Contribuții la studiul faunei de primate Pliocen-Pleistocene din România [304223]

Universitatea din București

Facultatea de Biologie

LUCRARE DE LICENȚĂ

Îndrumător : dr.Drăgușin Virgil

Coordonator științific :

Conf.univ.dr. Staicu Andreea Cristina

Absolvent: [anonimizat],

2020

[anonimizat] : dr.Drăgușin Virgil

Coordonator științific :

Conf.univ.dr Staicu Andreea Cristina

Absolvent: [anonimizat],

2020

Introducere

Lucrarea de licență cu titlul „[anonimizat]” continuă munca în timp a cercetătorilor ce au acordat atenție studiului paleontologic.

Paleontologia aduce informații despre trecutul vieții prin studiul fosilelor. [anonimizat] a intrat în atenția oamenilor de știință odată cu observațiile lui Charles Darwin, 1859 (Nowakowski, 2010).

[anonimizat], rezultatele obținute din paleontologie și zoologie consituie în fapt o analiză faun a [anonimizat]. Prin această abordare se conturează relația dintre organismul fosil analizat și mediul său de viață(Gifford-Gonzalez, 2018).

[anonimizat], variațiile climatice și de alți factori pentru reconstituirea unui habitat. [anonimizat] (Birks, 2008).

Progresul cercetărilor pe baza fosilelor ține cont și de avansarea metodelor de cercetare. [anonimizat] a ADN-ului extras din fosile împreună cu metodele clasice de anatomie comparată prezintă o valoare aplicativă în cercetarea umană (Perelman și colab., 2011).

Astfel, filogeni primate oferă un cadru în care se pot dezvolta teoriile evoluției umane și relația ordinului Primates cu mediul. [anonimizat] (Perry, 2012).

Studiul de față a fost coordonat de Dna. Conf. univ. dr. Andreea-[anonimizat], București, colaborare cu Dl. dr. [anonimizat] „Emil Racoviță” din București. Institutul din București reprezintă locul în care am desfășurat activitățile de cercetare științifică și unde sunt depozitate în prezent o [anonimizat], Tetoiu și Ciuperceni.

primate în fauna României și a condițiilor c le-a influențat evoluția.

Rezultatele obținute din analiza siturilor la nivelul cărora au fost identificate specii ale rdinului Primates indică o diversitate faunistică semnificativă.

[anonimizat], [anonimizat].

[anonimizat].

Prin atenția oferită asociațiilor faunistice identificate la nivelul siturilor o parte ecologi speciimodul în care au evoluat

analiza mai multor situri paleontologice naționale la nivelul cărora au fost identificate specii de primate. Diferențele faunistice înregistrate conture ideea diversității, iar comparațiile cu alte situri europene de ansamblu asupra mediului primatelor.

asociațiil de primate dintr-un sit, recvenț speciiîn raport cu informațiiextrase analiza sitului.

analizate, identificate și comparate materiale dentare fosile de primate provenite din siturile Betfia, Mălușteni, Tetoiu și Ciuperceni.

Inițial s-a încercat o , ca încadratperioad geologic întreg spațiu continental.

, aspecte de paleobotanică,

Capitolul I.

Factori care au influențat diversitatea faunei de primate est –europene

1.1 Evenimente paleogeografice

România prezintă o faună sălbatică bogată și diversificată în zilele noastre, dar încă din perioadele cronologice premergătoare Holocenului (de acum 11-700ani i pn n prezent).

Un factor important de analizat pentru a explica diversitatea faunistică este poziția continentală a regiunii i conexiunile pe care le realizează cu celelalte zone continentale. Acest lucru a influențat într-o mare măsură migrațiile ce au avut loc, ducând la procese de speciație considerabile ce au detereminat vasta diversitate faunistică continentală.

În perioada Mezozoic-Cenozoic, un singur bazin oceanic, Tethys, despărțea Eurasia și Africa. Prin mișcarea plăcilor tectonice, partea africană s-a apropiat spre Nord de Eurasia ducând la închiderea treptată a Oceanului Tethys. Acest prim proces a dus la formarea barierei montane alpino-himalayene (Vasiliev, 2004).

Bazinul Tethys s-a fragmentat în două regiuni. În Sud s-a format bazinul Mediteranean, iar în Nord cel numit Paratethys. Cel din urmă a fost separat de lanțul Munțiilor Carpați în Paratethysul de Est și de Vest (Figura1) (Vasiliev, 2004).

În partea de Vest au luatnaștere bazinele Pannonian și Transylvanian, acestea fac în prezent referire la Austria, Ungaria și Nord-Vestul României. Estul Paratethysului s-a subdivizat în trei bazine continentale: Dacian, Euxinian și Caspian. Regiunea cuprinde Sud-Estul României, Moldova, Ucraina și Sud-Vestul Rusiei de astăzi (Vasiliev, 2004).

Figura 1. Paleogeografia bazinului Paratethys în Miocenul Inferior (20,5 – 19,0 Ma Miocenul Mijlociu (16 – 11 Ma). Imagine modificată după Harzhauser, Landau, 2019.

Apariția fosilelor de primate pliocen-pleistocene pe teritoriul României nu este deloc surprinzătoare. În Perioada Neogenului (23 – 2.6 milioane de ani în urmă) a existat o continuitate între Asia și Europa la nivelul regiunii nordice Caspice, în timp ce în sudul și estul Europei a avut loc un proces de orogeneză alpină (Koufos et al., 2005).

Prin evenimente geotectonice, în această perioadă au apărut conexiuni între Africa și Eurasia ce au permis migrația diverselor elemente faunistice (Koufos et al., 2005).

Într-un prim val de imigranți, au apărut în Europa (18.0 – 17.0 Ma) diferiți taxoni asiatici, precum bovidul Eotragus, suidul Bunolistriodon, carnivorul Prosansanosmilus, rozătoarele Megacricetodon, Democricetodon, Cricetodon, Eumyarison. Cu origine din Africa sunt Prodeinutherium, Gomhotherium, Anasipora, Dorcatherium, Kenyalagomys, Megapedetes(Koufos și colab., 2005).

Miocenul Mijlociu (16.303 – 11.600 Ma) taxoni caracteristici climatului temperat, precum genurile Equisetuum sp., Parrotia (P. pristina), Ulmus,

Populus, Acer, Quercus (Q. kubinyii), Carya sp., Salix sp.(Figura 2). Flora localității Nógrádszakál oferă informații despre prezența, într-o proporție mai mică, a speciilor termofile ale familiilor Palmae și Lauraceae și o pisibilă vegetație azonală. Este estimată o temperatură medie anuală între 14 – 16.5 °C (Erdei și colab., 2007).

Figura 2. Taxoni caracteristici și gama morfologică de frunze în flora Nógrádszakál (Erdei și colab., 2007).

Spre sfârșitul acestui interval, în Sarmatian, modificări geografice influențate de retragerea Paratethys-ului au determinat spre sfârșitul Miocenului o floră de tip vulcanic. Dominau speciile de Quercus (Q. drymeja, Q. mediterranea, Q.kubinyii) în asociație cu Juglandaceae și Podocarpium podocarpum, Zelkova zelkovifolia, Carpinus (Fgura3) (Erdei și colab., 2007).

Flora vulcanică cuprinde elemente termofile cși sfârșit Miocenului: Palmae (P. podocarpum) Q. drymeja, Q.mediterranea, Ailanthus (Engelhardia și Lauraceae) (Erdei și colab., 2007).

În perioada de timp 17.0 – 10.7 Ma au avut loc mai multe modificări paleogeografice în zona Mediteranei de Est prin oscilații ale nivelului mării anumite intervale de timp. o între Africa și Europa trei valuri majore de migrație faunistică (Koufos și colab., 2005).

Figura 3. Taxoni caracteristici și gama morfologică de frunze din localitatea de vârstă Sarmatian, Erdőbénye (Erdei și colab., 2007).

Prima migrație este descrisă prin fauna de la Antonios (Grecia) în Orleanian-ul Târziu (17.0 – 15.0 Ma). Au fost descriși Dorcatherium și girafa Palaeomeryx. Din alte localități sunt menționați taxonii africani ctenodactilul Sayimys, reprezentantul Proboscidae, Choerolophodon și genul de primate Pliopithecus (Koufos și colab., 2005).

În al doilea fenomen migraționist (15.0 – 13.5 Ma), este precizat genul de hominoid Griphopithecus, Orycteropus din rdinul Tubulidentata. Hiracoidul Pliohyrax intră mai întâi pe subcontinentul indian, regisindu-se și în fauna localității turce Pasalar (Koufos și colab., 2005).

Până în urmă cu 15 milioane de ani, Europa înregistra un climat subtropical în care junglele erau răspândite pe aproape tot continentul.

emperatura încep să scadă astfel încât acum aproximativ 10 milioane de ani au loc modificări . În timpul Pliocenului timpuriu clima a devenit mai uscată. S-au dezvoltat pajiști, savane și stepe (Kurtén, 1968).

Prin al treilea val de migrație (13.5 – 10.7 Ma) fauna capătă hominoidul Dryopithecus (Figura4), suidul asiatic Propotamochoerus, genul Cricetulodon cunoscut din Grecia și Turcia (Koufos și colab., 2005).

Figura 4. Reconstrucția 3-dimensională a craniului de Dryopithecus în vedere: (a) superioară, (b) frontală, (c) laterală, (d) fronto-laterală, (e) laterală. Scala 156 mm. (Köhler și colab., 2001).

Figura 5. Montajul Hipparion sp. din expoziția temporară „Dealul tigrilor de dinți de sabre. Depozitele miocene ale Cerro de los Batallones (Torrejón de Velasco, Comunitatea Madrid)”, Muzeul Arheologic Regional (MAR), Madrid, 2018.(sub licență Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International License, care permite utilizarea și prelucrarea sursei cu menționarea autorilor).

Sfârșitul Miocenului (10.7 – 6.7 Ma) este marcat de migrația genului Hipparion (Figura5) din America în Eurasia prin redeschiderea Beringi conectată cu America de Nord. Din partea asiatică ajung hienele Dinocrocuta și Adcrocuta, carnivorele Plesiogulo și Chasmaporthetes, precum și Gazella, Nisidorcas, Palaeoryx. Un indicator faunistic cu origini asiatice este rozătorul Apodemus (Koufos și colab., 2005).

A fost semnalată, prin fosile descoperite inițial în Franța și ulterior în Germania, răspândirea în Europa a speciei de antropoide, strămoș al gorilelor actuale, Dryopithecus fontani (identificat prima dată în Franța,1856, de către Edouard Lartet). Se consideră că venirea lui Dryopithecus din Africa a fost un pas semnificativ pentru evoluția hominidelor în Europa (Begun, 2010).

Cercopitecidul Mesopithecus migrează din Africa în timp ce Marea Roșie își începe formarea. Marchează schimbarea climatică alături de genurile de girafe Palaeotragus, Bohlinia, Samotherium, Helladotherium. Reprezentanții hominoidelor africane se diversifică. În Italia este descris Oreopithecus, în Grecia primata Ouranopithecus macedoniensis, Ankarapithecus în Turcia (Koufos și colab., 2005).

Asociația faunistică de la sfârșitul Miocenului este descrisă într-un mediu predominant cu specii azonale (Glyptostrobus europaeus, Alnus cecropiifolia, Byttneriophyllum tiliaefolium) (Figura6). Flora Pontiană din localitatea Tihany descrie o zonă riverană cu speciile Liquidambar europaea, Platanus leucophylla, Alnus ducalis, A. gaudinii, Juglans acuminata (Erdei și colab., 2007).

Figura 6.Taxoni caracteristici și gama morfologică de frunze din flora Pannoniană (Erdei și colab., 2007).

În această perioadă s-au formatbazinele Dacic și Panonic, prin divizarea de către lanțuri montane a Paratethys-ului Central. Schimbările fizico-geografice au permis trecerea la un climat cald și umed și derularea migrațiilor în Pliocenul Inferior și Mijlociu (5.3-2.5 Ma) din Africa în regiunea Mediteraneană. Noi taxoni au ajuns în Europa, printre care și cercopitecidul Dolichopithecus și rozătorul Pelomys (Koufos și colab., 2005).

Bazinul Dacic, localizat la sud de Munții Carpați și la nord de structurile orogenice balcanice, a reprezentat o "cale de trecere intermitentă" între bazinele continentului Euxinian și Panonic. Pentru perioada Sarmațian (Miocen Superior)-Pleistocen, Bazinul Dacic constituie o importantă arie de sedimentare a Paratethysului (Andreescu și colab., 2011).

Ca urmare a migrațiilor și a proprietăților fizico-geografice ale Bazinului Dacic, în fauna siturilor Pliocene Inferioare de la Berești și Mălușteni au fost descoperite primate din speciile Mesopithecus monspessulanus (Gervais, 1859 ) și Dolichopithecus ruscinensis (Depéret, 1889), identificate și în situri ale Depresiunii Brașov din localitățile Căpeni și Vârghiș. Caracteristică Pleistocenului Inferior în Bazinul Dacic este fauna de la Valea Grăunceanului, una din cele mai bogate și variate faune de mamifere, în care ordinul primatelor se remarcă prin prezența specieiParadolichopithecus arvernensis geticus(Necrasov și colab., 1961).

1.2Caracterizarea perioadei Pliocen-Pleistocen

Epoca Pliocen reprezintă a doua diviziune a Perioadei Neogen, aparținând Terțiarului, în Era Cenozoică, Eon Fanerozoic (Figura7).

Timpul geologic este cuprins între 5.3 milioane și 2.6 milioane de ani în urmă. Pliocenul se continuă din Miocen, prima perioadă a Neogenului, delimitat între 23 milioane și 5.3 milioane de ani în urmă. În scala geologică realizată de Comisia Internațională de Stratigrafie (ICS), Pliocenul este divizat în 2 stadii. Dintre acestea, cel Inferior se numește Zanclean și se întinde pe intervalul 5.3 milioane-3.6 milioane de ani în urmă, iar cel superior (Piacenzian) se desfășoară între 3.6 milioane-2.6 milioane de ani în urmă (Subcommission on Quaternary Stratigraphy).

Figura 7. Intervalele de timp geologice. Timpul scurs de la formarea Pământului, circa 4,6 miliarde de ani, este împărțit în două mari grupe, eoni, Criptozoic și Fanerozoic. Eonii sunt divizați inegal în patru ere – Precambrian, Paleozoic, Mezozoic, Cenozoic. Fiecare eră este la rândul său subdivizată în perioade și epoci. În figură sunt reprezentate doar epocile Cenozoicului. Prin săgeți sunt marcate cele cinci perioade de extincție în masă, iar în paranteză sunt procentele relative cu care a scăzut diversitatea faunistică. Fotografie modificată după Kardong, 2012.

Adesea autorii au atribuit anumitor regiuni denumiri specifice pentru perioadele cronologice. Pentru zona Paratethysului, în literatură se face referire la Perioada Zanclean sub termenul de Dacian. Următorul interval, Piacenzian, se definește și prin termenul Romanian (Vasiliev, 2004).

Din punct de vedere climatic, Epoca Pliocenului a constituit un interval mai cald și mai umed, în care concentrațiile atmosferice de CO2 erau puțin peste nivelurile actuale (Salzmann și colab., 2011).

Pliocenul timpuriu (∼5-3 Ma) pare să fie cea mai recentă perioadă de încălzire globală. Temperatura medie anuală globală în timpul Piacenzianului este estimată a fi cu 2 până la 3°C mai mare decât în prezent (Salzmann și colab., 2011).

Încălzirea a fost accentuată la latitudinile mari ale emisferei nordice. În regiunile latitudinii sudice a fost probabil mai puțin accentuată decât în Nord, reconstituirea magnitudinii sale fiind controversată.Climatul Pliocenului a fost influențat și prin reconfigurarea porțiunilor oceanice, precum îngustarea căii navigabile indoneziene și închiderea istmului din America Centrală (Salzmann și colab., 2011).

Se estimează că în Pliocen zona arctică avea o temperatură cu aproximativ 19 °C mai ridicată, în timp ce Antarctica înregistra o încălzire cu numai 13 °C. Ballantyne și colab. (2010) specifică faptul că în emisfera nordică glaciația nu s-a răspândit până la 2,75 Ma. Afirmația este susținută de estimările de paleotemperatură între 10 și 18 °C din apropiere de Svalbard. De asemenea, este necesară și coborârea concentrației atmosferice de CO2 sub 280 ppmv pentru a promova glaciația continentală (DeConto și colab., 2008, în Ballantyne și colab., 2010). Cercetările asupra Pliocenului au arătat că CO2 avea o concentrație atmosferică de aproximativ 390 ppmv (Ballantyne și colab., 2010).

Creșterea temperaturii de suprafață a mării la latitudini indică o puternică circulație termohalină (a curenților oceanici). Circulația termohalină are un rol important în explicarea intervalului mare de timp de căldură a Pliocenului prin redistribuirea căldurii și a umidității, dar și prin influențarea vitezei de schimb a CO2 între suprafața oceanului și nivelurile adânci ale oceanului (Andersson, 2009).

În mare parte din Europa și Asia de Sud vegetația caracterizează climatul unor zone temperate. Astfel, în acele zone continentale se regăseau, în timpul Pliocenului, păduri tropicale și subtropicale. Flora Europei Pliocenului Mijlociu (Figura8)conținea specii de Fagus, Quercus, Ulmus, Tilia, Pinus, Betula, dar și taxoni termofili precum Engelhardia, Liquidambar, Sequoia, Taxodium, Ginko, Nyssa, Gluptostrobus și Magnolia (Salzmann și colab., 2011).

Figura 8. Taxoni caracteristici și gama morfologică de frunze în flora din Pliocen (Erdei și colab., 2007).

Un punct important al lucrării de față fiind marcat de informațiile oferite de Bazinul Dacic, este necesară caracterizarea acestei zone, dar și referirea la Marea Parathesis și a împrejurimilor sale. Fauna regiunii poate fi descrisă prin analiza siturilor de la Ciuperceni, Tetoiu și Mălușteni, dar datele despre flora pliocenă a bazinului au fost extrase cu precădere din ariile de sedimentare și depozitele de cărbune (Figura9).

Studiul asociațiilor carbogeneratoare ale Bazinului Dacic a fost realizat inițial de Țicleanu et al. (1982, 1985), Țicleanu (1986, 1992 a și b), Țicleanu et Diaconiță (1997) și Diaconu (2005) (citați de Iamandei, Diaconu, 2013).

S-a ajuns la existența mai multor paleobiotopuri ce se diferențiau prin adâncimea apei și regimul inundațiilor, creând condiții de mediu și asociații vegetale specifice fiecăruia.

De la margine spre centrul mlaștinilor asociațiile au fost distribuite într-o manieră aproape concentrică, mai mult însă mozaicată. Astfel, zonele marginale erau dominate de pădurile de Sequoia abietina asociate sau nu cu Glyptostrobus, Pinus și tufe de Sciadopytis. În zonele sezonier inundate (3-4 luni) se găseau inițial mlaștini cu Carex sp. și apoi păduri de foioase higrofite reprezentate în intervalul Dacian Superior-Romanian Mediu de Byttneriophyllum tiliaefolium, Salix div.sp., Populus populina, Liquidambar europaeum, Juglans barbui. În Dacianul Inferior o specie substanțială era Alnus cecropiaefolia împreună cu Myrica lignitum(Figura10) (Iamandei, Diaconu, 2013).

Figura 10. Flora Pliocenului; a)Carpinus cf. uniserrata (Kolakovskij) Ratiani, b) – c) Corylus kolakovskyi Budantsev, d)Trichosanthes sp., e)Salix lavateri A. Braun, f)Salix lavateri A. Braun, g)Populus canescentoides Erw. Knobloch,h)Populus canescentoides Erw. Knobloch,i)Populus balsamoides Göppert ( 10 mm) (Kvaček și colab., 2019).

În zonele aproape permanent inundate (10-11 luni/an) creștea într-o manieră dominatoare higrofitul Glyptostrobus europaues. În jurul acestuia se dezvoltau populații de Taxodium dubium, feriga Osmunda regalis și planta acvatică Stratiotes dacicus.

Următorul paleobiotop era permanent acoperit cu apă, dar la adâncimi de până la 2 m. La nivelul lui se întindeau speciile de stuf ale genului Phrgmites și Typha îmreună cu specii de Scirpus, Carex și Sparganium.

Ultima zonă cu floră carbogeneratoare descrisă era acoperită de apă cu adâncime de până la 3 m. Aici dominau speciile acvatice Stratiotes dacicus, Trapa div. Sp., Nelumbium protospeciosa, Potamogeton div. Sp., Myriophyllum sp., Ceratophyllum sp. În continuare, zona se întindea cu specii algale (Filum Chlorophyta și Filumul Bacillariophyta) (Nicolae Țicleanu, 2006).

Având sub analiză paleoflora descrisă, Țicleanu (1992) (citat de Iamandei, Diaconu, 2013) a estimat pentru Dacianul Inferior și Romanian o temperatură medie anuală cuprinsă între 14° și 15°C, dată în special de prezența speciilor Glyptostrobus eurapaeus și Byttneriophyllum tiliaefolium. Considerând speciile higrofitice, același autor (1995b) a evaluat precipitațiile medii anuale la peste 1500 mm/an. Se descrie astfel pentru Bazinul Dacic o climă temperat-umedă (Iamandei, Diaconu, 2013).

