CONTRIBUȚII LA EVALUAREA STĂRII ECOLOGICE ACTUALE A POPULAȚIILOR ZOOPLANCTONICE DIN APELE ROMÂNEȘTI ALE MĂRII NEGRE [305465]

[anonimizat] A POPULAȚIILOR ZOOPLANCTONICE DIN APELE ROMÂNEȘTI ALE MĂRII NEGRE

COORDONATOR:

Prof. Dr. Acad. Marian Traian GOMOIU

DOCTORAND: [anonimizat] 2011

CUPRINS

INTRODUCERE 7

PARTEA I 9

STADIUL CUNOAȘTERII 9

1 Zooplanctonul Mării Negre 11

1.1 Istoricul investigării zooplanctonului în Marea Neagră 11

1.2 Metode de colectarea și procesarea a probelor de zooplancton 14

1.3 Compoziția zooplanctonului Mării Negre 15

1.4 [anonimizat] 16

1.5 Nevoia de investigații viitoare 20

2 Zooplanctonul de la litoralul românesc 21

2.1 [anonimizat] 21

2.2 Tendințele de evoluție a [anonimizat]-a lungul timpului 24

2.2.1 Structura calitativă a zooplanctonului de la litoralul românesc 24

2.2.2 Originea faunei planctonice 25

2.2.2.1 Imigranții mediteraneeni 25

2.2.2.2 Supraviețuitorii sarmatici 26

2.2.2.3 Elemente de apa dulce 26

2.2.3 Structura calitativă a zooplanctonului din apele românești comparativ cu alte sectoare ale Mării Negre 26

2.2.4 Caracteristicile ecologice ale zooplanctonului 27

2.2.4.1 Factorul termic 27

2.2.4.2 Salinitatea 28

2.2.4.3 Lumina solară și migrația nictemerală 29

2.2.4.4 Nutriția 33

2.2.5 Dezvoltarea organismelor zooplanctonice 35

2.2.5.1 Reproducerea și modalități de depunere a pontei 35

2.2.5.2 Fertilitatea copepodelor pelagice 36

2.2.5.3 Numărul de generații anuale 38

2.2.5.4 Structura populației adulte (sex-rațio) 42

2.2.6 Structura cantitativă a zooplanctonului (densitate și biomasă) 43

2.2.6.1 Influenta factorilor de mediu asupra dezvoltării cantitative a zooplanctonului 43

2.2.6.2 Dinamica sezoniera și anuala a zooplanctonului 44

2.3 Importanța zooplanctonului în ecosistemul pelagial 50

2.3.1 Producția și productivitatea zooplanctonului 50

2.3.2 Rolul zooplanctonului în bioeconomia Mării Negre 53

2.4 Evenimente majore în planctonul Mării Negre 55

3 Material și metodă 61

3.1 Zona de lucru 61

3.2 Colectarea și conservarea probelor de zooplancton 62

3.2.1 Colectarea probelor de zooplancton 62

3.2.2 Conservarea probelor de zooplancton 64

3.3 Analiza cantitativă și calitativă a probelor de zooplancton 65

3.3.1 Analiza calitativă 65

3.3.2 Analiza cantitativă 66

3.4 Prelucrarea datelor obținute 66

3.5 Analiza sinecologică 67

3.6 Analiza diversității 68

4 Structura calitativă și cantitativă a zooplanctonului în perioada 2004-2010 69

4.1 Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2004 69

4.1.1 Sezonul de primăvară 2004 69

4.1.2 Sezonul de vară 2004 74

4.1.3 Sezonul de toamnă 2004 79

4.2 Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2005 82

4.2.1 Sezonul de primăvară 2005 82

4.2.2 Sezonul de vară 2005 85

4.3 Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2006 88

4.3.1 Sezonul de primăvară 2006 88

4.3.2 Sezonul de vară 2006 91

4.4 Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2007 95

4.4.1 Sezonul de primăvară 2007 95

4.4.2 Sezonul de vară 2007 100

4.4.3 Sezonul de toamnă 2007 104

4.5 Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2008 107

4.5.1 Sezonul de primăvară 2008 107

4.5.2 Sezonul de vară 2008 110

4.6 Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2009 114

4.6.1 Sezonul de iarnă 2009 114

4.6.2 Sezonul de primăvară 2009 117

4.6.3 Sezonul de vară 2009 121

4.6.4 Sezonul de toamnă 2009 125

4.7 Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2010 128

4.7.1 Sezonul de primăvară 2010 128

4.7.2 Sezonul de vară 2010 131

4.7.3 Sezonul de toamnă 2010 134

5 MACROZOOPLANCTONUL GELATINOS 136

6 Modificări actuale în populațiile zooplanctonice și tendințe de evoluție 143

6.1 "Mediteranizarea Mării Negre" pătrunderea de noi specii 143

6.2 Schimbările de regim în structura zooplanctonului Mării Negre în ultimi ani 145

CONCLUZII 149

BIBLIOGRAFIE 152

ANEXA I 160

ANEXA II 166

ANEXA III 168

INTRODUCERE

Zooplanctonul marin reprezintă o lume extrem de variata, alcătuită din organisme minuscule, de doar câțiva microni (bacteriile), din organisme care abia depășesc un milimetru (copepode, cladoceri etc.) sau organisme cu dimensiuni de zeci de centimetri (salpe) și nu în ultimul rând grupul este reprezentat și de giganții lumii zooplanctonului, ca de exemplu meduzele marilor boreale din genul Cyanea capillata.

Zooplanctonul marin este un grupul de organisme cu un areal foarte mare de răspândire pe Terra. El populează întregul pelagial al mediului marin, de la pelicula ultrasuperficială până la marile adâncimi abisale, de sub calotele polare de nord până la extremitatea sudică a oceanului planetar. Datorită acestei situații zooplanctonul prezintă cele mai variate adaptări la condițiile de mediu.

Cuvântul plancton este de origine greaca (πλαγκτός – planktos – rătăcitor). Acesta a fost folosit de către HOMER în Odiseea pentru a desemna ființele care plutesc la suprafața apei, dar și de către ARISTOTEL și alți erudiți ai Antichității.

In oceanologie, acest termen a fost introdus de Victor HENSEN în 1887, însă începutul cercetărilor zooplanctonului marin datează încă din secolul al XVIII-lea, FORSKAL în 1775 a fost primul care a descris organismele pelagice din Marea Mediteraneana.

Dacă la început cercetările au avut un caracter descriptiv, de inventariere și sistematizare zoologică, treptat, acestea au fost diversificate, având drept țintă studiul biologic, ecologic și importanța acestor organisme în lanțul trofic al ecosistemului marin.

Într-adevăr, fiind răspândite pe o largă arie geografică, de la apele ecuatoriale și pană la cele din apropierea calotei glaciare, organismele zooplanctonice au un rol important în ceea ce privește economia mărilor și oceanelor. Hrănindu-se cu detritus organic, fitoplancton dar și cu metazoare de mici dimensiuni, zooplanctonul, la rândul sau, servește drept sursă de hrană pentru numeroasele nevertebrate planctonice și bentonice, pentru larve, pentru câteva specii de pești tineri și adulți, dar și pentru giganții mărilor, balenele. Zooplanctonul reprezintă de asemenea un nod important în cadrul materiei organice vii și are un rol major în transferul de energie de la un nivel la altul al ecosistemului pelagic.

Zooplanctonul reprezintă de asemenea o potențială sursa de materie pentru câteva din industriile alimentare. În deceniile 6 și 7 din secolul al XX-lea, Japonia și fosta Uniune Sovietică au acordat o atenție deosebita acestei probleme. Marea parte a capturilor de eufaside și miside efectuate de către aceste țări a fost utilizata atât în alimentația pentru oameni, cât și pentru hrănirea intensivă a peștilor (Sparidae, Salmonidae) și a animalelor domestice (POSTEL, 1972).

Importanța acordată de către populațiile riverane din Japonia, Coreea și China utilizării organismelor zooplanctonice ca sursă directă de hrană, este bine cunoscută.

În apele platformei continentale a Mării Negre, studiile de cercetare a zooplanctonului au fost inițiate în deceniul 6 al secolului al XX-lea. Având în vedere numărul restrâns de informații din acest domeniu, obiectivul acestor studii era identificarea câtorva specii care compun planctonul (meduze, crustacee). Dacă la început aceste studii au avut un caracter de inventariere a faunei, treptat, s-au strâns mai multe informații iar cercetătorii s-au îndreptat către diverse aspecte ale ecologiei organismelor.

Datele obținute au condus la îmbogățirea compoziției faunei cu noi specii, la cunoașterea liniilor de distribuție ale speciilor zooplanctonului, a legăturii cu factorii din mediul abiotic și biotic, a variațiilor cantitative în timp și spațiu, separat de componenții săi, a ciclurilor de dezvoltare a speciilor principale (copepode) și la cunoașterea capacitații bioproductive a zooplanctonului.

PARTEA I

STADIUL CUNOAȘTERII

Zooplanctonul Mării Negre

Marea Neagră este una dintre cele mai interesante mări din lume atât din punct de vedere științific cât și neștiințific. Istoria ei geologică este plină de evenimente. Fauna ei marină a fost influențată de procesele naturale (geologice, climatice și hidrologice) și din ultimele decenii de cele antropogene. Aproximativ 200 de milioane de oameni trăiesc în jurul bazinului Mării Negre și mult mai mulți în bazinul său hidrografic, ei producând numeroase deșeuri și ape menajere, produse care se acumulează în mare. Împreună cu alte activități umane, acestea influențează ecosistemul Mării Negre, în general, și comunitățile zooplanctonice în special. În ultimele decenii, unele specii de zooplancton, au dispărut sau au devenit rare în timp ce altele sau dezvoltat excesiv (de exemplu, Mnemiopsis; Shushkina, și colab., 1997). Studiul schimbărilor calitative și cantitative care apar în acest ecosistem sunt necesare pentru a înțelege și a conserva biodiversitatea. Zooplanctonul, fiind principalul consumator al producției primare, constituie sursa de hrană a organismelor din nivelul trofic următor lor, între aceste aflându-se și organisme cu valoare economică mare (pești). În plus, având în vedere că majoritatea organismelor zooplanctonice sunt filtratoare, acestea sunt responsabile și de curățarea coloanei de apa de particulele aflate în suspensie, astfel, contribuind în mod activ și semnificativ la îmbunătățirea calității apei.

Până în prezent la Marea Neagră au fost publicate sute de lucrări care au avut ca subiect zooplanctonul. Aceste lucrări au tratat în principal compoziția și distribuția zooplanctonului, evoluția lui în timp, rolul său în ecosistem sau în hrana peștilor, emigranți zooplanctonici noi în Marea Neagră și rolul acestora în ecosistem, etc..

Istoricul investigării zooplanctonului în Marea Neagră

Primele cercetări amănunțite la Marea Neagră au fost începute încă de la sfârșitul secolului al XVIII-lea, la coastele Rusești de către Peter S. Palass. Cercetătorul de origine germană, a întreprins o expediție de cercetare între 1793-1794, expediție care a atins și coastele rusești ale Mării Negre. Dintre lucrările realizate de Pallas se remarcă lucrarea în trei volume „Zoogeographica Rosso-Assiatica” publicată la St. Petersburg în 1811. Alte lucrări din acea perioadă care au la bază și materiale biologice colectate din zona Mării Negre sunt: „Zur Fauna der Krym: ein Beitrag” publicată de H. Ratke în 1837, și „Materialia ad zoographia ponticam comparatum” publicată în 1868 de V. Czerniavski.

Investigațiile asupra faunei planctonice din Marea Neagră au început la mijlocul secolului XIX, ele fiind realizate de oamenii de știință ucraineni, aceștia fiind urmați îndeaproape și de alți. Interesul crescând al oamenilor de știință, despre viața marină a fost principalul motiv pentru înființarea ulterioară a stațiunilor biologice marine și institutelor de cercetare. Stațiunea biologică de la Sevastopol, fondată în 1871 a fost prima instituție de acest fel în bazinului Mării Negre. Primi conducători și coordonatori ai activităților de cercetare din această stațiune de cercetare au fost V.N. Ul'yanin, S.M. Pereyaslavtseva și A.A. Ostroumov, care au concentrat studiile asupra faunei planctonice care apare în zonele de coastă. În 1891, A.A. Ostroumov și V.A. Karavaev (zoologi din Kiev), sunt pionierii activităților de cercetare a planctonului din zonele de larg. Alți cercetători renumiți care au studiat zooplanctonul la Stațiunea Biologică din Sevastopol (din 1963 devenită – Institutul de Biologie al Mărilor Sudului al Academiei Naționale de Științe a Ucrainei) sunt: S.A. Zernov, V.N. Nikitin, M.A. Galadzhiev, M.A. Dolgopolskaya, T.S. Petipa și V.N. Greze (Kovalaev, 1999).

Multe dintre stațiunile de cercetare care își desfășoară activitatea în Marea Neagră în zilele noastre au fost înființate în secolul XX. Acestea sunt (Fig. 1-1):

Bulgaria – Institutul de Cercetări Piscicole, Varna; Institutul de Oceanografie, Varna; Laboratorul de Chimie Marina din Bourgas.

Federația Rusia – Institutele de pescărie și oceanografie din Moscova; Institutul de Oceanografie Shirshov din Moscova și Departamentul din Sud, de la Gelendzhik; Stațiunea biologică de la Novorossiysk (în zilele noastre Stațiunea biologica a Universități Krasnadar, Novorossiysk);

Georgia – Stațiunea de pescuit de la Batumi.

România – Institutul Român de Cercetări Marine IRCM (actualmente Institutul Național de Cercetare Dezvoltare Marină „Grigore Antipa), Constanța;

Turcia – Institutul de Cercetări Hidrobiologice (devenit Institutul de Științe Marine și Geografie) al Universității din Istanbul; Institutul de Științe Marine (IMS-METU), Erdemli/Içel; Institutul de Servicii Marine și Tehnologi, Izmir;

Ucraina: Stațiunea biologică Karadag, în zilele noastre Rezervația de la Karadag; Stațiunea de cercetări biologice Odessa acum Filiala din Odessa a Institutului de Biologie al Marilor Sudului (IBSS); Institutul de pescărie și oceanografie, Kerch.

Fig. 1-1 – Dispunerea centrelor de cercetare la Marea Neagră, (http://earthobservatory.nasa.gov/IOTD/view.php?id=8817)

În trecut studiile erau efectuate de cercetători independenți pentru propriul lor interes, cu toate acestea, în zilele noastre cercetători din diferite tari își unesc eforturile de cercetare în cadrul unor proiecte/programe comune precum: Proiectul NATO TU-Black Sea sau Programul EROS 2000, diverse proiecte de cercetare dezvoltate împreuna cu alte tari din zona Europei finanțate prin intermediul Programului Cadru European.

Subiectul, conținutul și metodele de studiu au evoluat de-a lungul timpului ( Greze, 1971, Zenkevich , 1963, Petipa, 1991). În timpul primelor studii efectuate au fost identificate un număr mare de specii noi. Investigațiile taxonomice și faunistice ale specialiștilor au fost încheiate la sfârșitul secolului al XIX-lea (Kovalaev, 1999). Cu toate acestea mulți taxoni sau chiar grupe taxonomice superioare au fost reevaluate în secolul XX (Kovalaev, 1967, 1975). Toate studiile taxonomice inițiale au fost urmate de studii ulterioare mult mai complexe, detaliate și mai extinse ca suprafață ale zooplanctonului din Marea Neagră. De exemplu zooplanctonul inclusiv componenta meroplanctonică au fost studiate de: Kiseleva, (Kiseleva , 1957), Petran, (Petran, 1980), Murina, (Murina, 1993) și alți, larvele holoplanctonice ale copepodelor au fost studiate de, (Sazhina, 1960, 1985). Cercetările efectuate în ani 60’ au avut ca principal rezultat publicarea a trei volume importante “Ghiduri de identificare a faunei din Marea Neagră și Marea Azov”, principalul autor al acestei serii a fost Braiko și colab. (Braiko și colab., 1968, Băcescu și colab., 1969, Baranova și colab., 1971). Cu toate acestea , studii faunistice și de taxonomie se desfășoară și în zilele noastre (Mutlu, 1992, 1993, Konsulova, 1993, Kovalev, 1998). Una din principalele probleme studiate și abordate este Mediteraneeizarea faunei Mării Negre.

În paralel cu studiile faunistice în aceeași perioadă au fot demarate și studiile ecologice de către Zernov (Zernov, 1904, 1913). El a investigat la început distribuția cantitativă și modificările lui sezoniere în zona golfului Sevastopol. După aceasta, activitățile de cercetare s-au intensificat în toate țările riverane Mării Negre (Petipa, 1963, Dimov, 1960, 1966, Lonsulov, 1974, 1977, Manaeva, 1980). Între timp mulți autori descriu zooplanctonul din diferite regiuni ale Mării Negre inclusiv din zona de larg sau din diferite profile de adâncime (Zaitsev, 1970, Vinogradov și colab., 1985, Petran, 1986). V. N. Nikitin este primul cercetător care în perioada 1926 – 1929 descrie distribuția verticală a zooplanctonului din zona de larg a Mării Negre. De asemenea el a investigat și caracteristicile migrației zilnice și sezoniere a speciilor dominante din plancton și a descris relațiile care există între migrația nictemerală a organismelor planctonice și temperatura apei. Investigațiile începute de V. N. Nikitin au reprezentat începutul unor viitoare studii mult mai intense ale ecologiei și dinamicii zooplanctonului din Marea Neagră. Studiile inițiale ale lui Nikitin asupra distribuției verticale a zooplanctonului au fost repetate cu o mai mare amploare de către Vinogradov (Vinogradov și colab., 1985).

Studiul comparativ al distribuției spațiale a speciilor dominante ale zooplanctonului din Marea Neagră și Marea Mediterană și inclusiv din alte mări au fost realizate de Kovalev (Kovalev, 1991). În ultimele decenii au fost realizate studii cu privire la distribuția calitativă și cantitativă a zooplanctonului în diverse zone ale Mări Negre, zone aflate în diferite stadii de poluare și eutrofizare (Zaitsev, 1993, Konsulov, 1993, Vinogradov și colab., 1985, Petran, 1985, Porumb 1992).

Monitoringul de rutina al zooplanctonului din diverse regiuni ale mări a început încă din ani 50’. Efectul și impactul diverșilor factori de mediu și antropogenii asupra zooplanctonului au fost studiați de numeroși autori (Greze, 1971, Bologa, 1992, Kovalev, 1998, Konsulov, 1997, Niermann, 1994).

Începând cu ani 40' investigațiile fiziologiei principalelor specii din zooplancton erau deja începute. Respirația, reproducerea și nutriția au fost studiate, atât în teren cât și în laborator (Petipa, 1966, 1981, Anninskiy, 1998, Besiktepe, 1988, 1998). Cunoștințele acumulate în urma acestor studii au reprezentat baza pentru analiza structurii, productivității și funcționalității comunităților zooplanctonice (Anninskiy, 1998, Petran, 1976).

Începând cu anii 70' studiile privind dinamica zooplanctonului au avut o abordare multidisciplinară prin modelarea relațiilor complexe ale organismelor din plancton (Petipa, 1970, Vinogradov, 1998, Shushkina, 1998, Oguz, 1997, 1998, Gucu, 1998).

Perioada anilor 80'-90' a fost marcată de studiul evoluției calitative și cantitative a zooplanctonului sub influența creșterii presiunilor antropice (de exemplu eutrofizarea sau apariția organismelor invadatoare precum Mnemiopsis leidyi). Ultimul deceniu a fost caracterizat atât de evoluția tehnologiei și metodelor de cercetare cât și de o îmbunătățire ușoară a condițiilor de mediu din Mării Negre.

Observații calitative și cantitative în teren sunt premisele pentru înțelegerea dinamicii zooplanctonului în special, și a ecosistemului în general.

Metode de colectarea și procesarea a probelor de zooplancton

În primele decenii ale investigațiilor din Marea Neagră au fost folosite în principal filee de tip Nansen și Bogorov – Ras pentru colectarea probelor de zooplancton. Mai târziu, cercetătorii ucraineni, ruși, români și bulgari au folosit fileul de tip Juday. Acest tip de fileu, cu o deschidere de 0,1 m2, este utilizat și în prezent de țările menționate mai sus în mod curent pentru colectarea probelor de zooplancton (conform „Manualului metodologic pentru colectarea și analiza zooplanctonului la Marea Neagră”). Utilizarea pe termen lung a fileului Juday reprezintă un avantaj important pentru compararea și analiza în comun a rezultatelor obținute în diferite țări din zona Mării Negre. Cu toate acestea, dimensiunile ochiurilor din sita fileului de tip Juday utilizat în Marea Neagră variază între 125-200 m, diferență care este nesemnificativă pentru compararea probelor de mesozooplankton.

În cadrul studiilor recente, spectrul de mărime al organismelor zooplanctonice a reprezentat un factor determinant atunci când au fost colectate probele. Astfel, zooplanctonul a fost împărțit în trei categorii în funcție de mărime: microzooplanctonul (20-200 µm), mesozooplanctonul (0,2-20 mm) și macrozooplanctonul (2-20 cm). Pentru colectarea probelor de microzooplancton sunt folofite în principal buteliile Nansen, pentru mesozooplancton fileul de tip Juday sau Bogorov-Rass iar pentru macrozooplancton sunt folosite filee de tip special cu deschidere foarte mare (până la 1 m2). În cadrul unor studii mai recente au fost folosite butelii de dimensiuni mari 100-150 litri pentru colectarea de probe de mesozooplancton (Vinogradov, 1980). Avantajul prelevării de probe prin această metodă constă în obținerea unei cantități mari de apă de la adâncimi bine determinate, proces ce ajută la o studiere mai eficientă a migrației nictemerale a organismelor zooplanctonice. De asemenea prin conceperea și realizarea unor filee pentru neuston, concepute special pentru colectarea de probe din stratul superficial de apă, au fost descoperite populații de organisme zooplanctonice care prezintă adaptări speciale la viața în acest strat subțire de apă și care de asemenea sunt specii bune indicatoare ale calități apelor, ele fiind sensibile la poluare (Zaitsev, 1970). Utilizarea diferitelor tipuri de instrumente de prelevare, a permis caracterizarea compoziției speciilor, abundenței și biomasei tuturor grupelor de organisme zooplanctonice (Kovalev, 1977).

În timpul majorității studiilor de teren, au fost utilizate adâncimi standard de colectare (0, 10, 25, 50, 75, 100, 150, 200 m) sau straturi (10-0, 25-10, 50-25, 100-50,150-100, 200 -150 m). Cu toate acestea, în ultimii ani eșantionarea zooplanctonului a fost efectuată luându-se în considerare caracteristicile fizice și chimice ale coloanei de apă, în special densitatea și temperatura (99). În acest din urma caz cel mai simplu mod de colectare constă în colectarea a trei probe: prima probă în stratul mixt superior, deasupra termoclinei, proba a două în termoclină și proba a treia de la interfața stratului oxic/anoxic la nivelul inferior al termoclinei. Delimitarea stratului oxic/anoxic se realizează cu ajutorul indicelui sigma theta, când acesta atinge valoarea de 16,2 ne indică începutul zonei de H2S (Tugrul, 1992).

Pentru numărarea organismelor din probe țările de la Marea Neagră folosesc mai mult sau mai puțin aceeași metodă. Speciile de dimensiuni mai mici sunt numărate din sub-prob iar organismele de talie mai mare sunt numărate din întreaga probă. Pentru determinarea biomasei organismelor au fost utilizate tabele standard de greutate pentru toate organismele și stadiile lor de dezvoltare (Petipa, 1959) sau nomograme, formule de calcul a biomasei care iau în considerare forma generală a organismului și dimensiunile acestuia (Chislenko, 1968). Măsurători volumetrice au fost, de asemenea, utilizate pentru anumite grupuri de organisme zooplanctonice, cum ar fi de exemplu ctenoforele (Niermann, 1995).

Compoziția zooplanctonului Mării Negre

Primele cercetări efectuate au demonstrat faptul că fauna planctonică a Mării Negre este mai săracă în comparație cu cea din Marea Mediterană (14). Această situație a fost atribuită în principal salinității mai scăzute din Marea Neagră. Organisme marine stenohaline (radiolari, sifonofore, pteropode sau salpe), care trăiesc în Marea Mediterană (la o salinitate de 36 – 38 PSU), nu sunt capabile să supraviețuiască în Marea Neagră (la o salinitate de 17 – 20 PSU). Grupuri cu mulți reprezentanți în Marea Mediterană precum Ctenoforele sau Copepodele, sunt reprezentate doar de câteva specii în Marea Neagră (Zenkevich, 1963). În Marea Neagră trăiesc aproximativ 80 de specii holoplanctonice, care provin în principal din Marea Mediterană. Koval (Koval, 1984) a descoperit aproximativ 150 de specii de animale planctonice în diferite regiuni din nord-vestul Mării Negre. Aproape jumătate dintre aceste specii sunt salmastricole sau de apă dulce, acestea populând în principal zonele costiere și zona platformei continentale. În afară de acestea, meroplanctonul este o altă componentă importantă a zooplanctonului, aceasta fiind reprezentată de peste 30 de specii de polichete, peste 50 specii de gastropode și peste 20 specii de bivalve (Murina, 1993).

Zooplanctonul care populează Marea Neagră pot fi împărțite în trei grupe ecogeografice. Acestea sunt: specii de origine mediteraneană, relicte ponto-caspice și specii de apă dulce (Zenkevich, 1963). Deși numărul speciilor originare din Marea Mediterană în Marea Neagră nu este mare, acestea sunt speciile principale ale comunității zooplanctonice.

În ciuda faptului că zooplanctonul din Marea Neagră a fost studiat relativ bine, studiile taxonomice efectuate în Marea Neagră nu pot fi considerate ca fiind complete. De exemplu, investigațiile morfologice detaliate ale speciilor de copepode din Marea Neagră, au condus la schimbări în statutul taxonomic al unora dintre acestea. Singura specie a genului Centropages, care trăiește în Marea Neagră, Centropages ponticus KARAV, nu este o variație de specii mediteraneene Centropages kröyeri GIESBR. (Kovalev, 1967). Specia predominantă a genului Calanus în Marea Neagră a fost identificată inițial Calanus helgolandicus CLAUS. Acesta a fost apoi reclasificat ca fiind Calanus helgolandicus ponticus (Kovalev, 1975), și mai târziu Calanus ponticus KRICH (Fleminger, 1987). Și mai recent, această specie a fost redenumită Calanus euxinus HULSEMANN (Hulsemann, 1991). În ceea ce privește statutul taxonomic al formei mari și mici de Acartia clausi GIESBR, se presupune că acestea sunt specii simpatrice (Kovalev, 1988). În plus, specia de Oithona din Marea Negre este Oithona nana (Sazhina, 1971) și nu Oithona minuta așa cum fusese anterior clasificată de unii autori (Petipa, 1959, Zaitsev, 1964). Astfel, se poate presupune că investigațiile taxonomice asupra altor specii zooplanctonice pot avea rezultate similare.

Mediteraneeizarea este un proces important pentru îmbogățirea zooplanctonului din Marea Neagră. Studiul speciilor planctonice transportate de către curentul profund din Bosfor prin Strâmtoarea Bosfor a început în anii 1960 și a condus la unele concluzii interesante: Bogdanova & Shmeleva, (Bogdanova, 1967) au arătat că indivizi ai unor specii mediteraneene au fost transportați, nu numai în fața Bosforului sau în regiunile centrale ale Mării Negre, cât până în nord în zona golfului Sevastopol. Porumb (Porumb, 1980), Kovalev și colab., (kovalev, 1988) au înregistrat aceeași situație pentru zona Deltei Dunării. Numărul total de specii mediteraneene în Marea Neagră a fost estimat la aproximativ 50, majoritatea fiind concentrate în regiunea Bosforului (Kovalev, 1984, 1998). Unele dintre specimenele colectate departe de zona Bosforului prezintă gonade bine dezvoltate, semn al unei posibile adaptări și chiar reproducere în condițiile de salinitatea scăzută din Marea Neagră. Dacă salinitatea din Marea Neagră va crește aceste specii pot devenii rezidenți permanenți. Un exemplu bun în acest sens îl poate constitui specia Acartia tonsa organism originar din Marea Mediterană, care a fost găsit în cantități mari în ultimii ani (Kovalev, 1998, Belmonte, 1994). Alt exemplu de remarcat este Mnemiopsis leidyi (accidental introdus în Marea Neagră din Atlanticul de Nord prin apa de balast a navelor), specie care s-a adaptat ușor și repede la condițiile din Marea Neagră (Vinogradov, 1989).

Cu toate acestea, în special în ultimele două trei decenii, unele specii, fie au dispărut fie au devenit rare în ecosistemul pelagic și în special în zona platformei continentale (Vinogradov, 1990, Zaitsev, 1987). O specie abundentă în trecut Oithona nana nu a mai fost identificată în probe în deceniul trecut. Acum, aceasta specie a apărut din nou în probe dar în exemplare foarte puține. Mulți cercetători, consideră că aceste schimbări sunt asociate în principal cu impacturilor antropice (poluarea, eutrofizarea, presiunea exercitată de Mnemiopsis leidyi) asupra ecosistemului Mării Negre, deoarece acestea sunt cele mai puternic resimțite în zona de coastă și a platformei continentale.

Structură cantitativă, distribuția și evoluția lui temporală zooplanctonului

Studiul distribuției orizontale și vertical a zooplanctonului din bazinul Mării Negre au făcut obiectul multor publicații (Petipa, 1963, Dimov, 1966, Koval, 1984, Petran și Moldoveanu, 1997). Autori au abordat subiectul factoriilor naturali ce determină distribuția zooplanctonului. A fost demonstrat că abundența și biomasa zooplancton sunt variabile în timp și spațiu și sunt influențate de calitatea factorilor fizici și chimici ai apei mării.

Temperatură și vântul sunt factori importanți care influențează distribuția zooplanctonului: în timpul perioadelor mai calde abundența zooplanctonului, a fost în general mai ridicată în zona platformei continentale din nord-vestul Mării Negre. Un alt factor important care influențează abundența zooplancton este, debitul fluviilor. O corelație liniară pozitivă între volumul de apă adus de fluvii și concentrația de zooplancton a fost identificată de mai mulți autori (Braiko, 1960, Koval, 1984, Petran, 1985).

Zooplanctonul înregistrează de obicei o abundență mai ridicată în zona platformei continentale și în zona de coastă, astfel zone cu o abundență ridicată se întâlnesc pe coasta de sud-vest a Crimeii, sau în zona coastelor bulgărești, românești, turcești și caucaziene. De asemenea concentrația zooplanctonului este ridicată în zona de convergentă a celor doi curenți circulari din Marea Neagră în largul coastei Crimeii și Anatolia (Greze, 1979).

Variabilitatea spațială în abundența și biomasa zooplanctonului diferă între zonele centrale și de coastă. În același sezon valoarea maxima ar putea fi două-trei ori mai mare în zona de coastă față de zona centrală a Mării Negre (Konsulov, 1977, Kovalev, 1991, Vinogradov, 1980).

În Marea Neagră majoritatea organismelor zooplanctonice sunt concentrate în primul strat de 50 de metri. În nord-vestul Mării Negre zooplanctonul pare a fi mai uniform distribuit vertical în comparație cu zonele central ale celor doi curenți circulari. În zonele centrale ale curenților circulari, limita superioară a hidrogenului sulfurat este mult mai spre suprafață iar schimbul vertical este mai puțin intens, ceea ce determină, o distribuție mult mai inegală a zooplanctonului.

Investigațiile efectuate folosind recipiente cu volum mare, pentru colectarea de probe de la adâncimi foarte exacte, au arătat că organism precum: Pleurobrachia rhodopis, Calanus euxinus, Pseudocalanus elongatus, Parasagitta setosa sunt concentrate în cantități foarte mari începând cu 60 de metri adâncime până la 120 metri la interfața stratului oxic-anoxic, acolo unde aceste specii se concentrează într-un strat subțire chiar deasupra stratului anoxic în timpul zilei (Vinogradov, 1980, 1985). Mai târziu, sa constatat că organismele vii și moarte sunt concentrate la un anumit gradient de densitate (între sigma theta 15.4 și 16.2) corespunzător zonei cu o concentrație scăzută de oxigen (Besiktepe, 1998).

În trecut, dar și în ultimii ani, migrațiile nictemerale ale zooplanctonului au fost studiat de numeroși autori (Besiktepe, 1998, Konsulov, 1990). După cum sa menționat mai sus, concentrațiile ridicate de Calanus euxinus, Pseudocalanus elongatus, Pleurobrachia rhodopis și Parasagitta setosa au fost observate la adâncime, chiar deasupra zonei cu H2S în timpul zilei. În timpul nopții concentrația organismelor din această zonă scade considerabil din cauza migrației acestora către stratul superficial (Vinogradov, 1980). Acest fenomen poate fi explicat și prin hrănirea diurnă și ritmul de reproducere al animalelor planctonice. Experimentele de laborator asupra reproducerii, incubație și eclozării diverselor specii de copepode din Marea Neagră, au confirmat existența unui ritm diurn în timpul acestor procese. În cursul investigațiilor asupra variabilități sezoniere a abundenței și biomasei zooplanctonului din diverse regiuni ale Mării Negre, au fost scoase în evidență, diferențe sezoniere în modul de migrare a organismelor din zonele centrale și de coastă (Konsulov, 1974, 1986, Petran, 1986, Kovalev, 1991, Koval, 1984, Porumb, 1980).

În cadrul evoluției anuale a biomasei și abundenței sunt identificate două maxime de dezvoltare a zooplanctonului din zonele de coastă, acestea coincide cu sezoanele de primăvară și toamnă. Uneori, un al treilea maxim de dezvoltare a fost observat în timpul verii. În zonele centrale, însă, s-a identificat un singur maxim de dezvoltare, localizat în timpul sezonului de vară. Această situație este datorată unor diferențe între condițiile hidrologice și hidro-chimice superficiale între zonele de coastă și din zona centrală. Aceste condiții, în special schimbările sezoniere de temperatură și aporturile fluviale de nutrienți sunt importante pentru reproducere; zooplanctonul răspunde la o astfel de variație mai rapid în zonele de coastă decât în largul mării.

Spre deosebire de marea deschisă, în apele costiere cicluri de regenerare a substanțelor biogene sunt mult mai intense și mai rapide, mai ales în perioada de vară-toamnă. Din cauza degradării bacteriene intensive a organismelor fitoplanctonice și zooplanctonice moarte de după maximul de primăvară și datorită regenerării mai rapide a nutrienților, bacterioplanctonul și fitoplanctonul pot crește din nou, atingând concentrații mari în apele de coastă. Aceste procese oferă un suport pentru dezvoltarea zooplanctonului, acesta atingând un nou maxim de dezvoltare în toamnă și, uneori, chiar și în vară. În largul mării aceste procese sunt mai lente și încep, în general, mult mai târziu (în timpul verii). Productivitatea primară este mai scăzută și nu poate suporta un al doilea maxim de dezvoltare pentru zooplanctonul din toamnă (Kovalev, 1991).

Investigații recente au arătat unele schimbări în variabilitatea pe termen lung a zooplanctonului după 1970 (Dimov, 1960, 1966, Greze, 1971, 1979). Observații sistematice în perioada 1960 – 1981 în zona estică de larg a Mării Negre au arătat o creștere a biomasei zooplanctonului. În perioada 1960-1969 biomasa medie a zooplanctonului în primii 100 de metrii a fost de 308 mg/m3, aceasta a crescut la 471 mg/m3, între 1970 și 1975 și din nou a crescut la 527 mg/m3 între 1976 și 1981. Cu toate acestea, creșterea, a fost datorată în întregime, creșterii a două specii gelatinoase; dinoflagelatul Noctiluca scintillans și ctenoforul Pleurobrachia rhodopis (Kovalev, 1991).

O creștere similară a biomasei zooplanctonului a fost observată și în vestul Mării Negre, între 1978 și 1980. În primii 100 de metrii, biomasa zooplanctonului a crescut în zona de larg de 1,7 – 2 ori, în zona platformei continentale o creștere de 3-4 ori, iar în zonele de coastă puțin adânci (0-25m) a crescut până la 10 ori . Aceste schimbări au fost cauzate exclusiv de dezvoltarea excesivă a dinoflagelatului Noctiluca scintillans (Petran, 1985, Porumb, 1992). Aceasta corespunde și cu o creștere semnificativă în biomasa fitoplanctonului în nord-vestul Mării Negre.

În zona gurilor Dunării (în primul strat de 100 m), abundența și biomasa medie a zooplanctonului a crescut de 3 – 5 ori, în perioada 1970 – 1990 (Porumb, 1992). De asemenea și în alte zone ale Mării Negre au fost observate dezvoltări explosive similare ale lui Noctiluca scintillans și Acartia clausi (Konsulov, 1993, Petran, 1985, Bologa, 1992). Iar la sfârșitul anilor 1970, este înregistrată o creștere bruscă a abundenței meduzei Aurelia aurita (Gomoiu, 1980).

Apoi, în anii 1980 au avut loc schimbări dramatice la nivelul comunității zooplanctonice. Cele mai importante modificări au fost înregistrate în compoziția fitoplanctonului și mesozooplanctonului, precum și o scădere bruscă în biomasa totală a zooplanctonului la sfârșitul anilor 1980 și începutul anilor 90’ (Kovalev, 1998, Kovalev și colab. 1998, Petran și Moldoveanu, 1997, Shushkina, 1991, Shiganova, 1998). Au fost înregistrate modificări ale abundenței speciilor dominante din zooplankton. Astfel, în perioada 1960-1964 Acartia clausi reprezenta până la 17% din totalul copepodelor. Această situație s-a modificat în perioada 1981-1985 când specia a reprezentat până la 30%, atingând un maxim de 75% din totalul copepodelor în perioada 1991-1994. Specii de copepode, precum Oithona nana și Oithona similis sau speciile criofile Pseudocalanus elongatus și Calanus euxin, care au fost dominante înainte de anii 80’, au scăzut în timpul anilor 1990 (Kovalev, 1998). Oithona nana nu a mai fost observată în perioada 1989 – 1996. În zonele larg speciile dominante precum, Pseudocalanus elongatus, Calanus euxinus sau Parasagitta setosa au scăzut de 10 până la 100 de ori (Shushkina, 1991, Shiganova, 1998).

Cele mai multe modificări au început la începutul anilor 80’, atunci când ctenoforul Mnemiopsis leidyi, originar din zonele eutrofe ale Atlanticului de Nord, a fost introdus accidental în Marea Neagră (Zaitsev, 1964, Vinogradov, 1989). Mnemiopsis leidyi s-a reprodus și dezvoltat intens în perioada 1988-1990, atingând o biomasă totală remarcabilă de 800 milioane de tone greutate umedă în vara anului 1989 (Vinogradov, 1989). Mnemiopsis leidyi a prezentat un model tipic de un colonist nou. După dezvoltarea în masă în ani 1989 și 1990, atingând 2 kg m-2 în largul mării și valori medii de 4,7 kg m-2 în colțul nord-vestic (Shushkina, 1991), abundența și biomasa sa a scăzut la un nivel moderat în 1991 și a fluctuat ulterior până în 1996, între 0,2 – 0,5 kg m-2 (Shiganova, 1998, Mutlu, 1994).

După vârful de dezvoltare a lui Mnemiopsis, biomasa lui Aurelia a crescut din nou și din vara anului 1991 până în 1994 biomasa celor două specii a rămas mai mult sau mai puțin la același nivel (Mutlu, 1994). După 1993, biomasa mesozooplanctonului începe să prezinte o ușoară tendință de creștere (Shushkina, 1991, Shiganova, 1998, Kovalev, 1995). Iar în 1997, specia Oithona nana a fost prezentă din nou în unele probe de zooplancton.

Numeroși cercetători considera impactul antropic ca fiind principalul motiv pentru schimbările din planctonul Mării Negre din ultimii ani, subliniind, în special eutrofizarea (Koval, 1984, Porumb, 1992, Bologa, 1992, Vinogradov, 1990 Kovalev, 1993). În plus, efectul negativ al poluării (de exemplu, poluarea cu hidrocarburi) ar putea fi motivul pentru scăderea observată în zooplanctonul din straturile superficiale de apă (Kovalev, 1980).

Un alt factor important pentru scăderea zooplanctonului după 1988 a fost dezvoltarea excesivă a lui Mnemiopsis leidyi, acesta fiind atât un prădător vorace cât și un concurent la hrană pentru zooplancton (Kovalev, 1998, Petran și Moldoveanu, 1997, Shushkina, 1991) . Argumentele sunt: zooplanctonul care populează aceleași adâncime (0-30m) ca și Mnemiopsis leidyi au avut cel mai mult de suferit. De exemplu, în nord-vestul Mării Negre biomasa totală a zooplanctonului trofic (mai puțin Noctiluca, Pleurobrachia, Aureila și Mnemiopsis leidyi) a înregistrat abundențe și biomase totale de 50 de ori mai mici în 1990 decât în perioada 1975-1980. În plus, biomasa lui Aurelia aurita concurentă cu Mnemiopsis leidyi la același nivel trofic a scăzut de 100 de ori (Sushkina, 1991, Kovalev, 1993). În același timp, modificările în biomasa zooplanctonului trofic care trăiește în principal în zona de sub termoclină, unde Mnemiopsis leidyi este găsită doar ocazional, a fost semnificativ mai mici în comparație cu cele constatate deasupra termoclinei (Kovalev, 1995). În ultimii ani, deoarece biomasa lui Mnemiopsis leidyi a rămas la un nivel moderat, biomasa totală (greutate umedă) a lui Aurelia aurita a prezentat o tendință ușoară de creștere, împreună cu alte specii zooplanctonice (Kovalev, 1991, 1995).

Fluctuațiile pe termen lung în zooplancton ar putea fi, de asemenea, explicate și prin interacțiunile dintre ciclurile de biologice și cicluri climatice (fluctuații în debitele fluviilor sau alți parametri hidrologici) (Bogdanova, 1972).

Este cunoscut faptul că schimbările/modificările atmosferice la nivel mondial, cum ar fi Oscilația de Sud (SO – „South Oscilation”), El Niño – Oscilația de Sud (ENSO), și Oscilația Nord-Atlantică (NAO – „North Atlantic Oscilation”) influențează comunitățile pelagice (Childers, 1990, Man, 1991, 1993, Cushing, 1995). Deși variabilitatea atmosferică pe termen scurt și lung în regiunea Mediteranei de Est / Marea Neagră sunt bine cunoscute, recent au fost prezentate ipoteze privind posibile conexiuni cu evenimentele globale atmosferice (Ozsoy, 1997). O bună corelație între hidrologia Mării Neagră, temperatura superficială a Atlanticului de Nord (SST), precum și variabilitatea fenomenului El Niño în Oceanul Pacific tropical, indică un sistem global de cuplare ocean-atmosferă. Ambele tipuri de variabilitate duc la schimbări în traiectoriile ciclonilor, producând precipitații abundente peste bazinele hidrografice de drenaj și modificări în debitele fluviilor, care au ca rezultat modificări în hidrografia nord-vestului Mării Negre (Polonsky, 1997). Ceea ce, poate provoca modificări în cele din urmă în planctonul Mării Negre.

Compararea regimului vremii din anii 1980 cu deceniile anterioare au arătat că într-adevăr, climatul din anii 1980 a fost unic. Mai ales în perioada 1983-1990 acesta a fost dominat de o fază pozitivă a NAO, care a crescut puternic după 1988 (Rodionov, 1994). Oscilația temperaturii aerului la nivel mondial, care are o ciclicitate de 65-70 ani a avut cea mai mică amplitudine la mijlocul anilor ‘80 (Schlesinger, 1994), dar care au crescut din nou pe la sfârșitul anilor ‘80. De asemenea este interesant de observat că activitatea soarelui, care are un ciclu de 11-12 de ani, a fost foarte scăzută la mijlocul anilor ‘80 și a crescut din nou la valori ridicate pe parcursul anului 1988 (Rodionov, 1994). Deceniul opt al secolului XX a afișat cea mai mare variabilitate anuală la scară globală (Halpert, 1991). Oscilația de Sud a experimentat cel mai puternic și mai cald (El Niño) episod de secol (1982-1983) și cel mai puternic episod rece (La Niña) în 50 de ani (în 1988). Astfel, cel mai puternic eveniment La Niña din 1988 se pare că a încheiat regimul climatic, care a fost început în 1977 (Trenberth, 1994).

Comparând fluctuațiile din plancton în diferite mări din emisfera nordică s-a concluzionat ipotetic, că modificările în regimul de vreme în timpul anilor 1980 ar putea fi declanșat schimbări în comunitățile fitoplanctonice și mesozooplanctonice ale Mării Negre, care a cauzat condițiile de izbucnire ale lui Mnemiopsis leidyi și scăderea ulterioară a stocului de hamsii în perioada 1988-1990 (Kideys, 1994).

Eutrofizarea și poluarea produsă de om, în special în regiunile platformei continentale, par să fi avut un impact puternic asupra fluctuație zooplanctonului. Dar nu ar trebui să acordăm mai puțină atenție factorilor naturali care reprezintă forțele primare de conducere și control a comunității zooplanctonice și care sunt modificate sau intensificate de impactul antropic. În timpul programului NATO TU-Black Sea în urma analizei datelor pe termen lung s-a stabilit o legătură între schimbările climatice (temperatura apei în special) și biomasa zooplanctonului (Kovalev, 1998). Evoluții similare au fost descoperite pentru alte regiuni, inclusiv în zonele cu mai puține influențe antropice (Konsulov, 1977, Cushing, 1995,). În general, ar putea fi presupus că schimbările climatice sunt cauzele fundamentale de determinare a proceselor care duc la schimbări în compoziția zooplanctonului (din punct de vedere calitativ și cantitativ), dar factorii antropici pot influența în mod considerabil și schimba forma acestor procese.

Nevoia de investigații viitoare

Experiența dobândită în timpul studiilor taxonomice și faunistice efectuate în ultimele decenii demonstrează necesitatea continuării lor. Revizuirea unor grupuri, cum ar fi protozoarele este absolute necesară. O sarcină de bază este de a standardiza denumirile științifice ale speciilor. Acest lucru va minimiza confuzia care apare atunci când se realizează bazele de date internaționale în care din nefericire se întâmplă ca aceeași specie să apară sub două denumiri. Monitorizarea compoziției speciilor (structura comunității) va permite cercetătorilor să evalueze schimbările din cadrul ecosistemelor. Tendința în cadrul succesiuni speciilor, înregistrarea de aclimatizări sau dispariții a unor specii emigrate sau aduse accidental ar putea fi înregistrată mult mai ușor numai dacă studiile zooplanctonului se realizează într-un mod sistematic. Astfel de investigații se referă și la problema reală de salvare a biodiversității. Monitoringul calitativ și cantitativ al componentei vii și nevii a mediului marin este necesară pentru a determina starea de sănătate a ecosistemului Mării Negre și pentru a detecta schimbări datorită impactului natural sau antropic, ambele la o scară de timp scurt sau pe termen lung.

Este important să se continue analiza relației dintre ctenoforele Mnemiopsis leidyi și Beroe ovata, precum și relațiile dintre acestea și comunitatea zooplanctonică. Ar trebui să fie monitorizate în mod regulat pentru a înțelege în mod clar dacă biomasele primei specii sunt controlate sau nu de a două.

Pași făcuți către unificarea metodelor de lucru la nivelul Mării Negre ar trebui continuați și menținuți, aceasta fiind una din condițiile desfășurării unor cercetări de calitate în comun în acest bazin. Astfel, în prezent la nivelul Mării Negre cu ajutorul Comisiei Mării Negre a fost realizat „Manualul metodologic pentru colectarea și analiza zooplanctonului la Marea Neagră”, dar la care mai există câteva capitole importante de finalizat (lista comună a taxonilor și metode comune de validare). De asemenea în cadrul proiectului FP6 – Southern European Seas: Assessing and Modelling Ecosystem changes (SESAME) a fost realizat un exercițiu de intercalibrare al metodelor și echipamentelor folosite de țările riverane Mării Negre în cercetarea zooplanctonului.

Zooplanctonul de la litoralul românesc

Istoricul cercetărilor – evoluția abordărilor și ideilor

Încă din timpul antice Marea Neagră și Delta Dunării au reprezentat un mare interes pentru popoarele din acea vreme, care se aflau într-o continuă dezvoltare și expansiune.

Primul nume al Mării Negre a fost „Pontos Axenios” (în limba greacă) care derivă din cuvântul iranian „akseana” care înseamnă inospitalier. Mai târziu, când grecii încep să înființeze colonii de-a lungul coastelor vestice ale Mării Negre , începe să fie folosit numele d „Pontos Euxeinos” (mare ospitalieră.

Herodot, Polibyus și în special Strabo se referă în lucrările lor în special la țărmul vestic al Mării Negre, la gurile Dunării și la Insula Șerpilor, în lucrările lor sunt prezentate descrieri geografice ale zonei și chiar procese de sedimentare care au loc în fața gurilor Dunării.

Ptolemeu (Klaudios Ptolemaios) prezintă în lucrarea sa Geographia informații importante despre Dunăre, și despre zone sa de vărsare în mare. Realizează o hartă a Mării Negre, cu o prezentare detaliată a Deltei Dunării cu cele șase guri de vărsare din acea vreme (Fig. 2-1). Această hartă a lui Ptolemeu a reprezentat o sursă de inspirație pentru multe generații de geografi și cartografi până în secolul al XVII-lea. Martial denumește această mare „Mare Sarmaticum”, Publius Ovidius Naso menționează pentru prima dată numele de „Pontos Euxeinus” în poemul său „Halieutikon” (despre pești și pescari) (Bologa, 1993).

Fig. 2-1 Harta Daciei secolul II (reproducere după Ptolemeu din lucrarea Geographia)

În Evul Mediu, marinarii genovezi denumesc această mare „Mare Negro” (mare neagră), această denumire fiind folosită până în zilele noastre (Bologa, 1993).

Pe la sfârșitul secolului XVIII-lea, începe cercetarea științifică a Mării Negre, iar primele preocupări oceanografice sunt în domeniul biologiei.

Debutul cercetărilor oceanografice la litoralul românesc au fost realizate de către Grigore Antipa, care în perioada 1893-1895 a organizat expediții oceanografice în Marea Neagră pentru colectarea de probe biologice cu nava Elisabeta. El a fost urmat de Emil Racoviță, care în 1897 a participat la expediția antarctică organizată cu nava Belgica (Bologa, 1993).

Primele cunoștințe privind specii macrozooplanctonice de la coasta românească au fost prezentate de Ion Borcea în lucrările sale publicate în 1924, 1929 și 1933. De numele lui Ion Borcea se leagă și înființarea primei stațiuni de cercetări marine de la litoralul românesc la Agigea în 1926. Stațiune care aparține Universității „Alexandru Ioan Cuza” din Iași. Într-o lucrare publicată în 1933, Lepși a semnalat prezența unor specii de copepode pelagice comune. În 1939, Motaș a descris un fenomen extrem de rar și anume prezența unui număr foarte mare de meduze Pilema pulmo (redenumită în prezent Rhizostoma pulmo) în apele litorale, sau eșuate pe nisipul de pe plajă. Același autor, a făcut de asemenea și anumite referiri în ceea ce privește structura zoocenozelor pelagice din zona litorală, în lucrarea”Biogéographie de la Mer Noire” din 1939. Tot în 1939, Cărăușu a descris specia Clunio marinus, singura insectă citată pentru pelicula superficială a apei, la litoralul românesc. În 1940, Băcescu a publicat lucrarea sa despre mizidele din apele Mării Negre. Printre speciile citate de acesta, se numără câteva care execută migrații zilnice pe verticală, din acest motiv putând fi considerate specii componente ale zooplanctonului (sau bento-planctonice). Lepși a studiat infuzorii din apele marine și dulcicole. Informațiile despre acest grup, au fost prezentate de către autor în publicațiile din anii 1947, 1960 și 1965, dar și în alte lucrări din anii anteriori 1924 și 1929.

Progresul privind cunoștințele despre zooplancton, din apele din partea vestică a Mării Negre, a început din 1954. Cercetările au fost efectuate în laboratorul Stațiunii Agigea de către soți Florica și Ioan Porumb, în cel al Stațiunii de Cercetării Piscicole Mamaia de către Carmen Mărgineanu cât și în laboratorul de cercetări marine de la Institutul de Biologie din București de către Adriana Petran. Din 1970, cercetările s-au diversificat în cadrul Institutului Român de Cercetări Marine din Constanța (actualmente INCDM „Grigore Antipa”). Studiul inventarierii faunei pelagice a continuat într-un număr important de lucrări publicate în perioada anilor ’50 și ’60. Marcus în 1957 și 1959 a citat principalele specii de copepode pelagice, Negrea în 1959 cladocerele și Petran în 1958 tintinidele. Prezența larvelor de Verruca strömia (ciriped pedunculat), de origine alohtonă în Marea Neagră, meduzele Sarsia tubulosa și Rathkea octopunctata au fost semnalate de Florica Porumb în 1959. Aceeași cercetătoare a identificat în 1961 primele specii de Monstrillidae – copepode semiparazite în apele marine de suprafață. Specii noi ce aparțin aceleiași familii au fost descrise de aceiași cercetătoare în teza sa de doctorat intitulată ”Cercetări privind dinamica sezonieră și variațiile nictemerale asupra principalelor specii de Copepode pelagice din apele românești ale Mării Negre”. În 1958, Brezeanu și Elian au semnalat un fenomen de infestare masivă a specie Acartia clausi de către Microniscus. În 1969, Elian descrie fenomenul de parazitism asupra copepodului de către dinoflagelatul Syndinium turbo și în colaborare cu Petran, cel de parazitare al speciei Acartia clausi de către Ellobiopsis chattoni.

Începând cu anii ’60 au apărut primele studii asupra speciilor de harpacticide realizate de Marcus. În aceiași perioadă, a apărut și o listă cu greutatea diferitelor specii, necesară pentru evaluările în ceea ce privește biomasa diferitelor specii zooplanctonice realizată de Brezeanu în 1956. Damian-Georgescu publică în 1963 și respectiv1966, două determinatoare, în care sunt descrise cheile de identificare a speciilor de Cyclopidae și Calanidae, din apele dulci și salmastre. O parte dintre aceste specii se regăsesc atât la gura de vărsare a Dunării, în lacurile litorale cât și în apele marine din partea sudică a litoralului românesc. Cercetările de sistematică au continuat cu cele asupra speciilor de Chaetognate și a larvelor de polichete de către Elian. Acestea din urmă au fost studiate în detaliu de către Elian în teza sa de doctorat intitulată „Cercetări asupra ecologiei meroplanctonului din Marea Neagră”. Studiul Rotiferelor a fost început de către Rodewald-Rudescu în 1939 și a continuat în perioada 1960 – 1961.

O nouă fază de evoluție a cercetărilor de sistematică a avut loc în anii ’80, când Florica Porumb a identificat în apele platoului continental, câteva specii de origine mediteraneană, necunoscute pentru aceste ape. Este vorba de câteva copepode și de sifonoforul Eudoxoides spiralis. Gomoiu și Petran au semnalat prezența ctenoforului Mnemiopsis leidyi iar mai târziu Gomoiu și Skolka a ctenoforului Beroe ovata. Lista speciilor zooplanctonice, publicată în 1994 de către Porumb, conține 115 taxoni holoplanctonici, la care se adaugă cei descoperiți în ultimii ani (ANEXA I).

Partea nord-vestică a Mării Negre este cunoscută datorită faptului că prezintă o productivitate biologică foarte ridicată în pelagial. Studiile de ihtiologie, au arătat că datorită abundenței hranei, această zonă reprezintă principalul areal de nutriție și reproducere pentru peștii pelagici. Acesta este și principalul motiv pentru care multe cercetări au fost dedicate studiului productivității biologice pelagice din apele platoului continental. Multe lucrări publicate în perioada ’50 – ’60 de către Negrea, Mărgineanu, Petran, și soți Porumb tratează variația calitativă și cantitativă a zooplanctonului în zonele de pescuit precum și relațiile dintre pești și zooplancton.

În perioada anilor ’60, au fost publicate primele rezultate în ceea ce privește gradul de acumulare al izotopilor reactivi de către speciile zooplanctonice de către Iorgulescu și au fost efectuate determinări în ceea ce privește compoziția biochimică a speciilor pelagice de către Roșca.

În perioada anilor ’70 cercetările au urmat un nou curs, acela al evoluției speciilor în cadrul condițiilor nou create datorită fenomenului de eutrofizare intensă a apelor. În linii generale, studiile au aprofundat problema abundenței și biomasei zooplanctonului și repartiția în timp și spațiu a acestora, precum și rolul Dunării în productivitatea zooplanctonului. În același timp, cercetările au adus și noi informații în ceea ce privește structura trofică a zooplanctonului prin lucrările realizate de Porumb, Petran și Moldoveanu.

În perioada 1972 – 1985, soții Porumb au efectuat cercetări asupra producției și productivității zooplanctonului în funcție de caracteristicile biologice ale fiecărei specii. Petran în 1976 și 1977 a făcut de asemenea mai multe estimări, utilizând coeficienții P/B cunoscuți pentru Marea Neagră în general.

În mai multe lucrări elaborate în ultimele decenii, au fost analizate consecințele eutrofizării apelor asupra zooplanctonului. Corelațiile între bacterioplancton, fitoplancton și zooplancton au fost abordate de Florica Porumb în mai multe lucrările. Gomoiu în 1982 a studiat rolul meduzei Aurelia aurita în lanțul trofic al Mării Negre. În cadrul unor lucrări publicate în 1980 și 1981 același autor, în colaborare cu Kupryanov, a prezentat informații despre distribuția acestei meduze și a evaluat stocurile sale în Marea Neagră. De asemenea a fost abordat studiul dinoflagelatului Noctiluca scintillans, care ca o consecință a abundenței fitoplanctonului și a detritusului organic a dezvoltat abundențe ridicate în perioada de eutrofizare. În aceeași linie se înscriu și studiile asupra prezenței și distribuției speciei Mnemiopsis leidyi în apele din partea vestică a Mării Negre realizate de Petran, Moldoveanu, Gomoiu și Skolka. Alte cercetări importante realizate în aceeași perioada sunt cele realizate de soți Porumb care au ca obiect principal de studiu problema consumului de zooplancton de către peștii pelagici adulți și juvenilii lor, a eficienței acestui fapt în cadrul producției piscicole și distribuția speciilor de pești pelagici în funcție de abundența zooplanctonului (Porumb, 1999).

Dacă se face un bilanț al cercetărilor, în ceea ce privește zooplanctonul din apele marine românești, sar putea concluziona că:

S-a realizat un inventar al speciilor și s-a pus în evidență pentru Marea Neagră amestecul de specii de origine mediteranean-atlantică și dulcicol – salmastricole din cadrul său;

S-au identificat și descris specii noi invazive în Marea Neagră pentru perioada ultimelor decenii, fapt pentru care zooplanctonul din Marea Neagră este într-un proces continuu de îmbogățire și formare;

Prezența noilor imigranți, proliferarea lor în noile condiții de mediu și dispariția altor specii autohtone, sunt fenomene înregistrate în pelagialul Mării Negre în ultimele decenii;

Evoluția zooplanctonului este influențată de variațiile factorilor de mediu și regimul hidrologic precum și de gradul de poluare și eutrofizare;

S-a pus în evidență gradul de dezvoltare al zooplanctonului (abundență, biomasă, producție) și variațiile sale sezoniere și multianuale;

S-au studiat caracteristicile ecologice și biologice ale unor specii;

S-au realizat cercetări în ceea ce privește importanța zooplanctonului în cadrul lanțului trofic și transferul de substanță și energie în diferite etaje ale pelagicului.

Tendințele de evoluție a populațiilor zooplanctonice – modificări cantitative și calitative de-a lungul timpului

Structura calitativă a zooplanctonului de la litoralul românesc

Zooplanctonul este alcătuit din totalitatea animalelor care petrec fie doar câteva din etapele dezvoltării lor, fie întregul ciclu de viața în mediul acvatic, unde plutesc mai mult sau mai puțin pasiv. Aceste ființe sunt în general puțin mobile, potențialul lor de plutire datorându-se fie unor dispozitive externe (spini), fie interne (picături de lipide sau vacuole pline cu aer). Cu ajutorul acestora, ele se pot menține în aceasta stare de flotabilitate în apa.

În compoziția zooplanctonului din Marea Negară se disting reprezentanții mai multor grupuri de organisme (ANEXA I). Deși sunt diferite din punct de vedere morfologic, aceste organisme au câteva trăsături comune, care le conferă o fizionomie specială: sunt aproape transparente, majoritatea sunt de talie mica și au un conținut ridicat de apa în țesuturi.

Zooplanctonul din Marea Neagră este mai puțin bogat în specii decât cel din Marea Mediteraneană. În timp ce în Marea Mediteraneană există mai mult de 600 de specii zooplanctonice, iar în Marea Neagră la litoralul românesc au fost descrise cu puțin peste 100 de specii (ANEXA I). Zooplanctonul din Marea Neagră se deosebește de cel din Marea Mediteraneană prin absența radiolarilor, sifonoforelor, salpelor, doliolidelor și a moluștelor pteropode și heteropode, organisme stenohaline de apă sărată, care nu s-au putut adapta gradului scăzut de salinitate din Marea Neagră.

Chiar și aceste grupuri ale căror specii sunt comune în cele două mări, au un grad mic de reprezentare în Marea Neagră. Printre acestea merită a fi amintite copepodele care sunt mai numeroase în Marea Mediteraneană (mai mult de 300 specii), în timp ce în Marea Neagră există de zece ori mai puține specii (Mazza, 1966).

În perioada 1958 – 2011 în planctonul din apele platoului continental românesc au fost identificate: 20 tintinide (ciliate), 10 hidrozoare, 2 scifozoare, 3 ctenofore, 74 rotifere, 12 cladocere, 31 de copepode calanide și ciclopide, un chetognat și un apendicular la care se mai adaugă 6 specii de copepode monstrilide dispărute, 1 specie de insectă și stadiile larvare planctonice ale organismelor (ANEXA I).

Ceea ce este de remarcat este faptul că principalele grupe de organisme prezente în zooplanctonul Mării Negre sunt: tintinidele, rotiferele, meroplanctonul, copepodele și cladocerele. La care se adaugă grupul organismelor gelatinoase, chetognatul Parasagitta setosa si apendicularul Oikopleura dioica.

În ceea ce privește meroplanctonul, acesta este format din stadiile larvare de: bivalve, gasteropode, crustacee și phoronide.

Un rol scăzut în ceea ce privește diversitatea zooplanctonului îl au organismele bento-planctonice (miside, amfipode, izopode și harpacticide).

În ultimii 15-20 de ani, compoziția comunității zooplanctonice a suferit multe modificări. Astfel în ultimele decenii unele specii au dispărut complet din plancton (Fam. Monstrillidae), altele pentru o perioadă mare de timp, dar au reapărut sporadic în ultimi ani (Pontella mediterranea. Anomalocera patersoni, Oithona nana). Sau unele specii noi au pătruns în planctonul Mării Negre: Mnemiopsis leidyi, Beroe ovata sau Oithona brevicornis (Fig. 2-2).

Fig. 2-2 Femelă de Oithona brevicornis colectată la litoralul românesc în luna august 2010

Originea faunei planctonice

Compoziția actuală a zooplanctonului din Marea Neagră este rezultatul influențelor exercitate de fenomenele geologice și climatice care s-au succedat de-a lungul timpului în bazin. Transgresiunile și regresiunile în timpul cărora apele au trecut prin diverse etape de îndulcire sau creștere a salinității, s-au manifestat pe o suprafață mult mai mare decât cea a Mării Negre, înglobând Marea Azov, Caspică și lacul Aral de astăzi. Între bazinul Mării Negre și mările situate în partea de vest și de nord, s-au stabilit legături temporare. Din cauza acestor transformări, fauna actuală a Mării Negre este alcătuită din elemente de proveniență diferită.

Din punct de vedere al originii, zooplanctonul Mării Negre este alcătuit din elemente care provin din Marea Mediteraneană și din vechiul lac Pontic. Aceste specii s-au grupat în câteva asociații distincte, care joaca un rol important în economia generală a Mării Negre (Porumb, 1977; Porumb și Petran, 1978, Porumb, 1984).

Imigranții mediteraneeni

Colapsul Mării Egee și formarea strâmtorilor Bosfor și Dardanele, urmate de pătrunderea apelor marine în lacul Pontic, au condus la formarea actualei Mări Negre și la instalarea noile elemente ale faunei. În straturile superficiale ale apei, unde salinitatea este redusă și temperaturile sunt joase în timpul iernii, s-a format un adevărat triaj al formelor mediteraneene. Dintre acestea, în bazinul Mării Negre au pătruns doar speciile eurihaline cu mari valențe ecologice, cum ar fi copepodele (Acartia clausi, Oithona nana, Oithona similis, Paracalanus parvus, Pontella mediterranea, Anomalocera patersoni, Labidocera brunesces), meduzele (Aurelia aurita, Rhizostoma pulmo), apendicularul (Oikopleura dioica), ctenoforul (Pleurobrachia rhodopis), etc., care s-au putut adapta apelor salmastre. Radiolarii, moluștele, heteropodele și pteropodele, care sunt organisme stenohaline, nu au pătruns în acest mediu nou.

Cu mult timp înainte, în timpul pliocenului inferior, când marea Sarmatică (ce cuprindea Marea Mediteraneană și Marea Neagră) avea legătură cu oceanul Atlantic la nord, specii de origine boreală au pătruns în aceste zone ale bazinului în care condițiile climatice și hidrologice erau mai apropiate de cele din mediul original (Ekmann, 1953). Printre acestea se numără: Calanus euxinus și Pseudocalanus elongatus. Se pare ca această din urma specie lipsește astăzi din Marea Mediteraneana, în timp ce în Marea Neagră, s-a dezvoltat în cantități mari în zonele adânci și reci.

Adaptarea elementelor mediteraneene în Marea Neagră nu a survenit doar în timpul perioadelor geologice vechi, ci are loc și în prezent, acest fenomen fiind denumit “mediteraneeizarea” faunei Mării Negre (Puzanov, 1967)

În ceea ce privește zooplanctonul, trebuie menționat faptul că în ultimele decenii, s-au semnalat noi imigranți, nu doar în apele din zona strâmtorii Bosfor, dar și în apele din alte zone ale Mării Negre (Bogdanova, 1963,1969; Bogdanova și Shchmeleva, 1967; Pavlova, 1964; Pavlova și Baldina, 1969, Gubanova și Altukov, 2007), precum și în apele platoului continental românesc (Porumb, 1980 b,).

Supraviețuitorii sarmatici

Vechea faună sarmatică a fost eliminată de apele sărate ale Mediteranei în momentul ultimei rupturi a Bosforului. Supraviețuitorii acestei faune s-au refugiat în limanuri, lagune paramarine și în apele din zona gurilor Dunării sau a altor fluvii, unde salinitatea este mai redusă. În ceea ce privește zooplanctonul, trebuie amintiți reprezentanții genului Eurytemora și Heterocope, acesta din urmă formând o cenoza speciala în zona limanului Nistrului (Mordukhai – Boltovskoi, 1969). În raport cu cladocerele care ne oferă mai multe exemple de specii în bazinul azovo – pontic, copepodele, dimpotrivă, sunt mai puține. Acest lucru ar putea fi rezultatul unei „plasticități” reduse a copepodelor, din cauza căreia nu s-au putut adapta noilor condiții de mediu din Marea Neagră, sau ar putea fi consecința numărului foarte mic de specii din bazinul pontic original.

În apele platoului continental român, speciile de copepode menționate anterior se întâlnesc frecvent mai ales în apele cu adâncimi mai reduse din zona Deltei Dunării (Perișor, Periteașca, Chituc, Portița). În partea de sud (Midia – Mangalia) sunt întâlnite în mod excepțional atunci când sunt înregistrate valori scăzute de salinitate (Porumb, 1995).

Elemente de apa dulce

Speciile faunei dulcicole constituie cea de a treia categorie de componenți ai zooplanctonului din Marea Neagră. La fel ca și precedentele, aceste specii sunt localizate în apele din partea de nord a litoralului și în cele din estuare și lagune. Acestea ajung foarte rar în partea de sud a litoralului, o dată cu inundațiile de primăvară din zona Dunării. În Delta Dunării, aceste specii au fost văzute pană la o distanță de 3-10 mile marine de țărm și până la 200 mile marine de țărmul Bulgariei (Dimov, 1966).

Printre reprezentanții acestei categorii, rotiferele sunt cele mai numeroase. Urmează apoi cladocerele (Bosmina, Chidorus, Daphnia, Dyaphanosoma), copepodele (Cyclops vicinus, Cyclops strenuus, Diaptomus salinus, Diaptomus gracilis, Calanipeda aquaedulcis, etc.).

Structura calitativă a zooplanctonului din apele românești comparativ cu alte sectoare ale Mării Negre

Analiza comparativă a compoziției calitative a zooplanctonului din apele românești și din alte sectoare ale Mării Negre scoate în evidenta uniformitatea distribuției speciilor. Există un număr redus de taxoni care formează nodul principal al zooplanctonului.

Compoziția calitativă a zooplanctonului diferă intr-o oarecare măsură în funcție de sectoarele diferite ale litoralului. Această diferențiere zonală se datorează influenței exercitate de către factorii locali de mediu asupra speciilor. În apele din larg, în condiții constante manifestate mai mult sau mai puțin de factorii abiotici, zooplanctonul este alcătuit din elemente de origine marină (Calanus euxinus, Pseudocalanus elongatus, Acartia clausi, Oithona nana, Oithona similis, Parasagitta setosa, Pleurobrachia rhodopis, etc.), în timp ce în apropierea țărmului, acesta este eterogen. În apele din apropierea gurilor Dunării întâlnim numeroase specii dulcicole și salmastre. Dintre acestea merită amintite rotiferele (genurile: Asplanchna, Polyarthra, Brachionus, etc.), cladocerele (Daphnia longispina, Bosmina longirostris, Cydorus sphaericus) și copepodele (Calanipeda aquaedulcis, Diaptomus salinus, Diaptomus gracilis, Cyclops vicinus, Cyclops strenuus sau Heterocope caspia). Vântul și curenții puternici din sectorul nordic, însoțit de fenomenul „up-welling”, determină deseori amestecul faunei dulcicole cu cea din larg, de origine marină (Porumb, 1995; Petran și Moldoveanu 1992; Petran și colab., 1977; Petran, 1986).

Pe măsura ce avansează spre sud, în paralel cu diminuarea influentei apelor dulci și o data cu creșterea salinității, complexul de specii zooplanctonice este dominat de elemente marine, cum ar fi copepodele și cladocerele. În apropierea estuarelor, limanurilor și lagunelor paramarine, își fac apariția câteva specii de apă dulce și salmastră. Iar în zonele în care sunt deversate apele uzate menajere în mare, proliferează în special rotiferele de genul Synchaeta (Porumb, 1995; Petran și Moldoveanu 1992; Petran și colab., 1977; Petran, 1986).

Caracteristicile ecologice ale zooplanctonului

Dezvoltarea spațială și sezonieră a viețuitoarelor pelagice, este puternic influențată de factorii de mediu (temperatură, salinitate radiație solară) sau de distribuția sursei lor de hrană (Porumb, 1995).

Factorul termic

În funcție de toleranța organismelor la variațiile de temperatură ale apei, acestea se împart în organisme euriterme (rezistente la orice regim de temperatură) și stenoterme (de apă caldă sau rece).

Majoritatea componenților zooplanctonului din apele românești aparțin euritermelor. Acestea sunt răspândite destul de uniform în masa apei pe toata durata anului. Totuși, în timpul verii acestea sunt mai numeroase în apele de deasupra termoclinei. Din aceasta categorie fac parte Acartia clausi, Oikopleura dioica, Noctiluca scintillans și larvele meroplanctonice. Din categoria stenotermelor de apă caldă fac parte Centropages ponticus, Penilia avirostris, Pseudevadne tergistina, Evadne spinifera și Rhizozstoma pulmo, iar Pseudocalanus elongatus, Oithona similis, Pleurobrachia rhodopis și Parasagitta setosa sunt stenoterme de apă rece (Zenkevitch, 1963).

Speciile care aparțin categoriilor ecologice menționate anterior au o distribuție specifică sezonieră (Tabel 2-1). Astfel, factorul termic este responsabil și pentru distribuția pe verticală a diferitelor categorii ecologice de zooplancton. În perioada rece organismele stenoterme de apă rece și euriterme sunt distribuite uniform în masa apei datori amestecului maselor de apa din stratul oxic și lipsei termoclinei. Legătura dintre distribuția pe verticală a diferitelor specii și factorul termic este mai bine evidențiată în timpul verii și pană la începutul toamnei, atunci când apa Mării Negre se separă în două mase distincte: pe de o parte cele din orizontul superior, mai bine încălzite (19°-30° C), de cealaltă parte, cele din profunzime, mai reci, unde temperatura coboară gradual până la 7°-8°C. Termoclina care apare în această perioadă reprezentând o barieră pentru separarea distribuției verticale a speciilor. Astfel, în perioada caldă apare o separație verticală distinctă a organismelor zooplanctonice în funcție de preferințele termice, după cum urmează: organismele euriterme în întreaga masă de apă, organismele stenoterme de apă caldă (Centropages, Penilia, Evadne sau Pseudevadne) în stratul superficial și stenotermele de apă rece (Calanus, Pseudocalanus sau Oikopleura) în stratul profund de sub termoclină.

Având în vedere preferințele termice ale organismelor zooplanctonice se constată o scădere a diversității în sezonul rece față de cel cald. O dată cu venirea primăverii și creșterea temperaturii apei zooplanctonul începe să se diversifice datorită apariției în plancton a stenotermelor de apă caldă, cele de apă rece nu dispar ci doar migrează în straturile de fund cu apei mai reci (Tabel 2-1) (Zenkevitch, 1963, Porumb, 1995).

Tabel 2-1- Structura zooplanctonului în funcție de exigentele termice ale speciilor în anul 2008 (date personale)

Salinitatea

Salinitatea este cel de al doilea factor care are un rol important în viața zooplanctonului. Câțiva cercetători atribuie acestui factor o importanță mai mare în determinare distribuției pe verticala a diferitelor specii. Totuși, limitele intre care se mențin și prosperă speciale în raport cu gradul de salinitate sunt mai puțin precizate. Zooplanctonul din Marea Neagră este calificat drept o formă de specii cu mari valențe de adaptare, care le permit sa supraviețuiască în apele salmastre. În consecință, acestea suferă variații importante de salinitate, fiind clasate în categoria eurihalinelor (Petipa și colab., 1960; Kovalev,1966).

Studiile au demonstrat că copepodele Acartia clausi, Oithona nana și Centropages ponticus sunt mai tolerante cu variațiile de salinitate, lucru care le permite să pătrundă în apele Deltei Dunării și pană în extremitatea de sud a litoralului românesc (Porumb, 1975).

Pseudocalanus elongatus și Oithona similis însă, suportă un spectru mai restrâns (13-19 PSU). În raport cu precedentele, acestea se întâlnesc în populații numeroase în apele din partea sudică a litoralului.

