse ovarienne. (LV.COȚOF AN, 1978,1.POPOVICI et col 1999).

Trompes utérines

Les trompes utérines ou les oviductes sont deux conduits musculo-membraneux a longueur variable, étroites, et parois flexueuses, qui unissent les ovaires a la corne utérine. Elle sont suspendues entre les feuillets du replis externe de la bourse ovarienne, respectivement dans le méso-salpinx, qui le relient a l’extrémité antérieure des ligaments larges, ainsi qu’au plafond de la cavité abdominale. Chaque oviducte peut être systématisé dans 3 segments : ovarien, corps et segment utérin.

Le segment ovarien est présent chez toutes les femelles sous la forme d’une dilatation comme une coupe, appelée infundibulum (ou le pavillon de la trompe utérine). La circonférences du pavillon est festonnée due au fait que la muqueuse de sa face interne présente des nombreux plis richement vascularisés (les fimbries tubaires), qui se continuent sur la face externe (lisse) avec le péritoine et centralement elles convergent sur l’orifice abdominal de la trompe utérine (chez la truie il est large). Due à cette particularité, la cavité péritonéale, complètement close chez le mâle, chez toutes les femelles elle est perforée et communique avec extérieur a travers le trajet des voies génitales. Un des franges du pavillon contient des fibres musculaires lisses et s’insère sur le pole crânial de l’ovaire, formant la fimbrie ovarique.

Le corps de l’oviducte recouvert par les feuillets du méso-salpinx chez une partie des femelles (jument, ruminants) forme beaucoup des flexuosités, qui s’effacent progressivement vers la pointe de la corne utérine, avec laquelle celle-ci se continue d’une manière insaisissable, sans une limite précise. Chez la jument, l’extrémité utérine présente un léger rétrécissement – l’isthme de la trompe utérine – et puis se termine dans la pointe de la corne utérine par une proéminence – la papille utérine – au bout de laquelle se trouve un orifice réduit – ostium de la trompe utérine.

2.2. L’utérus

L’utérus – est un organe musculeux, cavitaire, dans lequel se développe l’œuf ou le zygote, interpose entre les tropes utérins et le vagin. Il est place médialement, impaire, a taille qui varie selon l’âge de la femelle, son état fonctionnel, l’état d’entretien, race, individu, etc.

La forme: est de tronc de cône, légèrement aplati dorso-ventralement, varie selon l’espèce, suite a l’unisson différenciée, dans la plan sagittal, des canaux de Muller.

Chez les marsupiaux, les deux canaux ne s’unissent qu’à leur extrémité caudale, dans le sinus urogénital (uterus duplex, vagina duplex).

Chez les rongeurs, le segment vaginal des canaux Muller fusionne (vagina simplex), le segment utérin restant complètement séparé, c’est le cas chez la lapine (utérus duplex, cervix duplex). Chez les autres femelles domestiques se forme un corps utérin commun ou incomplètement séparé par un septum; chez la vache, la brebis, la truie, la chienne, le chat on rencontre un utérus bicorne subsepté (bipartitus pseudobicomis), et chez la jument, un utérus bicorne cloisonné subtotal-septé.

La configuration. Chez les ruminant et la jument, l’utérus est placé a l’entrée dans la cavité pelvienne et dans son intérieur (chez les femelles jeunes), et, chez la truie, chez les carnivores et chez la lapine il se trouve complètement dans la cavité abdominale. Il comprends deux cornes utérines disposées crânialement de manière divergente et un segment impaire placé caudalement, représenté par le corps de l’utérus, qui se prolonge par le col utérin»

Les cornes utérines. Elles ont une forme conique effilée chez toutes les espèces (excepté la jument) et elles sont disposées dans le plan parasagittal, légèrement divergentes. Elles ont une longueur et une position variée, selon l’espèce et l’état physiologique. Leur longueur dépend du nombre des produits que chaque femelle porte pendant la durée d’une gestation. Chaque corne présente : un bord mésometrique concave (ou la petite courbure), (face vésicale) sur laquelle s’insèrent les ligaments larges ; un bord libre, convexe et lisse recouvert par le feuillet séreux (face intestinale); une face latérale et une face médiale (ou concentrique); l’extrémité crâniale (ou la pointe de la corne utérine) se continue directement avec l’oviducte et l’extrémité caudale se continue avec le corps utérin. Dans le plan médian, entre les deux cornes utérines se forme le ligament intercornual.

Le corps utérin. Chez toutes les espèces, il a un aspect cylindrique, légèrement aplatît dorso-ventral, avec une face dorsale et l’autre ventrale, deux bords (droit et gauche) sur lequel s’insère les ligaments larges; caudalement il est prolongé par le col utérin.

Le col utérin (ou le cervix). Il est représenté par un segment plus étroit de l’utérus à des parois extrêmement épaisses qui abritent à l’intérieur un canal étroit – le canal cervical – qui communique avec le fond du vagin. Le cervix est formé d’un segment pré-vaginal, plus long, et d’un segment vaginal, cylindrique ou tronconique, qui proémine dans le fond du vagin. Un cul-de-sac circulaire – le fornix vaginal – prend naissance autour du segment vaginal du cervix, résultant du repli de la muqueuse sur la paroi vaginale. Au niveau de l’orifice extérieur de l’utérus, la muqueuse se plie d’une marnière radiée et circulaire (chez les équidés et les ruminants) formant "la fleur épanouie".

La cavité utérine. Représente en totalité l’espace clos à l’intérieur de l’utérus. Dans le sens crânial, elle communique avec les trompes utérines a travers de l’orifice utérins de celles-ci, et caudalement (par l’orifice utérin interne) avec le canal cervical; par l’intermédiaire de celui-ci elle communique avec le vagin par l’orifice utérin externe. La cavité utérine présente un segment central, placé à l’intérieur du corps utérin et qui, au niveau de la fusion de parois médiales des cornes, présente un éperon nommé le septum utérin, chez les carnivores et les artiodactyles. Chez la jument, l’extrémité crâniale de la cavité du corps utérin forme le fond de l’utérus. L’utérus est maintenu en position normale par l’intermédiaire des ligaments larges, et par sa continuation caudale avec le vagin.

Les ligaments larges représentent le pli péritonéal urogénital, qui suspends l’utérus d’un cote et de l’autre de la cavité pelvienne et abdominale. Ils ont une forme en général trapézoïdale, avec la grande base insérée sur l’utérus et la petite base insérée sur la région sous lombaire et sur les parois latérales de la cavité pelvienne. La face ventrale du ligament large, chez la jument et chez la chienne, présente un épaississement secondaire qui constitue le ligament rond de l’utérus, la réminiscence embryonnaire du ligament de la queue de l’épididyme; chez la chienne, il entre à l’intérieur de l’anneau vaginal formant ici un petit processus péritonéal vaginal. L’espace entre les feuillets des ligaments larges abrite les artères, les veines et les nerfs qui se distribuent aux organes génitaux, englobées dans une masse de tissu conjonctif et de fibres musculaires lisses (V.VOTOFAN, 1978, P.VIRTEJ, 1996, M. MUNTEAN, I.GROZA, 1998, LPOPOVICI, 1998).

Structure. L’utérus chez toutes les espèces d’animaux domestiques est formé par la tunique séreuse (le perimetrium); le tissu conjonctif sous-séreux (le parametrium); la tunique musculeuse (le myometrium) et la tunique muqueuse (l’endometrium).

La tunique séreuse revêt complètement l’utérus, continué par les ligaments larges, crânialement sur les oviductes, et caudalement sur le vagin.

Le tissu conjonctif, qui revêt l’utérus, est plus développé a la base des ligaments larges et se continue entre les feuillets séreux des ceux-ci.

La tunique musculaire au niveau des corne utérines et du corps utérin est formé par des fibres musculaires lisses, places sur trois couches peu délimitées entre elles: la couche interne , située immédiatement au-dessous la muqueuse, avec les fibres musculaire en deux plans (longitudinal profond et circulaire superficiel); la couche moyenne (ou stratum vasculare) qui comprends des grands artères et veines, avec une tunique moyenne qui se confond avec les fibres musculaires de liaison; la couche externe a une orientation longitudinale. Au niveau du col utérin, les fibres musculaires sont la aussi divisées en trois couches entretissées avec un riche réseau de fibres de collagène et élastiques. Le segment vaginal du col utérin est plus riche en ces éléments, ce qui cause sa consistance plus ferme à la palpation du cervix utérin.

La muqueuse est composée par un épithélium uni stratifiée, prismatique haut ou avec des cellules ciliées, superpose à un chorion riche en éléments cellulaires.

Chez les ruminants la muqueuse utérine présente des proéminences arrondies nommées caroncules, qui représentent les structures maternelles du placenta. Chez la vache, elle présente 80-120 caroncules utérins, placés sur quatre lignes parallèles au niveau corps et convergentes vers la pointe des cornes utérines. Chez la brebis, la surface des caroncules est légèrement creuse, et chez la chèvre elle a un profile plat. Les cellules de la muqueuse utérine sont souvent imprégnées avec du pigment. Durant la gestation, les caroncules utérines croissent en volume d’une manière intense, étant associées a une structure correspondante du placenta fœtal nommée cotylédon et formant ensemble le placentome. Chez la jument, les cryptes et les glandes utérines répandue d’une manière diffuse sur toute la surface de la muqueuse. Chez les carnivores et les suidés le placenta est du type zonal. A l’intérieur du col utérin, la muqueuse forme des plis très hauts, longitudinaux et transversaux, orientées obliquement vers le vagin, qui rendent extrêmement difficile l’accès dans la cavité utérine. Chez la truie, la muqueuse du canal cervical forme des "coussinets " proéminents (coussinets cervicaux) disposées sur deux ou trois lignes, gangrenées entre elles de telle manière que le canal cervical ait un aspect sinusoïdal et se rétrécit progressivement vers le vagin. (V.COTOFAN, 1978).

L’utérus chez les animaux domestiques

Chez la jument. Présente le corps utérin long de 20 cm et placé au niveau de l’entrée de la cavité pelvienne, partialement dans la cavité abdominale, dans une position presque horizontale. Le col utérin présente une paroi particulièrement épaisse, qui peut être légèrement palpée transrectalement. Crânialement, les cornes utérines (longs de 20-25 cm) sont légèrement divergentes et recourbées dorsalement. Leur extrémité crâniale atteint le plan de la IIème vertèbre lombaire. Ventralement, elles viennent en rapport avec la vessie urinaire, les anses jéjunales et celles du colon descendent. La face supérieure est en rapport avec le rectum. La corne droite repose sur la base du caecum, et celle gauche est placé entre le rectum et le colon descendent d’un coté et la flexure pelvienne du colon du coté latéral (Fig. 9).

Chez la vache. Le col utérin est long de 8-10 cm et a une paroi épaisse et dure. Son segment intravaginal, observable dans le fond du vagin, présente 2-3 "fleurs épanouies". Le corps utérin est court de 5-6 cm. Les cornes utérines, longs de 30-35 cm, recourbées ventralement et latéralement, sont semblables aux cornes de bélier. Chez les jeunes femelles, l’utérus est placé entièrement dans la cavité pelvienne, mai chez les multipares, il dépasse le bord antérieur du pubis, et se repose sur le plancher de la cavité abdominale. A la face dorsale de l’utérus, on peut palper transrectalement le sillon médian séparateur et le ligament intercornual (Fig.10, 11, 12).

Chez la truie. Le col utérin est long de 9-15 cm et ne proémine pas dans le fond du vagin. Le canal cervical, grâce aux coussinets cervicaux, qui s’engrènent, a un aspect sinusoïde. Le corps de l’utérus, extrêmement court, se continue crânialement sans une limite claire avec les cornes utérines, longues et flexueuses (40-80 cm) et avec un aspect intestinal. Le col, le corps et les cornes utérines chez la truie sont disposés intégralement dans la cavité abdominale, ou elles sont suspendues par des ligaments larges très développées, semblables au grand mésentère.

Chez la chienne. Le vagin est très long, dépassant par son extrémité crâniale l’arcade pubienne; le col utérin et les cornes utérines sont, donc, placés dans la cavité abdominale, reposant sur la face dorsale de la vessie urinaire. Le segment vaginal du col est proéminent, mais sans "fleur épanouie" Le corps utérin est très court et se continue avec les cornes utérines, longs de 15-25 cm, rectilignes, divergentes en sens crânial, atteignant la proximité du pole caudal des reins. A cause de l’existence du trajet vaginal, déterminé par le développement du ligament rond, chez la chienne les anses intestinales ou l’utérus gestant peuvent s’engager a ce niveau.

Chez le chat. L’utérus présent une conformation semblable a celui de la chienne.

Chez la lapine. On observe une conformation particulière du tractus génital a cause du manque du corps utérin; les cornes utérines ont un aspect parallèle une bonne partie de leur extrémités postérieures et s’ouvrent dans le fond du vagin, par deux orifices utérines externes séparées. Crânialement, les cornes utérines sont divergentes et légèrement flexueuses; longs de 10-12 cm, elles se continuent sans démarcation avec les oviductes (V.COTOFAN, 1978) (Fig. 13).

Les rapports de l’utérus

Les rapports du corps utérin: la face vésicale vient en rapport avec la face postérieure de la vessie urinaire, la face intestinale, avec la face antérieure de l’ampoule rectale, les bords latéraux reçoivent l’insertion des ligaments larges et ils viennent en rapport avec les vaisseaux utérins, et le fond utérin vient en rapport avec les anses intestinales, avec le colon sigmoïde.

Les rapports du col utérin: le segment supravaginal du col vient en rapport antérieur avec la vessie urinaire, postérieurement avec l’ampoule rectale et latéralement avec l’uretère et l’artère utérine. Les deux organes descendent des parois latérales de la cavité pelvienne et pénètrent la base de ligaments larges. Ici, elles se croisent à une distance de 1,5-2 cm latéralement du col (cervix). Ce croisement se produit à cause de la direction différente des deux organes. A partir de la paroi, l’artère prends une direction transversale à travers la base du ligament large vers le (cervix), et l’utérus descend crânialement et ventralement dans le plan médian, passe par dessous l’artère utérine et repose sur le dôme vaginal, au début sur la paroi latérale, et puis sur celle antérieure, puis atteint la vessie. Le segment supravaginal du col (cervix) est contourne par du tissu conjonctif sous-péritonéal.

La conformation interne de l’utérus (cervix): la cavité a l’intérieur de l’utérus est aplatie dorso-ventralement, et occupe le corps et le col (cervix), et au niveau des cornes utérines elle se continue par les oviductes et par l’ostium utérin elle s’ouvre dans le vagin (Fig. 14).

Normalement, la cavité utérine a l’aspect d’une fissure les parois du quelle viennent en contacte, étant en effet une cavité virtuelle, qui ne devient réelle que pendant la gestation ou pendant le développent d’un processus pathologique. (P.VIRTEJ, 1996; M.MUNTEAN, I.GROZA, 1998).

Les modifications de l’utérus pendant la gestation

Une des caractéristiques de l’utérus est sa remarquable capacité de croitre en taille en quelques mois et de revenir à la taille initiale en quelques semaines. Durant une gestation normale, l’utérus change d’une cavité inferieure à 10-15 ml dans un organe avec des parois musculaires relativement minces, avec un volume suffisant pour le fœtus, le placenta, le liquide amniotique. Son volume total au terme et presque 65 litres, (vache) mais il peut atteindre jusqu’aux 100 litres. Son poids augmente de 240 g à 4000-5000 g. La croissance de l’utérus se produit, en principal, par l’hypertrophie des cellules musculaires existantes, l’apparition des nouvelles cellules étant limitée. Au terme, une cellule musculaire a environs 500 µ longueur et le noyau excentrique, dans la partie la plus épaisse. Chaque cellule musculaire est contournée par une surface irrégulière de fibres de collagène: la force de contraction se transmet des protéines contractiles des cellules musculaires vers le tissu conjonctif par le réseau de collagène. Parallèlement a la croissance de taille des cellules musculaires, se produit une accumulation de tissu fibreux et élastique, qui donne un plus de résistance a la paroi utérine.

Durant les premiers mois de gestation, l’hypertrophie utérine est stimulée par des estrogènes et probablement par la progestérone. Elle n’est par le résultat de la distension mécanique produite par l’embryions, parce qu’elle se produit aussi durant les grossesses ectopiques. Apres le troisième mois, la croissance en taille de l’utérus se produit plutôt du a l’effet de la pression du produit de conception en croissance. Au début de la gestation, l’utérus perds sa fermeté et sa résistance, et dans les derniers mois il devient un sac musculaire aux parois molles, minces. Son grossissement n’est pas symétrique, étant plus accentue dans la région du fond, et aussi dans la partie de l’utérus ou le placenta se développe. Pendant la grossesse il présente aussi un processus de rotation a la droite (P.VIRTEJ, 1978; I.BOITOR, 1984).

2.3. Le vagin

Le vagin – est un conduit musculo-membraneux, qui relie l’utérus a la vulve et forme l’organe copulatoire femelle. Il est limité crânialement par le col utérin, et caudalement par le pli hyménal, qui le sépare du vestibule vaginal.

Emplacement: Il diffère selon l’espèce, il est un organe impaire, médian, situe partialement dans la cavité pelvienne, partialement dans l’épaisseur du périnée.

Orientation: En position quadrupodale, il forme un angle de 65-70° avec l’axe longitudinal du basin, et son axe oblique, chez la truie en particulier, est orienté vers les dernières vertèbres lombaires. Chez la vache, l’axe oblique passe par le milieu des vertèbres sacrales, et chez la jument, par les premières vertèbres sacrales.

Longueur: elle varie selon l’espèce : lapine 7-8 cm, chienne7-10 cm, truie 10-15 cm; vache 28-30 cm, jument 20-25 cm.

Au repos, il est complètement clos par le contacte de la muqueuse. Pendant l’acte sexuel ou la parturition, le conduit vaginal s’élargit considérablement, par l’extension des ses parois. L’extrémité caudale du vagin est limitée par le pli hyménal (l’hymen) chez les femelles jeunes, ou juste par l’orifice urétral externe, après la première mise bas.

Configuration: La surface interne du vagin présente des plis transversales plus développés sur la ligne médiane et dans la partie inferieure, qui, avec l’âge, subissent une régression progressive, et des crêtes longitudinales ou des colonnes, l’une antérieure et l’une postérieure, qui viennent en contacte quand les parois vaginales sont en contacte.

Les fonctions du vagin

Dans le pelvis en station, le vagin constitue un hamac de soutien du complexe utero-vésical. Pour cela il est fixe dans la partie inferieure au plan fibro-musculaire du périnée, et dans la partie supérieure au cervix et suspendu a la paroi pelvienne postérieure par les lames vagino-sacrales.

Duran l’acte sexuel se produit une réponse vaginale qui se traduit par une lubrification, la conséquence de la congestion du plexus veineux et lymphatique de la paroi vaginale. Dans la phase d’excitation une élongation et une distension du segment distal se produit.

Durant la mise bas (parturition), pendant l’expulsion, les parois vaginales embrassent le fœtus. Une élasticité réduite du vagin peut empêcher l’avancement du fœtus. Apres que la circonférence du crane fœtal ait dépasse le vagin, le reste de l’expulsion est favorisée mécaniquement par la rétraction du vagin et physiologiquement par la contraction des la musculature vaginale (CRISTINA VASILIIJ, 1996).

La structure du vagin. La paroi vaginale se ressemble à celle de l’utérus ; elle présente une tunique séreuse, du tissu conjonctif sous-séreux, une tunique musculaire et la muqueuse. Dans la sous-muqueuse, il y a des nœuds lymphatiques, des vaisseaux et des nerfs.

La séreuse qui recouvre le vagin totalement ou en partie, provient de la continuation caudale de la séreuse utérine détachée des ligaments larges. Au niveau du vagin, le péritoine se replie vers les parois et les organes voisins : le rectum et la vessie urinaire, déterminant l’apparition des culs-de-sac : recto-vaginal (Douglas), place dorsalement aux ligaments larges ; vésical-vaginal, place ventralement entre le vagin et ses ligaments latéraux.

Caudalement a ces cul-de-sac, le vagin est contourné par une adventice conjonctive et par la formation de la loge retro-péritonéale. Le péritoine recouvre en général le 2/3 antérieurs de la longueur du vagin (chez les ruminants); la paroi dorsale est recouverte sur une longueur supérieure (8- 10 cm chez les équidés), et la paroi ventrale, sur un segment plus court (3-4 cm).

La musculeuse est semblable a celle de l’utérus mais plus mince et avec des couches très peu distincts. On remarque spécialement chez les femelles a l’ovulation conditionnée par l’acte copulatoire, le développement de la couche moyenne vasculaire sous la forme d’un plexus veineux et artériel large et très riche.

La muqueuse présente un épithélium stratifie pavimenteux de type malpighien; les cellules superficielles plates contiennent des nombreuses granules de keratohyaline ; le chorion est riche en fibres élastiques. Plissée transversalement et longitudinalement, la muqueuse vaginale a une couleur rose et pendant les chaleurs elle devient rouge et couverte par une grande quantité de mucus. Au niveau de l’orifice urétral externe, la muqueuse forme un petit pli – l’hymen – placé transversalement. L’hymen est une paroi muqueuse, incomplète, résulté de la fusion des extrémités caudales des canaux Muller avec l’extrémité antérieure du vestibule vaginal provenant du sinus urogénital. Chez les femelles domestiques, il a un aspect rudimentaire, étant formé par un simple pli de la muqueuse placé sur le plancher, crânialement à l’orifice urétral. On remarque quelques fois la persistance d’une bride conjunctivo-fibreuse pré-cervicale, qui représente des restes embryonnaires de la paroi médiane des canaux Muller. Chez la vache, la truie et la lapine, la sous-muqueuse présente deux petits canaux, nomes canaux longitudinaux de l’epoophoron, qui se terminent dans un cul de sac crânial, prés de l’insertion cervicale des ligaments larges, et caudalement ils s’ouvrent dans la paroi ventrale du vagin, d’un coté et de l’autre du méat urinaire, représentant des vestiges des canaux Wolff (V.COTOFAN, 1978).

Le vestibule vaginal – est l’analogue de l’urètre intra-pelvien du mâle, représentant le conduit mixte urogénital femelle. A différence du vestibule vaginal chez la femme, qui est extrêmement court (faisant partie des organes génitaux externes), chez les mammifères domestiques, il est beaucoup plus long et place complètement dans la cavité pelvienne, entre les corps des ischiums et le rectum. Sa longueur varie selon l’espèce (1/2 de la longueur du vagin chez les ruminants et les équidés), présentant un maximum chez la lapine (4-6 cm) et moins chez la truie. (5-6 cm). Il est aplati transversalement, ses parois étant en contacte dans le plan médian.

Il est place dans la loge conjonctivale retro-péritonéale et relie l’orifice urétral externe jusqu'à la vulve, par laquelle il communique avec l’extérieur. Sur le plancher du vestibule, immédiatement après le pli hyménal, se trouve l’orifice urétral externe ou le méat urinaire, large et recouvert par un pli de la muqueuse. Orienté caudalement chez la vache et la truie, l’orifice urétral est suivit par un diverticule en cul de sac nome diverticule sous-urétral Sur les parois latérales du vestibule on observe (chez les bovins, les lapins et le chat, parfois chez les moutons) un orifice large représentant l’ouverture du canal excréteur des glandes vestibulaires grandes. Sur le plancher du vestibule, caudalement a l’orifice urétral, on trouve (chez les équidés, les suidés, la chienne) les orifices des glandes vestibulaires petites, placés sur deux lignes convergentes a la base du clitoris

La structure. Histologiquement, le vestibule vaginal se distingue du vagin par le manque de la séreuse, par le développent d’une musculature striée propres, homologue du muscle urétral chez le mâle, ainsi que par le développent de la couche vasculaire, qui forme les bulbes vestibulaires.

La muqueuse est lisse et rose ou avec des iles pigmentées (chez les équidés); elle adhère a la couche musculaire par l’intermédiaire d’une sous muqueuse dans laquelle se trouvent les glandes vestibulaires grandes (chez les bovins, chez la chatte, chez les lapins et chez les ovins), les glandes vestibulaires petites et les bulbes vestibulaires.

Les glandes urétrales et vestibulaires petites sont homologues de la prostate chez les mâles, dont le développement s’est arrêté dans la phase embryonnaire.

Les glandes vestibulaires grandes sont très développés chez la vache, chez laquelle elles ont la taille des amandes, et petites chez le chat et chez la lapine; chez la brebis elles sont inconstantes et elles manquent chez la chienne et chez la truie ; elles sont les homologues des glandes bulbo-urétrales et elles secrètent un produit visqueux, transparent, au rôle lubrifiant.

Les bulbes vestibulaires. Ils sont représentés par deux conglomérats érectiles, piriformes, avec la pointe orientée vers la base du clitoris; elles sont développées particulièrement chez la jument et chez les carnivores, étant les homologues des bulbes du pénis chez le mâle.

La musculeuse est représenté par une couche interne de fibres lisses, entretissées avec du tissu conjonctif et élastique, sur laquelle se superposent les fibres striées du muscle constricteur vestibulaire; celui-ci se continue caudalement avec le muscle constricteur de la vulve, et crânialement, elle recouvre aussi la face ventrale de l’urètre, s’insérant sur l’extrémité postérieure des tables ischiatiques.

2.4. La vulve

Elle représente la partie externe des organes génitaux femelles et elle est placée chez tous les mammifères domestiques, immédiatement sous l’anus duquel elle est séparée par le centre tendineux du périnée.

Elle a l’aspect d’une fente verticale, délimitée par des lèvres réunies au niveau des deux commissures. L’orifice vulvaire a un aspect différent selon la conformation des lèvres et la forme spécifique des commissures.

Les lèvres de la vuvle. Elles ont une forme plus ou moins proéminente, elles sont recouvertes par une peau fine avec des poils abondants (chez les carnivores) ou des poils rares (chez les ruminants, chez les suidés), ou sans poils et pigmentée (chez les équidés) et qui se continue médialement avec la muqueuse vestibulaire.

La commissure dorsale de la vulve chez les espèces domestiques est arrondie et plus large que celle ventrale, a l’exception de la vuvle de la jument, ou la situation est inverse, la commissure ventrale étant celle arrondie; elle est liée a l’anus par le centre tendineux du périnée.

La commissure ventrale est placée au niveau de l’arcade ischiatique et elle abrite le clitoris. Chez la jument, elle est arrondie et relativement longue, et chez le reste des femelles domestiques elle est pointue et se prolonge par une touffe de poils caractéristiques.

Le clitoris. Il est un organe érectile homologue du corps caverneux du mâle, présentant un corps, deux racines et le gland clitoridien.

Les racines du clitoris s’insèrent au centre de l’arcade ischiatique et elles sont recouvertes par le muscle ischio-caverneux, rudimentaire.

Le corps est orienté caudo-dorsalement, proéminant par son extrémité au niveau de la commissure inferieure de la vulve, ou il est recouvert par la muqueuse et par une petite quantité de tissu spongieux, formant ainsi le gland du clitoris.

Le gland chez la jument a une forme légèrement hémisphérique et il est abrité dans un creux nommé fosse clitoridienne, recouvert caudalement par un pli de la muqueuse, représentant le prépuce clitoridien.

Chez les ruminants, le clitoris est extrêmement réduit et son corps présente une inflexion semblable au pénis; son extrémité est cachée dans une fosse clitoridienne aux diverticules. Chez les carnivores, le clitoris est plus développé et il présente un rudiment cartilagineux qui est l’homologue de l’os pénien. La fosse clitoridienne se prolonge crânialement sur 1-2 cm et a un aspect aréolé Chez la lapine, le clitoris atteint une longueur de 4 cm, et les lèvres de la vuvle, recouverts par des longues poils fins, présentent chacun a l’intérieur un pli de la muqueuse, qui forme les lèvres (les labias) mineurs de la vulve; a cause de cette conformation, il est difficile de différencier les deux sexes chez le lapin et ca nécessite un examen attentif de l’orifice de la vuvle ou du prépuce (V.COTOFAN, 1978).

2.5. Le périnée

Le segment recouvrant l’aperture caudale du pelvis s’appelle le vrai périnée ou le périnée supérieur. Par "périnée" on entend, donc, l’ensemble des formations anatomique: musculaires, aponévrotiques, vasculo-nerveuses, ainsi que les organes situées dans cette région. Il est limité ventralement par l’arcade ischiatique, dorsalement par les vertèbres coccygiennes et latéralement par les tubérosités des ischiums et par les ligaments sacro-tubéreux. Chez les mâles, le périnée est "percé" par l’anus (l’urètre, les racines du pénis et les bulbes du pénis sont places sous la peau du périnée), chez les femelles, par l’anus et la vulve. La région entre l’anus et les poches testiculaires (chez le mâle) ou de la vulve jusqu’aux mamelles inguinales (chez la femelle) représente "le périnée inferieur".

Le centre tendineux du périnée est une intersection fibro-musculaire placé dans le plan médian entre l’anus et la vulve, chez les femelles, et entre l’anus et les bulbes du pénis, chez les mâles. Les muscles suivants convergent et s’insèrent sur cette structure: le sphincter anal externe, le muscle bulbo spongieux, l’insertion ventrale du releveur de l’anus, le muscle transverse du périnée et le sphincter cutané des lèvres de la vulve. Chez la jument, on peut mettre en évidence le septum périnéal qui est un feuillet mince, conjonctif, placé entre la paroi dorsale du vestibule et le sphincter anal externe, puis il s’étend dorso-crânialement, vers l’insertion caudale du muscle rétracteur du clitoris.

Le fascia périnéal profond, qui est la continuation directe du fascia profond du tronc dans la région du périnée, forme le diaphragme pelvien interne, qui est la plus importante formation mécanique périnéale et qui génère aussi le septum pénien; latéralement, il s’insère sur le ligament sacro-tubéreux et sur les processus transverses caudales, et ventralement se continue, chez le mâle, avec le fascia profond du pénis. (V.COTOFAN, 1978).

2.6. Les formations annexes de l’appareil uro-génital femelle – les glandes mammaires

Les formations annexes de l’appareil génital femelles qu’on décrits sont seulement les mamelles, non a cause de leur origine, mais a cause de leur fonctionnalité et de leur développement coordonnées par le développent et la fonction de l’’appareil génital femelle, leur activité commençant après (ou en même temps que) le début de l’activité de l’appareil génital.

Les mamelles – sont des glandes d’origine ectodermique, spécifiques aux mammifères. Elles se développent des ébauches primitives au niveau d’une crête mammaire, sous la forme des paires (5,9, en moyenne 7 chez la truie; 4-6, en moyenne 5 chez la chienne; 3-5 en moyenne 4 chez le chat et chez la lapine; 2-3, normalement 2 paires chez la vache et une seule paire chez la jument, chez la chèvre et chez la brebis); elles peuvent être systématisées en mamelles pectorales, abdominales et inguinales. Chez la jument, chez la vache, chez la brebis et chez la chèvre, ne se développent que les mamelles inguinales, mais chez la chienne, chez la truie, chez le chat et chez la lapine il y a aussi des mamelles abdomino-thoraciques. Chez les ruminants et chez la jument, les mamelles inguinales forment le pis. La conformation des mamelles comprend deux parties principales: le corps de la mamelle et le mamelon.

Le corps de la mamelle. Il peut être conoïde (chèvre) ou hémisphérique; entre les mamelles voisines de la même paire il existe un sillon intermédiaire. Chez la vache, le pis comprends 4 quartiers, chacun a trois faces, les septums séparateurs étant en principe non perforées, la base de chaque mamelle ou de chaque quartier adhérant aux parois abdominale ou thoracique.

Le mamelon (ou la papille mammaire). Il proémine dans la partie ventrale de chaque glande mammaire. Il est cylindroïde chez la vache (6-12 cm longueur et 2-3 cm diamètre), chez la chèvre (5-9 cm longueur et 2 cm diamètre), chez la truie (1,5/1 cm) et chez la chienne (1,5/0,7 cm) et conoïde, aplati chez la jument (3 cm longueur et 2 cm largeur) et chez la brebis (2/1,5 cm), la pointe du mamelon présente un orifice chez la brebis, chez la chèvre et chez la vache et 2-3 orifices chez la jument, 3-5 orifices chez le chat, 2 orifices chez la truie et 5-8 (éventuellement 12) chez la chienne.

Fig.3 Représentation schématique de l’ovaire chez les femelles des différentes espèces

A-chez la jument ; B-chez la vache ; C-chez la brebis et la chèvre ; D-chez la truie, aspect extérieur ; E-chez la chienne (ovaires son sectionnés sagittalement)

1.Zone médullaire

2.Zone corticale

3.Fosse d’ovulation

4.Pédicule vasculo-nerveux ovarien

5.Hile de l’ovaire

6.Albuginée

7.Follicules ovariens

Fig.4B Représentation schématique de l’ovaire chez la jument (H.E. König et. H.G. Liebich, 2004)

Fig.5 Schéma de la structure de l’ovaire

1-Zone médullaire ; 2-Zone corticale ; 3-Follicule primordiale ; 4-Follicule secondaire ;

5-Follicule cavitaire ; 6-Follicule mûr de Graaf ; 7-Follicule atrésique ; 8-Corps jaune ; 9-Artère ovarienne ; 10-Veines ovariennes ; 11-Plexus veineux pampiniforme ovarien ; 12-Filets nerveux ; 13-Hile ovarien.

Fig.6 Organes génitaux chez les juments, ouvertes sur leur face dorsale

1-Ovaire gauche ; 2-Orifice abdominal de l’oviducte avec la fimbrie ; 4-Oviducte ; 5-Ligament ovarien ; 6-Cavité de la corne utérine ; 7-Plis de la muqueuse utérine ; 8-Cavité du corps utérin ; 9-Ligament large ; 10-Col utérin  (cervix) ; 11-Fleur épanouie avec l’ouverture vaginale de l’utérus ; 12-Cavité vaginale ; 13-Méat urinaire ; 14-Vestibule vaginal ; 15-Vulve ;16-Fosse clitoridienne ; 17-Clitoris ; 18-Commissure inferieure de la vulve ; 19-Artère et veine ovarienne ; 20-Vessie urinaire (ouverte) ; 21-Urètre.

Fig.8 Ovaire et oviducte chez la jument (d’après V.Gheție)

1 .Ovaire; 2. Pavillon de la trompe avec la fimbrie; 3. Orifice abdominal de l’oviducte; 4. Oviducte (Salpinx); 5. Orifice utérin de l’oviducte; 6. La pointe de la corne utérine (ouvert); 7. Corne utérine; 8. Ligament propre de l’ovaire; 9. Méso du salpinx

Fig.7 Ovaire et oviducte chez la jument (d’après Montané-Bourdelle)

1 .Ovaire recouvert par le péritoine;

2. Pavillon de l’oviducte ;

3. Orifice abdominal de l’oviducte ;

4. Hile ovarien ;

5. Pointe de la corne utérine ;

6. Ligament large ;

7. Bord antérieur du ligament large

8. Vaisseaux sanguins ovariens

9. Ligament propre de l’ovaire

Fig 9. Organes génitaux chez la jument et les culs de sac péritonéaux dans la cavité pelvienne vues du coté crânial sur une coupe transversale par la cavité abdominale (du Montané-Bourdelle)

1 Vertèbre lombaire; 2- V. cave caudale; 3- Artère aorte; 4- Cul de sac sacro-rectal du péritoine; 5- Rectum; 6- Cul de sac recto-génital (recto-utérin Douglas) 7- Corps utérin; 8- Corne gauche utérine; 9- Ovaire gauche; 10- Bord antérieur du ligament large; 11- Ligament ovarien; 12- Artère utérine (ram. crânial de l’a. ovarique) 13- Cul de sac sous-génital (génito-vésical) du péritoine ; 13'- Muscle droit de l’abdomen.

Fig.11 Organes génitaux chez la vache (d’après Ellemberger-Baum)

1- Ovaire droit; 2- Oviduct3; 3 et 3'- Cornes utérines; 4- Vagin; 5 et 5'- Ligaments larges; 6- Rectum; 7- Vessie urinaire; 8- Urètre; 9- Loge conjonctive retro-péritonéale; 10- Symphyse ischio-pubienne (coupée)

Fig. 12 Aspect d’une caroncule (Cotylédon) utérin chez la vache gestante (taille réelle)

Fig.13 Schéma de l’appareil génital femelle chez différentes espèces

A: lapine; B: la cobaye; C: ruminants (vache, brebis, chèvre) D: truie; E: chienne; F: jument; G: primates (femme)

Attention!!! Chez la lapine l’utérus est bicorne (utérus double a deux orifices vaginaux);

Chez le cobaye, utérus bicorne septé; chez la vache, la brebis, la chèvre, la truie et la chienne c’est utérus bicorne subsepté

Chez la jument, utérus bicorne non-septé, chez les primates (femme), utérus simple.

1-Ovaires; 2- Oviductes; 3- Cornes utérines; 4- Cervix; 5- Vagin; 6-Vestibule vaginal; 7- Vulve; 8- Orifices vaginales de l’utérus

Fig. 14 Schéma de la conformation de l’utérus chez les femelles des certaines espèces d’animaux

A: jument; B: vache; C: truie; D: chienne et chat

1-Corps utérin; 2- Corne utérine droite (coupé)- Corne utérine droit;

2-Corne utérine gauche; 4- Col de l’utérus (Cervix); 5- Fleur épanouie

6- Fornix vaginal; 7- Vagin; 8- Oviducte; 9- Ovaire; 9'- Bourse ovarienne (fermée)

10- Ligament large (Mésomètre)

B. ELEMENTS DE LA PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL GENITAL DES FEMELLES

2.7. Cycle ovarien

L'ovaire est le principal composant de l’appareil génital des femmes, étant chargé du contrôle du potentiel génétique (Figure 15).

L’ovaire a deux fonctions principales:

a) le développement et l'expulsion des ovules fertiles ; en général dans le cas des monotociques une ovule se développe jusqu’au stade pré-ovulatoire et dans le cas des polytociques se développent 'n' œufs, selon l’espèce;

b) la fonction endocrinienne caractérisé par la production d'estrogènes et des androgènes qui, bien antagonistes, se soutiennent mutuellement, dictant caractères sexuels secondaires. Au niveau de l'ovaire, après l'ovulation le corps jaune est formé et organisé, ayant comme substrat morphologique les composants du follicule. Le corps jaune est une glande endocrinienne, qui par les cellules lutéales sécrète la progestérone, et qui par les cellules de la thèque interne sécrète de la progestérone, de l'œstrogène et de la prostaglandine F2alfa.

Dans la structure de l'ovaire on peut identifier deux régions:

– la corticale où on peut trouver tous les follicules primordiaux et des follicules à différents stades de développement, formant un "Pool" de follicules ou un grand dépôt d’œufs.

Les follicules primordiaux sont formés, chez la vache, au cours de la période fœtale entre le 90eme et le 170eme jour de gestation, lorsque les cellules somatiques ovocytes en stade diplotène, forment le "Pool" des follicules primordiaux.

Le nombre maximal de cellules germinales est atteint le 110eme jour de gestation, à 2,7 millions d'œufs à partir duquel la vache retient 20% lors de la mise basse.

Dans la région corticale on peut aussi trouver des cellules interstitielles, du tissu conjonctif du stroma, des nerfs et des vaisseaux (artères, veines, lymphatiques).

Les cellules interstitielles corticales proviennent du mésenchyme des gonades indifférentes, des cellules folliculaires de la granuleuse et des cellules de la thèque interne, des follicules atrésiques.

Les cellules de la thèque interne croissent en volume, prennent une forme polygonale, ont un cytoplasme abondant et deviennent des cellules sécrétant des androgènes.

Les cellules folliculaires de la granuleuse des follicules atrésiques sont disposés sous la forme de cordons et sécrètent des œstrogènes. Leur nombre élevé indique un ovaire actif.\

– la médullaire de l’ovaire se compose de tissu conjonctif dense, des vaisseaux sanguins, des cellules interstitielles et lymphatiques. Dans cette région de l'ovaire il y a un vestige de la gonade indifférente appelée "rete ovarii". Les cellules interstitielles de la médullaire proviennent du mésenchyme primaire, produisent des androgènes et par le réseau riche de la circulation sanguine, libèrent des substances nutritives.

2.8. Folliculogénèse

Dans l'ovaire pubère actif, le système folliculaire a deux fonctions principales : la maturation d'ovocytes et la production des stéroïdes ovariens.

Le développement des ovocytes qui résident dans un état latent et leur maturation se produit pendant toute la durée de vie de la femelle adulte, les deux processus étant réglés, selon certains auteurs, par le nombre d'ovocytes existants dans les ovaires à la naissance.

La croissance des ovocytes se déroule en deux phases:
– Dans la première phase, qui dure jusqu'à la formation du follicule secondaire, la croissance des ovocytes se produit parallèlement à l'augmentation du follicule.
– Dans une seconde étape, à partir de la formation du follicule secondaire jusqu’au follicule pré-déhiscent, le développement folliculaire n’influence pas le développement de l'ovocyte, qui reste dans le diplotène de la prophase méiotique.

Lorsque la pointe de LH pré-ovulatoire, se produit la première division réductionnelle ou de la méiose et la séparation du premier globe polaire. Pour ce processus il est nécessaire que le follicule ou les follicules atteignent une certaine taille, parce que les follicules petits ne réagissent pas au LH, probablement en raison de moins d'opportunités de fixation de l’hormone.

Le blocage du développement des ovocytes, jusqu'à l'apparition du pic de LH, en raison de la présence dans le liquide folliculaire d'un “facteur inhibiteur de la méiose", une molécule relativement petite et qui disparaît avec le pic de LH. La maturation physiologique complète de l’ovocyte prend place6-8 heures après cette croissance.

Lorsque la maturation de l'ovocyte se déclenche, en plus des hormones gonadotropes, il est nécessaire pour l'estradiol d'agir aussi. L’estradiol est une hormone stéroïde ovarienne qui joue un rôle clé dans la maturation cytoplasmique de l’ovocyte, mais il n’est pas nécessaire pour le début de la méiose.

La période pendant laquelle l'ovaire fonctionne dépend du taux de perte des follicules primordiaux, qui chez la vache commencent à diminuer après la quatrième année de vie, atteignant 15-20 ans. Quand la femelle devient stérile, 100-2000 de follicules primordiaux restent.

La population de follicules dans les ovaires des femelles passe par les étapes suivantes: follicules primordiaux, follicules primaires secondaire ou follicules cavitaire mures (ou Graaf) et les follicules déhiscents (Fig. 16).

Le follicule primordial a la structure suivante: ovocyte situé au centre, entouré par une couche de cellules folliculaires, qui présente une thèque externe appelé "ovisac".

Le follicule primaire est un peu plus grand, en raison de la multiplication des cellules folliculaires, qui prennent une forme polyédrique et ont de multiples couches autour de l’ovocyte. A l'extérieur, cette formation est entourée de la "vitreuse". Comme le follicule primordial, le follicule primaire est dépourvu de sécrétion endocrinienne.

Le follicule secondaire ou cavitaire est caractérisé par l'apparition, à l'intérieur de la granuleuse des petits creux remplis de fluide folliculaire sécrétée par les vésicules cytoplasmiques de la granuleuse, mais qui peut aussi être un filtrat de plasma.

Ces petites cavités se réunissent, formant une seule cavité à l'intérieur de la granuleuse, "l’antre folliculaire".

L'ovocyte est entouré d'un grand nombre de cellules folliculaires qui formeront le "cumulus ooforus" ou le disque "proligère" étant poussés vers la périphérie de la cavité nouvellement formé par cette formation.

Le tissu du stroma entourant cette cavité se transforme, formant la gaine des follicules qui se différencie ensuite en deux régions distinctes:
– la thèque extérieure composée de cellules fusiformes;
– la thèque interne composée de cellules polyédriques et qui est séparé par la granuleuse par la membrane Kolliker Slavjanski. (Fig. 18).

Les deux gaines sont bien vascularisées, et avec leur formation, la sécrétion des stéroïdes et d’acide hyaluronique commence. Parce que l'accumulation du liquide folliculaire est plus rapide que le développement folliculaire, les cellules de la granuleuse sont compressés, conduisant à son amincissement.

Un petit nombre de follicules cavitaires évoluent vers le follicule mature ou Graaf. Le reste régresse après la dégénérescence de l’ovocyte et d'autres composants ovocyte. La qualité des follicules sera envahie par du tissu conjonctif ou se transforme en kyste folliculaire.

Le follicule mur ou Graaf a l'apparence de vésicules dont la taille varie d'une espèce à l’autre :15-20 mm chez la jument, 12-15 mm chez la vache,7-8 mm chez la brebis, chèvre et cochon, 2-3 mm chez la chiennée et le chat, et 0,5-1 mm chez la alpine).

L'augmentation de la vésicule est produite par le liquide folliculaire, qui, étant sécrétée en quantité de plus en plus grandes, comprime la granuleuse. La thèque interne hypertrophie, la vascularisation augmente et le stigma apparait à l’endroit d’ovulation.

Le follicule Graaf devient pleinement mature avec la première division méiotique des ovocytes et sa structure aux composants suivants, vus de l’extérieur à l’intérieur:

– thèque externe formé des fibres conjonctives et un riche réseau de capillaires qui apportent des nutriments nécessaires dans le développement folliculaire.
– thèque interne formée de 2-3couches de cellules épithéliales richement vascularisés, chargés avec phospholipides, triglycérides, esters de cholestérol ayant un rôle endocrinien(en libérant les œstrogènes).

-la membrane Kolliker-Slavianski séparant la thèque interne de la granuleuse. Elle est formée d’une mince couche de cellules.
-la granuleuse est formée des cellules polygonales avec un cytoplasme claire et un noyau central riche en ADN; Ces cellules sont disposés en plusieurs couches entourant l'ovocyte et faisant une couronne rayonnée; une autre partie agglomère au pôle profond du follicule et forme " disque proligère" ou "cumulus ooforus".

Les cellules de cette structure sont différentes de celles du reste des cellules folliculaires en vue des niveaux hautes de cholinestérase et de phosphatase alcaline. Les cellules folliculaires sont équipées de FSH et de LH et leur activité enzymatique est dirigée vers la biosynthèse des hormones stéroïdes. Du point de vue structural et biochimique, ces cellules diffèrent des cellules de la thèque interne, ayant un déficit en 17-de-hydroxylase. Ces cellules sont essentiels après l'ovulation quand ces cellules deviennent des cellules lutéales du corps jaune et synthétise la progestérone

– l’ovocyte du follicule mûr est une grande cellule, sphérique, sans mobilité, composée de cytoplasme et un noyau sphérique, appelée "la vésicule de Purkinje ». Le noyau contient plasma nucléaire, chromosomes et nucléoles.

A l'extérieur, l’ovocyte a une membrane externe ou "vitelline" entouré par la "zone pellucide" sur laquelle sont disposés plusieurs couches de cellules folliculaires qui forment la "corona radiata".

L'ovocyte est la plus grande cellule du corps de la femelle, atteignant 160-190 microns chez la vache, 150 microns chez la brebis et chèvre, 175-200 microns chez la jument, 175-190 microns chez la truie.

Le follicule déhiscent représente le stade final dans l’évolution des follicules matures, quand ils dépassent de la surface de l'ovaire, la membrane étant transparente et le "stigma" est entouré par une région de congestion capillaire rose-rougeâtre.

Avant ou immédiatement après l'ovulation, l’ovocyte de Ier degré se divise en deux cellules filles–l’ovocyte de IIème degré et le premier globe polaire. Cette division est "homéotypique ou réductionnelle" et les cellules résultantes ont un noyau haploïde. La deuxième division de maturation ovocytaire se produit dans l’oviducte avant que le sperme pénètre l'ovule. La division est hétérotopique ou équationnelle et après ce processus on obtient l’ovule mûr, fécondable et le deuxième globe polaire.

LA PRODUCTION DE STEROÏDES OVARIENS

Le fluide folliculaire produit par les cellules de la granuleuse, comme la transsudation du sang, est semblable au plasma sanguin, en ce qui concerne le contenu des protéines et d'électrolytes, mais contient, en addition, des hormones gonadotrophines, la FSH étant constante et la LH manifestant des variations de croissance soudaine dans le follicule pré-ovulatoire.

Le fluide contient également des hormones stéroïdes. Les androgènes ont les valeurs les plus élevées. Ainsi l’androstenedione atteint 300-800 nanogrammes/ml, la testostérone 15-20 nanogrammes/ml et le sulfate de déhydroépiandrostérone à150-300 nanogrammes/ml

Les œstrogènes augmentent graduellement, étant absent dans les follicules cavitaires les plus petits. Dans le follicule pré-ovulatoire, les œstrogène sont 1-2 nanogrammes /ml. Les œstrogènes permettront de déterminer les processus de hyperémie, hypercongestion et hypersécrétion au niveau de l'utérus, provoquant l'expression des caractères sexuels secondaires(les chaleurs).

2.9. Le nombre de follicules d'un ovaire et leurs catégories

Après l’accouchement, dans les ovaires, on peut retrouver une population folliculaire très hétérogène, la région corticale représentant une véritable "dépôt des follicules" (pool folliculaire). D'ici part une génération de follicules dont une portion très petite atteint la maturité et l'ovulation. L'autre partie souffre du phénomène d'atrésie folliculaire.

A chaque cycle, l'ovaire perd environ 2.000 follicules chez les monotociques, un nombre plus grand chez les polytociques, de sorte que lorsque les femelles vieillissent, la population folliculaire est réduite.

Chez la vache, vers l'âge de 15ans, il y’a encore dans la corticale de l'ovaire environ 25.000 follicules primordiaux, mais 50% des vaches ne deviennent stériles à cause de la population folliculaire réduite, mais à cause de la perte des qualités d’atteindre la maturité et d’ovuler.

La taille des follicules peut être appréciée que par exploration transrectale chez les animaux, quand on peut palper seulement les follicules pré-déhiscents et dominants. Chez la vache, cette classe atteint 15-20 mm, et chez la jument 20-70 mm. Chez les animaux moyens et petits, ceci n’est possible que par laparotomie ou endoscopie, quand on peut visualiser les follicules pré-déhiscents chez les ovins et le cochon. Ces follicules ont 8-10 mm et chez les petits animaux 2-3 mm.

Par examen microscopique on peut observer toutes les catégories de follicules primordiaux, primaires, secondaires et cavitaire.

L’échographie ouvre des horizons nouveaux, étant possible de voir les follicules qui ont plus de 5 mm et d'analyser leur structure.

2.10 Activation et contrôle de la croissance folliculaire de l'ovaire droit et gauche

Chez les femelles des espèces grands, en particulier les vaches, les buffles et la jument, l'ovaire droit est plus actif que celui gauche, comme en témoigne la présence de 20% plus de follicules normales, kystes et corps jaunes dans la corticale du premier.

La plupart des follicules sont en croissance continue, mais un petit nombre de cette population atteint le stade de follicule mûr. Cela est dû au contrôle exercé parles protéines des cellules de la granuleuse qui existent dans le liquide folliculaire à différentes concentrations. Ainsi, il est supposé qu'il y aurait un "inhibiteur de la maturation ovocytaire" principalement présent dans les follicules tertiaires en quantités petits et dans des quantités réduites dans les follicules moyens. Le follicule inhibe la formation des récepteurs de l'hormone lutéinisante (LH), une action qui se diminue à mesure que les follicules se développent et qui, à l’aide de FSH produit de l’estradiol, qui, à son tour, favorise la formation des récepteurs pour LH.

Dans le follicule mature il y a des substances inhibitrices pour la sécrétion de FSH, appelés "inhibine" dont la valeur augmente au début de l’œstrus, inhibant le FSH et permettant l’apparition de la pointe de LH et de l'ovulation.

Dans le liquide des follicules tertiaires petites du cheval, la vache et la truie, on a découvert un "inhibiteur de formation du corps jaune" qui réduit la capacité des cellules folliculaires de la granuleuse de lier le LH, ce qui favorise l’atrésie folliculaire. On a également découvert un "activateur de formation du corps jaune" qui en intensifie le développement. Dans le réglage de la croissance folliculaire, outre FSH, LH et les œstrogènes peuvent jouer un rôle. Ici on peut inclure d'autres hormones telles que la testostérone, la progestérone, les corticostéroïdes, la prolactine, et les prostaglandines.

2.11. Atrésie folliculaire

L’atrésie folliculaire est un phénomène physiologique qui se produit pendant la folliculogénèse et se produit dans la majorité des follicules accompagnant le follicule dominant. Les premières manifestations de ce processus de dégénérescence des follicules peut être observé au niveau de la granuleuse, dont les cellules subissent des processus de pycnose, caryorexie et caryolyse. Lorsque les follicules se désorganisent, les follicules se détachent et s’accumulent dans le liquide folliculaire qui prend un aspect lactescent et les cellules de la thèque interne deviennent plus petites et ont une forme ronde.

Atrésie affecte plus de 50% des follicules dont le diamètre est supérieur à 1 mm, de sorte que seulement 1 sur 2000 follicules atteignent le stade pré-ovulatoire. Les follicules au stade des follicules primordiaux, secondaire ou De Graaf peuvent être affectés.

L'évaluation du degré de dégénérescence folliculaire se fait par des méthodes histochimiques, biochimiques et physiologiques étant sûr quand il y’a des changements notables dans la paroi folliculaire (collabation, contraction, dégénérescence kystique, réduction et arrondissement des cellules de la thèque interne, etc.).

Dans la phase finale de l’atrésie, les follicules réduisent leur taille, les couches cellulaires se désorganisent, à cause de la hyalinisation de sorte que les structures du follicule disparaissent progressivement.

Les formes de follicules involutifs les plus souvent rencontrés sont les follicules kystiques et plissées résultant principalement des follicules déhiscents qui ne peuvent pas ovuler. Le rapport entre les follicules normaux et les follicules en atrésie reste constante.
Les follicules plissés sont formés parla résorption du liquide folliculaire, du pH et du sel des couches intra folliculaires, qui libère la progestérone. Les follicules kystiques libèrent des œstrogènes. Dans tous les cas d’atrésie folliculaire, l’ovocyte dégénère le dernier, raison pour laquelle on l’appelé "cellule miraculeuse».

Les cellules interstitielles de l’ovaire (qui libèrent des hormones et maintiennent l'équilibre du corps des femelles) proviennent des follicules atrésie.

2.12. L’ovulation

L'ovulation est un processus biologique cyclique qui consiste dans la libération d’une ovule qui peut être fécondée, de niveau du follicule ovarien mature, processus qui commence après le début de la puberté et qui disparaît avant le pic climactérique. Ce phénomène complexe, où les processus d’intégration et de réglage nerveux jouent un rôle fondamental, est dominé par l'interaction coordonnée entre le SNC et le système endocrinien.

La maturation du SNC est déterminée par des facteurs génétiques, environnementaux et psychosensoriels. Les plus connus sont stéroïdes ovariennes et corticosurrénales, ce qui montre la relation étroite entre les deux composants, l'intégration des processus biologiques de la reproduction. L'ovulation est un biorythme dans l’évolution des follicules.

Le système de réglage et de contrôle de l'ovulation est un système superposés, auto-réglable, qui, selon le code génétique et les interrelations extra et intéroceptives, à un moment donné, il est de-freiné, générant des processus caractéristiques au biorythme ovulatoire. Ce système est un complexe fonctionnel avec des connexions superposés, hormonales, chimiques hypothalamo-hypophyso-ovarienne. En ce qui concerne le mode d'action du système nerveux végétatif sur les ovaires, il est possible que les impulses soient dans le cycle fonctionnel de la reproduction fonctionnelle grâce au diencéphale. Le fonctionnement cyclique des ovaires et l'ovulation sont influencés par les effets du système nerveux sympathique et parasympathique, opérant à travers le plexus spermatique interne, les cordons Frakenhauser et les ganglions intramuraux. Parce que les ovaires ont une innervation vasomotrice, on doit tenir compte des influences nerveuses directes et indirectes. Ensuite, à travers le système porte hypothalamo-hypophysaire, les médiateurs cholinergiques et adrénergiques sont connectés dans le développement des secrétions des hormones antéhypophysaires.

La participation du système nerveux dans le processus complexe de l'ovulation est prouvée par les expériences faites avec l'atropine, la morphine, chlorpromazine, phénobarbital, substances qui bloquent les voies neurogènes de la sécrétion de LH, retardant ou bloquant l'ovulation, tandis l’histamine la stimule. Le lieu d’action de ces médicaments est probablement l’éminence médiane et la substance réticulée du système nerveux central.

Chez certaines espèces l'ovulation peut être induite par des doses faibles d'œstrogènes, mais le flux est supprimé par l'administration des drogues et seulement en présence d'un système hypothalamo-hypophysaire intégré. Si on coupe la tige hypophysaire l'ovulation ne se produit pas.

Les noyaux régulateurs de l’ovulation sont situés près des tubercules mamillaires. On suppose qu'il ya un néurohormone agissant par l'intermédiaire des veines port-hypophysaire. Ceci est prouvé par la possibilité de déclenchement de l'ovulation en utilisant des extraits post-hypophysaires.

Dans l'ovaire, l'administration de gonadotrophines est suivie par la croissance de la synthèse d’acetylcoline (20-30 fois).

L'ovulation se produit lorsque le corps des femelles bénéficient de conditions environnementales appropriées (lumière, chaleur, 'humidité, etc.), lorsque nourris avec des aliments qui ont une valeur biologique élevée.

Chez les espèces domestiques, à l'exception du chat et de la lapine, l'ovulation est spontanée. Chez les femelles multipares, l'expulsion n'a pas lieu simultanément mais séquentiellement, alors que le follicule mûrit. Chez toutes les femelles domestiques, à l'exception de la jument, l'ovulation se fait sur toute la surface de l'ovaire.

La durée de l’ovulation est dépendante de rapport quantitatif et du temps entre les hormones FSH et LH (ICSH). Plus la quantité de FSH et de l'œstrogène (à un moment donné) est grande, plus la période des chaleurs est prolongée. La déhiscence folliculaire se produit avant la fin de l’œstrus.

Dans le processus de l'ovulation il y’a deux phases: la déhiscence folliculaire qui suit la rupture de la paroi folliculaire au niveau du stigma, l'expulsion d’ovocyte avec une quantité de liquide folliculaire et la corona radiata. Dans la période pré-ovulatoire, au niveau du follicule déhiscent ont lieu un certain nombre de procédés d'ordre morpho-physiologique, biochimique, enzymatique, contractions, etc.

Le mécanisme complexe de l'ovulation est expliqué par plusieurs théories:

a) "Théorie de l’endosmose" explique la déhiscence et l'expulsion de l’ovule par la croissance de la pression du liquide folliculaire, mais la théorie ne peut pas expliquer le processus complexe de l'ovulation. Pendant la période pré-ovulatoire, le liquide folliculaire sécrétée par la granuleuse folliculaire accélère la croissance et la pression intra-folliculaire détend la parois folliculaire.

Entre la membrane basale et la thèque interne on remarque des espaces qui avant l’ovulation sont envahis par des capillaires. Au point de moindre résistance (le stigma) la rupture folliculaire se produit. L'ovulation est précédée d'une congestion physiologique de l'ovaire et l’ovulation est accompagnée par une petite perte de sang, provenant de la rupture du follicule (saignement d’ovulation).

Dans la préparation de l'ovulation interviennent de manière active, le système vasculaire de l'ovaire. Les artères hélicoïdales influencées par les hormones à une prolifération rapide et une distension, devenant presque rectilignes. Il y a une augmentation marquée de la circulation intra-ovarienne pour au moins 9 heures, avec un pic distinct 4 heures après la stimulation gonadotrophique de LH. (Fig.19)

L’augmentation de la circulation associée avec l’hyperémie, la croissance de la perméabilité du réseau vasculaire du follicule, l'émergence d'un œdème folliculaire, diapédèse érythrocytaire, phénomènes qui peuvent être comparés à ceux causés par l'histamine. On note également avant et après l'ovulation une migration des basophiles, des granulocytes et des plaquettes dans le follicule ovulatoire, qui sont probablement en corrélation avec des substances chimiotactiques présents avant la déhiscence.
Lors de l'ovulation, les fibroblastes thécales migrent dans la couche granulaire, étant attirés probablement par une substance chimiotactique.

b) La « théorie enzymatique » renvoie l’idée de dépolymérisation des mucopolysaccharides par hyaluronidase, qui modifie ainsi la paroi folliculaire. Ceci est dû à l’intervention des enzymes semblable au collagénose et aux gonadotrophines qui stimuleraient la diastase au niveau du stroma folliculaire. L'enzyme agit localement dans le moment de l'ovulation, étant activement sécrété autour d'une région appelée point de l'ovulation ou "stigma".

Aujourd'hui, nous savons que les follicules ovariens matures contiennent des enzymes protéolytiques. L'activité fibrinolytique croît dans le follicule pré-ovulatoire étant associée à une production augmentée de l'activateur du plasminogen.

Le CAMP cyclique, la prostaglandine E1 t E2, mais pas PGF2alfa sont aussi capables de stimuler les cellules thècales pour produire un activateur du plasminogen, ce qui conduit à l'activation de la plasmine. Dans les étapes finales du processus ovulatoire il y’a une dégradation progressive du collagène à la suite des enzymes collagénolytiques.

Avant l'ovulation, les couches épithéliales et fibroblastes des cellules folliculaires, ainsi que sa membrane basale, subissent un processus de dissolution, de telle sorte qu'au moment de l'ovulation le niveau du sigma comporte une seule couche de cellules granulaires.

Peut-être à ces changements ne contribuent seulement les processus protéolytiques, car les membranes cellulaires ne sont pas souvent détruites, et la dissociation des mucopolysaccharides qui lient les fibres de collagènes produit sans la digestion des fibres elles-mêmes.

Dans la dissociation du tissu conjonctif des follicules Graaf interviennent les fibroblastes de l’albuginé et thèque externe. Ceci libère, en particulier au niveau pré-ovulatoire, micro ampoules 0.1-0.2 microns, qui digèrent la substance fondamentale environnante.

En conséquence, la production de l’ovulation et la rupture de la stigma se produisent principalement en raison de changements morphologiques de la paroi folliculaire à ce niveau, et la pression intra-folliculaire a un rôle mineur.

On suggère la libération, par l’ovocyte d'un matériau deutoplasmatique avec effet lytique sur la paroi folliculaire.

c) La «théorie hormonale" maintien que les changements morpho physiologiques de la paroi folliculaire sont dus aux gonadotrophines.

Ainsi, sous l'influence de la FSH, au niveau de la corticale ovarienne les follicules ovariens se développent. Les follicules qui sont arrivés au stade de follicules cavitaires libèrent des œstrogènes comme le bêta-estradiol, qui souffre un métabolisme d’oxydation en estradiol et puis estrone. Les œstrogènes oxydés sont moins actifs mais ils stimulent la sécrétion de LH par l'adénohypophyse. Sous l'action de la FSH / LH de l'hypophyse, le follicule ovarien devient mature. Si le rapport FSH-LH est de 1/10, l'ovulation se produit spontanément. Outre ces hormones, à la déhiscence folliculaire, la présence de LTH par l’activation d’une diastase protéolytique du liquide folliculaire.

Il est connu que l’impulse pré-ovulatoire de la gonadotrophine pré-ovulatoire détermine une croissance dans la synthèse des prostaglandines dans le follicule mature. Tandis que la prostaglandine F atteint une poussée maximalement pendant l'ovulation, la prostaglandine E est encore produite plusieurs heures après l'ovulation. En ce qui concerne l'emplacement de la synthèse des prostaglandines, même si elle n'a pas été définie, cependant, les cellules de la granuleuse produisent de quantités importantes et les cellules thècales libèrent la prostaglandine F. L'augmentation pré-ovulatoire de la prostaglandine est nécessaire pour l'ovulation. Si on inhibe la synthèse de la prostaglandine, on inhibe l'ovulation, mais pas la lutéinisation et la PGF2alpha exogène a un effet spécifique a rétablir le processus ovulatoire chez les animaux dont la synthèse est inhibée.

Il y’a des vues qui considèrent que les prostaglandines (surtout la PGF2alfa) provoquent la rupture du follicule et qu’elles continuent l'hyperémie folliculaire.

Les prostaglandines, en particulier le type E, stimulent au niveau des follicules pré-ovulatoires (fibroblastes thècale), la formation de CAMP, mais par un mécanisme différent d'action contre LH, dont les effets sont distincts mais additifs. En outre, les follicules qui sont devenus réfractaires aux LH restent entièrement sensibles aux prostaglandines. Ces résultats montrent que la LH et les prostaglandines agissent à différents endroits dans les cellules ovariennes, la LH étant activée par les secrétions de la granuleuse et thèque interne, tandis que les prostaglandines peuvent stimuler la formation de CAMP dans thèque externe et la tunique thècale adjacente.

En vue de ces informations s’il est possible que les prostaglandines soient responsables de formation de la phase secondaire de CAMP au cours du processus ovulatoire. Les prostaglandines synthétiques peuvent induire le LH hypophysaire, ce qui conduit par la suite à l'épuisement de l'acide ascorbique de l'ovaire. Dans le processus physique de l'ovulation, les prostaglandines stimulent la synthèse, le développement et l'activation du collagénose, l'enzyme ovulatoire. Les prostaglandines de type E peuvent stimuler la production d'activateur du plasminogen.

Bien que l'ovulation se produise dans la plupart des mammifères quelques heures après l'injection ou libération de LH, les changements ovariens provoqués par le LH dans la sécrétion stéroïde interviennent beaucoup plus tard. Ces changements, qui précèdent et qui sont apparemment les conditions probables du développement folliculaire et de l'ovulation, peuvent être détectés dans les minutes après l'injection de la gonadotrophine chorionique (HCG ou LH.).

Les gonadotrophines contribuent à la maturation du follicule, tout en augmentant la sensibilité des follicules à la LH. Mais pas tous les follicules répondent à la stimulation des gonadotrophines et, de ceux qui répondent, l’ovulation se produit seulement chez un petit nombre.

Les facteurs qui décident lesquels des follicules répondront à la stimulation des gonadotrophines sont encore inconnus. La sécrétion localisée d'œstrogènes et la distribution du flux sanguin semblent être important, parce qu’on sait que les deux facteurs influencent le métabolisme des cellules de l'ovaire et la mitose. Les données récentes sont montrées que l'une des premières réactions des ovaires aux gonadotrophines est une augmentation de la pression intra-ovarienne. L'effet se trouve immédiatement après l'injection de HCG ou LH par voie intraveineuse et dure10-30 minutes.

"L'existence d'un système fibrillaire" ovarienne contrôlé les néurohormones (Ergonal). On sait qu’une réponse contractile peut être causée par des activateurs des récepteurs alpha-adrénergiques, par l'ocytocine, par la vasopressine, l’acétylcholine et PGF2alfa.

La réponse à ces substances a confirmé l'existence de fibres musculaires lisses et d'autres structures contractiles lisse. Si l'ablation des ovaires se produit durant l'œstrus ou après un traitement par gonadotrophines, on trouve non seulement des réponses mais aussi des contractions spontanées après l’usage de stimulants des cellules musculaires lisses.

Les changements mécaniques liés aux effets de gonadotrophines sont nécessaires pour activer le développement folliculaire, et l'action des stimulateurs musculaires lisses (PGF2alfa et norépinephrine) peuvent briser le follicule.

La capacité de l'ovaire de se contracter et de répondre spontanément aux éléments externes agence autonome indique la présence d'activités fonctionnelles musculaires et stromales. Les catécholamines influencent la contractilité du muscle. Les récepteurs adrénergiques sont présents dans l'ovaire et semblent être impliqués dans l'ovulation. Il semble que l'alpha-adrénergique et leurs récepteurs constituent la composant neurale spécifique.

Les études sur la contractilité de l'ovaire sont encore au début, nécessitant encore une enquête sur leur rôle dans le système endocrinien et l'activité de reproduction. Les implications des catécholamines dans le processus métabolique des hydrates de carbone, dans la lipolyse et la contraction musculaire sont bien connues.

Les quelques études préliminaires suggèrent que l'une des opérations initiales de la LH dans l'induction de l'ovulation semble être le développement de catécholamines, tandis que le blocage des récepteurs adrénergiques correspond à la suppression des hormones hypophysaires.

Certains aspects biochimiques initiaux dans le processus de l'ovulation pourraient être ajustés par les catécholamines. Plus récemment, il y’a des preuves qui montre que les catécholamines semblent affecter la libération de prostaglandines. La stimulation du nerf sympathique provoque une augmentation de la prostaglandine endogène (PGF2alfa).

Les recherches récemment faites sur le réglage intra ovarien approfondissent le mécanisme de l'ovulation.

Ainsi, on a constaté que le pic pré-ovulatoire de LH induit de profonds changements dans la production de stéroïdes ovariens. Même avant l'ovulation se produit une lutéinisation initiale des cellules de la granuleuse. Ce phénomène conduit à la perte, presque totale et dans un court laps de temps, de la capacité des cellules d’aromatiser les androgènes.

Par conséquent, il y a un blocage de la synthèse d'œstrogène et une commutation sur l'augmentation de production de progestérone et ses dérivés. Peut-être que les androgènes résultant en grandes quantités en raison de l'absence de l’aromatisation, exercent un effet favorable sur la synthèse de la progestérone, les androgènes étant impliqués dans le phénomène de la désensibilisation. Les gonadotrophines, après une activité de longue durée, perdent leur taux d’activité, bien qu’elles restent liées aux récepteurs membranaires.

Avant la lutéinisation, initiale et avant la production de progestérone (qui est mis en évidence dans le sang périphérique) il est probable qu’un facteur qui a été trouvé dans les follicules ovariens petits devient inactif. Ils inhibent la sécrétion de la progestérone et de la lutéinisation sur les cellules isolés de la granuleuse. Lorsque les cellules de la granuleusedu follicule mature sont cultivées "in vitro", les deux processus découlent spontanément. Le maximum pré-ovulatoire de LH déclenche à la fois l'ouverture du follicule mature et l’expulsion de l’ovocyte.

Les prostaglandines du groupe E et F jouent un rôle dans la régulation du processus de l'ovulation en induisant des contractions aux cellules de la thèque interne qui présentent des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles comparables aux cellules musculaires lisses. Par l'administration d'un inhibiteur de synthèse (indométacine et l'aspirine), ou par l'application d'un antisérum à PGF2alfa, on peut supprimer l'ovulation. Les prostaglandines n’ont pas une action sur la maturation des ovocytes et sur la lutéinisation. La progestérone libérée au moment pré-ovulatoire participe à la déhiscence des follicules.

Une série d'expériences révèlent que l'histamine a une action importante dans l'ovulation, probablement en stimulant le processus ovulatoire, mais d'autres facteurs tels que la sérotonine et la bradykinine contribue à cet acte.

2.13. La formation et l'organisation du corps jaune

Le corps jaune est une glande endocrine dont le substrat morphologique est formé des composants restants après l’évacuation de l’ovule mature ainsi que cumulus ooforus, la corona radiata et le liquide folliculaire. L’organisation du corps jaune a lieu sous le contrôle d'une nouvelle endocrinologie spécifique au moment donné: la quantité de progestérone croît. Sa sécrétion a débuté dans la phase pré-ovulatoire lorsque la LH et la LTH (Hormone Lutéotrope) ont augmentées leurs valeurs.

Il y’a trois étapes dans le développement du corps jaune:

a)l'organisation

b) la floraison

c) la régression

a) L'organisation

Pendant l'organisation il y’a un plissage des cellules folliculaires thécales et dans la cavité centrale se produit un transsudé saignant, gélatineuse, rougeâtre, qui oblitère le stigma.

Le parenchyme de la nouvelle glande se compose principalement des cellules folliculaires de la granuleuse, qui subit l'hypertrophie 8 fois, qui accumule des lipides, du cholestérol, des mucopoly-substances, de la vitamine C, du bêta-carotène, de la xanthophylle et des enzymes comme la phosphatase acide et alcaline, la déshydrogénase et la déshydrogénase lactique. Le volume de ces cellules augmente rapidement avec la croissance du cytoplasme. Les tubules des mitochondries augmentent du point de vue numérique et deviennent droits. En outre, le réticulum endoplasmique augmente son nombre des membranes et l’activité des enzymes comme la cholestérol-estérase commence. La cholestérol-estérase transforme le cholestérol en prégnénolone, la base des hormones stéroïdes.

Au niveau de la nouvelle glande formée on peut trouver des cellules actives, et des cellules épuisées.

Les cellules de la thèque interne sont inférieures aux cellules lutéales. Le protoplasma devienne éosinophile et ces cellules libèrent de la progestérone, des œstrogènes et de la prostaglandine F2alfa. Dès que la formation du corps jaune débute, son organisation sécrète la progestérone, en fournissant initialement une concentration par ml3 de plasma a partir de 0,1 jusqu’à 0,5 ng / ml3.

Des follicules de l’atrésie, contemporaines, se forment des corps jaunes accessoires qui sécrètent la progestérone et les œstrogènes. Les cellules lutéales sont entourées par un réseau dense de capillaires qui synthétisent des protéines de transport. En outre, à ce niveau le nombre de récepteurs pour la LH augmente et, chez les rongeurs les récepteurs pour la prolactine augmentent. La durée de cette phase chez la vache est de 5 à 6 jours, le corps jaune nouvellement formée a un diamètre de 6-8 mm, ayant la forme d'un bouchon de champagne. Il peut être PALPAT de manière transrectale, 7-8 jours après l'ovulation (Fig. 20).

b)La floraison ou actif dure 11-13 jours. Cependant les cellules sécrétoires, lutéales amassent de la graisse, font confluence et synthétisent la progestérone du cholestérol circulant ou le cholestérol produit par sa propre synthèse des lipoprotéines. Le cholestérol est prise par le réticulum lisse des cellules lutéales d’où il passe dans les mitochondries, où il perd la chaîne latérale et se transformé en prégnénolone. Ceci à son tour est repris dans le réticulum lisse et il est converti par les enzymes de la glycolyse et du cycle Krebs progestérone. On participe également une enzyme appelé cytochrome T-450.

Les sources de la progestérone pour les mammifères, chez la vache, la brebis, la truie et la jument est le corps jaune. Chez le rat, la lapine, le chat, la source de la progestérone est le corps jaune et le tissu interstitiel de l'ovaire. En ce qui concerne la concentration de la progestérone plasmatique, à ce point, elle augmente progressivement pour atteindre 4-6-8 ng / ml de plasma.

c) La régression ou l’involution chez la vache prend 50-60 jours. A ce stade, se produit une dégénérescence et la fibrose successive du corps jaune dans l'ordre suivant: le corps jaune rubrum, le corps jaune nigricans et le corps albicans. La cicatrice qui reste à la place de l'ancien corps jaune est constitué de tissu conjonctif où domine les fibres de collagène, de tissus élastique et des fibres réticulaires. (Fig. 21)

2.14. Les facteurs lutéotropes et les facteurs lutéolytiques

Ces sont des facteurs impliqués dans l'organisation, l'évolution et involution du corps jaune.

Parmi les facteurs lutéotropes on mentionne la LH ou l’hormone lutéinisante sécrétée par les cellules gamma antéhypophysaires qui, après la libération, atteint par le circuit sanguin les cellules cibles, qui se lie à des récepteurs membranaires.

Le deuxième facteur lutéotrope est la lutéine placentaire aussi appelé trophoblastine. Elle a une origine protéique et elle est sécrétée par le trophoblaste et, par le circuit utéro-ovarien, elle atteint l'ovaire et le corps jaune.

La trophoblastine inhibe la sécrétion et la synthèse de la prostaglandineF2alfa.

Le facteur lutéolytique principal est la prostaglandine F2alpha, qui est sécrétée par l'épithélium de l'endomètre de surface des glandes de l'utérus, en particulier pendant de la période d’interoestrus tardive. En ce qui concerne le circuit de ce facteur lutéolytique, de l'endroit où la prostaglandine est produite, elle atteint la veine utérine antérieure, elle traverse la paroi au niveau du paquet vasculaire utéro-ovarien, elle pénètre dans les capillaires entourant le corps jaune. La prostaglandine s’amasse au niveau des récepteurs de progestérone et au niveau de tous les sites qui ne sont pas occupés par LH.

Le mécanisme d'action de la prostaglandine F2alfa se compose de la vasoconstriction des capillaires du corps jaune, ce qui conduit a la diminution de la circulation sanguine. On observe une anémie locale suivie par des processus dégénératifs de cellules lutéale: pycnose, caryorexie, caryolyse et gonflement. Dans les premières heures il y’a une libération rapide de la progestérone produite par les cellules lutéales et la circulation sanguine diminue.

Le deuxième facteur est l'ocytocine. Elle est produite localement par le corps jaune lorsque le signal de gestation manque, quand l’animal n'est pas gestant, mais la plus grande quantité d'ocytocine vient des pericaryons des noyaux hypothalamiques para-ventriculaires et supra-optiques, qui est stockée dans le lobe postérieur de l'hypophyse d’où, par voie circulatoire, elle atteint les corps jaunes et exerce une action lutéolytique. En ce qui concerne le mécanisme par lequel l'ocytocine produit al lutéolyse du corps jaune, ceci est semblable à celui produit par les prostaglandines, de sorte que ceci provoque une vasoconstriction et stimule la kinésie des cellules et abolit l'activité de la LH.

2.15. Morphologie des voies génitales

2.15.1. L’oviducte ou le salpinx est le premier segment de l'appareil génital qui est très important pour la fécondation. Ceci est un petit tube qui se compose de trois sections (Fig.24):

a) L’infundibulum, ou le segment le plus proche de l’ovaire au quel il adhère partialement par le ligament utéro-ovarien composé des fibres musculaires erratiques, qui départ de la pointe de la corne utérine vers l’ovaire. L’extrémité ovarienne de ce segment forme un véritable pavillon, qui, chez certains espèces revêts partialement l’ovaire pendant l'ovulation;

b) L’ampoule ou le segment intermédiaire est la partie la plus dilatée de l'oviducte et elle est particulièrement importante, car ici se produit la fécondation;

c)L’isthme est le segment le plus court de l’oviducte qui se continue par la pointe de la corne uterine.

La longueur totale de l'oviducte varie d'une espèce à l’autre. Chez les jeunes bovins aptes de reproduction, par exemple, la longueur totale de l'oviducte est d'environ16,45±2, 9 cm.

La vascularisation de l’oviducte est assurée par deux branches de l'artère ovarienne: la branche utérine qui nourrit l’ampoule et l’isthme utérin, et la branche ovarienne qui nourrit l’infundibulum. Du point de vue histologique, l’oviducte est formé par endosalpinx, myosalpinx et mésosalpinx.

-L’endosalpinx ou la muqueuse de l’oviducte est très pliée en particulier dans les segments de l’infundibulum et de l'isthme. L’épithélium est constitué de "cellules columnaires" ou "sphériques" semblables aux lymphocytes; 20% de cellules épithéliales sont ciliées, le reste étant des cellules sécrétoires qui produisent le milieu liquide de l'oviducte, un milieu qui ressemble une forêt mouvante, la direction du déplacement étant de l'utérus à l’infundibulum.

Les cellules ciliées ont de nombreuses microvillosités sur la surface vers le lumen en particulier dans l'isthme, disposé en particulier dans l'espace entre les cilles.

Les cellules sécrétoires qui ne sont pas ciliées sont plus nombreuses dans les ampoules et présentent des extensions cytoplasmiques qui entre dans le lumen dans la phase folliculaire précoce et la phase lutéale.

Les cellules sphériques ayant la forme de leucocytes sont nombreuses dans la phase lutéale précoce du cycle, lors de la migration à partir de la membrane basale de l'épithélium vers le lumen. Ces cellules sont accompagnées par les lymphocytes et les mastocytes, qui sont plus nombreux dans l'isthme.

Les lymphocytes jouent un rôle bactéricide tandis que les mastocytes produisent dans leurs granules sécrétoires, d'héparine et d'histamine, qui jouent un rôle important dans le métabolisme des lipides, qui stimulent la circulation sanguine et augmente la perméabilité des vaisseaux, ce qui explique l'œdème dans le proœstrus et l’œstrus.

– Le myosalpinx se compose de muscles lisses disposés en deux couches: une couche interne circulaire sous le chorion et la couche externe longitudinale. Au moment de la fécondation, l'activité contractile des muscles est segmentaire et progressive qui fait que l’avancement des ovules n’est pas continue, mais intermittente et déterminé par les contractions musculaire causée principalement par le segment ampullaire.

Activité contractile musculaire de l’oviducte dépend du niveau de stéroïdes ovariens, étant plus prononcée pendant l'ovulation.

La musculature de l’oviducte forme deux sphincters: un pour l'extrémité abdominale „ostium abdominale tubae„ et l'autre au niveau de passage de l’ampoule vers-isthme. Ce dernier est plutôt physiologique qu’anatomique et il a le rôle de bloquer le passage de l’ovule à travers la jonction ampulo-isthmique. Ces sphincters sont contrôlés par les hormones stéroïdes: les œstrogènes les ouvrent, les gestagènes les ferment et laissent la séquestration du sperme dans l'isthme de l’oviducte.

Au moment de l’ovulation et après l'ovulation, quand l'ovule pénètre dans l'oviducte, la masse de sperme est libérée et atteint l'ampoule, où la fécondation aura lieu.

Le mésosalpinx ou la séreuse forme la couche externe de l’oviducte qui, avec le ligament de soutien peuvent être identifiés chez la vache par l'examen transrectale seulement dans certaines conditions pathologiques, tels que les processus inflammatoires de ce segment (salpingite et annexite).

Le rôle de l’oviducte est de capturer et de transporter les gamètes, pour assurer la survie de l'œuf fécondé (zygote ou gamète) et pour favoriser ses processus de maturation. Par les formations cillées épithéliales et la contraction des muscles lisses, on produit la force mécanique qui pousse l’ovule jusqu’au rendez-vous avec les spermatozoïdes qui jusqu'à l'ovulation ont une motilité réduite, mais qui augmente fortement après l'ovulation.

Le milieu liquide des oviductes est le résultat de l’activité épithéliale sécrétoire et de la transsudation sérique. Il est essentiel pour la nutrition de l'embryon, son développement et sa maturation. Le zygote se peut diviser seulement si le liquide contient pyruvate, oxalate-acétate et lactate, constituants spécifiques nécessaires.

La nature et la composition des substrats des liquides dépendent de l'équilibre hormonal de l'ovaire, mais il semble que la synthèse de l'épithélium des trompes peut être influencée par les embryons mêmes. Le volume de fluide tubaire dépend de l'équilibre des œstrogènes et de la progestérone, étant maximale dans l'œstrus et avant l'ovulation, et étant au niveau minimal durant la phase lutéale et pendant la grossesse.

En ce qui concerne la direction de déplacement du fluide tubaire, dans la phase œstrale le fluide coule de l'ampoule vers la cavité abdominale. Lorsque l'embryon passe par la jonction utéro-tubaire, une petite quantité de liquide passe dans l'utérus aussi. Le sens de déplacement du liquide tubaire est influencé par la position des cilles dans la structure de l'épithélium, par la structure de la muqueuse de l’isthme et par la présence de la jonction utéro-tubaire. Bien que semblable, à certains égards, au plasma sanguine, le liquide de l’oviducte a différences en termes de la composition des protéines et la composition ionique.

2.15.2. L’utérus

Le deuxième segment de l'appareil génital de l'utérus qui, anatomiquement, se compose des cornes et du corps de l'utérus, dont la forme et la taille varient d'une espèce à l'autre. Chez les bovins, dans la période fœtale l’utérus se développe en parallèle avec le corps et il est entièrement formé dans le Xème mois de vie. Les cornes utérines sont suspendues par des ligaments lâches qui sont richement vascularisés. Elles ont dans leur structure des fibres musculaires lisses.

Du point de vue histologique, l'utérus est composé de trois couches: l’endomètre à l'intérieur du lumen, le myomètre, au milieu, et la séreuse viscérale ou le périmètre, qui se continue avec la séreuse des ligaments larges ou le paramètre.

L'endomètre est constitué d'un épithélium de surface où on peut trouver de cellules cylindriques, dont 1% sont ciliées et 90% ne sont pas ciliées. De ces 90% cellules non ciliées, 10% sont des cellules capables de sécréter. En raison du positionnement du noyau dans ces cellules, l’épithélium de l'endomètre a l'apparence pseudo-stratifiée et par les plis des la muqueuse dans la profondeur de l'endomètre se forment les glandes utérines, qui sont ramifiées et peuvent atteindre jusqu'à la seconde couche, le myomètre. Les glandes utérines sont revêtues d'une couche unique de cellules cuboïdes, sécrétant du mucus. Ces cellules sont équipées de mucopoly-substances, granules d'amidon, lipides et enzymes. L'activité sécrétoire des cellules glandulaires est réglée par le contrôle hormonal.

Ainsi, pendant la phase œstrogène du cycle sexuel, les glandes utérines prolifèrent, sont minces, droites et tubulaire (Fig.23).

A ce stade, les cellules sécrétoires sont dans la phase d'accumulation nécessaire pour la synthèse de substances et produisent du mucus qui est claire et translucide filant.

Les cellules cylindriques hautes, non-sécrétoires, ont un rôle dans la capacitation des spermatozoïdes – l'auto-défense.

Pendant la phase de progestérone du cycle, les glandes utérines deviennent tortueuses et les cellules sécrétoires produisent une glaire plus visqueuse, plus chargé de nutriments, formant "le lait de l’utérus" ou "l’embryotrophe". L’épithélium glandulaire est cylindrique ayant une caryocinèse riche. Le tissu du stroma inter-glandulaire devient dense, étant composée de cellules conjonctives jeunes, de petite taille, de nombreuses artères et des veines en spirale.

La muqueuse de l'utérus est divisée en deux régions distinctes: compacte et spongieuse.

La région compacte, est formée des fibres de nature conjonctive, ce qui lui donne un aspect dense, le numéro de cellules étant dépendant de la phase du cycle sexuel.

La région spongieuse est formée par un réseau des fibres hyalines et des cellules conjonctives. Ici se trouve le système de défense utérine du tissu réticulo-endothélial, formé de manière locale d’histiocytes, neutrophiles, éléments qui migrent vers les zones qui en ont besoin. Ce véritable système réticulo-histiocytaire produit d'autres éléments d'auto-défense comme les anticorps, les opsonines, les lactoferrines.etc.

Dans la muqueuse de l'utérus il y’a trois réseaux de capillaires: un réseau disposé dans le sous-épithélium, un autre sur la ligne qui démarque la région compacte de celle spongieuse, et le troisième entre la région spongieuse et les muscle utérin.

Physiologie de l’endomètre

Comme les autres composantes de l'utérus, l’endomètre subit l'influence hormonale, les hormones les plus importantes étant l'estrogène et les gestagènes, ce qui déclenche et maintien tous les changements biochimiques qui se produisent à ce niveau.

Pendant l’étape ostrogénique, les cellules de l'endomètre s’accumulent. Les quantités de glucose peuvent avoir jusqu'à 40 à 60 mg pour chaque 100 grammes de tissu.

Le glucose accumulé dans les cellules de l’endomètre est convertie par l’enzyme hexokinase en glucose-6-phosphate. Ceci pourra générer de l’énergie et du glycogène.

Le rôle du glycogène est très important car il fournit le métabolisme biochimique, partie composante du métabolisme de l’endomètre, la maturation des spermatozoïdes, ainsi que la nutrition, la durabilité et l'implantation des embryons. En outre du glycogène, on a trouvé des mucopoly-substances, de l'acide ascorbique (dans la phase lutéale) et des enzymes qui métabolisent: les phosphates acides et alcalins, succinate déshydrogénase (SDH), lactate déshydrogénase (LDH), etc.

La défense de l'utérus est accomplie par des facteurs cellulaires, immunitaires et des anticorps spécifiques.

Les facteurs cellulaires sont présentes au niveau de l’endomètre par la circulation : les granulocytes, ou les facteurs cellulaires sont produits par le système réticulo-endothélial locale: macrophages, plasmocytes, lymphocytes, éosinophiles locales, histiocytes.

La phagocytose est forte quand l'endomètre est sous l'influence des œstrogènes mais elle est faible quand les gestagènes dominent.

Les facteurs immunitaires sont les anticorps, les immunoglobulines M et G de la circulation sanguine ou des productions locales, telles que les lymphocytes B, qui agglutinent les germes et favorisent la phagocytose.

Dans les mécanismes de défense de l’utérus interviennent les acides grasses non-satures, flavoprotéines et la properdine.

Le myomètre est composé de muscles lisses disposés en deux couches:

-Une couche circulaire interne,

-Une couche externe longitudinale, les vaisseaux sanguins et les nerfs.

Il est un excellent récepteur pour les hormones œstrogènes, progestatifs, l'ocytocine, les prostaglandines, l'acétylcholine, l'histamine.

Sous leur influence, les cellules musculaires synthétisent des phospholipides, amassent le glycogène, augmentent l’ARN locale, les protéines, l’actomyosine et le phosphate de créatinine, ces dernier étant les principaux fournisseurs d’énergie. Pour tous ces éléments, la cellule musculaire utérine contienne des récepteurs spécifiques.

Pendant la phase ostrogénique du cycle sexuel, le myomètre se charge avec des facteurs contractiles et les membranes cellulaires dépolymérisent, permettant des échanges cellulaires intenses.

Pendant l’œstrus l'utérus devient érectile, le vague contractile traverse le cervix vers l'oviducte, ce qui stimule l’ascension des spermatozoïdes (Fig.26).

Pendant la phase gestagène les cellules de la musculaire utérines sont bloquées, en augmentant leurs potentiel au repos et les récepteurs ne peuvent pas être occupés des facteurs contractiles.

Le stress est un facteur qui inhibe l’activité du myomètre, en raison de la libération d'acétylcholine et de la noradrénaline comme une réaction de défense générale.

La séreuse se compose du feuillet péritonéal et est conçu pour revêtir l'utérus

La vascularisation de l'utérus

Les artères. L'utérus est vascularisé par l’artère utérine et de manière accessoire par l'artère ovarique et par l’artère du ligament rond. A la base du ligament large, l’artère utérine a des connections avec l'artère vaginale, le plexus veineux et lymphatique pelvien.

Veines. Les veines qui proviennent de la tunique musculaire forment sur la surface de l'utérus un réseau plexiforme, qui draine d’un côté et de l’autre de l'utérus. On trouve le plexus utérin au niveau du corps utérin et au niveau du plexus cervico-vaginal.

Le rôle de l'utérus

L'utérus de la femelle relie le cervix et l'oviducte, fournit la migration des gamètes mâles, du zygote, l'implantation et le développement de la grossesse jusqu’à l'âge adulte, avec tous les événements découlant de l'exécution de cet acte physiologique. Ici se produisent les phénomènes cycliques, déterminées par les hormones stéroïdes. Ainsi on organise le déroulement des phases et des étapes du cycle sexuel. Dans des conditions adverses, au niveau de l'utérus les barrières physiologiques peuvent être surmontées par l’auto-défense locale et générale, en déclenchant les infections de degrés et intensités différentes.

2.15.3. Le cervix ou le col utérin

Le cervix a une structure semblable à l’utérus avec les différences suivantes: la muqueuse a de nombreux plis longitudinaux et transversaux, et est recouverte d'un épithélium cylindrique haut. Cet épithélium est composé de cellules ciliées et des cellules caliciformes sécrétrices.

L’endocervix est dépourvu d'invaginations glandulaires, ne possédant que des cellules sécrétrices superficielles et les cellules du cervix sont ciliées.

La distribution différenciée, selon l'individu et les différents segments du cervix proviennent du fait qu'un grand nombre de cellules ciliées se trouve dans l’endocervix lorsque les cellules sécrétrices fournies avec des microvillosités sont nombreuses à l’exocervix. Il y’a donc une fonction cervicale de sélection pour les spermatozoïdes (Sperme selector).

Le stroma est pauvre en cellules, mais c’est très riche en collagène et fibres élastiques, étant dépourvu de glandes.

Chez la vache, pendant le proœstrus (entre le 19eme jour et la première journée du cycle) l'épithélium a des cellules cylindriques hautes dans tous les trois régions des plis (la crête, les côtés de la crête, la base des cryptes). Dans les cellules fuxinophiles qui prédominent et accumulent des complexes de mucus. Il n’y a pas des microvillosités dans la région apicale. Après la libération du mucus, les cellules se réduisent et ils apparaissent comme des tiges fuxinophiles. Par la suite, elles sont expulsées dans le lumen. Outre les cellules fuxinophiles il y’a des cellules granulaires de type B et C. Pendant l’œstrus, l'activité de la phosphatase alcaline est faible et l’ATPase peut etre parfois observé dans des petites quantités dans le proœstrus. Ces sont des cellules cylindriques, hautes et forment moins de 10% des cellules épithéliales cervicales formées, dans une proportion de 75% des cellules granulaires (les cellules granulaires B et C dominent).Ces cellules jeunes réagissent puissamment au teste de l’APT-ase.