În continuare pe scara geocronologică, Pliocenului îi urmează Epoca Pleistocenului ce aparține Perioadei Cuaternare din Era Cenozoică, Eon Fanerozoic. Se consideră astfel că Pleistocenul începe acum 2,588,000 Ma și se încheie acum circa 11,700 ani, când începe cea mai recentă dintre clasificările temporale, Epoca Holocen (Figura 11)(Subcommission on Quaternary Stratigraphy).

În cadrul deciziilor luate de către Uniunea Internațională de Științe Geologice (IUGS) și Comisia Internațională de Stratigrafie (ICS), s-a concluzionat că Pleistocenul este subdivizat în patru etape(Subcommission on Quaternary Stratigraphy).

La bază se află Gelasianul (2,6-1,8 Ma), acesta se continuă cu etapa Calabrian (1,8 milioane – 780,000 ani în urmă) și constituie împreună Pleistocenul Inferior. Urmează etapa Ionian (între 780,000 și 126,000 ani în urmă), numită si Pleistocen Mijlociu. Ultima etapă, Pleistocenul Superior, este cuprinsă între 126,000 și 11,700 ani în urmă și denumită Tarantian(Subcommission on Quaternary Stratigraphy).

Figura 11. Scara timpului geologic. În imagine este reprezentată era Cenozoică cu epocile Oligocen, Miocen și Pliocen din perioada Terțiar, Pleistocen și Holocen, Cuaternar (ilustrație modificată după Subcommission on Quaternary Stratigraphy).

Pleistocenul a fost caracterizat prin dinamism, cu perioade de glaciațiune și interglaciațiune, prin scăderea temperaturii la un nivel ce a permis depunerea gheții și formarea ghețarilor. O zonă afectată semnificativ a fost Emisfera Nordică, unde straturile mari de gheață sau extins până în regiunile de latitudine mijlocie(Williams, 2009).

Într-un mediu în care fluctuațiile climatice erau mari și repetate, flora din Cuaternar nu diferă totuși foarte mult de cea din Terțiarul târziu. S-a observat că taxonii vegetali s-au adaptat schimbărilor climatice prin procese ecologice mai mult decât prin cele evolutive. Cu toate acestea, nu este surprinzător ca schimbările ecologice să fii afectat structura genetică a speciilor, în timp ce populații de plante fie s-au propagat, fie au dispărut. Pe de altă parte, în perioada de tranziție Pliocen-Pleistocen s-a schimbat distribuția vegetației. Acest lucru a fost direct influențat de apariția glaciației în Emisfera Nordică acum cca. 2,45 milioane de ani, când temperaturile medii globale au scăzut, iar variabilitatea climatuluia crescut. Schimbări pronunțate ale vegetației au fost semnalate la nivelul altitudinilor mari. În zonele de coastă Arctice ocupate în prezent de tundră creșteau, în Pliocenul Mediu, păduri de conifere, în timp ce în Emisfera Sudică, fagul se întâlnea până în zonele de coastă din Antarctica (Thompson-Fleming, 1996, citați de Williams, 2009). Prin urmare, tranziția de la mediul cald al Pliocenului la cel rece al Pleistocenului se caracterizează printr-o răspândire a extincțiilor locale de vegetație, pentru cele globale neexistând suficiente dovezi (Williams, 2009).

Cele două epoci geocronologice se diferențiază considerabil prin particularitățile climatului și, influențate de acești factori, aspectele lor ecologice. Cu toate acestea, limita Pliocen-Pleistocen a pus probleme cercetătorilor în stabilirea sa. De aceea, analiza faunistică și datarea ei corectă cronologic a reprezentat un punct important în stabilirea acelei tranziții dintre epoci și în caracterizarea ei în regiunea Mării Paratethys.

Astfel de situri faunistice descoperite în România și analizate de-a lungul timpului sunt cele de laBetfia, Bazinul Panonic al Pliocenului, și siturile Tetoiu, Ciuperceni și Mălușteni, localizate în Bazinul Dacic.

Capitolul II. Caracterizarea fizico-geografică a siturilorpaleontologice Pliocen-Pleistocene din România

2.1 Situl paleontologic de pe Dealul Șomleu, Satul Betfia, Județul Bihor

Situl descrie în mare parte perioada Pleistocenului Inferior și Mediu, dar în urma cercetărilor realizate de Elena Terzea și Tibor Jurcsàk s-a demonstrat că anumite situri de la Betfia descriu fauna tranziției Pliocen-Pleistocen.

Cei doi au reluat cercetările începutede Tivadar Kormos în prima decadă a secolului XX și apoi continuate de Kretzoi Miklós, care au realizat o datare cronologică mai exactă (Elena Terzea, 1967).

Caracteristic acestui sit este faza Betfia, a cărei faună tip este situl de la Betfia-II analizată inițial de T. Kormos. În lucrările din 1962-1965, Kretzoi încadrează fauna de la Betfia-II în Pleistocenul Inferior (E. Terzea 1967). S-a observat că fauna este ușor amestecată și astfel s-a ajuns la concluzia că poate reprezenta o etapă în înlocuirea faunelor Pleistocene Medii. Dominant s-au găsit fosile ce aparțin reprezentanților genurilor de rozătoare Lagurus (prezența subgenurilor Lagurodon și Prolagurus) și Allophaiomys(Allophaiomys pliocaenicus). S-a constatat că la nivelul faunei coexistau specii din Pleistocenul Inferior cu forme tipic Pleistocenului Mijlociu. Dintre acestea, speciile genului Lagurus, precum Lagurus (Lagurodon) arankae (Kretzoi, 1954), întâlnite și în alte situri de la Betfia, prezintă o evoluție mai pronunțată față de celelalte situri, exemplu Betfia-X considerată asemănătoare, dar ușor inferioară fazei de la Betfia-II. De asemenea, faunei de la Betfia-II îi este caracteristică apariția exclusivă a genului Pitymys prin specia Pitymys arvalidens (Elena Terzea, 1969).

În urma săpăturilor nou întreprinse și a cercetării faunistice, în special a micromamiferelor, s-au putut documenta noi puncte fosilifere a fazei de tranziție între Pliocenul Superior și Pleistocenul Inferior. De altfel, siturile de la Betfia (Figura 12) se caracterizează și printr-o continuitate cronologică din Pleistocenul Inferior în prima parte a Pleistocenului Mijlociu. Această perioadă a primit în literatură numele de Biharium (Terzea, 1994).

Figura 12. Hartă cu localizarea siturilor Betfia, Ciuperceni, Tetoiu și Mălușteni (Imagine preluată după https://www.google.ro/maps).

Fauna reprezentativă pentru începutul Bihariumului este cea de la Betfia-XIII. În cadrul acesteia au fost identificate specii termofile, precum Macaca sylvana cf. florentina și specii caracteristice unei faze de încălzire ale familiilor Gliridae, Castoridae și Muridae (Terzea, 1994). De asemenea, la nivelul asociației faunistice predomină formele primitive ale genului Microtus, în special specia Microtus pliocaenicus deucalion. Observația asupra genului Microtus la Betfia-XIII a fost importantă în stabilirea cronologiei sitului. Apariția acestui gen de rozătoare în regiunile Holarctice este considerată un indicator al începutului Perioadei Cuaternare (Terzea, 1995).

Situl de la Betfia-XIII a fost descris în partea de jos a unui bazin de calcar. Depozitul este localizat într-o fisură carstică și cimentat cu argilă de tip terra-rossa (Terzea, 1973). Ansamblul de mamifere anunță o asociație de specii tip ale perioadei. Așa numita " Microtus pliocaenicus deucalion biozonă" se definește prin prezența lui Microtus (sin. Allophaiomys) pliocaenicus împreună cu Lagurus arankae, Mimomys pliocaenicus și Pliomys episcopalis (Figura13)(Terzea, 1973).

Figura 13. Micromamiferele Pleistocenului Inferior, situl Artazu VII (Peninsula Iberică) în vedere ocluzală (6, 9, 11, 12, 13, 17 – vedere labială; 14, 15, 16, 18 – vedere posterioară. 1. Arvicola amphibius m1 stâng, 2.Arvicola amphibius m1 drept, 3. Microtus (Microtus) agrestis m1 drept, 4. Microtus (Microtus) arvalis m1 drept, 5. Microtus (Terricola) sp. m1 drept, 6-7.Pliomys lenki m3 stâng, 8. Apodemus sylvaticus-flavicollis M2 stâng, 9. Chiroptera indet., 10. Erinaceus europaeus M1-M2 drept, 11-12. Talpa sp. humerus stâng și mandibula dreaptă, 13-14 Sorex (Sorex) araneus-coronatus mandibula dreaptă, 15-16. Sorex (Sorex) minutus mandibula stângă, 17-18. Neomys sp. mandibula dreaptă. Scala 0.5 mm (1-9), 5 mm (10-12), 1 mm (13-18) (Suárez-Bilbao și colab., 2017).

O faună sensibil mai tânără apare la Betfia-X, unde schimbările climatice au condus la o reînnoire a speciilor de mamifere. Aceasta se află în continuarea fazei de la Betfia-XIII, situându-se cronologic la limita dintre Pleistocenul Inferior (numit în literatură și Villanyium) și Pleistocenul Mijlociu (biharium) (Terzea & Jurcsak, 1969).

Depozitul de la Betfia-X a fost descris sub aspectul unei microcaverne cu argilă de tip terra rossa, situată pe versantul sudic al dealului Șomleu. Într-un mod caracteristic faunei se remarcă dominanța speciilor de Lagurus arankae (47,36% dintre reprezentanții arvicolidelor) și Allophaiomys pliocaenicus (35,08%) (Terzea & Jurcsak, 1967).

Se observă schimbări evolutive față de fauna de la Betfia-XIII printr-o scădere a frecvenței și diversificării genului Mimomys. Au loc procese de speciație a formelor arhaice regăsite la începutul Pleistocenului. Astfel, prin dispariția genului Prospalax se diversifică specii ale genului Spalax, Glis minor, identificat în Betfia-XIII, este înlocuit de Glis sackdillingensis. Pentru prima dată este anunțată prezența speciei Cricetus cricetus nanus (Terzea, 1994).

În cadrul acestei faune apar doar sporadic elemente ale Pleistocenului Mediu, dar fără niciun arvicolid modern al acestei perioade (Terzea & Jurcsak, 1967). Se descrie de altfel o fază cu climă temperată, dar cu alternanță de climă rece și uscată. Majoritatea speciilor termofile sunt supuse extincției, iar dinspre Europa au loc imigrări (Terzea, 1995).

2.2 Situl Mălușteni

Satul Mălușteni este situat sudic în Podișul Central Moldovenesc (Figura14). Punctul fosilifer se află în nord-vestul satului, în versanții săpați de pârâul Valea Românească. Paleontologic, el reflectă o faună a sfârșitului de Terțiar. Asociația s-a făcut prin identificarea unor specii caracteristice acelei perioade. Prin prezența genurilor ca Macacus, Tapirus și Camelus se poate aprecia o temperatură medie mai ridicată pentru zona geografică actuală (Simionescu, 1930).

Figura 14. Localizarea pe hartă a siturilor de la Mălușteni, Berești și Tetoiu (Rădulescu și colab., 2003).

Modificarea climatului local, cu implicații de creștere a umidității și temperaturii s-a putut aprecia și prin vizualizarea raportului echilibrat dintre speciile ce preferă biotopii de pădure și cele tipice spațiilor deschise (Terzea, 2005).

Cu ajutorul micromamiferelor, Castor sp., Cricetus sp., Lagomys corsicanus, Lepus cfr. timidus L, dar și a speciilor de mamifere mari ale genurilor Tapirus, Mastodon și Palaeoryx(Figura15), a fost descrisă o zonă tip savană, cu stepă, asemănătoare azi Africii de Nord (Simionescu, 1930).

Figura 15.Tapirus webbi (în partea stângă) – Miocenul Superior (Muzeul din Florida);

(https://www.floridamuseum.ufl.edu/);

Palaeoryx minor (în partea dreaptă) – Miocenul Superior (Platania, Grecia): A-D craniu – A. lateral, B. dorsal, C. occipital, D. bazi-occipital, E. P2-M3 drept în vedere ocluzală, F. p3-m3 drept în vedere ocluzală. Scală 50 mm (A-D), 100 mm (E, F) (Vasileiadis și colab., 2019).

Se observă o reînnoire faunistică. Sunt identificate specii de origine asiatică, Mimomys moldavicus și Prospalax rumanus, dar și o specie de antilopă, strâns legată evolutiv de un grup egeo-anatolian, Parabos athanasiui (Terzea, 2005).

De asemenea, fauna de la Mălușteni se caracterizează prin prezența unor populații de pești migratori mediteraneeni. Acest lucru a fost posibil prin cursuri de apă ce uneau cele două regiuni. Datele adunate, descoperirea genului Lutra și a Castoridae-lor, anunță existența unui lac pliocen la marginea sitului (Simionescu, 1930).

Fauna descrisă la Mălușteni este asemănătoare cu cea de la Berești, localitate din sudul Moldovei, județul Galați. Ambele faune sunt mai vechi decât ceea ce a fost menționat la Betfia, ele fiind încadrate la începutul Pliocenului. Rădulescu și colab. (2003) precizează că fauna de la Mălușteni este ușor mai tânără (Romanian Inferior) decât cea de la Berești, care a fost datată la sfârșitul perioadei Dacian pe baza analizei polenului.

Adesea cele două faune sunt precizate împreună existând o corespondeță generică. Comparația arată că majoritatea elementelor faunistice sunt comune, dar fauna de la Berești este considerabil mai mică decât cea de la Mălușteni. Din ordinul Primates, Dolichopithecus ruscinensis a fost descris în cadrul ambelor faune (Rădulescu și colab., 2003).

Importanța faunei de la Mălușteni reiese din vârsta geologică (Pliocen Inferior), cât și din asociația de primate. Acest sit paleontologic a furnizat materiale fosile pe care Simionescu le-a descris ca aparținând genului Macaca (Macacus florentinus) și Dolichopithecus (D. ruscinensis; „Dolichopithecus” cf. arvernensis) (Rădulescu și colab., 2003; Simionescu, 1922). În urma analizelor lui Delson, „Dolichopithecus” cf. arvernensis este reîncadrat în genul subfamiliei Cercopithecinae ca Paradolichopithecus arvernensis (Delson, 1975).

Tot la Mălușteni este menționată, însă cu o anumită incertitudine, specia de Colobinae ?Mesopithecus monspessulanus (Gervais) (Rădulescu și colab., 2003). Urmând aceste indicații, reiese că în fauna de la Mălușteni sunt prezente toate cele patru genuri de primate fosile descrise din siturile continentului european în perioada Miocen – Pliocen – Pleistocen (Delson, 1975).

2.3 Situl Tetoiu, Valea Grăunceanu

Vârsta sitului de la Tetoiu a fost stabilită pe baza asociațiilor faunistice ca aparținând Pliocenului Superior ⧿ Pleistocenului Inferior. Situl, numit în literatură și “Bugiulești” este localizat în Sudul României, Dealul Mijlociu, pe valea râului Olteț (Samson- Rădulescu, 1973).

Valea Grăunceanu constituie un nivel fosilifer superior și a fost descrisă ca având o faună bogată și variată. Se observă lipsa speciei Canis etruscus(Fotografia16)dintre carnivore, dar prezența într-o proporție semnificativă a Nyctereutes megamastoides(Rădulescu și colab., 1998).

Fotografia 16.Canis etruscus ( – craniu (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (France) Collection: Prehistory (HP) Item MNHN-HP-2001.1.35).

Eucladoceros ctenoides falconeri (Dawkins, 1868) (), Sénèze (Croitor, 2018).

Pe lângă acestea, foarte bine reprezentate sunt speciile de erbivore din ordinul Artiodactyla. Preponderent, s-au identificat mai mult specii din familia Cervidae (Cervus rhenanus, Eucladoceros sp.)(Fotografia16), iar printre Bovidae au fost găsite fosile aparținând speciilor Gazellospira torticornis și Pliotragus ardeus(Rădulescu și colab., 1998).

Câteva exemplare dau o notă de particularitate faunei descrise deoarece se consideră că distribuția lor în Europa este restrânsă. Printre acestea se pot menționa speciile Hystrix sp. (Ordin Rodentia), Manis cf. hungarica (Fotografia17) (Ordin Pholidota) Kormos, 1934, dar și reprezentanți ai GiraffidaeMitilanotherium inexpectatum Samson & Rădulescu, 1966 sau ai primatelor, Paradolichopithecus arvernensis geticus Necrasov și colab., 1961 (Croitor, 2018).

Figura17. Hystrix sumatrae (); Manis gigantea () (Animal Diversity WEB)

Fotografia 18.Megantereon cultridens, Muzeul Natural de Istorie, Basel, 2016 (sub licență Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International License, care permite utilizarea și prelucrarea sursei cu menționarea autorilor).

Asociația faunistică cu specii precum Mammuthus (Archidibkodon) meridionals (Ordin Proboscidea), specie a Pleistocenului Inferior, Megantereon megantereon(Fotografia18) (Croizet & Jobert), P. arvernensis, precum și prezența numeroasă a Cervidae-lor alcătuiesc un mediu umed și cald cu un spațiu deschis de savană (Rădulescu și colab., 2003).

2.4 Situl Ciuperceni

O completare a imaginii Pliocene românești o aduce asociația faunistică descoperită în cadrul sitului paleontologic de la Ciuperceni. Acesta se află localizat la 2 km Est de comuna Ciuperceni (Terzea, 1979), în Sudul câmpiei Române (Figura 19). Depozitul s-a format în apropierea Dunării, fiind poziționat între fluviile Olt și Călmățui (Terzea, 1997).

Figura 19. Localizarea pe hartă a siturilor Ciuperceni (Ci), Mălușteni (Ml) și Berești (Br), Tetoiu (T) (modificată după Andreescu și colab., 2013).

Prin informațiile prelevate în urma analizei faunistice se poate observa evoluția a doua faze importante ale perioadei Pliocen ce se succed în acest depozit. Astfel, cariera Ciuperceni- 1 se caracterizează printr-o faună ce aparține Pliocenului Inferior (Dacian Superior), iar prin fauna complexului superior Ciuperceni- 2 se face trecerea către Pliocenul Mijlociu (Romanian Inferior) (Terzea, 1997).

Complexul inferior Ciuperceni- 1 a atras atenția prin prezența considerabilă a blocurilor de silex, dar și prin absența speciilor xerofile, nu au fost identificați reprezentanți ai familiei Arvicolidae. La nivelul faunei predomină speciile din biotopul pădurilor cu preferință pentru o climă caldă și umedă, precum: Ruemkelia getica (Terzea), Pliopetaurista dehneli (Sulimski), Zamolxifiber covurluiensis (Simionescu), Castor praefiber(Depèret), Paracervulus australis (de Serres), Dicerorhinus cf. megarhinus (de Christol) (Terzea 1997).

Spre deosebire de tipul faunistic de la Ciuperceni- 1, ansamblul descoperit la Ciuperceni- 2 se caracterizează printr-o mai mare diversitate. Se păstrează unele dintre speciile fazei anterioare, dar apar imigranți asiatici și est-europeni. Prin prezența lor se remarcă o schimbare a climatului, climatul continental se accentuează, devine mai uscat decât cel precedent, și a habitatului caracteristic, având loc o trecere spre spațiile deschise a savano-stepelor (Terzea, 1981).

Fauna de la Ciuperceni- 2 diferă în primul rând de cea de la Ciuperceni- 1 prin prezența speciilor de Arvicolidae, dar și de Ochotonidae, Leporidae. Ordinul Rodentia este reprezentat de Trogontherium cf minus(Newton) (Figura20), Prospalax priscus (Nehring), Pliospalax macoveii (Simionescu), Mimomys occitanus (Thaler). Ordinul Lagomorpha se remarcă prin Ochotonoides csarnotanus (Kretzoi), Ochotona cf ursui (Simionescu), Pliopentalagus cf dientrichi și Trischizolagus dumitrescuae (Rădulescu și Samson) (Terzea, 1997).

Figura 20.Trogontherium cf minus – stânga fragment mandibular drept cu incisiv, p4-m3 în vedere (a) linguală, (b) ocluzal; dreapta – craniu (Giersch, 2010).

Schimbarea faunistică face ca lagomorfele să predomine numeric alături de arvicolide, cervide și sporadic, primate. Tot acest ansamblu, dar mai ales apariția lui Mimomys occitanus indică o vârstă superioară, încadrându-se în Ruscinianul Superior, care aparține Pliocenului Mijlociu. De asemenea, prezența primatei Dolichopitechus ruscinensis indică un mediu cu stepă și climă caldă. Se creează o asociație cu fauna de la Mălușteni, dar după gradul de evoluție al genului Mimomys, se deduce că fauna de la Ciuperceni- 2 o succede pe cea de la Mălușteni (Terzea, 1997).

Capitolul III. Tipuri de caractere folosite în clasificarea mamiferelor

3.1 Elemente de mamalogie și clasificare taxonomică

Biologia animalelor poate fi studiată din mai multe puncte de vedere. Un mod de abordare poate fi perspectiva funcțională ce are în vedere procesele, precum în fiziologie sau ecologie. Concentrându-se pe grupuri de organisme, perspectiva taxonomică a constituit formarea a diferitelor ramuri de cercetare, în funcție de grupul ales, mamifere – mamalogie, primate – primatologie (Feldhamer și colab., 2015).

