Biologia animală este studiul integrat al enormei varietății a animalelor de pe pământ. Ea examinează originile evolutive și ecologia diferitelor… [307373]

NOȚIUNI INTRODUCTIVE

Biologia animală este studiul integrat al enormei varietății a animalelor de pe pământ. [anonimizat].

Biologia animală studiază animalele din următoarele puncte de vedere: al formei și structurii (organizației) interne; al funcțiilor și comportamentelor; al răspândirii în spațiu; al răspândirii în timp; al interrelațiilor cu componentele abiotice și biotice ale mediului.

[anonimizat]. Aceasta este o [anonimizat].

[anonimizat] a unei celule la ecosisteme și întreaga planetă vie.

[anonimizat]. [anonimizat]. Alte subiecte sunt eforturile de a [anonimizat].

Animalele au rol important în evoluția vieții pe Pământ. Cunoașterea speciilor de animale permite înțelegerea rolului pe care îl îndeplinesc populațiile acestora în structura și funcționarea biocenozelor din diferite ecosisteme.

[anonimizat] a biologiei, [anonimizat], structurii, funcțiiilor și modului de viață a nevertebratelor, [anonimizat], [anonimizat].

Speciile de animale nevertebrate cu schelet participă la formarea scoarței terestre. Speciile care trăiesc în sol (edafice) participă la formarea și menținerea structurii și proprietăților solului.

[anonimizat]. Animalele vertebrate sunt cele mai dezvoltate dintre speciile de animale. Ele au toate sistemele de organe dezvoltate și s-au adaptat la toate mediile de viață. Ele mai sunt numite cordate. Din acest grup fac parte: peștii, amfibiile, reptilele, păsările, mamiferele. [anonimizat], la cele mai simple vertebrate este sub formă de o coardă. Sistemul nervos central este alcătuit din creier și măduva spinării. [anonimizat]. Vertebratele se împart la rândul lor în acraniate și craniate. În natură sunt peste 50000 de mii de specii de vertebrate.

Unele specii aduc prejudicii sănătății și economiei umane (ex. [anonimizat]).

Unele specii sunt utile omului prin produsele lor (ex. albina, viermele de mătase) sau prin acțiunea lor (ex. insectele polenizatoare). Unele specii de vertebrate sunt folosite ca animale de tracțiune (ex. elefanți, cai, reni, cămile, struți), iar altele ca animale de laborator (ex. amfibieni, cobai, hamsteri, tatui, primate)

(https://www.scribd.com/doc/45353192/BIOLOGIE-ANIMALA-Suport-de-Curs-Lector-Finica-Ivanov).

[anonimizat]? Acest lucru poate părea o întrebare stupidă, cu un răspuns evident, dar nu este întotdeauna ușor să definești viața. De exemplu, o ramură a biologiei numită virusologie studiază virusurile, care prezintă unele dintre caracteristicile entităților vii, dar le lipsesc altele. Se pare că, deși virusurile pot ataca organismele vii, pot provoca boli și chiar se pot reproduce, nu îndeplinesc criteriile pe care biologii le folosesc pentru a defini viața (http://philschatz.com/biology-book/contents/m44388.html).

Toate organismele vii împărtășesc câteva caracteristici sau funcții cheie: ordinea, sensibilitatea sau răspunsul la mediu, reproducerea, adaptarea, creșterea și dezvoltarea, reglarea, homeostazia, procesarea energiei și evoluția. Când sunt vâzute împreună, aceste nouă caracteristici servesc la definirea vieții.

Faptul că biologia, ca știință, are o sferă atât de largă are legătură cu diversitatea extraordinară a vieții de pe pământ. Sursa acestei diversități este evoluția, procesul de schimbare graduală în timpul căruia apar specii noi față de specii mai vechi. Biologii evoluționiști studiază evoluția lucrurilor vii în orice, de la o lume microscopică la ecosisteme.

Evoluția diferitelor forme de viață de pe Pământ poate fi rezumată într-un arbore filogenetic (fig. 1). Un arbore filogenetic este o diagramă care prezintă relațiile evolutive dintre speciile biologice bazate pe asemănări și diferențe în trăsăturile genetice sau fizice sau pe ambele. Un arbore filogenetic este compus din noduri și ramuri. Nodurile interne reprezintă strămoși și sunt puncte în evoluție atunci când, pe baza dovezilor științifice, se crede că un strămoș sa abătut pentru a forma două noi specii. Lungimea fiecărei ramuri este proporțională cu timpul scurs de la împărțire.

În trecut, biologii au grupat organismele vii în cinci regnuri: animale, plante, ciuperci, protiste și bacterii. Schema organizațională s-a bazat în principal pe caracteristici fizice, spre deosebire de fiziologie, biochimie sau biologie moleculară, toate fiind folosite de sistematica modernă.

Activitatea de pionierat a microbiologului american Carl Woese la începutul anilor '70 a arătat totuși că viața pe Pământ a evoluat de-a lungul a trei linii, numite acum domenii (fig. 2) – Bacteria, Archaea și Eukarya.

Pentru a construi arborele, Woese a folosit relații genetice mai degrabă decât asemănări bazate pe morfologie (formă).

Fig. 1. Arbore filogenetic construit de microbiologul Carl Woese utilizând datele obținute din secvențierea genelor ARN ribozomale (http://philschatz.com/biology-book/contents/m44388.html#fig-ch01_02_06).

Fig. 2. Aceste imagini reprezintă domenii diferite, (a) bacteriile din această imagine aparțin domeniului Bacteria, în timp ce (b) extremofilele (care nu sunt vizibile) care trăiesc în acest ventilator fierbinte aparțin domeniului Archaea. Atât floarea soarelui (c) cât și leul (d) sunt parte a domeniului Eukarya.

(http://philschatz.com/biology-book/contents/m44388.html#fig-ch01_02_08)

Biologia este foarte largă și include multe ramuri și sub-discipline. Exemplele includ biologia moleculară, microbiologia, neurobiologia, zoologia și botanica, printre altele.

Cartea a fost pregătită pentru a fi folosită ca un manual de clasă, nu ca o lucrare de referință. Se adresează studenților de la Medicină Veterinară, care dacă sunt sau nu familiarizați cu studiul animalelor trebuie să își însușească noțiuni necesare înțelegerii acestei frumoase științe și de ce nu vieții pe pământ.

ECOBIOLOGIA PROTOZOARELOR

Protozoarele reprezintă primele organisme animale apărute pe scara evoluției (greacă πρωτόζωο[ν], protózoo – primul animal) (din greacă- "protos"-primul, "zoon"-animal) pot fi definite ca organisme unicelulare, care aparțin regnului Protista sau Protozoa fiind cele mai simple organisme eucariote, diferite de metazoare care sunt organisme pluricelulare. Din punct de vedere structural, toate protozoarele au corpul alcătuit din membrană, citoplasmă și nucleu.

Protozoarele sunt un grup divers de organisme eucariote unicelulare, dintre care multe sunt mobile. Inițial, protozoare au fost definite ca protiste unicelulare cu comportament animal cum ar fi, de exemplu, mișcarea și prădătorismul.

Protozoarele sunt organisme heterotrofe (folosesc carbonul organic ca sursă de energie), care aparțin uneia dintre cele mai importante linii de protiste și, la fel ca majoritatea protistelor, sunt microscopice.

Toate protozoarele sunt eucariote și, prin urmare, au nucleu "adevărat" sau legat de membrană. De asemenea, ele sunt nefilamentoase (în contrast cu organisme, cum ar fi mucegaiurile, un grup de ciuperci, care au filamente numite hife) și se limitează la habitate umede sau acvatice, fiind omniprezente în astfel de medii la nivel mondial, de la Polul Sud la Polul Nord. Multe sunt simbionți ale altor organisme, iar unele specii sunt paraziți.

Protozoarele au răspândire largă (cosmopolite) în natură fiind adaptate la cele mai variate medii și moduri de viață, unele având viață liberă în mediu acvatic sau soluri umede, iar altele fiind comensale, simbionte sau parazite în sau pe corpul altor animale.

Protozoarele au fost descoperite, studiate și descrise pentru prima dată de către un olandez pe nume Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) folosind un microscop construit cu lentile simple.

Regnul Protista reunește aproximativ 30 de încrengături, care sunt atât de diverse încât definiția regnului este dată prin eliminare: protistele nu sunt plante pentru că nu se dezvoltă dintr-un embrion ca acestea din urmă; nu sunt animale pentru că nu se dezvoltă dintr-o blastulă și nu sunt fungi pentru că nu se dezvoltă din spori. Sistematica este încă discutabilă, unii autori încadrându-le în cinci mari încrengături: Sarcomastigophora, Apicomplexa, Microspora, Myxozoa și Ciliophora.

Protozoarele sunt considerate a fi un subregn al regnului Protista, cu toate că în sistemul clasic au fost plasate în regnul Animalia. Au fost descrise mai mult de 50.000 de specii, dintre care majoritatea sunt organisme cu viață liberă, găsindu-se în aproape orice habitat posibil.

Unele specii sunt considerate comensale, adică, în mod normal, nu sunt dăunătoare, în timp ce altele sunt agenți patogeni și de obicei produc boli. Multe infecții cu protozoare, care sunt inaparente sau ușoare la indivizii normali pot pune în pericol viața la pacienții cu imunosupresie, in special la pacienții cu sindromul imunodeficienței dobândite (SIDA).

Exemple de protozoare patogene: Toxoplasma gondii, un protozoar parazit foarte comun, de obicei, provoacă o boala inițială destul de ușoara, urmat de o infecție de lungă durată latentă. La pacienții cu SIDA, poate dezvolta encefalita toxoplasmică fatală. Cryptosporidium a fost descris în secolul al 19-lea, dar infecția umană pe scară largă a fost recent recunoscută. Cryptosporidium este un alt protozoar care poate produce complicații grave la pacienții cu SIDA.

Caractere morfologice. Din punct de vedere al dimensiunilor, protozoarele sunt în general microscopice, de ordinul micrometrilor, însă sunt și specii vizibile cu ochiul liber având de la 3 mm la peste 1 cm (gregarina Prospora gigantea) sau câțiva cm (unii radiolari) Protozoarele, obișnuit, variază de la 10 la 52 micrometri, dar pot fi și mai mari de 1 mm, fiind ușor de văzut la microscop. Cele mai mari protozoare cunoscute sunt xenophyophori de mare adâncime, care pot crește până la 20 cm în diametru. Cele mai mici (în principal, formele intracelulare) sunt de la 1 la 10 µm lungime, dar Balantidium coli poate măsura 150 µm.

Morfo-structural protozoarele sunt alcătuite din membrană plasmatică, citoplasmă, unul (monoenergide) sau mai mulți nuclei (polienergide) precum și din constituenți plasmatici și paraplasmatici (reticulul endoplasmatic, mitocondrii, aparat Golgi, ribozomi, lizozomi, centrozom, etc.).

Fig. 3. Celula vie – organizare (din Aioanei, 2003)

Ca la toate eucariotele, nucleul este închis într-o membrană. Organitele protozoarelor au funcții similare organelor animalelor evoluate.

Membrana închide citoplasma și de asemenea conține proiecțiile structurilor locomotorii cum ar fi pseudopodele, cilii și flagelii. Stratul extern al membranei, la unele protozoare, numit și pelicula, este suficient de rigid pentru a menține o formă distinctă, exemplu Trypanosoma și Giardia.

La majoritatea protozoarelor citoplasma este diferențiată în ectoplasma (stratul extern, transparent) și endoplasma (stratul intern, care conține organitele). Strictura citoplasmei este ușor de văzut la specii care se deplasează prin intermediul pseudopodelor (ex. Amoeba).

Unele protozoare prezintă citozomi sau așa zisă gură pentru ingerarea fluidelor sau particulelor solide, iar altele prezintă vacuole contractile pentru osmoreglare (ex. Naegleria, Balantidium).

Multe protozoare au microtubuli subpeliculari. Protozoarele din Apicomplexa, care nu au organite pentru locomoție au mișcări mișcări lente. Trichomonele și tripanosomele (fig. 4.) prezintă o membrană ondulantă distinctivă, între peretele corpului (celulei) și flagel.

Fig. 4. Tripanosoma – aspect morfologic caracteristic – membrană ondulantă distinctivă, între peretele corpului (celulei) și flagel.

Protozoarele pot fi solitare sau coloniale. Când sunt coloniale uneori pot exista în colonie indivizi specializați pentru o anumită funcție. Aceștia pot acționa în interdependență, colonia acționând ca un întreg. Acest tip de colonie poartă denumirea de colonie individ. Celula reprezintă individul și realizează toate funcțiile.

Celula protozoarelor păstrează toate potențiabilitățile speciei, fiind capabilă să realizeze toate funcțiile vitale prin intermediul organitelor citoplasmatice. Morfologic, celula de protozoare reprezintă echivalentul unei celule de metazoar. Fiziologic, un protozoar reprezintă echivalentul unui metazoar.

Locomoția protozoarelor (fig. 5) se realizează prin intermediul organitelor specializate reprezentate de cili, flageli, pseudopode, membrane ondulante, etc. Există, însă, și protozoare care sunt total lipsite de miscări.

abc

Fig. 5. Modalități diferite de locomoție: a – cili, b – flageli, c-pseudopode

Nutriția protozoarelor poate fi holofitică (autotrofă) sau holozoică (heterotrofă), aceasta din urmă realizându-se prin: osmoză, fagocitoză sau pinocitoză.

Osmoza reprezintă difuziunea solventului (apei) printr-o membrană semipermeabilă, ca de exemplu celulele vii datorită permeabilității membranei celulare și poate fi simplă sau facilitată.

Fagocitoza este o formă specifică de endocitoză, care implică internalizarea veziculară a particulelor solide, și deci este diferită de orice altă formă de endocitoză, precum pinocitoză. Fagocitoza este implicată în obținerea nutrienților pentru anumite celule, și în cadrul sistemului imunitar este un mecanism important pentru a îndepărta agenți patogeni și resturi celulare.

Pinocitoza reprezintă un tip de endocitoză nespecifică (adică poate îngloba orice substanță lichidă), prin care o celulă ingerează o masă de lichid extracelular cu toate substanțele conținute de acesta, formând o veziculă intracelulară, care va fi treptat digerată prin fuziune cu lizozomii.

Unele protozoare sunt mixotrofe, ocupând o poziție intermediară între plante și animale. Protozoarele mixotrofe pierd la întuneric capacitatea de fotosinteză, hrănindu-se cu bacterii și substanțe organice.

La protozoarele autotrofe pigmentul asimilator se găsește în plaste verzi (cloroplaste), galbene (cromoplaste), sau incolore (leucoplaste).

Nutriția saprofagă implică existența unui flux prin membrana plasmatică. Protozoarele saprozoice sau saprofitice se hrănesc prin osmoză cu molecule organice mari.

Unele protozoare, cum ar fi Paramecium bursaria, au dezvoltat relații simbiotice cu algele eucariote, în timp ce amoeba Paulinella chromatophora pare să fi obținut autotrofie printr-o endosimmioză relativ recentă a unei cianobacterii (o alga albastră-verde).

Multe protozoare sunt capabile și ele de fotosinteza sau beneficiază de capacitățile fotosintetice ale altor organisme. Unele specii de protozoare algale au pierdut capacitatea de a face fotosinteza (de exemplu, Polytomella spp. și multe dinoflagelate), complicând în continuare conceptul de protozoar.

Excreția se realizează prin vacuola contractilă sau pulsatilă, care are și rol osmoregulator, menținând echilibrul osmotic al mediului intern al animalului. Ea este prezentă la protozoarele libere dar lipsește la protozoarele endoparazite și la unele marine.

Respirația se face prin întreaga suprafață a corpului. O parte din CO2 se elimină prin vacuola pulsatilă. Paraziții intestinali utilizează energia rezultată din descompunerea glicogenului sau paraglicogenului în acizi grași și CO2. Paraziții sanguini preiau oxigenul din plasma sanguină. Alte protozoare, folosesc oxigenul rezultat din fotosinteza simbionților.

Reproducerea protozoarelor este în general asexuată (diviziune) (fig. 6), realizându-se prin separarea unei celule mame în două celule fiice. Reproducerea sexuată (conjugare, anizogamie, oogamie) este mai rară și constă în unirea a două celule sau nuclei haploizi, diferiți din punct de vedere sexual, având ca rezultat apariția zigotului diploid. Cele două modalități de reproducere pot alterna iar în acest caz, ciclul evolutiv al protozoarului este o metageneză.

Reproducerea asexuată are loc, în general prin kariokineză sau mai rar prin amitoză. Cel mai răspândit mod de înmulțire asexuată este diviziunea binară care, la protozoarele cu formă constantă se poate face în plan longitudinal (flagelate) sau transversal (ciliate).

Diviziunea binară poate fi o bipartiție (când produșii rezultați din diviziune sunt egali) sau poate fi o înmugurire (când acești produși sunt inegali). La rândul ei, înmugurirea poate fi externă sau internă, ultima având loc în corpul celulei mame, într-o cavitate incubatoare. Mugurele se separă și, după o scurtă dezvoltare, atinge dimensiunile și înfățișarea definitivă.

Un alt mod de diviziune este cea multiplă care poate avea loc prin schizogonie sau prin palintomie. În schizogonie au loc diviziuni nucleare (kariotomii) succesive urmate de o plasmotomie simultană, cu formarea schizozoiților sau merozoiților. Palintomia se petrece sub un chist, prin diviziuni binare succesive iar rezultanții numiți tomiți sunt din ce în ce mai mici ca dimensiune.

Reproducerea sexuată (gamogonia/gametogonia) implică o fază haploidă care, se realizează prin meioză și poate fi de trei tipuri:

inițială sau zigotică;

terminală sau gametică;

intermediară.

Fig. 6. Reproducere asexuată la unele protozoare flagelate

Paraziții din genul Eimeria se reproduc prin ciclul de tip coccidial. În acest ciclu biologic, doi gameți haploizi formează un oochist diploid, care se transformă în oochist sporulat cu opt sporozoiți haploizi [116, 120, 327].

Ciclul evolutiv al coccidiilor (fig. 7) este complex, dar stadiile de bază și fazele dezvoltării sunt asemănătoare la toate speciile [416]. Etapa endogenă a ciclului include schizogonia (merogonia) și gametogonia care culminează cu formarea oochisturilor. Eliminate prin fecale în mediul extern va urma sporogonia care se finalizează cu formarea oochistului matur sau sporulat. Forma parazitară infectantă pentru celula gazdă este reprezentată de sporozoit. Sporozoiții provin din oochisturi mature ingerate de animal din mediul exterior.

În lumenul intestinal, sporozoiții sunt eliberați din oochist și din sporochist prin mai multe mecanisme și pătrund activ în celulele epiteliale sau sunt transportați de către macrofage în profunzimea mucoasei intestinale. În celulă pătrunde un singur sporozoid ca element de infestare celulară care se dezvoltă pe seama celulei gazdă rezultând trofozoidul [83, 274, 436]. Prezența sporozoiților de Eimeria tenella, Eimeria necatrix și Eimeria acervulina în macrofage apare ca un rezultat al procesului fagocitar.

Macrofagele îndeplinesc rolul de mijloc de transport al sporozoiților spre locul de parazitare constituit din alte tipuri de celule.

În celula gazdă, sporozoitul se rotunjește și se înconjoară de o vacuolă parazitară. Începe să crească în volum și devine trofozoit. În timpul creșterii, nucleul trofozoitului se divide. Diviziunea celulei parazitului nu are loc decât la sfârșitul fazei de creștere, stadiu în care celula parazitului va conține mai mulți nuclei. O astfel de celulă multinucleată, în creștere, se numește schizont sau meront.

Procesul merogonic continuă cu diviziunea citoplasmei și, prin înmugurire, vor lua naștere niște celule fuziforme cunoscute sub numele de merozoiți.

Merozoiții, prin propriile lor mișcări, creează o stare tensională a membranei schizontului, care cedează și se rupe, iar merozoiții sunt eliberați. Merozoiții liberi invadează celulele epiteliale vecine sănătoase, după care, de obicei urmează un al doilea ciclu de creștere și reproducție prin schizogonie.

Fig. 7. Ciclul biologic al speciilor din genul Eimeria la puii de găină [253]

1 = După ingerarea oochisturilor sporulate, sporozoiții vor fi eliberați în intestinul subțire din sporochisturi. 2-6 = După pătrunderea în celulele epiteliului intestinal se formează schizonți, multinucleați, (3) în interiorul unei vacuole parazitofore (PV). În schizonți se formează merozoiți, mobili, (DM, M), care pot iniția alte generații de schizonți în alte celule intestinale (2-5) sau devin gamonți de sexe diferiteor (7, 8). 7 = microgamonți multinucleați, care dezvoltă mulți microgameți flagelați (7.1-7.2). 8 = macrogamonți uninucleați, care cresc și devin macrogameți (8.1), aceștia se caracterizează prin prezența a două tipuri formațiuni ovale – corpusculi (WF1,WF2). 9 = După fertilizare se formează zigoții tineri, peretele oochistului se formează prin fuziunea ambelor tipuri de corpusculi (FW). 10 = oochist nesporulat este eliminat prin fecale în mediul extern. 11-13 = Sporularea (în afara gazdei) se formează patru sporochiști, fiecare conținând doi sporozoiți (SP), care sunt eliberați când oochistul matur este ingerat de următoare gazdă. DG = microgameți în dezvoltare; DM = merozoiți în dezvoltare; DW = perete în dezvoltare; M = merozoiți; N = nucleu; NH = nucleul celulei gazdă; OW = peretele oochistului; PB = granula polară; PV = vacuola parasitoforă; R = corpul refractile; SB = sporoblast; SP = sporozoit; SPC = sporochist; SPO = sporont; WF1 = corpuscul de formare a peretelui I; WF2= corpuscul de formare a peretelui II; Z = citoplasma zigotului (= oochistului tânăr).

După unul, două sau mai multe cicluri de reproducere asexuată începe procesul gametogonic, de formare a stadiilor sexuale. Unii dintre merozoiți pătrund în celulele sănătoase, cresc și dau naștere la gamonți, stadii din care se vor forma unul sau mai mulți gameți.

Gamonții, multinucleați, sunt denumiți microgametociți. Aceștia vor da naștere la mai multe celule mici flagelate, mobile numite microgameți. Microgameții reprezintă gametul mascul.

Alți merozoiți, după pătrunderea lor în celule sănătoase, cresc, nucleul lor nu se divide și realizează stadiul de macrogametocit (macrogamont). Fiecare macrogametocit se maturează și produce un singur gamet femel, numit macrogamet.

Microgameții mobili fuzionează cu macrogameții dând naștere zigotului. Fiecare zigot posedă granule plastice care participă la formarea unui înveliș protector. Acest nou stadiu se numește oochist.

Oochistul astfel format conține o masă germinativă numită sporont. După dezintegrarea celulei gazdă, oochistul este eliberat și eliminat din organismul gazdă prin fecale. În mediul ambiant are loc faza finală a ciclului evolutiv denumită sporogonie. Ea reprezintă faza de maturare a oochistului și de formare a sporozoiților [122, 436, 449, 450].

Materiale necesare:

Material biologic

Preparate formolizate

Filmulețe

Mod de lucru

Preparatul între lamă si lamelă

Metoda flotației

Fișă de verificare. Caracteristici generale ale protozoarelor

Organisme eucariote unicelulare.

Majoritatea sunt microscopice.

Structură asemănătoare cu celula animală.

Nutriția: autotrofă, heterotrofă sau mixotrofă.

Respirația se realizează prin peretele corpului (membrana plasmatică); poate fi aerobă sau anaerobă.

Mișcarea se realizează cu ajutorul structurilor locomotoare: flageli, cili și pseudopode.

Prezintă reproducere asexuată, care este obligatorie și reproducere sexuată, care este facultativă. Cele două modalități de reproducere pot alterna, astfel încât ciclul de viață devine o alternanță între generațiile asexuate și cele sexuate, fenomen care poartă numele de metageneză.

Sunt organisme mobile sau sesile, solitare sau coloniale.

Ca mod de viață pot fi libere, comensale, endosimbionte sau parazite.

Protozoarele libere: trăiesc în medii umede: ape dulci, permanente sau temporare; ape salmastre; mări și oceane; în mușchi; în interstițiile nisipurilor; în porii solului; în substanțele organice în descompunere; pot fi liber înotătoare sau sesile; sunt cosmopolite.

Formele parazite de protozoare pot fi: ectoparazite sau parazite externe; endoparazite sau parazite interne.

Intervin în reglarea populațiilor de microorganisme.

Reprezintă sursă de hrană pentru organismele de dimensiuni mai mari.

Sunt utilizate ca indicatori biologici.

Sunt importante în procesele de purificare a apelor încărcate cu materie organică în descompunere.

Contribuie la menținerea și refacerea fertilității solului.

Contribuie la formarea unor roci sedimentare (creta, radiolaritul).

Multe specii parazite aduc prejudicii sănătății umane și animale.

ECOBIOLOGIA TREMATODELOR

Trematodele sunt helminți hermafrodiți, majoritatea cu corpul turtit dorso-ventral, ce fac parte din încrengătura Plathelmintes, clasa Trematoda, subclasa Digenea și Aspidogastrea fiind estimate între 18000 și 24000 de specii.

Trematodele monogene (încadrare veche), ectoparaziți, de dimensiuni mici, rar depășesc 2 cm, la pești, amfibieni, reptile, cetacee sau cefalopode, unele dintre ele putând parazita și intern (nas, faringe, cloacă etc.) în urma studiilor filogenetice au fost scoase din Clasa Trematoda și sunt încadrate în Clasa Monogenea.

Aspidogastrea cuprinde un grup mic de trematode, caracterizate de prezența unui organ de fixare cu cârlige, aproape 100 specii, care sunt endoparaziți obligatorii la moluște, teleosteni, țestoase ori crustacee decapode, putând parazita și la pești.

Digenea cuprinde majoritatea trematodelor, care parazitează la moluște, vertebrate, dar rar la pești cartilaginoși.

Trematodele, de importanță veterinară, parazitează ca adulți în tubul digestiv, glandele anexe și aparatul genital la mamifere și păsări.

Morfologia externă

Trematodele au corpul nesegmentat, aplatizat dorso-ventral, foliaceu, lanceolat sau suborbicular, conic, subovoid asemănător unui bob de cafea, cilindric sau filiform. Există unele trematode care au corpul segmentat în două părți distincte.

Trematodele au dimensiuni foarte variate, cuprinse între 1 mm lungime / 300-500 μm lățime și 7-10 cm / 1,5-2 cm, chiar 1m (Nematobothrium spp).

Corpul este prevăzut cu organe adezive: una sau mai multe ventuze sau structuri asemănătoare ventuzelor, care, în aparență, sunt perforații ale suprafeței corpului, una dispusă anterior cealaltă ventral sau posterior. Ventuza bucală (orală) se mai numește ventuză anterioară. Când cealaltă ventuză este situată în apropierea primei ventuze și este dispusă pe fața ventrală, aceasta se numește ventuza ventrală sau posterioară cunoscută și sub numele de acetabulum. Ventuza ventrală este diferit dezvoltată de la specie la specie. Monostomele sunt viermi cu o ventuză, iar distomele au două ventuze.

Tegumentul prezintă sau nu pe suprafața sa spini sau papile tegumentare.

Orificiul oral este situat la nivelul ventuzei anterioare [39, 42, 87, 334, 352].

Morfologia internă

Corpul trematodelor este acelomat, format dintr-o centură periferică – un veritabil sac tegumento-muscular și un parenchim central.

Centura periferică este constituită din tegument, metabolic activ, care, la exterior, prezintă epicuticula – strat anuclear sincițial, conectat prin tubii citoplasmatici la regiunea nucleată a tegumentului, la membrana bazală și straturile musculare ale corpului. La suprafața de acoperire au fost observate vezicule de pinocitoză și microvili. Tegumentul trematodelor conține mitocondrii și aparat Golgi . Toate aceste structuri sugerează funcții secretorii și excretorii. Absorbția glucozei se realizează prin tegument și este utilizată în activitatea nutrițională a trematodelor.

Tegumentul este asociat cu funcția senzorială. Este rezistent la acțiunea pepsinei și tripsinei, datorită prezenței de acid mucopolizaharidic și polifenolilor. Această rezistență este un factor important în protejarea viermilor față de digestia gazdei. Analiza histochimică a tegumentului a arătat că acesta este format dintr-un complex de lipoproteine [42, 209, 352].

Epidermul sau cuticula este un strat gros, elastic [87] pe care se găsesc ,,fanere’’ a căror formă, dezvoltare și repartiție sunt criteriu de diagnostic. Aceste ,,ornamente’’ epidermice au rol în patogenitatea trematodelor [167].

Parenchimul central este compus din celule și fibre ramificate care constituie o rețea în care se organizează diversele organe ale trematodului [87].

Aparatul digestiv. Este alcătuit din orificiul oral, înconjurat de ventuza orală, situat la extremitatea anterioară a corpului în poziție terminală sau subterminală.

La unele trematode, orificiul oral se continuă cu un dispozitiv faringian, mai mult sau mai puțin dezvoltat, în funcție de specie.

Faringele se prelungește cu un esofag, numit postfaringe, cu o lungime foarte variabilă.

Esofagul se termină într-un intestin care este simplu sau cu două ramuri și este cunoscut sub denumirea de cecum ale cărui dimensiuni și formă sunt diferite în funcție de specie. Cecumul câteodată este ramificat sau diverticulat.

Aparatul digestiv este completat de prezența glandelor anexe tubului digestiv și anume ,,glandele salivare’’ ,,stomacale’’ situate în apropierea bifurcației esofagiene, care tapetează epiteliul digestiv [42, 87, 334, 352].

De obicei, nu există anus, doar la câteva specii (Echinostomatide) se deschide între cecum și veziculele excretorii. La unele trematode parazite la pești au fost observate unul sau doi pori anali care se deschid la exterior.

Hrănirea se realizează prin sucțiune și este asociată cu un proces de atașare realizat cu ajutorul ventuzei orale și faringelui muscular [209].

Aparatul excretor. Este alcătuit din două canale excretoare care se deschid în partea posterioară a corpului printr-un por excretor.

Celulele aparatului excretor sunt de tip protonefridian, vibratile, dispersate neregulat în parenchim.

Canaliculele ce pleacă de la aceste celule specializate se unesc în două canale excretoare laterale.

Canalele pornesc din regiunea anterioară a corpului, se continuă spre extremitatea posterioară, unde descriu o buclă sub forma literei ,,U’’, și se deschid la exterior prin porul excretor (unul sau două) situat diferit în funcție de specie.

Unele specii (fam. Digenea) posedă o vezică excretoare ce are formă de ,,I’’, ,,V’’, ,,Y’’ cu ramuri mai mult sau mai puțin alungite. Forma și dezvoltarea vezicii și ramurilor acesteia sunt criterii de diagnostic [87, 209, 352].

Sistemul nervos și organele de simț. Sistemul nervos se întâlnește la toate trematodele și este reprezentat de o masă cerebroidă situată la nivelul faringelui, constituită din doi ganglioni reuniți printr-o comisură transversală dorsală.

Din această masă se desprind două grupe de nervi, grupa anterioară și posterioară, mai mult sau mai puțin ramificate. Aceste ramificații se termină în toate organele cât și în structura tegumentului.

Organele de simț sunt foarte reduse la Digenea sau sunt sub forma a doi ochi dorsali la nivelul ganglionului cerebral (genul Cotylaspis) [352].

Aparatul genital. Marea majoritate sunt viermi hermafrodiți (fig. 4.), dar există și trematode dioice (Schistosomatidae).

Aparatul genital mascul este format din testicule (unul, două, sau mai multe); forma și poziția testiculelor sunt utilizate în sistematică.

Testiculele se continuă cu spermiductele (vase deferente) care confluează în canalul deferent care se continuă cu vezicula seminală apoi cu vezicula prostatică.

După vezicula prostatică, conductul genital mascul devine canal ejaculator apoi organ copulator – cirul.

Partea terminală a canalului deferent și toate componentele care urmează sunt incluse în punga cirului, organ voluminos, cu peretele subțire și alungit a cărui formă și ornamentație servesc ca criteriu de diagnostic.

Punga cirului se deschide în atriul genital comun, asemănător cu uterul la femele.

Aparatul genital femel este format din următoarele componente: ovarul sau germigenul din care se formează ovule, subglobuloase sau ovoide.

Ovarul se continuă cu oviductul, dilatat în partea proximală, și un conduct infundibuliform numit oocapt (captatorul de ouă).

Restul oviductului este cilindric, prezintă un epiteliul ciliat, emite un diverticul lateral – receptaculul seminal, mai mult sau mai puțin dezvoltat care după un traiect scurt formează ootipul.

În ootip se deschide și canalul Laurer. Ootipul este înconjurat de o masă de celule glandulare mici care formează glanda Mehlis, cu rol în lubrifierea uterului pentru ca ouăle să poată trece ușor de-a lungul acestuia, de asemenea secreția acestor glande are rol în activarea spermatozoizilor. Alte studii au arătat că secreția acestor glande conține fosfolipide cu rol în formarea cojii oului.

Uterul are formă și dispunere foarte diferită, în funcție de specie.

Glandele vitelogene în număr de două sunt dispuse în două benzi de foliculi glandulari, alungiți longitudinal. Foliculii se deschid în două viteloducte transversale care confluează în receptaculul vitelin. Secretă substanțe nutritive pentru ovule și ouă.

Cirul și vaginul se deschid la suprafața tegumentului prin porul genital [87, 209, 352].

Fig. 11. Reprezentarea aparatului genital la Digenea

CI-cir; CS-punga cirei; D-viteloduct; EG-ou; EX-vezica excretorie; GL-glande seminale, prostatice; GP-por genital-IN-ramuri intestinale (întrerupte); L-canalul Laurer; MG-glandele Mehlis-OS-ventuza orală; OT-ootipe; OV-ovar; PH-faringe; RS-receptacul seminal; TE-testicul; UT-uter; VD-vas deferent; VE-vas eferent; VI-glande vitelogene; VS-ventuza ventrală [După Mehlhorn 2001].

Aparatul circulator și respirator lipsesc.

Nutriția trematodelor. Ca toți helminții paraziți, trematodele pot fi chimivore, histofage sau hematofage. Absorbția nutrienților se face pe cale orală sau pe la nivelul tegumentului.

Fig. 12. Trematode parazite în ficat. EX, canal excreto; GP, por genital; GÖ, bulb genital; HK, cârlige, spini pe tegument; IN, intestin; INC, intestine (tăiat la desen); LC, canal Lauer; OS, ventuza orală; OV, ovar; RS, receptaculum seminal; TE, testicule; UT, uter cu ouă; VE, vas aferent; VI, glande vitellogene (vitellarium); VS, ventuza ventral (acetabulum)

Ciclul biologic, în majoritatea cazurilor, este indirect, cu una, două sau chiar trei gazde intermediare; rareori se desfășoară direct. Generalizarea ciclului biologic al trematodelor este prezentat în figura 13.

Trematodele sunt organisme hermafrodite. Excepția majoră de la această regulă este constituită de schistosome, care sunt dioice, se reproduc sexuat, prin inseminare încrucișată, la locul de parazitare, în gazda definitivă.

Ouăle, rezultate în urma pontei paraziților adulți, au dimensiuni diferite dependent de specie și sunt eliminate în mediul exterior, din gazda definitivă, prin urină, fecale, spută, etc. În exterior, acestea pot fi ingerate de diversele gazde definitive. În interiorul oului se dezvoltă miracidiul, într-o perioadă diferită de timp, dependent de specia de trematod și condițiile de mediu (temperatură, umiditate, oxigen).

Miracidiul are la dispoziție relativ puțin timp pentru a întâlni gazda intermediară primară în care trebuie sa pătrundă activ sau pasiv, prin penetrare sau pe cale orală. Ajuns în interiorul gazdei intermediare, printr-un proces de reproducere mitotică, dezvoltă diferitele stadii evolutive (juvenile), (sporocist și redie), după care determină producerea a numeroase stadii mobile – cercarii.

Cercarii, pe parcursul evoluției, părăsesc prima g. i. iar în funcție de specia de trematod penetrează o altă gazdă, care va fi g. i. secundară sau se atașează de suprafața unor plante.

La nivelul g. i. secundare sau pe firele de iarbă cercarii se închistează și devin metacercari. Pereții chistului sunt total sau parțial secretați de glandele chistogene situate la nivelul apexului cercarului.

Există și situații în care cercarul pătrunde în g.i. secundară se transformă în mezocercar, este eliminat în mediu, unde penetrează o a treia g. i. și devine metacercar.

Infestarea g.d. se realizează pe cale digestivă, prin consumul de metacercari, sau g. i. Ajunși în tubul digestiv se dechistează și se vor îndrepta către locurile de parazitare, unde vor deveni adulți [39, 184, 352].

Fig. 13. Ciclul biologic la trematode [184]

Materiale necesare:

lame cu trematode;

organe parazitate cu trematode;

probe coprologice de la ovine pentru evidențierea ouălor de Fasciola hepatica;

lame cu ouă de trematode;

planșe cu morfologia și ciclul evolutiv la trematode;

prezentare PowerPoint

ECOBIOLOGIA CESTODELOR

Cestodele sunt paraziți care poartă numele de panglici (tenii), a căror viață ca adulți se desfășoară în tubul digestiv (endoparaziți) la mamifere și păsări (diverse vertebrate), în timp ce formele larvare se dezvoltă în diferite țesuturi și organe la artropode, pești și mamifere chiar și la om.

Corpul cestodelor adulte este turtit dorso – ventral, de culoare albă sau gălbuie și este format din cap (scolex), gât, strobilă, împărțită în scurte segmente numite proglote, având dimensiuni foarte variabile, de la un milimetru (lungime) pe fracțiuni de milimetru (lățime) până la 25 metri lungime (fig. 14, 15).

Fig. 14. Aspect macroscopic al cestodelor

Fig. 15. Cestode parasite în intestinal subțire

Cestodele nu prezintă organe digestive, circulatorii, respiratorii sau schelet. Corpul cestodelor este acelomat, parenchimatos, având ambele sexe reprezentate pe același individ (hermafrodite).

Ciclul evolutiv este de tip heteroxen, formele preimaginale având pasaj în una sau două gazde intermediare [53, 86, 162, 184, 204, 209].

Morfologia externă

Corpul cestodelor este format din trei părți: organ de fixare la extremitatea anterioară – scolex; zonă de creștere – gât – posterior de scolex; lanț de segmente – strobilă – posterior de scolex.

Scolexul este de obicei numit cap, de fapt el închide două mase ganglionare care funcționează ca un sistem nervos central, care, cu toate că nu are organe de simț, justifică din punct de vedere anatomic această denumire [86, 162, 204, 209].

Fig. 16. Structura cestodelor.

Scolexul constituie o mică umflătură, bine vizibilă la speciile mari în partea anterioară a corpului. Comparat cu restul corpului viermelui adult, care poate ajunge la câțiva metri lungime, scolexul este mic, frecvent măsurând mai puțin de 1 mm. Forma scolexului este diferită: sferică, ovoidă, cubică, piramidală totdeauna caracterizată după prezența organelor de fixare [49, 86].

Structura organelor de fixare este foarte diferită, însă la cestodele cu importanță în medicină reținem două tipuri: tetraciclofilid și pseudofilid [86].

În partea sa anterioară, scolexul poate avea o proeminență conică sau cilindrică denumită rostrum, ce se găsește într-o excavație, ca un buzunar, în jurul căreia pot fi unul sau mai multe rânduri de cârlige, constituind rostrumul armat. În cazul în care rostrul nu are cârlige acesta este un rostrum nearmat, inerm. Rostrumul poate avea mișcări de intrare sau de ieșire din punga rostrală, el prezentând în acest sens musculatură. Rostrumul poate fi mobil sau imobil, cu sau fără cârlige.La unele specii de cestode (pseudofillide), scolexul nu prezintă rostrum, iar în locul ventuzelor se găsesc despicături longitudinale neprevăzute cu musculatură numite botridii [162, 204].

Scolexul, pe lângă rostrum, mai prezintă organe de sucțiune (ventuze) [356]. Ventuzele pot fi de trei feluri: bothria; phyllidia; acetabula.

Scolexul de tip tetraciclofilid prezintă patru organe adezive care abundă în fibre musculare intrinseci care au forme diferite (foliacee – botridii; cupă – acetabulum sau ventuze), cârlige.

Rostrul are formă și structură variabilă:

simplă perniță musculară pe care se fixează cârligele, acestea fiind retractile când crește presiunea asupra scolexului (Davaineidae) [86].

formațiuni cilindrice bine dezvoltate, lungi când sunt situate în partea apicală a scolexului, mobile putându-se invagina sau evagina într-o „pungă”. Aceste mișcări sunt posibile datorită prezenței fibrelor musculare (Dilepidiidae).

prelungiri musculare neinvaginabile și totdeauna proeminente (Teniidae).

Pe rostru sunt fixate croșetele (cârligele). Forma, dimensiunile și numărul cârligelor sunt foarte variabile. Cu toate acestea morfologia de bază este asemănătoare cu a unui pumnal, având trei elemente constitutive: mâner, lamă, apărător. În funcție de dezvoltarea fiecărui element forma cârligelor poate fi foarte diferită: pumnal tipic, furcat, ciocan, spin. Dimensiunile cârligelor sunt totdeauna microscopice, sunt inegale între ele, ceea ce face să fie, unele, numite ,,mari’’ și unele ,,mici’’. În acest caz ele sunt dispuse în două coroane, dând aspectul alternant al celor două tipuri de cârlige.

Când sunt de aceeași talie cârligele sunt dispuse într-o singură coroană sau în coroane suprapuse de cele mai multe ori în rânduri orizontale sau longitudinale.

Croșetele sunt mobile pe rostru datorită fibrelor musculare care se fixează la mânerul cârligului. Totuși, la familia Davaineidae, datorită faptului că au o lungime foarte mică, croșetele sunt lipsite de musculatură și mișcarea intrinsecă a lor este nulă, ele nu participă la mișcările rostrului care le poartă [86].

Natura chimică a cârligelor nu este stabilită cu certitudine absolută. Ele par a fi constituite din scleroproteine, dar a fost admisă prezentă în țesutul lor și a chitinei.

Nu toți scolecșii de tipul tetraciclofilid cu patru ventuze au rostru. Unele grupe de specii sunt lipsite de croșete, cestodele fără rostru și croșete se numesc inerme (nearmate).

În partea apicală a scolexului se găsește un grup de celule glandulare a căror secreție intervine în ultima perioadă de maturare a viermelui.

Scolexul de tip pseudofilid: poartă două pseudobotridii sau botridii care au forma a două depresiuni lineare cu un contur mai mult sau mai puțin limitat și marginile uneori proeminente, uneori lipsite de musculatură.

La unele specii (care nu interesează medicina), marginile libere ale botridiilor se dezvoltă considerabil devenind uneori de forma unei cavități cilindrice. În toate cazurile cele două botridii ocupă fața dorsală și fața ventrală a scolexului.

Foarte rar scolexul de tip pseudofilid poate purta croșete. Cestodele de acest tip sunt inerme.

În imensa majoritate de cazuri scolexul și croșetele rostrului ating dezvoltarea completă la sfârșitul vieții larvare.

În unele cazuri la cestodele adulte, scolexul este caduc și dispare printr-un proces de evoluție morfologică normal. În acest caz, dispariția sa este gradată, însă prin modificările primelor segmente ale strobilei care se dezvoltă considerabil se formează un ,,pseudoscolex’’ (cazul genului Fimbriaria din familia Hymenolepididae).

Gâtul este zona de creștere; constituie o porțiune corporală foarte scurtă nesegmentată, situată imediat în spatele scolexului, fiind de fapt partea posterioară a scolexului. Această zonă ,,înmugurește’’ toate segmentele lanțului de proglote. Cum scolexul este strâns legat de gât nu se desprinde de acesta și rămâne solidar cu acesta. Ori, scolexul prevăzut cu organ de fixare, nu este la fel ușor expulzat prin medicația antihelmintică, precum restul corpului și persistă adesea după administrarea acestor medicații. Deci toate medicamentele care nu antrenează eliminarea ,,capului’’ cestodului sunt insuficient de active căci, plecând de la zona de creștere, solidară cu scolexul fixat, parazitul reconstituie în întregime lanțul de proglote care se formează printr-un proces de ,,creștere’’ (burjonare) a gâtului cestodului.

Strobila este formată din segmente numite proglote și din acest motiv ea are aspect segmentat. Strobila este formată, în funcție de specie, din 3-3000 proglote [34, 49, 204].

Linia de separare între marginea posterioară a unei proglote și marginea anterioară a proglotei următoare este vizibilă. Aceasta poate fi rectilinie (dreaptă) sau ondulată (Taenia hydatigena) sau poate fi franjurată (Thysanosoma actinoides) acest caracter este dat de aspectul marginii posterioare a segmentului precedent. În unele cazuri, segmentarea nu este la fel de evidentă.

Strobila este formată din proglote de vârste diferite și anume:

proglote tinere situate imediat înapoia gâtului, care conțin organele genitale în formare;

proglote mature, care conțin ambele sexe (hermafrodite);

proglote ovigere, situate terminal în partea posterioară. Acestea din urmă sunt adevărați saci cu ouă (oncosfere).

Forma proglotelor variază (este diferită) cu specia de tenie și locul pe care îl ocupă în strobilă, proglotele putând fi: dreptunghiulare, romboidale, trapezoidale, în formă de clopot, etc.

Din punctul de vedere al morfologiei externe, primele segmente ale lanțului (proglote tinere) sunt mai late decât lungi, proglotele mature situate relativ la mijlocul lanțului sunt aproximativ echilibrate (pătrat), iar cele din partea posterioară (proglote ovigere) au lungimea mai mare ca lățimea. Proglotele ovigere ale cestodelor sunt asemănătoare cu semințele de pepene [86].

Morfologia internă

Corpul cestodelor este format dintr-o centură periferică (externă), un veritabil strat tegumento-muscular și un parenchim central.

Centura externă cuprinde:

a) cuticula care este formată din trei straturi: stratul extern care conține niște formațiuni numite microtrihi, observabili la microscopul electronic, cu rol important în absorbția alimentelor și în rezistența parazitului la mișcările peristaltice ale intestinului; stratul mijlociu, în general omogen, ce se constituie în striații perpendiculare pe suprafața corpului; stratul intern, care conține granulații cromofile.

b) membrana bazală – constituită din două straturi, acestea conțin granulații care pot fi rare și fine (dese).

c) stratul muscular format din două substraturi: o bandă externă alcătuită din fibre circulare și o bandă internă cu fibre longitudinale. Cele două benzi se prelungesc până la scolex, dezvoltarea lor fiind variabilă cu a organelor de fixare. Dincolo de acest strat muscular există un strat de celule neuro – musculare (celule numite –SOMMER-LANDOIS), ce se constituie în elemente plate multipolare, dispuse în strat subțire submuscular în relație cu celulele zise ,,sub – cuticulare’’ situate în parenchimul central și cu neuro fibrele și filetele nervoase. De asemenea, este prezent un țesut muscular profund în parenchimul central. Tegumentul are un conținut crescut de proteine și este constituit din polizaharide, glicoproteine, mitocondrii, vacuole și membrane. Acest tegument este rezistent și metabolic activ, având rol în absorbția substanțelor nutritive.

Pe suprafața stratului extern sunt proiectate numeroase procese digitiforme (observabile la microscopul electronic). Acestea constituie un sincițiu anucleat specializat morfologic pentru absorbție și mărginesc stratul muscular ce conține celule secretorii [34, 49, 86].

Tegumentul. Cestodele sunt lipsite de intestin. Preluarea nutrienților se realizează prin suprafața tegumentului. Mai mult de atât, tegumentul rezistă la atacul enzimelor digestive și protejează împotriva răspunsului imun al gazdei. Cestodele pot fi afectate de răspunsul imun al gazdei lor. Inițial viermii destrobilizați nu sunt distruși în totalitate, dar se vor reface dacă vor fi transplantați (mutați) în gazde neimune (neimunizate). Acest lucru presupune inactivarea proteazelor și lipazelor care se regăsesc pe suprafața tegumentului. Nivelurile înalte de proteine, sintetic active se găsesc în celulele subtegumentale și sunt probabil secretate în matricea tegumentală [34, 143, 209].

Tegumentul, metabolic activ, imunitatea celulară, stratul extern (epicuticula) anucleat, sincițial, este conectat strâns prin tubii citoplasmatici la regiunea nucleată a tegumentului și prin membrana bazală și straturile musculare ale corpului la stratul maselor citoplasmatice din parenchim. La exteriorul suprafeței corpului au fost identificate vezicule de pinocitoză, ca de altfel și microvili. În tegument se găsesc mitocondrii și aparate Golgi, toate aceste structuri sugerând funcția secretoare și excretoare. Prin tegument se realizează absorbția glucozei folosită în activitatea nutrițională a viermelui. Tegumentul este de asemenea asociat cu funcția respiratorie și senzorială. Acesta este rezistent la acțiunea pepsinei și tripsinei, probabil datorită prezenței mucopolizaharidelor acide și polifenolilor. Această rezistență este probabil un factor important în protejarea viermilor față de digestia gazdei [86, 209].

Parenchimul central. Formează o rețea foarte suplă și capabilă să susțină toate formațiunile care imprimă contracții musculare individului. Din punct de vedere chimic parenchimul este bogat în glicogen. În rețeaua care formează parenchimul sunt dispersate elemente celulare de două tipuri: celule alungite, dispuse perpendicular pe suprafața corpului numite ,,celule subcuticulare’’; corpusculi calcaroși caracteristici cestodelor. În parenchimul central există un țesut muscular care completează musculatura subcuticulară deja menționată. Acest țesut muscular este compus din fibre musculare transversale și dorso – ventrale, care delimitează în parenchim două zone distincte: corticala și medulara. În parenchimul central sunt situate diversele organe și aparate ale corpului cestodelor.

Aparatul osmoregulator. Acest aparat este adesea numit aparat excretor. Excreția se realizează printr-o rețea de canalicule ramificate care confluează în două canale longitudinale situate pe părțile laterale ale strobilei.

Aparatul excretor este compus din celule piriforme, vibratile, numite ,,solenocite’’și canale caracteristice, în număr de patru, dispuse longitudinal, parcurgând corpul cestodului dintr-o parte în alta (extremitate în alta). Aceste canale sunt dispuse în două perechi: o pereche ventrală și o pereche dorsală. În fiecare grup dorso – ventral, un canal este la exterior (canal lateral), iar altul la interior (canal median). La nivelul scolexului vasele dorsale și ventrale sunt anastomozate. Ultima proglotă prezintă ,,foramen caudale’’ – porul excretor, pe unde substanțele de excreție sunt eliminate în exterior. Rolul acestui aparat este de a regla presiunea hidrostatică în scolex, pentru a favoriza mișcările de extensie ale viermelui, de a regla echilibrul hidric al individului [34, 86, 204, 209].

Sistemul nervos și organele de simț. Sistemul nervos este prezent în scolex și reprezintă ,,sistemul nervos central’’ format din două mase ganglionare ,,cerebrale’’ de la care pleacă două trunchiuri principale de-a lungul strobilei și filete pentru fiecare proglotă . De la ganglioni pleacă filete anterioare destinate organelor de fixare și filete posterioare care se întind pe toată lungimea strobilei sub următoarele forme: două cordoane nervoase longitudinale laterale, îngroșate, care unesc segmentele, succesive la un ganglion lateral; patru nervi situați în parenchimul cortical: doi nervi dorsali și doi nervi ventrali. Toți acești nervi se unesc în partea posterioară a fiecărui segment, printr-o anastomoză dorsală și o anastomoză ventrală, formând inelul nervos proglotidian. Organele de simț sunt reprezentate de elemente papiliforme și mici depresiuni, în cuticulă, care sunt inervate de filete nervoase libere [86].

Aparatul reproducător. Aparatul reproducător nu este reprezentat decât în segmentele regiunii mijlocii și regiunii posterioare ale strobilei; segmentele anterioare sunt încă nediferențiate. Proglotele din regiunea mijlocie se numesc proglote mature, iar cele din regiunea posterioară se numesc proglote ovigere. Segmentele mature: sunt acele segmente care conțin glande (organe) genitale complet dezvoltate. În principiu în majoritatea cazurilor acestea sunt segmente (proglote) hermafrodite, având și organe genitale mascule și organe genitale femele. Câteva specii, cum sunt unele cestode de la câine, au seturi duble de organe genitale femele și mascule în fiecare proglotă. Există doar câteva specii care sunt dioice [209].

a) Aparatul reproducător mascul este format din:

Testicule, în număr variabil, 1 – 3 la Hymenolepididae, zeci la Dilepidiidae, sferice, în principiu, ele pot deveni ovoide în urma compresiunii reciproce, sunt distribuite în parenchimul central. Pe de altă parte la grupurile de cestode primitive această distribuție este continuă pe toată lungimea porțiunii mature a strobilei; repartiția segmentară a testiculelor caracterizează grupurile evoluate. Fiecare glandă este prelungită (se continuă) cu un canal, mic, canale eferente, de comunicare cu canalul deferent sau spermiduct. Spermiductele au o lungime variabilă care se îndreaptă lateral sau către mijlocul proglotei pentru a se termina într-o formațiune specială numită por genital.

Glande anexe:

1) glandele ,,prostatice’’ – celule glandulare îngroșate, situate în porțiunea distală a spermiductului. Natura secreției acestora nu este cunoscută. Prezența acestor glande este inconstantă;

2) vezicule seminale – umflături glandulare ale spermiductului, situate în porțiunea terminală a acestuia, când această poțiune este rectilinie.

Canal ejaculator – prelungirea canalului deferent.

Organ copulator, cir, în care se deschide canalul ejaculator. Porțiunea distală a conductului genital mascul și organul copulator se deschid într-o pungă musculară numită punga cirului. Punga cirului este de formă ovoidă. Dimensiunile sunt foarte variabile cu specia și cu stadiul de dezvoltare al aparatului genital al fiecărui individ. Pereții sunt constituiți din fibre musculare, circulare și longitudinale. În punga cirului, canalul deferent este deseori dilatat formând o ,,veziculă seminală internă’’. Punga cirului se deschide într-un atrium genital, comun organelor copulatoare ale celor două aparate, mascul și femel. Punga cirului constituie un organ cavitar, cu un perete sincițial, acoperit de o cuticulă subțire, câteodată spinoasă [86, 162, 204, 209].

b) Aparatul reproducător femel este constituit din:

Ovar (germigen): glandă în general bilobată (lobat) situată în partea posterioară și ventrală a segmentelor mature. Ovarele sunt mase globuloase, în număr de una sau două, de la ele pornind tractul genital format din oviduct, vagin și uter. Debitul eliminării ovulelor este reglat de oocapt (captator de ouă). Ovulele sunt elaborate (produse) de ovar. Ovarul se prelungește cu oviductul care se deschide în ootip, în jurul căruia se găsesc glandele vitelogene.

Glandele vitelogene: se găsesc localizate posterior de ovar și produc vitelusul necesar oncosferei. Glandele vitelogene sunt mase ganglionare unice, simple sau bilobate (ordinul Cyclophyllidea) sau dispersate sub formă de foliculi individuali în parenchim (corticală și medulară) (cazul ordinului Pseudophyllidea). Vitelogenele sunt dotate cu un canal excretor numit viteloduct. Viteloductele se varsă în oviduct. Vitelogenele secretă o substanță nutritivă pentru ovule și ouă, această substanță nu conține lipide și compoziția sa este în principal glucidică.

La nivelul aparatului genital femel este reprezentat un aparat excretor și un aparat copulator:

1) Un canal ce provine de la fuziunea oviductului cu viteloductul. Acest este îngroșat, originea lui este un organ ovoid numit ootip, pungă cu perete muscular. Ootipul este acoperit de un țesut glandular, glandele Mehlis (impropriu numite glande cochiliere).

2) Un vagin: care se deschide la nivelul ootipului. Vaginul este dilatat în partea proximală; un receptacul seminal destul de voluminos; în josul receptacului seminal vaginul formează un conduct cu peretele subțire, care se termină în atriumul genital prin porul vaginal, câteodată prevăzut cu sfincter.

Porul genital câteodată poate fi foarte atrofiat (Aporina spp. – parazit de la păsări).

Uterul se deschide, ca și vaginul, în ootip prin intermediul unui scurt uteroduct. Uterul este tubular; el poate fi rectiliniu, repliat. Frecvent poate fi saciform.

În cele două cazuri uterul emite invaginații laterale și antero posterioare, a căror dispoziție poate avea valoare taxonomică.

Câteodată, în cazul Cyclophyllidelor, uterul formează o rețea de canalicule în care penetrează ouăle.

În cazul lui Fimbriaria spp. a cărei strobilă nu este segmentată (divizată), canalele uterine comunicând unele cu altele pe toată lungimea lanțului de proglote.

După formarea ouălor și acumularea lor, uterul suportă importante modificări.

La majoritatea ciclofilidelor, uterul se termină în fund de sac. La pseudofilide, din contră, uterul se deschide pe fața ventrală a segmentelor, printr-un orificiu de pontă special format – tocostom.

Porii genitali la cestodele din ordinul Cyclophyllidea nefuncționând, oncosferele formate rămân în uter până la distrugerea acestuia odată cu proglotele însăși [86, 204].

Proglotele ovigere se desprind de restul corpului și sunt eliminate în mediul exterior odată cu excrementele purtătorului.

La Pseudophyllidea, ouăle formate în uter se elimină treptat, prin tocostom, pe măsura maturării lor, din această cauză proglotele ovigere se ratatinează pe măsură ce ajung sfârșitul strobilei, în timp ce proglotele ovigere de la Cyclophyllidea se măresc în volum.

La unele specii de cestode se poate observa dublarea aparatului reproducător. Aceasta interesează ambele aparate, atât femel cât și mascul. În acest sens se observă dublarea ovarelor, glandelor vitelogene, oviductelor, uterul rar dublându-se. Trebuie precizat că dublarea aparatului genital mascul are loc mai rar.

Ambele aparate se deschid într-un atrium genital care constitue o depresiune în parenchimul cestodului. Poziția atriumului genital și a porului genital, este variabilă după cum urmează:

marginală – porul genital se deschide totdeauna pe marginile laterale ale segmentelor succesive. Această dispoziție comportă două modalități: 1) atriumul genital și porul sunt pe toată lungimea lanțului de proglote situate pe o singură parte – unilaterali; 2) atriumul și porul genital alternează de la un segment la altul – în acest caz porii genitali sunt alterni.

atriumul genital este situat în regiunea mediană a segmentelor: în această situație, porul genital se deschide pe linia mediană longitudinală a proglotelor: pe fața ventrală mai frecvent, iar pe fața dorsală mai rar.

În situația în care aparatul genital este dublu vor exista două grupe de conducte genitale, două atriumuri genitale și normal, doi pori genitali pentru fiecare segment (proglote), situați marginal sau median.

Segmentele ovigere: – provin din modificarea segmentelor mature astfel:

glandele genitale și conductele lor se atrofiază și chiar dispar, persistând doar partea distală, copulatorie, spermiductul și vaginul;

uterul capătă, câteodată, dimensiuni mari, în urma acumulării ouălor fecundate.

Modificările uterine sunt variabile:

emiterea de invaginații (evaginații) laterale, mai mult sau mai puțin ramificate, până la umplerea în cvasitotalitate a paranchimului;

evoluția capsulelor ovifere (pungi în care se dispun ouăle):

1) Aceste pungi se formează, în imensa majoritate a cazurilor, printr-un proces de fragmentație, totdeauna precedat de un proces de ramificație. Capsulele ovifere închid unul sau mai multe ouă, dependent de specie și peretele lor este: fie cel al uterului, fie peretele uterin dublat, în exterior, de un înveliș de origine parenchimatoasă. Adesea foarte numeroase, capsulele ovifere, din sferice devin poliedrice prin compresiune reciprocă.

2) Foarte rar (cazul Mesocestoides spp. – parazit la carnivore) printr-un proces de contracție se formează o capsulă oviferă, care este unică: aglomerând toate ouăle în partea anterioară a uterului [86, 204].

Ciclul biologic. Cestodele sunt totdeauna, și exclusiv, paraziți, în toate stadiile lor de dezvoltare. În linii generale, cestodele parazite la păsări au același tip de evoluție. Din oncosferele respective se dezvoltă în gazdele intermediare nevertebrate, formele larvare de tip cisticercoid [204]. Ciclul biologic al cestodelor parazite la păsări este redat în figura 17 [321].

Fig. 17. Schema ciclurilor biologice ale cestodelor de la păsări Gd-gazde definitive; gi-gazde intermediare. [după http://www.janssenpharmaceutica., modificat]

Fiind indivizi hermafrodiți, la nivelul segmentelor mature, se realizează autofecundarea. Copularea încrucișată între segmentele mature situate la niveluri(le) diferite ale strobilei este posibilă, și acuplarea, între segmente aparținând a două strobile ale aceleiași specii. Această ultimă modalitate, a fost observată la cestodele hermafrodite, este naturală, și de regulă pentru cestodele unisexuate (Dioecocostus) [54, 86].

Prolificitatea cestodelor este foarte mare, datorit lungimii strobilei și numărului de segmente ovigere. Segmentele ovigere diferă ca număr, în funcție de specie, ele conținând un număr diferit de oncosfere.

Eliminarea ouălor la cestode se face diferit în funcție de segmentul oviger care le închide (conține) și anume:

printr-un proces de ,,pontă adevărată’’;

printr-un proces de ,,ruptură a segmentelor ovigere”; segmentele ovigere pot fi eliminate de la nivelul intestinului gazdei diferit și anume:

expulzare pasivă cu tranzitul intestinal;

expulzare activă, prin activitatea musculară proprie a proglotelor ovigere [26].

Infestarea gazdelor definitive se realizează pe cale orală, prin ingerarea diferitelor gazde intermediare infestate. Infestarea diverselor gazde intermediare se realizează prin consumul de elemente parazitare din mediu. Contaminarea mediului este realizată de către păsările infestate care elimină fie oncosfere izolate, fie proglote ovigere. În corpul gazdei intermediare se va forma larva de tip cisticercoid (în aproximativ 12-30 zile) dependent de condițiile mediului extern (temperatură, umiditate relativă) [49].

Ajunse în tubul digestiv al păsărilor (gazde definitive), gazdele intermediare eliberează sub acțiunea sucurilor gastrice, diferitele tipuri de cisticercoizi care se exvaginează și se fixează de mucoasa intestinului, unde se dezvoltă ajungând adulți, care vor elimina proglote.

ECOBIOLOGIA NEMATODELOR

A fost estimat că 16 – 17 mii specii de nematode au fost descrise și că există cel puțin 40.000 specii. În mod curent există aproximativ 2271 de genuri descrise care aparțin la 256 familii. Aproximativ 33% din aceste genuri de nematode descrise se găsesc prezente la vertebrate, în mod egal cu procentul de genuri prezente la peștii de apă dulce și marini. Aceste aproximări sunt fără îndoială bazate pe faptul că sistematizarea a fost făcută de parazitologi. Fără doar și poate, varietatea și numărul nematodelor care au adoptat o viață parazitară la vertebrate sunt impresionante [11].

Nematodele au localizări diferite în corpul gazdei lor. Ochii, sacii aerieni, cavitatea toracică, cavitatea abdominală sunt unele din locurile de parazitare pe care nematodele ocupă în corpul păsării gazdă. Tubul digestiv (tractul intestinal) este de obicei locul cel mai parazitat cu nematode (viermi rotunzi) [184].

Corpul nemathelminților nu este divizat în metemere (diferit de anelide). Corpul este de obicei cilindric sau fusiform. Nemathelminții sunt organisme dioice cu câteva excepții. Prezintă cavitate primară sau pseudocel.

Categoria nemathelminților încorporează nematodele (clasa Nematoda), gordiaceele (clasa Gordiaceea), acantocefalii (clasa Acantocephala), rotiferele (clasa Rotifera și clasa Kinorhyncha).

Nematodele parazitează la vertebrate, nevertebrate, plante sau pot avea viață liberă în mări, ape dulci, sol, substrat în descompunere. După Skrjabin, 1991, clasa Nematoda este împărțită în două subclase: Phasmidia și Aphasmidia [265].

Nematodele sunt nemathelminți caracterizați prin prezența unui tub digestiv complet și prin absența trompei protractile armate cu cârlige. Nematodele pot avea viață liberă și parazită [84]. Parazitismul cu nematode este foarte răspândit pe tot globul la om, mamifere, păsări și alte vertebrate [275], deosebit de variat ca specii parazite și ca acțiune patogenă [203].

Fig. 18. Nematode parasite în intestinul subțire

Morfologie externă

Nematodele sunt viermi alungiți, fusiformi, cilindrici sau filiformi, rar au alte forme (sacular, piriform) [42], egal sau inegal calibrați, uneori mai mult sau mai puțin spiralați.

Dimensiunile nematodelor sunt foarte variate de la 0,3 mm lungime și diametrul sub 0,1 mm până la 8,5 m lungime (Placentonema gigantissimum ce parazitează în placenta balenelor).

Acești viermi se pot întâlni în sol, în apa proaspătă și sărată și sunt frecvent paraziți la plante, oameni sau animale. Sunt viermi dioici, manifestând un evident dimorfism sexual, femela fiind în general mai dezvoltată decât masculul, iar extremitatea posterioară a corpului este foarte diferită. Masculul posedă un aparat copulator caracteristic și, câteodată, extremitatea posterioară este spiralată sau ușor încurbată [49, 84, 184].

Partea anterioară a corpului, impropriu numită extremitate cefalică, poartă cavitatea orală (gura), mai mult sau mai puțin dezvoltată. Extremitatea anterioară a nematodelor posedă de asemenea ornamentații cuticulare cu aspect variat: papile, verucozități, aripi cuticulare laterale (aripi cervicale) etc.

La extremitatea posterioară sau extremitatea caudală se observă alte caractere ale aparatului genital extern decât cele precizate mai sus și partea terminală a tubului digestiv. La femele se observă anusul dispus subterminal, în timp ce la mascul această deschizătură este comună intestinului și aparatului genital și constituie cloaca. Segmentul somatic, cuprins între anus la femelă sau cloacă la mascul și punctul terminal al corpului, formează o „coadă” mai mult sau mai puțin lungă. Vulva la femelă este dispusă în puncte foarte variate dependent de specia de nematod [84].

Structura și anatomia internă

Pe secțiune transversală se pot observa: stratul tegumento – muscular; cavitatea generală; diferite organe și aparate.

Stratul (peretele) tegumento – muscular este format din: cuticulă, dispusă la exterior, transparentă, fermă, elastică. Această cuticulă, anhistă, este în general fin striată, uneori purtând ornamente proeminente: burelete anulare sau spiralate, papile verucoase etc., sau expansiuni diforme caracteristice. Cuticula este apropiată, din punct de vedere chimic, de chitină; subcuticula este denumită și hipodermă. Ea cuprinde patru burelete longitudinale sau cordoane (două laterale, unul dorsal și unul ventral); substratul muscular este format din celule musculare fusiforme orientate longitudinal [49, 84, 331].

Tegumentul. Nematodele au suprafața de acoperire a corpului constituită din două straturi. Hipodermul este un strat celular sau sincițial derivat din ectoderm. Hipodermul secretă un strat dens (gros) în special proteic, cuticula, care acoperă la exterior viermele în întregime. Termenul de hipoderm este folosit pentru epidermul nematodelor, deoarece este situat sub cuticulă [184].

Cuticula. Hipodermul secretă cuticula, un strat complex care acoperă întreaga suprafață și căptușește cavitatea bucală, esofagul, rectul, porțiunea anterioară a vaginului și canalul excretor. În funcție de specie, cuticula reprezintă 3-5% din diametrul corpului și 10-20% din volumul acestuia. Cuticula este conectată la hipoderm prin hemidesmozomi. Funcțiile importante ale cuticulei sunt de a proteja organismul față de influențele condițiilor de mediu și, împreună cu presiunea înalt turgescentă a pseudocelului, de a menține forma și de a servi ca sistem antagonic pentru musculatura somatică. Mai mult, este activă în prelucrarea nutrienților, un fapt important în aplicarea (administrarea) medicamentelor. O diversitate considerabilă este observată în compoziția chimică și în structura morfologică a cuticulei. De obicei, cuticula este compusă din diverse straturi și este acoperită la exterior de un înveliș adițional.

Suprafața de acoperire externă poate conține un strat subțire bogat în polizaharide, suprapus peste teacă, care este constituit din trei straturi de lamele sau poate fi acoperită de o teacă cu grosime neregulată. În cele din urmă, degranularea eozinofilelor gazdei nematodului determină îngroșarea suprafeței de acoperire (învelișului).

Alt strat al cuticulei este epicuticula, care are o grosime cuprinsă între 6 și 60 nm și este constituit din două lamele întunecate, separate de un interspațiu luminos. La majoritatea nematozilor, epicuticula este netedă urmând anulații pseudometamerice ale stratului cuticular. Epicuticula prezintă o mare diversitate morfologică la diferitele grupe de nematode. Cu toate acestea, pe baza unor asemănări structurale fine, aceste straturi pot fi subdivizate în trei zone majore: corticală, mediană, bazală.

Zona corticală formează anulațiile pseudometamerice și spre interior este adesea amorfă și electro–densă. Zona mediană poate conține fluide, corpi globulari sau sub formă de bară. Zona bazală este extrem de complexă. Poate fi constituită din numeroase lame și poate conține fibre și striațiuni. Diferențierea acestor trei zone poate fi observată la stadiile de dezvoltare și la adulții puținor specii, dar este invizibilă la mai multe specii.

Hipodermul sau epidermul mai este numit subcuticulă și acoperă celulele musculare somatice ca un strat citoplasmic subțire. Hipodermul cuprinde patru cordoane groase (burelete) care dependent de poziție pot fi cordoane: dorsale (unu), ventrale (unu) și laterale (două). Hipodermul este constituit din celule multinucleate (sinciții).

Musculatura somatică a nematodelor este constituită dintr-un singur strat de celule musculare dispuse în direcție longitudinală la partea internă a hipodermului. Cordoanele hipodermale separă (grupează) celulele musculare în patru sectoare. Fiecare celulă musculară este constituită din porțiunea contractilă (fibrilară) și porțiunea necontractilă (afibrilară) care conține nucleul. Tipul de bază al celulei musculare este numit platymyarian, poțiunea contractilă fiind restrânsă la o zonă redusă de-a lungul marginii externe a celulei musculare, paralel cu hipodermul. În celulele musculare de tip coelomyarian poțiunea contractilă de asemenea acoperă marginile laterale ale celulei, pe când în celulele de tip circomyarian (întregul inel sau întreaga parte internă) este acoperită de material fibrilar care înconjoară citoplasma centrală afibrilară.

Fiecare celulă musculară a suferit cel puțin un proces important în cordonul dorsal sau ventral hipodermic, unde formează conexiuni sinaptice cu un motoneuron, astfel recepționând diferiți stimuli.

În partea contractilă, oblic striată, celulele musculare supercontractile ale nematodelor, fibrilele, au un aranjament particular. Similar cu musculatura striată încrucișată, pot fi evidențiate banda A (filamente de actină și miozină), banda H (filamente de miozină singure) și banda I (filamente de actină doar). Deși, în opoziție cu fibra musculară striată încrucișată, planul Z nu este dispus transversal pe fibrilă, dar este dispus în unghi oblic. De aceea celelalte benzi sunt, de asemenea, dispuse în unghi oblic pe fibrile.

În timpul contracției musculare, interdigitațiile miofilamentelor de asemenea conduc la reducerea forței rezultate prin creșterea oblicității întregului sistem. De aceea, musculatura striată oblic este capabilă să varieze în lungime putând să se extindă mai mult decât musculatura striată încrucișat [184].

În funcție de numărul și dispoziția celulelor musculare se disting trei tipuri de nematode:

nematode polymyare: prevăzute cu numeroase celule musculare piriforme sau fusiforme care proemină în cavitatea generală și se interpun la nivelul bureletelor subcuticulare (ascarizi);

nematode holomyare (trichuri);

nematode meromyare: comportă un număr redus de celule musculare și foarte aplatizate (ancilostome) [84].

Cavitatea generală este partea corpului închisă de stratul tegumento – muscular. Nu este un celom, ci un pseudocelom, deoarece în cavitatea generală reapar celule embrionare. Această cavitate conține un lichid cavitar numit impropriu lichid celomic, care conferă viermelui rigiditate și care conține uneori principii iritanți și toxici (ascarizi). În cavitatea generală plină cu lichid plutesc diversele organe ale nematodelor.

Aparatul digestiv este format dintr-un tub drept și deschis la cele două extremități prin orificiul oral și anus [49].

Nematodele sunt de cele mai mute ori organisme relativ mici. Dimensiunile lor sunt limitate de faptul că nu posedă sistem circulator pentru a transporta nutrienții în diferitele organe. Canalul alimentar și gonadele sunt înconjurate de fluidul care umple pseudocelul neseptat. Mișcarea lichidului este menținută prin mișcările musculaturii somatice și organelor. La multe nematode canalul genital este încolăcit în jurul intestinului. Această mare suprafață de contact probabil accelerează schimbul nutrițional.

Presiunea hidrostatică a fluidului corpului este necesară pentru a menține mișcările de pompare ale esofagului și mișcările de locomoție ale viermelui.

La nematodele foarte mici (sub 0,3 mm) aceste funcții vor fi interferate una cu cealaltă, morfologia tipică a nematodelor va deveni ineficientă. La nematodele lungi și foarte subțiri, preluarea nutrienților se face prin tegument (peretele corpului). La fel și la speciile foarte lungi (Onchocerca – femela – 70 cm), tubul digestiv a pierdut abilitatea de a ingera hrană.

Tubul digestiv este constituit din: gură, cavitate bucală, esofag, intestin, rect și anus.

Orificiul oral (gura) este situat la extremitatea anterioară a corpului dispusă terminal sau subterminal. Acesta poate fi simplu sau înconjurat de diverse formațiuni al căror aspect și dispunere reprezintă criteriul de diagnostic al diferitelor nematode [49, 84, 331]. Orificiul oral, inițial, a fost înconjurată de șase buze prevăzute cu papile senzoriale, dar această formă de bază se consideră a fi modificată la majoritatea speciilor parazite. Astfel, că la unele specii se întâlnesc unul sau două coroane, la alte specii există două sau trei buze, iar la altele lipsesc complet [84, 184].

Orificiul oral este urmat de o cavitate numită capsulă orală, doar la unele specii, care face legătura între gură și esofag. Capsula orală la unele specii are peretele sclerificat. La alte specii se observă un vestibul oral care are peretele nesclerificat sau puțin sclerificat. Capsula bucală este prevăzută cu trei părți: cheilostoma (regiunea labială), protostoma (regiunea mijlocie), telostoma (regiune situată imediat înaintea esofagului și care corespunde mai mult sau mai puțin cu faringele).

La unele specii cavitatea bucală este prevăzută cu dinți sau cârlige dispuse diferit și de diverse forme, în funcție de specie. La nematodele strongilide cavitatea bucală este largă, iar canalul glandei esofagiene dorsale se deschide în această cavitate și diferitele enzime împreună cu alte substanțe cum ar fi acetilcolin esteraza au rol în fixarea viermelui de peretele intestinal. Plăcile tăioase ale unor specii și dinții altor specii sunt modificări ale liniei cuticulare a cavității bucale și pot lipsi la multe alte grupe de nematode.

Esofagul: un canal a cărui structură și aspect sunt variate cu grupa de nematode. Esofagul este un canal cu un lumen caracteristic, trifurcat, peretele extern al fiecărui fald fiind format din trei părți: corp, ist, bulb. Bulbul esofagian cuprinde un aparat valvular, format din trei valvule sclerificate. Peretele esofagian cuprinde trei glande esofagiene. Esofagul este format din partea anterioară, musculatură și partea posterioară glandulară sau ventriculară.

Uneori esofagul este redus la un tub cu peretele foarte subțire și înfundat într-o stichosomă (ansamblul de celule glandulare mari sau stichocite dispuse într-un singur rând) [49]. Contracțiile musculaturii esofagului deschid lumenul acestuia facilitând absorbția nutrienților. Presiunea hidrostatică exercitată de lichidul pseudocelomic (corpului) închide lumenul esofagian. Prin acest mecanism se realizează pomparea hranei în intestin. Esofagul prezintă trei valve adiționale care previn refluxul materialului ingerat [184]. Celulele glandulare sunt situate în sectorul subventral și dorsal al porțiunii posterioare a esofagului. Aceste glande produc secreții digestive care prin canale ajung în lumen.

Pe de altă parte, nematodele, în funcție de structura și aspectul esofagului, se pot clasifica astfel:

– subclasa Myosyringata;

– subclasa Trichosyringata [84].

Fig. 19. Reprezentarea diagramatică a organizării nematodelor

A – gură: 1 = nearmată, 2 = cu stilet; 3 = cu dinți. B – buze: 1 = șase buze, 2 = trei buze, 3 = fără buze. C – faringe: 1 = nedivizat, 2 = cu bulb, 3 = cu doi bulbi. D – cuticula 5 aripi. E – extremitatea posterioară la femelă. F – mascul. A – amphide; B – vesicula seminală; CD – glande caudale; DA – anus; G – vulva; H – testicul; K – cloaca; L – buză; M – gură; N – inel nervos; O – ovar; P – faringe; R – reneta; S – seta; SM – spicul; U – uter [după Mehlhorn, 2001]

Intestinul este un tub cilindric simplu cu peretele foarte subțire, format din lamina bazală și un singur strat de celule epiteliale prevăzute cu microvili.

Citoplasma celulelor epiteliale situate în intestinul anterior conțin mitocondrii, complexe Golgi etc., care produc enzime digestive care se varsă în lumenul intestinal. Celulele regiunii mijlocii și posterioare conțin multe structuri care sunt asociate cu absorbția, digestia intracelulară și stocarea rezervelor. Celulele intestinale conțin rezerve de energie cum ar fi glicogen și lipide. Celulele intestinale la nematodele hematofage conțin numeroase granule concentrice, cu originea în hemoglobina din eritrocitele gazdei.

Intestinul se termină printr-un rect scurt care se deschide la exterior prin anus dispus ventral, la femele, iar la mascul se deschide într-o cloacă comună și aparatului genital.

Hrana nematodelor poate fi constituită din sânge, lichide cavitare, conținut intestinal, mucus etc. Tubului digestiv îi sunt anexate glande digestive, care pot fi: glande cefalice; glande esofagiene [49, 184, 331].

Reproducția și aparatul reproducător. Nematodele sunt în general organisme dioice [139], relativ puține specii sunt hermafrodite (Rhabdias bufonis), contrar majorității cestodelor și trematodelor [84, 184]. Aparatul genital este format din organe reproductive și aparat copulator extern dependent de sex.

Aparatul genital intern este constituit atât la femele cât și la mascul din unul sau două tuburi lungi, denumite cordoane genitale, mai mult sau mai puțin grupate în cavitatea generală. Partea anterioară a tubului constituie gonadele propriu zise care elaborează celulele sexuale, pe când porțiunea mijlocie și terminală a cordonului genital reprezintă căi de excreție. Aparatul genital mascul, în general, este format dintr-un singur cordon care cuprinde: un testicul foarte lung; un canal deferent; o veziculă seminală; un canal ejaculator care se deschide în cloacă [49, 84].

Canalele aparatului genital mascul și femel plutesc libere în lichidul din cavitatea viermelui. Testiculele nematodelor sunt de tip telogenic caracterizat prin prezența spermatogoniei în porțiunea terminală. Peretele testiculului este constituit din lamina bazală, groasă și celule epiteliale, care la câteva specii conțin fibre musculare netede în porțiunea bazală. Tipul hologonic de testicul este caracterizat prin prezența spermatogoniei în linie, în peretele acestuia (nematode trichuride) [184].

Vezicula seminală este organul de acumulare a celulelor sexuale mascule (spermatozoizii), iar la unele specii dezvoltarea finală a acestora se face în vezicula seminală.

Canalul deferent, canalul ejaculator se deschid în cloacă, peretele acestor canale secretă anumite substanțe cu rol în stimularea transformării spermatozoizilor, în sensul activării mișcărilor (devin forme ameboide).

Spiculii sunt structuri copulatorii caracteristice la nematozii masculi. Majoritatea nematodelor au doi spiculi, care adesea sunt diferiți ca lungime și formă, însă există și specii la care se găsește doar un spicul. Au formă de ac și sunt formați din material cuticular gros care înconjoară miezul (mijlocul) citoplasmatic prevăzut cu procese nervoase. Spiculii se formează în sacul dorsal al cloacei numit pungă spiculară. Prezintă mișcări datorită musculaturii accesorii, care în timpul acuplării are rol în penetrarea vulvei femelei.

Gubernaculum are rol în mișcarea spiculului, în ieșirea și retragerea lui. Structurile copulatorii adiționale se întâlnesc la câteva grupuri (grupe de nematode).

Bursa este o modificare lobulară a porțiunii posterioare la mascul care este foarte bine dezvoltată la nematodele strongilide. Cu ajutorul bursei masculul înconjoară regiunea vulvară a femelei. La filarii masculii se împletesc, se înfășoară de câteva ori în jurul regiunii posterioare a femelei.

Cuticula ventrală din această regiune este striată longitudinal (formează așa numita area rugosa), iar împreună cu anulațiile interdigitale ale cuticulei femelei realizează o mai bună acuplare [84, 184].

Masculii la nematode pot prezenta la extremitatea posterioară, caudală, diverse expansiuni cuticulare (bursa caudală, aripi caudale etc.).

Aparatul genital femel

În general nematodele posedă două canale genitale femele, însă uneori unele trichuride și strongilide posedă o singură gonadă. De obicei, la femele se întâlnesc două ovare prelungite cu două oviducte și două utere care confluează într-un vagin, unic, care se deschide la nivelul orificiului vulvar. Pe lângă acestea, mai există și receptaculul seminal. Orificiul vulvar este situat diferit în funcție de specia de nematod și uneori este prevăzut cu o prelungire linguiformă a cuticulei (clapetă vulvară). Vaginul poate fi structurat în două porțiuni distincte:

vaginul real – partea distală prevăzută cu o dublură cuticulară;

vagin uterin – partea proximală care unește vaginul adevărat de uter, a cărui structură nu comportă dublarea ectodermică ;

Porțiunea terminală este numită ovojector și are peretele îngroșat și musculos.

La unele nematode (Pseudoliinae), ovojectorul este prevăzut cu sfincter (care poate fi bifurcat la Nematodirus sp.).

Dispoziția aparatului genital femel dublu este variabilă (variată), astfel vor fi specii cu:

amphidelphes – tubul genital opus tub genital paralel;

opistodelphe – unul după altul;

prodelphes.

La cele mai multe nematode ovarul este de tip telogen. Peretele ovarului este constituit din lamina bazală și stratul de celule epiteliale, care în regiunea proximală poate conține miofilamente dispuse bazal. La ovarul de tip hologen (Trichuridae) ovogonia acoperă întregul perete al (tubului) canalului ovarian [184].

Sistemul excretor al nematodelor a fost numit astfel după descrierea morfologică, dar funcția lui este mai mult osmoreglatoare, reglatoare de ioni și chiar secretorie, mai mult decât excretorie. Sistemul excretor de tip tubular este cel mai des întâlnit la nematodele parazite. Acesta este constituit dintr-un sistem de canale și una sau două celule glandulare care comunică cu canalele excretorii. Canalele laterale sunt dispuse în interiorul cordonului hipodermic lateral. Citoplasma hipodermică și canalele excretorii sunt separate prin membrane. În regiunea anterioară a nematodelor (viermelui) canalele laterale sunt unite printr-un canal transversal. Celule glandulare subventrale sunt conectate la canalul transvers. Aceste celule glandulare au funcție secretorie, putând produce acetilcolin-esteraza și proteaze la câteva (unele) specii. La microfilarii sistemul excretor este constituit dintr-o singură celulă, iar la viermii adulți sistemul excretor este absent.

Celulele glandelor hipodermale sau celulele bacilare se pare că au funcție excretorie sau osmoreglatorie la nematodele trichuride. Coelomocitele (celomocitele) sunt celule adiacente ale gonadelor și altor organe interne care se găsesc în pseudocel, în partea anterioară și posterioară a nematodelor aceste celule asumându-și rolul de fagocite și de purificare a fluidului corpului [184].

Canalele excretoare se deschid la exterior prin porul excretor, dispus pe fața ventrală a corpului nematodelor, situat în regiunea esofagiană [49, 331].

Trebuie făcută mențiunea că la unele specii aparatul excretor lipsește.

Sistemul nervos înconjoară esofagul, având patru ganglioni: unul dorsal, unul ventral și doi laterali. De la aceștia pornesc nervi, atât în partea anterioară cât și în cea posterioară a corpului [203].

Altfel spus, sistemul nervos cuprinde:

un inel nervos periesofagian, situat în apropierea porului excretor;

filete nervoase ce pornesc de la inel spre porțiunea anterioară și posterioară a corpului;

papile tactile care pot fi: cefolice (peribucale), cervicale, caudale (mascul);

organe chimioreceptoare, în formă de sac, cu un mic por extern [49].

Chimioreceptorii sunt situați la extremitatea anterioară a corpului; se numesc amphide; sunt în număr de doi; sunt localizați peribucal și mai rar în regiunea cervicală. La extremitatea posterioară a corpului se găsesc, la majoritatea nematodelor, două de astfel de organe, numite phasmide (fasmide), dispuse în apropierea anusului sau cloacei.

Organele tactile sunt reprezentate de papile (de dimensiuni mari). Aceste papile sunt dispuse la nivelul extremității cefalice, regiunii cervicale și o pereche de papile genitale dispusă în regiunea caudală la mascul.

ECOBIOLOGIA DIPTERELOR

Dipterele, insecte cu importanță în medicina veterinară, care fac parte din clasa Insecta, ordinul Diptera. Mai semnificative din punct de vedere medical sunt dipterele miazigene din familiile Calliphoridae și Sarcophagidae, genurile Lucilia, Calliphora, Chrysomya, Cochliomya, Sarcophaga și Wohlfahrtia.

Corpul insectelor adulte este segmentat și prezintă: cap, torace și abdomen. De cele mai multe ori sunt ectoparaziți însă unele specii sunt endoparazite. Denumirea provine de la grecescul di care semnifica două și ptera care înseamnă aripi.

Miaza reprezintă infestația unui țesut viu cu forme larvare ale dipterelor, forme larvare care consumă țesut (fig. 20). Aceasta este produsă de unele specii de diptere din familiile:

Calliphoridae (Calliphora, Lucillia)

Sarcophagidae (Sarcophaga Wohlfahrtia)

Oestridae (Oestrus, Hipoderma, Gasterophilus)

a b

Fig. 20. Miază, a-anală, b-subcutanată

Dipterele Calliphoridae sunt frecvent producătoare de miaze . Adulții au corpul lucios cu reflexe albastre, galbene-aurii, verzui sau de culoarea bronzului. Ochii sunt foarte colorați la el ca și corpul. Califoridele au dimensiuni cuprinse între 4,5 mm și 28 mm. Aparatul bucal este adaptat pentru lins și supt. în cadrul familiei Calliphoridae cele mai cunoscute specii miazigene sunt: Lucillia sericata (fig. 21a), L. cuprina, Calliphora erythrocephala, C. vomitoria (fig. 21b), Chrysomya bezziana, Cochliomyia hominivorax. Ciclul biologic la Calliphoridae este complet și el cuprinde stadiile: ou – larvă 1 (stadiul I) – larvă 2 -larvă 3, nimfă și adult. Femelele adulte depun 300 până la 3000 ouă (în funcție de specie) pe carne, cadavre, plăgi ale animalelor, plante în descompunere, fecale. Ecloziunea are loc în funcție de factorii climatici: L-1 se realizează în 12-72 ore. Stadiul de larvă II (L2) durează 1-8 zile, iar stadiuL III (L3) 3-7 zile. Adulții trăiesc aproximativ două luni, hrănindu-se cu sucuri vegetale sau lizate tisulare.

a b

Fig. 21. Calliphora spp. (https://ro.wikipedia.org/wiki/Lucilia_sericata, http://users.skynet.be/fa213618/Calliphora-vomitoria-03.jpg )

Dipterele din familia Sarcophagidae sunt producătoare de miaze fiind numite și "muște de carne". Familia cuprinde peste 2000 specii care măsoară 5-16 mm lungime și, în general, sunt larvipare, dar există și specii ovovivipare. La acestea larvele eclozează imediat după depunerea ouălor. Majoritatea speciilor de Sarcophagidae au o culoare cenușie cu diferite nuanțe, fără a prezenta un luciu metalic (fig. 22). Larvele se dezvoltă pe carne, cadavre și țesuturi ale animalelor vii. Câteva specii miazigene ale familiei Sarcophagidae sunt: Sarcophaga carnaria, S. haemorrhoidalis, Wohlfahrtia magnifica, W. vigil, W. nuba.

Fig. 22. Sarcophaga spp . (https://ro.wikipedia.org/wiki/Sarcophaga_carnaria)

abc

Fig. 23. a – Oestrus spp., b – Hipoderma spp., c – Gasterophilus spp.

Morfologie externă

Corpul dipterelor este segmentat, compus, la fel ca și la alte insecte, din cap torace și abdomen (fig. 24).

Fig. 24. Morfologie externă generală la diptere. I: cap; II: torace; III: abdomen.

1: prescut; 2: stigma respiratorie; 3: scut; 4: articulația aripilor; 5: caliptră; 6: scut; 7: nervuri; 8: aripă; 9: segment abdominal; 10: halteră; 11: stigma posterioară; 12: femur; 13: tibia; 14: spin; 15: tars; 16: propleura; 17: prosternum; 18: mesopleura; 19: mesosternum; 20: metapleura; 21: metasternum; 22: ochi compus; 23: perișori; 24: antene; 25: palpi maxilari ; 26: labrum (inferior); 27: labellum;

Pe cap sunt prezente: antene, aparat bucal și ochi. Pe torace se pot observa membrele – in număr de 6 situate ventral și aripile situate dorsal. Abdomenul este segmentat.

Ochii sunt de dimensiuni mari, convecși ocupând mare parte din cap (fig. 25). Spațiul dintre ochi poate fi mare sau foarte mic, atunci când ochii par uniți în porțiunea dorsală. Ochii sunt compuși formați din mii de omatidii. Ochii simplii sau ocelii sunt prezenți doar la unele specii și sunt localizați la baza capului în formă de triunghi.

Aparatul bucal (fig. 26) este diferit, în funcție de modul de hrănire și este format din buză superioară (labrum), o pereche de mandibule (dorsal) și o pereche de maxile (ventral), buză inferioară (labium), un esofag și un hipofaringe (lingua). Aparatul bucal este de cele mai multe ori adaptat pentru lins și supt La unele specii de diptere, aparatul bucal este parțial sau total atrofiat (Hypoderma, Oestrus).

Antenele sunt diferite în funcție de gen astfel, la Nematocera sunt pluri-articulate compuse din 7-15 elemente dificil de diferențiat. La Brachycera antenele sunt formate din 6 elemente din care trei sunt bine diferențiate

Fig. 25. Aspectul general al capului la diptere.

Fig. 26. Componentele aparatului bucal.

Toracele este format din protorace, metatorace și mezotorace. Segmentele prezintă sclerit dorsal, ventral și lateral, articulate, cu rol în mobilitatea toracelui. Tot pe suprafața toracelui se găsesc și stigmele sau orificiile respiratorii. Insectele sunt hexapode (prezintă 6 picioare), fiecare pereche de picioare articulându-se pe un alt segment toracic. Fiecare membru este format din coxă, trocanter, femur, tibie și tars. Pe tars sunt prezente uneori organe de fixare asemănătoare ventuzelor sau ghearelor. Pe fața dorsală a mezotoracelui sunt prezente aripile care au un număr caracteristic de nervuri longitudinale și transversale. Aripile reprezintă principalul mod de locomoție. Diferențierea pe genuri și specii se face și după forma aripilor și a nervurilor. La Diptera cea de-a doua pereche de aripi nu există fiind înlocuită de o structură anatomică numită halteră, un organ de formă cubică cu rol în menținerea echilibrului în timpul zborului.

Abdomenul este segmentat, format din 10-11 articole, îngustat spre extremitatea liberă. Porțiunea dorsală a fiecărui segment se numește tergită iar cea ventrală sternită. Ultimele segmente sunt greu observabile deoarece formează ovopozitorul la femele și apendicele copulator la mascul, organe telescopabile.

În exterior corpul insectelor este acoperit de un tegument format din cuticulă, epiderm și membrană bazală. Cuticula este foarte rezistentă și poate fi acoperită cu țepi, solzi sau perișori.

Aparatul digestiv la insecte este format din aparat bucal, faringe, esofag, gușă, pilor, intestin subțire și rect. Glandele anexe salivare și rezervoarele salivare produc și stochează saliva care va fi transportată prin canalele salivare în hipofaringe. De aici este eliminată pe suprafețele pe care se face hrănirea și apoi reabsorbită în organism împreună cu elementele nutritive.

Aparatul respirator este format dintr-o rețea de trahei ramificat în tot corpul și stigmele respiratorii, orificii prezente pe torace, care fac legătura cu mediul extern. Numărul de stigme respiratorii poate varia de la 1 la 10 perechi. Oxigenul este transportat prin trahei și apoi traheole in tot organismul prin difuziune. În același mod dioxidul de carbon este eliminat din organism.

Sistemul nervos central este de tip ganglionar iar cel periferic este format din filete nervoase longitudinale și transversale care sunt conectate la ganglionii centrali. Componentele sistemului nervos central sunt creierul, cordonul neros ventral și ganglionul subesofagian care este localizat în jurul esofagului. Sistemul nervos simpatic include nervi și ganglioni care inervează tubul digestiv, organele endocrine, stigmele respiratorii și organele reproducătoare.

Dipterele folosesc chemoreceptorii în comportamentul de hrănire, reproducător, de selectare a mediului de viață dar și în relația gazdă parazit. Simțul gustului este localizat în cavitatea bucală și piesele componente ale aparatului bucal dar și pe tars. Receptorii mecanici sunt reprezentați de sete prezente pe cuticulă, cu o sensibilitate mare la sunete și vibrații. Vederea se realizează cu ajutorul ochilor compuși formați din omatidii. Numărul de omatidii este direct proporțional cu acuitatea vizuală. Ochii simplii sau ocelii sunt folosiți la vederea de noapte deoarece sunt mai sensibili la intensitatea redusă a luminii însă nu formează o imagine focalizată.

Aparatul circulator este alcătuit dintr-un sistem lacunar prin care circulă sângele și inimă care pompează hemolimfa în organism. Sângele este format din hemolimfă și hematocite și este pompat prin sistemul vascular de către "inima" propriu-zisă și inimile accesorii. Sângele reprezintă aproximativ 25% din greutatea corporală a insectei. Rolul sângelui este de a transporta hormonii, substanțele nutritive și produșii de metabolism însă are și rol în osmoreglare, controlul temperaturii corporale, imunitatedar și în stocarea de apă și nutrienți. Sângele nu are rol în transportul oxigenului în organism.

Sistemul excretor este reprezentat de nefrocite, tuburile Malpighi, glandele labiale și corpul adipos. Tubul Malpighi este principalul organ excretor, este tubular, bont și se găsește pe intestin, deschizându-se între intestinul mijlociu și rect. Produșii de excreție sunt eliminați o dată cu fecalele în mediul extern.

Sistemul reproducător este bisexuat existând însă și posibilitatea de înmulțire prin partenogeneză.

Aparatul genital mascul este format din: două testicule, două glande anexe și penis. Testiculele produc spermatozoizii care sunt transportați prin canalele defernte. Glandele anexe secretă fluide care sunt eliminate împreună cu spermatozoizii având rol protector.

Aparatul genital femel este format din: o pereche de ovare, oviducte, vagin și receptacul seminal. Femela produce oul dar și învelișul protector ala acestuia (coaja) și stochează spermatozoizii până la fertilizarea oului. Oul este eliminat în exterior prin ovopozitor.

Reproducerea insectelor se face sexuat și foarte rar partenogenetic (formarea de masculi și femele din ouă nefecundate). Numărul mare al acestor insecte se datorează capacității de înmulțire într-un timp scurt și depunerii unui număr mare de ouă care evoluează rapid.

Fig. 27. Reproducere sexuată la diptere și depunere de ouă

(https://en.wikipedia.org/wiki/Fly; http://entnemdept.ufl.edu/creatures/livestock/flies/lucilia_sericata05.jpg)

Cele mai multe diptere sunt ovipare însă unele genuri (ex: Oestrus, Sarcophaga) rețin oul până când larva este aproape de eclozare (ovovivipare). Foarte puține specii sunt vivipare (ex: unele specii din genul Musca, Glossina spp.) depunând larve.

Ciclul biologic (Fig. 28) este o metamorfoză completă și începe cu depunerea ouălor de către femelă cât mai aproape de o sursă de hrană.

Ouăle eclozează la scurt timp după depunere și încep să consume hrană de pe suprafața pe care au fost depuse. Hrănirea stadiilor larvare are loc timp de câteva zile până la câteva săptămâni. Următorul stadiu este cel de pupă sau nimfă care, de cele mai multe ori, se dezvoltă într-un cocon (fig. 29). Din pupă va emerja adultul care trăiește timp de câteva săptămâni.

Fig. 28. Ciclul biologic la diptere

(http://www.rugusavay.com/wp-content/uploads/2014/01/life-cycle-of-fly.jpg ,modificat)

a

Fig. 29. Aspectul larvelor (a) și pupelor (b) de diptere

ECOBIOLOGIA ALBINELOR

Albinele sunt insecte sociale ce fac parte din ordinul Hymenoptera, familia Apidae, genul Apis. Numele ordinului Hymenoptera se referă la prezența aripilor membranoase, care au pe suprafața lor nervuri longitudinale și transversale. Denumirea derivă din greaca veche unde: ὑμήν (humẽn) = membrană și πτερόν (pteron) = aripă. Este unul dintre cele mai mari ordine de insecte, cuprinzând viespi, albine și furnici. Este estimat că există la nivel mondial 30.000 specii de albine însă majoritatea sunt specii solitare și nu produc miere (Buchmann, 2005).

Sunt recunoscute în total șapte specii de albine melifere cu 44 subspecii, reprezentând doar o parte din aproximativ 30.000 specii de albine.

Familia Apidae cuprinde diferite specii melifere:

Apis mellifera sau albina Europeană este întâlnită în Europa, Asia, Africa și America,

Apis dorsata sau albina meliferă gigant, este originară din sudul și sud-estul Asiei

Apis florea – specie de mici dimensiuni, sălbatică, întâlnită în sudul și sud-estul Asiei

Apis andreniformis specie rară, de dimensiuni mici, din regiunile tropicale și subtropicale ale Asiei de sud est.

Apis cerana sau albina asiatică este întâlnită în sudul și sud-estul Asiei: China, Pakistan, India, Korea, Japan, Malaysia, Nepal, Bangladesh, Papua New Guinea și Insula Solomon.

Apis nigrocincta prezentă în Filipine și Indonezia.

Apis koschevnikovi prezentă în Malaezia și Indonezia

Albinele, insecte sociale, și-au organizat viața în comunități mai mari sau mai mici dependent de starea de evoluție la care au ajuns.

Albinele sălbatice, mai puțin evoluate, trăiesc în mod singuratic sau parazitar pe seama unor specii de păianjeni sau omizi. Pe corpul acestor gazde ele depun un ou din care va ecloza larva, care crește și devine adult. Din punct de vedere al modului de viață acestea își fac cuibul în pământ, în trestii sau în trunchiurile de lemn uscat. Dintre albinele sălbatice, speciile genurilor Osmia și Halictus au renunțat la viața parazită și se hrănesc cu miere și polen. Albinele acestor genuri își fac cuibul tot în pământ însă creează un mediu mult mai prielnic pentru viitoarea larvă depunând oul pe un pat tapetat cu flori și asigurând hrana viitoarei larve prin depunere de miere și polen. La aceste specii, tot în urma evoluției se poate observa o asociere între familii prin construirea cuiburilor individuale apropiate unele de altele și chiar paza acestora. Halictele au un sistem de pază și mai laborios, ele patrulează în permanență în jurul "satului" lor, asigurând paza și a teritoriului din jur, unde se află hrana necesară (17 carte LP).

Bondarii (fig. 30), aflați pe o treaptă socială mai înaltă, prezintă un fenomen de polimorfism, ei având în structura lor socială și femele "lucrătoare" cu organe reproducătoare incomplet dezvoltate precum și matca, care supraviețuiește peste iarnă. Primăvara matca va ieși din starea de diapauză și va începe construirea cuibului în care va depune ouă fecundate cu un an în urmă. Astfel se va forma o nouă colonie care va rezista până în toamnă. Cuibul lor este construit tot din pământ însă hrana este păstrată în faguri rudimentari realizați din celuloză și salivă. Ei construiesc un număr redus de celule, cu forme primitive, neeconomice. Coloniile cuprind aproximativ 50 de indivizi care construiesc faguri în care depun ouă și o miere dulce-amăruie, specifică. Se cunosc aproximativ 250 specii de bondari.

Morfologic au un corp robust, mai mare decât al albinelor, cu perișori pe toată suprafața corporală și un proboscis mai lung decât al albinelor, permițându-le accesul la polenul unor flori închise sau parțial închise. Spre deosebire de albine , bondarii stochează cantități mult mai mici de hrană deci sunt mult mai vulnerabili la scăderea cantităților de hrană din mediu. Pentru hrănire folosesc nectarul ca sursă de carbohidrați și polenul ca sursă de proteine. Trântorii culeg doar nectar, sursă de hrană pentru ei, uneori din alte flori decât cele vizitate de femelele lucrătoare. În unele zone bondarii sunt folosiți în agricultură și legumicultură pentru rolul lor important în polenizare. Numărul acestora a scăzut foarte mult în Europa, America de Nord și Asia datorită distrugerii habitatelor naturale dar și agriculturii industriale care implică folosirea intensă a pesticidelor.

Fig. 30. Bondari în timpul colectării de nectar și polen (A) și în cuib (B)

http://www.teara.govt.nz/en/photograph/11164/bumblebee-nest

Viespii au o organizare socială superioară existând în cadrul familiei o matcă, lucrătoare și masculi. Există 11 familii de viespi: Dryinidae, Embolemidae, Bethylidae, Chrysididae, Tiphiidae, Mutillidae, Sapygidae, Pompilidae, Sphecidae, Crabronidae și Vespidae. O parte dintre acestea sunt viespi cu comportament solitar, altele sunt insecte sociale. Se hrănesc cu alte insecte ca muștele, păianjenii, afidele sau omizile pe care le înțeapă și apoi le transportă în cuib. Își construiesc cuibul la suprafața pământului sau în diverse locuri ferite (ex. podurile caselor). Există specii care nu construiesc un cuib ci își depun ouăle în tunelele săpate de ale insecte în lemn sau în crăpăturile pereților. Unele specii primitive, după ce produc paralizia temporară a prăzii prin înțepare, depun ouă direct de corpul insectei pradă. Gazda se recuperează în urma înțepăturii însă pe corpul acesteia se va dezvolta larva.

Cuibul (fig. 31) construit de viespile sociale este format din faguri dine celuloză, de formă hexagonală, dispuși în straturi suprapuse. Astfel, datorită suprapunerii se creează o mai bună izolare, păstrând căldura și iarna. Celuloza este procurată din diverse surse cum sunt plantele, copacii dar și hârtia. Astfel, într-un experiment în care a fost pus la dispoziția viespilor diferite tipuri de hârtie colorată s-a constatat că acestea au construit faguri de diferite culori. Compoziția lui însă nu rezistă mai mulți ani, fiind refăcut anual. Pese iarnă supraviețuiește doar matca care, în primăvară, va forma o nouă colonie. Viespii nu stochează miere în celulele cuibului datorită naturii celulozice a acestuia dar și pentru că larvele lor nu se hrănesc cu polen. Adulții hrănesc larvele cu insecte macerate în timp ce ei au o dietă semilichidă formată din nectar, secrețiile insectelor afide sau hemolimfa altor insecte.

Fig.31. Diferite tipuri de cuib la viespi.

http://notulazoologica.blogspot.ro/2014/11/quando-vespa-e-arte.html

Albinele în procesul de evoluție au dezvoltat o structură socială foarte complexă care a determinat o diviziune a muncii. Astfel cele mai multe albine din stup sunt albine lucrătoare care au organele de reproducerea atrofiate (au pierdut aptitudinea de împerechere și producere de ouă) dar au aptitudini pentru strângerea polenului și construirea fagurelui. Ultimele două aptitudini au fost pierdute de femela matca și de trântori. De asemenea durata de viață este mai mica la albinele lucrătoare (30 zile vara, 40-60 zile primăvara și toamna iar în condiții corespunzătoare de iernat fără alte activități 9 luni).

Familia de albine are în componența ei o matcă, câteva sute de trântori și câteva zeci de mii de albine lucrătoare. Numărul lor variază în funcție de sezon, astfel o familie poate avea în componența ei vara 40.000 – 60.000 de albine, toamna 20.000-30.000 iar la începutul primăverii 15.000 – 20.000 de indivizi. Majoritatea indivizilor pe care îi vedem în afara stupului sunt albine lucrătoare.

Matca este singura femelă cu posibilitate de reproducere în familia de albine ea având organele de reproducție dezvoltate complet. În familia de albine matca trăiește 3-5 ani, uneori chiar mai mult longevitatea și prolificitatea ei fiind influențată de hrănirea cu substanțe proteice – lăptișor de matcă. În sezonul de pontă matca depune 150.000 – 200.000 ouă din care vor ecloza albinele lucrătoare, trântorii și mătcile tinere. Uneori ouăle depuse într-o zi depășesc ca și greutate matca ajungând până la 3000 ouă pe zi. La 3-5 zile de a împerecherea cu trântorii matca depune ouă fecundate și nefecundate. Din ouăle fecundate se dezvoltă albinele lucrătoare și mătcile iar din cele nefecundate trântorii. Morfologic matca poate fi deosebită de albinele lucrătoare și trântori datorită abdomenului mai lung și mai dezvoltat, aripilor care depășesc jumătatea abdomenului (mai mici decât la albinele lucrătoare) și capului mai mic și rotunjit. De asemenea tibia este mai subțire și nu prezintă corbicule

Trântorii sunt masculii care împerechează matca, fiind prezenți in cuib de primăvara pana toamna când sunt alungați de albinele lucrătoare din stup și mor. Morfologic au corpul mai mare decât albinele lucrătoare, aripi ce depășesc abdomenul, capul globulos, o greutate de 200 mg, ochi mai proeminenți și simțul auzului foarte dezvoltat. Trântorii nu au ac, glande cerifere pentru a produce ceara folosită la construcția fagurelui dar nici piesele armaturii bucale folosite la recoltarea polenului. Sunt maturi pentru împerechere la 8-12 zile de la eclozare. Durata lor de viață este de aproximativ 90 zile ceea ce reprezintă de aproximativ două ori mai mult decât albinele lucrătoare.

Albinele lucrătoare (fig. 32) sunt femele cu organe reproducătoare atrofiate și reprezintă majoritatea în familia de albine. Sunt mai mici decât matca și trântorii și morfologic pot fi diferențiate de aceștia datorită aripilor lungi care depășesc lungimea abdomenului, care se termină în forma literei V. De asemenea, capul este triunghiular iar tibia este mai dezvoltata și prezintă panerașe (corbicule) care sunt folosite la colectarea polenului.

Fig. 32. Albine lucrătoare în timpul culesului

http://www.natural-health-and-home-business.com/images/honeybee_large.jpg

http://en.wikipedia.org/wiki/Bee

Albinele melifere prezinta anumite particularități față de alte tipuri de albine, viespi și bondari.

Familia de albine prezintă un număr mare de indivizi putând ajunge în timpul verii la 40.000 – 60.000 de albine lucrătoare, trântori și matca. Bondarii în schimb sunt în număr mult mai mic, o familie putând ajunge la 300 de indivizi. Datorită numărului mare cantitățile de nectar culese sunt mult mai mari decât la bondari la care rezervele ajung doar pentru o zi. Rezervele strânse de albinele melifere depășesc nevoile lor de hrană și pot fi folosite și de om pentru alimentație.

Durata de viață la albine poate fi diferită în funcție de momentul eclozării. Astfel femelele lucrătoare care au eclozat la sfârșitul verii vor avea o durată de viață mai lungă decât cele din primăvara sau vară deoarece nu au activități de cules sau de îngrijire a puietului. Astfel la începutul primăverii se reia procesul de înmulțire și colectare de nectar și polen. La viespi și bondari, toamna, femelele lucrătoare și masculii vor muri și doar matca va ierna. Primăvara, pentru formarea unei noi familii, matca va trebui sa desfășoare mai multe activități care nu îi vor permite o depunere a unui număr mare de ouă. Astfel dezvoltarea familiei de viespi și bondari este mult mai înceată.

Albinele melifere mai prezintă o particularitate specifică care permite o înmulțire rapidă a familiilor: roirea. Roirea sau formarea unei familii noi se face la începutul verii când matca împreună cu o parte din femelele lucrătoare va părăsi stupul și va forma un grup în apropiere. Apicultorul poate capta acest roi și îi poate asigura un stup nou, contribuind astfel la formarea unor noi familii în stupină. La celelalte specii de albine, viespi și bondari roirea nu poate fi controlată de om.

Forma cuibului este și ea un factor important în dezvoltarea economică a albinelor și folosirea spațiului. Astfel albinele melifere au cel mai evoluat cuib, clădit din ceară produsă de ele și format din faguri de formă hexagonală cu o simetrie perfectă și dimensiuni specifice pentru albine lucrătoare, matcă și trântori. La viespi și bondari cuibul este format din celuloză și salivă în forme neeconomice și cu o rezistență redusă.

Morfologie externă

Morfologic corpul albinelor, la fel ca al altor insecte este alcătuit din cap, torace și abdomen (Fig. 33).

Fig. 33. Morfologia albinei femelă. A: Cap, B: Torace, C: Abdomen 1: Gena, 2: Vertex,3: Ocelli, 4: Antena, 5: Ochi compuși, 6: Mandibule, 7: Proboscis, 8: Membru anterior, 9: Femur, 10: Tars anterior, 11: Gheare și ventuze,12: Tars, 13: Tibie, 14: Membru posterior, 15: Stern, 16: Ac, 17: Aripă posterioară, 18: Aripa anterioară

http://lingolex.com/facts/bees.html

La exterior corpul este acoperit de un tegument chitinos cu rol de protecție format din trei straturi concentrice: cuticulă, hipoderm și membrana bazală.

Capul are formă triunghiulară la matcă și albina lucrătoare și ovală la trântori. Acesta este dominat de 2 ochi compuși dispuși lateral și 3 ochi simplii – denumiți oceli – dispuși în partea superioară. Tot în partea anterioară a capului sunt prezente două antene în timp ce partea inferioară este dominată de prezența aparatului bucal.

Ochii simpli sunt dispuși pe creștet la matcă și albina lucrătoare și frontal la trântor și au formă de formă de triunghi. Acest tip de ochi percepe intensitatea, lungimea de undă și durata semnalului luminos. Ei servesc la orientarea în floare și în stup. De asemenea percep foarte bine lumina la apropierea nopții și determină albinele să revină în stup.

Ochii compuși sunt formați din câteva mii de ochi simpli (omatidii) și asigură formarea imaginii de ansamblu și a unui câmp vizual de 180°C fiind folosiți în special în afara stupului. Fiecare ochi are în componența sa 3000 – 5000 omatidii. Acest tip de ochi nu oferă o imagine clară însă identifică foarte bine culorile fiind receptivi la lumina ultravioletă și mai puțin receptivi la lumina infraroșie. Cu ajutorul acestui tip de ochi albinele pot percepe culorile albastru, galben, dar și alb și negru.

Antenele, sunt situate pe fața anterioară a capului și sunt alcătuite din trei articole: scapus, pedicel și flagel. La baza scapusului se găsește dispus organul lui Johnston cu rol în perceperea vibrațiilor, mișcării aerului. Pe segmentele antenelor se află localizate organele olfactive și tactile, care permit albinelor să se orienteze în stup chiar și în condiții de întuneric. Cu ajutorul flagelului antenele pot percepe temperatura și umiditatea.

Aparatul bucal al albinelor este adaptat pentru supt și lins, fiind format din buză superioară (labrum), buză inferioară (labium), doua mandibule și trompa (proboscis). Mandibulele sunt lipsite de dinți (spre deosebire de viespi) și sunt folosite pentru modelarea cerii și construirea fagurilor dar și la cules. Proboscisul are rol important în recoltarea nectarului și a altor tipuri de hrană lichidă, în schimbul de hrană cu matca sau trântorii și în hrănirea puietului.

Toracele este locul de atașare a celor trei perechi de picioare și a celor două perechi de aripi. Acesta este compus din protorace, mezotorace și metatorace. Pe fiecare structură se atașează unul din cele trei picioare. Aripile sunt atașate de protorace și mezotorace și, în timpul zborului, formează un plan comun de batere a aerului.

Picioarele sunt formate din 5 articole: coxă, trocanter, femur, tibie și tars. Cu ajutorul tarsului albinele lucrătoare pot detecta calitatea și concentrația unor substanțe chimice cu care intră în contact. Prima pereche de picioare este folosită și pentru curățarea antenelor de polen și impurități, substanțe care ar putea afecta percepția senzorială a antenelor. A treia pereche de picioare prezintă o formațiune excavată numită corbiculă sau paneraș cu rol în stocarea și transportul polenului din zona de cules spre stup (Fig. 34).

Fig. 34. Membrele posterioare și corbiculele la albină http://www.aragriculture.org/insects/bees/anatomy_honeybee.htm

Aripile sunt străbătute de nervuri chitinoase, forma lor fiind un criteriu de diferențiere a diferitelor specii. În zbor aripa anterioară și cea posterioară se prind pentru a avea o formă mai aerodinamică. Numărul de bătăi pe minut poate ajunge și la 200 aripile fiind folosite și pentru ventilația stupului.

Abdomenul are formă ovală la albina lucrătoare, alungitp la matcă și rotundă la trântor. Acesta este format din 10 inele abdominale din care la matcă și albinele lucrătoare sunt vizibile doar 6 iar la trântor 7. Acul este prezent doar la femele în porțiunea posterioară a abdomenului. Din compoziția veninului mare parte este reprezentată de melitină, o substanță chimică care determină durere, vasodilatație, destrucție tisulară. Organismul, în momentul înțepăturii, produce histamine care determină la nivel local prurit și inflamație. În momentul înțepăturii este eliberat și un alt feromon care determină o reacție de apărare la alte albine lucrătoare. Fiecare albină moare după introducerea acului deoarece acesta este o componentă a tractului digestiv. De asemenea, la femelele lucrătoare, în porțiunea ventrală a abdomenului, sunt prezente glande care secretă ceara necesară pentru realizarea fagurelui.

Morfologie internă

Aparatul digestiv are o porțiune anterioară, mijlocie și posterioară. Porțiunea anterioară are în componența ei faringele, esofagul și gușa. Acest segmente sunt folosite și pentru depozitarea nectarului și polenului, caz în care are loc dilatarea lor. Albinele lucrătoare prezintă glande faringiene care produc lăptișorul de matcă și și secretă unele enzime (amilază și invertază) care au rol în transformarea zaharozei din nectar. Lăptișorul de matcă este hrana de bază pentru matcă și pentru larve în primele trei zile de viață. După primele trei zile de viață larvele din care se vor dezvolta trântorii și lucrătoarele vor fi hrănite cu o mixtură de polen și miere în timp ce matca va fi hrănită cu lăptișor de matcă pe toată durata vieții.

Intestinul mediu este format din proventricul și ventricul. În prima parte a intestinului – proventricul – are loc stocarea nectarului de la locul culegerii lui până la stup, fără digestia acestuia. Acesta este extensibil și are o valvulă musculară care nu permite nectarului să treacă în stomac. Ventriculul sau stomacul este partea aparatului digestiv unde are loc digestia primară a polenului și nectarului. În celulele epiteliale ale acestuia se poate dezvolta microsporul Nosema spp. care determină apariția nosemozei, cu pierderi semnificative în efectivul de albine.

Intestinul posterior este format din intestinul subțire și punga rectală care se deschide la exterior prin anus. Punga rectală este extensibilă și poate reține o cantitate mare de materii fecale care sunt stocate până la efectuarea “zborului de curățare”.

Glandele anexe ale tubului digestiv sunt glandele mandibulare, faringiene, cerebrale și toracice. Secreția glandelor mandibulare are rol important în prelucrarea cerii și a polenului, contribuie la transformarea nectarului în miere și intră în componența lăptișorului de matcă. Glandele faringiene secretă lăptișorul de matcă și enzimele amilază și invertază cu rol în invertirea zaharozei din nectar, etapă esențială în procesul de producție a mierii. Glandele toracice secretă un produs ce participă la diluarea mierii și sunt poziționate în porțiunea cranială a toracelui.

Sistemul respirator al albinelor este formai din stigme, trahei, traheole și saci cu aer. Stigmele (orificiile respiratorii) în număr de 10 sunt dispuse pe torace (3) și abdomen (7). Traheile sunt tuburi respiratorii ce conduc aerul și care se divid în traheole, acestea deschizându-se în celule. Sacii de aer au rolul de a înmagazina aerul în timpul zborului, rezerva de aer este folosită în procesul de respirație și a reglării înălțimii de zbor a albinelor.

Sistemul nervos cuprinde o componentă centrală, una periferică și alta simpatică. Sistemul nervos central este format din creier, dominat de lobii optici cu rol în procesarea informațiilor transmise de ochii compuși. S-a observat că albinele au capacități de procesare a informațiilor și abilități de învățare care le permit să găsească locația stupului după zboruri mai lungi. Sistemul nervos inervează ochii, antenele și buza superioară. Lanțul ganglionar este format din 7 perechi de ganglioni. Sistemul nervos periferic face legătura dintre organele receptoare și cele efectoare, fiind alcătuit din fibre nervoase senzitive și motorii. Sistemul nervos simpatic inervează și coordonează activitatea organelor de nutriție, respiratorie și circulație.

În porțiunea terminală a abdomenului este prezent acul legat de un sac cu venin. Compoziția proteică a veninului poate determina o reacție locală severă la vertebrate și uneori chiar moartea. În momentul înțepăturii o pate a corpului albinei rămâne atașată a ac, sacul cu venin pompând în continuare venin în corpul individului înțepat. De aceea este recomandată scoaterea imediată a acului în caz de înțepături de albină, oprind astfel pomparea de venin în piele.

Antenele sunt organe senzoriale importante în cazul albinelor. De aceea este important ca acestea să rămână curate. Membrele anterioare ale albinei sunt prevăzute cu perișori folosiți în curățarea antenelor.

Sistemul circulator este format dintr-un vas dorsal și lacune cu hemolimfă. Vasul dorsal are o porțiune anterioară numită aortă și una posterioară numită inimă. Inima este formată din cinci compartimente despărțite între ele prin valvule. Contracțiile inimii fac posibilă circulația hemolimfei n organismul albinei.

Sistemul muscular al albinei este dezvoltat, mușchii fiind răspândiți în cap, torace, abdomen, picioare, aripi și în organe interne.

Aparatul reproductiv este diferențiat în funcție de casta din care fac parte albinele.

Fig. 35. Structura internă la albine

http://www.sammyboyforum.com/showthread.php?p=7827429

La matcă aparatul genital este dispus în cavitatea abdominală ei este compus din două ovare, oviducte cavitate vaginală, spermateca cu glanda "Y" și camera acului.

Albina lucrătoare are un aparat genital nedezvoltat și ea nu se poate împerechea cu trântorii.

Aparatul genital la trântor este format din două testicule reniforme, două canale deferente, două vezicule seminale, doua glande mucoase, un canal ejaculator și bulbul penian.

Ciclul biologic

Albinele sunt insecte cu metamorfoză completă în dezvoltarea lor existând patru stadii evolutive: ou, larvă, nimfă și adult. Stadiile evolutive diferă din punct de vedere al aspectului morfologic și au o dietă diferită. Dezvoltarea de la stadiul de ou la cel de adult în cazul albinelor lucrătoare diferă de la două la trei săptămâni.

Oul are dimensiunile unei semințe de mac, formă alungită și prezintă în porțiunea anterioară un micropil. Emerjarea larvei din ou are loc la trei zile după pontă.

Stadiul larvar durează 5-9 zile, perioadă în care larva se dezvoltă și crește în dimensiuni în urma hrănirii de către albinele lucrătoare. În primele două zile de viață larvele sunt hrănite cu lăptișor de matcă urmând ca din a treia zi acestea să fie hrănite diferit. