Cercetari Privind Toleranta Porumbului la Seceta Si Arsita
CERCETĂRI PRIVIND TOLERANȚA PORUMBULUI LA SECETĂ ȘI ARȘIȚĂ ÎN CONTEXTUL MODIFICĂRII RELAȚIILOR PLANTĂ-SOL-APĂ-ATMOSFERĂ PRODUSĂ DE SCHIMBĂRILE CLIMATICE
2. CLIMA României
2.1. Caracterizare climatică generală
[NUME_REDACTAT] este temperat-continentală de tranziție, marcată de unele influențe climatice oceanice, continentale, scandinavo-baltice, submediteraneene și pontice. Astfel, în Banat și Oltenia se face simțită nuanța mediteraneană, caracterizată de ierni blânde și regim pluviometric mai bogat (mai ales toamna). [NUME_REDACTAT] se manifestă nuanța pontică, cu ploi rare, dar torențiale. În regiuni din estul țării, caracterul continental este mai pronunțat. În partea de nord a țării (Maramureș și Bucovina) se manifestă efectele nuanței scandinavo-baltice, care determină un climat mai umed și mai rece, cu ierni geroase. În vestul țării se manifestă mai pronunțat influențe ale sistemelor de joasă presiune, generate deasupra Atlanticului, ceea ce determina temperaturi mai moderate și precipitații mai bogate. După clasificarea Köppen, România este caracterizată de următoarele tipuri climatice (fig.1):
Fig.1. [NUME_REDACTAT] a României, zone climatice
Climatul temperat continental răcoros (Dfb), fără un sezon secetos bine individualizat și cu veri moderate din punct de vedere termic; sezonul cald și cel rece sunt bine delimitate termic; acest tip definește cea mai mare parte a teritoriului țării. Climatul temperat continental cald (Cfb), cu umezeală moderată în tot timpul anului, fără un sezon secetos excesiv de intens și cu veri relativ moderate; sezonul cald și cel rece sunt bine delimitate termic; acest tip este reprezentativ pentru jumătatea de vest a [NUME_REDACTAT] și pentru Câmpia de Vest. Climatul temperat continental (Cfa), asemănător cu Cfb, dar cu veri ce pot fi excesiv de calde; acest tip este specific [NUME_REDACTAT] și jumătății de est a [NUME_REDACTAT]. Climatul montan (H) răcoros, cu umezeală mare în tot timpul anului; acest tip este întâlnit în masivele muntoase ale arcului carpatic.
Schimbările în regimul climatic din România se încadrează în contextul global, ținând seama de condițiile regionale: creșterea temperaturii va fi mai pronunțată în timpul verii, în timp ce, în nord-vestul Europei creșterea cea mai pronunțată se așteaptă în timpul iernii.
Astfel, în România se așteaptă o creștere a temperaturii medii anuale față de perioada 1980-1990 similară întregului spațiu european, existând diferențe mici între rezultatele modelelor, în ceea ce privește primele decenii ale secolului XXI, și mai mari în ceea ce privește sfârșitul secolului: – între 0,5°C și 1,5°C, pentru perioada 2020-2029; – între 2,0°C și 5,0°C, pentru 2090-2099, în funcție de scenariu (exemplu: între 2,0°C și 2,5°C în cazul scenariului care prevede cea mai scăzută creștere a temperaturii medii globale și între 4,0°C și 5,0°C în cazul scenariului cu cea mai pronunțată creștere a temperaturii).
Din punct de vedere pluviometric, peste 90% dintre modelele climatice prognozează pentru perioada 2090-2099 secete pronunțate în timpul verii, în zona României, în special în sud și sud-est (cu abateri negative față de perioada 1980-1990, mai mari de 20%). În ceea ce privește precipitațiile din timpul iernii, abaterile sunt mai mici și incertitudinea este mai mare.
2.2.Creșterea temperaturii medii multianuale (ºC) în intervalul 2001-2030, comparativ cu intervalul de referință 1961-1990 (Fig.2.).
Fig.2. Creșterea temperaturii medii multianuale (ºC)
2.3.Diferența în cantitatea medie multianuală de precipitații (în %) dintre intervalul 2001-2030 și normală climatologică standard (1961-1990) (fig3.).
Fig.3.Diferența în cantitatea medie multianuală de precipitații (în %)
2.4. Impactul schimbărilor ecoclimatice din [NUME_REDACTAT] România, studiile meteorologilor indică o creștere a temperaturii medii anuale pe țară de 0,5 grade Celsius, în ultimul secol, cu unele diferențieri pe regiuni. O încălzire mai pronunțată (0,8 grade), s-a manifestat în sudul și sud-estul țării, unde temperatura medie anuală a atins 11 grade, adică cu peste trei grade mai ridicată față de nordul țării. Ultimii 14 ani au fost cei mai calzi din 1950 încoace (Dinu, 2009).
Toate prognozele pe termen lung anunță pentru România iminența unor schimbări radicale ale climei – veri extrem de secetoase, schimbări bruște de temperatură și ploi torențiale (peste 150 litri pe metru pătrat) urmate de inundații. [NUME_REDACTAT] va fi tot mai cald, va ploua tot mai rar și mai puțin și se vor intensifica fenomenele meteorologice extreme. Până în anul 2030 este de așteptat o încălzire medie anuală între 0,5 și 1,5 grade. Se va accentua deficitul de precipitații, îndeosebi în sudul și în sud-estul țării ([NUME_REDACTAT] de Meteorologie, citată de www.ecomagazin.ro, 2009).
Este de așteptat ca până la sfârșitul secolului al XXI-lea temperatura la nivel global să crească cu 4 grade față de situația actuală.
România va fi, practic, împărțită în două zone distincte – jumătatea nordică va fi afectată mai mult de ploi și temperaturi scăzute, în timp ce sudul țării va avea parte de temperaturi ridicate, ce vor produce deșertificări în unele zone. Previziunile arată că suprafața deșertificată se poate tripla în următorii 20 de ani, dacă nu se acționează în consecință.
În cadrul climagramelor din fig.4,(Sarca și colab 1996) arată pe o medie multianuala de 35 de ani, precipitațiile medii normale înregistrate la Fundulea (câmpia de sud și Bărăgan) sunt într-un deficit conținu pe întreaga perioadă de vegetație a porumbului (aprilie-septembrie), cu secete accentuate în cadrul perioadei de vegetație înflorit până la umplerea boabelor (iulie, august, septembrie). Anii 1991 și 1994, au fost favorabili culturii porumbului, deși seceta s-a manifestat în timpul înfloritului și al umplerii boabelor fiind urmată de o perioadă cu precipitații abundente, cu ușoare influențe asupra producției.În cadrul anilor 1986, 1987, 1989, 1990 și 1993, seceta s-a manifestat continu, din mai până în septembrie în 1987 și 1993, cu precipitații în mai. Lunile iulie și august au fost fără precipitații (1990) sau cu precipitații normale în iunie după un mai foarte uscat și apoi seceta neîntreruptă până în septembrie în 1989. În anii 1988 și 1992 sceceta s-a instalat în a doua jumătate a perioadei de vegetație, cu influențe negative asupra procesului de umplere a boabelor ducând la pierderi de producție sesizabile.
Fig.4. Climadiagrama multianuală (normala 35 de ani) și climadiagramele 1986-1996, Statia metorologica Fundulea, jud Calarasi
2.5. Adaptarea la efectele schimbărilor climatice (ASC)
Încălzirea globală implică, în prezent, două probleme majore pentru omenire: pe de o parte necesitatea reducerii drastice a emisiilor de gaze cu efect de seră în vederea stabilizării nivelului concentrației acestor gaze în atmosferă care să împiedice influența antropică asupra sistemului climatic și a da posibilitatea ecosistemelor naturale să se adapteze în mod natural, iar pe de altă parte necesitatea adaptării la efectele schimbărilor climatice, având în vedere că aceste efecte sunt deja vizibile și inevitabile datorită inerției sistemului climatic.
2.5.1. Monitorizarea secetei și impactului acesteia
Dintre dezastrele naturale, seceta oferă provocări pentru definirea, documentarea și înțelegerea evenimentelor fizice, impactului și a vulnerabilităților asociate cu aceasta. La un nivel conceptual general, seceta reprezintă o perioadă prelungită cu deficit de precipitații care are ca rezultat afectarea negativă a sistemelor ecologice, agricole, a rezervelor de apă din sol, sociale etc. Definițiile operaționale care permit oamenilor să localizeze începutul perioadei de secetă, durată, sfârșitul și intensitatea, iau în considerare variabilele climatice și perioadele de apariție a acesteia (NDMC 2006). Aceste determinări sunt făcute analizând consecințele meteorologice, hidrologice și socioeconomice (NDMC 2006). Exista o varietate de indici pentru definirea operațională a secetei fiecare având puncte tari și slabe care definesc deficite de precipitații pe termen scurt cât și deficitele pe termen lung cu impact asupra hidrologiei, apariția riscului de incendii și a altor sensitivitati atribuite secetei (Steinnemann 2005).
Multe limitări ale informațiilor asupra impactului și vulnerabilităților secetei pot fi deduse din provocările unice de caracterizare fizică a secetei ca hazard. Aceasta poate fi definită ca ,,hazard lent” deoarece la început se manifesta lent cu deficite minore ca apoi acestea să se mărească pe o perioadă de manifestare îndelungată (luni până la ani). De-a lungul manifestării, severitatea secetei poate varia în funcție de influențele climatice ale anotimpurilor, furtunilor, sau perioadelor scurte sau îndelungate de ploi care pot îmbunătăți condițiile de umectare a solului dar fără a avea un impact semnificativ asupra conținutului apei din sol. Un alt impact sever al arșiței îl reprezintă apariția incendiilor cu impact negativ major asupra recoltelor, în special a cerealelor păioase. Interacțiunea cu alți factori de stres cum ar fi insectele pot amplifica efectele negative. Seceta poate afecta regiuni întinse cu efecte remarcabile asupra sistemelor de agricultură și a dezvotarii sociale și economice. Toți acești factori pot contribuie negativ la detectarea și documentarea impactului secetelor.
Identificarea și monitorizarea eficientă a impactului social al secetei se adresează dificultății localizării începutului și sfârșitului secetei cât și a apariției subtile a efectelor acesteia perioadelor lungi de stagnare cât și interacțiunile cu alți factori de stres. Trebuie luate în considerare și diversitatea și potențialele impacte asupra societății incluzând și sistemele de interacțiune om-mediu cu impact iminent asupra sistemelor sociale cum sunt agricultură și aprovizionarea cu apa.
O estimare economică a impactului social al secetei și orice efort de reducere a vulnerabilității necesita la bază o abordare mai cuprinzătoare prin clasificarea și înțelegerea pagubelor provocate. Impactul economic al dezastrelor naturale sunt în general mai bine identificate și înregistrate fata de alte impacte, exceptând mortalitatea. Totuși, rapoartele impactului asupra secetei și a urmărilor datorate are și limitări.
2.5.2. Vulnerabilitatea și adaptarea la secetă
Vulnerabilitate – impactul negativ al schimbărilor climatice, inclusiv al variabilității climatice și al evenimentelor meteorologice extreme asupra sistemelor naturale și antropice. Vulnerabilitatea depinde de tipul, amplitudinea și rata variabilității climatice la care un sistem este expus, precum și posibilitatea lui de adaptare.
Documentarea asupra impactelor secetei reprezintă un important prim pas pentru estimarea vulnerabilităților. Vulnerabilitatea este definită (Turner et al 2003) ca fiind gradul cu care un sistem, subsistem sector sau grup social este probabil să prezinte daune datorate expunerii la factorii de stres (hazard). Urmărind aceasta definiție, evaluarea vulnerabilităților începe cu o înțelegere a sistemelor om-natura și identificarea factorilor de vulnerabilitate durată și daunele datorate acestora. În timp ce marea majoritate a analizelor vulnerabilităților sunt canalizate pe pierderile economice, daunele și distrugerea plantelor reprezintă un aspect important în compunerea acestor seturi de date (Wisner et al 2004, Norris et al 2008, Zhang et al 2009). Semnificația daunelor economice și a altor impacte poate fi mărită datorită frecventei și ariei mărite de acoperire și a duratelor extinse de manifestare asociate cu consecințe asupra managementului resurselor hidrologice.