Un prim aspect al acestei abordări constă în clasificarea sistematică a taxonilor în cadrul marelui grup al mamiferelor. Pentru realizarea acestui fapt se apelează la metodele tradiționale bazate pe anatomie comparată. Studiul fosilelor prin stabilirea raportului dimensiunilor pieselor scheletice și a similarității aspectelor morfologice oferă o perspectivă istorică a relațiilor dintre animale (Feldhamer și colab., 2015).

Cele mai comune urme fosile ale animalelor sunt însă reprezentate de materialele dentare, dinți și oase dentare. Dinții, prin faptul că oferă informații privind modul de hrănire și indirect tipul de habitat al organismului, sunt în particular studiați și utilizați în taxonomie (Feldhamer și colab., 2015).

În ultimii ani, în clasificarea mamiferelor se folosesc metode moleculare ce au sub observație genomul speciilor. Pentru studiul genetic al populațiilor, speciilor și în filogenie se ține acum cont și de variațiile din structura cromozomilor, a proteinelor și funcțiilor sale în organisme. Markerii genetici oferă informații valoroase cu privire la conservația genetică de-a lungul timpului și în analiza sistematică (Feldhamer și colab., 2015).

Sistemul de clasificare actual al mamiferelor este realizat prin metode tradiționale și molecular. Cel propus de Malcom C. McKenna și Susan K. Bell (1997) a primit contribuția lui Wilson și Reeder (2005):

Clasa Mammalia Linnaeus, 1758

SubclasaPrototheria ‎Gill‎, 1872

Ordinul Monotremata Bonaparte, 1837

SubclasaTheria Parker‎ & ‎Haswell‎, 1897

Infraclasa Metatheria Illiger, 1811

Ordinul Dasyuromorphia Gill, 1872

Ordinul Didelphimorphia Gill, 1872

Ordinul Diprotodontia Owen, 1866

Ordinul Microbiotheria Ameghino, 1889

Ordinul Notoryctemorphia Kirsch, in Hunsaker, 1977

Ordinul Paucituberculata Ameghino, 1894

Ordinul Peramelemorphia Ameghino, 1889

Infraclasa Eutheria Huxley, 1880

OrdinAfrosoricida Stanphope, 1998

OrderCarnivora Bowdich, 1821

Superorder Cetartiodactyla Montgelard și colab., 1997

Ordin Chiroptera Blumenbach, 1779

Ordin Cingulata Ilinger, 1811

Ordin Dermoptera Ilinger, 1811

Ordin Erinaceomorpha Gregory, 1910

Ordin Hyracoidea Huxley, 1869

Ordin Lagomorpha Brandt, 1855

Ordin Macroscelidea Butler, 1956

Ordin Perissodactyla Owen, 1848

Ordin Pholidota Gray, 1821

Ordin Pilosa Flower, 1883

Ordin Primates Linnaeus, 1758

Ordin Proboscidea Ilinger, 1811

Ordin Rodentia Bowdich‎, 1821

Ordin Scandentia Wagner, 1855

Ordin Sirenia Ilinger, 1811

Ordin Soricomorpha Gregory, 1910

Ordin Tubulidentata Huxley, 1872

Mamiferele au evoluat dintr-o linie de Tetrapoda din era Paleozoicului în decursul a 100 de milioane de ani până în Mezozoicul Timpuriu. În perioada Carboniferului, prin divergența amniotelor apar sinapsidele, anapsidele și diapsidele. Cele trei grupe se diferențiază prin morfologia craniului. Evoluția grupului Synapsida a dus la apariția în timp a mamiferelor, el consituind un taxon intermediar între reptile și mamiferele adevărate (Feldhamer și colab., 2015).

Variațiile formei craniului printre mamifere se datorează schimbărilor evolutive ale funcției fălcilor asociate cu musculatura, mărimea și proporțiile creierului, mărimea și forma bulelor auditive. Cu excepția anumitor elemente care privesc structura craniului la cetacee, oasele craniului păstrează aceeași poziție relativă unele față de altele. Cu toate acestea, există variații considerabile ale mărimii și formei oaselor individuale(Lawlor, 1979).

Procesul evolutiv de la sinapside este marcat în primul rând prin articularea oaselor scvamozale și dentare și articulația maxilarului inferior cu craniul prin intermediul osului pătrat și a celor articulare. În evoluție, tendința oaselor postdentare este să scadă în dimensiune, iar maxilarului inferior să crească. Articulația formelor tranzitorii se simplifică. Anumite linii intermediare realizau articulația dublă a mandibulei, ajungând ca la mamifere articulația maxilarului inferior să aibă loc prin oasele scvamozale (Figura21) (Feldhamer și colab., 2015).

Figura 21.Modificările craniului de la strămoșul mamiferelor la mamiferele adevărate. (A) Tranziția simplificată a structurii mandibulei de la amniote la sinapside si mamifere. (B) Structura urechii mamiferelor. La nivelul urechii medii, osul articular este echivalent osului malleus, iar osul pătrat nicovalei. Din cele trei oscioare ale urechii medii întâlnite la mamifere, scărița se transmite în evoluție de la amniote până la mamiferele actuale. (Imagine modificată după (Feldhamer și colab., 2015).

La nivelul craniului mamiferelor se remarcă o reducere a numărului de oase moștenite de la sinapside și modificarea celor păstrate (Figura22). Încă de la reprezentanții subclasei Theria se pierd oasele prefrontal, postfrontal, postorbital, supratemporal. Se formează osul interparietal, cu dispunere centrală, prin fuziunea oaselor postparietale, prezente la reptile în stare fuzionată. Acesta poate încorpora tabularul și fuziona cu occipitalul la adulți (Kardong, 2012).

Fosele temporale sunt depresiuni localizate posterior față de orbite și mărginite lateral de arcurile zigomatice. La anumite primate, (Anthropoidea) și la cai (Perissodactyla, Equidae) fosa temporală și orbita sunt separate de o placă postorbitală, formând astfel două compartimente (Lawlor, 1979).

Figura22.Comparareagrafică a unui craniu de mamifer cu un craniu al amniotelor primitive. Oasele ce s-au redus la mamifere apar umbrite în desenul amniotului primitv. Abreviații: F – frontal, J – jugal, Ip – interparietal, L – lacrimal, M – maxilă, N – nazal, P – parietal, Pf – postfrontal, Pm – premaxila, Po – postorbital, Pp – postparietal, Prf – prefrontal, Qj – quadratojugal, Sc – scvamozal, St – supratemporal, T – tabular. (Modificat după Kardong, 2012).

La mamiferele placentare, o caracteristică importantă este formarea unui singur os occipital în partea posterioară a cutiei craniene prin fuzionarea oaselor bazioccipital, exoccipital, supraoccipital și interparietalului de la monotreme. Articularea craniului cu prima vertebră a coloanei cervicale, atlas, se realizează printr condilii occipitali bilobați localizați ventral și la monotreme și marsupiale (Kardong, 2012).

Creasta occipitală, parte a osului occipital, este o proeminență de mărime variabilă.Se întinde de-a lungul marginii postero-dorsale a craniului. Ea constituie o suprafață de atașare a mușchilor gâtului și ligamentelor la speciile cu cap mare (Perissodactyla, Artiodactyla)(Lawlor, 1979).

Procesele paraoccipitalesunt proiecții care se întind ventral, ale osului occipital.Au dispunere posterioară și de obicei în strânsă asociere cu bula auditivă. Sunt bine dezvoltate la ierbivore (Artiodactyla, Perissodactyla, Rodentia) și constituie locul de origine pentru mușchii digastrici necesari mestecării materialului vegetal(Lawlor, 1979).

În ceea ce privește structura sistemului auditiv, monotremele și unele marsupiale se caracterizează prin prezența unui inel timpatic ce înconjoară oasele urechii medii și absența bulelor auditive. Pentru Infraclasa Eutheria, în cadrul ordinelor Carnivora, Rodentia, Cetacea, Perissodactyla, osciculele sunt protejate într-o capsulă osoasă de pe suprafața osului bazioccipital, numită bulă auditivă (Figura23) (Kardong, 2012).

Fiecare bulă constă din osul timpanic sau osul timpanic fuzionat cu oasele entotimpanice. Mastoidul și alisfenoidul pot de asemenea să intre în alcătuirea lor.Ele devin puternic umflate la rozătoare, care sunt adaptate la viața pe teren deschis sau deșerturi și au un auz ascuțit.Bulele sunt foarte slab atașate la craniu la cetacee și adaptarea care probabil accentuează receptarea semnalelor acvatice, prin reducerea transmisiei sunetului spre bule din alte părți ale craniului (Lawlor, 1979).

Figura 23. Reprezentarea bulelor auditive. Craniu Canidae în vedere ventrală (Modificată după Animal Diversity Web: Mammal anatomical images)

Modificarea structurii craniului de la sinapside și a modului de articulație a mandibulei a condus la un aspect distinctiv în clasa mamiferelor. Spre deosebire de clasele inferioare, urechea medie a mamiferelor capătă în alcătuire două oase noi. Osciculele se află în contact unele cu altele și au rol în transmiterea undelor sonore spre urechea internă. Au derivat din oasele ce formau articulația mandibulei la strămoșii clasei astfel: malleus („ciocanul”) provine din articular, incus („nicovala”) din osul pătrat, iar stapes („scărița) este omolog osului hiomandibular de la pești (Kardong, 2012).

Cu dezvoltarea unui tipar pe baza craniului sinapsidelor, în cadrul mamiferelor acest segment scheletic tinde să se adapteze morfologic mediului, stilului de hrănire, poziției în lanțul trofic al diferitelor grupuri taxonomice. Modul în care este capturată hrana și tipul de masticație conduc la dezvoltarea anumitor mușchi, ce determină implicit o adaptare din partea pieselor osoase de susținere (Feldhamer și colab., 2015).

Influențat de modul de hrănire, în cazul carnivorelor, grup alcătuit din prădători, se dezvoltă proeminent creasta sagitală din partea posterioară cutiei craniene. Ea este importantă pentru atașarea mușchilor ce controlează mișcarea de sfâșiere a mandibulei. Omnivorele au comparativ o creastă mai redusă, iar erbivorele nu au creasta vizibil proeminentă. Acest lucru vine în raport cu dezvoltarea mușchilor temporali a căror inserție se realizează la nivelul crestei (Ewer, 1986).

Tot la carnivore, fosa mandibulară tinde să se modifice, căpătând o formă de C profundă. Rolul ei se manifestă prin împiedicarea mișcărilor laterale ale mandibulei în timpul capturării prăzii. Structura este de tip balama și permite mișcări verticale. Alături de aceasta se dezvoltă arcade zigomatice puternice ce constituie locul de origine al mușchilor maseteri (Ewer, 1986).

La mamiferele cu musculatura maseterică redusă (Pholidota, Cetacee, unele chiroptere, Insectivora, Edentata) arcurile sunt incomplete sau absente.

La multe rozătoare, partea anterioară a arcului este înclinată, ca o placă întinsă, placa zigomatică (Lawlor, 1979).

Pe porțiunea terminală superioară a mandibulei condilul mandibular se articulează cu maxilarul superior, la nivelul fosei mandibulare a osului scvamozal. Forma condilului variază considerabil din cauza tipurilor diferite de mișcare a fălcii datorate unor cerințe diferite ale dietei. La anumite carnivore, mustelide, articulația formată este ferm construită și maxilarul inferior poate fi îndepărtat de maxilarul superior doar cu dificultate. Această adaptare împiedică dezarticularea mandibulei când prădătorul se luptă cu prada. La erbivore, această zonă de legătură tinde să se piardă pentru a permite flexibilitatea mișcării fălcii necesare mestecării materialului vegetal (Lawlor, 1979).

Falca superioară este alcătuită din două jumătăți sau oase dentare unite ferm la majoritatea mamiferelor, sau slab, la rozătoare și Mysticeti, într-o simfiză la capătul anterior (Lawlor, 1979).

Procesul coronoid este proiecția care se prelungește dorsal din dreptul fiecărei jumătăți a fălcii în fosa temporală. Este foarte mare la mamiferele cu mușchi temporali bine dezvoltați (Carnivora) și este mic sau absentă la anumite erbivore (la unele rozătoare și histricomorfe) (Lawlor, 1979).

3.2 Dentiția mamiferelor — tipuri de tuberculi de pe suprafața de ocluzie a jugalilor

Structura dentară consituie un element important în viața mamiferelor. Pe langă rolul principal în hrănire al dinților, ei sunt folosiți în plan secundar în activități precum îngrijirea blănii, săpatul, în atac și apărare. Dentiția unei specii oferă informații despre nivelul trofic ocupat și tipul de hrană consumat. Adesea, elementele dentare sunt folosite în clasificarea taxonomică a indivizilor (Feldhamer și colab., 2015).

În grupul mamiferelor se pot întâlni patru tipuri morfologice de dinți — incisivii, caninii, premolarii și molarii. Sunt dispuși în fiecare cadran al gurii de la linia mediană spre partea posterioară cavității bucale în ordinea precizată. Localizarea și morfologia determină diferitele roluri în procesul de masticație (Jayanta, Priyanka, 2017).

Incisivii au coroana mai ascuțită și ei taie hrana în bucăți. Următorul dinte din cadran, caninul, mai ascuțit și puternic, este folosit de animale pentru a sfâșia hrana. Premolarii și molarii sunt dinți cu o morfologie mai complicată. Fiziologic, ei sfărâmă hrana, o mărunțesc și ajută la amestecarea ei cu saliva în scopul formării bolului alimentar (Jayanta, Priyanka, 2017).

Toți dinții mamiferelor sunt implantați în alveole dentare (dentiție tecodontă) la nivelul a trei oase – premaxile, maxile și dentar. Unele grupe taxonomice au un număr redus de dinți în unul sau două din aceste oase. Erbivorele (rozătoarele, majoritatea perisodactilelor și artiodactilelor), sunt lipsite de canini și prezintă un spațiu edentat, diastemă între incisivi și premolari (Figura24). La altele, (reprezentanți ai insectivorelor și primatelor) caninii sunt slab dezvoltați (Lawlor, 1979).

Figura 24. Dentiția la Antilocapridae (Antilocapra americana). (A) Craniu în vedere ventrală. Lipsesc incisivii și caninii de pe maxilarul superior. Coroana molarilor este de tip selenodont. (B) Morfologia incisivilor și caninilor de pe maxilarul inferior. (Modificată după Animal Diversity Web: Antilocapra americana pronghorn).

În principal, dentiția mamiferelor este heterodontă. Se face o trecere de la dentiția de tip homodont a sinapsidelor și particular de la odontoceti. La majoritatea speciilor are loc o schimbare a setului de dinți, dentiție difiodontă. Inițial, individul prezintă o dentiție deciduală (lacteală), care în cursul vieții este înlocuită de dentiția permanentă. În Infraclasa Eutheria, toți dinții, exceptând molarii, sunt prezenți în dentiția deciduală. Acest caracter ajută în determinarea vârstei indivizilor (Feldhamer și colab., 2015).

Alte mamifere se caracterizează prin dentiție de tip monofidontă. Astfel, pot prezenta numai dentiția lacteală, ca la odontoceti, sau au funcțională doar dentiția permanentă, cea lacteală fiind reasorbită în perioada intrauterină (xenarthre, unii lilieci și rozătoare, insectivore, pinipede) (Grossu și colab., 1974).

În cadrul clasei Mammalia se evidențiază și alte tipuri de dentiție (Figura25). Carnivorele utilizează o dentiție primitivă, de tip secodont în care se modifică anumite cuspide. Este definită în principal de carnasiere, măsele puternice, pe maxilă reprezentate de ultimul premolar (P4), iar pe mandibulă de primul molar (M1) (Grossu și colab., 1974).

Figura 25. Morfologii diferite de suprafață ocluzală la mamifere. (A) tip bunodont – porc, (B) tip lofodont – elefant African, (C) tip selenodont cu creste în formă de semilună – căprioară, (D) incisivi inferioi în vedere dorsală – cerbul cu coadă-albă, canini de tip „incisiformi”. (Modificată după Feldhamer și colab., 2015).

Majoritatea erbivorelor prezintă dinți cu tuberculi uniți prin creste (lofi) de smalț. Aranjamentul este de tip lofodont când există o creastă simplă inelară în jurul marginii ca la Rodentia și Bathyergidae sau când este dispusă o serie complexă de creste (Perissodactyla, Equidae). Dentiția bilofodontă apare când crestele de pe suprafața unui dinte se află sub forma a două triunghiuri (Lagomorpha, unele rozătoare) (Grossu și colab., 1974).

Când forma crestelor de smalț este de tip semilunar pe suprafața jugalilor, dentiția se numește selenodontă. Acest caracter se întâlnește la artiodactile (Grossu și colab., 1974).

Pentru a indica corect elementele morfologice și pentru o descriere mai precisă a lor, este necesară definirea termenilor folosiți în mod convențional. Mezial și distal sunt termenii folosiți pentru orientarea dinților. Mezial indică direcția spre punctul inter-incisiv de-a lungul dinților, distal este opusul acestei direcții. Fața linguală este cea dinspre cavitatea bucală, iar fața bucală privește spre vestibul (obraz) (Figura 26). Termenul bucal se folosește însă pentru dinții post-canini, premolarii și molarii. În cazul dinților anteriori, incisivii și caninii, termenul utilizat este de ,,față labială” (Delson, 1973).

Figura 26. Termenii de orientare ai dinților. Modificată după Ankel-Simons, Primate anatomy : an introduction, 2007.

Molarii sunt în general cei mai elaborați dinți, se disting prin morfologii variate. Pot avea: coroană înaltă, hipsodontă, cu creștere continuă, la mamiferele cu mese ciclice (erbivorele) și coroană joasă,brahidontă, la mamiferele cu mese moi (folivore și omnivore) (Lawlor, 1979).

Molari primitivi se regăsesc printre marsupiale, insectivore și lilieci. Aceștia sunt tricuspizi și au vârfurile orientate în direcții opuse. Apariția unui nou cuspid pe molarii superiori caracterizează tipul morfologic quadrituberculați de la insectivore și primate. Cel din urmă tip este specific și omnivorelor cu dentiție bunodontă (porci, urși, ratoni, primate) (Lawlor, 1979).

Urmând dispoziția triunghiulară, unul dintre tubercului, protocon, se află dispus lingual, cel de-al doilea, paracon, vestibular și mezial, iar ultimul tubercul principal, metacon, vestibular și distal față de molar. La unele specii, distal și lingual, apare și un al patrulea tubercul, numit hipocon (Figura 27) (Hunter și Jernvall, 1995, citați de Friderun Ankel-Simons, 2007).

Figura 27. Dispoziția tuberculilor pe suprafața coroanei unui molar de primată. A: molar stâng inferior (hyd – hipoconid, prd – protoconid, med – metaconid, end – entoconid). B: molar drept superior (me – metacon, pa – paracon, pr – protocon, hy – hipocon). Feldhamer și colab. (2015) – adaptare după T. A. Vaughan (1986).

Printre tuberculii principali sunt distribuiți tuberculii secundari: paraconulus între protocon și paracon, metaconulus între protocon și metacon. La nivelul fiecărui tubercul principal este dispusă câte o rădăcină. Cele trei rădăcini ale molarului superior sunt implantate in osul maxilar (Ankel-Simons, 2007).

Capitolul IV. Caracterizarea Ordinului Primates

Primatele constituie un grup taxonomic din clasa Mammalia ce a evoluat considerabil, diversificându-se în peste 230 de specii, clasificate în 13 familii (Benton, 2005).

Primatologiaimplică studiul comportamentului și al ecologiei primatelor. Aceasta s-a fondat ca știință în anii 1960, după conștientizarea importanței primatelor ca modele de studiu biomedical și înțelegerea perspectivei pe care o pot aduce asupra procesului evolutiv al omului (Rylands, Mittermeier, 2014).Prin descoperirea unor fosile în Paleocenul Inferior, s-a presupus că originea Ordinului Primates s-ar afla în perioada Cretacicului (145-66 de miloane de ani în urmă) (Krajewski, 2015).

Grupul cel mai primitiveste considerat Ordinul Plesiadapiformes (Figura28), asupra căruia se fac cercetări pentru a lămuri originile primatelor actuale. Dintre Plesiadapiformes, genul de interes se consideră a fi genul Purgatorius.Acesta a oferit mai multe informații despre perioada de evoluție a primatelor. Fosilele analizate din acest gen au sugerat timpul geocronologic ce marchează trecerea de la Cretacic la Terțiar (Silcox, 2014).

Figura 28.Plesiadapsis tricuspidens – primată ancestrală, Ordinul Plesiadapiformes. Coloana vertebrală este flexibilă, coada lungă. Elementele scheletice în gri constituie o reconstruire, cele mai întunecate sunt cunoscute din fosile. Imagine preluată din Krajewski, 2015 (adaptată de la I. Tattersal).

Primatele au fost semnalate în habitate variate cu un climat tropical și subtropical. Cu toate acestea, unele specii, cum este și Macaca fuscata (Macacul japonez), preferă și zonele cu climă mai rece (Krajewski, 2015).

Din punct de vedere morfologic, Ordinul Primates se diferențiază prin anumite caracteristici, care reușesc să îl și definească. Astfel, se observă adaptări la nivelul viscerocraniului. Orbitele sunt apropiate (convergente) și delimitate de o bară postorbitală osoasă, pentru Strepsirine, și o placă postorbitală, pentru Haplorhini (Figura29) (Silcox, 2014). Aceste structuri mențin globii oculari orientați înainte și o vedere stereoscopică (Dunsworth, 2007).

Modificările craniene se află în corelație cu modificările produse la nivelul encefalului. Se observă o creștere a lobului frontal și creșterea performaței vizuale în detrimentul simțului olfactiv (Krajewski, 2015).

Primatele au căpătat prin evoluție un encefal mai mare raportat la mărimea corpului în comparație cu alte mamifere terestre. Ochii s-au mărit și s-au apropiat de centrul feței, în schimb dimensiunile nasului s-au redus (Benton, 2005).

Figura 29. Aspectul morfologic al craniului în cadrul Ordinului Primates. Diferențele dintre viscerocraniu la Haporhini și Strepsirhini. (Animal Diversity WEB: Primates)

Evoluția simțului vizual a condus la o mărire a cortexului vizual primar și a nucleului geniculat lateral. Vederea stereoscopică și tricromatică a determinat o mai bună adaptare a primatelor în mediul de viață, ajutându-le în stabilirea distanțelor în timpul săriturilor de pe o ramură pe alta și în alegerea hranei. În consecință, coordonarea între percepția senzorială, comenzile motorii și orientarea spațială s-a îmbunătățit(Jayanta, Priyanka, 2017).

Mărirea neocortexului a determinat și o evoluție a comportamentului social și parental. Primatele dau în principal naștere câte unui pui odată. Fătul are parte de o dezvoltare intrauterină mai îndelungată decât la alte mamifere de aceași mărime corporală. Perioada de îngrijire parentală este și ea prelungită, maturitatea sexuală atingându-se mai târziu în viața puiului. Atenția considerabilă asupra juvenililor a crescut speranța de viață în cadrul acestui ordin (Benton, 2005).

La nivelul pieptului, membrelor anterioare și posterioare, dar și al cozii există adaptări specifice pentru locomoție, ce le ajută la cățărarea în copaci și deplasarea dintr-un copac într-altul (Dunsworth, 2007). Primatele sunt plantigrade și, în general, pentadactile. Dacă există, halluxul și pollexul sunt opozabile. La unele specii acestea pot fi reduse sau chiar absente. Degetele, pentru cele mai multe dintre specii, se termină cu unghii (Krajewski, 2015).

Dieta este bazată în special pe fructe, semințe și frunze, foarte rar întâlnindu-se cazuri de canibalism. Consumă deasemenea nuci, insecte, scoarță și exudat de copac. Adaptările au evoluat astfel încât să poată fi procesate mai multe tipuri de alimente. Dinții lor nu sunt specializați pentru un singu tip de hrană, ci sunt concepuți pentru procesarea unei diversități alimentare (Jayanta, Priyanka, 2017).

Simfiza mandibulei s-a osificat în timpul evoluției ordinului, determinând mișcarea maxilarului în timpul masticației în plan vertical. Dentiția este de tip bunodont, cu dinți specializați pentru diferite roluri. Coroana jugalilor este brahidontă (scurtă). Molarii prezintă pe suprafața de masticație tuberculi rotunjiți (Krajewski, 2015).

Formula dentară se află numărând dinții dintr-un cadran al cavității bucale. Un cadran reprezintă dispunerea dinților de la linia mediană a cavității bucale, de-a lungul șirului de dinți spre posterior (Jayanta, Priyanka, 2017).

Cele mai multe dintre primate au formula dentară alcătuită din doi incisivi, un canin, doi sau trei premolari și trei molari. Se observă la acest ordin o reducere a formulei dentare prin scăderea numărului total de dinți față de speciile mamaliene primitive. Formula dentară primitivă a mamiferelor placentare este 3.1.4.3, se numără trei incisivi, un canin, 4 premolari și trei molari pe fiecare jumătate de maxilar (Jayanta, Priyanka, 2017).

Sistematic, acest ordin este împărțit în 2 mari subordine: Strepsirine (cele cu nas umed) și Haplorhini (,,nas-uscat") (Figura30).

Figura30. Relațiile filogenetice din Ordinul Primates. Perioada aproximativă a separării principalilor taxoni. Ilustrație de Jeff Dixon. (Dunsworth, 2007).

Strepsirine a fost cu rang de subordin de E. Geoffroy, 1812 (Szalay, Delson, 1979).Include Infraordinul Lemuriformes, Chiromyiformes, Lorisiformes ce se pot găsi în Madagascar, dar și pe continentul african, în Asia de Sud și în Arhipelagul Malaezian. Indivizii acestui subordin posedă o structură dentară unică de tip pieptenealcătuită din cei doi incisivi și canini inferiori, utilizată pentru îngrijirea blănii (Figura31) (Krajewski, 2015).

Figura 31. Morfologia dinților „pieptene” în cadrul Subordinului Sterpsirrhines

(Animal Diversity WEB: Primates).

Aspectul morfologic al rinariului este o altă caracteristică ce diferențiază cele două subordine. La Strepsirine elconstituie o zonă fără păr și ce înconjoară nările, trăsătură pe baza căreia s-a dat și denumirea de „nas-umed” acestor primate (Figura32).

Figura 32. Variația nasului la (A) Strepsirine – se păstrează rinariul ancestral, (B) Haplorhini – blana înconjoară nările. (C) craniul unei primate strepsirine în vedere anterioară. Imagine modificată după Krajewski, 2015.

Formula dentară maximă regăsită la lemurieni și loriși este I2/2, C1/1, P3/3, M3/3 = 36. Uterul lor este bicorn, deosebit de cel fuzionat simplex al haplorinelor, iar placenta în timpul gestației este neinvazivă, epiteliochorială (Krajewski, 2015).

Reprezentanții Subordinul Haplorhini sunt distribuiți în Africa, Asia, America de Sud și Centrală. Prin urmare, în cadrul taxonului a rezultat o diviziune geografică în două grupuri: New World (pe continentul american) și Old World (Europa, Asia, Africa). Primatele din zona Neotropicală (Infraordinul Platyrrhini) au dentiția mai primitivă comparativ cu grupul precedent: I2/2, C1/1, P3/3, M3/3 = 36. Grupul cuprinde familiile Callitrichidae, Cebidae, Aotidae, Pitheciidae și Atelidae (Figura33) (Dunsworth, 2007).

Figura 33. Variația morfologiei dentiției la diferite familii în cadrul Ordinului Primates.

(Animal Diversity WEB: Primates).

Grupul răspândit în Lumea Veche este taxonomic inclus în infraordinul Catarrhini și cuprinde superfamiliile Cercopithecoidea și Hominoidea. Dentiția este simplificată față de cea de la Platyrrhini prin reducerea unui premolar : I2/2, C1/1, P2/2, M3/3 = 32. La nivelul acestui grup se regăsesc 24 de genuri, printre care Papio și Macaca, cu specii diversificate și răspândite geografic, Cercopithecus, Piliocolobus, Semnopithecus, Pan (Pan troglodytes, Pan paniscus) și Homo sapiens (Fotografia34)(Dunsworth, 2007).

Fotografia 34.Papio cynocephalus (stânga sus) – femelă adult și juvenili (fotograf Klaus Jost); Macaca thibetana (dreapta sus) – adult (fotograf David Blank, 2006); Semnopithecus entellus (stânga jos) – femelă adult și juvenili (fotograf David Behrens); Cercopithecus wolfi (dreapta jos) – adult (fotograf Lazette Gifford, 2006) (Animal Diversity WEB: Primates).

Taxonomie

Ordinul Primates reprezintă al cincilea mare taxon placentar, după ordinele Rodentia, Chiroptera, Insectivora și Carnivora, care cuprind 2015, 925,428 și respectiv 271 de specii. Ultimele studii legate de taxonomia primatelor estimează existența a 67 – 69 de genuri cu 233 de specii. Inițial, clasificarea sistematică a fost dirijată de caracterele morfologice, adaptative, biogeografice, comportamentale și inferențe din analiza fosilelor (Goodman și colab., 1998).

Realizarea unei cladograme complete a ordinului prin informațiile moleculare oferite de structura ADN-ului este congruentă cu ceea ce s-a descoperit înainte prin prisma dovezilor fosile și datele osteologice existente. O clasificare pe scala de timp construită pe baza fosilelor și a modelului ceasului molecular local cuprinde toți taxonii la același rang, iar cladele poziționate la o vârstă aproximativ echivalentă (Goodman și colab., 1998).

Grupurile monofiletice Primates, Euprimates, Strepsirini, Haplorini și Antropoidea sunt anaizate pe baza relațiilor evolutive pornind de la câte un strămoș comun. Szalay (1987) propune o clasificare a Ordinului Primates c include și subdiviziunile semiordin și semisubordin (Szalay și colab., 1987) :

Ordin Primates Linnaeus, 1978

Semiordin Paromomyiformes Szalay, 1973

Semiordin Euprimates Hoffstetter, 1977

(include superfamiliile Paromomyoidea și Plesiadapoidea)

Subordin Strepsirhini E. Geoffroy, 1812

Infraordin Adapiformes Szalay și Delson, 1979

Infraordin Lemuriformes Gregory 1915b

(include superfamiliile Lemuroidea și Lorisoidea)

Subordin Haplorhini Pocock, 1918

Semisubordin Tarsiiformes Gregory, 1915b

(include familiile Omomyidae și Tarsiidae)

Semisubordin Anthropoidea Mivart, 1864

Infraordin Platyrrhini E. Geoffroy, 1812

Infraordin Catarrhini E. Geoffroy, 1812

În prezent, Subordinul Strepsirhini cuprinde familiile: Lemuridae (Gray, 1821), Cheirogaleidae (Gray, 1873), Lepilemuridae (Gray, 1870), Indriidae (Burnett, 1828), Daubentoniidae (Gray, 1863), Lorisidae (Gray, 1821) și Galagidae (Gray, 1825). Subordinul Haplorrhini reunește familiile: Tarsiidae (Gray, 1825), Cebidae (Bonaparte, 1831), Atelidae (Gray, 1825), Cercopithecidae (Gray, 1821), Hylobatidae (Gray, 1870) și Hominidae (Gray, 1825) (Krajewski, 2015).

Studiile moleculare au arătat că divergența genomului, exprimată prin tipare de nucleotide, rate de substituție, acumulări de indeluri sinapomorfe și autapomorfe, variază de-a lungul liniilor primatelor. Cele mai puține diferențe interspecifice au reieșit în cadrul grupului Cercopithecidae, reflectând un proces de speciație recent. În cadrul grupului Lorisidae au fost observate cele mai multe variații, ilustrând astfel originile sale vechi (Perelman și colab., 2011).

Procesul de speciație ce a dus la apariția familiei Cercopithecidae poate fi confundat cu fenomenele de hibridizare între specii, subspecii și populații simpatrice (Figura35). Se afirmă că cele două subfamilii din cadrul taxonului, Colobinae și Cercopithecinae, au început să se diferențieze acum 18 MYA (Perelman și colab., 2011).

Figura 35. Relațiile de filogenie moleculară din Ordinul Primates, vizualizarea înrudirilor din cadrul a trei familii ale subordinului Haplorrhini (Cercopithecidae, Hominidae, Hylobatidae). C) Catarrhini apariție 20–38 MYA, E) Tribe Papionini apariție 6–8 MYA, F) Theropithecus apariție 3.5–4.5 MYA, G) Familia Hominidae apariție 13–18 MYA, H) Homo-Pan ramificare 6–7 MYA. (Modificată după Perelman și colab., 2011).

Primate din fauna României

Ordinul Primates s-a regăsit în fauna României prin speciile descoperite în siturile paleontologice încadrate în perioada Pliocen-Pleistocen. În situl de la Betfia XIII au fost descoperite urme fosile ale subspecieiMacaca sylvana florentina (Terzea, 1984). În urma săpăturilor de la Mălușteni a fost identificată o altă specie a genului, Macacus florentinis COCCHI (Simionescu, 1922). Tot în fauna de la Mălușteni, cât și în cea de la Ciuperceni-2 (Terzea, 1981) a fost întâlnit un alt gen al ordinului, Dolichopithecus ruscinensis Dép. (Simionescu, 1930).

O altă specie ce aparține familiei Cercopithecidae și este reprezentativă pentru fauna bazinului Dacic esteParadolichopithecus arvernensis. Material important ca aparținând acestei specii a fost descoperit la Tetoiu, situl Valea Grăunceanului . Regional a primit numele de Paradolichopithecus arvernensis geticus (Necrasov, Samson și Rădulescu) (Constantin Rădulescu, 2003).

Macaca sylvana ― caracterizare gen și specie; clasificare taxonomică

Genul Macaca aparține familiei Cercopithecidae, primate tip ale grupului Old World (Fotografia36). Strămoșul genului se presupune că s-ar fi răspândit din Africa în Asia, în prezent specii de macaci găsindu-se în Africa de Nord și Eurasia (Delson, 1980). Genul cuprinde 22 de specii care formează patru grupuri (Ankel-Simons, 2007).

Fotografia 36.Macaca sylvanus actual (stânga), pădurea Bouhachem, nordul Marocului (Waters, El-Harrad, 2013).

Macaca sylvanus fosil (dreapta) de la Quecchia quarry (Botticino, Lombardy, Italy). (A-C) fragment drept mandibular (MCSNBS PA11136) în vedere (A) bucală, (B) linguală și (C) ocluzală. (D-F) fragment maxilar stâng (MCSNBS PA11136) în vedere (D) bucală, (E) ocluzală și (F) linguală. (G-H) M2 stâng (MCSNBS PA11141) în vedere (G) ocluzală (H) linguală. (I-J) M2 stâng (MCSNBS PA11142) în vedere (I) ocluzală (J) linguală. (K-L) M2 drept (MCSNBS PA11143) în vedere (K) ocluzală (L) linguală. (M-N) M2 drept (MCSNBS PA11144) în vedere (M) ocluzală (N) linguală. (O-P) Csup drept (MCSNBS PA11139) în vedere (O) mezială (P) distală. (Q-R) Csup drept (MCSNBS PA11140) în vedere (Q) mezială (R) distală. (S-T) Csup drept (MCSNBS PA11138) în vedere (S) mezială (T) distală (Bona și colab., 2016).

Urmărind climatul Pleistocen, nu este surprinzător faptul că speciile fosile de Macaca au fost identificate în Europa. Macacii au pătruns pe continentul european acum circa 5 milioane de ani în urmă, fiind astfel cunoscuți încă din Pliocen și Pleistocenul Inferior (Delson, 1980).

Prima specie de macac din afara Africii găsită în Europa a fost Macaca sylvanus prisca (Gervais, 1859, citat de Delson, 1980). Localitățile menționate datează din Ruscinian (5-4 Ma) până la începutul Pliocenului, timp numit și Villafranchian (4-3 Ma). Fauna este încă de atunci asociată cu colobinul Dolichopithecus ruscinensis (Delson, 1980).

În 1980, Delson realizează o clasificare a speciilor fosile de macac din Pliocen-Pleistocen în trei subspecii. Se marchează absența unor aspecte morfologice, analiza făcându-se pe criterii biocronologice și parțial biometrice. Cea mai tânără este considerată a fi Macaca sylvanus prisca. Următoarea cronologic este Macaca sylvanus (sylvana) florentina. Reprezentanții subspeciei sunt apropiați ca mărime și morfologic de subspecia actuală, ei însă au trăit în perioada din spre sfârșitul Pliocenului și începutul Pleistocenului. Macaca sylvanus pliocaena, datată la Mijlocul Pleistocenului, se diferențiază de subspecia anterioară prin prezența unor jugali ușor mai mari și robuști (Terzea, 1984).

Macaca sylvanus florentina este încadrată în (Ankel-Simons, 2007):

Clasa: Mammalia

Ordin: Primates

Infraordin: Catarrhini—Old World

Superfamilia: Cercopithecoidea (Gray, 1821)

Familia: Cercopithecidae (Gray, 1821)

Subfamilia: Cercopithecinae (Gray, 1821)

Genul: Macaca (Lacépède, 1799)

Specia: sylvanus

Subspecia: florentina (Cocchi, 1872)

Fosilele de macac de la Betfia sunt singurele descoperite în România. Materialul de la Betfia-XIII aparține unui juvenil cu dentiția finală în procesul de constituire. De remarcat este însă și menționarea lui Kormos (1914) în care fosile ale genului au fost descoperite în situl Betfia-II. Acest exemplar a fost încadrat ca aparținând specie M. sylvanus florentina în 1937. Așa s-a ajung la concluzia răspândirii macacului în România în două faze distincte. Prima ar fi cea de la Betfia-XIII, ce aparține Pliocenului Superior – Pleistocenului Inferior. Faza mai tânără aparține faunei de la Betfia-II, care corespunde jumătății superioare a Pleistocenului Inferior (1,6 – 1,35 Ma) (Terzea, 1984).

Paradolichopithecus arvernensis ― caracterizare gen și specie; clasificare taxonomică

Fosile ale acestei specii au fost descoperite în zone ale continentului european. Prima înregistrare a avut loc în 1929 în Sénèze, Franța. Material important a furnizat însă situl Valea Grăunceanu. Aici s-au găsit 4 fragmente de craniu cu dinți aparținând unor masculi adulți, un fragment de mandibulă de mascul adult, 2 fragmente de mandibulă ce aparțin unor indivizi masculi juvenili, un fragment de maxilă și craniu provenind de la o femelă subadultă. De asemenea, printre fosilele identificate se regăsesc dinți izolați și oase lungi, fragmente ce constituie humerusul, radius, ulna și femur (Delson, 1975).

Prin datarea siturilor paleontologice s-a ajuns la concluzia că specia de Paradolichopithecus (Figura37)exista în Pliocenul Superior și a continuat până în Pleistocenul Inferior (Delson, 1975).

Figura 37.Paradolichopithecus arvernensis – craniu în vedere: a. laterală, b. superioară, c. bazală, d. anterioară (material de la Valea Grăunceanu, număr de înregistrare ISER VGr/345) (Tallman și colab., 2014).

Specia este considerată a fiind al doilea primat ca mărime din Eurasia. Pe baza analizei craniului s-a arătat că, evolutiv, se află pe linia directă a macacilor, aparținând de altfel familiei Cercopithecidae (Delson-Plopsor, 1975).

Specia este încadrată în :

Familia: Cercopithecidae (Gray, 1821)

Subfamilia: Cercopithecinae (Gray, 1821)

Trib: Papionini (Burnett, 1828)

Subtrib: Macacina (Owen, 1843)

Gen și specie: Paradolichopithecus arvernensis (Necrasov și colab., Samson și Rădulescu, 1961)

Morfologia oaselor lungi a determinat pentru această specie un tip de locomoție terestră. Oasele sunt robuste, humerusul a dezvoltat epicondilul medial retroflexionat și o articulație a capului mai extinsă (Szalay,Delson, 1979). Ulna se poziționează medial față de humerus, procesul olecranian fiind dispus spre partea posterioară. Alcătuirea membrului superior nu este caracteristică animalelor cățărătoare (van der Geer și colab.,et al., 2006). De asemenea, pe baza asemănărilor morfologice a oaselor lungi, s-a presupus că Paradolichopithecus manifestă un mod de locomoție asemănător cu Australopithecus (Lyras – van der Geer, 2007).

Prin interpretarea faunistică a siturilor la nivelul cărora fosilele au fost descoperite s-a demonstrat adaptarea speciei la un habitat deschis, tip savană (Szalay, Delson, 1979). Asocierea faunistică a sitului Valea Grăunceanu include specii ale genurilor Gazellospira, Mitilanotherium, Manis, dar cu precădere se găsesc reprezentanți ai cervidelor . Această abundență creează în mediul de viață al cercopitecidului Paradolichopithecus arvernensis un climat mai cald și umed (Rădulescu, 2003).

Dolichopithecus ruscinensis ― caracterizare și clasificare

Specie din perioada Pliocenă, Dolichopithecus ruscinensis (Fotografia38) a fost descoperit pe teritoriul României în fauna de la Mălușteni (Simionescu, 1930). Specia a fost descrisă pentru prima dată în colecțiile siturilor de lângă Perpignan, în perioada Pliocenului Mijlociu (Delson, 1973).

Fotografia 38.Dolichopithecus ruscinensis – craniu de femelă, localitatea Perpignan, piesa FSL 41327 în vedere (stânga) dorsală și (dreapta) frontală (Delson, 1973).

Genul Dolichopithecus cuprinde o singură specie D. ruscinensis pentru prima dată de Deperet (1887). La nivel continental, are o distribuție mai mult sud-europeană (Delson, 1975).

Conform lui Szalay și Delson (1979) specia a evoluat dintr-o populație periferică de Mesophitecus pentelici, forțată prin fenomenul natural de desicare a Mării Mediterane, ce a condus la defrișarea regiunilor din Europa de Sud, să ajungă în Europa de Nord. În timpul Pliocenului Inferior, refacerea pădurilor a permis evoluția și răspândirea speciei D. ruscinensis în regiunile sudice ale Europei, înlocuind astfel specia M. pentelici. D. ruscinensis este contemporană însă cu alte specii de primate, precum M. monspessulanus, Macaca sylvanus și Paradolichopithecus arvernensis (Ardito, Mottura, 1987).

Analizând morfologia fosilelor și incluzând caracteristicile de subfamilie (Colobinae), specia este adaptată mediului terestru, similar cu Papio sphinx (mandrilul actual). Oasele lungi au fost descrise ca robuste, axul ulnar ușor concave cu procesul oleocranian prelungit. Materialele postraciale au indicat astfel un sistem locomotor adaptat vieții la sol. (Jolly, 1972, citat de Delson, 1975). Indivizii de D. ruscinensis sunt mai dezvoltați fizic decât cei de Mesopithecus.Pe de altă parte, adaptarea puternică la viața terestră diferențiază specia de ceilalți taxoni în cadrul subfamiliei Colobinae (Szalay, Delson, 1979).

Specia se caracterizează printr-o față prelungă și un dimorfism sexual accentuat. La femele s-a putut măsura un unghi facial de 45°-50° și mai mult sau mai puțin pronunțat la masculi. Dimorfismul sexual este pronunțat în ceea ce constituie elementele post-craniale, craniul și complexul de dinți canin-premolar 3 (Figura 39) (Szalay, Delson, 1979).

Figura 39. Dimorfismul sexual la Dolichopithecus ruscinensis. F, G – Canin inferior stânga, femelă; H – Canin inferior drepta, femelă; I – Canin inferior drepta, mascul; J – Canin inferior stânga, mascul; K, L – Canin superior stânga, mascul.Orientare distolabială, materiale de la Perpignan (Fotografie modificată după Delson, 1973).

Dolichopithecus ruscinensis are o încadrare taxonomică asemămătoare speciei Macaca Sylvanus. Cele două specii au fost separate la nivel de subfamilie.

Infraordin: Catarrhini—Old World

Superfamilia: Cercopithecoidea (Gray, 1821)

Familia: Cercopithecidae (Gray, 1821)

Subfamilia: Colobinae (Blyth, 1863)

Gen: Dolichopithecus (Depéret, 1889)

Specia: ruscinensis (Depéret, 1889)

Din colecția de la Mălușteni au fost descrise două ramuri posterioare, stângă și dreaptă, de mandibule fosile ce aparțin acestei specii de primat. La ambele se observă în alveolă dinții dentiției definitive, fapt ce sugerează că fosilele aparțin unor juvenili (Simionescu, 1930).

Jumătatea stângă dovedește o mai bună conservare. Este alcătuită din proces condiloid cu condilul lungit transversal, o parte din corpul mandibulei, baza apofizei coronoide subțire și scobită adânc pe partea internă. Fața externă a osului este străbătută de rugozități pronunțate (Simionescu, 1930).

Pentru acest exemplar fosil au fost luate patru măsurători: lungimea de la condil la partea anterioară a molarului 2 ― 63 mm, lungimea celor doi molari ― 22 mm, înălțimea mandibulei din dreptul ultimului dinte ― 23 mm, grosimea mandibulei luată în dreptul ultimului dinte ― 14 mm (Simionescu, 1930).

Molarul 1 prezintă pe suprafața coroanei patru tuberculi conici. Cei externi au aspect semilunar și vârfuri puțin erodate. Prin legătura pe perechi formează creste transversale înalte (Simionescu, 1930).

Molarul 2 are vârfurile tuberculilor puțin uzate. În partea anterioară și cea posterioară se înalță creasta transversală, iar smalțul cu fine încrețituri este reprezentativ indivizilor tineri (Simionescu, 1930).

Tot de la această specie a fost analizat și un fragment de maxilar stâng. Stadiul de dezvoltare a arătat că aparține unui adult. Fosila s-a conservat împreună cu un molar. Anterior și posterior față de el se află alveolele celor doi dinți învecinați (Simionescu, 1930).

Suprafața de masticație a coroanei jugalului superior prezintă patru tuberculi, cei externi mai înalți. Rădăcina internă este puternică, rezultată prin unirea a două rădăcini izolate în partea externă (Simionescu, 1930).

Mesopithecusmonspessulanus ― caracterizare gen; descrierea materialului fosil

Mesopithecus reprezintă al doilea gen din subfamilia Colobinae ce a trăit pe continentul Europei din Miocenul Superior până în Pliocenul Mijlociu. În perioada Miocenului Superior au fost înregistrate fosile ale acestui gen și în regiunea asiatică Grecia-Iran-Afgan (Gentili et al., 1998).

Speciile genului Mesopitheus sunt caracterizate printr-o dimensiune corporală mică spre medie și cu un puternic dimorfism sexual remarcat la nivelul craniului, scheletului post-cranial și complexului de dinți canin-premolar (Figura40). În dimensiunea liniară, dimorfismul sexual este marcat printr-o diferență de 10% (Szalay, Delson, 1979).

Figura 40.Mesopithecus aff. M. delsoni, Hadjidimovo, Miocenul Superior, Bulgaria. Reconsituirea unui schelet de femelă (Koufos, Nikolay, 2003).

Sunt descrise două specii ce se deosebesc în mod special prin timpul geologic în care au fost încadrate și dimensiunea totală a organismului. Cea mai veche predomină în Miocenul Superior și este descrisă din colecția de la Pikermi sub denumirea de M. pentelici Wagner, 1839. Localitățile în care a fost găsită ilustrează un habitat de tip savană în care specia a evoluat spre un mod de viață semi-terestrial (Szalay, Delson, 1979).

Specia mai tânără și contemporană cu Dolichopithecus ruscinensis în Pliocen, M. monspessulanus Gervais, 1849 este prezentă în depozitele din Vest și Est Europene. Specia este comparată adesea cu specimenele studiate la Montpellier (Franța) și descrisă după acest model. Caracterele dentare, precum dezvoltarea unor molari inferiori mai înguști, sunt reprezentative în diferențierea de specia precedentă, M. monspessulanus fiind determinată ca având o dimensiune mai mică decât M. pentelici (Gentili et al., 1998).

Habitatul speciei M. monspessulanusconstituie un spațiu mai împădurit și umed în care indivizii adoptă un habitus arbor, mai puțin terestru în comparație cu specia miocenă (Szalay, Delson, 1979).

D. Prof. Sava Athanasiu (1912) descrie pentru prima dată un fragment din ramura mandibulară ca aparținând speciei pliocene Macacus florentinis, descoperită în siturile de la Mălușteni. Aceasta s-a găsit într-o asociație faunistică cu Elephas, Bos, Equus și Capreolus caprea (Simionescu, 1922).

Fragmentul mandibular ce păstrează molarul 3 în apofiză a fost măsurat și reanalizat de Delson (1973). Se face o nouă încadrare taxonomică a fosilei de la Mălușteni și se precizează că afinitățile specifice Macaca sunt subtile, pe când morfologia indică apartenența la genul Mesopithecus. Dimensiunile molarului l-adeterminat pe Delson să acorde materialul speciei ?M. monspessulanus (Delson, 1973, p. 488).

Fosila s-a păstrat cu ultimul molar intact și cu o porțiune din apofiza coronoidă. Înălțimea maximă a osului, luată de la nivelul ultimei măsele, este de 20 mm, iar lățimea a măsurat 8 mm. S-a observat că, asemănător lui Mesopithecus, baza apofizei coronoide este muchiată (Simionescu, 1930).

Molarul se caracterizează printr-un aspect tapiroid și dimensiuni relativ mici. El măsoară 8 mm în lungime și 5 mm în lățime. Talonidul de pe suprafața coroanei este dezvoltat și ocupă o treime din lungimea dintelui (Simionescu, 1930).

Capitolul V. Materiale și metode

5.1 Materiale

Din colecția Institutului de Speologie ,,Emil Racoviță” am descris în lucrarea de față materialul fosil dentarde la două genuri ale familiei de primate Cercopithecidae, Macaca și Dolichopithecus. Molarii și incisiviiau provenit din siturile Betfia și Ciuperceni.Prezența genurilor Pliocene de primate în siturile menționate a fost semnalată în principal prin lucrările doamnei Terzea E.

Am putut avea acces la materialele fosile de la Mălușteni în cadrul Facultății de Geologie și Geofizică, București. Aici au fost păstrate fragmentele de mandibulă și maxilă de Dolichopithecus ruscinensis descrise în literatura științifică românească încă de la începutul anilor 1900 prin publicațiile lui Simionescu (1922, 1930).

Fosilele de la Mălușteni descrise ca D. ruscinensis și Macacus florentina au fost reanalizate de Delson în lucrarea sa din 1973 și reîncadrate sau confirmate taxonomic.Dintre materialele fosile din această colecție, Ml-003 ce provine de la un individ de Messopithecus monspessulanusnu a fost găsit în lucrările autorilor menționați.

Colecția de fosile studiate în acest studiu este alcătuită în totalitate din material dentar (Tabel 1). De la Betfia provin două probe determinate ca molar 2 superior (B-13-281), respectiv molar 1 superior (17523) și atribuite speciei Macaca sylvanus. Din situl Ciuperceni-2 au fost găsiți izolat 2 molari degradați (ISER-C2-7 și ISER-C2-10), precum și un dinte ce face parte din dentiția anterioară a unui individ de Dolichopithecus ruscinensis. ISER-C2-15 este desris ca fiind fie parte din perechea de incisivi din partea stângă a maxilarului inferior, fie caninul superior stâng al unei femele de D. ruscinensis.

Informații importante despre specia de colobine D. ruscinensis au fost extrase din situl de la Mălușteni. Depozitul paleontologic s-a dovedit mai bogat în fosile din această specie, conținând un fragment mandibular fosilizat împreună cu trei dintre dinții individului (P4 – Ml-001a, M1 – Ml-001b, M2 – Ml-001c).

Un molar superior de D. ruscinensis a fost găsit în alveolă, în fragmentul rupt din osul maxilar drept (M2 D – Ml-002). De la specia Messopithecus monspessulanuseste descrisă coroana molarului superior Ml-003.

Tabel 1. Lista fosilelor din familia Cercopithecidae din siturile de vârstă Pliocenă și Pleistocenă (România), Betfia, Ciuperceni și Mălușteni.

5.2 Metode

În scopul obținerii datelor necesare acestei analize, au fost realizate măsurători, urmând protocolul lucrărilor citate (Alba et al., 2008,2011). Dimensiunea și morfologia elemetelor scheletice și dentare sunt adesea utilizate în determinarea speciilor, pentru a estima mărimea corpului și pentru a evidenția dimorfismele sexuale dintre masculi și femele (Gifford-Gonzalez, 2018).

Morfometria este utilizată în cunoașterea stilului de viață al speciilor. Se pot deduce modelele locomotorii ale animalelor, patologiile și obține informații despre mediul înconjurător. Procesul de măsurare se repetă de cel puțin două ori ca datele colectate să fie cât mai precise (Gifford-Gonzalez,2018).

Se utilizează sistemul metric, dimensiunile se obțin în milimetrii (mm). Convențional se folosește termenul de medio-distal (MD) pentru lungimea maximă a coroanei din partea mezială (fața anterioară) în cea distală (fața posterioară). Lățimea dintelui este luată buco-lingual (BL)(Delson, 1973).

Pentru molari, se iau două măsurători BL pentru fiecare lob, distal (BLd) și mezial (BLm).

În studiul caninilor, MD reprezintă diametrul maxim al coroanei, iar BL este lungimea luată perpendicular pe aceasta.

Pe lângă acestea se calculează indexul BLI (breadth/length index), care indică proporția particulară a fiecărui dinte. În alcătuirea formulei el depinde de măsurătorile luate anterior: BLI = BL (maxim) / MD X 100. Măsurătorile trebuiesc luate din punctele maxime ale fiecărui dinte (Alba et. al., 2011).

În mod uzual se folosesc notațiile I pentru a menționa incisivii, C pentru canini, P ―premolari și M ―molari. Pentru dentiția deciduală notația se face prin adăugarea literei ,,d” în fața simbolului (dI, dC, dP). Mulți autori indică poziția materialul dentar prin adăugarea indicilor numerici astfel: reprezintă molarul 1 superior, — molarul 1 inferior, localizat pe mandibulă. Se mai folosește de asemenea simbolul ,,/” pentru a indica incertitudinea ( este fie, fie ) și simbolul ,,-” pentru inclusivitate, de exemplu în cazul notației se anunță că toți cei trei molari sunt prezenți (Delson, 1973).

Morfologia a fost analizată vizual, urmând indicațiile din schemele și notațiile lui Delson (1973, 1979). S-au urmat descrierile aspectelor morfologice macroscopice, precum tipul dentiției și distribuția tuberculilor pe suprafața ocluzală ale autorului. Această etapă a ajutat în procesul de determinare și încadrare taxonomică.

Datele acestui studiu au fost preluate utilizând șublerul electric în punctele în care se atingeau dimensiunile maxime ale dintelui. Au fost realizate două sesiuni de măsurare a pieselor fosile pentru o aproximare a valorilor maxime reale.Valorileobținute au fosttrecuteînTabelul 1. De aici au putut fi analizatecomparativșiintroduseînprogramul Grapher9 pentrurealizareadiferitelortipuri de grafice.

Materialele au fost încadrate într-o scală milimetrică de măsurare.Realizareafotografiilor s-a desfășuratîncadrulInstitutului de Speologie „Emil Racoviță”, urmând ca elesă fie prelucrate cu ajutorul software-lui de editarefotoșigrafică CorelDRAW Graphics Suite 2020.Fotografiereamaterialuluifosil Ml-003 aavut loc sub lupamicroscopică, dimensiunile sale fiindpreamicipentru a fi evidențiateînmaterialuliconograficrealizatîn mod convențional.

Capitolul VI. Rezultate și discuții

6.1 Rezultate

În lucrarea din 1984, Elena Terzea descrie pentru prima dată materialul fosil de origine dentară al unui individ din specia Macaca sylvanus florentina (Cocchi, 1872) cu sex neidentificabil. Descoperirea a fost realizată în urma săpăturilor de la situl paleontologic Betfia-XIII și anunță prezența primatelor în Europa într-un timp al schimbărilor climatice.

Piesa cu numărul de inventar B-13-281, singura fosilă din sit ce aparține ordinului Primates, constituie coroana molarului 2 superior, din partea dreaptă (Figura 41). Materialul prezintă mici degradări la baza feței linguale și a părții distale care influențează măsurătorile exacte în mică măsură (Terzea, 1984). Dimensiunile maxime ale coroanei sunt MD = 8,41 mm, BLm = 6,91 mm, BLd = 6,50 mm și indexul BLI = 82,16 %

Fața ocluzală a coroanei se caracterizează printr-o morfologie de tip brahidontă, cu o lungime mai mare decât lățimea. Cavitatea internă goală a coroanei și dimensiunile reduse indică apartenența la un individ juvenil (Cunninghamși colab., 2016). Coroana este parțial căptușită pe fața internă cu sediment.

Sunt dezvoltați patru tuberculi rotunjiți, aparținând tipului bunodont. Tuberculii sunt dispuși paralel câte doi pe fiecare lob, mezial și distal, unindu-se în plan sagital. Pe fața bucală lobii sunt superficial separați de fanta bucală, în schimb fanta linguală este mult mai pronunțată.

Cuspidele au crescut în relief în formă piramidală, sunt bine delimitate, iar fovea centrală, care formează bazinul trigonului, este mai profundă decât fovea mezială. Tuberculii paracon și metacon sunt mai proeminenți și determină astfel ca partea bucală să fie mai largă în comparație cu cea linguală. De asemenea, dispoziția lor este mai periferică față de ceilalți doi tuberculi ai părții linguale, fapt ce a condus la o poziționare a foveei mezială și centrală mai mult spre marginea bucală a dintelui. Fovea distală este mai redusă și cea mai puțin adâncă, iar dimensiunile sale indică o lățime mai mare decât lungimea. Ea este delimitată de creasta postmetacrista și posthypocrista, ambele mai scurte, convertite într-o margine distală superficial ascuțită și curbată.

În regiunea meziolinguală, la capătul terminal al crestei preparacrista, smalțul coroanei se continuă cu o extensie spre dintele precedent. Dispunerea sa este verticalizată și asemănătoare cu un tubercul. Acest proces se întâlnește în cazul tuturor molarilor (Alba și colab., 2011).

Figura 41.Macaca sylvanus florentina de la Betfia – XIII, B-13-281 M 2 drept în vedere: a, ocluzală; b, bazală; c, mezială; d, bucală; e, distală; f, linguală.

De la situl Betfia-IX, în 1966, un molar a atras atenția prin distribuția tuberculilor. Acesta a fost inventariat cu numărul de inventar 17523 (Figura 42). Se caracterizează prin dimensiunile MD = 6,94 mm, BLm = 6,31 mm, fața ocluzală ce prezintă o morfologie similară cu cea a molarului B-13-281. Extensia meziolinguală este mai puțin pronunțată, în schimb smalțul la nivelul suprafeței ocluzale nu prezintă deteriorări semnificative.

Tuberculii paracon, protocon și hipocon sunt întregi. Materialul dentar este fragmentat în dreptul tuberculului metacon, ceea ce înseamnă că un sfert din lobul distal al molarului este degradat. Mărimea BLd se poate lua astfel doar aproximativ și în scop orientativ (BLd = 3,50 mm). Acest aspect nu influențează aflarea indexului de proporție BLI al dintelui deoarece dimensiunea BL maximă a molarilor se înregistrează în partea mezială. BLI se calculează utilizând BLm, obținându-se pentru piesa 17523 valoarea BLI = 90,77 %.

Prin distribuția tuberculilor pe suprafața de masticație se poate determina faptul că dintele provine din partea stângă a maxilei și, prin analogie cu măsurătorile obținute în cazul B-13-281, el constituie molarul 1 al individului. Morfologia brahidontă și tuberculii rotunjiți de tip bunodont au dus la încadrarea taxonomică în genul Macaca.

Piesa fosilă a fost conservată împreună cu una dintre cele trei rădăcini, cea aferentă feței linguale. Se observă însă punctele de pornire a celorlalte două, dintre care rădăcina ce se formează de sub tuberculul paracon mai prezintă un fragment de 3,06 mm lungime. Lungimea primei rădăcini este de 7,08 mm, iar lățimea maximă obținută la baza coroanei este de 3,98 mm.

Figura 42.Macaca sp. de la Betfia – IX, M1 stâng 17523 în vedere: a, ocluzală; b, mezială; c, bucală; d, distală; e, linguală.

Situl Ciuperceni-2 a furnizat materiale fosile prin care se arată prezența în regiunea noastră a speciei de Colobinae, Dolichopithecus ruscinensis. Asocierea faunistică a siturilor arată că indivizii de la Ciuperceni trăiau în același timp geologic cu speciile de Macaca de la Betfia.

Piesa ISER-C2-7 găsită în pătratul I+II, Ciuperceni S II, deși prezintă numeroase deteriorări, morfologia structurii conservate este un indiciu pentru asocierea cu ordinul Primates. Jumătate din dinte este distrus, s-a păstrat însă un fragment de lob mezial asemănător cu stâng. Smalțul este spart, tuberculii având un aspect tocit cu expunerea cavității pulpare (Figura 43).

În cazul acestui dinte, măsurătorile efectuate pot fi doar orientative, valorile maxime exacte fiind greu de aflat în urma tuturor deteriorărilor suferite. BLm are o valoare de 8,53 mm, iar lățimea maximă a piesei este de 5,60 mm.

Figura 43.Dolichopithecus ruscinensis de la Ciuperceni – 2. ISER-C2-7 M1 stâng în vedere; a, ocluzală; b, bazală; c, mezială; d, distală.

Piesa dentară fosilă inventariată în anul 1978, ce urmărește coordonatele sitului de la Ciuperceni S2, pătratul I 10, a fost găsită într-o stare mult mai bună decât piesa descrisă anterior. Materialul ISER-C2-10 constituie coroana unui jugal, a cărui morfologie urmărește caracteristicile subfamiliei Colobinae, dar care poate fi atribuit mai în de-aproape subfamiliei Cercopithecinae (Delson, 1975). Prin poziționarea tuberculilor și urmărind adâncimea bazinului trigonului, molarul ISER-C2-10 nu diferă semnificativ de de resturile fosile ale speciei Macaca sylvanus(Figura 44).

Relieful coroanei este mai înalt decât la restul molarilor analizați, iar fovea mezială (bazinul trigonului) are un aspect mai larg meziodistal. Aspectul morfologic împreună cu dispunerea lobului mezial arată faptul că piesa constituie din partea dreaptă a maxilei (Delson, 1973).

Incertitudinea identificării dintelui ca M3 este agravată de lipsa părții distale la nivelul căreia se poate observa dacă apare o conicitate tipică lipsei de contact cu un alt dinte și dacă tuberculul accesoriu este sau nu dezvoltat. Frecvent în cadrul grupului Papionini, pe marginea distală a M3 apare un cuspid suplimentar (Delson, 1973).

Coroana prezintă deteriorări în partea lobului distal. Tuberculul poziționat distal-lingual, hipocon, lipsește, lăsând la acel nivel cavitatea pulpară vizibilă. Din tuberculul metacon (distal-lingual) jumătatea de smalț conservată permite măsurarea înălțimii sale. Astfel se poate exprima o valoare MD aproximativă (MD = 9,23 mm) și o valoare reală BLm (BLm = 8,82 mm). Aceste valori sunt suficiente pentru a calcula indexul de proporție BLI, BLI = 95,55%.

Figura 44.?Macaca sylvanusde la Ciuperceni S2. ISER-C2-10 M3?din partea dreaptă în vedere: a, ocluzală; b, bazală; c, mezială; d, bucală; e, distală; f, linguală.

Din situl de la Ciuperceni, S 4, pătrat I, taluz N 15, a fost introdus în colecție în 1980 materialul fosil ISER-C2-15 ce pare să provină tot de la specia Dolichopitechus ruscinensis. Aspectul morfologic sugereazăo asemănare cu caninul inferior din partea stângă a mandibulei unei femele de D. ruscinensis, dar și cu incisivul 2 inferior de aceeași parte (Delson, 1973).

Incisiviicercopitecidelor sunt alcătuițidintr-o singurărădăcinăși o coroană, separate la nivel alveolar de cervix. Rădăcinaacestordințiprezintăușoareaplatizări medio-distal cu aspect oval însecțiune. Coroanaesteformatăînurmadispuneriisuprafețelor lingual și labial într-o proporțiemai mare față de fețele medial, distal șiocluzală. Margineaocluzală are o dispunereplanădreptunghiularăurmată de o înclinațiesprefațalinguală (Delson, 1973).

Suprafața labială aincisivilorinferiori, întoatăfamilia, are un aspect ușor convex, triunghiular, cu smalțneted, dar particular colobinelor (Dolichopithecussp) estecervixul cu aspect curbat convex. Marginile distalășimezială sunt restrânsesprerădăcină. La nivelulcervixului se formeazăun ,,V” cu vârful în partea apicală (Delson, 1973).

ISER-C2-15 se caracterizează prin fețele mezială și distală cu o conformație triunghiulară, în care fața distală este mai pronunțată. Suprafața ocluzală are aspect de daltă, iar în cazul materialului de la Ciuperceni este uzată, deteriorarea extinzându-se spre fața linguală. Fața labială are o suprafață mai mare decât cea linguală. La nivelul ei, smalțul este distribuit neted. Marginea de la bază este curbată convex și este mai îngustă decât apexul dintelui (Figura 45).

Coroana dentară are aspect conic. Dintele a fost conservat în întregime, fără componente rupte. Rădăcina este completă și se poate observa în aspect labial o curbură ușoară a dintelui spre partea stângă. Valoarea MD este mai mică decât cea BL calculată dinspre fața vestibulară (MD = 5,18 mm, BL = 6,85 mm). Lungimea rădăcinii este în punctul maxim 12,18 mm, iar lățimea sa, considerabil mai mică, se întinde pe 3,52 mm.

Figura 45. Dolichopitechus ruscinensis de la Ciuperceni S4. ISER-C2-15 C1 sau I2 din partea stângă în vedere a, labială; b, linguală; c, mezială; d, distală.

Din colecția de la Mălușteni, mult mai bogată în fosile decât celelalte situri paleontologice, au fost analizate în lucrarea de față trei resturi fosile ce provin de la specii Pliocene de primate. Ele sunt depozitate în cadrul Facultății de Geologie, București și inventariate în tabel (Tabel 1) cu numerele de inventar Ml-001, Ml-002, respectiv Ml-003.

Fragmentul mandibular Ml-001 a fost menționat pe scurt în lucrarea din 1930 a Dl. Simionescu, care l-a identificat ca aparținând speciei Dolichopithecus ruscinensis(Figura46 a – c). În continuare, fosila a fost studiată de Delson, care i-a atribuit numărul de inventar LPB 580 (Laboratorul de Paleontologie, Universitatea din București, România) și publicată în lucrarea din anul 1973. Fosila osoasă a fost conservată împreună cu primii doi molari și cu ultimul premolar, Ml-001a, încă în alveola dentară. Faptul că P4, ce apare doar în dentiția definitivă, nu a erupt în cursul vieții individului se poate aprecia faptul că Ml-001 provine de la un exemplar tânăr (Simionescu, 1930).

Premolarul P4 are vizibilă doar suprafața ocluzală, de asemenea dintele poate fi înclinat în raport cu rândul molar. Delson (1973) notează că structura P4 este mai îngustă decât la majoritatea speciilor de Cercopithecidae. Protoconidul premolarului este mai înalt și mai lat decât metaconidul (Szalsay, Delson, 1979). Delson (1973) notează că structura P4 este mai îngustă decât la majoritatea speciilor de Cercopithecidae.

Molarul 1 (Ml-001b) și M2 (Ml-001c) se află în contact direct, fiind încă în alveolele dentare. Ml-001b păstrează proporțiile specifice familiei și este mai mic decât Ml-001c. De asemenea, punctele apicale ale tuberculilor de pe suprafața Ml-001b sunt mai deteriorate în comparație cu cele ale Ml-001c, dovadă a erupției M1 înaintea M2.

Suprafața ocluzală a celor doi molari are aspect bunodont și este alcăuită doar din cei patru tuberculi principali. Aceștia sunt crescuți în relief, determinând un aspect înalt al coroanei. Bazinul central este mai adânc decât ceea ce a putut fi observat în cadrul genului Macaca. Pentru ambii molari se observă fovea distală mai largă și puțin mai adâncă față de cea mezială care este în schimb distribuită pe toată lățimea dintelui.

Fanta bucală are o distribuție superficială în cazul Ml-001b, pe când la nivelul Ml-001c este mai vizibilă. Mai profundă este fanta de pe fața linguală, care separă lobii celor doi dinți într-un mod vizibil.

Ml-002 denumește molarul superior conservat în alveolă într-un fragment osos din maxila unui individ de Dolichopithecus ruscinensis (Figura46 d – f). În dreptul molarului este dezvoltat procesul zigomatic al maxilei. După orientarea lobilor se poate determina faptul că piesă osoasă provine din partea dreptă a maxilarului. Anterior de molarul conservat, se observă cele trei alveole dentare în care se inseră rădăcinile dintelui precedent.

Distribuirea procesului zigomatic al maxilei urmează același tipar ca în reconstrucțiile craniene de Dolichopithecus realizate de Delson (1973, 1979). În aceste lucrări se observă, mai ales la craniile de femele, poziționarea procesului în dreptul molarului 2. Urmărindu-se tiparul prezentat și faptul că fragmentul maxilar păstrează spațiile de inserare a unui dinte cu trei rădăcini, se poate afirma pentru Ml-002 că reprezintă M2 drept în seria dentară.

Suprafața ocluzală păstrează caracterele de subfamilie ale speciei. Tuberculii sunt crescuți în relief, formând un bazin central adâncit. Se păstrează proporțiile în care lobul mezial este mai puțin lat decât cel distal. Cei doi tuberculi ai lobului distal sunt mai înalți și ascuțiți comparativ cu cei ai lobului mezial.

Bazinul mezial are o distribuție restrânsă cu o adâncime redusă. Fosa distală se întinde pe toată lățimea dintelui cu o lungime redusă. Marginea distală are un aspect ușor concav ce permite un contact eficient cu lobul mezial al M3. Adâncimea bazinului distal se arată mai profundă față de cea a bazinului mezial.

Materialul fosil inventariat cu numărul Ml-003 constituie coroana unui molar, posibil individ de Mesopithecus monspessulanus(Figura46 g). Coroana este izolată, lipsită de țesut în cavitate, asemănător materialului de la Betfia – XIII, B-13-281. Alături de dimensiunile mici (Tabel 2) și de aspectul neuzat al tuberculilor se poate considera că provine de la un individ juvenil.

Suprafața ocluzală păstrează distribuirea tipică Colobinae-lor a celor patru tuberculi. Asimetria coroanei este dată de lățimea lobului distal mai mare decât cea a lobului mezial (Szalsay, Delson, 1979). Fovea mezială este mai largă decât cea distală, care pare însă mai adâncă. Creasta mediană de pe suprafața linguală a coroanei este profundă. Pe fața bucală, fanta creează un spațiu puțin mai larg și adânc.

Figura 46. Materialele fosile de Dolichopitechus ruscinensis (a –f) și Mesopithecus monspessulanus (g) de la Mălușteni. a – c fragmentul mandibular Ml-001 în vedere: (a) ocluzală, (b) bucală, (c) linguală; d – f fragmentul de maxilar Ml-002 în vedere: (d) ocluzală, (e) bucală, (f) linguală; (g) suprafața ocluzală a molarului Ml-003, așezat cu lobul mezial în partea stângă. a – f respectă scala de 2 cm, (g) este așezat la scală de 1 cm.

Pentru materialele analizate s-au obținut valorile din Tabelul 2. Măsurătorile au fost realizate în funcție de starea de integritatea a materialului fosil.

Tabel2.Măsurătorile dentare (mm) ale speciilor Macaca sylvanus florentina (Cocchi, 1872), Macaca sp., Dolichopithecus ruscinensis, respectiv?Mesopithecus monspessulanusdin siturile Betfia și Ciuperceni și Mălușteni.

Abreviații: D = dreapta; S = stânga; MD = lungime meziodistală; BL = lățime bucolinguală; m = mezial; d = distal; BLI = lățime/lungime index (breadth/length index % )

Materialele de la Betfia au fost comparate folosind date metrice de la alte fosile în principal din Europa (Figura 47). Raporturile au fost calculate în funcție de lungimea maximă mezio-distală (MD) a coroanei și lățimea buco-linguală corespunzătoare lobului mezial al molarilor (BLm). Deși distribuția datelor pe grafic urmează un anumit tipar, pentru ambele exemplare de la Betfia raporturile sunt vizibil mai mici față de celelalte materiale comparative.

Figura 47. Ploturi bivariate ilustrând diferențele dintre proporțiile (lungimea mezio-distală vs lățimea buco-linguală mezială în mm) molarului 1 (primul plot) și molarului 2 (plotul al doilea) superior de la Macaca spp (Betfia IX) și Macaca sylvana cf. florentina (Betfia XIII) în comparație cu exemplarele de Macaca sylvanus cf. florentina de la Terrassa (Alba și colab., 2008), M. s. florentina de la Quibas (Alba și colab., 2011), M. sylvanus provenită din Italia, Quecchia quarry (Bona și colab., 2016) și localitățile Pliocene RDB quarry, Montpellier, Gundersheim, Wadi Natrum (Rook și colab., 2001)

Abreviații: MD = lungime mezio-distală; BL = lățime buco-linguală; F = femelă; ? = sex neidentificat.

Proporțiiledentare ale ISER-C2-10 de la Ciupeceni-2 au fostcomparate cu mărimilecorespunzătoare M3 de la diferitesubspecii de MacacasylvanusșiParadalochopithecusarvernensis (Figura48). Fosila de la Ciupercenicorespundeintervaluluidat de molariianalizați de la speciile de Macaca, fiindmultîndepărtată de valorileexprimate de cealaltă specie de Cercopithecinae, Paradolichopithecusarvernensis.

Figura48.Plot dentar bivariat ilustrând raporturile dintre lungimea MD (mezio-distală)și lățimea BL (buco-linguală mezială în mm) ale ISER-C2-10 (M3?) comparativ cu M3 de la fosile europene și africane de Cercopithecinae: Macacasylvanussylvanus, M. s. pliocena, M. s. florentina, M. s. prisca, Macacamajori, Paradolichopithecusarvernensis. Date preluate din Alba și colab., 2018.

6.2 Discuții

Pentruindividul B-13-281 rezultateleobținute (Tabel 2) diferă într-o oarecare măsură de cele obținute de Elena Terzea în 1984. Datele de atunci indică lungimea mezio-distală de 8,5 mm, lățimea anterioară a coroanei 7,1 (?) mm, lățimea posterioară a coroanei 6,7 (?) mm, lățimea anterioară a feței ocluzale de 4,2 mm, iar lățimea posterioară a feței ocluzale 3,7 mm (Terzea, 1984). Ambelegrupe de măsurători sunt considerate relative pentrufosilaindicată, erorileputândsăaparăînurmaunordiferențeînmetoda de lucru.

Datelepreluateînprezent ale B-13-281 pot fi comparate cuintervaleleoferitede Rook șicolab., (2001) cu privire lamolarul M2 alspecieexistente de Macacasylvanus. Pentru un eșantion de 26 de masculiadulți de M. sylvanus s-a observat un minim a lungimii MD de 8,0 mm, un maxim de 11,4 mm, iar media corespunzătoare de 9,73 mm. Pentru 24 de masculivalorileBLmînregistreazăminimul de 7,0 mm, maximul de 10,10 mm și media de 8,93 mm, iarBLd au un minim de 6,30 mm, maxim 9,70 mm și media de 7,87 mm. Un eșantion de 13 femeleadulte au oferitvalorilepentrulățimea MD a dinteluiastfel: minimul de 8,0 mm, maximul de 9,85 mm și media 9,10 mm. Pentru 12 dintre femele, intervalul datelor metrice ale lățimii BLm cuprinde minimul 7,60 mm, maximul de 9,25 mm cu media 8,69 mm. În cazul lățimii BLd, minimul este de 6,60 mm, maximul de 8,45 mm și media tuturor exemplarelor de 7,82 mm (Rook și colab., 2001).

Se poate observa prin cazul prezentat că pot exista variații extreme ale datelor metrice oferite de dimensiunile morfologice ale dinților de primate actuale, cât și fosile. Comparațiile atestă faptul că între speciile de Macaca dimensiunile nu constituie un criteriu decisiv în clasificarea lor. Datele metrice pot avea un grad mare de suprapunere între indivizii actuali de magot (Macaca sylvanus) și subspeciile fosile de M. sylvanusdin perioadaPliocen-Pleistocen(Alba și colab., 2011).

În studiul lui Rook și colab., 2001, individul B-13-281 este introdus în analiza variațiilor de dimensiune alături de alți indivizi de Macaca sylvanus fosili și actuali. Regresia grafică construită pe baza coordonatelor oferite de dimensiunile MD și BLm poziționează individul B-13-281 în aria construită de punctele a 22 de indivizi mascului de M. Sylvanusactuali. Observându-se mediile indivizilor actuali menționați de Rook și colab. (2001) pentru toți cei 3 molari ce apar la indivizii de M. sylvanus, se poate concluziona faptul că nu există o tendință generală a variației dimensiunilor la această specie (Rook și colab., 2001). Dimensiunile relativ mici ale individului B-13-281 în comparație cu celelalte exemplare preluate din literatură pot fi puse pe seama faptului că morfologia materialului fosil indică încă stadiul de juvenil pentru individul analizat.

Cele două piese dentare de la Betfia au fost comparate (Figura 47) cu materiale provenite din localitățile Pleistocene Inferioare Terrassa (Catalonia, Spania) (Alba și colab., 2008) și Quibas (Murcia, Spania) (Alba și colab., 2011), dar și cu Quecchia (Brescia, Italia) (Bona și colab., 2016) cu fosile din Pleistocenul Mijlociu. Materiale mai vechi au fost extrase din lucrarea lui Rook și colab. (2001) în care piesele V.J. 88 din localitatea RDB, de vârstă Pliocen Inferior, au fost analizate în comparație cu alte piese pliocene din Montpellier și Gundersheim (Heller, 1936, în Rook, 2001). Pentru piesa de la Betfia – XIII, s-a putut introduce în analiză și o piesă fosilă din Miocenul Târziu menționată de Rook (2001) din localitatea Wadi Natrum (Egipt). Szalsay și Delson (1979) consideră că specia din această ultimă localitate a fost prima care a început să se extindă în Eurasia după migrația din Africa de Nord.

Pentru ambii molari de la Betfia relația dintre MD și BL (Figura 47) este aproximativ liniară în eșantionul ales. Diferențele de nivel morfologic ce includ proporțiile metrice și distribuțiie elementelor dentare dintre subspeciile Pliocen-Pleistocene întâlnite în Europa ale speciei Macaca sylvanus sunt în general subtile. Adesea ele constau în variații ale dimensiunilor metrice și de proporție, care în unele cazuri tind să se suprapună (Alba și colab., 2011).Deși exemplarele studiate prezintă proporțiile mai reduse, acest fapt susține însă variabilitatea întâlnită în cadrul genului. Genul Macaca constituie un grup taxonomic conservativ al tribului Papionini. Răspândirea largă în Eurasia și Nordul Africii a permis formarea unei diversități de morfotipuri prin variații ale morfologiei și proporțiilor în cadrul genului (Szalay,Delson, 1979).

Atât încadrarea taxonomică a speciilorcele fosile, cât și a celor actuale ale genului Macaca ține cont mai mult de distribuția zoogeografică a populațiilor. Pentru regiunea europeană Plio-Pleistocenă indivizii de macac sunt grupați ca subspecii ale ancestorului din nord-vestul Africii, Macaca sylvanus(Szalay,Delson, 1979). Se consideră că în zona geografică ce înconjoară Mediterana, dintr-o multitudine de specii fosile determinate ca aparținând genului Macaca, doar câteva specii diferă morfologic de M. sylvanus. Prin urmare, se presupune că înregistrările fosile din aceste regiuni constituie o singură linie evolutivă. Speciația fiind redusă, are mai mult sens din punct de vedere biologic ca taxonii să fie trecuți ca subspecii (Delson, 1980).

O analiză mult mai concretă a speciilor fosile de Macaca se poate realiza când materialele dentare sunt însoțite de elemente craniale sau postcraniale. Majoritatea indivizilor din siturile europene sunt însă reprezentați prin fosile dentare în diferite grade de conservare. Pe baza datelor menționate în literatură se pot distinge cel puțin șase forme temporo-geografice clasate ca subspecii ale M. sylvanus (Delson, 1980).

Urmărind rezultatul comparațiilor molarului M1 de la situl Betfia – IX cu date din literatură (Figura 47) se poate aprecia faptul că există o apropiere mai mare a individului 17523 cu cel de la Wadi Natrum identificat ca aparținând speciei M. lybica (descrisă de Stromer, 1920). Această specie este reprezentată numai prin colecția de dinți și părți de mandibulă și maxilă de la Wadi Natrum, Egipt. Situl este de vârstă Miocen Superior (ca. 6 MYA), ceea ce a făcut ca specia să fie considerată una dintre cele mai vechi fosile de Macaca, posibil originară din Nordul Africii (Szalay, Delson, 1979; Delson, 1980). Având în vedere perioada cu care a fost datată specia M. lybica, individului 17523 nu i se poate oferi aceași încadrare taxonomică la nivel de specie.

Corelând informațiile geografice și cele temporale ale sitului Betfia – IX împreună cu variațiile datelor metrice și morfologice obținute prin analiza materialului fosil, individul 17523poate aparținespeciei M. sylvanus (Linnaeus, 1758).De asemenea, asociația faunistică ce cuprinde micromamifere din ordinul Rodentia, în special ansamblul Microtus cuAllophaiomys pliocaenicus și Pliomys episcopalis, a sitului Betfia – IX ( Hír, Venczel,1998) se aseamănă cu cea descrisă în cadrul sitului Quecchia (Brescia, Italia). Aici au fost menționate Arvicola mosbachensis, Microtus gregalis și Pliomys coronensis în coexistență cu M. sylvanus în perioada Pleistocenului Mijlociu ( între 0.5 – 0.3 Ma) (Bona și colab., 2016).

În cadrul acestei familii a ordinului Primates, dentiția este de două tipuri, lacteală (deciduală) și permanentă. Schultz (1942), Variations and Disease of the Teeth of Animals” (1990), a fostcitatpentrustabilireaordiniiîn care dințiiceaparțindentițieidecidualeerupîncadrulfamilieiCercopithecidae. Precizarea a fostrealizatăpentrugenurileMacaca sp. șiNasalis (N. larvatus) și, ținândcont de faptulcăgenurileaparținunorsubfamiliidiferite din cadrulaceleiașifamilii, a fostgeneralizată la nivel de familie. Prinurmare, dentițiadecidualăerupeînordinea : I1, I1, I2, I2, M3, C1, C1, M4, M4. Dinții permanenți erup în ordinea: M1,M1, I1 (la femele I1apareprimulșiapoiI1, la masculi initial apare I1, urmat de I1), I2, I2, M2, M2, P3, P3, P4, P4, C1, C1, M3, M3. (Miles, Grigson, 1990).

Bowen și Koch au arătat în 1970 printr-un studiu al determinării vârstei la Macaca irus că cel de al doilea molar din dentiția deciduală nu erupe până la aproximativ 30 de săptămâni. De altfel, s-a observat că secvența de erupție în cadrul dentiției deciduale și permanente la speciile de Macaca este asemeni celei întâlnite la specia Homo sapiens (Bowen, Koch, 1970).

Primul molar decidual la specia Macaca irus apare în jurul vârstei de 10 săptămâni, iar observațiile au demonstrat că nu există variații în intervalul de timp atribuit erupției dentiției deciduale influențate de sexul indivizilor. În schimb, diferențe apar în cazul formării dentiției definitive. În general, dinții permanenți apar mai târziu la masculi decât la femele. Primii molari permanenți împreună cu incisivii erup cu două luni mai târziu la masculi. Vârsta medie de apariție a primilor molari definitiv este de 17 luni (Bowen, Koch, 1970).

În ceea ce privește morfologia rădăcinilor dinților genului Macaca, specia Macaca mulatta a fost utilizată ca model de referință de către Kenney (1975).

Caninii au o rădăcină unică, disproporțională în lățime comparativ cu alți dinți. Premolarii inferiori prezintă două rădăcină poziționate una mezial și cealaltă distal. Premolarii superiori dezvoltă trei rădăcini, distribuite mezial, distal și palatin. Molarii inferiori urmează tiparul premolarilor de pe mandibulă, având două rădăcini. Molarii superiori, asemenea premolariilor maxilei, se fixează prin trei rădăcini (Kenney, 1975).

Degradărilepronunțate ale piesei ISER-C2-7 împiedică o poziționare exacta în formula dentară. ISER-C2-7poate fi însăcomparatmorfologic cu molarul 1 inferior al specie D. ruscinensisanalizândmaterialulfosil de la Priozernoe (PGU, no. P/1) (Maschenko, Marareskul, 2011) (Figura49) șiurmânddescrierileluiDelson, 1973șiSzalayșiDelson (1979)(Figura50).

Figura49.Dolichopithecus sp., PGU, no. P/1, fragment al ramureistângi de mandibula ceconține M1, bazacoroanei M2, P4și C cetindsăerupă: 1c, vedereocluzală; 2c, M1învedereocluzală. Pridnestrovie, Priozernoe; Pliocen Inferior – Mijlociu. Scala, 10 mm. (FotografiemodificatădupăMaschenko, Marareskul, 2011).

Primul molar (M1) de la Priozernoeprovine de la un individtânăr, a căruidentițiedefinitvăesteîn curs de formare. Coroanabilofodontă a molaruluiestetipicăpentruColobidae. Reliefulesteadâncitînînălțimeacoroanei. Perecheamezială de tuberculiprezintă un grad scăzut de uzură, fără o înclinațiemezială a cuspidelorprincipale (Maschenko, Marareskul, 2011).

Figura50.Dolichopithecusruscinensis, Pliocen, Europa. Înparteadreaptădentiția tip femelelor: A, vedereocluzalăschițădesenatășifotografie (fără I2 – C); E, vederebucală; F, vederelinguală. Înparteastângă, dentiție tip mascul P3–M3 din parteadreaptă inferior (inversatfotografic): B, ocluzal. C1stângmascul: C, vedere labial. C1stângmascul: D, vederelabială. I1-2 drept: H, vederelabială; I: vederelinguală. Scala se referă la A, B, E și F; C și D sunt ½ din scală; G, H și I sunt ¾ din scală (Szalay, Delson, 1979).

Încazuldentițieimolariforme a speciilor de Colobinae, pe suprafațaocluzală nu se dezvoltătuberculiaccesorii, iarhipoconulidulmolarului M3 nu esteredus. O caracteristicăimportantă a molarilor M1-2stăînfaptulcălățimealobului distal estemai mare decâtcea din parteamezială (Delson, 1973).

Starea de conservare a piesei ISER-C2-10 permite o identificaremaiprecisă, darînlipsaaltormateriale comparative estepăstrat un grad de incertitudinecu privire la încadrareasataxonomicăîncadrulspecieiMacacasylvanus, precum șiînrândul molariform. Morfologiasuprafețeiocluzalepermiteînsă analogia cu M3din parteadreaptă a maxilei de M.sylvanus.

Datoritălipsei de material de comparativ, se poatepresupunecămaterialulfosilprovine de la un individ al subfamilieiColobinae (Figura51). Lungimea dintelui ISER-C2-10 s-a arătat mai mică decât cea a dinților de Dolichopithecus ruscinensis de la Mălușteni. Lățimea BL este vizibil mai mare față de cea a Ml-001b, dar pentru acest dinte și indicele de proporție este mai mic. O analogie plauzibilă pe baza dimensiunilor se poate face cu Ml-002. În acest caz dimensiunile M2 nu sunt foarte îndepărtate de cele ale molarului de la Ciuperceni. Indicele BLI, pentru ambii dinți, este peste 90%, dar diferențele dintre lungimea MD și lățimile celor doi lobi ai Ml-002 se află în contrast cu într-o comparație cu un M3 (Tabel 2).

ÎncadrulreprezentanțiilorsubfamilieiColobinaesuprafațabucalăestestrăbătută de o creastălingualăprofundă care separăceidoilobi. Suprafațabucală a dintelui ISER-C2-10 prezintămezial oadâncimesuperficialăcaracteristicăsubspeciilor din Pliocen-Pleistocen de Macacasylvanus (Delson, 1973).

Valorile MD șiBLm sunt însăcomparabile cu cele ale M3 de la subspeciileextinse din Pliocen-Pleistocen ale specieiM. sylvanus (Alba șicolab., 2018) (Figura48). DintreCercopithecinae, se pot diferențiadouăgenurice co-existauîn Europa înaceaperioadă, ParadolichopithecusarvernensisșiMacacasylvanus (Szalay, Delson, 1979). Valoriledentarepreluate din studiullui Alba șicolab. (2018) ale M3ceprovin de la speciaP. arvernensissusțindimensiuneatotalămai mare aindiviziloracesteispeciicomparativ cu primateleM. sylvanus.

Pe bazaproporțiilordentare, ISER-C2-10 nupoate ficomparat cu indivizii de P. arvernensis. De asemenea, materialulstudiat se dovedeșteaaveadimensiunimaimaridecâtvalorilecorespunzătoarespeciei Pliocene Macacamajori. Se susțineapartenențamolarului ISER-C2-10 la speciafosilăM. sylvanus.

Cu toatecăexistă un grad mare de suprapunereîntrevaloriledate de subspeciilePliocen-Pleistocene de M. sylvanus, Macacaconsituind un grupconservativ, deosebirile se pot face ținândcont de distribuțiabiogeograficășidimensiunileelementelorconsitutive. Astfel se poateapreciafaptulcăsubspeciaM. s. prisca, deșilocalizatăînsiturile din Europa, nu poate fi atribuităindividului de la Ciuperceni. A fostdescrisă ca fiindmaimicădecâtformeleactuale de macacșiidentificatăînsituri din Pliocenul Inferior (Szalay, Delson, 1979).

Comparațiilearată o posibilăanalogie cu subspeciileeuropene de MacacadinperioadaPliocenului Superior șiPleistocenului Inferior. ISER-C2-10 se integrează printre valorile indivizilor de M. s. sylvanus, M. s. pliocena și M. s. florentina. Subspeciile sunt similare morfologic, iar datele morfometrice tind să se suprapună. Cu toate acestea, s-a observat că M. s. florentinase diferențiază de M. s. sylvanusprintr-o lungime MD mai mare a molarilor superiori, vizibilă în special la nivelul M1 și M3, M1 și M2 mai largi BL, M3 îngust, iar M1 și M3 lungi MD (Alba și colab., 2011).

Urmărind criteriile taxonomice de diferențiere a subspeciilor de M. sylvanus, se preferă ca materialul de la Ciuperceni să rămână încadrat la nivel de specie. M. s. pliocena este considerată aproape identică cu M. s. florentina. S-a menționat pe larg faptul că M. s. florentina este comparabilă cu M. s. sylvanus, în timp ce este mai mare decât M. s. prisca. Acestor taxoni nu li s-au atribuit criterii adecvate de diferențiere și nu au fost complet descriși (Alba și colab., 2008).

Figura51.Vedereocluzală, lateralășidistală a M2sau M3stângpentrumajoritateacercopitecidelor. A, D – aspect ocluzal; B, E – aspect buccal; C, F, K – aspect lingual; G, H – aspect distal. A, B, C, G – Colobinae, M2? (Dolichopithecus); D, E, F, H – tipicPapiononi, M2? (cf. Paradolichopithecus sp.) (FotografiemodificatădupăDelson, 1975).

Piesa ISER-C2-15 exprimădificultățiînidentificare. Morfologia redusă a coroanei sugerează fie o reprezentare a caninului inferior stâng de femelă, fie I2 inferior. Un caz asemănător este prezentat în lucrarea lui Delson și colab., 2005. Aici materialul fosil DKV 479 prezintă o rădăcină completă, dar o coroană uzată. Piesa DKV 485 are un aspect mai incisiform. Autorii descriu însă DKV 485 drept caninul inferior din partea dreaptă al unei femele din specia D. ruscinensi. Dintele prezentat are fața labială netedă, iar cea linguală se formează ca un ,,V” inversat de sub cingulum. Distolingual suprafața este uzată, pe când rădăcina este descrisă ca având aspect gracil (Delson și colab., 2005).

Materialul de la Ciuperceni este comparabil cu cel de la Dorkovo, Bulgaria (Tabelul 3). În acel sit au fost izolați doi canini inferiori de femelă (DKV 479 și DKV 485), dar și unul provenind de la un mascul (DKV 79) (Delson și colab., 2005).

Tabel 3. Măsurătorile comparative (în mm) a caninilor inferiori de Dolichopithecus ruscinensi de la Ciuperceni și Dorkovo. RH – înălțimea maximă a rădăcinii (mm);

Statistica oferită de indivizii de sex feminin, cât și cei masculini de la Perpignan, Franța (Delson și colab., 2005) pentru caninul inferior constituie o referință importantă în stabilirea identității materialului fosil ISER-C2-15 (Tabel 4).

Tabel 4.Măsurătorile comparative (în mm) a caninilor inferiori de Dolichopithecus ruscinensi de la Ciuperceni și Perpignan în funcție de sexul indivizilor. RH – înălțimea maximă a rădăcinii (mm); F – femelă; M – mascul; N – număr de indivizi; Min. – valoareaminimă; Max. – valoareamaximă;

Dimensiunile piesei ISER-C2-15 pot fi introduse în intervalul dat de măsurătorile luate pe caninii inferiori ce aparțin femelelor de D. ruscinensis. Luând în considerare dimorfismul sexual vizibil pronunțat la nivelul caninilor în cadrul speciei (Delson, 1973), cât și valorile exprimate în cele două tabele (Tabel 3, 4) se poate poate spune despre ISER-C2-15 că provine de la un exemplar fosil de D. Ruscinensisfemelă. Cu toate acestea, pentru a fi pe deplin siguri de natura materialului sunt necesare mai multe materiale comparative, atât de canini, cât și pentru incisivii inferiori.

Dinții de pe mandibula Ml-001 păstrează caracteristicile morfologice ale unei primate colobine. Aspectele comune grupului sunt relieful ridicat al coroanei, bazinul trigonidian meziodistal scurt la nivelul dinților inferiori, lățimea lobului mezial al M1-2 mai mică decât partea distală și mai mare pentru M3, la nivelul căruia se dezvoltă cuspidul hipoconulid. P3 este mai lat datorită bazinului talonid dezvoltat și a metaconidului mai puțin larg decât este protoconidul în P4 (Delson, 1975).

Dinții jugali (molarii) sunt mai complicați anatomic și morfologic în comparație cu incisivii și caninii. Coroana prezintă o suprafață de masticație (ocluzală) mult mai întinsă, la nivelul ei formându-se tuberculii, care în cadrul familiei, au aspect rotunjit. Delson (1973) definește tuberculii, numiți și cuspide, puncte de calcifiere independente, cu un vârf înalt format din dentină, diferite de îngroșările locale ale smalțului.

Morfologia molarilor superiori și inferiori este diferită. Molarul superior prezintă trei tubercului principali care alcătuiesc "trigonul" măselei. Din această cauză, dintele mai este numit și molar tritubercular sau tribosfenic.

Molarul inferior are o morfologie mai complexă decât cel superior, suprafața coroanei fiind formată din șase tuberculi dispuși în două triunghiuri. În partea anterioară (mezial) se găsește trigonul, iar distal se distribuie talonidul măselei. Caracter observabil în morfologia M3 a primatelor (Delson, 1973).

Filogenetic se consideră că trigonul a apărut mai devreme în evoluție decât talonidul. Ancorarea la nivelul mandibulei se face cu două rădăcini. Fiecare se formează de sub trigonid și talonid (Ankel-Simons, 2007).

Doi dintre tuberculii principali care alcătuiesc trigonul sunt localizați pe fața linguală: paraconidul (mezial) și metaconidul (distal). Al treilea tubercul, protoconidul, este dispus vestibular, formându-se un triunghi invers celui de pe molarul superior. În continuarea sa, talonidul este constituit din tuberculii: hipoconid (vestibular), entoconid (lingual) și hipoconulid (distal) (Ankel-Simons, 2007).

Dolichopithecus (specia tip D. ruscinensis) este un gen întâlnit specific în perioada Pliocen. Urmărește morfologia dentară cu lobul mezial al M3 mai mare decât lobul distal al M2, distribuirea hipoconulidului în M3 între linia mediană și cea care unește cuspidele bucale, precum și dimensiunile aproape egale ale metaconidului și protoconidului în P4 (Delson, 1973). Toate aceste aspecte pot fi atribuite subfamiliei Colobinae și inclusiv dinților piesei Ml-001.

Dolichopithecus consituie un gen monotipic descris de Deperet (1890) în bogata colecție de la Perpignan. Delson (1973) a identificat mai multe fosile cu același tipar morfologic în situri din Germania, România, Rusia și Ungaria. De asemenea, în lucrarea menționată anterior, piesa Ml-001 (inventariată în Delson, 1973, LPB 580) a fost comparată cu diverse fosile din Europa de Dolichopithecus, inclusiv cu cele de la Perpignan (Delson, 1973).

Ml-002 este păstrat într-un fragment osos ce ajută la identificarea precisă a poziției sale pe maxilarul superior. Coroanaesteînaltă, iar fovea centralămaiadâncitădecât la Cercopithecinae (Figura51). Îndentițiaspeciilor de Colobinae, molariisuperioriprezintă un raporttipicgradat al dimensiunilor de la M2 la M3și M1. Lățimeadistală a M1estemai mare decâtcea a M3 (Delson, 1973).

Delsonmenționeazăînlucrarea din 1975 cu privire la subfamiliaColobinaecă fovea mezială (trigonulbazinului) estemaiscurtă mesiodistal la molariiinferiori, pe când la ceisuperioripoate fi destul de mare. Pe de altăparte, molariisuperiori se distingprintr-o margine distalăasimetrică (Delson, 1975).

În cazul fosilei Ml-003, orientarea lobului distal, cu marginea externă parțial dreaptă pentru contactul cu următorul molar, în raport cu fața bucală și linguală a coroanei, indică faptul că dintele provine din partea stângă a gurii. De asemenea, orientarea lobului mezial spre următorul dinte ajută la identificarea Ml-003 ca M1 (Szalay,Delson, 1979).

Ținând cont și de descrierile lui Alba și colab. (2015), creasta adâncă ce separă lobii pe suprafața linguală, cât și natura fantei bucale sunt indicii că molarul provine din partea inferioară a gurii (Figura52). Molarii superiori se prezintă față bucală puțin crestată (Alba și colab., 2015).

Figura 52. Material fosil de Mesopithecus, localitatea Venta del Moro (Spania). (E) M1 drept în vedere: (E1) ocluzală, (E2) mezială, (E3) bucală, (E4) distală, (E5) linguală; (N) M1 stâng în vedere: (N1) ocluzală, (N2) mezială, (N3) bucală, (N4) distală, (N5) linguală (Modificată după Alba și colab., 2015).

Chiar dacă multe dintre caracteristicile morfologice Ml-003 sunt comune speciilor subfamiliei Colobinae, aspectul fețelor labială și bucală, precum și relieful înalt al coroanei se atribuie în întregime speciei Mesopithecus monspessulanus(Delson, 1973).

Concluzii

Cei doi indivizi de Cercopithecinae de la Betfia și cei 3 de Colobinae de la Ciuperceni contribuie la întrgirea imaginii faunei Plio-Pleistocene din România, alături de celelalte fosile ale rdinului Primates identificate în siturile de la Mălușteni și Tetoiu.

În Valea Grăunceanu Paradolichopithecus arvernensis a fost găsit izolat (Necrasov, Samson, Rădulescu, 1961), pe când la Mălușteni se află în asociație directă cu Dolichopithecus ruscinensis (Rădulescu, 2003).

În perioada de referință, siturile europene au dezvăluit coexistența a patru genuri fosile de primate. Dintre acestea, Macaca și Paradolichopithecus, fac parte din subfamilia Cercopitechinae, iar celelalte două, Mesopithecus și Dolichopithecus, reprezintă subfamilia Colobinae (Delson, 1975).

Ambele exemplare de Macaca sylvanus din România au fost descoperite în siturile de la Betfia, unde se descrie o faună cu tranziție Plio-Pleistocenă (Betfia – XIII) (Terzea, 1984). Pentru speciile europene de Macaca se descrie o largă distribuție geografică în intervalul acelei perioade până în momentul extincției din Pleistocenul Inferior.

Pentru fauna locală, subspecia M. s. florentina este de interes, ea fiind identificată în situl Betfia – XIII (Terzea, 1984), iar urmărind distribuția geografică și desfășurarea cronologică, poate fi atribuită și exemplarului 17523 de la Betfia – IX. Se prezintă în această locație o faună tip cu specii termofile (Castor sp., Sorex sp., Apodemus gr. sylvaticus, Pliomys episcopalis) (Terzea, Jurcsak, 1976) pe baza căreia se pot face asociații cu alte faune Plio-Pleistocene cu M. sylvanus.

Asemenea faunei de la Betfia, în situl Lezetxiki II (Spania), de vârstă Pliocen Inferior, M. sylvanus este asociată cu Pliomys sp., Apodemus sylvaticus-flavicolis, Microtus agrestis și M. arvalis, specii indicatoare ale habitatelor deschise, situate în apropierea cursurilor de apă (Castaños ș specii., 2011).

La nivelul macrofaunei, similaritățile leagă mai multe situri din Europa, construind mediul de viață al genului Macaca. Prin prezența speciilor de Bovidae, Cervidae (Betfia,Lezetxiki, Incarcal I ), precum și Ursus sp și Mustela palerminea (la Betfia), M. putoris (la Lezetxiki), Equus stenonis (Betfia), E. altidens (Incarcal I ) se accentuează ideea spațiului deschis cu climă caldă (Terzea, Jurcsak, 1976; Castaños șastaños., 2011; Alba ș, 2011;., 2016).

Informațiile obținute din siturile paleontologice sugerează că distribuția speciei Macaca sylvanus pe teritoriul Europei a fost influențată în mare parte de factorii climatici. Astfel, în timpul perioadei interglaciare a avut loc o răspândire spre Nord, iar odată cu începutul formării perioadei glaciare specia s-a retras în zona Mediterană. Temperaturile scăzute reprezintă un factor negativ în supraviețuirea speciei, resursele trofice fiind reduse într-un mediu rece (Alba șpe teri., 2016).

Studiul palinologic realizat pe situl de la Lezetxiki II sugerează că speciile fosile de M. sylvanus preferau zonele cu Pinus și Tilia alături de Corylus, Quercus robur tp., Q. ilex tp. și Betula. Straturile erbacee erau în principal formate din Gramineae și Juncaeae, ceea ce indică un anumit nivel de umiditate al mediului (Castaños ș Stratu., 2011). De aici se poate distinge preferința pentru o dietă folivoră a speciilor fosile de Macaca și bazată mai mult pe ierburi. Atunci când sunt disponibile, hrana este formată din semințe ale plantelor dominante (Quercus, Cedrus, Abies). Fructele cărnoase, deși sunt parte componentă a dietei, se găsesc rar în arealul speciei (Hanya ș. Fruct., 2011).

Speciile genului Macaca au arătat în evoluție că se pot adapta diverselor medii, având atât capacități arboreale, cât și terestre. Preferă într-adevăr habitatele umede, dar pot supraviețui într-o variate de habitate. În faza finală a Pliocenului, Macaca reușește să coexiste cu specia „soră”, Paradolichopithecus arvernensis într-un mediu mai uscat și mai rece. Datele din localitățile europene Plio-Pleistocene indică prezența lui Paradolichopithecus în medii umede, închise la începutul Pliocenului (Mălușteni, România, Franța, Spania), cât și în areal de savană spre sfârșitul Pliocenului – începutul Pleistocenului (Spania, Franța, Grecia) (Eronen, Rook, 2004).

Macaca și Paradolichopithecus sunt asociate în Pleistocenul Timpuriu (Senèze, Franța) și chiar în Pliocenul Târziu (Cova Bonica, Spania). Fosilele de Paradolichopithecus sunt mai mari decât cele atribuite macacilor și indică un stil de viață mai mult terestru decât arboreal. Prin urmare, speciile de Paradolichopithecus, dar și Mesopithecus și Dolichopithecus sunt considera potențiali competitori cu Macaca (Elton, O’Regan, 2014).

AsociațiaDolichopithecus – Mesopithecus pare însă a fi multmaicomunădecâtceaformată din Cercopithecinae. ÎnsiturileMăluștenișăCăpeni, Dolichopithecusruscinensisapareînasociațiedirectă cu (?) Mesopithecusmonspessulanus (Rădulescuș(Rădule., 2003). Alte asociații de genulacesta apar la Perpignan, Dorkovo, darșcesta apar la Perpignan, Dorkovo, dșcesta a., 2005).

În lucrările mai vechi, Dolichopithecus era cunoscut doar din Europa, cercetări mai recente au arătat prezența sa și în Asia de Nord-Est. Prezintă similarități dentare cu genul Mesopithecus, având însă fața mai lungă și o dimensiune totală mai mare (15-20 kg). Ambele genuri se caracterizează prin dimorfism sexual exprimat prin diferențe între masculi și femele în ceea ce privește dimensiunea dinților și a craniului (Fleagle, 2013).

Fosile ale scheletuluimembrelorarată o adaptareputernicăpentrulocomoțiaterestrăpatrupedă. SpeciilegenuluiDolichopithecus sunt asociate cu biotop de pădureșsclimăumedă(Fleagle, 2013). Reconstituirea scheletului de Dolichopithecus arată că o adaptare locomotorie terestră nu implică neapărat și un habitat deschis. Multe fosile sunt prelevate din situri ce caracterizează pădurile sau pădurile subtropicale. În aceste medii, un scenariu plauzibil arată un primat mare călătorind pe jos între zonele de hrănire din cauze lipsei căilor arborice adecvate (Davies, Oates, 1994).

