Desprinsă ca ram din biologie, etologia susține existența comunicării între [608001]
ETOLOGIE
Suport Curs
Introducere
Desprinsă ca ram din biologie, etologia susține existența comunicării între
animale printr -un limbaj nerostit, gestic și specific (Stănescu, 2008).
Prelucrarea informației și a deslușirii ei este rezolvată de receptor (de animalul
în sine) pe calea cunoașterii. Individul vizat adoptă ca atare atitudinea comportamentală adecvată. Reacția se petrece în doar câteva fracțiuni de secundă.
Comportamentul se desfășoară în așa fel încât i ndivizii aceleași specii să nu
se omoar e între ei. Nu este permisă autodistrugerea speciei. Două vipere cu corn
(Vipera ammodytes) aflate în disputa teritorială, execută adevărate lupte de forță; animalul pus la pământ, „înțelege" instinctiv înfrângerea sa și va părăsi câmpul micii
bătălii. Înv ingătorul nu mușcă (Stănescu, 2008). Ex emplele sunt nenumărate în
lumea vie în acest sens dar există și excepții. Masculii de morsă când se luptă între ei se pot răni. Leziunile suferite se pot infecta și pot duce la moartea individului.
Coarnele antilopei Oryx sp. sunt arme de temut, adevărate lănci. Dacă în
același gen de luptă cu condiționare teritorială ar fi păstrată împungerea, moartea
unuia dintre parteneri s -ar instala foarte curând; în genomul speciei manifestarea
împungere nu este inclusă.
Lupii (Canis lupus) își dispută supremația în haită; ajuns la capătul puterilor,
învinsul își oferă jugulara spre a fi sfâșiată ; partener ul dominant renunță însă să
continue lupta și nu va mușca niciodată; întinderea gâtului întrerupe, ba chiar rupe
filmul acțiu nii spre continuarea ei.
Prin semantica unui comportament se înțelege mesajul pe care îl conține
acesta și îl transmite în cazul unei relații intraspecifice, spre informarea a doi sau mai
mulți indivizi; așa cum fraza de transmis este construită din propoz iții, propozițiile la
rândul lor din cuvinte, com portamentul este alcătuit din grupe de verigi
comportamentale în care veriga compor tamentală izolată poate fi asemănată cu
cuvântul. Verigile comportamentale înlănțuite între ele într -o ordine de loc
întâmpl ătoare formează lanțul de comportamente și care doar în succesiune fixă
aidoma obiectului de la care și -au împrumutat definirea, sem nifică acel ceva de
deslușit . La încropirea, dezvoltarea și finalizarea mesajului, participarea partenerilor
este egală și alternativă; veriga comportamentală A lansată de individul numărul 1 și răsplătită cu răspuns p otrivit (verigă B) de individul numărul 2 oferă cale liberă verigii
comportamentale C (emitent individul numărul 1) și solicitantă de răspuns la individul numărul 2 (veriga D) ș.a.
Ritualul de stabilire al perechilor la rața mare (Anas plathyrhynchos) constă
din mai multe asemenea succesiuni a bia după consumarea tuturor verigilor perechea
câștigându- și atributul de pereche fixă, reproductiva. Dacă în timpul practic ilor
cinegetice este î mpușcat un rățoi ajuns de exemplu la veriga comportamentala 17,
femela pentru a nu- și pierde capacitatea repro ductiva în acel an va fi supusă jocului
întâmplării, probabilității de a întâlni un mascul văduvit de perechea sa tot la ver iga
comportamentală 17; în nici unul din cazuri reînceper ea dialogului de la o verigă
precedentă nu este posibilă, actul comportamental în derularea sa fiind ireversibil (Stănescu, 2008).
În seria vertebratelor bagajul comportamental specific nu este egal ca
dezvoltare și complexitate. Anamniotele și amniotele poikiloterme sunt sărace în comportamente. Mamiferele, fără îndoială, pentr u că au telencefalul cel mai
dezvoltat, au comportamentul cel mai complex. Păsările totodată sunt cele care evidențiază în p lenitudinea lor, fără denaturări, totalitatea componentelor
comportamentale, a înlănțuirilor depline și nealterate, iar dintre păsăr i cu predilecție
speciile mai primitive, limicolele (Stănescu, 2008).
Obiectul de studiu al etologiei îl reprezintă comport amentul animal.
Comportamentul reprezintă totalitatea activităților obiectiv observabile inițiate și
efectuate de un animal intact, organizate în spațiu și timp, integrate și coordonate la
nivel individual, determinate intern și extern, prin care animalul realizează în mod
optim schimburile de substanță, energie și informație cu mediul extern, adaptându- se
la acesta și utilizându -l astf el încât să rezulte supraviețuirea și reproducerea sa
(Stănescu, 2008). În concepțiile moderne actuale se acceptă că specii le de animale
au și un al treilea ”scop” referitor la rolul său în circuitul ecosistemic al materiei vii. Extincția unei sp ecii din c auze nenaturale ar putea produce dezechilibre grave în
existența ecosistemelor de orice fel.
Scurt istoric
Încă din secolul VI I,VI î.H., Thales din Milet și Pitagora atribuie animalelor
suflet.
Empedocle în sec. V socotește ca atribute ale ființelor vii: activitatea spirituală,
simțirea și memoria. În același timp Socrate constată că între om și animal nu există mari deosebiri, doar că animalul nu vorbește și nu lucrează.
Aristotel în sec. V î.H este primul filosof care abordează problema “sufletului”
animal dintr -o perspectivă biologică. El a observat că activitățile animalelor sunt
motivate printr -un imbold, fiind într-o anumită măsură intenționate. El a ajuns la
concluzia că în organizarea tuturor ființelor vii există un scop și a formulat conceptul unei ierarhii de ființe care acționează în interiorul materiei pentru a crea forma diferită a grupelor de animale . În “Istoria animalelor” face descrieri privind obiceiurile unor
animale și se ocupă de probleme de psihologie animală.
Teofrast (287- 322), ca urmaș al lui Aristotel, adaugă zoologiei aristotelice,
botanica. El este, de altfel, întemeietorul botanicii.
Apro ape 1500 de ani, referirea la etologie intră într -un declin accentuat până
în se colul XVI. În acest secol, Montaigne privește comportamentul animal din
perspectivăantropomorfică.
Buffon în secolul XVIII, în cartea „Istoria naturală” vorbește de faptul că
animalele cu simțiri , amintiri și obiceiuri. Este primul care deslușește existe nța unui
limbaj gestual în lumea animalelor.
La sfârșitul secolului XVIII, începutul secolului XIX, Cuvier demonstrează unei
lumi întregi implicația cunoașterii anatomice în d escrierea speciilor și promovează
legea corelației organelor. Toate structurile anatomice din corpul unui animal sunt
legate între ele.
Bunicul lui Charles Darwin, Erasmus Darwin este cel care susține primul ideea
de evoluție.
Lamarck la sfârșitul secolului XVIII, începutul secolului XIX, apreciază că
modificările de structură ale viețuitoarelor sunt direct corelate cu modificările produse în mediu.
În 1859, apare în Anglia “Originea speciilor prin selecție naturală” a lui Ch arles
Darwin. După acesta t oate organismele animale s -au dezvoltat în cursul a milioane
de ani, pornind de la forme simple spre forme din ce în ce mai complexe. Darwin publică prima carte de etologie “ Expresia emoțiilor la om și animale” în care sunt
realizate unele paralele între comportamentul vertebratelor și cel al omului.
În secolul XIX, Brehm face numeroase referiri la comportamentul animalelor în
cărțile sale. În opera fundamentală “Viața animalelor ”, tradus ă în zeci de limbi, a
informat științific multe generații. Poposind pentru studiu în Africa, Br ehm adunase în
jurul său tot felul de animale sălbatice pe care căuta să le domesticească și considera fiecare animal drept o ființă, care „are sensibilitate, acțiune și reacții ”.
La sfârșitul secolului XIX, pentru a înlătura subiectivismul în ceea ce pri vește
comportamentul animal, are loc abordarea etologiei pe cale experimentală și adoptarea unei terminologii obiective în definirea acestora de către Loeb și Buhn.
Părinții de drept ai etologiei moder ne sunt considerați însă Konrad Lorenz,
Nicolas Tinber gen și Karl von Frish. Lorenz născut în 1903, a studiat în Viena
medicina și zoologia. El și -a extins cercetările asupra gâștelor, rațelor, stârcilor și
cervidelor. Pe lângă numeroase distincții interna ționale, în 1973 obține Pre miul
Nobel. El acordă o mar e importanță observației și descrierii fenomenelor din natură.
Impune o serie de concepte și principii etologice fundamentale care se bazează pe
obiectivitatea interpretării umane în ceea ce privește interpretarea comportamentului uman.
Tinbergen (n. 1907) realizează numeroase demonstrații experimentale pentru
fenomenele din natură pe care le studiază. Tot în 1973, primește premiul Nobel pentru cercetările sale. El realizează lucrări despre mecanismele înnăscute,
comportamentul de reproducere a ghidrinului sau etologia pescărușilor.
Al treilea laureat al premiului Nobel (1973) este Carl von Frish care impune
biologia comportamentului ca știință. El descrie în special comportamentul la albine. Făcând observații asupra percepți ei culorii la insecte, cons tată că albinele confundă
roșul, cenușiul și negru, de unde concluzia că florile din zonele temperate, unde polenizarea este strict entomofilă, nu au corola colorată în roșu. Florile roșii sunt în schim b o realitate în zonele tro picale deoarece aici polenizarea este asigurată de
păsările consumatoare de nectar, specii cu un spectru perceptiv aproape identic cu omul. Aceste constatări sunt deosebit de importante pentru apicultori în sensul că stupii difer it colorați nu au voie să c uprindă și culoarea roșie, pentru a putea fi
recunoscuți de către albine. Același autor descifrează orientarea albinelor. Albinele se orientează în funcție de poziția soarelui în căutarea hranei.
Elev și succesor al lui Lorenz, Eibesfeldt este cel care pune bazele etologiei
umane și studiază diferitele tipuri de comportamente umane din punct de vedere biologic.
În România se disting mai multe lucrări despre comportament, mai ales după
al doilea război mondial. Cele mai multe se referă la comportamentul p ăsărilor. În
1999 apare o m onografie despre comportamentul animal cu titlul “Etologie”, scris de
Mihai Cociu.
Definirea comportamentului
Prin comportament se înțelege suma tuturor gesturilor, mișcărilor, modificărilor
temporare ale unui organism, emisi i sonore la animale și la om care pot fi observate
și confirmate prin repetare și care sunt o parte componentă a comunicării în schimbul informațional.
Comportamentul ca întreg, este rezultat al conlucrării dintre structurile
senzitive, sistemul nervos ce ntral, endocrin și efectori.
În ceea ce privește studierea comportamentului etologul își pune două
întrebări:
de ce un animal face ce face?
de ce un animal aflat într -o anumită situație se comportă într -un anumit fel?
În explic area comportamentului animal se urmăresc 4 aspecte majore:
1. cauzalitatea unui anumit tip de comportament
2. ontogeneza, care se referă la aptitudinile și manifestările învățate pe parcursul
vieții.
3. filogeneza care se referă la acele aspecte ale compor tamentului dobândite
geneti c.
4. valoare de supraviețuire a unui anumit tip de comportament
În general prin comportament, animalul caută să se adapteze mediului său de
viață, dar totodată acționează el însuși asupra mediului, adaptându- l propriilor nevoi.
Prin comportament este înțeleasă suma tuturor posturilor, mișcărilor ,
modificărilor temporare ale unui organism, emiterilor sonore la animale și om care pot
fi observate și confirmate prin repetare și care sunt parte componentă a comunicării
în schimbul informațional .
Comportamentu l ca întreg, este o înfăptuire complexă, rezultat al conlucrării
dintre structurile senzitive, sistemul nervos central, endocrin și efectori. Din punctul
de vedere al realizării sale se face distincția între cele două valori antagonice ce îl
reprezintă: di namică și statică, dintre ținută și mișcare , care pârți însă pot fi adesea
exteriorizate și combinate.
Metodele folosite de etologie în investigarea animalelor sunt cele comu ne
Biologiei. Problematica domeniului trebuie abordată sub cele patru aspecte majore
proprii biologiei și anume: cauzalitate, ontogeneză, valoare de supraviețuire (funcția
adaptativă) și filogeneză. Spre deosebire de alte discipline care studiază
comportam entul aproape exclusiv sub raportul dimensiunii cauzale (fiziologia),
etologia nu consideră animalul ca o entitate fixă, nemodificabilă, imuabilă, ci ca un
sistem dinamic plasat între cele trei dimensiuni spațio- temporale: 1) dimensiunea
ontogenetică (rezu ltantă a creșterii , dezvoltării și experienței de viață a individului de
la nașter e până la moarte), 2) dimensiunea ecologică (rezultanta interacțiunii
animalului cu mediul în care locuiesc, mediu biotic și abiotic) și 3) dimensiunea
filogenetică. Expresia dimensiunii filogenetice este dată de programele genetice
înscrise în genotip: de aici definiția de comportamente genotipice. Etologia tratează
comportamentul ca un sistem, care s -a format și definitivat în timp (Stănescu, 2008).
Etologia nu trebuie confundată cu fiziologia sau cu psihologia comportamentului.
Etologia este și reprezint ă biologia comportamentului.
În timp și în funcție de autor etologia a fost definită variat, păstrându- și în
permanență calificativul de știință a comportamentului animal și uman.
Etologia este știința care se ocupă cu studiul comportamentului la animale și
om (ethos = manifestare; logos = a vorbi despre )
Etologia este o știință exactă care face deopotrivă uz de metodele de
investiga ție caracteristice Biologiei dar totodată și ale altor discipline pentru a
studia comportamentul animal și uman.
Etologia es te studiul obiceiurilor animalelor.
Etologia este disciplina care studiază biologia comportamentului animal.
Etologia este știința comportamentului.
Etologia este disciplina biologică străduită în a afla cauzele care stau la baza comportamentelor și căile selecției de întărire și instituire permanentă ale
acestora (Stănescu, 2008)
Metodele de studiu în etologie
La baza oricărei investigații biologice stau observația și experimentul .
Inventarierea tuturor activităților ce alcătuiesc repertoriul comport amental
alcătuiesc așa- numita etogramă. Observarea comportamentului s e realizează cel mai
adesea în mediul natural sau dacă nu este posibil în grădini zoologice, microrezervații. Pe lângă observațiile directe se realizează și înregistrări
cinematografice, fonice sau fotografice.
Observația presupune obișnuirea observatorului cu subiectul de analizat.
Acesta va observa că orice animal dispune de o serie de manifestări ce se repetă identic. Astfel, prin metode adecvate fiecărui grup de animale, se pot desluș i
comportamentele verigă ale unei specii sau populații de animale. Observația este
metoda de investigație științifică care constă în înregistrarea sistematică a
caracteristicilor și trans formărilor obiectului/subiectului studiat. În observație au loc:
alegerea frecvențelor și momentelor de prelevare a informațiilor . Observația
presupune obișnuirea observatorului cu subiectul de analizat. Pentru început
desfășurarea înlănțuirilor comportame ntale sugerează dezorganizare și haos. Cu
timpul însă, prin constatar ea că unele manifestări se repetă identic, se
conștientizează că de fapt animalul dispune de un număr de comportamente
nemodificabile derulate invariabil în același mod, ceea ce îl va ajuta pe cercetător,
într-un final, să descrie fără eroare toate comport amentele- verigă incluse etogramei
speciei.
Experimentul este procedeul de cercetare care are drept scop verificarea unei
ipoteze științifice. Metoda experimentală de cercetare este și calea prin care
cercetătorul controlează deliberat variabilele pentru a depista relațiile dintre ele. În
cele mai multe cazuri, acolo unde există incertitudini se realizează experimente.
Reușita acestuia depinde în mare măsură de abilitatea investigatorul ui a fi recreat în
laborator condițiile și factorii (biogeni și abiogeni ) caracteristici mediului natural
(Stănescu, 2008). Experimentul trebuie să succeadă observației.
Metodele moderne de investigație se bazează pe studierea fotografiilor
digitale și a filmelor realizate pe teren. Se montează camere de supraveghere
profesi onale cu senzori de mișcare, care se declanșează doar la apariția unui animal.
Imaginile sunt descărcate pe un calculator și interpretate de cercetător. De asemenea înregistrările sonore sunt supuse analizelor spectrale în laborator.
În general în concepț ia actuală, rezultatel e observate sunt ulterior prelucrate și
confirmate statistic. Datele care rezultă din investigații nu sunt considerate autentice atâta timp cât nu au asigurarea s tatistică. Un tip de comportament poate fi singular și
nespecific specie i investigate, în timp ce altul mai puțin pregnant, dar repetitiv poate fi
definitoriu (Stănescu, 2008). Cu ajutorul biostatisticii se pot emite concluzii, general valabile, cu un înal t prag de încredere. Pornind de la un număr suficient de observații
sau experimente, prin prelucrarea statistică, se pot obține rezultate care pot fi
extrapolate la întreaga specie, populație sau grup de indivizi studiați.
Studiul analitic al unei specii din perspectivă etologică presupune în primul
rând descrierea întregii game de comportamente de care dispune specia respectivă. Gama de verigi c omportamentale ale unei specii alcătuiesc etograma.
Dacă în fizică sau în chimie verificarea unei ipoteze pe cale experimentală
pornește de regulă de la una, două sau mai multe variabile știute, etologul nu
dispune de o asemenea f acilitate, fiecare specie înfățișând- i-se ca o necunoscută
absolută.
O circumstanță interesantă în istoria etologiei îl oferă Jane van Lawick –
Goodall, cercetătoare care a descifrat viața la cimpanzei (Pan trog lodytes). În
momentul în care Louis Leaky, antropolog, custode al Centrului pentru Preistorie și
Paleontologie din Nairobi -Kenya, descoperitorul lui Homo habilis, nu vede posibilă
obținerea de informații cu referire la felul de a fi fost al oamenilor primi tivi decât prin
analogie cu încă necunoscutele la vremea aceea a maimuțelor antropomorfe, îi
propune tinerei englezoaice să facă observații asupra lui Pan troglodytes în Gombe
Stream Park din Tanzania. După patruzeci și cinci de ani de observație, autoarea
publică prima monografie completă privind comportamentul cimpanzeilor: "The
Behaviour of Free- living Chimpanzees in the Gombe S tream Reserve", studiu de
răsunet mondial. ” O importantă concluzie ce se desprinde din cele relatate mai sus
cu privire la tehni ca observației etologice este solicitarea subliniată ca în descrierea
unei manifestări să nu se tragă învățăminte imediate cu pri vire la sensul manifestării
tocmai derulate deoarece până la a se atribui o anumită calitate aceleiași sunt
necesare un șir îndelungat de examinări asemenea” (Stănescu, 2008).
Ceea ce pentru entomolog reprezintă insecta din colecție sau pentru botanist
planta din ierbar, specimene analizate și reanalizate grație calității lor de preparat,
pentru etolog este fotografia, filmul sau sunetul. În practica actuală se instalează
camere video – audio de înregistrat, miniaturale, care sunt conectate wireless sau
prin cabluri lungi de zeci de metri cu computerele cercetătorilor, care se află în mașini
laborator. Imaginile și sunetele su nt pr elucrate imediat, fiind înlăturate secvențele
considerate a fi redundante. Ulterior informația digitalizată este prelucrată prin
programe specifice, iar variabilele înregistrate sunt prelucrate statistic. Printre
variabilele cel mai des utilizate în t ehnic a etologică sunt: durata de manifestare a
unei categorii comportamentale, intensitatea, frecvența , distanta de deplasare,
înălțimea de zbor, modificarea posturală sau cea a locomoției .
Referindu- ne la observațiile științifice de laborator, la experi mente dar și
demonstrațiile cu scop didactic, limitarea activității vine din registrul restrâns al
subiectelor vii cu care se poate lucra. Dacă din sfera nevertebratelor sunt abordabile specii ca planariile, de preferință artropodele, din cea a vertebratel or intră în discuție
numai cele care au suferit un anumit grad de antropizare, de domesticire și a căror creștere se petrece de generații în captivitate (pești de acvariu, porumbei, șoareci ,
șobolani , cobai, hamsteri). Aceste animale se vor manifesta pe cât pos ibil normal
ceea ce este mai puțin probabil de pildă la un popândău (Citelus citelus) de curând
prins și pus în arenă spre a fi studiat (Stănescu, 2008).
Un aspect important al experimentului, demonstrației sau cercetării în
laborator, este respectarea particularităților biologice ale speciei cu care se lucrează.