Dans le stroma prédominent les fibroblastes qui ont une matrice cytoplasmiques, de noyaux ronds et volumineux, de très longues extensions cytoplasmiques, de grandes mitochondries et un appareil Golgi très développé.

Dans le proœstrus, les mastoblastes se trouvent seulement dans le stroma central des plis primaires et dans le tissu conjonctif intermusculaire.

Dans l’œstrus ces cellules sont presque absentes.

Dans le metoestrus et le diœstrus tôt (6eme-14eme jour) le cervix a des cellules cylindriques aplaties, les cellules granulaires, ouvertes, pauvres dans les secrétions sont prédominantes, ainsi que les cellules granulaires foncés de type A. Toutes les cellules foncés réagissent fortement à l’ATPase. L’activité sécrétrice est localisée à la base des cryptes. Les cellules ciliées représentent 10-20% du total des cellules de l’endocervix. Les cellules sont bombées dans la région apicale et riche en glycogène.

Les fibrocytes sont les plus nombreuses parmi les cellules stationnaires. Les fibroblastes manifestent des signes d'une activité réduite. Les capillaires ont un lumen petit, les cellules endothéliales contiennent moins de glycogène. Les mastoblastes se trouvent en grand nombre dans les plis conjonctifs des plis tertiaires. Dans le metoestrus tôt, les cellules ciliées croissent par rapport à l’œstrus ; leur région apicale ne présente pas des proéminences.

Entre les cellules granulées, dominent les cellules de couleur foncé (type B) contenant des granules sécrétrices à leur côté apical. Le nombre de cellules basophiles croît légèrement. Le stroma et les capillaires manifestent des caractéristiques semblables à la phase du proœstrus, sauf que les mastoblastes sont présents. Dans le diœstrus tard, les cellules contenant du mucus passent du repos relatif à une activité maximale, la hauteur des cellules cylindriques croît, l'épithélium réagit mal à l’ATPase, mais réagit fortement à la phosphatase alcaline.

Le pourcentage des cellules ciliées descend jusqu’au 5% comme la plupart d'entre eux ont retiré leur portion apicale dans le diœstrus tôt, devenant des cellules granulaires.

Parmi les éléments fixes prédominent les fibroblastes. Les mastocytes sont présents en assez grand nombre. Des terminaisons nerveuses ont été localisées au niveau du cervix (corpuscules Ruffini, Krause, Meissner).

La morpho-physiologie du cervix a des oscillations hormonales. Comme chez les autres récepteurs génitaux, le cycle cervical révèle la participation du récepteur cervicale dans le processus de reproduction (Fig.24).

Au niveau du cervix on peut distinguer un cycle de la muqueuse cervicale et un cycle de sécrétions cervicales.

La muqueuse glandulaire du cervix de la vache forme des plis primaires longitudinaux dans la direction cranio-caudale, eux-mêmes munis de plis secondaires et tertiaires.

Les modifications cycliques de l'épithélium cervical sont plus évidentes dans les parois latérales au niveau des crêtes des cryptes et moins évidente dans la région basale de celui-ci. La réaction a la sulfomucine est évidente à la fois dans l'épithélium de la crypte et les côtés des régions latérales. Par contre les estérases non-spécifiques se trouvent dans la région basale de la crypte.

L’épithélium cervical est cylindrique, partialement uni-stratifié, partialement multi-stratifié. Il est formes de cellules basales qui sont insérés à des distances irrégulières entre les cellules cylindriques, qui n’arrivent à la surface.

Les cellules basales, rondes ou ovales, représentent 10% à 20% du nombre total de cellules épithéliales.

L’examen microscopique a mis en évidence dans les cellules basales indifférenciées, des ribosomes, des mitochondries et un réticule endoplasmatique réduit. Les lysosomes sont presque absents. L'activité des oxydoréductases est pauvre. Les cellules basales qui évoluent en cellules ciliées accumulent le glycogène. Certains qui sont développés en tant que cellules de la muqueuse produisent des granules sécrétoires, et d'autres sont des cellules basales lumineuses.

Les cellules cylindriques du cervix chez les bovins peuvent être classées en utilisant le microscope optique dans les cellules ciliées, les cellules cylindriques qui subissent des variations cycliques ; elles sont plus hautes pendant le proœstrus et l’œstrus et sont faibles pendant le metoestrus et diœstrus.

La formation des cellules ciliées est stimulée par les hormones du corps jaune. Au cours du cycle œstral, les cellules ciliées atteignent un maximum numérique (10-20%) dans la troisième phase du metoestrus et dans la phase du diœstrus tôt. Beaucoup de cellules ciliées forment à ce moment des proéminences cytoplasmiques, qui dans la plupart des cas, contiennent du glycogène.

Dans le diœstrus les cellules ciliées sont décomposées et migrent partiellement dans les cellules granulaires. Par conséquent, dans la phase du diœstrus tôt le pourcentage des cellules ciliées descend par 5%.Le glycogène du lumen cervical contient le matériel original pour le fructose détectable dans les sécrétions cervicales.

Les cellules ciliées sont foncées et représentent les cellules avec le plus riche contenu enzymatique de l’épithélium cervical. Les cellules granuleuses cylindriques sont env. 70% des cellules épithéliales.

A travers la microscopie électronique, on peut distinguer, outre les cellules granulées lumineuses, trois sous-types foncées de cellules qui sont les étapes fonctionnelles d'un type de cellule.

On observe aussi des variations dans le stroma conjonctif. On considère que dans les cellules conjonctives fixes (fibrocytes en repos qui dominent la fin du metoestrus et le début du diœstrus, de nombreux fibrocytes actives qui dominent la fin du diœstrus et le début du metoestrus) on produit pendant ces périodes une synthèse de surface fondamentale et de la tropocollagène.

Le produit final des glandes cervicales est le mucus cervical, ce qui crée une barrière mécanique et biochimique contre les microorganismes du vagin, en même temps, un environnement qui accumule et sélecte le sperme.

La sécrétion de mucus est formée par la sécrétion et le transsudé des éléments mucosécréteurs provenant de l’endocervix. Ici on ajoute l’apport des fluides utérins, tubaires, folliculaires.

Le mucus cervical contient des débris cellulaires et les leucocytes de la cavité utérine et de l’épithélium cervical. Les infections endocervicales peuvent modifier de manière signifiante le mucus.

Il y’a des différences qualitatives entre les sécrétions des glandes dans différentes régions du cervix l'utérus. OLDEBLAD les appelés « glaire au modèle mosaïque ». Il a une composition hétérogène, constitué de gel semi-solide, un composant fluide (plasma du cervix) et un composant cellulaire (BOITOR I.,1985).

Le mucus cervical appelé "composant à haute viscosité" (HVC) est composé d'un système poly-dispersé des molécules glycoprotéiques avec un haut degré de ramification. Ces glycoprotéines sont sécrétées localement par les glandes endocervicales et constituent 45% du total des protéines trouvées dans glaire cervicale.

Les filaments des glycoprotéines ramifiés s’entrecroisent transversalement, formant un réseau tridimensionnel élastique qu’OLDEBLAD appelle «tricot-like macromolecular arrangement" (Fig.24).

La formation de ces croisements nécessite probablement résidus d'acide sialique, d’hydrogène ou d’autres types de forces intermoléculaires.

En ce qui concerne les différentes influences hormonales et potentiellement inflammatoires de ce réseau, la structure de gel cervical varie, de sorte qu’on en décrit, à ce jour, plusieurs types de glaire cervicale.

Le type E (œstrogène) se produit dans le milieu du cycle ovarien dans les cycles d'ovulation.

Le mycélium de glycoprotéines, d'un diamètre de 0,5 micron est mis en parallèle et il est composé de 100-1000 chaînes de glycoprotéines. La distance entre les micelles varie entre 1 et 10 microns. Elles représentent, à divers points, des ramifications qui relient les éléments en parallèle. Entre micelles se forment des cavités aqueuses, ce qui permet l’ascension du sperme, au long des lignes micellaires, et la diffusion des substances solubles. Il semble que chaque filament est né dans une crypte cervicale séparée.

Le type G (gestagène) est caractéristique de la phase lutéale ou apparaît sous traitement avec des gestagènes.

Le réseau de glycoprotéines est dense, l'espace est réduit à 0,3 microns, la structure micellaire disparaît. (BOITOR I., MUNTEAN M., 1989; PARAIPAN V., 1982).

Les fonctions du mucus cervical

Le cervix peut être comparé à une valve biologique dont la fonction est de permettre ou d'empêcher l’accès aux sperme pendant le cycle de reproduction. En raison de ses propriétés physiques et la dépendance hormonale le mucus remplit un certain nombre de fonctions liées à la migration, «la capacitation» et la sélection des spermatozoïdes, ainsi que l'activité bactériostatique.

Dans la migration des spermatozoïdes à travers le cervix, les facteurs suivants peuvent intervenir:

a) la mobilité des spermatozoïdes qui pénètrent la muqueuse en raison de leur mobilité intrinsèque;

b) la structure fibrillaire des mucines cervicale.

Ayant mesuré l’activité du sperme dans le mucus et dans de divers liquides a montré une accélération de jusqu'à 200% dans le tractus génital féminin.

Il a été suggéré que, dans la production de ce phénomène, interviens le glucose du glaire, le réflexe de succion cervicale, et le rôle activatrice que la sécrétion cervicale a pour le sperme.

En ce qui concerne les influences hormonales, il est connu que la pénétration maximale se produit dans la glaire d’œstrogène, lorsque le mucus est abondant et moins visqueux. Dans le mucus qui existe avant et après l’ovulation, la pénétration est diminuée.

Sous l'influence d'œstrogène, les molécules des mucoprotéines deviennent parallèles, formant des canaux qui permettent la progression des spermatozoïdes.

Dans le mucus visqueux (progestatif) les glycoprotéines forment un réseau dense, empêchant la progression des spermatozoïdes.

La motilité et l’avancement des spermatozoïdes diminuent considérablement en présence de leucocytes. Ils semblent avoir un double effet: obstruction mécanique et altération des propriétés physiques du mucus autour d'eux.

La surcharge microbienne de la glaire a un effet négatif sur la motilité des spermatozoïdes.

Chez les ruminants, les spermatozoïdes n’entrent pas de manière uniforme dans le moment post-coïtal, parce qu’ils tendent de s’accumuler au niveau de la muqueuse. Ce phénomène est expliqué par le fait que les fibres des macromolécules de glycoprotéines s’orientent au niveau de l’épithélium sécrétoire, où ils sont créés, vers l'ouverture externe du cervix.

Un certain nombre de spermatozoïdes qui entrent dans le mucus, suivent ces lignes, atteignant la muqueuse et les glandes cervicales.

Le sperme progresse le long des lignes de glycoprotéines, dans les canaux qui sont est places entre elles, et qui constituent la région de moindre résistance.

Les espaces entre les micelles permettent le passage des spermatozoïdes et la diffusion des substances solubles de type E dans la glaire. Au lieu de cela, le réseau dense micellaire de type G empêche cette progression.

Les enzymes protéolytiques peuvent intervenir dans la migration des spermatozoïdes le long des canaux de micelles de glycoprotéines, en faisant l'hydrolyse des protéines basales (Backbone-proteine) ou des protéines "cross-linkage" de la mucine, réduisant la résistance du réseau micellaire et faisant l'expansion des canaux pour le passage des spermatozoïdes.

Un phénomène d'une grande importance dans la fécondation biologique est la possibilité d'incompatibilité entre le mucus et le sperme.

Cette incompatibilité peut être donnée par:

b) un facteur cervical létal ou d'immobilité, qui n’a pas une spécificité apparente: il s’agit des anticorps anti-sperme dans la glaire. Il a déjà été démontré la présence d'anticorps sériques, circulants, agglutinants chez les femelles infertiles. En outre, on a mis en évidence, dans le canal cervical, l’immobilité du sperme comme réaction antigène-anticorps ce qui a pour effet l'empêchement de l’ascension du sperme dans l'appareil génital supérieur;

b) un processus pathologique dans le plasma séminal expliqué par deux mécanismes; la déficience ou l’absence du "protective coating factor"du plasma séminal, ce qui rend le spermatozoïde vulnérable aux facteurs d’immobilité existants dans le mucus normal.

Le second processus implique l'existence d'un facteur dans le plasma séminal, qui devient létale pour le sperme en contact avec le mucus des chaleurs.

Les connaissances actuelles sur la structure et le métabolisme du cervix ont permis d'établir ses fonctions dans la fertilité. Ainsi, on a créé le substrat d’une théorie subtile, moderne et mettant en évidence certains facteurs étiologiques de l'infertilité.

Dans l'œstrus, sous l'influence des œstrogènes, les cellules sécrétrices du cervix croissent et sécrètent de grandes quantités de mucus fluide, clair, filant, qui, a basé de sa composition électrolyte, chez la vache, la truie, la brebis, placé entre deux lames et séché, prend l'apparence d'une feuille de fougère. Transformé et examiné sous le microscope électronique, on peut identifier une forme de tubes parallèles qui permettent l’avancement du sperme (mucus ostrogénique). Outre le contenu riche en aminoacides, son pH permet aux spermatozoïdes de survivre. Le pH varie d'une espèce à l'autre.

Suite a l’hyperémie et a l’œdème causé par l'œstrogène, le cervix devient plus élastique, et le canal cervical devient perméable. Les œstrogènes augmentent la contractilité du cervix.

La progestéronémie annihile les changements causés par les œstrogènes.

Le canal cervical se rétrécit progressivement, devient rigide et puis se ferme, étant protégé par un mucus épais.

Le mucus gestagène ne renvoie pas l'image d'une feuille de fougère et au microscope électronique apparaissent des tubules placés dans le réseau, ce qui permet l’avancement du sperme. Les glycoprotéines, qui sont une partie importante de la sécrétion cervicale, forment des molécules longues et flexibles à travers les chaînes de protéines qui se réunissent dans un réseau serré, parce que le cervix, sous l'influence de la progestérone, diminue son pouvoir de défense contre les germes. Il est nécessaire de compenser en le fermant de manière hermétique.

La vascularisation du cervix

L’artère utérine forme, au niveau de son arc, les branches cervico-vaginales dont les artérioles irriguent les cervix (CRISTINA VASILIU, AL. BADIU, 1996).

Le plexus veineux cervical draine par les veines utérines suivant la voie des veines postérieures.

2.15.4. Le vagin

C’est le dernier segment de l'appareil génital féminin. L'épithélium vaginal est un bon récepteur hormonal et subit des modifications cycliques.

Sous l'influence des œstrogènes, la vulve se tuméfie car ça favorise la copulation. Cet effet « sex skin » est plus évident chez les singes, dont la tuméfaction et la congestion de la vulve sont évidentes, qui sert à attirer les mâles. La progestérone annihile cet effet. Après le cycle de l'ovaire, des modifications évidentes se produisent dans l'épithélium vaginal.

L'œstrogène favorise la mitose et la prolifération de l'épithélium (stratification), suivie de la kératinisation et des cellules superficielles (Fig.29).

Le vagin, longtemps considéré seulement comme une passerelle envers les organes génitaux internes, est actuellement considéré comme un bon récepteur de l'ovaire à cause des variations morphologiques cycliques produites par rapport aux hormones ovariennes. Des études sur la sensibilité de l'œstrogène de l'endomètre, par rapport au vagin, ont montré que le vagin est sensible à des doses beaucoup plus faibles que l'endomètre. La partie antérieure du vagin est la plus réceptive. La structure histologique vaginale est déterminée par le degré d'imprégnation de l'hormone œstrogène.

La structure fonctionnelle du vagin peut être modifiée comme suit:

a) une couche basale germinative;

b) une couche parabasale;

c) une couche intermédiaire;

d) une couche de surface, le plus souvent kératinisé ou sur le point de kératinisation.

Les hormones sexuelles influencent aussi la valeur du pH de la sécrétion vaginale, et la résistance électrique de la muqueuse vaginale, les œstrogènes provoquent une diminution du pH vers la limite acide et une diminution de la résistance électrique.

La modification du pH dépend du contenu augmentant de l’acide lactique dans le vagin, qui, à son tour, dépend de la synthèse de glycogène accrue dans la muqueuse de l'épithélium vaginal.

Les fonctions du vagin

Dans la position statique pelvienne, le vagin constitue un hamac pour soutenir le complexe utéro-vésicale.

Dans l'accouplement/monta il y’a une réponse vaginale, qui se distingue par une lubrification étant la conséquence d'une congestion locale et des glandes de sécrétion vaginale.

Dans la phase d'excitation se produit un allongement et une distension dans la région distale et, dans la région moyenne, le vagin à une nature de tissu spongieux, il devient rigide, favorisant «le pénis captif".

Dans l’accouchement, dans l'expulsion, les parois vaginales sont moulées sur le fœtus. Une élasticité diminuée du vagin peut empêcher la progression du fœtus. Après la circonférence du crâne fœtale a dépassé le vagin, l'expulsion dynamique est favorisée mécaniquement par la rétraction du vagin et physiologiquement par la contraction de la musculaire vaginale (CRISTINA VASILIU, 1996)

La vascularisation du vagin –L’artère utérine génère au niveau de son arc une voie artérielle qui irrigue la partie supérieure du vagin.

L’artère vaginale, branche de l'artère iliaque interne, descend dans la région postérieure et médiale bas de l'utérus et se termine dans de multiples branches qui vont dans le segment du vagin moyen et s’anastomosent entre elles à l'avant et en arrière de celui-ci.

Le réseau plexiforme des capillaires veineux de l'avant et de l'arrière du vagin se concentrera dans un plexus latéral-vaginal, puis dans les rénales utérines et enfin dans les veines postérieures.

2.16. Innervation de l’appareil genital femelle

L’innervation des ovaires

Comme la vascularisation, l’innervation ovarienne a une double origine: le plexus ovarien et le plexus hypogastrique inférieur.

Le plexus ovarien provient de deux racines: l'une du ganglion céliaque et l'autre des racines supérieurs du nerf splanchnique du pelvis. Les filets nerveux se trouvent autour du pédicule artério-veineux. Les fibres sensitives atteignent la colonne dorsolombaire, à travers les racines postérieures du nerf thoracique 10(T10) et lombaire (L1). Les connexions thoraco-lombaire de ce plexus expliquent les douleurs lombaires irradiées des affections du salpinx de l’ovaire. Le nerf latérale de l'utérus, branche inférieure du plexus hypogastrique inférieur, donne les deux filètes du ligament de l’ovaire. Les deux systèmes s’anastomosent entre eux de manière intra-ovarienne.

L’innervation des oviductes

L’innervation des trompes utérines a une double origine: les nerves appartiennent, d'une part, au plexus ovarien, qui donne des branches pour la région ampullaire et surtout pour le pavillon, et de l’autre part, le plexus interne, innervant la partie de l’isthme.

L’innervation de l'utérus

Les nerves utérins proviennent principalement du plexus hypogastrique inférieur. A ceux-ci, on ajoute les filets sympathiques qui accompagnent les artères utérines.

Les filets nerveux utérins peuvent être regroupés en deux pédicules:

a) un pédicule du cervix et de l’isthme qui se compose de:

– 4-5 filets principaux tirés de plexus hypogastrique inférieur qui vont le long des vaisseaux sanguins et qui, en atteignant l'utérus, pénètrent dans la couche musculaire;

– Branches accessoires fines provenant de nerfs vaginaux (branches du plexus hypogastrique inférieur) qui entrent la région antérieure et postérieure de l'isthme;

b) un pédicule du corps : 3-4 filets tirés du plexus hypogastrique inférieur, qui monte sur les bords de l'utérus jusqu’au niveau des cornes, ou elles s’anastomosent avec les nerfs tubo-ovariens. Parfois, on rencontre une branche séparée, détachée de nerf hypogastrique ou de plexus hypogastrique inférieur appelé le nerf latéral de l’utérus, situé de manière postérieure comparatif à l’artère utérine.

Innervation vaginale

Les filets nerveux proviennent essentiellement de la région antéro-inférieure des ganglions iliaques latéraux et seulement de manière accessoire du nerf honteux interne. Ils forment un plexus intra-mural, le plus dense le plus bas par rapport à la vulve. Dans ce plexus on observe des ganglions petits et plusieurs formations nerveuses de type corpuscules Krausse, corpuscules tactiles.

La sensibilité vaginale a des grandes variations individuelles, étant plus accentuée sur la paroi postérieure et l’orifice vestibulaire (CRISTINA VASILIU, 1996).

Fig.15. Représentation schématique de la structure de l’ovaire vache (H.E. König et. H.G. Liebich, 2004)

Fig. 16 Représentation schématique du follicule ovarien dans les différentes phases de l’évolution (Sinowatz et Rüsse, 2007). A: follicule primordial. L'ovocyte (1) est entouré par des cellules folliculaires plates (2) reposant sur une membrane basale (3). 4: cellules stromales; 5: Artériole. B: follicule primaire. L'ovocyte (1) est entourée par des cellules de la granulosa parallélépipédiques (2). C: Early follicule secondaire dans lequel la polarisation du compartiment des cellules granulosa est devenu évident (flèches). L'insert montre un détail de l'interface cellulaire ovocyte-granulosa avec ovocyte microvillosités (1), les projections de cellules granulosa (2). 3: mitochondrie ovocyte. D: follicule secondaire. L'ovocyte (1) est entourée d'un compartiment à plusieurs couches de cellules de la granulosa (2), et les cellules stromales ont initié la formation des couches de la thèque (3). L'insert montre un détail de l'interface cellulaire ovocyte-granulosa avec des cellules granuleuses projections (4) pénétrant dans le zona développement pellucide (5). Les projections de cellules granulosa forme gap contact fonctionnel avec l'ovocyte (6). 7: complexe ovocyte Golgi. E: Petit follicule tertiaire présentant l'antre (1) et l'ovocyte situé dans le cumulus oophorus (2). F: grand follicule tertiaire présentant l'ovocyte dans le cumulus oophorus (1) et la couche de cellules de la granulosa (2) entourant le sinus maxillaire. Thèque interne (3) et externe (4) sont différenciés et sont séparés des cellules granuleuses par la membrane basale (6).

Fig.17. Représentation schématique de l’ovule mur (http://mapageweb.umontreal.ca/cabanat/bio2412/Chapitre17.html)

Fig.18. Facteurs qui déterminent l’ovulation

1-Ovocyte; 2-Stigma; 3-Cavité folliculaire avec accumulation subite de liquide; 4-Granuleuse folliculaire; 5-Membrane Slawianski; 6-Thèque interne; 7-Thèque externe

Fig.19. Evolution du corps jaune

a. Le stade d’organisation

b. Le stade d’efflorescence

c. Le stade de régression

Fig.20 Genèse du corps jaune.

1-Ovocyte expulse ; 2-Cavité centrale ;

3-Granuleuse ; 4-Membrane Slawianski;

5-Thèque interne ; 6- Thèque externe

7-Cellule lutéinique 8 fois plus grande

que celle folliculaire ;

8-Capsule du corps jaune

Fig.22. Le trompe utérine vache (H.E. König et. H.G. Liebich, 2004)

Fig.23. Cellule endométriale pendant la phase de prolifération

Fig.24. Coupe medio-sagittale a travers le cervix utérin (H.E. König et. H.G. Liebich, 2004)

Fig.25. Le placement « tricot-like » de la glycoprotéine du mucus cervical dans la phase œstrale (E) et progestéronique (G)

Légende

1- Polypeptide ; 2- Liaison O- seril, ou O-treonilglucosidique ; 3- Chaine hétéro-saccharide ; 4- Fucose ; 5- Acide sialique

CHAPITRE III

A. CONSIDERATION MORPHOCLINIQUES SUR L’APPAREIL GENITAL MALE

L’appareil génital male a le rôle de produire des gamètes (spermatozoïdes) et des hormones, et, par l’organe copulatoire (le pénis), de déposer le sperme dans les voies génitales femelles.

Les gonades se développent dans la cavité abdominale près du mésonéphros, d’où chez la majorité d’espèces elles migrent après dans la région inguinale ou périnéale (chez les males des certaines mammifères), selon l’espèce (Fig.31).

D’après l’origine embryonnaire, la topographie et la fonction, les organes génitaux sont systématisés en trois segments distincts :

a) la gonade ou le segment glandulaire et endocrine, représentée par les testicules;

b) les voies conductrices (ou le segment tubulaire) formées par des canaux: épididyme, déférent et éjaculateur;

c) segment urogénital, représentée par l’urètre, les glandes génitales accessoires et le pénis. (E.PASTEA et col., 1978).

3.1. Testicule

C’est un organe pare (glande amphicrine ) qui forme les cellules spermatique e par son contenu en cellules a rôle endocrinien, sécrète la testostérone/

La forme du testicule est plus ou moins ovale, légèrement aplatie latero-latéralement, suspendu par le cordon testiculaire (le funicule spermatique) dans une position quo varie selon l’espèce.

L’organe est enveloppé dans une tunique conjonctive extérieure, inextensible appelée albuginée. (BOITOR I. et col., 1984).

La couleur est blanchâtre chez les nouveau-nés, blanc-rose chez les jeunes, blanc-rougeâtre avec des reflexes bleuâtres chez les adultes et gris-rose pendant l'andropause. Indépendamment des étapes de la vie génitale, la tunique du testicule, constitué de la lame de tissu conjonctif, contient de nombreux vaisseaux sanguins rouge-bleuâtres dans son épaisseur, qui lui confère une architecture spécifique

Le volume varie selon l’espèce et les étapes de la vie génitale du male.

Ainsi, au cours de la période prégénitale, le volume du testicule augmente avec le développement du corps masculin, puis atteint le volume maximal a la maturité, puis il subi un processus d’atrésie des testicules sénile.

Le poids est très varié selon l’espèce et de l’étape de la vie sexuelle. Pendant la maturité et en pleine activité sécrétoire, le poids du testicule selon l’espèce est:

Taureau= 250-300 g;

Bélier= 280-330 g;

Bouc= 150-180 g;

Étalon= 150-300 g;

Verrat= 350-800-1000 g;

Chien= 30-100 g;

Chat= 15-35 g;

Lapin= 10-12 g.

Consistance: élastique spongieuse, ferme, sans conserver les empreintes digitales. A l’andropause, la consistance du testicule se modifie, devenant dure au centre et flasque vers les bords.

L’apparence extérieure est lisse et régulière, la vascularisation est évidente et disposés de manière flexueuse différemment avec l’espèce, ce qui lui confère un statut d'appartenance sans équivoque.

En termes de surfaces, le testicule présente deux côtés, deux extrémités (capitée ou crâniale et caudale), un bord fixe de l’épididyme et un qui s'y oppose et qui est libre.

Structure. A l’exception de ovaire, comme tout organe développé dans la cavité abdominale, le testicule est lui aussi recouvert a l’extérieur par le péritoine (epiorchium), care adhère intimement a une capsule conjonctive épaisse blanche nommée l’albuginée. Dans l’albuginée on observe les trajectoires et les rameaux des artères testiculaires qui tracent un dessin spécifique.

Le parenchyme testiculaire adhère à l’albuginée, ainsi qu’au moment de l’incision de la capsule, celui-ci se replie sur la surface de la section. L’albuginée émets dans une direction concentrique, une série des septums, qui délimitent les lobules testiculaires.

Envers le centre de l’organe, les septums forment un tissu fibreux – le médiastin testiculaire – qui, chez l’étalon, est placé seulement vers la tête du testicule. Le parenchyme testiculaire est formé par du tissu spécifique ou propre, des vaisseaux, des nerfs et des tubules séminifères ; il est séparé par les septums testiculaires dans des lobules.

Les lobules sont formes par de groupes des tubes séminifères sinueux qui présentent une extrémité en cul de sac et se termine centripète dans les tubes droits, qui s’ouvrent dans le réseau testiculaire placé dans le médiastin testiculaire. A partir du réseau testiculaire, les spermatozoïdes sont mènes dans les canalicules efférents situés dans la tête de l’épididyme. Les tubes séminifères sont formes par de l’épithélium germinatif et représente le lieu de naissance des spermatozoïdes (processus appelé spermatogenèse). (E.PASTEA et col., 1978).

3.2. Epididyme

Constitue la première voie extra-testiculaire des spermatozoïdes.

L’épididyme est un organe allongé, semi-lunaire, près du bord fixe de l’axe longitudinale du testicule et qui présente une tête, un corps et une queue.

La tête de l’épididyme, proéminente et arrondie, est placée latéralement au cône vasculaire du testicule. Ce segment est forme par un nombre variable des canaux efférents (13-15 chez les ruminants, 12-23 chez les équidés, 14-21 chez les suidés, 15 -17 chez les carnivores) ayant l’origine dans le réseau testiculaire, qui pénètre l’albuginée pour se placer dans la tête de l’épididyme et converger formant le cône ou les lobules de l’épididyme; Par leur confluence nait le canal de l’épididyme. Ce canal décrit des nombreuses flexuosités, qui forment la base anatomique du corps et de la queue de l’épididyme. Sur coupe transversale, le canal de l’épididyme est forme par une adventice conjonctive, une musculeuse tapissée par une muqueuse formée par des cellules hautes, prismatiques, placées sur deux lignes et prévues avec des stéréocils.

L’épididyme présente une longueur appréciable, qui varie selon l’espèce : 40-50 m chez les bovins, 72-81 m chez les équidés, 47-50 m chez les ovins, 17-18 m chez les suidés, 5-8 m chez les carnivores et 1,5-3 m chez les félines. La tête de l’épididyme peut présenter un vestige de l’extrémité crâniale du canal Muller sous la forme d’une vésicule appendiculaire, ou se trouvent des restes de canalicules clos du mésonéphros nommées canalicules aberrantes.

Le corps et la queue de l’épididyme sont fixés au testicule par le ligament propre du testicule. La queue de l’épididyme, très proéminente se détache (chez les ruminants), est aplatie et plus mince que la tête ; elle se continue sous un angle aigu avec le canal déférent.

Les spermatozoïdes arrivent en permanence dans le canal de l’épididyme ou ils restent un temps et, sous l’influence de la sécrétion épididymaire, se produit leur maturation. Au moment de l’éjaculation, les spermatozoïdes sont éliminés par des contractions péristaltiques dans le canal déférent.

3.3. Canal deferent

Le canal déférent continue directement caudalement l’épididyme a partir de sa queue, ou il a au début un aspect flexueux, puis il se situe sur la face médiale de l’épididyme, puis avec le cordon vasculo-nerveux testiculaire il forme le cordon testiculaire. Le canal déférent entre dans la cavité abdominale et pelvienne soutenu par le pli séreux déférent et se termine sur la face dorsale de l’urètre, dans celle-ci par le canal éjaculatoire. Ayant une trajectoire relativement longue, le canal déférent présente trois segments vaginal, abdominal et pelvien.

Le segment vaginal ou inguinal a une longueur variable selon espèce. Il s’étend a partir de la queue de l’épididyme, jusqu’au niveau de l’anneau vaginal. Le canal déférent dans ce segment est soutenu par un pli propre du péritoine – méso-déférent – près du cordon vasculo-nerveux testiculaire par le mésorchium proximal ou le méso vasculaire formant ensemble avec celui-ci le méso vasculo-déférent.

Le segment abdominale s’étend de l’anneau vaginal a l’entrée dans la cavité pelvienne, ou il se continue sans démarcation avec le segment pelvien. Dans la cavité pelvienne, les plis du péritoine déférent s’unissent dans le plans transversal, formant le pli urogénital place entre le rectum et la vessie urinaire. Dans son segment inter-déférent se trouvent des vestiges des canaux Muller qui forment « l’utérus mâle ».

Dans le segment terminal, le canal déférent (chez les équidés) se dilate de manière fusiforme formant l’ampoule déférente (ampoule du canal déférent). Indépendamment de la taille des ampoules, la muqueuse du canal déférent est toujours prévue, chez toutes les espèces, avec des glandes (a activité sécrétoire grande) et elle est nommée le segment glandulaire du canal déférent. Chez les ruminants et le chien, les ampoules sont peu évidentes, et chez le verrat et chat elles manquent.

Le segment terminal étroit du canal déférent, sous la prostate, s’unit avec le canal excrétoire des vésicules séminales formant (chez l’étalon, le taureau, le bélier) le canal éjaculatoire qui s’ouvre dans l’urètre au niveau du tubercule séminal (collicule séminal). Chez le verrat, les deux canaux s’ouvrent séparées dans une dépression de la muqueuse. Chez les carnivores, les vesicules séminale manquent, donc les canaux déférents s’ouvrent seuls (COTOFAN V. et col. 1978).

3.4. Testicule et epididyme chez les animaux domestiques

Chez l’étalon. Les testicules sont ovoïdes, de 150-300 g, au grand axe orienté horizontalement, cranio-caudal. L’épididyme présente un corps développé mai une tête réduite, qui recouvre partialement l’extrémité capitée du testicule ; la queue de l’épididyme détachée de manière évidente du pole caudale se continue sans délimitation avec le canal déférent. Les corps et la queue de l’épididyme sont attachés au testicule par un ligament propre large. L’artère testiculaire devient très flexueuse dans son voisinage et se groupe dans un amas conique nommée cône vasculaire, qui approche l’extrémité capitée du testicule. A partir de cet niveau, l’artère se continue le long du bord épididymaire du testicule, puis dépasse l’extrémité caudale pour prendre une trajectoire flexueuse sur le bord libre du testicule, qu’elle suit crânialement ; elle émet de manière alternative des rameaux flexueux qui, dans le plans équatorial, entrent dans la profondeur du parenchyme. Les veines partent de ce plan vers le bord épididymaire, puis ils confluent et forment un plexus pampiniforme évident, située à l’extrémité testiculaire du cordon spermatique.

Chez le taureau (Fig.27B). Les testicules de 250-300 g, sont ovoïdales, allongés, placés verticalement dans les poches testiculaires, avec le bord épididymaire orienté médialement. La tête de l’épididyme est grande, aplatie et recouvre complètement l’extrémité capitée, et se prolonge aussi sur le bord libre (latéral) ; le corps est mince et placé dans le plan médian, correspondant a l’axe du testicule ; la queue et bien détachée, ayant l’aspect d’un petit appendice. Le canal déférent est attache a la face médiale du corps de l’épididyme, qu’il suit jusqu’au pole capitée, d’où il s’attache au bord médial du cordon vasculaire. L’artère testiculaire au pole caudal du testicule émet des rameaux flexueux, larges, qui recouvrent les deux faces de celui-ci.

Chez le bélier (Fig.27C). Les testicules ont un poids moyen de 200-300 g et une forme moins allongée que chez le taureau. Ils sont places dans les poches testiculaires, mai avec le bord épididymaire orienté caudo-médialement. La tête de l’épididyme recouvre complètement l’extrémité supérieure a du testicule, en se prolongeant jusque dans la proximité du bord libre. Le corps de l’épididyme, plus rectiligne que chez le taureau, est oriente caudo-médialement par rapport a l’axe du testicule. La queue est bien détachée, plus grande que chez le taureau et adhère au pole caudal. L’artère testiculaire est déviée vers la face caudale (latérale) du testicule et réalise un „dessin" moins flexueux et plus fin que chez le taureau.

Chez le bouc (Fig.27D). Les testicules sont plus réduits comme volume et poids que chez le bélier (150- 180 g). L’épididyme est ressemblant à celui du taureau, mai avec une queue plus développé, plus détachée et a l’aspect d’appendice. L’artère testiculaire est déviée latéralement et n’atteint plus la queue de l’épididyme; elle émet des branches moins sinueuses, mais plus épaisses et qui, a différence de celles décrites chez le bélier, atteignent la proximité de l’extrémité capitée.

Verrat (Fig.27E). Il présente des testicules larges, de 350-800 g, disposés dans la région sous-annale, avec le grand axe oblique ventro-crânialement. L’épididyme à une conformation semblable a celle des ruminants, mais avec un corps plus développé. La tête et la queue recouvrent les extrémités du testicule. Le médiastin testiculaire, sur coupe, apparait caractéristique, sous la forme d’un cordon axial gros de 5mm.

„Le dessin" vasculaire est ressemblant à celui des testicules d’étalon, avec la différence que l’artère testiculaire n’atteint pas la queue de l’épididyme, et aux niveau du bord libre, elle est moins flexueuse et les branches émises sont plus longs, atteignant le bord épididymaire.

Chez le chien (Fig.27F). Les testicules de 30-100 g sont globuleuses, légèrement ovoïdales, situées avec l’axe orienté ventro-crânialement oblique dans la région périnéale. L’épididyme est très volumineux, recouvrant le bord et les extrémités du testicule. L’albuginée permet d’observer les flexuosités du canal épididymaire. L’artère testiculaire, cachée initialement par le de l’épididyme, croise obliquement la face latérale vers le pole caudal, d’où elle apparait sur le bord libre qu’elle parcourt, s’épuisant dans une arborescence avant d’arriver au pole capitée et dans la zone équatoriale du testicule.

Chez le chat (Fig.27G). On trouve des petits testicules, presque sphéroïdales, places obliquement dans la région périnéale. L’épididyme est grand et recouvre ¾ de la circonférence du testicule, auquel il adhère de manière intime. L’artère testiculaires un „dessin" caractéristique, parcourant la face latérale obliquement ventro-caudalement vers la queue de l’épididyme, puis elle croise le bord libre oblique, dorso-crânialement vers la face médiale du testicule. Elle émet des rameaux réduits et droits sur la face latérale.

Chez le lapin, les testicules sont plus allongés et recouvertes par un épididyme développée avec une queue qui se détache comme un appendice ayant un aspect conique. Chez cette espèce, selon la période d’accouplement, les testicules présentent une grande mobilité à l’intérieur du canal inguinal, étant placés de manière alternante exorchide ou endorchide (Fig.28).

3.5. Les gaines testiculaires et le cordon testiculaire

A l’extérieur de la cavité abdominale, les testicules sont soutenus et protégés par une série des gaines, qui représentent soit des évaginations des tuniques abdominales (le processus vaginal) soit des modifications du tégument et des formations dépendantes de la paroi abdominale ventrale.

Selon leurs rapports et leur provenance, ces couches peuvent être systématisées dans trois tuniques : externe, moyenne et interne.

La tunique externe résulte de la continuation directe de la peau et de l’hypoderme dans cette région, formant la couche la plus externe, comprenant à son tour deux tuniques étroitement liées entre elles : la peau scrotale (le cutis scrotal) de la tunique du dartos (le dartos), d’origine hypodermique.

La peau du scrotum est relativement fine et, selon l’espèce ou la race, elle est plus ou moins pigmentée ou recouverte des poils. Elle possède des nombreuses glandes sébacées et sudoripares et forme un sac commun pour les deux testicules. A l’extérieur, elle présente un raphé médian, marqué par l’adhérence au septum du dartos.

La tunique du dartos dérive de la continuation de l’hypoderme et de la tunique abdominale qui, a ce niveau, a une structure musculo-élastique, comprenant les fibres musculaires lisses qui se continuent dans le derme scrotal.

Entre les deux poches vaginales, le dartos forme un septum médian séparateur– le septum scrotal qui contient dans sa structure des fibres musculaires lisses, et se continue avec le fascia périnéal superficiel ; son insertion sur la tunique abdominale a un aspect bifurquée, entre les deux branches passant le pénis.

Les fibres musculaires scrotales réagissent par des contractions aux différents excitants mécaniques ou thermiques, relevant les testicules et produisent des plis caractéristiques sur la poche testiculaire.

La tunique moyenne (ou fascia spermatique externe – fascia Cowper). Elle présente une grosse couche de tissu conjonctif orienté, qui représente la continuation à ce niveau du fascia du muscle oblique externe de l’abdomen et du fascia profond du tronc. Sa face interne est en rapport avec le processus vaginal et le muscle crémaster externe, duquel elle est séparée par du tissu conjonctif lâche. Dans la région périnéale elle se prolonge avec le fascia périnéal profond. Le muscle crémaster externe est dépendant de l’oblique interne de l’abdomen, étant forme ainsi par des fibres striées ; il est très puissant et recouvert par le fascia du crémaster détachée du fascia de l’oblique interne; il s’insère sur la face externe du fascia spermatique interne (provenant du fascia transverse de l’abdomen); sa contraction détermine le soulèvement du processus vaginal entier dans la trajectoire inguinale.

La tunique interne. Nommée aussi la gaine vaginale (ou fibro-séreuse) elle est une couche d’origine endoabdominale du fascia transverse et du péritoine pariétal (présente a la migration testiculaire). Cette origine lui confère une double structure : la fibreuse ou le fascia spermatique interne, qui représente la fibreuse de la tunique interne et provient de l’évagination du fascia transverse de l’abdomen ; la séreuse présente un feuillet pariétal qui tapisse intimement le fascia spermatique interne et provient de la continuation du péritoine pariétal du plancher de la cavité abdominale, émettant crânialement le méso vasculo-déférent. La face interne de la tunique vaginale (ou fibro-séreuse) délimite la cavité vaginale.

Regardée de l’extérieur, la tunique vaginale a l’aspect d’une amphore présentant un corps, un col et un orifice : le corps comprends a l’intérieur, la cavité vaginale dans laquelle se trouvent le testicule, l’épididyme et le segment vaginal du canal déférent recouvert par le segment organique de la séreuse ; le col représente la partie la plus étroite du processus vaginal et comprends a l’intérieur le canal vaginal, qui contiens le cordon vasculo-nerveux, le canal déférent et les vaisseaux lymphatique. La cavité vaginale, ainsi que le canal vaginal, sont occupés en totalité par les formations mentionnés, ainsi que les espaces respective deviennent „virtuels"; ces espaces communique toute la vie de l’animal avec la cavité péritonéale par un orifice en forme de fente, nommée anneau vaginal. Celui-ci résulte de la couche qui tapisse l’anneau inguinal profond par la fibro-séreuse. Chez les vieux étalons, cet orifice, de la forme d’une fente de quelques centimètres, permet l’engagement de la cavité péritonéale dans la gaine vaginale des anses jéjunales ou du grand épiploon (surtout après la castration). Chez l’étalon, le taureau, le chat et le lapin, cet anneau tapisse intimement l’anneau inguinal profond, restant seulement au niveau de la commissure caudale un espace réduit par lequel passe le cordon vasculaire honteux externe. Chez le verrat, le diamètre de l’anneau inguinal est de 2-4 cm et sa commissure caudale est située dans un plan supérieur a l’anneau inguinal profond ; ainsi prends naissance une trajectoire fibro-séreuse de 1-2 cm, a l’aspect d’un entonnoir orienté vers la cavité abdominale, ce qui explique la fréquence de l’engagement des anses intestinales dans cette trajectoire. Chez le chien, l’anneau vaginal est placée dans un plan supérieur a l’anneau inguinal profond ; la fibreuse apparait comme un tube long de 1-2 cm, mais très bien attaché au cordon testiculaire, faisant ainsi impossible l’apparition des hernies intra vaginales chez cette espèce.

Le cordon testiculaire. Du point de vue anatomique, il est une formation complexe, légèrement conique, contenue dans la trajectoire inguinale, comprenant le col de la gaine vaginale ; la base élargie, est appliquée sur le testicule, et le segment mince passe à travers l’anneau vaginal dans la cavité abdominale. Ce cordon formé par l’artère et la veine testiculaire, par des filets nerveux, par le crémaster interne et par le canal déférent est complètement revêtus par le péritoine – le feuillet organique ou viscéral – qui par l’intermédiaire du méso vasculo-déférent ou commun, se continue avec la lame pariétale de la tunique vaginale.

Le mésorchium. C’est le pli péritonéal qui suspend le testicule fœtal a la paroi abdominale et contient a l’’interieur les formations mentionnées.

Chez le mâle adulte, il présente trois segments : le mésofunicule (le méso commun vasculo-déférent) représente la bande étroite entre la lame pariétale et le pli du conduit déférent ; le mésoducte déférent (le méso déférent ou le pli du conduit déférent) se détache médialement ; le méso vasculaire (pli vasculaire) est représenté par le segment crânial entre les feuillets duquel se trouvent, outre le cordon vasculaire, des fibres musculaires lisses (le crémaster interne). Le feuillet viscéral péritonéal, qui recouvre l’épididyme en continuant la précédente, s’appelle mésepididyme, et son prolongement sur le testicule forme le ligament propre du testicule, qui se prolonge caudalement avec le ligament de la queue de l’épididyme, par laquelle la lame viscérale se replie sur le fond de la gaine vaginale, se continuant avec la lame pariétale.

La longueur du cordon testiculaire ainsi que le col de la gaine vaginale varient selon la position es testicules par rapport a l’anneau inguinal superficiel. Ainsi, le cordon testiculaire chez l’étalon est court et chez les ruminants il est relativement long. Chez le verrat, chez les carnivores et chez le lapin, le cordon testiculaire et le col de la gaine vaginales sont très longs due au fait que les testicules passent entre les deux cuisses caudalement, pour se placer dans la région sous-annale ou périnéale.

La position et la forme des poches testiculaires

Chez l’étalon les poches scrotales se trouvent entre les deux cuisses, dans la région inguinale. Volumineuses, relativement courtes, fortement pigmentées et avec une forme hémisphérique, elles présentent un sillon médian et un raphé scrotal. Le testicule présente une légère inclinaison ventro-caudale, ainsi que le bord libre « regarde »  cranio-ventralement. Le crémaster externe est bien développé et recouvre le processus vaginal, à l’exception de la face médiale. Le canal déférent monte vers l’anneau inguinal superficiel sur la face médiale du cordon testiculaire, et on peut le palper sous la peau, latéralement au corps du pénis.

Chez le taureau, le bélier et le bouc, les poches testiculaires sont plus volumineuses et longues, pendant par u col bien détaché dans la région inguinale. Chez le bélier et le bouc, les poches testiculaires sont plus larges et présentent un sillon médian évident sur les deux cotés. La peau du scrotum este recouverte par de la laine ou par des poils et elle n’est pas pigmentée ; la face crâniale présente deux mamelons réduits. Chez le taureau, la peau du scrotum est rose et parcourue par un raphé médian ; elle présente a la base, dans la partie antérieure 2-4 mamelons réduits. Les testicules sont placés avec l’axe vertical, avec l’extrémité caudale ventralement ; le corps de l’épididyme et place médialement sur le bord épididymaire du testicule, et le canal déférent peut être palpée très facilement prés de l’anneau inguinal à travers la peau.

Chez le verrat. Les poches testiculaires sont situées sous l’anus et peu détachées ; chez certain individus leur poids lourd des testicules le fait pendre. La peau scrotale est légèrement plissée, rose, avec de grands poils ; elle présente un raphé médian évident. L’extrémité caudale du testicule est orientée vers l’anus, et le bord libre regarde caudalement. Le processus vaginal présente un col excessivement long qui passe par les deux cuisses et se courbe dans la région sous-pubienne vers l’anneau inguinal superficiel (Fig.29).

Chez le chien. Les poches testiculaires sont situées plus loin de l’anus, proéminentes et avec la peau du scrotum pigmentée ; elles présentent une dressions médiane et un raphé évident. Les testicules, relativement petites, on l’extrémité caudale orienté dorsalement ; le processus vaginal présente un crémaster extrêmement réduit.

Chez le chat. Les poches testiculaires sont placées immédiatement sous l’anus, entre celui-ci et le pénis, due au fait qu’elles restent à l’ endroit de leur développent ontogénétique, ou elles sont formées des plis scrotaux ; elles sont petites, peu détachées et recouvertes des poils denses. Les testicules ont une position semblable à ceux du chien.

Chez le lapin. Les poches testiculaires sont effacées, le scrotum est mince, rose recouvert par de poils courts et denses. Le muscle crémaster externe revêt complètement le processus vaginal, permettant sa retraite à l’intérieur du canal inguinal, ce qui est particulier chez cette espèce.

3.6. Glandes genitales accesoires

Ces organes représentent un groupe distinct fonctionnel de glandes qui, outre les ampoules déférentes, sont groupées autour du segment pelvien de l’urètre, représentant le canal urogénital à l’intérieur duquel elles versent leurs produits de sécrétion qui contribuent à la composition du matériel séminal.

Leur développent et leur fonction sont diriges par les hormones sexuels. Chez les males castres a un jeune âge, elles ne se développent plus, et chez ceux castres tard, elles s’atrophient et cesse leur sécrétion.

Ontogénétiquement, leur développement commence dans la 6eme semaine embryonnaire du mésenchyme de la plaque dephrotomiale, du quelle se développent aussi une partie des segments de l’appareil génital. Ce système glandulaire est représenté par : les glandes vésiculaires, la prostate, et les glandes bulbo-urétrales.

3.6.1. Les glandes vésiculaires

Appelées aussi (chez l’étalon) les vésicules séminales, elles forment une paire des organes situes dorso-latéralement au col de la vessie urinaire de aux canaux déférents, et dorsalement a la vessie urinaire. Ontogénétiquement, elles se développent par de bourgeons de l’extrémité caudale du canal de Wolff. Dans la série des mammifères domestiques, elles présentent une grande variété de forme, de volume et de structure. Elles ont en général une forme de sac, présentant un fond orienté crânialement, et recouvert par le feuillet séreux du péritoine, un corps et un col (le canal excrétoire) placé caudalement et qui réalise la jonction avec le segment terminal du canal déférent pour former le canal éjaculatoire.

Chez l’étalon. Elles ont l’aspect des vésicules en forme de poire, a parois épaisses, a un diamètre de 3-6 cm et une longueur de10-15 cm. Dans le conduit excrétoire il y a un pli de la muqueuse semblable une valvule, qui a un rôle dans le contrôle du transit de la sécrétion. Le produit de sécrétion est un liquide visqueux, collecté dans une vaste cavité centrale limitée par une muqueuse mince et pliée, avec des nombreuses cryptes dans lesquelles s’ouvrent des glandes de type tubulaire. La tunique musculaire est épaisse, et revêt complètement la muqueuse entière. L’adventice est représenté par une membrane fibro-élastique qui adhère crânialement à la séreuse du pli urogénital.

Chez les ruminants. Les glandes ont une surface irrégulière, légèrement bosselée, la longueur de 7-12 cm, le diamètre de 2-5 cm et l’aspect d’un sac avec des diverticules et légèrement tordue. La muqueuse présente une couche glandulaire de type tubulo-alvéolaire, ramifiée et très bien développée.

Chez le verrat. Les glandes séminales paraissent énormes, avec un aspect pyramidal bosselé et avec la pointe orientée caudalement jusqu’au voisinage des glande bulbo-urétrales, auxquelles elles sont réunies par un septum conjonctif. Leur corps et légèrement courbées médialement et se continue par un conduit excrétoire, qui s’ouvre dans l’urètre prés du canal déférent, raison pour laquelle cette espèce ne présente pas de canal éjaculatoire proprement-dit. L’épithélium glandulaire est organier dans des tubes glandulaires fortement ramifies et avec des nombreuses dilatations alvéolaires. Les espaces inter lobulaires pour l’accumulation de la sécrétion sont nécessaires pour retenir une grande quantité de sécrétion, ainsi elles sont évidentes chez cette espèce.

L’élimination d’une quantité de 400-500 cm3 de sécrétion durant l’éjaculation est facilitée par une couche épaisse de musculature lisse, placée dans le tissu conjonctif interstitiel et dans l’adventice de la glande.

Chez les carnivores les glandes vésiculaires manquent.

Chez le lapin les glandes vésiculaires sont relativement réduites, situées à la face dorso-latérale du col de la vessie urinaire; dans le plan médian elles adhérent a „l’utérus masculin" étant ainsi confondues par beaucoup des auteurs avec cette formation.

3.6.2. La glande prostate

Ontogénétiquement, elle se développé par la prolifération de l’épithélium du segment crânial de l’urètre intra pelvienne ; elle est présente chez toutes les mammifères domestiques, mai elle a un développent et une position différentes par rapport au canal urogénital. La prostate la plus développées est présente chez les carnivores, suivis dans l’ordre du décroissement par l’étalon, le taureau, le verrat, le bélier et le bouc. En général, la glande présente : le corps de la prostate (pas présent chez le bélier et chez le bouc) situe sur la face dorsale de l’origine de l’urètre, recouvrant les canaux éjaculatoires; le segment disséminé, qui est présent chez toutes les mammifères domestiques, a l’exception de l’étalon.

Le corps de la prostate présente une face dorsale, qui vient en rapport avec le rectum et une face ventrale qui se moule sur l’origine de l’urètre. Comme structure, la face externe de la glande est contournée par une capsule épaisse de laquelle se détache un stroma dense conjunctivo-musculaire, qui délimite des espaces recouverts par de l’épithélium sécrétoire tubulo-alvéolaire ramifié, qui produit la sécrétion spécifique. Les espaces inter glandulaires, qui servent à l’accumulation de la sécrétion, se trouvent seulement chez les carnivores et moins souvent chez les équidés.

Chez l’étalon. La prostate a une couleur jaune-argileuse et est formée par deux lobes (droit et gauche) larges (5-9 cm/3-6 cm) et consistants, unis par un isthme place sur le coté dorsal de l’urètre. Le produit de sécrétion s’élimine par 10-20 paires de canalicules qui s’ouvrent d’un coté et de l’autre du tubercule séminal

Chez le taureau. La prostate a une couleur jaune-blanchâtre et elle est plus réduite que chez l’étalon. Elle présente un petit corps aplatie de 3-4 cm longueur 1-1,5 cm épaisseur. Le segment disséminé est inclus dans la paroi de l’urètre et contourne comme un manchon par le muscle urétral.

Chez le bélier et le bouc. Le corps de la prostate manque, celle-ci étant représentée exclusivement par le segment disséminée et a une structure tubulo-acineuse; elle est disposée radialement péri-urétral; les tubes s’ouvrent sur la paroi dorso-latéral al urètre intra-pelvienne.

Chez le chien. La prostate est très développée, recouvrant complètement l’origine de l’urètre. Elle est globuleuse, légèrement bilobée, et a une couleur jaunâtre. Le corps de la prostate est parcouru dans le sens cranio-caudale par le segment terminale des canaux déférents. La position et la taille de la glande chez le chien varie selon l’âge de l’animal. La capsule envoie a l’intérieur une série de septums radiaires, qui permettent la systématisation de la glande dans les lobes est les lobules ; un sept médian plus développé confère a la prostate un aspect bilobé. Le système canaliculaire convergent vers le lumen urétral, s’ouvre par de nombreux orifices en forme d’entonnoir au tour du tubercule séminal.

Chez le chat. La prostate ne comprend par la face ventrale de l’urètre. Chez les espèces carnivores, le segment disséminé, place sur le mur de l’urètre, est réduit.

Chez le lapin. Le corps de la prostate est semblable a celui de l’étalon, ayan un aspect bilobée et un développent dans le sens transversal; le produit de sécrétion se verse par 4 canaux excréteurs. La taille de la glande varie selon l’âge, la période d’accouplement ; le segment disséminé est réduit.

3.6.3. La glande bulbo-urétrale

Ontogénétiquement, elle se développe par la prolifération dans le segment pelvien du sinus urogénital Elle se présente comme deux formations ovoïdales ou aplaties, placées symétriquement a l’extrémité caudale de l’urètre intra pelvienne, en rapport avec les bulbes spongieux du pénis. Dans la série des mammifères domestiques, cette glande manque chez le chien et elle très réduite chez le chat.

Chez les suidés. Les glande bulbo-urétrales sont très grandes, ayant une longueur de 17-18 cm et 5 cm d’épaisseur (Fig.29). Elles sont situées au niveau de l’arcade ischiatique et se continuent d’un coté et de l’autre de l’urètre jusqu'à l’arcade pubienne, ou elles viennent en contact avec les glandes vésiculaires. Due à un isthme musculaire, elles sont liées transversalement, ayant l’aspect de « H ». Les canaux excrétoires, un pour chaque lobe, s’ouvrent dans l’urètre au niveau de sa courbure ; elles sont protégés par une valvule ischiatique. Les lobules de la glande, tubulaires et ramifies sont prévus avec des nombreuses espaces d’accumulation.

Le tissu inter lobulaire contiens des fibres musculaires lisses et la capsule de la glande est recouverte par le muscle compresseur des glandes bulbo-urétrales.

Chez les taurines et les équidés. Les deux lobes de la glande sont placées dorsalement a l’urètre ; ils ont une forme hémisphérique et la taille d’une noix, ils ont une couleur plus ferme que la prostate et sont complètement recouverts par les muscles bulbo-glandulaire. Chez les petits ruminants, le lobes de la glande on la taille d’une noisette et ils présentent chacun un seul canal excréteur, et chez les chevaux 3-5 canaux.

Chez le lapin. La glande est réduite (4/6 mm) ; les lobes sont ovoïdales et recouverts complètement par le muscle bulbo-glandulaire. L’extérieur présente une capsule réduite qui revêt un parenchyme glandulaire forme de tubes simples, non ramifies.

3.7. Le penis

Le pénis représente la partie externe des organes génitaux, étant en effet l’organe copulateur du mâle. Dans la série des mammifères domestiques, a l’exception du chat et du lapin, chez lequel il est orienté caudalement, le pénis est placé entre les deux cuisses, commençant a l’arcade ischiatique jusqu'à la région ombilicale, étant flanqué par les cordons testiculaires et recouvert par une gaine de tissu conjonctif, dans laquelle il est suspendus par des fascia superficiels et profondes du périnée (continuation des fascia homonymes du tronc). L’extrémité libre du pénis (le gland) est recouverte par de la peau et abrite par un repli de celle-ci nommée prépuce.

Per total, le pénis est formé par un corps divisé dans un segment fixe, qui s’étend de la racine du pénis jusqu’au fond de la cavité préputiale et un segment libre, qui commence a partir de ce niveau jusqu’au gland.

Le corps du pénis. Il est formé à son tour par le corps caverneux et l’urètre, qui est recouverte par le corps spongieux. Le corps spongieux, à son tour, présente plusieurs segments : les bulbes spongieux, les corps spongieux du pénis, le corps spongieux du gland et les bulbes spongieux. Dans la structure du pénis on rencontre aussi la musculature, les vaisseaux sanguins et lymphatiques, des nerfs et la peau du segment libre. La fonction de copulation peut s’accomplir grâce aux deux types de tissu érectile : le corps spongieux et le corps caverneux.

Le corps caverneux du pénis provient de l’unisson, sur la ligne médiane, de deux corps cylindriques, qui gardent leur indépendance surtout au niveau de la racine du pénis, ou ils se séparent dans deux formations effilées (les piliers du pénis) qui s’insèrent séparément sur l’arcade ischiatique. L’unisson des deux tiges caverneuses, commençant par la racine du pénis jusqu'à la pointe, se réalise plus ou moins complètement, retenant une paroi de séparation – le septum pénien – complet chez les carnivores et le lapin ou perforé par des nombreuses orifices chez les autres mammifères domestiques.

Un argument de la parité ontogénique du corps caverneux est aussi présenté par le sillon dorsal du pénis, qui abrite les vaisseaux sanguins et les nerfs, ainsi que le sillon urétral, plus profond, situe sur la face ventrale, qui abrite l’urètre avec le corps spongieux. L’extrémité crâniale du corps caverneux est légèrement effilée et recouverte par la dilatation du corps spongieux du gland.

Le corps caverneux est contourné par une tunique albuginée épaisse qui envoie concentriquement des trabecules dans son intérieur, formant ainsi un squelette de résistance, les aréoles duquel sont tapissées par de l’endothélium vasculaire et qui sont remplies avec du sang et occupées par du tissu caverneux ; il est suspendu a la face ventrale de la symphyse ischio-pubienne par un ligament court et fort nommé ligament suspenseur du pénis.

Le corps spongieux du pénis (ou le tissu spongieux urétral) est placé autour de l’urètre dans le sillon urétral du corps caverneux. Il a un calibre uniforme sur toute la longueur, excepté, les extrémités qui sont plus dilatées, présentant des variations spécifiques. Ainsi, au niveau de la courbure ischiatique de l’uretre, prés de la glande bulbo-urétrale, on trouve le bulbe spongieux du pénis (le tissu spongieux urétral) qui est recouvert par une albuginée fine qui va se continuer sur toute la longueur du tissu spongieux et est séparée par un septum médian dans deux parités symétriques. Vers l’intérieur, l’albuginée envoie des nombreuses trabecules fines qui, semblables aux corps caverneux, délimitent des espaces relativement larges tapissées par de l’endothélium vasculaire. Le bulbe spongieux du pénis se continue directement dans le sillon urétral avec le corps spongieux du pénis qui contourne l’urètre, étant sa partie spongieuse.

A l’extrémité antérieure du pénis, le corps spongieux présente une autre dilatation nommée le corps spongieux du gland, qui revêt la pointe effilée du corps caverneux et constitue la base anatomique du gland. Cette masse de tissu spongieux, énormément développée chez le chien et chez l’étalon, et de la taille d’un capuchon réduit et pointu chez les autres mammifères domestiques, est parcouru dans le centre par le canal urétral

Le tissu érectile du corps caverneux du pénis présente des cavernes intimement tapissées par de l’endothélium vasculaire ; il présente un rapport différent sur la coupe, ou prédomine soit le squelette conjonctif trabeculaire, soit le tissu caverneux ; ainsi on sépare deux types de pénis:

a) le type fibroélastique, quand prédomine le squelette trabeculaire conjonctif et l’albuginée ;

b) le type caverneux-musculaire, quand le tissu caverneux prédomine avec des grandes aréoles, liées entre elles par des fibres musculaires lisses.

Dans le premier cas, rencontré chez les ruminants et le porc, le pénis présente une longueur appréciable et une consistance élevée, quand il n’est pas en érection ; l’urètre et le corps spongieux sont inclus complètement dans le corps caverneux.

Dans le deuxième cas, rencontre chez l’étalon, les carnivores et le lapin, les structures érectiles au repos sont molles et comprimables. Le tissu érectile, le squelette trabeculaire et la tunique albuginée forment une unité fonctionnelle, qui chez le type caverneux musculaire, durant l’érection vont déterminer le prolongement et l’endurcissement du pénis, et chez le type fibroélastique, la sur-induration, fait pour lequel, chez ces espèces, le pénis présente une «réserve» de longueur – la flexure sigmoïdienne – qui s’efface durant l’érection.

Le corps spongieux est revêtu par une albuginée fine qui, dans la région du gland adhère intimement à la peau. Les aréoles du tissu spongieux sont représentées par des espaces sanguins larges, à la forme des plexus veineux à des larges ouvertures des mailles du réseau. Durant l’érection, le corps spongieux reçoit un afflux accru de sang de l’artère du bulbe pénien, rameaux terminal de l’honteuse interne. L’érection du corps spongieux, avec toutes ses étapes, se produit progressivement dans le caudo-crânial seulement durant la copulation, donc suite aux corps spongieux, le gland subit un élargissement considérable et une dilatation du segment spongieux de l’urètre.

Les muscles du pénis. Ils ont le rôle de diriger le pénis durant la copulation, comprimant des veines de décharge pour accentuer l’érection, d’accélérer le liquide spermatique durant l’éjaculation et, de comprimer le pénis et de le rétracter dans le fourreau, après la copulation. Une partie des muscles du pénis appartiennent à l’urètre (bulbo-spongieux et transverse du pénis). Les plus importants des muscles propres du pénis sont : l’ischio-caverneux et le rétracteur du pénis.

Le muscle ischio-caverneux est placé au niveau de l’arcade ischiatique, recouvrant les bras d’insertion du corps caverneux jusqu'à la racine du pénis. Il est très fort et, par sa contraction, il participe à l’érection comprimant la racine du corps caverneux et place le pénis rigide dans la position nécessaire pour l’intromission.

Le muscle rétracteur du pénis est un muscle lisse, paire, à l’ origine sur la face ventrale des premières vertèbres coccygiennes, après quoi les deux bandes musculaires contournent le rectum et se continuent sous la forme d’un cordon plat (chez les équidés) ou des deux cordons (chez les ruminants, les suidés) sur la face ventrale du muscle bulbo-spongieux, sur lequel il s’épanouit. Chez le chien, il arrive jusqu’au bulbe du gland, et chez les ruminants et le porc, jusqu'à la convexité caudale de la flexion sigmoïdienne.

3.8. Le prepuce

Appelé aussi fourreau, il est un sac de la peau de la paroi ventrale de l’abdomen, qui revêts le segment libre du pénis. Il a l’aspect extérieur d’une proéminence longitudinale, qui atteint le voisinage de la cicatrice ombilicale.

Dans la partie antérieure il présente un orifice préputiale par lequel il communique avec la cavité préputiale. L’extrémité caudale de la cavité préputiale à l’aspect d’un cul de sac annulaire, ou le tégument se relie sur le segment libre du pénis. La cavité préputiale durant le repos est complètement occupée par le segment libre du pénis. Duran l’érection, quand le pénis sort du prépuce, cette cavité disparaît complètement.

La structure du prépuce comprend : le tégument externe, représente par la peau régionale, souple, quelque fois avec une touffe de poils autour de l’orifice préputiale, et sur la ligne médiane, un raphé évident ; le tégument interne très modifié, onctueux, ayant l’aspect d’une muqueuse.

Chez les équidés, il forme un pli préputiale circulaire avec un bord caudal qui adhère à la base du segment libre, et avec un bord crânial qui forme l’anneau préputiale. Le tégument interne du prépuce est riche en glandes sébacées modifiées, qui secrètent une substance nommée „le smegma" préputiale.

Chez le verrat, le tégument interne du prépuce, a la moitie de sa longueur, présente un pli circulaire, qui sépare la cavité préputiale en deux compartiments : antérieur et postérieur ; le premier présente sur le plafond un diverticule spacieux (diverticule préputiale) ayant la tendance de se bilober, et qui, dans sa structure, présente des glandes qui secrètent un liquide onctueux avec une odeur caractéristique du verrat.

Chez les petits ruminants et les suidés, l’orifice préputiale est très étroit, et la cavité préputiale est étroite et profonde ; l’hypoderme abrite des nombreux nodules lymphatiques. Chez le chat et chez le lapin, le prépuce est court et situé sous l’anus, avec une ouverture orientée caudalement.

Chez les espèces avec une cavité préputiale profonde et étroite, le prépuce est prévu avec des muscles prénuptiaux : les ruminants le verrat et le chien présentent une paire des muscles prénuptiaux craniaux protracteurs, qui proviennent du muscle peaucier du tronc, a l’aspect des deux bandes qui convergent caudalement, qui s’insèrent crânialement d’un coté et de l’autre du processus xiphoïde, et au niveau du prépuce, ils s’unissent ventralement sous la forme d’une anse. Ils ont le rôle de protracteurs du prépuce. Le muscle préputiale caudale rétracteur est présent seulement chez les ruminants et rarement chez le verrat ; il s’insère sur la tunique abdominale, latéralement aux anneaux inguinaux, et crânialement près de l’orifice préputiale ; il est rétracteur du prépuce.

Entre la lame interne et externe, le prépuce présente aussi des nombreux filets élastiques dérivés de la tunique abdominale, au rôle de suspenseur du prépuce.

3.9. Le penis chez les animaux domestiques

L’étalon. Il a un pénis presque cylindrique et légèrement courbé (Fig.31), avec une longueur qui varie entre 50-60 cm (au repos), jusqu’a 80-90 cm (en érection). Le segment libre est couvert par une peau fine avec l’aspect muqueux, pigmentée complètement ou marmoréen. Le gland est très volumineux, et en érection il a l’aspect d’un champignon ; il est limité du corps du pénis par un col évident et il présente un bord circulaire proéminent – la couronne du gland. Sur la face antérieure du gland se trouve une dépression – la fosse glandulaire

Le taureau (Fig.32A). Il présente un pénis cylindrique, mince et long de 100-130 cm; caudalement aux bourses testiculaires, le corps du pénis présente la flexion sigmoïdienne avec la première convexité orientée crânialement. Le segment libre a une extrémité conoïde avec un petit gland, séparé du corps par un col. Le méat urinaire s’ouvre sur la pointe d’un petit processus urétral place de manière excentrique, qui se continue caudalement par le raphé pénien.

Le bélier (Fig.326). Il présente un gland plus développé que celui du taureau ayan l’aspect d’un capuchon arrondi. L’urètre se prolonge avec un processus urétral long de 30-40 mm et légèrement fléchi. Caudalement au gland, sur la face ventrale gauche, il présente un processus arrondi – le tubercule spongieux,- d’une couleur légèrement rougeâtre.

Le bouc (Fig.32C). Le processus urétral est plus court (20-25 mm) et place sur la face gauche, et le tubercule spongieux manque.

Le verrat (Fig.37D). Il a un pénis semblable en général à celui des ruminants, desquelles il se différencie par un corps plus mince, plus long et avec une flexion sigmoïdienne placée crânialement aux bourses testiculaires. L’extrémité libre est effilée et légèrement en spirale, ayant l’aspect d’un tirebouchon. Le gland et extrêmement réduit, représenté par du tissu spongieux peu développé et qui ne couvre pas l’extrémité libre des corps caverneux. Le sillon urétral est marqué par un raphé pénien évident.

Le chien (Fig.37E). Il présente, tout comme les autres carnivores, l’extrémité antérieure du corps caverneux ossifiée – l’os pénien. La longueur totale du pénis est de 15-20 cm duquel 8-11 cm appartiennent au segment fixe, respectivement aux corps caverneux, le reste étant représentée par l’os pénien, sur lequel se superpose le gland.

Le corps caverneux présente un sillon urétral profond, et sur coupe transversale, il garde le septum pénien complet. L’extrémité antérieure du corps caverneux se continue directement avec la base de l’os pénien, qui a en général l’aspect d’une gouttière ouverte ventralement. L’extrémité antérieure de l’os pénien est pointue et se continue avec un cordon fibreux réduit. Le corps spongieux du gland contourne l’os pénien et forme un gland excessivement développée, qui présente un segment antérieure allongée et légèrement pointue, délimitée caudalement par un col, qui la séparé du segment postérieur (ou le bulbe du gland) superpose a la base de l’os pénien. Le sang du tissu spongieux du gland est „déchargé" par deux veines dorsale du pénis, qui, après avoir pénétré par-dessus l’arcade ischiatique dans la cavité pelvienne, passent par un anneau fibreux formé par le tendon intermédiaire du muscle ischio-urétral ou le muscle compresseur des veines dorsales du pénis. Due à cette particularité, l’érection du gland se produit brusquement en comprimant les veines dorsales durant l’acte copulatoire. La dilatation du segment bulbaire du gland ne permet pas la rétraction du pénis du vagin qu’après une longue période de temps. Ce fait a une importance physiologique spéciale, car l’ovulation chez cette espèce est conditionnée par la copulation.

Le chat. Il présente, tout comme chez le lapin, le pénis orienté caudalement. Le segment libre du pénis a comme base anatomique un os pénien est il est recouvert par le corps spongieux et par la peau prévues avec des papilles légèrement cornifiées, orientées vers la base du pénis.

Le muscle rétracteur pénien est représenté par deux bandes qui, tout comme chez le lapin, s’insère sur les faces latérales de la base de la queue et du rectum, et distalement sur la face ventrale du corps caverneux; il tire le pénis dans une position caudale, de repos. Un groupe de fibres du muscle ischio-caverneux ont le rôle de protracteurs du pénis pendant la copulation.

Le lapin. Le pénis est différent de celui du chat par le manque de l’os pénien et de papilles cornifiées sur l’extrémité libre. Le prépuce présente deux agglomérations glandulaires préputiales, qui versent leur sécrétion par un canal propre a chacun, qui s’ouvre d’un coté et de l’autre du pénis. Chez certaines espèces des rongeurs (castor, musc) ces glandes produisent une substance avec une odeur aromatisée.

Fig.26. Schéma de l’appareil génital male chez les animaux domestiques (H.E. König et. H.G. Liebich, 2004)

Fig.27. Testicule chez les males des différentes espèces d’animaux, avec le dessin vasculaire spécifique (d’après ELLEMBERGER-BAUM)

A. chez l’étalon ; 1.Face latéral du testicule ; 2.Artère testiculaire; e. Plan équatorial du testicule ; 3.Tête de l’épididyme;4.Corps de l’épididyme; 5.Queue de l’épididyme; 6.Canal déférent; b. Bord libre du testicule

B. chez le taureau; 1 .Bord libre du testicule; 2.A. Testiculaire; 3.Tête de l’épididyme;4.queue de l’épididyme; 5.Plexus veineux pampiniforme.

C. chez le bélier; 1 .Face latérale du testicule; 2.A. Testiculaire; 3.Tête de l’épididyme; 5.Queue de l’épididyme; 6.Canal déférent.

D. chez le bouc ; 1 .Face latérale du testicule; 2.A. Testiculaire; 3.Tête de l’épididyme; 4.Queue de l’épididyme

E. chez le verrat; a.1. Face latérale du testicule;2.A. Testiculaire; e. Plan équatorial du testicule;

3. Tête de l’épididyme; 4.Corpus de l’épididyme; 5.queue de l’épididyme; 6.Canal déférent; b.1.Bord libre du testicule; 5.Queue de l’épididyme.

F. chez le chine; 1 .Bord libre du testicule; 2.A. Testiculaire;3.Tête de l’épididyme;4.queue de l’épididyme.

G. chez le chat; 1 .Testicule; 2.A. testiculaire;3.Tête de l’épididyme;4.Corps de l’épididyme; 5. queue de l’épididyme;6.Canal déférent.

Fig.28. Schéma de la structure du testicule et aspect de l’épididyme (H.E. König et. H.G. Liebich, 2004)

Fig. 29. Appareil génital chez les suidés (d’après Ellemberger-Baum)

A-chez les verrat; B-chez le proc;- on observe l’involution des glandes annexes selon le cas 1-Testicule; 2-Tête de l’épididyme; 3-queue de l’épididyme; 4-Canal déférent; 5-Plexus pampiniforme; 6-Vésicules séminales; 7.Prostate; 8.Urètre intra pelvienne; 9-Glandes bulbourétrales; 10-Muscle bulbo-caverneux; 11-"S" pénien; 12-Muscle rétracteur du pénis 13-Pénis; 14-Gland du pénis; 15-Diverticule préputiale;16-Vessie urinaire

Fig. 30. Schéma du canal inguinal et des poches testiculaires sur coupe sagittale (d’après V.Gheție et E.Paștea)

l-Muscle oblique abdominal interne; 2-Anneau inguinal supérieur (abdominal ou profond) ; 3-Ligament inguinal; 4-Le fascia transverse (endoabdominale); 5-Péritoine pariétal; 6 et 7-Anneau vaginal; 8-M. crémaster externe; 9-Anneaux inguinal inferieur (superficiel ou sous-cutanée) ; 10-Cavité vaginale;11-Péritoine viscéral ;12-Péritoine pariétal ;13-Testicule; | 14-L’épididyme; 15-Pédicule vasculo-nerveux du testicule; 16-Canal déférent; 17-Méso déférent;

A-Scrotum; b-Dartos; c-Celluleuse; d-Fibreuse; e-Péritoine pariétal.

Fig. 31. Pénis chez l’étalon

A: 1-Tégument interne du prépuce; 2-Anneaux préputial; 3-Col du gland pénien; 4. Gland du pénis; 5-Fosse du gland; 6-Processus urétral; 7-Tégument externe du prépuce

B. Coupe transversale par le pénis de l’étalon. 1. Albuginée; 2-Septums fibreux; 3-A.V et N – dorsaux du pénis; 4- Lacunes vasculaires; 5. Urètre; 6-Tissu spongieux de l’urètre;7-Muscle bulbo-urétral.

Schéma du prépuce:

1-Pénis; 2-Gland du pénis; 3-Lama externe du prépuce; 4-Lame interne du prépuce; 5-Ligne blanche de l’abdomen; 6-Ligament préputiale.

Fig. 32. Aspect du pénis chez différentes espèces d’animaux

A. Chez le taureau;1.Corps du pénis; 2.Raphé du gland; 3.Processus urétral; 4.Méat uro-génital; 5.Gland du pénis; 6.Prépuce.

B. chez le bélier; 1.Prépuce;2.Col du gland;3.Raphé du gland; 4.Processus urétral;5.Gland du pénis

C. Chez le bouc;1.Prépuce; 2.Col du gland; 3.Raphé du gland; 4.Processus urétral; 5.Tubercule gauche du gland; 6.Gland du pénis.

D. Chez le verrat. a.1.Gland du pénis (aspect de tirebouchon). b. Schéma des poches préputiale; 1.Gland du pénis; 2 et 2' .Prépuce; 3.Orifice du prépuce; 4. Diverticule préputiale; 5.Orifice préputiale du diverticule

E. Pénis chez le chien; 1. Corps caverneux; 2.Veine dorsale du pénis; 3.Bulbe du gland; 4.Prépuce; 5.Gland du pénis (segment large); 6.Tissu spongieux de l’urètre; 7.Os pénien; 7'-segment fibreux de l’os pénien.

B. ELEMENTS DE PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL GENITAL MALE

Les fonctions de l’appareil génital mâle sont deux : la gamétogenèse et celle endocrinienne. La deuxième, due à l’hormone androgène, est celle qui donne la physionomie, l’aspect et la puissance et la virilité de l’individu mâle.

3.10. Le testicule

Il est l’organe essentiel; ils a comme élément de base les tubes séminifères formes par de cellules de soutien, de cellules Sertoli, de spermatogonies, de spermatocytes de Ier et IIème ordre, des spermatides et des spermatozoïdes (Fig.33, 34).

Les cellules de soutiens et Sertoli forment la plaque basale fondamentale des tubes séminifères. Elles sont placées de manière discontinue.

Les cellules Sertoli sont les plus hautes, avec un riche cytoplasme, qui émettent une série des prolongements (syncytium cellulaire). Le noyau est grand, avec une riche activité durant le période qui nécessite de la synthèse protéique et d’ARN. Les rôles des cellules Sertoli sont : de soutien, de nutrition des spermatozoïdes, et endocrinien, participant avec 0.5 jusqu’a 1% a la balance de la testostérone. Elles secrètent un antigène d’histocompatibilité Y qui inhibe la FSH (qui stimule les spermatogonies) lorsqu’elle est présente dans des grandes quantités et elle ne doit pas être laissée à agir.

Les cellules Sertoli inhibent la transformation de la proacrosine dans l’acrosine, ont niveau de la tête du spermatozoïde. Elles ont aussi des récepteurs pour la FSH, LH, les estrogènes et pour les gestagènes et elles forment des barrières entre les couches vasculaires et les cellules germinatives, empêchant que celles-ci agissent comme des antigènes. La cellule Sertoli secrète aussi une protéine qui inhibe les canaux des Muller et elle produit une sécrétion liquide qui facilite le passage des spermatozoïdes a travers les vois intra-testiculaires.

Les cellules Leydig sont des cellules interstitielles grandes, ovoïdes, groupées autour du réseau vasculaire. Elles secrètent la testostérone et leur nombre varie selon l’espèce, étant les plus nombreuses chez le cochon. Elles forment approximativement 25% de lamasse testiculaire, elles ont un contenu haut de réticule endoplasmatique, et la synthèse de la testostérone commence à partir de la vie embryonnaire. Ces cellules secrètent aussi des substances odorantes (des phéromones) qui rendent immangeable la chair du verrat non castré. Elles sont stimulée a produire la testostérone par l’LH et ont entre 6. 000 et 20, 000 de récepteurs pour l’hormone ci-dessus et pour les estrogènes et la lulibérine.

3.11. La spermatogenèse

Elle constitue une série de transformations successives qui se produisent au niveau des cellules initiales (spermatogonies) jusqu'au stade de spermatide. Ce processus comprend 3 étapes principales : la période germinative, la période de croissance et la période de maturation.

La période germinative ou de division est la période de multiplication des spermatogonies, résultant deux catégories des cellules; unes petites ou les spermatogonies de type Al, qui ne se développent plus et les spermatogonies de type A2 (pulvérulentes), qui, après quelques divisions donnent naissance aux spermatogonies croûteuses du type B.

La période de croissance (près de la puberté) comprends 5 divisons successives des spermatogonies de type B qui se transforment dans des spermatocytes primaires ou Ier ordre. Celles-ci sont volumineuses, au noyau sphérique, disposées sur 1-2 couches. Quelques fois, elles sont dans prophase de la première division méiotique.

La période de maturation commence avec une division méiotique ou réductionnelle des spermatocytes primaires, suite a laquelle il en résulte des petites cellules : les spermatocytes du IIème ordre, qui contiennent la moitie du nombre des chromosomes. Suite a deux divisions sans la réduction du nombre de chromosomes, la spermatide a tous les éléments qui vont former le spermatozoïde (Fig.35).

3.12. La spermatogenèse

Les transformations de la spermatide en spermatozoïde sont nommées la spermatogenèse. Ce processus a 4 phases successives :

LA PHASE GOLGI – durant cette phase une partie des granules de l’idiosome se groupent, fusionnent dans la zone médullaire de l’appareil Golgi, formant une seule granule : „le proacrosome". L’appareil Golgi se déplace vers le pole antérieur du noyau et les deux centrioles arrivent au pole opposé.

Le centriole proximale se rapproché au noyau et le centriole distal, de la membrane cellulaire qui va engendrer le filament axial, ayant une position perpendiculaire au cytoplasme, qui contribue a la formation de la queue du spermatozoïde.

LA PHASE DU CAPUCHON durant laquelle le proacrosome se développe, puis se détache de l’appareil Golgi; plus tard il s’aplati et prends la forme d’un capuchon, au-dessous de la partie antérieure du noyau. Suite au détachement du proacrosome, l’appareil Golgi migre vers la partie antérieure de la cellule. L’ADN cellulaire, sous la forme de granules s’accumule aux deux pôles, résultant une zone centrale plus lumineuse

LA PHASE ACROSOMALE: le noyau s’allonge, prend la forme de spatule et s’oriente avec son pole antérieur vers la membrane basale du canal séminifère.

Le cytoplasme se déplace en arrière, et l’acrosome s’élargit et recouvre la partie antérieure du noyau, le manchon cytoplasmique/l’anulus (manțeta) de la spermatide s’allonge, prends une forme tubulaire autour de la partie postérieure du noyau et de la partie antérieure de la queue; le filament axial se développe, le centriole distale se divise, résultant une moitie proximale a l’aspect discoïde et une moitie a l’aspect d’un anneau.

LA PHASE DE MATURATION: la réduction quantitative du cytoplasme, l’excès de laquelle se place en arrière, se produit et la morphologie du spermatozoïde se forme. A la fin de cette phase, les spermatozoïdes sont implantes dans le syncytium Sertolien, ayant les queues libres vers la lumière du canal séminifère (fasciculation).

La maturation morphologique du spermatozoïde est accomplie quant celui-ci commence à secréter la hyaluronidase, qui dépolymérise l’acide hyaluronique du syncytium Sertoli permettant aux spermatozoïdes de circuler dans le canal séminifère, s’ou ils sont entraînés avec le liquide séminal dans les canaux séminales.

La maturation fonctionnelle du spermatozoïde se réalise dans la tête, le corps de l’épididyme et dans les voies génitales femelles. L’épididyme est un réservoir pour les spermatozoïdes, qui permet 10 saillies chez le taureau, et 20 saillies chez le bélier. Cette maturation fonctionnelle se produit dans l’épididyme, dans 6-8 jours, ou les spermatozoïdes trouvent de l’oxygène, du bioxyde de carbone et des enzymes de la glycolyse. De même, en station, ils trouvent des grandes quantités de glucose, de sodium, de potassium, de magnésium, des protéines, des glycoprotéines et, très important – ici ils se chargent d’énergie négative. Ici ils reçoivent la membrane lipoprotéique, mais la maturation complète des spermatozoïdes se produit dans l’utérus, par la phéromone de capacitation.

3.13. L’étude du sperme

Le sperme est un liquide biologique résultant du mélange des produits provenant du: testicule, épididyme, canaux et ampoules différentielles, vésicules séminales, prostate et glandes bulbo-urétrales.

L’éjaculé est formé des deux éléments :

spermatozoïdes et le fluide testiculaire ;

le plasma séminal produit par les glandes annexes et par les voies d’excrétion du testicule. Le fluide testiculaire a un rôle nutritif et assure le transport des spermatozoïdes ; il est réabsorbé au niveau de la tête et du corps de l’épididyme. Le fluide testiculaire contient aussi des cellules séminales dégénérées, et les spermatozoïdes sont immobiles.

3.13.1. Le spermatozoïde

Est une cellule hautement spécialisé et ne se divise pas. Il est aussi une cellule flagellée, qui bouge grâce à sa queue qui permet des mouvements ondulatoires. Le spermatozoïde à une taille de l’ordre des microns, et le rapport entre le spermatozoïde et l’ovule est de 1:20.000 du volume de la dernière.

Le spermatozoïde est forme d’une tête, d’un cou et d’une queue. La queue a sont tour est formée par:

une pièce intermédiaire,

une pièce principale,

la pièce terminale (Fig.36).

La tête du spermatozoïde peut être ovoïde ou en forme de faucille, chez les oiseaux ; elle comprend l’ADN, qui représente 55% de la matière sèche. Les components de la tête sont : le noyau, l’acrosome, le système perforateur, la région postacrosomale, la plaque basale, la fossette d’implantation et la membrane cellulaire.

Le premier component – le noyau – est constitué d’une chromatine dense, riche en ADN, en histone (qui est une protéine spécifique) et la périphérie contient des protéines non-spécifiques.

Le second élément est l’acrosome ou « galea captis » ou le capuchon céphalique. Il forme la moitie antérieure de la tête (Fig.36 a).

L’acrosome est une formation cytoplasmatique formée par deux membranes, une externe qui réagit au mucopolysaccharides, qui contient sur sa face interne une proenzyme nommée proacrosine, transformée en acrosine, lors de l’éjaculation, par voie auto-catalytique dans la présence des ions de calcium. La seconde membrane est celle interne, qui est engendrée de l’ideosome et qui adhère au noyau.

Le rôle de l’acrosome: assure l’attachement du spermatozoïde à l’ovule (la hyaluronidase, la neuraminidase neuroaminidază/neuramidază, la phosphatase alcaline et la cathepsine).

La glycoprotéine de la zone pellucide est la neuraminidase.

Le troisième component de la tête est le système perforateur – une formation dense, localisée au pole antérieur de la tête, entre l’acrosome et la membrane nucléaire.

Le rôle du système perforateur est de perforer la membrane de l’ovule.

Le quatrième component est la région postacrosomale placée dans la partie basale du noyau inferieur et s’appelle aussi l’enveloppe saccharifère ou le réceptacle. Sa structure est fibrillaire.

Le cinquième component de la tête est représenté par les de protubérances basales, qui ont une forme semi-circulaires ou triangulaire et sont placées dans la partie basale de la tête, et entre elles s’insèrent se segment apical du filament axial (la fossette d’implantation).

Le col du spermatozoïde relie la tête a la queue et il est placé entre le centriole proximal et la moitie antérieure de celui distal-. 20 fibrilles (protofibrilles) partent des granules du centriole proximal et participent à la formation du col et du filament axial. Ces fibrilles sont formées par des microtubules. Deux d’entre elles sont plus épaisses, elles sont placées centralement et recouvertes par deux anneaux concentriques à 9 fibrilles chacune (2 + 9 + 9) (Fig.37, 38). Autour du filament axial, on observe un filament double spiralé, formé par des mitochondries (15 chez les hommes et 80 chez le taureau). Au niveau du filament axial se synthétisent la tubuline et les protéines contractiles, qui s’appellent „dynéine". A l’extérieur on observe une o membrane lipoprotéique, qui provient du protoplasme cellulaire.

La queue du spermatozoïde est faite de 3 segments: la pièce intermédiaire, la pièce principale et la pièce terminale.

La pièce intermédiaire est délimitée de la pièce principale, par l’anneau de Jensen et elle est formée par le filament axial et le filament spiralé. La queue est recouverte à l’extérieur par une membrane cellulaire, qui a le rôle de participer au métabolisme du spermatozoïde avec l’aide des enzymes de la glycolyse et de la fructolyse.

La pièce principale a une taille de 40-50 millimicrons et une structure semblable a la pièce intermédiaire.

La troisième pièce, la pièce terminale, est formée par le filament axial, recouvert par une fine membrane. Au niveau de la pièce terminale filament spiralé manque.

Les mouvements de la queue sont déterminés par des changements de la structure et de la longueur de la dynéine, qui se transmet aux microtubules de fibrilles; chaque microtubule contient 12 tubes moléculaires, liés par des ponts protéiques. Les fibrilles du cercle extérieur ont le rôle le plus important dans le mouvement de la queue. Le point de départ de la contraction de la queue a le siège dans les granules basales du quelles partent les excitations qui se transmettent aux fibrilles.

3.13.2. Les caractères du sperme sont: physiques, biochimiques et biologiques. Elles conditionnent la capacité de fécondation du mâle.

Les caractères physiques du sperme

Le volume – dépends du type d’insémination; quand le volume est grand la concentration est faible, et a un volume réduit, la concentration est forte. Ainsi, la les males des espèces avec insémination intra-utérine, tels que le verrat, l’étalon et le chien, le volume du sperme est grand. Chez les males des espèces avec l’insémination est vaginale, tels que le taureau et bélier, le volume du sperme est petit et la concentration haute.

Le volume du sperme selonl’espèce: Etalon – 50 ml (30-250);

Âne – 40-80 ml;

Taureau – 3-4 ml (0,5-14);

Bélier -0,8-1 ml (0,5-6);

Bouc -l, 2-1, 5 ml;

Verrat – 200-250 ml (125-1000);

Chien – 7 ml;

Chat – 1 ml;

Coq -0,1-2 ml;

Dindon – 0,1-0,7 ml.

La couleur est blanchâtre ou blanche-grisâtre, selon l’espèce:

chez le taureau et le bélier, chez couleur est blanche-laiteuse-jaunâtre;

chez le bouc, elle est blanche-jaunâtre-verdâtre;

chez l’étalon, elle est blanche-grisâtre;

chez le verrat, elle est blanche-jaunâtre avec des reflets bleuâtres;

chez le chien, elle est blanche, légèrement nuageuse.

Autres nuances:

la couleur jaune, en cas d’une nutrition riche en carotène, de suppurations ou quand elle est mélangé avec de l’urine;

la couleur rose-rougeâtre, quand des hématies traversent les parois vasculaires ou dans le cas du traitement avec de la phénothiazine;

~ la couleur brune du sperme est due a la présence des hématies détruites;

la couleur verdâtre-bleuâtre dans le cas d’une oligospermie ou d’un traitement avec du bleu de méthylène;

~ L’aspect opaque du sperme est du au processus inflammatoires tels que: des orchites, des prostatites ou des spermatocystites.

L’odeur du sperme est semblable a celui d l’os fraîchement bouilli et gratté. Une odeur anormale peut ressembler celui de l’urine ou de la putréfaction.

Le poids spécifique du sperme varie selon l’espèce, étant influencé par le nombre des spermatozoïdes, par le rapport entre les spermatozoïdes matures et immatures et par la pression osmotique. Chez le taureau, le poids spécifique est de 1.0337 ± 0.009; chez le chien, de 1.011, et chez l’homme, de 1.028.

La viscosité du sperme est inversement proportionnelle avec le pH et la conductibilité électrique. A une concentration de 80 millions des spermatozoïdes/ml, la viscosité est égale à 1.760.

La vitesse de sédimentation varie selon la densité du sperme. Ainsi, le sperme rare (verrat, étalon) a une vitesse de sédimentation haute ; le sperme dense (taureau, bouc) a une viscosité plus baisse. Si le sperme est laissé se sédimenter, la couche inferieure est formé par la masse des spermatozoïdes, et celui supérieur, par le plasma séminal. Le sperme rare a une vitesse de sédimentation de 10-12 mm/heure, et le sperme dense ne se sédimente pas dans la première heure.

La tension superficielle – le sperme étant un système colloïdal hétérogène, la tension superficielle a un rôle important dans le métabolisme des spermatozoïdes.

La chute de la tension superficielle influence de marinière favorable la viabilité des spermatozoïdes à l’extérieur de l’organisme.

La tension superficielle chez le taureau est de 64,83 dyne/cm3 avec des variations entre 57.19-63.50 dyne/cm3.

La pression osmotique du sperme est constante et proche de celle du sang.

Le liquide spermatique est isotonique, ce qui explique pourquoi les diluants utilisés pour diluer le sperme doivent être isotoniques. L’hypo et l’hypertonie sont nocives pour les spermatozoïdes.

La pression osmotique s’exprime par la valeur du point cryoscopique; celui-ci est chez le taureau 0.530±0.050, chez l’étalon, 0.550±0.650; chez le bélier, 0.550*±0.700; et chez le verrat, 0.590±0.630.

La réaction du sperme ou l’acidité est déterminé par la présence des acides et des ions d’hydrogène, résulte suite à la dissociation des acides. Le pH du sperme varie selon l’espèce, l’individu et l’éjaculation.