Definirea pierderilor și vulnerabilităților pot fi însumate în eforturi considerabile de dezvoltare a unui management de risc care pun bază atât pe siguranța alimentară cât și pe capacitatea de al accepta și tolera (Kasperson 1983; Rayner și Cantor 1987; Renn 2004).
Pentru reducerea vulnerabilităților este nevoie de o înțelegere a interacțiunilor dintre multiplele procese sociale și de mediu, cu circumstanțe date de hazardul analizat (Chambers 1989; Wisner et al. 2004). Caracteristicile interne reflecta statusul grupului sau sistemului de interes și posibilitatea de accesare a resurselor disponibile (Sen 1981), cum ar fi bunăstarea și statusul financiar.
Chiar dacă multe aspecte ale vulnerabilităților sunt încă discutate și investigate, (Fussel și Klein 2006; Eakin și Luers 2006; Smith și Wandel 2006; Adger 2006; Kasperson et al. 2006), exista un acord general intre cercetători că acești factori, procese și interacțiunile alcătuiesc vulnerabilitățile pe cele trei dimensiuni: expunere, sensitivitate, gradul de atac datorită expunerii; rezistenta-abilitate de adaptare și recuperare după acțiunea stresului (Adger 2006; IPCC 2007). Durata îndelungată a secetei, în comparație cu alte dezastre naturale (Roșe 2007) face distincția dintre economia statică și dinamica utilă. Economia statică rezistentă cuprinde capacitățile moștenite și adaptative care contribuie la funcționarea optimă în timp ce rezistența dinamică se referă la acțiuni care fac parte din procesele de lungă durată incluzând regenerarea și restabilirea proceselor vitale în plantă (Roșe 2007).
Pentru aplicarea acestor concepte largi asupra secetei este nevoie de identificarea factorilor, proceselor și pierderilor specifice hazardului. Factorii și procesele care influențează gradul de vulnerabilitate al secetei reprezintă categorii standard chiar dacă influențează măsuri specifice care nu sunt prezente în alte hazarduri. Aceste categorii sunt biofizice ex.:tipul de sol sau sursele de apă (din sol); demografice și de sănătate ex.:vârsta sau boli; percepitii individuale și factori de decizie; evenimente climatice asemănătoare care s-au manifestat asupra regiunii; stătut economic și social; sisteme tehnologice; design și capacitate instituțională ex.: programe de analiza, procnoza și modelare (după Dow 1992). Aceste categorii se suprapun cu cele cinci tipuri de capital (uman, social, fizic, financiar și natural) identificați într-o abordare durabilă care poartă un rol foarte important în considerarea și evaluarea vulnerabilităților (Wisner et al. 2004).
Interacțiunea acestor procese și potențialele interacțiuni cu factori de stres adiționali reprezintă o considerație critică în vulnerabilitățile tuturor hazardelor (Turner et al. 2003) care sunt agravate de durata de manifestare a secetei. De exemplu, prețurile ridicate la produsele agricole cuprind pierderile asociate cu recolta slabă datorate influentei factorilor care caracterizează hazardul respectiv secetă. A doua mare provocare o reprezintă prezenta proceselor și factorilor operaționali în cadrul multor nivele sociale în care deciziile luate la un anumit nivel au repercusiuni cu grad mare de influența asupra altor nivele. Durata și fluctuația intensității secetei contribuie la aceste repercusiuni.
Datorită prezenței, manifestării intense și a costurilor ridicate provocate de secetă, de-a lungul timpului s-au efectuat investigații asupra vulnerabilităților la secetă. Acestea identifica un set divers de factori care influențează percepția, detectarea și manifestarea factorilor de vulnerabilitate în cadrul sistemelor de agricultură și cu toate acestea, există multe întrebări fără răspuns cu privire la distribuția spațială, temporală și socială cât și a proceselor ce dau naștere la vulnerabilități. Ex.: desfășurarea unei investigații în cadrul regiunii Nebraska asupra apariției și duratei și impactului secetei asupra sistemelor de agricultură a detectat influente asupra climei, solului, vegetației și apei freatice. A fost găsită cea mai mare vulnerabilitate reprezentată de combinarea secetei sezoniere reprezentată de un deficit acut de umezeală a solului cu o senzitivitate ridicată în cadrul culturilor neirigate (Wilhelmi și Wilhite 2002).
Adaptarea – abilitatea sistemelor naturale și antropice, de a răspunde efectelor schimbărilor climatice, incluzând variabilitatea climatică și fenomenele meteorologice extreme, pentru a reduce potențialele pagube, a profita de oportunități sau a face față consecințelor schimbărilor climatice. Se pot distinge mai multe tipuri de adaptare: anticipativă și reactivă, privată și publică, autonomă și planificată.
2.6.Apă și temperatura sunt doi factori critici de mediu care influențează în continuu creșterea și dezvoltarea plantelor
Secetele și temperaturile extreme cauzează pierderi economice ridicate în agricultură (Boyer 1982; Peng et al. 2004; NCDC 2011), fapt ceea ce poate crește datorită schimbărilor climatice la nivel global (Stern 2006; Keane et al. 2009). Secetă și valurile de căldură din 2011 au cauzat pierderi de peste 5 miliarde de dolari în domeniul agricol (NCDC) în regiunile [NUME_REDACTAT] și regiunile de S-V ale [NUME_REDACTAT]. Seceta și stresul termic din 2010 a redus producția de grâu în Rusia cu peste 30% (USDA 2010). Este anticipat faptul că impactul negativ al secetelor și stresurilor termice asupra producției agricole va crește iar acestea din urmă vor deveni din ce în ce mai frecvente, intense și sporadice (Giorgi et al. 2001; Cayan et al 2010; Sanderson et al. 2011). Analizând problema, s-a determinat că procentul terenului agricol și rezervele de apă vor avea o rată de dispariție foarte mare în timp (Hamdy et al. 2003; Perkins 2002; US CCSP 2008). Este preconizat ca până în anul 2050 suprafața arabilă poate fi redusă cu 8 până la 20% (UNEP GRID-Arendal 2009). În consecință, producția agricolă globală va avea de suferit datorită schimbărilor nefavorabile de mediu, deficitul hdric, ceea ce va duce la adoptarea unei strategii de durată pentru susținerea și creșterea producției agricole (Parry și Hawkesford 2010; Tester și Langridge 2010; Delgado et al. 2011). În timp ce conservarea apei din sol și practicile agricole pot eficientiza folosirea raționată a apei din sol și pot împiedica eroziunea solului, (Bucks 1990; Hamdy et al. 2003; Delgado et al. 2007), rolul cel mai important îl poartă procesul de creere și ameliorare al varietăților de plante care pot rezista la impactele negative ale condițiilor climatice și anume stresurile abiotice (Tester and Lagridge 2010). Cartarea genetică a resurselor pentru identificarea de germoplasma cu trăsături superioare de rezistenta sau toleranță la căldură și deficit de apă reprezintă un pas înainte în cadrul programelor de ameliorare.
Porumbul, (Zea mays L.) este o cereală cultivată la nivel global cu o importanță majoră în hrana oamenilor cât și a animalelor. A devenit și o materie primă foarte importantă pentru industrie și bioenergie. Porumbul este foarte productiv în condiții optime de agricultură și mediu.Totuși, plantele de porumb sunt foarte susceptibile la secetă și temperaturi ridicate; în fiecare an, la nivel global, 15-20% din potențialul de producție al porumbului este pierdut datorită acestor factori de stres (FAO STAT 2006-2008; Lobell et al. 2011). Pierderile totale de producție depind foarte mult de faza de vegetație în care se afla plantă la apariția stresului cât și severitatea acestuia. Secetă în perioadele de vegetație timpurii inhibează dezvoltarea normală a plantelor (Shaw 1983; Heiniger 2001). Seceta poate apărea de la stadiul V8 la V17 al dezvoltării plantelor cu un impact semnificativ asupra creșterii, arhitecturii, mărimea pănușii, numărul de boabe (Westgate and Boyer 1985; Farre and Faci 2006). Seceta care apare cu două săptămâni înainte de faza de mătăsit și două săptămâni după poate cauza reducerea semnificativă numărului și a greutății boabelor (Westgate and Bassetti 1990; Schussler și Westgate 1991), cu o pierdere de producție în medie de 20 până la 50% (Nielson 2007; ACIAR n.d.).
Stresul provocat de temperaturi ridicate în stadiile critice de dezvoltare la porumb cauzează pierderi însemnate de recoltă (Shaw 1982; Lobell et al. 2011). Plantele de porumb devin susceptibile la temperaturi înalte după atingerea stadiului de opt frunze sau V8 (Chen et al. 2010). Temperaturile extreme cauzează leziuni permanente la frunzele în stadiul de dezvlotare iar țesuturile afectate se usucă repede. Seceta poate provoca și desicarea țesuturilor din componența mătăsii. Plantele care suferă fenomenele descrise pierd capacitatea fotosintetică a frunzei produc știuleți mici care prezintă o greutate și un număr redus de boabe. Stresul termic moderat care apare în stadiile timpurii de reproducere reduce producția de polen, rata de polenizare, mărimea și greutatea bobului, rezultând pierderi mari de recoltă (Cheikh și Jones 1994; Cantarero et al. 1999; Wilhelm et al. 1999). A fost sugerat faptul că pentru fiecare grad peste valoarea optimă pierderile pot ajunge la 1% la 2% și până la 3-4% din procentul de boabe (recoltă) rezultat Shaw 1983). Temperaturile înalte însoțite de secetă manifestate în timpul perioadei de polenizare duc la pierderi de până la 100% la producția de porumb (Heiniger 2001).
În germoplasma de porumb exista o capacitate mărită de adaptare la condițiile de secetă (Chen et al. 2010; Lu et al. 2011). Identificarea și caracterizarea acestei adaptări reprezintă un prim obiectiv pentru dezvoltarea de hibrizi de porumb toleranți sau rezistenți la secetă și arșiță. S-au identificat linii consangvinizate de porumb cu toleranta sau rezistenta la secetă și au fost folosite pentru crearea de hibrizi F1 care au fost la rândul lor analizați în condiții de câmp pentru rezistența la secetă și arșiță.
3.4.Importanța și necesitatea cercetărilor privind ameliorarea porumbului pentru rezistență la secetă.
Pe plan mondial, seceta reprezintă un factor restrictiv pentru dobândirea potențialului de producie la porumb.
[NUME_REDACTAT] (SUA), în anul 2012, disponibilitatea scăzută a apei și prezența temperaturilor ridicate au dus la solicitări semnificative în timpul fazelor critice de dezvoltare a porumbului (Zea mays L.) și a soiei (Glycine max L.) Acești factori de stres au dus la gestionarea unor provocări legate de insectele, boli și reducerea disponibilității și absorbției nutrienților de către plante. Seceta a declanșat modificări ale solului, în special în sistemele convenționale a solului, prin creșterea fracturării straturilor, prezența crustei și deteriorarea structurii și a agregatelor solului. Toate acestea au întărit ideea de conservare a solului și a subliniat funcția sa de buffer împotriva condițiilor climatice imprevizibile și impactul secetei asupra calității solului.
În 2011, [NUME_REDACTAT] [NUME_REDACTAT], a raportat ca 43% din suprafața Iowei este afectată de secetă iar 10 % prezintă fenomenul de secetă severă. În 2012, 100% din suprafața Iowei se confrunta cu condiții de secetă severă iar 65% din suprafața a prezentat condiții de secetă până în octombrie.
Seceta din anul 2012 a creat condiții de sol nefavorabile pentru dezvoltarea și creșterea plantelor și schimbări în structura solului. Aceste schimbări constau în fracturarea și crăparea stratului de 15-30 cm sau mai adânc în funcție de structura mineralogică a solului. Fracturarea și crăparea continuă pe adâncimi variate de la 30-50 cm a fost prezentă în solurile argiloase. Crustă, a devenit o problemă deoarece suprafața se usca și se întărea mai ales în cazul tehnologiei de cultură no tillage și cele care duceau la o acoperire săracă a solului cu resturi de plante (Al-Kaisi și Hanna 2009). Lipsa acoperirii solului cu resturi de plante pe timpul iernii între anii 2011 și 2012 a determinat deteriorarea solului și în final a întăririi acestuia (Singer et al. 1992). Aceste schimbări în structura solului pot afecta negativ relația planta-sol-apa, în special dezvoltarea structurii radiculare a plantelor și reducerea masei vegetative a plantei cu impact semnificativ asupra recoltei.
Cele mai drastice fenomene de secetă s-au înregistrat pe mai mult de 75% din suprafața [NUME_REDACTAT] ale Americii cu secete ce variază de la uscat la foarte uscat. Pentru marea majoritate a suprafețelor situate în cordonul porumbului, seceta s-a manifestat printr-o primăvară călduroasa care poate ajuta la dezvoltarea rapidă a plantelor dar apoi condițiile climatice au escalat într-o secetă excepțională. Zonele care prezintă secete excepționale reprezintă 42% din suprafața [NUME_REDACTAT] care cuprinde suprafețele agricole din zona Colorado, [NUME_REDACTAT] (marile câmpii) și ajunge la văile râurilor Mississippi și Ohio. Marea majoritate a secetelor drastice au cuprins zonele Colorado, Nebraska, Kansas, Oklahoma, Iowa, Missouri, Arkansas, Illinois și Indiana.
În cadrul [NUME_REDACTAT], impactul secetei are influențe asupra costurilor de producție ceea ce arata o vulnerabilitate ridicată (Wilhite et al. 2007). În timp ce pierderile economice arata magnitudinea impactului secetei, ele nu elucidează legăturile care care să arate impactul secetei asupra societății umane. Analiza secetei se va face în funcție de vulnerabilitățile din regiunile afectate și influentei asupra aprovizionării cu apa.
În țara noastră, toleranță la seceta a porumbului reprezintă o verigă importantă în cadrul programelor de ameliorare deoarece fazele critice de dezvoltare a plantelor pot coincide cu perioade secetoase de intensități și durate variate.
În 1967, cercetările efectuate de Sullivan menționează capacitatea plantelor de menținere a unui conținut ridicat al apei în țesuturi fie prin absortia radiculara din cadrul orizonturilor bine aprovizionate hidric fie prin reducerea evapotranspirației.
Pentru crearea hibrizilor simplii din linii consangvinizate s-a folosit metoda elaborată de Shull între anii 1908-1909 care stă la baza programelor de ameliorare.
3.5. Interpretarea agronomică a rezistenței la secetă
Stresul hidric asupra porumbului poate fi definit prin 3 caracteristici: momentul aparitieri stresului hidric, durata și intensitatea acestuia. Sunt patru perioade critice de vegetație care acoperă ciclul de viața al porumbului care prezintă diferite grade de sensibilitate la seceta: germinare, creșterea vegetativă până la înflorit, înfloritul și umplerea boabelor.
În ameliorarea plantelor termenul de secetă este des întâlnit și descrie cantitatea de apă din sol disponibilă pentru plante care este redusă la punctul la care planta nu poate să o absoarbă destul de repede pentru a compensa transpirația (Osmanzai și colab., 1987). Seceta nu este un fenomen uniform. Aceasta apare ca urmare a deficitului de precipitații, a temperaturilor ridicate sau a vântului cu influența directă asupra reacțiilor din planta depinzând de stadiul de dezvoltare când apare stresul hidric.
Rezistența plantelor la ofilire presupune că plantea să reziste la deshidratare la deshidratare (uscăciune) și supraîncălzire (arșiță). Classen și Shaw (1970) au arătat la plantele de porumb faptul că, patru zile de ofilire permanentă înainte de formarea paniculului reduce producția cu 10-25 % => mărimea ștuletelui de porumb este determinată înainte că planta să atingă înălțimea maximă. Arșița și seceta apărute în perioada înfloritului și apariției stigmatelor cauzează întârzieri fiziologice (înflorirea paniculului înainte de apariția stigmatelor=protandrie). La patru zile de ofilire permanentă între stadiul de burduf și stadiul de coacere în lapte, acestea pot reduce producția cu 45 % sau chiar mai mult (Claasen și Shaw, 1970). Efectele negative ale secetei după polenizare sunt mai mici: patru zile de ofilire permanentă în stadiul de coacere timpurie reduc producția cu 40%.
Arșița afectează planta de la vârf (țesuturile tinere sunt mai vulnerabile) cu efect direct asupra procentului de fotosinteză și evapotranspirație ducând până la uscarea prematură a paniculului și a frunzelor.
Rezistența la secetă este o însușire fundamentală în lucrările de ameliorare și de zonare a culturilor. Aceasta se apreciază prin metode directe, experimentarea în câmp, în laborator sau fitotroane dar și prin metode indirecte pe seama evaluări unor procese fiziologice însoțitoare.
Problema adaptării plantelor în regiuni secetoase prezintă un deosebit interes atât din punct de vedere teoretic, cât și practic, dată fiind întinderea deosebit de mare a regiunilor de pe glob care sunt supuse acțiunii secetei. Plantele din regiunile cu diferite tipuri de secetă s-au adaptat condițiilor de viață prin mijloace variate. Ca forme de secetă distingem: seceta de sol și seceta atmosferică.
Seceta solului apare frecvent la începutul și în timpul verii, ca o consecința a precipitațiilor insuficiente. În aceste condiții, repartiția apei în plantă devine progresiv deficitară. Acest deficit se poate accentua de la o zi la alta în orele de amiază, iar după un timp, planta nu mai este în măsură să-și refacă acest deficit nici noaptea.
Principala modalitate de pierdere a apei din sol este evaporația adică trecerea acesteia în stare de vapori și migrarea în atmosferă.
Mărimea evaporației depinde de o serie de factori climatici și anume: deficitul de saturație în vapori de apă al atmosferei, temperatura, radiație, vânt, sinteza acestora determinând evaporația potențială.
În condițiile climatice ale României, evaporația potențială este ca medie lunară în timpul verii de 5 – 6 mm/zi, putând ajunge până la 12 – 15 mm/zi în zilele extrem de călduroase, uscate și cu vânt, în timpul iernii tinzând spre zero. Stratul de sol care se poate usca prin evaporație este ce cel mult 20 – 50 cm grosime.
Evaporația fiind o pierdere neproductivă de apă, se recomanda acoperirea solului cu un strat de mulci alcătuit din resturi vegetale. În unele cazuri, evaporația poate fi intensificată aprin arături sau alte lucrări energetice ale solului efectuate la momentul nepotrivit. La solurile cu aport freatic, evaporația este puțin semnificativă, ele fiind permanent umezite prin ascensiunea capitalara a apei freatice.
Transpirația reprezintă consumul util de apă prin intermediul plantelor și se referă la micșorarea conținutului de apă din sol datorită consumului de către plante. Acestea extrag din sol și elimina, prin transpirație în atmosfera, cantități mari de apă, contribuind la micșorarea accentuată și pe mare adâncime a umidității solului. Cantitatea de apă utilizată de către plante, la care se adauga și pierderile neproductive prin evaporație constituie evapotranspirația.
Pentru un sol aprovizionat cu apa în optim și acoperit de plante cu un covor bine încheiat, se folosește noțiunea de evapotranspirație potențială, care este exprimarea consumului de apă din sol, iar pentru condiții de umiditate și vegetație existente la un moment dat, cea de evapotranspirație reală.
Consumul de apă al culturilor agricole în condițiile pedoclimatice ale țării noastre, variază între 300 și 800 mm.
Regimul hidric al solului
Suma algebrică a cantității de apă intrate în sol și ieșite din sol, pentru o anumită perioadă considerată, poate fi exprimată cu ajutorul ecuației de bilanț:
Rf – Ri = (P + m + Aaf + S) – (E + T + Iaf + S’)
În care:
Ri și Rf – reprezintă rezerva de apă din sol la începutul și la sfârșitul perioadei de calcul
P – precipitațiile
m – suma normelor de udare (în cazul terenurilor irigate)
Aaf – aport freatic;
S – aport prin scurgeri de pe formele mai înalte de relief;
E – evaporația;
T – transpirația;
Iaf – percolarea spre pânza freatică
S’ – pierderi prin scurgeri spre formele mai joase de relief.
Elementele ecuației se exprimă în aceeași unitate de măsură (m3/ha) pe o anumită adâncime a profilului de sol și se poate referi la întregul an, la perioada de vegetație sau la alt interval de timp.
Regimul hidric al solului reprezintă ansamblul fenomenelor legate de pătrunderea apei în sol, mișcarea prin sol și modificarea umidității solului. Principalele tipuri de regim hidric sunt următoarele:
regim hidric nepercolativ – este caracteristic zonelor cu climat secetos, unde ETP>P, iar apa freatică se găsește la adâncime mare;
regim hidric periodic percolativ – este caracteristic zonelor ceva mai umede ETP = P, periodic solului este percolat pe întreaga grosime, până la pânza freatică.
regim hidric percolativ – este caracteristic solurilor din climate umede P > ETP, se realizează un curent descendent permanent de umiditate, care în fiecare an percolează solul până la pânza freatică;
regim hidric exudativ – se înâlnește în zonele aride și secetoase, în prezența apei freatice la mică adâncime (sub 3-5 m). Pe măsură ce apa se pierde din sol, deficitul de umiditate este compensat de apă freatică, prin scensiune capilara, astfel încât solul se poate menține permanent supraumezit.
regim hidric freatic stagnant – se înâlnește în condiții de climă umedă, cu pânza freatică aflată la adâncimi critice.
regim hidric stagnant – se întâlnește în condiții de climă umedă, la solurile greu permeabile, situate pe suprafețe plane sau depresionare. Apa stagnează deasupra unui orizont greu permeabil și solul prezintă exces de apă în partea superioară, uneori chiar de la suprafață.
regim hidric amfistagnant – în partea superioară, exces de apă stagnantă, iar pe partea inferioară exces freatic.
regim hidric de irigație – se întâlnește la solurile irigate la care se realizează o umectare mai profundă și repetată a solului, fără a se schimba regimul hidric natural al solului.
În afară de aceste regimuri, în unele zone se mai pot întâlni și alte tipuri de regim hidric ca: regim hidric exudativ în profunzime sau regim hidric freatic stagnant în profunzime
Seceta atmosferică este provocată de lipsa accentuată a apei din atmosferă (10-20%). Ea apare atunci când pierderile de apă nu pot fi compensate prin absorția radiculară. În acest caz apare fenomenul de ofilire.
Seceta reprezintă un fenomen complex și trebuie analizată într-un sistem multilateral (Bâgiu 1998).
3.7. Considerații privind relațiile plantei cu temperatura, umiditatea și solul
Porumbul este o plantă iubitoare de căldură, cerințele lui mari față de temperatură începând chiar cu germinația, care are loc la minim 8 – 10 °C. În luna mai temperatura trebuie să fie de peste 13 °C, la apariția paniculului de peste 18 °C, iar după aceea până la apariția mătăsii și în timpul fecundării de 22 °C. În timpul formării boabelor temperatura poate să scadă până la 19 °C, iar în timpul maturării lor chiar la 15 °C. Temperaturile mai scăzute decât cele indicate pentru fazele de vegetație amintite duce la întârzierea vegetației și la scăderea accentuată a producției. La temperatura de 5°C creșterea plantelor încetează, iar brumele chiar ușoare distrug frunzele.
Viabilitatea polenului este influențată negativ de temperaturile ridicate din timpul zilei cât și a germinației acestuia pe stigmate. Pentru o producție ridicată, temperatura medie din perioada infloritului-fecundarii nu trebuie să depășească 230C (Bâgiu 1998).
În stadiul de vegetație fecundare-maturitate, o umiditate relativă a aerului și temperaturi mai mari de 300C duc la o maturizare forțată a plantei cu impact negativ asupra producției (Bâgiu 1998).
Deși are un consum specific redus – fiind necesar numai 300 unități apă pentru realizarea unei unități de substanță uscată, porumbul are cerințe mari față de umiditate răsplătind cu producții sporite surplusul de apă din precipitații sau din irigații. El suportă mai ușor seceta survenită în timpul primelor faze de vegetație, când cerințele fată de umiditate sunt mici; cele mai mari scăderi de producție se înregistrează la porumb dacă îi lipsește apa în perioada cuprinsă între 1 – 2 săptămâni de la apariția inflorescenței mascule și maturitatea lapte – ceară, perioadă care durează circa 5 – 8 săptămâni, (în funcție de hibrid) și în care porumbul are cel mai ridicat consum de apă (respectiv 500% din întregul consum din timpul perioadei de vegetație). Porumbul are cerințe foarte mari față de lumină și nu suportă umbrirea îndelungata.
Porumbul preferă soluri fertile și profunde; el poate însă valorifica datorită sistemului său radicular bine dezvoltat și dotat cu o mare capacitate de solubilizare, soluri foarte diferite în privința texturii (de la cele nisipoase până la cele argiloase), ale reacției (de la pH 5,8 până la pH 8) și a timpului zonal dând astfel recolte bune pe toată gama de soluri, de la cernoziomuri până la soluri brune. Recoltele cele mai mari se obțin la noi pe diferite tipuri de cernoziomuri, pe solurile brun – roșcate și în special solurile aluviale bogate, mai ales pe cele din [NUME_REDACTAT].
În cazul în care umiditatea solului scade după începerea formarii frunzei a Vlll-a, se remarcă o scădere a producției direct proporțională cu durata de manifestare a secetei. Producția se înjumătățește dacă seceta se manifesta în timpul vegetației până în faza de 8 frunze. Deficitul hidric apărut în faza de înspicare influențează negativ sporul de producție. În această fază de vegetație se remarca fenomenul de protandrie (înflorirea paniculului înaintea apariției stigmatelor) cu impact direct asupra procentului de plante sterile și a numărului de boabe /rahis.
4. Efectul secetei asupre principalelor procese fiziologice 4.1. Efectul secetei asupra fotosintezei
Fotosinteza este procesul de fixare a dioxidului de carbon din atmosferă de către plantele verzi, în prezența radiațiilor solare, cu eliminare de oxigen și formare de compuși organici (glucide, lipide, proteine) foarte variați. Deși apa participă în fotosinteză, ca și dioxidul de carbon, ea nu constituie, nici chiar când este în cantități reduse, un factor limitant pentru toate speciile. Intensitatea fotosintezei se exprimă cantitativ prin volumul de gaz degajat pe unitate de timp.
4.1.1. Mecanismul fotosintezei
Fotosinteza este un proces complex în cadrul căruia putem distinge două tipuri de reacții:
a) “reacții de lumina” care sunt direct dependente de lumină și asigură procesul fotochimic prin care energia luminoasă este convertită într-un compus bogat în energie (ATP) și un reducător primar.
b) “reacții de întuneric”, corespunzătoare fazei biochimice (metabolice) în cadrul căreia au loc reducere CO2 până la nivelul hidraților de carbon.
Procesul fotochimic nu este posibil decât prin intervenția pigmenților asimilatori. Deci esența fotosintezei consta în transformarea unei forme de energie într-o altă formă de energie, forma ce poate fi utilizată deopotrivă de către organismele fotosintetizatoare și de către celelalte viețuitoare existente.
Fotosinteza reprezintă așadar condiția indispensabilă pentru desfășurarea tuturor proceselor metabolice din biosferă. Nu se cunoaște nici un alt proces de transformare a energiei care să semene cu ce se întâmpla în frunză verde și care să efectueze această transformare cu o eficientă atât de mare. Înțelegerea mecanismului fotosintezei permite nu numai găsirea celor mai adecvate mijloace pentru creșterea plantelor ci deschide și calea pentru producerea de energie prin fotosinteză.
4.1.2. Influența factorilor externi asupra fotosintezei
Influența luminii. Faptul că plantele nu cresc bine la întuneric a fost observat încă din antichitate. Totuși, numai cu două secole în urmă, s-a demonstrat rolul luminii în creșterea plantelor, acordandu-i-se acestui fapt, pe lângă importanță practică și o semnificație filozofică. Ingen-Housz mai întâi și apoi R. Mayer au contribuit poate cel mai mult la aprecierea rolului luminii ca o condiție indispensabilă a asimilării CO2 de către plantele verzi.
Lumina poate influența fotosinteza prin intensitatea, calitatea și durata ei. [NUME_REDACTAT] și Liubimenko, adepți ai teoriei celor trei puncte cardinale susțineau că fotosinteza începe la o anumită intensitate a luminii. Fotosinteza nu este însă un fenomen de sensibilizare a protoplasmei, ci un fenomen fotochimic de transformare a energiei. Astfel, N. Sălăgeanu, determinad fotosinteza la aceeași frunză și la intensități din ce în ce mai slabe de lumina a constatat faptul că fotosinteza are loc până la cele mai mici intensități ale luminii. Valoarea intensității luminii la care emiterea de O2 prin fotosinteză este egală cu absorbția lui prin respirație reprezintă punctul de compensație al luminii. Cunoașterea valorii punctului de compensație prezintă o mare importantă deoarece sub acest nivel respirația predomina asupra asimilației, plantele nu mai produc substanțe organice, iar organismul trăiește din rezervele sale. Supraviețuirea și creșterea plantelor nu sunt posibile decât prin iluminarea câteva ore pe zi deasupra punctului de compensație.
Influența concentrației dioxidului de carbon. Importanta „aerului fixat”, adică a CO2, în procesul de purificare a aerului de către plante a fost clar formulată de către botanistul elvețian Senebier.
Pentru plantele terestre concentrația de CO2 este unul dintre cei trei factori limitanți puși în evidență de către F.Blackman. Exceptând iluminările foarte slabe (sub 1000 lucși) și temperaturile scăzute (sub 50C), cantitatea de CO2 din atmosferă (0,03%) este puternic limitată; nivelul optim al concentrației de CO2 se situează către 0,1%, iar la concentrații mai mari de 2-5%, CO2 devine toxic. N.Sălăgeanu a constatat că frunzele plantelor crescute în umbră au fotosinteza cea mai intensă la concentrații de 0,5 – 1% CO2, iar cele crescute în plin soare, la 2-3% CO2.
Influența temperaturii. Ca și în cazul altor procese metabolice, se constată un efect pozitiv al temperaturii asupra fotosintezei până la 30ºC, după care se constată o acțiune depresivă, urmată de încetarea procesului către 45ºC. Intensitatea fotosintezei crește odată cu temperatura, atingând nivelul optim la 30-35ºC apoi coboară rapid către zero la temperatura de 40-45ºC. Partea fotochimică a fotosintezei este independentă de temperatură, în vreme ce partea biochimică, enzimatica este strict dependentă de temperatură. Cu toate acestea există printre plante o mare varietate și capacitate de adaptare la temperaturile extreme. Mușchii, lichenii și coniferele rămân verzi și își păstrează capacitatea fotosintetică în timpul iernii, iar unele alge albastre din lacurile termale cresc și la temperatura de 80ºC.
Temperaturile minimă, optimă și maximă a fotosintezei nu sunt fixe, ci diferă de la o specie la alta și după proveniența plantelor. Astfel, cartoful, adaptat la regiuni mai reci are optimul fotosintezei la 30ºC, iar frunzele de tomate și castraveți, plante de provenința sudică au optimul în jur de 40ºC.
Influența concentrației oxigenului. Influența oxigenului asupra fotosintezei a fost pentru prima dată scoasă în evidență la alga Chlorela de către Warburg care a găsit ca la lumină intensă fotosinteza scade o dată cu creșterea concentrației O2 peste valorile normale de 21% din atmosferă. La plantele superioare terestre, prima observație referitoare la efectul oxigenului asupra fotosintezei a fost efectuată de McAlister la frunzele de grâu.
Oxigenul din atmosfera terestră normală exercita un puternic efect inhibitor asupra fotosintezei unor plante superioare terestre (grâu, secara, orz etc.). La toate aceste plante s-a constatat că la concentrația normală a oxigenului din atmosfera fotosinteza este micșorata cu 40-50%.
Rolul apei în fotosinteză. Fenomenul fotosintezei a fost clarificat și descris în termeni chimici abia în anul 1804 de către chimistul din Geneva, de Saussure, unul din cei mai buni experimentatori care a pus bazele cercetării cantitative în fotosinteză, în termeni moderni. El a publicat un tratat intitulat ,,Cercetări chimice asupra vegetalelor”, în care a arătat ca suma greutăților materiei organice produse de către plante și O2 eliberat este considerabil mai mare decât greutatea CO2 consumat. Deoarece plantele folosite în experiențele sale nu primeau nimic în afară de apă și aer, el a conchis just ca în fotosinteză participa pe lângă CO2 și apa.
[NUME_REDACTAT] a observat că plantele nu pot trăi nici în absența CO2 și nici a O2, că intensitatea fotosintezei poate crește o dată cu creșterea concentrației CO2 și ca CO2 în concentrații ridicate poate fi toxic pentru plante. Totuși era de părere că O2 produs în fotosinteză provine din descompunerea CO2, ceea ce s-a dovedit greșit.
Fotosinteza, deficitul și stresul de apă. Deși apa participa în fotosinteză, ca și dioxidul de carbon, ea nu constituie, nici chiar când este în cantități reduse, un factor limitant pentru toate speciile. Rolul ei este important în special în menținerea unui potențial al apei cât mai ridicat în protoplasma. În acest sens, toate procesele metabolice depind de cantitatea de apă din țesuturi. Un deficit de apă în țesuturile asimilatoare influențează direct procesul fotosintezei atât în faza de lumină, cât și în faza de întuneric, provocând inhibarea acestuia. Deoarece principalul rezultat al pierderilor turgescentei în constituie închiderea stomatelor, schimbul de gaze care are loc în fotosinteză, respirație și fotorespiratie, este mult îngreunat. Totuși, și alți factori nonstomatici intervin în reducerea fotosintezei sub influența deficitului și stresului de apă.
4.2.Alte mecanisme de toleranță la secetă
În condiții de stres hidric, menținerea unui potențial mai ridicat de apă în frunze este corelată cu diferențe semnificative de producție și este influențat de stadiul de dezvlotare al rădăcinii și cu capacitatea de absorție a acesteia (Bâgiu, 1998).
Activitatea stomatelor (mecanism de toleranță la secetă) este controlată de efectul acidului abscizic (ABA) (Mansfield, 1976).
Acidul abzcisic (ABA) are rol în închiderea stomatelor, stimularea absortiei apei de catrea rădăcini, menținerea unui echilibri hidric în plantă. Stresul hidric are impact asupra sacderii turgescentei și volumului celulelor ducând la deshidratează țesuturile plantelor.
Stratul de ceară epicuticulara-factor implicat în evitarea deshidratării celulare. La porumb caracterul de frunză lucioasă (frunza glosey) este controlat de o genă recesivă (gl1 până la gl21) (Bâgiu, 1998).
Factorii de natura biochimică (K+ și Zn). În condiții de secetă, conținutul de K+ este rerdus în timp ce conținutul de Zn crește. Ionul K+ influențează pozitiv deschiderea stomatelor=> mărirea procesului de transpirație (Bâgiu, 1998). Acumularea de acid abzcisic determina reducerea ionului K+ din frunze fapt ce duce la închiderea stomatei=> toleranta mărita la secetă. K+ este controlat de interacțiunile de supradominanta a genelor iar conținutul de Zn de cele de dominantă. (Bâgiu, 1998).
4.3. Efectele stresului hidric asupra metabolismului
Schimbări în activitatea enzimatică și manifestarea genelor reprezintă capaitatea oricărui organism de a se adapta la un stres de mediu. (Hochka și Samero 1973). Prin expresia genelor se poate determina cantitățile și tipurile de enzime implicate în procesele de transcripție a ADN-ului și translocației ARN-ului.
În funcție de modul de acțiune asupra metabolismului, efectele stresului hidric se pot împărți în: efcte asupra fotosintezei, efcte asupra respirației, efecte asupra metabolismului azotului.
Efectele stresului hidric asupra metabolismului- în funcție de severitatea stresului hidric, procesul de fotosinteză este afectat într-un grad mai mare sau mai mic. Se pot produce scăderi ale asimilației CO2, ajungându-se la valori negative ale procesului de fotosinteză datorate excesului transpirației și respirației.
Efectele stresului hidric influențează mărimea și poziția frunzei, fotosinteză, respirația; acestea reprezintă procese esențiale plantelor pentru controlul transpirației și evitarea deshidratării excesive.
Procesele de deschidere și închidere stomatelor sunt datorate diferențelor de turgescenta dintre celulele stomatice și cele învecinate acestora.
Efectele stresului hidric asupra respirației –exista două principii ale respirației care se manifestă în timpul stresului hidric: viabilitatea celulelor supuse stresului este influențată de satisfacerea cerințelor energetice iar în cadrul plantelor sau organelor tinere, cu cât cerințele de menținere sunt mai mari, cu atât o cantitate mai mică de carbon va fi alocată creșterii.
Efectele stresului hidric asupra metabolismului azotului-pentru adaptarea metabolică a plantelor la stresurile hidrice din perioada de vegetație, este necesară o modificare în metabolismul acizilor nucleici sau proteici. În cadrul țesuturilor tinere ale plantelor, deficitul de apă produce o inhibare reversibilă a sintezei proteinelor, rezultând la pierderea acestora. În schimb, în țesuturile mature, pe toată perioada manifestării stresului, rata sintezei proteinelor este ridicată.
Distribuirea azotului sub formă de NO3 în plantă se face cu ajutorul sevei elaborate. În cadrul țesuturilor plantei, NO3 este împărțit în două: partea activ- metabolică este asociată pentru inducerea activității nitrat reductazei, iar o altă parte este depozitată sub formă de rezervă. În condiții de secetă, activitatea nitrat reductazei se reduce.
5. Porumbul că planta de tip C4
Este numit C4 deoarece C02 este încorporat prima dată într-o componentă cu patru atomi de carbon, stomatele sunt deschise ziua. Pentru absortia CO2 se folosește Carboxilaza (Fosfoenol piruvat carboxilaza), enzimă care permite ca CO2 să fie luat foarte repede de către plantă, și apoi îl "furnizează" direct enzimei RUBISCO pentru fotosinteză. CO2 este furnizat direct către RUBISCO, nepermițând asimilarea O2 și fotorespirație iar acest lucru duce la un grad mărit al fotosintezei fata de plantele C3 în condiții de lumină intensă și temperaturi ridicate.
Porumbul are o foarte bună eficiență de folosire a apei deoarece PEP Carboxilaza aduce rapid CO2 iar stomatele nu sunt prea mult timp deschise (transpirație redusă redusă). Stomatele sunt deschise noaptea (când evapotranspirația este de obicei scăzută) și închise ziua. CO2 este convertit în acizi organici și stocat în timpul nopții iar ziua, acizii sunt metabolizați și are loc procesul de decarboxilare în care CO2 este folosit de RUBISCO pentru fotosinteză.
În condiții extreme, plantele de porumb pot să-și regleze închiderea stomatelor și în timpul nopți și ziua. Oxigenul eliberat din fotosinteză este folosit în respirație iar bioxidul de carbon care rezultă din respirație este folosit în fotosinteză. În condiții de uscăciune aceste plante supraviețuiesc (intră într-o stare de dormanță) și se refac rapid când condițiile redevin la normal.
5.1. Eficiența de utilizare a apei în fotosinteză
Plantele de porumb consumă de aproximativ 2 ori mai puțină apă pentru a produce aceeași cantitate de substanță uscată. Tolerează un grad ridicat de închidere a stomatelor în perioada de căldură și lumină ridicată. Temperatura optimă a fotosintezei la porumb este cuprinsă între 30-47°C.
Intensitatea transpirației: porumbul că planta de tip C4 folosește aproximativ 250-300 gr apă pentru un gram substanță uscată iar rata fotosintezei scade în funcție de conținutul relativ de apă din frunze și duce la scăderea potențialului lor pentru apă datorat închiderii stomatelor, care limitează foarte mult cantitatea de C02 în spațiile intercelulare (Lawlor, 1995).
În afara închiderii stomatelor, stresul hidric intervine și în desfășurarea proceselor fotosintetice prin acțiune directă asupra desfășurării proceselor biochimice (Lauer și Boyer, 1992).
5.2. Seceta atmosferică – [NUME_REDACTAT] provocat de temperaturi ridicate în stadiile critice de dezvoltare la porumb cauzează pierderi însemnate de recoltă (Shaw 1982; Lobell et al. 2011). Plantele de porumb devin susceptibile la temperaturi înalte după atingerea stadiului de opt frunze sau V8 (Chen et al. 2010). Temperaturile extreme cauzează leziuni permanente la frunzele în stadiul de dezvlotare iar țesuturile afectate se usucă repede. Seceta poate provoca și desicarea țesuturilor din componența mătăsii. Plantele care suferă fenomenele descrise pierd capacitatea fotosintetică a frunzei produc știuleți mici care prezintă o greutate și un număr redus de boabe.
Temperaturile ridicate (arșița) provoacă modificări metabolice ce duc la moartea celulelor, țesuturilor, organelor mergând în cazuri extreme până la moartea întregii plante (apariția petelor solare). [NUME_REDACTAT] (1988) astfel de simptome apar la temperaturi ce ating 48-50°C. În cadrul studiilor effectuate de Levitt (1980) se demonstrează existența unor categorii principale de modificări ce pot avea loc în țesuturile plantelor în condiții de temperaturi ridicate: schimbarea vitezei reacțiilor chimice, denaturarea proteinelor, distrugerea membranelor plasmatice și dezintegrare chimică.
Inactivarea enzimelor din cloroplaste și mitocondrii este determinate de modificarea vitezei reacțiilor chimice pentru sinteza proteinelor care duce la o inhibare a creșterii și dezvlotarii plantei. Efectul inhibitor al temperaturilor ridicate asupra fotosintezei este în totalitate reversibil dacă temperatura nu este foarte mare, iar durata acesteia de acțiune nu este prea îndelungată. La nivel de plantă, arșița produce accelerarea proceselor de dezvoltare și scurtarea duratei perioadelor de creștere (Fisher, 1992).
Procesul de reproducere este, de asemenea, sensibi la arșiță. Dacă seceta apare în timpul polenizării și fecundării poate duce la sterilitatea polenului, căderea florilor și a fructelor tinere, producând la plantele de cultură pierderi importante de producție (Li și colab., 1991).
Fotosinteza este cel mai sensibil proces la acțiunea temperaturilor ridicate. Karim și colab. (1993) arată că închiderea stomatelor și limitarea C02 pentru fotosinteză sunt cauzate ca urmare a asocierii cu fenomenul de secetă.
5.3. Mecanisme de rezistentă la secetă
Din punct de vedere fiziologic, reacțiile plantelor de porumb fata de deficitul hidric, variază în funcție de severitatea, durata și momentul apariției stresului. Bâgiu (1998) afirma că ,,un stres de intensitate scăzută afectează procesele foarte sensibile”.
Reglajul osmotic. Reprezintă procesul de acumulare a soluțiilor osmotice active (acizi organic, zaharuri, ioni) care mărește turgescenta celulei în prezența apei. Reglajul osmotic menține activitatea meristematică și mărirea suprafeței foliare astfel întârziind senescența. Reglajul osmotic al porumbului (0.4 MPa) este mai mic decât cel al graului, orzului sau sorgului (>1MPa) (Ludlow și Murchow 1990 și Nguyen 1997). Reglajul osmotic permite creșterea rădăcinilor în soluri uscate (Serraj&Sinclair 2002). În condiții de secetă, creșterea reglajului osmotic la nivelul rădăcinilor poate fi influențat de gene transgenice.
Evitarea secetei. Evitarea secetei se poate realize prin scurtarea ciclului de viață al plantei astfel putând fi evitată perioada secetoasă a anului (valabil când seceta se instalează în a doua parte a anului). Genotipurile timpurii au o evapotranspirație redusă comparativ cu cele tardive. De asemenea, plantele de porumb timpurii prezintă o adaptare mărita la condițiile de steres hidric în comparative cu cele tardive care sunt mai bine adaptate la condițiile de mediu în care au existat precipitații.
Caracterul stay green. Stay green sau senescența întârziată a frunzelor este o strategie fundamentală pentru creșterea producției în condiții limitative de aprovizionare cu apa.
Stay green reprezintă capacitatera frunzelor de a-și păstra culoarea verde (integritatea) în timpul peioadei de umplere a boabelor. În cadrul acestui character s-au identificat 3 mecanisme pentru expresia stay green: întârzierea datei senescentei, reducera ratei senescentei, creșterea indicelui suprafeței foliare la anteză. Prin creșterea cantității de azot absorbit din sol se poate întârzia instalarea senescentei în timpul umplerii boabelor.
Îmbătrânirea frunzelor este accelerată de către secetă. Sunt afectate mai ales frunzele de la baza plantelor. Deși au rol scăzut în asimilație, servesc totuși la dezvoltarea frunzelor tinere. În cadrul programelor de ameliorare, notele pentru caracterul stay green sunt colectate visual. În cazul acestui caracter, asimilația carbonului poate fi întreruptă iar diferența dintre stay green visual și cel funcțional prezintă o importantă critica (Thomas și Howarth 2000).
În cadrul proceselor de ameliorare sunt explorate enzime antioxidante pentru controlul concentrației oxigenului activ (SOD-super oxid dismutase) și metabolismul ontioxidantilor ascorbati (ascorbici și glutamati).
5.4. Determinismul genetic al rezistenței porumbului la secetă și arșiță
Tatum (1945), Mureșan și colab (1971), Cosmin și colab (1978), Dow și colab (1984), Mitu și colab (1989), Ilievici (1994), Țerbea și Ciocăzanu (1999), Bagiu și colab (2000) au efectuat numeroase cercetări asupra comportamentului genotipurilor de porumb în condiții de secetă hidrică și arșiță arătând existența unei variabilitatati semnificative a genotipurilor. S-au confirmat corelații între rezistența genetică și stresul hidric și termic. Se pot aminti corelații pozitive între producția de boabe și: uscarea redusă a aparatului foliar, eliminarea apariției procesului de protandrie, procentul redus de plante sterile, prolificitatea știuleților, bună acoperire cu boabe a acestora, MMB ridicat, toleranța la densități (Tatum 1945, Prine 1971, Hallauer 1972, Troyer 1983, Dow și colab 1984).
În legătură cu rezistenta ereditară, rezultatele sunt contradictorii fiind influențate de condițiile de experimentare, genotipurile folosite și de însușirea analizată.
În cadrul studiilor de ameliorare au fost analizate genotipuri de porumb constând în linii consangvinizate și hibrizi și s-a măsurat rezistența la temperaturi ridicate în condiții de irigat în cadrul câmpurilor experimentale ca apoi să se analizeze reacția acestora la condițiile climatice aferente. Prin aceasta metodă s-au identificat linii consangvinizate de porumb care au avut o tolerantă fenotipică la condițiile de secetă. Mai mult, analizele genetice și fenotipice au arătat ca hibrizii de porumb compuși din linii consangvinizate care au trăsături superioare de rezistentă la temperaturi ridicate au o tolerantă superioară la temperaturi ridicate în fazele critice de dezvoltare. Studiul integrării și folosirii de germoplasma rezistență cu scopul creării de hibrizi performanți reprezintă o muncă desfășurată în paralel cu evoluția condițiilor climatice.
În cadrul geneticii moleculare, s-au efectuat studii amănunțite pentru localizarea blocurilor poligenice (QTL) corespunzătoare rezistenței la secetă și asupra producției de boabe din planta. Studii în acest sens au fost effectuate de Sanguineti și colab în 1996 care au localizat ABA pe cromozomul 2 iar Quarrie (1996) a descoperit localizarea și pe cromozomul 3. [NUME_REDACTAT]-hua, [NUME_REDACTAT]-tao, [NUME_REDACTAT]-bing, [NUME_REDACTAT]-qing, [NUME_REDACTAT]-jiang, [NUME_REDACTAT]-rui, [NUME_REDACTAT]-Sheng în 2007 au folosit metoda QTL-(quantitative trăit locus) pentru stabilirea înălțimii optime la linii consangvinizate de porumb reprezentând o trăsătură foarte importantă pentru porumb deoarece este legată de densitatea plantelor și rezistența la cădere.
Încă din anul 1980, folosirea markerilor moleculari au permis avansarea programelor de ameliorare iar aplicațiile pentru computer au permis folosirea programelor de statistică pentru descoperirea markerilor asociați cu QTL pentru însușiri complexe ([NUME_REDACTAT] 2008).
5.5. Efectele secetei asupra plantelor de porumb
Porumbul, (zea mays L.) este o cereală cultivată la nivel global cu o importanță majoră în hrana oamenilor cât și a animalelor. A devenit și o materie primă foarte importantă pentru industrie și bioenergie. Porumbul este foarte productiv în condiții optime de agricultură și mediu. Conform datelor obținute de Lobell în 2011, plantele de porumb sunt foarte susceptibile la secetă și temperaturi ridicate; în fiecare an, la nivel global, 15-20% din potențialul de producție al porumbului este pierdut datorită acestor factori de stres. Pierderile totale de producție depind foarte mult de faza de vegetație în care se afla plantă la apariția stresului cât și severitatea acestuia. Studiile făcute de Shaw în 1983 și Heiniger în 2001 au arătat ca seceta manifestată în perioadele de vegetație timpurii inhibează dezvoltarea normală a plantelor. Westgate & Boyer (1985) și Farre & Faci (2006) au demonstrat că seceta poate apărea de la stadiul V8 la V17 al dezvoltării plantelor cu un impact semnificativ asupra creșterii, arhitecturii, mărimea pănușii, numărul de boabe. Seceta care apare cu două săptămâni înainte de faza de mătăsit și două săptămâni după poate cauza reducerea semnificativă numărului și a greutății boabelor (Westgate and Bassetti 1990; Schussler și Westgate 1991), cu o pierdere de producție în medie de 20 până la 50% (Nielson 2007).
Stresul provocat de temperaturi ridicate în stadiile critice de dezvoltare la porumb cauzează pierderi însemnate de recoltă (Shaw 1982; Lobell 2011). Plantele de porumb devin susceptibile la temperaturi înalte după atingerea stadiului de opt frunze sau V8 (Chen 2010). Temperaturile extreme cauzează leziuni permanente la frunzele în stadiul de dezvlotare iar țesuturile afectate se usucă repede. Seceta poate provoca și desicarea țesuturilor din componența mătăsii. Plantele care suferă fenomenele descrise pierd capacitatea fotosintetică a frunzei produc știuleți mici care prezintă o greutate și un număr redus de boabe. Stresul termic moderat care apare în stadiile timpurii de reproducere reduce producția de polen, rata de polenizare, mărimea și greutatea bobului, rezultând pierderi mari de recoltă (Cheikh și Jones 1994; Cantarero 1999; Wilhelm et al. 1999). Pentru fiecare grad peste valoarea optimă pierderile pot ajunge la 1% la 2% și până la 3-4% din procentul de boabe (recoltă) rezultat obținut în cadrul cercetărilor academice de către Shaw în 1983. Heiniger demonstrează în 2001 faptul că temperaturile înalte însoțite de secetă manifestate în timpul perioadei de polenizare duc la pierderi de până la 100% la producția de porumb.
În 2010 și 2011, Chen&Lu demonstrează că în germoplasma de porumb exista o capacitate mărită de adaptare la condițiile de secetă. Identificarea și caracterizarea acestei adaptări reprezintă un prim obiectiv pentru dezvoltarea de hibrizi de porumb toleranți sau rezistenți la secetă și arșiță.
Dr.ing.[NUME_REDACTAT], fost membru titular al ASAS afirma despre aflatoxina din porumb ,, Apariția bolii în culturile de porumb nu poate fi atribuită decât în mică măsură cultivatorilor. Boala este o calamitate naturală produsă de ciupercă Aspergillus flavus numai în condiții de secete excesive. Cultivatorii ar trebui ocrotiți și despăgubiți ca pentru orice calamitate naturală. Pentru a reduce pagubele, [NUME_REDACTAT] ar trebui să se preocupe de aprobarea unor derogări posibile la legile prea restrictive pentru situații create de astfel de calamități, așa cum s-a procedat în SUA. Totodată cultivatorii trebuie pregătiți, ajutați și determinați să aplice toate măsurile tehnologice care pot diminua amploarea atacului ciupercii și, prin aceasta, a concentrației de aflatoxină în masa de boabe, printre care să nu lipsească:irigarea culturii este recomandată acolo unde este posibilă, dar și extinderea suprafețelor amenajate pentru irigare. În zonele secetoase din România numai în condiții de irigare se pot obține recolte de porumb sigure, economice și sănătoase. Pe terenurile neirigate se impun măsuri de înmgazinare și păstrare a apei în sol, de la recoltarea plantei premergătoare până la fecundare și începutul formării boabelor plantelor de porumb. În acest scop, miriștea trebuie întreținută curată de buruieni, cu suprafața netezită și acoperită cu un strat superficial de sol bine mărunțit pentru diminuarea pierderilor inutile de apă date de evaporare și îmburuienare. Efectuarea arăturilor de toamnă la timp, pregătirea terenului prin treceri minime, semănatul în epoca optimă, cu o desime a plantelor mai mică, corespunzătoare cantității de apă disponibilă și estimată, precum și un bun control al buruienilor din cultură, inclusiv prin eliminarea plantelor sterile (fără știuleți) și folosirea lor ca furaj în fermele mici de subzistență. Alegerea unor hibrizi rezistenți la secetă sau cel puțin toleranți, însușire atestată de ISTIS, în urma unor testări în condiții de secetă accentuată, la care pănușile acoperă bine vârful știuletelui, chiar și în condiții de secetă, știind că seceta determină o scurtare semnificativă a lungimii pănușilor. Reducerea umidității din boabe imediat după recoltare sub pragul de13,5-14,0% și depozitarea lor în magazii răcoroase, pentru a diminua dezvoltarea ciupercii în depozite. „
Conținutul de apă din planta și schimbul de gaze la nivelul frunzelor reprezintă procese cu o sensibilitate ridicată la stresurile produse de aceasta. Reducerea cantității de apă din frunze are influențe asupra fotosintezei la mai multe specii de plante (Boyer 1982, Bradford și Hsiao 1982). În anul 1981, Mansfield și Davisau descoperit că în condiții de secetă moderată, scăderea fotosintezei este rezultatul scăderii CO2 din frunză care duce la închiderea stomatelor. Când seceta este prelungită, scăderea fotosintezei este controlată de procese care nu implica închiderea stomatelor ci mecanisme de schimb de gaze conectate cu celulele mezofilului, membrane celulare, cloroplaste, scăderea conținutului de clorofilă și procese de asimilare, sinteză și transport. Aceste descoperiri au fost confirmate în 1996 de Cornic & Massacci, Giardi, Mullet & Whitsitt și de către Keutgen în anul 1997. Conform cercetărilor efectuate, Kicheva (1994) dovedește că limitarea fotosintezei de către mecanismele stomatale și non-stomatale depind nu numai de durată și intensitatea secetei dar și de specia, stadiul de dezvoltare a plantelor și vârsta frunzelor. Unele dintre schimbările observate în cadrul frunzelor cu privire la conținutul de apă și schimbul de gaze sunt reversibile și se stabilizează după dispariția factorilor de stres. La unele plante, aceste schimbări pot deveni ireversibile chiar în cadrul unei aprovizionări optime cu apă (Tripathy 1972, Berkowitz 1983, Bunce 1988, Passioura et al. 1993, Mullet and Whitsitt 1996, Janáček 1997, Šesták and Šiffel 1997). Scăderea ratei fotosintetice netă (Pn) în cadrul stresului hidric este strâns legată cu dezechilibre datorate de procese de natura non-stomatale, cauzate de oxidarea lipidelor din cloroplaste, schimbări în structura pigmenților și a proteinelor (Graan and Boyer 1990, Lauer and Boyer 1992, Moran 1994, Menconi 1995, Sgherri and Navari-Izzo 1995).
Seceta induce reacții de oxidare intense ale enzimelor ca superoxidaze, catalaze, reductaze în plante (Neill et al. 2002). Cloroplastele sunt foarte sensibile la stresurile oxidative. Frunzele care cresc în condiții optime poseda un mecanism prin care își pot regla activitatea fotosintetică.
Variabilitatea tolerantei la seceta a plantelor din aceiași specie nu poate fi complet explicată. În cadrul plantelor de cultură, rezistenta la seceta variază de la specie la specie ex la porumb (Trapani and Gentinetta 1984, Martiniello and Lorenzoni 1985, Grzesiak 2001), la grâu (Lorens et al. 1987, Winter et al. 1988) și la triticale (Grzesiak et al. 2003).
6. Aspecte specifice pentru ameliorarea germoplasmei de porumb pentru toleranță la secetă și arșiță
6.1. Ameliorarea pentru toleranță la secetă și arșiță
În zonele de câmpie din sudul, estul și vestul țării, unul dintre cele mai importante obiective este ameliorarea pentru rezistență sau toleranță la secetă și arșiță. Rezistența la secetă dobândită prin ameliorare este valabilă numai pentru condițiile climatice pentru care s-a făcut selecția. De aceea, specificul secetelor trebuie să fie bine cunoscut. În sudul țării secetele se caracterizează prin frecvență, durată și intensitate sporite, determinând pierderi mari de producție; în aceste zone, 44-50% din ani sunt secetoși; în zilele de secetă și arșiță, temperaturile depășesc 32°C și umiditatea atmosferică scade sub 30%.
Frecvența cea mai mare a secetelor are loc în lunile iulie, august și septembrie. Pentru porumb sunt mai păgubitoare secetele din iulie și august, deoarece coincid cu o perioadă critică pentru apă, când are loc apariția organelor de reproducere, fecundarea, formarea și umplerea boabelor (COSMIN și colab., 1978). Fluctuațiile întâmplătoare ale cantităților de precipitații căzute determină frecvența și intensitatea la fel de aleatoare a secetelor. După MITU și colab. (1999), la S.C.A. Teleorman, în perioada 1989-1998, coeficienții de variație a precipitațiilor lunare au fost foarte ridicați. În septembrie, 101%, în iulie 91%, în aprilie 75% și în august 54%. De aceea, pentru a crește producțiile de porumb în sudul țării, este necesară atât combaterea secetei prin mijloace specifice, cât și cultivarea unor hibrizi mai timpurii și mai toleranți la secetă. Secetă și arșița sunt fenomene complexe, de aceea, răspunsul plantelor la acțiunea lor este variat. TATUM , TROYER , COSMIN și colab., (1998) au prezentat și au descris 5 forme de manifestare a plantelor afectate de secetă și arșiță, utile pentru aprecierea rezistenței la secetă a materialului supus ameliorării dintre care:
a) ofilirea și uscarea paniculului și a frunzelor din partea superioară a plantei. Fenomenul este provocat de temperatură, seceta având un efect favoraizant. După TROYER, la început ofilirea și răsucirea frunzelor poate constitui un mijloc de apărare al plantei prin diminuarea transpirației;
uscarea frunzelor de la bază spre vârf este determinată de secetă solului, asociată cu lipsa de azot. Din păcate, genotipurile fără (sau cu puține) frunze uscate nu dau garanția unor producții normale, pentru că deseori nu formează știuleți, dar este o certitudine că plantele cu multe frunze uscate nu pot da producții mari din cauza capacității fotosintetice reduse.
c) acoperirea parțială a știuletelui cu boabe, determinată de secetă și arșiță, semnalată de numeroși autori (MITU și colab., 1989, 1994; SETTER și colab., 2001) contribuie la scăderea producției.
d)frecvența ridicată a plantelor sterile este cauzată fie de avortarea mugurilor axilari, fie de eșuarea completă a polenizării stigmatelor, datorită decalajului la înflorit. Fenomenul se manifestă ca în cazul densităților prea mari, determinând frecvent o scădere semnificativă a producțiilor.
Oprirea din creștere a plantelor urmată de uscarea frunzelor și apoi moartea plantelor, sunt consecințe ale secetelor timpurii și prelungite, care depășesc capacitatea de supraviețuire a plantelor.
,,Când vine vorba de toleranța la secetă, (Schussler) înțelegerea trăsăturilor caracteristice individuale care lucrează împreuna pentru a proteja planta împotriva pierderilor de recoltă în condiții de stres, este un prim pas important”.
6.2.Monitorizarea și administrarea stresului la polenizare și la umplerea boabelor
Cercetătorii sunt canalizați pe stresul la secetă din perioada polenizării și la umplera bobului, reprezentând ținte principale pentru dezvoltarea trăsăturilor de toleranță la secetă. În timpul polenizării, nevoia de apă a plantei este foarte mare, mai ales pentru creșterea mătăsii, germinarea polenului și creșterea tubului polenic. În condiții de secetă, apariția mătăsii poate fi întârziată în comparație cu apariția polenului. Dacă întârzierea este de mai multe zile, cantitatea de polen poate fi limitată la apariția mătăsii, rezultând o polenizare incompletă și un număr redus de boabe. Deoarece ultima mătase care apare este din vârful știuletelui, pot apărea știuleți cu puține sau fără boabe în vârf. Secetă și temperaturile înalte pot conduce la desicarea mătăsii cauzând o germinare săracă a polenului, creștere necorespunzătoare a tubului polenic care pot duce la un număr redus de boabe.
În afară de afectarea procesului de polenizare, seceta manifestată în perioadele timpurii de reproducere poate duce la avorturi de boabe. Boabele din vârf, cele mai tinere și distanțate de bază sunt cele mai susceptibile avortului. Boabele sunt susceptibile în primele două săptămâni după polenizare. La apariția secetei severe, datorită relației critice între umiditate – polenizare- dezvoltarea timpurie a boabelor, pierderle de recoltă pot fi mari.
Stresul la secetă și stadiile de umplere a bobului în această perioadă duc la pierderi de recoltă mai degrabă datorită scăderii mărimii boabelor decât scăderea numărului lor. Seceta reduce rata fotosintezei în plantă rezultând o asimilare scăzută a ,,producției” și poate accelera apariția punctului negru în boabe, închizând procesul de depozitare al amidonului.
Scăderi de recoltă masive pot apărea când seceta este severă și duce la moartea frunzelor sau a întregii plante. În final, seceta produce putreziri ale tulpinii (fusarium, giberella) care reduc recolta. Cercetătorii estimează că stresul la secetă produs în timpul umplerii boabelor poate cauza pierderi de recoltă foarte mari.
6.3. Metode de examinare și notare a rezistenței la secetă și arșiță.
Determinarea însușirilor de rezistență la secetă se poate realiza prin metode directe și indirecte (Porumbul, Studiu monografic, 2004).
Metode directe-constau în urmărirea directă a comportării plantelor de porumb în condiții de secetă sau densitate marita raportată la unitatea de suprafață. Prin folosirea de densități diferite se creează nivele diferite de stres hidric.
Testarea germoplasmei de porumb în cadrul unei rețele largi de localități în condiții de secetă și irigare reprezintă o metodă forțe mult folosită în programele de ameliorare.
O altă metodă directă este creșterea plantelor în condiții controlate (sera sau case de vegetație) cu scopul inducerii condițiilor nefavorabile controlate (secetă și arșiță)într-o anumită prioada de vegetație și pe o durată de timp bine determinata și urmărirea revenirii la normal.
În condiții de câmp, aprecierea rezistenței la seceta se face după următoarele însușiri: ofilirea plantei (fenomen ce poate fi apreciat vizual cu note), răsucirea frunzelor, uscarea parților aeriene ale plantelor de porumb (panicul și frunzele timere).
Notele acordate sunt de la 1 la 9, unde 1 reprezintă variantele sensibile și 9 cale rezistente. Pentru valori intermediare sunt acordate note între 4 și 5.
Notarea apariției paniculului, datei de înflorit și mătăsit se face o dată la două zile. Se considera că înflorit un panicul care are cel puțin axul principal și câteva ramuri secundare. Se notează data mătăsitului atunci când mai mult de 50% din plantele analizate au stigmatede de cel puțin 2 cm lungime.
În cazul sistemului radicular, se vor face aprecieri în diferite faze de vegetație pentru a stabili legătura între dezvoltarea rădăcinilor, dezvoltarea părților aeriene și rezistența la secetă.
Adâncimea de străbatere a rădăcinilor reprezintă un indiciu pentru rezistența la secetă (genotipurile tolerante la seceta au sistemul radicular foarte dezvoltat).
Perozitatea frunzei și cantitatea de ceară cuticulara se pot determina prin metode specifice.
Procentul de apă reținut de frunze reprezintă un indicativ pentru determinarea tolerantei plantelor la secetă. Pentru determinarea capacității de reținere a apei în frunză, se vor lua probe cu frunze turgescente. Acestea se vor cântări iar procentul de apă reținut este calculat că fiind diferența dintre greutatea inițială și finală a probei analizate.
Procentul de plante sterile se determina la recoltare prin numărători la plante și se raportează la numărul de plante recoltabile pe parcela anazilata.
Un criteriu important pentru aprecierea tolerantei la secetă și arșița îl reprezintă producția de boabe.
Metode indirecte. În cadrul metodelor indirecte, aprecierea pentru toleranță la secete și arșița se face din punct de vedere fiziologic și este strâns legată de regimul hidric al plantelor.
Metodele folosite sunt următoarele: stabilitatea membranelor celulare în condiții de stres hidric și termic, germinarea semințelor în soluții osmotice, creșterea plantelor în soluție de polietilen glycol (PEG).Pentru metoda analizei creșterii plăntuțelor în polietilen glicol se va face aprecieri vizuale asupra frunzelor cu privire la ritmul de îmbătrânire, vestejire sau de încetare a creșterii.
6.4.Metode pentru ameliorarea porumbului la secetă și arșiță
Metode de selecție
1.Selecția recurentă poate fi folosită pentru extragerea unei linii sau pentru sporirea unui caracter. Prin combinarea diferitelor surse de variație, producția și ănsușirile secundare sunt îmbunătățite generând un număr mare de combinații (Hallauer & Miranda 1981, Pandey și Gardner 1992).
Pentru extragerea liniilor este necesară selecția pedigree-ului în cadrul numeroaselor cicluri de selecție recurentă-metoda lentă în comparație cu dezvoltarea liniilor din populațiile F2 elită.
2.Selecția pedigree-ului (din populațiile elită din generația F2) reprezintă ,,motorul” ameliorării porumbului pentru tolerantă la secetă (Hallauer & Miranda 1981).
Selecția pedigree=selecție recurentă în cadrul căreia se fac cicluri de selecție pe mai mulți ani și alegerea diverselor grupe de germoplasmă. În cadrul programelor de ameliorare pentru rezistența la secetă, pentru extragerea liniilor prin selecția pedigree, se va experimenta prin supunerea genotipurilor la stresurile hidrice și termice (populațiile F2 se vor supune la condiții de stres pentru sincronizarea florală).
Resursele pentru experimentarea corectă a acestei metode sunt de multe ori limitate dar se pot compensa prin management corespunzător, analizarea exactă a condițiilor de mediu pentru determinarea apariției secetei și printr-o așezare optimă a experiențelor (Bänziger 2000).
3.Selecția divergentă are ca scop dezvoltarea fenotipurilor contrastante pentru scopul descoperirii și media caracterelor secundare ale plantelor luate individual. Nu au fost înregistrate studii care demonstrează eficiența ameliorării pentru un potențial de producție ridicat în comparație cu producția în condiții de secetă în cadrul condițiilor de mediu stabile (Barker 2005).
4.Ameliorarea moleculară:
Pionierii markerilor molecular au fost Sax (1923) și Thoday (1961) cu cercetări asupra soiurilor de fasole și Drosophila cu scopul identificării unor asocieri între markeri simpli ereditari și însușirile cantitative moștenite.
Clasificarea și caracteristicile markerilor moleculari
Markerii genetici reprezintă forme diferite ale aceleiași gene care controlează expresii fenotipice mutante și permit identificarea prezenței unei gene la nivel individual. Markerii genetici se bazează pe polimorfismul genei la nivelul expresiei fenotipice în relație cu condițiile de mediu. Există trei tipuri de markeri genetici: morfologici , biochimici și moleculari Markerii moleculari sunt cei mai utilizați datorită numărului lor nelimitat, aceștia provenind din diferite tipuri de mutații ale ADN-ului: substituții (mutații punctiforme), rearanjamente (inserții sau deleții) sau erori în replicarea ADN-ului în tandem. Acești markeri sunt neutrii deoarece sunt localizați în regiuni necodate a ADN-ului, de asemenea, markerii moleculari sunt practic în număr nelimitat și nu sunt influențați de condițiile de mediu sau de stadiul de dezvoltare al plantelor.
Aplicațiile markerilor moleculari în ameliorarea plantelor. În ameliorarea convențională, rezultatele și viteza de răspuns obținute prin aplicarea selecției fenotipice au depins, pe lângă alți factori, de posibilitatea de a distinge și capitaliza variațiile genetice ținând cont de faptul că cele mai importante caractere sunt poligenice și deci puternic influențate de mediu. Între modalitățile folosite, de mare interes s-a dovedit posibilitatea de a identifica caractere fenotipice evidente, cu determinism genetic simplu și puțin influențate de mediu, care să fie asociate cu caractere importante urmărite de ameliorator. Aceste caractere, numite gene marcatoare sau markeri genetici, au fost folosite de ameliorarea convențională acolo unde a fost posibil, pentru a îmbunătății eficiența programelor de ameliorare. Identificarea unei noi clase de markeri genetici, respectiv a markerilor moleculari, reprezintă un adevărat eveniment revoluționar în metodologia de ameliorare a plantelor. Strategia utilizării markerilor moleculari se bazează pe evidențierea polimorfismului molecular, polimorfism care la genomurile plantelor este datorat, în mare parte, variației cantității de ADN repetitiv. Cele mai importante aplicații ale markerilor moleculari în ameliorarea plantelor sunt reprezentate de selecția asistată de markeri, accelerarea backcrossului, detectarea diversității și diferențelor genetice dintre diferite populații.
Selecția asistată de markeri
Markerii moleculari care sunt strâns linkați cu gene importante în sens agronomic sunt folosiți ca instrumente moleculare pentru selecția asistată de markeri în ameliorarea plantelor. Cu ajutorul markerilor moleculari se urmărește efectuarea unei selecții indirecte a caracterelor de interes folosind strânsa legatură (linkage-ul) dintre gena sau genele care controlează caracterul și un marker molecular, metodă ce poartă numele de selecție asistată de markeri (MAS – [NUME_REDACTAT] Selection).
Selecția asistată de markeri constă în identificarea unei legaturi strânse între genele care controlează caractere agronomice și markeri moleculari, precum și utilizarea acestor markeri pentru a îmbunătați linii sau cultivare. Genele sunt moștenite împreună, iar prin prezența uneia (gena marker, la care este cunoscută secvența de nucleotide) se confirmă că și cealaltă genă ce determină caracterul dorit este prezentă în acel individ.
Pentru înțelegerea genomului porumbului, este necesară înțelegerea relației dintre genotip și fenotip pentru transpunerea de cunoștințe pentru îmbunătățirea genetică a însușirilor complexe de interes cum este rezistența la secetă.
Prin identificarea și managementul genelor, ameliorarea moleculară poate mări selecția pentru controlul relativ a însușirilor ereditare. Însușirile cantitative complexe primează pe termen lung iar genele și interacțiunile genice facilitează dezvoltarea acestor însușiri.
De-a lungul timpului, analiza QTL a fost limitată de indisponibilitatea markerilor genetici, efectele pleiotropice și de natură recesivă.
Pentru hibrizii de porumb comerciali, ameliorarea moleculară este reprezentativă mai ales pentru îmbunătățirea rezistenței la secetă.
În ziua de astăzi sunt disponibile harți genetice complete pentru unele specii cultivate și sălbatice fiind cunoscute ordinea locilor în grupurile linkage și distanțele de recombinare relative dintre acestea.
BIBLIOGRAFIE
ACKERSON R.C., 1983, Comparative physiology and water relations of two corn hybrids during water stress, [NUME_REDACTAT].
Araus , J. L., G. A, Stafor, M. P. Raynolds, and C. Royo. 2002. Plant breeding and drought In C3 coreals: wat should we bread for? Anna. Bot. 89:925-940
Bâgiu C, O. Cosmin, I. Căbulea, I. Ciocăzanu, N. Bâca, TR. Sarca, [NUME_REDACTAT], 2000, Ereditatea rezistenței la secetă și implicațiile în ameliorarea porumbului.
Bâgiu C., 1998. Cercetări privind determinismul genetic și crearea hibrizilor de porumb rezistenți la secetă. Teză de doctorat, A.S.A.S. București.
Bänziger, M., G. O. Edmeades, and H. R. Lafitto. 2002. Physiological mechanisms cpntributing to the increased N stress tolerance of tropical maize selected for drought tolerance. [NUME_REDACTAT] Res. 75:223-233.
Blum, A. 1988. Plant breeding for stress environments. CRC press, [NUME_REDACTAT], FL. Blum, A. 1997. Constitutive traits effecting plan performance under stree. p. 131-135. In: G. O. Edmeades, M. Bänziger, H. R. Mickelson, and C. B. Pena-Valdivia (eds.), Developing drought and low-n tolerant maize. CIMMYT, [NUME_REDACTAT], Mexico.
Bican. 1986, Studiul genetic al prolificității la porumb, Teză de doctorat, A.S.A.S., București.
Bruce, W. B., G. O. Edmeades, and T. C. Barker. 2002. Molecular and physiological approaches to maize improvement for drought tolerance. J. Expt. Bot. 53:13-25.
Cattivelli, L., F. Rizza,F.W. Badeck, E. Mazzucotelli, A.M. Mastrangero, E. Francia, C. Marc. A. Tondelli and A.M. Stanca. 2008. Drought tolerance improvement in crop plants: An integrated view from breeding to genomics. [NUME_REDACTAT] Res. 105:1-14.
Ciocăzanu I., Sarca T., Cosmin O. and Bâgiu C. 1996. [NUME_REDACTAT] of [NUME_REDACTAT] [NUME_REDACTAT] Hybrids. Maize and [NUME_REDACTAT] XVII the Conference, Thessaloniki – Greece, Programme and [NUME_REDACTAT], O., Fabian, G. and Gomoiu, E.. 1978. Rezistenta la seceta si arsita a porumbului. Probl. Genet. Teor. Apl., Vol X (3):239-268.
Crăciun, I. and Crăciun, M., 1993. Reacția unor hibrizi de porumb la stresul hydric. An. ICCPT- Fundulea, vol. LX:101-113.
Epstein, E.J.D. Rush, RWKingsbury, D.B. Kelly, G.A. Cinnigham and A.F. Wrono 1980. Saline culture of crops: A genetic approach. Science 210
FAOSTAT.2003.hhtp: //apps.fao.org/.
G. Tsakiris & D. Pangalou & H. Vangelis, Regional drought assessment based on the reconnaissance drought index (RDI), Published online: 1 December 2006 # [NUME_REDACTAT] + [NUME_REDACTAT] B.V. 2006
[NUME_REDACTAT] [NUME_REDACTAT] și Schimbărilor climatic, Strategia privind schimbările climatice
[NUME_REDACTAT] [NUME_REDACTAT] și Schimbărilor climatic, Riscurile schimbărilor climatice și beneficiile măsurilor de combatere a acestora
[NUME_REDACTAT] [NUME_REDACTAT] și Schimbărilor climatice Adaptarea (ASC)- adaptarea la efectele schimbărilor climatice (ASC)
Harrison M. T., Tardieu F. Dong., Messina C. D. and Hammer G. L. 2014. Characterizing drought stree and trait influence on maize yield under current and future condision. Global change Biologi: 20:867-878.
Hatfield, J., K. Boote, B.A. Kimball, R. Izaurralde, D. Ort, A. Thomson and D Wolfe. 2011. Climate impacts on agriculture: Implications for crop production. Agron. J. 103:351-370.
Hochachaka P.W., Samero G.H., 1973- Strategies of [NUME_REDACTAT], pp 1-17, Philadelphia: Saunders
J. Chen, W. Xu, J. Velten, Z. Xin, and J. Stou, Characterization of maize inbred lines for drought and heat tolerance, Journal of soil and water conservation SEPT/OCT 2012—VOL. 67, NO. 5
J.O. Azeez, D. Chikoye , A.Y. Kamara, A. Menkir & M.T. Adetunji , Effect of drought and weed management on maize genotypes and the tensiometric soil water content of an eutric nitisol în south western Nigeria, Plant and Soil (2005) 276:61–68, 1 Department of [NUME_REDACTAT] and [NUME_REDACTAT], University of Agriculture, Abeokuta, Nigeria, [NUME_REDACTAT] of [NUME_REDACTAT], [NUME_REDACTAT], Received 14 September 2004. Accepted în revised form 11 November 2004
[NUME_REDACTAT], News coverage of drought impacts and vulnerability în the US Carolinas, 1998–2007, Department of Geography, University of [NUME_REDACTAT], Columbia, SC 29208, USA Received: 29 August 2008/Accepted: 26 October 2009/Published online: 17 November 2009, [NUME_REDACTAT]+[NUME_REDACTAT] B.V. 2009 [NUME_REDACTAT] (2010) 54:497–518
Lambert și Chung (1995), Gains from selection under drought versus multilocation testing în related tropical population, [NUME_REDACTAT].
Monografia porumbului 2004.
Țerbea, M., Cosmin, O., and Balotă, M., 1994. Thermic and hydric stress. I: tolerance of some maize hybrids. Rom. Agr. Res., 1:41-44.
M. Stanciu, D. Chiriac, C. Humă, Impactul schimbărilor ecoclimatice recente asupra calității vieții, calitatea vieții, XXI, nr. 3–4, 2010, p. 231–237
M.T. Grzesiak , S. Grzesiak, and A. Skoczowski, Changes of leaf water potențial and gas exchange during and after drought în triticale and maize genotypes differing în drought tolerance, Photosynthetica 44 (4): 561-568, 2006, [NUME_REDACTAT] Górski Institute of [NUME_REDACTAT], [NUME_REDACTAT] of Sciences, Niezapominajek str. 21, PL 30-239 Cracow, [NUME_REDACTAT] M. Al-Kaisi, Roger W. Elmore, Jose G. Guzman, H. [NUME_REDACTAT], Chad E. Hart, Matthew J. Helmers, Erin W. Hodgson, Andrew W. Lenssen, Antonio P. Mallarino, Alison E. Robertson, and John E. Sawyer- Drought impact on crop production and the soil environment: 2012 experiences from Iowa, Journal of soil and water conservation jan/feb 2013—VOL. 68, NO. 1
[NUME_REDACTAT] și [NUME_REDACTAT]- [NUME_REDACTAT] pentru [NUME_REDACTAT], [NUME_REDACTAT] Mediului și [NUME_REDACTAT] [NUME_REDACTAT] pentru [NUME_REDACTAT], Scenarii privind schimbarea regimului climatic din România
N.Chirilei, I. Bărbat, M. Pușcaș, N. Cojeneanu, 1964, Fiziologia plantelor.
Petcu E. 2008. Impactul schimbărilor climatice asupra plantelor: SECETA
Pierderea apei din sol, ecuația de bilanț și regimul hidric al solului
http://www.referatele.com/referate/diverse/online14/Referat-Pedolologie–Pierderea-apei-din-sol–ecuatia-de-bilant-si-regimul-hidric-al-solului-referat.php
[NUME_REDACTAT], Jorge A. Delgado, [NUME_REDACTAT], [NUME_REDACTAT], Charles W. Rice, and R. [NUME_REDACTAT] Pelț, Adapting agriculture to drought and extreme events, JOURNAL OF SOIL AND WATER CONSERVATION NOV/DEC 2012—VOL. 67, NO. 6
Richards, R. A., G. J. Rebetzke, M. Watt, A. G. Condon, W. Spielmeyer and R. Dolferus. 2010. Breeding for improved water productivity in temperate creals:P Phenotyping, quantitative trait loci, markers, and the selection environment. Funct. [NUME_REDACTAT]. 37:85.
Roger A. P Ielke, [NUME_REDACTAT], [NUME_REDACTAT], [NUME_REDACTAT], [NUME_REDACTAT], Jose D. Salas, Connie A. Woodhouse , Jeffrey J. Lukas , [NUME_REDACTAT], Drought 2002 în Colorado: an unprecedented drought or a routine drought?, Pure appl. geophys. 162 (2005) 1455–1479
Russell (1985) și TROYER (1990) Anatomical caracteristics of three inbred lines and two maize synthetics recurrently selected for high and low stalk crushing strength, [NUME_REDACTAT].
Sweeney și colab., 1994, Improvement of established maize inbreds, Maydica XXII.
T. Sarca, membru titular al ASAS, Aflatoxina din porumb, [NUME_REDACTAT] Satului, nr.13, 1-15 iulie 2013
T. Sarca, V. Sarca, I. Căbulea, M. Cristea, I. Haș, V. Haș, D. Malschi, F. Mureșan, E. Naghy, T. Perju, G. Butnaru, D. Scurtu, 2004, Porumbul – Studiu monografic, vol 1
[NUME_REDACTAT]-hua, [NUME_REDACTAT]-tao, [NUME_REDACTAT]-bing, [NUME_REDACTAT]-qing, [NUME_REDACTAT]-jiang, [NUME_REDACTAT]-rui, [NUME_REDACTAT]-Sheng, Genetic dissection of plant height by molecular markers using a population of recombinant inbred lines in maize, [NUME_REDACTAT] 2007, Volume 155
Troyer 1997, 1999, Chemical and in vitro digestible dry matter composition of maize after selection for stalk strength and stalk rot resistance, [NUME_REDACTAT].
Țerbea, M., Cosmin, O., and Balotă, M., 1994. Thermic and hydric stress. I: tolerance of some maize hybrids. Rom. Agr. Res., 1:41-44.
Wang and H. Liang. 1995. Effects of water stress on photochemical function and protein metabolism of photosystem ÎI în wheat leaves. [NUME_REDACTAT] 93
[NUME_REDACTAT] [NUME_REDACTAT] [NUME_REDACTAT], Plant responses to drought, salinity and extreme temperatures: towards genetic engineering for stress tolerance, [NUME_REDACTAT] 2003, Volume 218
http://www.referatele.com/referate/biologie/online12/Mecanismul-fotosintezei–INFLUENTA-FACTORILOR-EXTERNI-ASUPRA-FOTOSINTEZEI-POLUAREA-AERULUI-SI-FOTOS.php
http://ro.wikipedia.org/wiki/Secet%C4%83
http://www.naturalist.ro/viata-si-sanatate/cum-oprim-seceta/
http://link.springer.com/article/10.1007/s00425-003-1105-5#page-1
http://download.springer.com/static/pdf/830/art%253A10.1007%252Fs00425-003-1105-5.pdf?auth66=1400392020_8c4e92fc23279783c61ce85a3a9f0112&ext=.pdf
[NUME_REDACTAT] de Meteorologie, citată de www.ecomagazin.ro, 2009
.
Copyright Notice
© Licențiada.org respectă drepturile de proprietate intelectuală și așteaptă ca toți utilizatorii să facă același lucru. Dacă consideri că un conținut de pe site încalcă drepturile tale de autor, te rugăm să trimiți o notificare DMCA.
Acest articol: Cercetari Privind Toleranta Porumbului la Seceta Si Arsita (ID: 1321)
Dacă considerați că acest conținut vă încalcă drepturile de autor, vă rugăm să depuneți o cerere pe pagina noastră Copyright Takedown.