Influența salinității se manifestă și în cazul distribuției pe verticală a copepodelor. De exemplu, Calanus euxinus, Pseudocalanus elongatus, Oithona similis și Oikopleura dioica se întâlnesc în număr mai mare în apele de sub termoclină, acolo unde nivelul de salinitate este mai ridicat decât la suprafață iar temperaturile mai joase.

Lumina solară și migrația nictemerală

Variațiile de intensitate a luminii solare care durează 24 de ore au o influență puternică asupra zooplanctonului. Lumina solară determină distribuția speciilor în apele adânci, în funcție de caracterul fototropic al speciilor dar și de stadiile de dezvoltare. De exemplu, adulții de Calanus și copepoditele din stadiul 4 sau 5 de dezvoltare care au rezerve de grăsime în corp, migrează zilnic mult mai intens decât reprezentanții mai tineri (stadiile 1 – 3 de dezvoltare) (Porumb și Porumb, 1966, Porumb, 1968 a, b, c, Petran și Onciu, 1977, Petran și Onciu, 1981).

În ceea ce privește cauzele care stau la baza migrărilor verticale nictemerale, s-au emis diferite interpretări. Câțiva cercetători sunt de părere că factorii biotici (prezența sau absența hranei, etapa/ciclul de dezvoltare în care se află indivizii) au un rol determinant în crearea ritmului migrației zilnice a speciilor.

Cei mai mulți dintre adepții teoriei tropismelor consideră ca deplasările zooplanctonului se datorează factorului lumină, care, împreună cu temperatura apei, determină întregul mecanism al migrațiilor. Printre argumentele care susțin această teorie se numără comportamentul speciilor în marile polare. În timpul verii, atunci când lumina solară are aproape aceeași intensitate în timpul celor 24 de ore, nu s-au observat deplasări pe verticală ale zooplanctonului: toamna și primăvara, în prezența alternanței zi – noapte, se manifestă fenomenul migrator.

În urma mai multor campanii lunare de prelevare de mostre din două stații fixe din zona apelor litoralului (Agigea, 20 m adâncime) și din larg (100 m), s-a studiat migrația nictemerală a zooplanctonului în raport cu principalii factori de mediu. Dintre aceștia din urmă, intensitatea luminii solare în timpul verii și temperatura apei sunt factori importanți pentru determinarea fenomenului. Mai mult, adâncimea mică din zona litoralului, încălzirea apei de la suprafață pană la fund, absența aportului de apă dulce a Dunării, nu produc diferențe de salinitate de la un nivel la altul. Starea calmă a mării elimină intervenția curenților în distribuția verticală nictemerală a zooplanctonului (Porumb și Porumb, 1966; Porumb, 1968a,c).

Dintre toți factorii de mediu, lumina solara este cea mai variată timp de 24 ore. Influența sa asupra organismelor se manifestă prin modificarea nivelului de distribuție în funcție de caracterul fototropic mai mult sau mai puțin accentuat al speciilor și indivizilor de diferite vârste. Lumina solară intervine de asemenea, dar intr-un mod indirect, în fenomenul migrator, cu ajutorul algelor unicelulare, care reprezintă hrana pentru zooplancton (Porumb, 1995).

Migrația nictemerală

Zooplanctonul poate efectua migrații active pe verticală în decursul unei zile. Astfel, în timpul zilei organismele planctonice se concentrează la adâncimi mai mari iar noaptea se ridică în apele de la suprafață. Acest fenomen este larg răspândit printre organismele zooplanctonice.

Inegalitatea distribuției zooplanctonului se manifestă la diferite adâncimi ale apei. La crepuscul, zooplanctonul abundă în primele două straturi (Fig. 2-3). Abundența se reduce în mod continuu către straturile mai adânci, iar la 100 m adâncime, aceasta este de 10 ori mai redusă decât la suprafață. (Porumb și Porumb, 1965; Porumb și Porumb, 1966; Porumb, 1968a,c)

Fig. 2-3 – Distribuția verticală nictemerală a densității (ind. m-3) și a biomasei (mg.m-3) a zooplanctonului la diferite adâncimi ale apei, (după PORUMB, 1995)

La prânz, abundența zooplanctonului se reduce într-o oarecare masură de la suprafață pană la nivelul 25-10 m; la nivelele următoare (50-25 m, 75-50 m) se constată o concentrație a populației zooplanctonice aproape egală cu cea de la suprafața apei. La asfințit și în timpul nopții (24 ore) organismele parcurg calea inversă și se aglomerează la suprafață unde sunt de 13 ori mai numeroase decât la 100 m adâncime (Fig. 2-3).

O distribuție asemanătoare are și biomasa (Fig. 2-3), cu valori mai mari la crepuscul, la limitele superioare: 27,2 mg.m -3 la 10-0 m, 41,6 mg.m-3 la 25-10 m. În zonele mai adânci, nivelul biomasei zooplanctonului nu depășește 2,0 până la 6,0 mg.m-3.

Diminuarea valorilor biomasei se manifestă într-un mod asemănător după amiaza: 11,0 mg.m-3 la nivelul 10-0 m, pana la 3,3 mg.m-3 la 50-25 m. Între 75 și 50m adâncime, datorită speciei Pleurobrachia rhodopis, valoarea biomasei totale a zooplanctonului crește mult în comparație cu cea existentă la celelalte nivele. În timpul serii și al nopții are loc o nouă creștere a biomasei totale în apele de la suprafață (10-0 m) care se menține pană în dimineața zilei următoare.

În zonele adânci de larg ale mării, zooplanctonul trece prin modificări importante în timpul ciclului nictemeral. Zooplanctonul este mai puțin variat la peste 50 m adâncime în raport cu zonele superioare unde copepodele sunt mai bine reprezentate.

Dimineața (ora 6), copepodele se întalnesc în numar mare în apele de la primele două nivele: 11,0 mii de indivizi, m-3 și 18,7 mg.m-3; 11,3 mii indivizi m-3 la 25-30 m (Fig. 2-4)

La prânz, crustaceele sunt distribuite într-un mod mai mult sau mai puțin omogen în apă (până la 100 m adâncime), iar, începând cu ora 18 și pe durata nopții, acestea ies la suprafața apei.

Fig. 2-4 – Distributia verticala nictemerala a densitatii (ind.m-3) a copepodelor în apele din larg, (după PORUMB, 1995)

În ceea ce privește biomasa copepodelor, valorile sunt ridicate la suprafața apei în timpul serii și noaptea, atunci când adulții și copepodele înaintate în vârstă (stadiile IV și V) sunt dominante (Fig. 2-5). La crepuscul valoarea biomasei devine din ce în ce mai mare la nivelul 25-10m, fapt care marchează începutul migrației crustaceelor către apele adânci. La amiază, valoarea biomasei copepodelor este minimă la suprafața apei, în comparație cu cea constatată în alte intervale ale zilei. Acest fenomen este determinat de dominanța indivizilor tineri (stadiile I – III de dezvoltare) în structura populației de crustacee.

Fig. 2-5- Distribuția verticală nictemerală a biomasei (mg.m-3) copepodelor în apele de larg (după PORUMB, 1995)

Amplitudinea deplasărilor pe verticală ale copepodelor variază de la o specie la alta. Datele ilustrate în Fig. 2-6 arată că la crepuscul Pseudocalanus elongatus și Oithona similis coboară de la nivelul de 10-0 m până la 100 m adâncime. Paracalanus parvus, Acartia clausi și Oithona nana tind să se aglomereze în această perioadă la suprafața apei, atingând astfel o concentrație de 91% și 97% din totalul populației existente.

La amiază, exemplarele de Pseudocalanus elongatus, se grupează la nivelul 50 -75 m adâncime. La adâncimea de 100 m întalnim puțini indivizi. În timpul serii și al nopții, specia se răspandește în întreaga coloană de apă, în drumul sau către suprafață. Un comportament asemanător este adoptat în timpul serii și de Oithona similis. În ceea ce privește Acartia clausi, Oithona nana și Paracalanus parvus, datele indică dominanța lor numerică la suprafața apei, în timp ce ziua, numai un anumit număr rămâne în apele adânci (Porumb, 1995).

Componenții zooplanctonului și numărul total de indivizi care populează apele se schimbă de la zi la noapte, sau chiar în intervale mai scurte de timp. În zonele de larg cu adâncimi mai mari, creșterea sau descreșterea numărului de indivizi pe m2 de suprafață pot atinge raportul de 1/1 până la 1/3 pe durata ciclului de 24 de ore. În zona litorală, unde apele sunt puțin adânci, diferențele de distribuție ale numărului de indivizi la o adâncime de 5-0 și 10-5 m sunt de 1/0,3 și chiar 1/16 în favoarea unui nivel sau a altuia, pe durata perioadelor ciclului nictemeral.

Fig. 2-6 – Distribuția verticală nictemerală a densității (mii ind.m-3) a principalelor specii de copepode în apele din larg, (după Porumb, 1995)

Lumina solară este factorul de mediu care, împreună cu temperatura, dirijează întregul mecanism al migrațiilor ființelor zooplanctonice. Zooplanctonul reacționează într-un mod diferit la stimulii luminoși, în funcție de specie și stadiile de dezvoltare, așadar, de starea fiziologică în care se află indivizii.

Lumina artificială are o influență pozitivă asupra majorității organismelor. În zona sa de influență, aceasta putând determina mărirea densității zooplanctonului.

Migrațiile diurne reprezintă adaptarea organismelor zooplanctonice și le asigură acestora condiții favorabile pentru hrană, reproducere și dezvoltare la diverse niveluri ale apei (Porumb, 1995).

În prezent activitatea de monitorizare a migrației nictemerale a organismelor zooplanctonice de alie mare (Calanus euxinus și Parasagitta setosa) se realizează cu ajutorul ecosondelor sau a dispozitivelor ADCP (Acustic Dopler Curent Profiler). Astfel se pot obține profilele verticale de distribuție a speciilor (Fig. 2-7).

Fig. 2-7 – Migrația verticală înntr-un interval de 24 de ore a speciilor Calanus exuinus și Parasagitta setosa observate cu un dispozitiv de tip ADCP la o frecvență de 150 kHz (după MUTLU, 2007)

Nutriția

Datele din literatura de specialitate, scot în evidență faptul ca hrana pentru zooplanctonul din Marea Neagră este compusă din alge unicelulare, bacterii, organisme de dimensiuni mici (ciliate, tintinide, rotifere, ouă de copepode, naupli sau larve ale nevertebratelor bentonice) și din detritus organic prezent în apă sub forma de agregate.

Măsura în care categoriile de hrană sunt consumate variază în funcție de structura și funcțiile părților componente ale aparatului bucal, de dimensiunile și abundența hranei, dar și de stadiul de viață în care se află organismele.

Zooplanctonul din Marea Neagră prezintă mai multe moduri de hrănire. Cel mai comun este cel prin filtrare, prin care algele unicelulare sunt reținute și consumate.

Unele specii (Paracalanus, Penilia, Oikopleura) sunt filtratori delicați, consumând Prorocentrum, Gynuiodinium, Skeletonema, Thalassiosira. Altele precum Acartia clausi sunt filtratori mai mari, care se hrănesc cu organisme de dimensiuni mai mari. Alte specii au o nutriție mixtă (eurifagii). Din această categorie fac parte și Noctiluca și copepodele adulte.

Speciile răpitoare (Parasagitta setosa, Pleurobrachia, meduzele) (Fig. 2-8) se hrănesc prin capturarea directă a prăzii cu ajutorul cârligelor, celulelor adezive sau urticante.

Anumite specii (Acartia clausi, Oithona nana) trec în timpul vieții de la tipul de hrănire prin filtrare la cel răpitor, hrana lor fiind alcătuită atât din alge unicelulare, cât și din specii de origine animală.

Cantitatea și calitatea hranei de origine animală are o importanță sezonieră. Iarna, Acartia clausi consumă alge, iar vara și primăvara, hrană de origine animală.

Noctiluca consumă hrană caracteristică. Deși din punct de vedere sistematic este un dinoflagelat, Noctiluca scintillans are un regim de hrănire heterotrof, consumând alge planctonice, detritus și chiar hrană de origine animală (Fig. 2-8). În apele românești hrana de origine animală predomină primăvara și vara, fiind alcătuită din tintinide, copepode (adulte, tinere, ouă), icre, dar și din meroplancton.

Fig. 2-8 – Parasagitta setosa și Noctiluca scintillans în timpul procesului de hrănire (foto original)

În timpul iernii și toamna, cantitatea de hrană de origine animală este mai puțin importantă pentru Noctiluca din punct de vedere al cantității (Porumb, 1989, a, b, 1992a, b).

Exista o interdependenta strânsă între modul de hrănire al diferitelor specii și concentrația de hrană din apă. În prezența fitoplanctonului, între biomasa zooplanctonului și cea a microfitelor există o interdependență slabă. Această afirmație este susținută de valorile coeficienților de corelare care leagă cele două grupuri de organisme (Porumb și Ușurelu, 1979). Acestea sunt fie negative (r=-0.39) în luna martie, fie ușor pozitive în luna aprilie (0,43) și mai (0,40).

Cele mai bune corelații au fost observate în luna august și la începutul toamnei (r=0,95 în august și 0,98 în septembrie). În lunile iunie și iulie, în plina perioada de „înflorire” a algelor unicelulare, biomasele fitoplanctonului și ale zooplanctonului au valori negative (r=0,61, respectiv -0,95).

Rația media de hrană zilnică diferă de la o specie la alta. Sinteza datelor legate de acest subiect (Greze, 1979) demonstrează că rația medie zilnică estimativă de hrană reprezintă între 60 și 80% din masa corporală a copepodelor și 70% la cladocere. Rația media zilnică de hrană pentru Pleurobrachia și Parasagitta este egală cu 0,5-2,0% din masa corporală, 7% la Mnemiopsis leidyi.

Consumul mediu zilnic de hrană în cazul Aurelia aurita reprezintă 0.5% din masa corporală la indivizii cu un diametru între 10 și 50 mm, 3,3% la cei cu diametru între 100-150 mm și 1,1% la indivizii al căror diametru depășește 250-260 mm.

Rația alimentară variază în timpul etapelor ciclului de viață al speciilor. De exemplu, până la stadiul de reproducere, cantitatea de hrană consumată de Paracalanus parvus reprezintă mai mult de 22% din masa corporală, aproape 5% în timpul reproducerii și numai 3% după acest stadiu. Rația alimentară a femelelor din această specie este egală cu 14% din greutatea corporală, în timp ce rația masculilor este mai mică de 0,1%.

Durata digestiei hranei diferă de la un grup la altul, fiind cuprinsă între câteva minute și 14-17 ore. Hrana vegetală este digerată mai repede decât detritusul.

Rația alimentară în cazul organismelor zooplanctonice este influențată de temperatură. De exemplu, rația alimentară zilnică (în % din masă corporală) este egală în cazul lui Acartia cu 0,5% la o temperatură de 0,5°C, 7,4% la 9°C, 36,4-59,3% la 22-23°C.

Pe măsură ce masa corporală crește, rația alimentară a organismelor zooplanctonice se reduce. Acartia și Penilia au o rație alimentară mult mai mare decât crustaceele decapode (Carcinus) (Greze, 1979).

Dezvoltarea organismelor zooplanctonice

Zooplanctonul suferă variații de natură cantitativă și calitativă de la un anotimp la altul și de la un an la altul. Factorii de mediu, în primul rând temperatura apei, joacă un rol important în cadrul acestui proces. Asimilând acești factori în timpul evoluției lor, copepodele, alături de alți componenți ai zooplanctonului, s-au adaptat condițiilor de viață din Marea Neagră, devenind în prezent cel mai important grup pentru productivitatea biologică a ecosistemului.

Totuși, oscilațiile cantitative în cazul copepodelor nu pot fi întotdeauna explicate numai în raport cu influența acestora. Acestea țin și de particularitățile ciclului de dezvoltare al speciilor. În timpul anului, generațiile care se succed sunt diferite din punct de vedere cantitativ.

Numărul de generații, la fel ca și perioadele de repaus, sunt diferite de la o specie la alta. și numărul descendenților din fiecare specie este diferit. Anumite specii de dimensiuni mici, cu biomasă individuală redusă (Acartia clausi, Oithona nana, Oithona similis) au un grad de productivitate ridicat, la fel ca și gradul de fertilitate și numărul de generații.

La litoralul românesc, s-au efectuat cercetări în această direcție. Acestea au avut ca țintă studiul ciclului evolutiv al speciilor de copepode Centropages ponticus, Acartia clausi, Pseudocalanus elongatus, Paracalanus parvus, Oithona nana și Oithona similis. Speciile menționate au o mare importanță în productivitatea biologică a pelagialului și un rol primordial în nutriția peștilor. Cercetările au vizat reproducerea, modalitățile prin care speciile își depun ouăle, legătura dintre amploarea reproducerii și factorii de mediu, fertilitatea individuală și potențială (descendenții speciilor), numărul anual de generații și durata ciclului evolutiv al speciilor (Porumb 1968 b, 1971a, b, 1972, 1974, 1976).

Reproducerea și modalități de depunere a pontei

Speciile menționate anterior își depun ouăle prin două modalități. Femelele de Acartia, Paracalanus și Centropages își depun ouăle direct în apă, expulzându-le unul câte unul. Ouăle sunt fecundate la expulsie. În timpul verii, în apele încălzite de la suprafață, Centropages depune prima tranșă de ouă transparente, ușor verzui, al căror diametru nu depășește 0.06 – 0,08 mm. Acestea se disting prin modelul de spini dihotomici ramificați care acoperă suprafața oului. La sfârșitul verii și la începutul toamnei, femelele depun ouă închise la culoare, care la exterior au forma unor spini simpli, fără ramificații, aceste ouă rămânând la suprafața sedimentului pe toata durata iernii. La începutul primăverii, aceste ouă sunt purtate de curenți la suprafață unde eclozează. Astfel, apare prima generație a acestei specii. Diametrul acestor ouă nu depășește 0,04 – 0.05 mm (Porumb 1968b, 1971a, 1972, 1974, 1976).

Ouăle de Acartia și Paracalanus sunt aproape identice din punct de vedere al formei și nu au nici un model decorativ pe membrana exterioară, diametrul lor nedepășind 0,07 – 0,09 mm (Porumb 1968b, 1971a, 1974, 1976).

Singura diferență dintre cele două specii este cea că conținutul ouălor de Acartia este mai dens decât membrana exterioară care este mai groasă, dând astfel un aspect mai închis ouălor. Ouăle de Paracalanus au conținutul intern transparent datorita picăturilor de ulei din compoziție.

Pseudocalanus elongatus, Oithona nana și Oithona similis, la fel ca și calanoidele și ciclopidele își depun ouăle în saci individuali (Paracalanus), în pereche (Oithona), fixați pe abdomenul femelei. Eclozarea începe în momentul în care femela formează sacii ovigeri și este aproape concomitenta în cazul tuturor ouălor din sac. Diametrul acestora nu depășește 0,02 -0,04 mm în cazul Oithona nana și 0,14 – 0,16 mm la ouăle de Pseudocalanus.

Prezența sacilor ovigeri reprezintă o adaptare favorabilă a speciilor, întrucât înglobate în membrana mucilaginoasă a sacului, ouăle sunt protejate împotriva influentei nefavorabile a factorilor de mediu.

Numărul de ouă (embrioni) în cazul cladocerilor diferă de la un anotimp la altul. Numărul de ouă depuse de Pleopis polyphemoides este de 6-10, iar Penilia avirostris depune 6-8. O dată cu venirea toamnei, ouăle cladocerilor capătă o nuanță închisă.

În cazul lui Parasagitta setosa, numărul de ouă depuse de o femelă poate ajunge la 20. În cea de a două jumătate a verii și în timpul toamnei, numărul lor crește (PORUMB 1968b, 1971a, 1974, 1976).

Fertilitatea copepodelor pelagice

Acest aspect din viața copepodelor a fost abordat și în studiile efectuate de specialiști la litoralul românesc al Mării Negre (Marcus, 1957a,b; Porumb, 1971a, 1972). Trebuie menționat faptul ca în timpul acestor studii nu s-au întâmpinat dificultăți în cazul speciilor ale căror ouă sunt protejate de sacii ovigeri. Dacă ne raportăm la speciile care depun ouăle direct în apă, cercetarea fenomenului de reproducere și fertilizare a fost efectuata luându-se în considerare raportul dintre numărul de ouă și numărul femelelor, prezente în același timp în același loc. În aplicarea acestei metode, considerându-se că femelele sunt responsabile de distribuția spațială a ouălor care sunt lipsite de posibilitatea de mișcare (Porumb, 1971a, 1972).

Metoda utilizată este discutabilă, în special în ceea ce privește dispersia adulților în masa apei sub influenta curenților. Prin urmare, concluziile cu privire la acest aspect, ne oferă o imagine mai mult sau mai puțin corectă a acestui fenomen (Porumb, 1995).

Conform informațiilor din literatura de specialitate, studiul fertilității organismelor marine pelagice a început prin anii '50. Creșterea numărului de femele Calanus finmarchicus în laborator a demonstrat faptul ca specia depune ouă la intervale neregulate de 4-8 zile, după care urmează o perioadă de repaus de 10-15 zile. Această modalitate de reproducere este caracteristică tuturor calanoidelor. Totuși, acestea, se deosebesc prin numărul de ouă depuse și durata de repaus între reproduceri. De exemplu, în Marea Mediterană, Temora stylifera depune odată 26-27 ouă iar Candacia armata 35 de ouă, după care intra într-o lungă perioadă de repaus (Bernard, 1965).

În apele litoralului românesc, numărul mediu de ouă depuse de o femelă (fertilitatea individuală) diferă de la o specie la alta (Fig. 2-9). Gradul de fertilitate în cazul lui Acartia clausi și Paracalanus parvus este mai redus (8, respectiv 5 ouă/femelă, în medie). Oithona nana, Oithona similis și Pseudocalanus elongatus au un grad mediu de fertilitate de 12-13 ouă/femelă iar Centropages ponticus, prezent numai 3-4 luni pe an în plancton, are cel mai mare grad de fertilitate (16 ouă/femelă) (Porumb, 1976).

Numărul de ouă depuse de copepode diferă de la un anotimp la altul. Cele mai mari diferențe în raportul ouă/femele apar la Acartia clausi (0,4 în intervalul ianuarie – mai și 36 în timpul verii). Iarna (ianuarie), Paracalanus parvus depune 14 ouă/femelă și 10 în timpul verii (iunie); în timpul celei de a doua jumătăți a toamnei, această specie depune 5-6 ouă/femelă. Gradul de fertilitate în cazul lui Oithona nana este ridicat primăvara (10-1 ouă/femelă) și toamna (16-18 ouă/femelă). Oithona similis depune 14-15 ouă/femelă. După un interval în care numărul de ouă scade (9 ouă/femelă în timpul primei jumătăți a verii), gradul de fertilitate al acestei specii crește din nou în timpul toamnei și ierni (10-13 ouă/femelă) (Fig. 2-9).

Fig. 2-9 – Numărul mediu de ouă produse de femelele de copepode (calanide – stânga, ciclopide – dreapta), (după Porumb, 1995)

Numărul de ouă depuse de Pseudocalanus este relativ uniform pe toata durata anului, exceptând intervalul august – septembrie când aceasta specie încetează treptat să se mai reproducă, depunând 11-14 ouă în sacul oviger.

Făcând abstracție de modificările sezoniere, se pare că reproducerea femelelor din mediul natural diferă de cea a indivizilor crescuți în laborator. Datele prezentate anterior indică într-o oarecare măsură o diferență a valorilor în raport cu cele furnizate de experimente de laborator (Sazhina, 1968, 1971): 1,1-1,2 ori la Pseudocalanus elongatus și Oithona similis, de 1,5 ori la Oithona nana și de 2,5-2,6 ori la Acartia clausi și Paracalanus parvus (Porumb, 1995).

Diferențele menționate mai sus pot fi explicate dacă ținem cont de faptul că în laborator, crustaceele sunt mai puțin expuse condițiilor stresante din mediul marin. Mai întâi variațiile bruște ale temperaturii apei, prezența prădătorilor, cantitatea și calitate hranei, sunt factori care acționează separat sau împreună asupra femelelor, modificându-le astfel metabolismul (Porumb, 1995).

În afara legăturilor dintre numărul de ouă al copepodelor și factorii de mediu, se pare că intensitatea reproducerii la crustacee este reglementată mai mult sau mai puțin de condițiile în care indivizii au atins maturitatea sexuală. În general, în prezența hranei abundente, femelele se maturizează mai rapid. Reducerea perioadei în care crustaceele ajung la maturitatea sexuală este însoțită de reducerea dimensiunilor indivizilor în momentul reproducerii. Este îndeosebi cazul Acartia clausi din Marea Neagra. Dimensiunile indivizilor din această specie sunt mai reduse vara în raport cu celelalte anotimpuri. În aceste condiții, diverticulele ovariene ale femelelor neavând suficient spațiu, produc puține ouă. În acest mod, castingul obținut prin scurtarea ciclului de dezvoltare este anihilat de numărul redus de ouă depuse de femele. Numărul mic de masculi este un alt factor care influențează cantitatea de ouă depuse de copepode.

Ținând cont de datele expuse mai sus, de cele prezentate în literatura de specialitate privind durata de viață la adulți (Sazhina, 1971), intervalul dintre depuneri și numărul de depuneri, a fost determinat numărul de descendenți pe care o femelă îi produce în timpul vieții (Porumb, 1971a, 1974b, 1976).

Adulții Pseudocalanus și Oithona similis trăiesc 75 zile. Femelele depun de 21 ori ouă, intervalul dintre două depuneri fiind de 3-4 zile, iar media de 12, respectiv 11 ouă. Fertilitatea individuală în cazul acestor specii este de 252, respectiv 231 ouă, iar cea potențială (în timpul a 7-8 generații/an) este egala cu 9,1014, respectiv 6,1016 (Tabel 2-2). Oithona nana, Acartia clausi și Paracalanus parvus se disting în ceea ce privește durata de viață a adulților dar și ca număr de depuneri; la aceste specii, fertilitatea individuală este egala cu 169, 104 respectiv 150 ouă. În timpul a 8 generații anuale, prima specie produce cel mai mare număr de descendenți, iar Acartia clausi și Paracalanus parvus, cel mai redus număr. În ceea cel privește pe Centropages ponticus, gradul de fertilitate individuală este mare, iar cel de fertilitate potențială este cel mai mic comparativ cu speciile precedente. Acest lucru determină numărul mic de generații (Porumb, 1995).

Fără a se ține cont de modalitatea de depunere a ouălor și de destinul lor, o dată ajunse în apă, acestea intră într-un proces de transformări succesive de ordin morfologic și fiziologic, finalizându-se cu 6 stadii de tip nauplius, 5 de copepodite și stadiul de adult.

Durata de apariție a naupliilor este mai scurtă (0,5-1 zi) la indivizii rezultați din oule depuse direct în apă și mai lungă (3 – 6 zile) la cei eclozați din ouăle din sacii ovigeri. Stadiul de nauplius are o durată mai mare la ciclopide decât la calanoide (Sazhina, 1971). Se pare că în cazul speciei Centropages ponticus, stadiul de nauplius durează cel mai puțin.

Conform datelor din literatura de la litoralul românesc (Porumb, 1968b), în timpul unei singure zile, nauplii din această specie trec prin 1-2 stadii succesive de dezvoltare.

În ceea ce privește pe Oithona nana și Pseudocalanus elongatus, stadiul de nauplius este cel mai lung (16-19 zile, respectiv 14-18 zile). La Acartia clausi și Paracalanus parvus, acest stadiu durează 12-15 zile.

Durata stadiului de dezvoltare al copepoditelor este egal cu 18-12 zile la Acartia clausi, 17-19 zile la Oithona nana și 15-17 zile la Centropages ponticus și Pseudocalanus elongatus. Stadiul de adult se prelungește 75 zile în cazul Pseudocalanus elongatus, Oithona și Acartia clausi și 45 zile la Paracalanus parvus și Centropages ponticus.

Numărul de generații anuale

Un alt aspect al biologiei copepodelor pelagice studiat la litoralul românesc se referă la numărul de generații anuale al principalelor specii. Fenomenul este cunoscut în literatura de specialitate sub numele de „tournover” și are o importanță practică în cunoașterea productivității biologice a ecosistemului pelagic (Tabel 2-2).

Tabel 2-2 – Numărul de generații și propagarea de-a lungul anului al organismelor zooplanctonice (după Grese și colab., 1971)

Rezultatele succesiunii generațiilor anuale ale principalelor specii de copepode au fost obținute utilizând, după caz, una din metodele de mai jos (Porumb, 1968b, 1972):

cunoașterea perioadei de abundență maximă în cazul femelelor, care corespunde apariției de noi generații;

criteriul dimensiunilor, conform căruia indivizii care aparțin speciilor care se dezvoltă iarna au întotdeauna dimensiuni mai mari datorită procesului lent de creștere; dimpotrivă, indivizii cu dimensiuni reduse aparțin generațiilor care s-au dezvoltat rapid în anotimpurile calde;

abundența stadiilor juvenile de dezvoltare (nauplii, copepodite tinere) în raport cu restul populației.

Datele din Fig. 2-10 ilustrează existența a 4 generații pentru Centropages ponticus. Prima se instalează în intervalul mai – iunie, uneori în aprilie, în funcție de încălzirea rapidă a apelor de la suprafață. În luna iunie, numărul de copepodite crește, iar în luna iulie ajung la maturitatea sexuală (Porumb, 1972).

Fig. 2-10- Structura populației de Centropages ponticus (%) în apele românești ale Mării Negre în cursul anului 1970, (după Porumb, 1972)

Cel mai mare număr de copepodiți (stadiile I-III) se întâlnește în luna iulie (74% din populația de Centropages ponticus). Aceștia ajung la maturitate în luna august. Cea de a 4-a generație apare în a două jumătate a lunii august și se dezvoltă până în luna septembrie, când mai mult de 55% din populația de Centropages ponticus a atins stadiul de tineri indivizi. În luna octombrie, populația din această specie este alcătuită din nauplii, care nu ajung niciodată la stadiul de adult în condițiile în care temperatura apei scade (Porumb, 1972).

Acartia clausi se reproduce pe toată durata anului, fapt demonstrat de structura pe vârste a populației (Fig. 2-11).

În timpul anului, nauplii reprezintă cea mai mare parte din populație. Valoarea lor maximă numerică este atinsa iarna și primara; în celelalte anotimpuri, numărul de nauplii nu este mai mic de 29-35% din populație.

În luna octombrie apare prima generație din această specie, iar jumătate din populație este alcătuită din nauplii. Cea de a două generație apare la sfârșitul toamnei. Ritmul de reproducere la Acartia începe se accelerează în luna decembrie (22% din ouă). În luna ianuarie indivizii reprezintă 70% din populație și marchează cea de a treia generație; în intervalul februarie – aprilie se dezvoltă cea de a 4-a generație. Începând cu sfârșitul primăverii și în timpul verii se succed alte patru generații: în mai, iunie, iulie și ultima în august-septembrie. În acest ultim interval, numărul de nauplii descrește în raport cu cel din lunile precedente, dar se dezvoltă mai rapid pană ajung la stadiul de adulți. Succesiunea de 8 generații anuale în cazul lui Acartia clausi este demonstrată și prin dominanța copepodiților în rândul populației (Porumb, 1972).

Fig. 2-11 – Structura populației de Acartia clausi în apele romanești ale Mării Negre, (după Porumb, 1972)

Fig. 2-12 – Structura populației de Paracalanus parvus în apele romanești ale Mării Negre, (după Porumb, 1972)

Dinamica abundenței indivizilor tineri din specia Paracalanus parvus demonstrează succesiunea de 8 generații anuale (Fig. 2-12). În intervalul martie – mai se succed 3 generații, care sunt marcate de abundența naupliilor (60% din populație, în fiecare lună). În timpul verii apare o nouă generație, iar nauplii ajung în intervalul iulie-august la stadiul de copepodit. O altă generație apare la sfârșitul verii, urmată de o alta în octombrie-noiembrie. În decembrie-ianuarie și în februarie apar alte două generații. Se pare că generațiile din primăvară și vară se dezvoltă timp de 30 de zile, iar celelalte în 45-60 zile (Porumb, 1972).

Populația anuală a lui Pseudocalanus elongatus (Fig. 2-13) este dominată de stadiile de naupliu și copepodit, procentul adulților nedepășind 10, respectiv 16 % din totalul populației în lunile ianuarie și respectiv iulie.

Fig. 2-13 – Structura populației de Pseudocalanus elongatus în apele romanești ale marii Negre, (după Porumb, 1972)

Reproducerea intensă a speciei începe în cea de a două jumătate a verii (iulie-august) și la începutul toamnei. În această perioadă adulții se întâlnesc în număr mare, abundența lor reprezentând până la 90% din populație. În luna octombrie femelele ovigere din specia Pseudocalanus elongatus se întâlnesc în număr mare iar ouăle lor depășesc 75% din abundența populației. Se constată o scădere a ritmului în primăvară și o creștere a acestuia în vară.

Ținând cont de cele menționate anterior, se constantă apariția a 8-9 generații de Pseudocalanus elongatus pe an, în funcție de evoluția temperaturii apei în sezonul rece. Succesiunea generațiilor fiind următoarea: în lunile iulie-august, septembrie, octombrie-noiembrie, ianuarie-februarie, martie-aprilie, mai și iunie (Porumb, 1972).

Valoarea maxima a populației de Oithona nana este înregistrată toamna (septembrie-octombrie) (Fig. 2-14). În luna noiembrie abundența speciei scade la 50% în raport cu cea din luna precedentă și se menține la acest nivel până la sosirea iernii și începutul primăverii. În luna mai, populația de Oithona nana este de 4 ori mai numeroasă decât cea din iarnă și de la începutul primăverii.

Fig. 2-14 – Structura populației de Oithona nana în apele românești ale Mării Negre, (după Porumb, 1972)

Reproducerea speciei Oithona nana are loc în intervalul martie-iulie, atunci când femelele ovigere sunt majoritare (pana la 70%). Către sfârșitul verii și toamna, femelele ovigere reprezintă 47% din populație, iar iarna numărul lor scade până la 34% din întreaga populație (Porumb, 1972).

Copepoditele din această specie domină în intervalul decembrie-februarie, dar numărul lor descrește primăvara (10% în luna mai). Abundența copepoditelor tinere crește brusc în iunie, iar în intervalul iulie-septembrie scade din nou. Este important de amintit că primăvara, nauplii de Oithona nana sunt mai putini la număr decât ansamblul populației speciei. Explicația constă în durata mai mare necesară pentru ca ouăle sa se transforme în nauplii. Astfel, se constantă existența a nouă generații anuale de Oithona nana (Fig. 2-14). Succesiunea acestora fiind : patru generații vara și toamna, trei în timpul iernii și două primăvara. Ca și regulă generală, durata acesteia nu depășește 30-35 zile. Numai generația care se dezvoltă la începutul populațiile de Oithona similis (Fig. 2-15) sunt puțin numeroase în comparație cu alte specii. Trebuie subliniat faptul că nauplii din această specie sunt de asemenea puțin numeroși (Porumb, 1972).

Fig. 2-15 – Structura populației de Oithona similis în apele romanești ale Mării Negre, (după Porumb, 1972)

Deși femelele ovigere sunt prezente în plancton în toate anotimpurile, acestea sunt dominante din punct de vedere numeric în intervalul decembrie – mai (66 până la 90%). Copepoditele sunt numeroase în luna octombrie (26%), decembrie (31%) și mai (33%). Numărul lor descrește în cea de a două jumătate a primăverii și vara (între 8 și 10%).

Curba evoluției populației de femele ovigere indică existența a opt, uneori chiar nouă generații de Oithona similis. În timpul verii se succed trei generații, iar toamna (octombrie, noiembrie) două; iarna apar încă două generații (decembrie-ianuarie și februarie) și două primăvara (martie și aprilie-mai) (Porumb, 1972).

Structura populației adulte (sex-rațio)

Analiza structurii populației adulte pe diferite specii de copepode din apele române scoate în evidență dominanța femelelor asupra masculilor. În cazul acestei inegalități numerice, există câteva interpretări. Astfel uni autori consideră că această inegalitate dintre sexe se datorează condițiilor de mediu și construcției genetice a speciilor. Alți, consideră că dominanța masculilor de copepode în timpul perioadei de reproducere este un fenomen temporar, caracteristic acelor populații care se află în faza incipientă de reproducere (SAZHINA, 1971).

Structura cantitativă a zooplanctonului (densitate și biomasă)

Caracteristicile fundamentale ale dezvoltării cantitative a zooplanctonului și oscilațiile spatio – temporale ale acestuia reprezintă o problemă esențială în ecologia acvatică.

În ultimele decenii, la litoralul românesc al Mării Negre, s-au efectuat numeroase cercetări în această direcție. Din aceasta perioada datează principalele rezultate privind dinamica densităților și biomaselor zooplanctonului, atât în zona litorala cat și în cea din larg (Mărgineanu, 1965a,b, 1971a, b, 1971, Petran, 1977a,b; 1988, a, b, Petran și Ialina, 1979, 1981, Porumb 1968a, 1972, 1973, 1980a,b, 1984, 1986 a, b).

Trebuie remarcat încă de la început faptul ca cercetările inițiale erau strict legate de cunoașterea influenței factorilor ecologici (inclusiv influențele antropice) asupra ecosistemului pelagic. Iar pe de altă parte, cercetările din această direcție au fost stimulate de nevoia de a cunoaște a rolului zooplanctonului în productivitatea biologică a pelagialului în Marea Neagră și efectele productivității asupra populației de pești pelagici (Porumb, 2000).