Este exclus ca hamsterul (Mesocricetus auratus) să evolueze normal pe un labirint
înalt atâta vreme cât el este de fapt un animal de galerie, tipic , așa cum este
improbabilă înregistrarea ritualuri lor sale de împerechere dacă femela nu se afl ă în
estru.
Etograma reprezintă inventarul manifestărilor unei specii stabilit în urma unui
număr apreciabil de informații, manifestări neschimbate în timp și î n aceleași condiții
biogene și abiogene. Astfel, i nvestigația comportamentelor animale presupune
descrierea comportamentului subiectului analizat, comportamente inventariate și
catalogate clar. Practic, investigația se desfășoară în două etape: prima cores punde
culegerii de date și informații, iar a doua prelucrării.
Etogramele au un rol practic în deslușirea manifestării comportamentului la
animalele investigate. Ex.: teste executate pe animale de laborator cu scopul
verificării noilor produse farmaceutic e; necunoașterea etogramei speciei testate
anuleaz ă orice constatare a manifestărilor modificate, neexistând etalonul cu care
trebuie comparat.
Etogramele se pot întocmi prin descrieri simple, prin notare sau prin
înregistrare pe un reportofon. Un al doilea mod de a întocmi o etogramă este descrierea îns oțită de un desen, fotografii sau filme. Astfel analiza minuțioasă și
gradată a modificărilor comportamentale prin analiza imaginilor permite surprinderea momentului psihologic în care se află subiectul atunci când acesta este supus unei treceri dintr -o stare comportamentală în alta (Stănescu, 2008, Cociu, 1999).
Confirmarea statistică. Indiferent că este vorba despre experiment sau
despre observație , datele care rezultă din investigație nu sunt considerate autentice
atâta timp cât nu au asigurarea statisti că cu marjă de siguranță satisfăcătoare. Un
comportament spectaculos poate fi singular și nespecific (fără șansă de repetare), în
timp ce altul mai puțin pregnant dar pus în evidentă prin repetare multiplă poate fi dar
chiar este verigă definitorie în bagajul comportamental al speciei (Stănescu, 2008).
Pragul de încredere general accepta t în statistică este de 95%. În zilele noastre,
aproape că toate studiile sunt însoțite de prelucrări statistice ale variabilelor urmărite,
de aplicarea unor teste de compar ații sau de o analiză multivariată, care permite
evidențierea principalelor variabi le și factori care intervin în desfășurarea
comportamentală a unui animal. Prin prelucrarea datelor se asigură și furnizarea informației științifice necesară deosebirii sau asemănării populațiilor evolutive diferite,
a strategiilor de adaptare, de adaptabi litate sau a asocierii semnificative cu habitatele
în care trăiesc. Rezultatele pot fi folosite pentru a acoperi petele albe din cunoaștere
sau pentru a asigura suportul fap tic necesar conservării sustenabile a biodiversității.
Noțiuni de bază în etologie – Reflexul
Forma cea mai simplă de comportament reactiv este reflexul . Reflexul oricărui
animal se produce ca urmare a relației excitant -reacție. În aceleași condiții , la același
stimul reacția este întotdeauna aceeași.
Actul reflex este fenomenul f iziologic de propagare a excitației de la periferie la
centri, urmat de reacții neuroefectoare periferice (motorii, excretorii, vasomotorii etc.). Baza anatomică a acestui r eflex o constituie arcul reflex. Acesta este format dintr -o
serie de formații nervo ase care leagă receptorul de efector prin intermediul centrilor
nervoși, formând astfel un cerc închis. Arcul reflex se compune dintr -o cale aferentă,
un centru reflex și o cale eferentă. La rândul ei calea aferentă este formată, pe de o
parte, din receptorul periferic de la nivelul exteroceptorilor, proprioceptorilor și interoceptorilor, pe de altă parte, din fibrele nervoase aferente care conduc în sens centripet informații le de la organul receptor la centrii reflecși. Exteroceptorii, plasați în
piele și organele de simț culeg informații din preajma imediată a subiectului,
proprioceptorii din mușchi, tendoane și articulații, iar interoceptorii informează centrii asupra stări i organelor interne. Fibrele nervoase aferente sunt dendrite ale celulelor
senzitiv e din ganglionul spinal ce merg pe traiectul rădăcinilor posterioare. Axonii
acestor celule conduc influxul nervos mai departe până la nivelul cornului posterior al măduvei. La acest nivel, axonul neuronului senzitiv se articulează de obicei de unul
sau mai mulți neuroni intercalari care la rândul lor sunt conectați cu neuronul motor din coarnele anterioare ale măduvei spinării. Fibrele axonale ale acestuia trec printr –
una di n rădăcinile anterioare organelor efectoare formând calea eferentă a arcului
reflex compusă din două treimi fibre alfa care asigură apariția contracției musculare,
de pildă, iar restul de o treime din fibre gama care intervin în menținerea tonusului muscul ar (Stănescu, 2008).
După numărul articulațiilor sinaptice din centrul reflex, arcurile reflexe pot fi
elementare sau complexe. În cazul arcului reflex elementar fibrele aferente se articulează cu cele eferente în mod direct fără participarea neuronilor i ntercalări
(reflex monosinaptic); majoritatea arc urilor reflexe care se închid în măduvă sunt însă
arcuri reflexe complexe prevăzute cu un număr variabil de sinapse interneuronale medulare (reflex polisinaptic). Neuronii intercalari pot fi conectați în cir cuit paralel
(lanț multiplu) sau în circuit închi s (reverberant).
Reflexele cu sediu medular sunt de două feluri: somatice și vegetative.
Reflexele somatice la rândul lor sunt scurte (reflexul de flexiune, miotactic sau osteotendinos, reflexul de extensie încrucișată și reflexele cutanate) și lungi ( pășirea,
ștergerea, scărpinarea, clipirea, strănutul, tusea, reflexul pupilar). Din cea de a doua categorie de reflexe medulare vegetative fac parte reflexele care asigură salivația,
micțiunea, defecația, actul sexual și reflexul de prindere al primatelor ime diat după
naștere.
Bulbul sau mielencefalul, situat în partea cea mai inferioară a trunchiului
cerebral prezintă de asemenea funcție reflexă concretizată prin capacitatea acestuia
de a declanșa o serie de r eacții reflexe ori de câte ori este excitat în mod direct sau
indirect; printre actele reflexe cu sediu bulbar se numără reflexele de deglutiție, vomă, salivație, sino -carotidian, legat de scăderea pulsului, oculo – cardiac, respirator
și vasomotor.
Distingem două categorii de acte reflexe: necondiționa te și condiționate, sau
altfel spus, înnăscute și dobândite.
Reflexele sunt:
– înnăscute ( necondiționate)
– condiționate (dobândite genetic)
Reflexele necondiționate se numesc astfel deoarece nu există c ondiții speciale
pentru realizare. Ele sunt preze nte la nașterea animalului și se transmit ereditar.
Reflexele necondiționate (înnăscute) sunt acele reflexe prezente la nașterea
animalului: somatice și vegetative, motorii și secretorii; ele sunt extrem de stabile și
se transmit ereditar având caracter sp ecific. Se mai numesc reflexe necondiționate
deoarece nu necesită condiții speciale pentru realizare. Exemple: construirea cuibului, de reproducere, hrănire, c lipitul , tusea, înghițitul, respiratul, reflex ul
rotulian, masticația, salivarea.
Din perspect ivă etologică reflexul necondiționat reprezintă cea mai simplă
formă de comportament (Stănescu, 2008).
Reflexele condiționate se învață și sunt determinate pe seama unui mecanism
de asociere între un agent de mediu și o reacție proprie organismului.
Reflexele condiționate (dobândite) sunt elaborate pe seama unui mecanism
de asociere a unui agent de mediu cu un reflex necondiționat. Acest gen de reflexe nu sunt stabile și se mențin atâta vreme cât se menține asocierea.
Cei doi factori supuși asocierii provoacă apariția a două focare de excitație
corespunzând agentului de mediu care va deveni excitant condiționat și excitantul propriu- zis care declanșează reflexul necondiționat. Întrucât prin însăși condițiil e
asocierii cele două focare coincid în mod repet at, între acestea se stabileș te o cale
de legătură direcționată întotdeauna de focarul mai slab spre cel puternic, dominant. Exemple: mersul, zborul, înotul.
Tipuri de stimuli
Pentru ca un comportament să aibă loc, trebuie ca animalul să vină în contact
cu unul sau cu mai mulți stimuli.
Excitanții capabili să declanșeze comportamentele sunt numiți în limbaj
ecologic semnale sau stimuli – cheie (Cociu, 1999). Acești stimuli prezintă trei
însușiri:
Să fie formați dintr -un număr restrâns de semne
Să fie evidenți
Să fie limpezi, fără echivoc
Semnalele de comunicare sunt complexe. Chiar și la speciile solitare sunt
semnale care determină menținerea unei anumite dispersii spațiale (Linzey, 2001).
Siste mul senzorial de recunoaștere și atribuire a stimulului potrivit
comportamentului adecvat și care acționează ca un filtru se numește mecanism de
declanșare înnăscut și este localizat la nivelul sistemului nervos central.
Ex.: puii de curcă reacționează la sune tul de alarmă al părintelui sau la orice
siluetă de pasăre profilată pe cer.
Al doilea mecanism de declanșare a comportamentelor, ivit ca urmare a fixării
prin învățare se numește mecanism de declanșare dobândit .
Ex.: puii de curcă, după mai multe a tenționări din partea părinților vor putea
face diferența între silueta prădătorului și aceea a unui porumbel.
De la formele cele mai simple până la formele cele mai evoluate de viață, de
la protozoare la om, întreaga lume vie comunică. În afara lumi i tridimensionale sub
care apare materia, ar mai fi a patra dimensiune, prin care toate organismele
comunică între ele.
Stimulii optici
Stimulii cheie optici sunt cei mai evidențiați în natură, unde există numeroase
exemple: pata întunecată de pe prima dor sală la biban reprezintă un stimul pentru
congeneri de a se aduna în grupuri.
Dacă la un pui de maimuță crescut în izolare i se prezintă o imagine a unui
mascul adult cu o mimică a gresivă, el va deveni agitat și va emite sunete de
amenințare, deși încă nu a învățat limbajul social, el fiind ținut departe de congenerii
săi (Stă nescu, 2008);
Pentru măcăleandru, stimulul declanșator de comportamente teritoriale
agresive este pata roși e-stacojie de pe piept. Stimulul este atât de puternic, încât
este suficient să punem în cuibul unui mascul de măcăleandru o cârpă roșie și ea va fi distrusă imediat, fiind percepută ca un posibil concurent pentru reproducere (Stănescu, 2008).
La cei mai mulți pești , văzul este un simț important pentru găsirea hranei și
comunic area cu alți pești . La mulți pești culorile strălucitoare sunt aranjate în diferite
modele pentru a fi ușor observate. Numai la câteva specii de vertebrate ochii sunt
slab dezvoltați , datorită stilului de viață care se referă la traiul în peșteri sau sub
pământ. La alte vertebrate văzul este asociat cu formațiuni senzoriale aflate la nivelul
pielii: punga gulară la fregată ( Fregata magnifiscens ), petele colorate de sub fața
mandrilulu i (Mandrillus sphinx ).
La păsări văzul este asociat cu evoluția penajului nupțial , ce apare în sezonul
de reproducere.
Păsările au cea mai bună vedere dintre toate vertebratele. Astfel de
comportamente precum hrănirea (inclusiv lovirea pradelor cu taloni), evitarea
ramurilor la zbor prin păduri, aterizare pe ramuri, apărarea u nui teritoriu și cuibul,
selecția perechilor , orientarea, adăpostul, zborul în formare în turme, iar navigația
depinde de a sistem vizual bine dezvoltat și foarte dezvoltat. Ochii majorității
păsărilor sunt mai degrabă asimetric i. Vederea la păsări este foarte clară și nu se
estompează spre periferie. În corneea păsărilor există niște pl ăci sclerale ca niște
osicioare care sporesc acuitatea vizuală.
Ochii unei păsări sunt atât de mari încât pot fi egali sau depășește greutatea
creierului. Ochii de struț su nt printre cea mai mare dintre toate vertebrele terestre, c u
o lungime axială de 50 mm în comparație cu 24 mm pentru ochiul uman. Câmpul
binocular este însă mai mic decât la oameni. Ochii majorității păsărilor au o mobilitate
limitată , dar care este compensatî de mobilitatea gâtului, astfel încât o pasăre trebuie
să miște întregul cap și schimbă și direcția privirii. Ochii bufnitelor sunt fixați în orbite
și cu toate acestea, unele sunt capabile să- și rotească capul printr -un arc de aproape
270 °.
Păsări le care vânează prada cu miș care rapidă trebuie să- și urmărească
prada în timpul goanei. Pentru a avea succes, ele au nevoie de percepții exacte
despre viteză și distanță. Acest a este obținut prin viziune binoculară (sau
stereoscopică) – adică ambii ochi sunt blocați simultan pe obiect.
Păsările cu ochii poziționați lateral au un câmp foarte mare la vedere – mai
mult de 300 ° la porumbei – dar obține acest avantaj cu prețul de a avea un câmp
binocular mult redus viziune (Hockey, 1997). Cu toate acestea, un câ mp larg de
veder e este valoare deosebită în detectarea pericolului care se apropie. La păsări,
spre deosebire de vertebrele primitive, lentila ochiului este elastic și rezistent, iar
forma sa este modificată de mușchii ciliari situat la baza ligamentelor s uspensive.
Păsăr ile își pot schimb a foarte repede distanța focală. Acest lucru este posibil
prin reglarea cristalinului și prin modificări în curbur a corneei. Ca exemplu pentru a -și
prinde peștele, specii cum ar fi stârcii sau ulig anul pescar trebuie să co mpenseze
refracț ia luminii de la interfața aer-apă și să corecteze denaturare vizuală cauzată de
ondulații (Katzir, 1993, 1994). Pe măsură ce pasărea se deplasează din aer spre
apă, refracția ochiului crește cu aproximativ 20 de dioptrii (Hockey, 1997). Oame nii
poartă ochelari pentru a corecta o deficiență de o dioptrie. În pentru a corecta 20 de
dioptrii ar fi necesari niște ochelari cu lentile moi și cu un mecanism electric de
corectare comlicat , ceea ce ar mări considerabil greutatea ochelarilor. Corect area
rapidă a imaginii la păsări poate fi realizată deoarece lentilele păsărilor (corneea și
cristalinul) sunt mult mai moi decât cele ale mamifere lor și forma lor poate f i
modificată mai ușor de către corpul ciliar și fibrele care se leagă de ele. În plus,
păsările pot schimba forma corneei lor , trăgând margini le înapoi și crescând astfel
curbura în mijloc.
Cele mai multe păsări, inclusiv colibri, porumbei, pot percepe ultraviolete și
lumină polarizată (Delius și Emmerton, 1979; Goldsmith, 1980; Hunt și colab., 1997;
Hockey, 1997). Strălucirea luminii și polarizarea de pe cer se schimbă în timpul zilei
pe măsură ce soarele se miș că. Mai ales în zilele înnorate, capacitatea de a
detectarea luminii polarizate poate ajuta păsările care migrează soarele ca busolă .
Aceste păsări au patru clase distincte de conuri în retinele lor și pot distinge culori
variind de la ultraviolete (aproximativ 300 nm) până la roșu (aproximativ 750 nm)
(Bowmaker, 1986; Hunt și colab., 1998). Pentru comparație, oamenii au trei clase de
conuri distinctive și po t distinge lungimile de undă între aproximativ 400 nm și 700
nm. Păsări care par monocromatice în spectrul vizibil uman poate fi dicromatic e în
ultraviolet. Aceasta are implicații semnificative atât în relațiile interspecifice cât și în
formarea perechilor cuibăritoare (Bennett și Cu thill, 1994; Bennett și colab., 1996,
1997). De exemplu, masculii de pițigoi albastru (Cyanistes caeruleus ) tind să fie mai
strălucitori decât femele le în ultraviolet (Andersson și colab., 1997; Hunt și co lab.,
1998). În experimente t oate femelele testate au ales masculul cu cel mai strălucito r
albastru de pe cap, ceea ce reprezintă un indiciu că penajul detectat în ultraviolet și
reflexiile sunt importante în semnalizarea intersexuală.
Păsările se foloses c de vederea în ult raviolet pentru a găsi prada . Păsările
prădătoare diur ne folosesc această abilitate pentru a detecta rozătoarele, care
comunic ă între ele, prin iarbă și vegetație, prin intermediul urinei și a excrementelor.
Urina și fecalele abs orb lumina ultraviolet într-o proporție mai mare decât vegetația în
care trăiesc. Pentru ochii unui om, diferența aceasta nu este sesizabilă (Viitala și
colab., 1995, Chen și colab. , 1984).
Spre deosebire r etina de mamifere este bine vascularizată dar spațiul ocup at
de acestea limitează numărul de celule cu conuri și bastonașe existente. Unele
păsări care urmăresc prada cu mare viteză, cum ar fi șoimii , au două fovei pe retină:
o fove e laterală pentru vedere spre partea laterală a capului și o fovee centrală, care
le oferă acestor păsări o vedere binocular ă foarte bună. (Proctor și Lynch, 1993).
Conurile păsărilor conțin picături de ulei între ele (Robinson, 1994). Șase tipuri de
picăturile de con aviar au fost identificate (Goldsmith și colab., 1984). Picăturile
colorate, care lipsesc din celule cu bastonaș conțin concentrații mari de car etenoizi
dizolvați în lipide. Uleiul poate fi viu colorat (variind de la roșu – portocaliu până la
galben) până la transparent. Tipurile de picăturile de ulei variază considerabil; unele
păsări (cum ar fi por umbeii), au până la 50 la sută picături roșii și portocalii, în timp ce
altele speciile au doar aproximativ 10 la sută. Acest lucru poate fi legat de obiceiurile
și mod ul lor de activitate. Speciile nocturne au doar câteva picături colorate, în ti mp
ce păsările active la crepuscul , c u m a r f i caprimulgii , au procente mici de roșu și
picături galbene. Picăturile de ulei filtrează lumina exact ca și filtrele fotografice .
Astfel, picăturile galbene ar îndepărta mult de albastru din fundal prin sporirea
contrastului între culoar ea unei prăzi și cerul albastru. Picăturile roșii ar elimina mare
parte din verde, ceea ce ar putea ajuta păsările în căutarea de insecte dintr-o
pădure. Percepția culorilor poate ghida comportamentul în hrănire și comportamentul
social al păsărilor , cum ar fi recunoașterea sexuală . Picături le de ulei pot focaliz a
lumina pe fotoreceptori , sporind astfel cantitatea de lumină (Young și Martin, 1984,
ceea ce le permite vederea și în lumină slabă. Gondo și Ando (1995) au examinat
retinele la 30 de specii de păsări și au descoperit că păsările diurne aveau ulei roșu,
galben, portocaliu și verde pal în picături, în timp ce păsările nocturne aveau doar
ulei verde pal . Descoperirile lor au sugerat că fiecare ulei colorat este un avantaj
specific pentru percepția vizuală și că păsările în funcșie de habitatu, timpul de hrană
consumat și de culoarea indivizilor intraspecifici pot să ăși adapteze comportam entul
în vederea supraviețuirii și împerecherii (Linzey, 2001) .
La mamif ere, văzul este important pentru recunoașterea mișcărilor faciale, a
urechilor, care pot semnala pericol, subordonare sau salut, ori pentru recunoașterea
există pete speciale, cum este oglinda de la c ervide (petele albe de pe fese) (Linzey,
2001).
Un rol important îl are și poziționarea corectă a stimulului optic declanșator. De
ex. ghidrinul, partea ventrală este de culoare roș ie în momentul construirii cuibului și
îngrijirii puilor; el se manifestă agresiv față de orice congener colorat cu abdomenul
în roșu sau orice mulaj care dedesubt este roșu. Dacă pe un mulaj, roșul este plasat
deasupra, ghidrinul reacționează indiferent ( Stănescu, 2008).
Provocarea cerșitului puilor de mierlă implică mai mulți stimuli:
• Modificarea intensității luminii prin umbrirea cuibului odată cu sosirea adulților
• Clătinarea cuibului prin aterizarea adultului pe marginea cuibului
• Conturul corpului adul tului
Stimulii cum sunt imaginile, sunetele, mirosurile sau culorile sunt considerați
declanșatori ai diferitelor tipuri de comportamente. Ele constituie un fel de limbaj al
animalelor.
"Cașul" (tumefiere tegumentară temporară la comisura ciocului) este cea mai
frecventă formațiune de acest gen întâlnită la nidicole. De culoare roșie, portocalie,
galbenă sau albastră la unele spec ii tropicale, cașul se resoarbe în mare parte o dată
cu finalizarea fazei de staționare la cuib în dezvoltarea postembrionară, ceea ce se
răsfrânge în comportamentul adulților prin reducerea frecvenței hrănirilor.
Cu valoare de stimul cheie se înscrie în etologia Laridaelor – pescărușilor ,
punctul roșu de pe maxila inferioară a adultului. Ciugulirile puiului care preia hrana
din ciocul adultului sunt direcționate după această pată de culoare (Stănescu, 2008).
Ilustrarea acțiunii stimulilor poate fi pusă î n evidență la ritualul de împerechere
al broașt ei râioase brune ( Bufo bufo) . În luna martie, când are loc perioada de
reproducere, masculii abordează orice obiect mișcător sau stimul care ar putea fi o
femelă: alt mascul, vârf de bocanc, bucată de lemn, degete mișcate în fața ochilor, o
minge de tenis ș.a.
Stimulii vizuali exagera ți, supradimensionați sunt mai puternici decât cei
existenți în mod normal. Cele mai multe păsări, în studiile experimental e, nu răspund
pozitiv decât la propriul ou. Ele își vor cloci propriile ouă, chiar dacă în apropierea
cuibului există și al te ouă art ificiale mult mai mari. La păsările limicole, cum ar fi
Haematopus ostralegus ( scoicar ), femela acestei specii își părăsește propria pontă în
favoarea unui ou disproporționat, un ou de lemn, pe care încearcă să- l clocească
(Stănescu, 2008).
Prin folosirea mulajelor se poate demonstra declanșarea reacțiilor instinctive la
animale și rolul stimulilor optici. Dacă deasupra unui grup de cuci sau păsări
domestice este pus în mișcare un mulaj ce simulează silueta unei păsări de pradă,
acest ea vor reac ționa ascunzându- se și emițând sunete de alarmă. Reacția va fi cu
atât mai vehementă cu cât mulajul respectiv va fi mai aproape și va avea o viteză de
zbor mai mare. În schimb dacă mulajul seamănă cu o gâscă în zbor, păsăril e
domestice nu vor fi speriate.
Ochii mamiferelor sunt similar i cu cele ale majorității amniotelor (reptile, păsări,
mamifere). Celulele cu bastonaș sunt sensibil i la scăzut nivelurile de iluminare, în
timp ce conurile su nt sensibile la culori în lumină strălucitoare. Ca și la păs ări,
cristalinul este elastic , iar forma sa este modificat ă pentru vizualizarea de aproape și
de departe prin acțiunea mușchi lor ciliari și ligamentului suspensor. Ochii unei pisici
și multe alte mamifere au aproximativ 100 de milioane de celule receptoare în retina
fiecărui ochi. Picături le de ulei, fie incolore, fie colorate, se găsesc în fotoreceptorii
conurilor unor mamifere (Robinson, 1994). Picăturile colorate absorb anumite lungimi
de undă de lumina. Picăturile incolore se găsesc la marsupiale și monotreme
(Bowmaker, 1986). Multe specii nocturne, feline și ungulate, posedă un tapetum
lucidum, o structură reflectorizantă în coroidă care îmbunătățește v ederea nocturnă
reflectând lumina înapoi p e retină. Pe de altă parte m ulte mamifere sunt oa rbe, ca de
exemplu cârtița. Pe măsură ce au evoluat, ei par să fi pierdut capacitatea de a vedea
culorile (Stewart, 1995).
Dicromatismul (vederea în două culori) este prezentă la câini (Canis familiaris)
(Neitz și colab., 1989). Oamenii și multe alte primate sunt diurne și au trei
tipuri de celule conice (conuri S, M și L), fiecare conținând diferi ți fotopigmenți . Astfel,
primatele au viziune tricromatică și poate detecta culorile albastru, verde și roșu. Alte
mamifere, cum ar fi alunițe și șobolani aluniți, au vestigial
ochi.
Tosini și Menaker (1996) au arătat că retinele de hamsteri produc melatonin ă
zilnic. Ho rmonul controlează cicluri zilnice precum regenerarea receptorilor luminii
și sensibilitate crescută la lumină, ritmuri menținute pe un ciclu de aproximativ 24 de
ore. Alți cercetători consideră ca unele mamifere au un ”ceas biologic” în iris, așa
cum este cazul la șobolani (Linzey, 2001)
Un alt ex emplu de stimul optic ce declanșează comportamente înnăscute este
cel al înfățișării pruncului. Orice formă de viață în nat ură, mică în dimensiuni cu
fruntea și obrăjorii proeminenți declanșează răspunsuri protectoare și afectuoase. Sugarii au faț ă mică în comparație cu craniul neural bine dezvoltat . Fruntea este
înaltă și bombată în raport cu craniul. Forma rotundă a craniului și a obrajilor sunt
exploatate la maximum în industria păpușilor sau a desenelor animate. Ele trezesc la
adulți sentiment e înnăscut e de afecțiune.
Stimu lii vizuali în lumea umană trădează anumite stări de spirit: zâmbetul,
surâsul, deprimarea, dezgustul , sarcasmul, oboseala, sfidarea.
Pe lângă formele rotunde, în lumea umană declanșatori ai stărilor
comportamentale sunt și culorile. Cea mai implicată est e culoarea roșie care
înseamnă: afinitate, dragoste pe de o parte; durere, lezare corporală, de obicei ne referim la culoarea roșie a sângelui; forță, putere, dictatură dacă ne referim la
steagurile roșii ale imperiilor, ori la vestime ntația preoților și r egilor (Stănescu, 2008).
Stimulii acustici
Producerea și recepționarea sunetului este foarte bine dezvoltată la anure,
păsări, lilieci și cetacee. Mulți pești produc sunete prin contracția musculaturii atașate
vezicii înotătoare. Alți pești produc sunete prin scrâșnitul dinților ori prin frecarea
spinilor de la înotătoare.
Informația acustică, ca și în cazul celei vizuale, es te formată din stimuli și
declanșatori. Stimulii acustici cheie care provoacă reacții imediate sunt reprez entați
de sunetele sc urte, emise la frecve nțe mari. O cloșcă răspunde prompt la piuitul
puiului ei care emite sunete de alarmă înalte și scurte (Stănescu, 2008).
Producerea de sunete este limitată la salamandre dar comunicarea auditivă
este foarte dezvolta tă la masculii de anure, în perioada de re producere. Mulți masculi
au sacii vocali ce servesc ca niște camere de rezonanță. Scopul acestor chemări la
anure este de a- și atrage partenera sexuală sau de a ține la distanță competitorii.
Masculii broaștei verzi de copac ( Hyla vers icolor ) care emit sunete lungi sunt
favorizați în alegerea lor de către femele, comparativ cu masculii ce emit sunete
scurte. Cercetătorii au realizat comparații ale emisiilor sonore la aceste broaște
provenite de la masculii care au s unete lungi, în regim sărac de hrană și în cele în
care resursele trofice sunt abundente. Puii masculilor cu sunete lungi a u performat
mai bine decât cei proveniți de la masculii cu sunete scurte. Din cauza faptului că
femela nu are beneficii dir ecte din alegerea partenerului sexual, beneficiile indirecte
genetice sugerează că selecția „genelor bune” reprezintă explicația pent ru care
femele își aleg pentru reproducere, mai ales masculii ce emit sunete lungi (Linzey, 2001).
La reptile corzile vocale sunt pr ezente la câteva spec ii de șopârle (la Gecko
gecko ), Masculii la multe specii de păsări au cântece teritoriale caracteristi ce
anunțând că este rezident în teritoriul respectiv și sexual matur, pentru a atrage o
parteneră. S -a demonstrat că sunetele produse la păsări de sirinx, sunt diferite între
indivizi prin înălțime , viteză și succesiune a notelor muzicale. Unele păsări, însă nu
comunică prin sunete produse de sirinx (organul vocal al păsărilor) ci prin zgomote produse de diferite părți ale corpului. La ieruncă ( Bonasa sp.) s-a observat că ea
produce sunete, ca un duruit, prin mișcarea aripilor înainte și înapoi.
Auzul este foarte dezv oltat la păsări . La acestea pavilioanele urechilor sunt
absente. Sensibilit atea auzului este foarte bine dezvoltată la bufnițe, care f olosesc
sunetele care provin de la prada lor (reprezentată de rozătoare) pentru a -i determina
locația. De exemplu, striga (Tyto alba) pot localiza prada în întuneric total, folosind
doar sensibilitatea auzului , cu o eroare mai mică de 1 °atât pe planurile verticale cât
și pe cele ori zontale. Pentru o astfel de precizie bufni țele pot depista sunete de
frecvență foarte joasă de aproximativ 5.000 Hz, care asigură capacități direcționale
bune (Payne, 1971). Multe bufnițe au un aspect facial cu pene rigidizate în jurul
ochilor care acționează ca un reflector sonor parabolic, ce permite focalizarea
sunet elor la nivelul orificiului auditiv extern și amplificare a lor 10 dB (Konishi, 1973) ..
În plus, deschiderea urechii externe dreapta și stânga precum și canalele externe ale
urechii sunt asimetrice, o adaptare care permite aceste păsări pentru a localiza rapid
sunetele înclinând capul. Această diferență de poziționare permite celor două urechi
să primească stimuli sonori din mai multe direcții.
Există și păsări folosesc ecolocația, prezentă mai ales la unele mamifere. Spre
exemplu păsările de ulei (Steatornis) din America de Sud și salagana strălucitoare
(Collocalia) ce trăiește în peșteri din Asia de Sud -Est. Ambele tr ăiesc și cuibăresc în
peșteri adânci. Păsările de ulei folosesc un sistem sonar la fel ca cel al liliecilor, cu
excepția că sunetele lor au o frecvență de numai aprox imativ 7.000 Hz – bine
detectabile în limitele a uzului uman (Griffin, 1953; 1954) .
Infrasunet e – frecvențe sonore sub cele pe care oamenii pot auzi – poate fi
important în navigare și determinare a direcți ei la păsări. Porumbeii sunt capabili să
detecteze frecvențe extrem de scăzute – de până la 0,05 Hz (Kreithen și Quine, 1979
îm Linzey, 2001).
Tinerele păsări au predispoziție să învețe o informație specifică vocală doar în
primele st adii de viață. La speciile de cinteze (Fringilla sp.) , s-a constat că masculii
tineri pot învăța cântecul altor masculi adulți, între a 10 și a 50 zi a vieții. Dacă nu vin
în conta ct în această perioadă cu sunetele emise de alți masculi congeneri nu- și pot
dezvolta un cântec complet (Linzey, 2001).
Reacții neîntârziate pot fi observate și la speciile de păsări limicole cu puțină
vreme înainte de eclozare; Stănescu, 2008 observă la ciocîntorși (Recurvirostra
avosetta) prezența emiterilor sonore la embrioni , semnale care încep a se instala cu
aproximativ două zile înainte de fisurarea și spargerea cojii; la adult, efectul este
abandonarea rotirii ouălor , comportament obișnuit perioadei de incubație al cărei
scop e ste încălzirea e gală a pontei. Remarcăm faptul că sunetele sunt scurte, cu
frecvență înaltă și intervale mici între emiteri. Analiza spectrală oferă o puternică
asemănare cu semnalele de alarmă ale adulților cu care aproape că se confundă.
Sunetele sunt așadar de avertizare , mișcarea oului de către adult ar duce la o poziție
anormală a puiului din poziția optimă de eclozare.
Comunicarea în ecosistemele forestiere se face tot prin semnale scurte. Un
sunet prelung riscă să fie absorbit de coroanele arborilor, pe când unul scurt are
șansa să pătrundă m ai adânc și să fie auzit la distanțe mari. În general păsările
caracteristice pădurilor emit sunete scurte cu o unică tonalitate.
Semnalele – alarmă declanșează răspunsuri imediate intraspecifice și chiar
interspecifice. Sunet ele de alarmă apar în cazul apariției unor dureri prin lez are sau a
recunoașterii unui pericol. Se cunoaște cazul în care pisicile își pot mușca stăpâna
dacă aceasta certându- și copilul, provoacă pruncului plânset ce se aseamănă cu
semnalele de alarmă ale puilor felinei (Stănescu, 2008).
Dacă sunetele de alarmă au o frecvență înaltă, cele de liniștire , cerșit sau
chemare au o frecvență joasă. Spre ex. la lupul de mare ( Stercorarius parasiticus),
acesta urmărește chirele de mare pentru a le fura peștele. Dacă acestea nu renunță
la peșt ele prins, lupul de mare începe să emită sunete asemănătoare cu cele de
cerșit a hranei provocate de puii chirelor de mare. Aceasta are efectul scontat, chira de mare scăpând peștel e din cioc.
Comunicare acustică are loc și pr in transmiterea sunetelor în apă, aer sau pe
sol și presupune existența la emițători a unor organe specializate cum sunt: organele stridulatorii, camerele de rezonanță, sirinx ori laringele. Când aceste organe lipsesc
sunt folosite unele tehnici de producere a zgomotelor cum sunt: toboșăritul la orbete,
dărăbănitul la ciocănitoare sau lovitul pe lemn la cioară.
O formă deosebită de comunicare o constituie cea prin ultrasunete întâlnită la
lilieci. Liliecii dete ctează prada (insectele zburătoare) și obstacolele prin ecolocație.
Pe baza duratei de timp petrecute de la emiterea sunetului și întoarcerea ecoului
acestuia la urechea liliacului, ei pot aprecia distanța până la hrană sau la un obstacol (stâncă, copac, c lădire ș.a.).
Ritualul de schimbare al ciocî ntorșilor (Recurvirostra avos ettă) în timpul
clocitului se petrece astfel: masculul sau femela vin spre partenerul aflat pe cuib prin
spatele acestuia. Cauza unei asemenea tehnici de apropiere își are originea în
evitarea inducerii – conse mnată prin ritualizare – unei posibile stări de tensiune între
indivizi provocată de prezența ciocului perceput de majoritatea speciilor de păsări ca
armă lezantă provocatoare de luptă. În cele mai multe cazuri ajungerea în preajma
vetrei este anunțată de cel ce urmează să efectueze schimbul prin emit eri guturale
de joasă frecvență și slabă intensitate. Rezultatul este ridicarea femelei de pe pontă
și părăsirea ei nu înainte de a- și fi consumat toate celelalte m ișcări componente ale
ritualului. Sunetul înre gistrat și redat după un oarecare timp printr -un mini -difuzor
montat sub cuibul păsării aflate acum pe cuib, provoacă ridicarea și întregul complex de atitudini caracteristice momentului chiar fără a fi pereche a de față, fenomen prin
care se poate deduce importanț a și ponderea declanșatorilor acustici în provocarea
unei stări comportamentale.
Un animal poate emite sunete prin care încearcă să- și arate prezența în cadrul
teritorialității, ritualurilor de formare a perechilor și momentul creșterii puilor. Însă,
dacă emite sunete de avertizare intra și i nterspecifice atunci prezența sa trebuie să
fie greu de localizat.
Stimulul acustic este atât de puternic încât poate provoca reacții chiar și în
lipsa emitentului . În studii experimentale, la ciocănitori în m omentul când partenerii
se schimbă la cuib ei emit niște sunete de recunoaștere. Dacă se pune o înregistrare
acustică de pe un reportofon în apropierea cuibului, individul rămas să clocească, trece prin întreaga gamă de manifestări ritualizate chiar și în absența partenerului.
Producerea de sunete și recepția este foarte eficientă la mamifere. Corzile
vocale pentru producerea sunetelor sunt foarte bine dezvoltate iar urechea este cea mai evaluată din lumea anim ală. Pavilionul urechii la multe mamifere este mobil și se
mișcă independent pentru a mări s uprafața de recepție a sunetelor.
Mamiferele emit multe sunete: cârâit, mârâit, urlat, țipăt, plâns, râs, vorbit. Se
pot angaja în clănțănit, zăngănitul cozii, tr opăit.
Cercopithecii est africani ( Cercopithecus pygerythrus ) au alarme diferite
pentru : leoparzi, acvile și șerpi. Chemările ce semnalizează leoparzii îndrumă
maimuțele să urce în copaci. Alarma pentru acvile face ca ele să privească în sus și
să se asc undă în tufărișuri , iar alarma pentru șerpi le face să se ridice pe picioarele
poster ioare și să privească în iarbă.
Maimuța urlătoare ( Alouatta sp.) din Panama are un v ocabular ce cuprinde 15 –
20 de chemări, ce se aud de la 3- 5 km depărtare.
Unele mamifere obțin informații de la reflecții sau ecouri ale sunetului pe care
ei înșiși le produc, permițându -le astfel să evite obstacolele și să localizeze hrana .
Ecolocația este deosebit de bine dezvoltat ă în lilieci (Chiroptera) și există, de
asemenea la insectivore (Insectivora), balene (Cetacea), foci (Pinnipedia), lamantini
(Sirenia). Sunetul de înaltă fr ecvență (lungimi de undă scurte) este în special util
pentru mamiferele care sunt active în întuneric sau care trăiesc la adânci me sau ape
murdare. La acele mamifere care utilizează ecolocație, bulele auditive nu au nicio
legătură cu alte oase ale craniului ci mai degrabă, „plutesc”. Bulele auditive permit
urechii să acționeze oarecum independent de vibrații ale craniului. Impulsurile
utilizate de majoritatea liliecilor în timpul ecolocalizării sunt produse de laringe și într-
un interval de frecvență de la 30 până la 120 kHz . În repaus, un liliac poate emite 5
până la 10 „strigăte” ultrasonice pe secundă. Când zboară și se apropie de un obiect,
acestea pot crește la peste 100 ori pe secundă (Linzey, 2001) .
Balenele și delfinii folosesc sunte atât în spectrul audibil uman cât și
sunete ultrasonice pentru a comunica, pentru a evita obstacolele și a localiza hrana .
Laringele balenelor Odontoceti) este li psit de corzi vocale. Majoritatea cercetătorilor
consideră că sunetel e produse de balenele își au originea în regiunea nazal ă.
Sunetul emis este apoi reflectat de suprafața osoasă a craniului, care acționează ca
un reflector parabolic, producând un fascicul focalizat. Fr untea , care este bine
dezvoltată acționează ca o lentilă acustică, concentrând sunetul într-un fascicul
îngust.
Vocalizările balenelor sunt foarte diferite de cele ale odontocetelor (delfini) și
sunt mai dificil de clasificat. În ge neral, acestea sunt l a frecvență mai mică, cu lățime
de bandă mai restrânsă, și cu o durată mai lungă (Norris, 1969). Funcții sociale ale
sunetelor produse de balene includ contact de lungă durată, apeluri de apropiere,
sexuale , evidențierea prezenței, salut, de ap reciere a distanței dintre indivizi ,
amenințare și identificare individuală (Herman și Tavolga, 1980).
La delfini , cum ar fi delfinul cu bot gros din Marea Neagră (Tursiops truncatus),
Produc un flu ierat în bandă îngustă, întrucât alte specii folosesc sunete pulsate.
Speciile care folosesc sunetul de tip fluier , de obicei sunt extrem de sociale și adesea
formează grupuri mari, în timp ce cei fără această tendință sunt solitari sau sunt
găsiți cel mai mult frecvent în grupuri mici (Herman și Tavolga, 1980). La delfini
sunetul intră în maxilarul inferior umplut cu grăsime și este condus la bulele audi tive
(oasele urechii), aparent canalul auditiv extern (Reynolds și Odell, 1991). Repertoriul
vocal la delfini constă din cicluri ultrasonic e, ca și la liliec i.
Vibrisele sunt extrem de bine dezvoltate și se găsesc în la foci (Phoca
vitulina ). Inervările din vibrise sunt de peste 10 ori mai mari (1200 –1600 fibre) ca cele
întâlnite în mod normal la mamif ere. Acestea permit să să manevreze și să localizeze
prada. Vibrisele sunt sensibile și servesc ca niște antene pentru monitorizarea
întoarcerii ecouri lor sune telor emise . Pe lângă orientar ea spațială, vibr isele pot
furniza informații despre viteza de scufundare și modificări în orientarea înotului. De
asemenea, vibrisele servesc ca un sistem receptor hidrodinamic pentru detectarea
mișcărilor produse de alte animale din apă, permițându- le focilor să obțină informații
despre prada acvatică, prădători sau despre alți indivizi intraspecifici (Hyvarinen,
1989, Dehnhart și colab., 1998 , în Linzey, 20 01).
La feline există acuitate acustică foarte ridicată. Creierul pisicii de casă are cu
50% mai puține celule cerebrale decât cele sălbatice. Majoritatea felinelor urlă sau
miaună, sau torc, dar numai patru – leul african, n tigrul, leopardul și jaguarul – pot
urla. Motivul: acestea este dat d e faptul că speciile au un aparat voc al unic. Oase
care susțin laringele sunt legate mai degrabă de un ligament elastic decât os mai
solid și se prelungește cu un cartilaj dur până oasele hioide (Osul hioid (denumit și osul
lingua l) este un os în formă de potcoavă de cal situat în linia median anterioară a gâtului ) și
apoi până la craniu. Această caracteristică nu permite urlatul , dar întinderea acestui
ligament mărește cantitatea de aer ce trece prin laringe facilitând un zgomot plin de
gât, rezonant care pot fi auzite până la 8 km distanță. Pisicile pot toarce pentru ca le
vibrează laringele , care, la rândul său, permite delicat oase lor hioide să rezoneze.
Mușchii creează continuu vibrați e în inspirație și expirație. Torsul semnifică o stare de
apropiere . Ghepardul este singura felină care poate toarce dar nu poate emite
sunete înalte (Linzey, 2001) .
Unii din cei mai performanți declanșatori sonori îi prezintă elefantul african.
Aceștia emit sunete de contact care le permit localizarea grupului la distanță de până
la 10 km. Propagarea sonoră se produce cu viteză de până la 100km/h și penetrează aproape orice obstacol. Frecvența sunetelor este sub 20 Hz deci insesizabilă pentru
urechea umană. Urechea umană poate percepe sunete între 20 Hz – 20 KHz. Elefanții
produc în mod obișnuit sunet e cuprinse între 14- 25 Hz ce durează 10 până la 15
secunde. Pe lângă sunete, e lefanții percep și vibrațiile în sol produse prin deplasare
de ceilalți membri ai grupului. Diferența între recepția sunetelor la nivel auditiv și vibrația înregistrată prin senzori tactili îi informează perfect asupra distanței la care se afla un alt elef ant.
Analog funcționează și mecanismul de identificare a prăzii de către păsările
răpitoare nocturne. Orificiile auditive externe sunt situate la niveluri diferite și recepteaz ă diferit sunetele produse prin mișcarea prăzii. În plus penele cu dis poziția
radiară di n jurul ochilor conduc sunetele către urechi. Pe baza diferenței de recepție
dintre cele două urechi, cucuveaua sau bufnița poate identifica distanța și locul exact unde se găsește șoarecele.
Hipopotamii pot produce vocalizări infrasonor e atât în apă, cât și deasupra
acesteia. Deasupra apei, sunetele sunt transmise prin nări, iar în apă semnalele sunt transmise cu gura închisă prin țesuturi ale capului și ale gâtului (Linzey, 2001).
La cetacee, mediul acvatic favorizează comunicarea la sute de k ilometri.
Sunetul se propagă mai rapid și mai departe prin apă decât prin aer. Se apreciază astfel că la balenele albastre, datorită mecanismului de radio- comunica re existent la
nivelul capului și al melonului ar fi posibilă receptarea sunetelor de la mii de km
(Stănescu, 2008). Cele mai noi studii arată însă (Linzey, 2001) că balene sunt capabile să detecteze sunete de la 30 km distanță. Ele durează între 6 și 35 de
minute. O balenă a fost înregistrată în timp ce a cântat 22 de ore fără încetare. Cântecul este emis în timpul migrației sau al curtării. Funcția cântecului este aceea
de a da semnale privind disponibilitatea sexuală, localizarea, sexul, statutul emoțional și chiar id entitatea.
Stimulii și declanșatorii olfactivi
Comunicarea chimică între animale se bazează pe substanțele odorante
conținute în urină și fecale. Există însă și glande speciale care produc feromoni.
După funcția pe care o au, ei sunt de cat egorii di ferite: – sexuali, – de marcare, – de
recunoaștere, – de alarmă, – de dispersie, – de agregare.
Feromonii sunt durabili în timp și au un grad redus de alterare sub influența
factoril or de mediu. Ei permit comunicarea între indivizi pe perioade mai lungi de
timp. Feromon (phorein = a purta; orman = a activa). Cu excepția albinelor care percep bucal feromonul eliberat de matcă, toți feromonii sunt recepționați olfactiv.
Cunoaștem astăz i urmă toarele tipuri de feromoni (Stănescu, 2008):
1)feromoni declanșator i sau feromoni cu valoare de semnal – releaser(i)
2) feromoni provocatori sau feromoni amorsanți – primer(i), de inhiba re.
Insectele comunică cel mai adesea prin feromoni. Furnicil e, termitele trasează
drumul coloniei către o nouă sursă de hrană. Albinele și viespile elimină feromoni la
apariția unui dușman ca semnal de luptă. La artropode feromonii pot avea și rolul de ovipoz iție când substanța indică prezența unui loc propice de d epunere a ouălor; rol
necrofer când indică membrilor coloniei prezența indivizilor morț i ce trebuie
îndepărtați; rol de recunoaștere a cuibului și a membrilor coloniei; rol de termoreglare
a atmosfer ei din mușuroi sau din stup; atractanți sexuali sau afrodiziaci cu rol de
acceptare a copulației (ori de repelenți sexuali, când se protejează u n transfer de
gameți împlinit).
Activitatea biologică a compușilor feromonali poate acționa sinergic, excesiv
sau ca o beție (Linzey, 2001). În unele cazuri, componenții individuali ai amestecului
de substanțe chimice ce alcăt uiesc compusul feromonal sunt inactivi dar când sunt
combinați sau dizolvați în urină devin semnale olfactive eficiente.
Feromonii sunt de marcaj cu ajutorul cărora furnicile, termitele trasează
itinerariul de deplasare al coloniei către o nouă sursă de hrană, de agregare sau
asociere caracteristici și ei insectelor sociale dar nu numai, de alarmă emiși la
apariția unui dușman (de dispersie la afide și de luptă la albine și viespi), de
ovipoziție când substanța emisă indică prezența unui loc propice de depunere a
ouălor, necrofori sau mortuari care semnalează membrilor vii ai coloniei prezența
indivizilor morți ce trebuie îndepărtați, de recunoaștere a cuibului și membrilor
coloniei, de termoreglarea at mosferei din mușuroi sau stup, atractanți sexuali și
sexuali, afrodiziaci cu rol de acc eptare a copulației, ori repelenți sexuali de protejare
a unui transfer de gameți împlinit (Stănescu, 2008).
La șoareci, șobolani, feromonul produs de mascul, eliberat o dată cu urina,
este perceput olfactiv de femela gravidă în primele patru zile de gestație, atunci
hipotalamusul acesteia este activat spre producerea de hormoni gonadotropi (GRH) cu efect as upra adenohipofizei care va secreta hormoni foliculo- stimulativi (FSH) și
hormoni luteizanți (LH). Embrionii existenți ce ar fi urmat a trece din oviduc t în uter nu
vor mai găsi astfel în cele din urmă terenul pregătit unei fixări potrivite, instalându- se
astfel avortul (Stănescu, 2008), din cauza feromonului eliberat de mascul.
La vertebrate femela de șobolan produce după naștere un feromon de
agregare (de adunare) adresat puilor nou- născuți; ea își indică prezența percepută
de puii încă orbi pe cale olf activă. Feromonul este indus sub controlul prolactinei, dar
este stimulat și de prezența progeniturilor. Dacă urmașii sunt înlătur ați, producerea
feromo nului este stopată.
Organele vomeronazale (Jacobson) din cerul gurii , sensibile la stimulii olf activi,
sunt bine dezvoltate la monotreme (ornitorinc) , marsupiale și în unele insectivore.
Pisicile , unele rozătoare și elefanți (Shosh ani, 1997) rețin și ele aceste structuri, dar
la majoritatea mamiferelor sunt vestigiale. Comp arativ cu multe alte mamifere,
oamenii au simț al mirosului slab dezvoltat. . Chiar și așa, nasul uman poate distinge
la 10.000 de mirosuri diferite (Dajer, 1992).
Trompa la elefant are o buză superioară conjugată cu nasul, care are nările ca
două furtunur i paralele din vârful trompei până la baza sa. Elefanții păentru a detecta
mirosuri fine au șapte oase tur binale în cavitatea lor nazală (Shoshani, 1997, în
Linzey, 2001 ).
La elefanți în regiunea temporală există o glandă sudoripară modificată care
eliber ează feromoni (Linzey, 2001). Când elefanții ajung la maturitate are loc o
intensificare a glandelor temporale. Tâmplele dev in umflate și glandele elimi nă un
ulei cu un miros puternic, care se întinde în partea de jos a feței. Elefanții aflați într-o
stare de agresivitate devin fie foarte excitați, fie mai blânzi.
La somoni, feromonii ajută la identificarea membrilor propriei populații față de
alte populații și crește precizia deplasării.
La cerbul cu coadă neagră ( Odoccoileus hemionus ), secrețiile a pat ru glande
sunt importante în comunicarea socială. Secreția glandelor tarsale identifică vârsta și
sexul individului apropiat ca rang. Secrețiile de la g landele metatarsale acționează ca
un hormon de alarmă la distanțe moderate – Secreția glandelor de pe fru nte este
eliberată pe ramurile copacilor și marchează teritoriul. Secreția din glandele
interdigitale este folosită, de asemenea, în marcarea teritoriului.
La puii de cerb, prin intermediul glandelor preorbitale (glande aflate în
apropierea ochilor) se s ecretă un feromon ce semnalizează femelelor – mame,
dorința lor de a suge lapte (Cociu, 1999).
La ungulate, feline și alte specii de mamifere apare așa numitul proces de
„flehmen” care se referă la adulmecarea și încrețirea buzelor atunci când sunt
sesiza te diferite mirosuri în mediul extern. Buza superioară se încrețește , fălcile se
deschid, capul se ridică și se mișcă când p e o latură când pe cealaltă sau se mișcă
în sus și în jos. Animalul în acest timp inhalează mirosul sesizat. Acest fenomen are
loc în sezonul de reproducere.
Feromonii pot fi răspândite pe substrat sau pe obiectele din mediu. Pot fi
aplicate pe propriul corp sau pe corpul altor ani male din grupul social, ori pot fi
eliberate în aer. Fecalele și urina conțin adeseori secreții feromonale.
La koala ( Phascolarcots cinereus ) și la alte marsupiale s -a observat (Linzey,
2001) că folosesc glandele sternale, para cloacale și urina pentru mar caj. Sunt
marcați copacii atunci când se cațăra, prin frecarea sternului de aceștia.
Unii feromoni sem nalează pericolul. Unii pești răniți elimină o substanță din
celule epidermice, care avertizează ceilalți membrii să se adăp ostească. Efecte
similare au fost semnalate la mormolocii de broaște.
La masculii de porc mistreț este eliberat prin intermediul s alivei un feromon
numit adrenosterol. La perceperea sa femela acceptă masculul ca partener de reproducere.
Cârtița cu nas stelat (Condylura cristata) are niște formațiuni (22) cărnoase
care înconjoară nările . Pe lângă faptul că este folosit pentru simțul mirosului,
nasul unic al cârtiței , care este acoperit cu zeci de mii de senzori tactili cunoscuț i ca
organe Eime r este utilizat pentru a explora mediul prin atingere. Aceasta
conține de cinci ori mai multe fibre nervoase care inervează mecanoreceptorii , decât
cei din mâna omului și poate fi una dintre cele mai sensibile și extrem de puternice
organe d e atingere dezvoltate printre mamifere. Nasul prevăzut cu apendice diferă ca
mărime și formă și, de asemenea, par a fi folosit diferit atunci când se întâlnește
diferite tipuri de pradă (nevertebrate) . Cei mai lungi fac de obicei contactul inițial cu
prada , în timp ce altele sunt folosite p entru explorarea tactilă detaliată (din Linzey,
2001)
Simțul olfactiv ș i sunetul sunt deosebit de importante pentru animalele
nocturne. Cele mai multe primate primitive ( lemur ieni și tarsienii) se hrănesc și se
împerechează în întuneric și se bazează pe simțurile mirosului și auzului (Finkbeiner,
1993). Un astfel de primat, numit aye-aye, se găsește doar pe insula Madagascar și
este considerat ca fiind amenințat cu dispariția. Adulții masculi petrec mai mult de 80
la sută din timp singuri, dar femelele trăiesc în grupu ri mici. Ele nu se deplasează
către alt grup. Limitele sunt formate de amprente olfactive lăsate prin urină de-a
lungul ramurilor.
Semnale tactile
Corpusculii lui Meisner și Paccini sunt special dezvoltați la mamifere.
Țesălatul , râmatul, linsul implică atingerea. Scărpinatul la primate nu reprezintă
numai un mijloc de a îndepărta ectoparaziții dar servește și pentru apropierea și stabilirea unor relații. Frecările, izbirile, lingere a, adulmecarea reprezintă semne
tactile.
Ghear ele lungi de la degetele din fața de la broaștele țestoase ( Chrysemys
picta ) stimulează femela în timpul copulării.
La insecte, receptorii tactili de pe antene, iau contactul cu alte obiecte și
organi sme. Mul te informații despre tipul și locul hranei, la albine se face și prin
comunicare tactilă. Ele își folosesc antenele în timpul unui dans pentru a comunica
sursa și locul hranei.
Stimularea tactilă, larg răspândită, apare mai ales în timpul copulați ei. La
multe rozătoare, stimularea părții terminale la o femelă în estru produce arcuirea
spatelui și imobilizarea iar stimularea vaginală induce ovulația.
La multe primate, păducherea , curățarea, sau țesălatul sunt importante
activități sociale, care au funcție nu numai în îndepărtarea paraziților externi, dar
întăresc și relațiile sociale. Multe ”țesălături” au loc între rude apropiate dar și între
indivizi îndepărtați pentru a lega relații. La maimuțele Macaca sp. și la babuini ( Papio
sp.), țesălatul între sexe are loc numai în sezonul de împerechere.
Simțul gustului
Mugurii gustativi sunt abundenti la mamifere și sunt plasați m ai ales pe limbă,
palatul posterior și faringe. Cei de pe limbă sunt localizați pe părțile laterale ale
papilelor. Fiecare mugure gustativ constă dintr -un grup de celule gustative care sunt
celulele chemoreceptive primare. Fiecare celulă gustativă are un proces senzorial
care se proiectează prin intermediul unui por. Acești chemoreceptori sunt stimulați
de substanțe di zolvate în sali vă. Simțul gustul este reprezentat de percepția gustului:
sărat, dulce, a cru și amar .
Stimuli electr ici
Unele grupuri de pești au semnale electrice pentru recunoașterea indivizilor,
curtenire și comportament de ceartă: anghilele el ectrice (Gymnotiformes), la somnul
electric, torpila de mare. Tensiunea șocului electric la acești pești este de 10 – 300
volți. El servește la orientare în râurile mocirloase, detectarea fundurilor marine,
comunicarea între indivizi izolați, avertismente pentru încălcarea teritoriului. În
general se consideră la pești, că musculatura striată a corpului funcționează ca niște
organe electrogene, care produc curent, ei aflându- se mereu în activitate.
La șoareci există un limbaj al biocurenților, specific mamiferelor sociale
(șoareci), din zonele deschise. Sistemul nervos fav orizează emiterea de biounde
electrice pe o arie largă până la semeni, punându -i în alertă.
Ornitori ncul caută hrană în apele noroioase. Când se scufundă, de obi cei are
ochii, urechile și nasul închis. El prezintă atât mecanoreceptori extrem de sensibili ,
dar și electroreceptori care sesizează câmpurile electrice emanate de alte organisme
(Scheich și colab., 1986 din Linzey, 2001).
Stimuli barometrici
Unele lilieci aparent po t sesiza modificări în presiunea aerului și folosiți aceste
schimbări pentru a găsi hrana lor , strategie folosită atât primăvara, cât și toamna.
Presiunea scăzută a aerului înseamnă lumină, vreme caldă și înnourat ceea ce
înseamnă condiții potrivite pentru activitatea insectelor. Presiunea ridica tă în timpul
primăverii și toamnei indică o noapte rece, senină și puține insecte. Pot detecta
modificări ale presiunii foarte mici folosind o ureche mijlocie, receptor cunoscut sub
numele de organul Vitalli. Acest organ este folosit de păsările m igratoare pentru a
detecta presiunea aerului modificări pentru a evita vremea rea. Organul Vitalli se
conectează la hipotalamusul creierului, care controlează metabolismul.
De asemenea, pot fi utilizate modificări ale presiunii aerului pentru control ul
activităților metabolice la liliecii, despre care se știe că încetinesc metabolismul ,
intrând într -o stare de hibernare în zilele de înaltă presiune. Această capacitate de a
menține un met abolism scăzut în timp ce se răcește servește ca o adaptare pentru
conservarea energiei vitale (Paige, 1996 din Linzey, 2001)
Factorii motivaționali ai comportamentului
Pe lângă stimuli în activarea comportamentului acționează și factori
motivaționali:
a) hormonii
b) stimulii senzoria li interni
c) factorii intrinseci ai sistemului nervos central
a) Hormonii
Sistemele endocrine sunt foarte bine reprezentate la Artropode și la Cordate
(Wilson, 2003). La Artropode, hormonii mediază creșterea, dezvoltarea ovarelor și
mai puțin comportamentul. Ajuta la descărcarea de feromoni și activarea g onadelor.
La Cordate, hormonii sunt implicați în creștere, metabolism, echilibru ionic și comportament.
Wilson, 2003, afirmă că hormonii determină la vertebrate intensitatea reacțiilor
comportamentale . Descăcările de hormoni sunt controlați de anumiți factori de
mediu, cum ar fi temperatura, fotoperioada, de stress -ul cauzat de frig sau de apariția
unui dușman, unui potențial partener, declanșarea de mirosuri, sunete ș.a.
În perioada re productivă, la poru mbei, masculul declanșează compor tamentul
de curtare, deoarece testiculele sale devin active sub influența testosteronului. La femelă se stimulează anumite porțiuni din creier la vederea masculului și din hipofiză se eliberează hormoni gonadotropi care pro duc mărirea ovarelor. De asemenea se
produce estrogen c are declanșează la femelă comportamentul de reproduce și de
acceptare a partenerului sexual.
La unele exemplare de cameleon american s -a injectat în timpul iernii extract
hipofizar, ce a determinat ac tivarea comportamentului de agresivi tate teritorială și
împerechere, comportament specific, în mod normal primăvara și vara. Animalelor de control, cărora nu li s -a injectat extract de hipofiză, nu și -au modificat
comportamentul, continuându- și somnul hibernal obișnuit în acest sezon.
Pui de găină, masculi, i njectați cu testosteron prezintă toate manifestările
caracteristice adulților, inclusiv cele sexuale.
Femelele de șobolan sterilizate nu mai sunt receptive față de masculi, dar
redevin disponibile îndată ce li se administrează o combinație de estrogen și
progesteron.
Cucoșii domestici, injectați cu prolactină, manifestă un comportament matern
ca și găina cloșcă (Cociu, 1999).
În ceea ce privește acțiunea hormonilor se cunosc mai multe efecte (Wilson,
2003):
– Efectul Bruce – o femelă de șoarece recent fecundată este expusă unui alt
mascul aflat în călduri. La femelă are loc eșecul fecundării și reîntoarcerea la starea de rut. Nu se cunoaște exact eficiența adaptativă a acestui
mecanism.
– Efectul Lee- Boot. Când mai multe femele de șoarece sunt grupate
împreună în prezența unui mascul, estrul este stopat. Acest fapt duce la o
reglare a populațiilor în cazul unor densități ridicate.
– Efectul Ropartz – mirosul unor alți șoareci determină la nivelul
corticospu rarenalelor secreția de corticoizi, ceea ce duc la scăderea
capacit ății de reproducere a indivizilor.
– Efectul Whitten. Mirosurile din urina unui șoarece mascul induc dezvoltarea gonadelor al femelă și intrarea în starea de estru.
b) Stimulii senzoriali interni
Declanșarea comportamentului de căutare a sursei de apă la elefanți se face
prin osmoreceptori situați în hipotalamus. Aceștia informează S.N.C. despre creșterea presiunii osmotice a sângelui și determină astfel senzația de sete. Injectarea unei cantități minime de soluție salină, direct în hipotalamus provoacă
însetarea animalului. La om și la câine s -a putut provoca setea prin injectarea
intravenoasă a unei soluții de sare și ulterior, s -a putut sat isface această necesitate
prin injecții intrav enoase cu apă.
Senzația de sete depinde și de nivelul de umplere a stomacului. La câinii
cărora li s -a produs o fistulă în esofag prin care apa ingerată se scurgea afară, beau
un anumit timp după care se opres c, dar foarte repede încep să bea din nou. Dac ă
se introduce un balon în stomac prin fistulă și se umflă cu aer, cantitatea de apă ce
este ingerată este diminuată.
