Consideratii Generale Privind Mecanismele Rezistentei Culturilor Agricole

CONSIDERAȚII GENERALE PRIVIND MECANISMELE REZISTENȚEI CULTURILOR AGRICOLE

LA PLANTE PARAZITE DIN FAMILIA OROBANCHACEAE

Duca Maria, Port Angela, Zgardan Dan,

1Universitatea Academiei de Științe a Moldovei

Rezumat

Plantele parazite din familia Orobanchaceae cauzează pagube mari de recoltă și reduc semnificativ calitatea producției la un spectru larg de culturi agricole. Familia Orobanchaceae reprezintă un taxon model pentru studierea evoluției parazitismului la plantele angiosperme. Cunoașterea mecanismelor de rezistență la plantele parazite va permite cercetătorilor să elaboreze strategii de ameliorare a culturilor agricole.

Cuvinte-cheie: parazitism, haustor, interacțiunea gazdă-parazit, rezistență la Orobanche, markeri moleculari

Depus la redacție
–––––––––––––––––––––––––––––––––––
Adresa pentru corespondență: Port Angela, Universitatea Academiei de Științe a
Moldovei, str. Academiei 3/2, MD2028, Chișinău, R. Moldova, [anonimizat],
tel. (+373 22) 73-74-31

Unele plante angiosperme au un mod de nutriție parazit, stabilind prin intermediul unor structuri specializate – haustori conexiuni cu sistemul vascular al gazdei și în funcție de modul de nutriție se clasifică în semiparazite și holoparazite [21]. Se diferențiază semiparazite facultative și obligate în raport cu planta gazdă. Cele facultative sunt capabile de fotosinteză și nu necesită prezența unei plante gazdă pentru a-și încheia ciclul vital, însă pot forma cu rădăcinile plantei gazdă conexiuni prin intermediul haustorilor. Semiparazitele obligate, pentru a-și încheia ciclul vital, trebuie să stabilească conexiuni cu planta gazdă. Holoparazitele, spre deosebire de primul grup de plante nu fotosintetizează obținînd apă și substanțe nutritive doar din plantele gazdă prin intermediul haustorilor. (….)

La angiosperme, parazitismul a evoluat independent și potrivit estimărilor aproximativ 1% din toate plantele cu flori (cca. 277 de genuri, 4100 de specii din 22 de familii de dicotiledonate) sunt catalogate ca parazite [46].

Din totalul plantelor parazite 4 genuri cauzează cele mai mari daune: Orobanche (lupoaia), Striga (iarba vrăjitoarei), Cuscuta (cuscuta) și Arceuthobium (vâscul). De exemplu, în anul 1991 în regiunile din bazinul mării Mediterane și în Asia de vest, speciile Orobanchaceae au cauzat pierderi de recoltă pe o suprafață de 16 mln ha [24]. În funcție de gradul de infestare, recolta de mazăre (Pisum sativum), bob (Vicia faba), năut (Cicer arietinum), tomate (Solanum lycopersicum), cartof (Solanum tuberosum), morcov (Daucus carota), floarea-soarelui (Helianthus annuus L.) se poate reduce de la 20% până la 100% [3].

Trei familii de plante parazite importante din punct de vedere economic ??, includ genuri exclusiv semiparazite (Cassytha, Krameriaceae, Santalales), opt familii au specii exclusiv holoparazite (Hydnoraceae, Cynomoriaceae, Cytinaceae, Apodanthaceae, Rafflesiaceae, Balanophoraceae, Mitrastemona-ceae, Lennoaceae, Cuscuta) [46]. Spre deosebire de acestea, familia Orobanchaceae, care cuprinde circa 90 de genuri și 2000 de specii, include genuri semiparazite facultative (Tripshyaria), obligate (Striga) și holoparazite obligate (Orobanche) (fig.1). (..)

Grație acestui fapt familia Orobanchaceae reprezintă un taxon model pentru studierea evoluției parazitismului la plantele angiosperme. Aceste specii au fost caracterizate sub aspect anatomic, fiziologic și ecologic, iar în prezent reprezintă obiecte de studiu în cadrul proiectului de genomică funcțională a plantelor parazite (engl. PPGP − Parasitic Plant Genome Project) și analiză a transciptomurilor (….).