Influenta factorilor de mediu asupra dezvoltării cantitative a zooplanctonului

În ceea ce privește rolul factorilor ecologici în dezvoltarea zooplanctonului, trebuie menționat faptul că în Marea Neagră în general și la litoralul românesc în special, oscilațiile acestora depind de regimul termic de pe pământ și de aportul de apă dulce adus de Dunăre și fluviile din partea de nord – vest. Sub influența lor se produc variațiile de temperatură, salinitate, oxigen, nutrienți, substanță organică, suspensii, etc. .

Referindu-ne la fitoplancton, trebuie menționat faptul că în ultimele decenii, apele din dreptul litoralului românesc au trecut printr-un amplu proces de eutrofizare. Acest fenomen a avut repercusiuni atât asupra zooplanctonului cât și asupra întregului ecosistem. Încă din anii 70, evoluția fitoplanctonului a fost caracterizată de fenomene intense de „înflorire” datorită aportului de nutrienți de către Dunăre sau datorita mineralizării substanței organice de origine vegetală și animală. Pe lângă aceste cauze, trebuie amintit rolul apelor menajere deversate în zona litoralului fără a fi epurate în prealabil (Boicenco, 2002).

Consumul de O2 de către algele unicelulare a provocat adesea, în timpul verii, apariția fenomenului de hipoxie, urmat de moartea faunei bentale producătoare de larve și ca urmare diminuarea semnificativă a meroplanctonului (Bodeanu, 19998, Bodeanu și Boicenco, 2002).

Alte transformări importante au avut loc în compoziția holoplanctonului, printre care dezvoltarea sau diminuarea accentuată a unor specii, chiar dispariția aproape completa a altora (Porumb, 1995, Petran, 1977, Moldoveanu și Timofte, 2004).

Dar variațiile cantitative ale zooplanctonului se datorează și metabolismului specific fiecărei specii. De exemplu, temperatura apei, acționând asupra ciclului de viața al speciilor, în special asupra reproducerii și creșterii în greutate a indivizilor, provoacă diferențe locale ale densității și biomasei zooplanctonului. Diferențele numerice ale generațiilor speciilor de la un anotimp la altul determină la rândul lor apariția unor diferențe cantitative de zooplancton (Porumb, 1995,).

Dacă în apele adânci evoluția zoocenozei este mai stabilă din punct de vedere cantitativ datorită factorilor de mediu mai mult sau mai puțin constanți, în zona litoralului, amplitudinea evoluției acestor factori este mai mare. Factorii acționează la intervale scurte de timp, iar oscilațiile din cadrul zooplanctonului sunt mai mari (Porumb, 1995,).

Zooplanctonul din partea de nord-vest a Mării Negre se găsește la mici adâncimi, acolo unde se manifesta variații de temperatura anuale și sezoniere importante. Aceste ape sunt bogate în nutrienți și au o circulație specifică. Astfel se explică diferențele de densitate și biomasa.

Analiza informațiilor cantitative ale zooplanctonului realizată în același timp cu analiza temperaturii, ne permite să apreciem faptul că variațiile temperaturii sunt însoțite de variațiile componentelor biologice. Este cazul anilor 1972,1980, 1981, 1982 și 1983, când densitatea medie anuală a zooplanctonului a fost egală sau chiar a depășit media multianuală. În ceilalți ani, deși temperatura apei a fost la fel de ridicată, legătura dintre densitatea zooplanctonului și factorul termic a fost invers proporțională.

Un rol important în apariția acestor variații îl are încălzirea apei în timpul iernii, în diferiți ani. Astfel, după iernile mai puțin aspre din anii 1973/74, 1977/78, 1980/81, 1983/84 și 1985/86, când temperatura apei era superioară mediei multianuale (3,7°C), zooplanctonul s-a dezvoltat extraordinar de mult. Fenomenul poate fi explicat prin faptul că în timpul iernilor „calde”, speciile încep să se reproducă mai devreme, iar densitatea crește la începutul primăverii. În aceste situații, densitatea zooplanctonului poate atinge un nivel de dezvoltare superior celui din vară, astfel apărând primul maxim de dezvoltare al zooplanctonului din an (Porumb, 1995,) . Acest fenomen afectează favorabil media anuală a zooplanctonului. Este cazul primăverii din 1974, când densitatea medie a zooplanctonului (>86.000 ind.m-3) a fost de 7 ori mai mare decât media din timpul verii, și de 6 ori mai mare decât cea din toamnă.

În anul 1972 însă, după o iarnă foarte aspră 1971/72 (în timpul lunii februarie 1972, temperatura apei la suprafață a coborât până la o valoare de 0,1°C), populația din primăvară a fost de 140.000 ind.m-3, comparativ cu 11.000 ind.m-3 în iarnă. Această valoare mare a densității a fost creată în detrimentul tintinidelor din zona litorală. Dezvoltarea acestora din urma a fost stimulată probabil mai degrabă de prezența în abundența a detritusului organic și al bacteriilor, decât de temperatură.

Cantitatea și calitatea hranei disponibile este un alt factor ecologic important pentru dezvoltarea populațiilor speciilor zooplanctonului. Deși nu putem nega importanta acestui factor, totuși, prezenta sa nu a avut întotdeauna un impact direct asupra zooplanctonului. Astfel, în intervalul 1976-1981, în apele platoului continental român s-au înregistrat cantități extrem de mari de fitoplancton, în timp ce zooplanctonul a fost mai redus (Bodeanu, 1998). La începutul anilor 80, concentrațiile crescute de zooplancton corespundeau biomaselor fitoplanctonice mai mici cu ½ comparativ cu cele din anii precedenți (Bodeanu, 1983, 1984, 1985). În plus, în structura sa calitativă, diatomeele au înregistrat o scădere iar dinoflagelatele și cocolitoforidele s-a dezvoltat extrem de mult (Skolka și Bologa, 1990).

Dar înainte de a evalua impactul fitoplanctonului asupra dezvoltării cantitative a zooplanctonului, trebuie menționat faptul că atunci când biomasa fitoplanctonului este mare, mediul acvatic începe sa se degradeze, iar dezvoltarea zooplanctonului este inhibată.

Trebuie subliniat faptul că influența factorilor menționați mai sus asupra zooplanctonului nu poate fi strict delimitată. Se întâmplă adesea ca acțiunile lor să se întrepătrundă în funcție de durata și intensitatea cu care se manifestă, interferențele fiind aproape imposibil de sesizat (Porumb, 1995).

Dinamica sezoniera și anuala a zooplanctonului

Sinteza datelor obținute în ultimele decenii ne permite sa facem o prezentare a trăsăturilor generale ale evoluției densității și biomasei medii anuale și sezoniera a zooplanctonului în apele din platoul continental, pana la 100 m adâncime.

Fig. 2-16 – Evoluția structurii calitative a densității zooplanctonului din apele romanești ale Mării Negre (0-100m) în perioada 1971-1986 (după Porumb, 1995)

De-a lungul anilor în perioada 1971-1986, densitatea medie (Fig. 2-16) a oscilat între valoarea medie minimă 9.517 ind.m-3 în 1978 și cea medie maximă 89.671 ind.m-3 în 1996, diferențele fiind de aproape 10 de ori mai mare. Cât despre biomasă, valorile medii pentru această perioadă au variat între 70 mg.m-3 în 1974 și 5.240 mg.m-3 în 1981 (Fig. 2-17).

Fig. 2-17 – Evoluția structurii calitative a biomasei zooplanctonului din apele romanești ale Mării Negre (0-100m) în perioada 1971-1986 (după Porumb, 1995)

Dintre componentele zooplanctonului, Noctiluca scintillans deține o medie de 33% din densitatea totală a zooplanctonului. De-a lungul anilor, densitatea ei a oscilat între 3 și puțin peste 95%. În ceea ce privește biomasa multianuală, Noctiluca a deținut o medie de peste 80% din total zooplancton.

Studiile efectuate în acea perioadă au scos în evidență nivele relativ scăzute ale densității acestei specii în perioada 1971-1979 și o creștere excesiva în perioada 1981-1985, interval în care Noctiluca a reprezentat peste 90% din abundența și biomasa zooplanctonului total. Datorita conținutului ridicat de apa, Noctiluca se clasează în așa numitul „zooplancton netrofic”. Aceasta înseamnă că are o valoare alimentară modestă pentru celelalte specii (și în special peștii).

Cele mai numeroase populații din cadrul acestei specii se succed sau coincid cu „înflorirea” fitoplanctonului, fără ca zonele în care trăiesc sa fie afectate de dezvoltarea speciei în acest interval de timp. Ca și regulă generală, ciclul anual de dezvoltare al populației de Noctiluca se caracterizează prin alternanța fazelor de creștere a densității cu cele de depreciere numerică.

Faza de dezvoltare maximă a speciei are loc în lunile calde (iunie-iulie). Trăsătura esențială a ciclului evolutiv este multiplicarea prin diviziune directă. În urma deprecierii numerice din lunile august și septembrie, când populația de Noctiluca este de 6, respectiv 48 de ori mai puțin numeroasă decât în lunile anterioare, are loc o nouă creștere numerica a populației. Acest fenomen durează din luna octombrie și până în decembrie. Totuși, în această perioadă, populația de Noctiluca nu înregistrează densitățile din timpul verii.

Factorii de mediu responsabili pentru dezvoltarea estivală intensă a speciei sunt temperaturile ridicate ale apei și hrana abundentă și adecvată din punct de vedere al dimensiunilor. Rolul acestui factor din urmă a fost foarte bine scos în evidență în anii `80, când, apariția apei colorate în roz-brun-verzui în zona litoralului a coincis cu înflorirea fitoplanctonului și cu apariția detritusului organic în cantități mari, datorită sedimentării celulelor vegetale senescente.

Valoarea minimă a populației acestei specii a fost înregistrată în intervalul februarie-aprilie. În această perioadă, Noctiluca a trecut prin faza de repaus biologic sub forma de spori (zigoți) și s-a așezat în adâncul apei. În timp ce temperatura apei a crescut iar compoziția algelor unicelulare s-a diversificat încă din luna mai, indivizii rezultați din spori reiau procesul de diviziune directă. În acest interval, numărul de indivizi de Noctiluca este mic în raport cu cel din vară.

Daca ne raportăm la alte zone din Marea Neagră , datele din literatura de specialitate legate de acest subiect, sunt discordante. Câțiva autori sunt de părere că faza maximă de dezvoltare a acestei specii se manifestă în lunile iulie și august, alții (GREEZE, 1967) în lunile mai și iunie. Datele din literatura de specialitate scot în evidență dezvoltarea excesivă a acestei specii în peroada 1980-2000 în apele Mării Negre. În partea de nord-vest, biomasa populației a atins 11,0 g. m-3 fiind influențată de Dunăre, Nistru și Nipru. Zona în care populația de Noctiluca s-a dezvoltat cel mai mult este cea cuprinsă intre Dunăre și Nistru (ZAITSEV și colab., 1987). Aceleași cantități mari au fost înregistrate și în zona de est a bazinului, acolo unde influenta apei dulci este redusă. Conform studiilor lui Vinogradov și Arnautov (1986), în aceste zone, Noctiluca are o densitate de 330 mii ind.m-3 și o biomasă de 45,0 g.m-3. Fenomenele "red-tide" au fost semnalate și în apele Mării Negre din Turcia și în strâmtoarea Bosfo (Tuncer și Feyzioglu, 1989).

Având în vedere valoarea calorica ridicata și rolul important pe care îl joaca în cadrul piramidei alimentare din ecosistemul pelagic, celelalte grupuri componente ale zooplanctonului Mării Negre reprezintă așa numitul zooplancton „trofic”. Acestei categorii i se adaugă crustaceele (copepode, cladoceri), larvele nevertebrate bentonice (meroplanctonul), rotiferele, ciliatele, chetognatele și apendiculariile („alte grupe”). În apele platoului continental românesc, aceste grupuri constituie 67% din densitatea media multianuală a zooplanctonului total și puțin mai mult de 8% din biomasă.

De-a lungul timpului, s-au înregistrat oscilații importante ale densității și biomasei acestor organisme (Fig. 2-18). Daca în anii 70 abundența zooplanctonului trofic oscila intre 58% și 99%, în anii 80, aceasta a scăzut pana la 7-11% din totalul zooplanctonului (Fig. 2-16) (Porumb, 1995).

Fig. 2-18 – Evoluția biomasei și densității zooplanctonului trofic în perioada 1971-1986 (Porumb, 1995 după Porumb, 1986)

În ceea ce privește structura zooplanctonului trofic în perioada anilor `60 – `70, copepodele și rotiferele dețineau fiecare 23% din abundența medie multianuală a zooplanctonului trofic, tintinidele, care se întâlnesc în număr mare în apele litorale, participa cu cel mai mare procentaj, meroplanctonul cu 9%, cladocerii dețin doar 3%, iar „alte grupe” (Oikopleura și Parasagitta) au o contribuție modestă în densitatea medie multianuală a zooplanctonului trofic (Fig. 2-19). În ceea ce privește biomasa, copepodele conduc detașat cu un procent de 55% și sunt urmate de cladoceri (13,7%), rotifere (12,6%) și meroplancton (11%) (Fig. 2-19) (Porumb, 1989, a, b, 1995).

Fig. 2-19 – Raportul cantitativ între densitatea (1) și biomasa (2) grupurilor componente ale zooplanctonului în perioada anilor `60 – `70 (Porumb, 1995 după Porumb, 1986)

Interacțiunea dintre procesul fizic și biologic influențează într-un mod variabil organismele și determină apariția diferențelor cantitative anuale și sezoniere.

Densitatea medie anuală a copepodelor în perioada 1971-1986 depășește 9.100 ind.m-3 (Tabel 2-3) iar biomasa 81,0 mg.m-3 (Tabel 2-4). De asemenea, în același interval de timp sunt înregistrate oscilații extrem de mari (1/30) ale densității crustaceelor, în ani diferiți (Tabel 2-3). În ceea ce privește biomasa, valorile acesteia sunt cuprinse intre 214,0 mg.m-3 și 17,0 mg.m-3 (Tabel 2-4). Aceste oscilații sunt determinate de diferențele de structura pe vârsta a populațiilor (Porumb, 1989, a, b, 1995).

Acartia clausi se situează pe primul loc între copepode (mai mult de 5.350 ind.m-3 și 67,9 mg.m-3); urmează Oithona nana cu 30% densitate și doar 5% în biomasă totală a crustaceelor (Porumb, 1989, a ,b, 1995).

Dinamica stocului celor două specii demonstrează o dezvoltare ciclică a populațiilor. După 2-4 ani în care populația de Acartia a fost puțin numeroasă, a început o perioadă de dezvoltare accentuată, anii 1972, 1975, 1980 și 1986, când după ierni calde, densitatea speciilor a crescut foarte mult în timpul primăverii și al verii. Importanta altor specii pentru populația de copepode este puțin semnificativă.

Tabel 2-3 – Media densității anuale (ind.m-3) a principalelor specii de copepode în apele românești ale Mării Negre (0-100m), (Porumb, 1995 după Porumb, 1986)

Tabel 2-4 – Media biomasei anuale (mg.m-3) a principalelor specii de copepode în apele românești ale Mării Negre (0-100m), (Porumb, 1995 după Porumb, 1986)

Dacă Oithona similis reprezintă 5,3% din densitatea multianuală a grupului și 2% din biomasă, Pseudocalanus nu reprezintă decât 2,4% respectiv 4%, iar Paracalanus 2% din densitate și 1,5% din biomasă. Trebuie menționat faptul că Centropages ponticus care nu se regăsesc în plancton decât în anotimpul cald, reprezintă doar 1,4% din densitate și 1% din biomasa totală a întregului grup de copepode (Porumb, 1989, 1995).

Cladocerele reprezintă cel de al doilea grup important din cadrul crustaceelor planctonice. Pleopis polyphemoides și Penilia avirostris au cel mai important rol în structura cantitativă a grupului: primul reprezintă mai mult de 71% din densitate și aproape 39% din biomasă, în timp ce al doilea reprezintă 27% din densitate și 58% din biomasă întregului grup (Tabel 2-5) (Porumb, 1995).

Tabel 2-5 Media densității (D – ind. m-3) și a biomasei (B – mg.m-3) Cladocerilor în apele românești ale Mării Negre

După iernile mai puțin aspre, cladocerii (Pleopis polyphemoides) își fac apariția în plancton încă din luna mai, câteodată chiar din luna martie. Pe măsură ce apa se încălzește, densitatea și biomasa ajung la 2.290 ind. m-3 în medie și puțin peste 77,0 mg.m-3 (în luna august). Cladocerele sunt prezente în plancton până în luna noiembrie, după care încep să dispară. În intervalul decembrie – martie, aceștia trăiesc într-o stare de repaus în sedimentele marine (Porumb, 1995).

Valoarea maximă a densității populației lui Pleopis polyphemoides a fost înregistrata în intervalul mai – iulie și octombrie. Această populație tolerează condițiile de mediu eutrofe de la litoralul românesc. De aceea, în perioada de intensă eutrofizare această specie a evoluat în fiecare an (Petran, 1995, Petran, 1997, Moldoveanu și Timofte, 2004)).Aceasta specie este uneori prezentă în vecinătatea conductelor de apă poluată, devenind astfel un indicator al apelor bogate în substanțe organice (Porumb, 1980a).

Dezvoltarea Penilia avirostris în apele din zona neritică începe în luna iunie și durează până în luna octombrie. Cel mai mare număr de indivizi al acestei specii se întâlnește în luna august. Dintre speciile comunității neritice, se numără Pseudevadne tergistina, a cărei densitatea maximă se înregistrează în luna iulie și august iar Evadne spimfera se dezvoltă în lunile iunie și august (Porumb, 1995).

Comunitățile de crustacee pelagice din apele litoralului sunt diferite de cele din larg. În apele din zona neritică (până la 10 m adâncime) populațiile sunt mai numeroase (1,5 până la 3 ori) decât în zona mai adâncă. În ceea ce privește biomasa, diferențele sunt mai modeste: 343,0 mg.m-3 în vecinătatea coastei (în luna august), 247,0 mg.m-3 în larg (Porumb, 1980a).

În ciuda modificărilor prin care trec diferite categorii de organisme, zooplanctonul din apele romanești si-a păstrat individualitatea, iar distribuția sa cantitativă și calitativă, anuală și sezonieră se repetă întotdeauna, fiind mai mult sau mai puțin constantă (Porumb, 1995).

Importanța zooplanctonului în ecosistemul pelagial

Producția și productivitatea zooplanctonului

Oscilațiile cantitative și calitative ale zooplanctonului se datorează atât factorilor abiotici de mediu cât și particularităților ciclului evolutiv caracteristic fiecărei specii.

În Marea Neagră, primele evaluări ale productivității biologice ale zooplanctonului au fost efectuate în ani 50’ (Vodyanitski, 1958, Datsko, 1959). Cercetătorii au luat în considerare datele obținute în studiul biomasei zooplanctonului în timpul diferitelor anotimpuri și valoarea coeficientului de productivitate (P/B). Conform rezultatelor primului autor, coeficientul este egal cu 25, iar pentru cel de al doilea autor, coeficientul este egal cu 30. Metoda propusă prezintă dezavantajul că valoarea P/B rămână aceeași în toate anotimpurile. Cei doi nu au ținut cont de viteza de creștere a indivizilor, în condițiile termice specifice fiecărui anotimp.

În ani 60’, a fost pusă în practică o nouă metodă de evaluare a producției zooplanctonului. Această metodă are ca fundament cunoașterea structurii calitative – cantitative a zooplanctonului și informațiile privind durata dezvoltării și a creșterii în greutate (biomasă) a indivizilor care aparțin unei specii (Greeze, 1963). Această metodă de evaluare redă cel mai bine fenomenul productivității zooplanctonului, și a fost aplicată la scară largă în investigațiile efectuate asupra producției din pelagialul Mărea Neagra (Porumb, 1972,1974,1979,1982, a, b, 1985).

Pentru calcularea producției se in în considerare numărul de indivizi din fiecare stadiu de dezvoltare, durata în care individul se dezvoltă și ajunge la maturitate și temperatura apei. În cazul adulților, se ține cont și de numărul de ouă depuse de femele si de numărul de generații create de acestea în timpul vieții. Ritmul producției se determină pe zile și anotimpuri, durata acestora din urma fiind: 92 zile primăvara, 122 vara, 61 toamna și 91 iarna (Porumb, 1995).

În anii 1970-1975 principalele specii de copepode (Pseudocalanus elongatus, Paracalanus parvus, Centropages ponticus, Acartia clausi, Oithona similis și Oithona nana) au înregistrat o producție media anuală de 0,5 g.m-3 (Tabel 2-6). Acartia clausi, Pseudocalanus parvus și Oithona nana dețin rolul cel mai important în producția anuală al grupului de crustacee (Porumb, 1995).

Tabel 2-6 – Biomasa (B) și producția (P) (mg.m-3) copepodelor in apele romanești ale Mării Negre, în perioada 1970-1975 (după Porumb, 1995)

Euritermele reprezintă 73% din totalul producției; pe locul doi se situează stenotermele de apă rece (23%) și stenotermele de apă caldă (4%).

Producția totală a copepodelor pelagice este variabilă de la un anotimp la altul: aceasta atinge valoarea maximă vara (mai mult de 63% din total) și valoarea minimă iarna (5,7%). Variațiile menționate mai sus se datorează modului în care temperatura apei imprimă un ritm mai lent sau mai alert metabolismului speciilor, deci vitezei de creștere în greutate a indivizilor (Porumb, 1995).

Speciile de copepode au un ritm mediu zilnic de producție oscilant de la un anotimp la altul (Tabel 2-7). Acest ritm este mai ridicat la Acartia clausi, în timpul verii. De-a lungul anilor, valorile ritmului au oscilat între 0,66 mg.m-3 pe zi și 3,49 mg.m-3 pe zi. Coeficientul de producție la Oithona nana este aproximativ la fel de ridicat vara și toamna. Iar în cazul lui Pseudocalanus elongatus, se înregistrează valori ridicate primăvara (Porumb, 1995).

Analiza comparativă a valorilor indicelui de producție zilnică a speciilor din apele românești cu cele din Crimeea scoate în evidență câteva diferențe. Valorile obținute în acest sector sunt într-o oarecare măsură mai ridicate în raport cu cele din apele noastre. Aceste diferențe s-ar putea datora faptului ca autorii ruși au luat in considerare populații mai numeroase pentru fiecare stadiu de dezvoltare, iar rezultatele au fost obținute prin metoda grafica si nu prin numărarea directa a indivizilor preluați din zooplancton (Tabel 2-8) (Porumb, 1995).

Tabel 2-7 – Ritmul mediu zilnic de producție (P/10-3, mg.m-3) al copepodelor în apele românești ale Mării Negre în perioada 1970-1975, (după Porumb, 1995)

Tabel 2-8 – Valorile medii ale producției zilnice (P/10-3,mg.m-3) ale copepodelor la litoralul românesc comparativ cu litoralul peninsulei Crimeea, (după Porumb, 1995)

Valorile coeficienților productivității (P/B) diferă de la o specie la alta, de la un anotimp la altul și de la un an la altul. Centropages ponticus are cel mai ridicat P/B anual, urmat in ordine descrescătoare de Pseudocalanus elongatus, Oithona similis, Acartia clausi, Paracalanus parvus și Oithona nana (Tabel 2-9) (Porumb, 1995.).

Tabel 2-9 – Coeficienți medii sezonieri (1), zilnici (2) și anuali ai productivității (P/B) (3) copepodelor în apele românești ale Mării Negre, (după Porumb, 1995)

Cercetările efectuate în perioada 1978 – 1980 au permis evaluarea producției globale a zooplancton din apele platoului continental românesc (Tabel 2-10). După un an, aceasta este egala cu 191,3 milioane tone în greutate. 2,8 milioane tone din această producție se datorează bazei de reproducere și creștere în greutate a crustaceelor (copepode și cladocere), a larvelor nevertebrate bentale, dar și a speciilor de Oikopleura dioica și Parasagitta setosa. În aceeași perioadă, Noctiluca a înregistrat 188,0 milioane tone, de 35 de ori mai mult decât în cazul reprezentanților altor grupuri de organisme zooplanctonice.

Tabel 2-10 – Biomasa si producția (mii tone) a zooplanctonului în apele românești ale Mării Negre (1978- 1980), (după Porumb, 1995)

Dintre copepode, în această perioadă, Acartia clausi reprezintă 57% din totalul producției din întregul grup, Calanus euxinus și Pseudocalanus elongatus 20% fiecare, Paracalanus parvus 0,9% și Oithona nana 0,1%.

Ciclul anual de producție al zooplanctonului total se schimbă de la un anotimp la altul: 6,0 milioane tone toamna și 133,7 milioane tone vara. Acestea sunt valorile extreme.

Parasagitta, Calanus și Pseudocalanus reprezintă 85% din producția de zooplancton în timpul iernii. Primăvara, contribuția maximă aparține speciilor Acartia, Calanus și Pseudocalanus (81%), iar cea minimă speciei Oikopleura dioica (8%). În timpul verii Acartia reprezintă 59% din producție, Parasagitta 34% și cladocerele doar 5%. Toamna, aproximativ 54% din totalul producției este oferit de Acartia și 21% de Penilia. Trebuie subliniat faptul că în afara valorilor coeficienților P/B pentru copepode, pentru celelalte grupuri sunt folosit informații din literatura de specialitate (Zaika, 1969; Pavlova, 1970; Greeze, 1979).

În concluzie, deși o bună parte din producția zooplanctonului din apele românești este asigurata de Noctiluca, echilibrul energetic al producției rămâne pozitiv și constituie o sursă importantă de hrană pentru larvele și peștii care trăiesc în această zonă.

Rolul zooplanctonului în bioeconomia Mării Negre

Zooplanctonul este sursa de hrană pentru larve și juvenilii tuturor speciilor de pești și pentru adulți câtorva specii de pești pelagici din Marea Neagră.

Cantitatea și calitatea zooplanctonului au un rol important în dezvoltarea peștilor, accelerând sau întârziind ritmul lor de reproducere, creștere și îngrășare.

Zooplanctonul ca și hrană influențează de asemenea și dimensiunile generațiilor de pești an de an. Acest tip de hrană are dimensiuni mici, este ușor digerabila, motiv pentru care peștii se hrănesc de mai multe ori în 24 de ore (Mărgineanu și Iliescu, 1968).

Peștii pelagici se instalează în zona litorală primăvara (martie-aprilie) și rămân aici întreaga vară și toamnă. Pe măsura ce apa se răcește, către sfârșitul toamnei și iarna, peștii părăsesc zona litorală și se adăpostesc în zonele de hibernare (Porumb, 1975).

Șprotul (Sprattus sprattus) este unul din principalii zoofagi din Marea Neagră. Pe durata staționarii în vecinătatea coastei, acesta se hrănește intensiv cu zooplancton.

Compoziția și cantitatea zooplanctonului pe care șprotul îl consumă variază în funcție de anotimp și de vârstă. În perioada când se aglomerează în zona litorală (luna aprilie), indivizii de 9-12 cm lungime (stadiul III de dezvoltare al gonadelor), se hrănesc cu Acartia (84% din totalul conținutului intestinal), cu Pseudocalanus și Calanus (fiecare din aceste specii reprezintă 5% din hrană). Conform evaluărilor efectuate, cantitatea de zooplancton consumată de populația de pești în luna aprilie poate ajunge la o valoare de aproximativ 1.450 tone (Porumb, 1972, 1973, 1975).

În luna mai, populația de pești este alcătuită din indivizi cu dimensiuni intre 6-9 și 9-12 cm lungime. Hrana indivizilor din cele două grupuri este identică din punct de vedere calitativ și se compune din Acartia clausi, Paracalanus parvus și larve de Balanus. Din punct de vedere cantitativ, populația de sport poate consuma aproximativ 6.200 tone zooplancton, 93% din această hrană fiind reprezentată de Acartia (Porumb, 1972).

În luna iunie, în afara indivizilor care aparțin grupurilor menționate anterior, în populația de pești se întâlnesc și indivizi tineri cu o lungime de 3-6 cm, produși de generația din iarnă. Aceștia se hrănesc cu fitoplancton și larve de polichete. Exemplarele care au 9-12 cm lungime se hrănesc cu larve de Balanus, iar cele cu 6-9 cm lungime, cu larve de polichete și Acartia clausi. Consumul total de hrană al peștilor a fost evaluat la aproximativ 1.100 tone zooplancton.

În momentul în care apa se încălzește, peștii părăsesc nivelele superioare ale apei și se îndreaptă în masele de apă de deasupra termoclinei (12-15 m adâncime). În luna iulie, peștii se hrănesc cu copepode (în principal Acartia), meroplancton și cu o cantitate redusă de cladocere. Întreaga populație de pești poate consuma în cele două luni mai mult de 2.900 tone de zooplancton.

În august, șprotul se hrănește din abundenta. Mai mult de 95% din bancuri sunt alcătuite din exemplare de 9-12 cm lungime. Între compoziția hranei și cea a zooplanctonului din apă nu există o concordanță: daca în apa domină Oithona și Penilia, în hrana sunt prezente larvele de balanus și Acartia clausi. Cantitatea totală de zooplancton utilizată de populația de șprot în această lună este de aproximativ 8.000 tone.

În luna septembrie, șprotul se regrupează la adâncimi de 18-20 m și doar accidental ajunge în masele de apă din apropierea coastei. În acest moment, șprotul se hrănește intensiv, în special cu nauplii de Balanus, larve de decapode și uneori cu Acartia clausi (Porumb, 1972).

Hamsie (Engraulis encrassicholus portions) se hrănește tot cu zooplancton, dar în raport cu prima specie, hrana sa se compune atât din fitoplancton cât și din zooplancton. Printre componenții hranei de origine animală se află Calanus euxinus, Pseudocalanus elongatus, Acartia clausi, Centropages ponticus, Penilia avirostris, Pleopis polyphemoides, Pseudevadne tergestina, precum și larve de nevertebrate bentale și câteva specii bento – pelagice (miside, decapode) (Porumb, 1970b).

Cantitatea de hrană consumată de hamsie este în general redusă iar viteza de digestie este compensată de umplerea intestinului de mai multe ori în 24 ore. Hamsia își face apariția în zona litorală în luna mai, simultan cu dezvoltarea accentuată a zooplanctonului. Gonadele se dezvoltă rapid în această lună și se reproduc în luna iunie.

În prezenta unui nivel ridicat al biomasei zooplanctonului (peste 800,0 mg.m-3 în luna mai), hamsia se hrănește cu Acartia clausi (22% din totalul conținutului intestinal) și miside (Mesopodopsis slabberi) (71%). Există diferențe între hrana indivizilor care aparțin diferitelor clase de dimensiuni: cei de 9-12 cm se hrănesc cu Mesopodopsis slabberi (97%) iar tinerii de 6-9 cm cu Acartia clausi (83%) și Calanus euxinus (13%). Hamsia se hrănește intens noaptea, atunci când Mesopodopsis migrează către suprafața apei. În plan cantitativ, femelele se hrănesc în această lună, de două ori mai mult decât masculii.

În luna iunie, majoritatea populației de hamsie se află în stadiul IV de dezvoltare. Exemplarele, chiar și cele care se află la stadiul de reproducere (stadiul V) se hrănesc intensiv (Porumb, 1970b).

Hrana lor este compusă din zooplancton. Larvele de balanus reprezintă 30% din alimentație, iar copepodele (Acartia clausi – 21%). Există diferențe semnificative în ceea ce privește calitatea și cantitatea de hrană consumată de indivizi din diferite grupuri ale populației. Cei de 9-12 cm și 12-15 cm se hrănesc cu Mesopodopsis și Acartia, iar cei de 6-9 cm se hrănesc cu copepode, miside și chiar cu pești mici .

În perioada reproducerii, masculii se hrănesc intensiv. Există diferențe în ceea ce privește compoziția hranei în cazul masculilor și femelelor de hamsie. Masculii de 6-12 cm se hrănesc cu copepode și pești, iar femelele cu meroplancton.

În luna iulie, marea parte a populației de hamsie se află în stadiul de reproducere și consumă atât zooplancton cât și componenți ai faunei bentale. În luna august, peștii dispun de o bază trofică bogată, alcătuită în principal din copepode. Din punct de vedere cantitativ, aceasta depășește de 5-6 ori biomasa din luna iunie și de 3 ori pe cea din iulie. În această lună, peștii se hrănesc cu Acartia clausi, Anamolocera patersoni și larve de polichete. În luna septembrie, hamsia consumă mai putină hrană: nauplii și copepodite de Pseudocalanus elongatus, cladoceri (Penilia avirostris) și larve de Balanus (Porumb, 1970b).

Analiza compoziției hranei stavridului (Trachurus mediterraneus ponticus) a demonstrat că acesta este zooplanctofag numai în timpul stadiului de larvă și puiet. Studiile au scos în evidenta faptul că stadiile tinere ale stavridului se hrănesc cu copepode, larve de decapode și Balanus. În prima etapă de dezvoltare, tinerii (13-20 mm lungime) se hrănesc exclusiv cu zooplancton (Oithona nana, Paracalanus parvus, Acartia clausi, larve de Balanus). Cei care au 21-35 mm, deși continuă să se hrănească cu copepode, consumă și pești (larve de hamsie). Cei mai mari indivizi (50-80mm) consuma mai puțin zooplancton ei hrănindu-se aproape exclusiv cu alți pești (Porumb, 1961, Porumb și colab., 1979).

Compoziția hranei pentru stavrizilor de talie mică diferă de la o luna la alta. În luna iunie consumă larve de Balanus (mai mult de 55% din totalul conținutului stomacal) și decapode (22%). În luna următoare, aceștia continuă să se hrănească cu crustacee pelagice. O dată cu răcirea apei (luna octombrie) din zona litorală, stavrizii tineri se retrag în ape mai adânci, unde se hrănesc cu elemente bento – pelagice (Mesopodopsis slabberi) și chiar bentale (harpacticide). Importanta hranei zooplanctonice pentru tinerii stavrizi scade în momentul în care aceștia trec la stadiul de adult și devin răpitori.

Gingirica (Clupeonella cultiventris cultiventris) este de asemenea o specie zooplanctonofagă. Hrana sa este compusă din copepode (Acartia clausi, Paracalanus parvus, Pseudocalanus elongatus), cladocere (Penilia avirostris, Pleopis polyphemoides) și larve de Balanus. În Delta Dunării și în lacurile de pe litoral, gingirica se hrănește cu ciclopide și harpacticide. În zonele portuare și în golfuri, aterina (Atherina mochon pontica) face o selecție accentuată a hranei. Dovada este prezența în cantități mari a lui Mesopodopsis slabberi în conținutul său stomacal (Porumb, 1969, a, b, 1970a). Exemplarele de 3-6 cm lungime de bacaliar (Odontogadus merlangus euxinus) consuma în special organisme planctonice (Acartia, Mesopodopsis) iar pe măsură ce se dezvolta, cu pești (Porumb, 1965).

Dintre peștii răpitori, Pomatomus saltatrix (lufarul), în stadiul incipient de dezvoltare, se hrănește cu zooplancton (Porumb, 1968). Componentele cel mai frecvent întâlnite în hrana sa sunt Acartia, Centropages, Parasagitta și larvele de decapode (Palaemon elegans).

Astfel, zooplanctonul reprezintă baza trofică a peștilor din Marea Neagră. Dintre componenții săi, copepodele, în special Acartia clausi, au cel mai mare rol în nutriția peștilor. Alte specii (Paracalanus, Oithona, Centropages, Calanus, Pseudocalanus), deși nu lipsesc din dieta peștilor, au un rol mai scăzut. Se constată că hrănirea peștilor cu zooplancton diferă de la o specie la alta, de la un anotimp la altul, dar și de la o oră la alta a ciclului nictemeral. Diferențele țin de stadiul de dezvoltare al peștilor și distribuție spatio – temporală a zooplanctonului.

Importanta zooplanctonului ca și sursă de hrană pentru pești nu este aceeași la indivizii de diferite dimensiuni; zooplanctonul are valoare maximă pentru larvele speciilor răpitoare, este redus la tinerii indivizi și devine întâmplător la adulți. Zooplanctonul este însă primordial în alimentația speciilor pelagice (șprot și hamsie), indiferent de clasa de mărime.

Din punct de vedere cantitativ, producția de zooplancton reprezintă o baza trofica suficientă pentru hrana peștilor pelagici din Marea Neagră. Evaluările efectuate de în anii `70, au demonstrat că eficiența consumului de zooplancton de către planctofagi este variază între 0,6-0,8% și 27,3% doar pentru șprot (Yurev, 1972) din producția de zooplancton a Mărea Negre.

În afara faptului că este sursă de hrană, zooplanctonul posedă capacitatea de a se hrăni cu bacterii din apă. În acest fel, zooplanctonul intervine în procesul de auto epurare al apelor marine. Dintre speciile epuratoare se numără rotiferele, larvele de nevertebrate bentale sau Acartia clausi (Porumb, 1974, 1980).

În timpul ciclului de viața, câteva din speciile zooplanctonului au capacitatea de a concentra în țesuturile lor microelemente chimice (Fe, Pb, Cu, Al, Zn, etc.). Concentrațiile de ioni metalici pot depăși de 100 de mii de ori, până la un milioan de ori, pe cele din apa mării. Prin intermediul transferului din cadrul lanțului trofic, ionii metalici ajung în carnea peștilor și apoi pot ajunge în corpul uman (Roșca și colab., 1968).

Evenimente majore în planctonul Mării Negre

În ultimele decenii planctonul Mării Negre a suferit modificări majore, plecând de la apariția și intensificare procesului de eutrofizare, apariția și propagarea în plancton a unor specii noi, până la apariția unor semne de redresare care se manifestă în ultimi ani.

Astfel, analiza rezultatelor cercetărilor efectuate a permis observarea transformărilor de ordin calitativ și cantitativ din cadrul comunității zooplanctonice din apele românești, din ultimii 50 de ani (Tabel 2-11) (Porumb, 1992b).