Les valeurs moyennes du pH chez certaines espèces:

étalon – 7.25

taureau- 6.7

bélier – 6.8

verrat- 7.5

coq – 7.25

~ lapin – 6.8

La charge électrique a du sperme est négative et elle est obtenue au niveau de l’épididyme. Elle réduit la mobilité des spermatozoïdes et leur agglutination est empêchée ; l’agglutination sous la forme d’une rosette est causée par le pH acide. Une acidité accrue détermine aussi des mouvements désordonnés ou le manque des mouvements des spermatozoïdes.

3.13.3. Les caractères biochimiques du sperme

Le sperme est un produit biologique à composition complexe, a 90% eau et 10% matière sèche.

De cette dernière, 8% représentent les substances organiques et 2%, les substances minérales ; celles-ci s’y trouvent sous la forme des combinaisons ou des électrolytes (Fig.44).

Les minéraux comprennent, entre outre du sodium, du potassium, du fer, du souffre et du zinc, qui a une haute importance pour la production des hormones de pour la fécondité, puis, du clore et du phosphore.

Le sperme rare est riche en électrolytes ; ainsi, la l’étalon, ils se trouvent dans une quantité de 480 mg/100 cm3 ; chez le taureau, chez lequel le sperme est concentre, ils ont une concentration de 47 mg/100 cm3.

Les components organiques sont formes des protéines, lipides, glucides, et les substances protidiques sont riches en acides aminées tels que : le tryptophane, la tyrosine, la phénylalanine, la lysine, la serine, l’acide aspartique et glutamique, l’arginine.

Du point de vue électrophorétique, cette composition rend le sperme semblable au sang. Le plasma séminal du taureau contient : 2,52% albumines du quelles les alphaglobulines représentent 60.5 ; les betaglobulines, 19.6 ; et les gammaglobulines, 10,4. Il contient aussi de l’ergotinine, qui a un rôle protecteur.

Les lipides du sperme ont une origine prostatique et sont sous la forme des phosphatides, de la lécithine, de la céphaline, de du cholestérol. La plus importante des phosphatides est la choline. Le plasma séminal pauvre en lipides et celui du bélier (6 mg/ml) et du verrat (5 mg/ml).

Les glucides se trouvent dans les spermatozoïdes et dans le plasma séminal. Ils ont un rôle important pour le métabolisme énergétique. Le fructose est le glucide principal, produite par les vésicules séminales et par la prostate, ayant l’origine dans le glucose sanguin

La concentration des glucides dépend du niveau de la testostérone et varie selon l’espèce et la saison.

Ainsi, chez le bélier, la concentration est de: 440-2690 mg/100 ml de sperme; chez le verrat – 77 mg/100 ml de sperme. Autres glucides peuvent être rencontrés dans le sperme : le glucose, l’arabinose et le ribose.

Un autre constituent organique du sperme est le sorbitol produit par les vésicules séminales, et qui chez le verrat a une concentration jusqu’a 18 mg/100 ml de sperme. Chez le taureau, le sorbitol a une concentration de 10-130 mg/100 ml de sperme.

L’inositol, produit lui aussi par les vésicules séminales, a chez le verrat une concentration à une concentration de 665-725 mg/l 00 ml de sperme. Autre constituants organiques sont: l’acide citrique, les vitamines A, C, D, le complexe B, etc.

Un component organique important du sperme est l’acide citrique produit aussi par les vésicules séminales et qui a un rôle important dans la glycolyse anaérobie et pour tamponner le milieu. Chez le taureau, la concentration l’acide citrique est de 720 mg%, chez l’étalon, de 50 mg%, et chez le bélier et le verrat, 140 mg%. La vitamine C est indispensable à la viabilité des spermatozoïdes ; une faible concentration de cette vitamine est suivie par une faible fécondité.

La concentration moyenne de celle-ci dans le sperme est de 3-7 mg%, 8-15 fois plus grande que dans le sang (0,2-0,4 mg%). Le sperme est riche dans les hormones androgènes et estrogènes et il contient beaucoup des enzymes, telles que la catalase, les phosphatases, la mucinase, l’hyaluronidase, la trypsine, l’amylase, la lipase et le cholinestérase.

La catalase intervient dans la détermination du potentiel d’oxydoréduction, elle est l’enzyme qui neutralise le H202 (l’eau oxygénée) qui résulte suite aux processus des déamination oxydative des acides aminés.

Les autres enzymes importantes sont:

Les phosphatases qui interviennent dans le métabolisme glucidique, constituant la source principale d’énergie des spermatozoïdes.

La mucinase, qui est une enzyme qui renforce l’effet de l’hyaluronidase, la liquéfaction des sécrétions du tractus génital. L’hyaluronidase a un effet mucolytique, dépolymérisant l’acide hyaluronique du cément qui relie les cellules de la corona radiata de l’ovule. Cette enzyme est localisée dans l’acrosome du spermatozoïde et elle a 3 fractions:

une protéine qui détache les substances protéiques,

une dépolymérase qui dépolymérise les glucides,

un carbohydrase qui libère les glucides simples réducteurs.

La trypsine intervient aussi à la dénudation de la corona radiata de l’ovule et replace l’hyaluronidase, chez le chien et chez les oiseaux

La composition chimique du spermatozoïde

La tête contient de l’ADN, qui forme 55% de la matière sèche ; elle contient aussi de l’histone, des lipoprotéines, qui représentent 17-20%, des lipides et des sels minéraux.

La que est riche en lipoprotéines, en protéines simples et en lipides, les plus importants étant les phosphatides. Les composants minéraux du spermatozoïde sont: le potassium, le calcium, le phosphore, le magnésium et le souffre. A la surface de la membrane glycoprotéique on trouve aussi des antigènes.

La flore microbienne du sperme est représentée pare une flore commune, à l’ origine dans les voies génitales ou dans les voies urinaires, ainsi qu’une fleure pathogène.

Dans le sperme on peut rencontrer les germes des gendres suivants : streptocoques, staphylocoques, corynebacterium, pseudomonas, colibacilles, brucella, trichomonas.

Spermatozoïdes anormaux

Ceux-ci peuvent présenter des anomalies de la tête ou des anomalies de la queue ; les altérations peuvent être primaires, produites durant la spermatogenèse, telles que la macrocéphalie, la rnicrocéphalie, la tête étroite, la tête en forme de poire, la tête en forme d’œuf, la tête asymétrique a base élargie, a base aplatie, creuse ou le développent exagéré de l’acrosome, de la granulation diffuse.

Autre anomalies primaires apparaissent au niveau de la pièce intermédiaire, qui peut être longue, épaissie, effilée, double.

Les anomalies secondaires sont représentées par : la queue insérée en latérale, la queue enroulée autour de la tête, du cou, ou la queue non développée.

Le sperme peut contenir un pourcent haut des spermatozoïdes immatures, qui ont la goute cytoplasmatique placée au niveau du col ou de la pièce intermédiaire (Fig.39).

4.4. Les caractères biologiques des spermatozoïdes sont la mobilité et le métabolisme

La mobilité leur permet d’exécuter des mouvements en avant, circulaires, en manège, de vibration et en arrière. Le spermatozoïde peut aussi tourner suite aux mouvements de contraction de la queue et de la forme légèrement excavée de la tête, donc il peut creuser. La vitesse d’avancement de la spermatide dépends de l’espèce et de la qualité du sperme, du temps écoulé depuis le prélèvement, de la température de l’environnement, et du pH des sécrétions cérvico-utérines. La vitesse d’avancement per minute des spermatozoïdes de l’étalon est, en moyenne, 5.2 mm, chez ceux du taureau, 4, 02 mm/minute et chez ceux du bélier de 3 mm/minute.

Le métabolisme des spermatozoïdes

L’énergie des spermatozoïdes résulte du métabolisme des substances énergétiques, dans le milieu aérobie, ou se produisent des processus oxydatives et dans le milieu anaérobie ou se produisent des processus glycoprotéique.

Processus possibles dans le métabolisme aérobie:

métabolisme endogène du spermatozoïde, qui utilise a cet but ses propres phospholipides (plasmalogène) par oxydation aérobie;

glycolyse aérobie du spermatozoïde, par l’oxydation du fructose, qui est décomposé jusqu’a l’acide lactique, et celui-ci dans du bioxyde de carbone et de l’eau. L’évaluation de l’activité du spermatozoïde se fait en calculant le « coefficient ZO2 » qui représenté le volume d’oxygène en mm2, consommé en 60 minutes a 37 dégrées par 108 spermatozoïdes. Chez le taureau, ce coefficient Z02 est égal à 21 mm3.

glycolyse du plasma séminal – dépourvue de spermatozoïdes, le plasma séminal contient des enzymes glycoprotéique dans des quantités réduites. En contacte avec l’air, le fructose disparait très vite. ZO2 chez le taureau est de 21, chez le bélier, 22 et chez le lapin, 11.

Métabolisme anaérobie – les spermatozoïdes peuvent survivre dans un milieu anaérobie, s’ils trouvent dans le plasma séminal des substances énergétiques (glucose, fructose, mannose). Par le métabolisme anaérobie, le fructose est décomposé jusqu’a l’acide citrique, les processus qui ont lieu sont oxydatives et glycolytiques. Dans le sperme dense on trouve les deux processus, mai dans le sperme rare domine ne principal les processus oxydatives.

Fig. 33. Structure de la paroi du tube séminifère. Cellules de Sertoli et les cellules germinales dans les tubules séminifères du testicule. 1: cellules de Sertoli; 2: Spermatide – phase de maturation; 3: Spermatide – phase de bouchon; 4: Spermatide – Phase acrosomal; 5: Spermatide – phase de Golgi; 6: spermatocytes primaires reliées par des ponts cytoplasmiques; 7: Blood-testiculaire barrière; 8: spermatogonies; 9: lamina basale; 10: noyau des cellules de Sertoli. (HYTTEL P. et al, 2010).

Fig. 34. La morphologie de l’appareil génital chez le taureau

Testicule

Les couches testiculaires

Epididyme

Canal déférent

Urètre

Vésicule séminale

Prostate

Glanda bulbo-urétrale

Pénis

Fig. 35.. Tube séminifère et spermatogenèse. L'A1 tige spermatogonium encerclé se divise en une spermatogonium A2, qui pénètre dans la différenciation en spermatozoïde et un spermatogonium A1, qui assure l'approvisionnement continu des cellules souches germinales dans les tubules séminifères (HYTTEL P. et al, 2010).

Fig. 36. Spermatozoïde normal du taureau: structure morphologique. La tête (I) est reliée à la pièce intermédiaire (III) par le col (II). La pièce centrale se prolonge dans la pièce principale (IV) et l'embout (V). La tête présente un noyau (1) avec une chromatine emballée de façon serrée, et la partie antérieure du noyau est couvert par l'acrosome (2) avec les membranes interne et externe acrosomiques situés à l'intérieur de la membrane plasmique (3). Une plaque de base (4) relie la tête au cou, qui contient un centriole proximal (5) et un centriole distal se prolongeant dans l'axonème situé au centre de la pièce centrale et la pièce principale de la queue constituée de deux central (6) et 9 doublets périphériques (7) de microtubules. La pièce centrale présente 9 fibres grossières (8) entouré par une hélice mitochondriale (9). Dans la pièce d'extrémité, la axoneme est progressivement perdue. 10: Segment équatoriale de la tête; 11: gaine fibreuse (Sinowatz et Russe, 1998 modifié en 2007).

Fig. 36a

A. Spermatozoïdes du taureau (gr x envers 320); B. Spermatozoïdes du verrat (gr x 410)

Fig. 37. Disposition des fibrilles (9+9+2) dans le sperme du taureau.

Fig. 38. Image electronomicroscopique du spermatozoïde.

Fig. 39. Spermatozoïdes pathologiques chez le taurea

CHAPITRE IV

LA NEUROENDOCRINOLOGIE DE LA FONCTION DE REPRODUCTION

Le maintien de la santé et de la productivité, l'adaptation continue des organismes aux facteurs environnementaux sont réalisés par le système neuroendocrine, les voies synaptiques et les voies humorales.

Le gonadostate est un système morpho-physiologique qui forme des circuits permanents et qui contiennes un centre vital, l'hypothalamus (cerveau végétative) située à la base du diencéphale dans le thalamus, qui a des liens avec les étages supérieurs par le système limbique, et avec les étages inferieurs (hypophyse antérieure et postérieure) par la tige pituitaire. Entre ces 3 étages, il y’a un circuit permanent dont l’interruption affecte la fonction de reproduction.

4.1. Hypothalamus

L’hypothalamus est délimité dans la partie antérieure par les bandelettes optiques, dans la part postérieure par le mésencéphale, et dans la part supérieure par le thalamus. L’hypothalamus comprend une série de noyaux qui sont impliqués dans la reproduction de ce qui suit:

– l'hypothalamus antérieur : les noyaux supraoptiques et paraventriculaires, qui synthétisent les neurosécrétions (l’ocytocine et la vasopressine);

– l'hypothalamus moyen : les noyaux parvocelulaire, dorsale moyen, ventrale moyen, le noyau arqué et le noyau infundibulaire ;

– l’hypothalamus postérieur : les noyaux parvocellulaire et mamillaire.

Les noyaux moyens et postérieurs forment la région hypophysotrope, pareille à une demi-lune, qui produit des neurosécrétions, induisant la libération d'hormones antéhyphophysaires FSH et LH. Ces neurosécrétions inhibent ou libèrent des hormones de l’adénohypophyse. Pour cette raison, ils sont appelés RELEASING FACTORS (facteurs de libération) ou INHIBITING FACTORS (facteurs d'inhibition) (Fig.40)

Dans la région hypophysiotrope il y’a deux centres. Le premier centre est le centre tonique qui est présent à la fois chez le mâle et chez la femelle, qui contribue à la libération continue de gonadotropines de manière faible, constante et pulsatile, maintenant ainsi le tonus et la nutrition des ovaires.

Le deuxième centre, appelé centre cyclique, n’existe que chez les femelles. Ceci libère les neurosécrétions de manière élevée dans la phase folliculaire pré-ovulatoire. Ces neurosécrétions appelés « releasing factors » ou « inhibiting factors » sont les décapeptides découvertes par Schally et Yallow en 1971 chez le cochon, et par Guillemin, en 1977 chez le mouton. L-RH ou la lulibérine n’est pas spécifique pour une espèce, elle est distribuée seulement dans le système hypothalamo-hypophysaire, étant retenue par les récepteurs cellulaires antéhypophysaires, qui synthétisent les hormones gonadotropines.

La demi-vie de ces neurosécrétions est entre 5-10 minutes.

On rappelle que la sécrétion tonique est similaire chez le mâle et la femelle, tandis qu’on trouve la sécrétion cyclique seulement chez la femelle. Le niveau de la sécrétion cyclique est réglé par feedback positif et par une boucle longue via l’œstradiol, et par feedback négatif via la progestérone.

L'inactivation de ces neurosécrétions est produite dans l'hypothalamus, dans le sang périphérique et la région périphérique, mais il n’y a pas d’enzymes spécifiques. Leur sécrétion peut être induite par le clomifène.

4.2. Contrôle neuroaminergique de la sécrétion de l’hypothalamus

Le processus est réalisé par: a) catécholamines, hormones qui sont synthétisées dans médullosurrénale, mais aussi dans toutes les terminaisons axonales, périphériques et centrales es des neurones postganglionnaires sympathiques. Dans le système endocrinien, les catécholamines jouent un rôle hormonal. Dans le système nerveux, ils jouent le rôle de neurotransmetteurs.

Les catécholamines principales sont : l’adrénaline ou l'épinéphrine, la noradrénaline ou la nor-épinéphrine et la dopamine. Toutes ces catécholamines ont comme noyau le catéchol. La biosynthèse se produit dans les mitochondries des neurones adrénergiques centraux et périphériques et dans les cellules chromatophyles de la médullosurrénale, éléments composants de la tyrosine. La libération de catécholamines se produit seulement en présence d'ions de calcium et d’acétylcholine.

Parmi les trois catécholamines, la plus impliquée dans la régulation de l'hypothalamus, en tant que releasing hormones, est la dopamine. Les "amines biogènes"(b) comme la sérotonine et l'histamine, interviennent aussi dans le processus de réglage. Ils sont produits dans le cerveau, l'intestin et les plaquettes, par décarboxylation du tryptophane et de l'histidine.

Parmi les deux amines biogènes, la sérotonine possède une action inhibitrice sur les releasing hormones.

Les autres substances présentes dans ce cadre sont les «peptides opioïdes » (c) dont l'effet est opiacé. Elles sont produites dans le cerveau et sont représentés par la bêta-endorphine et l’encéphaline. Ces substances contrôlent la libération d'autres neurotransmetteurs locaux, en bloquant la dopamine.

Les prostaglandines sont impliquées dans le réglage de la transmission axo-plasmique du centre cyclique et du centrale tonique de l'hypothalamus. PGF2alfa acte de manière «permissive» sur l'effet des releasing hormones, en ce qui concerne la sécrétion de LH par l'hypophyse. Le groupe E acte de manière «répressive».

Outre le contrôle de l’hypophyse, l'hypothalamus contrôle également la prolactine ou la prolactostatine, hormone produite par les cellules lactotropes de l’hypophyse de manière dopaminergique. La dopamine étant "prolactine-inhibiting factors » majeur, mais pas unique. Cela a été prouvé en coupant la tige hypophysaire, fait qui a généré une galactorrhée. Les alcaloïdes du seigle communee renforcent l'action de la dopamine, en stimulant le « prolactin-inhibiting factors », et arrêtant la sécrétion du lait. "Prolactine releasing factors » ou le facteur de la libération de la prolactine n'a pas été identifié jusqu'à présent.

La sérotonine est une amine biogène, qui agit directement sur l'hypothalamus, ce qui augmente la sécrétion de prolactine. Comme l'œstrogène, ceci arrête l'action de blocage de la dopamine. Le sucement stimule la libération de prolactine et inhibe simultanément les releasing factors. Les facteurs de stress stimulent la prolactine. L'hypothalamus a aussi des connexions avec les régions du système nerveux central comme le cortex, le corps strié, le thalamus, l’hippocampe, liens maintenus par des centaines de milliers de cellules nerveuses, ainsi que leurs axones et dendrites. L'hypothalamus est informé de ce qui se passe dans l'environnement interne et externe, perçoit les informations relatives à toute voie sensorielle (visuelle, olfactive, somatique, auditives) à travers les différents récepteurs, sensibles aux changements internes et externes perçues dans les organes sensoriels, par l'intermédiaire du cortex.

La fonction hypothalamique est influencée par le système nerveux périphérique, en particulier chez les femelles avec induction de l'ovulation.

4.3. Contrôle hypothalamique des autres hormones non-impliqués dans le processus de la reproduction

Outre le contrôle des hormones impliquées dans le processus de la reproduction, l'hypothalamus contrôle à travers de l'axe hypothalamo-hypophysaire l'ensemble du système hormonal par des releasing et inhibiting hormones.

C-RH (Corticolibérine) est une hormone hypothalamique qui libère la corticotropine (ACTH hypophysaire) qui contrôle à son tour le flux de gonadotropines des releasing hormones.

• ST-RH (Somatolibérine ou l’hormone qui libère la somatotropine ou l'hormone de croissance) assure un développement optimal du corps à la puberté,

• ST-IH (Somatostatine ou l’hormone qui inhibe la somatotropine).

• M-RH (Melanotrophin Releasing Hormone) ou la Melanolibérine est l’hormone qui libère la melanotropine hypophysaire; aussi appelé lipotropine ou MSH (l'hormone qui stimule les mélanocytes tégumentaires).

M-IH (Melanotrophin Inhibiting hormone) ou la Melanostatine: inhibe la synthèse de la melanotropine par l’intermédiaire de l'hypophyse.

Les produits à base de lulibérine d'origine naturelle ou synthétique sont utilisés pour stimuler la sécrétion de LH et FSH.

A cause du fait que les produits a base de lulibérine naturelle ont des impuretés, on a passé a la production des luliberines synthétiques, dans la formule chimique de laquelle, la glycyl-amide  a été remplacée par l’éthylamide.

Parmi les produits qui sont vendus on mentionne: Lutal, Receptal, Fertagil et Buserelin.

Indications : Les produits stimulent les hormones antéhypophysaires (FSH, LH, LTH), favorisent la croissance et le développement des follicules ovariens en libérant de LH et FSH hypophysaire, stimulent l'ovulation si l’administration est faite le jour de l’œstrus, combattent anoestrus causé par les ovaires lisses, non-fonctionnelles et sont utilisés pour traiter les kystes ovariens, folliculaire ou de la thèque , provoquant leur lutéinisation après 2-3 jours, 5-7 jours maximum, suivi par leur régression. Nous pouvons intervenir en complétant l'action des la lulibérine à travers l'administration de PGFalfa, qui produit la lutéolyse et stimule la croissance de nouveaux follicules.

4.4. Les hormones neurohypopysaires produites dans les noyaux hypothalamiques

Ils sont des octapeptides qui se produisent dans les péricarions des noyaux d’hypothalamus antérieur (noyaux supra-optique et paraventriculaire). Les axones de ces cellules, produisant des noyaux ci-dessus, atteignent le lobe postérieur de l'hypophyse, où les deux hormones sont stockées et ensuite libérés.

4.4.1. L’ocitocine (oxytocine)

C’est est la première hormone octapeptide synthétisée en Octobre 1953 par Vincent du Vigneaud et a un poids moléculaire d'environ 1000. Elles une molécule dont la composition comprend 8 acides aminés (leucine, l'isoleucine, la proline, la tyrosine, l'acide glutamique, l'acide aspartique, la glycine et la cystéine) et trois molécules d'ammoniac.

L’hormone se produit dans les noyaux hypothalamiques supraoptiques et paraventriculaires. Sur le site de production l’hormone s’attache à une protéine spécifique ( NEUROFISINE ), en formant une hormone complexe support des péricaryons, reliant l'hypophyse et l’hypothalamus, où elle atteint la posthypophyse et où elle s’accumule. D’ici l’hormone est libérée par la dépolymérisation des membranes et par l'augmentation de la concentration des ions calcium. Les pores capillaires larges du lobe postérieur permettent le passage de ces hormones dans le sang, les organes cibles génétiquement déterminé; les cellules musculaires de l'utérus et les cellules myoépithéliales de la glande mammaire.

L'ocytocine est libérée environ 10% sous forme tonique, de manière soutenue, et 90% sous forme cyclique, prolongée, l’intervalle de demi-vie étant de 2-4 minutes. Les enzymes qui l’inactivent sont la chymotrypsine et l’hemotripsine. Les organes où cette inactivation se déroule sont: le foie, les reins et la glande mammaire. La libération de l'ocytocine est stimulée par les œstrogènes, et la progestérone arrête la libération. Les réflexes de la tétée et de la traite stimulent la libération d'ocytocine. L'ocytocine stimule la libération de LH pendant l'ovulation. Le feedback est impossible pour cette hormone. L'ocytocine peut être libérée de manière psychosomatique avant et pendant la copulation chez la chèvre/le bouquin et le bélier. L’ocytocine détermine également, au niveau des voies génitales, des contractions fortes, et au niveau des glandes mammaires la lactorhée .

Les ocytociques les plus utilisés sont synthétiques. Le Presoxin est une hormone naturelle, un extrait aqueux du lobe postérieur de l'hypophyse.

Les principaux effets de celui-ci sont les suivantes: contractions du myomètre, des cellules myoépithéliales et de ceux de l'oviducte et du cloaque des oiseaux. Les indications thérapeutiques de l'ocytocine sont: stimule la contraction de l'utérus post partum et l'involution de l'utérus dans les 2-3 premiers jours après l'accouchement.

L'ocytocine administrée aux animaux pendant les 10-12 premiers jours suivant une saillie peut causer l'avortement à la fois pour les petits animaux et les grands animaux. La posologie, chez les grands animaux, pour l'ouverture du col utérin et la suppression du contenu pathologique, est de 50 UI + 5 mg d'œstradiol.

Autre information: en parturition dystocique lorsque les forces de contraction manquent; dans la rétention du lait en combinaison avec PGF2aplha.

Les produits comercialises: Oxytocin (SPOFA) 5 UI / ml; Orasthin (HOECHST) 10 UI / ml; Oxytocine Richter (RPU) 10 UI / mL, Depotocin 5 UI / ml, etc.

4.2. La Vasopressine

La vasopressine ou l’Adiuretine a une structure semblable à l’ocytocine, mais l'isoleucine et la leucine sont remplacés par l’arginine et la phenilalanine, chez le bœuf et phenilalanine et par la lysine, chez le cochon. Les principaux effets de la vasopressine sont:

– Hypertesive par l’excitation directe de cellules musculaires lisses au niveau des vaisseaux périphériques et des muscles, en particulier ceux avec une plus petite innervation (cérébrale, coronaire).

– Antidiuretiques qui ont une triple origine : une origine rénale en réduisant la perméabilité rénale et en excitant les cellules des tubes qui réabsorbent l'eau; une origine tissulaire à travers une plus grande inhibition de tissu; une origine centrale par l’inhibition du centre hypothalamique de la diurèse.

La vasopressine est administrée sous forme d'injection, quand one veut obtenir un effet vasoconstricteur en cas de saignement. Dans le diabète insipide la vasopressine est irremplaçable en raison de l'effet calmant de la soif et de réduire la production d'urine par un effet diurétique profond.

4.4.5. Connexions Hypothalamo-Hypophysaires

a) La connexion vasculaire avec l'adénohypophyse est réalisée à travers le système vasculaire hypothalamo-hypophysaire. Il se compose d'un réseau de capillaires au niveau de noyaux et des cellules hypothalamiques, qui se réunissent dans les vaisseaux portes, qui font partie de la tige hypophysaire.

Un second réseau de capillaires est formé au niveau de l’hypophyse, qui comprend les cellules de l’adénohypophyse dans un véritable panier.

La direction de la circulation ; l’éminence médiano-hypophyse. Il y’a aussi des communications ascendantes hypophyso-hypothalamiques et des anastomoses multiples entre les réseaux vasculaires du lobe antérieur et du lobe postérieur (Fig.41).

b) Les connexions nerveuses hypothalamo-hypophysaires : elles sont plus réduites, se composant d'un faisceau tubéro-hypophysaire, résultant des axones des différents noyaux de l'hypothalamus.

La néurohypophyse est relié à l’hypothalamus par des faisceaux de fibres nerveuses des noyaux paraventriculaire et supraoptique.

A travers les axones de ces fibres nerveuses, amyéliniques, circulent des granules sécrétoires (neurosecrétions), qui sont stockés dans les vésicules de la néurohypophyse, d’où ils sont libérés par dépolymérisation des membranes et des organes cible, en utilisant une protéine de transport appelé neurofizine . La molécule de l’hormone a des liens réversibles, étant capable de s’associer et de se dissocier facilement des protéines qui jouent un rôle de transport. Il y’a 5 neurofizines, leur nombre variant selon l’espèce.

A travers le premier système vasculaire on transporte la Lulibérine (Gonadotrophin Releasing Hormone) ou la Gonadoréline, qui atteint ainsi les cellules de l'hypophyse, où elle est reçue par les récepteurs cellulaires. A travers le second système on transporte les granules d’Ocytocine et de Vasopressine, via le cytoplasme de plus de 100.000 terminaisons nerveuses axoniques, et de Neurofizine (qui est la protéine de transport) sont transporte dans les vésicules de la néurohypophyse. D’ici ils seront libérées à 10% de manière continue (tonique) et 90 % à la demande (déchargement cyclique) (BOITOR I, 1987; Cernescu R, 1995).

4.4.6. Morphophysiologie de l’hypophyse

L'hypophyse est un organe neuro-glandulaire, situé sur la face ventrale du cerveau intermédiaire et résulte de l'union anatomique de deux parties: l’hypophyse antérieure ou l’adénohypophyse et l'hypophyse postérieure ou la néurohypophyse. L’hypophyse antérieure a une plus grande population de cellules de différents types, y compris les grandes cellules épithélioïdes au cytoplasme abondant, qui synthétisent et stockent les hormones gonadotrophines au niveau de l'appareil de Golgi.

Les colorations polychromes permettent distinguer trois types principaux de cellules:

a) des cellules basophiles, avides de couleurs basiques, ayant le noyau grand de couleur du ciel ouvert, appelés «cellules bêta », sécrètent la FSH. De la même catégorie font partie des cellules basophiles "cellules gamma" bleu foncé, qui sécrètent la LH de la même manière que les « cellules delta » qui secrètent laTTH.

b) des cellules acidophiles, avides des couleurs acidophiles, qui secrètent, entre autres hormones, la LTH- ou la prolactine. Aussi, dans ce groupe de cellules acidophiles on peut inclure les cellules alpha qui secrètent la STH. (Tableau 1 et 2)

c) des cellules chromophobes sécrètent de l'ACTH. En ce qui concerne la sécrétion des différents cellules, jusqu'à récemment, on pensait que pour chaque hormone il y’a une cellule spécialisée.

Aujourd'hui, on considère qu’une seule cellule appartenant a une des trois groupes peut produire, en même temps, 2-3 types d'hormones.

La sécrétion des cellules hypophysaires peut prendre place par voie néurocrinienne , par granulation – dégranulation; par voie holocrinienne ou holomerocrinienne. Il y’a une hiérarchie dans la production d'hormones tropes. On décrit le stress hormonal qui arrête la sécrétion des certaines hormones gonadotropes en faveur des autres.

Tableau. 1. Aspects physiologiques de cellules adénohypophysaires (D’après DANIEL et PUR VERS, 1966)

Tableau no. 2. Catégories fondamentales des cellules adenohypophysiares et de la partie intermédiaire (d’après PURVERS, 1966)

Après l’accouchement , l’hypophyse devrait libérer des hormones gonadotropes , mais l'allaitement se produit comme facteur dominant, qui a LTH (prolactine) et corticostéroïdes (ACTH). A la suite de ces changements, les ovaires deviennent inactifs et hypotrophiques, aspect visible dans l’anœstrus.

Les hormones sécrétées par les cellules de l’adénohypophyse ne sont libérées que sous le contrôle de la libération d'hormones hypothalamiques. D’abord celle ci passe dans la circulation sanguine générale et aux organes cibles qui ont été déterminées génétiquement avec des récepteurs cellulaires pour lier ces hormones (figure 49).

L’adénohypophyse n’a pas d’innervation sécrétoire-motrice. Par conséquent, l'hypophyse produit les hormones suivantes : l'hormone lutéinisante ou LH ou ICSH, produite par les cellules gamma, l’hormone folliculo-stimulante ou FSH, produite par les cellules bêta; la prolactine ou LTH produite par les cellules acidophiles; l’hormone stimulante de la thyroïde, la tiréotropine ou TTH; l’ adrenocorticotrophormone ou ACTH; la somatotropine (hormone somatotrope) ou STH; l’hormone lipotropine (hormone stimulatrice des mélanocytes) ou MTH.

4.4.7. Généralités sur les gonadotropines

Il y’a 50 ans, on a trouvé que dans l'hypophyse, le sang, l'urine et le placenta des primates et solipèdes il y a des substances qui stimulent la fonction de reproduction. L’isolation de ces substances a été difficile mais on a réussi a les caractériser de manière rigoureuse, à la fois en termes de structure chimique et d'action physiologique.

Les plus importants sont: la FSH, LH, LTH, libérés par l'hypophyse antérieure et qui sont des lipoprotéines riches en hydrates de carbone, reliés par des chaînes polypeptidiques. Ces hormones contiennent également des monosaccharides comme le mannose, le galactose, fructose, l’acétylglucosamine et l'acide sialique, qui expriment la personnalité, la posture et l'efficacité de l'hormone. L'enlèvement de l'acide sialique de la structure de l'hormone réduit l'effet biologique.

Toutes les hormones gonadotropes ont deux parties, alpha et bêta, qui sont couplées au niveau des ribosomes des cellules de l'hypophyse. La fraction beta a une concentration plus élevée d'acide sialique. Les deux fractions alpha et bêta sont libérés ensemble, par l'action des luliberines hypothalamiques, mais dans des proportions différentes, qui varient en fonction de la phase du cycle, le jour du cycle et l'étape de fonctionnalité de la gonade. L’hormone est libérée sous l'action de l'acide adénosine monophosphorique, 3, 5 – de manière cyclique ou AMP-c en présence d'ions calcium. L'inactivation de gonadotropines est faite dans le foie et les reins. FSH et de LH ont une fraction commune alpha et une partie spécifique, qui est la version bêta.

Les gonadotropines sont produites et diffusées simultanément, mais dans des proportions différentes. Les gonadotropines sont libérés pendant la vie fœtale de manière pulsatile et rythmique. L'hypophyse est 10 fois plus sensible, dans prœstrus, au stimulus des luliberines pour libérer des hormones gonadotropines. Le mécanisme d'action de la LH et FSH est similaire; il augmente la quantité d'adénosine cyclique de l'acide monophosphorique 3-10 fois, fait qui activera la proteinkynase et pendant laquelle, dans le cellules adaptées pour la steroidogenese , on activera la cholestérolestérase inactivée. Cela permettra de libérer le cholestérol (les gouttelettes lipidiques) des esters cellulaires, qui ensuite est emporté par une protéine de transport produite toujour par la proteinkynase, au niveau des ribosomes, vers les mitochondries, où l'enzyme 20-desmolase le transforme en prégnénolone , plaque tournante de tous les stéroïdes sexuels.

4.7.1. FSH (Follicle Stimulating Hormon) ou Follitropine

Cette hormone est sécrétée par les cellules basophiles beta, de l’adénohypophyse, entraînée par releasing hormones.

L’hormone a été isolée à partir de l'hypophyse humain, de cheval et de porc, et c’est une glycoprotéine avec un poids moléculaire de 32 000, composé de deux sous-unités: alfa et beta (le rapport en acides aminés: 89 à 115). Dans la structure de l'hormone on peut trouver des aminoacides et l’hydrate de carbone qui représente environ 25% de l'hormone. La partie glucide est composée de mannose et de glucosamine . Son activité est détruite par la ptyaline et est relativement résistante aux protéases. L'acétylation et la réduction des groupes di-sulfuriques en diminue l'activité.

La FSH est formée dans les ribosomes du réticulum endoplasmique rugueux et est stockée dans l'appareil de Golgi de la cellule, sous la forme de granules, qui sont ensuite transportés à la surface cellulaire. La fraction beta est plus complète en termes de biochimique et plus riche en acide sialique, qui apporte les effets de l'hormone.

La FSH est libérée de manière tonique ou sous forme de pulsation, ainsi que de manière cyclique, sous la forme des ondes, les jours 4, 8, 12, 17 et 18 du cycle sexuel, et le 20, il atteint le sommet. Sa présence permet la sélection, le développement et l’induction de la maturation d'un seul follicule, pour les monotociques, ou des plusieurs follicules pour les polytociques , qui garantit qu’il peut parcourir œstre , étant prêt pour l'ovulation. La hormone se lie aux cellules de la granuleuse des follicules tertiaires.

Le rôle de la FSH: chez les femelles, elle empêche l’atrésie des follicules dans les premiers stades du développement, réglemente l’activité endocrinienne des follicules en ce qui concerne la production d’estrogènes et d’androgènes; amène les œstrogènes au niveau du follicule en croissance, ce qui, à son tour, par feedback négatif, arrête la sécrétion de la FSH et provoque la libération de la LH, stimule la synthèse des enzymes qui convertit les androgènes par aromatisation en 17-bêta-œstradiol. Elle ne peut pas provoquer l'ovulation seule, mais la hormone augmente le nombre de récepteurs de la granuleuse pour la LH et stimule la maturation des follicules tertiaires; augmente le niveau du liquide folliculaire et, si administré, aux monotociques, produit une superovulation.

La FSH, en combinaison avec des œstrogènes, stimule la division cellulaire, la synthèse des protéines, la synthèse des activateurs du plasminogène du fluide folliculaire, qui est converti en plasmine, par l'action de laquelle se produit l’affaiblissement de la paroi folliculaire. Si les cellules de la granuleuse ne lient pas suffisamment les taux de FSH, le niveau du plasmagène reste élevé et la paroi folliculaire ne s’affaiblie pas et celui-ci se transforme dans un kyste.

Les indications de la FSH : sont le traitement de anœstrus, le traitement des chaleurs anovulatoires et des chaleurs silencieux et on l’utilise de manière intense pour l’induire l’ovulation.

Chez le mâle, les indications de FSH sont: stimulation de la synthèse des protéines et de l'ARN, de la synthèse des protéines, qui reliet les androgènes formés dans les cellules interstitielles seront transportés: canaux séminifères, de l'épididyme, du sang.

La FSH a un role inhibateur dans les gonades des mâles et des femelles. par l’inhibine .

4.7.2. LH (Luteinizing Hormone) ou la hormone lutéinisante chez les la femelles, le ICSH chez les mâles

La LH est la deuxième hormone gonadotrope produite par l'hypophyse, par les cellules basophiles gamma de l’antérohypophyse ou même par les cellules chromophobes, en même temps avec la FSH. On l’isole de manière pure de l’hypophyse de moutons et porc et elle est une glycoprotéine complexe, dominée par le mannose et la hexozamine.

Le poids moléculaire de la LH varie en fonction de l'espèce, étant 30 000 chez les ovins, 100 000 chez les porcins. La LH d’équins contient des quantités élevées d'acide sialique. La demi-vie de la LH est 15 minutes. Dans la structure chimique de la LH il y’a deux fractions alpha et bêta. Chaque fraction alpha a 96 aminoacides, tandis que la fraction bêta a 126 aminoacides. L’hormone est métabolisée dans le foie.

La libération de la LH de l’adénohypophyse peut être tonique, à la fois chez la femelle et le mâle; chez la femelle il y’a une élimination cyclique lorsque la LH atteint une valeur 20-30 fois plus haute que dans le cas de la libération tonique. Cette libération cyclique commence 6 heures après l'apparition de l’estrus, dure 7. 4 heures, précédant avec 24 heures l’ovulation. La LH à des valeurs constantes jusqu'au 5ème jour après l'ovulation, et aux jours 6 et 10 du cycle a les plus hautes valeurs, mais ils ne sont pas si grands que ceux enregistrés pendant l’ovulation. Le niveau de base exprimé en ng est de 1 ng / ml pour la libération tonique, et pendant les heures de pointe le niveau peut atteindre 25 ng / ml. Pendant les jours 11-13 du cycle, les taux de LH peuvent tomber en dessous de celle normale, mais les taux remontent de nouveau le jour 17 pour atteindre le pic pré-ovulatoire pendant le 20eme jour. Chez la vache le rapport LH-FSH est de 1: 3 ce qui explique pourquoi chez cette espèce, les chaleurs sont plus courte.

Rôles de la LH:

– Préparer le follicule pour l’ovulation, et organiser le corps jaune après ça;

– La LH est reçue au niveau du follicule ovarien, les cellules de la granuleuse ayant un nombre élevé de récepteurs pour la LH, qui sont préparés à l'avance par la FSH et l'œstrogène;

– Produire la lutéinisation des cellules de la granuleuse, dans lequel participent tous les composants biochimiques du corps jaune: la vitamine C, la xanthophylle et le carotène;

– Stimuler, dans la phase folliculaire, la synthèse de l'androstènedione et du 17-bêta-œstradiol. Cependant la concentration d'androgènes augmente 3-10 fois. Puis la LH s’oppose à la conversion des androgènes en œstradiol en bloquant le mécanisme de l’aromatisation;

– Stimuler la formation du corps jaune et avec LTH (prolactine sécrétée par les cellules acidophiles antehypophysaires), stimuler la sécrétion de progestérone;

– Favoriser la maturation ovocytaire dans le follicule. Quand le seuil de LH est insuffisante et le pic préovulatoire a des taux faibles, le corps jaune nouvellement formé après l'ovulation est peu développé et la synthèse des œstrogènes, des androgènes et de la progestérone dans ces corps jaunes est faible. Ceci est un argument pour l’infertilité à cause des kystes et de l’atrésie folliculaire.

Chez le mâle, l’hormone stimule les cellules interstitielles dans la production de la testostérone et joue un rôle important dans le développement des glandes de l’appareil génital. Chez les mâles aînés, les taux hautes de LH diminuent l'action de freinage de la testostérone sur les lulibérines.

Indications de LH (ICSH) :

– L’induction de l'ovulation, moment décisif chez les femelles;

– La lutéinisation preovulatoire du follicule ovarien et l’organisation du corps jaune, ce qui le rend fonctionnel;

– La sécrétion de progestérone LH est aidé par LTH;

– La stimulation des caractéristiques secondaires chez le mâle et la femelle;

Maladies dans lesquelles la LH est recommandée:

– Dans les chaleurs anovulatoires pour en accélérer l'ovulation

– Dans les chaleurs prolongées résultant en récidive;

– Dans le traitement du kyste ovarien thecal où l’on associé à la progestérone;

– Le traitement de l'hypoglycémie et l'agalaxie chez toutes les espèces en combinaison avec la progestérone, les œstrogènes ou les progestatifs.

La dose de LH varie entre 1000-1500 animaux UI pour les animaux grands, 500 UI pour les animaux de taille moyenne, 100-150 UI pour les animaux petits.

4.7.3 LTH ou la Prolactine

Le nom de l'hormone vient des mots latins «pro» qui signifie « pour » et «lactis" qui signifie « allaitement/lactation ».

L’effet principal de cette hormone est de stimuler la lactation, à l’aide d'autres hormones comme: l'insuline, les glucocorticosteroides, l’œstrogène et la progestérone, dont les taux poussent dans le sang vers la fin de la gestation chez les femelles. Cette hormone n’est libérée qu’à la fin de la gestation.

La Prolactine se compose de 98 acide aminées et a un poids moléculaire de 25.000.

La demi-vie de la prolactine est 25 minutes. Chez les primates, les ruminants, les chevaux, les carnivores et les rongeurs le lactogène placentaire est libéré au lieu de la prolactine et stimule la croissance comme le STH. C’est pour ça qu’elle est aussi appelé somatotropine placentaire. Cette hormone est libéree de manière continue, ayant un effet lutéotrope, semblable à la LH.

La prolactine est sécrétée en quantités différents et libérée pendant le cycle œstral.

Si les taux de prolactine sont faibles en œstrus, l’ovulation peut se bloquer. La libération de la prolactine à partir du lieu de production est contrôlée par releasing hormones, produites par l'hypothalamus, c’est à dire la prolactoliberina, qui la libère.

Une autre hormone hypothalamique, la prolactostatine bloque la libération de cette hormone. Les deux hormones hypothalamiques qui régulent la libération ou le blocage de la prolactine, sont contrôlées par des mécanismes de feed-back par l'œstradiol et la progestérone. La LTH est libérée en grandes quantités au début de la lactation lorsque la libération est stimulée par le sucement et la traite. Chez le mâle et la femelle, le niveau de la prolactine est presque égale, et l'hérédité peut influencer les taux de prolactine. La LTH augmente après la libération de la corticolibérine , de la tiréolibérine , des hormones produites par l'hypothalamus qui sont impliquées dans la production des corticostéroïdes et d'hormone thyroïdienne.

La dopamine joue un rôle inhibiteur contre la sécrétion de la LTH. Les récepteurs LTH sont des glycoprotéines, qui se trouvent dans le cerveau, étant responsables de l’instinct maternel, ayant un effet sur l'ovaire, où ils peuvent intervenir dans le mécanisme de l'ovulation. Chez le mâle, la LTH possède des récepteurs dans les cellules interstitielles et participe à la sécrétion de la testostérone avec l’ICSH, en favorisant l'effet de la testostérone sur la sécrétion et croissance de cette glande annexe. En outre, il influence la sécrétion et la croissance d’autres glandes annexes et d'autres glandes annexes de l’appareil génital masculin. Chez les femelles, la LTH est responsable pour le déclanchement de l’instinct maternel et le couver chez les oiseaux. Chez la colombe, la dopamine provoque le développement du goitre qui produit la sécrétion ingluviale avec laquelle on nourrit les poules.

HORMONES GONADOTROPES MENOPAUSALES (HMG)

Ces hormones sont d'origine hypophysaire et on les extrait à partir de l'urine des femmes en ménopause. L’effet de ces hormones est très semblable à l’effet de la FSH et moins semblable à l’effet de la LH.

4.8. Lactogène placentaire (LP)

Cette hormone a été identiefiée pour la première fois, chez la femme, où on a trouvé qu’elle a un effet direct sur la lactation. On l’a également trouvé dans le placenta de la femelle du rat, de la souris, chez les vaches, les moutons et les chèvres.

Il est un polypeptide qui est synthétisée, chez la vache, au niveau du tissu épithéliale monostratifié des villosités choriales, par les cellules grandes, binucléés, de sorte qu'elle est une hormone qui est sécrétée à la limite des placentas maternels et fœtales. Le rôle du lactogène placentaire est de favoriser la glande mammaire dans le dernier tiers de la gestation, et chez la vache l’hormone atteint des niveaux élevés.

Le lactogène placentaire est impliqué dans la croissance du fœtus et dans le poids du veau accouché ; dans la prédisposition des ruminants aux cétoses,

Dans le cas de la toxémie de gestation, on constate que le placenta est sous-développé et la synthèse du lactogène placentaire est basse. Dans le cas de l'hypoglycémie, le lactogène placentaire augmente, ce qui provoque la mobilisation des acides gras libres. Si on constate qu’après la 30eme semaine de grossesse chez les femmes, le lactogène placentaire tombe en dessous de 4 mcg / mh, cela signifie que le placenta ne fonctionne pas de manière normale. Chez le rat/la sourie l’effet est semblable à la LTH et l’hormone est responsable de la persistance des corps jaunes et de la fausse grossesse. On a également été trouvé, chez les femmes atteintes de diabète, une croissance exagérée du placenta et de l'hormone lactogène placentaire sécrétée par le placenta.

4.9. Les hormones gonadotropes placentaires

Le placenta est un système morpho-physiologique, essentiel, qui maintien la grossesse et qui remplit de multiples fonctions. Le placenta produit des hormones. Quelques-uns influence la croissance et le développement du fœtus tandis qu’autres assure le calme utérine. Toutes ces hormones ont une fonction luteotropa et une fonction métabolique, comme indiqué ci-dessus. Les hormones servent également à compléter les hormones de l'hypophyse et des ovaires.

4.9.1. Gonadotropine seriqueécvine (PMSG) ou (SID)

Elle a découverte en 1930 par Cole et Hart dans le plasma de juments enceintes. L’hormone est une glycoprotéine présentant des propriétés semblables à la FSH et de la part à LH, avec un poids moléculaire de 53 000 et ayant dans la structure chimique 46 aminoacides. L’hormone est riche en acide sialique et en acide néuraminique, et la demi-vie est encore plus grande, que la quantité d'acide sialique est plus élevé.

Elle se compose de deux parties : alfa, ayant de 8, 4% hydrates de carbone, et bêta ayant 15% hydrates de carbone. La gonadotropine serique ecvine est composée de molécules grandes, ce qui explique pourquoi elle ne passe pas par le filtre renal. Elle est produite par les coupes endomètriales des juments enceintes, commençant avec le jour 30-40 après l'apparition de la grossesse, augmente entre les jours 50-70, puis decline vers le jour 100 de la gestation. La période optimale pour récolter le sang de juments enceintes, est quand le titre du SIG est le plus élevé (entre les jours 50-120 de la gestation). On peut la retrouve dans des petites quantités dans le sang des animaux suivants : ânesse, zèbre, girafe et éléphant.

Rôle et effets:

– De propriétés semblables aux FSH et LH mais faibles, comme indiqué ci-dessus;

– Stimulation de l'activité sécrétoire du placenta;

– Protection, à l’aide d’autres hormones placentaires, de l’embryon et du fœtus, en neutralisant les anticorps anti-embryonnaires et anti-fœtus, et en maintenant la gestation dans des conditions caractéristiques à chaque espèce;

– Contrôle du développement des follicules ovariens et de leur sécrétion, étant impliquée dans la conversion des androgènes en œstrogènes par aromatisation;

– Préparation du follicule dominant ou des follicules dominants chez les polytociques, pour l'ovulation;

– Contrôle de la production de l'ACTH, de la progestérone ; contribue à l'ovulation avec le LH;

– Si utilisé chez les monotociques, l’hormone produit la polyovulation ; l'utilisation de ce traitement hormonal est très étendue, par rapport à la FSH extraite de l'hypophyse naturelle, qui est très coûteux. SIG est peu coûteux et a titres elevées chez la jument.

Recommandations:

– L'induction et la synchronisation des chaleurs;

– Le déclanchement de la polyovulation en cas de transfert expérimentale d’embryons;

– Le traitement de l'inactivité de l'ovaire, de l'hypotrophie ovarienne, des chaleurs silencieuses de l'ovaire et de l’ anœstrus après la mise au bas;

Elle est commercialisée sous les noms suivants: SGI, Serigon, Folligon, Prolan A.

Dosage: pas fixe, mais il est conseillé de respecter les limites suivantes:

– animaux grands 1500-2500 UI;

– animaux moyens 800-1000 UI;

– animaux petits 100 à 200 UI;

Avant l'administration, il est recommandé de faire une désensibilisation, pour éviter une éventuelle réaction de type anaphylactique. Il est bon d'être préparé pour lutter contre une réaction anaphylactique possible, ayant disponibles des substances antihistaminiques : la cortisone, l'adrénaline, le calcium injectable et les analeptiques cardiorespiratoires

La plus grande concentration d'hormones est commune chez les juments de petite taille des race fines et dans la période où les températures sont plus faibles (DEBECKER, F., 1984).

L'effet de l'hormone se remarque 1ou 2-3 jours après l'administration.

4.9.2. Gonadotrophine Corionique (HCG) (HUMAN CORION GONADOTROPHIN) Pregnancy Urine Hormon sau Prolan B

On l’a découverte dans l'urine des femmes enceintes, elle a des propriétés lutéinisantes, et l'endroit de la sécrétion est le cytotrophoblaste embryonnaire. Elle a une action similaire a la LH, mais en diffère par la quantité d’hexoses dans la structure chimique.

Le poids moléculaire de la HCG est 18.000, ce qui lui permet de passer le filtre renal. Cette hormone se compose de deux fractions: fraction alpha, qui a 89 acides aminés dans la structure chimique et la fraction bêta qui a 147 acides aminés. Contrairement a la LH, la HCG a dans la composition chimique des quantités augmentée de galactose et d'acide sialique. L’hormone est dosable commençant avec le jour 8 de gestation. Puis l’hormone baisse pour remonter de nouveau après le jour 200 et jusqu’à l’accouchement. Dans ce cas, le sexe du fœtus est féminin. Le HCG décroît moins dans le cas du sexe féminin que du sexe masculin.

L’augmentation dans la production de HCG a été constatée aussi chez le singe et le chimpanzé.

Le principal effet de la HCG est observable au début de la gestation, et, lorsqu'il est administré aux femelles des animaux de ferme, l’hormone se lie aux récepteurs de la granuleuse des cellules folliculaires, dont l’hormone aide passer par les stades de développement, essentielles pour la préparation de l'ovulation et l'ovulation, la formation du corps jaune et la production de progestérone. L’hormone se lie à des récepteurs dans le système nerveux central, au niveau du placenta. L’hormone se lie aussi aux récepteurs de l'hypothalamus, où il exerce une action inhibitrice sur la libération des releasing hormones.

L’hormone stimule la sécrétion de la progestérone, en favorisant la conversion du cholestérol en pregnenolone , et chez les femelles enceintes l’hormone inhibe l'ovulation et compense la fonction du corps jaune en stimulant la production de la progestérone du placenta.

L’hormone stimule la production de testostérone dans les cellules de Leydig. Chez les femelles l’hormone et stimule la libération de LH endogène, ce qui contribue à la ré-trophycisation des ovaires.

L’hormone a une action lutéinisante pour les follicules ovariens qui deviennent matures dans le premier tiers de la gestation, en se transformant en pseudo corps jaunes.

Recommandations : semblables à LH – l’hormone est utilisée dans le traitement des chaleurs anovulatoires ou prolongées, ou dans le cas de l'ovulation attardée. L’hormone est également utilisée pour traiter les kystes ovariens et, chez les animaux gestantes, l’hormone peut prévenir l'avortement, lorsqu'on soupçonne une insuffisance lutéale. Il est également utilisé dans le traitement de l’hypo et de l'agalaxie en combinaison avec des gestagènes, des corticostéroïdes et de l'insuline. Chez les mâles, dans le cas d’une cryptorchidie de début, suite à l'administration de cette hormone, elle provoque la descente des testicules et du méso dans les sacs testiculaires.

Les formes commerciales officielles sont : Gonacor, Praedyn, Nimfalon et Chorulon.

Fig. 40. Schéma du système hypothalamo-hypophysaire chez les bovins (D’après Nichel-Schummer-Seiferle)

a- Diaphragme de la selle turcique; b- Chiasma optique; c- Lame grise terminale; d- Commissure rostrale; e- Corps calleux; f-Récessus suprapinéal; g- Glande épiphyse; h- Mase intermédiaire; i- Tubercule mamillaire; III- 3eme ventricule; 1-1'- Partie suprachiasmatique du noyau supraoptique; 2- Noyau paraventriculaire;3- Noyau infundibulaire; 4- Noyau hypothalamique dorso-médial; 5- Noyau hypothalamique ventro-médial; 6- Noyau periventriculaire caudale; 7- Noyau tubéro-mamillaire; 8- Noyau du corps mamillaire; 9- Segment rostral; 9'- Segment caudal du tuber cinereum; 10- Le sillon tubéro -infundibulaire; 11- Segment cave; 11'- Segmenta compacte de infundibulum; 12-Le récessus infundibulaire; 13- Le lobe postérieur de la hypophyse (Neurohypophyse);14- La partie infundibulaire; 14'- La partie distale; ;Adénohypophyse; 15 et 16 – Adénohypophyse; 17-Tractus paraventriculo-hypophysaire du système du lobe postérieur; 18- Voies du tractus tuberoinfundibulaire du système du lobe antérieur; 19- Artères hypophysaires antérieures; 19'- Rameaux infundibulaires de cette artère; 20- Artère hypophysaire postérieure; 21- Rameau d’anastomose de l’artère hypophysaire postérieure ; 22- Rameaux portales de l’hypophyse; 23- Le réseau veineux du lobe antérieur; 24-Veines hypophysaires qui mènent vers le sinus caverneux.

Fig. 41. Système neuroendocrinien hypothalamo-hypophysaire

1-Noyau paraventriculaire; 2- Zone hypophysiotrope; 3- Neurones sécrétoires; 4- Noyau supraoptique ; 5- Corps mamillaire; 6- Chiasma optique; 7- Pédicule hypophysaire; 8- Infundibulum; 9- Tractus tuberohypophysaire ; 10- ADENOHYPOPHYSE ; 11- NEUROHYPOPHYSE; 12- Artère hypophysaire supérieure; 13- Artère hypophysaire inferieure; 14- Système port-hypophysaire, POPA-FIELDING; 15 et 16- Veines hypophysaires

CHAPITRE V

HORMONES STEROIDIENNES

Elles sont des hormones très répandues dans le monde animal, végétal et minéral. Celles produites par les ovaires et les testicules s’appellent stéroïdes sexuels, hormones sexuelles ou hormones de la reproduction et dérivent du cholestérol

Les hormones stéroïdiennes ont à la base une structure chimique commune, „LE STERANE" forme des 3 anneaux ou cycles hexagonaux et un pentagonale, respectivement le noyau cyclopentanophénantrénique décrit par ROSENHEIM en 1932.

5.1. Les hormones stéroïdiennes naturelles ou natives

Elles sont produites dans les organismes vivants par des organes spécialisés génétiquement tels que les ovaires, les testicules, le placenta, les glandes annexes des males et la corticosurrénale.

Elles se trouvent en nature dans des certaines plantes aussi, dans des boues et des minéraux, et par synthèse chimique on a produits des œstrogènes synthétiques qui sont 100 fois plus actifs que ceux naturels.

5.1.1 Œstrogènes animaliers

L’origine de leur nom est dans les mots latins „œstrus" qui signifie chaleurs et „gennad" qui signifie former. Du point de vue chimique, ils ont a leur base un cycle aromatique qui manque le groupe méthyle du carbone 10 et le carbone 3 a un groupe OH,

Le premier œstrogène animal extrait en état pur a été „L’ESTRONE" ou „LA FOLLICULINE" qui a la formule chimique C18H22O2. Par son hydrogénation, on a obtenu „LA DIHYDROFOLLICULINE" ou le 17 – beta- œstradiol qui est la plus active hormone naturelle. L’hydratation de l’estrogène on obtient l’hydrate de folliculine ou „L’ESTRIOLE".

Dans l’organisme de la femme, les œstrogènes sont produits dans l’ovaire par des cellules de la granuleuse du follicule par l’aromatisation des androgènes, par les cellules interstitielles de la corticale et de la médullaire de l’ovaire, par les anciennes cellules de la thèque du follicule ovarien, après la formation du corps jaune, et par le placenta.

Chez le mâle, ils sont produits par les cellules Sertoli du testicule, et chez les deux sexes, par la corticosurrénale, dans la région réticulaire et même par des tumeurs.

L’hormone native est l’œstradiol, et ses métabolites sont l’œstriol et l’estrone, qui peuvent être identifiés dans l’urine. Chez les équidés, les métabolites s’appellent l’equiline et l’hyppoline.

Au niveau des follicules, les œstrogènes se couplent avec l’acide glucuronique et l’acide sulfurique, et ils circulent dans l’organisme sous des formes conjugués. Au niveau des organes ciblés, ils son découplés, puis ils induisent leur effet, ils sont métabolisés, en résultant des métabolites.

La métabolisation de l’Œstradiol se fait vite dans le foie, et les métabolites suivent un cycle entero-hépatique, étant éliminées avec la bille dans la vessie biliaire, d’où ils arrivent dans le duodénum, ou une partie est résorbée comme telle, sans des modifications. Par ce mécanisme, et par leur estérification, l’organisme se défend contre une hausse au-dessus des limites des estrogènes circulants.

L’inter-conversion de l’Œstradiol et de l’Estrone se produit dans le foie mais aussi dans le placenta des femmes gestantes, et les métabolites on les meilleurs effets organiques a produire des feedbacks. Les estrogènes sont libres ou liés, en proportion de 50% jusqu'à 70% par des gammaglobulines, la forme de circulation étant les complexes lipoprotéiques. Leur élimination se fait en proportion de 5 à 10% par l’urine, sous une forme conjugué, comme des esters de l’acide sulfurique et glucuronique.

Manière d’actionner des estrogènes

Les œstrogènes actionnent surtout sur les organes qui proviennent des voies embryonnaires de Muller, leurs cellules ayant des récepteurs pour ces hormones. L’arrêt final sont les récepteurs nucléaires, ou ils intensifient la synthèse d'ADN et celle protéique, l'activité des enzymes telles que les phosphatases acides et alcalines, maintenant la perméabilité des membranes cellulaires et la pompe ionique, pour le sodium et pour le potassium. En même temps, ils polarisent la cellule sensible a l’œstrogène, ce qui intensifie l'entrée et la sortie des métabolites et la croissance de l'excitabilité cellulaire. Le système nerveux central, le système nerveux végétatif, l'hypothalamus, l'hypophyse et le système nerveux périphérique.

Sous leur action s'élièrent les lulibérine hypothalamiques, qui stimulent a leur tour la sécrétion des gonadotropines antérohypophysaires. Selon le niveau des œstrogènes circulants, de leur action sur les membranes cellulaires (polarisation et dépolarisation, excitation et inhibition), se manifestent les chaleurs, et ces effets mènent a des feedbacks, qui couplent ou de couplent les circuits les circuits hypothalamo-hypophysaire et le niveau de la sécrétion des hormones gonadotropes.

Les œstrogènes ont des effets importants au niveau des voies génitales, grâce a la richesse des récepteurs. Ainsi, une cellule épithéliale de l'endomètre de la femelle du rat a dans son cytosol durant le pro-œstrus environ. 20.000 récepteurs pour les œstrogènes, et dans le noyau, environ 6000. Après la phase œstrale, leur nombre diminue jusqu'a environ 2000, respectivement 900, pour croitre a nouveau jusqu'a environ 40.000, dans la gestation initiale, jusqu'a l'implantation.

Par ailleurs, durant la gestation, le placenta est une source importante d'œstrogènes.

Sous leur action, les cellules de l'endomètre prolifèrent, accumulent des substances, ils se gonflent et secrètent dans la phase active du cycle le mucus caractéristique translucide, filant. Les vaisseaux utérins deviennent hyperémiés produisant l'œdème caractéristique de la phase œstrogènique et qui épaississent l'endomètre. Donc, en conclusion, l'action des œstrogènes sur l'endomètre est :

l'hyperémie (œdème, ectasie vasculaire)

l'hypersécrétion (mucus caractéristique)

l’hyperplasie (épaississement de l'endomètre)

Les œstrogènes ont une action de sensibilisation des cellules musculaires lisses du myomètre, qui deviennent excitables et prêtes à répondre par des contractions a l'action des prostaglandines F2alpha et de l'ocytocine.

Quand le niveau des œstrogènes est maximal, le muscle atteint la capacité de contraction la plus grande et devient érectile. L'actomyosine du muscle utérin croît et les fibres musculaires se multiplient.

Le col utérin, sous l'action des œstrogènes, dévient infiltré, s’oedématie et s'ouvre due a la contraction des fibres longitudinales des cornes utérines, qui s'insèrent caudalement sur les fibres du muscle cervical. Les cellules cervicales sécrétoires se ballonnent et produisent le mucus caractéristique: la glaire cervicale.

Au niveau de l’épithélium vaginal, les œstrogènes stimulent la synthèse d'ARN et des protéines, croissent les mitoses cellulaires, de manière que les couches cellulaires se multiplient, l'épithélium devenant pluristratifié, et les cellules superficielles se kératinisent et on les appelle cellules écailleuses. Les œstrogènes avec d'autres hormones stimulent la croissance et le développent de la glande mammaire jusqu'au déclenchement de la lactation, laquelle elles stimulent, dans des petites doses, mais laquelle elles arrêtent, dans des grandes quantités.

Ils ont une influence bénéfique sur le métabolisme, travaillant en synergie avec la thyroxine stimulant l'absorption de substances nutritives et minérales, et au effet hypoinsulinique, provoquant de l'hyperglycémie. Les œstrogènes induisent une croissance de la phagocytose, l'activité du système réticuloendothélial et la capacité d'auto-défense locale. Les œstrogènes règlent en synergie avec la testostérone le comportement sexuel, et leur absence mène à l'atrophie de l'appareil génital.

Les ovaires croissent en volume et poids par l'hyperémie et par la croissance du nombre des cellules stromales, surtout dans la phase œstrale. Les œstrogènes stimulent aussi la production de l'ACTH, de la prolactine, de la parathormone, stimulent le développent de l'appareil génital, dépêchant la maturité sexuelle.

Les males, eux aussi ont des récepteurs pour les œstrogènes dans le cytosol des cellules interstitielles, testiculaires, épididymites et de la prostate, et les cellules Sertoli contiennent les enzymes qui transforment la testostérone dans de l'œstradiol, un processus qui est stimulé par la FSH.

Si ces cellules sont atteintes d'un processus néoplasique elles déterminent la féminisation des males.

Recommandation de la thérapie aux œstrogènes naturels

Les œstrogènes naturels sont indiqués chaque foi qu’une insuffisance hormonale est observée, ainsi que pour induire des feedbacks négatives ou positives, qui ont pour résultat le blocage ou la libération des lulibérine hypothalamiques et implicitement des hormones gonadotropes.

On les utilise aussi pour intensifier les chaleurs chez les femelles, dans le cas des chaleurs silencieuses; pour induire la libération gonadotropines hypophysaires et pour provoquer l'ovulation, en petites doses.

On recommande aussi leur administration lors de l'inactivité ovarienne (vrai anœstrus), lors d'un corps jaune persistant pour provoquer la lutéolyse, et aussi pour ouvrir le col utérin dans le cas d'un fœtus macéré, momifié ou dans les traitements intra-utérins.

Lors des endométrites, les œstrogènes s'associent a la thérapie aux antibiotiques, parce qu'ils stimulent l'auto-défense locale, et en combinaison avec les androgènes ils servent au diagnostique précoce la gestation chez la vache (Fecundan) et chez la truie (Gravignost).

L'estérification „in vitro" des œstrogènes naturels avec de l'acide benzoïque, acétique, propénoïque, palmitique et valérianique, génère de produits semi-synthétiques plus actifs et avec un effet attarde retard.

On présente les suivants produits pharmaceutiques qui contiennent des œstrogènes naturels:

OESTRADIOL solution huileuse injectable, qui contient 2.5 mg de 17-beta-œstradiol dans des fioles de 1 ml;

GINOSEDOL B solution huileuse, qui contient 1 mg ou 5 mg benzoate d'œstradiol dans des fioles de 0.5 ml et 1 ml;

ESTROLENT solution huileuse, qui contient de l’undécylate d'œstradiol, 10 mg ou 25 mg;

ETINILESTRADIOL comprimés qui contiennent de l'éthynilestradiol, 0.02 mg ou 0.5 mg par comprimé. C'est un œstrogène semi-synthétique, efficace par voie orale, étant plus actif que l'œstradiol.

5.1.2. Les œstrogènes synthétiques ou artificiels.

Ils sont produits par synthèse chimiques, étant des dérivés du stilbène (hydrocarbures benzéniques), tels que le STILBESTROL et le DIETHYLSTILBESTROL (DES) ou des dérivés des hydrocarbures aromatiques, tels que le DIENESTROL, le HEXESTROL ou le BENZESTROL. On les utilise sous la forme des comprimés, des solutions huileuses injectables ou des implants.

Les œstrogènes synthétiques, grâce a leur effet beaucoup plus puissant que de ceux naturels, sont utilisés dans des doses petites parce que le foie ne les métabolise pas vite et ils ont de restrictions dans la thérapie.

Ils ne sont ainsi pas indiqués pour le blocage de l'axe hypothalamo-hypophysaire, parce qu'ils produisent la kystisation des ovaires et des glandes de l'endomètre, et non plus dans la synchronisation des chaleurs et l'induction des feedbacks.

On les utilise pour ouvrir le col utérin, en cas de fœtus momifié ou macéré, dans le traitement de l'inactivité ovarienne et de l'hypo et de l'agalaxie (dans des petites doses), étant particulièrement actifs sur les ovaires.

Avantages : ils on des effets des dizaines de fois plus puissants que ceux naturels, ils peuvent être aussi administrés par voie orale, ils restent plus longtemps dans l'organisme, parce que leur métabolisation est lente.

Quelques produits pharmaceutiques qui contiennent des œstrogènes artificiels :

SINTOFOLIN d'sage humain (fioles de 1 ml) solution huileuse qui contient 1 mg diacétate de Hexestrol, et d'usage vétérinaire (fioles de 5 ml qui contiennent 20 mg de solution huileuses de diacétate de Hexestrol).

DIETILSTILBESTROLE (DES) sous la forme de comprimés qui contiennent 1 mg DES/comprimé.

5.1.3. Les œstrogènes végétaux (phytoestrogènes)

Utilisant des méthodes d'identification des œstrogènes, on a mis en évidence des substances œstrogèniques actives, dans certaines plantes (Tableau 3)

On a réussît a extraire des résidus de la moelle de palmier des œstrogènes sous une forme des cristaux. On a trouvé un œstrogène dans l'inflorescence de sauge, qui ressemble du point de vue chimique avec les œstrogènes naturels, mais une activité plus réduite.

Jusqu'a présent on a mis en évidence des activités œstrogèniques dans plus de 300 d'espèces de plantes, mais la majorité d'entre eux n'est pas stéroïdienne.

Tableau no. 3. Le contenu en œstrogènes des différentes plantes vertes et conservées

On a observé qu'en Australie d'Ouest on rencontre des troubles de la fertilité, chez les moutons tenues sur des pâturages riches en Trifolium subterraneum, la variété Dwalganub (clover disease). On a isole du soya 5:7- trihydroxy-isoflavone, génistéine et 7-hydroxy-4-méthoxy-isoflavone-formononétine.

De suite, on a isolé des phytoestrogènes des plantes fourragères qui consommés en grandes quantité induisent des troubles de reproduction chez les animaux de rente. On parle surtout des isoflavones (génistéine, biochanine A, daidzéine, formononétine, pratenséine) et des dérivés biogénétiques des ceux-ci : les coumestroles (3-phénylecoumarine, coumestrol et 4-metroxycoumestrol) Alors que les stéroïdes (estrone, œstradiol, miorestrol et beta-sistostérol) ont une importance mineure.

Toute les phytoestrogènes on été isolés des fractions lipidiques des plantes, étant donc liposolubles. Le plus souvent, ils se trouvent dans les plantes sous la forme des esters avec l’acide phosphorique, les glucosides, glucurone ou glycéride.

Les espèces de trèfle contiennent, avec les isoflavones, qui actionnent come des œstrogènes, des flavones. Le contenu des isoflavones décroit a mesure que celui des flavones croit. Le contenu des œstrogènes des plantes dépendent aussi des facteurs génétiques, ainsi que du stage de la croissance. Le contenu de biochanine A dans le trèfle rouge diminue avec la différenciation des plantes, alors que la reste constante. On a constate une activité ostrogénique dans le sainfoin.

Jusqu'à présent, on n’a pas encore établi le niveau d’influence des différents facteurs de macro- et microclimat, de variété et de l’état des cultures sur le contenu en phytoestrogènes. Il y a des indices selon lesquels la courbe des précipitations, les engraissants, la saison de les nombres des cueillies, l’ensilage, le séchage influencent le contenu des plantes fourragères en œstrogènes.

On a trouve une activité ostrogénique accrue liée aux pluies abondantes, a la carence en phosphore, a la fauche de la trèfle rouge avant la floraison, a la fauche de la luzerne durant et après la floraison, a la troisième et la quatrième fauche de la luzerne a la fin de l’été, aux fourrages ensiles, respectivement a l’addition de la mélasse ou a une attaque a mycètes des fourrages. Alors que le séchage naturel des fourrages réduit l’activité œstrogènique, le séchage artificiel maintient cette activité

Une nouvelle croissance de l’activité des phytoestrogènes peut apparaitre après que les animaux ont consommés les fourrages. Il a été démontré que la flore ruminale et les enzymes hépatiques peuvent déméthyler les œstrogènes. Dans ce cas, les combinaisons méthylée de la biochanine A et de la formononétine sont transformées dans des dérivâtes déméthylées, comme la génistéine et la daidzéine, beaucoup plus actives que les premières. Tout comme chez les œstrogènes stéroïdiens, un trouble du foie mène au prolongement et a l’intensification de leur action. L’activité de la génistéine, chez les moutons a déjà diminué après la 8eme jusqu’a la10eme journée depuis l’interruption du pâturage du trèfle, alors que l’activité du coumestrol et de la formononétine a persisté. La génistéine et la biochanine A sont transformées chez le mouton dans de l’p-éthylphénol formononétine, qui ne présente pas de l’activité ostrogénique et dans de l’isoflavone équol, qui agit comme un œstrogène.

Apres l’alimentation avec 12 mg/jour de coumestrol chez les chèvres, on retrouve un niveau de 2.0-3.9 ng/ml plasma sanguin. Une partie des isoflavones sont liées par le glucuronoide et par l’ester sulfate et ainsi éliminées par les reins. Le coumestrole quitte l’organisme sous forme libre ou lié, par l’urine ou par le lait.

Pou l’identification, on utilise surtout les testes biologiques pour apprécier l’activité des phytoestrogènes. Ils sont plus expressifs, parce qu’on n’a pas encore définit toutes les phytoestrogènes du point de vue chimique et ils apparaissent en général en mélange.

Les tests biologiques s’effectuent souvent sur les animaux domestiques, et on utilise comme critères la longueur du mamelon, chez les agneaux de sexe mâle, ainsi que la quantité du mucus cervical chez les brebis castrées.

La formononétine, la daidzéine, l’équol, le coumestrol peuvent êtres identifiés par fluorométrie dans des quantités au niveau des nano grammes, main pas la génistéine et la biochanine A.

La majorité des phytoestrogènes peuvent être mises en évidence de manière radio-immunologique aussi et dans une certaine mesure en utilisant des protéines compétitives avec une grande sensibilité.

Les phytoestrogènes doivent être considérés comme des components normaux des plantes, et leur ingestion avec les fourrages est normale. Dans des quantités habituelles, ils agissent probablement sur la production du lait et sur la reproduction. En général les phytoestrogènes non-stéroïdiennes ont une action plus faible que ceux stéroïdiens et que les stilbènes.

Mais quand des grandes quantités de phytoestrogènes sont ingérées avec les fourrages, la fertilité et la production de lait sont atteintes. On peut donner comme exemple les observations faites sur les moutons et bovins alimentes avec de la luzerne qui contient 17.5 ng/kg phytoestrogènes, quantité qui croit dans les années pluvieuses. Chez ces animaux on peut noter de l’infécondité, par la dégénérescence glandulaire kystique de l’utérus, de la mortalité embryonnaire, du prolapsus vaginal.

Chez la vache et la truie, on constate de troubles de la reproduction et de la lactation, causés par les phytoestrogènes.

Jusqu’a présent, chez les juments et les chèvres, on n’a pas constaté des troubles a cause de la consommation des phytoestrogènes.

Les symptômes correspondent, en général, avec ceux donnés par les œstrogènes stéroïdiens, raison pour laquelle on parle d’un „syndrome hyperestrogénique". Les signes qui appariassent chez le sexe mâle sont: le développent du prépuce, des infections génitales, la stagnation de l’urine, la croissance des mamelons, mais sans influencer la fertilité de l’individu.

Si on parle du mécanisme par lequel les phytoestrogènes réduisent la fécondité, il y a encore beaucoup d’aspects inconnus. On suppose une influence sur le transport des spermatozoïdes et de l’ovule. Chez le mouton, on constate que sous l’influence du trèfle Yarioops, apparaisse une baisse précoce de la sécrétion de progestérone par le corps jaune et une croissance précoce du niveau des œstrogènes a la fin de la gestation. „Clover disease" influence la fonction gonadotropique de l’hypothalamus chez la brebis.

5.1.4. Les œstrogènes minéraux

Ils sont des substances qui ont un effet œstrogènique, même si leur structure chimique ne contient pas de groupe stérolique. Ainsi, l’houille a une activité œstrogènique beaucoup plus intense que le parenchyme ovarien.

Certaines boues des stations balneo-climatériques ont une activité semblable.

5.1.5 Les anti-œstrogènes

Au début, on a constaté que l’alimentation a la luzerne sèche de la femelle juvénile du rat réduit l’action des œstrogènes administres par voie parentérale sur les ovaires.

Les substances qui agissent comme anti-estrogènes ont été ultérieurement trouvés aussi dans s’autre plantes, tels que : les légumineuses, les graminées, les maïs vert. Même si on a fait beaucoup d’investigations chimiques, on n’a pas encore réussit à extraire ces substances. Elles sont probablement en liaison avec les saponines. Les anti-œstrogènes végétaux sont les antagonistes des phytoestrogènes, mai aussi des œstrogènes synthétiques et de ceux formes dans l’organisme animal. Leur activité biologique est encore faible.

Les œstrogènes avec une activité réduite peuvent agir eux aussi comme des anti-œstrogènes, parce qu’ils éliminent les œstrogènes plus actifs du récepteur des organes cible, sans complètement remplacer leur activités. D’ici il en résulte la supposition que les phytoestrogènes influencent la fonction de reproduction, tant par l’intermédiaire de leur effet œstrogènique, que comme anti-œstrogènes. Ainsi, par exemple, la génistéine et le coumestrol mènent a la chute de l’action des œstrogènes stéroïdiennes (et synthétiques) chez les animaux. En concordance avec cela, on a constaté que les deux liaisons inhibent d’une manière signifiante le prélèvement de l’œstradiol par l’utérus des lapines.

On met en évidence des relations différentes entre l’activité œstrogénique et anti-œstrogénique dans les cas des monocultures.

Parmi les produits pharmaceutiques, a l’effet anti-œstrogénique on mentionne le Clomifen, qui inhibe l’action des œstrogènes en bloquant le récepteur. Parce que ce mécanisme devient actif sur l’hypothalamus aussi, à l’aide du Clomifen on peut déclencher une sécrétion haussée de gonadotropines et par conséquence, l’ovulation a lieu.

5.2. Mycotoxines et Mycotoxicoses

De l’antiquité on connait les intoxications produites chez l’homme et les animaux par les champignons, et la première mention d’une mycotoxicose appartiens à Plinius, du siècle VII avant notre ère, qui a décrit les symptômes du syndrome cause par les alcaloïdes de l’ergot du seigle (Claviceps purpurea) appelé plus tard „ergotisme".

Les Mycotoxines sont des métabolites toxiques des certain mycètes, qui se développent sur des substrats alimentaires et fourragers.

Le nom de „mycotoxine” dérive du mot grec „mykes" = champignon ou fongus et du mot latin „toxicum" = poison. Les fongus incluent les moisissures, les levures, les nielles, les champignons et ils forment le groupe plus grand des microorganismes comprenant approximativement 250.000 d’espèces, du quelles seulement un nombre réduit sont impliquées dans la pathologie humaine et vétérinaire.

Les substances toxiques fabriques par les fongus macroscopiques sont appelés macromycotoxines, et ceux produits par ceux microscopiques, micromycotoxines.

Les fongus peuvent causer des maladies, séparées en trois groupes :

Les mycoses sont des maladies ou la présence des fongus dans l’organisme est obligatoire (ex.: la candidose, la tricophytie).

L’allergie fongique est un syndrome déterminé, le plus souvent, par les spores des certaines moisissures, qui, en contacte avec l’organisme, induisent des réactions allergiques.

Les mycotoxicoses sont des entités pathologiques déterminées par les mycotoxines élaborées par les fongus toxiques. La présence de l’agent biotique dans l’organisme, ou parfois même dans le substrat ou la mycotoxine a été produite, n’est pat toujours nécessaire pour déclencher la maladie.

Selon PIER et col. (1977) les mycotoxicoses se manifestes sous trois formes :

mycotoxicoses aigués primaires produites par des quantités grandes ou modérés de mycotoxines dans les substances fourragères et elles produisent des états de maladie précis (syndrome hémorragique, hépatose, néphrose);

mycotoxicoses chroniques primaires produites par des quantités modérés ou petites des mycotoxines dans les substances fourragères, qui déterminent la baisse des productions et de la fertilité sans causer des symptômes claires de maladie.

– mycotoxicoses secondaires déterminées par l’ingestion d’une quantité infinitésimale de mycotoxine, qui ne produit par un effet mycotoxique évident, mais qui détermine la croissance de la sensibilité des animaux aux infections par l’atteinte des mécanismes de l’immunité.

Si ergotisme ou „le feu divin5', comme il était nommé pendant le Moyen Age, a fait les milliers de victimes parmi les hommes, (maladies en masse : Etas Unis – 1925, URSS-1927-1927, Angleterre-1928, France-1951), chez animaux le signal d’alarme a été tiré en 1960, quand „la maladie X" a tué en quelques mois, dans la Grande Bretagne, des centaines des milliers des poussins de dinde, perdrix, faisan, des cannetons, des porcelets et des veaux, qui présentait des lésions de diathèse hémorragique, une anémie aigue, de la nécrose hépatique et la prolifération des canalicules biliaires, etc.

Cette maladie a suscité un grand intérêt scientifique et les spécialistes, utilisant le procédé par élimination (on a cherche un agent microbien, un viral, et, finalement, un toxique), ont découvert que « la maladie X » était associée a l’ingestion des cacahuètes, utilisées comme supplément protéique dans l’alimentation des toutes les volailles et les mammifères atteintes qui sont mortes.

L’agent éthologique a été identifié comme un facteur toxique, produit par une moisissure banale Aspergillus flavus: l’AFLATOXINE.

Les recherches ultérieures ont prouvés que cette toxine est un mélange d’au moins 12 fractions toxiques, abréviées B, G, P. M, etc., parmi lesquelles B2 a des effets cancérigènes.

Dans la pathologie vétérinaire de notre pays, les implications des mycotoxicoses chez toutes les espèces ont été majeures, surtout après la collectivisation de l’agriculture, et les principaux agents, qui peuvent être impliqués avec des effets primaires sont nommés dans le tableau ci-dessous.

Les mycotoxines ont des effets extrêmement complexes sur les systèmes biologiques, affligeant la production animale, l’état clinique, les systèmes cellulaires, immunogènes et aussi la reproduction.

Dans le cas de mycotoxicoses majeures, elles peuvent s’exprimer cliniquement sous la forme des syndromes hépato-nephrotoxiques, neurotoxiques, hémorragipare, dermatotoxique, pseudoallergique, leucopenique et œstrogénique.

Tableau no. 4. Implications des mycotoxines dans la pathologie animale

Tableau no. 4 – suite

5.2.1. Syndrome œstrogénique mycotoxique

Chez les suidés, le syndrome œstrogénique mycotoxique est produit par la toxine F2 ou „Zéaralénone" élaborée par des mycètes de Fusarium graminearum et de Fusarium moniliforme, présents dans le maïs moisi.

Les manifestations anatomo-cliniques de l’appareil génital sont mieux exprimées chez les jeunes truies, que chez les truies adultes.

Ainsi, chez 1es truies impubères, le syndrome d’hyperoestrogenisme se manifeste par l’œdème et la congestion vulvaire, la tuméfaction des labias vulvaires, avec des crevasses de leur peau, prolapsus vaginal suivit par prolapsus rectal, muqueuse prolabée recouverte par un mucus abondant.

Le syndrome œstrogénique évolue en même temps que les troubles digestifs, suivis dans la majorité des cas par la mort.

Chez les truies adultes, le tableau clinique est dominé par les troubles de reproduction, exprimés par des saillies répétés, la chute du pourcentage de la fécondité, des porcelets non-viables. Après l'élimination de l'alimentation des fourrages contaminés, les symptômes disparaissent peu à peu.

Ce toxines peuvent avoir des effets synergiques et peuvent se transmettre par le lait, par la viandes, par les œufs, contaminant la nourriture de l’homme.

La consommation des fourrages contaminés avec des fongus qui produisent de la Zéaralénone ont déterminé chez les vaches de lait des chaleurs prolongés, des vulvo-vaginites, de l’infertilité, des avortements, des retentions placentaires, des puerperiums pathologiques, de l’anœstrus prolongé, des endométrites chroniques, etc.

Chez les génisses de 3 à 12 mois on a observé de l’œdème vulvaire prononcé, la muqueuse vaginale congestionnée et infiltrée, des écoulements, des muqueuses à l’aspect leucorrhéique ou jaunâtre, les poils de la commissure vulvaire inférieure agglutinés. La toxine F2 administrée chez les béliers produits de l’atrophie testiculaire, le sperme étant non-fertile et, chez le taureau elle détermine la dégénérescence de l’épithélium germinatif, avec la diminution de 10 fois du nombre des spermatozoïdes, qui ont une capacité de fécondation très basse.

Le diagnostic des mycotoxicoses est un problème encorne irrésolu définitivement, a cause des connaissances limitées de l’incidence des mycètes oxygènes et des leurs mycotoxines sur les substrats, a cause du manque des méthodologies adéquates et unitaires de mise en évidence des mycotoxines, et a cause de l’insuffisance des laboratoires spécialisés et munis d’une manière adéquate.

Le diagnostic des mycotoxines doit être fait en deux étapes :

celle du diagnostic probable (présomptif)

celle du diagnostic de certitude (définitif)

Le diagnostic présomptif se fait a partir des informations epizootologiques, cliniques, morphopathologiques, et celui définitif s’établit suite aux analyses mycologiques, mycotoxicologiques et du test biologiques effectué sur les fourrage suspecté, sur le lait, l’urine, les tumeurs et ; des tissus des animaux malades.

Le diagnostic définitif s’établit par les examens mycologiques faites en deux étapes: l’étape de l’évaluation quantitative et l’étape de l’évaluation qualitative (établir la taxonomie et identifier les mycètes avec le potentiel toxicogène).

L’évaluation quantitative comprend le processus d’établir le NTM/g par la méthode de dilutions sériées.

L’examen mycotoxicologique, qui implique la démonstration de la présence d’une mycotoxine connues dans le fourrage suspecté dans des quantités suffisantes pour provoquer les symptômes et les lésions. On fait ceci par la méthode du screening rapide (le test au champ foncé, les tests de mini-colonnes), screening chromatographique et tests biologiques (sur le caneton, sur de œufs embrionées, le test dérmonecrotique et le test de l’hysterogravimetrie).

Il est important du point de vue pratique de déterminer les 4 groupes des mycotoxines les plus connues: les aflatoxines, les ochratoxines, les zéaralénone et le trichotécénes.

CHAPITRE VI

HORMONES GESTAGENES (PROGESTAGENES PROGESTINES)

Les hormones gestagènes peuvent être classifiés dans : hormones naturelles (progestérone) et hormones synthétiques (medroxy-progestérone, acetoxiprogesteron, etc).

6.1. Les hormones gestagènes naturelles

Ils sont des substances hormonales secrétées par le corps jaune, les follicules pré-ovulatoires, la glande interstitielle de l’ovaire (chez certaines espèces), le placenta dans les deux derniers tiers de la gestation, la corticosurrénale et les cellules Sertoli du testicule.

6.1.1. La progestérone a comme base la structure du pregnane, 21 atomes de carbone la présence de CH3 chez C10 et C13 et du groupe cétonique a C3 et C20. Donc la formule brute est : C21H30O2, et celle structurelle: pregn-4-en-3, 20 dion (respectivement 20-alpha ou beta hydroxy-pregna-4-en-3-on).

La biosynthèse et la véhiculassions, La biosynthèse de ces hormones décours du cholestérol, d’après le schéma suivant : Q-3-dihydroxy-pregnenone O-pregnenolone O-progestérone. Ces processus oxydatives ont lieu sous l’action oxydoréductases, avec du NAD dans la molécule.

La forme de véhiculassions des progestines est celle de complexes avec de protéines plasmatiques. La majorité de la progestérone sanguine, libre ou conjuguée, a l’acide glucuronique ou sulfurique circule lié a la transcortine.

Il existe un parallélisme entre les concentrations plasmatiques et dans le lait de la progestérone, d’un coté est le développent du corps jaune. Le déroulement de la phase lutéale est illustré par l’évolution de la concentration de progestérone.

Chez la vache, le niveau de la progestérone durant le pro-œstrus est de 0.5-1 ng/ml plasma, durant l’œstrus elle baisse à 0.5 ng/ml, durant le métœstrus (jours 1-5 après l’ovulation) elle croit jusqu’a 1-2 ng/ml, et dans les jours 6-16 elle atteint 3-6 ng/ml.

Contrairement a ce que suggèrent les études antérieures, ni les bovins, ni les ovins ne présentent une croissance pré-ovulatoire de la progestérone, semblable a celle qui a lieu chez la femelle du rat et chez la femme.

Le métabolisme des hormones gestagènes

On différencie deux voies de la métabolisation des hormones gestagènes.

La voie principale de catabolisassions de la progestérone se réalise dans le foie, ou cette hormone est au premier hydrogénée dans de la pregnandione et puis en pregnenolone; celle-ci est transformée en hydrogénâtes de prégnandiol, qui soit passe dans la bille, d’ou il est résorbé au niveau de l’intestin, soit il est éliminé sous la forme lie a l’acide glucuronique.

La deuxième voie a lieu dans les organes sexuels. Les enzymes qui participent a ces processus de catabolisassion ont été isolés par les tissus capables de synthétiser l’hormone gestagènes (stéroïde-beta-réductase, 17-alpha-hydroxylase, 3-alpha-hydroxysteroid-dehydrogenase).

Du point de bue métabolique, la progestérone est véhiculée dans l’organisme, sous deux formes isomères (alpha et beta), par l’intermédiaire des protéines plasmatiques.

La métabolisation des hormones progestérones, comme des autres hormones stéroïdiennes, au niveau des organes et des tissus récepteurs, a un rôle important dans le réglage local de la concentration des hormones actives et de leurs métabolites actifs.

Ainsi, la conversion de la progestérone dans la pregnenolone et puis dans le prégnandiol, qui sont complètement inactives du point de vue hormonal, a une importance a part pour les animaux, parce que de cette façon les organismes limitent la concentration des hormones actives (phénomène de défense). En même temps, cela démontre la capacité de l’organisme de réaliser l’hydrogénation des groupes cétoniques des hormones actives.

L’élimination de l’organisme des hormones gestagènes se réalise, en grande partie, sous la forme de métabolites, par les matières fécales ou par le lait, et une des formes est l’acide pregnandiolglucuronique, qui est soluble dans l’eau.

Les concentrations importantes de progestérone constatées dans le lait (2 fois plus grandes que dans le plasma) sont l’image de la diffusion de la progestérone du sang dans les matières grasses, le medium préféré de stockage de cette hormone.

Effets physiologiques et fonctions biochimiques.

Les effets physiologiques des hormones gestagènes comprennent leur l’action spécifique sur le système nerveux central – hypothalamus, hypophyse, sur le tractus génital femelle et surtout sur les voies génitales et de la glande mammaire.

Au niveau de l’hypothalamus, elles polarisent les cellules neurosecretoires, qui se désensibilisent et bloquent la liaison entre l’hypothalamus et l’hypophyse, permettant l’activité d’accumulation des neurosecrétions et des hormones gonadotropes. Ce blocage se maintient autant que le niveau de la progestérone est élevé.

Si les facteurs lutéolytiques (PGF2alpha) interviennent par des feedbacks naturels ou on administre des hormones a cet effet, le blocage est interrompu, le circuit hypothalamus- hypophyse réapparait et les hormones gonadotrope accumulées se déchargent, et un nouvel cycle sexuel commence.

Au niveau de l’hypophyse il existe un grand nombre de récepteurs pour les gestagènes, qui ont aussi un rôle trophique. L’ovaire est protégé par les œstrogènes, et sous l’action de la progestérone se forment les corps jaunes supplémentaires et l’activité des ovaires est réglée. Les gestagènes préparent la muqueuse utérine pour la nidation (la fixation de l’ovule fécondée) qui est en préalable préparée par les hormones œstrogènes. La progestérone baisse la quantité des récepteurs pour les œstrogènes, tandis que les œstrogènes croissent le nombre des récepteurs pour les œstrogènes spécifiques de la progestérone et déterminent le passage de l’activité utérine de la phase proliférative a la phase sécrétrice (la dentelle utérine). Il y a une action successive entre ces hormones.

La progestérone intensifie la sécrétion de l’oviducte et de l’utérus, qui est riche en mucosubstances, baisse la quantité du mucus cérvico-vaginal, et croit sa viscosité; ainsi ce mucus perd sa capacité de laisser passer les spermatozoïdes. Le cérvix se ferme hermétiquement, l’orifice vaginal se recouvre d’un mucus visqueux (la glaire cervicale). Chez la jument, sa présence est un signe de la gestation précoce. La progestérone favorise la nidation, en maintenant la nutrition de l’œuf fécondé, avant et après la nidation, et en produisant de l’embryotrophe (lait utérin). Dan cette situation il y a besoin des grande quantités des hormones gestagènes, en comparaison avec le nécessaire des autres hormones sexuelles.

Les gestagènes ont, donc, un effet impressionnant sur les voies génitales, produisant l’hypertrophie cellulaire, hypersécrétion et le calme utérin.

Les hormones gestagènes baissent la sensibilité du myomètre à l’ocytocine, à l’adrénaline, a l’histamine, aux excitations mécaniques et électriques. La polarisation du muscle utérin sous l’action de la progestérone assure son calme, mais il a du tonus, pourtant sans contractions. L’insuline pourrait favoriser l’acceptation de la progestérone dans l’endomètre, aidant à l’effet de celui-ci.

La progestérone intensifie la circulation sanguine dans l’endomètre et change l’activité des plusieurs enzymes. La progestérone avec l’œstrogène ont aussi un sur la capacitation des spermatozoïdes dans l’appareil génital. Cet effet a une importance particulière pour le maintien de l’œuf fécondé. Les hormones gestagènes continuent leur influence sur le développent de la glande mammaire, du système canaliculo-alvéolaire, ainsi que sur la lactogénèse. Une progesteronemie accrue, provenant du niveau du corps jaune cyclique, de gestation ou permanent, ou suite a l’administration de la progestérone, bloque la libération des hormones gonadotropes adenohypophysaires.

Après la suppression de la progestérone, par l’involution du corps jaune ou l’arrêt du traitement avec de la progestérone, „l’effet de distension” ou „Rebound” a lieu avec une libération massive de hormones gonadotropes.

Inhibition de l’ovule par les hormones gestagènes est un processus naturel et très complexes qui agit au niveau génétique. Ce fait crée la possibilité de contrôler et d’intervenir dans les processus de reproduction. Certains inhibiteurs de l’ovulation peuvent empêcher la nidation et ils peuvent même détruire l’intégrité le l’œuf. Ces inhibiteurs s’appellent claudogènes (claudere = arrêter) et ils agissent sur l’hypothalamus et, par des mécanismes de feedbacks, ils déterminent selon le niveau sanguin de la progestérone, la libération de la GnRH pour la FSH et la LH.

La progestérone agit sur la glande mammaire en synergie avec les œstrogènes et avec la LTH; les concentrations élevées produisent un effet sécrétoire a l’apparition du colostrum, et les concentrations diminuées déterminent un développent des acides glandulaires, et, surtout, du système alvéolaire. Elle agit sur le système nerveux central, baissant l’excitabilité produite par des estrogènes, en général, produit de l’hyperglycémie. Le préparé avec un effet gestagénique les plus utilisé est la progestérone.

Produits pharmaceutiques qui contiennent de la progestérone:

PROGESTERON: 1 ml solution huileuse injectable, contient 10 mg progestérone (substance active); fioles de 2 ml a 20 mg et fioles de 5 ml a 50 mg (usage vétérinaire).

IMPLANTS A LA PROGESTERONE BVC (Intervet-Pays Bas), implante en tube clos à 25 mg avec une durée de 150 jours, à 50 mg avec une durée de 200 jours et à 100 mg avec une durée de 250 jours.

6.2. Les hormones gestagènes synthétiques

Appelées progestagenes, progestines, elles sont des substances de synthèse dérivées de la progestérone, la testostérone ou la 19-nortestosterone, des stéroisomeres de la progestérone, ainsi que des composants non-stéroïdien, a action pro-gestation, antigonadotrope et antiovulatorie 100 fois plus puissante que la progestérone. Dans la littérature jusqu’au présent, on connait envers 1000 gestagènes synthétiques, desquelles seulement 20-30 sont utilisées.

Parmi les gestagènes les plus connues qui s’utilisent dans l’induction et la synchronisation des chaleurs, on rappelle: l’acétate de chlormadinone (CAP), le diacétate d’ethynodiol, le fluorogestone (FGA), l’acétate de médroxyprogésterone (MAP), l’acétate de melengestrol (MGA), la noréthandrolone, etc. Les norstéroidesproduissent après un traitement de juste quelques journées la transformation sécrétoire de l’endomètre qui dure approximativement 14 jours,

A l’aide des progestérones, on peut contrôler le cycle œstral chez les animaux, étant à la base de la biotechnique de la reproduction. L’administration orale, parentérale et vaginale, ou sous la forme des implants sous-cutanés, les progestines bloquent l’axe hypothalamo-hypophyso-ovarien et en conséquence, la libération de la FSH et surtout de la LH. Comme on parle d’un pseudo corps jaune, la femelle ne manifeste pas des chaleurs et l’ovulation n’as pas lieu. Après avoir supprimé la thérapie, il se produit une décharge massive des hormones gonadotropes antéhypophysaires (l’effet Rebound), de façon que, en 5-7 jours les femelles vor manifester des chaleurs.

Pour assurer des niveaux suffisant des hormones gonadotropes, on recommande d’administrer aussi de la PMSG, immédiatement après avoir supprimé le traitement aux progestines. Ce traitement peut servir à induire l’apparition des chaleurs ou pour les synchroniser.

Les gestagènes ne bloquent pas le développement des follicules, ainsi que les œstrogènes endogènes peuvent influencer de manière favorable l’endomètre. Ainsi, par exemple, le Methallibur (dérivé thiocarbamyl-hydrazine) un composant stéroidique qui bloque la synthèse et la libération de la LH, mais seulement en partie celle de la FSH, suite au traitement chez la truie, il arrête le développement des follicules.

Le Methallibur freine en partie la libération des STH, TSFL, de l’ocytocine et stimule le développement de l’ACTH. Chez les animaux gestantes, il empêche l’implantation et chez la truie il a un effet tératogène, jusqu’au jour 6o de la gestation (Fig.42).

Produits et formes pharmaceutiques qui contiennent des progestine sous forme d’éponges, des spirales, des implants, pour la voie orale ou injectable:

Chorono-Gest „Intervet" (Pays-Bas): éponges vaginaux imprégnés avec du Chronolone ou S.C. 9880, a 30, 40 et 45 mg FGA (Acétate de fluorogestone);

Agelm, SPOFA (RSC): éponges a 40, 20, 10 mg Chlorsuperlutin (dérivé halogéné avec du clore);

PRID (Abbovestrol) – spirales avec du benzoate d’œstradiol;

(ABBOTT – Etats-Unis; CEVA – Italie): chaque spirale PRID contient 6.75% progestérone, caoutchouc siliconé inerte Q. S. et 10 mg benzoate d’œstradiol;

Norgestomet: implants „Intervet" (Pays-Bas): pour vache a 6 mg Norgestomet (80 21009), pour brebis a 3 mg;

Clormadinon, JENAPHARM (DDR): comprimés a 2 mg Acétate de clormadinon, boites a 20 tablettes a 2 mg d’acétate de clormadinon chacune;

Bovisynchron, JENAPHARM (DDR): 1 ml solution huileuse, contient 10 mg d’acétate de clormadinon, flacons de 200 ml;

Suisynchron Praemix, JENAPHARM (DDR): sacs de 4 kg a 80 g Methallibur au zinc, en pré-mélange de 1%;

Medroxiprogesteron (Terapia Cluj-Napoca); comprimés a 10 mg NAP, flacons a 30 comprimés (usage humain);

Acetoxiprogesteronă (Terapia Cluj-Napoca): comprimes a 25 mg 17-alpha- acétoxyprogesterone, flacons a 20 comprimés (usage humain);

Gestafortin solution pour les animaux, MERCK (RFG): 1 ml solution huileuse, contient 10 mg d’acétate de clormadinon, flacons de 25 ml

Fig. 42. L’effet des hormones œstrogèniques et gestagènes sur l’appareil génital femelle

CHAPITRE VII

HORMONES ANDROGENES

Les androgènes sont des stéroïdes au 19 atomes de carbone, le groupe méthyle lié a C10 et a C13, une liaison cétonique a C3 et un HO chez C17 (la testostérone): C19H27O2, respectivement androst-4-en-17 beta-01-3-on).

Les androgènes sont produits tant chez le mâle, que chez la femelle. Le plus important représentant du groupe est la testostérone, les autres androgènes étant considérés des métabolites : l’androstènedione, la 5-alpha-dehydro-testostérone (DHT), l’epitestostérone, l’androstérone, etiocholanolone.

7.1. La testostérone, dans l’état pur n’as par d’effet hormonal. Ce n’est qu’au niveau des récepteurs du noyau et plasmatiques des cellules cible ou se fabriquent des dérivés a l’effet testosteronique (5-alpha-dehydro-testostérone, androstènedione, etc). La DHT est probablement la forme intracellulaire la plus active. La source principale dans la synthèse et la formation des androgènes est chez mâle le testicule, respectivement les cellules Leydig, d’ou ils arrivent dans la circulation. Les androgènes produits dans les cellules Sertoli soutiennent l’activité des cellules germinales. Chez la femelle, le stroma de l’ovaire, les follicules et le tissu lutéal produisent des androgènes. Ainsi, dans les follicules ovariens chez les brebis, sous l’effet des gonadotropines, la quantité de testostérone croit 4 fois et celle d’androstènedione croit 6 fois.

Durant la phase œstrale du cycle sexuel, chez la truie, des grandes quantités d’androgènes sont produites. La corticosurrénale produit de quantités importante d’androgènes.

Parmi les organes cible, dans le testicule, la testostérone se transforme très peu, mais dans tous les autres organes a récepteurs spécifiques, les androgènes de décomposent dans des métabolites a effet hormonal. L’adénohypophyse et l’hypothalamus lient de manière spécifique la testostérone, qu’ils métabolisent immédiatement. Dans certaines zones du SNC, de l’hypothalamus, du system limbique, du cortex, se trouvent des enzymes aromatisants, qui sont capables de transformer les androgènes dans des œstrogènes (Fig.43).

Ainsi, les androgènes au niveau du SNC ont un effet partialement d’œstrogènes. Dans les tissus du tractus génital, les androgènes sont prélevés par des récepteurs œstrogèniques, sans se transformer dans des œstrogènes. Certains androgènes peuvent être retenus pas les récepteurs œstrogéniques, en proportion de 100% mais ils n’ont pas d’effet œstrogénique immédiat. Les androgènes, soit ils sont secrétés par des glandes, soit par la corticosurrénale, il s’excrètent sous la forme de 17-cétostéroides dans l’urine.

L’effet des androgènes se traduit par la détermination des caractères phénotypiques spécifiques masculines, stimulent le développement des organes sexuels males, des caractères sexuelles secondaires. Chez le sexe femelle, une production élevée d’androgènes mène chez la virilisation.

Les androgènes peuvent avoir un effet de feedback positif et négatif, pour la libération des gonadotropines. L’effet de feedback positif se manifeste par la libération de FSH, faisant croitre le nombre des follicules a l’antre. Dans le développement précoce des follicules, les androgènes, coopèrent avec les œstrogènes. En synergie avec ceux-ci ils règlent, chez les deux sexes, le comportement sexuel. Ils ont un rôle important dans la production de phéromones chez les reproducteurs males. Dans des grandes quantités, ils arrêtent la production des gonadotropines, mais sans avoir un effet de castration.

Les androgènes ont un effet trophique, maintiennent et règlent l’activité des organes annexes de l’appareil génital, éliminent de l’acide citrique et du fructose au niveau de la prostate.

Au niveau de niveau de l’appareil génital femelle, les androgènes ont jusqu’a un moment donné un effet synergique avec les œstrogènes, mais ils se comportent plutôt comme la progestérone.

L’androstènedione et la testostérone agissent chez la brebis comme des anti-œstrogènes. Ils font aussi baisser la sensibilité du myomètre envers l’ocytocine. L’effet anabolique de l’androgène provient de l’amplification de l’effet de la STH, de l’ocytocine et de l’insuline. L’effet anabolique des androgènes naturels est en rapport direct avec le degré de l’activité neuroendocrine. Il y a une série d’androgènes synthétiques, avec un effet anabolique beaucoup plus fort. L’effet anabolique est beaucoup plus intense, si au niveau du système neuroendocrinien interviennent les œstrogènes. Sous l’influence des androgènes croient le niveau des ions de P++, Ca++, K+, Fe+++, baisse la quantité totale de protéine et la valeur de l’azote, croit la production de cholestérine au niveau de la peau, baisse la synthèse lipoïde.

La testostérone, l’androgène le plus important et ses esters peuvent être utilisée pour remplacer de manière parentérale l’hormone androgène.

Produits pharmaceutiques qui contiennent de la testostérone:

TESTOSTERON; 1 ml sol. huileuse injectable contient 25 mg de propionate de testostérone, fioles a 1 ml (usage humain);

TESTOLENT: 1 ml sol huileuse contient 10 mg fénilpropionat de testosterone, fioles a 1 ml (usage humain);

TESTOSTERONE, implants BVC, INTERVET (Pays-Bas): implant stérile, tube fermé a 25 mg, 60 mg et 100 mg;

Produits pharmaceutiques qui contiennent de la testosterone et de l’œstradiol :

GRAVIGNOST JENAPHAR (RDG): 1ml sol. huileuse injectable contient 2.5 mg enanthate de testostérone et 1 mg valérianate d’œstradiol, flacons de 25 ml;

FECUNDAN R1CHTER (Autriche): 1 ml sol. huileuse injectable, contient 45.1 mg enanthate de testosterone et 2 mg valérianate d’œstradiol, flacons de 10 ml;

GRAVITEST (BIOFARM – Bucarest): 1 ml sol. huileuse injectable contient 2.2 mg propionate de testosterone et 1.5 mg acétate de hexestrol, fioles de 2 ml.

Légende

hypophyse antérieure ;

hypothalamus (F.S.H./LH-RH) ;

Tubes séminifères ;

Cellules Sertoli ;

Cellules Leydig;

Vaisseau sanguin.

Fig. 43. Schéma de la synthèse des hormones androgènes dans le testicule

CHAPITRE VIII

FACTEURS LUTEOLYTIQUES ET PROSTAGLANDINES

Un rôle important dans le contrôle neuroendocrinien du cycle ovarien revient aux facteurs lutéolytiques. Une série des recherches expérimentales démontre que la régression du corps jaune cyclique est produite en principal grâce à un mécanisme lutéolytiques utérin, par un facteur secrété par l’endomètre. Ce facteur a été initialement appelé lutéolizine, hormone luteoliqiue utérin (Fig.44).

La preuve de l’existence de ce facteur (hormone locale) a été réalisée par l’hystérectomie, l’introduction des spirales et des extraits endometriaux intra-utérins. Suite a ces expériences, on a établit que le facteur lutéolytiques est produit par la corne utérine ipsilaterale au corps jaune, plus récemment on a isolé de l’utérus la PGF2alpha avec l’effet lutéolytiques.

8.1. Les prostaglandines

En 1930 on a mis en évidence dans le liquide séminal une substance qui peut déclencher les contractions utérines et peut diminuer la tension artérielle.

Le nom de prostaglandine (PG) a été donné par Von Euler, indiquant ainsi sa structure chimique générale. En 1957, on a réussi leur cristallisation et leur purification, ainsi que leur séparation dans deux groupes: E et F. Ainsi, on a réalisé leur synthèse chimique complète, et puis la synthèse de l’analogue biologique.

A la base de la structure biochimique se trouve l’acide prostanoique, a 20 atomes de carbone, la molécule ayant un noyau en pentagone et deux chaines collatérales non-saturées.

Les 4 groups de prostaglandines (A, B, E, F) se différentient selon la position et la nature des groupes du niveau de l’anneau pentagonal et selon le degré de saturation de l’anneau. Ainsi, les prostaglandines du groupe F se caractérisent par la présence chez C9 et C11 de l’anneau pentagonal des HO; le groupe E, par une formation cétonique a C9 et de hydroxyle a C11. Les chiffres qui suivent à la lettre (ex. F1) indiquent la présente d’une seule liaison double. Les lettres grecques alpha ou beta précisent si le groupe carboxyle est situé au-dessus ou au-dessous du plan médian du noyau.

La distribution des prostaglandines dans les tissus varie d’une espèce chez l’autre; ainsi on les a trouvés dans les vésicules séminales, dans le cerveau, dans la moelle épinière, dans la tyroïde, dans la médullosurrénale, dans les reins, dans les poumons, dans le cordon ombilical et dans le liquide amniotique. La prostate est très pauvre en prostaglandines. Les organes génitaux sont riches en prostaglandines.

Au niveau de l’appareil génital, on rencontre dans une quantité et une concentration supérieure à celles des autres tissus. Elles agissent en relation étroite avec les hormones sexuelles et, par conséquence, on ne peut pas exclure leur participation à la synthèse hormonale. La richesse en fibres musculaires lisses de l’appareil génital permet elle aussi la supposition que les prostaglandines interviennent aussi dans la stimulation de la musculature lisse, de telle manière que la motilité et la contractilité des organes génitaux soit dépendantes du système des prostaglandines.

Dans l’organisme, les prostaglandines se forment au niveau du réticule endoplasmatique cellulaire des cellules endométrites, des vésicules séminales et du poumon. Les prostaglandines importance clinique appartiennent aux groupes E2 et F2alpha, mais dans la reproduction on est intéressés surtout par la PGF2alpha.

Les prostaglandines ont été mises en évidence la vache, chez la brebis, au niveau des ovaires, ou elles interviennent dans les processus du métabolisme steroidique et influencent directement la steroidogenese. Mais il y a aussi des prostaglandines qui ont une influence négative sur celle-ci.

La PGF2alpha intervient aussi dans la déhiscence folliculaire, sous l’effet de la pic ore-ovulatoire de LH-lui, apparaissant en dehors des PG.

La PGF2alpha ovarienne intervient sur le cAMP des fibres musculaires lisses de la thèque externe, participant à la déhiscence folliculaire par la stimulation de la contraction de celles-ci. La PGF2alpha actionne sur la GnRH dans la sécrétion de LH. Alors que la PGE exerce un rôle régressif, la PGF2alpha stimule la sécrétion de prolactine, probablement par le contrôle de la libération de PIF.

Une des actions principales de la PGF2alpha est la lutéolyse chez la majorité des espèces (jument, vache, bufflonne, brebis, truie, lapine, femelles du cobaye, du hamster et du rat) a l’exception de primates.

Concernant le mécanisme lutéolytiques, il paraît que la PGF2alpha ne croit pas la quantité de cAMP, main a une action destructive sur la cellule lutéale.

Au présent, on considère que la PGF2alpha à des récepteurs spécifiques, a part de ceux de la PGE, auxquels elle se fixe et par l’intermédiaire duquel elle agit sur les guanidinmono-phosphate cyclique ou sur le GMP de Golberg.

Dans le tissu lutéinique humain et porcin, ayan une base sur l’antagonisme gonadotropinique, elle peut freiner la production de la progestérone. La PGF2alpha réalise son effet lutéolytiques par le réglage de la production de la progestérone à partir de la pregnenolone.

Concernant la voie de transport de la PGF2alpha, du niveau de l’utérus, elle arrive dans la circulation sanguine veineuse, qui la collecte de la corne utérines et probablement de l’oviducte aussi (sans passer par le courant sanguin principal) et la mène dans l’artère ovarique. Les résultats obtenus sur la brebis sont probablement valables chez les autres espèces aussi. Chez cette espèce on a démontré que l’artère ovarique, qui a un trajet extrêmement enroulé et compliqué, est étroitement reliée a la veine utero-ovarienne et recouverte par un réseau de veinules très fines.

Au niveau de ce contacte se réalise un transport direct de la lutéolizine (PGF2alpha) du sang veineux dans le sang artériel, par un passage transmural direct. Il paraît que ce passage se fait par les espaces intercellulaires des parois des deux vaisseaux collés entre eux. Tout cela reste, jusqu’a présent, au niveau d’une hypothèse.

Au niveau du myomètre, l’effet des prostaglandines différent selon l’état physiologique de l’animal. Chez les femelles non-gestantes, la majorité des prostaglandines E inhibent „in vitro" l’activité contractile du myomètre. Mais celles du groupe F, au contraire, stimulent cette activité. La réactivité du myomètre dépend de l’état hormonal. Ainsi, l’action inhibitrice des PGE est maximale dans la phase de l’ovulation, et celle contractile de la PGF2alpha est plus intense au début et à la fin du cycle (Fig.54).

PGF2alpha manifeste un effet ocytocique, agissant sur les ions de calcium, sodium et potassium du niveau de la membrane de la cellule musculaire, réglant la dépolarisation et la polarisation de la membrane et du système microcontractile.

L’infusion avec des PG stimule la libération de l’ocytocine au niveau de l’unité feto-placentaire.

La PGE1 et E2 provoquent la contraction „in vitro" de la partie antérieure et de celle postérieure de l’utérus et le relâchement de celle moyenne, cet effet étant ainsi plus évident dans la phase sécrétoire (EXACUSTODIAN PAUSESCU, MIHAELA VIRGINIA POPESCU, 1981).

Sous l’influence de la PGF1 a lieu une contraction généralisée de l’oviducte, alors que la PGE3 produit un relâchement de celui-ci.

L’effet des prostaglandines est de déclencher spontanément le travail et l’induction de l’avortement, sans être suivit par la rétention placentaire. La PGF2alpha are un effet abortif chez les femelles gestantes, qui repose sur la lutéolyse. Cet effet est plus facile dans le premier et dans le troisième tiers de la gestation (Fig.55).

Sous l’influence de la PGF2alpha, le niveau de la progestérone baisse, mais les niveaux des œstrogènes et des corticostéroïdes n’augmentent pas, comme il se passe avant l’accouchement. Chez la truie, la PGF2apha produit une chute du niveau plasmatique de la progestérone pour une courte période, et la lutéolyse produit un avortement ou une mise au bas prémature.

La demi-vie des PG naturelles est extrêmement courte (1-3 minute), pendant que celle des PG synthétiques (Cloprostenol adm. i.m.) est d’envers 60 minute. Un seul circuit sanguin est suffisant pour que le foie rende inactive à peu prés 90% de la PG marquée, administrée en i.v.

Les expériences aux isotopes radioactifs ont démontrés que les PG disparaissent vite de la circulation, en premier rang du sang, du poumon, du foie, des reins et du tissu conjonctif s.c. L’inactivation des PG prend place, en premier rang par voie de la 15-hydroxy-PG-déshydrogénase, mais la PG-réductase y participe aussi, et chez quelques espèces, elles s’éliminent par la bille, par le foie et par l’urine

Le haut contenu en prostaglandines du sperme pose le problème de l’existence d’un éventuel rapport entre la concentration du sperme en prostaglandines et la fertilité du mâle. Les observations cliniques ont démontré qu’il y a une corrélation entre la présence des spermatozoïdes anormaux et la concentration baisse du sperme en prostaglandines. La présence des prostaglandines dans le sperme est corrélée à leur intervention dans les processus de migration des ovules dans le tractus génital. Les prostaglandines F1alpha et F2alpha contractent toutes les segments de l’oviducte alors que les prostaglandines E3 le relâchent. Les prostaglandines actionnent similairement à une pompe a vide, fait qui permet l’ascension des spermatozoïdes au niveau du tractus génital femelle.

Il parait que les prostaglandines activent la sécrétion de l’oviducte durant l’ovulation.

Le spectrum de l’action des prostaglandines est extrêmement large. Elles influencent la circulation sanguine, l’activité cardiaque, la tension artérielle, l’activité péristaltique de l’estomac et de l’intestin.

Sous leur influence, croit le niveau de l’insuline plasmatique, le métabolisme des graisses est freiné et augmente l’activité stéroïdienne de la corticosurrénale.

En conclusion, les prostaglandines possèdent des actions physiologiques dans le domaine de la reproduction. Ceux naturelles, mais surtout leurs analogues ont une palette extrêmement large d’utilisation dans le contrôle, le réglage et la thérapie des troubles de la reproduction.

Nous soulignons les maladies suivantes qui sont traités avec des prostaglandines : induction et la synchronisation des chaleurs, la lutéolyse, la stimulation de l’ovulation de la polyovulation, la stimulation des chaleurs, la lutéolyse, la stimulation du manifestement des chaleurs dans les endométrites, l’induction de la parturition, rarement dans la lactation, etc. Il parait que les processus de reproduction, inclusivement la fécondation et la parturition, sont dans la sphère d’action des ces produits chimiques.

En ce qui concerne l’effet pharmacologique, on a obtenu par synthèse des molécules qui gardent l’effet lutéolytiques des PG naturelles, mais elles ont aussi une action contractile plus atténuée sur la musculature lisse.

Dans la pratique courante, pour réaliser la lutéolyse et l’effet ocytocique il existe de la PGF2alpha naturelle (Dinoprost) et des analogues synthétiques (Cloprosténol). Le cloprosténolul est 200 fois plus lutéolytiques chez les bovins, par rapport au Dinoprost.

Produits pharmaceutiques qui contiennent la PGF2alpha:

LUTALYSE, UPJOHN (États-Unis): sol. injectable, 1 ml contient l’équivalent des 5 mg Dinoprost, 9 mg alcool benzylique et eau q.s. ad. 1 ml, flacons de 10 ml;

ENZAPROST F ad. U.V., CHINOIN (RPU): sol. huileuse injectable, 1 ml contient 5 mg Dinoprost, 40.8 mg acétate de sodium cristallin, phénol 0.1 mg et eau distillée q.s.ad. 1 ml, fioles de 5 ml (20 mg);

PROSOLVIN, INTERVET (Pays-Bas): sol. injectable, 1 ml contient 7.5 mg Prosténol (analogue synthétique de la PGF2alpha);

ESTRUMATE, ICI (Angleterre): sol stérile injectable, 1 ml contient l’équivalent des 250 mg Cloprosténol (analogue synthétique de la PGF2alpha), flacons de 10 ml.

FLAVOLIZ SICOMED (ROUMANIE): sol. stérile injectable de 2 ml, contient l’équivalent des 150 ug Cloprosténol

Fig. 44. Voie de transport des prostaglandines de la veine utéro-ovarienne dans l’artère ovarique

Légende

Ovaire;

Oviducte;

Corne utérine;

Artère ovarique;

Veine utéro-ovarienne e.

CHAPITRE IX

PHEROMONES

Le dernier temps on suit avec plus d'intérêt la façon dans laquelle des différents individus d’une espèce communiquent entre eux et s’attirent entre eux. Les interrelations serrées avec le système endocrinien ont menés initialement à la notion d’ecto ou de sociohormones, mais plus tard on a utilisés le terme de phéromones. Les phéromones, contrairement aux hormones sont des excrétions éliminées dans l’environnent par les reproducteurs et qui déterminent un comportement spécifique chez les récepteurs. La structure des phéromones diffère d’une espèce à l’autre.

Les phéromones agissent du moins chez les vertébrés, strictement intraspecifique, ayant un effet seulement dans le cadre de l’espèce qui les a produits.

Chez les mammifères, les lieux de production des phéromones varient: glandes tégumentaires, lacrymales ou salivaires, testicules ou glandes sexuelles accessoires. Elles peuvent se s’accumuler dans d’autre organes et tissus (phéromones stéroïdiennes s’accumulent dans le tissu adipeux chez le cochon).

Les phéromones peuvent agir par voie olfactive, orale ou par la peau. Pendant que la chimie le l physiologie phéromones chez les insectes est très bien connue, on sait encore peut sur celles des vertébrées. La déficience se trouve dans l’ignorance de la composition chimique des phéromones des mammifères, ce qui empêche leur synthèse. Voila pourquoi la définition des phéromones repose sur non sur le critère chimique mais sur la façon d’agir du récepteur. De cette façon, a l’aide des différents expérimentes utilisés en endocrinologie (application hormonales, gonadectomies et l’extraction chirurgicale du bulbe olfactif) on a réussit de différencier leur modalités d’action. Les connaissances actuelles des phéromones reposent surtout sur les résultats des expériences effectués sur les rongeurs.

Un problème posé assez souvent est: quand est-ce qu’une substance odorisés, respectivement un signal olfactif, se transforme en phéromone A présent, on discute les critères suivants: premièrement si la phéromone déclenche chez un ou plusieurs individus une réaction comportementale ou si elle induit une chaine des processus physiologiques; deuxièmement, si ces réactions apparaissent chez les récepteurs, sans influencer l’individu qui les a produites. Chez les mammifères il paraît que la réception d’excitation olfactive par le récepteur est de la plus grande importance. Il devient évident que, chez les espèces macrosmatiques (les carnivores) les phéromones ont une importance majore. L’action de ces signaux chimiques et surtout relié au domaine sexuel et elle est dans une relation étroite avec le domaine endocrinien.

Le principe biologique de la synthèse, des dépôts et de l’élimination des phéromones nécessite un phénomène spécifique de déclenchement (Trigger). Chez les animaux de ferme, il existe des indices qui présente une analogie a l’effet „Whithen” des chez le femelles des souris (la synchronisation de œstrus chez les femelles, par introduction du mâle dans le groupe ou par l’aspersion de son urine). Une méthode connue est l’insertion du bélier dans le troupeau, dans la phase d’anœstrus attardé. Une telle mesure peut accélérer la saison des saillies chez les moutons. Pour synchroniser les chaleurs des brebis, on utilise des éponges imbibées avec de gestagènes qu’on introduit dans le vagin, et on élever ainsi le pourcentage de prolificité par 20%, si dans le jour où on retire les éponges, on introduit les béliers dans le troupeau. Des relations semblables se produisent aussi chez les chèvres. Un taureau utilisé comme biostimulateur réduit chez les vaches l’intervalle entre la parturition et l’apparition du premier œstrus. Un verrat utilisé comme biostimulateur réduit chez les truites le pourcentage des troubles de reproduction.

Les „releaser”-phéromones appartiennent aux substances de l’attraction sexuelle (sexe attractants), et les phéromones aident a la reconnaissance du partenaire d’accouplement. Si les substances d’attraction sexuelle produisent un achèvement du comportement sexuel (par exemple: l’accentuation du reflexe d’immobilité chez la truie), les phéromones servent à reconnaitre et a choisir le sexe, a différentier entre les femelles réceptives (en œstrus) et celles indifférentes.

Les phéromones de ce groupe s’appellent phéromones de sexe. On peut dire que les phéromones de sexe chez l’animal mâle agissent comme des attractants de sexe, dans un sens aphrodisiaque pour le partenaire femelle, et ceux des femelles agissent comme des signaux a l’égard de l’état du cycle sexuel, pour le reproducteur mâle

Les observations les plus anciennes de l’action des phéromones de sexe ont été faites sure le chien. Un chien mâle peut apercevoir à distance une chienne en chaleurs. L’administration des œstrogènes intensifie l’action des phéromones de la sécrétion vaginale de la chienne.

L’administration supplémentaire de la progestérone intensifie elle aussi cet effet. L’onction de la chienne avec un mélange de sécrétion des glandes annales provenant des chiennent en chaleurs, déclenche chez les mâles adultes une accentuation de l’instinct génésique. La chatte manifeste un comportement semblable a celui de la période œstrale si elle est mise dans une cage ou un chat mâle est passé auparavant. Chez la chatte on peut déclencher un comportement stéréotaxique aussi avec des différentes substances synthétiques comme l’acide isovalérianique.

Les components olfactifs peuvent être identifiés dans le comportement sexuel des certains animaux de rente. Chez la chèvre, seule l’odeur sexuelle du mâle a probablement de l’importance pour la reproduction. Cette odeur peut être aperçue par la chèvre à une distance de 4 km. L’odeur caractéristique de bouc résulte du fait que durant la saison sexuelle, urine contient une lipase qui est éliminée avec elle et qui finit sur la robe de poils ou elle forme des acides graisses. Le bélier différencie grâce aux signales olfactives les femelles qui sont en chaleurs de celles qui ne sont pas en chaleurs. Après une lobectomie, le bélier ne trouve la femelle en chaleurs qu’au hasard. Même les brebis gestantes peuvent devenir attractives pour le bélier, quand on les enduit avec du mucus vaginal d’une femelle en chaleurs.

L’odeur des juments en chaleurs forme le stimulent essential pour les jeunes étalons, alors que, pour ceux adultes, l’excitation visuelle déviant prioritaire.

A des raisons zoo-économique, le dernier temps on a commencé à travailler sur les phéromones du verrat. L’odeur caractéristique de verrat a des conséquences sur la qualité de la chair, et a le rôle d’une phéromone de sexe. Elle induit l’apparition du reflexe d’immobilité chez la femelle en chaleurs.

Les réactions positives croissent l’excitant olfactif par 50 jusqu’a 80%. On a mis en évidence dans l’extrait tissulaire liposoluble du verrat, deux androstérones a l’odeur intense: 5-alpha androst-16-en., 3-alpha-01 et 5-alpha -androst-16-en-3, 3, 3-0,1. Ces deux liaisons, a l’odeur du mâle, et la substance 5- alpha-androst-16-2 n, 3-on, doivent être considérées comme les phéromones sexuelles du verrat.

La concentration de ces phéromones sexuelles croit tant dans le tissu testiculaire que dans le plasma, avec l’âge. Il est nécessaire d’accorder une grande importance aussi à l’accumulation des phéromones dans le tissu adipeux et dans la parotide.

On pourrait prendre en considération les observations selon lesquelles la salive du verrat jour un rôle essentiel dans la stimulation pré-copulatoire de la truie et que la glande parotide accumule des très grandes quantités des phéromones. On peu ainsi spéculer que cette glande pourrait faire partie des glands accessoires du verrat

On n’as pas encore de suffisantes données sur le rôle qui revient a la sécrétion preputiale pour la mise en évidence de l’odeur du verrat. Celle-ci contient, dans des conditions d’alcalinité, du phénol, de l’ammoniaque et dans un milieu acide, surtout des acides graisses libres, qui représentent des composantes odorantes. On ne peut pas faire des corrélations entre les phéromones sexuelles d’origine stéroïdienne et ces substances odorantes preputiale. Malgré cela, il existe un synergisme entre leur action biologique. On a pu déclencher le reflexe de l’immobilité chez les truies en chaleurs, avec des aérosols a 5-alpha-androst-16-en-3 on (1.14 et 4.56 ng/ml de pulvérisateur) ou 5-alpha-androst-16-3-alpha 01 (0.86 et 4.30 ng/ml liquide pulvérisateur) ainsi que avec le mélange de la sécrétion prénuptiale avec de l’urine du verrat. En ce qui concerne le mécanisme de biosynthèse des phéromones, on a prit comme point de départ le fait que l’odeur de verrat dépends des androgènes. Une prévue en ce sens est la disparition de l’odeur après la castration ou l’application des stéroïdes anti-androgènes ou anti-gonadotropes, surtout les gestagènes.

Les phéromones sexuelles peuvent se former aussi dans les surrénales, et l’odeur sexuelle caractéristique peut apparaitre chez les cochons castrés, comme chez les femelles. La biosynthèse des phéromones de verrat de la testostérone n’a pas pu être réalisée jusqu’a présent de manière expérimentale. Toutes les trois phéromones de verrat n’ont pas eu un effet androgénique.

En conclusion, on peut dire qu’on est encore loin de savoir les détails sur les phéromones. On dispose quand même des beaucoup de connaissances sur les phéromones des rongeurs, chez les quels les stimuli olfactifs ou les inhibiteurs de la reproduction accomplissent des fonctions ecobiologiques et de dynamique de la population très importantes.

Des recherches sur les petits ruminants et sur les suidés, il en résulte quand même des points d’appui pour élargir les connaissances sur l’endocrinologie des animaux de rente. Les recherches futures peuvent approfondir l’influence olfactive des processus sexuels, dans les conditions d’élevage en groupe. Les progrès qu’on enregistrera sur la synthèse et la structure des phéromones sexuelles chez le verrat seront de grand intérêt, surtout pour les qualités organoleptiques de la viande de verrat, de leur usage a la place des verrat d’essai, dans l’induction des chaleurs et pour un éventuel diagnostic de gestation, etc.

CHAPITRE X

RELAXINE

En 1926, HISAW démontre l’existence de la relaxine dans l’ovaire de truie, une hormone de nature protéique. Ses propriétés sont liées à plusieurs polypeptides de sa composition, raison pour laquelle on ne peut pas parler d’une substance unitaire. La relaxine est hydrosoluble et elle a un poids moléculaire de 10.000, étant mise en évidence chez toutes les espèces des femelles domestiques et de laboratoire. Après un traitement aux œstrogènes, suivit par des gestagènes, la relaxine est produite au niveau de l’utérus, du placenta et de l’ovaire (follicules, tissu lutéal). Des petites quantités sont aussi produites dans le dernier tiers de la gestation. Le niveau plasmatique de la relaxine est approximativement le même chez toues les espèces.

Dans les cellules lutéiniques de la truie on observe, a l’aide du microscope électronique, des granules qu’on suppose avoir un contenu de relaxine, parce qu’il existe des corrélations entre leur nombre et le niveau de la relaxine placentaire. Les plus nombreuses granules se trouvent avant la parturition, elles disparaissent durant la mise au bas, quand le niveau plasmatique de la relaxine est au maximum. Jusqu’a la veille de la parturition, la valeur plasmatique de la relaxine est basse (dans la gestation précoce, étant sous 1 ng/ml, a la veille elle monte jusqu’a 38 ng/ml, et durant l’accouchement, elle dépasse les 60 ng/ml). La PGF2alpha injectée en dose de 2.5-25 mg fait croitre le niveau plasmatique de la relaxine 8 fois, en 45 minutes chez la truie gestante. Il est possible que durant l’accouchement aussi, la PGF2alpha libère la relaxine du tissu lutéinique. Chez la brebis la relaxine est mise en évidence dans l’ovaire, à partir du jour 18 de la gestation jusqu’a la mise au bas.

Dans la première période seulement les cellules de la thèque de 1-2 follicule tertiaire sont actives, puis, entre les jours 80 à 140 de gestation, le corps jaune devient actif.

Durant le cycle ovarien on peut remarquer une production de relaxine durant le développement des vagues folliculaires. La relaxine se produit aussi dans l’utérus (placenta) dans des quantités beaucoup plus grandes que dans l’ovaire. La concentration de la relaxine augmente dans le sang jusqu’au jour 110 de la gestation, restant contant jusqu’au jour 140 de la gestation.

Dans les journées d’avant et d’après la mise au bas, le titre de la relaxine varie entre 176-233 ng/ml, marqué par des pics évidents. Après la parturition, la relaxine disparait assez vite, due au manque de l’organe sécréteur (le placenta). La libération de la relaxine apparait de nouveau en même temps que la prolactine durant l’allaitement.

L’effet de la relaxine dépend de la présence des stéroïdes sexuels, qui doivent précéder sa libération. La relaxine intensifie l’hydratation des tissus mous du bassin, et un relâchement les ligaments du basin et une infiltration des articulations ont lieu.

Après un préalable traitement aux œstrogènes et aux gestagènes, il se produit aussi un relâchement et une oedématie du cérvix. Chez la vache, pour que ce relâchement se produise, il est besoin d’un effet associé aux œstrogènes et a la relaxine. Cet aspect apparait surtout au moment de la mise au bas, mais aussi dans la période œstrale. Le tissu utérin s’imbibe d’eau sous l’effet de la relaxine, par conséquence, son poids augmente.

En association aux œstrogènes et à la progestérone, la relaxine participe au réglage de la sensibilité de l’utérus à l’ocytocine.

CHAPITRE XI

LE MECANISME D’ACTION ET LE TRANSPORT DES HORMONES AU NIVEAU DES CELLULES EFFECTRICES

Deux théories se sont cristallisées dans les dernières années, en ce qui concerne le mécanisme d’action des hormones sur les cellule cible : au niveau du membrane cellulaire ou par l’intermédiaire d’une protéine intracellulaire.

Selon le chiffre, l’effet hormonal repose sur:

l’influence de la synthèse des enzymes ou d ;autre protéines ;

l’influence de la catalase enzymatique;

L’influence de la perméabilité du membrane cellulaire.

La durée de l’effet est de quelques secondes, jusqu’a quelques minutes ou des quelques minutes, jusqu’a quelques heures. Les hormones ont soit un effet anabolique, soit un catabolique et sont des molécules qui portent des messages pour les cellules cible, qui sont différentiées génétiquement. Au niveau de ces cellules on trouve les récepteurs hormonaux. Les hormones peptidiques, glycoproteiques (L-RH, SRH, A.CTH, FSH, LH, TSH) ainsi que les catécholamines agissent en général sur les récepteurs de membrane. Les hormones stéroïdiennes (estrogènes, gestagènes, androgènes, corticostéroïdes) agissent sur les récepteurs intracytoplasmatiques.

11.1. Modèle a récepteur fixe

Ce modèle a été expliqué lors de la découverte faite par CORI, de l’AMPc (acide adénosine monophosphorique 3,5-cyclique). L’action de l’hormone sur la cellule cible se produit par l’intermédiaire d’un site stéréospécifique, formé par un récepteur de membrane, juxtaposé a une enzyme adényl-cyclase, incorporée dans les mêmes segments de la membrane cellulaire, mais restant une entité a part. L’hormone véhiculée arrive au niveau du récepteur sur la surface de la cellule cible, il se fixe sur celui-ci comme une clé dans une serrure et forme un complexe hormone-récepteur. Puis se produisent des modification évidentes de la membrane cellulaire, avec l’activation de l’adényl-cyclase (processus stimulée par le Ca++) et la croissance de la perméabilité de la membrane cellulaire aux ions, a la glucose, aux acides aminés, au liquide extracellulaire.

Dans la présence du Mg++ l’adényl-cyclase catalyse l’ATP (acide adénosine-triphosphate) en AMPc et pyrophosphate. Une autre enzyme, la phosphodiestérase inactive une partie de l’AMPC et le transforme en AMPc inactif, ayant le rôle de modérer la quantité d’AMPc,

La quantité d’AMPc qui reste agit sur la protéine kinase inactive, qui se dissocie en deux fractions : l’une régulatrice R et l’autre catalytique C. La fraction R se couple avec l’AMPc, et deux fractions C s’unissent pour former une nouvelle protéine, la protéine kinase active. Celle-ci est capable de catalyser la phosphorylation des nombreuse protéines, elle déclenche la perméabilité aux ions d’eau, la stéroïdogenèse, la neurosecrétion hypothalamique, les mouvements des structures intracellulaires (spermatozoïdes, cils vibratiles, glycogenèse, néoglycogenèse, synthèse des protéines).

Dans le cas des cellules spécialisés pour la stéroïdogenèse la protéine kinase (fraction C) active la cholestérol-estérase inactive, qui libère le cholestérol des esters présents sous la forme de gouttes de lipides.

La même protéine kinase atteint les ribosomes, ou elle opère la synthèse de l’ARN messager et celle-ci a son tour, induit la synthèse des « protéines de transport », qui sont libérés des ribosomes prennent de cholestérols et le transportent au niveau de mitochondries. Ici la biosynthèse de cholestérols peut suivre deux voies : delta 4 ou delta 5, qui est spécifique des cellules thèquales, ou ils existent des enzymes 17- alpha- hydroxylase et 17-20 desmolase, ce qui transforme le cholestérol en prégnénolone, la plaque tournante des hormones stéroïdiennes. Celle-ci est transformée par l’enzyme delta 5-isomérase des microsomes, dans de la progestérone. La voie delta 4 est spécifique des mitochondries des cellules de la granuleuse, qui contiennent la 17- beta-déshydrogénase. Par conséquence, dans les mitochondries, le cholestérol est transformé par l’enzyme 20-desmolase, dans la prégnénolone. Voila ainsi comme l’hormone activatrice constitue « le premier messager », et l’AMPc „le messager secondaire".

11.2. Modèle a récepteur mobile (cytoplasmatique, cytosolique)

Celui-ci est une protéine spécifique, située dans le cytoplasme, au niveau des cellules cibles du vagin, utérus, oviducte, glande mammaire, ovaires, testicules, prostate, vésicules séminales, hypothalamus, hypophyse, cerveau, foie, reins, surrénales, etc. Pour comprendre ce mécanisme, on présente l’exemple suivant :

L’hormone stéroïde, l’œstradiol, par exemple, est transportée au niveau de la cellule utérine, traverse la membrane cellulaire, entre dans le cytoplasme, se couple avec le récepteur (la protéine récepteur ou effecteur) formant le complexe hormone-récepteur, qui se déplace vers le noyau de la cellule, traverse la membrane nucléaire et s’associe a une protéine nucléaire et agît sur l’ADN, déclenchant la synthèse d’ARN (messager, de transfère ou ribosomial) qui va induire la synthèse, de l’ensemble des protéines caractéristiques de la cellule stéroïdo-sensible, munie des locus – des récepteurs spécifique (hormones peptidiques, dans le cas des neurones secrétés par l’hypothalamus; enzymes protéiques structurales et mitose dans le cas des cellules endomètriales.

Les étapes de la synthèse des protéines sont: l’activation des acides aminés, l’inactivation des acides aminés à l’ARNt, l’alignement des acides aminés sur la matrice d’ARNm et la formation des liaisons peptiques entre eux. Les premières deux étapes se produisent dans le cytoplasme, et la dernière a l’intérieur des ribosomes et elle se caractérise par l’induction de la péthidine synthétase par l’ARNm, qui est nécessaire à la construction des liaisons peptidiques et a la formation de la chaine des polypeptides et des protéines caractéristiques aux cellules de type œstrogène-récepteurs. La transmutation de l’information par l’ARNm et par conséquence, l’activité de diriger la spécificité et de l’intensité de la synthèse sont réglées génétiquement par l’opéron (gène de structure + gène opératrice) et par le gène régulatrice.

La théorie du récepteur mobile crée cependant le cadre général pour tous les effets apparus après toute l’administration d’un stéroïde et on doit tenir compte, en ce sens, de l’hétérogénéité des cellules au niveau des voies génitales, sensibles aux hormones stéroïdiennes.

On doit souligner le fait que l’œstradiol induit la synthèse de ses propres récepteurs, mais aussi de ceux pour la progestérone, alors que la progestérone contrôle seulement le niveau de ses propres récepteurs. Cela a une importance théorique mais surtout pratique, dans l’hormonothérapie.

Dans les cellules cible, la hormone activatrice peut êtres métabolisée, et les métabolites qui en résulte peuvent êtres inactivés ou exercent une action hormonale identique ou même plus puissante. Cela explique la métabolisation de la testostérone dans la cellule prostatique et sa transformation en dihydrotestostérone, beaucoup plus active que l’hormone initiale, ainsi que l’aromatisation au niveau du cerveau de la testostérone en œstradiol.

Il est important de connaitre le fait qu’une substance avec une structure chimique en général analogue entre dans la cellule stéroïde-sensible et se couple au récepteur du cytosol. Malgré cela, le complexe substance-récepteur ne peut pas produire une réponse identique a celui du complexe hormone-récepteur, soit a cause de l’instabilité, soit a cause du fait qu’il ne peut pas déclencher la synthèse d’ARN, et par conséquence, cette substance aura une o activité antihormonale, étant une antihormone. Par exemple, l’œstriol représente un anti-œstrogène compétitif (il se fixe sur le récepteur mobile et empêche son couplage avec l’œstradiol) ou le clomifène, comme anti-œstrogène par inhibition allostérique, et l’acétate de Cypriteron, comme un anti-androgène compétitif.

11.3. Transport des hormones

Après la synthèse et la déplétion de l’hormone au niveau de la glande endocrine, suit sa libération dans la circulation, étant transportée chez l’organe cible (génétiquement déterminé pour la réceptionner).

Le transport se fait par l’intermédiaire des protéines de liaison (binding protein) ou de transport des fractions du sérum sanguin. La même chose se passe avec les hormones (naturelles ou synthétiques) administrées par voie parentérale.

Il y a come même une différence quantitative entre le niveau de l’hormone libérée, au niveau de la glande endocrine ou de la quantité administrée et le niveau bas qui atteint l’organe, le tissu ou la cellule récepteurs. Cette réduction quantitative est due a la demi-duré de vie, au métabolisme périphérique et a la capacité de réglage des fractions sériques. Au niveau de la cellule cible, l’hormone transportée se détache de la liaison protéique et se couple avec les locus récepteurs. Certaines fractions sériques lient avec une affinité plus faible, les hormones (les albumines sériques ou les séro-albumines), alors que de autres ont une affinité plus puissante ; les globulines sont des fractions qui constituent des protéines de liaison pour plusieurs hormones stéroïdiennes. Ainsi, „la Trasportine" lie et transporte le cortisol, le corticostérol, ainsi que la progestérone. Certaines fractions sont présentes seulement chez une certaine espèce (sex steroid binding-protein qui lie la testostérone et l’œstradiol, on la rencontre chez l’homme mais aussi chez le rat).

On doit mentionner que jusqu’a présent, on n’a pas decouvert des protéines serice, qui aient une afinitée pour les hormone polypeptidiques.

CHAPITRE XII

MECANISMES DU REGLAGE NEURO-ENDOCRINIEN DE LA FONCTION DE REPRODUCTION

Le réglage neuroendocrinien de la fonction de reproduction se guide par des principes cybernétiques, étant un cycle de fonctionnement clos, qui travaille de la même façon que le couplage de rection ou de feedback.

Un modèle de base simple d’un tel réglage est le principe du thermostat, selon lequel chaque changement de la température du milieu interne est enregistré par un récepteur du dispositif de mesurèrent (le thermomètre) et il est transmis, a l’aide de la courant électrique, chez le dispositif central de réglage.

Si la température enregistrée est sous la limite de celle établie, de dispositif de réchauffage se met en marche; si, au contraire, la température est beaucoup trop élevée, le système thermique du thermomètre se bloque. Ce système du couplage de réaction (feed-back) est utilisé pour expliquer et comprendre les mécanismes complexes de réglage endocrinien.

La fonction périodique du système hypothalamo-hypophyso-ovarien dépends, en grande mesure, du niveau des hormones ovariennes (œstrogènes ou progestérone), qui influencent l’hypothalamus et l’adénohypophyse.

L’action courante des hormones sexuelles sur les unités neuroendocriniennes de control se réalise par plusieurs circuits de feedback, néuro-hormonal ou seulement hormonal, mécanisme de feedback positif et négatif, a circuit long, court et ultracourt.

12.1. Feedback néuro-hormonal ovaire-hypothalamus (a circuit long ou externe – long loop)

Ce mécanisme apparait comme une conséquence de l’information (niveau sanguin des œstrogènes, des gestagènes ou des androgènes) transmise a l’unité de contrôle hypothalamus-hypophyse.

Des recherches kariométriques indiquent que les noyaux des neurones de l’hypothalamus antérieur et du noyau arqué réagissent par une chute du volume aux déviations du niveau des œstrogènes, ce qui démontre que ceux-ci sont sensibles aux hormones sexuelles. Ce mécanisme est soutenu aussi par de observations selon les quelles l’administration des œstrogènes provoque des modifications bioélectriques au niveau de l’hypothalamus antérieur.

Si le niveau des hormones de nature gonadotrope est haut, elles agissent sur les centres sexuels, menant à l’inhibition de la production des facteurs de libération des gonadotropines. Ce mécanisme n’arrête pas la production de la FSH et e la LH, mais seulement leur libération. Cette inhibition de la libération des gonadotropines hypophysaires mène à la baisse du niveau des gonadotropines du circuit sanguin.

12.2. Deuxième mécanisme de réglage de la fonction de reproduction

Appelé l’effet „Rebound", c’est un mécanisme qui modifie la sensibilité du système nerveux de réglage. Il a été observé pour la première fois en 1934 par HOHLWEG, qui a administré des œstrogènes a des rats pour plusieurs mois, ce qui a déterminé l’atrophie des leur ovaires. Après l’arrêt du traitement, l’auteur a constaté que la fonction ovarienne c’est normalisée ; ce phénomène s’explique de la façon suivante: le traitement aux œstrogènes a déterminé une croissance de l’hormone circulante, faisant apparaitre une inhibition de la sécrétion des gonadotropines et, par conséquence, de la fonction ovarienne.

Le prolongement du traitement aux œstrogènes détermine une adaptation de la sensibilité du régulateur (Releasing Regulating System), faisant paraitre une désensibilisation de l’hypothalamus pour permettre la création au nouveau niveau du cercle de réglage d’un nouvel équilibre.

Si le traitement aux œstrogènes est arrêté, la production hormonale endogène des ovaires inhibés est si petite, qu’elle n’arrive plus à exercer un effet freinateur sur l’hypothalamus désensibilisé.

Par conséquence, une croissance de la sécrétion des „releasing factors" spécifiques aura lieu, qui va stimuler la libération des gonadotropines a un niveau élevé et leur activité étant augmentée, déterminera la maturation d’un grand nombre des follicules, duquel une partie peuvent même ovuler.

De la même façon s’explique les mécanismes d’action des gestagènes naturelles ou synthétiques, quand on applique un traitement a longue durée. La connaissance de l’effet „Rebound" est d’une grande importance pratique, parce qu’il réside a la base de la castration hormonale, de la synchronisation des chaleurs avec des gestagènes, etc.

12.3. Un troisième mécanisme qui intervient dans le control de la sécrétion de la LH hypophysaire est un „Feedback positif" absolument nécessaire pour déclencher l’ovulation.

Le mécanisme apparait dans la phase folliculaire du cycle sexuel, quand les quantités de la progestérone du sang sont extrêmement réduites par rapport au niveau haut des œstrogènes.

Les œstrogènes sensibilisent les centres qui libèrent les GnRH et stimulent la libération des gonadotropines. Ainsi des grandes quantités de la LH pré-ovulatoire sont libérées, ce qui déclenche l’ovulation. Les gestagènes peuvent aussi croitre la sécrétion des la gonadotropines par l’intermédiaire du mécanisme de „feedback" positif; donc elles stimulent l’ovulation.

Pour obtenir cet effet, il faut que durant l’action de la progestérone il y ait un haut niveau des œstrogènes.

Le gestagènes diminue le seuil d’irritation des centres sexuels, ainsi que les impulsions nerveuses vont provoquer une libération accrue de GnRH et, par conséquent, des hormones gonadotropes antéhypophysaires.

Si l’action des gestagènes sur le système hypothalamique se produit avant que les œstrogènes atteignent un haut niveau, le blocage de l’antéhypophyse se produit, les œstrogènes n’ayant après plus d’effet sur celle-ci, intervenant un mécanisme de feedback négatif (Fig.45).

12.4. Un quatrième mécanisme est le feedback néuro-hormonal hypophyse-hypothalamus (Feedback a court circuit ou interne – Short Loop)

On suppose que les hormones gonadotropes hypophysaires agissent directement sur l’hypothalamus, intervenant ainsi dans leur propre réglage.

On admet l’existence des certains vaisseau dans le cadre du système porte hypothalamique, qui ont un flux contrarie au courant vers l’hypothalamus.

Outre ces mécanismes spécifiques, on admet l’existence des mécanismes non-spécifiques, qui portent le nom de Shift, Overlap, etc. et qui ont un rôle important dans la pathologie.

Un autre mécanisme repose sur un feed-back à circuit ultra-court (ultra-short-loop) dans lequel les Releasing ou Inhibiting hormones ont un effet sur les structures supérieures du SNC.

12.5. Le feedback négatif déterminé par les gestagènes

Sous l’influence d’un effet gestagénique prolongé, augmente le contenu en LH hypophysaire, et après la suspension de l’administration des gestagènes, se libèrent une large quantité de LH.

Dans des conditions physiologiques, le feedback de la progestérone et des œstrogènes s’influencent de manière réciproque. L’œstrogène peut renforcer l’effet de feed-back négatif dans la libération d’une quantité plus large de progestérone durant la phase gestagénique.

Un niveau plasmatique bas de la progestérone peut avoir un effet de feedback positif (dans la phase appropriée du cycle).

12.6. Le feedback positif déterminé par des stéroïdes hormonales (estrogènes, gestagènes, androgènes)

Dans le cas de l’ovulation spontané, l’effet de feedback positif de l’œstrogène détermine la libération massive des gonadotropines. Un antisérum anti-œstrogène s’oppose à l’ovulation. La même chose se passe quand l’œstrogène est remplacé par un mélange d’anti-œstrogène, un antagoniste compétitif (Clomifen) quand, malgré l’exclusion de l’effet de l’œstrogène, l’ovulation peut avoir lieu, si on administre de la LH ou de la Lh-RH. Chez la femelle du rat après une ovariectomie, on peut maintenir un niveau basal de la libération des gonadotropines, par l’administration des petites doses d’œstrogènes, et, avec des doses supplémentaires on peut obtenir, tous les 3 jours, une libération signifiante de LH. Si on administre aussi des gestagènes, outre le niveau plasmatique de la LH, croit aussi le niveau de la FSH, de manière similaire a la situation pré-ovulatoire.

Ainsi on démontre le fait que les œstrogènes et les gestagènes sont synergiques, en ce qui concerne le feedback pour la libération de la gonadotropines nécessaire pour l’ovulation (Fig.46).

Tableau no. 5. L’implication d’hormones dans la physiologie de la reproduction (d’après JOCHLE et LAMOND, 1980)

Fig. 45. Régulation de la fonction de reproduction chez la vache, par les mécanismes de feedback

Fig. 46. Schéma de la régulation neuroendocrinienne des processus sexuels chez le mâle

CHAPITRE XIII

CONSIDERATIONS CLINIQUES SUR LA THERAPIE AVEC DES HORMONES DANS LA REPRODUCTION DES ANIMAUX

13.1. Secretion hipothalamique de L-RH

(Luteinising Releasing Hormone) Gn-RH (Gonadotropin-RH)

Les recherches eléctrophysiologiques, cytologiques, immunologiques, etc, ont permis l’apparition des hypothèses au regard de la sécrétion de la L-RH, respectivement de la Gn-RH.

On a établit un centre de sécrétion cyclique (de Flerko – la montre biologique) situe au niveau du noyau pré-optique et suprachiasmatique, et un centre tonique au niveau de l’aire hypophysiotrope de éminence moyenne, respectivement le noyau arqué.

Malgré cela il y a des controverses liées au centre de sécrétion et a son emplacement

CONTROLE NEUROAMINERGIQUE DE LA SECRETION HYPOTHALAMIQUE

Le réglage la synthèse des neurohormones hypophysiotrope et, par conséquence, l’élaboration des hormones hypophysaires dépendent des monoamines contenues dans l’hypothalamus.

Les principaux transmetteurs synaptiques du niveau de l’éminence moyenne sont:

A Catécholamines: (adrénaline, epinephrine noradrénaline, norépinephrine, dopamine);

B Amines-biogènes: sérotonine, acétylcholine, gonoaminobutirique; histamine;

C Différentes acides aminés: peptides, opioïdes.

A. Les Catécholamines : – sont synthétisés en principal par la médullosurrénale, mais au niveau des terminassions axoniques aussi (périphérique et centrales) des neurones postganglionnaires sympathiques. Elles peuvent remplir la fonction d’hormone au niveau du système endocrinien et celle de neurotransmetteur au niveau du système nerveux.

Le noyau commun pour les catécholamines est le catéchol. Leur biosynthèse se fait au niveau des mitochondries, des neurones adrénergiques, périphériques et centraux, ainsi que dans les cellules chromatines des la médullosurrénale.

Par la hydroxylation du catéchol il résulte:

dihydroxyphenylalanine (DOPA), et par décarboxylation enzymatique dans la présence de la vitamine B3 a l’extérieur de la mitochondrie, elle se transforme au niveau des terminaisons axoniques dans la dopamine, Celle-ci s’accumule dans le cerveau et l’hypothalamus ou elle agit comme médiateur chimique;

au niveau des terminassions axoniques postganglionnaires sympathiques, par hydroxylation elle se transforme en noradrénaline = la libération des catécholamines a lieu dans la présence des ions de calcium et de l’acétylcholine;

Les catécholamines agissent comme hormone a distance et comme neurotransmetteur au niveau des terminassions axonique en contacte avec la membrane de cellules innervés par l’intermédiaire des récepteurs du type alpha et beta;

B. Les amines biogènes : (sérotonine, histamine):

Elles proviennent de la décarboxylation du tryptophane et de la histidine;

On trouve la sérotonine dans le cerveau, l’intestin et les plaquettes sanguines ;

Dans l’épiphyse, la sérotonine est le précurseur de la mélatonine, hormone phot dépendant (circadien, saisonnier), un puissant freinateur de la sécrétion de L-RH.

Les animes biogènes – outre le fait qu’elles font baisser le contenu de catécholamine dans l’hypothalamus, elles produisent la fausse gestation, elles induisent la sécrétion du lait et elles baissent le contenu de prolactine dans l’hypophyse;

C Les peptides opioïdes – on a récemment démontré que dans le cerveau se produisent des substances endogènes a l’effet analgésiques, ressemblant la morphine ;

Elles sont connues comme : l’encéphaline (méthionine et leucinencephalines betaendorphines). Elles ont une structure peptidique, un effet opiacé et forment 2 systèmes indépendants;

Leur localisation:

encéphalines : au niveau du corps strié, de l’hypothalamus et du plexus mésentérique;

beta endorphines: autour de la ligne médiane du cerveau, dans l’hypothalamus, le mésencéphale et les lobes antérieur et médian de l’hypophyse.

Leu rôle:

a) encéphaline – rôle de transmetteur qui suppose le control tonique et de transit de la libération d’autres neurotransmetteurs (dopaminergique, noradrénergique) impliqués dans le control neuroendocrinien de la transmission sensitives motrices, de la a respiration, etc.

b) beta-endorphines – incrimine dans le stress, dans la tétée et surtout pour la stimulation de la production de prolactine;

– Elles sont aussi impliques dans la synthèse et le control des hormones hypophysaires.

B. PIF (Prolactine Inhibiting Factors ou Le facteur d’inhibition de la prolactine ou la prolactostatine)

Le contrôle hypothalamique de la prolactine se fait par voie dopaminergique qui commence dans le noyau arqué, le noyau periventriculaire antérieur et se termine dans l’éminence moyenne, la partie externe. D’ici « les neurosecrétions » passent dans le système porte hypothalamo-hypophysaire et vers l’hypophyse, vers celui "lactogène" hypophysaire.

An admet aujourd’hui que la dopamine est PIF en principal sans êtres l’unique. Elle s trouve dans des concentrations élevées dans les capillaires ports hypophysaires et dans ceux lactogènes hypophysaires.

Le rôle du PIF est de freiner la sécrétion de prolactine.

Les phénothiazines, les alcaloïdes (hypofertile), le Meryl DOPA déterminent une sécrétion augmentée de prolactine, et les alcaloïdes du seigle ergoté, stimule la sécrétion du PIF et arrête la sécrétion de la prolactine

.

PRF (Prolactin Releasing Factor) ou le facteur de la libération de la prolactine ou

La prolactoliberine

Il n’a pas encore été précisé le siège morpho-physiologique de la zone de l’éminence médiane du PRF et non plus une substance a l’action du PRF. Même si la T-RH et la T-SH (Somatotrope hormone) libèrent la sécrétion hypophysaire de prolactine, le control hypothalamique de la sécrétion de la prolactine reste en doute.

La sérotonine et son précurseur augmentent la sécrétion de la prolactine par l’action directe sur l’hypothalamus ou de la prolactine produite par la tétée. Ils y sont aussi impliques des œstrogènes qui peuvent induire la sécrétion de prolactine. La tétée stimule la sécrétion de prolactine et en même temps il inhibe la L-RH, induisant l’anœstrus postpartum chez les femelles qui allaitent. Le stress, le froid peuvent aussi stimuler la sécrétion de la prolactine.

13.2. Hormones neurohypophysaires (oxytocine) et vasopressine (adiuretine)

Elles sont produite dans les percerions hypothalamiques (PV et SO). Les axones de cellules sécrétoires les transportent dans le lobe postérieur de l’hypophyse. Ici elles s’accumulent et elles sont libérées

Les deux sont des octopeptides (des acides amimiques) et 2 cystéines. La position de la chaine des acides aminés change seulement dans les locus 2 et 3.

13.2.1. Ocytocine

C’est la première hormone peptidique biologique active qui a été synthétisé et elle à plusieurs analogues.

Les octopeptides produites séparées dans les noyaux hypothalamiques se couplent avec une protéine spécifique la "neurofizine" qui est produite en même temps. C’est une protéine de transport, avec laquelle se forme un complexe hormonal de transport. Les octopeptides sont dépostées puis elles sont libérées par la dépolarisation des membranes et la croissance de la concentration des ions de calcium, passant par les larges pores des capillaires du lobe postérieur dans la circulation.

Les fractions de la neurohypophyse, (avec un poids moléculaire de 10.000) prélèvent la molécule hormonale par des liaisons réversibles, qui leur permet de s’associer et de se dissocier facilement.

Les neurofizines se libèrent avec les hormones octopeptidiques et s’éliminent en grande partie ă par les reins.

On connait à présent 5 neurofizines qui ont une composition similaire.

Le nombre des neurophyisines varie selon l’espèce (ex.: chez cobaye et chez le hérisson il y 1-1, chez la femme, 4).

L’ocytocine est prélevée par la glande mammaire, par l’urine et par les muscles du squelette.

Sa demi-durée de vie dans le sang est de 2-4 minutes;

Dans l’utérus des animaux il existe aussi des substances du type chymotrypsine, trypsine et d’autre peptides qui on la possibilité de neutraliser l’ocytocine.

Elles proviennent des cellules lipidiques. Tout comme les cellules lipidique changes dans le cycle œstral, de la même manière change le pouvoir d’inactiver l’ocytocine de l’utérus.

Cette propriété a un rôle dans l’ovulation et dans la gestation.

L’inactivation essentielle se produit dans le foie.

L’effet de l’ocytocine:

La contraction des cellules musculaire lisses sans que les CAMP soie un médiateur; Les œstrogènes sensibilisant, et la progestérone désensibilises les cellules musculaires de l’utérus par rapport a l’ocytocine;

L’Effet de l’adrénaline:

Avant l’ocytocine c’est un inhibiteur;

Après l’ocytocine c’est synergiques.

Sous l’effet de l’ocytocine les cellules myoépithéliales de l’acine mammaire se contractent, déversant le lait par les voies éliminateurs;

L’ocytocine dans une dose d-au-dessus de 0,25 UI à un e influence sur l’éjection du lat.

L’ocytocine aide par la voie de hypothalamus à la libération de gonadotropines, de l’LH, durant l’ovulation chez la vache.

Les premiers 7 jour du cycle elle est "un vrais antagoniste" de la production de LH – l’ovulation ne peut par se produire et elle est un freinateur du développent et l’activité du corps jaune

La dilatation du vagin lui et cervix – produisent des contractions utérines puissantes par le "reflexe de Farguson" étant un autre voie important pour la libération de l’ocytocine.

Durant la dilatation des voies génitales ou par des actions mécanique, des contractions utérine apparaissent et la lactorhee.

Duran la copulation, chez toutes l’espèce il y a une libération d’ocytocine; chez unes d’entre elles même en avant (chèvre, bouc, brebis).

On considère que la libération de l’ocytocine est d’ordre psychosomatique.

Le presoxinul est le seul extrait aqueux de la neurohypophyse de la vache et de la truie, étant utilisé comme tel.

Elles contiennent toutes de l’ocytocine et de la vasopressine.

Produits pharmaceutiques: naturelles et synthétique à base d’ocytocine

Presoxin (Sicomed București);

Oxytocin (Intervet);

Oxytocin (Budapesta);

Oxytocin KRKA,etc.

13.2.2. Vasopresine (Adiuretine)

C’est une hormone antidiurétique.

En dehors des reins et des muscles, dans d’autres segment elle produit une constriction des capillaires, rasions pour laquelle les doses pharmaceutiques ont un effet de croissance de la tension sanguine.

Dans les tissus, elle aide a la libération de la hyaluronidase, par laquelle elle dépolymérise partiellement la substance de base et fait croitre leur hydratation, et d’un autre cote, elle intensifiera perméabilité capillaire.

Dans la rétention de l’eau interstitielle elle est synergique avec les œstrogènes.

L’effet cumulé des ces deux hormones produit l’œdème du train postérieur vers la fin de la gestation. Le médiateur de la vasopressine – en contraste avec l’ocytocine – est cAMP.

Les dernière 3 components de la chaine des acides aminés coïncident avec celui de la molécule de LH- RH, de manière qu’il peut produire la libération des gonadotropines, comme la LH-RH.

Approximativement 10% des hormones du lobe postérieur de la hypophyse s’libère en continu, en parallèle avec leur production. Le reste s’accumule, en attendant l’impulse pour la libération.

Dans l’allaitement, la libération de l’ocytocine a été prouvée.

L’ocytocine et l’adiuretine – a cause de la barrière encéphalique ne peuvent pas arriver de nouveau dans l’hypothalamus – donc elles n’ont pas d’effet de feedback.

13.3. Hormones gonadotropes hypophysaires (Gn-H)

Depuis plus de 70 ans on cannait que dans l’hypophyse, dans le sang, dans l’urine et dans le placenta des primates et des solipèdes il existe des substances stimulantes. Leur isolation (hormones gonadotropes) c’est avéré difficile, produisant des petites doses de composant polymorphes.

Récemment, leur isolation est devenu e possible, avec des caractéristiques chimiques et physiologiques rigoureuses.

Sous l’influence de la Gn-RH hypothalamique, les cellules basophiles de l’adénohypophyse produit les deux gonadotropines essentielles:

FSH;

LH ou ICSH

Les mécanismes de stimulation des Gn-RH sont encore peu connus.

Il est probable que leur action commence sur les gonadotropines accumulée dans les cellules hypophysaires antérieures qui sont libérées par la participation du cAMP et des ions de Ca.

Cet effet n’est pourtant pas empêche par les inhibiteurs de l’ARN et par la synthèse de albumines.

La FSH aussi bien que la LH est glycoprotéines, avec un contenu en hydrates de carbone de 13%.

Parmi les glycoprotéines: la mannose, la galactose, le fructose, le n-acetyl-glucosamine, l’ac. sialique sont liées dans des chaines multiples d’oligosaccharides pour former des unités complexes heteropolysaccharidiques.

L’acide sialique est essentiel pour l’expression complète d el’activiée biologique des plusieurs gonadotropines.

La FSH et la LH ont chacune 2 sub-unités différentes (alpha et beta) qui peuvent facilement être dissociés par l’inoculation de l’urée, guanidine hydrochlorique ou acide propionique.

L’inactivation des gonadotropinelor est réalisée au niveau du foie et moins par les reins.

La libération des gonadotropines et leur production se fait ensemble mais il existe de rapport différent.

La production et la libération chez nombreuses espèces commence de ; a vie fœtale, mais sans différenciation par sexe. La libération basale des gonadotropines n’est pas uniforme, mais pulsatile, rythmique.

Les œstrogènes déterminent l’intensification de la production des GnH, la progestérone baisse, la sensibilité de l’hypophyse envers la LH et RH baissent eux aussi.

L’effet gonadotropique est stimulateur une courte période de temps, en ce qui concerne la production des œstrogènes par la couche de la thèque et folliculaire, après quoi LH arrête la sécrétion d’œstrogènes, détermine la lutéinisation et la production de la progestérone.

FSH

Est secrété par les cellules basophile beta de l’adénohypophyse sous l’impulse de la GnRH. Elle s’isole de l’hypophyse d’homme, de bœuf de cheval et de cochon. C’est une glycoprotéine qui contient hexose et hexoseamine. Le poids moléculaire est de 32.000.

La libération de la FSH-lui dans le sang périphérique, se fait sous la forme des vagues avec une petite amplitude.

Ainsi, de décharges rythmiques paraissent dans les jours 4-8-12-13 17-18 et 20 (voire le cycle sexuel)

Chez la femelle hypophysectomie, l’administration de FSH détermine une croissance de l’ovaire, des follicules astraux aussi mai la production des œstrogènes ne croit pas.

Ainsi, le FHS seul stimule le développent des follicules mais il ne peut pas produire des œstrogènes, ni déterminer l’ovulation

Autres rôle connues :

a) elle stimule le développent folliculaire;

h) elle évite l’atrésie des follicules astrales;

Elle règle l’activité endocrine des follicules en croissance, surtout dans la sécrétion des œstrogènes et des androgènes;

Elle accroit la capacité de liaison (nr.de récepteurs) des cellules or folliculaires envers la LH (rapports FSH-LH dans par cycle).

LH ou ICSH

LH a été isolée en état pure de l’hypophyse de mouton et de cochon et elle est formée d’un mélange de glucide-protéines diverses (mannose et hexamine).

La sécrétion de LH are un certain cycle et les stimuli externes et internes amplifient la sécrétion et modifie son équilibre.

Chez la majorité des mammifères, les quantités d’LH sont relativement grandes, 100 mg/kg de tissu hypophysaire.

Le poids moléculaire diffère selon l’espèce, étant 30.000 chez les moutons et 100000 chez le cochon. La composition riche en hydrates de carbone de la LH équidé est en premier à cause de l’acide sialique.

La demi-durée de vie de LH ovin est de seulement 15 minutes.

La component alpha de LH contient 96 acides aminés, la fraction beta contient 126 acides aminés.

La sécrétion de LH se caractérisé au niveau du sang périphérique d’un cote comme un niveau de base appelé tonique, et de l’autre une sécrétion avec une amplitude grande a 6 heures après le déclanchement de l’œstrus et dure 7.4 ores, précédant par24 heures l’ovulation.

Après l’ovulation, jusqu’aux jours 5-7 du cycle, les valeurs de l à LH-lui sont presque contraintes.

Entre les jours 6-10, quelque petit pics peuvent êtres observés.

La concentration de la LH baisse dans le jour 11-13 et puis elles repoussent de nouveau.

La croissance accentuée dans le jour 17-l8- 20, du cycle sexuel

Concentration périphérique de base est 1-2 ng/ml

Le pic préovulatoire varie entre 25.8 ng/ml chez les génisses et 15.4 ng/ml chez la vache.

Pas association avec la FSH, la LH détermine l’ovulation, la genèse de l’organisation du corps jaune

Pour stimuler la steroidogenese dans les follicules pré-ovulatoires il est suffisant que LH de vache occupe 1% des récepteurs essentiels.

Chez la vache, le rapport entre FSH et LH est de 1:3 pour le FSH (chez la vache, les chaleurs sont courtes), et durant l’ovulation, le rapport se modifie.

PROLACTINE

C’est une hormone immunogène, avec une spécificité d’espèce, une protéohormone qui se produit ensemble avec STH.

Le poids moléculaire de la prolactine est de 25000, avec une fraction biologique active et à 14.000 elle a 198 acides aminés qui forment une chaine connue.

La demi-vie est de 10' chez l’homme et de 25" chez la vache.

La prolactine est prélevée du sang par la glande mammaire, la l’interstitiel de l’ovaire et par le corps jaune chez les différentes espèces.

Rôle – effets:

– sur le métabolisme général ;

sur lactation;

le développent de la glande mammaire ;

avec la LH il organise est développe le corps jaune.

Rôles sur le métabolisme

chez la vache – les niveaux plasmatique de la prolactine sont mieux connus : mars-septembre;

chez la mouton – l’été ;

chez de début de la lactation, le niveau plasmatique est plus bas (30 jours sous 6 ng/ml), vers 90 jours, au-dessus 14 ng/ml, vers 100 jours, 16-18 ng/ml quand se déclenche la lipidogenèse – l’engraissement ; d’ici il résulte que la prolactine a une liaison beaucoup plus forte avec le métabolisme qu’avec la lactation.

Sur la lactation

C’est ne pas le même chez toutes l’espèce;

Chez unes elle induit la sécrétion du lait (lactogène);

Chez d’autre elles maintiennent la lactation (vache, bufflonne, chèvre, brebis) Lactopoetic,

Développement de la glande mammaire

chez la vache l’effet mammotrope – immédiatement après la mise au bas on peut obtenir une excroissance de la glande mammaire.

Le manque de la prolactine après le déclenchement de la production de lait n’as pas d’effets négatifs, ni sur la baissée de la quantité du lait, ni sur sa qualité

Conclusion : chez la vache, outre l’effet lactogène et mammogene, celui lactopoetique est important.

d) La prolactine – ne soutien pas seule la fonction du corps jaune. Mais avec la LH = dans le complexe lutéotrope; qui a été signalée chez la femelle du rat et la brebis.

13.4. Hormones gonadotropi placentaires

Placenta – rôle – organe endocrinien, multiple;

Il produit des hormones stéroïdes, et chez l’homme au moins 2 proteo-hormones, duquel un a action gonadotrope

Ceux-ci peuvent substituer ou compléter les hormones hypophysaires et ovariennes. Chez les équidés l’endomètre a un rôle dans l’élaboration des hormones placentaires.

PMSC.

Principales hormones produites par le placenta:

HCG

PMSG;

Lactogène placentaire;

Relaxine»

1. HCG (Human Chorionic Gonadotrophin, Hormone Chorionique ~ Gonadotropine Pregnancy Urine Mormone ou Plan B).

Après la découverte des gonadotropines on a constates que l’urine des femmes gravides contient une hormone aux propriétés lutéinisante qui se forme dans les cellules du cytotrophoblaste embryonnaire.

Cette hormone est une glycoprotéine et elle est constituée de 2 segments:

La subunite alpha semblable gonadotropines hypophysaire, elle est formée de 52 acides aminés et a un poids moléculaire de 18.000,

La subunite beta = 145 acide aminés, a un poids moléculaire 32.000.

Les subunites prises séparément n’ont aucune effet.

HCG provenant de l’urine de la femme gravide à un effet plus puissant que celui du placenta.

Au début des grossesses il a des valeurs haute et elle atteint un pic a 62 de jours après la menstruation (30,000 – 1.000.000 µ rat); entre le jour 62 et celui 154 de la grossesse, le niveau de l’hormonée est très bas et a partir avec les jours 200 jusqu'à naissance, la production hormonale croit de nouveau.

Dans les premières 10-20 semaines de grossesse, la quantité de HCG est indépendante du sexe du fœtus. Vers la fin de la grossesse la concentration de l’hormone baisse plus lentement si le sexe du fœtus est femelle.

HCG – est une molécule protéique unitaire mai elle peu se décomposer ;

un effet LH;

un effet FSH;

chaque hydrate de carbone et fie care acide aminé.

L’effet de LH – dépends du contenu en hexose;

L’effet de FSH – ac. aminés et ac. sialique.

Le rapport LH-FSH – dans le premier 1/3 un effet dominant FSH, puis dominant LH = sans que l’effet FSH disparaisse complètement

Effet chez les femelles de rente:

provoque l’ovulation et la lutéinisation des cellules de la granuleuse;

maintient l’activité du corps jaune dans la prod.de la progestérone;

stimule les cellules interstitielles de l’ovaire;

inhibe l’ovulation pendant la gestation;

au niveau du placenta elle active la formation de la progestérone et estrogènes;

'in vitro" freine la multiplication des lymphocytes stimulés avec de la phytohemaglutinine

 ; e traitement des kystes ovariennes folliculaires de l thèque ;

la prévention des mortalités embryonnaires et de l’avortement précoce;

hypo et agalaxie;

cryptorchidie chez le mâle.

Réaction immunitaire face a la HCG est donnée par l’administration par voie : i.v. ou s.c. il n’y a pas des anticorps décelables parus.

Administration im. – provoque des accumulations d’anticorps qui inactivent 10.000 UI HCG. On évite la voie i.m. et on recommande les voies sc., i.v., i.p.

Produits commerciales:

Gonacor (Sicomed-Bucarest)

Gonadotrophine chorionique (France);

Chomlon (Intervet)

Praedyn (Spofa);

Prolan E (Bayer, RFG);

Nymfalom (Intervet, Pays-Bas);

Chorioman (Veterinaireia, Suisse).

2. PMSG

Elle a été découverte en 1930 par Cole et Hart dans le plasma de lapines gestante. C’est une protéine ressemblent celle de la FSH et partiellement celle de LH, ave un poids moléculaire de 53.000 et 46 acide aminé.

Elle est formée des deux fractions : alpha et beta. La production la plus haute commence avec le jour 30-40 de gestation, croit jusqu’a jours 50-70 jours et puis baisse au-delà des 100 jours de gestation.

Efface:

Stimule l’activité du placenta ;

Contrôle le développent des follicules ovariens ;

Prépare le follicule dominant pour l’ovulation ;

administré chez les monotonies en association avec la PGF2alpha et HCG, induit la polyovulation;

la synchronisation des chaleurs

l’inactivitéé ovarienne.

Antihistaminiques : la PMSG peut produire des chocs anaphylactiques. Il est nécessaire une désensibilisation avec 0.2-0.4 ml de PMSG, 30 minute.

Antihistaminiques Cortisone, adrénaline lao – 5-8 ml;

Préparé pure de PMSG – ils ne donnent pas de relation adverses

Demi-durée de vie: 6-15 -30 minutes.

Doses: animaux entités 100-300 UI;

Animaux moyennes 500-800 UI;

Animaux grands 1500-2000-2500 UI.

Produits commerciaux: Folligon, Serogonadin, Serigon, Prolan A, PMSG, etc.

3- Lactogènes placentaire (LP)

C’est un polypeptide. Son rôle est reconnu dans le développement de la glande mammaire, la croissance du fœtus et la pathogénie de l’acétonémie puerpérale. Chez la vache, la brebis et la chèvre, le lactogène placentaire possède un effet lactogène de croissance. Chez la chienne, le chat, la truie, ce rôle n’a pas été identifié.

4. La relaxine

Elle aussi est un polypeptide hydrosoluble avec un poids moléculaire de 10.000. Elle a été mise en évidence chez toutes les femelles des animaux domestique set de laboratoire.

La plus important quantité de relaxine de l’organisme est présente avant la naissance (de la parturition), elle croit du 1 ng/ml a 38 ng/ml (avant la mis au bas) et même jusqu’a 60 ng/ml a la naissance. La PGF2alpha soutient le niveau de la relaxine plasmatique.

»

Effet de la relaxine, dépends de la présence des stéroïdes sexuels:

intensifie l’hydratation des tissus mous du bassin,

relâche les ligaments du basin;

produit l’infiltration des articulations (du basin);

relâche et oedématie le cervix;

sensibilise l’utérus face à ocytocin

13.5. Hormones steroidiennes

Les hormones stéroïdiennes sont produites par les gonades (ovaire et testicule), par le placenta et par les corticosurrénales.

Elles dérivent du cholestérol et ont à la base une structure chimique commune, celle du stérage.

Dans les gonades et placenta se produisent des œstrogènes, des gestagènes et des androgènes, et la surrénale fabrique des glycocorticostéroides.

13.5.1 Les hormones oestrogenes

Le terme d’oestrogenes désigne une catégorie des substances organiques largement répandues dans le monde animal et végétal qui, du point de vue chimique, exercent des effets physiologiques semblables, produisant des modifications prolifératives caractéristiques a l’œstre au niveau du tractus génital femelle.

Le nom d’œstrogène a été donné par ALLEN et DOISY qui, en 1922 ont découvert un principe ovarien actif dans ce sensé (l’estrone) et ils ont mis au point un test biologique pour son dosage, basé sur la croissance du poids de l’utérus chez la femelle du rat castrée.

Les oestrogenes naturels se classifient selon le règne a lequel ils appartiennent dans : oestrogenes animaux, végétaux ou phytoestrogènes et estrogènes minéraux.

Les oestrogenes animaliers sont produits par : l’ovaire par les follicules ovariens, les cellules interstitielles ovariennes; le corps jaune et par les cellules de la thèque; par le placenta dans la deuxième partie de la gestation ; par la corticosurrénale, par tes tumeurs a localisation génitale, par le testicule, dans son épithélium séminifère.

Le schéma de ces vois de production peut êtres présenté ainsi :

CholestéroAndrosténdion—19-Hydroxyandrosténdion—Œstradiol—Estrone Œstradiol i

Testosterone

Parmi les produits pharmaceutiques qui contiennent des oestrogenes naturels on mentionne :

1. L’œstradiol : 1 ml solution huileuse injectable, contient 500 mC et 2.5 mg de 17- beta-œstradiol; fioles de 1 ml a 500 mcg (5000 UI) et respectivement a 2.5 mg (25000 UI);

2. Ginosedol B : 1 ml solution huileuse injectable, contient 1 mg ou 5 mg benzoate d’œstradiol, fioles de 1 ml a 5 mg et 0.5 mg;

3. Estrolent: 1 ml solution huileuse injectable, contient 10 mg ou 25 mg d’œstradiol de undecinilate (oestrogenes a effert attardé, agit 2-3 semaines), fioles de 1 ml, a 10 mg et 25 mg;

4. Œstradiol benzoate: „Intervet" (Pays-Bas): 1 ml solution huileuse injectable, contient 1 mg ou 5 mg d’œstradiol mono benzoate, fioles de 5 ml a 1 mg/ml ou fioles de 10 ml, a 5 mg/ml

Produits pharmaceutiques qui contiennent des oestrogenes artificiels:

Sintofolin (Terapia Cluj-Napoca): 1 ml Solution huileuse injectable,contient 1 mg (usage humain) et 2.5 mg de Diacétate de hexestrol, fioles de 1 ml, a 1 mg, de 2 ml a 5 mg, de 5 ml a 20 mg;

Dietilstilbestrol (Terapia Cluj-Napoca) : 1 comprimé contient 1 mg DES; flacons a 50 comprimes.

b) Les oestrogenes végétaux (phytoestrogènes).

Utilisant des méthodes d’identification des oestrogenes on a mis en évidence des substances oestrgeniquesactives dans certaines plantes.

On a réussit à extraire des résidus du cerneau de palmier des oestrogenes cristallisés.

Jusqu’a présent on a mis en évidence des activités ostrogéniques dans plus de 300 espèces de plantes, mais la majorité d’entre eux, ils ne sont pas des oestrogenes stéroïdiens.

c) Les oestrogenes minéraux

Ils sont des substances qui, même s’ils n’ont par le groupe stérolique dans leur structure chimique, ils ont un effet œstrogénique.

Ainsi, la houille possède une activité œstrogénique beaucoup plus puissante que le parenchyme ovarien.

Une activité ressemblante est présente chez certains boues des stations balneo-climatériques.

d) Les anti-œstrogènes.

Produits pharmaceutiques à l’effet antiestrogenique :

Clomifen inhibe l’action des oestrogenes en bloquant le récepteur, parce que ce mécanisme devient actif aussi sur l’hypothalamus, à l’aide du Clomifen on peut déclencher une sécrétion accrue de gonadotropines et, donc, induire l’ovulation.

13.5.2. Les hormones gestagènes (progestagenes progestines)

Les hormones gestagènes peuvent êtres classifiées dans :

des hormones naturelles (progestérone);

des hormones synthétiques (medroxiprogestérone, acétoxyprogestérone)

a) Les hormones gestagènes naturelles

Sont des substances hormonales secrétées par: de le corps jaune, les follicules pré-ovulatoires, la glande interstitielle de l’ovaire (chez certaine espèces), le placenta durant les deniers deux tiers de la gestation, la corticosurrénale, le testicule.

Produits pharmaceutiques qui contiennent des progestérones:

L Progesteron (Sicomed Bucarest) : 1 ml solution huileuse injectable, contient 10 mg progesterone (substance active); fioles de 2 ml a 20 mg et fioles de 5 ml a 50 mg (usage vétérinaire);

2. Implants a la progesterone BVC (Intervet Pays-Bas): implant en tube ouvert a 25 mg avec une durée de 150 jours, a 50 mg avec une durée de 200 jours et a 100 mg avec une durée de 250 jours.

b) Les hormones gestagenes synthetiques

Les progestagenes ou les progestatifs sont des substances de synthèse dérivé de la progestérone, de la testosterone ou de la 19-nortestostérone, des stéroisomeres de la progestérone, ainsi que des composants non-stéroïdiens,

On une action pro-gravidique, antigonadotrope et antiovulatoire 100 plus évidente que chez la progestérone.

Produits pharmaceutiques qui contiennent des progestifs sous la forme des éponges, des pliables, des implants, soit pour la voie orale ou injectable ::

1. Chrono-Gest "Intervet" (Pays-Bas): éponges vaginales imprégnées avec du Cronolone ou S.C.9880, a 30.40 et a 45 mg FGA (Acétate de fluorogestone);

2. Agelin : éponges a 40, 20, 10 mg Chlorsuperlutin (dérivé de halogène avec du clore);

3.PRID (Abbovestrol) – spirales avec du benzoate d’œstradiol;

4.ABBOT (Etats-Unis); CEVA (Italie): chaque spirale PRID contient 6.75% progestérone, caoutchouc siliconé inerte Q.S. et 10 mg benzoate d’œstradiol;

5.Norgestomet implants "Intervet" (Pays-Bas): pour vache a 6 mg Nor-Norgestomet (SC 21009), pour brebis a 3 mg;

6.Clormadinon : comprimés a 2 mg Acétate de clormadinon, boites a 20 tablettes a 2 mg Clormadinon-acétate chacune;

7.Bovisynchron : 1 ml solution huileuse, contient 10 mg Acétate de clormadinon, flacon de 500 ml;

8.Suisynchron Pramix: sacs de 4 kg a 80 g Methallibur avec du zinc, a pré-mélange avec 2% talc;

9. Aimax-Premix, ICI (Angleterre): sacs a pré-mélange 1%;

10.Medroxiprogesteron (Terapia Cluj-Napoca) : comprimé à 10 mg NAP, flacons à 30 mg (usage humain);

11Acetoxiprogesteronă (Terapia Cluj-Napoca): comprimé a 25 mg 17-alpha- acetoxyprogesterone, flacons a 20 comprimés (usage humain);

12. Gestafortin solution huileuse pour animaux, MERCK : 1 ml solution huileuse, contient 10 mg acétate de clormadinon, flacons de 25 ml.

13.5.3. Les androgènes

Les androgènes sont des stéroïdes a 19 atomes de carbone, avec le groupe de méthyle lié a C10 et a C13, une liaison cétonique a C3 et un HO a C 17 (la testosterone) : C19H27O2, respectivement androst-4-en-17 beta-01-3on)

Les androgènes sont produits chez les mâles et chez les femelles aussi.

Le représentant principal du groupe est la testosterone, les autres androgènes étant considérées comme des métabolites: l’androstènedione, la 5-alpha-dehydro-testostérone (DHT), l’epitestostérone, l’androstérone, l’etiocholanolone.

La testostérone n’as pas d’effet hormonal.

Ce n’est qu’au niveau des récepteurs du noyau et plasmatiques des cellules cible ou se fabriquent des dérivés a l’effet testostronique (5-alpha-dehydro-testostérone, androstènedione, etc).

La testostérone, l’androgène le plus important est ses esters peuvent êtres utilisés pour remplacer par voie parentérale la hormone androgène.

Produits pharmaceutiques qui contiennent de la testosterone:

1. Testostérone : 1 ml solution huileuse injectable, contient 25 mg de propionate de testostérone, fioles de 1 ml (usage humain);

2. Testolent : 1 ml solution huileuse, contient 10 mg fenilpropionate de testostérone, fioles de 1 ml (usage humain);

3. Testosterone Implants BVC, Intervet (Pays-Bas): implant stérile, tube clos à 25 mg, 60 mg et 100 mg.

Produits pharmaceutiques qui contiennent de la testostérone et de l’œstradiol:

1. Gravignost : 1 ml solution huileuse injectable, contient 2.5 mg enanthate de testostérone et 1 mg valérianate d’œstradiol, flacons de 25 ml;

2. Fecundau, Richter (Autriche): 1 ml solution huileuse injectable, contient 45.1 mg enanthate de testostérone et 2 g valérianate d’œstradiol, flacons de 10 ml;

3. Gravitest : 1 ml solution huileuse injectable, contient 2.2 mg propionate de testostérone et 1.5 mg acétate de hexastrol, fioles de 2 ml.

13.5.4. Les phéromones

Le dernier temps on suit avec un grand intérêt la modalité des différent individus d’une espèce de communiques entre eux et de s’attirent entre eux.

Les interrelations serrées avec l’endocrinien ont menés initialement a la notion d’ecto ou de sociohormones, mais plus tard on a utilisés le terme de phéromones.

Les phéromones, contrairement aux hormones, – sont des excrétions éliminées dans l’environnent par les reproducteurs et qui déterminent un comportement spécifique chez les récepteurs.

La structure des phéromones diffère d’une espèce à l’autre.

L’endroit de formation des phéromones chez les mammifères sont différentes :

glandes tégumentaires, lacrymales ou salivaires;

testicules ou glandes testiculaires;

glandes sexuelles accessoires.

elles peuvent se s’accumuler dans d’autres organes pouvoir tissus (phéromones stéroïdiennes s’accumulent dans le tissu adipeux chez le cochon).

Les phéromones peuvent agir par voie olfactive, orale ou par la peau.

13.6. Prostaglandines. Proprietes biologiques des prostaglandines

Une série des recherches ont démontré que la régression du corps jaune est produite par un facteur secrété par l’endomètre.

En 1930 on a mis en évidence dans le liquide séminal une substance qui peut déclencher la contraction utérine, nommée par Von-Euler -la prostaglandine, indiquant ainsi sa structure chimique générale, a base de l’acide prostanoique. (MUNTEAN M., GROZA I., 1999). En 1957 on établi 2 groupes de prostaglandines : E et F.

Aujourd’hui on en connait 4 groupes : A, B, E, F a plusieurs sous-types :A1, A2, A3, B1, B2, B3, E1, E2, F1, F2, F3. – 168.

Les prostaglandines- sont des hormones tissulaires, aux effets prépondérants locaux, étant trouvées dans les vésicules séminales, cerveaux, moelle épinière, thyroïde, médullosurrénale, reins, poumons, cordon ombilical, liquide amniotique.

Au niveau de l’appareil génital elles se trouvent dans des plus grandes quantités que dans d’autres tissus ;

Dans l’organisme, les prostaglandines se forment au niveau du réticule endoplasmatique cellulaire;

– les prostaglandines a importance physiologique dans la reproduction appartiennent aux groupes E2 et F2alpha;

Le rôle biologique des prostaglandines est de moduler les actions hormonales, de transmission nerveuse et des échanges ioniques cellulaires, de processus qui sont a la base des tous les effets biologiques; donc leur rôle est lié d’une maniéré indissoluble a la fonction du système adényl-cyclase, AMP cyclique, phosphodiestérase (AC-AMPcPDE).

Des données récentes ont comme même montré que la PGF2alpha stimule puissamment et a longue durée l’AC (adényl-cyclase) et implicitement la synthèse d’AMPc dans le foie, dans la muqueuse intestinale, dans le cerveau (PAUSESCU E., 1977).

Les récepteurs des prostaglandines ne sont pas qu’une supposition.

Face a autres récepteurs des hormones qu’on connait placés dans et sur la membrane cellulaire (pour l’insuline ACTH) ou dans le cytoplasme (pour les oestrogenes), l’emplacement des récepteurs des prostaglandines est moins certes.

Récemment, on a démontré que les récepteurs pour les prostaglandines des séries E, F des cellules du corps jaune bovin se trouvent a la surface du plasmalemme.

Au cours des recherches des récepteurs pour les prostaglandines du corps jaune RAO, 1975 a observé que en absence de l’ion de calcium, leur spécificité pour ces prostaglandines et leur capacité des les fixes diminuent beaucoup.

La production de prostaglandine est dépendent de certains stimuli mécaniques, chimiques plus ou moins spécifiques.

La prostaglandine E2 est produite dans l’ovaire par la granuleuse des follicules ovariens et participe à l’ovulation.

La prostaglandine F2alpha a l’origine dans l’endomètre et a plusieurs fonctions :

effet lutéolytique sur le corps jaune;

inhibe la sécrétion de progestérone de l’utérus ;

effet kynetique sur l’utérus.

La prostaglandine F2alpha intervinrent dans la déhiscence folliculaire sous le pic pré-ovulatoire de LH, par la stimulation des contractions des fibres musculaires lisses de la thèque folliculaire externe. Elle agit sur la GRH et sur la sécrétion de LH et LTH.

Au niveau du myomètre, la PGF2alpha stimule l’activité contractile, effet ocytocique, agissant sur les ions de Ca, Na et K, réglant la polarisation et la dépolarisation du système myocontractyle (MUNTEANM., GROZA 1,1998).

L’effet abortif est à base de lutéolyse, l’effet étant plus facile dans le premier et dans le dernier tiers de la gestation.

Sous l’influence de la PGF2alpha, le niveau de la progestérone baisse, mais il n’y a pas de croissance du niveau des oestrogenes et des corticostéroïdes, comme il se passe durant la mise au bas.

La demi-vie des prostaglandines naturelles est très courte de 1-3 minutes, et celle des prostaglandines synthétiques est d’environ 60 minutes.

Le spectrum d’action des prostaglandines est extrêmement large :

Effet inotrope et cronotrope positif, croit le débit cardiaque, la pression artérielle systémique et pulmonaire, la pression veineuse et la perméabilité capillaire. Mais on a démontré que les PGA2 et PGE2 diminuent la pression artérielle et veineuse systémique et croisent le débit sanguin coronarien. Elles impliquent non seulement la relaxation du muscle lisse vasculaire mais aussi la croissance du débit urinaire et de l’excrétion du Na, avec une baisse consécutive de la volémie ;

Les prostaglandines ont approximativement le même effet sur la musculature des bronches que sur celle vasculaire. La PGF2alpha produit une bronchoconstriction, alors que la PGE1 et la PGE2 produisent un bronchodilatation, ce qui justifie leur utilisation dans l’asthme bronchique ;

c) Les prostaglandines agissent sur la motilité gastrique et intestinale produisant ainsi le vomissement et la diarrhée. Elles baissent l’acidité gastrique, prévenant ainsi l’apparition de l’ulcère gastrique ;

d) En ce qui concerne l’appareil urinaire, les prostaglandines augmentent le débit sanguin rénal, et la diurèse. En comparaison a la vasopressine, elles sont antagoniques ;

e) Les Prostaglandines ont été soupçonnées d’agir dans le soutien de l’acte sexuel chez l’homme (vasodilatation des organes génitaux durant la copulation et la contraction des muscles lisses des vésicules séminales durant l’éjaculation) et dans la fertilité mâle.

On connait plus sur les effets des prostaglandines sur l’appareil génital de la femme ;

Elles ont un effet légèrement différent sur le myomètre selon l’espèce et selon l’état hormonal.

Chez les femelles gestantes la PGE2, la PGFl alpha et la PGF2alpha apparaissent dans le liquide amniotique dans des concentrations grandes durant le travail utérin. Elles produisent des contractions utérines à l’intensité et durée suffisantes pour l’expulsion normale du fœtus.

Les effets secondaires de l’administration de la prostaglandine sont : malaises, vomissements, diarrhée, tachycardie.

L’action des prostaglandines sur l’utérus gestant est évidement ocytocique; elles peuvent provoques l’avortement avec une efficience de 90% dans les premiers 150 jours et dans les dernières jours de la gestation chez la vache.

De même, la PGF2alpha a un effet lutéolytique a cause de la vasoconstriction provoquée dans l’ovaire.

g) Les effets des prostaglandines sur le système nerveux central et périphérique, sur les glandes endocrines, sur le métabolisme lipidique, glucidique, hydroelectrolitique, sur des systèmes hématologique, sur la pression intraoculaire et sur les réactions inflammatoires, anaphylactiques e allergiques sont mois connus.

Structure chimique des prostaglandines

Toutes les prostaglandines dérivent de l’Acide prostanoique et sont des acides grasses non-saturées à vingt atomes de carbone placées dans un anneau cyclopentanique, avec deux cotés latéraux, un carboxylique et l’autre achilique.

Jusqu’au présent on a isolé 14 prostaglandines et on les a reparties dans 6 séries selon leur fonctions chimiques déterminés et notés avec les lettres: A, B, C, D, E, F.

Chez ces prostaglandines naturelles on a ajouté le dernier temps des produits de synthèse chimique.

Sources naturelles de prostaglandine et produits commerciaux

Les prostaglandines – se trouvent pratiquement chez toutes les espèces de mammifères, dans tous les tissus et les oranges, mais leurs concentrations sont si basses qu’on ne peut pas compter sur elles, pour obtenir de la prostaglandine dans des quantités satisfaisantes.

Au présent ils existent 2 sources de prostaglandine capables de créer des grandes disponibilités des ces composants :

L’une est la synthèse chimique a partir de précurseurs immédiatement accessibles;

La deuxième source est l’extraction d’une espèce de corail nommée "Plexura homomalla

Les prostaglandines extraites de celle-ci ne présentent pourtant pas les activités biologiques des prostaglandines isolées des mammifères, et leur rôle dans la biologie de cette espèce de corail n’est pas connu.

Produits médicamenteux à base de prostaglandine:

DINOPROST (PGF2alpha naturelle) et produits synthétiques ;

CLOPROSTENOL(Roumanie) ;

LUTALYSE (Etas Unis) ;

ENZAPROST (Hongrie);

PROSOL VIN (Pays Bas);

ESTRUMATE (Grande Bretagne);

DINOLITIC (Belgique);

PROSTAVETC (Roumanie).

LA PROSTAGLANDINE F2alpha DANS LA PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION CHEZ LES MAMMIFERES

OVULATION

Alors que jusqu’au présent on n’a pas pu démontrer l’intervention des prostaglandines dans le développent initial du follicule de Graff, leur participation a fonction spécifique, dans le processus de l’ovulation est prouvé par des nombreuses observations.

Il y a 2 possibilités par lesquelles la prostaglandine peut intervenir dans le processus de l’ovulation:

Première possibilité – elle est liée a l’actuon des prostaglandines or, surtout des celles de la série E sur la perméabilité capillaire dans plusieurs tissus ;

Une action similaire sur le follicule ovarien pourrait initier l’accumulation progressive de liquide dans celui-ci, causant un gonflement folliculaire avant l’ovulation.

Deuxième possibilité – elle suggérée par le fait que la couche de la thèque du follicule ovarien contient des cellules musculaires et il est possible que la prostaglandine stimules la contraction de ces cellules et la contraction de la couche folliculaire produise l’expulsion de l’ovule (MUNTEAN M., GROZA 1,19981

LUTEOLISE

Même si les prostaglandines, surtout celles de la série PGF2alpha ont des effets lutéolytique évidents chez des nombreuses femelles des mammifères domestiques, leur mécanisme d’action est obscure.

Le processus dégénératif qui agit sur le tissu lutéal suite au traitement à la PGF2alpha est similaire à celui observé dans le cas de la lutéolyse normale vers la fin du cycle œstral et il est caractérisé au début par une accumulation intracellulaire de lipides, associée à une réduction des dimensions cellulaires.

La cellule lutéale perd sa structure et elle est incorporée dans du tissu conjonctif.

Selon PHARISS et col 1970- l’effet vasoconstricteur de la prostaglandine F2alpha au niveau ovarien, est responsable de l’effet lutéolytique.

Les prostaglandines formées dans l’utérus des nombreuses espèces de mammifères rejoignent par voie directe l’ovaire, produisant la lutéolyse par une chute brusque du débit sanguin ovarien.

Même si Rao, 1974 – considère que les récepteurs lutéaux pour la LH strictement spécifiques, il n’est pas exclut que ceux-ci ayant une spécificité croisée pour la PGF2alpha, et que l’inhibition leur sensibilité a la LH se produise par la saturation de ceux récepteurs a la PGF2alpha.

Selon NUIELE AN V., 1999 – la lutéolyse se produit seulement au niveau des corps jaunes actifs et ceux en croissance ou en régression ne sont pas influencés.

L’effet ocytocique et abortif de la PGF2alpha

La prostaglandine F2alpha cause des contractions rythmiques de l’utérus – effet ocytocique, avec la dilatation du col utérin, de manière que la gestation ne peut pas être interrompue dans n’importe quelle phase sans une influence nocive sur la mère ou sur le fœtus.

Le mécanisme de l’effet ocytocique est la croissance des ions de Ca de l’intérieur des fibres du myomètre suite à l’effet lutéolytique.

Au niveau du myomètre l’effet des prostaglandines diffère selon l’état physiologique de l’animal.

Chez les femelles non-gestantes – la PGE inhibe "in vitro" l’activité contractile du myomètre,

Alors que celles du groupe F, au contraire, stimulent cette activité.

Chez les femelles gestantes – l’infusion de la PGF2alpha stimule la libération des l’ocytocine au niveau de l’unité fœtale-placentaire.

L’effet des prostaglandines est de déclencher spontanément le travail et/ou l’avortement, sans être suivit par la rétention placentaire.

PGF2alpha a chez les femelles gestantes un effet abortif basé sur la lutéolyse. Cet effet est plus facile dans le premier et dans le dernier tiers de la gestation (MUNTEAN M, GROZA L-1998).

Sous l’influence de la PGF2alpha baisse le niveau de la progestérone main les oestrogenes et les corticostéroïdes ne croissent pas, comme il se passe durant la mise au bas.

L’effet des prostaglandines dans la synchronisation des chaleurs

L’usage des prostaglandines dans la synchronisation des chaleurs chez les vaches est connu et employé depuis une bonne période de temps, ayant d l’utilité dans la reproduction et, dans le dernier temps, dans les biotechniques de la reproduction (le transfère des embryions)

• Pour obtenir cet effet il est nécessaire d’administrer deux doses de PGF2alpha dans un intervalle de 10-11 jours»

La première dose peut être administrée dans n’importe quelle phase du cycle sexuel ou a 40-60 jours apes la naissance.

La deuxième dose est administrée après 11 jours, et après encore 3 jours on fait l’insémination artificielle, même si les symptômes cliniques des chaleurs manquent.

L’insémination est répétée dans les 24 heures.

Tableau no. 6. Expérience effectuée par l’entreprise Intervet et décrit dans "Compendium of animal reproduction",1998.

Programme I – c’est le seul système de synchronisation des chaleurs a l’aide des prostaglandines en 5 jours.

– En attendant la distribution pour l’entrée dans l’œstrus après le traitement les chaleurs vont apparaitre :

jour 1 – 5% ;

jour 2 – 20% ;

jour 3 – 45% ;

jour 4 – 20% ;

jour 5 – 5%.

Programme II – permets que le même nombre de vaches soient inséminées pendant une période de 10 jours, comme dans le cas de la non-synchronisation près 21 jours.

Les premières 5 jours de l’insémination artificielle avant l’injection de la prostaglandine permettent un intervalle pour déterminer s’il y a suffisantes vaches a l’œstrus pour garantir l’efficience de l’injection du lot.

Si 20-25% des vaches entrent dans l’œstrus en 5 jours, la plus grande partie du lot devrait être à l’œstrus.

Programme III – implique une seule injection, il croit seulement le nombre des vaches inséminées de manière précoce dans la période d’exploitation.

On peut attendre que 75% des vaches matures sexuellement entrent en œstrus dans les premiers 5 jours après l’injection.

Programme IV – a été probablement le moins utilisé.

Il ne serait pas efficace, du au fait que toutes les vaches seraient dans le groupe nécessitant une seconde injection et l’insémination après une période préétablie.

En conclusion, les prostaglandines possèdent une multitude d’actions physiologiques dans le domaine de la reproduction. Celles naturelles, mais surtout leurs analogues ont une palette extrêmement large d’utilisation dans le contrôlé et la thérapie des troubles de la reproduction (GROZA L, et col 1996).

CHAPITRE XIV

LA PHYSIOLOGIE DU CYCLE SEXUEL

14.1. Les phases et les stades du cycle sexuel

A partir de l’apparition de la maturité sexuelle et jusqu’au climacterium, l’appareil génital fonctionne rythmiquement et cycliquement. Par cycle sexuel ou gamétogène on comprend la chaine de phénomènes et processus qui se succèdent et se répètent ayant comme résultat final la libération d’un ou plusieurs ovules aptes pour la fécondation.

Pendant le cycle sexuel, outré les modifications morphophysiologiques caractéristiques, apparait aussi la manifestation du désir d’accouplement ou la libido sexuel. Un cycle sexuel est considère entre le premier jour d’une phase de chaleurs et le premier jour de la phase suivante. Le critère pour la mensuration du temps d’un cycle sexuel est le premier jour de la phase de chaleurs, car on peut l’observer facilement (V.ARDELEAN, 1998).

Entre les limites d’un cycle œstral on distingue la période d’activité et la période de calme, de repos. L’activité ou le résultat d’un cycle sexuel sont détermines par le cycle ovarien qui a son tour entraine l’activité cyclique de chaque segment génital.

La durée de chaque cycle sexuel et ses phases dépendent de l’espèce, de la race, du climat, de l’alimentation, du maintien, de l’individu. Au cours de l’année, il y a pourtant des saisons quand l’intensité de manifestation des chaleurs est plus accentuée que pendant les autres.

Ainsi, on reconnait une saison d’intense activité sexuelle au printemps et un autre en automne. Chez les animaux sauvages on reconnait, dans des conditions d’alimentation et de maintien précaires, un pseudo stérilité en hiver.

Pour les brebis, la saison est entre les mois de septembre et de novembre. Donc, pour la brebis et la chèvre, l’activité sexuelle est plus prononcée et bien extériorisée au printemps et en automne; dans les conditions d’une alimentation et d’un maintien rationnels, elle se manifeste tout le long de l’année.

14.2. Les type du cycle sexuel

Du point de vue de la fréquence des cycles sexuels, les femelles domestiques se divisent en:

monoœstriques (monocycliques) qui présentement un seul cycle sexuel par an. De cette catégorie font partie les animaux sauvages;

diœstriques (dicycliques) dont les carnassières (la chienne et la chatte);

polyœstriques ou polycycliques, dont la jument, la vache, la bufflonne et la truie.

Entre les femelles au cycle monoœstriques et celles polyœstriques il y a aussi des formes intermédiaires. De ce groupe font partie la brebis, qui a une période de calme apparent, quoiqu’au niveau de l’appareil génital il y ait des modifications morphophysiologiques, la libido y étant absent. La brebis est un animal polyœstriques saisonnier (N.CONSTANTIN et les collaborateurs, 1998).

Dans l’évolution d’un cycle sexuel on reconnait deux stades principaux, conditionnes par l’existence des follicules ovariens ou des corps jaunes. Les deux stades sont dans l’ordre de leur succession: le stade folliculinique et le stade lutéinique. Le stade folliculinique correspond a une activité œstrogène de l’ovaire, respectivement des follicules ovariens, et le stade lutéinique est domine par la sécrétion de la progestérone secrète par le corps jaune.

Les deux stades principaux (folliculinique et lutéinique) sont sépares de l’ovulation. Entre le stade lutéinique et celui folliculinique qui suit il y a un stade d’équilibre. Au cadre de chaque stade on distingue les phases suivantes: au stade folliculinique, les phases de proœstrus et œstre; au stade lutéinique, la phase de metœstre et au stade d’équilibre, la phase d’anœstrus ou diœstrus.

Au pro œstrus ou le stade qui précède les chaleurs, il y a une série de processus prolifératifs au niveau de l’appareil génital comme: le développement des follicules ovariens, la hyperémie des organes génitaux, la tuméfaction de la muqueuse, la croissance et la multiplication des glandes utérines et leur préparation en vue du fonctionnement. A la fin de cette période apparait le début du désir d’accouplement.

A l’œstrus ou le stade de chaleurs proprement-dit, l’appareil génital fonctionne activement, se produit la maturation folliculaire, l’ovulation, l’hyperémie et la prolifération de la muqueuse utérine, cervical et vaginale; la sécrétion intense et l’écoulement du mucus de chaleurs, l’entrouverture du cervix et le désir d’accouplement se manifeste intensément.

Le metœstrus ou le stade lutéinique est la période de la formation du corps jaune, la sécrétion de mucus s’arrête, disparait l’hyperémie et le désir d’accouplement.

Le diœstrus ou anœstrus (le stade de calme) se caractérise par l’involution de CL (a la fin de ce stade ), par le repos sexuel et l’équilibre physiologique. Chez les animaux polyœstriques il s’appelle diœstrus, et chez ceux aux cycles intermittents, saisonniers, anœstrus (L.GROZA et les coll., 2001).

14.3. Le réglage neuroendocrinien du cycle sexuel

La maturité sexuelle apparait en même temps que la manifestation du premier cycle sexuel, et celui-ci correspond à une réceptivité des centres sexuels cérébraux par rapport aux facteurs de milieu externe (lumière, température, nourriture etc.) et interne (métabolisme, milieu humoral, concentration hormonale etc.). Pour un premier cycle sexuel, il est nécessaire la nutrition et la réceptivité des ovaires face aux gonadotropes hypophysaires.

Si l’individu est arrive à la maturité sexuelle, les excitants positifs du milieu externe mènent à l’apparition des reflexes opticosexuels, olfactosexuels, phenosexuels, et l’alimentation rationnelle assure un métabolisme adéquat, ayant une action favorable sur les centres nerveux supérieurs. Le système nerveux joue un rôle important dans l’activité sexuelle, réalisant avec les glandes endocrines une harmonie neurohormonale au cadre de laquelle se déroule l’activité sexuelle. Un rôle important pour la reproduction joue la modification du tonus du système nerveux sympathique et parasympathique. Ainsi, dans un organisme non gestant, dans les conditions des facteurs de milieu favorables, depuis l’ovulation jusqu’a la conception, le tonus nerveux parasympathique est prépondérant. Dans des conditions d’alimentation aux fourrages, maintien et microclimat inadéquats, domine le système sympathique, qui attire le dérèglement et l’interruption du cycle sexuel. Le système nerveux végétatif agit par l’intermédiaire du plexus spermatique interne, des cordons Frankenhauser, et des ganglions intramuraux (W.CHANG, 1998).

Un rôle important dans l’activité de reproduction a, comme on l’a déjà vu, les facteurs de milieu, la lumière et la température. On sait qu’au printemps et en été, la plupart du jour, dominent les ondes courtes (ultraviolettes), tandis qu’en hiver et en automne, les ondes longues (infra rouges).Les excitations qui partent de la rétine et traversent le trajet optico-hypothalamo-hypophysaire font répondre différemment l’hypophyse et la thyroïde, par rapport a la qualité des radiations solaires. Sous l’effet des radiations de printemps et de la hausse de température, l’activité de la thyroïde baisse sous le niveau normal. En hiver et en automne, sous l’action des rayons infrarouges, la thyroïde agit plus intensément et secrète de grandes quantités de thyroxine. Le cycle sexuel chez la vache est dérègle au cours des journées chaudes; la conception baisse parce que l’activité de la thyroïde et le métabolisme baissent aussi (a voir la corrélation thyroïde- ovaires).

Les divers excitants déterminent des impulsions au niveau des centres hypothalamiques, et les cellules nerveuses de ceux-ci transmettent par la voie du système porte hypothalamo-hypophysaire, déclencheurs de secrétions (releasing factors) pour l’hypophyse. Sous l’influence du releasing spécifique, les cellules basophiles beta de l’antéhypophyse secréteront la FSH (Folicle Stimulating Hormone).L’hormone se jette dans le circuit sanguine et arrive dans la glande réceptive qui est l’ovaire. Prés de la FSH antéhypophysaire sont libérées de petites quantités de LH, le rapport étant en faveur de la FSH. La thyroxine produite à la suite de la croissance de l’activité de la thyroïde exerce son influence vers deux directions. D’un cote elle stimule la granulation basophile des cellules chromophobes, augmentant la sécrétion de FSH, de l’autre elle sensibilise 1-2 follicules des plus développés de l’ovaire par rapport au FSFI (T.KIMOTO, 1996).

Sous l’influence de l’hormone de stimulation folliculaire, a lieu la croissance, le développement et la maturation de l’un ou de plusieurs follicules ovariens et s’active de plus en plus la gaine interne des follicules, fait qui conduit progressivement a l’augmentation des quantités de folliculine. Ainsi on arrive au stade folliculinique d’excitation. L’effet de la folliculine est tant local, sur les segments de l’appareil génital chez les femmes, que général, surtout sur le système nerveux central.

Les œstrogènes, par leur propriétés de produire hyperémie et hypersécrétion, déterminent une congestion du tractus génital, l’hyperplasie de la muqueuse utérine, des glandes et de l’épithélium vaginal, ainsi qu’une intensification de la sécrétion des glandes utérines. Par leur effet sur le système nerveux central, les œstrogenes provoquent aussi les manifestations psychiques des chaleurs, le désir d’accouplement.

Grace à l’accumulation de grandes quantités d’œstrogenes sous l’influence du FSH secrète par les cellules beta anterohypophysaires, on arrive à la réorganisation du système neuroendocrinien. Intervient le mécanisme de la corrélation inverse (feedback), ou l’hypophyse au rôle d’organe de commande ou de réglage, et les ovaires celui des organes commandes. Le porteur du message de commande de l’hypophyse aux ovaires est l’hormone de stimulation folliculaire. L’hypophyse est pourtant informée de l’état actuel des gonades par des messages de réaction, représentés par les œstrogenes secrétés et libérés dans le circuit sanguin, semblable au thermostat, qui se découple automatiquement quand la température intérieure atteint la limite fixée. Dans le circuit – système nerveux central – hypothalamus – hypophyse – gonades, les mécanismes sont presque identiques. Par la croissance exagérée du titre d’œstrogenes, qui augmente au maximum l’activité de la thyroïde, grâce a son effet tiréotrope par lequel on réduit le nombre et l’activité des cellules beta sécrétoires de FSH, le nombre des cellules acidophiles s’accroit, augmentant peu a peu la sécrétion de ICSH(LH). Probablement, il y a un désaccouplement au niveau de l’hypothalamus, une inhibition de FSH-RF et une stimulation du LH-RF. Ainsi seront stimulées les cellules basophiles gamma qui sont sécrétoires de LH, et les quantités accrues de ICSH préparent l’ovulation, la formation du tissue lutéinique et l’organisation du corps jaune, et avec le LTH assume la charge de la progestérone. Ainsi, on passé au stade lutéinique, d’inhibition, ou l’activité des centres sous-corticaux est diminuée. Au niveau de l’utérus, a lieu la ramification intense des glandes utérines, œdème de la muqueuse, de sorte que l’aspect caractéristique que prend la muqueuse utérine est celui de dentelle. Sous l’influence de la progestérone, a l’aide de l’hormone corticoïde de la surrénale, la muqueuse utérine arrive au stade sécrétoire.

Comme les grandes quantités d’œstrogènes inhibaient l’élaboration des facteurs hypothalamiques spécifiques pour la stimulation de la sécrétion de FSH adénohypophysaire (FSH, RF) et activaient le facteur déclencheur pour le LH (LH, RF), de même de grandes quantités de progestérone inhibent l’élaboration des facteurs de libération pour la LH et stimuli l’élaboration du facteur de sécrétion de la FSH.

Mais jusqu’a la mobilisation du système tout entier intervient une phase de repos, d’équilibre, qui correspond a la phase de diœstrus ou anœstrus. Après cette phase de reconstruction du potentiel de synthèse, on reprend le cycle des le début, sous l’influence des facteurs du milieu et de ceux internes.

C’est a retenir que le mécanisme de réglage du cycle sexuel est beaucoup plus complexe et outré le circuit de l’organe de commande a l’organe commande par l’intermédiaire du message de réaction, interviennent beaucoup d’influences de la part des autres glandes a sécrétion. De celles-ci, d’une grande importance est l’activité de la thyroïde dans la coordination de la fonction gonadotrope de l’adénohypophyse. Il arrive pourtant, que plusieurs fois le circuit soit bloque au stade folliculinique, lutéinique ou dans la phase de diœstrus (anœstrus) Cela se passé quand intervient l’action défavorable des facteurs du milieu externe ou du milieu interne. De cette présentation, on peut tirer la conclusion que les fonctions sexuelles sont intimement liées aux facteurs de milieu.

14.4. Le cycle sexuel chez les femelles des mammifères domestiques

14.4.1. Le cycle sexuel chez la vache

La vache est un animal polyœstrique qui répète rythmiquement et tout au long de l’année les cycles des chaleurs. On constate pourtant que la saison sexuelle est plus intense au printemps et en automne. Dans les conditions d’une alimentation équilibrée et d’un maintien adéquate, les cycles de chaleurs se répètent régulièrement et a la même intensité au cours de l’année.

Les chaleurs, chez les vaches à production de lait moyenne, apparaissent 21-45 jours après la parturition. Chez les vaches a grande production de lait, les chaleurs apparaissent seulement 60 ou même 90 jours après la parturition. L’apparition des chaleurs après l’avortement dépend de l’étape ou celui-ci s’est produit (précoce ou tardivement).

Dans le cas de l’avortement précoce (embryonnaire) les chaleurs apparaissent après 3 semaines approximativement. Apres l’avortement tardif, les chaleurs apparaissent après l’écroulement de la durée normale de la gestation. On doit retenir que la lactation intense et l’activité soutenue de la glande mammaire déterminent des impulsions inhibitrices parties du pis, qui annihile aussi l’activité gonadotrope de l’hypothalamus. Chez les génisses la durée du cycle sexuel est plus courte d’1-2 jours que chez les vaches.

La durée du cycle sexuel chez la vache est en moyenne de 20-21 jours, et la durée des phases du cycle sexuel est:

proœstrus 2-4 jours;

œstrus 12-36 heures;

metœstrus 8 jours;

diœstrus 8 jours.

L’appréciation des phases du cycle sexuel est faite par examen cyclique qui comprend l’anamnèse, l’inspection, l’examen transrectal et vaginal; le comportement psychique et l’étude histologique du frottis vaginal (T.SNOJ, 2000).

Proœstrus. A l’examen cyclique transrectal dans la phase proœstrale on constate l’augmentation en volume de l’ovaire sur lequel vient à maturité le follicule ovarien et qui a les dimensions d’une noisette. La consistance de l’ovaire (correspondante au follicule en voie de maturation) est faible. 12 heures avant l’œstrus, le follicule peut être palpe.

Les cornes utérines réagissent à la palpation, ensuite deviennent légèrement rigides et molles. A l’examen vaginal au speculum, les plis cervicaux sont congestionnes, humides, et le canal cervical est entrouvert. La muqueuse vaginale est épaissie, hyperémiée humectée d’un mucus clair et peu adhérent. Le frottis effectue de la sécrétion vaginale met en évidence des cellules semi-kératinisées, des restes de noyaux, leucocytes. La sécrétion vaginale a un pH alcalin.

Œstrus. Par l’exploration rectale on constate l’augmentation en volume de l’ovaire sur lequel le follicule ovarien est venu à maturité. Le follicule ressemble à une vésicule sous tension et a un diamètre de 15-19 mm. La consistance de l’ovaire qui contient le follicule mature est plus faible. Les cornes utérines sont épaissies, légèrement déplacées. On constate cela après l’ovulation.

A l’examen au speculum, le cervix est congestionne, la fleur épanouie a les plis œdémateuses, relâchées. Le canal cervical est entrouvert et à son niveau se draine un mucus abondant, transparent, translucide, filant. Le mucus est abondant et fluide au début, ensuite devient visqueux et réduit quantitativement. La quantité de mucus secrète peut arriver à 800g, et le pH de la sécrétion est de 5,6-7,5.

Souvent la congestion puissante mène à des ruptures capillaires, de sorte que le mucus prend la couleur rougeâtre. Il peut être sanguinolent, aspect rencontre fréquemment chez les génisses et qui est du a un hyperœstrogènisme (V. MICLAUS, I. GROZA, O. ROTARU, L. OANA, 2001).

Le vagin a la muqueuse congestionnée, humide, et on met en évidence le plexus vulvo-vaginal. Le frottis vaginal met en évidence des cellules épithéliales desquamées, kératinisées, aux noyaux pycnotiques La vulve est tuméfiée, congestionnée, la commissure inferieure arrondie, le clitoris congestionne et on draine un liquide translucide, filant. Si l’animal est en lactation, le lait devient sale, amer, et coagule par ébullition.

La manifestation de la libido est caractéristique à la phase œstrale. Pendant ce temps la vache est inquiète, mugit souvent, a un appétit capricieux, fait attention au moindre bruit, tourne la tète a l’entrée des personnes étrangères dans l’étable, arête de ruminer, défèque et urine fréquemment, monte au dos d’autres vaches et permet aux autres de lui monter dessus. Dans la présence du taureau prend la position campée, dans l’attente de la monte. Au pâturage, elle bouge continuellement, mugit et monte au dessus d’autres vaches, exécutant des mouvements caractéristiques à l’acte sexuel. On constate une hausse légère de la température.

L’ovulation chez la vache est spontanée et se produit en moyenne 16 heures après la disparition des signes de chaleurs. Comme limites de variabilité on cite 2 heures avant les signes et 26 heures après la fin des chaleurs. Apres l’ovulation, à la place du follicule s’organise un corps jaune. Le frottis vaginal représente un grand nombre de cellules épithéliales desquamées, et l’insémination est appréciée comme favorable au milieu et à la fin des chaleurs.

Le moment optimal pour l’insémination chez la vache et les génisses peut être établi tant par la palpation attente du follicule ovarien par voie transrectale, que par la mensuration de la résistance électrique de la muqueuse vaginale, a l’aide d’un ohmmètre. L’insémination se fait pendant la plus basse résistance électrique qui est appréciée à 200 ohms.

Pendant les chaleurs, à la suite de la déhiscence, résulte d’habitude un seul ovule, malgré le fait qu’il y a des cycles gamétogène ou viennent à maturité deux ou plusieurs follicules, produisant des parturitions gémellaires. Les parturitions gémellaires chez la vache ne sont pas a souhaiter, parce qu’elles sont suivies de retentions placentaires et ensuite d’infections utérines. De même, le produit de sexe femelle des parturitions gémellaires peut être free-martin, donc infertile.

Metœstrus est la phase sexuelle dominée par la sécrétion du corps jaune. A cette phase, au niveau de l’ovaire on peut palper le corps jaune efflorescent, actif, semblable a une rosette au diamètre de 2-3 cm. Les cornes utérines sont épaissies, œdémateuses et ne réagissent pas a la palpation. Le cervix est ferme, la muqueuse cervico-vaginale reprend la couleur rose terne.

Diœstrus est la phase de calme, d’équilibre ou à la surface de l’ovaire sort en évidence le corps jaune, et les cornes utérines ont une consistance charnu-élastique. A l’examen vaginal au speculum, la muqueuse est rose terne, le cervix est parfaitement ferme et sans mucus.

Tableau no.7. Le temps optimal pour la réalisation de la monte chez la vache (d’après SALISBOURY)

14.4.2. Le cycle sexuel chez la bufflonne

La durée du cycle sexuel chez la bufflonne est de 21-30 jours, avec une moyenne de 25 jours, et la durée des chaleurs est de 1-3 jours.

Apres la parturition, les chaleurs apparaissent après 28-63 jours et rarement après 168 jours.

La bufflonne est un animal polyœstrique, mais à cause des conditions climatiques, de l’alimentation et du maintien, le cycle sexuel se manifeste plus intensément dans certaines saisons. Ainsi, dans les régions de montagne, la saison est au mois de juin et de juillet, et dans les zones de plaine et de colline, au mois d’avril et de septembre. Les manifestations cliniques et les modifications au niveau de l’appareil génital ressemblent à celles décrites chez la vache.

14.4.3. Le cycle sexuel chez la brebis

La fonction de l’appareil génital chez la brebis se manifeste surtout en automne, et chez les brebis qui ne deviennent pas gestantes dans cette saison, apparait une autre saison au printemps. Chez les races Mérinos et les races anglaises de viande, le cycle sexuel se manifeste tout au long de l’année. La durée de la saison sexuelle dépend de la race, de l’alimentation et de l’état de maintien. Cela rend possible, par sélection, alimentation en fourrages et maintien rationnel, 3 ou même 4 parturitions tous les 2 ans. Après la parturition, les chaleurs apparaissent chez la race Țurcană à 4-5 mois, et chez la Mérinos à 6-8 mois. Le facteur lactation empêche l’apparition des chaleurs, mais pas la réalisation de l’ovulation. L’apparition des chaleurs chez la brebis est influencée par le rapport entre la lumière et l’obscurité au cours d’une journée. Ce rapport semble être de 1:2.

Pendant l’été, l’activité ovarienne n’est pas supprimée, mais l’ovulation n’est pas accompagnée de chaleurs. C’est pour cela que la brebis est considérée comme polyœstrique saisonnière.

La durée du cycle sexuel est de 14-19 jours, en moyenne de 17 jours. Les phases du cycle durent selon le schéma suivant:

proœstrus 3 jours;

œstrus 1-2 jours (16-17 jours);

metœstrus 2 jours;

diœstrus 10 jours.

Le proœstrus apparait avec extrêmement peu de modifications, parmi lesquelles nous rappelons: au niveau de l’ovaire la présence d’un ou deux follicules, l’oviducte est rapproche de l’ovaire, l’utérus est congestionne et augmente, le col utérin est hyperémie et ferme, la muqueuse vaginale est congestionnée, humide et brillante, dans le frottis vaginal on trouve des leucocytes, des cellules épithéliales normales ou en voie de kératinisation. La vulve est légèrement tuméfiée et humide.

L’œstrus correspond à une intensification des modifications décrites au proœstrus. Au niveau des ovaires le follicule ou les follicules ovariens arrivent à 1,3cm de diamètre. L’oviducte entoure intimement l’ovaire. L’utérus a la muqueuse congestionnée, œdémateuse, hyperplasiée. La contraction utérine fait que l’utérus se déplace vers la cavité abdominale. Le col utérin n’est hyperémié et s’ouvre a la fin de l’œstrus.

La muqueuse vulvo-vaginale est peu congestionnée, œdémateuse. La sécrétion cervicaux-vaginale s’écoule en petite quantité au niveau de la commissure vulvaire, et le pH de la sécrétion est de 6,7.

La libido sexuelle est moins manifeste que chez d’autres espèces. La brebis dans la phase œstrale est inquiète, bêle, refuse la nourriture, s’approche du bélier et permet la saillie. Comme la libido sexuel est assez faible, et les chaleurs ont une durée relativement brève, on emploie des biostimulateurs (des béliers vasectomisés ou a pénis dévié).

L’ovulation a lieu vers la fin des chaleurs , 12-24 heures après .Comme ils peuvent arriver a la maturation, 2,3 ou meme4 follicules a un cycle de chaleurs, la monte ou l’insémination artificielle doit se faire des qu’on découvre la femelle en chaleurs, et la répéter après.

Le metœstrus correspond a l’organisation du corps ou des corps jaunes sur l’ovaire, qui a 48 heures prend la forme d’une rosette. L’ovaire correspondant aux corps jaunes devient conique ou même prismatique. Sous l’influence de la progestérone la muqueuse utérine s’hypertrophie, et les contractions utérines disparaissent. Le mucus vaginal s’épaissie, devient visqueux. Le frottis vaginal contient rarement des leucocytes et un grand nombre de cellules vaginales nucléés.

Le diœstrus est la phase calme ou les corps jaunes involuent, les modifications utérines régressent, le vagin et la vulve prennent une coloration terne, la sécrétion vaginale disparait. Le frottis vaginal contient un important nombre de leucocytes perinucléaires et des cellules épithéliales normales.

14.4.4. Le cycle sexuel chez la chèvre

Animal polyœstrique chez lequel les cycles sexuels, dans les conditions d’une bonne alimentation et d’un bon maintien, se manifestent tout le long de l’année. La durée du cycle sexuel est de 18-21 jours, et chez les multipares de 16-18 jours. Les chaleurs durent 2-3 jours, et l’ovulation a lieu a la fin des chaleurs. Apres la parturition, les cycles apparaissent à 15-20 jours. Par la pratique on constate que l’insémination dans la deuxième journée de chaleurs donne le meilleur pourcentage de fécondation.

La libido chez la chèvre se manifeste par inquiétude, agitation, le manqué d’appétit, le lait se coagule a l’ébullition, elle bêle tout le temps, a le regard attentive et remue la queue.

14.4.5. Le cycle sexuel chez la jument

La jument est polyœstrique à 3-5 cycles qui se répètent, s’il n’y a pas de fécondation. Quoique dans le cas d’une bonne alimentation et d’un bon maintien, les cycles sexuels se repent au long de l’année, ils sont pourtant plus intenses au printemps et en automne. La saison optimale pour l’apparition des chaleurs régulières et intenses est celui de printemps, à partir des mois de mars, d’avril et de mai. A souligner que la jument a le cycle sexuel le plus long de toutes les femelles d’espèces de ferme, les variations dépendant de race, de région, d’altitude, due méthode d’élevage, d’alimentation, de maintien, d’exploitation, d’individu, d’âge.

La durée du cycle sexuel est en moyenne de 21 jours avec des variations entre 9-33 jours. La durée du cycle sexuel n’est pas la même pour chaque individu. C’est pourquoi, dans la pratique, il est préférable de connaitre la manifestation des chaleurs pour chacun.

Les chaleurs apparaissent 6-9 jours après la parturition et se maintiennent 2-9 jours, et le temps optimal pour l’insémination est vers la fin des chaleurs. Apres l’avortement, les chaleurs apparaissent au terme de la mise bas. Dans le cas d’avortement précoce, les chaleurs apparaissent dans un bref intervalle (6-21 jours). La lactation n’est pas un obstacle dans l’apparition des chaleurs. Les phases du cycle sexuel durent ainsi que suit:

proœstrus 4-8 jours;

œstrus 2-10 jours;

metœstrus 2-8 jours;

diœstrus 4-10 jours.

Le proœstrus est caractérise par les modifications suivantes: sur l’ovaire arrive a la maturation un follicule de sorte que l’ovaire devient élastique, la maturation du follicule détermine l’augmentation en volume de l’ovaire.

L’oviducte s’hypertrophie, et une partie des cellules épithéliales deviennent ciliées. Celles qui ne sont pas ciliées deviennent intensément sécrétoires, l’utérus se hypertrophie, il est rigide, l’endomètre se hypertrophie et secrète un mucus clair et en grande quantité. Le col utérin n’est congestionne et humide, et les plis cervicaux prennent l’aspect d’une rosette. La muqueuse vaginale contient des cellules à noyaux peu visibles et des leucocytes. La vulve est tuméfiée, et à la commissure inferieure on observe une sécrétion muqueuse, transparente.

L’œstrus est la phase ou s’accentuent les modifications du proœstrus Sur l’ovaire arrivent à la maturation le follicule ovarien, ce qui détermine l’augmentation du volume de l’ovaire de 7-8 cm. L’ovaire est piriforme, de consistance élastique. L’oviducte présente des contractions évidentes. L’utérus est hypertrophie, hyperplasie, les parois 3-4 fois plus épaissis, a contractions actives. Au niveau du col utérin se draine un mucus abondant, alcalin, le pH est de 7,2-7,5. Le col utérin est relâché, flasque, les plis tuméfies, œdémateux. Le canal cervical est ouvert sous forme d’un cratère ou anneau afin qu’il permette l’intromission de 2-3 doigts.

A l’approche de l’ovulation, le cervix est anime de contractions et de relaxations rythmiques. A l’examen vaginal au speculum, on constate des modifications importantes: les muqueuses vaginale et cervical sont congestionnées. Au début la muqueuse est humide, couverte d’un mucus transparent qui devient ensuite plus épaisse, opaque et lui confère un aspect sale.

Dans la phase œstrale apparait la manifestation du désir d’accouplement, manifestation qui s’amplifie et arrive à l’apogée pendant la deuxième période des chaleurs, après quoi elle disparait. Pendant ce temps la femelle prend de temps en temps une position campée, urine fréquemment, élimine de petites quantités d’urine mélanges au mucus, ouvre et ferme la commissure inferieure de la vulve, montrant le clitoris. La femelle s’épuise vite, est attentive et ensuite nerveuse, sensible, hennit souvent, dresse les oreilles, frappe des pieds. A la vue d’un étalon elle s’approche. Les chaleurs chez les races légères sont vivement exprimées, tandis que chez les races lourdes ne pas trop évidentes. Au printemps et en automne, les chaleurs s’extériorisent de façon plus évidente.

Les chaleurs ne sont pas évidentes chez toutes les juments. Parfois elles sont plus calmes de sorte qu’il faut utiliser l’étalon essayeur pour les dépister. Il faut rappeler que chaque jument a un comportement particulier, qui doit être connu. L’utilisation des étalons essayeurs doit se faire chaque jour ou tous les deux jours.

L’ovulation a lieu dans la deuxième moitie des chaleurs, 24-48 heures avant leur fin, quand la température du corps augmente de 1-1,5o C. L’insémination ou la monte se fait pendant les premiers jours des chaleurs. Apres l’ovulation les chaleurs peuvent durer encore 1-2 jour.

Le metœstrus est caractérise par la réduction du volume de l’ovaire, parce qu’a la place du follicule se forme le corps jaune qui atteint la plus grande dimension le 3ème et le 4ème jour. Les cornes utérines sont 3-4 fois plus grandes qu’en repos. Le col utérin se ferme, la fleur involutée ressemble à un tronc de cône. Les signes des chaleurs disparaissent, et la jument est calme, et n’accepte pas l’étalon.

Le diœstrus est le stade de tranquillité quand la femelle n’accepte pas l’étalon, le désir d’accouplement manqué. Au niveau de l’ovaire le corps jaune est en voie d’involution. L’utérus réagit légèrement à la palpation, il a une consistance molle, légèrement élastique. Le col utérin se ferme et devient proéminent dans la cavité vaginale sous forme d’un cône. Le vagin a une muqueuse de couleur rose Claire. Dans le frottis vaginal on met en évidence des cellules épithéliales aplaties, au noyau et a un nombre réduit de leucocytes.

14.4.6. Le cycle sexuel chez l’ânesse

La durée du cycle sexuel est de 21-28 jours. Le désir d’accouplement dure 2-3 jours parfois 2-7 jours. Apres la parturition, les chaleurs apparaissent à 7-8 jours.

L’ovulation se produit 12-14 heures avant la fin des chaleurs.

14.4.7. Le cycle sexuel chez la truie

La truie est un animal polyœstrique chez lequel les cycles des chaleurs se succèdent au cours de l’année. Dans les conditions d’une alimentation et d’un maintien inadéquats, les chaleurs se manifestent seulement au printemps et en automne. C’est la même chose pour les races tardives.

La durée du cycle sexuel est en moyenne de 20-21 jours, avec des variations entre 18-21 jours, influence par la race, le climat, la température, l’individu, la santé de l’animal.

La durée des phases du cycle sexuel est:

proœstrus 3 jours;

œstrus 2-3 jours;

metœstrus 7 jours;

diœstrus 8 jours; en moyenne la durée du cycle étant de 20-21 jours.

Apres la parturition les chaleurs apparaissent au cours des premiers jours après le sevrage des porcelets (15-20 jours après la mise bas). L’apparition des chaleurs peut être accélérée par l’administration de substances stimulatrices ou par la séparation des porcelets de la truie.

Le proœstrus se caractérisé par les modifications suivantes de l’organe génital: les ovaires deviennent intensément congestionnes, développés en volume, et sur leur surface on peut compter , si on fait la laparotomie, entre 10-15-20 follicules en voie de maturation , dissémines parmi les nombreux corps jaunes en différentes phases de régression; l’utérus s’accroit en volume, il est congestionne, le col utérin est hyperémiée humide; l’épithélium de la muqueuse vaginale épaissit, et le nombre des couches cellulaires s’accroit de 3-6 a 10-15; les lèvres de la vulve se tuméfie et devient légèrement congestionnées.

L’œstrus est la phase ou l’ovaire devient légèrement congestionne et sur sa surface les follicules sont matures. Le nombre des follicules qui viennent a maturité variant en fonction de race (10-15-24).

L’oviducte se développe en volume, entre en érection et présente des contractions antipéristaltiques actives. L’utérus est développe en volume, congestionne. Les cornes utérines deviennent rigides à cause de la contraction du myomètre. La muqueuse utérine est congestionnée, de couleur rouge- brun. Le col utérin est épaissi, infiltré, ouvert, et a son niveau s’écoule un mucus transparent. Le vagin a la muqueuse humectée d’un mucus bleuâtre. Le frottis vaginal à des cellules plus ou moins caractéristiques a cette phase, et le pH de la sécrétion est de 6,7. La vulve est congestionnée, tuméfiée, et au niveau de la commissure vulvaire s’écoule un mucus transparent, filant, parfois sanguinolent.

Les chaleurs se manifestent par un grognement strident, l’animal refuse la nourriture, il est agite, circule d’un cote a l’autre de la boxe; la truie en chaleurs tolère la pression sur la région de la croupe sans mouvoir. C’est le reflexe d’immobilité.

L’ovulation est spontanée et se produit a la plupart des follicules entre 24 et 36 heures des le début des chaleurs. L’intervalle entre la première et la dernière ovulation est de 6 heures. La monte se fait au 2ème jour et au 3ème, même au 4ème.

Le metœstrus se caractérise par la disparition de la congestion ovarienne. Parmi les vieux corps jaunes (bleu- grisâtre) apparaissent des corps jaunes nouveaux en rosette. La congestion des oviductes disparait. L’utérus reste développe en volume, rigide et ayant des contractions irrégulières. L’hyperémie vaginale active se transforme en hyperémie passive et ensuite disparait peu à peu. La sécrétion vaginale est abondante et visqueuse.

Le di œstrus est la phase ou les corps jaunes sont en pleine régression, processus qui dure 30-50 jours. L’utérus réduit beaucoup son volume, les parois s’amincissent. La muqueuse vaginale devient rose, la vulve se contracte.

14.4.8. Le cycle sexuel chez la chienne

La chienne est un animal dioestrique, dont la durée du cycle sexuel est de 6 mois. Les chaleurs apparaissent en automne et au printemps. Si la chienne bénéficie d’une alimentation et un maintien adéquats, les cycles de chaleurs se manifestent tout le long de l’année.

Les phases du cycle sexuel durent ainsi que suit:

proœstrus 4-7 jours (jusqu’aux 15 jours), maintenant apparaissent les signes de l’hémorragie utérines;

œstrus 8-14 jours (a lieu l’ovulation);

metœstrus 1-2 mois;

anœstrus 3-4 mois.

L’ovulation se produit a la fin des chaleurs. Les follicules viennent a maturité successivement, rendant possible la monte par un ou plusieurs males, dans la même période de chaleurs. C’est la raison pour laquelle chez la chienne il y a de nombreux cas de superfécondation. La libido sexuel se manifeste par l’inquiétude de la femelle, elle est en permanence a la recherché du mâle, et les males se rassemblent autour d’elle et perdent l’acuité de l’odorat. Le désir d’accouplement commence à partir du 4ème jour/5ème jour et tient jusqu’a la fin de la période des chaleurs.

Parmi les modifications organiques on peut citer la congestion et la tuméfaction de l’organe génital externe, l’écoulement d’un mucus a odeur caractéristique, qui au début des chaleurs est rosâtre et a la fin des chaleurs devient transparent. Le nombre des follicules qui deviennent maturés varie de 4-6 chez les petites races, à 15 et même à 20 chez les grandes races.

14.4.9. Le cycle sexuel chez la lapine

Chez les lapines domestiques le cycle sexuel se manifeste tout le long de l’année, avec une période de repos a la fin de l’été. Chez les femelles sauvages la saison sexuelle est entre le mois de février et le mois de mai. Il faut remarquer que, dans les ovaires de la lapine il y a tout le temps des follicules matures, mais l’ovulation a lieu seulement après l’acte sexuel. L’ovulation a lieu d’habitude après 10-12 heures de l’accouplement. Si la femelle ne s’accouple pas, les follicules matures persistent quelque temps, ensuite ils régressent. Cela explique pourquoi la lapine se trouve pendant plusieurs semaines en chaleurs. Si après l’accouplement la fécondation n’a pas lieu, le corps jaune continue à rester actif approximativement un mois, temps ou les chaleurs disparaissent. La phase folliculaire a une durée de 10 jours (5-6 jours proœstrus et 3-10 jours œstrus).

Le désir d’accouplement ne se manifestent intensément, c’est seulement les modifications organiques qui nous font supposer l’existence des chaleurs. Pendant ce temps on observe une congestion vaginale et une accumulation de liquide seromuqueux dans le vagin. Les mamelons se développent, la vulve devient rouge intense. Le frottis vaginal est riche en cellules anucléés.

14.4.10 Le cycle sexuel chez la chatte

Le cycle sexuel chez la chatte est aussi incomplète, parce que l’ovulation est provoquée par l’acte sexuel et a lieu 25 heures après l’accouplement. Il faut retenir que l’ovulation peut être provoquée aussi par l’excitation mécanique de l’organe érectile.

Chez la chatte, les chaleurs durent 9-14 jours, quand elle devient affable et pousse des cris caractéristiques qui attirent le mâle. L’excitation génésique détermine la femelle à frotter son train postérieur des objets durs ou du plancher. Les émissions d’urine sont plus fréquentes, la femelle refuse la nourriture et part à la recherché du mâle. L’état d’excitation peut être si fort que la femelle simule une colique gastro-intestinale, la rage ou les douleurs de la parturition. Si la fécondation n’a pas eu lieu, le corps jaune régresse après 2 mois et en même temps sur l’ovaire entrent en maturation les nouveaux follicules.

CHAPITRE XV

LA PHYSIOLOGIE DE LA FECONDATION ET DE LA GESTATION

La fécondation est un processus complexe, à la suite duquel résulte une nouvelle cellule, le zygote ou l’œuf, de la fusion du spermatozoïde avec l’ovule et qui, à la suite des divisions successives, donnera naissance à l’embryon (P.VARTEJ, l996).

Quand la fécondation a lieu dans le conduit génital de la femelle, chez les mammifères, les oiseaux et les reptiles, elle s’appelle interne, et quand elle a lieu a l’extérieur de l’organisme, elle s’appelle externe. (Chez les amphibiens, annuaires et poissons). Ce processus est précède et conditionne par la monte naturelle ou l’insémination artificielle, les deux processus étant séparés dans le temps par une série de facteurs comme le moment de l’ovulation, la période ou l’ovule est fertile, la capacité de l’ovule de se déplacer dans le conduit, la capacité des spermatozoïdes d’avancer vers le conduit oviducte Et le temps ou cela se réalise, la viabilité des spermatozoïdes dans le conduit génital de la femelle, le nombre des spermatozoïdes qui arrivent en contact avec l’ovule, et la capacité des spermatozoïdes de se déplacer dans le conduit génital des femelles.

Le moment de l’ovulation diffère d’une espèce à l’autre et d’un individu à l’autre. Chez la vache l’ovulation a lieu soit 2 heures avant la fin des chaleurs, soit 12-16 heures après. Tenant compte du fait que l’ovule a une capacité fertile courte (chez la vache minimum 6-8 heures et maximum 18-20 heures; chez la brebis 15 heures) en moyenne 6-8 heures, il est nécessaire que l’insémination artificielle ou la monte naturelle soit faite avant l’ovulation, de sorte que les spermatozoïdes rencontrent l’ovule dans le tiers supérieur de l’oviducte Sinon celui-ci se couvre d’une couche de mucus albumineux qui ne permet plus aux spermatozoïdes la fécondation, et l’ovule dégénère, le noyau et la cytoplasme se fragmentent et celle-ci devient phagocytaire. La captation de l’ovule par l’oviducte a lieu après la déhiscence du follicule ovarien et est réalisée par le pavillon du oviducte Par la contraction de la musculature de l’oviducte et du courant de liquide oviducte- utérus, l’ovule avance vers l’utérus étant libéré par la couronne radiaire (chez la vache, la jument, la brebis et la truie) (J.KOTWICA,2000).

Les étapes de la fécondation

La fécondation comprend six étapes ou stades:

– La Ière étape se caractérise par la pénétration des spermatozoïdes par les membranes ovulaires, a la suite de la séparation des cellules péri-ovocytaires et de la libération de la zone pellucide(chez la vache, la brebis, la jument, la truie), qui ne permet que l’attachement des spermatozoïdes homologues, donc elle a un caractère d’espèce, caractère imprime par les formations présentes dans la zone pellucide ; la couronne radiaire est traversée par les spermatozoïdes a l’aide de la hyaluronidase et des enzymes protéolytiques secrétés par l’acrosome Les spermatozoïdes dénudent et traversent la zone pellucide en 1-2 heures approximativement;

– La IIème étape est caractérisée par la fusion des deux gamètes. Dans ce stade, la tête du spermatozoïde est englobe par les microvillosités de la membrane vitelline et par une phagocytose particulière la membrane se désintègre. Ainsi il y a la fusion des membranes des deux gamètes et la réaction de zone des granules corticales qui empêchent la pénétration d’autres spermatozoïdes dans le vitellus ovulaire. Dans ce stade même, on élimine le IIe globule polaire, moment ou il y a la rotation du fuseau de 90o (a la 2ème division de maturation);

– La IIIème étape commence avec l’élimination du deuxième globule polaire dans l’espace perivitellin et prés du premier globule polaire. Pendant ce temps, la tête du spermatozoïde qui a pénètre dans le cytoplasme de l’ovule s’accroit, la pièce intermédiaire se détache de la tête et entraine avec elle le centriole proximal, pendant que la queue reste à l’extérieur de l’ovule. La période entre le commencement de la première division de maturation et l’élimination du deuxième globule polaire porte le nom de période de fécondabilité de l’ovule. Dans cette étape, il y a aussi une réfraction cytoplasmatique, ce qui mène a la création d’un espace perivitellin ou est projetée une partie du cytoplasme, et le remaniement des enclaves vitellines;

– La IVème étape se caractérise par la continuation de la croissance de la tête du spermatozoïde fécondé qui subit une rotation de 90o devenant le noyau mâle. Du centriole proximal de la pièce intermédiaire qui a pénètre dans le cytoplasme prend naissance le “spermastere” Pendant cette étape commence aussi le processus de rapprochement des deux noyaux;

– La Vème étape se caractérise par le processus de duplication de l’AND qui se réalise au moment ou les deux noyaux se rapprochent (sans être en contact) et sont complètement formés. La durée de cette étape est de 12 heures chez les mammifères;

– La VIème étape est caractérisée par le rapprochement des deux pronoyaux sur une orbite centrale ou sous centrale de l’ovule fécondée, et de leur fusion, membrane contre membrane (syngamie pronucléaire). Cette phase se caractérise, dans son évolution, par les phénomènes suivants:

a)- la diminution du volume des deux pronoyaux, la réduction du nombre de nucléoles, la disparition de la membrane des pronoyaux et des nucléoles, l’apparition des chromosomes et leur mélange (ce phénomène s’appelle « Amphimixie »), la division du spermatocent, les deux moities resultées a la suite de ce processus, migrant vers les pôles du noyau récemment formé. Autour d’eux apparaissent les asters protoplasmatiques qui formeront le premier fuseau kariokinetique , et les chromosomes seront placés dans la zone équatoriale formant “la plaque équatoriale”. A partir de ce moment, la division de la nouvelle cellule formée (l’œuf ou le zygote) se produira de façon habituelle (Fig. 60).

Fig.47A. Schéma de la maturation de l’ovule et de la fécondation

I. Le fuseau équatorial en analyse, avec la disparition radiaire du fuseau de division; II. L’élimination du premier globule polaire (Pi) et la pénétration d’un spermatozoïde dans le cytoplasme de l’ovule; III. Le stade haploïde et la formation du deuxième globule polaire. L’ovule reste avec la moitie du nombre de chromosomes (haploïde); IV. La division du premier globule polaire avec l’apparition des deux cellules filles. La formation des pronoyaux mâle et femelle. Le spermocentre se divise : V, VI, VII représentent l’amphimixie (le mélange) des chromosomes qui proviennent des pronoyaux mâle (noir) et des chromosomes qui proviennent des pronoyaux femelle (blanc). Les deux spermatocentres s’éloignent vers les pôles opposes du noyau et apparaissent les asters spermatiques qui constitueront le fuseau; les centrioles s’éloignent vers les pôles opposes du noyau et apparaissent les asters spermatiques qui constitueront le fuseau de division. En IX se produit le mélange des chromosomes parentaux et la formation des deux blastomères (d’après ZIETZSCHMANN et KROLLING)

Du point de vue biologique l’œuf ou le zygote récemment forme aura une vitalité et une potentialité accrues, dues au fait qu’il provient de deux cellules sexuelles, avec un métabolisme élève et une grande capacité d’adaptation au milieu. Plus les animaux qui fournissent les deux gamètes vivent dans des conditions différentes, plus la résistance, la vitalité et le métabolisme de la nouvelle cellule seront plus élèves. Pour réaliser le desideratum ci-dessus, on recommande, outre l’emploi de le sperme provenant des producteurs d’autres zones, l’utilisation d’un mélange de sperme, surtout pour l’élevage de type industriel.

La durée de vie des gamètes et les anomalies de la fertilisation

La durée de la viabilité des gamètes dans le tractus reproducteur de la femelle est moindre pour les gamètes féminins et plus grande pour les gamètes masculins.

Fig. 47B. le développement folliculaire dans l'ovaire bovin à partir de la primitive (1) à travers le primaire (2) et secondaire (3) au niveau du follicule supérieur (4). Dans l'oviducte, l'ovocyte mature à la métaphase II (5), le zygote (6) présentant deux pronuclei, le 2- (7), 4-cellule (8), et 8 cellules étape (9) sont visibles, et dans la pointe de la corne de l'utérus, la morula (10) et le blastocyste (11) sont présentés (HYTTEL P. et al, 2010).

Tableau no.8. La durée de la viabilité des gamètes

Mais il faut tenir compte du fait que le nombre des ovules est strictement limite, 1-2/cycle chez la vache et la brebis, pendant que le nombre de spermatozoides est grand, etant possible une selection en ce qui concerne leur viabilite. Pour une population heterogene de cellules comme celles d’une ejaculation, il est difficile d’apprecier un ciffre significatif en ce qui concerne la duree de vie des spermatozoides dans le tractus genital chez la femelle.Le probleme n’est pas encore elucide , en quelle mesure la duree de la viabilite represente une propriete intrinseque de la cellule (ovule ou spermatozoide) et en quelle mesure cette duree peut être modifiee par le milieu de l’oviducte. Si l’oviducte joue vraiment un role important dans ce sens, il est possible qu’on developpe un traitement qui prolonge la duree de vie des gametes. Comme la duree de la vie fertile des ovules est en general breve (10-12 heures), il y a une faible fertilite alors qu’elle a lieu après la date de l’ovulation. Dans cette situation l’age de l’ovule s’accroit par le temps necessaire aux spermatozoides pour la determination et pour arriver au niveau de celle-ci. Les etudes sur les animaux de laboratoire ont montre qu’il y a un grand nombre d’ovules infertiles et de mortalite embryonnaire a la suite du vieillissement des ovules. Il est necessaire pourtant de connaitre le moment de l’ovulation. Si elle a lieu pendant une phase tardive de l’estru mene vers une fertilite diminuee. Les ovules de truie se deprecient au cours de 8 heures depuis l’ovulation, meme si elles continuent a manifester un comportement estral et de la receptivite face au mâle. Comme l’ovulation se produit après la fin de l’estru chez les bovins et la brebis, le risqué du vieillissement des ovules apparait assez frequamment dans les conditions IA. Les etudes cytologiques specifiques concernant le vieillissement des ovules chez les ruminants sont rares a cause du taux reduit de l’ovulation et de la necessite de determiner au prealable la date precise de l’ovulation. La viabilite des ovules de vache est de 20-24 heures dans les oviductes.

D’apres la phase de vieillissement postovulatoire des ovules dans les oviductes, on peut detecter des anomalies specifiques du processus de fertilization. Celles-ci peuvent resulter de la desorganisation des microtubes du fuseau myotique avant la penetration des spermatozoides dans l’ovule. En consequence peut apparaitre la retention du deuxieme globule polaire a cause de la reorientation des microtubes fusiformes par rapport a la surface de l’ovule; des anomalies des composantes cromosomiques et la possibilite de la formation des triploides; la fragmentation de la cytoplasme et la degeneration de ses organites. Toutes ces anomalies predisposent l’ovule a une mort embryonnaire precoce.

La fertilisation anormale se produit aussi dans le cas ou plusieurs spermatozoides penetrentt dans l’ovoplasme, situation qui d’habitude est constatee quand l’insemination a lieu après l’ovulation, et l’ovulation a subi une degeneration precoce ,de sorte que le reglage de la traversee de l’isthme parr la sperme est moins efficace. Si l’IA s’effectue trop tard par rapport a la date de l’ovulation, l’effett negatif sur la fertilisation se manifeste par le taux reduit de conception; une incidence reduite de la fertilisation normale; une perte embryonnaire importante.

Chez les especes poly tocice la mortalite embryonnaire conduit a un nombre reduit de porcelets pour une parturition, ce qui montre la necessite d’eviter le vieillissement des gametes et la determination au prealable du moment optimal de la monte ou de l’IA.

Jusqu’a present on n’a pas de preuves certaines concernant l’effet negatif du vieillissement des spermatozoides de mammiferes , qui se trouvent dans le tractus genital de la femelle , sur le developpement embryonnaire. Et cela parce qu’on fait aussi la selection des cellules non viables au milieu d’une population heterogene. De meme, l’IA ne peut pas s’effectuer au moment reel de l’instalation de l’estru (pas plus tot que 20-24 heures avant l’ovulation) interval au cours duquel les spermatozoides maintiennent leur aptitude de fertilite.

On doit cela au fait que, pendant que les spermatozoides operent dans un milieu utérin preovulatoire domine par les estrogenes, l’ovule est dans un milieu qui est sous l’influence de la progestérone secretee par le CL dans la phase d’organisation et de developpement. Chez la truie, la meilleure fertilisation s’obtient alors que l’IA s’effectue 12-16 heures avant l’ovulation, et la sperme est conservee depuis 6-8 heures.

Le transport des cellules sexuelles et des embryons

Apres la liberation des ovules d’ eumulus ooforus et la realisation de la fecondation, les embryons en developpement, entoures de la zone pellucide restent chez la plupart des femelles dans l’isthme de l’utérus 3-4 jours, passant ensuite dans l’utérus comme morula ou blastocyte. Chez la vache et la brebis cela se passé 3 jours après l’ovulation, le stade de 8-16 cellules, chez la truie après 2 jours le stade de 4 celulles, et chez la jument après 5-7 jours.

Chez la jument les ovules nonfertilisees restent dans les oviductes ou elles subissent une degeneration cytoplasmatique, malgre le fait qu’on peut les identifier dans leur zone pellucide pendant des semaines ou des mois. Il semble que les secretions resultees du clivage de l’ovule puissent provoquer la relaxation de l’isthme, permetant ainsi le passage de l’ovule fertilisee dans l’utérus.Plus plausible est l’influence endocrine de l’embryon, surtout a la lumiere des recentes preuves sur le potential biosynthetique des ovules et des blastocytes (Fig.48).

Fig.48. La representation schematique de la croissance folliculaire , l’ovulation, la fecondation et le developpement de l’embryon avant l’implantation (d’apres WFIITTINGHAM, l979). 1. L’ovule liberee par l’ovaire avec le premier globule polaire et le fuseau de la IIème metaphase ; 2. La penetration du spermatozoide dans l’ovule, la formation du 2ème globule polaire; 3. La formation des pronoyaux males et feminins; 4. Le fuseau metaphasique du premier clivage; 5. Le stade a 2 cellules; 6. Le stade a 4 cellules; 7. Le stade a 8 cellules; 8. La morula; 9. Le jeune blastocyte, la formation de la cavite blastocelique; 10. Le blastocyte au debut de l’implantation

Le passage final de l’embryon par l’isthme distal dans l’utérus est du en partie a la relaxation de la musculature. Deux composantes de la fonction musculaire de l’isthme sont impliquees dans le controle du passage de l’ovule. Il s’agit d’une riche inversion adrenergique de cette portion qui permet la constriction de l’isthme et agit comme un sphincter adrenergique , arretant de cette maniere le passage des ovules. En meme temps, on connait le fait que les estrogenes renforcent l’activité des recepteurs alpha- adrenergiques , soulignant ainsi le role de ce sphincter physiologique a l’approche de l’ovulation.

De l’autre cote, la progestérone renforce l’activité du recepteur beta-adrenergique, favorisant la relaxation de l’isthme a mesure que l’interval de l’ovulation s’accroit. Apres l’ovulation provoquee par HCG, tant l’amplitude que la duree de la constriction post ovulatoire de l’isthme sont reduites ou meme bloquees par le traitement avec progestérone.

Quoiqu’il y ait des controverses en ce qui concerne l’action locale des prostaglandines, celles de la serie F peuvent agir pour retenir les ovules dans l’isthme, grace a leur action occlusive. Il semble exister des effets regionaux des prostaglandines au niveau de l’isthme. Chez la lapine et chez la femme la PgF2 alpha active la contractilite tubaire, pendant que la PgE provoque la relaxation tubaire. Un autre moyen de controle du rhytme de transport des ovules par l’isthme implique l’etat de la muqueuse qui est prœminente et a beaucoup de plis, etat dependant de l’equilibre des steroides gonadiques. Chez la truie, par exemple, la muqueuse est extremement œdemateuse pendant l’estru , œdeme qui va devenir beaucoup plus reduit a la date du passage de l’ovule dans l’utérus.

Des anomalies pendant le transport des ovules

On sait que l’activité contractile des oviductes se deroulent sous l’influence des hormones steroidiens. L’administration des hormones steroidiens a l’approche de l’ovulation ou la provocation de l’ovulation des CL actifs, soit elle arrete le transport des ovules ou des embryons chez plusieurs especes , soit elle produit un passage descendant accelere, de sorte que les ovules ou les embryons arrivent prematurement dans l’utérus. Dans les deux cas, l’embryon est compromis.

C’est plus difficile d’etablir categoriquement chez les differentes especes si les œstrogenes produisent l’occlusion de l’oviducte ou la progestérone produit l’acceleration du passage. Comme regle generale, le traitement avec de l’œstrogene retarde le transport des ovules par les oviductes, pendant que la progestérone accelere ce passage.

Le traitement avec de l’œstrogene provoque une telle reponse seulement quand l’oviducte est sous l’influence des œstrogenes actives.

15.1. La physiologie de la gestation

Cosiderations generales

La gestation commence avec la fecondation et finit avec le developpement complet du fœtus et l’expulsion de celui-ci. Pratiquement, on considere la gestation commencee a partir de l’ ensemencement ou de la monte, car on ne peut pas preciser exactement le moment de la fecondation. Ainsi le produit de conception prend-il contact avec la mere, liaison ephemere au debut qui devient solide ensuite par le developpement du placenta. Une fois la gestation installee, l’organisme maternel s’adapte aux exigences du fœtus, equilibre qui peut être perturbe a la suite de l’action des facteurs nocifs du milieu interne ou externe, ce qui conduit a l’interruption de la gestation.

15.1.1.Differents types de gestation

Du point de vue de l’evolution, la gestation peut être physiologique ou pathologique, quand il y a des troubles du developpement du fœtus ou de certaines fonctions de l’organisme maternel.D’apres l’endroit de la nidation du zygote, la gestation peut être topique (uterine) ou ectopique (extra-uterine) quand l’embryon se fixe au perinee, a l’ epiloon ou plus rarement au niveau de l’oviducte( gestation tuhara rencontree quelque fois a la chatte et a la chienne). D”apres le nombre des fœtus que la femelle met bas, la gestation peut être simple ou multiple. Les femelles qui mettent bas un seul produit s’appelle unipares (monocytes) et celles qui mettent bas plusieurs produits pluripares( polytocytes ).Si aux especes unitaires (vache, jument, brebis, chevre) pendant la gestation se developpent deux ou plusieurs fœtus, la gestation est gamelara – gemellaire Quand la femelle met bas pour la premiere fois, celle-ci s’appelle primipare,et quand elle a deja mis bas anterieurement, la gestation s’appelle repetee ou multipare.La femelle qui n’a pas encore mis bas s’apelle multipare.

La gestation supplementaire (superfetation)

Pendant la gestation peuvent apparaitre de fausses chaleurs dues a l’insuffisance du corps jaune . Si la femelle est encemencee ou montee apparait la superfetatia ou la gestation supplementaire. Dans ce cas, entre la parturition – mise bas – du premier fœtus et celle du deuxieme il y a un intervalle de deux semaines, et d’habitude le dernier produit est expulse mort.

La gestation gemellaire

Si dans l’utérus d’une femelle unipare se developpent deux ou plusieurs produits, la gestation est nommee gestation gemellaire ou trigemellaire. D’apres le nombre d’ ovules d’ou proviennent les jumeaux ceux-ci peuvent être monoovulaires (monovitelini – des jumeaux veritables ) ou biovulaires (bivitelini ou de faux jumeaux). Les monoovulaires proviennent d’un seul ovule feconde, a la suite du dedoublement du buton embryonnaire au debut de la gastrulation.Ils sont du meme sexe, se ressemblent parfaitement et ont un chorion commun, le reste des enveloppes etant separees. Si au cours de la vie intra-uterine il y a une distance entre eux, ils se developperont normalement, autrement il en resultera des monstruosites.Les jumeaux biovulaires resultent de deux ovules fecondes , les specimens resultes etant du meme sexe ou de sexes differents, les enveloppes sont completement separees ,et les deux fœtus peuvent se trouver dans le meme corne utérin ou chaque fœtus dans un corne a part.

15.1.2. Les etapes par lesquelles passe la gestation

De la fecondation jusqu’a l’ expulsion du fœtus, la gestation passe par trois etapes ou stades principaux: ovulaire,embryonnaire et letal.A chaque etape il y a des processus d’une importance morphophysiologique particuliere, et leur connaisance sert a la comprehension de la physiologie et de la pathologie de la gestation.

15.1.2.1.La gestation au stade ovulaire

La gestation au stade ovulaire commence immediatement apres la fecondation, dure jusqu’au moment de l’implantation.Pendant cet intervalle le zygote est soumis a une grande fermentation interieure,aux divisions ou aux segmentations.

La segmantation commence immediatement apres la fecondation, est mitotica (chaque cellule fille contient le nombre complet de chromosomes de l’espece).La division commence avec le noyau de la cellule et continue avec la cytoplasme, etant totale, inegale et asynchrone.Par la suite de la division il resulte premierement deux biastomere blastomeres ensuite 4,8 16 ainsi de suite, de sorte qu’il en resulte un grand nombre de cellules dont une partie sont plus grandes que les autres. Chez les taurines apres 30-40 heures de la fecondation l’oeuf se trouve au stade de 2 biastomere ,apres 42 heures, de 6 biastomere ,apres 44 heures, de 8 biastomere

Pentru formarea stadiului de 16 celule este nevoie de o perioadă de timp care diferă de la o specie la alta. La iapă de 98-100 de ore, la iepuroaică 40.47 de ore, la vacă de 4 zile, la oaie de 3 zile, la 114 ore de 32 de biastomere. La 140 de ore rezultă o masă de celule din care unele sânt mai mari, iar altele mai mici, formațiunea fiind înconjurată de o membrană lucidă și seamănă cu o mură, motiv pentru care a fost denumită morulă. în această perioadă există 3 categorii de ovule: fecundate normal, fecundate anormal și nefecundate.

Pour la formation du stade de 16 cellules il est necessaire une periode de temps qui differe d’une espece a l’autre. Chez la jument 98-100 heures, chez la lapine 40-47 heures, chez la vache 4 jours, chez la brebis 3 jours, apres 114 heures il y a 32 biastomere Apres 140 heures il resulte une masse de cellule dont une partie plus grandes et d’autres plus petites, la formation etant entouree d’une membrane lucide et ressemblant a une mure, raison pour laquelle on l’a nommee morula. A ce stade il y a trois categories d’ovules: fecondes normalement, fecondes de facon anormale et infeconds.

Chez les ovules fecondes normalement, les blastomeres secretent un liquide qui s’accumule a travers la masse de cellules et conflue dans une cavite: cavite lecitocelica ou blastocelica .

Dans les blastocytes de ferme il parait qu’il existe une distribution des blastomeres d’apres leurs dimension de sorte que les plus petits se disposent a un pole tandis que les grands se placent au niveau de l’autre pol (animal).Ces constatations ont ete obtenuesaussi a l’aide du microscope electronique d’ecranisation.Les blastocytes se differencient rapidement dans un groupe de cellules qui vont proliferer pour former l’embryon proprement-dit (une masse de cellules disposees interieurement) et celles qui donneront naissance aux membranes extraembryonnaires ou au trophoblaste.

Ce dernier est le tissu specialise pour l’interaction avec l’utérus et qui, contrairement a son complement etranger antigenique, n’est pas repousse par la mere, au fur et a mesure que l’implantation se realise.

La bande interne de la membrane pellucide qui delimite la cavite lecitocelique sera bordee d’une couche de petites cellules formant le trophoblaste ou le prochorion a role d’intervenir dans la nutrition du futur embryon. Pendant tout ce temps , la nutrition se fait sur le compte du petit veau ovulaire. La formation dans laquelle on constate l’existence du bouton embryonnaire, de la cavite lecitocelice delimitee par le prochorion, s’appelle blastula.

Pour la formation de la blastula il est necessaire un temps different en fonction de l’espece: 8-9 jours pour la vache, 6-7 jours pour la brebis, 5-6 jours pour la truie,75-96 heures pour la lapine.Parallelement a la formation du blastocyte le zygote arrive de l’oviduct a l’utérus en 3-4 jours chez la vache, 2-4 jours chez la brebis, 4 jours chez la jument, 2-2,5 jours chez la truie, 8-10 jours chez la chienne, 2,5- 4 jours chez la lapine de copuilation. Pendant ce temps la nutrition est assuree par la sécrétion de l’oviduct . Dans l’utérus la nutrition sera assuree par le lait utérin (l’embryotrophe ).La masse de cellules ecozioneaza apres la dissolution de la zone pellucide ayant soit un aspect spherique, soit un aspect tubulaire comme par exemple chez la truie.La blastula reste libre une periode dans l’utérus, elle peut se mouvoir dans des directions differentes, passe dans le corne utérin , du meme cote ou dans le corne utérin oppose.Ce processus est nomme migration interne ou transuterine.

Le temps de dosage des événements (éclosion, expansion, et interactions morphophysiologiques particulières entre le trophoblaste et l’endomètre) varie entre 2 semaines chez la truie et 3-4 semaines chez la vache.

Le rythme du passage des embryons des oviducte a l’utérus se trouve principalement sous le contrôle des hormones stéroïdes. Le stade de développement embryonnaire nécessite une étroite synchronisation avec celui de la prolifération de l’endomètre réglée par les hormones, pour obtenir une incidence accrue de la gestation. ROWSON et les collaborateurs ont montre que les embryons de vache et de brebis peuvent tolérer une asynchronie un manque de synchronie par rapport au stade de développement utérin avec + 1 jour respectivement +2 jours. Pendant que ces embryons sont maintenus et soutenus dans les oviductes, l’utérus se prépare pour les recevoir par le processus de phagocytose (spermatozoïdes, sperme, bactéries etc.)

Dans le bouton embryonnaire il y aura des modifications profondes d’ordre biochimique et colloïdal, par la suite desquelles commencent les processus d’organogenèse. Dans le stade initial de formation du blastocyte, l’embryon est encore soutenu et protégé par la zone pellucide mais a mesure qu’il se développe, la zone pellucide disparait, et l’embryon continue a se développer et se différencie avant de créer une liaison avec l’endomètre. Dans ce stade, chez les espèces de ferme l’embryon s’allonge et on le nomme produit de conception (fig.49).

Fig. 49. Représentation schématique de la répartition des embryons transplantés dans les cornes utérines de la truie de réception

Les mécanismes impliques dans la libération de l’embryon de la zone pellucide constituent encore un objet de recherche et il parait qu’ils différent de plusieurs points de vue d’une espèce a l’autre. Mais, en dehors d’un effet physique résulte de la croissance et de l’expansion du blastocyte qui provoque l’allongement et le soutient de la pellucide une série d’enzymes locales secrétées sont impliquées, qui produisent l’affaiblissement dans une zone de celui-ci. Des qu’une brèche s’est formée, le pompage actif du liquide blastocelique avec l’expansion de l’embryon est facilite d’un mouvement relatif entre et dans le cadre des blastomères et en même temps avec l’action des microvillosités facilitent l’évasion de l’embryon. Il y a un certain degré de distorsion morphologique.

Les enzymes protéolytiques du trophoblaste ont un rôle important dans l’affaiblissement et ensuite dans la lyse de la zone pellucide peu avant l’apparition du blastocyte. Il parait que les enzymes lytiques de l’épithélium utérin (facteurs physiques et biochimiques) sont impliquées aussi dans les libérations des blastocytes de leur zone pellucide. L’éclosion des blastocytes apparait a partir de la 6ème journée chez les embryons des suidés, entre le 7ème et le 8ème jour chez ceux des ovines, entre le 9ème et le 11ème jour chez ceux de la vache, plus fréquemment pendant le 10ème. La zone pellucide après la libération de l’embryon subit un processus de dégénérescence, suivi de la lyse dans l’utérus et elle est incorporée en partie par les éléments du trophoblaste ou de l’endomètre. La même chose dans le cas des spermatozoïdes fixes dans la zone pellucide * (L.OGNEAN, N.DOJANA)

Peu après l’éclosion a lieu l’élongation de l’embryon respectif, une expansion du blastocyte par la prolifération extensive du trophoblaste. Cette prolifération est accompagnée d’une transaction morphologique d’un blastocyte: sphérique, plein de liquide, dans un produit de conception beaucoup plus augmente, pareil a un fil. A cause de la superficie irrégulière du produit de conception dans cette phase postéclosion le taux d’accumulation et/ou de sécrétion de liquide dans la cavité trophoblastique ne tient pas le pas avec la croissance du trophoblaste.

A cause du fait que l’implantation chez le blastocyte bovin est plus tardive que chez la brebis et chez la truie, dans la période de préimplantation qui suit a l’inclusion (environ a partir de la 10ème journée) la croissance est ralentie. Le 13ème jour le blastocyte présente une petite expansion mesurant approximativement 5 mm en diamètre, mais a partir de la 16ème journée il grandit de plusieurs centimètres et occupe environ 2/3 de la longueur du corne utérin.

Chez la brebis, les blastocytes formes le 5ème jour après l’ovulation se développent tellement, de sorte que le 7ème jour, quand ils ont encore une forme sphérique, ils contiennent approximativement 300 cellules, ensuite ils accélèrent arrivant a 3000 cellules le 9ème jour, et le 11ème jour ils ont 10-22 mm. Le 13ème jour, le produit de conception a une forme tubulaire et une longueur de 10 cm, et le 15ème jour, de 15-19 cm. Chez la truie, les modifications des blastocytes sont encore plus précoces, de sorte que après 7-8 jours disparait déjà la forme sphérique, se développant une forme irrégulière. Le 9ème jour, celle-ci arrive à un diamètre de 4-5 mm, et le 11ème et le 12ème jour arrive à une forme élongée, tubulaire, d’environ 5 cm. Un jour plus tard une massive expansion en longueur se produit chez plusieurs blastocytes, chez tous les blastocytes qui s’arrangent d’après le Flushing de l’utérus et ils peuvent s’élargir a 80-110 cm.

Le plus long concept individuel de porc relève de l’utérus a été fait le 14ème jour ayant environ 306cm. Chez la race chevaline on montre que le 30ème jour le blastocyte a environ 7,5 cm de diamètre, après 36 jours, 9 cm, et le 38ème jour, 11 cm. Les embryons de vache, brebis, truie et jument passent par un stade prolonge d’existence libre dans le lumen utérin, avant le commencement du processus d’implantation. La modification des dimensions et de la forme des embryons semble être associée partiellement à la composition du liquide utérin (l’embryotrophe) qui est étroitement réglée par la balance des hormones stéroïdes. Il y a beaucoup de données chez la truie dans le sens que, la sécrétion dépendante de la progestérone des protéines utérines semble être essentielle pour la croissance.

Pendant une première phase a lieu la formation de la liaison entre l’épithélium du trophoblaste et de l’endomètre. Des que cette liaison se réalise, des changements se produisent dans le métabolisme des tissus endometriaux en particulier dans l’activité enzymatique. Il y a une mise en action des proenzymes (ex. les protéases actives et des proenzymes lysosomiales) de sorte qu’on produit la lyse du tissu de stroma qui vient en contact avec le blastocyte. Pour l’implantation il est nécessaire la synchronisation entre le développement du fœtus et celui de l’endomètre. Le temps nécessaire à l’implantation diffère en fonction de l’espèce: 30-35 jours pour la vache, 17-18 jours pour la brebis, 8-9 semaines pour la jument, 11 jours pour la truie, 7-8 jours pou la lapine.

La redistribution et la disposition dans l’espace des embryons

Dans le stade préimplantation (free living) peut être possible une redistribution des embryons entre les cornes dans le cas de l’utérus bicornué (chez la truie) ou bipartite (chez les ruminants), phénomène devenu traditionnel dans la migration intra-utérine des embryons.

La migration de l’embryon est extrêmement rare chez la vache et la brebis, qui présentent un seul CL (même si les membranes placentaires s’étendent autour du septum et dans la corne utérine opposée, avec l’évolution de la gestation). Chez 31-31% des brebis avec deux CL sur le même ovaire et avec une gestation gémellaire, un des fœtus se trouve d’habitude dans l’autre corne.

La migration intra-utérine et le mélange des embryons est encore un aspect invariable de la reproduction chez les suidés domestiques. On tire la conclusion que la migration intra-utérine devrait être vue plutôt comme une redistribution qu’une migration, parce que les embryons sont passifs dans le sens physique général, quoique leur activité de biosynthèse sous forme de sécrétion d’œstrogène et/ou progestérone puisse contribuer a la stimulation locale des contractions du myomètre (D.TAINTURIER, 2001)

Il y a des cas ou l’on ne constate pas la migration transutérine chez les 643 vaches avec uniovulation, et chez les 10 vaches avec biovulation il y a eu 2 cas de migration. Chez la brebis, de 843 uniovulations, il y a migration pour 8% des cas, et de 120 biovulations, 87,5 %. La migration externe est extrêmement rare, d’un oviducte à l’autre. Chez la truie, la redistribution entre les deux cornes à lieu entre le 9ème et le 11 ème jour de la vie embryonnaire, et la distanciation approximativement égale a lieu le 13ème jour. La manière dans laquelle se réalise une redistribution dans l’espace avant la phase de fixation des embryons n’est pas encore élucidée. Il parait qu’il y ait une certaine forme de répulsion entre les embryons s’ils sont situes tout prés l’un de l’autre dans la phase qui précède la fixation. La manière dans laquelle les embryons vont interagir avec l’utérus pour aboutir à cela reste simple spéculation. Il est possible que, dans une influence physique ou humorale de l’embryon sur l’activité, les contractions du myomètre soient impliquées dans l’évitement de la superposition.

Au fur et à mesure que le processus d’implantation avance, l’embryon de truie, étant extrêmement long et mince, s’installe entre les plis de l’embryon ayant un engagement en zigzag. Chez les ruminants, les solipèdes, les suidés et les carnivores la gastrula reste dans la cavité utérine et prend contact seulement avec la muqueuse qui l’entoure: nidation centrale, chez la souris femelle l’œuf pénètre dans un pli de la muqueuse utérine qu’il détruit en partie; nidation excentrique chez les primates et les cobayes; l’œuf pénètre dans l’épaisseur de la muqueuse utérine qu’il détruit: nidation interstitielle.

L’initiation de l’implantation (la nidation)

La fixation de l’embryon à l’épithélium utérin ou dans la profondeur de celui-ci, est suivie au moment opportun de la formation du placenta et a partir de ce moment il y aura une dépendance complète de l’embryon en cours de différentiation du support métabolique de la mère. L’implantation et la placentation s’expriment dans une variété des formes, mais dans tous les cas le statu hormonal de la mère est d’une grande importance pour la réalisation de celles-ci. Chez certaines espèces de rongeurs (souris, rats) l’implantation est suspendue au cours de la lactation, alors que chez d’autres mammifères (cerf, phoque et chez certains ours) il y a une période de retard de l’implantation nommée „diapause embryonnaire”. Dans des conditions endocrines impropres, une implantation retardée détermine le repos métabolique des blastocytes. L’ovariectomie faite peu avant d’une probable nidation peut s’opposer a celle-ci, pendant que l’ovariectomie associée a une thérapie de substitution de progestérone et d’œstrogènes rendra possible la nidation. Malgré cette domination hormonale, il résulte de plusieurs études que l’embryon peut modifier son milieu environnant entre la surface du trophoblaste et celle de l’endomètre par la sécrétion de l’hormone et aussi en produisant de CO2.

Les cellules du trophoblaste possèdent l’enzyme capable a synthétiser les hormones ovariennes, et les membranes embryonnaires dans une culture ou des substrats biochimiques appropries vont secréter des estrogènes et de la progestérone.

L’initiation de la fixation de l’endomètre s’observe au produit de conception des suidés des le 13ème jour, sous forme des microviles courts qui s’étendent sur la surface du trophoblaste. Si dans cette période le contact entre la surface de l’embryon et celle de l’endomètre est superficiel, la fixation devient plus évidente le 18ème jour, et le 21ème, et le 22 émet, les membranes deviennent ridées par l’endomètre.

Fig.63. La représentation schématique de l’évolution et les premiers stades de l’implantation du produit de conception bovine

a -le 16ème/17ème jour après l’insémination

b- le 18ème/19ème jour après l’insémination

c- le 22ème jour après l’insémination d-le 27ème jour après ’insémination

Chez la brebis, les régions caronculaires et leur épithélium sont beaucoup plus spécialisées de sorte que les signes de la fixation apparaissent des le 15ème jour, avec une croissance simultanée de la perméabilité capillaire. Le produit de conception peut atteindre 19 cm le 16ème jour, les microviles de l’endomètre ont une interaction avec la surface du trophoblaste et les membranes embryonnaires commencent à se développer vers le corne oppose.

Chez la vache la fixation n’a pas lieu jusqu’au 30ème jour, quand les viles chorioniques (trophoblastiques) pénètrent dans les cryptes caronculaires formant une unité morphofonctionnelle, le placentome. Une étude récente d’ultra structure montre que la première phase de la fixation de l’embryon bovin commence le 22ème jour après l’insémination et continue jusqu’au 27ème. L’activité du trophoblaste peut influencer l’épithélium utérin en dehors de celui caronculaire.

Chez les équidés la fixation est beaucoup plus retardée, le produit de conception restant libre dans le lumen utérin plus d’un mois, malgré le fait qu’il est en contact avec l’épithélium utérin, parce qu’il est dilate a cause de l’accumulation de liquides. A partir du 37ème jour, le processus de fixation entre l’épithélium chorionique et celui de l’endomètre deviennent plus intime, et le 45ème jour apparaissent les vili rudimentaires sur l’entière surface de l’alantochorion qui sont engrenées dans les cryptes utérines.

15.1.2.2. La gestation dans le stade embryonnaire

Le stade embryonnaire dure du moment de la nidation jusqu’a la formation du placenta définitif. Chez la vache, ce stade commence 12 jours après la fécondation et finit 45 jours plus tard. Pendant cette étape se forme la plupart des parties du corps de l’embryon ainsi que les organes du produit de conception. Au niveau de l’embryon ont lieu des proliférations cellulaires, des croissances égales ou inégales, concentrations ou raréfactions de cellules, invaginations, évaginations, des processus dégénératifs ou des résorptions cellulaires.

Les processus qui se passent au niveau de l’aire embryonnaire

Ainsi qu’on a montre, la dernière phase de l’étape ou du stade ovulaire est celui de gastrula, ou le bouton embryonnaire s’aplatit et devient un disque embryonnaire qui est soumis au processus de différenciation cellulaire et d’ou résulte les trois feuillets embryonnaires (Fig.50).

Au début, le disque embryonnaire tout entier est de nature ectodermique. Ensuite, sur la face inferieure du disque embryonnaire prolifère une strate de cellules qui, par division, donne naissance a une couche de cellules de nature endodermique. De celle-ci part un rang de cellules qui couvre l’intérieur du trophoblaste ou le prochorion.

En même temps que la formation de la couche cellulaire endodermique, entre l’ecto et l’endoderme résulte le troisième feuillet du mésoderme, qui dépassera les limites du disque embryonnaire, pour couvrir, d’une part, le trophoblaste ou le prochorion avec un rang de cellules organisées sous forme de feuillet appelé somatoplèvre, et de l’autre, l’endoderme avec une autre couche appelée splachnoplèvre. Apres la formation des trois couches cellulaires (ecto endo et mésoderme ou ecto- endo- et mésoblaste) commence l’esquisse de l’embryon et l’organogenèse au niveau du disque embryonnaire (ectoderme).

Ainsi, les cellules ectodermiques a proximité des deux extrémités du disque embryonnaire vont proliférer, de sorte qu’il y aura deux boutons embryonnaires, dont l’un postérieur et l’autre antérieur (le nœud de Hensen). Les deux nœuds seront unis par une lignée primitive formée à la suite d’une prolifération cellulaire linéaire. Dans peu de temps, la lignée primitive sera traversée par la rainure de la lignée primitive enveloppée de mésoderme, qui se transforme ensuite en canal vertébral neural. Les deux noyaux embryonnaires (antérieur et postérieur) seront à la base de la formation des deux ceintures (pelvienne et scapulaire) du fœtus, et la lignée primitive et sa rainure conduiront ultérieurement à la formation de la colonne vertébrale.

Blastula ovine le 12ème jour de développement; a. prochorion ; b. zone pellucide ; c. cellule ; d. cellules périphériques ; e. cellules spermatiques; f. ectoderme; g. endoderme; h. blastocœle (d’après CSEH S.)

La gastrulation des ongulés et des semi singes (d’après STARK) 1.trophoblaste; 2. embryoblaste ; 3.cavité embryoblastique (archamnion); 4.épithélium Rauber; 5.blastocœle ; 6.endoderme; 7.embryoblaste en segmentation;8.le sac vitellin ; 9. embryoblaste ouverts; 10.le disque germinatif (amnioblaste)

La représentation schématique de l’implantation du zygote chez les mammifères A. implémentation centrale; B. implémentation excentrique; C. implémentation interstitielle

Fig.50

Par la suite, du niveau du nœud antérieur(Hensen) se produit une nouvelle prolifération des cellules ectodermiques sous forme d’un prolongement céphalique d’aspect en éventail. Dans la profondeur de ce prolongement, par des processus d’invagination, résulte une rainure qui sera ensuite couverte de mésoderme; c’est le futur canal neural ou se développera le système nerveux central.

A la suite des processus de prolifération et de croissance, l’embryon subira une modification, de la forme tubulaire a la forme de la lettre C, dont les bouts continuent à s’approcher jusqu’a s’unir. De cette manière l’embryon fermera à l’intérieur une partie de la cavité lecitocelique qui va devenir la future cavité thoracique et abdominale du fœtus.

Les organes se forment principalement au compte de la couche endodermique qui se trouve sur la face intérieure du disque embryonnaire et inclus dans la cavité lecitocelique intra embryonnaire. Les ligaments de soutien des différents organes et des séreuses se forment du mésoderme. D’origine mésodermique est le squelette osseux, le tissu conjonctif, le système urogénital, la musculature interstitielle, la musculature squelettique. Dans l’évolution de l’esquisse de l’embryon de veaux on constate que, des le 25ème jour, on peut reconnaitre le primordial de la tête, du corps qui se trouve dans la région pharyngée et apparaissent les ébauches des membres sous forme de bourgeons (sémite) qui donneront naissance a la musculature et aux vertèbres. Apres 35-40 jours, l’embryon ressemble à l’animal respectif.

Les processus qui se passent au niveau de l’aire extraembryonnaire

L’énergie nécessaire aux processus compliques d’organogenèse est fournie par le lait utérin (l’embryotrophe) qui est absorbe par le prochorion par ses villosités primaires. La deuxième annexe embryonnaire est la vésicule ombilicale ou vitelline qui résulte de la cavité lecitocelique dont le parois est de nature endodermique. Sur la paroi de nature endodermique de la vésicule ombilicale se superpose splachnoplèvre de nature mésodermique qui vient en contact avec la somatoplèvre qui enveloppe le prochorion. Dans les parois de la vésicule ombilicale se développe les iles de Wolff, noyaux vasculaires qui vont générer les premiers organes vasculaires et hematopoetiques. Du niveau de la vésicule ombilicale, chez certaines espèces, se forment les gonocytes primordiaux, qui migreront de la vers le lieu où se formera l’appareil génital.