Evoluția parazitismului la plante

Plantele parazite își au originea din cele neparazite, iar evenimentul cheie în această tranziție a fost evoluția haustorilor invazivi. Se presupune că Haustorii speciilor parazite ancestrale de Orobanche, erau similari cu haustorii speciilor semiparazite facultative, care dezvoltă haustori laterali pe rădăcini. La speciile de Triphysaria calea genetică responsabilă pentru dezvoltarea haustorilor laterali este activă aproximativ 12 ore, după care rădăcina parazitului își reia creșterea normală. Dezvoltarea haustorilor laterali nu întotdeauna afectează creșterea țesutului meristematic al rădăcinii, iar o singură rădăcină parazită poate avea haustori laterali multipli [46].

La plantele parazite obligate, inclusiv Striga și Orobanche, pe lângă haustorii laterali, au evoluat și haustorii terminali sau primari. Haustorul terminal se dezvoltă la vârful rădăcinii plantei. Odată cu stabilirea conexiunilor vasculare plantele parazite încep să formeze lăstari (Striga) sau tuberculi (Orobanche) din care se dezvoltă lăstari aerieni. Ambele genuri pot produce rădăcini suplimentare capabile să formeze haustori laterali. Genele expansinelor (proteine neenzimatice), precum și genele enzimelor din peretele celular se reglează la nivel de transcripție [41]. La Triphysaria, elongarea și expansiunea celulelor, caracteristică perioadei de dezvoltare timpurie a haustorilor se asociază cu acumularea de auxine [40].

Alt eveniment important în evoluția parazitismului la plantele superioare a fost trecerea de la parazitismul facultativ la cel obligat [47]. Parazitismul la plante a putut să se manifeste, în primul rând, în pădurile tropicale, unde are loc împletirea strânsă a rădăcinelor la diferite plante. Dacă perișorii radiculari ai viitorului parazit cu o presiune osmotică înaltă se lipesc întâmplător de rădăcina altei plante, care are o presiune osmotică joasă, atunci în rezultatul unei astfel de fuziuni, prima plantă poate absorbi apa și substanțele minerale din rădăcina celeilalte plante. Acest fenomen s-a putut consolida treptat la nivel genetic. Ulterior plantele au pierdut capacitatea de nutriție autotrofă, deoarece pentru a primi apă din rădăcinele plantelor e nevoie de un sistem radicular mai puțin dezvoltat. În cele din urmă, au apărut plante semiparazite care își satisfăceau necesitățile în apă și substanțe minerale prin asimilare proprie și concomitent pe contul plantei gazdă. Evoluția ulterioară a parazitismului a dus la reducerea completă a rădăcinelor, apoi a frunzelor plantelor.

Sistemul de protecție a plantelor contra patogenilor

Primele bariere de protecție a plantei împotriva pătrunderii patogenilor constituie stratul de ceară de pe suprafața frunzelor, peretele celular și diferiți compuși chimici sintetizați de către plantă. După penetrarea sistemului de apărare pasivă, patogenii stabilesc o relație parazitară cu plantele. Acestea și-au dezvoltat, în procesul de evoluție, capacitatea de a recunoaște patogenii și de a răspunde la prezența acestora prin stres oxidativ [7] sau prin inițierea unui răspuns imun hipersensibil (engl. HR – hypersensitive response). Stresul oxidativ este rezultatul formării în țesuturile atacate de către patogen a formelor active de oxigen (engl. ROS – reactive oxygen species), care sunt capabile atât să localizeze infecția prin moartea celulelor infectate, cât și să funcționeze ca transductori de semnale. Astfel, anionul superoxid și peroxidul de hidrogen activează transcripția și respectiv expresia genelor de rezistență − R, activează genele care codifică enzime antioxidante protectoare – glutation S-transferaza, glutationperoxidaza, superoxiddismutaza, catalaza [7; 39].

Răspunsul hipersensibil este o formă de moarte celulară programată, care stopează răspândirea patogenului. Reacția hipersensibilă poate declanșa un răspuns imun sistemic, nespecific, de lungă durată al plantei (engl. SAR – systemic acquired resistance). Această reacție de apărare a plantelor determină o rezistență la infecțiile repetate ale unui spectru larg de patogeni: virusuri, bacterii, ciuperci și insecte fitofage [48]. În cadrul reacției SAR se sintetizează PR-proteine (engl. PR − pathogenesis-related proteins), caracteristice și pentru răspunsul hipersensibil [36].

Un rol important în rezistența plantelor îi revin unor semnale chimice specifice, care se formează la infectarea primară a plantei și care sunt capabile să imunizeze țesuturile care nu contactează cu patogenul. În inducția reacției SAR un rol important îl joacă trei compuși chimici endogeni: acidul salicilic, acidul jasmonic și etilena [16]. S-a stabilit că tratarea semințelor de floarea-soarelui cu benzotiadizol (BTH), un analog structural al acidului salicilic, induce reacția SAR și mărește rezistența plantelor la O. cumana [37].

Mecanisme de rezistență a culturilor agricole la parazitele Orobanche

Deși bazele moleculare ale rezistenței plantelor la parazite încă rămân a fi elucidate pe deplin, totuși în literatura de specialitate au fost descrise câteva mecanisme de rezistență, grupate în două clase – pre-haustoriale și post-haustoriale [18]. S-a stabilit că la plantele atacate de Orobanche se declanșează în mare parte mecanisme similare de apărare.

1. Sinteza de către planta-gazdă a inhibitorilor de germinare și dezvoltare a plantelor parazite. Sinteza, secreția și acumularea compușilor chimici este un mecanism important pre-haustorial de protecție a plantelor împotriva plantelor parazite. Bunăoară, s-a stabilit că 7-hidroxil cumarinele (scopoletina și ayapina) florii-soarelui au un rol defensiv împotriva O. cumana prevenind germinarea și inducția haustorului [38].

2. Formarea unor bariere mecanice pe țesuturile plantelor gazdă. Se acordă o atenție mare studierii aspectelor citologice ale rezistenței plantelor la parazite. Bunăoară, se studiază barierele mecanice (celule lignificate) care împiedică penetrarea rădăcinelor de năut, bob, mazăre, măzăriche, rapița, morcov, floarea-soarelui de către speciile de Orobanche – O. crenata, O. aegyptiaca, O. cumana, O. ramosa. Depunerea carbohidraților și a compușilor fenolici pe peretele celular al plantelor, lignificarea vaselor xilemei sau a endodermului, formarea unui strat încapsulat pe parenchima corticală [17; 28; 30], mecanisme defensive pre-haustoriale depistate în cortex [9; 29; 31] sau în endodermul plantelor-gazdă [27; 28; 29; 31] blochează pătrunderea haustorului în cilindrul central. Dacă totuși haustorul pătrunde în cilindrul central se declanșează un mecanism defensiv post-haustorial: celulele lignificate rămân în jurul haustorului și îl imobilizează sau se acumulează un strat protector de mucilagiu [26; 30].

3. Creșterea conținutului de compuși fenolici în rădăcinile plantelor-gazdă. Un mecanism defensiv post-haustorial al plantelor la atacul plantelor parazite este producerea și acumularea de compuși fenolici fitoalexine, care stopează pătrunderea haustorului și conectarea acestuia la sistemul vascular al plantei [9; 18]. Compușii fenolici nu reprezintă o barieră fizică în calea plantei parazite spre cilindrul central al plantei gazdă, ci au un efect toxic asupra haustorului. S-a demonstrat experimental sinteza și secreția cumarinelor la floarea-soarelui ca răspuns la atacul O. cumana [38], acumularea compușilor fenolici la măzăriche în urma atacului O. aegyptiaca [13] și mazăre la atacul O. crenata [26].

3. Necrozarea celulelor plantei gazdă în jurul locului de pătrundere a haustorului. Acesta este un alt mecanism post-haustorial de rezistență a plantelor la parazite [13].

4. Producerea de forme active de oxigen [29]. Alt mecanism de protecție care împiedică pătrunderea haustorului în cortex și dezvoltarea ulterioară a plantei parazite este răspunsul hipersensibil asociat cu moartea celulelor infectate. Acest mecanism de protecție a fost studiat la floarea-soarelui atacată de O. cumana [6] și la măzăriche (Vicia athropurpurea) atacată de O. aegyptiaca [12].