Tabel 2-11 – Comparație intre datele privind gradul de dezvoltare cantitativa a zooplanctonului în perioada 1960-1990 în apele romane ale Mării Negre (D – mii ind.m-3; B- g.m-3)

Din punct de vedere cantitativ, zooplanctonul s-a dezvoltat cel mai mult în timpul verii, în ultimele decenii. Densitatea sa medie din perioada 1971-1980 (90,0 mii ind.m-3) și 1981-1990 (99,0 mii ind.m-3) este de trei ori mai mare decât cea din intervalul 1960-1970. În ceea ce privește biomasa, valorile oscilează intre 0,5 g.m-3 și 4,6 g.m-3.

În toamna deceniului IX a secolului trecut, cantitatea de zooplancton a fost de patru ori mai mare decât cea din perioada anilor 60-70 și de două ori mai mare decât cea din intervalul 70-80. Valoarea medie a biomasei a fost de 11 ori mai mare în intervalul anilor 80-90 în raport cu cea din anii 70 și aproape de șapte ori mai mare decât cea din anii 60.

În iarna anilor 70-80 și 80-90, densitatea zooplanctonului a fost de trei, respectiv opt ori mai mare decât cea din deceniul anterior.

Același număr de constatări se impune și în cazul structurii calitative a zooplanctonului. În perioada mai sus menționată, câteva specii au cunoscut o dezvoltare exuberanta (dintre acestea amintim Noctiluca scintillans, Acartia clausi și Pleopis polyphemoides) (Petran, 1986, Porumb, 1980, a, b, 1989b, 1992a). Cantitățile acestora stau la baza densității și a biomasei ridicate înregistrate în perioada 1981-1990.

În ceea ce o privește pe Noctiluca scintillans, cele mai mari valori ale densității și biomasei au atins cifre colosale: 151.785 ind.m-3 și 12,1 g.m-3 (media lunii mai din 1980); 306.205 ind.m-3 și 24,5 g.m-3 în luna mai a anului 1985. La litoralul românesc, valorile maxime pentru aceasta specie au fost 874.083 ind.m-3 și 69,9 g.m-3 (in luna mai a anului 1983) (Porumb, 1992, a, b).

În perioada 1970-1974, care reprezintă începutul fenomenului de eutrofizare intensă a apelor din partea de vest a Mării Negre, aceasta specie a avut o densitate de 24,0-25,0 mii ind.m-3 și o biomasă de 2,0 g.m-3 (iunie 1972, respectiv februarie 1971). Trebuie spus de asemenea că în deceniile 6 și 7 ale secolului trecut, populația de Noctiluca a fost redusă din punct de vedere numeric. Acest caz a fost Înregistrat în luna iunie din anul 1959, când la Agigea, aceasta specie avea o densitate de 18,0 mii ind.m-3 și o biomasă de 1,5 g.m-3. În luna august, 1969, densitatea sa în zona Sf. Gheorghe, la 2m adâncime era 368.500 mii ind.m-3, iar biomasa de 25,2 g.m-3. Într-o altă stație din aceeași zonă, Noctiluca scintillans a depășit 774.000 mii ind.m-3 și 62,0 g.m-3. Zona favorabilă pentru proliferarea populației Noctiluca scintillans este zona litorală cu ape calde, bine luminate și bogate în fitoplancton și detritus organic, cele din urmă două condiții fiind tot mai des în perioada 1970-2000 (Petran și Rusu, 1990, Porumb, 1992, a, b).

În cadrul zooplanctonului trofic, în condițiile create de eutrofizarea crescuta de după 1970, unele specii zooplanctonice au dispărut (Fam. Monstrillidae), populațțiile altora s-au redus considerabil (Penilia avirostris, Centropages ponticus, Oithona nana, Anomalocera patersoni, Pontella mediterranea, Labidocera patersoni), în timp ce altele, cu dezvoltări insignifiante in anii anteriori eutrofizării, au devenit acum specii conducătoare atât în densitate cât și în biomasă (Acartia clausi, Pleopis polyphemoides) (Moldoveanu ș Timofte, 2004). Simplificarea structurii calitative și reducerea diversității în specii a fost mai evidentă în apele de mică adâncime, cele mai expuse presiunii antropice. În astfel de areale, comunitățile erau adeseori formate din doar 1-2 specii, de cele mai multe ori specii oportuniste, detritofage, capabile să consume cantitățile de substanță organică pusă în libertate în urma înfloriri fitoplanctonice (Petran, A., 1986, 1988).

Transformări semnificative au avut loc și în structura meroplanctonului. Am vorbit mai sus despre reducerea numărului de larve în plancton, în paralel cu înlocuirea unor specii comune de către altele. Acest proces are loc tot din cauza procesului de eutrofizare, proces în urma căruia mai ales în perioadele calde apare fenomenul de hipoxie, care are ca rezultat mortalități importante în rândul faunei bentale (Petran, 1997).

Unul dintre evenimentele cu implicați majore asupra planctonului Mării Negre îl constituie introducerea de specii noi.

Astfel, cea mai importanta specie exotică introdusă în bazinul Mării Negre, care a avut un impact major asupra faunei locale a fost identificată în 1982 (un exemplar de 10-11 cm lungime), un ctenofor identificat în largul coastelor peninsulei Crimeea (Pereladov, 1988), iar mai târziu în nord-vestul Mării Negre (Zaitsev, 1988). La început acest ctenofor a fost identificat ca fiind Bolinopsis infundibulum (Zaitsev, 1988; Pereladov, 1988), mai târziu ca Leucotea multicornis (Konsulov, 1990),și abia mai târziu ca Mnemiopsi leidyi (Seravin, 1994) sau Mnemiopsis Mccradyi (Bogdanova și Konsulova, 1993). În prezent denumirea acestei specii este unanim acceptată la nivelul întregului bazin pontic ca fiind Mnemiopsis ledyi (Agassiz, 1865). Se consideră că originea lui Mnemiopsis este de pe coastele Atlantice ale Americii de Nord și că a fost introdus în Marea Neagră prin intermediul apelor de balast a navelor comerciale (Zaika și Sergeeva, 1990). A început să se reproducă foarte repede și la sfârșitul anilor 80 sa estimat că biomasa sa în întreg bazin pontic ajungea la 1.000.000.000 tone (Fig. 2-20), (Vinogradov și colab., 1989). Se cunoaște faptul că acest ctenofor se hrănește în mod activ cu zooplancton si mai ales cu crustaceele planctonice dar de asemenea și cu ouă și larve de pește. Sfârșitul anilor 80 fiind marcat un declin al populațiilor zooplanctonice atât în zona de coastă cât și în zonele de larg, dar mai ales un declin al speciilor zooplanctonice cu valoare trofică ridicată care reprezentau suportul nutritiv al peștilor planctonofagi (Petran și Moldoveanu, 1994). Astfel declinul zooplanctonului a fost urmat de un declin al principalelor stocuri de pești pelagici cu importanță economică (Vinogradov și colab., 1989; Volovik și colab. 1993; Zaitsev, 1993).

Fig. 2-20 – Distribuția biomasei medii a ctenoforului Mnemiopsis leidyi (g.m-2)în Marea Negară (după Mutlu și colab., 1994, cu adăugări după Zaitsev și Manaev, 1997)

Dezvoltarea explozivă a lui Mnemiopsis leidyi a început în 1988 și sa realizat în zona golfurilor și apelor costiere. Biomasa maximă înregistrată a fost de 10-12 kg.m-2 în zona Anapa din sudul coastelor Bulgare, și nu a depășit niciodată valoarea de 1,5-3 kg.m-2 în zonele de larg (Vinogradov și colab., 1990; Shushkina și Vinogradov, 1991; Zaika și Sergeeva , 1990). După ce atins maximul de dezvoltare în 1989-1990 (în medie 1.200 g.m-2) abundența lui Mnemiosis a început să scadă (Vinogradov și colab., 2000). Astfel la litoralul românesc, în perioada 1991-1994 Mnemiopsis a înregistrat valori ale biomasei de 2,2-3,5 g.m-2 (PETRAN și MOLDOVEANU, 1994) iar în 1995 biomasa sa a coborât până la 0,2 g.m-2 (Radu și colab., 1996-1997)(Fig. 2-21).

Fig. 2-21 – Distribuția biomasei medii a ctenoforului Mnemiopsis leidyi în apele platformei continentale românești

Ca răspuns la situația dezastruoasă din Marea Neagră creată de Mnemiopsis, un grup de experți reuniți în cadrul „Joint Group of Experts on the Scientific Aspects of Marine Pollution” (GESAMP) (IMO/FAO/UNESCOIOC/WMO/WHO/IAEA/UN/ UNEP) (GESAMP, 1997) au propus ca și rezolvarea a situației, introducerea de specii noi care să se hrănească cu Mnemiopsis. Printre speciile sugerate de către specialiști se număra și ctenoforul Beroe ovata. Cu toate că această idee nu a fost niciodată dusă la îndeplinire, în 1997, Beroe sp. a fost semnalat pentru prima dată în Marea Neagră. Astfel, un exemplar adult de Beroe a fost observat în golful Odessa în octombrie 1997 de către A. V. CHERNYAVSKY și determinat ca fiind Beroe cucumis (Zaitsev, 1998). În același timp în apropiere de Șabla (coasta bulgară) un alt exemplar adult a fost identificat ca aparținând speciei Beroe ovata (Konsulov și Kamburska, 1998). În perioada 1997-1998 Beroe ovata a mai fost semnalat și în alte zone din nordul Mării Negre (Konsulov și Kamburska, 1998; Nastenko & Polishchuk, 1999; Prof.M.T. Gomoiu, (Institute of Geoecology, Constanta, Romania) comunicare personală) Până în august 1999, Beroe s-a împrăștiat în toată Marea Neagră el fiind semnalat și pe coastele de nord est (Shiganova și colab., 2000 a,b) dar și în sud (Finenko și colab., 2000 a,b). Despre Beroe ovata se cunoaște că se hrănește în principal cu ctenofore lobate (Kamshilov, 1960a, 1960b; Swanberg, 1974) astfel că hrana sa în Marea Neagră este constituită exclusiv din Mnemiopsis leidyi (Shiganova și colab. 2000b; Vinogradov și colab. 2000; Finenko și colab. 2001). Ca și rezultat abundența lui Mneiopsis a scazut mult iar abundența mesozooplanctonului și capturile de pește (mai ales Engraulis encrasicolus) au început să crească (Zagorodnyaya și Kovalev 2001; Kideys 2002). Schimbările actuale care au loc în pelagialul Mării Negre pot fi atribuite și interacțiuni dintre aceste două specii de ctenofore sau mai bine spus abilități lui Beroe să controleze populația lui Mnemiopsis (Vinogradov și colab., 2000; Finenko și colab., 2000 b, 2001, 2003; Shiganova și colab., 2001; Vostokov și colab., 2001).

Toate aceste fenomene apărute acum 30-40 de ani în Marea Neagră în general și la litoralul românesc în special, s-au prelungit și intensificat încă din anii 80. Din acest motiv, în prezent, structura calitativă și cantitativă a zooplanctonului nu s-a stabilizat încă în prezent dar prezentând semne pentru o posibilă redresare dar niciodată la starea care era întâlnită în ani 50.

PARTE II

CONTRIBUȚII LA EVALUAREA STĂRII ACTUALE A POPULAȚIILOR ZOOPLANCTONICE DIN APELE ROMÂNEȘTI ALE MĂRII NEGRE

Material și metodă

Zona de lucru

În perioada 2004 – 2010 s-au colectat probe de-a lungul întregului litoral românesc din 42 de stații distribuite pe 12 profile (Fig. 3-1).

Fig. 3-1 – Harta cu distribuția stațiilor din care au fost colectate probe de zooplancton în perioada 2004-2010

Pentru realizarea tezei de doctorat în perioada 2004-2010 am participat la 32 de expediții în cadrul cărora am colectat un număr de 587 probe de zooplancton (Fig. 3-2, Fig. 3-3, Fig. 3-4).

Fig. 3-2 – Repartiția anuală a probelor colectate în perioada 2004 – 2010

Fig. 3-3 – Repartiția anuală a expedițiilor desfășurate în perioada 2004 – 2010

Fig. 3-4 – Repartiția lunară a probelor colectate în perioada 2004 – 2010

Colectarea și conservarea probelor de zooplancton

Colectarea probelor de zooplancton

La nivel regional (Marea Neagră), în vederea standardizării metodologiei de colectare și prelucrare a zooplanctonului, a fost propusă colectarea acestuia cu ajutorul unui fileu de tip Juday cu diametru intern de 36 cm și sită filtrantă de 150 µm.

Aceasta s-a făcut din mai multe considerente, printre care:

este eficient pentru colectarea probelor de zooplancton în condiții de ape eutrofe care se întâlnesc în Marea Neagră;

se utilizează la scară largă în zona Mării Negre (România, Bulgaria, Rusia, Ucraina, Georgia), aceasta permițând compararea ulterioară a datelor cu cele obținute în alte zone (Manual for zooplankton sampling and analysis în the Black Sea Region – Draft).

Un asemenea tip de fileu Juday cu deschidere de 36 cm și sită filtrantă de 150 µm a fost utilizat pe toată perioada de studiu (figura 5), în mod excepțional a fost utilizat în timpul a două expediții desfășurate în anul 2008 un fileu de tip Nansen (diametru de 70 cm și sită filtrantă de 100 și 55 de µm (figura 6).

Colectarea probelor de zooplancton s-a executat prin tractarea pe verticală, cu o viteză de 0,5-1 m/s, a fileului în masa apei, pe orizonturi standard: 10-0 m, 25-10 m, 50-25 m, 100-50 m și 200-100 m. Pentru asigurarea unei poziții cât mai verticale a fileului în apă se utilizează lesturi de 10-20 kg în funcție de gradul de agitare al mării sau de curenții marini existenți în zona de lucru (Roger H. et al, 2000).

După colectare fileul este ridicat pe puntea navei și spălat ușor cu furtunul cu apă de mare pentru eliberarea organismelor care au rămas blocate în sita filtrantă (figura 6) (Roger H. et al, 2000).

Fig. 3-5 – Fileu Juday Fig. 3-6 – Fileu Nansen

Colectarea în orizonturile profunde se realizează cu ajutorul mecanismului de închidere al fileului (figura 7). Fileul este tractat pe verticală până la adâncimea dorită, în momentul atingeri acesteia, un mesager (figura 8) este trimis în jos pe firul de tractare până la mecanismul de închidere care este atașat pe fileu, odată ajuns aici mesagerul declanșează mecanismul care eliberează fileul, acesta rămânând agățat în coarda de siguranță (figura 9).

În cazul în care colectarea s-a efectuat pe un orizont profund (ex. 25-10 m) spălarea fileului se realizează numai în parte inferioară filtrantă pentru a împiedica organismele care au rămas agățate în parte închisă nefiltrată să contamineze proba.

Fileul se termină cu un borcan colector în care se adună proba în timpul filtrării, acest borcan trebuie să fie prevăzut cu ferestre mici care să contribuie la scăderea presiunii care se creează în fileu pe perioada tractării sale pe verticală (Roger H. et all, 2000).

Pentru determinarea adâncimi la care este lansat fileul este utilizată lungimea cablului și înclinația acestuia (tabel 1) (Roger H. et all, 2000) ( Manual for zooplankton sampling and analysis în the Black Sea Region – Draft).

Fig. 3-7 – Mecanism de închidere Fig. 3-8 – Mesager

Fig. 3-9 – Recuperarea fileului cu ajutorul corzii de siguranță

Pentru determinarea volumului de apa filtrată se folosește lungimea cablului sau măsurătorile realizate cu turometru montat pe inelul superior al fileului (Roger H. et all, 2000).

Vf= L×πR2 (Vf=volum filtrat, L=lungime cablu, R=rază inel superior fileu)

Tabel 3-1 – Determinarea lungimii cablului necesar pentru a ajunge la orizonturile standard în funcție de înclinația cablului (L= H/cos β×) (conform: Manual for zooplankton sampling and analysis in the Black Sea Region – Draft)

× – valoarea lui cos β, care poate fi utilizată pentru determinarea lungimii cablului: β 50 = 0,996; β 100 = 0,985; β 150 = 0,966; β 200 = 0,940; β 250 = 0,906; β 300 = 0,866; β 350 = 0,819; β 400 = 0,766; β 450 = 0,707; β 500 = 0,643; β 550 = 0,574; β 600 = 0,500.

Conservarea probelor de zooplancton

După colectare, probele de zooplankton, au fost depozitate în borcane de plastic sau sticlă de 500 ml, conservate în soluție de formaldehidă tamponată 4%. În cazul în care se urmărește colectarea de probe pentru determinări chimice, biochimice, moleculare sau genetice, conservarea probelor nu se mai face cu ajutorul soluției de formaldehidă. Pentru asemenea tipuri de analize, conservarea se realizează cu: alcool etilic absolut, conservare în azot lichid, conservare în congelator, congelare în azot lichid sau congelator, sau chiar prin uscare.

Analiza cantitativă și calitativă a probelor de zooplancton

Analiza calitativă

Odată aduse în laborator probele de zooplancton au fost lăsate la sedimentat pentru o perioadă de cel puțin o săptămână. Pentru prelucrarea la microscop a fost eliminat surplusul de apă din borcan până s-a ajuns la un volum de aproximativ 100 ml sau mai mare, în funcție de abundență organismelor din probă.

După concentrarea probei, s-a realizat triajul taxonomic al acestora sub lupa binoculară și microscop invers (figura 10). Triajul s-a realizat prin extragerea din probă a unei subprobe de 5 ml din care au fost numărate organismele. Numărarea organismelor s-a realizat într-o cameră de numărare circulară cu diametrul de 9 cm pe care a fost trasat un caroiaj de ghidare (figura 11). Acest proces a fost repetat până când au fost numărate cel puțin 100 de exemplare din specia dominantă. Pentru restul organismelor rare sau de dimensiuni mai mari, proba este examinată în întregime.

Fig. 3-10 – Stereomicroscoape și microscop invers folosite în timpul procesului de triaj

Fig. 3-11 – Camera de numărare folosită în timpul procesului de triaj

Pentru determinarea speciilor au fost folosite determinatoare care descriu speciile zooplanctonice din Marea Neagră:

Mordukhay-Boltovskoy, F.D. (Ed.). (1968b): Ghidul de identificare al faunei din Marea Neagră și Marea Azov.- Kiev: Naukova Dumka Publ., T. 1 (Protozoa, Porifera, Coelenterata, Ctenophora, Nemertini, Nemathelminthes, Annelida, Tentaculata), 423 pp. (in rusă).

Mordukhay-Boltovskoy, F.D. (Ed.). (1969): Ghidul de identificare al faunei din Marea Neagră și Marea Azov.- Kiev: Naukova Dumka Publ., T. 2 (Artropoda: Cladocera, Calanoida, Cyclopoida, Monstrilloida, Harpacticoida, Ostracoda, Cirripedia, Malacostraca, Decapoda), 536 pp. (in rusă).

Mordukhay-Boltovskoy, F.D. (Ed.). (1972): Ghidul de identificare al faunei din Marea Neagră și Marea Azov.- Kiev: Naukova Dumka Publ., T. 3 (Arthropoda, Mollusca, Echinodermata, Chaetognatha, Chordata: Tunicata, Ascidiacea, Appendicularia), 340 pp. (in rusă).

Precum și alte surse de documentare pentru identificarea speciilor cosmopolite:

TREGOUBOFF G., ROSE M., 1957 – Manuel de planctonologie Mediterraneenne, Cente National de la Recherche Scientifique, Paris, tome I-II (în franceza).

http://copepodes.obs-banyuls.fr

Nu toate grupele de organisme identificate în probe au putut fi determinate la nivel de specie. O parte din organismele meroplanctonice (bivalve, gastropode, polichete), au fost identificate doar la nivel de grup.

Analiza cantitativă

Analiza cantitativă constă în aprecierea numărului de organisme și a biomasei lor pe o unitate de volum cunoscută (ind./m-3, mg/m-3). Numărarea organismelor zooplanctonice din probele colectate pe specii și pe grupe sistematice (încrengături, clase, ordine, familii etc.) s-a realizat concomitent cu sortarea și identificarea lor. Prin însumarea valorilor abundenței numerice a fiecărui taxon, ținând cont de unitatea de volum din care a fost numărată, volumul probei și volumul filtrat, s-a stabilit abundența totală a organismelor zooplanctonice pe 1m3.

În ceea ce privește biomasa, există mai multe modalități de exprimare a acesteia: greutate umedă, greutate uscată, greutate calcinată, conținut în carbon sau caloricitate. Pentru a putea compara datele colectate în perioada 2004 – 2009 cu datele colectate anterior, precum și cu datele colectate de alte țări de la Marea Neagră, am apelat la determinarea biomasei umede prin metoda Petipa. Această metodă se bazează pe greutatea predeterminată a organismelor zooplanctonice pe specii, marini și stadii de dezvoltare. Biomasa umedă a fost exprimată în mg/m-3 și a fost determinată prin multiplicarea biomasei specifice a fiecărui organism zooplanctonic cu numărul de ind./m-3.

Prelucrarea datelor obținute

Pentru vizualizarea datelor obținute este folosit softul de vizualizare și interpretare al datelor oceanografice OCEAN DATA VIEW 4.1.

Datele obținute au fost prelucrate, utilizând programul PRIMER v6, pentru calcularea indicilor ecologici și de diversitate (Roger H. et al, 2000).

Analiza sinecologică

Acest tip de analiză permite identificarea cu precizie a speciilor cu ponderea cea mai însemnată în ecosistem sub aspect funcțional, al schimburilor energetice cu mediul, adică speciile caracteristice unui biotop sau cele care au ajuns întâmplător în zona studiată. De asemenea, analiza sinecologică permite stabilirea interrelațiilor dintre diferitele specii ce alcătuiesc biocenoza.

Dintre indicii ecologici analitici, îi voi folosi pe următorii:

Abundența (A), care reprezintă numărul total al indivizilor unei specii dintr-o anumită zonă (Gomoiu, Skolka, 2001). Aceasta se raportează de regulă la unitatea de măsură, în cazul nostru metrul cub (ind./m3). În funcție de valoarea acestui parametru, speciile pot fi rare, relativ comune, abundente și foarte abundente.

Constanța (Frecvența) – C, F exprimă continuitatea unei specii într-un anumit biotop (Gomoiu, Skolka, 2001). Acesta este un indicator de tip structural și reprezintă raportul procentual dintre numărul de probe în care apare o anumită specie și numărul total de probe analizate. Se calculează după formula:

CA = (nA / N) x 100, unde:

CA = constanța speciei A;

nA = numărul probelor care conțin specia A;

N = numărul total de probe examinate;

În funcție de valoarea constanței lor în probe, speciile se pot împărți în următoarele categorii:

C1 – accidentale – prezente în 1 – 25% din probe;

C2 – accesorii – prezente în 25,1 – 50% din probe;

C3 – constante – prezente în 50,1 – 75% din probe;

C4 – euconstante – prezente în 75,1 – 100% din probe.

Dominanța (D) sau abundența relativă reprezintă raportul dintre efectivele unei specii și suma efectivelor celorlalte specii din aria studiată (Gomoiu, Skolka, 2001). Acest parametru se calculează după formula:

DA = (nA / N) x 100, unde:

DA = dominanța speciei A;

nA = numărul indivizilor speciei A din probă;

N = numărul total de indivizi din probă;

În funcție de valoarea procentului rezultat, speciile se distribuie în următoarele clase de dominanță:

D1 – subrecedente, atunci când procentul este < 1,1%;

D2 – recedente, când procentul este cuprins între 1,2 – 2%;

D3 – subdominante, când procentul este cuprins între 2,1 – 5%;

D4 – dominante, când procentul este cuprins între 5,1 – 10%;

D5 – eudominante, când procentul este > 10,1%;

Indicii ecologici sintetici permit cumularea valorilor unor indici analitici, oferind o imagine de ansamblu asupra interrelațiilor dintre speciile unei biocenoze sau pe baza acestora, permit compararea mai multor biocenoze (Gomoiu, Skolka, 2001).

Indicele de semnificație ecologică (W, indicele Dzuba), care exprimă relația dintre indicatorul structural (constanța) și cel de productivitate (dominanța) și reflectă poziția speciilor în biocenoză. Acest indice se calculează după formula:

WA = (CA x DA x 100) / 10.000, unde:

WA = semnificația ecologică a speciei A;

CA = constanța speciei A;

DA = dominanța speciei A.

După valorile obținute, speciile se împart în următoarele categorii:

W1 – cu valori < 0,1%;

W2 – cu valori între 0,1 – 1%;

W3 – cu valori între 1,1 – 5%;

W4 – cu valori între 5,1 – 10%;

W5 – cu valori > 10%.

Clasa W1 corespunde speciilor accidentale, clasele W2 și W3 corespund speciilor accesorii sau însoțitoare, iar clasele W4 și W5, speciilor caracteristice sau edificatoare ale comunității analizate.

Analiza diversității

Diversitatea ecologică reprezintă unul dintre cele mai complexe concepte, incluzând aspecte diferite ce se referă la: diversitatea specifică, genetică, diversitatea ecosistemelor, a resurselor mediului etc.

Numărul de specii dintr-un habitat sau bogăția în specii este un indice simplu al diversității (Gomoiu, Skolka, 2001). Cel mai utilizat este indicele Margalef (d), care reprezintă raportul dintre numărul de specii dintr-un biotop oarecare și logaritmul numărului de exemplare înregistrat și se calculează după formula:

D = (S – 1) / loge N, unde:

S = numărul de specii din biotopul analizat;

N = numărul total de exemplare înregistrat în biotopul analizat

Există unii indici de diversitate care iau în considerare modul în care indivizii identificați într-o probă este împărțit între speciile din proba respectivă, adică echitabilitatea. Cea mai răspândită metodă de calculare a diversității o reprezintă indicele Shannon – Wiener, a cărui formulă de calcul este următoarea:

H’ = – ΣPi logPi, unde:

H’ = indicele diversității Shannon – Wiener;

Pi = proporția indivizilor prin care specia i este reprezentată în comunitate;

Pi= n/N, unde n= numărul de indivizi ai speciei i

N = numărul total de indivizi ai tuturor speciilor din probă

LogPi poate fi diferit în bază 2, în bază 10 sau în bază e.

Indicele de echitabilitate Pielou (J’ sau E) este o măsură a informației relative din comunitate, reflectând gradul de echilibru sau dezechilibru a unei biocenoze, ținând cont de faptul că o biocenoză cu diversitate maximală are o stabilitate maximă (Gomoiu, Skolka, 2001). Acest indice se calculează după formula:

J’ = H’ / log2S, unde:

H’ = diversitatea Shannon – Wiener;

S = numărul total de specii din probă.

Structura calitativă și cantitativă a zooplanctonului în perioada 2004-2010

Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2004

În perioada aprilie-septembrie 2004 au fost colectate în cadru a 6 expediții un număr de 98 (aprilie-14, mai-16, iunie-16, iulie-15, august 16, septembrie 21) probe de zooplancton din orizonturile standard 10-0 m, 25-10 m și 50-25m. Probele au fost colectate și analizate conform metodologiei descrise în capitolul 3. În această perioadă au putut fi surprinse manifestările populației zooplanctonului în trei sezoane: primăvară (lunile aprilie și mai), vară (lunile iunie, iulie și august) și toamnă în luna septembrie.

Sezonul de primăvară 2004

În perioada aprilie – mai 2004 au fost colectate și analizate 14 probe de zooplancton din zona de nord a litoralului românesc (aprilie) și 16 din zona de sud (mai), (Fig. 4-1)

Fig. 4-1 – Harta stațiilor efectuate în primăvara anului 2004

Comunitatea zooplanctonică din perioada de primăvară a anului 2004 a fost bine reprezentată din punct de vedere calitativ, înregistrându-se nu mai puțin de 23 de taxoni (21 în aprilie și 16 în mai), (ANEXA II). De remarcat pentru această perioadă este situați cladocerelor care sunt reprezentate printr-un număr mare de specii (6 taxoni) și printr-o abundență ridicată pentru această perioadă a anului (221 ind.m-3 în zona de nord a litoralului în stația de larg a profilului Portița, în luna aprilie). Situație este datorată în principal temperaturilor mai ridicate ale apei mării care se situează chiar peste media din perioada 1996-2003 (RAPORT STAREA MEDIULUI MARIN INCDM 2004) înregistrate în această perioadă, care s-au situat în limitele a 10,7-12,2 oC (Fig. 4-2), dar și aportului ridicat de ape dulci al Dunării care s-a manifestat prin variații majore a salinității (0,7-13,6 PSU), (Fig. 4-3), ceea ce a determinat prezența unor specii dulcicole de cladocere (Chidorus sphaerinus, Bosmina longirostris, Daphnia longispina, Diaphanosoma brachiurum) în apel marine din zona gurilor Dunării.

Fig. 4-2 – Variația temperaturii (°C)apelor mării în aprilie 2004

Fig. 4-3 – Variația salinității (PSU)apelor mării în aprilie 2004

Analizând distribuția zooplanctonului trofic se poate observa influența directă a temperaturii și salinității, care a determinat proliferarea speciilor vernale, conducând la obținerea unor valori medii de abundență și biomasă mai ridicate în luna aprilie (Fig. 4-4).

Valorile maxime de abundență și biomasă au fost înregistrate în luna aprilie în stația Portița 30 m unde zooplanctonul a atins valorile de 13.353 ind.m-3, respectiv 307 mg.m-3. De asemenea,această stație este singura în care a fost semnalată prezența speciei Noctiluca scintillans în această perioadă, specie considerată netrofică datorită conținutului ridicat de apă (Fig. 4-5).

Compoziția specifică a zooplanctonului a fost cea mai bogată din anul 2004, astfel în luna aprilie înregistrându-se nu mai puțin de opt specii de copepode si șase de cladocere. Grupul cladocerelor a înregistrat de asemenea cel mai mare număr de specii din 2004, situația datorându-se după cum am mai menționat prezenței elementelor dulcicole. Repartiția procentuală în cadrul grupelor componente ale zooplanctonului trofic, este una normală pentru această perioadă, cu o dominanță clară a copepodelor vernale care au atins maximul de dezvoltare a abundenței și biomasei în aprilie, în această perioadă ele reprezentând peste 90% (Fig. 4-4)

Fig. 4-4 – Distribuția zooplanctonului trofic la litoralul românesc în primăvara 2004

Fig. 4-5 – Distribuția abundenței (1) și biomasei (2) zooplanctonului trofic

în primăvara anului 2004

O dată cu creșterea temperaturilor în luna mai, are loc o schimbare de compoziție calitativă în cadrul zooplanctonului. Astfel componenta reprezentativă ca abundență și biomasă nu mai este cea trofică, ci devine cea netrofică (Fig. 4-6). Situația se datorează pe de o parte creșterii temperaturilor apei mării (care a facilitat dezvoltarea speciilor oportuniste cu ciclu rapid) (Fig. 4-2) dar și de o creștere și mai semnificativă a salinității care oscilează în această perioadă între 15-17 PSU față de 1-13 PSU în aprilie (Fig. 4-3).

Fig. 4-6 – Compoziția calitativă a zooplanctonului în sezonul de primăvară 2004

Analiza sinecologică a abundenței speciilor zooplanctonice identificate în primăvara anului 2004 a scos la iveală următoarele:

– specia conducătoare a fost Acartia clausi în luna aprilie și Noctiluca scintillans în mai (aceste specii înregistrând valori maxime ale F, D și W), (Tabel 4-1);

– zonele cele mai echilibrate au fost cele din fața gurilor Dunării zonă în care s-au înregistrat cele mai mari valori ale indicilor de diversitate și echitabilitate (ANEXA III);

Tabel 4-1 – Analiza sinecologică a speciilor zooplanctonice identificate în primăvara 2004

Sezonul de vară 2004

În perioada sezonului de vară din 2004 au fost întreprinse trei campanii de colectare de probe (iunie, iulie și august). În acest interval au fost colectate 47 de probe, numai în sectorul sudic al litoralului (Fig. 4-7).

Fig. 4-7 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în vara 2004

Comunitatea zooplanctonică din perioada de vară a anului 2004 a fost mult mai puțin reprezentativă față de sezonul de primăvară, în această perioadă identificându-se doar 20 de taxoni (ANEXA II). Grupul cel mai bine reprezentat în această perioadă fiind cel al copepodelor care a fost reprezentat de opt specii. Dintre aceste specii se remarcă Anomalocera patersoni specie hiponeustonică care a fost semnalată sub formă de nauplii, Această specie fiind considerată dispărută în perioada de intensă eutrofizare (1970-1990).

Condițiile fizico-chimice din vara anului 2004 au fost oscilante. Astfel valorile de temperatură s-au situat între 16,5 – 23,3 °C (maxima înregistrată în luna august) cele de salinitate între 12,6 – 17,5 PSU (cu valori maxime în iunie) iar oxigenul între 5,4 – 11,0 cm3 (cu valoarea minimă în august). Această situația a facilitat dezvoltarea zooplanctonului netrofic reprezentat de Noctiluca scintillans, grup care a dominat în întregime sezonul de vară 2004.

Fig. 4-8 – Evoluția factorilor fizico-chimici la litoralul românesc în vara anului 2004

Structura calitativă a zooplanctonului total din vara anului 2004 a fost caracterizată de o scădere constantă a abundențelor și biomaselor către toamnă, situație datorată proliferării începând cu luna mai a zooplanctonului netrofic care înregistrează valori maxime de dezvoltare în iunie (Fig. 4-9). Astfel pe fondul proliferării componentei netrofice, componenta trofică suferă doar din punct de vedere cantitativ (Fig. 4-10).

Structura sa calitativă continuând să se îmbunătățească către toamnă, înregistrându-se o repartizare uniformă între grupele sale componente în lunile iulie și august. Această situație nu poate intra în categoria elementelor care pot indica o ușoară reabilitare a componentei planctonice prin faptul că, chiar dacă componenta zooplanctonică trofică este uniform repartizată între grupele componente, aceste grupe sunt în continuare reprezentate de specii oportuniste. Speciile precum, Acartia clausi (maxim de dezvoltare în iunie 4.495 ind.m-3 și 74 mg.m-3), Penilia avirostris (maxim de dezvoltare în iunie 25.500 ind.m-3 și 230 mg.m-3) și larvele planctonice de Balanus improvisus (maxim de dezvoltare în iunie 23.250 ind.m-3 și 320 mg.m-3) sunt încă specii dominante în plancton așa cum erau și în perioada de intensă eutrofizare (`70-`90) (Fig. 4-10).

Fig. 4-9 – Evoluția abundențelor și biomaselor medii ale zooplanctonului total în vara anului 2004

Distribuția spațială a zooplanctonului trofic și netrofic în sezonul de vară (Fig. 4-11) a fost influențată de factorii de mediu (Fig. 4-8), dar tot odată distribuția celor două componente este complementară, astfel că în stațiile în care se întâlnesc valori ridicate de zooplancton netrofic cel netrofic se întâlnește în cantități reduse (Fig. 4-11).

Rezultatele analiza sinecologică realizată pe baza abundenței speciilor zooplanctonice din vara anului 2004 (Tabel 4-2) a scos în evidență că specia eudominantă a fost Noctiluca scintillans, urmată de trei specii subdominante, cladocerul Pleopis polyphemoides, larvele de Balanus și copepodul Acartia clausi. Restul speciilor (16) fiind specii subrecedente și recedente, specii mai puțin importante în cadrul zooplanctonului, ele înregistrând frecvențe mai ridicate dar cu o abundență scăzută.

Fig. 4-10 – Evoluția abundențelor și biomaselor medii și compoziției calitativă ale zooplanctonului trofic în vara anului 2004

În toate stațiile, indici de diversitate prezintă variații foarte largi: Shannon-Wiener prezintă între 0,1 – 2,3, în timp ce echitabilitatea între 0,02 – 0,86. Variabilitatea foarte mare înregistrată de cei doi indici reflectă un grad ridicat de dezechilibru în cadrul populațiilor zooplanctonice (ANEXA III).

Fig. 4-11 – Distribuția spațială a zooplanctonului trofic (sus) și netrofic (jos) în sezonul; de vară 2004

Tabel 4-2 – Analiza sinecologică a speciilor zooplanctonice identificate în vara 2004

Sezonul de toamnă 2004

În perioada sezonului de toamnă din 2004 au realizată o singură expediție de colectat probe în luna septembrie (), de-a lungul întregului litoral românesc. În cadrul acestei expediții au fost colectate 21 de probe de zooplancton.

Fig. 4-12 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în luna septembrie 2004

Condițiile fizico-chimice din toamna anului 2004 au fost mai puțin oscilante în cazul temperaturii și mai mult în cazul salinității și oxigenului. Astfel valorile de temperatură s-au situat între 19,2 – 21,2 °C cele de salinitate între 6,1 – 17,8 PSU (iar oxigenul între 6,5 – 9,3 cm3.

Fig. 4-13 – Distribuția spațială a factorilor fizico-chimice în toamna 2004

Comunitatea zooplanctonică din perioada de toamnă a anului 2004 a fost cea mai săracă față de restul sezoanelor, astfel în această perioadă au fost identificate doar 14 taxoni. Grupele dominante au fost copepodele (5 taxoni) și organismele meroplanctonice (5 taxoni). Numărul redus de specii identificate în această perioadă poate fi pus pe continuarea procesului de degradare care s-a înregistrat în vară și care a continuat și în acest sezon, (ANEXA II).

De remarcat pentru acest sezon este revenirea structurii calitative a zooplanctonului la una normală înregistrată și în luna aprilie a aceluiași an, perioadă în care componenta trofică o depășea pe cea netrofică atât ca abundență cât și ca biomasă (Fig. 4-14).

Fig. 4-14 – Structura abundenței (a – ind.m-3) și biomasei (b – mg.m-3) medii a zooplanctonului total în septembrie 2004

În cadrul structurii calitative a zooplanctonului cea mai drastică modificare o suferă grupul cladocerilor, grup în cadrul căruia specia oportunistă Pleopis polyphemoides este înlocuită complet de specia indicatoare de condiții bune Penilia avirostris, specie care în perioada anilor `60 era una din componentele de baza a biocenozei planctonice.

Rezultatele analiza sinecologică realizată pe baza abundenței speciilor zooplanctonice înregistrate în toamna anului 2004 (Tabel 4-3) a scos în evidență că speciile eudominante au fost Balanus improvisus reprezentat de stadiile sale planctonice, urmat de Noctiluca scintillans și copepodul Acartia clausi. Restul speciilor fiind specii subdominante (Penilia avirostris și larvele de polichete) recedente (3) și subrecedente (6). La fel ca și în sezonul de vară se constată dominanța speciilor oportuniste, care indică în continuare o stare de dezechilibru la nivelul planctonului.

În probele analizate, indici de diversitate prezintă variații destul de mici față de sezonul precedent. Astfel, indicele Shannon-Wiener a variat între 0,9 – 2,1, în timp ce echitabilitatea între 0,3 – 0,9. Variabilitatea mai mari înregistrată față de perioada de toamnă indică prezența unui grad mai ridicat de echilibru în biocenoza planctonică fapt remarcat și prin scăderea semnificației ecologice a lui Noctiluca scintillans. De asemenea se constată o valoare mai ridicată a indicilor de diversitate, în special în zona de sud a litoralului, departe de efectele perturbatoare ale inputului de apă din Dunăre (ANEXA III).

Tabel 4-3 – Analiza sinecologică a speciilor zooplanctonice identificate în toamna 2004

Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2005

Sezonul de primăvară 2005

Comunitatea zooplanctonică din perioada de primăvară a anului 2005 la fel ca și în cazul anului 2004 se caracterizează în special prin prezența unui număr mare de specii de cladocere, situație generată în principal de aceeași factori de temperatură (ridicată), salinitate (scăzută) din zona gurilor Dunării (Fig. 4-15). Valorile înregistrate de acești factori de mediu au creat condiții optime pentru dezvoltarea unor populați numeroase, reprezentate în general de specii dulcicole (Bosmina longirostris, Daphnia longispina și, Chidorus sphaerinus).

Fig. 4-15 – Distribuția spațială a factorilor fizico-chimici în primăvară a anului 2005

Structura calitativă a zooplanctonului din acest sezon a fost reprezentată de 24 de taxoni, iar grupul dominant a fost cel al copepodelor (9 taxoni), urmat de cel al cladocerelor (6 taxoni) (ANEXA II)

De asemenea structura cantitativă a zooplanctonului din acest sezon a fost dominată de componenta trofică atât ca abundență cât și ca biomasă (Fig. 4-16).

Fig. 4-16 – Structura calitativă a mediei zooplanctonului total din primăvara anului 2005

Zooplanctonul trofic a atins valori maxime de dezvoltare în zona de coastă în stația Gura Buhaz 5m unde datorita condițiilor optime de mediu copepodul Acartia clausi a dezvoltat populații abundente ce au contribuit la atingerea valorilor maxime de 68.000 ind.m-3 și o biomasă de 680 mg.m-3 (Fig. 4-17).

Fig. 4-17 – Distribuția spațială a zooplanctonului trofic în primăvara 2005

Zooplanctonul netrofic reprezentat de Noctiluca scintillans a înregistrat valori mai ridicate de densitate decât în primăvara anului precedent, această situație datorându-se în principal condițiilor de mediu mai prielnice. Astfel valorile maxime de densitate (11.500 ind.m-3 și 710 mg.m-3) s-au înregistrat în zona de mal din zona de sud a litoralului românesc în stația Costinești 5m (Fig. 4-18).

Fig. 4-18 – Distribuția spațială a zooplanctonului netrofic în primăvara 2005

Analiza sinecologică a populațiilor zooplanctonice din sezonul de primăvară al anului 2005 scoate în evidență faptul că aceste comunități prezintă un grad ridicat dezechilibru, existând doar doua specii dominate din totalul de 24 (Acartia clausi și Noctiluca scintillans), (Tabel 4-4). Diversitatea si echitabilitatea, în continuare prezintă o variabilitate ridicată și cu valori mai ridicate în zona de sud a litoralului, departe de influența Dunării (ANEXA III).

Tabel 4-4 – Analiza sinecologică a abundențelor speciilor zooplanctonice identificate în primăvara 2005

Sezonul de vară 2005

Sezonul de vară al anului 2005 se caracterizează în principal printr-o scădere generală a valorilor tuturor parametrilor de mediu înregistrați (temperatură și salinitate) față de aceeași perioadă a anului 2004. Astfel valorile de temperatură s-au situat între 18,2-20,0 oC iar salinitatea între 11,9-14,2 PSU .

Fig. 4-19 – Distribuția spațială a factorilor de mediu în vara 2004

Aceasta situația a avut ca efect o reducere drastică a numărului de specii identificate comparativ cu sezonul precedent și chiar cu același sezon din anul 2004. Astfel în această perioadă au fost identificați doar 14 taxoni, reducerea cea mai drastică fiind înregistrată de cladocere care au fost reprezentată de o singură specie, oportunistă (Pleopis polyphemoides), (ANEXA II).

Reducerea numărului de specii din această perioadă nu poate fi pusă în întregime pe seama condițiilor de mediu existente cât și pe seama proliferării zooplanctonului netrofic (Fig. 4-20). Valorile maxime de dezvoltare ale acestuia au fost înregistrate în stația Eforie Sud 5m unde abundența a atins o valoare record de 301.000 ind.m-3 iar biomasa 19.250 mg.m-3.

Fig. 4-20 – Structura calitativă a mediei zooplanctonului total din vara anului 2005

Fig. 4-21 – Distribuția spațială a zooplanctonului netrofic în vara 2005

Zooplanctonul trofic din perioada de vară a anului 2005, reprezentat doar de 13 specii, din care, 4 specii de copepode și o specie de cladocere, a înregistrat valori maxime de dezvoltare în stația Cazino Mamaia 5m, unde s-au înregistrat 115.000 ind.m-3 și respectiv 2.300 mg.m-3, situație datorată valorilor maxime de temperatură din această stație (Fig. 4-22).

Fig. 4-22 – Distribuția spațială a zooplanctonului trofic în vara 2005

Analizei sinecologică a abundenței speciilor zooplanctonice identificate în această perioadă este caracterizată de un dezechilibru total datorită proliferării excesive a lui Noctiluca scintillans ceea ce a condus la înregistrarea unor valori maxime de dominanță si semnificație ecologică (peste 90 % în ambele cazuri) pentru această specie (Tabel 4-5).

Tabel 4-5 – Analiza sinecologică a abundențelor speciilor zooplanctonice identificate în vara 2005

Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2006

Sezonul de primăvară 2006

Pentru caracterizarea comunității zooplanctonice din sezonul de primăvară al anului 2006 s-a folosit un set de date cules în cadrul expediției organizate în luna martie. În cadrul acestei expediții s-au colectat un număr de 15 probe de pe 5 profile (Fig. 4-23 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în primăvara 2006).

Fig. 4-23 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în primăvara 2006

Analiza condițiilor de mediu din acest sezon scoate în evidență o variabilitate redusă a factorilor fizico-chimici, și o distribuție relativ uniformă a acestora (Fig. 4-24). Astfel temperatura a oscilat în intervalul 7,7 – 9,0 °C, salinitatea între 16 – 17,5 PSU iar oxigenul între 6,5 – 8,3 cm3.

Fig. 4-24 – Distribuția spațială a factorilor fizico-chimici în primăvara 2006

Comunitatea zooplanctonică din perioada de primăvară a anului 2006, față de sezoanele similare din ultimi doi ani se caracterizează printr-o diversitate foarte scăzută. Astfel, în sezonul de primăvară 2006 au fost identificați în plancton doar nouă taxoni (ANEXA II), iar dintre aceștia mai mult de jumătate aparțin grupului copepodelor (cinci taxoni). Situația poate fi pusă pe seama temperaturilor foarte scăzute înregistrate în apa mării, acest sezon putând fi mai degrabă considerat ca o iarnă târzie decât o primăvară. Aceleași condiții de mediu au avut ca efect și lipsa zooplanctonului netrofic reprezentat de Noctiluca scintillans precum și a cladocerelor, specii care preferă ape cu un regim termic mai ridicat..

Astfel în acest sezon zooplanctonul a fost reprezentat doar de componenta trofică, iar acesta a fost reprezentat doar de trei grupe (). De asemenea structura cantitativă a zooplanctonului din acest sezon a fost dominată de componenta trofică atât ca abundență cât și ca biomasă (Fig. 4-25).

Fig. 4-25 – Structura calitativă a zooplanctonului total mediu în primăvara 2006

Zooplanctonul trofic a atins valori maxime de dezvoltare în zona de coastă în stația Costinești 5m unde s-au înregistrat o abundență de 2.380 ind.m-3 și o biomasă de 97 mg.m-3 (Fig. 4-26). Tot în aceeași stație specia reprezentativă pentru acest sezon, copepodul Acartia clausi a atins maximul de dezvoltare, înregistrând o abundență de 1.763 ind.m-3 și o biomasă de 26 mg.m-3.

Fig. 4-26 – Distribuția spațială a zooplanctonului trofic în primăvara 2006

Analiza sinecologică a populațiilor zooplanctonice din sezonul de primăvară al anului 2006 scoate în evidență faptul că această comunitate de primăvară chiar dacă a înregistrat cele mai mici valori de abundență și biomasă de până acum, prezintă totuși un grad mai mare de echilibru. Astfel în această perioadă specia dominantă este în continuare una oportunistă (Acartia clausi), urmată de o specie caracteristică sezonului rece (Pseudocalanus elongatus), (Tabel 4-6). Diversitatea si echitabilitatea, în continuare prezintă o variabilitate ridicată și cu valori mai ridicate în zona de sud a litoralului, departe de influența Dunării (ANEXA III).

Tabel 4-6 – Analiza sinecologică a abundențelor speciilor zooplanctonice din martie 2006

Sezonul de vară 2006

Sezonul de vară al acestui an este caracterizat pe baza unui set de 28 de probe colectate de pe 11 profile care acoperă întreg litoralul românesc (Fig. 4-27).

Fig. 4-27 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în sezonul de vară 2006

Acest sezon se caracterizează în principal printr-o variabilitate relativ mică în cazul temperaturii (25,7 – 27,5°C) și oxigenului (4,8 – 8,4 cm3) și una foarte mare în cazul salinității (0,5 – 16,3 PSU), (Fig. 4-28). Variațiile ridicate de salinitate înregistrate la litoralul românesc în acest sezon pot fi puse pe seama inputului ridicat de ape dulci al Dunării, în această perioadă înregistrându-se printre cele mai ridicate debite din ultimii ani.

Fig. 4-28 – Distribuția spațială a factorilor de mediu în vara 2006

Astfel sezonul de vară al anului 2006 se caracterizează printr-o creștere ușoară a diversității, în luna iunie identificându-se 14 taxoni iar în august 17 (ANEXA II). Structura cantitativă a zooplanctonului a fost dominată ca abundență și biomasă de către componenta netrofică, atât în iunie cât și în august (Fig. 4-29).

Fig. 4-29 – Structura calitativă a mediei zooplanctonului total din vara anului 2006

Variabilitatea salinității datorat aportului de apă dulce, a avut ca efect, o reducere drastică cu până la 80% a zooplanctonului netrofic din luna august față de iunie (Fig. 4-29). De asemenea structura calitativă a zooplanctonului trofic din august s-a îmbunătățit față de luna precedentă datorită reduceri presiune pe care componenta netrofică o exercită asupra mediului prin reducerea abundențelor acestuia, care a avut ca rezultat pe lângă creșterea numărului de specii și o distribuție mai uniformă a abundențelor și biomaselor între categoriile componente ale zooplanctonului trofic (Fig. 4-30).

Fig. 4-30 – Structura calitativă a mediei zooplanctonului trofic din vara anului 2006

O situație similară ca în toamna anului trecut se observă și în vara acestui an. Astfel, cladocerele nu mai au ca reprezentant principal o specie oportunistă (Pleopis polyphemoides), ci o specie indicatoare (Penilia avirostris). De asemenea a fost din nou identificată în plancton o altă specie indicatoare Anomalocera patersoni (ANEXA II).

Distribuția spațială a zooplanctonului trofic din luna august, a urmat gradientul de distribuție al oxigenului, astfel că valorile maxime de zooplancton trofic (4.900 ind.m-3 iar biomasa 97 mg.m-3) au fost înregistrate în stația Portița 5m unde se înregistrează și cele mai ridicate valori de oxigen (Fig. 4-31).

Fig. 4-31 – Distribuția spațială a zooplanctonului trofic în luna august 2006

În urma analizei sinecologică a abundenței speciilor zooplanctonice identificate în această perioadă scoate încă o dată în evidență o ușoară îmbunătățire a situației din august față de iunie. Astfel chiar dacă în ambele perioade specia dominantă este Noctiluca scintillans, aceasta își reduce valoarea indicelui de semnificație ecologică de la 87 la 88 (Tabel 4-7).

Tabel 4-7 – Analiza sinecologică a abundențelor speciilor zooplanctonice identificate în vara 2006

Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2007

Sezonul de primăvară 2007

În perioada martie-mai 2007 au fost efectuate trei expediții de cercetare în cadrul cărora s-au colectat 35 probe de zooplancton (martie – 5, aprilie – 16, mai – 14), (Fig. 4-32).

Fig. 4-32 – Harta stațiilor efectuate în primăvara anului 2007

Condițiile de mediu înregistrate în această perioadă se caracterizează printr-o variabilitate foarte mare (Fig. 4-33). Salinitatea a înregistrat cele mai mici valori în luna aprilie în zona gurilor Dunări, datorită aportului mai ridicat de apă dulce. Situația a avut ca efect temporar creșterea diversității zooplanctonului. Astfel în această perioadă au fost identificate în probe specii trei specii de cladocere dulcicole (Bosmina longirostris, Chidorus sphaericus și Daphnia longispina).

Comunitatea zooplanctonică, din perioada de primăvară a anului 2007 a fost bine reprezentată din punct de vedere calitativ, înregistrându-se nu mai puțin de 21 de taxoni (13 în martie, 20 în aprilie și 13 în mai) (ANEXA II). Grupul dominant în această perioadă a fost cel al copepodelor care a înregistrat cea mai mare diversitate (nouă taxoni), iar următorul grup dominant a fost cel al cladocerelor reprezentat de patru taxoni din care trei dulcicoli (ANEXA II).

Fig. 4-33 – Distribuția factorilor fizico – chimici de la primăvara 2007

Structura calitativă a zooplanctonului a fost dominată în acest sezon de componenta trofică atât ca biomasă cât și ca densitate, singura excepție sa înregistrat în luna mai, perioadă în care se face simțită creștere de temperatură care a favorizat dezvoltarea rapidă a componentei trofice (Fig. 4-34).

Fig. 4-34 – Structura calitativă a zooplanctonului total mediu din primăvara 2007

Analizând distribuția zooplanctonului trofic (Fig. 4-35) se poate observa influența directă a factorilor de mediu care au contribuit la distribuția spațială a acestuia, astfel valorile maxime au fost înregistrate în zonele în care se înregistrează cele mai optime condiții de temperatură, salinitate și oxigen (Fig. 4-33).

Valorile maxime de abundență și biomasă au fost înregistrate în luna aprilie în stația Sf. Gheorghe 5 m unde zooplanctonul total a atins valorile record de 302.900 ind.m-3, respectiv 2.730 mg.m-3. Aceste valori record au fost realizate în proporție de peste 99 % pe seama unei singure specii (cladocerul Pleopis polyphemoides) care a atins valori ale abundenței de 300.600 ind.m-3, respectiv 2.700 mg.m-3 (Fig. 4-35).

Fig. 4-35 – Distribuția spațială a zooplanctonului trofic în luna aprilie 2007

Repartiția procentuală în cadrul grupelor componente ale zooplanctonului trofic, este una normală pentru această perioadă, cu o dominanță clară a copepodelor vernale în luna martie, o dezvoltare ridicată a cladocerelor în luna aprilie o dată cu începerea creșterii temperaturii apei și una mai uniformă în care structura se împarte între grupele zooplanctonului trofic în mai (Fig. 4-36).

Fig. 4-36 – Structura calitativă a zooplanctonului trofic mediu în primăvara 2007

Analiza sinecologică a abundenței speciilor zooplanctonice identificate în primăvara anului 2007 a scos la iveală următoarele:

– pentru prima dată în toată perioadă analizată până acum specia eudominantă nu este una oportunistă, situație întâlnită în luna martie când Pseudocalanus elongatus a fost dominant (Tabel 4-8);

– tot în luna martie în categoria speciilor eudominante sunt încadrate aproape 50% din speciile identificate în plancton (ceea ce reflectă o structura aproape perfectă a planctonului față de ani precedenți), (Tabel 4-8);

– o data cu creșterea temperaturilor se înregistrează o schimbare a calității zooplanctonului prin trecerea către o situație cu o singura specie dominantă (aprilie Pleopis polyphemoides 93% și mai în Noctiluca scintillans 64%), (Tabel 4-8);

– indici de diversitate și echitabilitate încep să înregistreze o variabilitate mai mare din luna martie către vară (ANEXA III);

Tabel 4-8 – Analiza sinecologică a speciilor zooplanctonice identificate în primăvara 2007

Sezonul de vară 2007

În perioada sezonului de vară din 2007 au fost întreprinse două campanii de colectare de probe (iunie și august). În acest interval au fost colectate 25 de probe, numai în sectorul sudic al litoralului (Fig. 4-37).

Fig. 4-37Harta stațiilor din care s-au colectat probe în vara 2007

Comunitatea zooplanctonică din perioada de vară a anului 2007 a fost la fel de reprezentativă ca cea din primăvară, astfel în această perioadă au fost identificați tot 21 de taxoni (ANEXA II). Grupul dominant a fost în continuare cel al copepodelor (opt taxoni) urmat de cel al stadiilor meroplanctonice (cinci) și cel al cladocerelor (patru), (ANEXA II).

Condițiile fizico-chimice din vara anului 2007 au fost oscilante. Astfel valorile de temperatură s-au situat între 21,5 – 23,2 °C în iunie și 26,4 – 27°C în august, situație ce a condus ție ce a condus la o înregistrarea creșteri salinități către toamna (max. 18,2 PSU în august). De asemenea concentrația oxigenului dizolvat a fost mai scăzută în iunie față de august (chiar dacă temperaturile ridicate care favorizează apariția fenomenului de hipoxie au fost mai ridicate în august). Această situație poate fi pusă pe seama proceselor biologice consumatoare de oxigen care au avut loc în masa apei începând cu luna mai (Fig. 4-38).

Structura calitativă a zooplanctonului total din vara anului 2007 a fost caracterizată de o scădere a abundențelor și biomaselor către toamnă, situație care nu este datorată proliferării componentei netrofice a zooplanctonului sau de o scădere a calității condițiilor de mediu. Singura situație din acest sezon când componenta netrofică a dominato pe cea netrofică a fost în cazul biomaselor din luna iunie, perioadă în care planctonul trofic a fost dominat de organisme de talie mică și în principal stadii meroplanctonice (Fig. 4-39).

Fig. 4-38 – Evoluția factorilor fizico-chimici la litoralul românesc în vara anului 2007

Fig. 4-39Evoluția abundențelor și biomaselor medii ale zooplanctonului total în vara anului 2007

Structura cantitativă și calitativă a zooplanctonului trofic din vara anului 2007 este caracterizată de o revenire la o stare aproape normală. Astfel, în luna iunie, structura calitativă a zooplanctonului trofic este caracterizată de o repartiție destul de uniformă între grupele componente iar în august de o dominare a unei speci indicatoare de condiții bune (Penilia avirostris), (Fig. 4-40).

Fig. 4-40 – Evoluția abundențelor și biomaselor medii și compoziției calitativă ale zooplanctonului trofic în vara anului 2007

Fig. 4-41 – Distribuția spațială a zooplanctonului trofic în sezonul de vară 2007

Valorile maxime de abundență și biomasă trofică din acest sezon au fost întâlnite în luna iunie în stația Eforie Sud 5m (48.200 ind.m-3 și 880 mg.m-3). Distribuția sa spațială a fost influențată de factorii de mediu care au determinat apariția aceste biomase ridicate datorită temperaturii (Fig. 4-41).

Cladocerul Penilia avirostris, specie dominantă în luna august a înregistrat maximul de dezvoltare în stația EC2 de pe profilul Est Constanța (abundență 660 ind.m-3 și 23 mg.m-3).

De asemenea o situație specială poate fi considerată luna august prim faptul că, chiar dacă condițiile de mediu au fost favorabile, planctonul netrofic a fost depășit de cel netrofic (situație singulară pentru acest sezon până acum). Zooplanctonul trofic chiar dacă a fost dominant, a înregistrat cea mai mică valoare de până în prezent.

Rezultatele analiza sinecologică realizată pe baza abundenței speciilor zooplanctonice din vara anului 2007 (Tabel 4-9) a scos în evidență existența a cinci specii eudominante din totalul de 17 identificate în iunie, iar specia dominantă a fost Pleopis polyphemoides urmată de Noctiluca scintillans. În august situația a fost mai bună chiar dacă numărul speciilor eudominante a fost mai mic, specia dominantă a fost Penilia avirostris, urmată de Acartia clausi și Noctiluca scintillans (Tabel 4-9).

În toate stațiile, indici de diversitate prezintă variații foarte largi în luna august și foarte mici și foarte mici în iunie. Variabilitatea foarte mare înregistrată de indici în august reflectă un grad ridicat de dezechilibru în cadrul populațiilor zooplanctonice, chiar dacă specia dominantă a fost una calitativă lipsește distribuția uniformă între componentele zooplanctonului (ANEXA III).

Tabel 4-9 – Analiza sinecologică a speciilor zooplanctonice identificate în vara 2007

Sezonul de toamnă 2007

În perioada sezonului de toamnă din 2007 a realizată o singură expediție de colectat probe în luna septembrie, care s-a desfășurat în zona de nord a litoralului și în care s-au colectat 12 probe de zooplancton (Fig. 4-42).

Fig. 4-42 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în luna septembrie 2007

Condițiile fizico-chimice din toamna anului 2007 au fost oscilante în cazul salinității (0,4 – 18,1 PSU) și mai puțin în cazul temperaturi (15,7 – 21,7 °C) și oxigenului (6,6 – 8,4 cm3), (Fig. 4-43).

Fig. 4-43 – Distribuția spațială a factorilor fizico-chimice în toamna 2007

Comunitatea zooplanctonică din perioada de toamnă a anului 2007 a fost cea mai bogată față de restul sezoanelor, astfel în această perioadă au fost identificați 22 de taxoni. Grupul dominant spre deosebire de celelalte sezoane a fost cel al cladocerelor cu nu mai puțin de șapte reprezentanți față de șase ai copepodelor (ANEXA II)

De remarcat pentru acest sezon este menținerea structurii calitative a zooplanctonului, prin dominarea în continuare a componentei trofice, atât ca biomasă cât și ca abundență (Fig. 4-44). De asemenea, în acest sezon se în acest sezon se întâlnește al doilea maxim de dezvoltare din an.

Fig. 4-44 – Structura calitativă a zooplanctonului total mediu din septembrie 2007

În cadrul structurii calitative a zooplanctonului trofic se constată o degradare a calității față de sezonul trecut. Astfel zooplanctonul nu mai este dominat de mai multe componente sau grupe, ci este dominat doar de o specie și aceasta una oportunistă (Acartia clausi), aceasta fiind la rândul ei urmată de Noctiluca scintillans (Tabel 4-10).

În probele analizate, indici de diversitate prezintă variații foarte mari față de sezonul precedent. Astfel, indicele Shannon-Wiener a variat între 0,1 – 2,8, în timp ce echitabilitatea între 0,1 – 0,8. Variabilitatea mai mare înregistrată față de perioada de vară indică prezența unui dezechilibru mai ridicat în biocenoza planctonică (ANEXA III).

Tabel 4-10 – Analiza sinecologică a speciilor zooplanctonice identificate în septembrie 2007

Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2008

Sezonul de primăvară 2008

În primăvara anului 2008 au fost întreprinse două expediții de cercetare în timpul cărora s-au colectat 35 de probe de zooplancton (zece în martie și 25 în mai). În luna martie s-au colectat probe doar de pe profilul Est Constanța format din cinci stații localizat în drept cu orașul Constanța iar în luna martie sau colectat probe de pe zece profile care acoperă întreg litoralul românesc (Fig. 4-45).

Fig. 4-45 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în primăvara 2008

Perioada de primăvară a anului 2008 se caracterizează prin variabilitatea condițiilor de mediu. Astfel valorile de temperatură au oscilat între 6,5 – 7,4 °C în martie și 13,2 – 14,9 °C în mai, salinitatea între 15,6 – 16,7 PSU și 1,8 – 13,2 PSU iar oxigenul între 9,4 10,1 cm3 și 8,2 – 10,4 cm3(Fig. 4-46).

Valorile înregistrate de acești factori de mediu au creat condiții pentru înregistrarea unui număr mic de specii în martie (11 taxoni) și mai mare în mai (21 taxoni). De asemenea la fel ca în celelalte sezoane de primăvară analizate, debitele ridicate ale Dunării, care au condus la reducerea salinității în zona Deltei Dunării, au creat condițiile necesare cladocerelor dulcicole sa supraviețuiască în mare. Astfel pe fondul unei salinități reduse în mai în dreptul gurilor Dunării au fost identificate cladocerele dulcicole Daphnia longispina și Daphnia cucullata (ANEXA II).

Structura calitativă a zooplanctonului din acest sezon a fost caracterizată de lipsa componentei netrofice în luna martie, și de o valoare mică a acesteia în luna mai (Fig. 4-47).

Zooplanctonul trofic a atins valori maxime de dezvoltare în zona de larg în luna martie (2.300 ind.m-3 și 60 mg.m-3) iar în luna mai în zona de mal în stația Gura Buhaz 5m, unde a dezvoltat valori de 8.700 ind.m-3 și 90 mg.m-3 (Fig. 4-48).

Fig. 4-46 – Distribuția spațială a factorilor fizico-chimici în primăvară a anului 2008

Fig. 4-47 – Structura calitativă a zooplanctonului total mediu din primăvara anului 2008

Specia dominantă în luna martie a fost copepodul Pseudocalanus elongatus, care a dezvoltat o populație cu o abundență maximă de 900 ind.m-3 și 21 mg.m-3, în stația de larg a profilului Est Constanța. Iar în luna mai specia dominantă a fost cladocerul Pleopis polyphemoides care a s care a înregistrat valoarea a abundenței de 5.300 ind.m-3 și a biomasei 47 mg.m-3.

Fig. 4-48 – Distribuția spațială a zooplanctonului trofic în primăvara 2008

Structura calitativă a zooplanctonului trofic din primăvară anului 2008 a fost caracterizată de un dezechilibru major în luna martie când zooplanctonul trofic a soft dominat categoric de copepode, și de un echilibru precar în luna mai, când structura era împărțită între trei componente (copepode, cladocere și meroplancton)Zooplanctonul netrofic reprezentat de Noctiluca scintillans a înregistrat valori maxime de dezvoltare în luna mai când pe același profil pe care s-a înregistrat valoarea maximă de zooplancton trofic. Sa înregistrat si valoarea maximă de netrofic (dar în stația de larg a profilului), aici abundența a atins valori de 4.100 ind.m-3 cu o biomasă de 250 mg.m-3.

Analiza sinecologică a populațiilor zooplanctonice din sezonul de primăvară al anului 2008 scoate în evidență faptul că aceste comunități prezintă o structură calitativă mai superioară în martie față de mai (Tabel 4-11). Diversitatea si echitabilitatea, în continuare prezintă o variabilitate ridicată și cu valori mai ridicate în zona de sud a litoralului, departe de influența Dunării (ANEXA III).

Tabel 4-11 – Analiza sinecologică a abundențelor speciilor zooplanctonice identificate în primăvara 2008

Sezonul de vară 2008

În perioada sezonului de vară 2008 au fost întreprinse două expediții de colectare de probe, prima în iulie și a doua în august, perioadă în care s-au colectat 42 de probe de zooplancton (Fig. 4-49).

Sezonul de vară al anului 2008 este al doilea an consecutiv în care componenta trofică este depășită de ce trofică. Această situație poate fi pusă și pe seama îmbunătățirii generale a condițiilor de mediu.

Condițiile fizico-chimice de mediu din această perioadă se caracterizează printr-o variabilitate scăzută în cazul temperaturii și oxigenului și una ridicată în cazul salinității, care înregistrează valori mai reduse în luna august datorită debitelor mai ridicate ale Dunării.

Fig. 4-49 – Harta stațiilor efectuate în vara 2008

În perioada sezonului de vară au fost identificați doar 23 de taxoni (18 în iulie și 20 în august), (ANEXA II). După cum am mai amintit anterior structura calitativă a zooplanctonului total din acest sezon a fost dominată de componenta trofică care a reprezentat peste 60% în iulie și peste 80% în august din abundența și biomasa zooplanctonului total (Fig. 4-50).

Fig. 4-50 – Structura calitativă a zooplanctonului total mediu din vara anului 2008

Fig. 4-51 – Distribuția spațială a zooplanctonului total în vara 2008

Zooplanctonul trofic din perioada de vară a anului 2008, a fost dominat de meroplancton (5 taxoni) și (copepode (8 taxoni) atât ca biomasă cât și ca abundență, situația fiind diferită față de verile precedente când grupul dominant trofic a fost cel al cladocerelor. În această perioadă valorile maxime de abundență și biomasă au fost înregistrate în luna august de către în stația Gura Buhaz 5m unde s-au atins valori de 33.100 ind.m-3 și 770 mg.m-3 (Fig. 4-52).

Fig. 4-52 – Distribuția spațială a zooplanctonului trofic în august 2008

Analiza sinecologică a abundenței speciilor zooplanctonice identificate în această perioadă scoate în evidență în continuarea dominanța speciilor oportuniste Acartia și Noctiluca, dar cu toate acestea trebuie consemnat ca există și o parte pozitivă prin faptul că tot mai multe specii încep să se încadreze în categoria speciilor euconstante (Tabel 4-12).

Sezonul estival 2008 este caracterizată de o variabilitate destul de mică a indicilor de diversitate, indicându-ne o ușoară tendință de refacere la nivelul zooplanctonului (ANEXA III).

Tabel 4-12 – Analiza sinecologică a abundențelor speciilor zooplanctonice identificate în vara 2008

Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2009

Sezonul de iarnă 2009

În perioada de iarnă a anului 2009 a fost efectuată o expediție în luna februarie timpul căreia au fost colectate 17 Probe de pe trei profile (Fig. 4-53).

Fig. 4-53 – Harta stațiilor efectuate în iarna anului 2009

Condițiile de mediu înregistrate în această perioadă sunt caracteristice sezonului rece, cu valori de temperatură care oscilează între 3,4 – 6,3 °C, salinitate care oscilează între 11,3 – 16,1 PSU și oxigen dizolvat între 7,5 – 8,7 cm3, condiții care se înscriu în limitele normale ale sezonului de iarnă (Fig. 4-54).

Singurul eveniment care caracterizează acest sezon este apariția unei specii care este mai degrabă caracteristică sezonului cald Evadne spinifera, specie care înregistrează o frecvență de 91%.

În iarna anului 2010 zooplanctonul a fost reprezentat de 15 taxoni. Grupul dominant a fost cel al copepodelor reprezentat de șase specii urmat de grupul stadiilor meroplanctonice reprezentate de patru taxoni (ANEXA II).

Fig. 4-54 – Distribuția factorilor fizico-chimici din iarna 2009

Structura calitativă a zooplanctonului a fost dominată în acest sezon de componenta trofică atât ca densitate cât și ca biomasă (Fig. 4-55).

Fig. 4-55 – Structura calitativă a zooplanctonului total mediu din iarna 2009

Analizând distribuția zooplanctonului trofic (Fig. 4-56) se poate observa că factorii de mediu nu sunt responsabili de distribuția spațială a acestuia, valorile maxime de abundență și densitate nu se înregistrează în zonele de minim sau maxim a nici unuia din factorii de mediu prezentați. Valorile maxime de abundență și biomasă sunt înregistrate în stația de mal a profilului Mangalia (10.135 ind.m-3 și 196 mg.m-3).

Structura calitativă a zooplanctonului trofic din această perioadă prezinto distribuție normală, cu o dominanță a grupului copepodelor reprezentate în principal de Acartia clausi și Pseudocalanus elongatus, specii care au înregistrat cea mai mare abundență și biomasă tot în stația de mal a profilului Mangalia.

Fig. 4-56 – Distribuția spațială a zooplanctonului trofic în luna februarie 2009

Analiza sinecologică a abundenței speciilor zooplanctonice identificate în iarna anului 2009 a scos la iveală următoarele:

– speciile dominate în această perioadă sunt specii caracteristice sezonului rece (Acartia clausi și Pseudocalanus elongatus), (Tabel 4-13);

– în această perioadă o treime din speciile identificate s-au încadrat în categoria speciilor euconstante (Tabel 4-13);

– indici de diversitate și echitabilitate înregistrează o variabilitate mică indicând existența unei biocenoze planctonice stabile în acest sezon (ANEXA III);

Tabel 4-13 – Analiza sinecologică a speciilor zooplanctonice identificate în iarna 2009

Sezonul de primăvară 2009

În primăvara anului 2009 au fost întreprinsă o expediție în luna mai, în cadrul acestei expediții au fost colectate și procesate 30 de probe de zooplancton de pe trei profile care acoperă tot litoralul românesc (Tabel 4-14).

Tabel 4-14 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în primăvara 2009

Perioada de primăvară a anului 2009 se caracterizează prin variabilitatea mai redusă a condițiilor de mediu în cazul temperaturii (14,6 – 17,4 °C) și oxigenului (7,1 – 10 cm3) și mai mare în cazul salinității (5,1 – 15,2 PSU), această situație fiind cauzată de debitul mai ridicat al Dunării din această perioadă (Tabel 4-15).

Tabel 4-15 – Distribuția spațială a factorilor fizico-chimici în primăvară a anului 2009

Valorile înregistrate de acești factori de mediu nu au creat condiții pentru înregistrarea unui număr mai mare de specii față de sezonul precedent. Astfel în această perioadă au fost înregistrați 16 taxoni, iar grupul dominant a soft tot cel al copepodelor (ANEXA II). Grupul copepodelor a fost urmat de cel am stadiilor meroplanctonice reprezentate de 4 taxoni.

Structura calitativă a zooplanctonului din acest sezon a fost caracterizată de creșterea proporției organismelor netrofice în defavoarea celor trofice, și de asemenea de o scădere generală a abundenței și biomasei zooplanctonului total (Fig. 4-57).

Fig. 4-57 – Structura calitativă a zooplanctonului total mediu din primăvara anului 2009

Zooplanctonul trofic a atins valori maxime de dezvoltare în zona de mal a profilului Est Constanța (Fig. 1-1), zonă în care s-au întâlnit și valorile maxime de temperatură și oxigen (Fig. 4-57).

Specia dominantă în luna mai a fost copepodul Acartia clausi urmată de apendicularul Oikopleura dioica, care au dezvoltat populații cu abundențe maxime de 840 ind.m-3 respectiv 900 ind.m-3, în stațiile de mal ale profilului Est Constanța (EC1 și EC2).

Structura calitativă a zooplanctonului trofic din primăvara anului 2009 a fost caracterizată de o creștere a cantităților de zooplancton netrofic față de sezonul precedent dar și de înregistrarea celor mai mici valori de zooplancton trofic și netrofic din toată perioada analizată până acum, atât ca abundență cât și ca biomasă (Fig. 6-2).

Fig. 4-58 – Distribuția spațială a zooplanctonului trofic în primăvara 2009

Zooplanctonul netrofic reprezentat de Noctiluca scintillans a înregistrat valori maxime de dezvoltare în luna mai în stația EC3 a profilului Est Constanța unde abundența a atins o valoare de 377 ind.m-3 și o biomasă de 23 mg.m-3.

Fig. 4-59 – Distribuția spațială a zooplanctonului netrofic în primăvara 2009

Analiza sinecologică a populațiilor zooplanctonice din sezonul de primăvară al anului 2009 scoate în evidență faptul că această comunitate este alcătuită în proporție de peste 30 % din specii euconstante. Cu toate acestea situația nu poate fi considerată una bună pentru că jumătate dintre ele sunt în continuare specii oportuniste (Acartia, Noctiluca, Pleopis), (Tabel 4-16).

Diversitatea si echitabilitatea, în general prezintă o variabilitate scăzută față de cele obținute în sezoanele de primăvară din ani precedenți, indicând o structură calitativă mai ridicată a probelor de zooplancton din această perioadă (ANEXA III).

Tabel 4-16 – Analiza sinecologică a abundențelor speciilor zooplanctonice identificate în primăvara 2009

Sezonul de vară 2009

În perioada sezonului de vară din 2000 au fost întreprinse două campanii de colectare de probe (iunie și iunie). În acest interval au fost colectate un total de 52 de probe de zooplancton. În iunie probele s-au colectat de pe un singur profil (Est Constanța) iar în iulie de pe zece profile care acoperă întreg litoralul românesc (Fig. 4-60).

Fig. 4-60 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în vara 2009

Comunitatea zooplanctonică din perioada de vară a anului 2009 nu a fost la fel de reprezentativă ca în ani trecuți când se înregistrau și până la 30 de specii. Astfel în această perioadă au fost identificate doar 22 de specii ( 13 în iunie și 22 în iulie). Grupul dominant a fost cel al copepodelor (9 specii) urmat de cel al cladocerelor și grupul organismelor meroplanctonice (câte 5 specii fiecare), (ANEXA II).

În perioada de vara anului 2009 factorii de mediu fizico-chimici au oscilat între valorile de 19,9 – 27,6 °C în cazul temperaturii iar salinitatea și oxigenul între 0,3 – 17 PSU respectiv 5,2 – 9,9 cm3 (Fig. 4-61).

Fig. 4-61 – Evoluția factorilor fizico-chimici la litoralul românesc în vara anului 2009

Condițiile de mediu cu salinități scăzute în zona gurilor Dunării în luna iulie au favorizat apariția în probe a speciei de cladocer dulcicol Daphnia cucullata. De asemenea din lista celor 22 de taxoni identificați în această perioadă merită menționată apariția sub forma de stadii nauplii a speciei de copepod hiponeustonic Pontella mediterranea în cinci stații de pe profilele Cazinou Mamaia, Eforie Sud, Mangalia și Vama veche. Astfel în această perioada s-a identificat cel mai mare număr de exemplare ale acestei specii din ultimii 30 de ani.

Din punct de vedere cantitativ zooplanctonul din vara fost dominat de componenta netrofică în luna iunie și componenta trofică în luna iulie (Fig. 4-62). Procentul cu care zooplanctonul netrofic a fost înregistrat în zooplanctonul total nu a mai fost întâlnit în ultimi doi ani, astfel ultima lună în care zooplanctonul netrofic a mai avut o asemenea proporție a fost în luna iunie 2006 (Fig. 6-2). Valorile zooplanctonului netrofic au oscilat între 70 – 9.180 ind.m-3 în iunie și 0 – 3.300 ind.m-3 în iulie (Fig. 4-62).

Fig. 4-62 – Evoluția abundențelor și biomaselor medii ale zooplanctonului total în vara 2009

Structura cantitativă și calitativă a zooplanctonului trofic din vara anului 2009 este caracterizată de o valoare foarte redusă a zooplanctonului trofic în luna iunie față de iulie. Astfel valorile au oscilat între 225 – 1.440 ind.m-3 și 2.390 – 407.200 ind.m-3, cea din urmă valoare reprezentând valoare record absolută de abundență înregistrată în perioada analizată și chiar din ultimele trei decenii (Fig. 4-63). O astfel de situație, ar fi fost caracteristică speciei netrofice Noctiluca scintillans sau chiar copepodului oportunist Acartia clausi în urmă cu mai bine de două decenii în perioada de intensă eutrofizare. Dar în cazul de față specia cu valoarea maximă de abundență a fost una indicatoare de condiții bune (Penilia avirostris) care în stația de mal a profilului Gura Buhaz a înregistrat valoarea record absolută de 254.000 ind.m-3. Dar totuși, una dintre speciile oportuniste menționate anterior (Acartia clausi) a înregistrat și ea valori record, împreună cu cladocerul oportunist Pleopis polyphemoides (167.000 ind.m-3 respectiv 252.000 ind.m-3). După luna august 2004 luna iunie 2009 este a doua lună de vară din setul de date analizat cu valoare minimă (Fig. 4-63).

Fig. 4-63 – Evoluția abundențelor și biomaselor medii și compoziției calitativă a zooplanctonului trofic în vara anului 2009

Valorile maxime de abundență și biomasă trofică din acest sezon au fost întâlnite în luna iulie în stațiile de mal de pe profilele Gura Buhaz, Eforie Sud și Mangalia (Fig. 4-64). Această situație este datorată în general prezenței unor condiții optime de dezvoltare în aceste zone (maximul de temperatură și oxigen), (Fig. 4-61).

Fig. 4-64 – Distribuția spațială a zooplanctonului trofic în sezonul de vară 2009

Analiza sinecologică a abundențelor zooplanctonului total din perioada de vară a anului 2009 scoate în evidență două situații total opuse. Astfel în luna iunie zooplanctonul este dominat de două specii oportuniste (Acartia și Noctiluca) care înregistrează valori ale indicelui de semnificație ecologică de 77 respectiv 7, fiind singurele specii încadrate în categoria speciilor euconstante. Și luna iunie dominată de o specie indicatoare de condiții dune dar urmată și de alte specii oportuniste și neoportuniste dar care înregistrează o valoare a indicelui de semnificație ecologică mult mai mică, astfel cele cinci specii euconstante ă, astfel cele cinci specii euconstante înregistrate în această perioadă au valori ale indicelui între 32 și 7 (Tabel 4-17).

În toate stațiile, indici de diversitate prezintă variații foarte largi atât în luna iunie cât și în luna iulie, ceea ce demonstrează că totuși chiar dacă speciile dominante sunt tot mai mult reprezentate de specii indicatoare de condiții bune, există un dezechilibru major în biocenoză prin numărul foarte mare pe care aceste specii le dezvoltă în detrimentul altora (ANEXA III).

Tabel 4-17 – Analiza sinecologică a speciilor zooplanctonice identificate în vara 2009

Sezonul de toamnă 2009

În sezonul de toamnă 2009 a avut loc o singură expediție de colectare de probe în luna septembrie, în cursul căreia au fost prelevate 28 de probe de zooplancton care acoperă partea de nord și partea centrală a litoralului românesc (Fig. 4-65).

Fig. 4-65 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în luna septembrie 2009

Condițiile fizico-chimice din toamna anului 2009 au fost caracterizate prin valori de temperatură (19,3 – 22,7 °C) foarte ridicate pentru această perioadă a anului și oscilații majore în cazul salinității (1,5 – 16,4 PSU) și oxigenului (5,6 – 11,0 cm3), (Fig. 4-66).

Fig. 4-66 – Distribuția spațială a factorilor fizico-chimice în septembrie 2009

În luna septembrie 2009 comunitatea zooplanctonică a fost cea mai bogată față de restul sezoanelor, astfel în această perioadă au fost identificați 25 de taxoni. Grupul dominant la fel ca și în celelalte sezoane a fost cel al copepodelor (opt specii), urmat de cel al cladocerelor care de data aceasta e reprezenta de nu mai puțin de șapte specii (cel mai mare număr cladocere din ultimii ani), (ANEXA II). Numărul mare de cladocere este datorat prezenței în zona marină a organismelor dulcicole (Bosmina, Chidorus și Daphnia) din cauza debitului ridicat al Dunării care a condus la înregistrarea valorilor minime de salinitate în această zonă.

Structura calitativa zooplanctonului total a fost dominat de componenta trofic, zooplanctonul trofic este prezent în cantități absolut neglijabile (reprezentând sub 1% tin total), (Fig. 4-67).

Fig. 4-67 – Structura calitativă a zooplanctonului total mediu din septembrie 2009

În cadrul structurii calitative a zooplanctonului trofic se constată o revigorare a calității acestuia. Astfel din cele 25 de specii identificate, patru se încadrează în categoria speciilor eudominante iar una în categoria speciilor dominante și cinci în categoria speciilor subdominante. Dintre aceste cinci specii sunt indicatoare de condiții bune (Penilia, Pseudevadne, Parasagitta, Oikopleura și Centropages), (Tabel 4-18).

În probele analizate, indici de diversitate prezintă variații mai mici față de sezonul precedent, indicând astfel o stabilitate mai mare a biocenozei planctonice în toamna anului 2009 față de restul sezoanelor (ANEXA III).

Tabel 4-18 – Analiza sinecologică a speciilor zooplanctonice identificate în septembrie 2009

Structura și distribuția populațiilor zooplanctonice în 2010

Sezonul de primăvară 2010

În primăvara anului 2010 au fost întreprinse două expediții în luna martie și mai, în cadrul acestor expediții au fost colectate și procesate 78 de probe de zooplancton (21 în martie și 57 în mai), (Fig. 4-68)

Fig. 4-68 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în primăvara 2010

Valorile de temperatură înregistrate în luna mai 2010 au creat premizele dezvoltării unor populații de vară timpurii, reprezentate de Centropages, Evadne și Pseudevadne. Structura calitativă a zooplanctonului din primăvara 2010 a fost reprezentată de un număr de 22 de taxoni, din care 17 în martie și 19 în mai. În acest interval de timp grupul dominant a fost cel al copepodelor (nouă taxoni) urmat de cel al cladocerelor (cinci taxoni), acesta din urmă fiind reprezentat și de un element dulcicol identificat în probele din fața gurilor Dunării în martie (Chidorus sphaericus), (ANEXA III).

Cel mai important element care trebuie menționat pentru sezonul de primăvară 2010 este apariția în probe a copepodului ciclopid Oithona nana, specie care în perioada de intensă eutrofizare din trecut și-a redus populațiile până aproape la extincție, ea fiind observată sporadic în probe în ultimele două decenii, si deloc în perioada 2004 – 2009, (ANEXA II).

Din punct de vedere al troficității zooplanctonul total a fost dominat de componenta trofică în luna martie și de cea netrofică în luna mai (Fig. 4-69). Zooplanctonul netrofic reprezentat de Noctiluca scintillans a atins maximul de dezvoltare în luna mai, în stația de larg a profilului Mangalia unde a dezvoltat o abundență de 10.150 ind.m-3 și o biomasă de 890 mg.m-3.

Zooplanctonul trofic din perioada de primăvară a anului 2010 a prezentat o evoluție inversă față de cel netrofic astfel că valorile maxime de abundență și densitate s-au înregistrat în luna martie (Fig. 4-70). Structura sa calitativă a fost dominată în ambele sezoane de copepode (opt specii în martie și nouă specii în mai). Valorile maxime de dezvoltare ale speciilor în luna martie au fost atinse de Acartia clausi în stația de mal a profilului Portița (3.930 ind.m-3 și 75 mg.m-3) iar în mai de către larvele de Balanus improvisus în stația de mal a profilului Est Constanța în cazul abundenței (6.680 ind.m-3) și Calanus euxinus în cazul Biomasei pe profilul Mangalia în stația de larg (202 mg.m-3).

Fig. 4-69 – Structura calitativă a zooplanctonului total mediu din primăvara anului 2010

Fig. 4-70 – Structura calitativă și cantitativă a zooplanctonului trofic din primăvara 2010

Analiza sinecologică a populațiilor zooplanctonice din sezonul de primăvară al anului 2010 scoate în evidență faptul că această comunitate chiar dacă prima vedere are o structura omogenă cu o distribuție aproape uniformă a abundențelor și biomaselor între grupele componente, prezintă în continuare semne ale unui ușor dezechilibru. Astfel în luna martie planctonul a fost dominat de specia oportunistă Acartia clausi (60), care împreună cu Pseudocalanus elongatus (15,8) și Paracalanus parvus (13,5) au fost singurele specii eudominante din totalul de 17 specii identificate. Situația se repetă și în luna mai când planctonul a fost dominat de componenta netrofică, Noctiluca scintillans înregistrând o valoare a indicelui de semnificație ecologică de 55, fiind singura specie eudominantă din această lună (Tabel 4-19).

Structura calitativă a zooplanctonului este reflectată și de variabilitatea destul de mare a indicilor de diversitatea si echitabilitatea din luna martie și mai 2010, această situație indicând o structură calitativă mai scăzută a probelor din acest sezon (ANEXA III).

Tabel 4-19 – Analiza sinecologică a abundențelor speciilor zooplanctonice identificate în primăvara 2010

Sezonul de vară 2010

În perioada sezonului de vară din 2010 au fost întreprinse două expediții (iulie și august) expediții în cursul cărora s-au colectat 17 probe de zooplancton, patru probe de pe profilul Est Constanța în iulie și 13 probe în august de pe cinci profile situate în partea de centru și sud a litoralului românesc (Fig. 4-71).

Fig. 4-71 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în vara 2010

Comunitatea zooplanctonică din perioada de vară a anului 2010 a fost mai bogată decât cea din perioada de primăvară, înregistrându-se 24 de taxoni (19 în iulie și 22 în august), (ANEXA II). Evenimentul cel mai reprezentativ pentru acest sezon dar și pentru întreaga perioadă analizată este identificare unei specii noi la litoralul românesc. Copepodul ciclopid Oithona brevicornis, specie destul de nouă în bazinul Mării Negre (prima semnalare fiind realizată în apele golfului Sevastopol în 2001), (Fig. 2-2), (BIBLIOGRAFIE), a fost identificat pentru prima dată în apele costiere românești în luna august. Cu toate că este prima semnalare a acestei specii în apele românești, Oithona brevicornis, a fost prezentă în august în toate probele colectate cu stadii de dezvoltare tinere și adulte și cu femele cu saci ovigeri (Fig. 2-2).

Zooplanctonul din vara anului 2010 a fost dominat de copepode care au fost reprezentate de zece specii, aceste fiind urmat de stadiile meroplanctonice ale organismelor bentale (6 taxoni) și cladocerele (4 taxoni), (ANEXA II)

Din punct de vedere cantitativ zooplanctonul din vara fost dominat de componenta netrofică în luna iulie și componenta trofică în luna august (Fig. 4-72). Procentul cu care zooplanctonul netrofic a fost reprezentat în zooplanctonul total în luna iulie nu a mai fost întâlnit din lunile de vară ale anului 2006. Astfel în luna iulie zooplanctonul netrofic reprezentat de Noctiluca scintillans a înregistrat o valoare maximă de dezvoltare de 224.850 ind.m-3 și 21.370 mg.m-3 în stația EC1 a profilului Est Constanța.

Fig. 4-72 – Evoluția abundențelor și biomaselor medii ale zooplanctonului total în vara 2010

Structura cantitativă și calitativă a zooplanctonului trofic din vara anului 2010 este caracterizată de o valori mai reduse în iulie față de auguste. În luna iulie structura calitativă a zooplanctonului a fost dominată net de copepode acestea reprezentând peste 80% din abundență și biomasă (Fig. 4-73), specia dominantă în cadrul copepodelor a fost Acartia clausi care a înregistrat o valoare record de abundență și biomasă pentru toată perioada studiată (123.980 ind.m-3 și 2.270 mg.m-3) în stația de mal a profilului Mangalia.

Fig. 4-73 – Evoluția abundențelor și biomaselor medii și compoziției calitativă a zooplanctonului trofic în vara anului

Analiza sinecologică a abundențelor zooplanctonului din perioada de vară a anului 2010 scoate în evidență două situații total opuse la fel ca în lunile de vară ale anului precedent. Astfel în luna iulie zooplanctonul dominat de componenta netrofică reprezentat de Noctiluca scintillans a înregistrat o valoare a indicelui de semnificație ecologică de 84,4 % și împreună cu Acartia clausi care a avut o valoare a indicelui de 13 % sunt singurele specii eudominante din luna iulie. În luna august situație este total opusă, Noctiluca scintillans a înregistrat doar o valoare de 0,11 intrând în categoria speciilor recedente. Noctiluca a fost depășită în această lună inclusiv de Oithona brevicornis, specie nouă la litoralul românesc care a reușit să se înregistreze o valoare de 0,61 a indicelui de semnificație ecologică. Speciile conducătoare în această lună au fost Acartia, Penilia și larvele de Balanus, care au fost singurele specii eudominante, ele fiind urmate de specii precum Pseudevadne tergestina sau Evadne spinifera, specii indicatoare de condiții bune (Tabel 4-20).

Tabel 4-20 – Analiza sinecologică a speciilor zooplanctonice identificate în vara 2010

Sezonul de toamnă 2010

În sezonul de toamnă 2010 a avut loc o singură expediție de colectare de probe în luna septembrie, în cursul căreia au fost prelevate 25 de probe de zooplancton de pe două profile care acoperă partea de nord a litoralului (Fig. 4-74).

Fig. 4-74 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe în luna septembrie 2010

În luna septembrie 2010 comunitatea zooplanctonică a fost la fel de bogată ca cea din luna precedentă, înregistrându-se 22 de taxoni. Grupul dominant a fost tot cel al copepodelor dar reprezentat doar de 7 specii. Ca și în luna precedentă, și în septembrie a fost înregistrată Oithona brevicornis dar de data această cu populații mai reduse, reprezentate în continuare atât de stadii tinere de dezvoltare cât și de stadii adulte și chiar femele cu ouă. Această situație vine să demonstreze că specia s-a adaptat condițiilor de mediu de la litoralul românesc, urmând ca în continuare să își întărească poziția în biocenoza planctonică.

Luna septembrie 2010 a fost dominată de componenta trofică atât ca abundență cât și ca biomasă (Fig. 4-75). În cadrul zooplanctonului trofic chiar dacă cel mai mare număr de specii a fost înregistrat de copepode, structura cantitativă a fost dominată de cladocere care au reprezentat peste 40% din abundență și 30 % din biomasă (Fig. 4-75).

În cadrul zooplanctonului trofic specia care a înregistrat cele mai mari valori de abundență și biomasă a fost Penilia avirostris, care în stația a SG2 a profilului Sf. Gheorghe a înregistrat 7.300 ind.m-3 și 250 mg.m-3.

Fig. 4-75 – Structura calitativă a zooplanctonului total mediu din septembrie 2010

În cadrul structurii calitative a zooplanctonului trofic se constată o ușoară revigorare a calității acestuia la fel ca în anul precedent. Astfel din cele 22 de specii identificate, două se încadrează în categoria eudominantelor, două în categoria dominantelor și șase în categoria subdominantelor (Tabel 4-21). Între speciile menționate anterior se încadrează și nou venita Oithona brevicornis care din categoria speciilor recedente a trecut în categoria speciilor subdominante, cu o valoare a indicelui de semnificație ecologică de 2,6 (Tabel 4-21).

Tabel 4-21 – Analiza sinecologică a speciilor zooplanctonice identificate în septembrie 2009

MACROZOOPLANCTONUL GELATINOS

Macrozooplanctonul gelatinos are o deosebită importanță în rețeaua trofică pelagică. În timp ce în densități foarte mari produce efecte negative, în densități scăzute poate funcționa ca „factor reglator” în sensul reducerii succesului acelor specii predominant nectonice. Acest proces poate conduce la îmbogățirea diversității locale (Boero, 2008).

Fecunditatea ridicată și timpul de generare rapidă datorate particularităților ciclului de viață (capacitatea de autofertilizare la unele ctenofore, modularitatea la scifozoare) asigură iregularitatea apariției în timp, distribuția spațială neuniformă, perioadele de abundență maximă pe perioade de timp foarte scurte.

Cunoașterea fluctuațiilor privind abundența și biomasa acestei componente este necesară pentru a înțelege dinamica ecosistemului pelagic și totodată presiunea la care acesta este supus.

Distribuția macrozooplanctonului gelatinos la litoralul românesc al Mării Negre, a fost determinată în cadrul a trei expediții desfășurate în lunile Mai și Septembrie 2010 respectiv Aprilie 2011.

Datele au fost colectate la bordul navei de cercetare „Mare Nigrum”, aparținând Institutului Național de Cercetare Dezvoltare pentru GEOECOMAR dintr-o rețea de 39 de stații (Fig. 5-1).

Fig. 5-1 – Harta stațiilor din care s-au colectat probe de macrozooplancton gelatinos în 2010 și 2011

Pentru prelevarea materialului biologic, s-au realizat tractări pe verticală în coloana de apă (de la 2 metrii deasupra fundului până la suprafață), cu un fileu de tip Hansen (70 cm diametru și sita de 300 µm), (Fig. 5-2).

Ulterior colectării, organismele gelatinoase sunt separate pe specii și măsurate cu ajutorul riglei. Pentru fiecare organism se măsoară:

Aurelia aurita (diametru);

Pleurobrachis rhodopis (lungime);

Mnemiopsis leidyi (lățime, lungime aborală, lungime totală);

Beroe ovata (lațime, lungime). (Fig. 5-2).

Abundența și biomasa umedă a organismelor gelatinoase fost exprimată în ind.m-2 respectiv g.m-2. Calcularea acestor parametri s-a realizat în conformitate cu formulele propuse în cadrul „Manualului comun de colectare și analiză al zooplanctonului gelatinos din Marea Neagră – DRAFT”, propus de Comisia Mării Negre.

În cadrul celor trei expediții desfășurate, au fost analizate în total 62 de probe din 39 de stații, distribuite pe cinci profile –Sulina, Sfântu Gheorghe, Portița, Constanța și Mangalia (Fig. 5-1).

Fig. 5-2 – Activități de colectare a materialului biologic din timpul expediției: a – prelevarea probelor; b – măsurarea materialului biologic

În perioada investigată, componenta macrozooplanctonică gelatinoasă a fost reprezentată la litoralul românesc al Mării Negre de patru specii: scifomeduza (Aurelia aurita) și ctenoforele (Pleurobrachia rhodopis, Mnemiopsis leidyi și, Beroe ovata).

În luna mai 2010, au fost identificate trei specii. Abundența cea mai ridicată a fost înregistrată de ctenoforul autohton P. rhodopis urmat de M. Leidyi, și A. aurita. Din punct de vedere al biomasei, a dominat ctenoforul invadator M. leidyi urmat fiind de meduza A. aurita și de ctenoforul autohton P. rhodopis.

În luna septembrie 2010, patru specii au intrat în compoziția macrozooplanctonului gelatinos. Abundența cea mai ridicată a fost înregistrată de ctenoforul invadator B. ovata, urmat de P. rhodopis, A. aurita, M. leidyi. Biomasa a fost dominată de A. aurita, urmată de M. leidyi, și P. rhodopis.

În luna aprilie a anului 2011, au fost identificate patru specii. Dintre acestea, P. rhodopis a înregistrat abundența cea mai ridicată urmat fiind de A. Aurita. În ceea ce privește ctenoforele alohtone M. Leidyi și B. ovata, acestea au fost întâlnite în exemplare izolate doar în stațiile de larg SG 07, SG 09 respectiv SG 13 ale profilul Sf. Gheorghe. Valorile de biomasă ridicate aparțin speciei A. aurita urmată de P. rhodopis.

Aurelia aurita (Linnaeus, 1758)

La nivelul anului 2010, scifomeduza a fost identificata în 97% din numărul total de stații efectuate. Abundența populației de meduze a variat între 2 – 26 ind.m-2, în timp ce biomasa a înregistrat valori care au variat între 11,63 -1.102,78 g.m-2. Valoarea maximă de abundență a fost identificată în luna septembrie 2010, în stațiile PO-05 si PO-06 (26 ind.m-2). Maxima de biomasă a fost înregistrată în luna mai, în stația SG-02 (1.102,78 g.m-2), (Fig. 5-7, Fig. 5-8).

În aprilie 2011, Aurelia aurita a fost întâlnită în 84% din numărul total de stații probate. Densitatea maximă înregistrată de aceasta a fost de 68 ind. m-2 în stația MA-08, iar biomasa maximă de 1.624,46 g.m-2 în stația SG-06 (Fig. 5-3).

Fig. 5-3 – Distribuția biomasei (g.m-2) scifomeduzei Aurelia aurita în perioada 2010 – 2011

Pleurobrachia rhodopis (Chun, 1879)

Ctenoforul autohton P. rhodopis a fost prezent, în 2010, în toate probele colectate, înregistrând valori de abundență și biomasă cuprinse între 2 – 309 ind.m-2 respectiv 0,10 – 41,71 g.m-2. Valorile maxime de abundență și biomasă au fost înregistrate în luna mai, în stația CT-05 (309 ind.m-2) respectiv în stația SG-06 (41,71 g.m-2), (Fig. 5-7, Fig. 5-8).

Prezența ctenoforului în aprilie 2011, a fost înregistrată într-un procent de 81% din totalul de stații probate. Maximele de abundență și biomasă au fost înregistrate în stația MA-02 (213 ind.m-2 respectiv 89,60 g.m-2 ) (Fig. 5-4).

Fig. 5-4 – Distribuția biomasei (g.m-2) ctenoforului Pleurobrachia rhodopis în perioada 2010 – 2011

Mnemiopsis leidyi (Agassiz, 1865)

Ctenoforul invaziv M. Leidyi, a fost identificat în 68% din probele colectate la nivelul anului 2010. Valorile de abundență și biomasă înregistrate, au variat între 2-13 ind.m-2 respectiv 2,43-1.029,14 g.m-2. Maxima de abundență a fost înregistrată în luna septembrie, în stația PO-05 (13 ind.m-2) în timp ce maxima de biomasă s-a înregistrat în luna mai, în stația SG-14 (1029,14 g.m-2), (Fig. 5-5, Fig. 5-7, Fig. 5-8).

În cursul expediției din 2011, ctenoforul a fost găsit doar în două stații de larg situate pe profilul Sfântu Gheorghe (SG-07 și SG-13) – câte un exemplar în fiecare stație.

Fig. 5-5 – Distribuția biomasei (g.m-2) ctenoforului Mnemiopsis leidyi în perioada 2010 – 2011

Beroe ovata (Bruquière, 1789)

Ctenoforului invaziv B. ovate a fost identificat numai în luna septembrie, în toate stațiile analizate. Valorile populației sale, de abundență și biomasă, au variat între 5-145 ind.m-2 respectiv 3,72-72,14 g.m-2. Maxima de abundență a fost înregistrată în stația P0-05, în timp ce maxima de biomasă s-a situa în stația SG-05 (Fig. 5-6, Fig. 5-7, Fig. 5-8).

În 2011, Beroe ovata a fost identificat la fel ca și cealaltă specie invazivă (câte un exemplar în fiecare stație), în zona de larg a profilului Sfântu Gheorghe (SG-07 și SG-09). O situație similară (prezență în timpul sezonului rece) cu o abundență și biomasă foarte redusă a acestei specii este descrisă și în literatura de specialitate (G.A. Finenko și colab., 2003).

Fig. 5-6 – Distribuția biomasei (g.m-2) ctenoforului Beroe ovata în perioada 2010 – 2011

Fig. 5-7 – Distribuția abundenței (ind.m-2) macrozooplanctonului gelatinos în 2010

Fig. 5-8 – Distribuția abundenței (ind.m-2) macrozooplanctonului gelatinos în 2011

Modificări actuale în populațiile zooplanctonice și tendințe de evoluție

"Mediteranizarea Mării Negre" pătrunderea de noi specii

În luna august 2010 a fost identificată o nouă specie pentru apele românești ale Mării Negre. Este vorba de copepodul ciclopid Oithona brevicornis, specie care a fost semnalată pentru prima dată în apele Mării Negre în 2001 în Golful Sevastopol sub forma a două exemplare izolate (Zagorodnyaya 2002), ulterior în 2005 și 2006 specia fiind observată în aceeași locație dar cu populații mult mai abundente reprezentate de toate stadiile de dezvoltare inclusiv adulți (Gubanova și Altukhov 2007).

Ca alți invadatorii recenți din planctonul Mării Negre copepodul Acartia tonsa Dana, 1849, ctenoforele Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 și Beroe ovata Bruguière, 1789, Oithona brevicornis, a fost cel mai probabil, adusă în Marea Neagră în apele de balast a vapoarelor.

Accesibilitate sau rezistența scăzută a comunității zooplanctonice nativ la invazia lui Oithona brevicornis a fost precondiționată și de invaziile anterioare ale lui Mnemiopsis leidyi și Beroe ovata. Invazia extrem de distructive a lui Mnemiopsis leidyi în Marea Neagră la începutul anilor 1980 a crescut extrem de mult presiune consumului de plancton la sfârșitul anilor 1980 – începutul anilor 1990, mai ales în timpul sezonului de vară și toamnă. Ca urmare, unele specii indigene, printre care și copepodul ciclopid Oithona nana, care înregistra maximul de abundență și biomasă în toamnă, a dispărut complet din comunitatea planctonică. De asemenea, în același timp, abundența altor specii planctonice a scăzut drastic. La sfârșitul anilor 1990, ca urmare a invaziei accidentale a altui ctenofor, Beroe ovata, consumator al lui Mnemiopsis leidyi, a condus la o scădere a presiunii consumului de zooplancton, mai ales în timpul verii și toamna, perioadă de maximă dezvoltare a lui Beroe ovata.

Prin urmare, se poate considera că succesul stabilirii lui Oithona brevicornis se datorează reducerii drastice până aproape de dispariție a populațiilor lui Oithona nana, specie care ocupa aceeași nișe în ecosistem.

După cum am menționat anterior Oithona brevicornis a fost identificată pentru prima dată la litoralul românesc în luna august 2010 când a fost identificată în toate probele colectate (Fig. 6-1). Valorile maxime de abundență și biomasă au fost înregistrate în stațiile de mal ale profilelor Eforie Sud și Mangalia, zone aflate în imediata apropiere a unor zone cu potențial ridicat de introducere de specii noi, portul Constanța și Mangalia (Fig. 6-1). De asemenea în luna septembrie specia a fost identificată din nou în toate probele colectate dar de această dată cu abundențe și biomase mai mici decât în luna precedentă, cu valoarea maximă în stația SG 2 a profilului Sf. Gheorghe (Fig. 6-1). Situația corespunde descrierii modului de dezvoltare din alte zone ale Mării Negre în care specia a mai fost identificată (Gubanova și Altukhov 2007, Selifonova, 2009).

Fig. 6-1 – Distribuția copepodului Oithona brevicornis la litoralul românesc în 2010

Schimbările de regim în structura zooplanctonului Mării Negre în ultimi ani

Zooplanctonul de la litoralul românesc al Mării Negre din perioada 2004 – 2010 s-a caracterizat printr-o variabilitate foarte mare a abundențelor și biomaselor înregistrate (Fig. 6-2).

Astfel, din punct de vedere calitativ în zooplancton s-au identificat 34 de taxoni care au fost grupați în 5 grupe generice. Grupul cel mai reprezentativ a fost cel al copepodelor care a fost reprezentat de 13 specii (numărul maxim de copepode înregistrate într-un an fiind, 11 în 2010). Acest grup a fost urmat de cel al cladocerelor care au fost reprezentate în total de 11 specii cu maximul în 2007 când s-au identificat 9 specii de-a lungul întregului an. Aceste grupe au fost urmate de grupul stadiilor de dezvoltare meroplanctonice ale organismelor bentale „meroplanctonul” și grupul generic „alte grupe”, reprezentat de doar 3 specii (Tabel 6-1).

Din punct de vedere cantitativ zooplanctonul total a fost dominat de componenta netrofică în perioada 2004 – 2006, iar în perioada 2007 – 2010 zooplanctonul trofic a fost componenta dominantă.

În general aceste dezvoltarea zooplanctonului trofic s-a realizat la sfârșit de primăvară și în timpul verii, perioadă propice de dezvoltare pentru organismele oportuniste precum Noctiluca scintillans, care la momentul la care întâlnește condiții de mediu prielnice (temperaturi mai ridicate și suport nutritiv reprezentat de înfloririle fitoplanctonice) are o dezvoltare explozivă, reușind să atingă valori de sute de mii de indivizi la metru cub.

Structura cantitativă a zooplanctonului trofic a fost dominată atât ca abundență cât și ca biomasă de copepode, dar fragmentat pentru anumite sezoane copepodele au fost depășite de cladocere în vară și toamnă și meroplancton în primăvară (Fig. 6-2, Fig. 6-3).

Schimbările înregistrate la nivelul comunității zooplanctonice din perioada 2004 – 2010 pot fi considerate ca pozitive. Astfel componenta trofică devine dominantă după 2007 chiar dacă ocazional aceasta mai este depășită de cea netrofică. Speciile dominante, copepodele, periodic sunt înlocuite de cladocere (mai ales la sfârșit de vară și început de toamnă), (Fig. 6-2, Fig. 6-3). Specii indicatoare precum Penilia avirostris, Centropages ponticus, Pseudevadne tergestina sau Evadne spinifera sunt prezente după 2008 cu populații tot mai numeroase și încep să devină o componentă permanentă a zooplanctonului de vară și toamnă.

Tabel 6-1 – Structura calitativă generală a zooplanctonului din perioada 2004 – 2010

Fig. 6-2 – Succesiunea dezvoltării abundenței și biomasei zooplanctonului trofic și netrofic de la litoralul românesc în perioada 2004 – 2010

Fig. 6-3 – Evoluția calitativă și cantitativă a abundenței și biomasei zooplanctonului trofic în perioada 2004 – 2010

CONCLUZII

Studiul populațiilor zooplanctonice s-a realizat în perioada 2004 – 2010 prin prelucrarea a peste 500 de probe de zooplancton colectate de pe întreaga platformă continentală românească, în principal în sezoanele de primăvară, vară și toamnă. Singura excepție a reprezentat-o expediția care a acoperit sezonul de iarnă din luna februarie 2009.

Studiul asupra zooplanctonului a fost integrat în cadrul mai multor programe de cercetare și monitorizare desfășurate de INCDM „Grigore Antipa” și INCD GEOECOMAR (programul NUCLEU finanțat de Autoritatea Națională de Cercetare Științifică, Program Cadru 6 finanțat de Uniunea Europeana, Programul de monitoring al mediului marin finanțat de Ministerul Mediului, etc.);

În comunitatea zooplanctonică de la litoralul românesc au fost identificate 34 de specii zooplanctonice (perioada 2004 – 2010) și patru macrozooplanctonice (în perioada 2010 – 2009). Acest număr de specii este mai mic față de perioada de dinainte de eutrofizare, dar mai mare decât în perioada de eutrofizare sau cea de maximă dezvoltare a ctenoforului Mnemiopsis leidyi. Organismele identificate aparțin la 15 grupe taxonomice. Grupul cel mai reprezentativ a fost cel al copepodelor, din care s-au identificat 13 specii. Acest grup a fost urmat de cel al cladocerelor cu 11 specii, restul grupelor taxonomice fiind formate din unu maxim trei reprezentanți;

Distribuția spațială a taxonilor a fost în general omogenă de-a lungul întregului litoral, cu mici excepții în perioada de primăvară sau în perioadele cu debit ridicat al Dunării, când în apele marine costiere sunt identificate și specii dulcicole de cladocere (Bosmina longirostris, Chidorus sphaerinus, Daphnia longispina sau Daphnia cucullata), care contribuie la creșterea diversității în zona predeltaică.

Actuala tendință de îmbogățire cu specii noi a ecosistemului Mării Negre se manifestă și la litoralul românesc prin apariția unei specii noi de copepod ciclopid, Oithona brevicornis. Această specie a fost observată pentru prima dată în luna august 2010, ea fiind prezentă în toate probele analizate atât sub formă de stadii juvenile cât și sub formă de adulți printre care și femele cu saci ovigeri.

Structura cantitativă a zooplanctonului a fost dominată de componenta netrofică în perioada 2004 – 2006 și de cea trofică între 2007 – 2010. Această situație a condus la obținerea unor valori minime de zooplancton trofic în vara anului 2004 și maxime în verile anilor 2009 și 2010.

Noctiluca scintillans componenta netrofică a zooplanctonului prezintă o tendință generală de scădere cantitativă, dar pentru perioade scurte de timp în cazul în care întâlnește condiții optime de mediu și disponibilitate de hrană poate dezvolta populații numeroase, așa cum s-a întâmplat și în luna iulie a anului 2010 (temperaturi ridicate și înflorire fitoplanctonică), fenomen care scoate în evidență procesul fragil de refacere în care se află ecosistemul marin.

Zooplanctonul trofic suferă și el modificări în perioada analizată. Astfel, dacă în perioada 2004 – 2006 zooplanctonul trofic era dominat în principal de copepode și meroplancton, după 2007 cladocerele încep să devină tot mai des componenta principală a zooplanctonului de vară și toamnă, așa cum se întâmpla și în perioada de dinainte de eutrofizare (1950-1970), când zooplanctonul de vară și toamnă era reprezentat până la 80% de cladocere.

Schimbările de structură ale zooplanctonului trofic nu se rezumă doar la nivelul grupelor constituente principale cât și la nivelul speciilor componente ale acestora. Dacă în perioada de început a ciclului de studiu speciile dominante erau copepodul Acartia clausi și cladocerul Pleopis polyphemoides, treptat în câteva sezoane mai recente din perioada studiată locul acestora a fost luat de altele precum cladocerul Penilia avirostris sau copepodul Pseudocalanus elongatus.

Dacă la începutul perioadei studiate specii precum Centropages ponticus, Pseudevadne tergestina sau Evadne spinifera erau prezențe sporadice în zooplancton, în ultimii doi ani analizați aceste specii sunt prezente în aproape toate probele din sezonul de vară și toamnă, cu populații tot mai numeroase.

Chiar dacă începând cu luna august a anului 2010 în planctonul de la litoralul românesc a fost identificată Oithona brevicornis specie care se consideră că a luat locul ciclopidului autohton Oithona nana, aceasta din urmă a fost semnalată și ea în aceeași perioadă dar cu populații mai reduse. Prezența celor două specii și în special a lui Oithona nana, este un semn bun datorită faptului că indică o scădere a presiuni exercitate de ctenoforul Mnemiopsis leidyi care este considerat responsabil de reducerea populației acestei specii până aproape de dispariție (Oithona nana nu a mai fost semnalată la litoralul românesc cu populații așa de numeroase în ultimele două decenii).

Caracterizarea generală a comunității zooplanctonice din perioada 2004 – 2010 e marcată de:

Variabilitate sezonieră și anuală foarte ridicată a abundențelor și biomaselor;

Menținerea unui singur maxim de dezvoltare anual situat în principal în vară sau toamnă;

Apariția unei specii noi la litoralul românesc, Oithona brevicornis;

Reducere constantă a abundențelor lui Noctiluca scintillans;

Creșterea abundențelor și biomaselor zooplanctonului trofic;

O repartiție mai uniformă a abundențelor și biomaselor între grupele componente ale zooplanctonului trofic;

Creșterea constantă a frecvenței apariției și abundențelor unor specii sensibile precum Penilia avirostris și Centropages ponticus;

O stabilitate precară a comunității zooplanctonice care poate fi perturbată de dezvoltările masive ale lui Noctiluca scintillans, așa cum s-a întâmplat și în luna iulie 2010;

MACROZOOPLANCTONUL GELATINOS

Din punct de vedere calitativ, zooplanctonul gelatinos a fost reprezentat de patru specii – scifozomeduza (Aurelia aurita) și ctenoforele (Pleurobrachia rhodopis, Beroe ovata, Mnemiopsis leidyi). Beroe ovata a fost prezentă în septembrie 2010 respectiv aprilie 2011, restul speciilor fiind întâlnite în toate cele trei perioade analizate.

Componenta analizată a prezentat o abundență și o distribuție spațială distribuită neuniformă la litoralul românesc.

Valorile ridicate (peste 120 g. m-2) ale biomaselor înregistrate de ctenoforul invaziv Mnemiopsis leidyi, în septembrie dar mai ales în luna mai, exercită o presiune asupra componentei zooplanctonice, care s-a reflectat prin valori scăzute ale zooplanctonului trofic. În 2011, au fost identificate în probe doar două exemplare de talie mare, situație în care nu se poate vorbi de o influență a acestora asupra zooplanctonului.

Abundența redusă și biomasa ridicată a ctenoforului Mnemiopsis leidyi indică o populație constituită din exemplare de talie mare. Numărul redus de exemplare de talie mică, înregistrat în luna septembrie 2010 este datorat consumului pe de către Beroe ovata.

Abundența ridicată respectiv biomasa scăzută, înregistrate de ctenoforul invaziv Beroe ovata, în septembrie 2010 indică o populație aflată în plină expansiune reprezentată doar de exemplare de talie mică. Prezența ctenoforului și în perioada sezonului rece din anul 2011, nu este un caz excepțional el mai fiind datorat temperaturilor mai ridicate din timpul ierni și prezenței unui suport nutritiv care i-au permis menținerea unei populații reduse dar active.

BIBLIOGRAFIE

Kiseleva, M. I., 1957. Pelagic larvae of polychaeta of the Black Sea. Proceedings of Sev. Biol. St. V.9: 59-111. (in Russian).

Konsulov, A., 1974. Seasonal and annual dynamics of zooplankton in the Black Sea coast in the 1967-1970 period. Institute of Ocenography and Fisheries, Varna, 12: 64-78.

Konsulov, A., 1977. On the vertical distribution of zooplankton of the Bulgarian Black Sea coast. Institute of Fisheries, Varna, 15: 67-82.

Konsulov, A., 1986. Seasonal and annual dynamics of zooplankton in the Black Sea along the Bulgarian coast for the 1974-1984 period. Oceanology, 16: 23-33.

Konsulov, A., 1990. Daily vertical migration of zooplankton in the Bulgarian Black Sea coastal region. Oceanology, 19: 35-48.

Konsulov, A., 1993. Qualitative composition of zooplankton in the Black Sea in front of the Bulgarian coast. A. I. D. National Biological Resources Conservation Stragetegy: 11-15.

Konsulov, A., Kamburska, L., 1997. Sensitivity to anthropogenic factors of the plankton fauna adjacent to the Bulgarian coast of the Black Sea. In: Özsoy and Mikaelyan (eds.), Sensitivity to Change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht, 95-104.

Konsulov A., Kamburska L., 1998. Ecological determination of the new Ctenophora – Beroe ovata invasion in the Black Sea. Tr. Ins. Oceanology, Varna: 195–197.

Koval, L. G., 1984. Zoo- and necro-zooplankton of the Black Sea. Kiev: Naukova dumka,: 127 p. (in Russian).

Kovalev, A. V., 1967. About systematical state and distribution of Centropages kroyeri var. pontica Karavajev (Crustacea, Copepoda). Biology and distribution of plankton of the southern seas. M: Nauka,: 94-98. (in Russian).

Kovalev, A. V., Shelukhin, E. P., Ivanov, V. N. 1975. About taxonomic state of the Black Sea Calanus (Copepoda). Zool. Zhurn., V. 54, N2: 195-199. (in Russian).

Kovalev, A. V., Bileva, O. K., Moryakova, V. K., 1977. Combined method of collecting and reigistration of marine zooplankton. Biologiya morya (Vladivostok), N4: 78-82. (in Russian).

Kovalev, A. V., 1980. Seasonal changes of zooplankton in the Sevastopol Bay. Gidrobiol. Zhurn. 16, N6: 9-14. (in Russian).

Kovalev, A. V., Shmeleva, A. A., 1984. Penetration of Copepoda into the Black Sea through the Bosphorus – an indication of further Mediterranization of the Black Sea fauna. Second International Conference on Copepoda: Programme and Abstr. Ottowa: 52.

Kovalev, A. V., 1988. Structure of zooplankton communities and its changes in the open Atlantics and in the Mediterranean basin. Inag. Diss. of Biol. Sciences Sevastopol., 454 p. (in Russian).

Kovalev, A. V., Shmeleva, A. A., Petran, A., 1988. Zooplankton of the north-western part from the Bosphorus to the Danube in May, 1982. Waters dynamics and plankton productivity in the Black Sea. M.: Coord. Centre of SEV on problem “The World Ocean”, 356-367. (in Russian).

Kovalev, A. V., 1991. Structure of zooplankton communities of the Atlantics and the Mediterranean basin. Kiev: Naukova dumka, 141 p. (in Russian).

Kovalev, A. V., Melnikov, V. V., Ostrovskaya, N. A., Prusova, I. Yu. 1993. Macroplankton. Plankton of the Black Sea (eds. Kovalev, A. V., Finenko, Z. Z.). Kiev: Naukova dumka, 183-193. (in Russian).

Kovalev, A. V., Ostrovskaya, N. A., Skryabin, V. A., Zagorodnyaya, Yu. A., 1995. State of zooplankton, as a feed base of fishes in the Black Sea. Modern state of the Black Sea ichthyofauna (ed. Konovalov, S.M.). Sevastopol: 131-152. (in Russian).

Kovalev, A., Besiktepe, S., Zagorodnyaya, Yu. A., Kıdeys, A. E., The Mediterranization of the Black Sea zooplankton is continuing. In: NATO TU Black Sea project: Ecosystem Modeling as a Management Tool for the Black Sea, Symposium on Sci. Results, L. Ivanov & T. Oguz (eds.), Kluwer Acad. Publ. Vol. 1: pp. 199-208.

Kovalev, A. V., Gubanova, A. D., Kıdeys, A. E., Melnikov, V. V., Niermann, U., Ostrovskaya, N. A., Scryabin, V. A., Uysal, Z., Zagorodnyaya, Yu. A., 1998. Long-term changes in the biomass and composition of fodder zooplankton in coastal regions of the Black Sea during the period 1957-1996. In: NATO TU Black Sea project: Ecosystem Modeling as a Management Tool for the Black Sea, Symposium on Sci. Reuslts, L. Ivanov & T. Oguz (eds.), Kluwer Acad. Publ. Vol. 1: pp. 209-220, 1998.

Kovalev, A., Niermann, U., Melnikov, V., Belokopitov, V., Uysal, Z., Kıdeys, A. E., Unsal, M., Altukhov, D., 1998. Long-term changes in the Black Sea zooplankton: the role of natural and anthropogenic factors. In: NATO TU Black Sea project: Ecosystem Modeling as a Management Tool for the Black Sea, Symposium on Sci. Results, L. Ivanov & T. Oguz (eds.), Kluwer Acad. Publ. Vol. 1: pp. 221-234.

Mamaeva, N. V., 1980. Microzooplankton of the open Black Sea in: Ecosystems of pelagial of the Black Sea. (ed. Vinogradov, M. E.). M.: Nauka: 168-173. (in Russian).

Mann, K. H., Lazier, J. R. N., 1991. Fronts in coastal waters. In: Dynamics of marine ecosystems (Man, K. H., Lazier, J. R. N. edts), Blackwell Sci Publ.: 213-254.

Mann, K. H., 1993. Physical oceanography, food chain and fish stocks: A review, ICES J. of Mar. Sci. 50: 105-119..

Marcus, A., 1957 a – Notă preliminară asupra copepodelor din planctonul Mării Negre (litoralul românesc), Comunicările Acad. RPR, 7, 1: 89-99.

Marcus, A., 1957 b – Données sur la variation saisonnière des copépodes pélagiques dans les eaux roumaines de la mer Noire, Trav. Mus. Hist. Nat. "Grigore Antipa", București, 1 :299-303.

Margineanu, C., 1965 a – Zooplanctonul marin în perioada 1960-1964 și influența sa asupra pescuitului de la coasta românească, Bul. Inst. Cerc. Pisc., București, an 24, 3-4: 29-47.

Margineanu, C., 1965 b – Le zooplancton estival de la mer Noire, Rapp. Comm. int. Mer Médit., CIESM, Monaco, 17, 2: 391-396.

Margineanu, C., 1971 a – Features of the Romanian Black Sea coast zooplankton dynamics, Cercetări marine, IRCM Constanța, 1: 105-128.

Margineanu, C., 1971 b – Unele aspecte ale ecologiei lui Paracalanus parvus (Copepoda, Calanoida). Lucrări științifice, St. Nat., Inst. Pedag. de 3 ani Constanța, 2: 41-44.

Margineanu, C., Iliescu, M., 1968 – L'influence de la biomasse trophique du zooplancton sur les poissons planctonophages du littoral roumain de la mer Noire, Rapp. Comm .int. Mer Médit, CIESM, Monaco, 19, 3: 423-425.

Mazza J., 1966 Les Copepodes de la Mediterranee. Bucarest, CIESM, oct, 1966: 1-99.

Morduhai-Boltovskoi, Ph.D., 1969 – Cladocera in Opredelitel’ fauny Chernogo i Azovskogo morej, Izd. Naukova Dumka, Kiev, 3: 12-31.

Murina, V. V., 1993. Meroplankton. Plankton of the Black Sea (eds. Kovlev A. V., Finenko Z. Z.). Kiev, Naukova dumka: 194-204. (in Russian).

Mutlu, E., Ünsal, M., Bingel, F., 1992. A preliminary view on the faunal assemblage of soft-bottom crustaceans along the near-shores of the Turkish Black Sea. Acta Adriat. 33 (1/2): 177-189.

Mutlu, E., Ünsal, M., Bingel, F., 1993. Faunal community of soft-bottom mollusks of the Turkish Black Sea coast. Tr. J. of Zoology 17: 189-206.

Mutlu, E., Bingel, F., Gucu A. C., Melnikov V. V., Niermann, U., Ostrovskaya N. A., Zaika V. E., 1994. Distribution of the new invader Mnemiopsis sp. and the resident Aurelia aurita and Pleurobrachia pileus populations in the Black Sea in the years 1991-1993. ICES J. of Mar. Sci., 51: 407-421.

Mutlu E, 1999- Distribution and abundance of ctenophores and their zooplankton food in the Black Sea. II. Mnemiopsis leidyi, Marine Biology, 135(4): 603-613

Nastenko E.V., Polishchuk L. M., 1999. The comb jelly Beroe (Ctenophora: Beroida) in the Black Sea. Dopovidi Nazionalnoi Akademii Nauk, Ukraine11: 159–161.

Niermann, U., Bingel, F., Gorban, A., Gordina, A. D., Gücü, A. C., Kıdeys, A. E. Konsulov, A., Radu, G., Subbotin, A. A., Zaika, V. E., 1994. Distribution of anchovy eggs and larvae (Engraulis encrasicolus Cuv.) in the Black Sea in 1991 and 1992 in comparison to former surveys. ICES J. of Mar. Sci., 51: 395-406.

Niermann, U., Kıdeys, A., (eds), 1995. Assessment of the Phyto- and Zooplankton investigations during the CoMSBlack 1993 and the joint TU-Black Sea-CoMSBlack cruises 1994 and future plans. Report on the meeting of biologists in Erdemli, Turkiye (20.Feb.-3.March). Institute of Marine Science, Middle East Technical University, 33731 Erdemli, Içel, Turkey: 100 pp.

Oguz, T., Ducklow, H., Shushkina, E. A., Malanotte-Rizzoli, P., Tugrul, S., Lebedeva, L. P., 1998. Simulation of upper layer biochemical structure in the Black Sea. In: NATO TU Black Sea project: Ecosystem Modeling as a Management Tool for the Black Sea, Symposium on Sci. Results, L. Ivanov & T. Oguz (eds.), Kluwer Acad. Publ. Vol. 2: pp. 257-300.

Oguz, T., Ducklow, H. W., Malanotte-Rizzoli, P., Murray, J. W., Vedernikov, V. I., Ünlüata, Ü., 1997. A physical-biochemical model of plankton productivity and nitrogen cycling in the Black Sea. Accepted,. Deep Sea Research, 35p.

Özsoy, E., Ünlüata, Ü., 1997. Oceanography of the Black Sea: a review of some recent results. Earth-Science Reviews, 42: 231-272.

Pavlova, E.V., 1964 – O nakhozhdenii szredizemnomorskikh vidov v planktone Chernogo Morya, Zoologicheskij zhurnal, 43, 11: 1711-1713.

Pavlova E.V., 1970 Energeticheskij obmen I potrebnost’v pische Chernomorskoj nochesvetski (Noctiluca miliaris Sur.). Biologya moray, Naukova dumka, AN SSSR, 19:104-118.

Pavlova E.V., Baldina E.P., 1969. Vliyanie vodoobem cherez Bosfor I ego vliyanie na ghidrologii I biologii Chernogo Morya, Kiev, Naukova Dumka: 208-232.

Pereladov, M.V., 1988. Some observations for biota of Sudak Bay of the Black Sea, III All-Russian conference of marine biology, Naukova Dumka, Kiev 1: 237-238.

Petipa, T. S., 1959. About average weight of main forms of zooplankton of the Black Sea Proc. Sevast. Biol. St., 9: 39-57.

Petipa, T. S., Sazhina, L. I., Delalo, E. P., 1960. Distribution of zooplankton in the Black Sea in 1951-1956. Oceanology, 3. N4: 110-129. (in Russian).

Petipa, T. S., Pavlova, E. V., Mironov, G. N., 1966. Power balance of mass organisms from different ecological systems of the Black Sea. In: Book of II International Oceanographic Congress. Moscow: 307-398. (in Russian).

Petipa, T. S., Pavlova, E. V., Mironov, G. N., 1970. Structure of fodder nets, transferring and using of substance and energy in planktonic communities of the Black Sea. Biologiya morya, 19: 3-43. (in Russian).

Petipa, T. S., 1981. Trophic dynamics of copepods in marine planktonic communities. Kiev, Naukova dumka: 242 p.

Petipa, T. S., 1991. Development and tasks of biological investigations in pelagial of the Black Sea. Changeability of the Black Sea ecosystem. Natural and anthropogenic factors. (ed. Vinogradov, M. E.,) Moscow, Nauka, 336-345.

Petran, A., 1976. Elemente privind productia zooplanctonului trophic in anul 1976. Cercetari Marine, IRCM, Constanta, 9: 105-117. .

Petran, A., 1977 a – Quelques considérations sur la structure des populations zooplanctoniques du littoral roumain de la mer Noire, Rapp. Comm. int. Mer Médit, CIESM, Monaco, 24, 10: 151-152.

Petran, A., 1977 b – Protozoaires des eaux saumâtres de la mer Noire, Biologie des eaux saumâtres de la mer Noire (E.A.PORA, M. BĂCESCU, eds), IRCM, Constanța, 1 : 92-98.

Petran, A., 1980. Sur la faune meroplanctonique du littoral Roumain de la mer Noire (donnees quantitatives pour les annees 1972-1979). CIESM. Jornées Etud. System. Biogeogr. Médit., Cagliari: 89-90.

Petran, A., 1985. Evolution des biomasses du zooplancton de la mer Noire dans le secteur situe devant les embouchures du Danube, perdant les annees 1977-1980. Rapp. Comm. Int. mer Medit., Monaco, 29 (9): 319-320.

Petran, A., 1986 a – Évolution saisonnière du zooplancton des eaux du large de la mer Noire, Rapp. Comm. int. Mer Médit, CIESM, Monaco, 30, 2: 198.

Petran, A., 1986 d – Remarques sur la structure des populations zooplanctoniques dans les zones des émissaires d'eaux usées du littoral roumain de la mer Noire, Cercetări marine, IRCM, Constanța, 19 : 55-72.

Petran, A., 1988 a – Caractéristiques du développement quantitatif et de la structure du zooplancton des eaux côtières roumaines de la mer Noire, Rapp. Comm. int. Mer Médit, CIESM, Monaco, 31, 2: 241.

Petran, A., 1988 b – Aspecte ale impactului poluării asupra structurii unor comunități zooplanctonice ale Mării Negre, Ziridava, a 2-a Conf. Naț. Ecol., Arad : 392-394.

Petran, A., Gomoiu, M.-T., Bodeanu, N., Țiganus, V., 1977 – Quelques elements concernant la productivite biologique de la mer Noire en face du Delta du Danube, Cercetări marine, IRCM, Constanța, 10: 61-76.

Petran, A., Iliana, E., 1979 – Sur la composition et la biomasse du zooplancton des eaux de la mer Noire (dynamique mensuelle, octobre 1976-octobre 1977), Rapp. Comm. int. Mer Médit, CIESM, Monaco, 25/26, 8: 123-124.

Petran, A., Iliana, E., 1981 – La biomasse du zooplancton dans le secteur Constantza (mer Noire) pendant les années 1976-1979, Rapp. Comm. int. Mer Médit, CIESM, Monaco, 27, 7: 117-118.

Petran, A., Moldoveanu, M, 1992 a – Research concerning the structure and quantitative dynamic of Black Sea zooplankton in the 1981-1995, Conf. Nat. Ecologie, Cluj-Napoca: 158.

Petran, A., Moldoveanu, M, 1992 b – Remarques sur le développement quantitatif du zooplancton de la mer Noire en face du Delta du Danube, Rapp. Comm. int. Mer Médit, CIESM, Monaco, 33: 265.

Petran, A., Onciu, T., 1977 b – Observations sur le phototropisme et la dynamique nycthémérale du zooplancton des eaux roumains de la mer Noire, Rapp. Comm. int. Mer Médit, CIESM, Monaco, 24, 10 : 157-159.

Petran, A., Onciu, T., 1981 – Observations concernant les migrations nycthémérales d’Acartia clausi de la côte roumaine (mer Noire), Rapp. Com. int. Mer Médit., CIESM, Monaco, 27, 7 : 187-188.

Petran, A., Rusu, M., 1990 – Dynamique saisonnière pluriannuelle (1986-1989) du zooplancton dans une aire fortement eutrophisée – les eaux côtières de Constantza (mer Noire), Rapp. Com. int. Mer Médit., CIESM, Monaco, 32, 1 : 213.

Petran, A., Moldoveanu, M., 1997. Post-invasion ecological impact of the Atlantic ctenophore Mnemiopissi leidyi Agassiz, 1865 on the zooplankton from the Romanian Black Sea waters. Cercetari Marine, 27-28: 135-157.

Polonsky, A., Voskresenskaya, E., Belokopytov, V., 1997. Variability of northwestern Black Sea Hydrography and the river discharges as part of global ocean-atmosphere fluctuations. In: Özsoy & Mikaelean (eds.): Sensitivity to change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea. NATO ASI Series, 2. Environment-Vol.27. Kluwer Academic Publishers (pp: 516): 11-24.

Porumb, F., 1968 a – Contributions a la connaissance des migrations verticale nycthémérales de quelques copépodes de la mer Noire (Pseudocalanus elongatus, Centropages kröyeri et Acartia clausi) pendant l’été, Rapp. Com. int. Mer Médit., CIESM, Monaco, 19, 3:509-511.

Porumb, F., 1968 c – Contribution a l’étude de la reproduction, du développement et de la répartition des Copépodes pélagiques dans la zone néritique du littoral roumain de la mer Noire (Acartia clausi et Centropages kröyeri), Trav.Mus.Hist.Nat. „Gr. Antipa”, Le Centenaire Grigore Antipa, București, 8:243-250.

Porumb, F., 1968 d – Recherches sur le zooplancton au-dessus des fonds rocheux du littoral roumain de la mer Noire, Rapp. Com. int. Mer Médit., CIESM, Monaco, 19, 3 : 417-419.

Porumb, F., 1971 a – Sur l'étude de la biologie des Copépodes pélagiques de la zone néritique du littoral roumain de la mer Noire, Rapp. Com. int. Mer Médit., CIESM, Monaco, 20, 3 : 395.

Porumb, F., 1971 b – Sur la biologie des copépodes pélagiques des eaux roumains de la mer Noire, Cercetări marine, IRCM Constanța, 1 : 129-147.

Porumb, F., 1972 – Contributions à la connaissance de la dynamique des populations et à la production des Copépodes dans les eaux roumaines de la mer Noire, Cercetări marine, IRCM Constanța, 1: 129-147.

Porumb, F., 1973 – Recherches sur le zooplancton au-dessus des fonds rocheux du littoral roumain de la mer Noire (aspect printanier), Rapp. Com. int. Mer Médit., CIESM, Monaco, 21, 8 : 533-535.

Porumb, F., 1974 – Production des Copépodes pélagiques des eaux roumaines de la mer Noire, Rapp. Comm. int. Mer Médit, CIESM, Monaco, 22, 9: 91-92..

Porumb, F., 1975 – Cercetări asupra dinamicii sezoniere și a variațiilor nictemerale ale principalelor specii de copepode pelagice din apele românești ale Mării Negre. Teza de doctorat, Ministerul Educației și Învățământului, Institutul de Științe Biologice, București: 368.

Porumb, F., 1976 – Recherches concernant la fertilité de quelques Copépodes pélagiques des eaux roumaines de la mer Noire. Rapp. Com. int. Mer Médit., CIESM, Monaco, 23, 9 : 91-92.

Porumb, F., 1977 – Le zooplancton de la mer Noire. Biologie des eaux saumâtres de la mer Noire, red. PORA, A.E., BĂCESCU, M., I.R.C.M, Constanta, 1: 99-108.

Porumb, F., 1979 – Production et productivité des Copépodes pélagiques des eaux roumaines de la mer Noire. Cercetări marine, IRCM Constanța, 12: 141-155.

Porumb, F., 1980 a – Présence de quelques espèces méditerranéennes dans le zooplancton de la mer Noire. Rev. Roum. Biol., sér. biol. anim., Ed. Acad. RSR, București, 25, 2:167-170.

Porumb, F., 1980 b – Variations quantitatives du zooplancton dans les eaux néritiques roumaines de la mer Noire. Cercetări marine, IRCM Constanța, 13 : 103-123.

Porumb, F., 1984 – Évolution à long terme de la productivité secondaire de l'écosystème pélagique de l'ouest de la mer Noire. Cercetări marine, IRCM Constanța, 17: 85-118.

Porumb, F., 1986 a – Niveau de développement du zooplancton dans les eaux roumaines de la mer Noire pendant la période 1970-1984, Rapp. Com. int. Mer Médit., CIESM, Monaco, 30, 2 : 201.

Porumb, F., 1989 a – The influence of the eutrophication on zooplankton communities in the Black Sea waters, Crecetări marine, IRCM Constanța, 22, 223-246.

Porumb, F., 1989 b – On the development of Noctiluca scintilans (McCartney) Kofoid and Swezy under the eutrophication of the Romanian Black Sea waters, Cercetări marine, IRCM, Constanța, 22: 247-262.

Porumb, F., 1992 a – On the development of Noctiluca scintilans (McCartney) Kofoid and Swezy under the eutrophication of the Romanian Black Sea waters, Science of the Total Environment, Elsevier Science Publishers B.V., Amsterdam, Supplement 1992: 907-920.

Porumb, F., 1992 b – Évolution du zooplancton des eaux du plateau continental roumain de la mer Noire au cours des dernières trois décennies, Rapp. Com. Int. Mer. Médit, CIESM, Monaco, 33: 266-267.

Porumb, F., 1995 – L’histoire des recherches marines Roumaines en Mer Noire, Cercetări marine, 32-33: 5-372.

Porumb, F., 2000 – Le zooplancton des eaux roumaines de la mer Noire, Cercetări marine, 27-28: 159-252.

Porumb, F., Petran, A., 1978 – Asociațiile de animale planctonice din Marea Neagră. Protecția ecosistemelor, Comisia. Nat. a RSR pentru UNESCO, Constanța, 1: 185-195.

Porumb, F., Porumb, I., 1965 – Recherches concernant la migration nycthémérale du zooplancton marin d'été. Rev. Roum. Biol., sér. zool., Ed. Acad. RSR, București, 10, 5 : 361-371.

Porumb, F., Porumb, I., 1966 – Cercetări asupra migrației nictemerale a zooplanctonului marin de vară, St. Cercet. Biol., ser. zool., Ed. Acad. RSR, București, 18, 1 :65-75.

Porumb, F., Usurelu, M., 1979 – Relations zooplancton – phytoplancton dans les eaux côtières de la mer Noire, Rap. Com. Int. Mer. Médit, CIESM, Monaco, 25/26, 8: 83-84.

Porumb, I., 1961 – Contributions à l'étude de la biologie du chinchard (Trachurus mediterraneus ponticus Aleev). La nourriture des adultes et des jeunes ; la croissance des jeunes dans les eaux roumaines, An. Univ. "Al. I. Cuza", Iași, 7, 2: 285-302.

Porumb, I., 1965 – Contributions à la connaissance du rôle d'Odontogadus merlangus euxinus (Nordmann) dans la chaîne trophique de la mer Noire (zone du littoral roumain), Revue Roumaine de Biol., sér. Zool., Acad. RSR, București, 10, 4 : 281-292.

Porumb, I., 1969 a – Contribution à l'étude de la biologie des aloses du littoral roumain de la mer Noire, particulièrement de la nourriture, Rev. Biol., sér. zool., Ed. Acad. RSR, București, 13, 6 : 447-452.

Porumb, I., 1969 b – Contributions à l'étude de la biologie de Sardina pilhardus sardina. La nouriture devant le littoral roumain de la mer Noire. Lucr. Stat. de Cercet Marine "Prof.I.Borcea" Agigea, Univ."Al.I.Cuza" Iași :101-112.

Porumb, I., 1970 a – Le rôle de l'Atherina mochon pontica Eichw.1831 dans la mise en valeur du zooplancton de la zone néritique du littoral roumain de la mer Noire, Journées d'Étude Plancton, Monaco, CIESM, 19: 139-140.

Porumb, I., 1970 b – Engraulis encrassicholus ponticus, poisson de première importance comme utilisateur du zooplancton des eaux roumaines de la mer Noire, Journées ichthyologiques, CIESM, Rome: 137-139.

Porumb, I., 1977 – Base trophique et nutrition des poissons de la mer Noire. Biologie des eaux saumâtres de la mer Noire, red. PORA, A.E., BĂCESCU, M., I.R.C.M, Constanta, 2: 141-150.

Porumb, I., Marinescu, F., 1979 – Influence du facteur nourriture sur la formation des agglomerations d'anchois dans la zone neritique roumaine de la mer Noire. Rapp. Com. Int. Mer. Médit, CIESM, Monaco, 25-26, 10: 47-48.

Porumb, I., Marinescu, F., Gorban, A., Butoi, G., 1979 – Date privind evaluarea rezervelor câtorva specii cu importanță economică din apele de deasupra platformei continentale românești din Marea Neagră. Sesiunea științifică jubiliară, fac. Tehn. Și chimia prod.alim. și tehnica pescuitului, Galați, 4: 251-261.

Puzanov I.L., 1967 Mediteranizatsiya fauny Chernogo Morya, Zoologicheskij zhurnal, 56, 9:1287-1297.

Radu G., Nicolaev S., Radu E., 1996-1997. Geographical distribution and biomass assessment for the ctenophore Mnemiopsis leidyi and jellyfish Aurelia aurita at the Romanian Black Sea littoral in 1991-1995. Cercetari marine, IRCM, 1996-1997, T. 29-30, P. 229-239.

Rodionov, S., 1994. Global and regional climate interaction: the Caspian Sea experience. Kluver Academic Publishers, The Netherlands: 241 pp.

Sazhina, L. I., 1960. Development of the Black Sea Copepoda. I. Nauplii stages of Acartia clausi Giesbr., Centropages kroyeri Giesbr., Oithona minuta Kritcz. Proc. of Sevast. Biol. Stat., 13: 49-67. (in Russian).

Sazhina, L. I., Kovalev, A. V., 1971. About synonyms of crustacean Copepoda of the Black Sea. Zool. zhurn., V.50: 1099-1101. (in Russian).

Sazhina, L. I., 1985. Nauplii of mass species of pelagic copepods of the World Ocean. (ed. Petipa, T. S.). Kiev, Naukova dumka: 238 p. (in Russian).

Schlesinger, M. E., Ramankutty, N., 1994. An oscilation in the global climate systme of period 65-70 years. Nature, 367: 723-726.

Selifonova, Zh.P., 2009. Marine Bioinvasion in Waters of Novorrosiysk Port of the Black Sea, Biol. Morya, vol. 35, no. 3, pp. 212–219.

Seravin, L. N., 1994. Systematic revision of the genus Mnemiopsis (Ctenophora, Lobata). Zool. Zh. 73: 9-18 (in Russian).

Shiganova, T. A., Kıdeys, A. E., Gücü, A. C., Niermann, U., Khoroshilov, V. S., 1998. Changes in species diversity and abundance of the main components of the Black Sea pelagic community during the last decade. In: NATO TU Black Sea project: Ecosystem Modeling as a Management Tool for the Black Sea, Symposium on Sci. Results, L. Ivanov & T. Oguz (eds.), Kluwer Acad. Publ. Vol. 1: pp. 171-188, 1998.

Shiganova, T. A., Yu. V. Bulgakova, P. Yu. Sorokin & Yu. F. Lukashev, 2000 a. Preliminary results of investigations of Beroe ovata, a new invader into the Black Sea, and its effect on the pelagic ecosystem. In Matishev, G.G. (ed.), Thesis of the Report at Scientific Seminar “Species – Invaders in the European Seas of Russia”, Murmansk: 105–108 (In Russian).

Shiganova T.A., Bulgakova Yu.V., Sorokin Yu.P., Lukashev Yu.F., 2000 b. Investigation of a new settler Beroe ovata in the Black Sea. Biol Bull (Woods Hole) 27:202–209

Shiganova T.A., Bulgakova Y.V., Volovik S.P., Mirzoyan Z.A., Dudkin S.I., 2001. The new invader Beroe ovata Mayer, 1912 and its effect on the ecosystem in the northeastern Black Sea. Hydrobiologia 451:187–197

Shushkina E.A. & Vinogradov M.E., 1991. Long term changes in the biomass of plankton in open areas of the Black Sea // Oceanol., Т. 31, No 6, P. 716-721.

Shushkina, E. A., Vinogradov, M. E., 1991. Changes of planktonic community in the open Black Sea and influence on it by ctenophore Mnemiopsis (1978-1989). Changeability of the Black Sea ecosystem. Natural and anthropogenic factors. (ed. Vinogradov M. E.). Moscow, Nauka: 248-261. (in Russian).

Shushkina, E. A., Vinogradov, M. E., Lebedeva, L. P., Oguz, T., Dyakonov, V. Yu., Nezlin, N. P. and Anokhina, L. L., 1998. Studies of structural parameters of planktonic communities of the open part of the Black Sea relevant to ecosystem modeling. In: NATO TU Black Sea project: Ecosystem Modeling as a Management Tool for the Black Sea, Symposium on Sci. Results, L. Ivanov & T. Oguz (eds.), Kluwer Acad. Publ. Vol. 1: pp. 311-326.

Skolka H., Bologa A., 1990 L’eutrophysation et la production phytoplanctonique des eaux de la mer Noire devant la cote roumaine. Rapp. Comm. Int. Mer Medit., CIESM, 32, 1:210

Swanberg N., 1974. The feeding behavior of Beroe ovata. Mar Biol 24:69–76

Trenberth, K. E., Hurrell, J. W., 1994. Decadal atmosphere-ocean variations in the North Pacific. Climate Dynamic, 9: 303-319,

Tugrul, S., Bastürk, Ö., Saydam, C., Yılmaz, A., 1992. Changes in the hydrochemistry of the Black Sea inferred from water density profiles. Nature, 359: 137-139.

Tuncer, S. and Fevzioglu, A.M., 1989. Distribution of phytoplankton populations of the eastern Black Sea. Int. Colloq. of Med. Coast. and Environ. Protection: 73-74.

Vinogradov, M. E., Shushkina, E. A., 1980. Peculiarities of vertical distribution of the Black Sea zooplankton. Ecosystems of the Black Sea pelagial. M.: Nauka, 179-191. (in Russian).

Vinogradov, M. E., Flint, M. V., Shushkina, E. A., 1985. Vertical distribution of mesoplankton in the open area of the Black Sea. Mar. Biology. Vol. 89: 95-107.

Vinogradov, M. E., E. A. Shushkina, E. I.Musaeva &P. Yu. Sorokin, 1989. Ctenophore Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata) – new settlers in the Black Sea. Oceanology 29: 293– 298.

Vinogradov M . E . , Shushkina E . A . , Nikolaeva G . G ., 1990. Mass bloom of the comb jelly Mnemiopsis as an anthropogenic influence on marine ecosystems / In: Practical ecology of the marine regions, Black Sea.- Kiev: Naukova dumka, P. 94-102 (in Russian).

Vinogradov, M. E., Shushkina, E. A., Lebedeva, L. P., Nezlin, N. P., 1998. Structural and functional analysis of planktonic communities of the Black Sea. In: NATO TU Black Sea project: Ecosysetm Modeling as a Management Tool for the Black Sea, Symposium on Sci. Results, L. Ivanov & T. Oguz (eds.), Kluwer Acad. Publ. Vol. 2: pp. 237-256.

Vinogradov M.E., Vostokov S.V., Arashkevich E.G., Drits A.V., Musaeva E.I., Anokhina L.L., Shushkina E.A., 2000. Characteristics of biology of new alien ctenophores and their role in the Black Sea ecosystem (in Russian). MMBI RAN Appatity, Kola Science Center, pp 91–113

Vodianitskij V.V., 1959 Resultant et problemes poses par l’etude de la productivite et des possibilities de peche en mer Noire. Rapp. Comm. Int. Mer Medit. CIESM, 14: 395-402

Volovik, S. P., I. A. Mirzoyan & G. S. Volovik, 1993. Mnemiopsis leidyi: biology, population dynamics, impact to the ecosystem and fisheries. ICES. Statutory meeting C. M. 1993/L:69: 1–12.

Vostokov S.V., Arashkevich E.G., Dritz A.V., Lukashev Yu.F., 2001. Ecological and physiological characteristics of the ctenophore Beroe ovata in the coastal waters of the Black Sea: quantity, biomass, size distribution, hunting behavior, feeding and metabolism (in Russian). Okeanologiya 41:109–115

Yurev S.G., 1972, O pishchevykh razionakh I ispol’zovanii kormovoj bazy populyatsiei Chernomorskogo sprota. Energeticheskie aspekty rosta in obmena vodnykh zhivotnykh, Kiev: 264-265.

Zagorodnyaya YuA, Kovalev A.V., 2001. Modern state of zooplankton of coastal waters of the Black Sea near Crimea (in Russian). Nauk Zap Ternop Ped Univ Spec Issue Hydroecologiya 3:131–132

Zagorodnyaya, Yu. A., 2002. Oithona brevicornis in the Sevastopol Bay: is it a single event or a new invader in the Black Sea Fauna? Morskoy Ekologicheskiy Zhurnal (Marine Ecology Journal) 61: 43

Zaika E.V., 1969 O produktsii appendikulayarii I sagii v neriticheskoj zone Chernogo Morya. Biologiya moray, Naukova dumka, AN USSR Kiev, 17: 65-76.

Zaika V . E . , Sergeeva N . G ., 1990 Morphology and development of Mnemiopsis Mccradyi (Ctenophora. Lobata) in the Black Sea // Zool. J.. T. 69, v. 2, P. 5-11 (in Russian).

Zaitsev, Yu. P., Recent changes in the trophic structure of the Black Sea. Fisheries Oceanography, 1: 180-189. 1992. 106. Pavlova, E. V., 1964. About discovering of the Mediterranean organisms in the Black Sea plankton. Zool. zhurn. V. 43, N11: 1710-1713. (in Russian).

Zaitsev, Yu. P., 1970. Marine neustonology. Kiev: Naukova dumka, 264 p. (in Russian).

Zaitsev, Yu. P., Garkavaya, G. P., Nesterova D. A., 1987. Modern state of north-western Black Sea ecosystem. Modern state of the Black Sea ecosystem. M.: Nauka, 216-228. (in Russian).

Zaitsev Yu.P., 1993. Impact of eutrophication on the Black Sea fauna // Studies and Reviews. General Fisheries Council for the Mediterranean, 64, Part 2, P. 59-86.

Zaitsev, Yu. P., 1998. Marine hydrobiological investigations of National Academy of Science of Ukraine during the 1990s in XX century: shelf and coastal water bodies of the Black Sea. Hydrobiol. Zhurnal 6: 3–21 (in Russian).

Zenkevich, L. A., 1963. Biology of the seas in USSR. M.: Pub. Ac. Sci. USSR., 739 p., (in Russian).

Zernov, S. A., 1904. To the question on annual changes of the Black Sea zooplankton at Sevastopol. News of Imperial Academy of Sciences, V.20. N4: 119-134., (in Russian).

Zernov, S. A.,1913. To the question on studying of the Black Sea life. Notes of Imperial Academy of Sciences. Physics-mathematics department. Series 7, V.32. S.-Petersburg: 299 p. (in Russian).

ANEXA I

Lista organismelor zooplanctonice identificate până în prezent

în apele românești ale Marii Negre

ANEXA II

Lista speciilor identificate la litoralul românesc în perioada 2004 – 2010

Indici de diversitate calculați pentru abundențele probelor de zooplancton din perioada 2004 – 2010