La circulation et la nutrition de l’embryon

Les besoins nutritifs du zygote segmente dans l’oviducte sont satisfaits par la sécrétion de celui-ci, sécrétion ou se trouvent des acides amines, lipoïdes, pyruvates, lactates, glycosides et des substances anorganiques. Les besoins d’oxygène de l’ovule pendant l’ovulation ressemblent a la respiration tégumentaire, augmentent peu a peu en intensité pendant la segmentation, et pendant l’implantation ont la même valeur que la consommation d’oxygène du cerveau. C’est l’acide pyruvique qui sert comme source d’énergie, jusqu’au stade de deux cellules, plus tard c’est l’acide oxaloacétique ou le lactate. Le zygote segmente a besoin des composes a contenu d’hydrogène (POPESCU A.et coll.2001)

La première circulation qui prend naissance est celle omphalomésentérique qui dure très peu chez les mammifères, tandis que chez les oiseaux dure jusqu’au développement complet de l’embryon. Les vaisseaux de la circulation omphalomésentérique, artérielle et veineuse, se forment dans le mésoderme de la vésicule ombilicale des iles de Wolff.

Elle s’entrelacent dans les parois de la vésicule, et finalement en résultent des tronc plus gros, les vaisseaux vitelline qui pénètrent par l’anneau ombilical a l’intérieur de l’embryon. Les deux vaisseaux vitelline s’ouvrent dans un sinus (celui de Cuwier) qui communique dans sa partie supérieure avec le tube endocardique (cardiaque) d’ou partent deux aortes (E.PASTEA et coll.1978).

La circulation omphalomésentérique a le sens suivant: le lait utérin ou l’embryotrophe est absorbe par les villosités primaires du prochorion et il est transmis aux vaisseaux vitellines qui forment un réseau dans l’épaisseur des parois ombilical. De ces veines vitellines l’embryotrophe arrive dans le sinus cardiaque, ensuite dans le tube cardiaque le matériel nutritif passe par les deux aortes et par eux dans l’embryon tout entier. L’embryotrophe ressemble a une émulsion de couleur blanche-rougeâtre, ayant une composante hystérogène et une autre hématogène .La composante histogène provient de la sécrétion des glandes utérines, et celle qui est hématogène du sang qui arrive a la surface de la muqueuse utérine a la suite de la casse des capillaires de sa profondeur. L’embryotrophe contient des leucocytes, des érythrocytes, cellules épithéliales entières ou en voie de dégradation, noyaux cellulaires, granule gras, substances albumineuses (comme proportion : 10,5 % sont des substances albuminoïdes, 1,25% des graisses, et le reste des sels minéraux et de l’eau).

Le lait utérin est répandu sur toute la surface de la muqueuse utérine chez la jument et entre les espaces intercaronculaire chez la vache, assurant la nutrition de l’embryon même après l’installation de la circulation placentaire (définitive), quand l’embryotrophe complète dans une moindre mesure le nécessaire des substances nutritives au fœtus. Chez la jument, l’embryotrophe constitue la principale source de substance nutritive pour le fœtus pendant les premières 14 semaines, la circulation omphalomésentérique pouvant persisté prés de celle alantochoriale pendant 20 semaines.

Chez la vache, l’embryotrophe est l’unique source nutritive pour le fœtus pendant les premières 4 semaines, restant même après ce temps une source supplémentaire. Chez la truie, les deux sources restent à fournir une longue période des substances nutritives aux fœtus. Chez les carnivores, la fixation du placenta fœtal commence à peine après la 3ème semaine de gestation. Le histiotrope sera pris par pinocytose par l’épithélium chorial. La sécrétion utérine chez la lapine contient une glycoprotéine spéciale nommée blastoquinine qui est irremplaçable pour le développement des blastocytes. 3 jours après l’ovulation, la blastoquinine apparait dans la sécrétion utérine, hausse la quantité de protéines totales, diminuant après le 6- jour. Chez d’autres espèces on ne trouve pas de blastoquinine, malgré le fait qu’on a décèle une protéine moins caractéristique chez la chienne, chez la truie.

En présentant ces données liées a l’étude embryonnaire de la gestation, on tire la conclusion que, pour qu’il y ait lieu les complexes phénomènes d’esquisse du futur être en conditions normales, auxquels on ajoute les processus compliques d’organogenèse, une quantité suffisante d’embryotrophe doit exister, et d’une qualité supérieure. Ce n’est que dans une telle situation qu’on peut parler d’une évolution normale de l’embryon, autrement il sera mort.

15.1.2.3. La gestation dans la période fœtale

Létale ou le stade fœtal commence avec l’installation de la circulation placentaire (définitive), fœtale ou alantochoriale. Pendant cette période a lieu la croissance des organes dont une partie continue a pousser après l’expulsion du fœtus et se termine par la formation du contour corporel .Ainsi, la longueur de la colonne vertébrale a l’expulsion du fœtus est de 38,37%, et la longueur des os est de 50-60% par rapport aux os de l’organisme adulte. Parfois la croissance de certaines parties de l’organisme fœtal peut être beaucoup ralentie, pour conduire à la fin à des anomalies de conformation. De tels individus ont d’habitude la tête extrêmement développée par rapport à une taille corporelle réduite.

On remarque le fait que, pendant la période fœtale le gain quotidien peut être même 25-30% de la masse totale du fœtus, fait du en spécial a l’absorption de l’eau. Pendant la période fœtale de la gestation, une partie des organes sont en pleine activité , pour d’autres il y a une simple initiation, tandis que d’autres sont au repos fonctionnel. Parmi les organes a activité intense sont le cœur et le foie, tandis que l’appareil digestif, celui d’excrétion et le système nerveux central, quoiqu’ils ne fonctionnent effectivement, semblent avoir une faible activité. Le système nerveux périphérique et les glandes à sécrétion interne, l’hypophyse en particulier, ne fonctionnent pas encore. Les poumons sont au repos, malgré le fait qu’ils présentent des mouvements qui exercent les muscles respiratoires.

Le cœur est l’organe qui assure et la circulation intrafoetale, et la circulation extrafoetale. Proportionnellement, le volume du cœur fœtal est plus développé par rapport a l’organisme adulte, et le rythme cardiaque est accentue. Ainsi, à partir du VIème mois de gestation, chez les veaux on peut compter entre 120 et 160 pulsations par minute. Le cœur commence son activité a partir du 9ème-10ème jour de vie intra-utérine chez les ruminants (vache, brebis etc.) et a partir de la 30ème heure d’incubation chez les oiseaux. Les mouvements du cœur fœtal sont coordonnes par le système nerveux intrinsèque, fait prouve chez les monstres sans cerveau, chez lesquels le cœur fonctionne normalement (B.TAINTURIER, 2000, thèse).

Le foie, à partir du 5ème mois, synthétise le glycogène et la bile, c’est pourquoi le méconium à une couleur verdâtre. Il a aussi un rôle important par la fonction hematopoietique. D’ailleurs le volume de cet organe pendant la vie utérine est exacerbe, montrant ainsi son rôle multiple.

L’appareil d’excrétion. Les reins, quoiqu’ils ne fonctionnent pas effectivement, filtrent pourtant une petite quantité d’urine, les derniers jours de la gestation, faisant apparaitre de petites quantités d’urine dans le liquide allantoïque La fonction des reins est réveillée, attendant une plus grande masse sanguine pour commencer à fonctionner normalement: jusqu’alors, le placenta reste l’organe qui réalise la fonction dépurative de l’organisme fœtal.

Le système nerveux périphérique et celui végétatif fonctionne et on peut constater cela quand on palpe le fœtus par voie transrectale ou quand on donne de l’eau ou des fourrages froids a la femelle gestante et, en conséquence, le fœtus agit par des mouvements reflexes.

Le système nerveux central, dans la première partie de la gestation, est dépourvu de réactivité. Il y a pourtant une preuve d’augmentation graduelle de la réactivité pendant la deuxième période de la gestation, ce qui se matérialise par la mise en évidence de la phosphatase et de l’anhydres carbonique. Ces enzymes qui se trouvent en abondance dans la moelle et dans le bulbe, prouvent une fonctionnalité croissante.

Les glandes endocrines. L’hypophyse est la première glande endocrine qui commence a fonctionner, secrétant des hormones trophiques pour la thyroïde et la surrenale. Par des méthodes de coloration histologique polychromes on met en évidence au niveau de l’antéhypophyse des cellules qui secrètent le STH, le TSH, le ACTH, le FSH, le LTH.

Le système réticuloendothélial fonctionne, parce que, dans le sang fœtal, des anticorps spécifiques ont été mis en évidence.

Le poumon est complètement atélectasie, car les échanges gazeux se réalisent au niveau de la circulation placentaire. La première inspiration a lieu une fois le cordon ombilical rompu après l’expulsion du fœtus. La compression ou la rupture du cordon ombilical intra-utérin conduira à une inspiration forcée de liquide amniotique qui pénètre dans les voies respiratoires, mais sans pouvoir dilater les alvéoles pulmonaires. Il en résulte la défaillance pulmonaire liquide (bronchopneumonie abingestis).

15.1.2.4. L’appréciation de l’âge du fœtus

La détermination et la connaissance de l’âge du fœtus a une grande importance pour les expertises légales ou on appelle le médecin vétérinaire, a qui on demande de préciser l’âge de la gestation, quand on sacrifie les animaux gestants ou dans le cas de consommation de viande fœtale. Cela est important aussi en situation d’avortement, quand il faut savoir le plus précisément possible, la période ou il s’est produit. Etablir l’âge du fœtus sert aussi à préciser le diagnostic de gestation (N.CONSTANTIN, 1998)

Pour la détermination de l’âge du fœtus on prend en considération quelques critères plus important comme:

– la longueur du corps fœtal (prise de la protubérance occipitale jusqu’a la base de la queue)

– la masse du fœtus;

– le développement des annexes fœtales;

– le stade de développement des organes;

– l’apparition des poils et des cheveux.

Tous ces critères sont assez variables, dans le cadre de la même espece. La variabilité est en fonction de l’individu, des fourrages et du maintien, du nombre de fœtus qui se développent dans l’utérus etc. La croissance du produit de conception diffère énormément d’une espèce à l’autre. Chez les animaux de petite taille, le rythme de croissance des fœtus est maintenu autant la première, que la deuxième période de gestation. Le chien a le rythme de développement le plus accéléré, a 7 semaines il a 10 cm de long , tandis que le veau de même âge a seulement 2,4-3 cm. Cela a cause de la durée de gestation de la chienne, qui a 8 semaines a des fœtus complètement développes, par rapport au veau qui a besoin encore de 30 semaines de développement intra-utérin.

Chez les fœtus des animaux de grande taille, pendant la première période de la gestation, dominent les processus d’organisation, d’organogenèse et ils ont des besoins énergétiques plus réduits. Chez les fœtus des animaux de taille moyenne et petite cette activité se termine beaucoup plus tôt. Suit la croissance et le développement du fœtus comme une augmentation quotidienne qui s’amplifie et qui suppose une consommation d’éléments plastiques et énergétiques accrue.

De cette sommaire vue d’ensemble résulte que l’alimentation et le maintien doivent être différencies en fonction des étapes de la gestation, pour que les fœtus se situent dans les limites du développement physiologique.

Il résulte que la longueur et le poids peuvent être pris en considération comme critères utilises pour déterminer l’âge du fœtus. Mais leur variabilité diffère d’un individu à l’autre, en fonction de l’alimentation et du maintien, de la taille du mâle etc. Mais certains critères restent, beaucoup plus objectifs et constants comme: l’apparition des poils dans les différentes régions fœtales, la mise en forme et ensuite la formation des organes internes. On présente a la suite les critères utilises pour déterminer l’âge des fœtus des équidés et des bovines.

Chez le poulain pour déterminer la longueur du corps on peut appliquer la formule: L=1 x (1+1); L=longueur; 1+1=coefficient;

À la fin du 2-mois, la longueur du fœtus = 6 cm;

Le IIIème mois, 3×4 = 12 cm;

Le IVème mois, 4×5 = 20 cm;

Le Vème mois, 5×6 = 30 cm;

Le VIème mois, 6×7 =42 cm;

Le VIIème mois, 7×8 = 56 cm;

Le VIIIème mois, 8×9 =72 cm;

Le IXème mois, 9×10 = 90 cm;

Le Xème mois, 10x 11 =111cm;

A l’âge d’un mois les organes internes et externes prennent contour; a l’âge de 6 semaines la cavité thoracique est fermée et apparait le sternum; a l’âge de 10 semaines au niveau des mamelles apparaissent les mamelons, les membres antérieurs ont 2,5 cm de long, les sabots se forment; a l’âge de 3 mois la voute palatine est développée, le squelette est complètement mis en évidence; a 4 mois les bourses testiculaires sont formées; a 5 mois apparait un duvet autour des babines et des poils isoles au niveau des orbites et de la queue; a 6 mois, apparaissent de fins poils au niveau de la conque auriculaire ; a 8 mois, apparaissent des poils au niveau du garrot et sur la queue; a la fin du 9ème mois le corps du fœtus est partiellement couvert de poils; a 10 mois, il est couvert de poils en totalité; a 11 mois apparaissent les canines et les prémolaires.

Chez le veau on établit la longueur du fœtus de cette manière:

– le premier mois le fœtus à 1,5 cm;

– le IIème mois, = 2 x (2+2) = 8 cm;

– le IIIème mois, = 3x (3×2)= 18 cm;

– le IVème mois, = 4x (4×2) = 24 cm;

– le Vème mois, = 5x (5+2) = 35 cm;

– le VIème mois, = 6x (6+2) = 48 cm;

– le VIIème mois, = 7x (7+2) =63 cm;

– le VIIIème mois, = 8x (8+2)= 80cm;

– le IXème mois, = 9x (9+2) =90 cm;

A l’âge de 4 semaines on distingue les bourgeons des membres, dans la cavité abdominale on distingue tous les organes, se développent l’allantoïde et l’amnios; la 7ème semaine apparait le sternum, mais il n’est pas soude; le 3ème mois prennent contour les quatre compartiments gastriques; apparaissent les bourses testiculaires, les régions des membres sont bien contournées; au début du 7ème mois le fœtus a le squelette contour et partiellement ossifie; le 5ème mois, les testicules descendent dans la bourse, autour des babines apparaissent des poils a duvet fin, sur les arcades orbitaires apparait une seule rangée de sourcils; le 6-mois, apparaissent les poils du bout de la queue; le 7ème mois, apparaissent des poils dans la région coronarienne, au bout de la queue et a la base des crinières; le 8- mois, apparaissent des poils épais dans la région du dos et de la conque auriculaire; le 9ème mois, tout le corps est couvert de poils.

L’apparition des poils sur toute la surface du corps est l’élément qui donne l’indice de la viabilité du fœtus. Si les fœtus sont expulses avant l’apparition uniforme des poils sur toute la surface corporelle, ils ne sont pas viables. Ainsi, le poulain est considère viable s’il a été expulsé a 10 mois, le veau a 8 mois et demi, l’agneau après 4 mois, le chien après 8 semaines. Font exception les porcelets de la race du Grand Blanc qui naissent sans poils. Dans ce cas, on se sert du deuxième critère objectif, la mise en évidence et la formation des organes internes.

Chez l’agneau et le chevreau:

– les premiers 10 jours on ne peut pas les voir;

– à l’âge de 12 jours, l’embryon à une longueur de 1mm;

– a 28 jours, le sac embryonnaire a 46 mm, et l’embryon a 12 mm de long; tous les organes internes sont bien mis en évidence, et la cavité thoracique est formée;

– à 5 semaines, l’embryon a 25 mm de long;

– a 7 semaines, la longueur de l’embryon est de 30 mm;

a 8 semaines, la longueur de l’embryon est de 50 mm, et la masse corporelle de 50-60g, l’ossification commence;

à 9 semaines le fœtus a 9 cm de longueur;

a 13 semaines a 16cm de long et il est dénudé;

a 17semaines arrive a 32 cm de longueur;

a 4 mois apparaissent les premiers fils de laine;

à 5 mois il est complètement développé, il a tout le corps complètement couvert de laine ondulée, il a une longueur de 30-48 cm et une masse corporelle de 2-3 kg. Les prémolaires ont pousse. Il doit être mentionne que, s’il y a une gestation gémellaire ou triple, tant la longueur que la masse des fœtus se trouve a la limite inferieure des chiffres donnes.

Chez le porcelet:

– a l’âge de 15 jours, la longueur du fœtus est entre 2 -10mm;

– a 20 jours, la longueur du fœtus arrive a 6 mm et apparaissent tous les organes internes;

– a 28 jours il a 18mm, apparaissent les membres, et su le chorion des villosités

– a 5 semaines le fœtus arrive a 3 cm de long, les os crâniens arrivent au stade fibreux et apparaissent les poils;

– 7 semaines le fœtus à 8 cm de longueur;

– a 16 semaines le fœtus est complètement développé, mesure 25 cm, il a des incisives et des canines.la masse moyenne est de 1-1,2 kg qui varie d’une race a l’autre, en fonction d’individu, de l’alimentation et du maintien;

Chez les chiots:

– a l’âge de 18 jours, la longueur de l’embryon est de 4mm;

– a 25 jours, le fœtus a 1,3 cm, apparaissent les yeux et les conques auriculaires; la cavité thoracique et celle abdominale sont complètement fermées; la vésicule ombilicale est bien mise en évidence;

– a 33 jours, le fœtus a 2,6 -4 cm de longueur, l’ossification commence;

– à 35 jours, le fœtus a 6-7 cm de longueur;

– à 42 jours, les fœtus ont 8 cm de long, les poils commencent à pousser. Les fontanelles sont présentes a la naissance, les fœtus naissent sans dents, les paupières sont collées et se décollent 9-10 jours après la parturition.

De la description des périodes de développement de fœtus résulte que la croissance du produit de conception diffère énormément d’une espèce à l’autre. Chez les animaux de petite taille, le rythme de croissance des fœtus est intense, tant pour la première que pour la deuxième période de gestation. Le rythme le plus accélère de développement est chez le chiot, qui a 7 semaines a une longueur de 10 cm, tandis que le veau, au même âge, a seulement2, 3-4 cm. Ce fait est du a la durée de gestation chez la chienne, qui a 8 semaines à des fœtus complètement développés, tandis que chez le veau, ils ont encore besoin de 30 semaines de développement intra-utérin.

Chez les fœtus des animaux de grande taille, pendant la première période de gestation dominent les processus d’organisation, d’organogenèse, et ils ont besoin d’une consommation réduite d’éléments énergétiques. Chez les fœtus des animaux de taille moyenne et petite, cette activité se termine beaucoup plus tôt. Suivent la croissance et le développement du fœtus a rendement progressif, qui incombe une consommation augmentée d’éléments plastiques et énergétiques.

Il résulte de cet expose sommaire que l’alimentation a fourrages et le maintien doivent être faits séparément, en fonction de l’étape de gestation, pour que les fœtus se situent dans les limites décrites pour chaque espèce.

Il a résulte des critères utilises pour déterminer l’âge du fœtus, que la longueur et la masse corporelle peuvent être prises en considération et sont plus utiles pour l’appréciation. Mais leur variabilité imposée de chaque individu, de l’état de maintien et de nutrition, de la taille du mâle etc. réduisent beaucoup leur valeur. Restent pourtant quelques critères qui sont beaucoup plus objectifs, et constants en appréciation: l’apparition des poils dans les différentes régions du fœtus, la mise en évidence, puis la formation des organes internes.

15.1.2.5. Les transformations qui ont lieu pendant la gestation au niveau des organes génitaux et dans l’organisme maternel

La gestation se caractérise par la croissance et le développement dans l’utérus maternel de l’un ou plusieurs fœtus. Par conséquent, dans l’organisme maternel apparaissent des modifications d’ordre morphophysiologiques, de plus en plus grandes, en fonction de l’âge de la gestation. Ces transformations ne sont autre chose qu’une adaptation, un remaniement de l’organisme maternel aux nouvelles sollicitations imposées par l’état de gestation. Bien que l’appareil génital soit hôte pour le produit de conception et subisse de profondes modifications, tout l’organisme est adapte a cet état physiologique, les systèmes nerveux et endocrine y inclus. Nous traiterons l’une après l’autre les modifications des organes génitaux, et ensuite, les principales fonctions générales de la mère en gestation.

15.1.2.6. Les transformations qui ont lieu au niveau des organes génitaux

Au niveau des ovaires on trouve le corps jaune de gestation qui se trouve sous l’influence des hormones ante hypophysaires (LH et LTH).

Le rôle du corps jaune est celui de secréter la progestérone comme source unique de sécrétion pendant la première partie de la gestation, pour qu’ensuite, peu a peu, sa fonction soit assumée exclusivement, chez certaines espèces, par la placenta. Pendant la deuxième partie de la gestation, le rôle du corps jaune se réduit et par conséquent, il entrera dans un processus d’involution qui finit après la parturition.

Au niveau des oviductes canaux ovariens apparaissent une sécrétion plus abondante de mucus, les cellules perdent leurs cils, et en général, on constate une légère hyperplasie de tout le segment sous l’influence des hormones placentaires.

Au niveau de l’utérus, apparaissent les plus importantes modifications morphologiques et les plus actives transformations physiologiques. Ces changements s’accentuent de plus en plus à mesure que la gestation avance, imposes par les nécessites nutritives en vue de la croissance, du développement et de la maturité du fœtus. La préparation et l’adaptation de l’utérus a la nouvelle situation se réalise par l’intermédiaire des stimulais nerveux et hormonaux qui augmentent avec la gestation. Si, pour la préparation de l’utérus en vue de la nidation et du développement de la gestation dans la phase d’œuf et d’embryon, l’entretien hormonal est assure par l’ovaire, dans le stade fœtal de la gestation apparait une source beaucoup plus riche et une gamme variée d’hormones placentaires.

La muqueuse et les glandes utérines restent pourtant le siège des plus profondes transformations. C’est normal, parce qu’on sait que la nutrition de l’embryon est fait exclusivement avec du lait utérin (l’embryotrophe) dont la composition est complexe. Pour cette riche composition il est nécessaire une participation active des cellules de la muqueuse et spécialement des glandes utérines. Il y a donc une prolifération des glandes, une puissante ramification, une hyperplasie cellulaire qui correspond a la synthèse et a la sécrétion, un puissant chargement des cellules avec des enzymes et des ferments, une rétention accrue de substances , d’éléments comme: glycogène, aminoacides, albuminoïdes, graisses. Le plexus de capillaires sous épithélial et periglandulaire subit une ectasie pour servir aux besoins quotidiens. Il y a de nombreuses érythrodiapédèses et léucodiapédèses. Tout cela fait que pendant la gestation, la muqueuse utérine (l’endomètre) soit épaissie, œdémateuse, et que sa surface soit couverte de l’embryotrophe. Le régisseur de ces transformations est le système hormonal, et premièrement, la progestérone secrétée par le corps jaune, secondée en quantités plus petites d’estrogènes de même origine. On sait qu’il doit exister un rapport d’une certaine valeur entre la folliculine et la progestérone pour que la gestation se déroule normalement. Chez la lapine, par exemple, ce rapport doit être de 1:700 ou plus grand. Si entre la folliculine et la progestérone le rapport est de 1:75 – 1:325 la gestation est interrompue.

A mesure que le fœtus se développé, l’adaptation de l’embryon devient plus avancée. L’engrenage produit entre les villosités choriales et les cryptes utérines déplace le centre de gravite des glandes utérines et de l’épithélium de surface au niveau du placenta.

Chez les ruminants se développent sur la muqueuse utérine les caroncules qui formeront la partie maternelle du placenta. Au niveau des villosités choriales et des cryptes utérines, se spécialisent des cellules à rôle sécréteur pour les hormones placentaires. II y a des processus intenses de métabolisme, de transformation et d’absorption des éléments énergétiques et plastiques pour le fœtus.

La musculature utérine souffre une hypertrophie pendant la première partie de la gestation, afin que pendant la deuxième ait lieu une distension de l’utérus, déterminée par la masse du fœtus, des liquides et des annexes fœtales. Les cellules musculaires lisses augmentent leurs dimensions. Elles poussent en longueur de 40-50 microns jusqu’a 500 microns, et en largeur de 3 microns à 6-7 microns. L’aspect même de la fibre musculaire change sous l’influence de cette hypertrophie, dans le sens que les fibres semblent être striées transversalement.

Pendant la gestation, les contractions utérines sont complètement annihilées par la progestérone, l’hormone qui garde le silence utérin parfait. La progestérone s’oppose a la maturation des follicules ovariens, domine la sensibilité utérine, et pour cela on exige des quantités augmentées de progestérone, qui soient 5 fois plus grandes que celles de la phase de prolifération et 14 fois plus grandes pour inhiber l’action de l’ocytocine.

En plus de modifications de la muqueuse et de la musculature utérine, il y a l’hyperplasie de la séreuse et des ligaments utérins. Dans l’épaisseur des ligaments, le nombre de fibres musculaires lisses augmente. Les vaisseaux compris dans l’épaisseur des larges ligaments accroissent 4-5 fois leur volume, deviennent fibreuses, et leur ramifications sont sinueuses et plus nombreuses. Cette adaptation du système musculaire correspond aux nécessites d’assurer un apport de plus en plus grand d’oxygène et de substances nutritives.

Une fois le développement du fœtus et des annexes fœtales réalisées, des modifications de forme et de position de l’utérus se réalisent. Ainsi, au fur et a mesure que la gestation avance, le corne utérin augmente en volume et a lieu un amincissement des parois utérines, ce qui permet l’observation, par examen transrectal d’une fluctuation toujours plus prononcée, et chez les ruminants, on perçoit facilement les placentome.

15.1.2.7. La position du fœtus dans l’utérus

Connaitre la position du fœtus dans l’utérus est d’une importance particulière pour comprendre le mécanisme de la parturition, ainsi que les différentes attitudes dystociques qui puissent apparaitre pendant l’accommodation.

Concernant l’endroit que le fœtus ou les fœtus occupent dans l’utérus, les données statistiques montrent que, chez la jument, de 100 cas, les fœtus sont situes dans le corne droit, en proportion de 44%, dans le corne gauche, de 38%, et dans le corps utérin, de 18%. Chez la vache, en 60-70% des cas, le fœtus est situe dans le corne droit. Dans la gestation gémellaire, les fœtus sont situes dans les deux cornes et parfois dans un seul corne.

Chez les multipares, la tension du liquide du sac embryonnaire, l’élasticité des parois de la vésicule embryonnaire et le volume de l’utérus font que la nidation des embryons ait lieu dans les deux cornes. Tant que les diamètres de l’embryon ne dépassent pas le diamètre transversal de l’utérus, l’embryon peut être positionne n’importe comment.

Quand le diamètre longitudinal du fœtus dépasse le diamètre transversal du l’utérus, le fœtus a une position longitudinale. Ce positionnement correspond au parallélisme entre l’axe longitudinal fœtal et l’axe longitudinal maternel.

Outre la position physiologique longitudinale, intéresse aussi la présentation, respectivement le rapport entre la moitie antérieure (région encéphalique) ou postérieure (train postérieur) et l’ouverture du bassin. En fonction de ce rapport, dans le positionnement longitudinal on peut rencontrer la présentation antérieure ou postérieure. Chez les femelles des animaux domestiques, 60% des fœtus se trouvent d’habitude dans la présentation antérieure, et 40% dans la présentation postérieure. A la question, quelles sont les causes de la répartition des fœtus dans une présentation ou l’autre, on pourrait répondre que, conformément a la théorie de la gravitation, la moitie postérieure du fœtus, étant plus lourde, arrive plus fréquemment au bout du corne utérin, déterminant ainsi la fréquence plus grande de la présentation antérieure. Si la motivation est plausible pour la femme, chez les animaux la différence de poids entre le train antérieur et le train postérieur est insignifiante. Un rôle important a la topographie de l’utérus.

L’attitude ou l’habitus du fœtus dans l’utérus diffère d’une espèce à l’autre. Ainsi, chez la jument, le fœtus à la région céphalique dirigée vers la cavité pelvienne, le train postérieur vers le bout la corne utérine, et sa position est celle de la colonne vertébrale assise sur la grande courbure de l’utérus. En conclusion, chez la jument le fœtus est assis en decubitus dorsal la tête et les membres fléchis.

Chez la vache, le fœtus se trouve en decubitus latéral, et, parce que son axe longitudinal est plus long que le grand axe de la corne utérine, le fœtus prend une attitude plus serrée, l’échine convexe, la tête vers le sternum et le membre fléchis sur le corps.

Le fœtus doit s’accommoder quand la parturition est imminente, autant chez la jument que chez la vache, il doit étendre ses membres et poser la tête là-dessus. (Il doit s’étendre, la tête sur ses membres). Il devra aussi faire une rotation de 180o la jument et 90o chez la vache.

Chez les femelles pluripares les membres sont d’habitude retenus au long du corps. La parturition, en particulier chez la chienne et chez la chatte, est désavantagée de cette position des membres, parce que la tête est le plus souvent la cause de dissocie, et les membres étires augmentent le diamètre transversal du fœtus.

Le col de l’utérin, pendant la gestation, ferme parfaitement, de sorte qu’il forme un obstacle pour les agents microbiens vaginaux. La fermeture parfaite du col utérin se réalise par une bonne cooptation des plis cervicaux qui sont hypertrophies, sur lesquels se superpose le mucus cervical. Si chez la vache, le mucus cervical n’est pas trop abondant pendant la gestation, en échange, chez la jument, outre le fait qu’on en trouve dans une plus grande quantité, il est visqueux, blanchâtre, semblable a la colle de cordonnier et forme un bouchon cervical. Comme topographie, le cervix est déplace vers le cote antérieur et devient de plus en plus étendu, à mesure que l’utérus se déplace dans la cavité abdominale. Le col utérin revient dans la cavité pelvienne dans la dernière partie de la gestation, quand il se raccourcit et s’épaissit.

La muqueuse vaginale, pendant la première moitie de la gestation, est pale et mate et elle est couverte, chez certaines espèces d’un mucus blanchâtre et mat; pendant la deuxième moitie de la gestation et surtout pendant la dernière elle devient congestionnée et même oedématiée .Avant la parturition on observe facilement un réseau vasculaire sous muqueuse

Le bassin est le siège des modifications qui se font remarquées vers la fin de la deuxième moitie de la gestation. Le siège de ces modifications est les articulations, les ligaments membraneux et la musculature du bassin. Tous ces composants subiront un processus de relâchement pour permettre l’augmentation du diamètre du bassin.

Le processus d’infiltration et de relâchement se passe sous l’influence des estrogènes placentaires dont la quantité augmente a la fin de la gestation ,et sous l’influence de la hormone „relaxine et mobilisine” secrétée par le corps jaune et par la placenta. Sous l’influence de ces hormones apparaissent les signes prodomales de la parturition qui seront décrits dans le chapitre „parturition”.

La glande mammaire chez les primipares, dans une première étape, augmente son volume par le développement du tissu conjonctif épithélial de la glande et se développe l’élément vasculaire. Maintenant on met en évidence les canaux galactophores. Pendant la deuxième étape qui correspond a la deuxième moitie de la gestation, apparaissent les acini glandulaires et commence une sécrétion réduite de pro colostrum et ensuite de colostrum. Chez les vaches en lactation la sécrétion du pis diminue vers la fin de la gestation. Chez les pluripares, la chaine mammaire est mise en évidence pendant la dernière partie de la gestation. (F.SEICIU, S.VOICESCU, 1997).

15.1.2.8. Les transformations qui ont lieu dans les principales fonctions de l’organisme maternel

Selon qu’on a montre, l’état de gestation produit d’importantes transformations dans tout l’organisme maternel, des transformations qui se reflètent jusqu’au niveau de la cellule. Ensuite nous présentons les principales modifications des fonctions vitales:

l’appareil respiratoire développe son activité surtout pendant la deuxième partie de la gestation, quand le besoin d’oxygène s’accroit, à cause de la dérivation de la „circulation fœtale”. La consommation accrue d’oxygène par la mère et le fœtus, ainsi que l’accumulation plus intense de biocide de charbon déterminent l’accroissement de la ventilation pulmonaire. On change le type et le rythme respiratoire par l’augmentation du volume abdominal en même temps que l’augmentation du volume de l’utérus gestant.

l’appareil circulatoire, pendant la gestation, est soumis à un effort accru, après l’apparition de la circulation placentaire, effort qui devient toujours plus soutenu au fur et a mesure que la gestation avance. Pour faire face à ces sollicitations, la corde se développe, subissant une hypertrophie physiologique, et la masse liquide du sang augmente de 21% par rapport a l’état de gestation. On constate la réduction du nombre de hématies a l’unité de volume, la croissance légère des leucocytes et apparaissent beaucoup de jeunes érythrocytes. Les variations de l’hémoglobine sont insignifiantes. La coagulabilité du sang augmente, la vitesse de sédimentation des érythrocytes s’accélère. On enregistre la diminution du calcium et du phosphore et l’augmentation du contenu de potassium. On constate une légère acidose sanguine.

l’activité hépatique est augmentée, mais le glycogène et le cholestérol sanguin diminuent. Le foie est l’organe qui métabolise les hormones placentaires et ovariennes.

La fonction rénale s’intensifie, augmente la quantité d’urine, diminue l’excrétion d’azote a cause sa rétention par le fœtus, diminuent les chlorures. Pendant la dernière partie de la gestation, l’urine est riche en albumine coagulable par la chaleur, augmentent la bilirubine et l’urobilinurie. A cause de la compression exercée sur la vessie, les mictions sont plus fréquentes.

l’activité métabolique se trouve sous l’influence des deux facteurs dont l’un est hormonal, et l’autre le fœtus même en développement. Pendant la première partie de la gestation domine l’anabolisme avec l’engraissement de la femelle, période dans laquelle la nutrition de l’embryon est assurée par l’embryotrophe.

Pendant la deuxième partie, domine le catabolisme, chose explicable car les combustions et la consommation deviennent de plus en plus importantes afin qu’elles amaigrissent la femelle. Il en résulte la façon dont on doit fourrager les femelles gestantes.

-la modification de la température a lieu seulement quelques jours avant la parturition, modification de 0,5- 1 o C, pour diminuer de 1-1,5o C pendant le travail.

– le système nerveux se trouve sous l’influence de l’hormone gestative de gestation et des hormones placentaires, ce qui fait que la femelle gestante soit plus docile, plus lymphatique. L’imprégnation des centres nerveux supérieurs avec des hormones gestagènes fait que ceux -ci soient hypo excitables.

15.1.2.9. La durée de la gestation et les facteurs desquels elle dépend

Il serait logique que le début de la gestation coïncide avec la fécondation. Mais, comme on ne peut pas préciser exactement le moment de la fécondation, car on ne connait pas celui de l’ovulation, on considère la durée de la gestation a partir du moment de la monte naturelle ou de l’insémination artificielle jusqu’au moment de la mise-bas d’un ou de plusieurs produits complètement développés. Il faut tenir compte aussi, du temps de survivance de l’ovule dans l’oviducte (conduit ovarien trompe de Fallope) et des spermatozoïdes jusqu’a l’endroit ou a lieu la fécondation. C’est pourquoi, pour calculer le temps concerne a la gestation chez les différentes espèces, on a tenu compte de tous ces facteurs, ainsi que d’autres qui peuvent influencer la durée de la gestation.

Parmi les facteurs qui peuvent encore influencer la durée de la gestation il y a: la race, l’âge de la femelle, le nombre des fœtus, le sexe du produit, les dons individuels, les soins et les fourrages, le climat, les efforts physiques, les particularités biologiques.

– La race peut être un facteur qui influence la durée de la gestation. On retient des nombreuses constatations que chez les races précoces et perfectionnées, la durée de gestation est un peu plus courte que chez celles tardives et moins perfectionnées. Exceptes les suidés, chez lesquels les races perfectionnées et précoces ont une durée de gestation plus longue.

– En ce qui concerne l’âge, on sait que les femelles primipares et vieilles ont une durée de gestation plus longue que les femelles d’âge moyen.

– On sait aussi que la gestation gémellaire chez les unipares détermine une durée plus courte de gestation de quelques jours.

– Le sexe du produit chez les unipares influence d’habitude la durée de la gestation, dans le sens que, si le fœtus est mâle, la durée de gestation est plus longue de quelques jours (chez la jument de 2-3 jours, chez la vache de 2-5 jours).

– le don individuel peut raccourcir ou prolonger la durée de gestation. Ce don est héréditaire et, par conséquent, peut être transmis aux descendants.

– l’entretien et les fourrages rationnels raccourcissent la durée de la gestation chez la plupart des espèces. On a prouve cela par de nombreuses expériences faite en particulier sur les juments.

– Le climat chaud raccourcit la durée de la gestation. La durée de gestation chez la jument est de 332 jours seulement, ainsi qu’on raccourcit de 1-2 jour la gestation de la période d’été ou d’automne.

– Les efforts physiques exprimes par les travaux pénibles de traction, comme chez la jument, raccourcissent même de 10 jours la durée de la gestation.

– Les particularités biologiques du processus de gestation, on les rencontre chez un nombre de 10 espèces de mammifères chez lesquels, au cours de la gestation, survient en hiver une période de latence (diapause).Cette interruption du développement de l’embryon intervient à la fin du mois d’aout et tient jusqu’au mois de janvier. S’il n’y avait pas cette diapause, la nidation et le développement n’auraient pas lieu dans des conditions favorables pendant l’hiver et particulièrement pendant la dernière période de gestation. C’est seulement à partir du mois de janvier que commence le processus de croissance et de développement de l’embryon et il continue en bonnes conditions au printemps.

Tableau no. 9. La durée moyenne de gestation chez les différentes espèces d’animaux (d’après BOLCSHAZI)

CHAPITRE XVI

LA MATURITÉ SEXUELLE, L'ÂGE OPTIMAL POUR LA REPRODUCTION ET LES CYCLES SEXUELS CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUE

16.1. Manifestation de la vie sexuelle

Le spécialiste en troubles d'élevage doit connaître dans les moindres détails la manifestation de la vie sexuelle chez la femelle et chez le mâle, cette question ayant une importance majeure. Seule une connaissance approfondie de la vie sexuelle chez les géniteurs des animaux domestiques permet l'intervention dans le laborieux processus de la reproduction et l'amélioration des races animales. La vie sexuelle se manifeste grâce à un instinct de genèse et à l'attraction entre deux individus de sexe opposé, pour réaliser des rapports sexuels. L'instinct de genèse apparaît une fois que les organes génitaux se développent et deviennent capables de libérer par les gonades des quantités accrues d'hormones sexuelles (Boitor I., 1985).

La maturité sexuelle se produit lorsque les la femelle ou le mâle sont capables de développer des gamètes aptes pour la fécondation, en sorte qu'il résulte de ce couple un nouveau produit qui se développe dans le processus de gestation. Entre l'apparition de la maturité physique et la maturité sexuelle il y a une différence de 1-3 ans chez les animaux et jusqu'à 7-8 ans chez les humains Après l'apparition de la maturité sexuelle, le développement du corps se poursuit. La maturité sexuelle se produit à un certain âge (la puberté), qui diffère d'une espèce à l'autre, étant influencée par le climat, l'alimentation, l'entretien, individuel etc.

16.1.1. Phases de la vie sexuelle

La vie sexuelle d'un individu se compose de trois phases principales comme suit:

la phase ou la période prégénitale;

la phase ou la période génitale;

la phase ou la période post-génitale ou le climatère.

A) La phase prégénitale commence après la naissance de l'individu et dure jusqu'à l'apparition de la maturité sexuelle. Entre-temps, les organes génitaux grandissent et se développent et avant l'apparition de la maturité sexuelle ils se préparent à l'activité. C'est la phase de trophisation progressive des organes génitaux et elle devrait être considérée aussi importante que la phase génitale. Si l'individu dans cette période n'est pas alimenté correctement pour se développer physiquement et à moins que l'on ne prévoit également la préparation pour la reproduction, il y aura une compromission à cet égard.

Les animaux, depuis la naissance et jusqu'à l'apparition de la maturité sexuelle sont considérés comme impubères. Les organes génitaux à ce stade ne fonctionnent pas, étant en repos fonctionnel.

B) La phase génitale commence avec le début de la maturité sexuelle et se finalise par le climatère, la ménopause chez la femelle et l'andropause chez le mâle. Pendant cette période, l'individu développe des gamètes aptes pour la fécondation (ovules et spermatozoïdes) et les voies génitales et les glandes annexes créent les conditions nécessaires pour se développer et, finalement, pour donner naissance à un nouveau produit par fécondation. La vie sexuelle ne se manifeste proprement-dit que dans cette période, sous forme cyclique chez la femelle et en continu chez reproducteurs mâles. Ce n'est que par une alimentation et une maintenance rationnelles que les gonades développeront des gamètes aptes à la fécondation et l'installation de la gestation sera possible, ainsi que la croissance et le développement du fœtus (Groza I., Muntean M., 2002).

La manifestation de la vie sexuelle à la fois chez mâle et chez la femelle est un processus impliquant de nombreux organes génitaux, mais le système neuroendocrinien a aussi une grande importance. L'activité de ce système a une évolution positive ou négative en fonction des conditions que nous créons à l'individu.

C) La phase post-génitale (climatère) est caractérisée par le passage graduel des organes génitaux à un état d'inactivité. Au début du climatère ou de l'andropause, bien que les organes génitaux fonctionnent encore, les gamètes sont toujours incapables de fécondation. Ensuite, les gonades réduisent progressivement leur activité, qui sera finalement arrêtée.

La connaissance de cette étape est d'une grande importance pour deux raisons majeures. Si la période post-génitale du climatère ou de l'andropause se produit plus tôt que l'âge caractéristique pour chaque espèce. Cela est dû à des régimes alimentaires inadéquats sur une longue période de temps, à l'exploitation irrationnelle, aux diverses maladies génitales ou extra-génitales. À cet égard, il faut prendre toutes les mesures préventives, en particulier chez les individus de grande valeur ou en termes de zootechnie ou de productivité. Une deuxième considération est de savoir comment retirer de la reproduction en temps opportun les individus qui deviennent inaptes, les individus à stérilité sénile (Boitor I., 1985).

16.1.2. Âge de l'occurrence de la maturité sexuelle

Il est important de connaître le moment l'occurrence de la puberté ou de la maturité sexuelle chez les animaux pour faire la séparation des sexes en temps opportun, en vue d'éviter les accouplements non désirés et extrêmement dommageables et de diriger à la reproduction les femelles et les mâles au moment optimal.

Notez, cependant, que dans la pratique ne sont pas admis à la reproduction des animaux avant l'âge de la maturité sexuelle. Cela conduirait à l'installation de la gestation anticipée, ce qui mène à une dystocie causée par les basins juvéniles, rachitiques etc. Telle femelle ne va jamais atteindre le développement corporel caractéristique de l'espèce et de la race et la production de lait sera extrêmement faible.

Les mâles utilisés prématurément pour la reproduction ont un sperme inapproprié, composé majoritairement de spermatozoïdes jeunes, immatures. Chez tels individus l'épuisement sexuel s'installera. Chez les reproducteurs mâles après la production de la maturité sexuelle, la spermatogenèse et la spermiogénèse se déroulent en continu jusqu'à ce qu'à l'andropause. Lors de la maturité sexuelle chez les reproducteurs les testicules se développent et les caractéristique phénotypiques s'accentuent et ensuite les caractéristiques sexuels secondaires apparaissent également. L'instinct de genèse est continu, et chez le bouc, outre un appétit sexuel accru, le gonflement du testicule se produit et on remarque la sécrétion abondante des glandes du prépuce spécifiques, cette sécrétion á une odeur particulière.

La maturité sexuelle est influencée par plusieurs facteurs tels que l'espèce, la race, l'état d'entretien, la nutrition, les conditions climatiques, la situation géographique, l'acclimatation, l'individu, la domestication. L'espèce est un facteur important à cet égard, tant la vie est plus longue tant l'apparition de la maturité sexuelle est plus tardive. Par exemple, l'éléphant vit 80 ans, et la maturité sexuelle ne se produit qu'à l'âge de 20 ans. La truie ne vit que 8-10 ans, donc, la maturité sexuelle se produit à l'âge de 6-12 mois. Les races améliorées, bien nourries et entretenues, atteignent la maturité sexuelle plus rapidement que les races non améliorées (Ardelean V., 1998).

L'entretien et la bonne alimentation accélèrent la maturité sexuelle. Les animaux qui vivent dans des régions à climats plus chauds atteignent plus tôt la maturité sexuelle. Pendant la période d'acclimatation les animaux subissent un retardement dans l'apparition de la maturité sexuelle, en sorte qu'il y a des cas où la maturité sexuelle se produit tôt ou tard. La domestication a eu un grand rôle, menant – l'accélération de la maturité sexuelle.

En ce qui concerne la séparation des sexes de la même espèce, cela devrait être fait immédiatement après l'apparition de l'instinct de genèse:

pour les jeunes chevaux à l'âge de 6 mois (au plus tard 9 mois);

pour les jeunes veaux à l'âge de 6 mois;

pour les jeunes moutons à l'âge de 4-5 mois;

pour les jeunes cochons à l'âge de 4 mois.

16.1.3. Âge optimal pour la reproduction

La connaissance de l'âge optimal pour la reproduction est d'une importance pratique, pour obtenir un pourcentage élevé de fécondité et de natalité, pour que les descendants soient bien développés et d'une grande capacité d'adaptation aux conditions environnementales. L'utilisation de la reproduction des individus à l'âge le plus approprié aide à éviter les complications au vêlage (dystocies) et la femelle sera plus précieuse en termes de reproduction et plus durable pour le processus de reproduction. En général, on utilisera pour la reproduction les animaux qui ont atteint de 70 à 75% du poids corporel de l'individu adulte de l'espèce et de la race de reproduction.

16.1.4. Durée de la vie sexuelle

La vie sexuelle varie dans des limites très larges, mais d'abord il y a aussi des différences entre les espèces.

Le climatère peut se produire plus tôt ou plus tard par rapport à la durée moyenne de la vie sexuelle. Les facteurs influant sur la vie sexuelle sont:

l'évolution naturelle du cycle sexuel;

la fréquence des vêlages;

le nombre de fœtus expulsés;

l'involution des organes génitaux (puerpéralité);

la nutrition;

l'entretien adéquat;

la santé des organes génitaux;

la santé de la femelle etc.

Si les cycles ont une évolution normale, si l'intervalle entre les vêlages est admis par la biologie de l'espèce concernée, sans l'intervention de la fatigue des vêlages à de courts intervalles qui ne permettent pas la récupération des organes génitaux, si l'involution des organes génitaux après le vêlage a lieu complètement, à la fois morphologiquement et fonctionnellement, si la nutrition pendant la gestation et après l'accouchement répond aux besoins, si l'entretien est adéquat et si des maladies ou des troubles fonctionnels des organes génitaux n'interviennent pas, la vie sexuelle est prolongée (Hafez E.S.E. et Hafez B., 2000).

L'âge de l'apparition de la maturité sexuelle chez les espèces animales (tableau 10):

Tableau no.10. L'âge de la survenance de la maturité sexuelle chez les animaux domestiques

L'âge à laquelle les animaux utilisés pour la reproduction ne doivent pas correspondre dans la pratique zootechnique au début de la période du climatère pour plusieurs raisons. D'abord, vu que la capacité de fécondation des gamètes durant cette période est réduite, et en cas d'installation de la gestation il y aura un ou plusieurs produits peu viables, d'une faible puissance d'adaptation aux conditions environnementales. Une autre raison c'est celle économique. La production d'une femme ayant atteint la vieillesse est en déclin.

Mais on admet à la reproduction les animaux de grande valeur zootechnique, pour obtenir un plus grand nombre de descendants. En outre, les femelles maintiennent leur capacité de production et ont une bonne dentition.

L'âge optimal pour la reproduction par espèce d'animaux domestiques (d'après Constantinescu G.K.):

Tableau no. 11. L'âge optimal pour la reproduction des animaux domestiques

L'âge jusqu'auquel les animaux de reproduction sont utilisés:

Tableau no. 12. L'âge jusqu'auquel les animaux de reproduction sont utilisés:

16.2. Cycles sexuels chez les femelles des animaux domestiques

16.2.1. Cycle sexuel chez les bovins

La vie génitale chez la vache est caractérisée par une activité cyclique, spontanée et continue. Cyclique parce que le même phénomène se répète à des intervalles selon une périodicité constante, la durée moyenne du cycle étant de 21 jours chez la femelle adulte. Spontané car il se produit sans stimuli externes, mais sous l'influence de facteurs hormonaux autonomes nécessaires et suffisants. Continue parce qu'il se perpétue tout au long de l'année sans interruption, en absence de fécondation (Hafez E.S.E. et Hafez B., 2000).

Il est à noter, cependant, que la saison sexuelle est plus intense au printemps et à l'automne. En conditions d'une alimentation équilibrée et d'un entretien approprié, les cycles de chaleurs se répètent régulièrement et avec la même intensité tout au long de l'année.

La maturité sexuelle se produit chez les races de l'Europe centrale à l'âge de 8-12 mois, alors que chez les races des pays tropicaux et subtropicaux à peine à 2-4 ans. En conditions de mauvaises alimentation et maintenance, la maturité sexuelle est retardée. Si l'alimentation est excessive, la puberté survient tôt, mais la fréquence des kystes de l'ovaire est élevée. Chez les jeunes femelles il y a une augmentation temporaire du taux de LH dans le sang, atteignant des valeurs de 30 ng/ml. À l'âge de 26-28 semaines il apparaît à nouveau l'augmentation du taux de LH (jusqu'à 200 ng/ml) (Groza I., Muntean M., 2002).

Les chaleurs chez les vaches laitières ayant une production moyenne de lait se produisant de 21 à 45 jours après le vêlage. Chez les vaches avec une forte production de lait, les chaleurs ne se produisent qu'à 60 ou même 90 jours après le vêlage.

L'émergence des chaleurs après l'avortement dépend de l'étape à laquelle il a eu lieu (précoce ou tardif). Dans le cas de l'avortement précoce (embryonnaire), les chaleurs se produisent généralement environ 3 semaines après l'avortement. Après l'avortement tardif, les chaleurs ne se produisent qu'après la durée normale de gestation.

Il faut retenir qu'une lactation intense et une activité soutenue de la glande mammaire déterminent des impulsions inhibitrices envoyées à partir de la mamelle, ce qui annihile l'activité des gonadotrophines et de l'hypophyse.

Chez les génisses, la durée du cycle sexuel est de 1 à 2 jours plus court que chez la vache.

La durée du cycle sexuel chez la vache est en moyenne de 20 à 21 jours et la durée des phases du cycle sexuel est la suivante:

Le proœstrus – de 2 à 4 jours;

L'œstrus – de 12 à 36 heures;

Le métœstrus – 8 jours;

Le diœstrus – 8 jours.

La constatation des phases du cycle sexuel chez la vache est faite par l'examen clinique, y compris l'anamnèse, l'inspection, l'examen transrectal et vaginal, le comportement psychique et l'étude histologique du frottis vaginal.

Proœstrus. Lors de l'examen transrectal dans la phase du proœstrus il y a une augmentation du volume de l'ovaire qui mûrit le follicule ovarien dominant, ce qui est de la taille d'une cacahuète (fig. 51). La consistance de l'ovaire (spécifique au follicule en voie de maturation) est faible. 12 heures avant l'œstrus, le follicule peut être palpé. Le liquide folliculaire contenant des hormones stéroïdes (œstrogènes, androstènedione et testostérone), du glucose (40-45 mg / dl) et du lactate (10-90 mg / dl). Une partie des protéines isolées dans le liquide folliculaire est différente à celles plasmatiques. La synthèse et la libération de FSH et de LH augmentent.

Lors de l'examen vaginal au spéculum, les plis du col utérin sont congestionnés, humides et le canal cervical est entrebâillée. La muqueuse vaginale est épaissie, hyperémie, humidifiée par un mucus clair et peu adhérant. Le frottis effectué à partir de la sécrétion vaginale met en évidence les cellules semi-kératinisantes, des débris de noyaux, des leucocytes. La sécrétion vaginale a un pH alcalin.

Fig. 51. Représentation schématique de l'activité de l'ovaire au cours des différentes étapes de la vache sexuelle

A – enfin interestrus (16-18 cycle de jour); B – proœstrus (19-20 jours du cycle);

C – oestrus (25 cycle de jour); D – post-oestrus (cycle 1-4a jour, le jour de l'ovulation est Prenez cycle jour); E – interestrus (jours 5-15 du cycle) (après N. Meadow, 1937)

Œstrus. Chez la vache, la durée de l'œstrus est de 16 à 21 heures et chez la vache jeune de 12 à 36 heures. En conditions de mouvement et de présence du taureau dans le troupeau, la durée des chaleurs est de seulement de 15 à 18 heures.

Le contenu des œstrogènes plasmatiques augmente peu avant les chaleurs et environ 6-7 heures après l'apparition de l'œstrus le contenu la FSH et de LH plasmatique augmente. Les niveaux accrus des gonadotrophines persistent environ 05 heures, étant nécessaire pour le développement et la maturation du follicule ovarien. Après avoir atteint un pic de LH, l'ovulation se produit à un intervalle moyen de 25,7 ± 6,9 heures.

Les symptômes caractéristiques de l'œstrus sont déclenchés par une concentration accrue d'œstrogènes.

Par l'exploration transrectale il est constaté une augmentation du volume de l'ovaire de maturation du follicule ovarien. Il ressemble à une vésicule sous tension et il a un diamètre de 15-20 mm. La consistance de l'ovaire contenant le follicule mature est plus réduit. Les cornes utérines sont épaissies, légèrement déplacées et surtout érectiles. Lors de l'examen au spéculum, le col de l'utérus est encombré et la fleur abondante a les plis œdémateux, détendus. Le canal cervical est entrouvert et à son niveau un mucus coule abondamment, transparent, translucide-filant, qui devient alors visqueux et réduit quantitativement. La quantité de mucus sécrétée peut atteindre jusqu'à 800 g et le pH de la sécrétion est compris entre 5,6 et 7,5. Parfois, la congestion forte entraîne la rupture de capillaires, en sorte que le mucus devient rougeâtre (Wattiaux M.A., 2005).

Parfois le mucus devient ensanglanté dans la période des chaleurs, question plus fréquemment rencontrée chez les génisses en raison d'un hyper-œstrogénisme. La muqueuse du vagin est congestionnée, humide et le plexus veineux vulvovaginal est mis en évidence. Le frottis vaginal met en évidence des cellules épithéliales exfoliées, kératinisantes, avec des noyaux pycnotiques. La vulve est tuméfiée, congestionnée avec la commissure inférieure arrondie, tandis que le clitoris est congestionné et un mucus un translucide, filant est drainé. Si l'animal est en lactation, le lait devient salé, amer et il se coagule à ébullition. Le lait de vache en chaleurs est plus riche en matières grasses et plus pauvre en lactose et en protéines.

La manifestation de la libido est caractéristique à la phase de l'œstrus. La manifestation des chaleurs est plus accentuée au pâturage qu'à l'intérieur. Lors d'une période prolongée passée à l'intérieur; les haleurs sont plus silencieuses (inapparentes), avec une incidence accrue de l'infécondité.

Pendant ce temps, la vache est agitée, elle mugit souvent, elle a l'appétit capricieux, elle est attentive aux moindres bruits, elle tourne la tête à l'entrée dans la grange des étrangers, elle arrête de ruminer, elle défèque et urine fréquemment, le saute aux autres vaches et elle permet qu'on la chevauche. En présence du taureau elle se campe, en attendant l'accouplement. Au pâturage elle est en mouvement permanent, elle rugit et elle saute à d'autres vaches, en exécutant des mouvements spécifiques aux rapports sexuels. Elle présente une légère augmentation de la température. La vache dans la période de l'œstrus peut être chevauchée environ 40-70 fois par d'autres vaches.

L'ovulation se produit dans le 80% des cas dans les 10-12 heures après l'accouplement ou l'insémination artificielle. Chez environ 10% des vaches, l'ovulation se produit 12-14 heures après l'achèvement de l'œstrus, et chez 10% des vaches plus tard, ou elle présentent des anomalies dans la maturation du follicule tertiaire, ce qui entraîne souvent des kystes folliculaires (Groza I., Muntean M., 2002).

Les meilleurs résultats concernant la fécondité sont obtenus lorsque l'insémination se fait dans les 12 heures après le début de l'œstrus. Les vaches avec l'ovulation retardée sont soumises au contrôle et à la supervision et on réalise généralement deux inséminations (tableau 13). Après l'ovulation, à la place de l'ancien follicule un corps jaune s'organise. Le frottis vaginal contient un grand nombre de cellules épithéliales exfoliées, et l'insémination est considérée comme favorable au milieu et à la fin des chaleurs.

Tableau no.13. Le temps optimal pour effectuer l'accouplement chez la vache

Chez la vache la maturation de deux follicules tertiaires est assez fréquente, mais gémellarité ne se produit qu'uniquement à un taux de 1,92%. Les vêlages jumeaux chez les vaches ne sont pas souhaitables, car ils sont souvent suivis par la rétention placentaire et les infections utérines. En outre, le produit de sexe féminin dans les vêlages jumeaux peut être free-martin et, donc, infertile.

Métœstrus. Sous l'influence du niveau accru de progestérone les changements suivants se produisent: au niveau de l'oviducte la sécrétion servira à la nutrition de l'embryon si la femelle avait parcourue la fécondation, suivie de l'installation de la gestation.

Si la gestation n'est pas installée, l'endomètre produira des PGF2α à partir du 12ème jour de la phase lutéale, ce qui va progressivement diminuer la sécrétion de progestérone par le corps jaune. Cette phase est appelée aussi la phase lutéale, au cours de laquelle a lieu l'organisation du corps jaune (tableau 14) et lorsqu'il faut des quantités suffisantes de facteurs lutéotropes. Pour maintenir le CL il faut des petites quantités de LH, de progestérone ou d'autres facteurs de lutéinisation. Le comportement sexuel de la femelle se caractérise par la tranquillité, l'augmentation de la consommation de fourrages et lors de l'examen clinique transrectale et de l'examen vaginal au spéculum, les signes de l'œstrus disparaissent (Perry G., 2004).

La capacité de liaison des PGF2α augmente vers la fin de la phase lutéale. Avec la réduction de la capacité de liaison de la progestérone par les cellules épithéliales de l'oviducte, l'utérus et le col de l'utérus, la synthèse d'ARN et de protéines diminue.

Tableau no. 14. – Le diamètre CG chez la vache pendant l'œstrus

Plus tard, après 5-8 jours, le corps jaune est palpable au niveau de l'ovaire, il est efflorescent, actif, comme un bouchon de champagne avec un diamètre de 2-3 cm. Les cornes utérines sont épaissies, œdémateuses et ne réagissent pas à la palpation. Le col est fermé et la muqueuse cervico-vaginale reprend sa couleur rose pâle.

Le diœstrus ou l'interœstrus est phase de calme, d'équilibre, quand sur la surface de l'ovaire le corps jaune est proéminant et les cornes utérines ont une consistance charnue – élastique. Lors de l'examen vaginal au spéculum, la muqueuse est rose pâle, le col est complètement fermé et sans mucus.

16.2.2. Cycle sexuel chez la bufflonne

La durée du cycle sexuel chez la bufflonne est de 21 à 30 jours, avec une moyenne de 25 jours, et la durée des chaleurs est de 1-3 jours. Les chaleurs se produisent de 28 à 63 jours après le vêlage, et parfois seulement 168 jours après le vêlage.

La bufflonne est un animal à plusieurs œstrus, mais à cause du climat, de la nourriture, de l'entretien, le cycle sexuel se produit de manière plus intense dans certaines saisons. Ainsi, dans les régions de montagne, la saison est en juin et juillet, et dans les zones de plaine et de collines en avril et septembre. La manifestation clinique et les changements morphologiques et physiologiques sont similaires à ceux de la vache, un peu exagérés (Groza I., Muntean M., 2002).

16.2.3. Le cycle sexuel chez les brebis

La fonction de reproduction chez les ovins se manifeste particulièrement à l'automne, tandis que chez les brebis qui ne sont pas tombées gestantes cette saison, une autre saison aura lieu au printemps, en particulier chez les races perfectionnées au sud et à l'ouest du pays. En été, l'activité ovarienne est abolie, et lorsqu'une éventuelle ovulation se produit, elle n'est pas accompagnée par les chaleurs. Pour ces raisons, la brebis est considéré un animal à plusieurs œstrus saisonniers (Groza I., Muntean M., 2002).

La durée du cycle sexuel est de 14 à 19 jours, avec une moyenne de 17 jours. Les phases du cycle sexuel durent comme suit:

le proœstrus – 3 jours;

l'œstrus – de 1 à 2 jours;

le métœstrus – 2 jours;

le diœstrus – 10 jours.

Le proœstrus se produit avec très peu de changements tels que: la présence d'un ou deux follicules au niveau de l'ovaire, l'oviducte est proche de l'ovaire, l'utérus est congestionné et agrandi, le col utérin est en hyperémie et fermé, la muqueuse vaginale est congestionnée, humide et luisante.

L'œstrus correspond à une intensification des changements décrits pour le proœstrus. Au niveau des ovaires, le ou les follicules atteindront de 1,3 à 1,5 cm de diamètre. L'oviducte entoure intimement l'ovaire. La muqueuse de l'utérus est encombrée, œdémateuse et hyperplasiée. La contraction utérine provoque le déplacement de l'utérus vers la cavité abdominale. Le col de l'utérus est hyperémié et s'ouvre à la fin de l'œstrus (Goodman R.L., 1994).

La muqueuse vestibulo-vaginale est moins encombrée et œdémateuse. La sécrétion cervico-vaginal coule dans une petite quantité au niveau de la commissure vulvaire et le pH la sécrétion est de 6,7.

La libido sexuelle est moins manifestée que chez d'autres espèces, la brebis en œstrus est agitée, elle bêle, elle refuse la nourriture, elle se rapproche du bélier et lui permet l'accouplement. Puisque la libido est assez effacée et les chaleurs ont une durée relativement réduite on utilise des bio-stimulateurs (des béliers vasectomisés ou présentant la déviation du pénis).

Le métœstrus correspond à l'organisation du ou des corps jaunes sur l'ovaire, en prenant 48 heures plus tard la forme d'une rosette. L'ovaire correspondant aux corps jaunes devient conique ou prismatique. Sous l'influence de la progestérone, la muqueuse utérine subit une hypertrophie est hyperplasie, tandis que les contractions utérines disparaissent. Le mucus vaginal épaissit et il devient visqueux.

Le diœstrus est la phase calme, lorsque le ou les corps jaunes recule, les changements de l'utérus régressent, le vagin et la vulve prennent une coloration pâle et la sécrétion vaginale disparaît.

16.2.4. Le cycle sexuel chez la chèvre

La chèvre est un animal à plusieurs œstrus, le cycle sexuel se produisant dans des conditions de bon entretien et de bonne alimentation et il se manifeste tout au long de l'année. La durée du cycle sexuel est de 18 à 21 jours et chez les nullipares de 16 à 18 jours. Les chaleurs durent de 2 à 3 jours et l'ovulation se produit à la fin des chaleurs. Après la mise bas, les cycles se reproduisent dans les 15 à 20 jours. Dans la pratique, il a été constaté que l'insémination le deuxième jour des chaleurs entraîne le pourcentage le plus élevé de fécondité.

La libido de la chèvre se manifeste par l'inquiétude, l'agitation, la perte d'appétit, le lait se coagule lors de l'ébullition, elle bêle en continu, elle a le regard attentif et elle fait des mouvements avec sa queue (Groza I., Muntean M., 2002).

16.2.5. Le cycle sexuel chez la jument

La jument est un animal à plusieurs œstrus avec 3-5 cycles répétés si la fécondation ne se produit pas. La saison optimale pour l'émergence des chaleurs régulières et intenses est le printemps – mars, avril, mai (Morar I., Groza I., 1996).

La durée du cycle sexuel est en moyenne de 28 jours, variant entre 9 et 33 jours. Presque pour chaque individu la durée du cycle sexuel est différente. Par conséquent, dans la pratique, il est préférable de connaître le type de manifestation des chaleurs pour chaque individu.

Après le vêlage, les chaleurs se reproduisent dans les 6 à 9 jours et elle perdurent de 2 à 9 jours, tandis que la période optimale pour l'insémination est vers la fin des chaleurs. Les phases du cycle sexuel durent comme suit:

le proœstrus de 4 à 8 jours;

l'œstrus de 2 à 10 jours;

le métœstrus de 2 à 8 jours;

le diœstrus de 4 à 10 jours.

Le proœstrus est caractérisé par les modifications suivantes: au niveau de l'ovaire un ou deux follicules sont maturés, de sorte que ovaire devient élastique, la maturation du follicule mène aussi à l'élargissement de l'ovaire. L'utérus se hypertrophie, il est rigide et secrète un mucus clair et en quantité accrue. Le col de l'utérus est congestionné et humide, et les plis du col prendre une apparence de rosette. La muqueuse vaginale contient des cellules à noyaux peu visibles et des leucocytes. La vulve est tuméfiée et au niveau de la commissure inférieure il y a une sécrétion muqueuse, transparente (Berliner V.R., 1992).

L'œstrus désigne l'étape qui met l'accent sur les changements produits au proœstrus. Au niveau de l'ovaire le follicule ovarien mûrit, ce qui provoque l'augmentation du volume de l'ovaire de 7 à 8 cm. L'ovaire est en forme de poire, de consistance élastique. L'utérus est hypertrophié, hyperplasié, avec les parois 3-4 fois plus épaisses et avec des contractions actives. Au niveau du col utérin un mucus abondant, alcalin, ayant le pH de 7,2 à 7,5 est drainé. Le col utérin est détendu, mou, avec des plis tuméfiés, œdémateux. Le canal cervical est ouvert comme un cratère ou un anneau qui permet l'entrée de 2-3 doigts (Boitor I., Muntean M., 1989).

Lors de l'examen vaginal au spéculum, des changements importants sont notés: la muqueuse vaginale et cervicale est congestionnée, au début la muqueuse est humide, recouverte d'un mucus transparent qui devient alors plus épais, opaque et il crée une apparence sale de la muqueuse.

C'est dans la phase de l'œstrus que le désir d'accouplement se manifeste, son intensité augmente et il atteint son apogée dans la seconde moitié des chaleurs, puis il disparaît. Pendant ce temps, la femelle adopte de temps en temps une position campée, elle urine souvent et elle élimine des quantités réduites d'urine mélangées avec du mucus, elle ouvre et ferme la commissure inférieure de la vulve, faisant apparaître le clitoris. La femelle se fatigue rapidement, elle est attentive et elle se met en colère, elle est rétive et sensible, elle hennit souvent, elle écoute avec attention et elle bat des pieds. À la vue d'un étalon elle se rapproché de lui. Les chaleurs chez les races plus légères sont plus vivement exprimées, tandis que chez les races plus lourdes elles sont plus difficilement mises en évidence. Le printemps et l'automne les chaleurs sont extériorisées de façon plus évidente. Parfois, il faut utiliser les étalons d'essai (Groza I., Muntean M., 2002).

Le métœstrus se caractérise par une diminution du volume de l'ovaire, à la place du follicule le corps jaune se forme en atteignant la taille maximale au 3ème et au 4ème jour, les cornes utérines sont de 3 à 4 fois plus grandes qu'au repos. Le col utérin se ferme et la fleur abondante ressemble à un tronc de cône. Les signes des chaleurs disparaissent et la jument est calme et ne reçoit pas l'étalon.

Le diœstrus est le stade de calme lorsque la femelle ne reçoit pas l'étalon et le désir d'accouplement est absent. Au niveau de l'ovaire, le corps jaune se trouve dans le processus d'involution. L'utérus réagit facilement à la palpation, il a une consistance molle, légèrement élastique. Le col de l'utérus est fermé et qui il fait saillie dans la cavité vaginale sous la forme d'un cône. Le vagin a une muqueuse rose clair. Le frottis vaginal met en évidence des cellules épithéliales aplaties, à noyau et un nombre réduit de globules blancs (Morar I., Groza I., 1996).

16.2.6. Le cycle sexuel chez l'ânesse

La durée du cycle sexuel chez l'ânesse est de 21 à 28 jours. Le désir d'accouplement dure de 2 à 3 jours et de 2 à 7 jours parfois. Après le vêlage, les chaleurs se reproduisant dans les 7 à 8 jours. L'ovulation a lieu 12-14 heures après la fin des chaleurs.

16.2.7. Le cycle sexuel chez la truie

La truie est un animal à plusieurs œstrus dont les cycles de chaleurs se succèdent tout au long de l'année.

La durée moyenne du cycle sexuel est de 20 à 21 jours, avec des variations entre 18 et 25 jours, étant influencée par la race, le climat, la température, l'individu, la santé.

La durée des phases du cycle sexuel:

le proœstrus – 3 jours;

l'œstrus – de 2 à 4 jours;

le métœstrus – 7 jours;

le diœstrus – 8 jours.

Après le vêlage, les chaleurs se reproduisent dans les premiers jours après le sevrage des porcelets (de 10 à 20 jours après la parturition). La survenance des chaleurs peut être accélérée par l'administration de stimulants, ou en séparant les porcelets de la truie.

Le proœstrus est caractérisé par des changements des organes génitaux: les ovaires deviennent fortement congestionnés, en augmentant leur volume et sur leur surface on peut voir (si on utilise la laparotomie) entre 10 et 15 ou même 20 follicules en voie de maturation, disséminés parmi les nombreux corps jaunes dans des différentes phases de régression. L'utérus est augmenté en volume, congestionné, le col utérin est hyperémié, humide. L'épithélium de la muqueuse vaginale épaissit et le nombre de couches cellulaires augmente de 3-6 à 10-15. Les lèvres de la vulve se tuméfient et deviennent légèrement congestionnées (Coffey R.D., 1997).

L'œstrus est la phase dans laquelle l'ovaire est légèrement encombré et des follicules matures apparaissent au niveau de sa surface. Le nombre de follicules matures varie selon la race (10-15-20). Les cornes utérines deviennent rigides à cause de la contraction du myomètre. La muqueuse de l'utérus est encombrée, rouge, tandis que la muqueuse vaginale est humectée par un mucus bleuâtre. La vulve est congestionnée, tuméfiée et au niveau de la commissure vulvaire un mucus transparent et filant coule, parfois ensanglanté.

Les chaleurs se manifestent par un grognement aigu, la truie refuse la nourriture, elle est agitée, elle se déplaçant d'un côté à côté de la boxe, elle saute sur les partitions de la boxe, elle supporte la pression dans la région de la croupe sans bouger. C'est le réflexe d'immobilité (Groza I., Muntean M., 2002).

Le métœstrus est caractérisé par la perte de l'encombrement ovarien. Parmi les vieux corps jaunes (violets-gris) des nouveaux corps jaunes apparaissent sous forme de rosette. La congestion des oviductes disparaît. Le volume de l'utérus reste augmenté, rigide et avec des contractions irrégulières. L'hyperémie vaginale active se transforme en hyperémie passive puis elle disparaît peu à peu. La sécrétion vaginale est abondante et visqueuse.

Le diœstrus est phase dans laquelle les corps jaunes sont en pleine régression, processus qui dure de 30 à 50 jours. L'utérus réduit son volume et ses parois s'amincissent. La muqueuse devient rose et la vulve se contracte.

16.2.8. Le cycle sexuel chez la chienne

La chienne est un animal à deux œstrus ou même à plusieurs œstrus pour celles élevées comme animaux de compagnie, la durée du cycle sexuel étant de 3 à 6 mois. Les chaleurs se produisent habituellement en automne et au printemps, mais elles peuvent se produire aussi dans d'autres saisons.

Le début de la puberté chez la chienne s'installe à l'âge de 6-12 mois et la maturité sexuelle quelques semaines plus tôt que chez le mâle. La période de reproduction dure jusqu'à l'âge de 8-10 ans. On estime que les femelles de petite taille atteignent la puberté plus tôt puisqu'elles atteignent le poids corporel adulte plus tôt que les races de grande taille (Groza I., Muntean M., 2002).

Le cycle sexuel présente de nombreuses fonctionnalités, sa durée varie selon la race et dans le cadre de la race, en fonction de l'individu, de l'âge etc. Chaque phase du cycle sexuel chez la chienne est plus longue en comparaison avec les grands animaux domestiques.

Les chiennes ont de 2 à 4 périodes de chaleurs à l'année, le cycle œstral dure 21 jours et le cycle sexuel sure entre 30 et 180 jours.

Les phases du cycle sexuel durent comme suit:

Le proœstrus dure de 7 à 10 (de 3 à 16) jours. Dans cette phase, la concentration d'œstrogènes augmente, des secrétions vaginales ensanglantées apparaissent, la vulve se tuméfie progressivement, ce qui stimule le comportement de sentir la région ano-génitale, la femelle devient inquiète, agitée, moins préoccupée de la nourriture ou su jeu, mais de plus en plus attentive aux traces découvertes lors des promenades. Elle est assez sociable par rapport aux mâles, mais elle n'accepte pas encore l'accouplement et peut même devenir agressive. La femelle urine souvent en petites quantités, marquant le territoire. L'urine contient des phéromones qui attirent les mâles. L'examen de la sécrétion vaginale effectué au début du proœstrus montrera que les cellules parabasales disparaissent en faveur des cellules intermédiaires, de sorte que vers la fin du proœstrus les cellules superficielles prédominent à noyau pycnotique (Bruce E.E., 2002).

L'œstrus dure de 5 à 10 (de 4 à 12) jours ou de 3 à 21 jours. En termes hormonaux, cette phase est caractérisée par une diminution des niveaux d'œstrogènes, la production de pic de LH, suivie environ 2 jours après par l'ovulation et l'augmentation de la concentration de progestérone. Ces changements hormonaux induisent des changements de comportement, de sorte que la femelle cherchera et provoquera le mâle, elle enlèvera la queue de la région ano-génitale et adoptera la position pour l'accouplement et acceptera le mâle. La monogamie, la fidélité envers un certain individu ou le refus d'effectuer l'accouplement dans cette phase sont des événements possibles mais très rares.

L'acte sexuel lui-même est court, de quelques minutes, mais en raison des particularités anatomiques et physiologiques des organes génitaux, les partenaires resteront couplés pendant 20-40 minutes. L'examen de la sécrétion vaginale dans la phase d'œstrus indique que 90% des cellules sont des cellules kératinisées, des cellules superficielles à contour irrégulier, sans noyaux; tandis que les cellules parabasales et intermédiaires sont absentes. Les pertes vaginales se décolorent et la tuméfaction de la vulve diminue.

Le métœstrus dure de 20 à 90 jours et désigne la période de tranquillité de la femelles, au cours de cette période, la concentration de progestérone augmente progressivement. Au début de cette période, la femelle n'accepte plus le mâle, les pertes vaginales devient imperceptibles et la vulve revient à la forme normale. L'examen de la sécrétion vaginale montre la présence des cellules parabasales et intermédiaires.

L'anœstrus a une durée variable de 15 à 150 jours. La concentration de la progestérone diminue au niveau de base, brusquement avant le vêlage ou progressivement chez les femelles non gestantes.

Le cycle sexuel chez la chienne est contrôlé par la régulation stricte d'hormones, en sorte que les conditions qui interfèrent avec le niveau d'hormones normal vont interférer avec la réussite de la reproduction.

On connaît certains troubles du cycle sexuel qui peuvent affecter la fertilité chez la chienne. L'œstrus persistant est souvent associé au manque de diminution du niveau d'œstrogènes pendant l'œstrus. Les signes cliniques et comportementaux vont au-delà de 21 jours. Dans les dernières années, les femelles ont été traitées avec des œstrogènes exogènes pour interrompre des grossesses non désirées, ces manifestations se produisent fréquemment jusqu'à ce que la femelle reçoit un traitement médical. Si le traitement est interrompu, l'apparition de l'œstrus est souvent associée à la source physiologique d'œstrogènes endogènes telle que: l'émergence des follicules (en particulier chez les chiennes traitées avec des gonadotrophines pour induire l'œstrus), des kystes folliculaires anormaux ou des tumeurs ovariennes fonctionnelles. Le diagnostic d'œstrus persistant peut être confirmé par l'examen de la sécrétion vaginale qui indique la kératinisation de 90% des cellules épithéliales vaginales. La surveillance de la concentration d'œstrogènes par la méthode ELISA peut être plus utile (2 ng/ml). L'échographie est la première étape pour identifier la source d'œstrogènes endogènes, ce qui nous permet de détecter la présence des kystes ovariens, des follicules ou des tumeurs. L'apparence normale de l'ovaire n'exclut pas les anomalies (Little S., 2001).

Dans certains cas, l'œstrus persistant en raison des follicules ou des kystes folliculaires peut disparaître spontanément sans traitement. Si l'œstrus persiste pendant plus de 3 semaines, le traitement doit être instauré, selon la décision du propriétaire de continuer ou d'arrêter l'utilisation de la femelle pour la reproduction. Le traitement le plus indiqué est l'ablation de l'utérus et des ovaires, mais on peut intervenir également de manière thérapeutique par l'administration de GnRH ou de HCG pour induire l'ovulation. Après la mise en place de cette thérapie, le taux de progestérone sérique est vérifié périodiquement et des frottis vaginaux sont effectué chaque semaine pour déterminer le début du diœstrus. Le frottis révélera la diminution du pourcentage des cellules kératinisées et le niveau de progestérone sérique augmente dans les 2 prochaines semaines, ce qui induit des changements physiques et comportementaux chez la femelle, à savoir la non-acceptation du mâle et le calme progressif (Groza I. și Muntean M., 2002).

Le traitement par l'acétate de mégestrol (Ovoban) est efficace pour réduire les symptômes associés à l'œstrus persistant, mais il ne s'applique pas aux chiennes qui seront ensuite utilisées pour la reproduction.

Le proœstrus persistant, dans ce cas le niveau d'œstrogène est maintenu au pic pendant le proœstrus, tandis que l'œstrus ne se produit plus. L'examen de la sécrétion vaginale montre que seulement 50-60% des cellules seront kératinisées.

16.2.9. Le cycle sexuel chez la chatte

Le cycle sexuel chez la chatte est également incomplet parce que l'ovulation est déclenchée par le rapport sexuel et elle se produit dans les 2 à 25 heures après l'accouplement. Il est à noter que l'ovulation peut être causée par une excitation mécanique de l'organe érectile (Groza I., Muntean M., 2002).

Les chaleurs durent entre 9 et 14 jours, quand la chatte devient amicale et fait des sons caractéristiques qui attirent le mâle. L'excitation de genèse fait que les femelles se frottent l'arrière des objets durs ou du plancher. Les mictions sont fréquentes, la femelle refuse de manger et va à la recherche du mâle. L'excitation peut être si forte en sorte que la femelle simule la colique gastro-intestinale, la rage ou les douleurs de la mise bas. Si la fécondation n'a pas eu lieu, le corps jaune régresse après 2 mois, tandis que des nouveaux follicules mûrissent sur l'ovaire.

16.2.10. Le cycle sexuel chez la lapine

Chez la lapine domestique le cycle sexuel se produit tout au long de l'année, avec une période de repos à la fin de l'été. Chez les femelles sauvages, la saison sexuelle est comprise entre février et mai. Il convient de noter que les ovaires de la lapine contiennent toujours des follicules mûrs, mais l'ovulation ne se produit qu'après le coït. L'ovulation se produit généralement 10 à 12 heures après le coït. Si la femelle n'entretient pas de rapports sexuels, les follicules mûrs persistent pendant un certain temps et puis ils régressent. Cela explique la durée de plusieurs mois des chaleurs chez les lapines. Si après le coït la fécondation ne se produit pas, le corps jaune reste actif pendant environ un mois, tandis que les chaleurs disparaissent. La phase folliculaire a une durée de 10 jours (de 5 à 6 jours le proœstrus et de 3 à 10 jours l'œstrus).

Le désir d'accouplement ne se manifeste pas de façon intense, seuls les changements organiques nous font supposer l'existence des chaleurs. Pendant ce temps, il y a une congestion vaginale et une accumulation de liquide de sérum et mucus dans le vagin. Les mamelons se développent, la vulve devient rouge vif. Le frottis vaginal est riche en cellules anucléées (Groza I., Muntean M., 2002).

CHAPITRE XVII.

INDUCTION ET SYNCHRONISATION

L'ŒSTRUS CHEZ LES FEMELLES DES ANIMAUX DOMESTIQUES

17.1. Stimulation de la fonction de reproduction chez les femelles des animaux domestiques

Le déroulement dans des conditions optimales du phénomène de la reproduction des animaux est conditionné par des facteurs environnementaux, ce qui stimule l'activité des mécanismes de contrôle interne. Les principaux facteurs environnementaux qui déterminent la manifestation de la fonction sexuelle sont les suivants: les facteurs nutritionnels, les facteurs climatiques et la présence du mâle.

En termes d'établissements et grandes fermes, l'action des facteurs bioclimatiques positifs sur l'organisme animal est limitée et le manque d'activité physique génère la perturbation du métabolisme général, en particulier dans le cas d'une alimentaire déséquilibrée, des carences de principes nutritionnels, vitamines et minéraux. Ces troubles conduisent à des modifications morpho-fonctionnelles des organes génitaux féminins, ce qui provoque la stérilité des femelles. Bien que les causes qui provoquent la stérilité et l'infécondité soient variées, elles influencent dans une certaine mesure l'activité de l'utérus et des ovaires.

Par conséquent, lors de l'examen clinique des femelles stériles il est constaté habituellement l'hypotrophie des ovaires et de l'utérus, l'hypoplasie des gonades chez les femelles jeunes et l'état de dépression de la fonction sexuelle. Ces prémisses se trouvent principalement chez les bovins dans les premiers mois après le vêlage, lorsque la glande mammaire subit une hypertrophie et l'activité de reproduction est inhibée. L'activité sexuelle est également réduite chez les truies élevées dans des établissements de type individuel, en particulier dans les mois chauds de l'été.

Compte tenu de la grande incidence des troubles fonctionnels des organes génitaux chez les femelles infécondes et le déséquilibre de l'activité hormonale qui s'ajoute à ces conditions, il était nécessaire de stimuler la reproduction chez les femelles élevées dans les fermes.

Les méthodes et les moyens naturels et artificiels de stimulation de la fonction sexuelle sont actuellement nombreux. Les meilleurs stimulants de la fonction sexuelle chez les femelles sont les facteurs naturels, parmi lesquels:

la nutrition rationnelle (en particulier le fourrage vert riche en vitamines);

les facteurs climatiques (insolation, humidité, température etc. modérées);

l'activité physique en plein air;

la communication dosée avec des mâles génitaux-stimulateurs etc. (Popovici M., Budanțev A., 2002).

17.2. Facteurs naturels de stimulation de la fonction de reproduction

La nutrition est le facteur le plus important pour maintenir la fonction de reproduction normale. Les besoins énergétiques, plastiques et biocatalytiques du corps sont satisfaits par la nutrition, afin de maintenir l'animal en parfaite santé. La nutrition joue un rôle déterminant dans l'apparition de la puberté. L'état de fécondité normale dans un troupeau est étroitement lié à la nutrition rationnelle avec des nutriments équilibrés et dosés en termes de quantité et de qualité. L'augmentation de la valeur énergétique des fourrages stimule l'apparition de l'œstrus, améliore le taux d'ovulation et la prolificité.

La malnutrition, en particulier la suralimentation et les déséquilibres alimentaires, influe sur la fonction de reproduction.

Les facteurs climatiques, chez les animaux, la fonction de reproduction est influencée positivement ou négativement par les facteurs climatiques, tels que la température, la photo-périodicité, les rayonnements caloriques, la composition de l'air etc.

Dans certaines limites, ces facteurs influencent favorablement l'activité des organes, la circulation, le système neuroendocrinien. Il est connu l'effet favorable de la lumière sur la fonction hypothalamique (qui est responsable de la synthèse et de la déplétion des gonadotrophines) sur l'amélioration de la libido, le tonus musculaire et l'assimilation des aliments.

L'activité gamétogène chez la jument, la vache et la truie est stimulée par l'augmentation de la photo-périodicité et chez les la diminution de la journée et de la température a une action stimulante. Le froid et la chaleur excessive agissent comme facteurs de stress influençant l'activité hypothalamus-hypophyse qui se traduit par la diminution de la synthèse des gonadotrophines et des hormones gonadiques, suivie par des graves conséquences pour la fonction de reproduction.

L'activité physique, en plein air, et le bon confort de repos sont des facteurs nécessaires pour maintenir un rythme de reproduction normal chez tous les animaux domestiques.

L'activité physique stimule la circulation périphérique, augmente le tonus musculaire et nerveux et indirectement favorise le système neuroendocrinien. L'activité physique stimule la manifestation de l'œstrus et de l'ovulation, elle rend l'utérus pendant la parturition plus puissant pour éliminer le fœtus et les enveloppes fœtales, ce qui contribue à l'involution de l'utérus post-partum, à la mise en évidence des chaleurs calmes etc.

Le manque d'activité physique ou l'activité physique insuffisante favorise les chaleurs anovulatoires et calmes, les troubles de dynamique de l'utérus pendant la parturition, l'apparition de la rétention des enveloppes placentaires, de l'atonie utérine post-partum, des endométrites puerpérales et donc des endométrites chroniques (Popovici M., Budanțev A., 2002).

17.3. Stimulation biologique de la fonction de reproduction chez les femelles avec des mâles stimulateurs génitaux

La communication prévue avec des mâles stimulateurs génitaux, chez toutes les espèces, a un effet bénéfique sur la fonction sexuelle. Cela est dû aux excitations opto-phono-olfactives et tactilo-sexuelles, qui une fois arrivées au hypothalamus et à l'hypophyse, stimulent des mécanismes neuroendocriniens, générant des processus reproductifs. Ainsi, par exemple chez les cochons, l'odeur de verrat et les recherches sélectives et avec insistance de la truie, ensuite le contact nasal et anal-génital entre les partenaires, la salivation et les grognements caractéristiques au verrat conduisent à la stimulation de la fonction sexuelle, après quoi la femelle accepte le mâle.

Chez les bovins, le contact dosé du taureau stimulateur génital avec les vaches pendant la période puerpérale stimule l'involution utérine, donné par la libération massive de l'ocytocine. En présence des mâles, la durée de l'œstrus diminue, sa manifestation s'intensifie, l'ovulation se produit plus rapidement, la dynamique de l'utérus augmente, ce qui facilite la montée des spermatozoïdes dans le canal génital (Popovici M., Budanțev A., 2002).

17.4. Stimulation de la fonction sexuelle chez les femelles par des méthodes non hormonales

Procédures de physiothérapie (la thérapie neuro-reflexe). Elles sont plus souvent recommandées pour les femelles de grande taille, notamment la vache. Celles-ci comprennent:

– l'hydrothérapie, qui est constitué de l'irrigation vaginale, appliquée 3-4 jours consécutivement avec une solution isotonique de chlorure de sodium, chauffée à 40-50 degrés Celsius, ce qui provoque une vasodilatation locale importante, la stimulation réflexe des terminaisons nerveuses, la libération d’hormones gonadotrophines hypophysaires et déclenche la phase folliculaire du cycle sexuel, l’oestrus apparaît 3-7 jours après le traitement.

– le massage de l'utérus, c'est une procédure thérapeutique qui est effectuée manuellement, transrectale chez les femelles de grand taille, et destinée traditionnellement à l'utérus puerpéral. Avec la main préparée comme pour l'exploration transrectale insérée dans le rectum on palpe le col et les cornes de l'utérus. Chez les vaches non gestantes, les deux cornes utérines sont égales et entre elles on peut palper le ligament intercornuel bien relevé. L'utérus est massé par des mouvements doux de lissage, en direction cranio-caudale. Le massage se fait avec les doigts ou la paume entière, incluant aussi le vagin. En quelques minutes, l'utérus devient élastique et les cornes se tordent et se rapprochent au col utérin. La procédure prend de 3 à 5 minutes et elle est répétée tous les 3 jours. Les excitations des terminaisons nerveuses génitales sont transmises au cortex cérébral et de là, à l'hypophyse, ce qui stimule la fonction sexuelle en tant que facteurs naturels.

– le massage des ovaires, pratiqué après le réglage manuel de la gonade par exploration transrectale, a une durée de quelques dizaines de secondes et il est appliqué sur toute la surface pour induire l'ovulation, qui se produit 4-9 jours après le traitement.

L'efficacité de la méthode est conditionnée par le degré d'eutrophisation des ovaires, la saison, l'âge, la valeur énergétique et de protéine du régime alimentaire.

– la compression des vaisseaux sanguins, le ligament de l'ovaire, ainsi que les vaisseaux sanguins sont pris entre les doigts et comprimés pendant 30 secondes. La procédure est répétée 3-4 fois à des intervalles de 1-2 minutes.

Pour amplifier l'approvisionnement en sang vers les organes génitaux, l'aorte abdominale est comprimée à court terme. L'aorte est palpée doucement au-dessous du corps des vertèbres lombaires. Elle est comprimée avec les doigts à travers le rectum, 4-5 fois pendant 20-30 secondes à des intervalles de 1-2 minutes. Cela stimule la fonction des organes génitaux, non seulement en raison de l'action mécanique sur les vaisseaux, mais probablement grâce à l'effet tonifiant des terminaisons nerveuses au niveau des organes génitaux.

– les badigeonnages avec des rubéfiants, cette procédure comprend (chez la vache) des coups de pinceau avec de la glycérine iodée (1 part d'iode et 1 part de glycérine) sur la muqueuse de la flore abondante et du dôme vaginal adjacent, pour la stimulation reflexe de la libération des gonadotrophines hypophysaires.

– la stimulation du colostrum, administré par voie parentérale, le colostrum exerce une action stimulante, il accélère les processus involutifs de la période puerpérale et la reprise de la cyclicité sexuelle après la parturition. Le colostrum est recueilli dans un récipient stérile après environ une heure après l'élimination du fœtus. L'inoculation du colostrum est faite par voie sous-cutanée dans le tiers supérieur du col, en dose de 20 ml, 10 ml à deux endroits. Massez l'endroit d'injection. Le colostrum peut être conservé avec une solution à 0,5% d'acide carbonique en proportion de 1:1 et conservé dans un réfrigérateur (Popovici M., Budanțev A, 2002).

17.5. Induction et synchronisation du cycle de l'œstrus (chaleurs)

17.5.1. Induction et synchronisation de l'œstrus chez les bovins

L'induction et la synchronisation de l'œstrus chez les bovins est une méthode biotechnologique par laquelle on peut effectuer l'insémination artificielle à un plus grand nombre de femelles dans une période donnée et avant la date prévue. Cette opération présente des avantages économiques, tels que la réduction du temps d'installation de la gestation, le suivi plus facile des manifestations des chaleurs et une meilleure organisation de l'I.A. (Cunnighame P., 1999).

Il est connu qu'un œstrus fertile ne peut se développer qu'en l'absence d'un corp jaune (̏corpus luteum̎) ou des tissus lutéaux. Les méthodes utilisées dans la synchronisation de l'œstrus en général, sont destinées à mimer ou stimuler l'involution du corps jaune fonctionnel. À cet effet, on peut utiliser les méthodes suivantes:

L'administration des stéroïdes à effet de progestérone ou progestatifs qui empêchent l'œstrus, l'ovulation et la formation du corps jaune.;

l'administration de prostaglandines pour induire la lutéolyse d'un C.L. fonctionnel;

l'administration de progestérone ou progestatifs, suivie par l'administration d'un médicament à effet lutéolytique (Roche J.F., 1996).

17.5.1.1. Induction et synchronisation de l'œstrus avec de la progestérone et des progestatifs

Cela est obtenu par l'administration des stéroïdes à effet progestatif induisant l'inhibition de l'œstrus et de l'ovulation, ce qui entraîne un blocage de la sécrétion hypophysaire pré-ovulatoire de L.H.

Si le traitement est initié lors de la phase folliculaire, le blocage reste. Si le traitement est effectué dans la phase lutéale, le C.L. régresse spontanément pendant le traitement, les femelles restant à la phase folliculaire, mais la formation d'un nouveau corps jaune est inhibée. Pour maintenir toutes les femelles dans la phase folliculaire, le traitement sera effectué pendant 11-16 jours, ce qui est, par ailleurs, la durée normale du corps jaune.