Satisfacerea senzației de sete mai depinde și de mișcările de deglutiție
efectuate pentru a bea. Există o corelație netă între gradul de sațietate și numărul de
mișcări pentru supt al e noi -născuților. Dac ă sugarii absorb o anumită cantitate de
lapte, timp de 20 minute, par satisfăcuți și dorm. Dacă tetina unui biberon, spre exemplu, are un orifi ciu prea larg ce permite ingerarea aceleiași c antități în numai 5
minute, sugarii nu sunt de multe ori satisfăcuț i, continuând să sugă în gol.
Puii de urs captivi, hrăniți cu mâna, înțărcați de timpuriu prin administrarea
laptelui direct din cratiță, încep să -și sugă reciproc urechile sau propriile l abe.
Senzația de foame este determinată de stimulii interni. Excit area electrică a
părții laterale a hipotalamusului, determină activarea foamei. Senzația de foame se intensifică odată cu creșterea cantității de glucoză din sânge și diminuează în urma
umplerii stomacului. Mecanoreceptorii din stomac transmit hipotalamusului informații
despre cantitatea de hrană ingerată, iar chemoreceptorii transmit informații despre
calitatea hranei (Cociu, 1999).
c) Factori i intrinseci ai sistemului nervos central
S.N.C. nu este în totalitate aservit mediului, ci dispune de o anumită
autonomie ce constituie tocmai specificul viului (Cociu, 1999). Pentru ai da sistemului nervos posibilitatea de a își manifesta autonomie și s pontaneitate, von Holst a
imaginat următoarele experimente. La o râmă, într -unul din segment e a separat
cordonul de ganglionii nervoși abdominali (4 perechi) de corp și de ganglionii
supraesofagieni. S -a introdus într -o soluție Ringer (soluție salină asemănătoare prin
compoziție cu sângele și limfa) ș i a înregistrat curenți electrici de acțiune produși de
fiecare per eche de ganglioni în parte. În două segmente, pentru control, el a lăsat
corpul râmei intact și conectat la ganglionii respectivi. Perechile de ganglioni
abdominali conectate și lipsite de orice legătură aferentă cu mediul, emiteau
impulsuri nervoase ritmi ce și perfect coordonate corespunzătoare cu succesiunea de
contracții musculare segmentare ale râmei intacte atunci când acestea se deplasau
prin târâre. Aceste segmente se deplasau în acel ași ritm cu cel ale impulsurilor
nervoase automate.
La un pește Labrus sp., dacă este spinalizat și menținut în viață prin respirație
artificială se constată producerea centrală de stimuli și coordonarea acest ora de
către scoarță. Același automatism al descărcărilor nervoase a fost observat și la
nivelul musculaturii rec hinilor. Ei nu dorm niciodată și se află într -o permanentă
mișcare.
Preajma
Preajma sau mediul unui subiect corespunde acelei secvențe a mediului pe
care subiectul o poate percepe, fil tra și prelucra prin structurile sale senzoriale și care
declanșeaz ă un comportament . Fără excepție secvența din mediu corespunzătoare
posibilităților de prelucrare ale subiectului inc lude acele informații importante care
asigură supraviețuirea acestuia. Mediul, în sens restrâns preajma, est e definibil(ă)
prin mărimi fizice și chimice. Prin receptorii lor, vertebratele sunt posesorii unui spectru larg de modalități perceptorii (receptor ii): tactile, vizuale, olfactive, gustative,
auditive, în fiecare dintre modalități fiind posibile cuantific ări calitative și cantitative c a
de pildă în cazul culorii, respectiv forma și intensitatea luminii, etc. (S tănescu, 2008).
Exemplu: căpușa (Ixodes ricinus), parazit de talie mică, la care femela fecundată
necesită pentru maturarea ouălor, sângele unui hom eoterm pe care îl obține prin
perforarea tegumentului mamiferului. În acest sens artropodul (subiectul) stă ancorat
în frunzarul tufelor sau pe crengile joase ale arborilor așteptând trecerea unui cerb
sau al unui căprior, câine, sau chiar om . Extrem de re ceptivă la odoranța acidului
butiric (stimul)particular mamiferelor ca urmare a alterării grăsimilor de suprafață
puse în fapt de glandele sebacee, căpușa se va desprinde de suportul staționării sale
căzând pe mamifer (răspuns). Dacă animalul radiază căldură (stimul) atunci
tegumentul este explorat în căutarea unei suprafețe nude care va fi perforată, iar
sângele supt (răspuns).
Albinele, spre deosebire de om au capacitatea decelării luminii polarizate de
cea nepolarizată văzând totodată în ultraviolet. Chiropterele recepționează
ultrasunetele, care nu pot fi sesizate de urechea umană. Peștii reacționează extrem
de sensibil la fluctuații minime de potențial electric (0.004 mV) în apă, Colubridele
(șerpi constrictori) înregistrează diferențe de temperatură incredibil de mici (0.005°
C). Ciclostomii simt odoranțe la diluții de 1 : 2.9 trilioane, în timp ce măcăleandrul
(Erithacus rubecula) se orientează în timpul migrației după magnetismul terestru
(Stănescu, 2008).
A fost găsit sentimentul nostru de direcție? Sau este o problemă de corel ație
să nu fie cauzalitate?
Porumbeii care locuiesc sunt bineînțeles renumiți pentru abilitățile lor extraordinare
de navigație. Își pot găsi drumul spre casă din noi locații de până la 1800 km (1800 km) de la cuiburile lor. Există mai multe teorii care încearcă să explice abilitățile de navigație și migrație ale păsărilor, iar por umbeii care acasă sunt un model util care ne
ajută să înțelegem aceste abilități extraordinare.
Ipoteza de navigare olfactivă sugerează că porumbeii care se îmbracă folosesc o hartă olfactivă pentru a se orienta. Acest lucru se bazează pe un studiu condus d e
Silvano Benvenuti în 1972, care a arătat că porumbeii care aveau nervii olfactivi în secțiune nu își puteau găsi drumul spre casă atunci când sunt eliberați din locații necunos cute.
Teoria hărților magnetice susține că păsările capătă sensul direcției de la câmpul
magnetic al Pământului. Câmpul magnetic al Pământului devine mai puternic cu cât veți obține mai departe de la ecuator, iar porumbeii care se adunează pot fi sensibil i
la ac este modificări minime ale puterii câmpului magnetic.
Utilizarea soarelui ca busolă, ritmul circadian al unei păsări și deținerea unei hărți interne sunt alte teorii care încearcă să explice navigarea păsărilor. Cu toate acestea, în acest moment nu există dovezi clare care să susțină vreuna dintre aceste teorii
asupra celorlalte, iar modul în care aceste semne interne ar putea colabora este, de asemenea, slab înțeles. Din păcate, abilitățile de cartografiere a păsărilor rămân în mare parte inexplicabile.
Cum ne găsim drumul spre casă?
Deși încă nu știm povestea completă, există câteva indicii foarte puternice despre modul în care păsările navighează. Dar modul în care mamiferele (inclusiv oamenii) navighează este relativ neexplorat. Cercetările recente oferă totuși câteva idei foarte interesante.
Hipocampul este o structură în formă de cal de mare, situată în centrul creierului. Este bine cunoscut pentru rolul său în formarea memoriei, dar este important și pentru sensul nostru de direcție și navigare. În 1971, John O’Keefe a descoperit primul element al unui „GPS -interior” al unui mamifer atunci când a observat un
subtip de neuroni din hipocamp care a devenit activ de fiecare dată când un șobolan se muta într -o anumită zonă a unei încăperi. Acești neuroni, acum cunoscuți ca
„celule loc” sunt gândiți să ajute șobolanii – și noi – să construim o imagine despre
locul în care ne aflăm în mediul nostru.
În 1984, James Ranck a făcut un alt pas în explicarea reprezentării spațiale în creierul nostru. El a descoperi t că mamiferele au „celule în direcția capului: celule
care se aprind ca răspuns la unghiul și direcția specifică de orientare a capului tău în spațiu.
A fost găsit sentimentul nostru de direcție?
Aceste descoperiri au fost importante pentru a începe să d escopere baza neurală a
navigației umane (O’Keefe a câștigat un premiu Nobel pentru cercetările sale), iar un studiu publicat imediat după Crăciun a continuat să ajute la dezlegarea misterului modului în care navigăm.
Martin Chadwick și colegii s ăi de la UCL au solicitat participanților să navigheze în
jurul unui mediu virtual simplu pe un computer și le- au oferit destinații țintă spre care
să se deplaseze.
Folosind imagini cu rezonanță magnetică funcțională, cercetătorii au putut să identifice o populație de neuroni care au semnalat direcția în care participanții
trebuiau să ajungă la destinațiile lor țintă – și, puterile variate ale semnalelor creierului
de la aceste celule au putut prezice abilitatea de navigație a subiecților
(Sharon Darwis h, 2015, in The Guardian).
Păsările folosesc lumina, nu câmpul magnetic, pentru a migra
O celulă din ochi poate fi evaluată de două ori în cioc, atunci când vine vorba despre busola magnetic ă a unei păsări migratoare. În robinele europene, un centru vizual în
creier și celule care detectează corpurile de iluminat în ochi – nu sunt celule cu
senzor magnetic din cioc – permite permisiunea să se poată câștiga să se îngrijească
de aceasta este di recția spre nord și să migreze corec t, pentru a stabili un nou
studiu. Studiul, îngrijirea apare în 29 octombrie în natură, poate oferi eforturi de conservare pentru păsări migratorii.
O celulă din ochi poate fi evaluată de două ori în cioc, atunci când v ine vorba despre
busola magnetică a un ei păsări migratoare. În robinele europene, un centru vizual în
creier și celule care detectează corpurile de iluminat în ochi – nu sunt celule cu
senzor magnetic din cioc – permite permisiunea să se poată câștiga să s e îngrijească
de aceasta este direcția spre nord și să migreze corect, pentru a stabili un nou
studiu. Studiul, îngrijirea apare în 29 octombrie în natură, poate oferi eforturi de conservare pentru păsările migratoare. Unii cercetători au propus că receptorii pe bază de fier din celulele care se găsesc în vârfurile superioare ale unor păsări
migratoare simt câmpul magnetic și transmit informațiile de- a lungul unui nerv. la
creier. Alți oameni de știință favorizează ipoteza că celulele care detectează lumina
din ochii păsărilor sesizează câmpul magnetic și trimit informația pe un traseu diferit
către o parte a procesului de lumină a creierului numită cluster N.
Proteine speciale numite cryptochromes în ochii păsărilor pot media acest senzor
magnetic depend ent de lumină, spune Mouritsen. Lumina care lovește proteinele
produce o pereche de radicali liberi, molecule puternic reactive cu electroni
neperecheți. Acești electroni au o proprietate numită rotire care poate fi sensibilă la câmpul magnetic al Pământul ui. Semnalele radicalilor liberi se pot deplasa apoi către
celulele nervoase din clusterul N, spunând în cele din urmă păsărilor unde se află nordul.
Pentru a găsi locația care adăpostește busola magnetică, Mouritsen și colegii săi au prins 36 de robine europene migratoare și s -au asigurat că păsările se pot orienta în
mod corect sub câmpuri magnetice naturale și induse. În continuare, cercetătorii au efectuat intervenții chirurgicale la păsări pentru a dezactiva unul dintre cele două sisteme. Echipa a tăi at nervul care leagă celulele de cioc la creier sau a deteriorat
celulele creierului din clusterul N care primesc semnale luminoase de la celulele din ochi.
Mouritsen spune că păsările cu nervul tăiat până la creier – numit nervul trigeminal –
sunt încă orientate perfect. „Nici o informație de la acele cristale de fier nu ar putea ajunge la creier, dar păsările sunt orientate la fel de bine”, spune el, sugerând că celulele de cioc nu sunt importante pentru orientare.
Pe de altă parte, păsările cu regiuni de cluster N deteriorate nu mai puteau simți și
orienta către câmpurile magnetice. Acești robini nu au reușit să ridice atât câmpul magnetic natural al Pământului, cât și câmpurile artificiale create de cercetători.
Noul studiu „confirmă frumos că nervul trigeminal nu este implicat în acest sens de
direcție”, spune John Phillips, un neuro- ecolog la Virginia Tech din Blacksburg.
„Acesta este un avans important în ceea ce știm despre aceste sisteme.”
Mouritsen consideră că celulele din cioc pot juca un rol diferit în detectarea
magnetică, cum ar fi preluarea unor modificări minore în forța câmpului magnetic de-
a lungul unei axe nord- sud, spune el.
Înțelegerea mai mult despre modul în care păsările navighează și simțesc mediul poate avea implicații importante pentru conservare, spune Mouritsen. Păsările migratoare pe care oamenii le- au relocat adesea zboară înapoi în motivele de
migrație inițiale. Da r, dacă cercetătorii pot descoperi modul în care păsările
navighează, conservatorii ar putea să- i păcălească s ă rămână acolo unde este în
siguranță (LAURA SANDERS, SCIENCE NEWS , 2009)
Schimbul informațional
Am văzut că pentru punerea în fa pt a comportamentelor de cea mai mare
importanță est e schimbul informațional sau schimbul de informație care se produce
pe de o parte cu preajma, pe de altă parte cu propriul organism.
Calea preluării informației din preajmă până la elaborarea răspunsului s ub
formă de comportament adecvat poate fi reprezentată schematic prin modelul
tridimensional al comportamentului. S e disting comportamente de recepționare a
informației din preajmă, comportamente de stare și compor tamente elaborate. Prin
comportamente de recepționare (preluare) a informației se înțeleg toate angrenajele
activate pentru asigurarea perfectei percepții a informației. Comportamentele de
stare asigură nu numai prelucrarea informației , eventual stocarea acesteia, ci și
elaborarea de comportamente adecvate solicitării informației venite din preaj mă; în
concretizare a comportamentelor sunt implicate motivația, emoția, bioritmul și mediul
intern. Comportamentul elaborat este calea de comunicare activă sau pasivă a
individului cu preajma.
Simplificând (S tănescu, 2008) comportamentele sunt de două cat egorii: 1)
categoria comportamentelor care se văd (comportamente exteriorizate sau exterioare) și 2) categoria comportamentelor care nu se văd (comportamente
neexteriorizate sau interioare).
Comportamentele exterioare sunt: alergatul, zburatul, deplasare a sub oricare
altă formă, akinezia (încetinire a mișcărilor voluntare, fără a exista vreo leziune), modificarea culorii, modificarea formei, zb urlirea, emiterea de semnale sonore,
emiterea de semnale luminoase, semnalele electrice, feromonii, marcările pri n urină,
etc.
Comportamentele interioare sunt: motivația , emoția, bioritmul și complexul
fiziologic (mediul intern).
Raportate la individ sa u la mai mult de doi indivizi comportamentele exterioare
(exteriorizate) se împart la rândul lor în două clase im portante: a) cea a
comportamentelor individuale sau solitare și b) cea a comportamentelor
supraindividuale sau sociale.
Cauzalitatea comport amentului
Organismul animal se află într -un permanent schimb informațional cu sine și
cu mediul înconjurător (C ociu, 1999). Astfel, motivațiile declanșatoare ale
comportamentului pot fi clasificate:
1. cauze spațio- temporale responsabile pentru orientare a și exploatarea mediului de
viață de către organismul respectiv;
2. cauza trofică responsabilă pentru rezolvarea stărilor de foame și sete;
3. cauzele reprezentate de perturbarea protecției și apărării care se manifestă la
organisme prin comportamentul de apărare sau fugă;
4. cauza sexuală responsabilă pentru comportamentul de reproducere;
5. cauza igienică responsabilă pentru comportamentul de întreținere corporală, îngrijirea propriului corp;
6. cauza socială responsabilă pentru comportamentul i nterspeci fic, dintre indivizii
unei specii;
7. cauza populațională responsabilă de reglajul demografic al speciei;
8. cauz a ecologică responsabilă de raportul cu mediul înconjurător și cu celelalte
viețuitoare.;
În limbaj etologic cauza s -ar putea traduce cu “tendința de a face ceva”.
Animalul nu trebuie perceput ca un automat care răspunde prin reflexe la cauze externe sau interne. El reacționează la factorii biogeni sau abiogeni în funcție de
starea sa fiziologică, hormonală și de motivație. Uneori specialiștii vorbesc de o așa-
numită stare psihică, adică acea stare care le permite să acționeze din punct de
vedere al mișcăr ilor și cel al reacțiilor fiziologice cel mai bine la diferiți stimuli.
Modul de manifestare la acțiunea unor stimuli a fost numită de către C raig
(citat de Cociu, 1999) comportament apetițional. Comportamentul apetiționaleste
expresia unei disponibilităț i, a unei motivații interne care se bazează pe impulsuri
(spre acțiune) (Stănescu, 2008).
Orice manifestare are o motivație și se manif estă printr -o acțiune precisă cu o
țintă exactă. Ex.: animalul însetat ignoră hrana.
În cazul Fissipedelor, a lui Felis chaus (pisica de junglă), comportamentele de
apetență se manifestă selectiv vizând una din verigile celor care alcătuiesc complexul comportament al de vânare a prăzii; în mod normal aceste comportamente respectă
în derularea lor o ordine precisă: furișatul, pânda, saltul asupra prăzii, înhățarea,
ucidereași devorarea.
Uneori motivația acționează pe un timp mai îndelungat decât este necesar.
Astfel , femela de șobolan, după ce își crește puii are tendința de aducere la cuib a
diferitelor obiecte. Uneori își așează în cuib coada și mai curios unul din picioarele posterioare, ca și cum ar vrea sa- și protejeze puii.
Uneori în lipsa motivației, comportamentul caracteristic se poate produce.
Astfel, pisica aruncă diferite obiecte în sus așa cum procedează cu șoarecii pe care îi prinde. Câinele deși nu are prada în gură, „atacă papucul ” din casă pe care- l agită cu
multă agresivitate (Cociu, 1999).
Pragul de declanșare a comportamentelor
Pentru ca un organism să declanșeze un comportament este nevoie ca el să
primească semnale; transferul semnalului de la emițător la receptor se produce prin
canalul de transmitere. Semnalele pot fi de natură ner voasă (ex citațiile), hormonală,
ecologică (când are loc comunicarea între indivizi) sau prin stimularea organelor de simț (comunicare optică, acustică, tactilă, olfactivă sau chiar gustativă).
Provocarea unui comportament este strâns legată de potențialul minim sa u
capacitatea minimă a unui stimul de a declanșa comportamentul potrivit. Însă același
comportament este totodat ă și oglindirea disponibilității subiectului de a afișa
comportamentul în funcție de nivelul motivației atins (Stănescu, 2008).
Pentru a fi provocat un comportament este necesar ca în afara motivației și a
factorului care să- l declanșeze să existe și un m ecanism corespunzător decodificator
care să „înțeleagă” factorul declanșator, urmarea fiind producerea comportamentului
– răspuns potrivit. Fact orul de declanșarea a unui comportament este reprezentat de
o serie de stimuli. Toate animalele posedă mecanisme de declanșare a
comportamentului, înnăscute.
Astfel, cercetări pe broaș te au arătat existența unor mecanisme de
recunoaștere chiar la nivelul retinei. O parte din celulele retinei răspund la toate
semnalele luminoase. Alte celule reacționează numai la se mnalele luminoase de
intensitate mare care permit distingerea contururilor obiectelor. O a treia categorie funcționează ca „detectori de insecte” care reacționează la mișcările obiectelor de
talie mică și de culoare mai închisă decât fundalul pe care apar proiectate.
Apetența nou născutului de a suge laptele mamei este exprimată de
pendularea ritmică a capului care dispare o dată cu apariția stim ulului declanșator.
Stimulul este reprezentat de mamelonul mamei care atunci când este atins întrerupe pendulare a și induce sugerea laptelui.
Hormonii reprezintă adeseori factorii decl anșatori ai comportamentului. La un
lot de pui de casă li s -a injectat testosteron. Ei au început să etaleze manifestări
sonore specifice cu caracter teritorial, după care au urmat copulațiile caracteristice doar exemplarelor mature (Cociu, 1999).
Există însă și excepții, când un mecanism nervos se declanșează fără e exista
stimuli. Von Holst, 1939 a separat prin secționare creierul anghilei (Anguilla anguilla)
de măduvă și apoi a înt rerupt de- a lungul măduvei legătura cu rădăcinile dorsale,
căile senzitive și motorii, prin intermediul cărora animalul primește și transmite în
mod normal informații din și spre spațiul periferic. După trezirea din șocul operatoriu,
preparatul a început s ă se miște pe deplin coordonat ceea ce demonstrează că în
sistemul nervos central al peștelui există grupuri de celule nervoase motorii care
activează spontan și fără a fi primit impulsuri de la receptorii periferici (Eibl-
Eibesfeldt, 1987, citat de Stănes cu, 2008).
Mecanisme de declanșare a comportamentului
I. Mecanismul declanșator înnăscut
În cazul reacțiilor înnăscute, în condiții exter ne și interne, identice, stimulii
indiferent de natura lor determină la animale aceleași răspunsuri s pecifice (C ociu,
1999).
Răspunsul comportamental nu este declanșat numai de un singur stimul
semnal ci de o combinație formată din doi sau mai mulți stimu li – semnal (Ion I.,
2010).
Ghidrinul mascul, în luptă, adoptă o poziție caracteristică, verticală c u capul în
jos. Un model (atrapă) va provoca un atac mult mai violent atunci când este prezentat în această postură decât atunci când este plasat în oricar e altă poziție.
Reacția agresivă este dependentă nu numai de culoarea roșie a abdomenului ci și de
plasarea peșt elui într -o anumită postură.
Comportamentul ghidrinului mascul față de femela cu icre depinde de cel puțin
doi stimuli – cheie: abdomenul umflat și mișcarea femelei prin care ea este acceptată
în preajma cuibului construit de el. Comportamentul femelei față de mascul este
declanșat de doi stimuli – cheie: abdomenul roșu și dansul în zig- zag al masculului.
În zborul de împerechere la fluturele Eumenis semele, masculul ia inițiativa
împerecherii prin urmărirea unei femele care trece în zbor și conduce la actul
copulator. Experiențele făcute cu mai multe modele ce imitau forma fluturelui au
arătat că în urmărirea femelei de către mascul un rol important este jucat de
intensitatea luminoasă, felul mișcării și distanța la care zboară. Fluturele par e să
percea pă drept „femelă” orice obiect, cât mai intens la culoare, care zboară în felul
caracteristic al fluturilor și care trec cât mai aproape de el ( Ion I., 2010)
La puii de maimuță Rhesus sp. s- a pus în evidență faptul că recunosc
semnificația mi micii adulț ilor după un mecanism înnăscut. Puii au fost crescuți izolați
în primele 9 luni în cuști unde erau proiectate diapozitive cu diferite înfățișări ale
congenerilor. Prin acționarea unei pârghii puteau să proiecteze orice imagine doreau. S-a constatat progres iv, că ei doreau să vizualizeze imagini cu tineri ai aceleiași
specii, și din ce în ce mai puțini diapozitive cu adulți înfățișând o mimică de amenințare (Cociu, 1999).
În cazul mecanismului declanșator înnăscut se desprind două concluzii:
1. a cunoaște c apacitățile potențiale ale organelor de simț nu este totuna cu a
cunoaște cauzele externe ce pot determina reacții ale acestora în cazul fiecărui tip de comportament.
2. dacă un animal nu reacționează la anumite modificări ale mediului, nu înseamnă neapărat că nu percepe respectivele modificări, ci este posibil ca ele să nu facă parte din combinația de stimuli declanșatoare comportamentale.
În general, pentru a declanșa un comportament înnăscut este nevoie să existe
și o anumită stare internă a animalului. Spre exemplu, e inutil să stimulezi o femelă
de ghidrin înafara perioadei de reproducere. În schimb, când perioada de reproducere este în plină desfășurare a poate reacționa rapid și exploziv la vederea culorii roșii a abdomenului fără a mai f i nevoie ca acesta să execute dansul în zig-
zag.
Mecanismul declanșator înnăscut păstrează această configurație de- a lungul
vieții unui individ. De asemen ea, mecanismul comportamental înnăscut nu este la fel
pentru mai multe răspunsuri comportamentale ale aceleiași specii. Ex.: fluturele de
varză ( Pieris brassicae ) alege pentru a se hrăni flori galbene, albe și roșii, dar pentru
depunerea ouălor, femela alege obiecte de culoare verde. Mecanismul declanșator nu trebuie confundat cu reacțiile instinctive.
Se consideră că în cazul acestui tip de mecanism la nivelul S.N.C. există un
filtru al semnalelor ce determină în final comportamentul. Relația stimul – răspuns
poate depinde și de specificitatea organelor de simț. La femela de greier ( Gryllus
domesticus ) structura or ganului acustic face ca insecta respectivă să nu poată
percepe auditiv decât numai cântecul nupțial al masculului, răspunzând la acest stimul pr in orientarea spre emițător și apropierea de el.
Fluturii de noapte detectează prezența prădătorilor săi, liliecii, prin perceperea
ultrasunetelor pe care aceștia le emit. Prin analiza nervilor auditivi la fluturi s -a
constatat că aceștia sunt sensibili doar la frecvențe între 25- 60 kHz care coincid cu
gama de ultrasunete emise de lilieci.
Între mascul ii de broas că bou ( Rana catesbeiana) se stârnește o adevărata
luptă sonoră în perioada de reproducere. Sunetele se aud la distanțe foarte mari și creează un zgomot foarte puternic. S -a constatat că ei nu- și răspund decât dacă
cântecul are două vârfuri de f recvență. aceste vârfuri reprezintă stimuli cheie ce
declanșează comportamentul de teritorialitate.
Mecanismul declanșator înnăscut poate fi modificat pri n experiență. Lorenz a
admis că mecanismele declanșatoare înnăscute în stare pură se întâlnesc foarte rar.
De ob icei aceste mecanisme sunt perfecționate prin învățare. S -a demonstrat
experimentul la peștele Astatotilapia sp., că declanșarea comportamentului nupțial cu
ajutorul unui model artificial nu este posibilă decât la un subiect privat de orice
experiență anterioară. La un individ care a trăit printre congenerii săi, ca să se declanșeze dansul de reproducere este necesar să existe o femelă adevărată ș i nu
un mulaj. În fața unui model el nu va reacționa deloc. De- a lungul vieții sale, el a
trecut printr -un număr mare de experiențe din care masculul a învățat exact toate
detaliile formei, culorii și prezenței chimice a femelei. De aceea, Lorenz consideră că
mecanismul declanșator înnăscut pentru curtate a fost completat și modificat prin experiență, făc ându- l capa bil să recunoască un congener după o multitudine de
semnale. Mijloacele de completare prin învățare sunt din ce în ce mai complexe dacă trecem d e la nevertebrate la vertebrate, unde numărul de stimuli crește în mod
semnificativ proporțional cu c omplexitatea comportamentului și inteligența acestora.
II. Mecanismul declanșator dobândit este un mecanism pe care individul l -a
dobândit în cursul adaptării față de diferite situații ivite în viața sa. Reacțiile respective nu se manifestă decât după do bândirea unui mecanism de declanșare
care se învață după ce individul a fost pus în repetate rânduri în fața unei situații.
Ex.: mecanismele de apărare al e animalelor în fața prădătorilor. Când sunt în
stadiul de pui nu recunosc potențialii dușmani singuri, ci numai daca sunt avertizați
de părinți sau alți congeneri.
Ineismele (manifestări înnăscute)
Prin manifestări înnăscute se înțeleg acele comportamente nemodificabile,
specifice cu care animalul se naște, le pune în evidență fără a fi necesară o învățare prealabilă, comportamente care sunt cuprinse în genomul speciei (manifestări
genotipice) conform unei programări genetice aidoma caracterelor morfo- anatomice
(Stănescu, 2008).
Manifestările comportamentale înnăscute sunt nemodificabile în tim p, fixe,
specific e, cu care animalul se naște.Ex.: cântatul păsărilor, panica la apariția unui
prădător, zborul, mersul, cerșitul hranei, teritorialitatea, const ruirea cuibului.
Există o serie de manifestări comportamentale care nu se manifestă imediat
după naștere, dar p entru care există o predisponibilitate genetică. Ele vor fi puse în
evidență după o prealabilă explorare a mediului înconjurător. Acestea necesi tă
mecanisme de învățare, foarte complexe mai ales în cazul primatelor. Maimuțele pot folosi un elte (bețe) pentr u a își procura hrana, constituită din viermișori.
Presura aurie (Emberiza citrinella) va cânta teritorial în primul an de existență
potrivit cu instalarea teritorialității de cuibărit și sub influența acțiunii hormonilor
gonadotropi activați la rândul l or de hipofiză, respectiv creșterea lungimii zilei și a
intensității luminii. La cele mai multe specii cântecul teritorial apare spontan de la sine fără o învățare prealabilă.
Puii de cuc prezintă niște zone sensibile pe flancuri și pe umeri, având
tendința încă din primele ore de viață să arunce ouăle sau puii păsării gazdă din cuib. Ei nu vor etala acest tip de manifestări decât dacă vin în con tact cu alte păsări sau cu
diferite obiecte puse de un experimentator.
Comportamentul de întindere a vulpilor se manifestă stereotipic la apropierea
oricărui animal. Chiar dacă animalul care se apropie nu constituie un pericol, își
întinde întotdeauna pi cioarele din față, iar cele din spate sunt aduse sub corp.
Întotdeauna aceste mișcări sunt urmate de un căscat. Consumarea momentului
necesită desfășurarea a trei manifestări precise și evidențiate într -o unică și niciodată
modificată succesiune: 1. întinderea picioarelor din spate prin aplecare spre înainte; 2. întinderea picioarelor din fața prin aplecarea corpului spre înapoi și 3. căscatul
(Stănescu, 2008) .
Comportamentele înnăscute sunt așadar manifestări spontane netrecute prin
filiera învățării (St ănescu, 2008). Ineismele constau dintr -o foarte simplă secvență de
mișcări sau chiar dintr -o singură mișcare (Stă nescu, 2008).
În timpul furtunilor puternice coincidente cu deranjări ale păsării nidifuge aflată
în plină incubație se întâmplă așa cum s -a putut constata (Stănescu, 2008) în
repetate ori la genurile Charadrius (prunădrași), Sterna (chire) sau Recurviro stra
(ciocîntors) ca ouăle să fie pur și simplu suflate înafara vetrei de cuibărit. Dacă
aceste ouă nu depășesc printr -o astfel de îndepărtare f orțată o anumită distanță față
de cuib și variabilă ca lungime în fu ncție de specie, adultul pune în evidența aș a
numitul comportament de recuperare a oului ; pasărea se ridică de pe pontă, atinge
oul cu falca inferioară reintroducându- l în cuib. În tot răs timpul rulării oului, înaintarea
spre cuib este executată cu spatele, iar gâtul și capul ținute cambrat.
Coordonare ereditară este și lungirea gâturilor puilor nidicoli la atingerea
cuibului de către adulți, indiferent că aceasta se petrece pe cale naturală prin aterizarea adulților pe marginea acestuia – cu scopul hrănir ii puilor – fie ca urmare a
mișcării sale de experimentator cu mâna. Fenologic, coordonarea ereditară este
mereu aceeași: ridicarea pe verticală a ciocurilor și căscarea ciocurilor (mișcar ea
instinctivă).Odată hrănit, puiul nu va mai executa pentru o vreme mișcarea. Cum în
condiții firești, naturale , nu se poate ajunge la sațietate datorită metabolismului intens
al puilor coroborat cu procurarea în timp a hranei de către părinți, condiția c reării
potențialului de punere în fapt a unei noi și iarăși noi coor donări ereditare este
asigurată. Cei care nu vor căsca ciocurile sunt puii bolnavi sau morți; în acest din
urmă caz puiul va fi înlăturat prin aruncare din cuib. Logica biologică a acțiuni i este
simplă. Cadavrul neîndepărtat devine sursă de putrefacție, pr oces indezirabil stării de
normalitate în dezvoltarea pe mai departe a puilor rămași.
Un alte exemplu de manifestare ineică este și rotitul câinelui pe podeaua
camerei, pe covor, la care se adaugă destul de des râcâirea pardoselii; activitatea
asigura cândva scobirea unei vetre potrivite pentru odi hnă. Tot aici și în aceleași
condiții se încadrează și ascunsul hranei în surplus, acoperită cu un ceva inexistent care în condiții firești este pământul în care de regulă este dosit și cu care este
acoperit osul . Coordonare înnăscută care acționează ca un tipar fix. În aceeași
categorie se pot înscrie și spontaneitatea suptului la sugar, apucatul cu mâinile, zâmbetul (Stănescu, 2008).
La păsări, cele mai multe sunete emise sunt înnăscute. Excepție fac speciile
care sunt foarte bine imitatoare: graurul, gaița, pasărea liră, care pot învăța și alte partituri muzicale, aparținând altor specii.
Acțiunile comportamentale pot fi afine, când are loc apropierea între doi
indivizi sau dimpotrivă difuge , când are loc o îndepărtare între ei. Privirea este o
astfel d e componentă ambivalentă (Stănescu, 2008), stabilind contacte sau
dimpotrivă inducând temeri, teamă, până la agresiuni. Evitarea privirilor lung i este
comună și felinelor; întreruperea privirii directe favorizează instalarea luptei. Același
mod de soluționare a unui posibil conflict a fost descris de Tinbergen la pescăruși
(Larus ridibundus – pescăruș râzător)(Tinbergen, 1972, citat de Stănescu, 2008).
Îmbrăcat î n haina ritualizării pentru menținerea caracterului de apropiere între
parteneri, pescărușii își îndreaptă din timp în timp privirile în altă direcție. Întreruperea
privirii la pisică o putem provoca noi înșine, fixând cu privirea noastră ochii
animalului; după un interval de timp va clipi sau va întoarce pur și simplu capul.
Programe de origine genetică, invariabile, coordonările ereditare se
caracterizează prin următoarele (Stănescu, 2008):
• universalitate – se întâlnește la toți indivizii speciei, într -un moment determinat
al vieții lor;comportamentul de recuperare al ouălor rostogolite din cuib di n
diferite cauze este un comportament specific gâștei, prundărașului sau ciocîntorsului în perioada de cuibărit;
• stereotipia – comportamentul ap are întotdeauna în aceeași formă cu o foarte
mică marjă de variație;
• independență în raport cu experiența indivi dului – individul ținut în izolare nu
prezintă modificări semnificative față de cele ale celorlalți membrii ai speciei;
• traiectoria fixă – un co mportament provocat și aflat în plină desfășurare nu mai
poate fi modificat, scopului său nu poate fi schimbat î n timpul executării unei
anumite categorii comportamentale;
• scopul unic al răspunsului – fiecare coordonare ereditară are o funcție unică și
ca urmare replica (răspunsul) nu poate fi folosit(ă) sau adaptat(ă) pentru un alt
scop. Gâscă cenușie nu poate desti na altei cauze, acțiunea de recuperare a
oului.
• identificare ușoară – pentru fiecare mișcare instinctivă există un stimul sau un
set de stimuli d eclanșatori speci fici, lesne de recunoscut.
Instinctul este o noțiune similară noțiunilor de motivație biologică, imbold, impuls.
Activitatea instinctivă reprezintă întotdeauna un act motor rigid, stereotip, automat și înnăscut reprezentând o succesiune s trictă de coordonări motorii ereditare. Centrii
nivelurilor superioare controlează comportamentul intențional în cadrul căruia sunt
utilizate o varietate de mecanisme astfel adaptate încât să conducă la atingerea
scopului. Se consideră c ă fiecare mecanism e pregătit în orice moment să intre în
acțiune (Stănescu, 2008, Cociu, 1999).
Tinbergen definește instinctul ca: un mecanism nervos, organizat ierarhic,
sensibil la anumite fluxuri i nterne sau externe care- l amorsează, declanșează și
orientează și care răspunde la aceste influxuri prin mișcări coordonate ce contribuie
la supraviețuirea individului și a speciei.
Instinctele majore din natură ar fi: reproducerea, hrănirea, îngrijirea c orpului și
somnul. Activitatea instinctivă are două calități majore: dependența de un centru nervos; apariția sub forma unei activități ce permite reproducerea și supraviețuirea speciei .
Exemple de acte instinctive:
Mimica de amenințare sau supunere la c âini se manifestă în funcție de
situație. Câinii acțio nează instinctiv în reacțiile de apărare sau atac. Un câine poate
avea o mimică blândă, jovială și totuși simțindu- se amenințat, mușcă fără nici o
amenințare preliminară. Mimica unui câine cu fața ușor încruntată denotă faptul că el
se află în fața unui co ngener, de o forță egală cu el, pe care îl respectă, dar nu se
sperie prea mult. La un moment dat cei doi se vor depărta unul de celălalt, vor ridica una din labele posterioare și vor urina, marcând ter itoriul propriu. În schimb în cazul
unei mimici de ame nințare, între cei doi izbucnește o încăierare.
Câinele poate adopta o mimică puternic încruntată, de amenințare și atunci
când se află în fața unui dușman redutabil pe care nu are curajul să -l muște. În acest
caz mimica poate trăda și teama.Ex.: o cățea care își apără puii.
La pisică, curbarea spatelui pisicii este un act instinctiv care exprimă activarea
simultană și maximă a tendințelor de atac și fugă. Părul zburlit, pupilele dilatate, gura
întrede schisă și urechile trase spre spate exprimă apărarea, dispoziția de evitare,
eventual prin fugă; în timp ce picioarele rigide, bine întinse și coada ridicată vertical semnalizează poziț ia de atac.
Cel mai adesea sistemul comportamental instinctiv exercită un efect inhibitor
asupra altor comportamente. Spre exemplu instinctul de salvare, de fugă. O gazelă Thomson ( Gazella thomsoni ) fuge din fața unui ghepard. Ce s -ar întâmpla dacă
aceast ă gazela s -ar opri din fugă pentru a paște? Instinctul de fugă inhibă orice altă
manifestare comportamentală, astfel încât să- i asigure animalului supraviețuirea
(Cociu, 1999).
Gheparii sunt repezi: pe întinderi scurte se pot sprint
95 km / oră. Dar pentru rularea de mare viteză, pe distanțe lungi,
nimic nu bate cu antilopul pronunțat sau american.
Cele mai fiabile estimări arată că pronunța confortabil
poate acoperi 11 km în 10 minute – o medie
viteza de 65 km / oră.
Secretul pronunțului este o serie de fi ziologice
și adaptări structurale care îi permit să consume oxigen
cu mai mult de trei ori eficiența scontată.
Din acest motiv, pronunțul poate procesa mult mai mult
oxigen decât alte mamifere dimensiunea sa.
Pronghornii au plămâni spectaculos de mari, car e
sunt de trei ori mai mari decât cele de dimensiuni comparabile
capre. Inima este neobișnuit de mare și sângele
pronghorn este bogat în hemoglobină, ceea ce înseamnă că
mai mult oxigen poate fi livrat mușchil or în mai puțin timp.
Celulele musculare scheletice ale pronunțului sunt, de asemenea, dens
la pachet cu mitocondrii, structurile intracelulare implicat în metabolismul aerob.
Împreună, aceste adaptări asigură pronunția
cu viteză și rezistență, ambele putând fi esențiale pentru evadarea din prădători î n habitatul expus din
prada nord- americană.
Lindstedt și colab., 1991 Rennie, 1992
Uneori motivația agresivă o inhibă pe cea de fugă. Vânătorii știu că un urs,
surprins în timp ce doarme și revenit la starea de veghe, atacă de cele mai multe ori
furibund; o femelă- mamă își va apăra pui i prin agresivitate, instinctul conservării
speciei trecând in fața celui de conservare individuală.
Într-un ciclu comportamental există o anumită ordine de desfășurare a
manifestărilor, un algoritm și o anumită desfășurare în timp. Seriile de
comportamente au timpi și praguri de declanșare diferite știindu -se din practica
cercetării că cele provenite din cercul agresivității: amenințarea, atacul și lezarea (mușcatul, lovitul, ciupitul), sunt mai ușor d e provocat în contextul teritorialității decât
înafara momentului, când subiectul este, să spunem, motivat trofic (Stănescu, 2008).
În alte situații tipurile de comportamente se exclud reciproc construirea
cuibului de exemplu negăsind exprimare în același timp cu hrănirea. Din această
realitate s -a desprins judecata grupării în serii a anumitor tipuri de comportamente și
a supraordonării sau subordonării unora față de altele, atâta vreme cât nu sunt
evidențiate haotic ci după o regulă strictă, specifică.
În perioada de reproducere masculul de veveriță (Sciurus vulgaris) este
deopotrivă motivat teritorial și sexual. Care însă dintre comportamente vor fi concretizate depinde de stimulul deblocator al mecanismului declanșator înnăscut: un alt mascul sau o vev eriță femelă. Același lucru se întâmplă și la păsări. Când
crește durata de lumină dintr -o zi sunt activați hormonii gonadotropi care
declanșează comportamentul de reproducere la păsări. În această perioadă masculii încep să cânte, să- și apere teritoriile și să-și atragă partene rele sexuale.
La Gasterosteus aculeatus – ghidrinul, studiat și descris de Nicolas Tinbergen
(1956), citat de Stănescu, 2008,s -au a observat cinci momente esențiale în perioda
de reproducere: a) instalarea migrației și migrația propriuzisă, b) teritorial itatea, c)
construirea cuibului, d) formarea perechilor și e) agonismul.
a) Instalarea migrației și migrația propriu- zisă:primăvara, cârdurile de
ghidrini se comportă obișnuit fără a etala oarecare devieri de la normal. Odată cu
creșterea duratei zilei sur vine migrația spre apele mai puțin adânci, mai calde, unde
se petrece progresiv separarea masculilor de cârd. Declanșarea migrației are o
singură cauză, endogenă, hormonală. În preajmă nu sunt prezenți stimuli declanșatori de compor tamente, lipsă care ex plică menținerea vieții de cârd. Nu se
constată nici colorarea în roșu a abdomenului – specifică ghidrinilor masculi – cum nu
sunt manifeste comportamentele de afirmare- impunere sau de luptă (agresive).
b) Teritorialitatea : condițiile abiogene – temperatur a apei favorabilă,
adâncimea apei, fundul apei nisipos, vegetație submersă prezentă, dar nu abundentă
induc la mascul instinctul teritorialității exprimat la început prin patrulări, tot mai
pregnante pe măsura trecerii timpului. Abdomenul se colorează int ens în roșu.
Străjuirea unui anumit teritoriu cu limite inițial incerte dar tot mai subliniate, este corelată măsurii confruntărilor ce se petrec cu alți masculi aflați în căutare de spații
întru localizarea viitorului cuib. Pentru început masculii nu se c omportă teritorial și
nici nu sunt colorați, întâi se remarcă starea de căutare a locului potrivit construirii viitorului cuib fapt care presupune și prezența vegetației submerse de o anume densitate. Abia după satisfacerea acestor co ndiții este statornici t teritoriul. Acum se
colorează și abdomenul în roșu, peștele trecând într -o nouă stare de disponibilitate
comportamentală, cea teritorială. Stabilirea teritoriului este strict condiționată de
prezența fundului nisipos al apei și al v egetației. Mai mulți g hidrini masculi introduși
într-un acvariu în care nu a fost prezentă oferta de recuzite necesară instalării
teritorialității au rămas în ipostaza de cârd fără a se colora, iar când în aceleași condiții de experiment s -a acoperit cu ni sip și vegetație doar un colț al acvariului un
singur mascul a trecut în starea corespunzătoare teritorialității (comportamente pe potrivă, abdomen roșu), ocupantul locului (Eibesfeldt, 1987, citat de Stănescu,
2008). Masculii își apără cu îndârjire teritor iile, alungă intrușii și îi urmăresc până la
limita teritoriului unde urmăritorul poate devine urmărit.
c) Construirea cuibului: aflat în centrul biologic al teritoriului său,
masculul realizează o adâncitură în nisip, rezultat al mișcărilor accelerate ale
pectoralelor. în conc avitatea creată el va aduce vegetație adunată din preajmă și
construiește un cuib tubular, cu aspect de manșon (la care ambele capete sunt
libere), consolidat cu ajutorul unor secreții renale. Segmentul vegetal al cuibului
nu este cl ădit în întâmplător, c i doar după ce a fost produsă o adâncitura în nisip.
Dacă ghidrinului i se acoperă concavitatea creată va produce alta. Abia după
terminarea construirii vetrei începe adunatul și adusul vegetației. Vatra este adâncită și prin ridicare a-aruncarea nisipului cu gura (Tinbergen, 1957, citat de Stănescu,
2008).
d) Formarea perechilor (curtarea): apariția în teritoriu a femelei
declanșează la mascul manifestări cu caracter afin. Acum stimulul cheie provocator
al unui întreg algoritm în conduita partenerilor este abdomenul argintiu umflat și
purtător de ouă, al femelei. Ivirea femelei în teritoriu este remarcată mulțumită
irizației argintii a abdomenului, dar și datorită mărimii sale; ea însăși este atrasă de
culoarea vie, roșie, de pe pântec ele masculului. Venit î n apropierea ei, prima
întâmpinare este nuanțată agresiv prin îmbrâncire. La o astfel de provocare femelele nefertile, tinere, vor părăsi teritoriul dar nu și cele cu abdomenul încărcat de ouă. Disponibilitatea femelei este anunțată prin postura adoptată, corp înclinat cu capul în
sus (prezentarea abdomenului este acum evidentă), impuls care declanșează la mascul dansul în zig- zag. Această mișcare frântă își are înțelesul în cele două
tendințe sub al căror imperiu se află (de fapt o s tare de conflict), pornirea de a fi în
preajma femelei și aceea de a a- și apăra cuibul. Mișcarea în zig – zag este un nou
stimul- cheie pentru femelă spr e a-i urma la cuib în care va intra abia după ce
masculul își va fi introdus capul prin una dintre deschiderile construcției. Locul
depunerii ouălor în acest mod indicat induce la femelă ocuparea spațiului. Pentru reușita depunerii pontei este necesar un n ou stimul – tactil de această dată – și
anume lovirea repetată cu botul a pedunculului codal. Neînfăptui rea acestui
deziderat r evenit masculului, închide ritualul. La ghidrinii ținuți în acvariu simpla
atingere în repetare cu o baghetă din sticlă induce de punerea pontei demonstrată
fiind cu aceasta importanța excitantului (Stănescu, 2008). După depunerea ouălor,
femela părăsește l ocul. Nici pe jumătate ieșită din cuib, masculul pătrunde prin
deschiderea opusă și depune la rândul său spermatozoizii, apoi alungă femela. Cu toate acestea, ritualul se repetă de mai multe ori, până când cuibul este plin cu ouă. Din acest moment în preaj ma cuibului nu mai este suportat nici un alt intrus, inclusiv
femela. Masculul își îngrijește și protejează ponta intra și inters pecific. Pe întreaga
perioadă a embriogenezei masculul va asigura oxigenarea pontei prin bătaia pectoral elor. Dacă se orienteaz ă spre cuib C0
2, tot pe cale experimentală,
intensitatea bătăilor aripioarelor crește. Consecința observației este aceea că C0 2 are
valoare de stimul, excitant venit din mediu cu solicitare de răspuns.
e) agonismul (comportamentel e agoniste – de luptă): dacă în această fază în
teritoriul de drept al masculului intră un alt mascul, al cărui abdomen trebuie să fie necondiționat roșu va fi supus confruntărilor specifice. Masculul stăpân de drept al
teritoriului va pune pentru început î n evidență comportament e de impunere
(afirmare)prin prezentarea roșului intens de pe burtă dublat de răsfirarea dorsalelor;
lupta de apărarea teritoriul ui succede fracțiunea dinainte finalizându- se prin
urmărirea și (nu întotdeauna) mușcarea, deci alungarea rivalului. De fapt sti mulul
declanșator al luptei este culoarea roșie de pe abdomenul intrusului fără a cărei
existență nu s -ar petrece nimic. Nerespec tarea acestei înlănțuiri comportamentale
duce la întreruperea sau nerealizarea perpetuării perechii respective în acel sezon.
Din algoritmul reproducerii la ghidrin începând cu instalarea migrației până la
și inclusiv secvența depunerii și fecundării pont ei, se conturează următoarele:
a) comportamentele se derulează într -o ordine precisă
b) și în acest caz există manifestări (comportamente) supra și subordonate
(Stănescu, 2008).
Învățarea – comportament dobândit
Învățarea, după Tinbergen, este un proces nervos central care produce
modificări mai mult sau mai puțin durabile în mecanismele comportamentului înnăscut, sub influenț a mediului extern. Ea poate fi privită, după Therpe, ca un
proces de modificare și adaptare a comportamentului individual rezultat al experienței. Cele mai multe procese de învățare sunt reversibile, dar există și mecanisme ireversi bile. Învățarea se baze ază întotdeauna pe comportamentele
dobândite prin naștere. Procesele de acumulare a noi tipuri de comportamente presupune capacitatea de a memora și în al doilea rând, capacitatea de a distinge
situațiile pozitive și negative. În procesul de învățare un rol important îl are procesul de memorare.
La animale se dezvoltă așa- numita capacitate de direcționare a învățării
(Wilson, 2003). Indivizii sunt capabili să facă asociații, se etaleze anumite acte comportamentale, după ce acumulează suficiente informații. Prin aceasta se dezvoltă
comportamentul explorator, care duce la întărirea capacității de supraviețuire și de reproducere.
Memoria este o subunitate a învățării. Acumularea de tipuri comportamentale
presupune stocarea unei informaț ii pe o durată variabi lă de timp, în anumite structuri
ale sistemului nervos. Memoria implică următoarea succesiune de operații (după Bălăceanu și Nicolau, 1972, citați de Cociu,1999):
1. receptarea fluxului de informații externe
2. stocarea informațiilor prin codificarea lor
3. conservarea mesajelor stocate pe o durată egală cu aceea a sistemului viu sau pe
o durată ce poate fi scurtată prin uitare
4. filtrarea sau selecția informațiilor
5. clasificarea mesajelor stocate
6. luarea unor decizii
Se constat ă trei tipuri de memori e:
a. memorie imediată cu posibilități de stocarea a informațiilor
b. memorie scurtă ce poate stoca informațiile pe o durată de ordinul minutelor sau zilelor
c. memoria lungă conservă informații pe perioade de timp foarte lungi
La o caracatiță ( Octopus ) care nu mai pot vedea, s -a constatat că ele învață
repede să respingă obiectele necomestibile numai prin simplul contact tactil,
demonstrând memoria pe termen scurt. Dacă un obiect este prezentat unui tentacul în cursul unei serii rapide de teste va fi resp ins numai de acest tentacul, nu și de
celelalte. În timp însă se activează și memoria pe termen lung. Dacă obiectele sunt la intervale mari de timp, răspunsul de respingere se extinde și la celelalte tentacule și nici unul din ele nu va mai accepta obiectul respectiv.
În procesul de memorare este important ce și cât timp învață. De ex. corbii
(Crovus corax ) își amintesc cel puțin 5 ore locul unde au ascuns hrana sau unde a
fost ascunsă de altcineva în fața lor. Aceste păsări nu suportă să fie văzute când își
îngroapă hrana. Adeseori ele au fost văzute cum acționează când sunt privite, își descoperă hrana și o transportă în alte locuri. La corvide funcționează și memoria pe
termen lung. D. Radu (Cociu, 1999) după ce a luat pentru studiu un cuib cu tot cu
ouă de la o cioară grivă ( Corvus cornix ), a fost recunoscut după o săptămână de
aceasta. La apariția cercetătorului pasărea a început să manifeste un comportament agresiv, rotindu- se amenințător deasupra, deși nu mai avea cuibul și ouăle.
Alunarul ( Nucifrag a caryocatactes ) din zona montană își ascunde nucile în
gropi toamna și le recuperează iarna, chiar de s ub zăpada de jumătate de metru.
Dacă în schimb un experimentator le ascunde hrana, corvidele sunt capabile să
rețină locul pentru câteva minute sau cel mult zile.
Viespea săpătoare memorează poziția cuibului printr -un zbor de recunoaștere
la părăsirea acestuia de câteva minute. Când se reîntoarce după câteva ore, găsește fără greș intrarea.
Forme de învățare
1. Învățarea neasociativă
Cea mai elementară formă de învățare este aceea de îmbunătățire a unei
activități comportamentale prin exercițiu, rod aj. S-a arătat că reacțiile de capturare a
prăzii de către sepie, abia ieșită din ou, prezintă o coordonare perfectă, dar au o viteză mai lentă decât cele ale animalului adult.
Pițigoii vor deprinde abilitatea de a căuta un anumit tip de larvă de insecte
după ce o vor întâlni pe aceasta de mai multe ori. Cu timpul își vor dezvolta comportamentul de căutare a acesteia mai ales dacă prada se menține la densități
mari.
Învățarea prin habituare sau inhibiția a fost pusă în evidență la melcii Helix
albolabris. Dacă sunt puși pe o placă și aceasta este pusă în trepidație la început
melcii se vor retrage în cochilie. Dacă mișcările continuă ei se vor obișnui și nu se vor
mai retrage.
2. Învățarea asociativă apare atunci când două procese se declanșează o
dată sau de mai multe ori în aceeași ordine și la un interval de timp. Între cele două procese există o legătură de cauzalitate. Legătur a cauzală naturală este cea care
conferă învățării asociative o valoarea adaptativă. Caprele sălbatices e ascund în
peșteri imediat ce aud tunetul. La auzul zgomotului se declanșează un reflex condiționat cu valoare adaptativă, deoarece se evită ploaia și fulgerul.
Un exemplu c lasic de învățare asociativă prin habituare sau obișnuință este
cea de îmblânzire a unui animal. În cazul acestui tip de învățare stimulii externi sunt asociați cu o componentă ambientală. Dacă în preajma unor gâște este ținut un câine, acestea se vor obiș nui cu el. Dacă în schimb câinele va fi dus pe malul opus al
unui lac, el va declanșa între păsări reacț ia de fugă.
La ungulatele din grădinile zoologice se manifestă așa- numitul efect de
barieră. Dacă omul este perceput în spațiul lor, la început declanș ează fuga. Cu
timpul distanța se micșorează și oamenii se pot apropia de animalele respective până când distanța de fugă devine egală cu zero.
Familiarizarea este o formă particulară de învățare. Prin acest proces
mecanismele declan șatoare înnăscute sunt modificate prin experiență. Ex.:
recunoașterea puilor de către părinți și a părinților de către pui. Pes cărușii pontici
(Larus cachinnans ) își protejează și își hrănesc puii încă de când progeniturile au
ieșit din ou. Dacă se schimbă între ei puii de aceeași vârstă din două cuiburi, reacția
părinților este diferită în funcție de vârsta la care s -a produs. Câ nd aceștia au numai
câteva zile, ei vor fi acceptați de părinții vitregi. Dacă schimbarea se produce după ce puii au vârsta de 5 zile, ei nu vor mai fi acceptați. Astfel s -a demonstrat că în primele
zile recunoașterea puilor de către părinți se face instinctiv. După câtva timp însă, stimulii cheie simpli se asociază cu o serie de caracteristici individuale complexe, de recunoaștere a puilor. Prin procesul de familiarizare pasărea mamă este capabilă să
realizeze o discriminare accentuată prin care reușește s ă-și reunească proprii pui.
Astfel acest proces este similar întrucâtva cu mecanismele logicii umane prin care se
trece de la gen eral la particular.
Puiul de gâscă va urma încă din primele sale zile de viață acel obiect care îi
va răspunde la sunetele emi se de el. În acest sens el se poate familiariza cu un om.
Recunoașterea obiectului prin familiarizare se face în două etape: iniț ial bobocul
recunoaște vocea părintelui, iar ceva mai târziu trăsăturile fizionomice.
Învățarea prin declanșarea unui reflex c ondiționat este larg răspândită în
lumea animalelor. Un stimul intern sau extern acționează asupra unui receptor nervos și dă naș tere la un influx nervos către centrii nervoși. Datorită conexiunilor
nervoase existente la nivelul scoarței, pleacă un impuls nervos către organele
efectoare. Astfel pot fi provocate spre exemplu comportamente de hrănire când existența hranei declanșează în mod automat la un moment dat, în cursul vieții,
activități de culegere a ei și secreția salivară la nivelul cavității bucale.
Prin intensitatea stimulării se obțin reacții de evitare. Multe animale care au
suferit traumatisme evită acele locuri sau obi ecte care le -au produs senzații
dureroase. Lorenz descrie cum un câine prins într -o poartă cu arc, de fiecare dată
când se apropia de locul respectiv, fie trecea pe trotuarul de vizavi, fie își pleca urechile și coada și fugea.
Învățarea prin imprimare se petrece la cei mai mul ți dintre pui. Dacă puii de
găină în primele zile nu- și văd cloșca, ei își vor urma instinctiv stăpânul. Există și
animale care nu își vor urma stăpânul după eclozare. Corbul, nu percepe omul ca pe un stăpân deoarece acestuia îi l ipsește capacitatea de a z bura, culoarea neagră și
forma generală. În schimb răspunsul de urmare în zbor poate fi imprimat față de alte corvide.
Un curcan a fost crescut în Harber (1948) timp de 12 luni fără a vedea o
pasăre (Cociu, 1999). Când a fost eli berat într -un parc el gone a toate păsările. De
asemenea prezenta un comportament agresiv față de femele și unul de curtare față de bărbați. Curcanul era imprimat față de om pe care îl considera un individ din specia sa, numai că femelele le percepea ca pe niște masculi concurenți.
Un rol foarte important în imprimare îl are mobilitatea . La puii de gâscă nu
forma potențialului părinte primează, ci mișcarea acestuia. Dacă un om va sta nemișcat puii de gâscă nu se vor apropia. În schimb dacă cercetătorul își va începe
mișcarea puii îș i vor urma părintele adoptiv.
Stimulii auditivi joacă un rol foarte important puii urmându- și acei părinți care le
răspund la sunetele de apel.
Formele de comportament social, cum ar fi cel de capturarea a prăzii,
comportamentul sexual poate fi în general imprimat. O stăncuță luată din cuib și
crescută de un om se va asocia unui cuib de stăncuțe, de îndată ce va fi aptă pentru zbor. Totuși, în anul următor, imprimarea ce a acționat în primele zile de viață, o va determina să curt eze omul care a îngrijit -o. Reacția sa sexuală a fost deci imprimată
față de om, pe care îl preferă propriei sale specii.
Imprimarea reprezintă un proces care rămâne fixat mult timp, de regulă
întreaga viață, față de învățarea obișnuită, în care poate int erveni uitarea. De cele
mai multe ori imprimarea sexuală este ireversibilă. Un mascul de dropie eclozat dintr –
un incubator și crescut la mamă a fost eliberat la maturitate într -o volieră. Deși se află
împreună cu două femele, el încearcă să se acupleze cu cizma îngrijitorului. În
primele studii ale dezvoltării, imprimarea acționează în sensul atașamentului față de
mediu. Se cunoaște așa- numitul fenomen: „miel fidel locului”. Dacă oaia mamă
moare din cauze naturale, puiul va rămâne atașatde un punct de reper situat nu
departe de cadavrul oii- mame. El se va întoarce cu obstinație spre acel loc (Cociu,
1999).
O altă direcție în care acționează imprimarea este cea a învățării cântecului la
anumite specii de păsări. Cintezele sau presurele învață cântecul propri ei specii în
primele 13 luni ale vieții lor.Către sfârșitul perioadei capacitatea lor de a învăța notele
respective crește în mod considerabil. Dacă o cinteză este izolată de congenerii săi, atunci ea va emite cântece anormale pentru specia sa. Ea va fi capab ilă să cânte
numai acel e note care le- a dobândit prin naștere.
Învățarea prin inhibiție condiționată reunește procesele de învățare care inhibă
brusc un anumit tip de comportament prin simpla asociație. Un câine este imposibil să-l faci să renunțe la aler garea după vânat, aplic ându- i o pedeapsă ori de câte ori
revine din fuga sa. El va asocia pedeapsa cu revenirea sa și nu cu goana după vânat. Dacă omul îi va aplica pedeapsa în momentul în care câinele ia poziția de fugă, atunci animalul cel puțin pentr u un timp, nu va mai alerga după vânat (Cociu,
1999).
Inhibițiile condiționate dețin un rol important în dresajul animalelor, când
diversele pedepse sau recompense sunt asociate cu reacțiile animalului.
Învățătura prin intuiție este larg răspândită în lumea mamiferelor. Asemenea
procese de învățare apar frecvent în cursul formării diferitelor itinerarii, de găsirea hranei la animale. În experimentul pe șobolani ei au fost așezați în labirinturi în care puteau ajunge pe trei căi diferite la hrană. Două căi erau scurte și aveau la c apăt un
culoar comun care putea fi închis. A treia variantă era mai lungă. Când calea cea mai scurtă (1) era închisă ar fi putut accesa calea 2 și 3. Ei însă alegeau imediat singurul itinerariu corect, traseul 3, pe care în mod norma l nu îl preferau. Ei au învățat prin
intuiție situația creată.
Un jaguar trebuia să ajungă din punctul A spre punctul C pentru a lua o bucată
de carne. La punctul B era o intrare închisă cu un grilaj. Dacă ar fi ocolit incinta cu latura de 3m ar fi aj uns la carne. Un câine, în schimb, după ce scanează vizual
situația în numai câteva secunde ocolește incinta de 3 m și ajunge la carne (Cociu, 1999).
Învățarea obligatorie este cea față de care animalul este predispus genetic și
se realizează în perioadel e critice sau sensibile. Î n condiții naturale, animalul trebuie
să învețe anumite comportamente ale unor activități instinctive, deoarece dacă nu o face, existența sa este în pericol (Ion I., 2010).
S-a constat că un pescăruș își recunoaște partenerul dintr -un grup de alți
pescăruși , reacționând selectiv față de el de la o distanță de circa 30 m, față de el.
Identificarea se face cu ajutorul stimulilor vizuali și acustici.
Învățarea localizată se referă la dispoziția de a învăța. La pescărușii pontici,
dacă se schimbă puii în cuib, când aceștia au sub cinci zile (Cociu, 1999), ei vor fi
acceptați de noii lor părinți. În primele cinci zile, după eclozare, pescărușul adult,
îngrijește orice pui de vârsta respectivă, dar după trecerea acestei perioade el învăță
să-și recunoască propri i pui.
La stăncuțe , când o femelă care ocupă o poziție ierarhică formează un cuplu
cu un mascul de rang superior, poziția ei crește imediat, fiind considerată de către toți membrii coloniei a fi egală cu cea a partenerului său, c ongenerii învățând că situația
ierarhică a femelei s -a schimbat.
Învățarea preferențială. Pescărușul argintiu ( Larus argentatus ) nu este
capabil să- și recunoască ouăle, dar învață foarte ușor să- și recunoască zona spațială
în care se află cuibul. Dacă pes cărușul este pus în situaț ia de a alege între propriul
său cuib și ouăle sale plasate într -un cuib mare, amenajat la o jumătate de metru, în
apropierea primului, el se așează în marea majoritatea a cazurilor pe cuibul vechi,
golit de ouă. Ouăle scoase din configurația spațială a cuibului își pierd semnificația
lor de stimuli – semnal al reacției de clocire (Cociu, 1999).
În ceea ce privește învățarea trebuie menționat că există o perioadă critică
sau sensibilă de învățare. Câinii imaturi nu manifestă în nic i un fel comportamentul
de apărare a teritoriului. Câinii maturi ai eschimoșilor, trăiesc în haite de 5 – 10
indivizi. Fiecare haită își recunoaște teritoriul său, doar atunci când se maturizează sexual. La câinii masculi, prima împerechere, prima reacție de apărare a teritoriului și
prima reacție de curtare a unui teritoriu străin survin, toate trei, în cursul aceleași săptămâni (Ion I., 2010). Învățarea latentă se realizează când animalul explorează mediul înconjurător
fără a urmări un scop. El învață acumulând informații aparent inutile care însă sunt
stocate în memorie și vor fi reactivate în momentul în care apare o necesitate.
Șobolanilor, hrăniți în prealabil, li se dă posibilitatea să exploreze un labirint la
capătul căruia se găsește hrană, tim p de câteva zile. După un timp sunt înfometați și
încep să prezinte timpi din ce în ce mai mici în găsirea capătului labirintului, dând dovadă că unele informații acumulate anterior sunt puse acum în valoare.
Datorită comportamentului de exploatare a medi ului înconjurător, a difer itelor
surse de hrană se acumulează permanent informații, care mai târziu sunt utilizate pentru a le asigura animalelor supraviețuirea. În general se disting două categorii de animale (mamifere):
A. Mamifere specializate – ursul panda uriaș care se hrăneș te cu frunze de bambus
B. Mamifere nespecializate sau oportuniste – primatele au o adaptare deosebită față
de diverse biotopuri. Așa este și exemplul corbilor care trăiesc în deșertul din Afri ca
și se hrănesc cu hoituri. În Europa Centrală vânează animale mici, iar în insulele din
Marea Nordului populate de o serie de păsări marine, le consumă ouăle și puii acestora. Alt exemplu ar fi cel al șobolanului care se întâlnește pretutindeni, unde există populații umane.
Rolul comportam entului în procesul de înv ățare
Adaptarea unei specii se reprezintă atât prin intermediul comportamentului,
cât și prin structurile morfo – anatomice. Dacă o specie dispune de un colorit al
corpului criptic, ea poate avea o reacție de fugă slab dezvoltată, în timp ce la altă
spec ie situația este inversă. Comportamentul de procurare a hranei nu poate fi tratat
separat de organele senzoriale, mecanismele nervoase și organele efectoare care
asigură împreună supraviețuirea individului.
De obicei în procesul de adaptare intervin acte motorii instinctive care asigură
supraviețuirea individului. Se disting astfel trei caracteristici ale actelor comportamentale adaptative:
1. sensibilitatea proprie la ivirea unei situații specifice;
2. capacitatea de a efectua miș cări pentru un anumit s cop;
3. mecanisme nervoase pronunțat specializate care să asigure supraviețuirea.
Exemple: – comportament de hrănire; comportament de salvare sau de fugă;
cârduirea sau adunarea în grup; împerecherea; agresivitatea sau lupta; îngri jirea
progeniturii.
Se disting două tipuri principale de comportamente adaptative:
1. comportament egoist în avantajul direct al individului
2. comportament altruist în avantajul grupului
Organismul este nevoit să adopte diferite strategii comportament ale sub
influența factorilor mediului extern: factori abiotici (climatici, chimici), fizici, biotici. Ei
își exercită acțiunea în cadrul unui anumit spațiu de viață determinat atât la nivel de
specie, cât și cel individual. Spațiul de viață este zona geogr afică de care au nevoie
animalele pentru a- și desfășura ciclul lor vital. Orice specie este răspândită într -o
zonă geografică numită arie de răspândire sau areal. Animalul de stabilește în cadrul acestei arii, numai în acele locuri în care găsește ambianța necesară modului de
viață și a căror totalitate constituie habitatul speciei.
Zona de viață caracteristic ă prin anumite proprietăți topografice, fizice și
chimice și ocupată de o anumită asociație de populații vegetale și animale caracteristice, este num ită biotop. Fiecare biotop include nișe ecologice, un fel de
enclave, caracterizate prin omogenitatea condi țiilor climatice și biotice (Stănescu,
2008).
Ansamblul de populații vegetale și animale ce trăiește într -un biotop și în
cadrul căruia se stabilesc anumite relații, inclu siv comportamentale, determinată de
dobândirea hranei și ocuparea spațiului, se numește biocenoză.
Speciile sunt:
Euribionte – flexibilitate adaptativă
Stenobionte – adaptare restrânsă
În acest context la animale se folosește tot mai mult termenul de v igoare sau
„fitness” care să desemneze starea unui organism care trăiește în relație cu mediul
înconjurător. Fitness -ul unui organism sau individ reprezintă masa contribuției sale la
generația viitoare, astfel spus capacitatea sa de a supraviețui și de a s e reproduce,
deci de a transmite genele lui generației următoare, fiind o măsură a f ertilității nete, a
numărului de descendențe care ajung ei înșiși să se reproducă.
Dualitatea răspunsului comportamental
O situație stimulatori e include, de regulă, atât elemente stimulatorii(cele care
provoacă un anumit tip de comportament) cât și elemente direcționale (cele care se referă la etalarea comportamentului propriu- zis), răspunsul comportamental putând
avea o dublă natură (Ion I., 2010), declanșatorii și efectorie.
Lorentz și Tinbergen, 1948, au studiat comportamentul gâștei ( Anser anser ) la
cuib. Dacă un ou este plasat în exteriorul cuibului, în timp ce pasărea clocește, aceasta își întinde gâtul și își introduce ciocul sub ou și începe să -l rostogolească
spre cuib, realizând unele mișcări de corecție când oul tinde să se abată de la traiectoria normală. În absența oului mișcările de corectare a traseului încetează, dar
cea de înaintare spre cuib continuă. Activitatea de recuperare a oului are două
compone nte: 1. Mișcarea în linie dreaptă care, odată declanșată, se continuă până la
epuizarea sa chiar dacă stimulul declanșator este îndepărtat și 2. mișcarea laterală de corecție și orientare care răspunde la abaterile oului de pe traiec toria sa și care
încetează odată cu îndepărtarea oului.
Există cazuri când componentele comportamentului s unt succesive. La boarță
(Rhodeus amarus ), care își depozitează ouăle în cavitatea paleală a unei scoici, s -a
observat că (Ion I., 2010), atunci când o femelă a ajuns în pr eajma unei moluște, într –
o poziție corectă, ea își desfășoară ovipozitorul și depune ouăle în cavitatea paleală,
prin orificiul exhalant al acesteia.
Orice activitate comportamentală se compune din două elemente, simultane,
ca în p rimul caz sau succesive ca în al doilea exemplu.
Primul element este o componentă relativ fixă- tipar de a cțiune sau
coordonare ereditară. A doua componentă, cea taxică – de mișcare, este de
orientare, o succesiune de reacții de tip reflex față de stimuli i externi.
Activităț i de substituție sau de transfer
Activitățile de substituție apar frecvent la anim ale aflate sub impulsul a două
motivații antagoniste (opuse), semnificația biologică fiind cel mai adesea inadecvată situației existente. Când doi pescăruși se întâlnesc la limita teritoriilor lor, ei se
angajează într -o confruntare agresivă. Cele două mot ivații opuse, agresivitatea și
fuga sunt egal și simultan activate. În mod curios apare un comportament de colectare a materialului pentru construirea cuibului. Păsările ex citate smulg cu ciocul
fără însă a o strânge și aranja, ele executând doar mișcări d e intenție. Acest tip de
comportament este o activitate de substituție în care se evită atât fuga, cât si agresivitatea.
La ciocîntors, se observă f recvent, în cursul disp utelor teritoriale adoptarea
unei poziții de repaus și somn, exemplarele respective introducându- și ciocul sub
aripă. La rățoi și grauri, în situațiile conflictuale, apar mișcări de curățire a penelor caracteristice comportamentului de îngrijire corporală.
Activitățile de substituție reprezintă întotdeauna ansambluri de mișcăr i
instinctive. Dacă ghidrinii sunt obligați să cuibărească unul lângă celălalt apar în relațiile conflictuale și cele de evitare, reacții de substituție, de tra nsfer spre alt fel de
comportament cum ar fi săparea de gropi. Activitățile de transfer spre alt fel de
comportament apar pentru că se manifestă deodată cele două feluri de motivații: de fugă și de atac. Ghidrinii fiind deosebit de excitați nu vor adopta nici atacul, nici fuga,
ci vor substitui activitățile comportamentale spre cele de construire a c uibului. În
interiorul teritoriului propriu, un mascul nu amenință și nu manifestă comportament de substituție, ci atacă orice alt mascul străin. Când părăsește însă teritoriul său,
masculul nu atacă, ci fuge din fața altui mascul străin. Cu alte cuvinte,
comportamente de substituție apar doar în situații intermediare, când cele două motivații, de fugă și de atac sunt atât de puternice, încât aflate în conflict n u se pot
descărca, deoarece sistemele lor sunt antagoniste.
La multe dintre specii, chiar dacă masculul se află într -o stare de motivație
sexuală intens activată, el nu se poate acupla atâta timp cât femela nu prezintă stimuli cheie necesari pentru a decl anșa actul comportament al și pentru a- și accepta
partenerul.
Spre exemplu, un ghidrin nu poate ejacula sperma înainte ca femela să intre
în cuib și să depună icrele. Apariția unei femele cu abdomen bombat excită puternic masculul, dar este posibil ca femela să nu răspundă la dansul nupțial în zig- zag și să
nu aibă loc reproducerea. În aceste situați i, la masculi apare un comportament de
substituție, masculul începând să ventileze prin mișcări agitate cuibul. Acest tip de manifestare ar trebuie să urmeze după depunerea icrelor de către femelă și
fecundarea lor de către mascul.
Activitățile de substit uție arată că ele reprezintă ansambluri de instincte. Dacă
unor cucoși care au luptat între ei li se oferă grăunțe, ei încep să ciugulească, manifestând imediat un comportament de hră nire. Manifestarea agresivă este
substituită cu una instinctivă de hrănir e. Cei mai mulți specialiști apreciază, astfel, că
activitățile de substituție au o semnificație biologic adaptativă (Cociu, 1999), în care se evită rănirea.
Comportamentul de explorare sau curiozitate
Selecția unui comportament adaptativ este consecin ța comportamentului
explorator. În cazul acesta intervine curiozitatea și învățarea prin selecția unui
comportament.
Caracteristica principală a comportamentul ui de explorare este ac eea că
animalul încearcă practic toate comportamentele, chiar în absența unor situații limită.
Lorenz a pus în fața unui corb un obiect. Pasărea manifestă mai întâi mișcări de provocare ca și cum s -ar confrunta cu un prădător, apoi d upă un timp îi aplica
obiectului o puternică lovitură de cioc, fugind imediat după aceea cât mai repede
posibil. După un timp încearcă să- l rupă în bucăți. Dacă se dovedește că obiectul
este comestibil, atunci trece la comportamentul de ascundere a prăzii. În schimb, în
cazul în care obiectul este inert, interesul corbului scade progresiv.
Totuși, comportamentele de explorare sunt caracteristice doar mamiferelor,
animalele cele mai superioare. Există și cazuri nefericite când carnivorele se prind în capca ne, tocmai datorită cur iozității acestora care nu rezistă să nu le cerceteze
(Cociu, 1999).
Comportamentul ludic sau jocul
La animale se observă numeroase exemple în care acestea execută jocuri
(pentru reproducere se joacă cu hrana sau execută mișcări variate fără un scop
anume).
Activitățile în gol reprezintă cele mai simple comportamente de joc. Struții
nandu, fără un stimul specific, execută alergări rapide în zig- zag ca și cum ar vrea să
evite un prădător.
Există mai multe categorii de jocuri:
– de urmărire
– de capturare a prăzii
– de luptă
– de evitare a dușmanului
Lorenz (Ion I., 2010) a observat l a u n g r a u r , c r e s c u t î n c a s ă , r e a c ț i i î n g o l .
Fără a exista vreo insectă, în preajma sa, păsărea efectua întregul comportament de vânare și consumare a unei i nsecte, începând cu urm ărirea, continuând cu
capturarea și sfârșind cu uciderea și înghițirea prăzii imaginare, fără ca nici un stimul
observabil să poată fi depistat în ambianță.
Bierens de Haan (citat de Ion I., 2010) afirmă că nu se poate dovedi lipsa
totală a unui stimul perceptibil pentru animal dar insesizabil pentru om. Probabil o particulă de praf ar fi putut reprezenta pentru graur substitutul insectei.
Reacții în gol au fost observate și la mătăsar ( Bombycilla garrulus ), care în
timpul iernii p oate fi văzut vânând in secte, deși ele nu există.
La viespar ( Pernis apivorus ) s-a văzut că puii efectuează mișcări de săpare,
pentru depistarea cuiburilor de viespi, încă înainte de a părăsi cuibul.
La rațe s -a observat comportamentul de fugă, declanș at în mod normal de
prezența uliilor, fără ca nici un prădător să fi fost prezent.
La baza jocului stă o tendință de a învăța și a exersa noi coordonări motorii.
Astfel, spre exemplu în captivitate, maimuțele Rhesus au învățat să joace puzzle (Cociu, 1999) .
Jocul nu se manifest ă decât atunci când animalul se află într -o stare de
destindere și siguranță fizică și psihică. Puii nu se joacă decât dacă se simt protejați
și sunt în prezența mamelor.
Prin joc animalele învață un viitor act comportamental care î n acest fel se
pregăteș te și se perfecționează. El are un rol important mai ales la mamiferele
evoluate. Animalele prezintă mâna prehensilă și se pot juca cu diferite obiecte,
cărora ulterior le pot găsi întrebuințarea în căutarea hranei spre exemplu.
La carnivore, jocul îmbrac ă forma unor lupte și vânători. Își imobilizează
partenerul de joacă sau își orientează mușcătura către gâtul acestuia. Aceste posturi și mișcări vor fi mai târziu utilizate în comportamentul de ucidere al prăzii sau în cursul actului sexual, pentru imobil izarea partenerei.
Corbii de multe ori execută mișcări de rotație sau de răsucire în aer. Delfinii se
joacă cu valurile realizând un fel de schi nautic.
Animalele învață prin joc lucruri ce vor fi utilizate în viața lor ulterioară. Ele
caută situații no i și experimentează diferite obiecte. Aceste jocuri intr ă în apanajul
mamiferelor superioare și câtorva dintre speciile de păsări: corbul, stăncuțe, vinderelul, șoimul rândunelelor. La animalele cu sânge rece nu a fost pus în evidenț ă. Wilson, 2003 afirmă ca la varanul de Komodo ar exista câteva reacții ce ar
putea fi incluse în categoria comportamentală a jocului.
Jocul are un rol deosebit în socializarea mamiferelor. Cu cât specia are un joc
mai elaborat cu atât formele jocului su nt mai complexe. Jocul reprezintă o înșiruire de
activități plăcute, ce imită, aproape întotdeauna, comportamentul din situațiile reale
ale vieții, fără a se urmări atingerea unor deziderate serioase (Wilson, 2003). Prin joc, animalele explorează situații serioase sau zone noi, desăvârșindu- și anumite abilități.
Jocul are un rol deos ebit de important în dezvoltarea comportamentului prin
învățarea unor noi situații sau deprinderi. La pisoi se observă manifestări de atac, furișat, ascundere în raport cu mama sau ceilalți indivizi, prevestind manifestările
agresive de teritorialitate sa u de atac.
Specia care pune în valoare cel mai bine atributele jocului este cimpanzeul. El
este pus prin etalarea unei poziții specifice în timpul mersului: spatele este curba t,
capul retras în jos între umeri iar deplasarea se face cu pași mici; gura es te
întredeschisă cu dinții parțial sau total expuși. Jocul se manifestă prin alergări unul după celălalt, simularea unor lupte sau chiar a actului copulator, se pot juca cu degetele sau își fura unul altuia ramuri (Wilson, 2003). Prin joc se stabilesc acel e
combinații, care sunt identificate și întărite pentru ca ele să facă parte din comportamentul individului.
Comportamentul specific și specificitatea comportamentelor
În limbaj etologic compor tamentul specific (genotipic) semnifică
comportamentul caracteristic speciei. Comportamentul specific ( Heinroth, 1910, citat
de Stănescu, 2008) valoare similară cu structurile morfo- anatomice și același rol în
definirea unei specii. At ât comportamentul speci fic, cât și caracterul morfo- anatomic
sunt caractere cuprinse în genofondul speciei. Pentru ilustrare este expus exemplul comportamentul de afirmare la trei specii apropiate filogenetic: Charadrius hiaticula
(prundăralul gulerat mare), C. alexandrinus (prundărașul de sărătură) și Phylomachus
pugnax (bătăușul) (Stănescu, 2008). Indiferent că se consumă în timpul alegerii
perechilor sau a competițiilor teritoriale, comportamentul de afirmare sau impunere față de rival are o motivație agr esiv-ritualizată (deci fără a mai semnifica agresiune
adevărat ă). Cu toate că semnificația manifestării este aceeași, universală de altfel în
regnul animal și rezolvată generic prin mărirea suprafeței corpului (umflarea penajului
la păsări, ridicarea părul ui la mamifere, desfășurarea aripioarelor la pești, înălțarea
pe membrele anterioare la batracieni și reptile), la fiecare specie sau cel puțin gen, fenologia momentului reflectată în poziția adoptată de animal, este tipică și singulară; Charadrius hiaticula se înalță umflându- și penajul capului și gâtului, Charadrius
alexandrinus adoptă poziția gheboasă cu întreg penajul îndepărtat de corp,
Phylomachus pugnax își răsfira rectricele, penele spatelui sunt ridicate, gularele
dispuse în evantai, aripile ușor l ăsate în jos iar întreaga postura dublată de îndoirea
puternic a a picioarelor la nivelul articulației tibiei cu tarso- metatarsul. Exemplele
argumentează existența comportamentelor specifice invariabile și totodată certificatul de identitate etologic al speciei, pe de altă parte justificarea termenului de etospecie.
Comportamentul specific este preprogramat și folosește individului în procesul
de acomodare la continua transformare a preajmei (mediului) (Stănescu, 2008), baza punerii în fapt a comportamentu lui fiind schimbul de i nformație cu proximitatea. Prin
proximi tate sau preajmă este definită în etologie o anumită secvență din lumea
obiectivă cu care și în care are loc schimbul permanent de informație respectiv energie a individului. Preajmele sunt diferite pentru diferitele animale în funcție de
gradul de perfecț ionare al receptorilor periferici și de locul pe care îl ocupă specia pe
scara evoluției; una este preajma pentru un acarian, alta este preajma pentru o focă.
Legile de moștenire ale comportamentelor sunt cele geneti ce clasice.
Genomul nu este numai purtătorul caracterelor morfo – anatomice specifice, ci
totodată și cel al comportamentelor specifice sau al comportamenetelor genotipice.
Copyright Notice
© Licențiada.org respectă drepturile de proprietate intelectuală și așteaptă ca toți utilizatorii să facă același lucru. Dacă consideri că un conținut de pe site încalcă drepturile tale de autor, te rugăm să trimiți o notificare DMCA.
Acest articol: Desprinsă ca ram din biologie, etologia susține existența comunicării între [608001] (ID: 608001)
Dacă considerați că acest conținut vă încalcă drepturile de autor, vă rugăm să depuneți o cerere pe pagina noastră Copyright Takedown.