Mesopithecusmonspessulanus este caracterizat în schimb cu o adaptare mai puțin terestră decât Dolichopithecus. Morfologia scheletului membrelor prezintă similitudine și un anumit tipar mai asemănător cu cel al speciilor de cercopitecide. Printr-o posibilă presiune de supraviețuire a contemporanului D. ruscinensis, specia M. Monspessulanusdezvoltă o preferință arboreală (Szalay, Delson, 1979).

Condițiile de mediu din perioada Miocenului și a Pliocenului au permis răspândirea și evoluția speciilor ordinului Primates de-a lungul continentului European. Odată cu schimbarea factorilor climatici speciile sunt predispuse extincției. Mesopithecus și Dolichopithecus sunt primele grupe afectate. Pliocenul Mijlociu habitate deschise, determinând totodată dispariția acestor animale (Davies, Oates, 1994).

Cu toate că dovezile siturilor arată anumite intervale în care toate cele patru genuri de primate au fost contemporane, spre sfârșitul Pliocenului speciile de Macaca devin mult mai comune. Deschiderea habitatului și eliminarea speciilor competitoare a permis răspândirea lor și înlocuirea celorlalte (Davies, Oates, 1994).

BIBLIOGRAFIE

Alba D.M., Carlos Calero J.A., Mancheño M.Á., et al., 2011. Fossil remains of Macaca sylvanus florentina (Cocchi,1872) (Primates, Cercopithecidae) from the Early Pleistocene of Quibas (Murcia, Spain). Journal of Human Evolution. Dec;61(6), pp.703-718.

Alba DM, Delson E, Morales J, Montoya P, Romero G., 2018. Macaque remains from the early Pliocene of the Iberian Peninsula. J Hum Evol.;123, pp.141‐147.

Alba DM, Madurell-Malapeira J, Delson E, et al., 2016. First record of macaques from the Early Pleistocene of Incarcal (NE Iberian Peninsula). J Hum Evol.;96, pp.139‐144.

Alba D.M., Moya-Sola S., Madureell J., Aurell P., 2008. Dentognathic remains of Macaca (Primates, Cercopithecidae) from the late Early Pleistocene of Terrassa (Catalonia, Spain). J. Hum. Evol. 55, pp. 1160-1163.

Andreescu, I., Vlad, C., Constantin, E., Victoria, L., Tudor, M., Alexandru, P., . . . Elena, T., 2011. Reassessment of the Pliocene/Pleistocene (Neogene/Quaternary) boundary in the Dacian Basin (Eastern Paratethys), Romania. Muzeul Olteniei Craiova. Oltenia. Studii si comunicări. Stiintele Naturii. Tom. 29, No. 1, pp. 197-220.

Andreescu, I., V. C., 2013. New developments in the Upper Pliocene-Pleistocene stratigraphic units of the Dacian Basin (Eastern Paratethys), Romania. Quaternary International 284, 15-19.

Ankel-Simons, F., 2007. Primate anatomy : an introduction. 3rd ed. Academic Press., pp. 752.

Ardito, G., Mottura, A., 1987. An overview of the geographic and chronologic distribution of west European cercopithecoids. Hum. Evol. 2, 29–45.

Ballantyne, A.P., Greenwood, D.R., Sinninghe Damste, J.S., Csank, A.Z., Eberle, J.J.,

Rybczynski, N., 2010. Significantly warmer Arctic surface temperatures during the

Pliocene indicated by multiple independent proxies. Geology 38 (7), 603-606.

Begun, D. R., 2010, October. Miocene Hominids and the Origins of the African Apes and Humans. Annual Review of Anthropology, pp. 67-84.

Benton, M. J., 2005. Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd., pp. 455.

Birks, H. J. B., 2008. Paleoecology in Encyclopedia of Ecology. Academic Press, pp. 2623-2634.

Bona, F., Bellucci, L., Casali, D., Schirolli, P., Sardella, R., 2016. Macaca sylvanus Linnaeus 1758 from the Middle Pleistocene of Quecchia Quarry (Brescia, Northern Italy). Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy, 27(2), pp. 1-5.

Bowen WH, Koch G., 1970. Determination of age in monkeys (Macaca irus) on the basis of dental development. Lab Anim. ;4(1), pp.113‐124.

Castaños P, Murelaga X, Arrizabalaga A, Iriarte MJ., 2011. First evidence of Macaca sylvanus (Primates, Cercopithecidae) from the Late Pleistocene of Lezetxiki II cave (Basque Country, Spain). J Hum Evol.;60(6), pp. 816‐820.

Croitor, R., 2018, A Description of Two New Species of the Genus Rucervus (Cervidae, Mammalia) from the Early Pleistocene of Southeast Europe, with Comments on Hominin and South Asian Ruminants Dispersals. Quaternary, 1,17, pp. 1-32.

Croitor, R., 2018. Plio-Pleistocene Deer of Western Palearctic: Taxonomy, Systematics, Phylogeny. Ion Toderaș. Institute of Zoology of the Academy of Sciences of Moldova, Chișinău, pp. 140.

Cunningham, Craig & Scheuer, L. & Black, Sue., 2016. Developmental Juvenile Osteology: Second Edition., Academic Press, Amsterdam, pp. 622.

Davies, A. G., Oates, J. F., 1994. Colobine Monkeys: Their Ecology, Behaviour and Evolution, ed. A. G. Davies and J. F. Oates. Cambridge: Cambridge University Press., pp. 432.

Delson, E., 1973. Fossil Colobine Monkeys of the circum-Mediterranean region and the evolutionary history of the Cercopithecidae (Primates, Mammalia). Ph.D. Dissertation, Columbia University, pp. 856.

Delson, E., 1975. Evolutionary History of the Cercopithecidae. In H. K. al., Contributions to Primatology, Basel: S. Karger., pp. 167-217.

Delson, E., 1980. Fossil macaques, phyletic relationships and a scenario of deployment. In e. Donald G. Lindburg, The Macaques: Studies in Ecology, Behavior and Evolution, New York: Van Nostrand., pp. 10-30.

Delson, E. and Plopsor, D., 1975d. Paradolichopithecus, a large terrestrial monkey (Cercopithecidae, Primates) from the Plio-Pleistocene of southern Europe and its importance for mammalian biochronology; Proceedings of the VIth session, Regional Committee on Mediterranean Neogene Stratigraphy, Slovak Academy of Sciences, Bratislava, pp. 91-96.

Delson E., Thomas H. & Spassov N., 2005. Fossil Old World monkeys (Primates, Cercopithecidae) from the Pliocene of Dorkovo, Bulgaria. Geodiversitas 27 (1), pp. 159-166.

Dunsworth, H. M., 2007. Human Origins 101. Westport, Connecticut, GREENWOOD PRESS ., pp. 224.

Elton S, O'Regan H. J., 2014. Macaques at the margins: the biogeography and extinction of Macaca sylvanus in Europe. Quaternary Science Reviews., 96(0), pp.117–30.

Erdei, B., Hably, L., Kázmér, M., Utescher, T., Bruch, A. A., 2007. Neogene flora and vegetation development of the Pannonian domain in relation to palaeoclimate and palaeogeography. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 253, pp. 115-140.

Eronen, J. T., Rook, L., 2004. The Mio-Pliocene European primate fossil record: Dynamics and habitat tracking. J. Hum. Evol. 47, pp 323-341.

Ewer, R. F., 1986. The Carnivores. Comstock Publishing, pp 400.

Fleagle, J. G., 2013. Fossil Old World Monkeys (Chapter 16) in ”Primate Adaptation and Evolution (Third Edition)”. Academic Press, pp 345-359.

Gentili S., Mottura A. & Rook L. 1998. The Italian fossil primate record: recent finds and their geological context. [Les restes de primates fossiles en Italie: découvertes récentes et leur contexte géologique]. GEOBIOS, 31, 5, pp. 675-686. Villeurbanne, le 31.10.1998.

Giersch, S., Munk, W., Ziegler, R., 2010. The first record of a beaver – Trogontherium (Euroxenomys) minutum – in the Höwenegg fauna (Miocene, southern Germany). Palaeodiversity 3, pp. 235-239.

Gifford-Gonzales, D., 2018. An Introduction to Zooarchaeology. Springer International, Cham, Switzerland, pp. 604.

Goodman M, Porter CA, Czelusniak J, et al. Toward a phylogenetic classification of Primates based on DNA evidence complemented by fossil evidence, 1998. Mol Phylogenet Evol.; 9(3), pp. 585‐598.

Gornitz, V., 2009. Encyclopedia of Paleoclimatology and Ancient Environments. New York, NY, United States: Springer-Verlag New York Inc., pp. 1049.

Grossu, A. V., Popescu, A., Meșter, L., Tesio, C. D., 1974. Zoologia vertebratelor: lucrări practice. Tipografia Universității din București, pp. 199.

Hanya, G., Ménard, N., Qarro, M. et al., 2011. Dietary adaptations of temperate primates: comparisons of Japanese and Barbary macaques. Primates 52, 187–198.

Harzhauser, M., & Landau, B.R., 2019. Turritellidae (Gastropoda) of the Miocene Paratethys Sea with considerations about turritellid genera. Zootaxa, 4681 1, pp. 1-136.

Hír, J., Venczel, M., 1998. New Allophaiomys material from Betfia IX/b and IX/c, Bihor County, Romania. Medelingen Nederlands Instituut voor Toegepaste Geowatenschappen TNO, 60, pp 308-312.

Iamandei Stănilă, Diaconu, F., 2013. The coal-generating Neogene forests from the Dacian Basin. Muzeul Olteniei Craiova. Oltenia. Studii si comunicări. Stiintele Naturii, 30-41.

Jayanta Kumar Nayak, Priyanka Singh, 2017. Primatology (Biological Anthropology Series – 1). SSDN Publishers & Distributors, New Delhi, pp. 448.

Kardong, Kenneth V., 2012. Vertebrates : comparative anatomy, function, evolution – 6th ed., McGraw-Hill, New York, NY, pp. 794.

Krajewski, G. A., 2015. Capitoloul 15 în MAMMALOGY. Adaptation, Diversity, Ecology Fourth Edition. Feldhamer, G. A., Drickamer, L. C., Vessey, S. H., Merritt, J. F., Krajewski, C. Baltimore, Maryland : Johns Hopkins University Press, pp. 710 – 764.

Kenney, E. B., 1975. Development and eruption of teethin: The Rhesus Monkey, Vol. I, Bourne G. H. (Ed.), Academic Press, New York., pp. 154-167.

Koufos, G. D., Kostopoulos, D. S., Vlachou, T. D., 2005. Neogene/Quaternary mammalian migrations in eastern Mediterranean. Belgian Journal of Zoology, pp. 181-190.

Koufos, G. D., Nikolay, S., Kovatchev, D., 2003. Study of Mesopithecus (Primates, Cercopithecidae) from the late Miocene of Bulgaria. Palaeontographica, Abteilung A: Palaozoologie – Stratigraphie. 269., pp. 39-91.

Köhler, M., Moyà-Solà, S., Alba, D., 2001. Brief Communication: Cranial Reconstruction of Dryopithecus. American Journal of Physical Anthropology, 115, pp. 284-288.

Kurtén B., 1968. Pleistocene Mammals of Europe. Chicago, Illinois: Aldine Publishing Company; pp. 3-7.

Kvaček, Z., Teodoridis, V., Denk, T., 2019. The Pliocene flora of Frankfurt am Main, Germany: taxonomy, palaeoevirnoments and biogeographic affinities. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, pp. 1-57.

Lawlor, T. E., 1979. Handbook of the orders and families of living mammals, second ed. Mad River Press, Eureka, CA, pp. 327.

Lyras, G. A., Van der Geer, A. A. E., 2007, The Late Pliocene vertebrate fauna of Vatera (Lesvos Island, Greece), Cranium 24(2), pp. 11-24.

Maschenko, E. N., Marareskul, V. A., 2011. Ontogenic feature of Dolichopithecus (Primates, Colobidae) from the Pleistocene of Pridnestrovie. Paleontol. J. 45(6), pp. 689-697.

Miles, A. E. W., and Caroline Grigson, eds. “Variations and Disturbances of Eruption.” Chapter. In Colyer's Variations and Diseases of the Teeth of Animals, Cambridge: Cambridge University Press, 1990, pp. 331–54.

Necrasov, O., Samson, P., Rădulescu, C., 1961. Sur un nouveau singe Catarhinien fossile, découvert dans un nid fossilifère d’Olténie (R.P.R.). A. St. Univ. Iași, VII, 2, pp. 401-416.

Nikolai Spassov, D. G., 2007, April. Dolichopithecus Balcanicus Sp. Nov., a New Colobinae (Primates, Cercopithecidae) From the Early Pliocene of Southeastern Europe, With a Discussion on the Taxonomy of the Genus. Journal of Human Evolution, pp. 434-442.

Nowakowski, D., ed., 2010. Morphology and Systematics of Fossil Vertebrates. DN Publisher Wrocław – Poland, pp. 1.

Panin, N., Oaie, G., & Jipa, D., 2006. Influența factorilor globali (clima, tectonica, eustatism) asupra evoluției Bazinului Dacic (Neogen Superior). Raport final. Institutul de Geologie și Ecologie Marină Geoecomar. București., pp. 335.

Perelman, P., Johnson, W. E., Roos, C., Seuánez, H. N., Horvath, J. E., Moreira, M. A., Kessing, B., Pontius, J., Roelke, M., Rumpler, Y., Schneider, M. P., Silva, A., O'Brien, S. J., Pecon-Slattery, J., 2011. A molecular phylogeny of living primates. PLoS genetics, 7(3): e1001342.

Peery, S., 2012. The behavior of wild white-faced capuchins: demography, social relationship, and communication. Adv. Study Behav., 44, pp. 135-181.

Rădulescu, C. P.-M. S., 2003. Pliocene Large Mammals of Romania. Coloquios de Paleontologia, Vol. Ext. 1, pp. 549-558.

Rădulescu, C., Samson, P.-M.,Știucă, E., 1998. Cadre biostratigraphique au Paléolithique inférieur en Roumanie [Biostratigraphic framework of the Lower Paleolithic in Romania]. Quaternaire 9 (4), pp. 283-290.

Rook L., Mottura A., Gentili S., 2001. Fossil Macaca remains from RDB quarry (Villafrancha d’Asti, Italy): new data and overview. J. Hum. Evol. 40, pp. 187-202.

Rylands, Anthony & Mittermeier, Russell., 2014. Primate taxonomy: Species and conservation. Evolutionary anthropology. 23., pp. 8-10.

Salzmann, U., Williams, M., Haywood, A. M., Johnson, A. L., Kender, S., & Zalasiewicz, J. A., 2011, August 15. Climate and environment of a Pliocene warm world. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, pp. 1-140.

Samson, P. M.; Radulescu, C., 1973. Les faunes de Mammiferes et la limite Pliocene-Pleistocene en Roumanie. Travaux de l'Institut de Speologie "Emile Racovitza" 12, pp. 191-229.

Silcox, M. T., 2014. Primate Origins and the Plesiadapiforms. Nature Education Knowledge, 5(3):1.

Simionescu, I., 1922. Fauna Vertebrată de la Mălușteni. Anuarul Institutului Geologic al României, volumul IX, pp. 1-5.

Simionescu, I., 1930. Vertebratele Pliocene de la Mălușteni (Covurlui). Academia Română. Publicațiile Fondului Vasile Adamachi, Tomul IX, pp. 83-151.

Sondaar, P. Y., Van der Geer, A. A. E., Dermitzakis, M., 2006, The unique postcranial of the Old World monkey Paradolichopithecus: more similar to Australopithecus than to baboons, Hellenic Journal of Geosciences, 41 (1), pp. 19-28.

Suárez-Bilbao, A., Garcia-Ibaibarriaga, N., Arrizabalaga, A., Iriarte-Chiapusso, M. J., Murelaga, X., 2017. Paleoenvironmental and paleoclimatic approach to the upper Pleistocenesite of Artazu VII (Arrasate, northern Iberian Peninsula) using small vertebrates. Ameghiniana 54, pp. 641–654.

Szalay, F. S., Delson, E., 1979, Evolutionary History of the Primates, Academic Press, New York, pp. 580.

Szalay, F. S., Rosenberg, A. L., Dagosto, M., 1987. Diagnosis and differentioation of the order Primates. Yrbk Phys. Antropol. 30, pp. 75 – 105.

Tallman M, Amenta N, Delson E, Frost SR, Ghosh D, și colab., 2014. Evaluation of a New Method of Fossil Retrodeformation by Algorithmic Symmetrization: Crania of Papionins (Primates, Cercopithecidae) as a Test Case. PLoS ONE 9(7): e100833.

Terzea, E., 1973. A propos d'une faune villafranchienne finale de Betfia (Bihor, Roumanie) (Note preliminaire). Trav. Inst. Speol. "Emil Racovita", XII, pp. 229-242.

Terzea, E., 1984. Mammiferes rares du Pleistocene inferieur de Betfia-XIII (Bihor, Roumanie). Trav. Inst. Spéol. « E. Racovitza », t. XXIII, pp. 49-56.

Terzea, E., 1981. Remarques sur la biostratigraphie du Pliocène du sud de la Plaine Roumaine (Zone de Turnu-Măgurele). Trav. Inst. Speol. "Emil Racovita", tom XX, pp. 113-126.

Terzea, E., 1994, November 15). Fossiliferous sites and the chronology of mammal faunas at Betfia (Bihor, Romania). Trav. Mus. Hist. nat. "Grigore Antipa"; Vol. XXXIV, pp. 467-485.

Terzea, E., 1995, May 31. Mammalian events in the Quaternary of Romania and correlations with the climatic chronology of Western Europe. Acta zoologica cracoviensia 38, pp. 109-120.

Terzea, E., 1997, Decembre 19. Biochronologie du Pliocène du bord méridional du Bassin Dacique (Roumanie). In: Aguilar, J.-P., Legendre, S. & Michaux, J. (eds), Actes du Congrès BiochroM’97. Mémoires et Travaux de l’Institut de Montpellier, 21, pp. 649-660.

Terzea, E., 2005. Ansambluri de mamifere pliocene din Bazinul Dacic (România) și semnificația lor ecologică și paleoclimatică. Muzeul Olteniei Craiova. Oltenia. Studii și comunicări. Științele Naturii. Vol. XXI , pp. 9-13.

Terzea, E., Boroneanț, V., 1979. Découverte d’une faune de Mammifères pliocènes à Ciuperceni (dèp. de Teleorman). Remarques sur deux espèces en Roumanie. Lucr. Inst. Speol. „Emil Racovitǎ“ , tom XVIII, pp 171-184.

Terzea, E., Jurcsak, T., 1967. Asupra unui nou punct fosilifer gasit la Betfia. Lucr. Inst. Speol. „Emil Racovitǎ“ , tom VI, pp. 193-209.

Terzea, E., Jurcsak, T., 1969. Contributii la cunoasterea faunelor pleistocene medii de la Betfia (Romania). Lucr. Inst. Speol. „Emil Racovițǎ“ , tom VIII, pp. 201-213.

Terzea, E., Jurcsak, T., 1976. Faune de Mammiféres de Betfia-XIII (Bihor, Roumanie) et son âge géologique. Trav. Inst. Spéol. ,,Emile Racovitza”, XV, pp 175-185.

Vasileidas, N., Tsoukala, E., Kostopoulos, D. S., 2019. The late Miocene bovids from Platania (Drama Basin, Greece), with description of a new species of Palaeoryx. Geobios 55, pp. 57-76.

Vasiliev, I. K., 2004. Towards an astrochronological framework for the Eastern Paratethys Mio-Pliocene sedimentary sequences of the Focsani basin. Earth Planet. Sci. Lett, 227, pp. 231-247.

Waters, S., El-Harrad, A., 2013. A note on the Effective Use of Social Media to Raise Awareness Against the Illegal Trade in Barbary Macaques. African Primates, 8, pp. 67-68.

Wilson, D., D. Reeder, 2005. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd ed., Vol I & II. Edited by Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder. Baltimore: The Johns Hopkins University Press., pp. 2142.

Williams, J. J. W., 2009. Quaternary Vegetation Distribution. In: Gornitz V. (eds) Encyclopedia of Paleoclimatology and Ancient Environments. Encyclopedia of Earth Sciences Series. Springer, Dordrecht, pp. 856–862.

https://animaldiversity.org/accounts/Primates/, Data accesării 20.05.2020.

https://animaldiversity.org/collections/contributors/anatomical_images/family_pages/carnivora/canidae/, Data accesării 10.06.2020.

https://www.britannica.com/science/Pliocene-Epoch , Data accesării 3.11.2019.

http://coldb.mnhn.fr/catalognumber/mnhn/hp/2001.1.35, Data accesării 10.06.2020.

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hipparion_sp._-_Batallones_10_fossil_site,_Torrej%C3%B3n_de_Velasco,_Madrid,_Spain.jpg , Data accesării 10.06.2020.

https://www.floridamuseum.ufl.edu/vertpaleo/professionals/tapirus-research/

Data accesării 10.06.2020.

https://www.britannica.com/science/Pleistocene-Epoch Pleistocene Epoch; W. Hilton Johnson , Data accesării 16.11.2019.

http://www.stratigraphy.org/index.php/ics-chart-timescale , Data accesării: 2.22.2020.

https://www.google.ro/maps

http://quaternary.stratigraphy.org/definitions/pleistocene-subdivision/Formal subdivision of the Pleistocene Series/Epoch , Data accesării 16.11.2019.

http://quaternary.stratigraphy.org/major-divisions/ Subcommission on Quaternary Stratigraphy, Data accesării 10.06.2020.