Les produits qui sont utilisés pour la synchronisation de l'œstrus chez les vaches sont les suivants: la progestérone et une série de stéroïdes synthétiques à effet progestatif (CAP-Chloramadinonacetat, MAP-Medroxiprogesteronacetat, Melengestrolacetat, Norgestomet etc.). Ces stéroïdes synthétiques à effet progestatif peuvent être utilisés dans des doses relativement faibles, parce que, en raison d'une légère modification moléculaire insignifiante par rapport à la progestérone, ils sont décomposés à un rythme lent dans le foie. Mode d'administration des progestatifs: par voie parentérale sous forme d'une injection, par voie orale, par voie vaginale à l'aide d'une spirale, ou par voie sous-cutanée sous forme d'implants. Il est recommandé que les administrations soient faciles et peu d'interventions. Par conséquent, par rapport aux administrations parentérales et orales quotidiennes sont préférées les spirales intra-vaginales ou les implants sous-cutanés qui ont le rôle d'un corps jaune artificiel. Ces formes d'administration présentent l'avantage que, à la fin du traitement en retirant les agents porteurs de la substance active, la diminution rapide du taux de progestatifs du sang se produit (Dolezel R. et col., 2002).

Une longue synchronisation de l'œstrus en utilisant les progestatifs nécessite un temps relativement long (13-16 jours). D'autre part, l'application du traitement sur une période aussi longue réduit la fécondité. La réduction de la durée du traitement diminue le degré de synchronisation, par contre, elle augmente la fertilité à I.A. Il est donc plus approprié de parvenir à un compromis afin d'obtenir un bon effet sur la synchronisation de l'œstrus et de la fécondité, qui diffère peu de celle des femelles témoin. Ce compromis est obtenu en raccourcissant la durée du traitement à 10-12 jours. De bons résultats sont obtenus lorsqu'on administre une hormone type œstrogène au début du traitement. Grâce à l'œstrogène, on obtient une lutéolyse modérée du C.L. existant. L'effet lutéolytiques dépend du stade du cycle et se déroule plus lentement (5-6 jours) par rapport à celui induit par l'hormone PGF2 (24 heures). Les estrogènes exercent l'effet lutéolytique de préférence entre le 7ème et le 17ème jour du cycle sexuel. Au début du cycle sexuel, l'effet lutéolytique est incertain. Si l'œstrogène est administré à la fin du cycle sexuel, l'ovulation peut même se produire. En association avec les progestatifs, indépendamment de l'étape du cycle sexuel, une régression précoce du C.L. se produira. Si le traitement est démarré dans la phase pré-œstrus il existe le risque, en particulier lors de l'utilisation des implants, que les progestatifs ne permettent pas la sécrétion de LH, l'œstrus et la production de l'ovulation. Dans le cas des implants, il y a une libération retardée des hormones progestatives, ce qui explique les hormones supplémentaires administrées au début du traitement. Si le traitement avec des spirales est utilisé, cet supplément n'est pas nécessaire parce que la grande surface de la spirale assure dans approximatif 90 minutes une concentration de progestatifs suffisante pour produire un effet inhibiteur sur l'œstrus et l'ovulation (Xu Z. et col., 1997).

La durée du traitement peut être raccourcie encore (à 7-9 jours) si, à la fin du traitement par progestatifs, on administre une hormone type prostaglandine F2 alpha.

Le produit Ovostim (fig. 51) est une alternative aux thérapies décrites ci-dessus, étant une solution injectable de progestérone dans du propylène glycol à action semi-retardée. La dose d'administration est de 100 mg de progestérone (10 ml de produit), par voie sous-cutanée toutes les 72 heures, 3 administrations; lors de la première et de la troisième administration 1 ml d'Estrustim (fig. 52) est associé. Ce produit est une solution injectable contenant de l'éthinyl-estradiol et de la méthyl-testostérone à effet similaire au Fecundan. La dose est de 3 ml chez les jeunes bovins et de 4 ml chez les vaches.

Le traitement en utilisant des spirales, qui est connu mondialement comme méthode « PRID » (Progesterone-Releasing-Intravaginal-Device = dispositif intra-vaginal de libération de progestérone). C'est une spirale inoxydable fabriquée par la société Abbot enveloppée d'un caoutchouc de silicone imprégné de 1-1,5 g de progestérone. Le diamètre extérieur est de 4,6 cm et la longueur de 11 cm (fig. 53). À l'extrémité avant de la spirale une capsule de gélatine est incorporée contenant 10 mg de benzoate d'œstradiol. À l'autre extrémité un fil de nylon est fixé. Environ 2 heures après l'introduction de la spirale dans le vagin, la capsule de gélatine se décompose, et par conséquent la libération d'estradiol se produit. Au niveau de la spirale il est sensiblement absorbé par la muqueuse vaginale. 50 à 60 mg de progestérone par jour. L'introduction de la spirale est faite en utilisant un spéculum tubulaire spécial. L'œstradiol libéré et réabsorbé est destiné à provoquer la régression du C.L. et à empêcher la formation d'un nouveau C.L. Si la femelle est en anœstrus, de petites quantités d'œstradiol stimulent la libération de l'hormone lulibérine. Le niveau maximal de progestérone est atteint dans les premiers 4 jours, avec des valeurs de 5 à 10 ng/ml, similaires à celles de la phase lutéale du cycle naturel. Le niveau de progestérone diminue à 2,5 – 3 ng/ml jusqu'au 12ème jour et ensuite la concentration diminue en sorte que le 18ème jour ses valeurs son inférieures à 1 ng/ml. Les chaleurs se produisent 30-40 heures après la suppression du traitement et l'I.A. se fera automatiquement 56 heures après l'enlèvement de la spirale, impliquant une I.A. aveugle (Blind Artificial Insemination). Après l'extraction de la spirale souvent une réaction vaginale se manifeste par des pertes blanches qui disparaissent souvent sans affecter la fertilité.

Fig. 53. Spirales pour bovins. Dispositif de progestérone intravaginale (original)

La méthode des spirales vaginales peut être appliquée pour: induire et synchroniser l'œstrus chez la vache post-partum; induire et synchroniser l'œstrus chez les vaches en anœstrus post-partum; pour synchroniser l'œstrus chez les génisses. La méthode « Norgestomet implant » utilise un nor-dérivé synthétique de progestérone qui est imprégné dans un polymère de caoutchouc en silicone (fig. 54). L'implant à Norgestomet mesure 3 x 8 mm et pèse 125 mg contenant 6 mg de progestatifs. L'implant se fait sous-cutané à la base de l'oreille. Une fois que l'implant est inséré, 5 mg de valerianat d'estradiol et 3 mg de Norgestomet sont administrés par voie intramusculaire. L'implant sera extrait après 9 jours. De la quantité de progestatifs contenue par l'implant environ 36% est absorbée. Après l'extraction de l'implant une double IA aura lieu à 56 et 84 heures alors que l'œstrus dure entre 2 et 4 jours. Pour augmenter le taux de conception après le retrait de l'implant, une gonadotrophine sérique type PMSG en dose de 400 à 700 UI peut être administrée. L'insémination aveugle réalisée après 48-96 heures si l'œstrus inexprimé donne des résultats pires que l'IA dans l'œstrus exprimé (Thatcher W. et col., 1993).

Fig. 54. Implants vache. Implant Norgestomet (original)

17.5.1.2. Induction et synchronisation de l'œstrus avec des prostaglandines F2α

L'induction et la synchronisation de l'œstrus F2α se produit en raison de son effet lutéolytique sur le C.L. La régression fonctionnelle du C.L. se produit à un intervalle de 24 à 36 heures suivant l'administration du médicament. L'effet lutéolytique de la prostaglandine F2α se produit entre le 5ème et le 16ème jour du cycle, mais pas sur le C.L. en voie formation (de 1 à 4 jours du cycle).

Dans le traitement de synchronisation de l'œstrus avec prostaglandine F2α on utilise à la fois de la PGF2 naturelle et une série d'analogues synthétiques à haute efficacité (Cloprostenol, Fluprostenol, Prostianol etc.). Ces derniers diffèrent un peu en termes moléculaires par rapport à ceux naturels, mais le taux de réduction de moitié est diminué, tandis que la durée d'action est prolongée. Ainsi, si pour la PGF2 naturelle il faut une dose de 25 mg pour produire l'involution du C.L., dans le cas du cloprosténol le même effet est obtenu avec une dose de seulement 0,5 mg. Les prostaglandines sont administrées principalement par voie parentérale (intramusculaire et sous-cutanée). Dans le cas des vaches où on connaît le jour du cycle, le traitement pour la synchronisation est fait entre le 5ème et le 16ème jour. Si on ne connaît pas le calendrier biologique du cycle il faut deux applications tous les 11 à 12 jours. Ceci est d'autant plus nécessaire que la femelle se trouve dans la phase folliculaire (du 17ème au 21ème jour) ou dans les premiers jours de la phase lutéale (du 1er au 4ème jour) lorsque la prostaglandine n'a pas d'effet. Après la seconde injection (après 11 jours à compter de la première) la plupart des femelles sont dans la phase du corps jaune (du 5ème au 6ème jour). Les vaches qui manifestent de l'œstrus après la première administration dans les 3-4 jours présenteront après 11 jours le corps jaune réagissant à l'effet lutéolytique de la prostaglandine.

Après l'administration de la prostaglandine dans la phase active du C.L., la concentration du taux de progestérone diminue rapidement, atteignant dans les 24 heures les valeurs de base. Par la suite il a lieu la maturation des follicules et en même temps l'augmentation de 17–estradiol et puis l'augmentation pré-ovulatoire du LH. L'œstrus apparaîtra chez la plupart des animaux le 3ème jour après l'administration de PGF2 (Jemmeson A., 2000).

La synchronisation de l'œstrus a l'avantage de l'insémination à un moment fixe d'un grand nombre de femelles. L'insémination se fait 72 heures et ensuite 96 heures après la dernière administration (soit au cycle manifeste soit une insémination aveugle).

Dans le cas des génisses aptes de reproduction, l'administration d'un ou deux traitements avec prostaglandine à intervalle de 11 jours n'a pas affecté défavorable la fertilité par rapport aux animaux témoins, sans importance si l'I.A. a été faite au cycle manifeste ou à l'insémination aveugle.

Chez les vaches à forte production de lait on a observé une certaine dépression sur la fertilité soit à cause de la synchronisation insuffisante, de la production d'hormones endogènes ou de la manifestation limitée de l'œstrus et de l'ovulation.

Une meilleure synchronisation de la sécrétion pré-ovulatoire de L.H., de l'œstrus et de l'ovulation peut être atteinte par l'administration simultanée de prostaglandine et de GnRH ou de 17- estradiol, mais cela ne fournit pas une fertilité accrue. La prostaglandine est administrée tout au début et au bout de 48 heures la gonadotrophine. Dans le cas de l'association de l'estradiol, il faut administrer initialement deux doses de prostaglandine, et 48 heures après la deuxième dose l'estradiol sera administré. Il en résulte donc qu'il y a chez les vaches de lait d'autres facteurs qui influent sur le niveau de la fécondité.

17.5.1.3. Induction et synchronisation de l'œstrus en utilisant une association de progestérone – progestatif et prostaglandine

Le traitement associé de progestérone-progestatif et de prostaglandine permet la réduction de la durée d'administration ou de maintien de la progestéronemie jusqu'à 7 jours. Le traitement avec des progestatifs vise:

l'inhibition de l'apparition de l'œstrus et l'ovulation chez les vaches pendant la phase folliculaire du cycle;

Le développement du corps jaune avant 5 jours, jusqu'au point de réagir à la prostaglandine.

L'administration d'une prostaglandine de type F2α à la fin du traitement avec progestérone – progestatif provoquera la lutéolyse du corps jaune fonctionnel. L'effet de la synchronisation sera renforcé en cas d'administration de PGF2 deux jours avant le traitement avec des progestatifs. De 2 à 4 jours après la finalisation du traitement, les chaleurs des vaches débuteront et la fertilité sera meilleure (Larson L.L. et col., 1992).

L'induction et la synchronisation de l'œstrus ne se réalisent que chez les femelles ayant des ovaires trophiques et non affectés. L'opération donne des résultats meilleurs chez les génisses aptes de reproduction avec un appareil génital normal et présentant de l'œstrus. L'induction et la synchronisation de l'œstrus est plus difficile chez les vaches en lactation. L'effet de la synchronisation est meilleur lorsqu'on utilise PGF22 jours avant la finalisation du traitement avec de la progestérone ou des progestatifs. De bons résultats sont obtenus par l'administration de 700 UI de PMSG après le traitement avec de la progestérone ou des progestatifs.

La progestérone et les progestatifs peuvent être utilisés chez les vaches ayant un cycle œstral à tous les stades du cycle sexuel. Mais leur utilisation est indiquée chez les vaches hors du cycle en vue de causer en association avec PMSG un œstrus synchronisé. Un avantage de ce dernier traitement est que l'utilisation de progestatifs ne provoquent pas l'avortement en cas d'éventuelles gestations. Chez les animaux qui sont entre le 5ème et le 16ème jour du cycle avec le corps jaune actif, le traitement avec de la prostaglandine présente l'avantage d'induire l'œstrus après 2-4 jours. La potentielle fertilité d'un troupeau est donnée par le degré de synchronisation du système endocrinien. L'indice d'appréciation désigne le pourcentage des animaux qui présentent des chaleurs de 24 à 48 heures après le traitement, ce pourcentage devrait dépasser le 90%.

L'induction et la synchronisation peuvent être influencées par: l'âge, l'entretien, le stade de lactation, la fonction ovarienne après la parturition l'alimentation, la saison, la qualité du sperme, la détection des chaleurs (Boitor I., 1979; Hafez, 2000).

17.5.2. Induction et synchronisation de l'œstrus chez les moutons

Lors de l'induction et de la synchronisation de l'œstrus chez les moutons il faut prendre en compte plusieurs caractéristiques du cycle œstral chez cette espèce, à savoir que, le fait que la fonction de reproduction de cette espèce et fortement influencée par des facteurs environnementaux, plus que dans le cas d'autres espèces. Parmi ces facteurs, nous précisons: la photo-périodicité, la température, l'humidité, la nutrition etc. En ce qui concerne la photo-périodicité, il faut prendre en considération le rapport lumière – obscurité (la durée du jour dans les 24 heures). La diminution progressive du nombre d'heures de lumière comme un stimulant pour l'émergence de l'œstrus. Cependant, chez certaines races, comme les Corriedale et les Merinos, les cycles peuvent se produire pendant toute la durée de l'année. L'effet du photopériodisme dépend de l'existence d'un rythme circadien endogène de la photosensibilité avec deux phases: dans la première phase, le corps est insensible à la lumière et dans la deuxième phase il devient sensible à la lumière. La température ambiante entre 16 – 21ºC influence favorablement la fonction de reproduction, tandis que la température comprise entre 32 et 35ºC l'influence négativement. L'alimentation est un facteur important influençant différents moments du cycle de l'œstrus (œstrus, ovulation) et aussi l'implantation du zygote. Lorsqu'on vise la synchronisation de l'œstrus hors saison, l'amélioration de la nutrition avec un gain de poids, améliore le taux de synchronisation et de gestation. En cas de fourrages à volonté, la concentration de LH plasmatique augmente (Schoenian Susan, 2005).

En ce qui concerne l'activité ovarienne, dans la phase lutéale, le C.L. secrète essentiellement de la progestérone. Au cours des 4 premiers jours du cycle (du jour 0 au 3ème jour) la concentration de la progestérone plasmatique est inférieure à 0,4 ng/ml passant à 1,5 – 2,5 ng/ml, du 4ème au 9ème jour, la concentration reste à ce niveau pendant environ 5 jours et après elle diminue rapidement le 14ème – 15ème jour, atteignant un niveau inférieur un jour avant le début de l'œstrus. Après le 14ème – le 15ème jour du cycle, le follicule sécrète des quantités élevées de 17- estradiol, atteignant 15 pg/ml 48 heures avant la pointe pré-ovulatoire du L.H. La baisse dans l'activité C.L. se produit dans moins de 5% des cas. PGF2 est le facteur lutéolytique aussi chez les moutons, l'action lutéolytique étant stimulée par les œstrogènes qui réduisent la capacité du C.L. de répondre aux effets du LH (Misztal T. et col., 2005).

Dans l'anœstrus saisonnier le taux de la sécrétion de LH baisse. En outre, la concentration de progestérone plasmatique au cours de l'anœstrus est inférieure à 0,5 ng/ml. L'ovaire des moutons en anœstrus n'est pas inactif, mais il sécrète de l'œstrogène, qui inhibe à l'avance la libération de LH. Par contre, l'ovulation et la formation du C.L. manquent, tandis que les follicules ont un diamètre inférieur à l'œstrus saisonnier.

Les changements folliculaires pendant la période d'anœstrus saisonnier sont aussi rapides que pendant le cycle de l'oestrus (environ 4 jours). Les grands follicules sont remplacés en permanence par des follicules en développement. Les follicules identifiés comme les plus grands 4 jours avant l'administration d'une dose de 500 UI PMSG ne répondent pas au traitement, tandis que ceux identifiés au jour du traitement réagissent positivement. Il résulte des informations ci-dessus que pendant l'anœstrus il manque de la population des follicules ceux déhiscents et la taille du follicule le plus grand est variable (Martin R.D., 2000).

L'induction et la synchronisation de l'œstrus chez les moutons peuvent se faire principalement par l'administration de la progestérone et des composés progestatifs en association avec PMSG. L'administration de ces médicaments se réalise par voie parentérale, orale, des implants sous-cutanée et vaginale.

Le principe qui régit la synchronisation à l'aide de la progestérone ou des composés progestatifs est de supprimer l'activité folliculaire. Le traitement est d'une durée équivalente à la durée des corps jaunes. Lors de l'arrêt du traitement, le taux de progestérone chute brutalement permettant la croissance des follicules et l'atteinte d'un stade déhiscent, résultant ainsi l'induction et la synchronisation de l'œstrus et de l'ovulation. Lorsque le traitement hormonal se réalise par des doses sous-optimales, l'ovulation peut se produire même pendant le traitement et il peut apparaître la formation de kyste de l'ovaire, la manifestation de l'œstrus plus tôt et une faible fécondité. Les surdoses peuvent conduire à l'inhibition du développement folliculaire, au retard de la manifestation de l'œstrus, aux kystes ovariens.

Les progestatifs sélectionnés pour la synchronisation de l'œstrus chez les moutons sont: la progestérone, le Chronolon, l'acétate de fluorogestone, MAP, CAP (Knights M. et col., 2003).

17.5.2.1. Induction et synchronisation de l'œstrus en utilisant des éponges en polyuréthane imprégnées de progestatif synthétique

La technique consiste à introduire dans le vagin des éponges en polyuréthane imprégnées de progestérone synthétique. La synchronisation est relativement facile à réaliser, car elle n'implique que l'insertion et le retrait des éponges après un intervalle de 12 à 14 jours. Les éponges les plus utilisées sont ceux intra-vaginaux de type Chronogest (produit par l’Intervet) imprégnées de FGA (acétate de fluorogestone) (fig. 55). Ainsi, on obtient trois vêlages tous les deux ans avec un intervalle de 8 mois, selon le schéma suivant: la gestation de 145 jours, la lactation de 45 jours, le sevrage de 35 jours, le traitement avec Chronogest de 12-14 jours, l'insémination de 2 jours, au total 234-236 jours. Cela signifie 5 mois de gestation, 2 mois de lactation, un mois de sevrage et le traitement, au total 8 mois (Boitor I., 1983). Lors de l'extraction des éponges une dose de 500 à 600 UI de gonadotrophine sérique est administrée (PMSG). L'œstrus se produit dans les 24-36 heures, parfois même 42 heures après le retrait des éponges. L'accouplement est effectué à 48-60 heures après le retrait des éponges vaginales.

Fig. 55. Moutons éponges vaginales (originales)

Les meilleurs résultats sont obtenus en réalisant de l'accouplement dirigé. Les béliers sont réintroduits dans le troupeau après environ 15 jours à compter du dernier accouplement. Dans ce cas, le taux de manifestation des chaleurs est de 95-98%, tandis que le taux des vêlages dépend de plusieurs facteurs. D'après Boitor et col. (1981), le taux de manifestation des chaleurs varie de 60% à 95% sur un troupeau de 1500 moutons de cinq fermes et le taux de gestation était compris entre 38 et 62%.

Lors de l'utilisation du FSH administré un jour avant l'extraction des éponges vaginales, la qualité de la synchronisation est basée sur le moment de l'administration, la dose, l'intervalle d'administration des doses fractionnées et le rapport FSH-LH (Goodman R.L., 1994). La dose totale est habituellement divisée en 4 injections deux fois par jour, en doses décroissantes de FSH: respectivement 5, 4, 2, 1 mg ou 6, 5, 3, 2 mg pour une dose totale de 12 à 16 mg FSH. Le rapport décroissant pendant l'administration de FSH offre une bonne réponse à l'activité ovarienne, par des ovulations multiples, des corps jeunes bien développés et le nombre moyen d'embryons récoltés et de bonne qualité (Merriam G.R. et col., 1982).

Dans cette variante, Goodman R.L., 1994 obtient un nombre de corps jaunes et d'embryons récoltés significativement supérieure (p > 0.05), après l'administration en dose croissante de 16 mg FSH pendant 3 jours pour un rapport de FSH-LH décroissant (5, 1, 0, 2) à la même quantité de FSH, mais pour un rapport constant de FSH-LH = 1 (à savoir des corps jaunes 18,6 ± 5,8 contre 13,2 ± 6,6 et les embryons récoltés et transférables 7,5 ± 5 et 6 ± 5,8).

17.5.2.2. Induction et synchronisation de l'œstrus par l'administration parentérale de la progestérone et du PMSG

La dose de progestérone peut être de 10 mg si elle est administrée quotidiennement et de 25 à 50 mg si elle est administrée à 2-3 jours d'intervalle.

La durée du traitement avec de la progestérone est de 16 jours. Lors de la dernière administration de progestérone on administre aussi 500 UI PMSG (fig. 56). D'après Groza I., 1996, Boitor I., 1977, par cette méthode l'induction et la synchronisation de l'œstrus est de 90% du total des moutons traités et le taux des vêlages varie entre 38 et 84,6%. Mais la méthode est lourde étant nécessaire d'intervenir à plusieurs reprises pour administrer des médicaments (Moor R.M. et col, 1973).

17.5.2.3. Induction et synchronisation de l'œstrus avec l'administration des progestatifs par voie orale

Le procédé implique le mélange des médicaments hormonaux avec du fourrage concentré administré dans l'alimentation animale. Les progestatifs ayant de l'efficacité par voie orale sont: MAP (medroxy-progestéron-acétate) et CAP (chlormadinon-acétate), la dose est de 50 – 60 mg pour MAP et de 0,5 – 1 mg pour CAP. La durée moyenne de traitement est de 10 jours. Le déclenchement de l'œstrus se produira en environ Après une période de 6 jours suivant la suppression des médicaments en raison des particularités de digestion de cette espèce, ce qui fait que le niveau de progestéronemie ne tombe pas immédiatement. Le taux de manifestation de l'œstrus après ce traitement est d'environ 85% et le taux de la grossesse se situe entre 40-74%. Cette méthode est rarement utilisée en raison des difficultés d'administration et des effets variables qui sont obtenus (Boitor et col. 1981).

Fig. 56. Produit à base d'hormone de PMSG (original)

17.5.2.4. Induction et synchronisation de l'œstrus avec des implants sous-cutanés

Cette méthode repose sur l'utilisation de supports en matière plastique imprégnés de progestatifs actifs (375 mg de progestérone/implant). L'implant se fait sous-cutané dans la région axillaire et il est maintenu de 12 à 14 jours. Lors de l'extraction de l'implant il faut administrer de 500 à 1000 UI PMSG. Cette méthode permet d'obtenir l'induction de l'œstrus à 100% et le taux de vêlages est de 50 à 76% au cours du premier cycle et de 85% après 2 cycles. Bien que les résultats soient bons, la méthode est peu pratique dans les grands troupeaux de moutons (Erickson G., 2005).

17.5.2.5. L'induction et la synchronisation de l'œstre par les PGF2 ou analogues de prostaglandines (ICI 80996, Lutalyse, Estrumate, Enzaprost, Cloprostenol etc.)

Ce produit ne peut être utilisé que dans la saison de reproduction des moutons qui ont des corps jaunes au niveau de l'ovaire. Même dans ces conditions il y a certains problèmes liés au transport des spermatozoïdes dans les voies génitales féminines. Les prostaglandines (fig. 57) ne peut être utilisées que dans la saison de reproduction, chez les moutons qui ont un C.L. L'effet lutéolitique des PGF2 n'apparaît que du 5ème au 15ème jour de l'œstrus. L'œstrus apparaît au bout de 2 à 3 jours après l'administration de la prostaglandine. Si on ne connaît pas le jour du cycle, deux administrations de PGF2 sont nécessaires à 9-10 jours d'intervalle. Les résultats sur la fécondité diffèrent d'un auteur à l'autre, bien que ce traitement peut être préférable aux progestatifs, tant pour des raisons économiques que pour des raisons de l'effet et de la procédure (Groza I. et col., 1997).

17.5.2.6. Synchronisation de l'œstrus chez les moutons par des bio-stimulateurs et par la croissance du facteur énergétique de l'alimentation

Il est bien connu que la présence de béliers dans le troupeau stimule la fonction de reproduction des moutons. Les phéromones libérées induisent des stimulants dont l'activité provoque la synthèse et la déplétion de LH. La présence des béliers avec les moutons en chaleurs produise des excitations tactiles qui provoquent des contractions utérines et une sécrétion utérine plus importante (Wilson K., 2003).

Il y a aussi une corrélation positive entre l'état d'entretien, les fourrages et la manifestation de l'œstrus. Ainsi, d'après Boitor I. 1981, Petcu D., 1974, l'amélioration de l'entretien des moutons dans la saison du printemps entraîne un renforcement de la sensibilité de l'hypothalamus à l'œstrogène, ainsi que l'amélioration de la fonction gonadotrope. Selon les constatations des bergers anglais, alimentation intensive appliqué pendant deux semaines conduit à l'accélération de l'émergence de la saison de reproduction (Groza I., 1986). Une alimentation de bonne qualité pendant la saison de reproduction augmente le nombre de gestations gémellaires. Ainsi, les vêlages des jumeaux sont de 6 à 8% sans appliquer l’alimentation intensive et s'il est appliqué le chiffre augmente à 20%. L’alimentation intensive supérieure à deux semaines n'a pas une influence positive sur l'activité ovarienne. À la suite de l'application d’alimentation intensive il a lieu un meilleur stockage de la protéine, le poids de l'hypophyse et le potentiel de synthèse de FSH et de LH augmentent; tandis que le développement des follicules ovariens, est stimulé, mais la réaction ovarienne au traitement par PMSG ne s'améliore pas. Si l’alimentation intensive est appliqué avant la saison de reproduction, le nombre d'ovulations augmente chez certaines races.

Des facteurs qui influent sur le succès de l'induction et de la synchronisation de l'œstrus chez les moutons:

la connaissance de la morpho-physiologie des organes génitaux, une bonne organisation de la reproduction;

un bon entretien des moutons et des béliers;

le maintien des béliers de dépistage dans le troupeau pendant le traitement hormonal;

le niveau alimentaire moyen et l'utilisation d’alimentation intensive;

l'utilisation de l'accouplement dirigé (dans la saison de reproduction: 5 béliers pour 25 moutons, chaque bélier réalisant par jour deux accouplements à 10 heures d'intervalle).

Pendant la période de l'anœstrus saisonnier, l'intervalle entre deux accouplements successifs varie selon l'âge. Chez les béliers de race, avec une saison sexuelle bien définie, l'accouplement a lieu tous les 8-9 jours. Lors de l'utilisation de l'I.A. de 50 à 100 millions de spermatozoïdes seront inséminés et la meilleure dose est de 0,2 ml en pailles fines. L'insémination artificielle peut être faite avec du sperme frais non diluée en dose de 0,1 ml ayant au moins 250 millions de spermatozoïdes. Il faut nécessairement vérifier les éjaculées avant d'utiliser le sperme pour l'I.A. ou l'accouplement naturel (Erickson G., 2005).

17.5.3. Induction et synchronisation de l'œstrus chez la truie

L'induction de l'œstrus chez les truies est en corrélation avec la synchronisation de l'œstrus (y compris l'induction de l'ovulation) ainsi que pour l'apparition de l'œstrus après la lactation. Le début de l'œstrus chez les porcines ne donne pas toujours des résultats satisfaisants, mais l'apparition des premières chaleurs peut être accélérée par l'administration de gonadotrophines et par la bio-stimulation (par exemple l’alimentation intensive) et l'utilisation du verrat d'essai. L'apparition des chaleurs chez les truies adultes en conditions de nutrition et soins appropriés après une période de 56 jours de lactation, ne nécessitent généralement pas de stimulation hormonale supplémentaire. Habituellement, les chaleurs se produisent dans de grands groupes de truies à un taux de 90% (fréquemment entre le 4ème et le 6ème jour) dans les 8 premiers jours après le vêlage. Lorsque les porcelets sont sevrés entre le 28ème et le 48ème jour, il est nécessaire d'administrer de 600 à 1250 UI PMSG (de 600 à 1500 UI) et d'appliquer une alimentation intensive (Yager A., 2003).

17.5.3.1. Induction et synchronisation de l'œstrus avec gonadotropine serique equine – gonadotrophine chorionique equine (PMSG-ECG)

L'induction des chaleurs après un allaitement de courte durée (moins de 21 jours) a également été obtenue avec PMSG. L'œstrus peut se produire jusqu'au 36ème jour après le vêlage. L'administration concomitante des toniques utérins influe favorablement sur l'involution utérine et augmente les chances de conception. Pour le déclenchement des chaleurs, pendant l'allaitement, les porcelets sont séparés de la truie les jours 21, 22, 23 post-partum. 12 heures par jour. Au 23ème jour, il faut administrer de 600 à 1500 UI PMSG. Dans 6-8 jours jusqu'à 90% des truies manifestent de l'œstrus. Le taux de conception est influencé par l'état d'entretien et les conditions d'hygiène zoologique. La prolificité est légèrement plus faible (0,5 à 1 porcelet). La pulvérisation des phéromones de verrat sur le museau des truies à 1-2 jours après le sevrage stimule l'émergence des chaleurs après environ 10-12 jours. La présence du verrat d'essai est indiquée.

17.5.3.2. Induction et synchronisation de l'œstrus chez les porcines en utilisant du Metalibur, seul ou en combinaison

Les meilleurs résultats sont obtenus avec le Metalibur et ses dérivés, seuls ou en combinaison avec PMSG ou HCG. Le Metalibur (1-méthyl-allyl-thio-carbamoyl-2-méthyl-hydrazine thio-carbamoyle) possède une action inhibitrice centrale. L'administration par voie orale, après absorption, agit sur l'axe hypothalamus-hypophyse, ce qui réduit la production de gonadotrophines et en particulier de FSH. Après l'arrêt de l'administration à des intervalles de 24-48 heures, la libération de FSH commence. Après le traitement avec Metalibur, l'œstrus apparaît au bout de 4-6 jours. La fécondité est de 72,2% chez les truies inséminées artificiellement et de 81% après l'accouplement naturel. Les résultats sont encore meilleurs lorsque l'on combine un traitement de 100-600 UI PMSG par voie sous-cutanée au 2ème jour après arrêt du Metalibur et 500 UI HCG (fig. 58), 4 jours plus tard. Les doses quotidiennes de Metalibur allant de 0,73 à 1,47 mg / kg. Les doses inférieures à 1 mg/kg sont supérieures, et l'intervalle entre les jours 7-18 du cycle est le plus approprié. L'œstrus apparaît au bout de 7-10 jours après l'arrêt du traitement. Chez 90% des truies, les chaleurs ovulatoires se produisent entre le 5ème et le 7ème jour après le traitement. L'insémination artificielle deux fois à un intervalle de 24 heures donne les meilleurs résultats.

L'administration du Metalibur chez les truies en lactation mène à la baisse de la sécrétion du lait en bloquant la prolactine et inhibant le réflexe d'éjection du lait. Lors de la synchronisation de l'œstre par du Metalibur, la fécondité est de 73% et s'il est associé au Gonacor, elle atteint le 86-93%. La dose Metalibur est de 100 mg par animal et par jour pendant 20 jours. L'œstrus apparaît au bout de 4-5 jours après le traitement. Le Gonacor en dose de 600 UI divisé en 3 reprises à 24 heures, aide à augmenter le taux des synchronisations (82%) et la fécondité de 60-72%. Lorsqu'il est associé avec du sérum de jument gestante, la dose est de 1000 UI et après 72 heures de 500 UI HCG par voie intramusculaire.

Les meilleurs résultats sont obtenus avec le schéma suivant:

le 1er – 20ème jours, l'administration orale du Metalibur d'une dose quotidienne de 100 mg;

le 21ème jour, de 600 à 1000 UI PMSG;

le 26ème jour, de 400 à 1 000 UI HCG;

le 26ème jour, l'insémination.

Fig. 58. Produit à base d'hormone HCG (original)

On peut également utiliser le produit ̏ Turisincron ̏ à base de Metalibur, en dose de 100 mg de substance active, incluse en 5 g de pré-mélange bien mélangé dans les fourrages homogénéisés le matin. L'induction de l'œstre a été obtenue à 82,8% du groupe traité par rapport à 70% du groupe témoin. La durée est de 5 jours pour le groupe traité et de 21 jours pour le groupe témoin. La fécondité et la prolificité sont presque similaires.

En combinant du Metalibur, qui est administré pendant 29 jours dans des gruaux de maïs, avec des gonadotrophines extra-hypophysaires (PMSG et hCG) en dose de 750 UI de PMSG intramusculaire et de 500 UI de HCG le 5ème jour après le dernier traitement, les chaleurs se produisent en moyenne après 4 jours.

L'utilisation du PMSG à la finalisation de la thérapie de progestatifs raccourcit la période de déclanchement de l'œstrus, en augmentant en même temps le niveau d'œstrogènes circulants, ce qui agit positivement sur le complexe de l'hypothalamus, facilitant la libération des gonadotrophines ovulatoires. Environ 80-90% des truies manifestent de l'œstrus 3 jours après l'arrêt du progestatif; le reste est distribué dans une période plus ou moins importante. Le Metalibur est administré dans des gruaux de maïs, ce mélange sera effectué dans les usines de fourrages concentrés.

La synchronisation de l'œstrus chez les porcs comprenne l'administration de 600 à 1500 UI PMSG intramusculaire et de 500 à 1000 UI de gonadotrophine chorionique tous les 3-4 jours.

L'administration du PMSG en dose de 600 à 750 UI chez les truies pubères provoque l'œstrus. Si les truies sont injectées avec du PMSG en dose de 600 à 1200 UI le jour du sevrage, l'œstrus se produit après environ 4 jours.

17.5.4. Synchronisation de l'œstrus chez les juments cycliques

La synchroniser de l'œstrus chez les juments cycliques représente un intérêt particulier pour le transfert d'embryons pour obtenir des donateurs et des bénéficiaires d'embryons au même stade du cycle. Ceci permet en même temps la synchronisation et une meilleure surveillance des juments de reproduction.

Le principe de cette synchronisation est bien codifié, étant positif trois types de traitement:

1) l'utilisation de progestatifs en exploitant le feedback négatif qui bloque l'ovulation assez longtemps, le corps jaune cyclique qui est éventuellement présent peut disparaître spontanément. Après l'administration de la progestérone ou des progestatifs, par voie parentérale ou orale pendant 15-18 jours, l'œstrus se produit 3-5 jours plus tard. La forme la plus appropriée est l'allyl-trenbolone (Regumate ND) par os, 40 mg/jour, pendant 15 jours. Il est également possible d'utiliser sans problème, il semble, de la progestérone 2-3 jours sous forme de spirales vaginales (PRID ND), que celles pour les bovins. En outre, ce traitement peut être appliqué pendant la transition de l'anœstrus à la saison de reproduction. L'ovulation se produit en moyenne 9-11 jours après l'arrêt de l'administration, avec des variation de 1 à 15 jours;

2) l'accélération de l'apparition de l'œstrus et la lutéolyse avec PGF2. La durée entre les administrations de PGF2 et l'apparition des chaleurs, d'une part, et l'injection pour l'ovulation, d'autre part, est très différente. En outre, parce qu'il est nécessaire de synchroniser un grand nombre de femelles à différents stades du cycle sexuel, deux administrations de PGF2 sont obligatoires, comme pour la vache, mais pas tous les 11 jours, mais les 14 jours, de sorte que la seconde administration réussisse à surprendre un corps jaune de plus de 5 jours chez chacune des femelles. Il a été proposé un protocole thérapeutique qui implique deux administrations de la prostaglandine les jours 0 et 14, chacune étant associée à une injection ovulatoire de HCG les jours 6 et 20. Avec ce protocole, la première administration de prostaglandine mène à une synchronisation partielle de l'œstrus (les juments avec le corps jaune de plus de 5 jours) qui ovuleront après avoir reçu du PG et surprendront toutes les juments qui sont dans la phase lutéale, qui manifesteront de l'œstrus, tandis que l'ovulation sera provoquée par une seconde administration de HCG. Cette ovulation se produira entre le 21ème et le 26ème jour. Cependant, un tel protocole n'est réalisable que chez les juments cycliques (avril – mai) et il présente l'inconvénient de la double administration de HCG. Pour ces raisons, un protocole mixte incluant des progestatifs et de la PG semble beaucoup plus raisonnable (Ginther O.J., 1992);

3) le traitement mixte incluant des progestatifs et de la prostaglandine implique le maintien des juments sous l'influence progestative pendant une période relativement courte, en vue d'inhiber l'ovulation. Ainsi, à la fin de la thérapie, la femelle aura au plus un corps jaune de sécrétion, mais il sera assez vieux pour être sensible à lutéolyse produite par la PG administrée le dernier jour de l'administration de progestatif. En réalité, lorsque l'apport en progestatifs commence après le déchargement pré-ovulatoire de LH, malgré le traitement, l'ovulation naturelle se produira. Les juments soumises à la première administration de progestatifs à la fin de l'œstrus peuvent ovuler dans les deux jours après le début du traitement. Ce phénomène explique que la durée minimale de l'administration de progestatifs doit être de 7 jours, en sorte que l'éventuel corps jaune soit de plus de 5 jours, et par conséquent, sensible à la prostaglandine.

Deux protocoles ont été proposés:

soit l'administration de 150 mg PGF2 associée à une administration de 10 mg 17- estradiol par jour, les jours 7-10, consécutivement;

soit l'administration par voie orale de 40 mg d'allyl-trenbolone les jours 7-10 conjointement avec une injection pour chaque traitement avec PGF2 ou des analogues le dernier jour d'administration du progestatif.

Ou simplement l'allyl-trenbolone peut être administrée sous la forme d'éponges de polyuréthane imprégnées de 500 mg de progestatifs. Il suffit l'introduction de l'éponge le premier jour et l'extraction le 8ème jour, en association avec l'administration de PGF2 ou analogues le jour l'extraction. Cette version n'a pas encore été commercialisée, mais elle peut être remplacée sans aucun doute par le PRID (ND). Plus de 85% de l'ovulation se produit entre le 9ème et le 16ème jour après l'administration de la prostaglandine (en moyenne 9-12 jours).

Il y avait des tentatives d'associer l'allyl-trenbolone à l'oestrogène ou à la testostérone. L'administration de la testostérone, bien que contre-indiquée, permet un meilleur groupement de l'ovulation dans le temps. L'association des progestatifs à l'estradiol a des résultats médiocres en ce qui concerne la synchronisation de l'ovulation, elle étant plus tardive que dans le cas où on n'avait administré que des progestatifs.

La thérapie mixte progestatifs – prostaglandines ne dépend pas du moment de la saison de reproduction, qui peut, par ailleurs avoir lieu par la suite.

17.5.5. Synchronisation de l'œstrus chez la chienne

Pour plusieurs raisons, nous sommes souvent en mesure d'induire et de synchroniser l'œstrus chez la chienne. Les situations pourraient être:

la perte du moment optimal pour l'accouplement;

l'échec de la fécondation;

la disponibilité limitée d'un certain mâle;

pour l'insémination artificielle à la fois des canines domestiques et sauvages.

Pour obtenir des résultats, il faut respecter les conditions suivantes:

le protocole d'induction doit viser des animaux ayant des ovaires fonctionnels;

le début du traitement pendant l'an-œstrus et après la régénération de l'endomètre;

la réponse est conditionnée par l'âge de la femelle, les résultats étant meilleurs chez les femelles qui avaient manifesté le cycle œstral avant le traitement (Davol A. Pamela, 2000).

L'induction et la synchronisation de l'œstre chez la chienne peut se réaliser par les méthodes suivantes:

l'administration de PMSG en dose de 20 – 50 UI/kg/jour pendant 10 jours, par voie sous-cutanée, suivie d'une dose de HCG (100 – 500 UI/animal, par voie intramusculaire);

l'administration de PMSG en dose de 20 à 50 UI par voie sous-cutanée/kg/jour ou par voie intramusculaire pendant 5 jours, suivie d'une dose de HCG (100 – 500 UI)/animal, par voie intramusculaire;

l'administration de HCG (humain chorionic gonadotropin) en dose de 200 à 700 UI/animal, par voie sous-cutanée, 1 ou 2 administrations à 48 jours d'intervalle;

a) l'administration de la FSH porcine à une dose de 0,1 mg / kg pendant 7 jours;

b) l'administration de FSH + œstrogène selon le protocole suivant:

– diéthylstilbestrol (DES) comprimés, administré quotidiennement à une dose de 0,05 mg / jour jusqu'à l'apparition du pro-œstrus + 3 jours après son apparition. Au jour 5, 9, 11 le pro- œstrus induit, FSH sera administré à une dose de 2 mg intramusculaire

l'administration de Gn-RH (Gonadotrophin Releasing Hormon) par voie intraveineuse en pulsations de 20 à 450 g/kg tous les 90 minutes, pendant 9 – 10 jours;

l'administration d'analogues de GnRH (Lutreline®, Lutal®, Fertagyl®, Receptal®, Busol®) (fig. 59) sous-cutanée 0,5 g/kg 3 fois/jour, 11 jours;

l'administration d'œstrogènes et de PMSG: l'administration aux jours 1, 3, 5, de 0,001, 0,005 et 0,01 mg/animal 17- estradiol. Les doses de PMSG seront croissantes de 100 UI à 1000 UI, administrées les jours 3, 5, 7 et 9 du traitement. Au 11ème jour du traitement, un frottis vaginal sera effectué pour déterminer s'il faut une autre administration de PMSG. S'il ne faut pas de PMSG, l'ovulation est induite par l'administration de 200 à 500 UI HCG (Vestegen J., 2001).

Fig. 59. Produit Hormonal basé sur GnRH analogues de (original)

17.5.6. Induction de l'œstrus chez la chatte

Le protocole d'induction de l'œstrus chez la chatte couvre l'administration des hormones de type FSH, FSH–P ou HCG (PMSG), comme suit (Mialot J.P., 1984):

l'administration d'une dose de 100 UI de PMSG par voie intramusculaire chez les chattes en anœstrus, suivie au 5ème – 7ème jour par l'administration de 50 UI de HCG;

l'administration de la FSH en doses quotidiennes de 2 mg par voie intramusculaire pendant 5-7 jours pour le développement folliculaire et l'apparition de l'œstrus au bout de 4-5 jours après le traitement et au premier ou au deuxième jour de l'œstrus, on ajoute 250 UI HCG pour induire l'ovulation et par la suite elle sont accouplées de 4 à 5 fois par jour pendant 4 jours;

pour stimuler l'ovulation, en plus de l'HCG on peut utiliser le GnRH en dose de 25 g au deuxième jour de l'œstrus.

CHAPITRE XVIII

ETUDE DU SPERME, PRELEVEMENT, TRAITEMENT ET STOCKAGE DE LA SEMENCE, inseminations artificielles et SAILLIE chez les animaux

Méthode biotechnique moderne, l’insémination artificielle joue un rôle essentiel dans l’action de reproduction, d’amélioration qualitative du cheptel et implicitement de la croissance de la production et de la productivité des animaux domestiques.

L’insémination artificielle supprime le contact sexuel entre le mâle et la femelle, le sperme étant prélevé du mâle et déposé dans les voies génitales femelles, à l’aide d’instruments et matériels adéquats.

Les avantages de l’application de cette biotechnique sont de nature:

zootechnique, lorsqu’on utilise uniquement des reproducteurs testés et de valeur. Elle permet les échanges de semence à de grandes distances, contribue à l’amélioration de l’activité de perfectionnement et de sélection des femelles.

économique, lorsque le nombre de reproducteurs est très réduit, et de ce fait ils peuvent être nourris et soignés dans les meilleures conditions ;

sanitaire-vétérinaire, lorsqu’on prévient la transmission des maladies liées à l’acte de reproduction, la lutte contre l’infécondité et la stérilité se faisant ainsi avec plus d’efficacité.

La méthode s’applique pratiquement dans toutes les espèces des mammifères domestiques et comporte plusieurs étapes, à savoir : le prélèvement, le contrôle de la semence, la dilution, la conservation et l’inoculation chez les femelles en période de chaleurs. (Amann R.P., 1989).

18.1. Aspects generaux

18.1.1. Facteurs qui influencent la production spermatique

Au processus de formation et de maturation des gamètes mâles participent de nombreux facteurs internes et externes influençant la production spermatique. La réponse de l’organisme animal vis-à-vis de l’action de ces facteurs de l’environnement est en concordance avec leur intensité, et dans le cadre d’une certaine espèce, avec la réaction individuelle.

L’alimentation est le facteur le plus important dont dépend le développement de l’appareil génital et la fonction du testicule après l’apparition de la puberté. Une alimentation excessive conduit au développement plus rapide des testicules et des glandes annexes, alors que l’alimentation insuffisante retarde la maturation sexuelle, l’apparition du fructose et de l’acide citrique. Les protéines en excès ou déficitaires de la ration sont à l’origine des troubles de la spermatogénèse, conduisent à la réduction des réflexes et à l’azoospermie, plus tard à la diminution de la libido, survenant aussi des altérations de l’épithélium séminal (Popovici M. et Budanțev A., 2002; Boitor I., Muntean M., 1984; Hafez et Hafez, 2002).

La lumière, chez les taureaux ne semble pas avoir une influence significative sur la ligne séminale. La température élevée trouble la spermatogénèse. Durant la période d’acclimatement, chez les taureaux transférés des zones tempérées dans les zones tropicales, la spermatogénèse est affectée puisque le système de thermorégulation testiculaire n’est pas capable de s’adapter aux nouvelles conditions climatériques (Drăghici C., 1996).

L’altitude, influence également la fonction testiculaire. Ceci se doit à une déficience d’oxygène, or il est bien connu que l’activité du testicule nécessite un important apport d’oxygène.

Les facteurs toxi-alimentaires, causent à leur tour des modifications de la fonction testiculaire, des dégénérations de l’épithélium séminal, de l’épididyme et des vésicules séminales. De tels produits sont les dérivés du napthalène, de l’arsénique, du cadmium, les phyto-estrogènes, les myco-toxicoses, etc. (Ghergariu S., 1980).

Parmi les facteurs internes, l’hérédité joue un rôle majeur dans le développement des organes génitaux et dans le processus de spermato- et spermiogenèse. La valeur d’un reproducteur, les qualités de la production spermatique constituent des caractères héréditaires transmissibles chez les descendants. Il existe de nombreuses possibilités d’interaction des gènes avec les facteurs de l’environnement et causant de ce fait l’apparition de nombreux troubles et anomalies. Peuvent ainsi apparaître des défauts des spermatozoïdes, des anomalies de la tête, de l’acrosome, de la pièce intermédiaire, de la queue, etc. (Boitor I. și col., 1985).

De même, l’espèce, la race et l’âge sont des facteurs importants influençant la production spermatique.

18.1.2. Réglage neuro-endocrinienne de la fonction sexuelle chez les taureaux

Chez les mâles la fonction de reproduction est continue. Les premiers signes de l’activité sexuelle chez le mâle apparaissent tôt et consistent à monter sur d’autres animaux du groupe, quel que soit leur sexe.

La maturité sexuelle sera atteinte lorsque le sperme contient des spermatozoïdes matures.

Chez le mâle, aussi bien la fonction de reproduction que le comportement sont dirigés par le système neuro-endocrinienne. L’activité sexuelle est réglée par le système nerveux et humoral. Le centre principal de ces deux directions est le diencéphale, qui contrôle l’activité hormonale de l’hypophyse, en régulant l’activité de l’axe hypothalamo-hypophysaire. Les excitations nerveuses partent directement de l’encéphale vers les organes sexuels. L’activité sexuelle du diencéphale est influencée par le cortex qui se trouve en permanence sous l’effet des excitations internes et externes.

L’apparition des réflexes est conditionnée par la circulation dans l’organisme des quantités optimales d’hormones sexuelles qui déterminent un état d’excitation du centre de la libido. Comme on le sait déjà, les réflexes se divisent en : réflexes innés ou non conditionnés et acquis ou conditionnés.

Les hormones antéro-hypophysaires ICSH et FSH ont pour rôle principal de régler la fonction sexuelle, dirigés par les «facteurs de libération » hypothalamiques.

La hormone ICSH stimule la sécrétion des cellules interstitielles du testicule (les cellules de Leydig), respectivement la sécrétion d’androgènes, hormones qui maintiennent la réactivité du système nerveux et établissent un certain degré d’excitabilité. Le FSH initie la spermatogénèse et la division des spermatozoïdes, alors que la balance FSH – ICSH – androgènes maintient la continuité de la spermatogénèse.

Le processus d’insémination artificielle chez les animaux comprend les étapes suivantes : le prélèvement du sperme, le contrôle du sperme, la dilution, la conservation et l’inoculation du sperme.

18.2. Prelevement du sperme

Seront décrites brièvement les méthodes utilisées pour le prélèvement du sperme, et ensuite elles seront détaillées pour chaque espèces séparément.

18.2.1. Prélèvement du sperme à l’aide du vagin artificiel

Dans la pratique des inséminations artificielles, la méthode la plus fréquente de prélèvement du sperme est la méthode du vagin artificiel. Par ce procédé on peut obtenir un éjaculat normal du point de vue de la quantité et de la qualité, sous réserve de respecter toutes les exigences nécessaires.

Le vagin artificiel aurait été imaginé pour la première fois par Giuseppe Amanteea (1914), étant postérieurement modifié et amélioré afin qu’il soit également adapté à d’autres espèces. (Burns P., 2000).

Le principe du prélèvement à l’aide du vagin artificiel consiste à mettre en place des conditions similaires au vagin en chaleurs, à savoir: température, pression, lubrification.

Le vagin artificiel se compose des parties suivantes : le tube du vagin (le corps du vagin) de forme cylindrique, de différentes longueurs, confectionné d’un matériel rigide de caoutchouc tissu, ébonite, tôle (très rarement) ; chemise vaginale mince, fine en caoutchouc et le verre collecteur. Le corps du vagin sur sa longueur est muni d’un orifice bouché d’un bouchon métallique.

L’assemblage et la préparation du vagin se fait en plaçant la chemise vaginale à l’intérieur du tube aux extrémités rabattues, y introduire de l’eau chaude, de l’air, le lubrifier et y attacher le récipient de collecte. La température est obtenue par introduction de l’eau chaude à une température de 45-50o C, la pression par l’introduction de l’eau chaude aussi bien que de l’air. La lubrification de la chemise vaginale se fait à l’aide de la vaseline neutre, stérilisée.

Le succès du prélèvement du sperme à l’aide du vagin artificiel dépend de la manière dont le vagin est préparé, de la mise en place des conditions nécessaires, de la préparation et l’exploitation raisonnable des donneurs.

18.2.2. Prélèvement du sperme par massage des ampoules canaux déférents et des vésicules séminales

La méthode a été appliquée pour la première fois par Miller et Evans en 1934 aux Etats-Unis, étant également dénommée méthode de prélèvement américaine. Elle s’applique dans des cas rares, étant conditionnée par certains états de santé des reproducteurs. Elle se prête plutôt aux taureaux puisque les canaux déférents présentent des dilatations vers leur portion terminale, qui jouent le rôle de dépôt pour les spermatozoïdes. Suite au massage des ampoules, les parois musculaires se contractent, en facilitant l’élimination du sperme.

18.2.3. Prélèvement du sperme à l’aide de l’appareil électro-éjaculateur

La méthode a été préconisée par Battelli (1922), ensuite elle a été expérimentée et adaptée en divers pays : en Australie par Quinn (1935) ; en Pologne par Olbrycht (1937); en Roumanie par Fălcoianu (1938); en Italie par Bonadonna (1938).

La méthode se base sur les excitations causées par un courant électrique de faible intensité sur le contrôle des éjaculats de la région lombaire. Les excitations électriques produisent des contractions de la musculature lisse des parois des voies d’excrétion du sperme et ainsi se produit l’éjaculation. La méthode peut être appliquée chez le bélier, le taureau et la volaille. L’éjaculation a lieu sans l’érection de l’organe copulateur et le sperme ainsi obtenu n’est pas différent du point de vue qualitatif et quantitatif du celui obtenu à l’aide du vagin artificiel.

18.2.4. Prélèvement du sperme par masturbation

La méthode du prélèvement du sperme par masturbation a été essayée pour la première fois par Spalanzani chez le chien, en Italie. Chez cette espèce, l’éjaculation se produit suite à l’excitation du pénis par des massages péniens à travers le fourreau. Le pénis entre en érection et après quelques minutes le mâle commence à éjaculer, même si la compression sur cet organe cesse.

La méthode a été utilisée aussi chez le verrat, mais à différence du chien, l’excitation du verrat se produit en présence d’une truie en chaleurs ou du mannequin sans massage manuel, mais simplement en saisissant de la main l’extrémité libre du pénis.

Toutes les méthodes décrites ci-dessus requièrent la mise en place de l’accoutumance et des réflexes conditionnels.

18.3. Examen et aspect du sperme

Préalablement au processus de dilution et de conservation, la semence récoltée est obligatoirement examinée et appréciée du point de vue quantitatif et qualitatif. Le récipient contenant le sperme est immédiatement remis au personnel de laboratoire qui va apprécier la qualité du sperme (Alm K. și col., 2001). L’appréciation quantitative et qualitative du sperme se fait par des examens macroscopiques et de laboratoire, biochimiques, de résistance, etc.

18.3.1. Examen macroscopique du sperme

Par l’examen macroscopique est apprécie le volume de l’éjaculat, la couleur, la densité, l’odeur, etc.

Le volume du sperme: il est différent selon l’espèce et s’apprécie directement dans le verre de collecte ou bien en le versant dans un récipient gradé. Le volume du sperme est influencé par l’âge, la race, par le développement testiculaire et des glandes annexes, de la fréquence des éjaculats, du niveau de la préparation sexuelle et de la manière dont elle a été mise en place, de la saison (Soderquist L., 1991).

La couleur normale du sperme varie également en fonction de l’espèce:

chez le taureau il est blanc ou blanc-crémeux, alors que l’opacité dépend de la teneur en spermatozoïdes;

chez le verrat il est blanc-jaunâtre, avec des reflets bleuâtres;

chez l’étalon il est blanchâtre, légèrement gris et opaque;

chez le chien, le sperme a un aspect aqueux et légèrement trouble, étant semi-transparent.

La couleur rose-rougeâtre est une indication du fait que le sperme est mêlé avec du sang, s’il est jaunâtre il est mêlé avec de l’urine, et s’il a une couleur jaune-verdâtre il est mêlé avec du pus. Toutes ces situations rendent le sperme inutilisable. (Burns P., 2003).

La densité du sperme: chez certaines espèces, par examen macroscopique on peut apprécie l’épaisseur du sperme. Le sperme épais, fraîchement récolté chez les ruminantes a une couleur blanc-crémeuse et présente des particules fines en mouvement continu (notamment chez le bélier), similaires à des vagues qui s’agitent dans le verre collecteur, des vagues qui sont données par les mouvements des spermatozoïdes. Le sperme dont la densité est moyenne ou rare a une couleur blanchâtre, similaire au lait caillé.

L’odeur: le sperme frais a en règle générale, une odeur d’os fraîchement râpé, variant selon l’espèce.

18.3.2. Examen microscopique et de laboratoire du sperme

L’examen macroscopique doit obligatoirement être complété par l’examen microscopique et de laboratoire qui fournissent des données plus significatives sur la qualité du sperme. Par cet examen on apprécie: la présence ou l’absence des spermatozoïdes, l’appréciation des vagues, l’épaisseur ou la concentration du sperme, la mobilité des spermatozoïdes, leur résistance, les formes anormales et pathologiques, etc. (Rouge M., 2003).

L’appréciation des vagues spermatiques se fait sur une lame excavée ou en goutte libre, non couverte par la lamelle. En fonction de l’épaisseur et de la mobilité des spermatozoïdes, on constate au microscope la présence des vagues à des intensités différentes : très intenses (+++), intenses (++) ; modérées (+) ou l’absence des vagues(-)

L’épaisseur du sperme. L’examen se fait comme suit: à l’aide d’une pipette stérile on prend une goutte de sperme et on la pose sur une lame dégraissée, chauffée ou sur la plaquette chauffante. La lame sera couverte d’une lamelle afin que des bulles d’air ne se forment pas entre elles. Ainsi préparée, la lame sera examinée au microscope, 3-4 champs.

Le sperme épais sera noté par D, le champ microscopique est plein de spermatozoïdes, la distance entre les spermatozoïdes est inférieure à la longueur de la tête d’un spermatozoïde. On apprécie une teneur de plus d’un milliard de spermatozoïdes/ml.

Le sperme moyen (M), avec une teneur de 0,5-1 milliards de spermatozoïdes/ml; la distance entre deux spermatozoïdes est égale à la longueur de la tête d’un spermatozoïde.

Le sperme rare (R) avec une teneur de 0,5 milliards de spermatozoïdes/ml, entre les spermatozoïdes existant une distance supérieure à la longueur de la tête, touchant la longueur d’un spermatozoïde.

Le sperme très rare ou oligospermie (O) présente quelques spermatozoïdes dans le champ microscopique (5-10).

L’azoospermie ou l’absence des spermatozoïdes de l’éjaculat (Az).

18.3.3. Mobilité des spermatozoïdes: il s’agit de l’appréciation des spermatozoïdes présentant des mouvements d’avancement. Cette appréciation se fait sur la même lame, dans le même temps que l’épaisseur du sperme.

Il existait auparavant deux systèmes d’appréciation de la mobilité, qui de nos jours se sont simplifiés, se réduisant à un seul, le système décimal de 1,0 à 0,1 qui apprécie le nombre de spermatozoïdes qui avancent et leur énergie de mouvement (Senger P.L., 1997).

On admet d’habitude les éjaculats notés d’au moins 0,7 (70% spermatozoïdes vivants, avec des mouvements d’avancement au moins modérés). Les spermatozoïdes présentant des mouvements circulaires, rétrogrades, ondulatoires en partant de la position statique, conjointement avec ceux avançant très lentement ou de manière agonique reçoivent la même appréciation des spermatozoïdes morts.

18.3.4. Détermination de la teneur en spermatozoïdes de l’éjaculat

La concentration des spermatozoïdes par unité (ml ou mm3) est très importante pour le processus de traitement de la semence. C’est du nombre de spermatozoïdes de l’éjaculat et de leur mobilité dont dépend le degré de dilution du sperme.

L’appréciation de la concentration des spermatozoïdes peut se fait à l’aide:

de la chambre à compter les érythrocytes (méthode hémocytométrique, de Thoma, Burker, Goreaev, etc.);

photo-colorimètre;

appareils électroniques;

autres appareils;

Méthode hémocytométrique. Dans la pipette Potain on aspire du sperme jusqu’à la division 0,5 sur laquelle on aspire une solution de chlorure de sodium 3% jusqu’à la division 101. Le mélange est homogénéisé, après quoi les premières gouttes sont jetées et ensuite se verse une petite quantité dans le fossé de la lamelle pour qu’elle diffuse dans l’espace grillagé par capillarité, entre la lame et la lamelle (Ianuskanuskas A. et col., 2002).

La lecture se fait au microscope, en comptant les spermatozoïdes se trouvant dans 80 carrés petits ou 5 carrés grands. On compte quatre carrés grands en diagonale, et le 5ème sera choisi par hasard.

Afin de connaître le nombre de spermatozoïdes par ml de sperme sera utilisée la formule :

Où :

X – nombre de spermatozoïdes par millimètre ;

N – nombre de spermatozoïdes comptés ;

S – superficie d’un carré (1/400mm2);

I – hauteur de la chambre (1/100 mm);

D – dilution du sperme (1/200);

n – nombre des carrés dans lesquels ont été comptés les spermatozoïdes

En remplaçant dans la formule on obtient :

;

Ou bien

La méthode photocolorimétrique est une méthode rapide de comptage se basant sur les différents degrés d’opacité que le sperme peut avoir lorsqu’il est exposé à un fascicule de lumière qui passe au niveau d’une cellule photoélectrique.

Dans la pratique on utilise soit des photo-colorimètres indiquant directement le nombre de spermatozoïdes en milliards, soit des colorimètres qui doivent être étalonnés au préalable par des mesurages répétés, mis en place par la méthode hémocytométrique (fig. 60).

Fig. 60. Aparatul SpermaCue (MiniTübtm) & microcuveta (original)

Méthode électronique: Le principe de cette méthode repose sur la modification que les spermatozoïdes entraînent dans le champ électrique créé par deux électrodes de platine, placés dans un capillaire de passage du sperme. Il existe différents types d’appareils électroniques, le plus utilisé en étant Coulter, utilisé pour la première fois par Iversaen (1964).

18.3.5. Examen morphologique des spermatozoïdes

Par cet examen on se propose de mettre en évidence à l’aide des différentes méthodes de coloration les spermatozoïdes anormaux, d’origine primaire endocellulaire: spermatozoïdes géants, petits, allongés, à la tête en forme de poire, de lyre ; d’origine secondaire extracellulaire : spermatozoïdes sans tête, à deux têtes, à la queue tordue ou taillée, à deux queues, etc. On observe également des spermatozoïdes immatures qui présentent au niveau du cou ou de la pièce intermédiaire la goutte protoplasmique ; des spermatozoïdes morts et divers éléments cellulaires : cellules épithéliales ou des éléments sanguins. La détermination de la fréquence des spermatozoïdes anormaux, immatures ou morts se fait par pourcentages par rapport aux spermatozoïdes totaux comptés (100-500) (Revell S., 2003).

Il existe plusieurs méthodes de coloration des spermatozoïdes dont certaines mettent en évidence des modifications de la forme, la mise en place de l’acrosome, du nucléoplasme, etc.

1. Coloration intravitale à l’éosine –nigrosine (méthode de Hancoock-Dott). Sur une lame chauffée à 37o C on met à l’aide de la pipette Pasteur une goutte de sperme. A l’aide d’une autre pipette on rajoute 2-3 goutes de la solution 5% de l’éosine et on homogénéise. Au mélange de sperme – éosine on ajoute 2-3 gouttes de solution 10% nigrosine, et bien homogénéiser le tout. Après 3-5 minutes, qui est le temps nécessaire pour la coloration, de cet mélange on met en place des frottis à l’aide de la lame polie qui s’examinent au microscope avec objectif à immersion (Revell S., 2003).

Sur le fond gri-grisâtre on observe aussi bien des spermatozoïdes blancs, donc non colorés qui lors de la coloration étaient vivants, que des spermatozoïdes colorés en rouge, les spermatozoïdes morts, colorés à cause de la membrane lipoprotéique, qui devient perméable pour l’éosine. Ils se comptent dans plusieurs champs, approximativement 500 spermatozoïdes, en notant également ceux qui sont morts, anormaux ou immatures et en calculant ensuite le pourcentage.

2. La détermination de la vitalité des spermatozoïdes ou le teste thermique de la viabilité s’exécute à la température de la vache en période de chaleurs (environ 39o C).

Un petit échantillon du sperme brute (ou dilué) est mis dans un bain marie ou dans un thermostat et s’examine au microscope toutes les heures durant 6 heures, après quoi un autre examen est mis en place après 20-24 heures.

Dans l’éjaculat contenant du sperme de bonne qualité, après 6 heures, 70% des spermatozoïdes doivent présenter des mouvements énergiques d’avancement, et si l’on fait également la détermination des réductases, 60% doivent en avoir l’activité enzymatique des réductases intense ou modérée.

Fig. 60. Classification des anomalies des spermatozoïdes dans des défauts majeurs et mineurs en fonction de leur effet sur la fertilité. Les défauts majeurs (I) comprennent: 1, les cellules sous-développés; 2, les formes doubles; 3, acrosome ( 'spermatozoïdes knobbed') défaut; 4, défaut tiare; 5, défaut de sperme décapité (les queues apparaissent actif); 6, des têtes en forme de poire; 7, têtes qui sont étroites à la base; 8, têtes avec un contour anormal; 9, les petites têtes anormales; 10, libres (détachés) têtes anormales; 11, le «défaut de tire-bouchon» de la pièce intermédiaire; 12, d'autres défauts de la pièce intermédiaire; y compris le défaut «queue-souche» et queues accessoires; 13, gouttelette cytoplasmique proximale; 14, ainsi que d'autres pseudodroplet midpieces épaissis; 15, queues enroulés ou fortement pliés (y compris «Dag défaut»).Les défauts mineurs (II) comprennent: 16, têtes étroites; 17, petit, têtes normales; 18,, de larges têtes géantes et courtes; 19, détaché des têtes normales; 20, les membranes acrosomiques détachés; 21, implantation abaxial de la queue; 22, gouttelette distale; 23, la queue recourbée simple 24, la queue terminale enroulée. D'autres éléments cellulaires qui peuvent également être présents (III) comprennent: un, les cellules épithéliales; b, érythrocytes; c, formations medusa; d, cellules de bateau; e, des cellules mononucléaires; f, les neutrophiles (DAVID E NOAKES et col., 2001)

Fig. 61. Défauts de la tête du spermatozoïde. (A) en forme de poire de tête, (b) nains et géants têtes, (c) défaut de «tiare», (d) défaut »du sperme knobbed ', (e) détaché des têtes normales et (f) têtes anormales (DAVID E NOAKES et col., 2001).

Fig. 62. Défauts de la pièce intermédiaire du sperme et de la queue (1). (A) 'Enroulé-queue »- un défaut de formation de la pièce intermédiaire, (b) défaut' Dag ', (c) du cou fracturé, (d) de la queue accessoire, (e) la queue terminale enroulé et (f) du coffre à bagages défaut de souche (DAVID E NOAKES et col., 2001).

18.3.6. Appréciation de la capacité métabolique des spermatozoïdes

L’essai au bleu de méthylène (Essai Redox) – Le principe de la méthode réside dans la décoloration du bleu de méthylène, qui en tant qu’accepteur d’hydrogène (libéré suite à l’action des déshydrogénases sur le glucose du sperme) se transforme dans un leuco-dérivé incolore. Le temps de décoloration est dépendant de l’intensité du métabolisme des spermatozoïdes.

Le processus de détermination consiste à déposer sur une lame ou sur un verre d’horloge une goutte de sperme fraîchement prélevé. On y rajoute une goutte de bleu de méthylène 1% et le tout s’homogénéise bien. Du mélange en résultant on aspire 2-3 tubes capillaires de verre une colonne d’environ 3 cm. Les tubes se déposent horizontalement sur la table à une température de 20o C et sera noté le temps qui s’écoule à partir du moment où ils ont été remplis jusqu’à la décoloration complète. (Looper M., 2000).

Interprétation :

le sperme est de bonne qualité si la décoloration se produit dans les 20-30 minutes ;

le sperme est de qualité inférieure si le temps de décoloration dépasse les 30 minutes. Il est recommandé que ce sperme ne soit pas utilisé à l’I.A.

D’autres auteurs recommandent qu’une fois remplis les tubes capillaires avec le mélange de sperme+bleu de méthylène, maintenir à une température de 37o C, voire 40o C ; ainsi le temps sera plus court.

18.3.7. Appréciation de la résistance des spermatozoïdes

L’essai au chlorure de sodium 1%. La méthode repose sur la résistance des spermatozoïdes à l’action nocive de la solution de chlorure de sodium, sachant que les spermatozoïdes ayant un grand pouvoir fécondant sont ceux matures et qui sont munis d’une capsule lipoprotéique bien formée, qui leur offre une résistance plus grande.

Le procédé est le suivant : dans un ballon Erlenmayer de 250-500 ml on introduit 0,02 ml de sperme (dont la mobilité a été testée au préalable). Au sperme du ballon on rajoute par étapes 10 ml de solution NaCl 1% du biuret. Le mélange s’homogénéise bien et ensuite à l’aide d’une pipette Pasteur on en prend une goutte, on la met sur une lame qui sera couverte par une lamelle et sera examinée au microscope, en en appréciant la mobilité. Si l’on observe encore des spermatozoïdes mobiles, on rajoute la même quantité de 10 ml NaCl, on examine au microscope et ainsi de suite jusqu’à ce qu’aucun spermatozoïde ne présente plus de mouvements d’avancement (nécrospermie).

Le calcul de la résistance se fait suivant la formule :

où,

R – résistance du sperme total,

V – quantité de NaCl 1% (exprimée en cm3) utilisée,

v – volume du sperme.

Par exemple, si l’on a utilisé 80 cm3 de solution NaCl 1% et 0,02 ml de sperme:

.

Pour le sperme de taureau la valeur moyenne de la résistance (R) est de 3000.

18.3.8. Examen biochimique du sperme

L’examen biochimique vient compléter l’examen microscopique, macroscopique et morphologique du sperme, étant une réelle aide dans l’appréciation quantitative et qualitative. A cette fin on peut doser les divers paramètres constitutifs du sperme, dont les plus utilisés sont les suivants:

a) composants anorganiques: sodium et potassium (méthode flam-photométrique), le phosphore (méthode Raabe), le magnésium (méthode de Kristian-Ustinovici), le chlore (méthode de Mohr) ;

b) composantes organiques ; protéines (méthode de Biuret), glucides (méthode de Roe-Buruiană), lipides (méthode de Kunkel), phosphatase alcaline (méthode de Raabe), phosphatase acide (méthode de GOT, GPT) enzymes, etc. (Boitor I. și col., 1984).

18.4. Biotechnologie de l’insemination artificielle chez les animaux domestiques

18.4.1. Biotechnologie de l’insémination artificielle chez les taurines

18.4.1.1. Méthodes de prélèvement du sperme chez les taureaux

Le prélèvement du sperme est l’opération ayant pour but d’obtenir le sperme de l’animal reproducteur à l’aide du matériel adapté ou moyennant d’autres procédés (Boitor I. et col., 1989).

Il existe plusieurs méthodes de prélèvement du sperme:

à l’aide du vagin artificiel;

l’électro-éjaculation;

le massage des ampoules des canaux déférents et des vésicules séminales

a) Prélèvement du sperme à l’aide du vagin artificiel

C’est la méthode la plus utilisée à présent. La méthode consiste à créer les conditions similaires à celles du vagin naturel, la réussite du prélèvement dépendant de la mise en place des conditions de : température, pression et lubrification (Bogdan A.T.et col., 1976).

Les parties composantes du vagin artificiel sont les suivantes: le vagin proprement-dit, la chemise vaginale, les anneaux fixateurs, le verre collecteur (Webb D.W., 1992).

– Le Vagin proprement-dit (le corps) est constitué d’un tube cylindrique rigide ou semi-rigide mis en place à l’aide d’un caoutchouc tissu, ébonite, matériel élastique, muni latéralement d’une monture métallique qui traverse un orifice à travers lequel l’eau chaude et l’air sont introduits afin de mettre en place la température et la pression intérieure. Les dimensions du corps vaginal varient selon le type, ceux utilisés dans notre pays ont 50 cm de long et un diamètre de 6,5 cm.

Fig. 63. Vagin artificiel pour une utilisation dans le taureau (DAVID E NOAKES et col., 2001).

– La chemise vaginale a une forme cylindrique, similaire à un manchon, confectionnée en caoutchouc ou matière plastique mince; aux extrémités elle présente une couche plus épaisse qui lui permet de rouler lorsqu’elle est assemblée sur le corps rigide. Elle a 78 cm de long et 7 cm de large.

– Les anneaux fixateurs sont en caoutchouc, ayant 2 cm de large, leur circonférence variant selon le diamètre du vagin. Ils ont pour rôle de fixer les extrémités de la chemise repliée sur le tube.

– Le verre de collecte du sperme est confectionné en verre, est muni de parois doubles, se fixe sur l’une des extrémités du vagin.

Préparation du vagin pour le prélèvement

L’assemblage du vagin se fait par introduire la chemine vaginale dans le lumen du corps vaginal et la rabattre sur les extrémités du corps vaginal. Entre les deux composantes se crée ainsi un espace qui sera remplis d’eau chaude et d’air. La chemise sera fixée à l’aide des anneaux de caoutchouc sur les deux extrémités (Bogdan L.M., 2001).

La chemise vaginale doit être modérément étendue de manière à créer des plis longitudinaux. Les plis hélicoïdaux empêchent l’intromission et le déroulement correct des réflexes sexuels.

Nettoyage et désinfection du vagin. Le nettoyage se fait à l’aide de brosses à queue longue, avec de l’eau chaude à laquelle on peut ajouter une petite quantité de soude et rincer à l’eau claire. La stérilisation du vagin artificiel se fait ensuite par autoclavage. A présent dans les centres de reproduction chaque reproducteur dispose de deux vagins artificiels qui après stérilisation sont gardés dans l’armoire à vagins qui seront préparés préalablement au prélèvement.

Introduction de l’eau chaude et de l’air.. Le vagin sera maintenu en position inclinée de façon à pouvoir y introduire environ 200-250 ml d’eau. L’air y est ensuite introduit, en obtenant ainsi la température et la pression nécessaires. Par l’orifice du tube vaginal est introduite l’eau chaude à une température de 45-50o C. Une fois introduits l’eau et l’air, en inclinant le vagin il est nécessaire d’en observer aux deux extrémités des plis en forme de « H ».

La lubrification. La chemise vaginale sera graissée à la vaseline neutre, mais uniquement sur l’extrémité où le mâle introduit son pénis, sur le 1/3 de la longueur du tube. Le graissage se fait à l’aide d’une baguette de verre.

Fixation du verre collecteur. A l’une des extrémités du vagin artificiel on fixe le verre collecteur, dans lequel va s’écouler le sperme.

Appréciation de la température locale. La température de la paroi intérieure du vagin sera mesurée à l’aide du thermomètre, entre deux plis formés par la chemise vaginale. La température à l’intérieur du vagin lors du prélèvement doit être de 40-42o C.

Le prélèvement proprement-dit. Le prélèvement se fait dans une salle spécialement aménagée, propre et sèche. Préalablement à la récolte, la région abdominale du taureau donneur et la partie postérieure du mannequin seront lavées, séchées et désinfectées. Les poils du prépuce seront rasés tout courts. En vue du prélèvement la monte se fera soit sur une vache soit sur un mannequin (Bogdan L.M., 2001) (fig. 64).

Lorsque la récolte du sperme se fait en utilisant comme support une femelle ou un taureau, l’opérateur se positionne normalement sur le côté droit, en saisissant de la main droite le vagin artificiel, près de la croupe de la femelle et incliné sous un angle de 35-45% par rapport à la colonne vertébrale. Lorsque le taureau monte sur le mannequin, l’application du vagin se fera lorsque le pénis est en début de l’érection et le taureau fait de mouvements en avant. Le guidage du pénis vers l’orifice vaginal se fait à l’aide de la main gauche à travers le fourreau, sans trop le serrer ou sans le brutaliser (Bogdan L.M., 2001).

Fig. 64 A. Collecte de sperme en utilisant un mannequin (http://brokenplectrum.blogspot.ro/2006/06/school-trip-day-2.html)

Fig. 64 B. Collecte de sperme en utilisant un vagin artificiel (http://totallycoolpix.com/magazine/2013/04/at-the-bull-sperm-bank)

Après quelques mouvements caractéristiques, le taureau éjacule, l’acte de l’éjaculation durant à peine quelques secondes. Après l’éjaculation, le vagin est légèrement retiré du pénis au fur et à mesure que le mâle descend du mannequin. Pour la réussite de l’éjaculation il est nécessaire que le vagin artificiel soit bien préparé et qu’il remplisse toutes les conditions, à savoir: température, pression et lubrification, similaires au vagin de la vache en chaleurs (Boitor I. et col., 1989).

Nombre des éjaculats. La plus grande quantité de sperme s’obtient par prélèvement de 4 éjaculats/semaine, dont 2 pour chaque jour de récolte, avec une pause de 3-4 jours. Pour ce qui est de la fréquence des prélèvements, elle dépend de la race, de l’individu et de la préparation sexuelle du reproducteur.

Insuccès du prélèvement. Erreurs dans la préparation du vagin, consistant en :

positionnement défectueux de la chemise du vagin (trop étendu, des plis en spirale, etc.) ;

température plus élevée ou trop basse du vagin artificiel ;

pression trop faible ou trop forte dans le vagin durant le prélèvement ;

position défectueuse du vagin durant le prélèvement, etc.

b) Prélèvement du sperme par électro-éjaculation

C’est une méthode à appliquer en dernier ressort, indiquée uniquement pour les taureaux ayant perdu leurs réflexes sexuels, ou bien qui présentent des affections des membres ou des pieds en raison desquelles le saut est impossible. Elle s’applique également chez les taureaux présentant des inhibitions des réflexes d’enlacement et d’éjaculation, à ceux dépourvus d’appétit sexuel.

La méthode consiste à exciter par voie électrique les centres de l’éjaculation à l’aide d’un appareil électro-éjaculateur. L’appareil se compose d’une source de courant (batterie) et une électrode (Bogdan L.M., 2001).

Avant l’électro-éjaculation, le taureau sera préparé, les matières fécales seront vidées du rectum, qui sera lavé avec une solution 5% NaCl, qui va faciliter la conductibilité électrique, la région du fourreau sera également lavée à l’aide d’une solution de bicarbonate de sodium, et le poil préputial rasé.

On introduit l’électrode dans le rectum et l’on applique au départ 15-20 excitations électriques de 2-3 seconde chacune, avec des pauses alternatives de 60 secondes. L’intensité des excitations sera augmentée graduellement d’environ 100 mA jusqu’à 800-1500mA (Feredean T., 1974), en augmentant à la fois la durée d’application jusqu’à 5-6 secondes. L’éjaculation se produit lors de chaque excitation, en obtenant au départ les sécrétions des glandes annexes et ensuite les fractions contenant des spermatozoïdes. La durée totale du prélèvement varie entre 5-10 minutes, la quantité de sperme obtenu est relativement supérieure à celle récoltée à l’aide du vagin artificiel en raison des sécrétions abondantes des glandes annexes (Feredean T., 1974). L’éjaculation peut se produire sans érection ou avec érection partielle.

c) Prélèvement du sperme par massage des ampoules des canaux déférents et des vésicules séminales

Cette méthode a les mêmes indications que l’électro-éjaculation. La préparation du reproducteur pour le prélèvement est similaire à celle mise en place préalablement à l’électro-éjaculation ; contention du taureau en position assise ou en travail, rasage des poils du prépuce, toilette du fourreau. On essaye de vider la vessie urinaire par massage transréctal, afin d’éviter que le sperme se mêle à l’urine.

On vide l’ampoule rectale et en passe ensuite à l’identification des vésicules séminales et des ampoules des canaux déférents. Le massage sera réalisé en direction crânio-caudale sur une distance d’environ 30 cm (Boitor I., 1984) durant 3-5 minutes, après quoi se produit normalement l’éjaculation. Pendant l’élimination du sperme, les testicules sont légèrement poussés vers l’anneau inguinal alors que le gland sort partiellement de la gaine du fourreau, sans que le pénis entre en érection (fig. 65).

Fig. 65. Récolte du sperme de taureau par massage les ampoules, déférent et vésicules séminales

Certains taureaux ne répondent pas de manière favorable à cette méthode. Si l’élimination du sperme n’est pas obtenue dans les 8-10 minutes, il convient de renoncer au massage et reprendre l’opération le lendemain.

La méthode est pratique et avantageuse, ne requiert pas de conditions spéciales de prélèvement (appareils, constructions, ambiance), mais elle ne peut être appliquée que par le personnel ayant de bonnes connaissances dans la topographie pratique du tractus génital masculin.

18.4.1.2. Examen et appréciation du sperme chez le taureau

Immédiatement après le prélèvement se met en place l’appréciation quantitative et qualitative du sperme. L’appréciation macroscopique, à l’œil libre porte sur :

le volume de l’éjaculat qui est en moyenne de 3-5 ml avec des variations entre 1-14 ml. Les taureaux jeunes éjaculent en règle générale moins de sperme ;

la couleur du sperme chez le taureau, blanche-beige ou légèrement jaunâtre ;

la consistance similaire à la crème fraîche ;

l’odeur spécifique d’os bouilli et râpé ou de lait;

présence des impuretés ou d’autres modifications de couleur, odeur, consistance.

Cette appréciation macroscopique du sperme doit être toujours complétée par certaines déterminations de laboratoire : microscopiques et biologiques qui permettent de l’enregistrer dans le flux technologique pour la dilution et la conservation, à savoir : (Farrell P.B. și col., 1998)

épaisseur du sperme : en vue de la dilution sera celle notée par M (moyenne)

présence ou absence des vagues spermatiques ;

mobilité des spermatozoïdes, au moins 70% spermatozoïdes mobiles ;

teneur : au moins 600 millions de spermatozoïdes par ml ;

la proportion des spermatozoïdes normaux doit être d’au moins 80%, alors que les formes pathologiques d’au moins 3% spermatozoïdes immatures ;

la résistance à la solution de NaCl qui doit être de 5000.

18.4.1.3. Dilution et conservation du sperme chez le taureau

La dilution et la conservation du sperme chez le taureau sont des opérations ayant pour but de maintenir la qualité fécondante des spermatozoïdes pendant une période variable, en dehors des voies génitales. Dans le processus de conservation du sperme on utilise des milieux contenant des solutions protectrices, nutritives, neutralisantes (Hammersted R.H. și col., 1990).

Pour ceci il est nécessaire tout d’abord de trouver et d’appliquer ces méthodes qui permettent la réduction la plus complète, mais réversible du métabolisme des spermatozoïdes. Ceci se met en place en arrêtant ou en réduisant de façon temporaire l’activité métabolique sous l’action de la température basse, qui afin d’être supportée par la cellule séminale requiert au préalable le traitement du sperme par des solutions protectrices. La dilution du sperme a pour mission de fractionner l’éjaculat afin d’accroître le nombre de doses d’insémination des vaches, d’assurer le milieu nutritif en vue de la conservation.

Par dilution, d’un seul éjaculat il existe la possibilité d’inséminer environ 150 – 200 vaches.

Le diluant utilisé doit remplir les conditions suivantes: être isotonique par rapport au sperme, être iso-thermique, ne pas contenir des substances toxiques pour les spermatozoïdes, avoir un pH favorable pour maintenir la viabilité des spermatozoïdes, avoir un pouvoir nutritif élevé.

Milieux de dilution

Nombre d’investigations ont été mises en place afin de trouver des milieux de dilutions à même de satisfaire complètement les exigences d’un bon diluant.

Il existe des diluants pour: la conservation du sperme à une température ambiante, la conservation en état de réfrigération, conservation du sperme par congélation.

Selon la composition chimique des diluants utilisés dans la dilution du sperme, ils se regroupent dans 2 grandes catégories, à savoir:

diluants préparés à base de substances chimiques (citrates, phosphates, tartrates, sulfates, etc.);

diluants organiques (lait, hormones, extraits tissulaires, etc.).

Les diluants chimiques

a) Diluants au jaune d’œuf. Eau distillée 100 ml, 29 g citrate de sodium + 2 H2O, jaune d’œuf 20%.

On prépare la solution saline en introduisant 29 g citrate de sodium dans un litre d’eau bidistillée qui sera ensuite stérilisée par cuisson ou autoclavage. Le jour de la dilution on rajoute au sperme 20% jaune d’œuf frais. Au diluant on rajoute ensuite des antibiotiques : 1000 U.I. pénicilline et 500-1000 gamma-dihysdrostreptomycine. On peut utiliser des concentrations différentes de citrate de sodium, 3,2-3,6% au lieu de 2,9%.

b) Jaune d’œuf, citrate à la glycérine. Au diluant contenant le jaune d’œuf on rajoute 2% glycérine pure. Après 3 jours de conservation ce diluant présente une meilleure fécondation que le diluant à base de jaune d’œuf citrate non glycériné.

c) Le diluant TRIS au jaune d’œuf glycériné, fructose et acide citrique.

TRIS hydroxyméthyle-aminoménthane………………… 6,056 g

Acide citrique…………………………………………..……3,0 g

Fructose…………………………………………….……2,50 g

Eau distilée…………………………………………166,320g

Une fois préparée, la solution sera chauffée à 90o C, ensuite elle se refroidit et se divise en deux moitiés égales. Avant d’utiliser l’une quelconque des parties, on y rajoute 15,840 g eau bi-distillée, 25 g jaune d’œuf frais, 0,1 streptomycine et 100.000 U.I. pénicilline G. A l’autre partie du diluant on rajoute 19,68 g glycérine pro analisis, 25 g jaune d’œuf frais, 0,1 streptomycine et 100.000 U.I. pénicilline G, en ajustant le pH à 6,85.

Diluant à base de lait

Récemment, grâce à leurs qualités, ces diluants se sont beaucoup répandus. Ils ont l’avantage d’être naturels, sont faciles à préparer, offrent une bonne protection et favorisent une très bonne fécondité.

a) Diluant homogénéisé à base de lait pasteurisé. Pour ceci on utilise du lait 3,5% de graisse. Le lait sera chauffé indirectement dans une bouteille à double paroi et ensuite cuit pendant 20 minutes. Il sera ensuite refroidit et filtré afin d’enlever les protéines coagulées par la cuisson. On y rajoute les antibiotiques courantes : 500 U.I. pénicilline G et 500 gamma-streptomycine/ml de diluant.

b) Diluant à base de lait écaillé. Il se prépare selon le même procédé décrit ci-dessus. Il a l’avantage que l’examen microscopique du sperme est plus rapide et facile puisque les globules de graisse sont absents, mais le pourcentage de fécondité est inférieur.

c) Diluant à base de lait en poudre. A un litre d’eau bi-distillée on rajoute 100 g de lait en poudre écaillé, sera ensuite cuit à petit feu pendant 10 minutes, dans un pot conique. Après refroidissement, on complète l’eau perdue par évaporation, on y rajoute ensuite les antibiotiques, le lait en poudre qui sera utilisé au plus tard dans les 7 jours suivant l’ouverture de la boîte.

Autres diluants

A des fins expérimentales et de recherche, on a essayé de diluer le sperme à l’aide du tissu embryonnaire préparé à partir d’embryon de poule, jaune d’œuf, plasma sanguin, plasma séminal, extrait thyroïdien, etc.

Certaines compagnies ont préparé de divers diluants qui ont été mis sur le marché, par exemple : Laiciphos (préparation française), Spermosol, Spermasol-M.Dilopten, Triladil (Allemagne), Seminam et Neuseminam (Japon), Caprogen (Nouvelle Zélande) etc.

Laiciphos est un préparé à base de lait écrémé, stérilisé, citraté et phosphaté à l’addition de sucres et antibiotiques ;

Spermosol, préparé de citrate de sodium, phosphate de potassium et gélatine, auquel il est rajouté du jaune d’œuf10-30%.

Dilution et conservation du sperme par réfrigération

Lors de la dilution et de la conservation du sperme il faut respecter certaines règles qui assurent la réussite du processus, à savoir :

La verrerie utilisée doit être bien stérilisée ;

Le diluant, le sperme et la verrerie doivent avoir la même température, afin d’éviter le choque thermique ;

En réalisant le mélange, il faudra toujours verser le diluant sur le sperme.

La dilution du sperme réfrigéré présente deux étapes : la préparation du diluant et la dilution proprement-dite.

Préparation du diluant. Dans 100 ml d’eau bi-distillée on rajoute les substances chimiques établies : le citrate de sodium, le glucose, etc. en suivant la recette. Pour l’aseptisation il faudra rajouter la quantité d’antibiotiques établie (1000 U.I. pénicilline, 500 U.I. gamme streptomycine) (Gravance C.G. și col., 1998).

Addition du jaune d’œuf : l’œuf sera lavé, désinfecté à l’alcool, ensuite sera cassé, en séparant le blanc du jaune. Ensuite le jaune sera place sur un bout de papier filtre, dont le milieu est prévu d’un orifice. On fera remuer le jaune plusieurs fois autour de l’orifice, ensuite le papier sera plié et le contenu sera versé dans un verre Berzelius ou un verre cylindre gradé, où se trouve la solution saline. Le contenu en sera ensuite homogénéisé jusqu’à ce qu’il en résulte une suspension très fine. Une petite quantité de diluant sera introduite dans le thermostat afin d’atteindre la température de 37o C, en en laissant la plus grande quantité à température ambiante. (Boitor I. și Muntean M., 1984).

2) La dilution. Se met en place en deux temps, à savoir :

– dans un premier temps en met en place la dilution initiale. Immédiatement après le prélèvement du sperme et des échantillons pour la mise en place des examens obligatoires, la semence est versée dans des récipients gradés à double paroi, auquel vient s’ajouter la même quantité de diluant à 37o C. Après une période d’équilibration de 20 à 30 minutes à la température de laboratoire, on enlève l’eau de la bouteille à double paroi et on passe à la mise en place de la dilution finale.

– la dilution finale s’obtient on utilisant la formule suivante :

GD – degré de dilution ;

N – nombre de spermatozoïdes de l’éjaculat ;

a – mobilité ;

n – nombre de spermatozoïdes pour une dose d’insémination ;

La quantité de diluant qui sera rajoutée dans le deuxième temps sera appréciée en fonction du degré de la dilution. Ainsi, si le degré de la dilution est de 1/5, 3 autres parties de diluant seront encore rajoutées puisqu’une partie en avait été déjà rajoutée à la dilution initiale. Cette dilution se met en place à température de laboratoire 18-22oC (Rodriguez – Martinez și col., 1997).

Le sperme dilué s’introduit dans des ampoules petites (doses), insérées dans des boîtes en bakélite et conservées au réfrigérateur à la température de 0-5o C. C’est d’ici qu’elles sont expédiées aux points d’insémination dans des thermos à la glace.

B. Dilution et conservation du sperme par congélation

Les considérations théoriques soutenant la congélation sont les suivantes : l’addition de glycérine dans le milieu de dilution du sperme qui a pour mission de protéger la structure des spermatozoïdes. Il semblerait que l’effet protecteur de la glycérine se réalise par 2 voies, à savoir (Den Daas J.H. și col., 1998) :

Par modification de la cristallisation du liquide séminal, chose qui réduit les traumas mécaniques que le spermatozoïde subit durant la cristallisation ;

Par pénétration de la glycérine à l’intérieur du spermatozoïde et remplacement du contenu d’eau qui durant le processus de congélation en dehors de la cellule avec tout son contenu d’électrolytes, en anéantissant ou au moins réduisant ainsi l’effet nuisible de la concentration intracellulaire sur le spermatozoïde (Gil J. și col., 2000).

La concentration de glycérine est établie en fonction du diluant utilisé, en jaune d’œuf citrate 7,5%, en lait 7%, et la glycérine s’ajoute lentement et fractionnement à une température de +4o C. Le sperme sera tout d’abord dilué dans un milieu pauvre ou sans glycérine jusqu’à ½ de la dilution finale prévue et sera ensuite refroidi à +4o C, après quoi, au bout d’une heure on y rajoute une partie de diluant égale à une teneur de 14-15% glycérine. Avant la congélation il faut attendre au moins 6-8 heures, période qui constitue l’équilibration obligatoire du sperme avec le nouveau milieu de dilution (Correa I.R. și col., 1994).

Il existe plusieurs procédés de congélation du sperme :

Congélation en paillettes;

Congélation en ampoules;

Congélation en granules (en pastilles).

On décrit brièvement les étapes principales de la congélation du sperme en paillettes, procédé qui est le plus utilisé dans notre pays également.

La congélation du sperme en paillettes a été mise en place en 1965 en France par Cassou et Jourdain. La paillette a 133 mm de long, est réalisée en plastique à haute résistance aux grandes variations de température.

Il existe trois types de paillettes :

Petites paillettes (fines) à diamètre de 1,7 – 2 mm et capacité de 0,25 cm3;

Paillettes moyennes de 2,5-2,8 mm de diamètre, capacité de 0,5 cm3;

Grandes paillettes de 3,8 – 4,2 mm de diamètre et la capacité de 1,2 cm3;

Chez nous seules les paillettes moyennes et petites sont utilisées (fines).

Préparation du diluant. La méthode initiale utilise en tant que diluant un préparé ayant le nom commercial Laiciphos 271, un milieu sec, à base de lait en poudre écrémé, stérilisé, avec du citrate et phosphaté, auquel se rajoutent des sucres et des antibiotiques (0,5 hydrostreptomycine et 500.000 U.I. pénicilline/I). Un paquet de diluant contenant 50g Laiciphos 271 se verse dans un récipient Erlemayer, auquel s’ajoutent 400 ml eau distillée, chauffée à une température de 40o C et s’homogénéise. On y rajoute 50 cm3 jaune d’œuf fraîchement dissout dans 100 ml d’eau bi-distillée, chauffée à une température de 5o C. Le mélange ainsi formé se sépare en deux moitiés auxquelles se rajoute:

Dans le mélange A – glycérine 3%;

Dans le mélange B – glycérine 11%.

Les diluants, jusqu’au moment du prélèvement du sperme seront conservés à +4oC. Quelques minutes avant le prélèvement, le mélange A est placé dans un bain marie à +32oC, alors que le mélange B est gardé toujours à +4o C.

L’examen du sperme et mise en place de la dilution initiale. Immédiatement après le prélèvement, on apprécie micro et macroscopiquement la qualité et la quantité de l’éjaculat récolté, par les méthodes décrites ci-dessus. Afin d’apprécier le degré de la dilution on prend en considération : la concentration du sperme brut ; la concentration du sperme prise en compte après la décongélation pour les doses d’insémination, exprimée en spermatozoïdes/ml ; mobilité des spermatozoïdes (Januskauskas A. și col., 1995).

Pour les éjaculats ordinaires (le premier et le deuxième) on fait la dilution initiale en proportion 1:1 avec le mélange A conservé à 32oC et par la suite jusqu’à la moitié du volume final établi.

Impression des paillettes. Une fois établi le volume final de sperme dilué, on passe au calcul et au choix du nombre des paillettes nécessaires, l’impression des paillettes en vue de l’identification postérieure. L’impression se fait couramment par de moyens mécanisés. Sur chaque paillette seront imprimés :

le nom, l’initiale ou le code du laboratoire où se produit la semence congelé ;

le nom ou le numéro matricule du taureau donneur ;

la race du taureau donneur ;

la date de congélation ;

Baisse de la température après la dilution. Chaque flacon contenant le sperme dilué au mélange qui contient 3% glycérine sera placé dans un bain marie à une température de +3oC. Ensuite le bain marie est placé dans une vitrine frigorifique, à une température contrôlée à +4o C. Lorsque la température du bain marie a atteint +200 C, il est nécessaire d’y rajouter un glaçon tous les 5 minutes qui a pour rôle de baisser la température à un rythme qui va permettre d’atteindre la température de +4o C en 40-60 minutes.

Glycérinage. Lorsque la température du sperme ait atteint +4o C, on ajoute le mélange B, qui contient 10% jaune d’œuf et 11% glycérine à densité 1,26. Ceci se réalise dans la vitrine frigorifique, à une température de +4oC et se met en place en deux temps, à un intervalle de 15 minutes, lorsqu’on ajoute à chaque fois 50% du total de diluant B. Après chaque additionnement de la fraction glycérinée, le mélange sera parfaitement homogénéisé. L’équilibration du sperme avec le diluant de glycérine prend environ 2 heures à une température de +4oC (Kjaestad H. și col., 1993).

Fraction de l’éjaculat dilué par doses d’insémination. Cette opération doit être mise en place à +4oC et peut se faire soit manuellement soit automatiquement.

Méthode manuelle. Le sperme est aspiré dans des paillettes à l’aide d’une pompe à vide à une pression de la colonne de mercure de 60 mm. Le remplissage doit être parfait, sans bulles d’air. Puisque vers l’extrémité libre de la paillette doit rester un espace vide d’environ 1-1,5 cm, après remplissage, les paillettes seront agitées d’un mouvement énergique qui enlèvera le surplus de sperme et seront ensuite nettoyés à l’aide du papier filtre stérile. Pour fermer les paillettes, le fascicule de paillettes ramassées dans le bracelet métallique seront pressées plusieurs fois dans un pot qui contient de la poudre polyvinylique préparée à base d’alcool et qui en contact avec l’eau durcit. Les paillettes ainsi préparées seront placées dans le bain marie (0-4oC) jusqu’à atteindre la duré d’équilibration de 2 heures (Shannon P. și col., 1995).

A l’expiration du temps d’équilibration, les paillettes seront extraites du bain marie froid, seront séchées et ensuite placées sur des statifs métalliques spéciaux, qui selon le type de conteneur utilisé pour la congélation auront la capacité de 100,58 ou 41 paillettes ou de 175,100 ou 75 paillettes petites.

Méthode automatique. Se met en place par des appareils robot de grande capacité de différents types, LR-250 Union Carbide.

Les paillettes moyennes ont besoin d’une température de congélation de -150o C jusqu’à -160oC, le temps de congélation étant de 7 minutes.

18.4.1.4. Inoculation du sperme chez les ruminantes grandes

a) Dépistage des femelles en chaleurs

Afin d’obtenir une bonne fécondité il est nécessaire de découvrir à temps les femelles en chaleurs.

Etant donné l’élevage intensif, parfois en stabulation permanente, le dépistage des chaleurs est si non impossible, mais en tout cas très difficile à réaliser. Les chaleurs sont appréciées par le praticien moyennant les modifications des organes génitaux : la vulve, le vestibule vaginal et le vagin. Un jour avant l’apparition des chaleurs, ces organes commencent à être congestionnés et œdématiés, les lèvres vulvaires grossissent. Ce qui est caractéristique pour la phase de chaleurs est que les femelles acceptent le saut des partenaires et au niveau de la commissure vulvaire s’écoule un mucus aqueux, filant. Dans les premières heures des chaleurs le mucus est abondant, filant, transparent et liquide, se collant à la région vulvaire et aux fesses (Amann R.P., 1989). Au fur et à mesure que les chaleurs avancent, la consistance du mucus augmente, présentant vers la moitié de la période l’élasticité maximale. En position transrectale, les cornes utérines sont érectiles. Le follicule ovarien est relativement petit en début de la période de chaleurs, tel un noyau de cerise, proémine sur la superficie de l’ovaire, mais la fluctuation ne s’en fait pas sentir.

Vers la moitié de la période de chaleurs, le follicule ovarien a beaucoup évolué, atteignant presque la dimension d’une cerise aux parois plus fines, présentant du liquide sous tension, en faisant ressentir une légère fluctuation. Dans ce stade peut se réaliser l’insémination (la saillie) (Popescu P. și Oțel V., 1962).

Vers la fin des chaleurs, le follicule de Graaf atteint 15-20 mm de diamètre, ayant les parois fines et une fluctuation évidente, le follicule changeant de forme à la pression la plus légère. Ce stade est le plus proche de l’ovulation et le plus favorable pour l’insémination artificielle (Stalhammer E.M. și col.,1994).

b) Le moment optimal de l’insémination chez la vache

En corroborant tous les signes des chaleurs, psychiques, physiques, morpho-fonctionnels à leur manifestation, afin d’obtenir un indice maximum de fécondité (tableau 1), l’insémination doit se faire lorsque :

la femelle accepte les sauts des autres femelles (si elles existent)

présente la vulve oedématiée et l’écoulement au niveau de la commissure inférieure vulvaire d’un mucus filant transparent ;

présente les cornes utérines érectiles (avec tonus) ;

le follicule a une fluctuation évidente et sous tension.

Tableau no.15. Influence du moment de l’I.A. ou de la saillie sur la fécondité chez les vaches (selon Trimberger et Favis)

Etant donné les éventuelles difficultés dans la détection exacte du moment de l’apparition des chaleurs chez chaque femelle individuellement, notamment dans les grands établissements d’animaux, il est souhaitable de suivre le schéma suivant, qui s’est avéré être très utile à appliquer (selon Nebraska C.C.Z., cité par Dumitrescu I et col., 1978).

Schéma de l’insémination artificielle chez les taurines après la détection du moment de l’apparition des chaleurs

En règle générale on applique 2 inséminations en utilisant le sperme du même taureau. Les femelles inséminées la première fois le matin, subiront une nouvelle insémination après 12 heures, c'est-à-dire le soir du même jour.

c) Préparation du matériel

Le matériel pour l’insémination est adapté à la méthode à appliquer : au speculum vaginal ou recto-vaginal et dépende de la présentation de la semence (réfrigérée, congelée en paillettes, ampoules ou granules).

Pour l’insémination à l’aide du speculum vaginal il est nécessaire de : stériliser le speculum ; disposer d’une source de lumière; une pipette en verre ou matériel plastique, une poire (sucette) en caoutchouc; une lampe (fig. 66).

Fig. 66. Les matériaux nécessaires pour la semence inoculation avec la méthode de spéculum vaginal chez les vaches et un support utilisé pour l'insémination artificielle

Pour l’insémination utilisant la semence en paillettes, on a besoin d’un pistolet pour l’insémination artificielle, alors que pour le sperme conservé en ampoules, d’une pipette et une sucette en caoutchouc.

d) Décongélation et réanimation des spermatozoïdes

Le sperme réfrigéré. Pour la réanimation des spermatozoïdes on extrait la dose d’insémination de la boîte de bakélite qui se trouve dans le thermos à glace et on laisse reposer quelques minutes à température ambiante. Le sperme ne devra pas se reposer à température ambiante plus de 30 minutes, vu qu’au-delà de cet intervalle la mobilité et la capacité fécondante baisse (Shannon P. și col., 1995).

Décongélation. Elle se met en place selon le mode de congélation et l’emballage du sperme congelé, il existe toutefois des recommandations communes, à savoir :

la décongélation doit se faire le plus vite possible ;

pendant l’intervalle entre la décongélation et l’insémination, la température du sperme réanimé doit être en croissance continue. La baisse de la température de décongélation d’à peine quelques degrés conduit à une dégradation du sperme. Plus l’intervalle entre la décongélation et l’insémination est court, plus la fécondité est meilleure, il ne faut pas laisser s’écouler plus de 15 minutes.

les instruments d’insémination doivent avoir au moins la même température que le sperme, voire plus élevée ;

l’extraction des doses doit se faire avec le maximum de rapidité. Pour la décongélation il est nécessaire d’utiliser un thermos à bain marie de 36-40oC et d’un thermomètre au mercure.

Selon le récipient où a été faite la congélation du sperme, par le réanimer par décongélation il faut procéder de la manière suivante (récipient, ampoule) :

préparer un bain marie à 38-39oC ;

ouvrir le conteneur, élever la cartouche jusqu’au goulot du conteneur, extraire l’ampoule, l’immerger dans le bain marie ;

remettre la cartouche et fermer le conteneur ;

retirer, essuyer et sécher l’ampoule ;

ouvrir l’ampoule en lui coupant le goulot ;

aspirer le sperme dans la pipette ;

La décongélation du matériel séminal stocké dans les paillettes :

préparer le bain marie à 34-37o C ;

ouvrir le conteneur, élever la cartouche jusqu’au moins 3-4 cm en dessous du niveau supérieur du conteneur, retirer la paillette, le secouer éventuellement afin de le nettoyer des restants d’azote et l’immerger dans le bain marie pour le décongeler ; la décongélation prend 13 minutes pour la paillette moyenne et 8 secondes pour la paillette fine ;

remettre la cartouche et reboucher le conteneur ;

chauffer le corps métallique du pistolet, en le frottant avec du papier ou ouate (en été aussi bien qu’en hiver) ;

retirer la paillette du bain, le sécher à l’aide d’un tissu ou serviette ; rouler entre le pouce et l’index l’extrémité bouchée du bouchon usinal, afin de le faire décoller et glisser lors de l’insémination ;

transférer la bulle d’air vers l’extrémité bouchée par le bouchon de laboratoire ou soudé à ultrasons, en frappant légèrement et de manière répétée le corps élastique de la paillette ; pendant ce temps la paillette sera maintenue en position verticale avec le bouchon usinal orienté vers le bas ;

introduire la paillette dans le pistolet à insémination, le bouchon usinal se trouvant à l’intérieur du pistolet ;

couper la pointe de la paillette par une section parfaitement perpendiculaire sur l’axe longitudinal, au milieu de la bulle d’air ;

appliquer sur la pointe de la paillette la pipette en plastique et les assembler de manière étanche, afin que le sperme ne refoule pas ;

pousser légèrement le pistolet jusqu’à ce que sur la pointe de la pipette en plastique apparaît une lentille de sperme, signifiant que le montage du pistolet est correct.

Ne pas décongeler plusieurs paillettes à la fois, la décongélation doit se faire avant chaque insémination. L’intervalle entre la décongélation et l’insémination ne doit pas dépasser 15 minutes (Stalhammer E.M. și col., 1994).

e) Contrôle du sperme conservé

Le contrôle du sperme se fait en règle générale par examen microscopique pour observer la mobilité des spermatozoïdes, en analysant normalement la dernière fraction de sperme, qui est restée par adhérence sur la pointe de la pipette d’inoculation.

f) L’insémination proprement-dite

Méthode. Une fois réalisée la réanimation, le matériel séminal est aspiré dans la pipette ou dans le pistolet d’insémination, et l’opérateur se prépare pour l’insémination.

Il existe plusieurs méthodes d’inoculation du sperme, à savoir :

la méthode recto-cervicale ;

insémination à l’aide du speculum (ce sont les méthodes les plus fréquentes) ;

insémination par traction et mise en évidence extérieure du cervix (méthode italienne rarement utilisée) ;

insémination vaginale par contrôle manuel.

1. La méthode recto-cervicale. C’est la méthode la plus utilisées de nos jours. Après avoir vidé de la main droite l’ampoule rectale des selles présentes, l’opérateur examine l’état des cornes utérines et les ovaires afin de constater les modifications causées par l’installation des chaleurs et le développement du follicule ovarien. Il retire ensuite la main, fait une toilette minimale et à l’aide du pouce et de l’index, enlève la partie inférieure des lèvres vulvaires afin d’examiner l’état du vestibule et du clitoris, ensuite de la main droite introduit la pipette ou le pistolet du bas vers le haut, en les dirigeant vers le plafond vestibulo-vaginal, jusqu’à atteindre le fonds du vagin. La main droite, munie d’un gant obstétrical, est placée de nouveau dans le rectum, fixe le cervix et du petit doit repère l’orifice vaginal du cervix (fig. 67). De la main gauche il dirige la pointe de la pipette vers le petit doigt, en essayant par des mouvements légers de repérer l’orifice cervical. Une fois repéré l’ostium cervical, la main gauche exécute des pressions légères sur la pipette, alors que de la main droite il fait des mouvements qui facilitent la pénétration de la pipette jusqu’au niveau du corps utérin, lorsqu’il sent la pointe de la pipette ou du pistolet à travers la paroi utérine. Une fois pénétrée la pipette à niveau utérin, de la main gauche on appuie sur la sucette ou sur le piston pour inoculer le sperme. Il est souhaitable que le sperme soit déposé dans la proximité de l’ouverture des cornes utérines ou même au niveau de la grande courbure (Boitor I. și col., 1984).

Fig. 67. L'insémination artificielle chez les vaches en utilisant la méthode recto-vaginale (http://www.infovets.com/healthycowinfo/a716.htm).

Avantages de la méthode:

offre la possibilité d’apprécier l’état utérin et le développement du follicule ovarien;

la dose de sperme est déposée plus profondément;

le danger de propagation des infections génitales est réduit;

utilise des instruments plus simples, dont la manipulation est plus facile;

Désavantages de la méthode :

ne permet pas l’examen de la muqueuse vestibulo-vaginale et de l’état du cervix ou de découvrir les diverses anomalies vaginales ou cervicales;

requiert plus d’adresse de la part de l’opérateur.

2. Méthode au spéculum vaginal. Cette méthode consiste à introduire la pipette d’insémination dans le col utérin après une ouverture préalable du conduit vestibulo-vaginal à l’aide du spéculum vaginal (Bogdan A.T. și col., 1976).

On fait la toilette de la région vulvaire à l’eau et au savon ou tout simplement la désinfection à l’aide d’un tampon de ouate imprégné d’alcool (Parks J.E., 2000).

Une fois le spéculum vaginal désinfecté, lubrifié et ayant atteint une température similaire à celle du corps de la femelle, il s’introduit au niveau des lèvres vulvaires qui seront légèrement séparées par l’opérateur et son aide, afin d’en faciliter l’insertion. Il sera inséré avec les valves fermées en lui imprimant une inclinaison du bas vers le haut avec le grand axe vertical. Le spéculum rencontrera de la résistance au niveau des muscles vestibulaires, ensuite il pénètrera légèrement, en ôtant les parois, lorsqu’on entendra un bruit d’aspiration. Dès qu’il a atteint le niveau du vagin, il est soumis à une rotation de 90o, et s’ouvre. A l’aide de la lampe frontale on examine l’état de la muqueuse vaginale, du col utérin, son entrouverture et le mucus ou des éventuelles anomalies. De la main droite on introduit la pipette ou le pistolet d’insémination, à travers le tunnel réalisé par le spéculum, jusqu’au col utérin, en cherchant par diriger la pipette dans tous les sens, à pénétrer le plus profondément dans le canal cervical.

Ensuite, le dépôt du sperme se fait selon la méthode ci-dessus, en appuyant entre les doits la sucette en caoutchouc ou du piston du pistolet. A retenir de ne pas libérer la pression de la sucette ou du piston, afin que le sperme ne soit pas résorbé (Looper M., 2000).

Avantages : c’est une méthode plus facile à exécuter pour l’opérateur, qui peut ainsi examiner l’état de la muqueuse vaginale et le col utérin.

Désavantages : si la stérilisation du spéculum et la mise à la température du corps ne se fait pas dûment, il existe le risque de transmettre des maladies et de déclencher la sécrétion d’adrénaline à cause du spéculum froid, des traumatismes, etc., le sperme se dépose souvent au niveau du col utérin.

Erreurs dans l’inoculation du sperme :

la non aspiration dans la paillette de tout le contenu de matériel séminal de l’ampoule, soit en renversant partiellement le contenu de l’ampoule par introduction brusque de la pipette, soit par aspiration négligente du sperme, dans une colonne discontinue, pleine de bulles d’air ;

inoculation incomplète du sperme ;

dépôt du sperme dans les segments inappropriés de l’appareil génital suite à la méconnaissance de la technique d’insémination (Fazeli A.R. și col., 1993).

18.4.2. Biotechnologie de l’insémination artificielle chez les ovins

En règle générale, la technique de l’insémination artificielle chez cette espèce comporte les mêmes étapes que chez la vache, à savoir: le prélèvement, le contrôle et l’examen de laboratoire, la dilution et la conservation, l’inoculation, mais présentant toutefois de petites différences concernant la technique (Campbell J.W. și col., 1996).

18.4.2.1. Prélèvement

Le prélèvement du sperme chez le bélier se fait couramment à l’aide du vagin artificiel. Ce n’est que de manière exceptionnelle et surtout expérimentale que le prélèvement se fait par électro-éjaculation.

A) Prélèvement du sperme à l’aide du vagin artificiel

Le matériel utilisé pour le prélèvement est le même que pour le prélèvement chez le taureau, à la seule différence que le vagin artificiel ait des dimensions plus réduites : le tube vaginal a 20 cm de long, les parois de 0,5 d’épaisseur et le diamètre de 4,5 cm, étant confectionné en caoutchouc tissu ; la chemise vaginale a 38 cm de long, 6 cm de large, est confectionnée en caoutchouc fin, les anneaux fixateurs ont une épaisseur de 3 mm et diamètre de 5 cm. Le verre collecteur a une forme conique, avec une prolongation en forme de doigt, gradée en cm3 (McKelvey W.A.C., 1985) (fig. 68).

Fig. 68. Vagin artificiel pour la semence de récolte de sperme chez les béliers (http://www.minitube.de/DE_eng/Products-Services/Small-Ruminants/Semen-Collection/Artificial-Vagina-for-Sheep-and-Goats)

Lors de la préparation il faut tenir en compte les aspects suivants : la chemise du vagin à l’occasion du montage ne doit former que des plis longitudinaux, l’eau qui s’introduit dans le vagin doit avoir une température de 43-45o C afin que lors de l’utilisation du vagin il ait une température de 40-41o C ; le remplissage avec de l’eau chaude doit se faire en proportion de 2/3, et lorsque l’air y est insufflé il ne doit toucher que très légèrement les plis intérieurs. La vaseline sera appliquée seulement sur le 1/3 de la longueur de la chemise du vagin.

Le prélèvement se fait sur une brebis mannequin, qui est fixée dans un stand spécial. Le vagin est maintenu sur la croupe de la brebis dans un ongle de 35o. Lorsque le bélier fait la monte sur le mannequin, on manipule le vagin artificiel de manière que le pénis soit introduit dans le vagin artificiel afin que se produise l’éjaculation. Immédiatement après l’éjaculation, le vagin artificiel sera renversé, le verre collecteur en bas afin de collecter tout le sperme (Langford G.A. și col., 1979).

B) Prélèvement du sperme par électro-éjaculation

En vue du prélèvement, le bélier sera fixé en décubitus latéral droit, d’habitude sur une échelle qui est placée sur le sol ou sur la table de travail. On met en place la toilette du fourreau avec une solution de bicarbonate de sodium, et ensuite en extrait le pénis du fourreau, en le fixant à l’aide d’une mèche stérile qui est positionnée à partir de la base du gland (Price E.O. și col., 1998).

L’électrode de l’électro-éjaculateur est introduit dans le rectum jusqu’au niveau de la région lombaire. Le verre collecteur est placé devant l’ouverture de l’urètre. On établit le contact électrique en donnant des excitations électriques par séries de 5 secondes à intervalles de 10 secondes. Le sperme sera éjaculé après quelques excitations, mais l’acte se produira sans érection (fig. 69).

Fig. 69. Electro-éjaculateur (http://www.minitube.de/DE_eng/Products-Services/Small-Ruminants/Semen-Collection/Electro-Ejaculator-includes-carry-case-and-power-supply; http://www.lane-mfg.com/images/products/preview/26-0.jpg)

En tant que phénomènes secondaires on observe: la contracture de la musculature, de la tachypnée, des phénomènes qui se remettent sans conséquences. Si par contre elle est pratiquée longuement, le bélier est compromis.

18.4.2.2. Contrôle du sperme

Le contrôle du sperme chez le bélier se fait selon les mêmes techniques, les seules différences visant les caractéristiques du sperme: le volume d’un éjaculat est de 0,5 à 3 cm3, la couleur en est blanche-laiteuse ou légèrement jaunâtre. L’épaisseur en est très élevée (on observe le phénomène de vagues). Le nombre de spermatozoïdes est de 1-2 milliards/cm3 sperme. L’essai redox (selon Lunca N., 1954) est pour le sperme de très bonne qualité – 8 minutes, sperme de bonne qualité entre 8-16 minutes; médiocre de 16 à 30 minutes et de qualité inférieure plus de 30 minutes. Le test de la résistance; valeur bonne = 3000, et à l’examen morphologique sont admis des spermatozoïdes anormaux jusqu’à 14% et immatures jusqu’à 2% (Hill J.R. și col., 1998).

18.4.2.3. Dilution et conservation du sperme

Dans la dilution du sperme on utilise divers diluants à base de citrates et jaune d’œuf. Parmi eux, on utilise notamment le diluant proposé par Milovanov ayant la composition suivante :

Glucose anhydre ………………………. 0,8 g;

Citrate de sodium (+2H2O)…………….. 2,8 g;

Jaune d’œuf ……………………………. 20%;

Dihydro-streptomycine………………… 50.000 g;

Pénicilline sodique………………………. 50.000 U.I.;

Eau distillée ad………………………… 100 ml.

La dilution initiale (1/1) se fait dans le verre de collecte à 37o C immédiatement après la récolte ou dans une éprouvette. Après le contrôle de la qualité du sperme (mobilité, épaisseur, nombre résistance, etc.), on fait la dilution finale en s’assurant que dans une dose de sperme dilué il y ait au moins 60 millions de spermatozoïdes. La dilution finale se fait selon les même principes et à température du laboratoire, après quoi le matériel séminal sera réparti dans des flacons de pénicilline stérile qui seront étiquetés.

Conservation du sperme dilué

Peut se faire par réfrigération en thermos à la glace ou au réfrigérateur à 0-5o C. La congélation peut également se faire selon les mêmes techniques que chez les taureaux, dans les pastilles ou ampoules, les différences en visant uniquement la composition des diluants. Le transport se fait en thermos ou boîtes isothermes en véhicules, par avion, etc.

18.4.2.4. Inoculation du sperme

On utilise la méthode d’insémination au spéculum. Le matériel d’insémination est similaire à celui utilisé chez la vache, avec toutefois les différences suivantes :

le spéculum est de petites dimensions, étant muni de deux ou trois valves ;

la seringue d’inoculation est composée du piston de la seringue, la tige gradée au curseur métallique et un joint en caoutchouc aux extrémités, une canule en verre et la point recourbée ;

le stand d’insémination confectionné en bois est fixe, ou rotatif, l’opérateur se positionnant derrière le stand dans une fosse de 40 cm de profondeur (Killen I.D. și col.,1982).

Après l’ouverture du vagin à l’aide du spéculum, la pointe recourbée de la seringue se dirige attentivement vers le haut, sous la papille cervicale et pénètre dans le canal cervical sur une profondeur de 0,5 – 1 cm. La dose de sperme dilué qui s’inocule chez la brebis est de 0,1 ml, quantité qui s’obtient en fixant dûment le curseur de la seringue (Halbert G.W. și col.,1990).

18.4.3. Biotechnologie de l’insémination artificielle chez la jument

L’intensivisation de la reproduction chez les équins implique d’une part la maîtrise de la physiologie et de la pathologie gynécologique chez la jument, la connaissance et l’application des méthodes de contrôle du cycle sexuel, et d’autre part présuppose l’exploitation au maximum du potentiel sexuel des étalons d’une très grande valeur génétique (Pickett B.W. și col., 1973).

L’une des plus fréquentes méthodes biotechnologiques d’intensivisation de la reproduction est l’insémination artificielle.

18.4.3.1. Le prélèvement du matériel séminal chez l’étalon, à l’aide du vagin artificiel

Les étapes de préparation en vue du prélèvement sont les suivantes :

préparation de la jument mannequin qui se fait par contention à l’aide d’une plate-longe ou harnais, la queue s’enroule dans du gaze, ainsi que l’application des « chaussures de monte » pour le train postérieur ;

la préparation du vagin artificiel se fait en sorte qu’il remplisse les trois conditions naturelles du vagin d’une femelle en chaleur (température, pression et lubrification adéquates);

la préparation de l’étalon consiste à le faire balader avant le prélèvement (environ 15 – 30 minutes) et le contenir à l’aide d’un bridon, muni de deux courroies pour être ainsi conduit par deux aide-préleveurs, en tant que mesure spéciale de protection du travail.

Etapes du déroulement des réflexes sexuels

Les étapes du déroulement des réflexes sexuels comportent, dans leur succession, les cinq réflexes de l’éthogramme sexuel chez les mâles (Jones R.L., 1984):

le réflexe de rapprochement se manifeste d’habitude très énergiquement, certains étalons hennissent et cabrent dès qu’ils voient ou sentent une jument en chaleur ;

le réflexe d’érection, qui se produit dans un temps très court, variant selon la potence sexuelle individuelle et de l’état d’entretien et du régime d’utilisation dans la saillie ;

le réflexe de monte se réalise en saisissant le train postérieur de la jument. Lors de la monte, l’opérateur (qui a déjà le vagin artificiel préparé) se dirige rapidement vers le pénis en érection de l’étalon (fig. 70, 71).

Le réflexe d’intromission se réalise en guidant le pénis, à partir de la base de la gaine du fourreau, dans le lumen du vagin artificiel. Si le préleveur est plus expérimenté et fait preuve d’une bonne adresse il peut exécuter d’une seule main le guidage du pénis (normalement cette opération est faite par un aide-préleveur) et de l’autre main il maintient en position inclinée le vagin artificiel au niveau de la croupe de la jument, en en serrant le manche de fixation (Pickett B.W., 1997) ;

Le réflexe d’éjaculation se produit suite à plusieurs mouvements énergiques de pistonnage que l’étalon fait, ainsi que les mouvements de contre-pistonnage que l’opérateur imprime au vagin artificiel (conduisant à l’apparition de stimules au niveau du gland en érection maximale). Vu l’énergie des mouvements de pistonnage de l’étalon, l’opérateur va prendre de l’autre main le manche latéral de fixation. Les étalons appliquent des morsures légères dans la région de la crinière et du cou de la jument, c’est pourquoi il est souhaitable de protéger cette zone avec une petite couverture. Le commencement de l’éjaculation s’extériorise par le couchage de l’étalon dans la région du cou de la jument, la tranquillisation des mouvements du train postérieur et la présence de contractions rythmiques à la base de la queue. Après environ deux minutes l’éjaculation est terminée, l’étalon descend de la jument et l’opérateur incline légèrement le vagin artificiel et l’extrait graduellement avec beaucoup de soin (Bogdan A.T. și col., 1981).

Fig. 70. La récolte du sperme chez les étalons en utilisant un vagin artificiel (DAVID E NOAKES et col., 2001).

Fig. 71. La récolte du sperme chez les étalons en utilisant un mannequin (http://comstockequine.com/services/breeding–reproductive-services.html)

18.4.3.2. Evaluation du matériel séminal

a) Examen macroscopique

Immédiatement après la réception du récipient de collecte, le sperme est soumis à l’examen macroscopique et ensuite placé dans un bain marie à une température de +35o C. A l’occasion de cet examen on apprécie le volume de l’éjaculat, la couleur et l’odeur (Hammerstedt R.H. și col., 1990).

b) Volume du sperme. Il est influencé par l’âge du donneur, par la dimension du testicule et de la capacité de stockage de l’épididyme, de la race, de la fréquence des éjaculats, du niveau et de l’adéquation de la préparation sexuelle et de la saison. Chez les équins, dont le type d’insémination est utérin, le sperme a un grand volume, mais n’a pas une grande teneur en spermatozoïdes. L’étalon élimine dans un éjaculat en moyenne 50-60 ml avec des variations allant de 30 jusqu’à 250 ml. Afin d’assurer l’insémination d’une jument il est nécessaire un volume de 10-30 ml de sperme non dilué. Les écarts du volume normal conduisent à des conditions non favorables à la fécondité et sont en règle générale considérés comme pathologiques. La diminution du volume du sperme est connue sous le nom de parvisémie. Le grand volume de liquide séminal ou la multisémie apparaissent plus rarement et sont d’habitude l’expression d’un état congestif de la prostate ou des vésicules séminales (Boitor I., 1987).

c) La couleur et l’aspect du sperme. Le sperme de l’étalon est opaque, ayant une couleur blanche-grisâtre. Le sperme peut également avoir la couleur :

jaunâtre, déterminée par l’alimentation riche en carotène, par des suppurations ou du mélange avec l’urine ;

rose-rougeâtre, causée par la présence des hématies ou la prolongation de la médication à la phénothiazine ;

brune, signalant la présence des hématies détruites ;

verte-bleuâtre, en cas d’oligospermie ou suite aux traitements au bleu de méthylène ;

l’opacité est accentuée dans les processus dégénératifs à niveau testiculaire et dans l’inflammation des vésicules séminales.

d) Odeur du matériel séminal. Elle est caractéristique et se paraît à l’odeur d’œuf fraîchement cuit et râpé. Il peut également avoir une odeur d’urine ou de putréfaction qui sont anormales. L’odeur du sperme est attribuée à la spermine dont l’origine se trouve dans la prostate (Dumitrescu I. și col., 1978).

e) Examen microscopique

L’appréciation microscopique des vagues spermatiques. Les vagues spermatiques sont un phénomène conditionné par une grande densité du sperme, associée à un mouvement rectiligne très intense des spermatozoïdes. Ils sont appréciés sur une lame excavée ou dans la goutte libre, non couverte par une lamelle. Selon l’intensité de mouvement des vagues spermatiques on distingue : des vagues très intenses, qui sont notées par (+++), intenses (++), modérées (+) ou bien absence des vagues (-).

L’épaisseur. C’est un caractère qui s’apprécie par l’examen de la préparation entre la lame et la lamelle ; pour une appréciation plus facile, il convient que le volume du préparé soit plus réduit, et que l’examinateur observe au moins 3-4 champs sur des rayons différents du préparé. (Small M.F. et col., 1991).

Le sperme épais, correspond à une concentration de plus d’un milliard de spermatozoïdes/ml et se caractérise par une distance entre les spermatozoïdes inférieure à la longueur de la tête d’un spermatozoïde.

Le sperme moyen, correspond à 0,5 -1,0 milliards de spermatozoïdes/ml, et la distance entre deux spermatozoïdes est égale à la longueur de la tête.

Le sperme rare, contient moins de 0,5 milliards de spermatozoïdes/ml, alors que la distance entre les spermatozoïdes est supérieure à la longueur de la tête, en atteignant parfois la longueur d’un spermatozoïde (Samper J.C. et col.,1991).

Le sperme très rare ou l’oligospermie présente en champs microscopique 5-10 spermatozoïdes.

Azoospermie ou l’absence des spermatozoïdes dans le champ microscopique. L’épaisseur du sperme chez l’étalon est en moyenne de 100-300 millions/ml.

Mobilité des spermatozoïdes. Elle est importante pour deux raisons, à savoir (Mennick P.E., 1991) :

pour connaître la proportion des spermatozoïdes qui présentent des mouvements d’avancement (les seuls qui propulsent le spermatozoïde jusqu’au tiers supérieur de l’oviducte, où se produit la fécondation) ;

pour établir l’énergie de mouvement.

Pour le premier aspect se met en place un système de notation décimal (de 1,0 jusqu’à 0,1) ou bien un autre, directement par pourcentages de la proportion des spermatozoïdes dont le mouvement est apprécié comme étant rectiligne. Pour l’énergie de mouvement, Lunca N. et col. (1956) proposent un système de notation de 1 à 6, qui correspond aux niveaux d’énergie observés par les auteurs. Dans le temps, le système d’appréciation a été simplifié, en revenant à la notation séparée – mais non pour l’appréciation de l’énergie de mouvement, dont l’évaluation a été incorporée dans la notation proportionnelle des spermatozoïdes dont le déplacement est rectiligne. Puisque ce sont seuls les mouvements très énergiques, énergiques et modérés ou lents qui peuvent assurer la propulsion nécessaire aux spermatozoïdes, la note (décimale ou directe) repose sur le pourcentage de spermatozoïdes présentant des mouvements d’avancement et une énergie au moins modérée. On règle générale, on admet en vue du traitement les éjaculats noté d’au moins 0,7 (70% spermatozoïdes vivants, avec des mouvements de rétropulsion, ou avec des mouvements vibratoires en position statique, conjointement avec les spermatozoïdes présentant des mouvements d’avancement très lents ou agoniques reçoivent la même appréciation que les spermatozoïdes morts). Chez l’étalon, les spermatozoïdes ont une mobilité moyenne de 0,8-0,9.

La teneur en spermatozoïdes du sperme. La propriété la plus importante dont dépend tout le processus de traitement postérieur du sperme, ainsi que la capacité même de fécondation de l’éjaculat réside dans la teneur en spermatozoïdes. Chez l’étalon, elle est en moyenne de 100-300 millions/ml. Le contenu total des spermatozoïdes de l’éjaculat d’étalon est en moyenne de 6 milliards, avec des variations individuelles très importantes, allant de 0,6 jusqu’à 48 milliards (Bogdan A.T. et col., 1981).

18.4.3.3. Technique de la conservation du matériel séminal

Dans les différents pays où se pratique l’insémination artificielle chez la jument, deux techniques de conservation du sperme sont utilisées :

conservation en état réfrigéré (en règle générale à +4oC) ;

conservation en état congelé en azote liquide.

a) Conservation du sperme en état réfrigéré – requiert un contrôle rigoureux durant les deux étapes de la préparation du sperme dilué. Il a été démontré que le plasma séminal dans lequel les spermatozoïdes sont émis pendant l’éjaculation a un effet nocif sur la survivance « in vitro ». Il n’en reste pas moins difficile de connaître avec précision la partie visant les deux facteurs concomitants (Metcalf L., 1995):

l’effet nocif du plasma séminal composé de sécrétions des glandes annexes du tractus génital ;

l’effet nocif du nombre des spermatozoïdes entraînant une compétition pour les éléments nutritifs ou pour l’accumulation des métabolites.

La conservation du sperme d’étalon par réfrigération passe obligatoirement par la dilution, après la récolte et par la réfrigération à une température de stockage, afin de permettre plusieurs inséminations. En effet, le sperme d’étalon survit très peu de temps à une température de 37oC.

Dilution et diluants. La dilution du sperme d’étalon se fait immédiatement après le prélèvement dans un bain marie à 35-37o C. Le diluant doit réunir un certain nombre de conditions afin de maintenir la vie des spermatozoïdes.

avoir un pH et une pression osmotique compatible avec le plasma séminal afin d’éviter tout choque que ce soit ;

contenir des éléments nutritifs afin d’éviter l’épuisement des spermatozoïdes ;

contenir des éléments protecteurs contre la température basse nécessaire au stockage et à la conservation des spermatozoïdes.

La composition des diluants varie selon les auteurs (tableau 2) et en règle générale ils contiennent, totalement ou partiellement, les éléments suivants :

glucose, qui a pour rôle de nourrir et de maintenir la pression osmotique ; il a également, tout comme d’autre sucres (lactose et raffinose) la capacité de protéger les membranes durant la baisse de la température ;

lipides ou lipoprotéines du lait et jaune d’œuf, qui joue un rôle protecteur sur les membranes ;

sels de Na, Mg ou K ayant pour mission de tamponner le milieu et de permettre les échanges entre les spermatozoïdes et les diluants ;

solutions tampon telles Tris et Hepes permettant de maintenir le pH ; il peut varier selon la quantité de métabolites et la baisse de la température ;

antibiotiques limitant le développement bactérien.

Tableau no. 16. – Composition de certains diluants pour la préparation du sperme réfrigéré

Vitesse de réfrigération et température de stockage. Contrôler la vitesse de réfrigération est importante, en effet, lorsque la température baisse de +20o C à +1oC, les spermatozoïdes subissant des changements irréversibles, appelés aussi « cold shock ». Ce phénomène se traduit tout d’abord par apparition des mouvements circulaires des spermatozoïdes, par la diminution de la production énergétique et croissance de la perméabilité des membranes, qui perdront prématurément la mobilité. Les dommages causés par le « cold shock » entraînent des modifications de la composition et de la perméabilité des membranes. En effet, les membranes des spermatozoïdes se composent de lipides (principalement phospholipides et cholestérol), organisés en deux couches où les protéines sont intercalées. La baisse de la température entraînera la modification de la fluidité de cette structure aussi bien que de son organisation. Ces modifications sont limitées lorsque le rapport cholestérol/phospholipides est élevé. Le cholestérol permet de conserver plus longuement les arrangements lamellaires initiaux des membranes durant la baisse de la température. Ainsi, les cellules ou les spermatozoïdes dont le rapport cholestérol/phospholipides est élevé, seront plus résistantes au choque thermique (Woods J. et col., 1990).

Dans les diluants, le lait et le jaune d’œuf tendent à jouer ce rôle protecteur. Il y a plusieurs opinions en ce qui concerne la température optimale de stockage du sperme dilué réfrigéré. Huges et Loy (1970) préconisent des valeurs allant de 0oC jusqu’à 5oC ; Palmer (1984) +4oC, Provance et col., (1984) +50C ou +150C, alors que (Provance et col., 1985); Franc et col., (1987) +200C.

Les résultats des recherches de ces auteurs démontrent que la composition du milieu et la baisse de la température doivent s’adapter à la température finale de stockage.

La grande majorité des techniques de conservation du sperme réfrigéré en vue de la mise en place des inséminations artificielles utilisent la réfrigération et le stockage des doses à une température déterminée (+40C; +50C; +150C; +200C). Douglas Hamilton et col., (1984), Varner et col., (1988) ont démontré qu’une baisse initiale de la température de -0,3oC/minute était optimale pour la conservation du sperme dilué à +4oC (baisse de la température de +37oC à +4oC en approximativement 10 heures). Ceci est possible grâce au conteneur isotherme « equitainer » qui permet le transport du sperme à de grandes distances.

b) Conservation du sperme par congélation

Après la découverte en 1949 par Polge et col., de la qualité cryoprotectrice du glycérol sur les spermatozoïdes chez les bovins, il a été développé et utilisé dans la congélation du sperme chez d’autres espèces domestiques. Le succès de la cryoconservation dépend d’une série d’interréactions complexes entre le diluant, le cyroprotecteur, la vitesse de congélation et de décongélation.

La dilution et les diluants. La conservation du sperme par congélation requiert la préparation des différents diluants. Le premier diluant utilisé immédiatement après le prélèvement doit être adapté du point de vue de la valeur du pH, de la pression osmotique et de protection, ainsi que de la conservation du sperme réfrigéré (Samper J.C., 1995).

Le deuxième diluant, qui contient le cryoprotecteur est ajouté après la centrifugation et l’élimination du premier diluant. L’action du glycérol est toujours controversée : il agit intra ou bien extra-cellulairement. L’effet principal semble en être extracellulaire. Il est vrai qu’il existe des auteurs tels Rajamannam et col., (1968) et Wishikawa (1972) qui ont démontré que le contact du glycérol avec les spermatozoïdes avant la congélation pouvait être très court, mais toutefois exercer une protection excellente. Mais Nagase et col., (1967) considèrent qu’il est nécessaire de mettre en place un contact d’une durée de 3 jusqu’à 5 heures dans le milieu au glycérol.

Congélation et décongélation. Les techniques de congélation publiées démontrent qu’il est nécessaire que la congélation se fasse le plus rapidement possible ; elle peut se mettre en place en vapeurs d’azote à des distances différentes par rapport à la superficie de l’azote liquide ou bien dans des appareils programmables. La déshydratation des cellules et la formation des cristaux pendant la baisse de la température durant le processus de congélation peut affecter négativement les spermatozoïdes. La vitesse de congélation doit être assez rapide afin d’éviter les phénomènes suivants :

formation extracellulaire de cristaux grands en causant la rupture de la membrane cellulaire du spermatozoïde ;

déshydratation intracellulaire excessive qui contribue à la croissance de la concentration de certaines solutions qui sont létales pour les spermatozoïdes.

Ainsi, suite au processus rapide de refroidissement, dans l’eau intracellulaire un grand nombre de centres de cristallisation prend naissance, ayant pour effet de former plusieurs microcristaux qui sont moins nuisibles pour la cellule (Leipold S.D. et col., 1998).

Si la vitesse de congélation est rapide, il en est de même pour la vitesse de décongélation. En effet, durant la décongélation lente (après une congélation rapide), les petits cristaux intracellulaire se recristallisent et détruisent ainsi la cellule.

18.4.3.4. Inoculation du matériel séminal chez la jument

L’insémination artificielle reposant sur le contrôle de l’ovulation

Elle présente l’avantage que suite à une palpation transrectale et ultrasonographie, la saillie aura lieu uniquement lorsque les chances pour la fécondation sont les plus favorables. En règle générale, les femelles doivent être inséminées lorsque le follicule préovulateur dépasse 35-40 mm. Dans la pratique, le changement de forme et de consistance du follicule est utilisé en tant que critère. La forme du follicule préovulateur change uniquement dans 43% des cas durant les 12 dernières heures avant l’ovulation; 22% ne deviennent pas plus souples ; alors que 7% durcissent même. En conclusion, on peut dire qu’il est utile de préciser le moment de l’ovulation, mais il est nécessaire de vérifier dans les 2 jours suivant la saillie si l’ovulation a eu lieu. Faut de s’être produite, la jument sera inséminée de nouveau et vérifiée après deux autres jours. L’insémination artificielle devrait avoir lieu 12 heures avant l’ovulation. L’insémination postovulatoire a un pourcentage de mortalité embryonnaire plus élevé que celle préovulatoire (34%, respectivement 14%)(Douglas-Hamilton D.H. et col., 1984).

L’une des méthodes les plus utilisées dans la biotechnologie d’intensivisation de la reproduction est l’insémination artificielle (Woods J. et col., 1990).

18.4.4. Biotechnologie de l’insémination artificielle chez la truie

En tant que moyen rapide et efficient d’amélioration des populations actives de porcins, la biotechnique de l’insémination artificielle chez la truie, comme d’ailleurs chez toutes les femelles domestiques, comporte les étapes suivantes (Amann R.P. et col., 1993):

prélèvement du sperme ;

contrôle du sperme ;

dilution et conservation du sperme ;

inoculation du sperme et insémination proprement-dite.

18.4.4.1. Prélèvement du sperme. Généralités

L’obtention du produit séminal brut est une opération biotechnique d’une grande finesse, tout simple qu’elle puisse paraître à une première vue, mais très importante en ce qui concerne la protection et la préservation du comportement et de la potence sexuelle des verrats, ainsi que de la qualité du sperme, à partir du prélèvement jusqu’à l’insémination artificielle (Bamba K., 1988).

Le prélèvement du sperme, sans difficulté, requiert les mesures de préparation suivantes :

familiariser le verrat avec le partenaire de prélèvement ;

le familiarises avec la salle de prélèvement ;

le familiariser avec le préleveur

Les verrats ayant commencé l’activité sexuelle avant d’être introduits dans les centres de prélèvement et traitement du sperme, ont déjà les réflexes sexuels consolidés, de façon qu’à un simple vue du partenaire de prélèvement (mannequin naturel ou artificiel), ils exécutent des sauts, suivis par le début du réflexe d’érection et de l’intromission.

Chez les verrats jeunes, sans expérience, il est souhaitable qu’ils soient familiarisés directement avec le mannequin et dans le cas où, après quelques tentatives répétées, ils refuseraient le saut, il convient les laisser exécuter une, deux saillies et passer ensuite au dressage sur le mannequin.

De très bons résultats ont été obtenus en utilisant le mannequin spécialement construit pour familiariser les verrats avec le prélèvement, conçu par Feredean (1971). Des résultats similaires peuvent également s’obtenir en utilisant un mannequin de prélèvement, sur lequel est posée une peau de cochon tannée. Après 2-3 prélèvements, la peau peut s'enlever du mannequin (Almond G. et col., 1994).

Une méthode pratique et efficiente pour familiariser rapidement le verrat avec la monte sur le mannequin consiste à le faire venir dans la salle de prélèvement avec un verrat qui est déjà dressé au mannequin. Pendant que l’opérateur prélève le sperme du verrat déjà dressé, celui qui attend devient excité et la plupart de fois il accepte le mannequin sans beaucoup insister. Dans le cas où il exécute le premier saut sur la partie antérieure du mannequin il ne convient pas l’interrompre et le conduire vers l’autre extrémité du mannequin puisque ceci pourrait entraîner une inhibition du réflexe d’érection et éjaculation. En tenant compte de tout ceci, il ne faut pas éloigner brutalement le verrat du mannequin, même s’il lui donne des coups groin et le saisit de ses maxillaires (Bogdan L.M., 2000).

Après avoir obtenu le premier éjaculat à l’aide du mannequin, le lendemain il faudra répéter l’opération de prélèvement afin de fixer et consolider le réflexe déterminé. En appliquant ce procédé, les verrats seront familiarisés très rapidement avec le saut sur le mannequin, avec le vagin artificiel et le prélèvement proprement-dit et finalement ils se forment un réflexe conditionné qu’ils préservent durant toute la période d’utilisation en vue du prélèvement (Bussiere J. et col., 1992).

18.4.4.2. Appareils, instruments et matériel nécessaire pour le prélèvement du sperme chez le verrat

Le partenaire de prélèvement

Dans la technique de prélèvement du sperme on peut utiliser un partenaire naturel ou artificiel.

Le partenaire naturel peut être en truie en chaleurs ou autres catégories de cochons (truies qui ne sont pas en chaleurs, mâles castrés ou verrats). Du point de vue physiologique, il est normal que la truie en chaleurs offre le milieu naturel le plus favorable en ce qui concerne les excitations visuelles et olfactives pour le déclenchement du réflexe d’érection et éjaculation, et de ce fait elle est très indiquée, notamment chez les verrats jeunes, dont la production spermatique en a été influencée d’une manière très positive. (Feredean, 1962).

Nonobstant ceci, le principal inconvénient consiste à ce que le partenaire ou le mannequin naturel devienne évidemment épuisé après le premier prélèvement, et de ce fait il est impossible de réaliser plusieurs prélèvement successifs (Colenbrander B. și col., 1993).

C’est pourquoi utiliser les partenaires naturels pour le prélèvement ne doit se faire qu’en cas de force majeure, n’étant aucunement convenable dans les centres de prélèvement ou dans les points d’insémination artificielle qui font aussi des prélèvements, du traitement et de l’insémination.

Le partenaire artificiel. Etant donné tout ceci, ce partenaire connu sous le nom courant de mannequin, se prête le mieux pour l’exécution correcte de la technique de prélèvement du sperme de verrat (fig. 72) (Christine R.R., 1995).

Pour qu’un tel mannequin puisse être utilisé avec succès, il doit remplir les conditions suivantes :

l’aspect extérieur doit stimuler le déclanchement des réflexes sexuels ;

qu’il soit facile à construire et pas coûteux ;

faciliter le nettoyage mécanique et la désinfection après chaque prélèvement.

a) L’aspect extérieur du mannequin. Lors du choix du type de mannequin, il doit, comme première exigence technique, imiter avec le plus de fidélité la conformation de la truie, à cette fin pouvant être revêtu d’une peau de cochon bien traitée et désinfectée. Ceci a pour résultat d’accroître l’intérêt du verrat pour le mannequin, le sperme prélevé dans de telles conditions ayant des indices spermatiques supérieurs.

b) Dimensions du mannequin. Afin qu’il soit utilisé avec le maximum d’efficience, le mannequin doit être adapté à l’âge et à la taille du verrat utilisé pour le prélèvement. Utiliser un mannequin inadapté du point de vue des dimensions conduit à des positions défectueuses de monte, la gêne ou la fatigue survenant durant le prélèvement ayant une influence négative sur la qualité de l’éjaculat.

Les verrats jeunes évitent la monte sur les mannequins grands, se déclenchant ainsi les réflexes d’inhibition vis-à-vis d’un tel partenaire artificiel (Colenbrander B. et col., 1993).

C’est pour cette raison qu’il vaut mieux munir le mannequin d’un dispositif de réglage de la hauteur sur son train postérieur, afin de pouvoir l’adapter aux tailles de 50-70 cm que confectionner plusieurs mannequins de tailles différentes. Le mannequin métallique, de type SCCCP – 2 Periș, a les jambes postérieures télescopiques et est muni d’un système d’amortissement à l’arc et un système de réglage de la hauteur par vissage.

c) Le type de construction du mannequin. Les mannequins peuvent se construire en bois ou en métal.

Les mannequins en bois sont confectionnés d’un seul tronc d’arbre ou de plusieurs parties assemblées. Ils peuvent revêtir des formes diverses, d’une simple chèvre en bois jusqu’à imiter le corps d’un cochon. A l’intérieur du mannequin il y aura un espace prévu d’une fenêtre d’accès pour fixer le vagin artificiel.

Les mannequins métalliques. Sont largement utilisés et présentent une grande diversité de types, étant confectionnés en squelettes métalliques sur lesquels est soudé une carcasse métallique couverte d’une couche d’éponge synthétique et une feuille de PVC. Ils peuvent avoir un non l’espace de fixation du vagin artificiel. En cas de mannequin sans espace de fixation, le prélèvement peut se faire des deux côtés, par la méthode manuelle ou en soutenant de la main le vagin artificiel.

d) Hygiène des mannequins. Les conditions d’hygiène que doit remplir un mannequin sont également très importantes. De ce point de vue il est souhaitable utiliser des mannequins fabriqués en squelette métallique couvert d’une feuille de matériel plastique qui facilite le lavage à l’eau chaude et au détergent. Moins indiqués sont les mannequins en bois, ceux revêtus du tissu ou de peau de cochon avec des poils qui ne peuvent pas se conserver en conditions sanitaires adéquates.

Le vagin artificiel

Cet instrument biotechnique doit remplir les exigences anatomo-physiologiques spécifiques à l’acte sexuel, en fournissant les trois conditions physiques obligatoires pour le déclenchement du réflexe d’éjaculation, à savoir : pression, température et lubrification (Almond G. et col., 1994).

La qualité de l’éjaculat dépend en grande mesure de la mise en place de ces conditions, notamment sur la portion terminale spiralée du pénis.

Le vagin artificiel pour les verrats se compose du tube vaginal de 20 cm de long, la chemise vaginale et les rallonges vaginales qui afin de déclencher des stimules puissant sont munies d’une spirale intérieure ou extérieure (fig. 73).

Aamdal (1958), dans l’action de prélèvement du sperme de verrat, a utilisé le vagin artificiel à double chemise.

Le matériel dont sont confectionnées la chemise vaginale et le cône de rallonge ne doit pas préjudicier la qualité de l’éjaculat.

En ce sens, Beseth (1962) a constaté l’action toxique des chemises vaginales en latex sur les spermatozoïdes, alors que Kozumplik (1962) obtient une fécondité réduite en utilisant l’appareil pour le prélèvement du sperme fabriqué en caoutchouc. C’est pour cette raison que les rallonges en matières plastiques sont largement utilisées. Lors de la fabrication des appareils de prélèvement il faut également prendre en considération l’aspect de l’hygiène, afin de garantir que les éjaculats sont salubres, libres de tous germes pathogènes et saprophytes. Pour ceci, la fixation du pénis du verrat dans le lumen du vagin artificiel se fera à l’aide de la main protégée d’un gant chirurgical.

Fig. 74. Sanglier mannequin avec mécanisme intégré de collecte automatique de sperme (MiniTube Catalogue)

Le verre collecteur

Il doit remplir les conditions suivantes :

avoir la capacité adaptée au volume total de sperme éjaculé (200 – 400 ml en moyenne) ;

ne pas être une source de toxicité pour les spermatozoïdes et les protéger contre les éventuels choques thermiques ;

être facile à laver et stériliser.

Compte tenu de ces exigences techniques, les meilleurs verres de collecte sont ceux en verre ou en matières plastiques, à double paroi pour l’introduction de l’eau chaude.

Pour filtrer le sperme de la fraction gélatineuse, à l’ouverture du verre collecteur est attaché un filtre en verre, en matière plastique ou une pièce de gaze stérile, fixé à l’aide d’un anneau en caoutchouc (Bonet S. et col., 1994).

Le pot au bouchon rodé a la capacité de 600 ml et est muni d’une housse thermoprotectrice en éponge caoutchouc ou matière plastique. Ainsi équipé, il sera maintenu au thermostat à 40oC, en faisant attention que la température ne baisse pas en dessous de 35oC durant le prélèvement.

Actions techniques préalables au prélèvement du sperme

Le succès de l’opération de prélèvement du sperme chez le verrat est conditionné principalement par les actions techniques et d’organisation suivantes :

assainissement de la salle de prélèvement ;

nettoyage et stérilisation des appareils et du matériel de récolte ;

toilette des verrats ;

préparation du technicien de prélèvement.

L’assainissement de la salle de prélèvement se met en place tous les jours à la fin des horaires de prélèvement par :

éliminer la poussière ;

laver les mannequins avec de l’eau chaude, savon et détergent

laver les sols;

stériliser l’air de la pièce à l’aide des lampes bactéricides, durant 30 minutes, préalablement au prélèvement, avec les portes et les fenêtres fermées. La température dans la salle de prélèvement doit se situer entre 17 et 25o C (Bussiere J. et col., 1992).

Lavage, stérilisation des appareils, de la verrerie et des autres outils nécessaires pour le prélèvement du sperme de verrat. La verrerie de laboratoire doit se laver et stériliser comme suit :

la rincer à l’eau chaude ;

lavage au détergent ou soude de linge (30g/l) à une température de 55-60oC ;

rincer à l’eau chaude et distillée ;

empaquetage au papier pelure et introduction dans l’étuve pour la stérilisation sèche à une température de 150-170oC durant 30 minutes. L’emballage en papier pelure sera enlevé uniquement lors de l’utilisation de l’objet en cause.

Les housses thermoprotectrices et les anneaux en caoutchouc se lavent à l’eau chaude et des détergents, et ensuite s’autoclavent durant 15-20 minutes à 1,5 atmosphères.

Les chemises, les champs de tissu, le gaze et les serviettes se font tremper pendant une heure en eau chaude avec du détergent, ensuite se rincent à l’eau du robinet et eau distillée (trois rinçages).

Les filtres de gaze s’introduisent dans des enveloppes en papier et ensuite sont stérilisés à l’étuve à 150-170oC durant 30 minutes. De même, les chemises, les champs et les serviettes se stérilisent par autoclavage à 2 atmosphères pendant 30 minutes.

Dans le cas où la verrerie utilisée pour le prélèvement et pour le traitement devient opaque à cause des dépôts de sels, on utilise une solution composée de : 10 l eau distillée; 1 kg bichromate de potassium et un litre d’acide chlorhydrique. Les objectifs dans la cuve se maintiennent dans cette solution pendant 24 heures, ensuite ils sont lavés à l’eau chaude, 3 rinçages à l’eau distillée, ensuite s’introduisent dans un bain à eau distillée pendant 24 heures (Blair R.M. et col., 1990).

Les appareils, la verrerie et les ustensiles ainsi assainis et stérilisés s’introduisent dans le thermostat à 40o C, où ils seront conservés jusqu’à utilisation.

La toilette des verrats se met en place dans la loge spécialement aménagée dans la salle de récolte (dont les dimensions sont de 2,40/0,65 m, dont le sol est en grillage de béton et siphon pour l’écoulement de l’eau). Une attention spéciale sera portée à la zone préputiale.

L’hygiène du prépuce se fait comme suit :

laver avec de l’eau chaude et savon, ensuite rincer d’eau chaude en jet ;

désinfecter la zone au permanganate de potassium 1%o, à l’aide de l’irrigateur ;

essuyer la zone avec une serviette sèche et ensuite sécher au jet d’air chaud de l’aérotherme. Ainsi préparé, le verrat est conduit vers la loge de récolte.

Préparation du préleveur. Avant le prélèvement proprement-dit, l’opérateur de prélèvement va respecter les règles d’hygiène suivantes: faire la toilette des mains avec de l’eau et du savon ; se munir de chemise, bonnet, gants chirurgicaux, tablier en caoutchouc et bottes en caoutchouc.

18.4.4.3. Technique du prélèvement du sperme du verrat

On utilise à présent plusieurs techniques et procédées techniques de prélèvement : prélèvement du sperme à l’aide du vagin artificiel, le prélèvement manuel et le prélèvement à l’aide de l’électro-éjaculateur.

a) Le prélèvement du sperme à l’aide du vagin artificiel

Le vagin artificiel doit être préparé de façon à reproduire avec le plus de fidélité les conditions physiques du vagin naturel (température, pression et degré de lubrification).

La température à l’intérieur du vagin artificiel est assurée par introduire dans l’espace entre le tube vaginal et la chemise vaginale de 200-300 ml d’eau chaude à la température de 55oC en sorte que lors du prélèvement la température à l’intérieur du vagin atteigne 41-43oC. La température du vagin artificiel devra se vérifier lors de chaque prélèvement, à l’aide d’un thermomètre. Avant de l’introduire dans le lumen du vagin, le thermomètre sera désinfecté à l’aide d’un tampon d’ouate imprégné d’alcool de 96o ou d’une solution de KMnO4 1%o. A l’aide d’une baguette de verre, on lubrifie la chemise vaginale sur une portion d’environ 10 cm à la vaseline neutre stérile ou bien à l’huile de paraffine. Afin de réaliser la pression intérieure, à l’aide d’une poire double en caoutchouc on introduit de l’air dans l’espace se trouvant entre le tube vaginal et la chemise vaginale. On fixe ensuite le cône rallonge avec le verre collecteur, en faisant attention que l’orifice d’insufflation/évacuation de l’air se trouve sur le côté supérieur du tube vaginal. A l’extrémité d’accès du pénis dans le vagin artificiel, on fixe l’éponge protectrice, muni d’un orifice étroit qui sert au nettoyage mécanique du pénis et à retenir les sécrétions du prépuce.

Le verre collecteur constitue le premier milieu externe pour le sperme et afin d’éviter « le choque froid », seront utilisés des verres à double paroi. L’eau introduite entre les deux parois doit assurer une température de 35-37oC, le verre collecteur étant protégé par une housse thermoprotectrice. En l’absence des verres collecteurs à double paroi, on peut également utiliser d’autres récipients en verre, sous réserve qu’ils assurent la température de 35 – 37o C pendant tout le processus du prélèvement. A cette fin on peut utiliser des housses en feutre, des petits sacs en éponge synthétique ou bien on peut immerger les récipients dans un vase à eau chaude ou dans des thermos.

Le vagin ainsi préparé s’introduit dans un thermostat qui maintient la température à 42-43o C, jusqu’à ce qu’il soit utilisé. L’introduction de l’air se fait uniquement lors du prélèvement. La quantité d’air introduite doit reproduire le plus fidèlement possible la pression et l’élasticité du vagin naturel en chaleurs (Crabo B.G., 1991).

Le vagin artificiel ainsi préparé se fixe sur le petit tiroir – support qui coulisse à l’intérieur du mannequin. Dès que le verrat a fait le saut sur le mannequin et exécute plusieurs mouvements de recherche, le pénis sera dirigé dans le vagin. Brièvement, après quelques mouvements intravaginaux, durant lesquels le réflexe d’érection s’accentue, commence l’éjaculation.

L’éjaculation dure entre 5-10 minutes. Lorsque la température et la pression de l’intérieur du vagin baissent, l’éjaculation est interrompue. Une fois terminée l’éjaculation, le vagin artificiel et le verre collecteur se détachent du dispositif de fixation, le vagin étant maintenu en position verticale et le verre collecteur en bas et s’ouvre le robinet pour l’évacuation de l’air. Le verre collecteur se détache très soigneusement du manchon de liaison et après avoir noté le numéro matricule du verrat donneur du sperme, on passe dans le laboratoire. Par filtration dans un ballon de verre stérile on enlève la fraction gélatineuse (See M.T., 1994).

b) Prélèvement du sperme à l’aide de l’électro-éjaculateur

Même si le déclenchement de l’éjaculation à l’aide du courant électrique ne présente pas d’importance pour la pratique, il peu quand-même constituer une possibilité de prélèvement du sperme chez les verrats qui refusent l’éjaculation dans le vagin artificiel ou dans le cas des verrats atteints de « impotentia coeundi ». De même, pour certains travaux de recherche, à l’aide de cette méthode on peut obtenir des éjaculats des verrats n’ayant pas encore atteint la maturité sexuelle ou pour l’examen des sécrétions des glandes annexes chez les verrats castrés (Gronbach G., 1995).

L’électro-éjaculateur pour le prélèvement du sperme de verrat est prévu de deux électrodes, d’environ 50 cm de long et 3,5 de diamètre. Pour déclencher le réflexe d’éjaculation, on prend les mesures suivantes : immobilisation du verrat, hygiène du prépuce à l’aide d’une solution isotonique de citrate de sodium et lavage du rectum à l’aide d’une solution de chlorure de sodium, les deux à température du corps. Une électrode est introduite dans le rectum, et l’autre s’applique dans la région lombaire au niveau des vertèbres L2-L4. L’appareil doit être alimenté à une source de courant alternatif de 30V, à une fréquence de 50 période/minute (mA). Le circuit électrique doit être interrompu à un rythme de 5 secondes. La tension du premier choque sera de 5V et sera augmentée graduellement après chaque interruption. L’éjaculation commence après 15-25 V, lorsque la tension du courant atteint 500 – 1000 mA.

c) Prélèvement du sperme par la méthode manuelle

Ce procédé de prélèvement est très simple et ne requiert aucun appareil spécial, en en obtenant un sperme de très bonne qualité.

Technique de travail. Le verrat est conduit dans la loge de récolte, où il est laissé à monter sur le mannequin. Par la suite, le préleveur s’approche soigneusement à l’un des côtés du mannequin (préférablement le côté droit) et saisit de la main protégé d’un gant chirurgical la verge en érection, la portion spiralée. La verge ainsi fixée se tire en bas et latéralement. Par cette extension de la verge se déclenche le réflexe d’éjaculation. De la main libre il approche le récipient de collecte (préchauffé à 35-37oC, muni d’un entonnoir dans lequel sont placées 2-3 pièces de gaze stérile, de façon à ce que le sperme éjaculé soit récolté dans l’entonnoir (Christine R.R., 1995).

Les premiers jets de liquide claire, dans lesquels les spermatozoïdes sont absents et qui présentent un contenu élevé de microorganismes ne seront pas collectés. Grâce à cette méthode de prélèvement on peut obtenir des éjaculats de la meilleure qualité, sans influencer la capacité reproductive des verrats (Feredean, 1974).

Le prélèvement proprement-dit par la méthode manuelle commence lors de l’apparition des premiers jets « laiteux », riches en spermatozoïdes. Dès que la récolte est terminée, on enlève la gaze de filtration et le verre de collecte est remis au laboratoire.

Pour ce qui est de la qualité des éjaculats, ainsi que de la durée de la récolte, on n’a pas constaté des différences entre la méthode de récolte à l’aide du vagin artificiel et la méthode manuelle.

En règle générale, la méthode manuelle est adaptée aux centres de prélèvement, traitement et diffusion des doses de sperme dont l’activité est assez restreinte puisqu’elle ne permet pas qu’une préleveur prélève plusieurs verrats à la fois (méthode du vagin artificiel).

Les phases de l’éjaculation chez le verrat

A l’instar des mâles appartenant aux autres espèces d’animaux domestiques, l’éjaculation chez le verrat est multiphasique, c'est-à-dire que l’élimination du sperme et des sécrétions des glandes annexes sont synchrones seulement en apparence puisqu’en réalité elles sont éjaculées successivement (tableau 4), comme suit (Bussiere J. et col., 1992 ):

la fraction préspermatique, composée des sécrétions des glandes urétrales, représente environ 2-5% du volume de l’éjaculat (10-15 ml). Cette fraction a plutôt pour rôle d’hygiéniser l’urètre et de faciliter l’intromission du pénis dans le vagin naturel ou artificiel. Elle manque de spermatozoïdes, et lorsqu’elle contient également des sécrétions des glandes bulbo-urétrales, au contact avec l’air, coagule;

la fraction spermatique, composée de spermatozoïdes, de sécrétions de l’épididyme, des vésicules séminales, de la prostate et des glandes bulbo-urétrales, elle a la plus riche en spermatozoïdes (3-5 milliards/ml de sperme), à l’aspect laiteux, représentant 30-50% du volume de l’éjaculat;

la fraction post-spermatique est pauvre en spermatozoïdes et représente 50-60% du volume total de l’éjaculat. Elle a l’aspect de liquide trouble, très riche en sécrétions des vésicules séminales, ayant un contenu élevé de fructose (Flowers W.L., 1992).

Tableau no.17. Phases d’éjaculation du sperme chez le verrat (schématisation selon Feredean)

D’autres auteurs (Niwa, 1961) distinguent les différents types d’éjaculations dont le plus fréquent est le type dans lequel une phase riche en spermatozoïdes est suivie par une phase dépourvue de spermatozoïdes. Les sécrétions des glandes bulbo-urétrales, qui sont riches en mucine, coagulent immédiatement après l’éjaculation dans le cervix de la truie, en formant un bouchon qui retient le sperme dans l’utérus. Après la récolte, cette sécrétion gélatineuse se dépose sur le fond du verre de collecte. Ce qui est important pour le prélèvement du sperme est de connaître les excitations auxiliaires ou les « réflexes favorables » à l’aide desquelles on peut stimuler l’acte sexuel chez le verrat, puisque la qualité des excitations durant la récolte n’est pas de loin de celle offerte par la truie en chaleurs.

Si possible, il est souhaitable que le verrat sorte de la loge toujours accompagné du même préleveur, conduit sur le même trajet jusqu’au mannequin de récolte et là-bas, les facteurs environnementaux intérieurs soient toujours identiques. De même, certains gestes d’exhortation ou encouragement de la part du préleveur pourraient déclencher les réflexes de saut. Après une récolte réussie, la récompense est également très utile, en lui administrant le fourrage préféré (avoine, carottes) (Mani R., 1991).

Durant la récolte du sperme, une série d’affections telles les douleurs des membres, des lésions au niveau de la verge, les mouvements incorrects de recherche, glissement du train postérieur sur un sol net et humide durant le saut, le comportement brutal du préleveur ou de l’opérateur peuvent causer un état d’inhibition dans le déroulement graduel des réflexes sexuels et même à l’interruption de l’acte sexuel.

Facteurs qui influencent la production spermatique

L’influence de la saison sur la saillie ou sur l’insémination artificielle

La fécondité chez les truies saillies ou inséminées est dépendante, en grande mesure, de la saison.

En règle générale, durant l’été, surtout dans les mois chaleureux, la fécondité baisse de 10-20% par rapport aux autres saisons de l’année.

Nombre d’inséminations par cycle de chaleurs et durée de conservation du sperme.

Suite aux recherches mises en place l’on est arrivé à la conclusion que le nombre de saillies ou d’inséminations pendant une période de chaleurs peut influencer la fécondité et la prolificité des truies (Flower W.L., 1992).

Ainsi, après une seule inoculation on a obtenu une fécondité de 60,3%, après 2 inoculations 89,5%, et lorsqu’il y a eu 3 inoculations dans une période de chaleurs a été obtenue le meilleur taux de fécondité (92,3%).

La durée de conservation du sperme peut également influencer la capacité fécondante. Ainsi, la plus grande fécondité et prolificité a été enregistrée lorsque le sperme récolté et dilué a été utilisé immédiatement (79,31 % fécondées et 10,05 porcelets par truie). Après un jour de conservation, les résultats ont été un peu inférieurs (76% et 9,5 porcelets), et lorsque le sperme a été conservé pendant 2 jours, les résultats ont été encore plus bas (fécondité 52,63% et 7,44 porcelets). Après 3 jours de conservation, la fécondité avait encore baissé (44,44% fécondité et 7,4 porcelets par truie) (McIntosh G.B., 1989).

Des données présentées il résulte que les différences de fécondité entre les inséminations du premier et du deuxième jour sont significatives, alors qu’entre le premier et le troisième jour, les différences sont considérables.

Facteurs dépendant du mâle

La capacité fécondante du sperme dépend beaucoup du régime dont les verrats sont utilisés pour la saillie ou pour le prélèvement et des conditions d’entretien.

Régime d’utilisation des verrats pour le prélèvement. Ce facteur est très important du point de vue de l’efficience de l’insémination artificielle, puisque le rythme intense de prélèvement peut influencer sur la fécondité et la prolificité des truies inséminées, selon le tableau 6 (Bonet S. et col., 1994).

Tableau no.18. – Influence du rythme de récolte du sperme des verrats sur la fécondité et la prolificité des truies inséminées (selon Dino et coll.,1974).

Selon Feredean (1972), l’indice ou l’intensité d’utilisation du verrat au prélèvement peut se déterminer selon la formule :

, où :

Ifv – indice d’utilisation du verrat (nombre de récoltes/jour) ;

I – nombre d’éjaculats obtenus dans la période donnée ;

p – période d’utilisation prise en considération ;

z – nombre de jours de mise en place des saillies ou des récoltes (pour l’intervalle d’utilisation-p).

Tableau no. 19. Intensité d’utilisation, nombre de spermatozoïdes et nombre de doses pouvant s’obtenir d’un verrat reproducteur, en fonction de l’âge (selon Dinu et col., 1974)

Pour les verrats qui seront utilisés pour les inséminations artificielles, il est absolument obligatoire d’en déterminer la capacité sexuelle, exprimée par l’indice de spermatogénèse et spermiogénèse (Feredean, 1974), pouvant s’établir selon la relation suivante :

, où :

Is – indice de spermatogénèse ;

C – teneur en spermatozoïdes par unité de volume (par ml de sperme) ;

M – mobilité des spermatozoïdes (pourcentage de spermatozoïdes mobiles), appréciée au microscope ;

Vt – volume total de sperme prélevé pendant la période considérée dans l’étude ;

I – nombre d’éjaculats pris en considération.

Plus l’indice de spermatogénèse est grand, plus la potence du verrat est élevée. Pour les verrats qui n’ont pas atteint la maturité sexuelle et corporelle, l’indice de spermatogénèse est plus réduit, en croissant proportionnellement avec l’âge. L’indice de spermatogénèse calculé pour un mois, à un régime sexuel normal, est presque identique à l’indice moyen trimestriel ou même annuel (Flowers W.L., 1992).

Facteurs liés à la technologie d’insémination

Suite aux observations pratiques, il résulte que le matériel utilisé pour l’inoculation du sperme peut influencer la fécondité, tout comme il résulte du tableau 20.

Tableau no. 20. Influence de l’appareil d’insémination sur la fécondité des truies (selon Dinu I. et col., 1974)

Au-delà de ces facteurs, les résultats des inséminations artificielles peuvent également se voir influencer par l’âge des animaux. Ainsi, entre les truies multipares et celles primipares on constate des différences d’environ 10% en faveur des truies multipares (Estill C.T. et col., 1995).

Volume de la dose de sperme pour l’insémination des truies. La dose de sperme, qui exprime le volume et le nombre de spermatozoïdes nécessaires pour l’inoculation, présente une grande importance dans la pratique, puisque plus elles sont petites, plus de truies seront inséminées au sperme d’un verrat de valeur et implicitement, plus de porcelets peuvent s’obtenir. De même, proportionnellement avec la croissance du nombre de truies inséminées d’un éjaculat, se réduit le nombre des verrats utilisés pour la récolte, et le prix de coût par dose de sperme baisse.

Généralement la dose de sperme pour une inoculation varie entre 50-150 ml, avec un nombre de spermatozoïdes par dose entre 4 et 10 milliards. Ce type de dose permettent la mise en place de dilutions 1 :4 et 1 :10 ce qui signifie pratiquement 8 jusqu’à 20 doses d’un éjaculat (Konig I. et col., 1991).

Pour l’activité pratique, on recommande les doses de 80-100 ml de sperme dilué contenant 4-5 milliards de spermatozoïdes mobiles, pour des cochettes et doses de 100-150 ml, à 5-7 milliards de spermatozoïdes par dose chez les truies multipares, en revenant en moyenne 1 ml de sperme dilué pour 1 kg poids vivant.

18.4.4.4. Inoculation du sperme ou l’insémination proprement-dite

Suite aux observations pratiques il a été prouvé que durant l’insémination des truies, la contention n’en est pas nécessaire, par contre, il est souhaitable que l’opération s’exécute en toute liberté. En se sens, Holt (1959) soutien que par leur contention (immobilisation), les truies libèrent une hypersécrétion d’adrénaline qui à son tour inhibe la sécrétion d’ocytocine. Or, il est bien connu que l’ocytocine active la motilité du tractus génital, en facilitant la migration des spermatozoïdes vers l’endroit de fécondation. Il est quand-même indiqué que les truies en chaleurs soient séparées du reste du cheptel, procédé qui contribue à élever le pourcentage de fécondité. (Feredean, 1974; Meulen J.Van Der et col., 1993).

La technique d’inoculation du sperme ou l’insémination proprement-dite repose sur les étapes suivantes (Flowers W.L., 1992) :

examen microscopique du sperme;

réchauffer les récipients de sperme à 35-37o C et les maintenir dans les thermos ou dans d’autres pots à eau chaude jusqu’au moment de l’inoculation. Cette opération doit se faire peut de temps avant l’inoculation, les doses devant s’extraire du thermos uniquement lors de l’insémination (Crabo B., 1992);

toilette de la vulve et de la zone périvulvaire à l’aide d’un tampon imprégné d’une solution désinfectante;

lubrification du cathéter à vaseline neutre ou huile de paraffine;

introduction du cathéter chauffé à 35-37o C dans le conduit vaginal avec la pointe vers le haut afin d’éviter le méat urinaire, et au niveau du col de l’utérus faire 2-3 rotations vers la gauche afin de fixer le mieux possible l’ouverture du canal cervical;

adapter le récipient du sperme au cathéter, moyennant le tube élastique, après quoi on en presse légèrement les parois, en synchronisant l’opération avec les temps de relaxation de la musculature du col de l’utérus afin d’inoculer la dose de sperme (Selgrath P.J. et col., 1993) (fig. 75, 76).

18.4.5. Biotechnologie de l’insémination artificielle chez la chienne

L’insémination artificielle chez le chien est un chapitre nouveau dans la grande partie de la reproduction chez les carnivores domestiques. Les préoccupations dans ce domaine se sont beaucoup développées dans les dernières années chez nous, stimulées par l’intérêt accru des propriétaires des chiens de race à obtenir des produits à partir des paires sélectionnées par des critères très strictes ou bien dans les cas où la femelles refuse la saillie, même si elle y est physiologiquement préparée (Rota A. et col., 1995).

Une autre hypostase qui peut se présenter est lorsque le mâle est dominé par la femelle et entre en fonction les mécanismes inhibiteurs de l’acte de la saillie.

18.4.5.1. Prélèvement du sperme

Le prélèvement du sperme requiert un milieu apaisant, sans bruits perturbants. Lors de la récolte, le nombre des personnes présentes doit être réduit, préférablement le maître ou des personnes que le chien connaît et auxquelles il fait confiance. D’habitude, les chiens de race commune sont moins sensibles, alors que parmi les chiens de race il existe des exemplaires labiles de point de vue psychique qui sont impossible à prélever. La réussite du prélèvement dépende en grande mesure du tempérament et de la libido du chien (Linde-Forsberg C., 2000).

Parmi les méthodes de prélèvement, il y en a deux qui sont plus fréquentes :

– le massage manuel : consiste à exercer une pression modérée à l’aide de la main disposé derrière les bulbes érectiles; l’éjaculation se produit peu de temps après (fig. 77).

Fig. 77. La récolte de la semence d'un chien à l'aide du massage manuel (original)

– à l’aide du vagin artificiel : de construction spéciale, le principe de la méthode se basant sur la mise en place de conditions similaires au vagin de la chienne en chaleurs (pression, température, lubrification) ; cette méthode peut être utilisée lorsque la méthode manuelle (plus simple, n’a aboutit à aucun résultat).

Les deux méthodes donnent des résultats satisfaisants, aucune d’entre elles n’ayant de conséquences négatives sur la reproduction. Si l’animal est correctement préparé et le prélèvement se fait soigneusement, sans provoquer de la douleur, on peut obtenir une semence de première qualité dans des quantités suffisantes. La préparation de l’animal présuppose, outre les conditions environnementales, la présence de la femelle en chaleurs, se déclenchant ainsi le chaîne de réflexes nécessaires à l’acte d’accouplement (Linde-Forsberg C. et col., 1999).

Plus les conditions mises en place sont proches aux circonstances d’une saillie naturelle, plus le prélèvement aura de chances de réussite. Les réflexes dans le cadre de la saillie sont les suivants : le rapprochement, l’érection, le saut, l’intromission, suivie par les mouvements de basculement et l’éjaculation.

L’éjaculation a lieu en trois reprises, avec les fractions suivantes :

– pré-spermatique – est représenté par la sécrétion des glandes urétrales (glande de Littre). Elle a l’apparence d’un liquide transparent, limpide et ne contient pas de spermatozoïdes (ou le nombre en est très réduit). La sécrétion des glandes urétrales a pour rôle de nettoyer l’urètre.

– spermatique – contient un grand nombre de spermatozoïdes et provient du niveau de la queue de l’épididyme. C’est un liquide plus visqueux, blanc – lactescent. La quantité en varie entre 0,2 et 4,0 ml ; la teneur en spermatozoïdes étant de 500.000 – 1,2 millions/ml. Elle est éjaculée rapidement, pendant 1-1,5 minutes.

– post-spermatique – elle est représentée par la sécrétion de la prostate, se présente sous la forme d’un liquide claire, aqueux, et le temps d’élimination est de 5-20 minutes, en quantité de 2 – 25 ml.

18.4.5.2. L’examen du sperme consiste à examiner: le volume, la couleur, la densité, l’odeur.

Caractéristiques de la première fraction :

Couleur. La couleur du sperme varie, pouvant être aqueuse-grisâtre jusqu’à blanche-crémeuse.

Le volume total de l’éjaculat est de 3 – 30 ml. En cas de traumatismes ou des maladies de la prostate, de l’urètre, du pénis ou des testicules, le sperme reçoit une teinte rougeâtre (hémospermie), brune ou bleuâtre (Rota A. et col., 1995).

Densité. La densité du sperme présente de grandes variations selon les cas. La détermination des spermatozoïdes peut se faire à l’aide de la chambre Bürker, en utilisant la pipette pour le comptage des leucocytes et la solution Hayem ou le chlorure de sodium 3%. La teneur en spermatozoïdes se situe entre les valeurs 0,5 et 1,2 milliards/ml.

Deuxième fraction :

a) Aspect macroscopique : aqueux, transparent 0,2×109 lactescent (similaire au lait dilué dans de l’eau), 0,2-0,5×109 blanc-laiteux, 0,5-1,0×109 dense, laiteux (similaire à la crème fraîche) 1,0-1,2×109.

b) Mobilité des spermatozoïdes. Environ 25% des cas présentent une bonne mobilité. La mobilité peut être appréciée en déterminant les pourcentages des spermatozoïdes qui présentent le mouvement de propulsion et varie entre 0-95% (Pena A., 2000).

Une fois examiné le mouvement des spermatozoïdes, on leur attribue une note selon les critères suivants :

0 – aucun mouvement ;

1 – mouvements individuels ;

2 – mouvements individuels entraînant le déplacement des spermatozoïdes ;

3 – mouvements de groupe limités ;

4 – mouvements sous forme de vague.

Un sperme normal ne devra pas recevoir une note inférieure à 3.

c) Pourcentage des spermatozoïdes vivants (vitalité). Afin de pouvoir apprécier la vitalité, les échantillons de sperme seront conservés au réfrigérateur pendant quelques jours, à une température de -50oC, en vérifiant la vitalité des spermatozoïdes tous les jours, par des examens microscopiques sur la lame préchauffée. Pour le sperme non dilué, la viabilité est en moyenne de 1 – 3 jours, alors que pour le matériel dilué, cette période peut durer entre 4 et 5 jours, pendant lesquels le sperme peut être utilisé pour l’insémination artificielle. La vérification de la viabilité se fait par colorer sur une lame une goutte de sperme à l’éosine – nigrosine et ensuite examiner la goutte au microscope. Suite à la coloration, les spermatozoïdes morts seront colorés en rose, alors que les spermatozoïdes vivants ne prendront aucune couleur (Pena A. et col., 2000).

18.4.5.3. L’insémination artificielle

L’insémination artificielle est une technique bien mise au point et fréquemment utilisée dans l’élevage de animaux. Chez certaines espèces elle constitue la seule modalité pour obtenir des descendants de grande valeur génétique. Les avantages de l’insémination artificielle sont les suivants (Anderson K., 1975):

– d’un seul éjaculat d’un reproducteur de valeur plusieurs femelles peuvent être inséminées, dont le nombre varie selon l’espèce, entre 10 et 20;

– en combinant l’insémination avec des techniques de réfrigération du sperme, s’ouvrent de larges possibilités d’amélioration de la génétique: le sperme peut être transporté à des grandes distances, peut être conservé pendant beaucoup de temps sans que la capacité fécondante en soit affectée. Dans cet intervalle peut également s’investiguer la valeur génétique des descendants;

– l’application de l’insémination artificielle permet de mettre en place des lignes génétiques de valeur et obtenir la stabilité des caractères utiles dans le cadre de la population;

– grâce à l’insémination artificielle peut se prévenir la transmission des maladies infectieuses ou parasitaires qui se transmettent par la saillie.

Pour la première fois, l’insémination artificielle a été mise en place par Lazzaro Spallanzani en 1779 chez une paire de chiens, en prouvant ainsi que l’insémination artificielle peut être appliquée chez les mammifères, étant également à même d’obtenir des hybrides.

L’expérimentation de Spallanzani a été répétée par Rossi en 1782, toujours sur l’espèce canine. Plus tard, Sir Everett Millais démontre l’utilité de la méthode en croisant des chiens de la race Basset Hound à des femelles de braque, en prouvant ainsi que des exemplaires incompatibles du point de vue anatomique qui ne peuvent pas se reproduire naturellement, peuvent être saillis artificiellement aux fins d’obtenir de nouvelles races ou des hybrides.

A partir de la première moitié du XX siècle il existe très peu d’informations concernant l’insémination artificielle chez le chien ; on sait que l’on a essayé de trouver des milieux de dilution adéquats pour conserver la semence. Le premier nid ayant résulte suite à l’insémination artificielle au matériel séminal congelé, a été celui obtenu par Seager en 1969. En 1980, en Angleterre, des certificats d’origine ont été signés par ̏Dog Stud Book̏ pour 6 chiots de Setter anglais ayant résulté d’une insémination artificielle avec du sperme congelé provenant d’une chien qui était mort depuis 8 ans. A partir de 1981, American Kennel Club reconnaît les chiots ayant résulté de l’insémination artificielle avec du matériel congelé et en permet l’émission de certificats d’origine. Dans notre pays, cet aspect de l’insémination artificielle n’est pas du tout réglementé par la loi.

Les indications de l’insémination artificielle sont d’ordre clinique ou génétique.

Les indications cliniques sont les suivantes :

– déficience anatomique de l’un quelconque des partenaires ne permettant pas la saillie naturelle (anxiété de la vulve ou du vagin, grandes différences de poids ou taille, etc.) :

– le mâle refuse la saillie parce que l’acte de la saillie lui cause des douleurs ;

– il y a des cas où le mâle et la femelle ne s’acceptent pas réciproquement par pure antipathie, alors qu’avec d’autres partenaires ils accepteraient la saillie.

– une cause fréquente de l’insuccès de la saillie naturelle est le caractère dominant puissant de la femelle qui entraîne l’inhibition du mâle ;

– l’absence de l’expérience de l’un quelconque des partenaires qui rend impossible la saillie naturelle.

Les indications d’ordre génétique sont celles dictées par les exigences des éleveurs d’élite, mais elles sont acceptées uniquement si la saillie naturelle n’est pas possible (Pena A. et col., 2000).

La réussite de l’insémination artificielle dépend de deux points essentiels :

– la qualité du sperme ;

– choisir le moment optimal d’insémination artificielle ; établir le moment idéal se fait par réaliser un frottis vaginal coloré au bleu de méthylène. Dans cette direction, à l’aide d’une tige métallique dont l’extrémité sera munie d’un tampon d’ouate, s’introduit par rotation dans le vagin. Elle est ensuite extraite du vagin et étalée sur une lame de verre propre et dégraissée. Elle sera laissée à température ambiante pendant quelques minutes, et ensuite sera colorée directement au bleu de méthylène 1%. Après 3-5 minutes après la coloration se lave au jet d’eau froide et s’examine au microscope objectif 10. Le moment optimal pour l’insémination sera lorsque sur le frottis sont présentes des cellules kératinisées en pourcentage de plus 80%.

Afin de vérifier la qualité du sperme, on met en place des examens microscopiques, en en déterminant la densité, la mobilité et le pourcentage des spermatozoïdes anormaux (il doit être en dessous de 30%). Pour l’insémination peut s’utiliser :

le sperme frais, non dilué ;

le sperme dilué ou réfrigéré à 5o C ;

le sperme congelé à -196o C.

Utiliser le sperme congelé pour l’insémination requiert des conditions spéciales de laboratoire, puisque des résultats satisfaisants (fertilité de 65-85%) seront obtenus uniquement par insémination cervico-utérine, à l’aide des cathéters spéciaux en matériel rigide (métal), ou en introduisant la semence directement dans l’utérus par voie chirurgicale, par la technique de a laparotomie ou laparoscopie. Ces méthodes sont assez exigeantes et requièrent beaucoup d’adresse et d’expérience de la part du praticien. Pour l’insémination intracervicale ou intrautérine, il faut utiliser le sperme cryoconservé à -196oC. La dose de sperme doit contenir au moins 1,5×106 spermatozoïdes mobiles. La semence congelée conserve sa capacité fécondante 1-2 jours après la décongélation. Le sperme réfrigéré peut être utilisé pour l’insémination 4-5 jours après la récolte et peut être introduite dans les voies génitales femelles à l’aide des cathéters simples en matière plastique (Linde-Forsberg C., 2001).

Pour conserver le matériel séminal par réfrigération (en état liquide), on utilise les diluants suivants :

1) Jaune d’œuf + lait (Bahlan, 1958)

Lait en poudre (ou lait écrémé)……………… 10 ml;

Jaune d’œuf ……………………………….10 ml;

Eau distillée ………………………………..ad 100 ml.

2) Citrate de sodium et jaune d’œuf

Citrate de sodium 3% ……………………….. 80 ml;

Jaune d’œuf ……………………………. 20 ml.

3. Diluant TRIS (acide citrique +fructose) (Andersen, 1975)

Solution TRIS:

Solution TRIS……… 80 ml TRIS………………………………30,3 g

Jaune d’œuf ….20 ml Fructose ……………………….. 2,5 g

Acide citrique……………………….1 7,8 g

Eau distillée………………ad 100 ml

Pour conserver la semence par congélation, on peut utiliser les diluants suivants (Foote, 1964) :

Citrate – HNa………………. 1,16 g;

Glycérine/glycérol ………….0,75 g;

Glucose ……………………..1 g;

Jaune d’œuf …………….20 ml;

Eau distillée ………………… 20 ml;

Streptomycine………………100 mg;

Pénicilline…………………….1000U.I.;

Diluant TRIS

Solution TRIS ……………… 70 ml;

Jaune d’œuf ……………………20 ml;

Glycérine …………………… 8 ml;

Streptomycine ……………100 mg;

Pénicilline………………….1000U.I.;

pH – 6,6.

Dans la pratique, on connaît deux méthodes de congélation : la congélation sans centrifugation et la congélation par la méthode pellet et moyennant tubes de centrifugation (Wilson M., 1993).

1. Congélation sans centrifugation :

Etapes :

évaluation de la qualité du sperme frais à température ambiante (mobilité > 60%, densité adéquate) ;

dilution à une teneur de 109 spermatozoïdes/ml

équilibration à 4oC 1,5 – 2 heures ;

chargement des tubes en plastique (0,5 ml) à 40C;

introduction des tubes dans des vapeurs de N2 liquide (environ -70oC), ensuite 37oC.

2. Congélation par la méthode pellet et moyennant des tubes de centrifugation

Etapes :

centrifugation ;

dilution 5×106 spermatozoïdes /ml (au diluant TRIS+glycérine);

refroidissement à – 50ºC;

équilibration 1 heure ;

congélation.

le sperme à –50ºC dans des gouttes de glace sèche (pellet) – refroidissement en 3 minutes à – 79oC, ensuite le pellet sera conservé à – 196oC ;

méthode par tubes de plastique (décrite ci-dessus) ;

La décongélation se fait comme suit :

dans une solution citrate de Na 3% à 30-350C;

bain d’eau à 380C.

En utilisant le sperme brut, fraîchement prélevé, on peut obtenir une fécondité de 70 – 80%. La semence s’introduit dans la moitié antérieure du vagin à l’aide d’un cathéter stérile à usage unique, au bout duquel a été adaptée la seringue contenant la semence (Tsutsui T. et col., 1989).

BIBLIOGRAFIE

HORST ERICH KÖNIG, HANS-GEORG LIEBICH, H. BRAGULLA. 2004: Veterinary Anatomy of Domestic Mammals: Textbook and Colour Atlas. Ed. Schattauer, pg. 381-413

POUL HYTTEL, FRED SINOWATZ, MORTEN VEJLSTED. 2010: Essentials of domestic animal embryology. Saunders Elsevier, pg 44-53

RÜSSE I. and SINOWATZ F. 1998: Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, 2nd edn. Parey Buchverlag, Berlin.

DAVID E NOAKES, TIMOTHY J. PARKINSON, GARY C W ENGLAND. 2001: Arthur's Veterinary Reproduction and Obstetrics, Eighth Edition. W. B. Saunders, The Curtis Center, Philadelphia, PA, pg.

*http://mapageweb.umontreal.ca/cabanat/bio2412/Chapitre17.htm

* http://ressources.unisciel.fr/DAEU-biologie/P2/co/P2_chap3_c2.html

*http://brokenplectrum.blogspot.ro/2006/06/school-trip-day-2.html

*http://totallycoolpix.com/magazine/2013/04/at-the-bull-sperm-bank

* http://www.infovets.com/healthycowinfo/a716.htm

*http://www.minitube.de/DE_eng/Products-Services/Small-Ruminants/Semen-Collection/Artificial-Vagina-for-Sheep-and-Goats

* http://www.lane-mfg.com/images/products/preview/26-0.jpg

*http://comstockequine.com/services/breeding–reproductive-services.html

* http://www.reproductionprovisions.com/Semen-Collection-Supplies_c172.htm?page=all

*http://myemail.constantcontact.com/Swine-AI-Supplies–Now-Available-.html?soid=1101361882109&aid=HIM8ckcSvEI