5. Creșterea activității enzimei peroxidaza și inducția de PR-proteine [26]. Un rol important în procesul de lignificare a peretelui celular la atacul plantelor parazite îl au enzimele peroxidaze și PR-proteinele asociate cu rezistența SAR [14]. Sinteza peroxidazelor este un mecanism de protecție a plantelor la atacul patogenilor și la alte tipuri de stres [13; 14]. Au fost identificate gene ale peroxidazelor care se expresează în cursul atacului plantelor de mazăre de către Orobanche crenata [29].

Un alt aspect important în parazitism este virulența plantei parazite. S-a demonstrat că la rasele mai virulente de O. cumana se atestă un nivel scăzut de peroxidază în celulele rădăcinii parazitului [2]. Peroxidaza secretată de către planta-parazită poate fi folosită de floarea-soarelui pentru polimerizarea compușilor fenolici și lignificarea peretelui celular. Prin urmare, conținutul scăzut de peroxidază la rasele virulente de lupoaie facilitează pătrunderea haustorului în țesutul plantei-gazdă.

Fernandez-Martinez și colab. au pus în evidență trei mecanisme de rezistență a florii-soarelui la Orobanche [10]:

1) producerea insuficientă de către rădăcinile plantei gazdă a stimulenților de germinare a semințelor de Orobanche;

2) formarea barierelor mecanice (lignificarea celulelor) sau chimice (răspunsul imun hipersensibil) care stopează pătrunderea haustorului în rădăcina plantei gazdă;

3) acumularea de compuși fenolici care opresc creșterea haustorului plantei parazite și conectarea acestuia la sistemul vascular al plantei gazdă.

Genetica rezistenței florii-soarelui la lupoaie (Orobanche cumana)

Primele surse de rezistență genetică la Orobanche au fost identificate în Rusia în anul 1916 originare din soiurile locale de floarea-soarelui [25]. Către anii 80 ai sec. XX amelioratorii au identificat 5 gene dominante de rezistență (Or1, Or2, Or3, Or4, și Or5) la 5 rase fiziologice ale lupoaiei – „A”, „A + B”, „A + B + C”, „A + B + C + D”, și „A + B + C + D + E” [44 ; 45]. S-au identificat 5 surse genetice ale genelor de rezistență pentru fiecare rasă fiziologică de lupoaie: Kruglik A-41 pentru rasa „A”, Jdanov 8281 pentru rasa „B”, Record pentru rasa „C”, S-1358 pentru rasa „D” și P-1380 pentru rasa „E” [44 ; 45]. Analiza populațiilor segregante de floarea-soarelui a demonstrat faptul că genele Or1, Or2, Or3, Or4, și Or5 sunt alelice sau înlănțuite [10].

De asemenea, au fost identificate și două gene dominante necunoscute [4], două gene semidominante Or6 și Or7 [43] și două gene recesive or6, or7 de rezistență la O. cumana [1].

În anul 1995, în Spania a fost identificată o rasă nouă virulentă de O. cumana „F” care s-a răspândit rapid [5]. Rezistența la rasa „F” derivă din speciile sălbatice și se considera că este controlată de o genă dominantă Or6 [23]. Însă, cercetările ulterioare au arătat că gena Or6 are un efect fenotipic semidominant, iar expresia unei alte gene identificate Or7 depinde de mediu [43].

Aceste forme de floarea-soarelui sunt rezistente și la rasele de O. cumana cunoscute „A”, „B”, „C”, „D”, „E” [10]. Ulterior, a fost descoperită o rasă foarte virulentă de O. cumana G care atacă formele de floarea-soarelui rezistente la rasa „F” [20].

Au fost puse în evidență trei surse genetice importante de rezistență a florii-soarelui la O. cumana care pot fi utilizate în amelioarea plantelor [17]:

1) rezistență care se manifestă la un stadiu timpuriu de dezvoltare a lupoaiei (H. debilis ssp. debilis), atunci când lăstarul plantei parazite este blocat de un strat impenetrabil de pe rădăcina plantei gazdă și în scurt timp moare;

2) rezistență identificată în linia LR1, care se manifestă prin două tipuri de acțiuni: a) reducerea stimulării germinării semințelor de lupoaie; b) necrozarea rapidă a plantei parazite;

3) rezistență relevată la linia de floarea-soarelui 92B6, la un stadiu tardiv de dezvoltare a lupoaiei, atunci când înflorirea plantei parazite este blocată.

O strategie potențială de ameliorare a rezistenței florii-soarelui la lupoaie trebuie să includă măsuri orientate spre blocarea unor stadii specifice de dezvoltare a plantei parazite, precum germinarea, formarea apresorilor, inducția haustorilor, atașarea, penetrarea și conectarea plantei parazite la sistemul vascular al plantei gazdă, formarea și ieșirea lăstarilor la suprafață, înflorirea [38]. O parte din cercetări se axează pe identificarea semnalelor chimice ale plantei gazdă care induc germinarea și formarea apresorului.

Cartarea genelor QTL și selecția moleculară MAS

Folosind analiza QTL (engl. QTL – quantitative trait locus) au fost cartate genele rezistenței florii-soarelui la rasele de O. cumana „E” și „F”. Gena Or5 care determină rezistența la rasa „E” a fost cartată în regiunea telomerică a grupei de linkaj LG-3 [32]. Această regiune a genomului provine de la Helianthus tuberosus, o sursă comună de gene de rezistență la Orobanche [11] și se presupune că Or5 ar putea face parte din cadrul unui cluster de gene de rezistență. Secvențierea acestei gene a demonstrat un grad similaritate de 86% cu gena ce codifică proteina inhibitoare a poligalacturonazelor secretate de parazit în procesul de invazie a haustorului în planta-gazdă [8].

Analiza QTL a arătat că variabilitatea fenotipică a rezistenței la rasa „E” este determinată de un locus major QTL (corespunde cu gena Or5) asociat cu rezistența sau cu susceptibilitatea plantei, în timp ce rezistența la rasa „F” este controlată de câteva locusuri QTL, asociate cu numărul de tulpini de O. cumana pe planta-gazdă [32]. Au fost puse în evidență cinci locusuri QTL (or1.1, or3.1, or7.1, or13.1, or13.2) pentru rezistența la rasa „E” și șase locusuri QTL (or1.1, or4.1, or5.1, or13.1, or13.2, or16.1) pentru rezistența la rasa „F” în cadrul a 7 din 17 grupe înlânțuite [15]. Aceste rezultate sugerează că rezistența florii-soarelui la lupoaie are o componentă calitativă (prezența sau absența lupoaiei) și o componentă cantitativă (intensitatea atacului de lupoaie).

Rezistența plantelor la parazite, este în general, este o însușire ereditară poligenică. Screeningul genotipurilor valoroase rezistente la plantele parazite prin metode tradiționale de ameliorare este foarte dificil, costisitor și uneori irealizabil [34]. Pentru a stabili componentele ereditare ale unei astfel de însușiri complexe ca rezistența la parazite este necesară cartarea locusurilor QTL urmată de selecția moleculară a genotipurilor valoroase și utilizarea metodelor de sceening in vitro [26].

Astfel, procesul de creare a liniilor consangvinizate rezistente la Orobanche poate fi accelerat în cadrul selecției asistate de markeri moleculari (engl. MAS – marker assisted selection) (fig. 2). Identificarea markerilor moleculari AFLP (engl. AFLP – amplified fragment length polymorphism) și SCAR (engl. SCAR – sequenced characterized amplified region) la Vigna sinensis linkați cu gena de rezistența Rsg3 la rasa 1 a speciei Striga gesnerioides, ar putea fi însoțită de selecția MAS a formelor de plante rezistente la parazite [22].

De asemenea, în MAS pot fi utilizați markerii SCAR și SSR (engl. simple sequence repeat) linkați cu gena Or5 care determină rezistența florii-soarelui la rasa „E” a O. cumana [19]. La plantele leguminoase, mazăre și bob, de asemenea, au fost detectate genele QTL de rezistența la Orobanche [35; 42]. Însă doar cartarea genelor QTL pe hărțile genetice, este insuficientă pentru o selecție moleculară rapidă și eficientă [34]. Pentru aceasta e nevoie de extinderea cercetărilor privind expresia genelor de rezistență (eQTL – expression quantitative trait loci).

În acest context testarea expresiei genelor cartate QTL s-ar putea realiza pe sisteme monogenice model (Orobanche cumana – Helianthus annuus L., Striga gesnerioides – Vigna unguiculata L.) sau poligenice (Orobanche crenata – plante din fam. Fabaceae). Combinarea cercetărilor QTL și eQTL, ar putea facilita înțelegerea bazelor moleculare ale rezistenței plantelor la plantele parazite, la crearea unui material inițial valoros prin selecția asistată de markeri moleculari și eficientizarea procesului de ameliorare.

BIBLIOGRAFIE

1. Akhtouch, B., Munoz-Ruz, J., Melero-Vara, J., Fernandez-Martinez, J., Dominguez, J. (2002). Inheritance of resistance to race F of broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in sunflower lines of different origin. Plant Breed. 121: 266-269.

2. Antonova, T., Ter Borg, S. (1996). The role of peroxidase in the resistance of sunflower against Orobanche cumana in Russia. Weed Research 36, 113–121.

3. Bernhard, R.H. et al. (1998). Prediction of yield loss caused by Orobanche spp. in carrot and pea crops based on the soil seedbank. Weed Res. 38, 191–197.

4. Dominguez, J. (1996). R-41, a sunflower restorer inbred line, carrying two genes for resistance against a highly virulent Spanish population of Orobanche cernua. Plant Breed. 115:203–204.

5. Dominguez, J. (1999). Inheritance of the resistance to Orobanche cumana Wallr. In: Resistance to broomrape: The state of the art. Congresos y Jornadas 51/99. pp. 139-141.

6. Dörr, I., Staack, A., Kollmann, R. (1994). Resistance of Helianthus to Orobanche – histological and cytological studies. Proceedings of the Third International Workshop on Orobanche and related Striga researchAmsterdam Royal Tropical Institute pp. 276–289.

7. Duca, M., Popescu, V., Lupașcu, V. (2007). Aspecte ale statutului oxidoreducător la diferite genotipuri de floarea-soarelui atacate de lupoaie. Revista științifică a USM, Nr.7, p.68-73.

8. Duca, M., Levițchi, A., Popescu, V., Popa, E. (2009). Aspecte genetico-moleculare ale rezistenței florii-soarelui la Orobanche cumana Wallr. În: Buletinul Academiei de Științe a Moldovei. Științele vieții. Nr. 2 (308), p. 49-57.

9. Echevarría-Zomeno, S., Pérez-de-Luque, A., Jorrín, J., Maldonado, A. (2006). Pre-haustorial resistance to broomrape (Orobanche cumana) in sunflower (Helianthus annuus): cytochemical studies. J. Exp. Bot. 57: 4189–4200.

10. Fernandez-Martinez, J., Dominguez, J., Perez-Vich, B., Velasco, L. (2008). Update on breeding for resistance to sunflower broomrape. HELIA, 31, Nr. 48, p.73-84.

11. Fernandez-Martınez, J., Domınguez, J., Perez-Vich, B., Velasco, L. (2009) Current research strategies for sunflower broomrape control in Spain. Helia 32:47–55.

12. Goldwasser, Y., Kleifeld, Y., Plakhine, D., Rubin, B. (1997). Variation in vetch (Vicia spp.) response to Orobanche aegyptiaca. Weed Science 45, 756–762.

13. Goldwasser, Y., Hershenhorn, J., Plakhine, D., Kleifeld, Y., Rubin, B. (1999). Biochemical factors involved in vetch resistance to Orobanche aegyptiaca. Physiological and Molecular Plant Pathology 54, 87–96.

14. Hammond-Kosack, K., Jones, J. (1996). Resistance gene-dependent plant defense responses. The Plant Cell 8, 1773–1791.

15. Honiges, A., Wegmann, K., Ardelean, A. (2008). Orobanche resistance in sunflower. HELIA, 31, Nr. 49, p.1-12.

16. Hurtado, O. (2004). Study and Manipulation of the Salicylic Acid-Dependent Defense Pathway in Plants Parasitized by Orobanche aegyptiaca. Master of Sciences In Plant Physiology, Virginia.

17. Labrousse, P., Arnaud, M.C., Serieys, H., Bervillé, A., Thalouarn, P. (2001). Several mechanisms are involved in resistance of Helianthus to Orobanche cumana. Wallr. Annals of Botany 88, 859–868.

18. Lozano-Baena, D., Prats, E., Moreno, M., Rubiales, D., Pérez-de-Luque, A. (2007). Medicago truncatula as a model for nonhost resistance in legume parasitic plant interactions. Plant Physiology 145:437-449.

19. Lu, Y., Melero-Vara, J., Garcia-Tejada, J., Blanchard, P. (2000). Development of SCAR markers linked to the gene Or5 conferring resistance to broomrape (Orobanche cumana Wallr.) in sunflower. Theor. Appl. Genet. 100:625–632.

20. Molinero-Ruiz, M., Melero-Vara, J. (2005). Virulence and aggressiveness of sunflower broomrape (Orobanche cumana) populations overcoming the Or5 gene. In: Proc. 16th Int. Sunflower Conf., Fargo, August 29-September 2, 2004, pp. 165-169.

21. Nickrent, D. L., Musselman, L. J. (2004). Introduction to parasitic flowering plants. APS Education Center Introductory Topics: Introductions to the Major Pathogen Groups.

22. Ouedraogo, J., Tignegre, J., Timko, M., Belzile, F. (2000). AFLP markers linked to resistance against Striga gesnerioides race 1 in cowpea. Genome 45: 787–793.

23. Pacureanu, M., Veronesi, C., Raranciuc, S., Stanciu, D. (2004). Parasite-Host plant interaction of Orobanche cumana Wall. with Helianthus annuus. In: Proc. 16th Int. Sunflower Conf., Fargo, August 29-September 2, 2004. pp. 171-177.

24. Parker, C. (2009). Observations on the current status of Orobanche and Striga problems worldwide. Pest Manag. Sci. 65, 453–459.

25. Parker, C., Riches, C. (1993). Parasitic weeds of the world: biology and control. Wallingford, UK: CABI, 114–116.

26. Pérez-de-Luque, A., Jorrín, J., Cubero, J., Rubiales, D. (2005a). Resistance and avoidance against Orobanche crenata in pea (Pisum spp.) operate at different developmental stages of the parasite. Weed Research 45, 379–387.

27. Pérez-de-Luque, A., Lozano, M., Madrid, E., Rubiales, D. (2005b). Histochemistry of the resistance to Orobanche crenata in Medicago truncatula and Pisum sativum. In: Grain legumes annual meeting, Norwich, UK John Innes Centre, pp. 9.

28. Pérez-de-Luque, A., Rubiales, D., Cubero, J., Press, M., et.al. (2005c). Interaction between Orobanche crenata and its host legumes: unsuccessful haustorial penetration and necrosis of the developing parasite. Annals of Botany 95, 935–942.

29. Pérez-de-Luque, A., González-Verdejo, C., Lozano M., Dita M., Cubero J., et al. (2006a). Protein cross-linking, peroxidase and ß-1,3-endoglucanase involved in resistance of pea against Orobanche crenata. Journal of Experimental Botany 57:1460–1469.

30. Pérez-de-Luque, A., Lozano, M., Cubero, J., González-Melendi, P., et. al. (2006b). Mucilage production during the incompatible interaction between Orobanche crenata and Vicia sativa. Journal of Experimental Botany 57, 931–942.

31. Pérez-de-Luque, A., Lozano, M., Testillano, P., Moreno, M., Rubiales, D. (2007b). Resistance to broomrape (Orobanche crenata) in faba bean (Vicia faba): cell wall changes associated with pre-haustorial defensive mechanisms. Ann Appl Biol 151: 89–98.

32. Perez-Vich, B., Akhtouch, B., Knapp, S., Leon, A., et.al. (2004b). Quantitative trait loci for broomrape (Orobanche cumana Wallr.) resistance in sunflower. Theoretical and Applied Genetics 109, 92–102.

33. Riopel, J., Timko, M. (1995). Haustorial initiation and differentiation. In: Parasitic Plants, pp. 39–79.

34. Rispail, N., Dita, M., Gonzalez-Verdejo, C., Perez-de-Luque, A., Castillejo, M., et.al. (2006). Plant resistance to parasitic plants: molecular approaches to an old foe. New Phytologist 173: 703–712.

35. Roman, B., Satovic, Z., Rubiales, D,. Torres, A., et.al. (2002). Variation among and within populations of the parasitic weed Orobanche crenata from Spain and Israel revealed by inter simple sequence repeat markers. Phytopathology 92: 1262–1266.

36. Ryals, J., Neuenschwander, U., Willits, M., Molina, A., et. al. (1996). Systemic Acquired Resistance. Plant Cell, 8, 1809-1819.

37. Sauerborn, J., Buschmann, H., Ghiasvand Ghiasi, K., et al. (2002). Benzothiadiazole activates resistance in sunflower (Helianthus annuus) to the root-parasitic weed Orobanche cumana. Phytopathology 92:59–64.

38. Serghini, K., Pérez-De-Luque, A., Castejón-Muñoz, M., García-Torres, L., Jorrín, J. (2001). Sunflower (Helianthus annuus L.) response to broomrape (Orobanche cernua Loefl.) parasitism: induced synthesis and excretion of 7-hydroxylated simple coumarins. Journal of Experimental Botany 52, 2227–2234.

39. Tenhaken, R., Levine, A., Brisson, L., Dixon, R., Lamb, C. (1995).¶ Function of the oxidative burst in hypersensitive disease resistance. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 92, pp. 4158-4163.

40. Tomilov, A. et al. (2005). Localized hormone fluxes and early haustorium development in the hemiparasitic plant Triphysaria versicolor. Plant Physiol.138, p.1469–1480.

41. Torres, M. et al. (2005) Pscroph, a parasitic plant EST database enriched for parasite associated transcripts. BMC Plant Biol. 5, 24.

42. Valderrama, M., Roman, B., Satovic, Z., Rubiales, D., Cubero, J., Torres, A. (2004). Locating quantitative trait loci associated with Orobanche crenata resistance in pea. Weed Research 44: 323–328.

43. Velasco, L., Perez-Vich, B., Jan, C., Fernandez-Martinez, J. (2006). Inheritance of resistance to broomrape (Orobanche cumana Wallr.) race F in a sunflower line carrying resistance genes from wild sunflower species. Plant Breed. 126: 67-71.

44. Vranceanu, A., Pirvu, N., Stoenescu, F., Pacureanu, M. (1986). Some aspects of the interactions Helianthus annuus L./Orobanche cumana Wallr. and its implications in sunflower breeding. In Biology and control of Orobanche: Proc. Workshop in Wageningen, The Netherlands. 13–17 Jan. 1986, p. 181–189.

45. Vranceanu, A., Tudor, V., Stoenescu, F., Pirvu, N. (1980). Virulence groups of Orobanche cumana Wallr., different hosts and resistance sources and genes in sunflower. In Proc. 9th Int. Sunflower Conf., Spain. 8–9 June 1980, p. 74–82.

46. Westwood, J., Yoder, J., Timko, M., de Pamphilis, C. (2010). The evolution of parasitism in plants. Trends Plant Sci. 15:227–235.

47. Бейлин, И. Г. Паразитизм и эпифитотиология (на примере паразитов из высших растений). Москва. Наука, 1986.

48. Лутова, Л. А. Генетика развития растений.Санкт-Петербург. Наука. 2000.

UDC 632.51

PHYSIOLOGY-GENETICS MECHANISMS OF SUNFLOWER RESISTANCE TO PARASITIC PLANTS FROM OROBANCHACEAE FAMILY

Duca Maria, Port Angela, Zgardan Dan, Gordeev Victor, Munteanu Viorel.//Journal of Academy of Sciences of Moldova. Life sciences. 2015, Nr. p.

Parasitic plants of Orobanchaceae family are the serious threat to agricultural crops and a high infestation level can cause total yield loss. The knowledge of the mechanisms of resistance against the parasite and host-parasite interaction is important to develop strategies of parasitic control. The main goal of this research was to study the physiology-genetics aspects of host-parasite systems.

48 references, 2 figures.

Keywords: parasitism, haustorium, host-parasite interaction, resistance to Orobanche, molecular markers.

Received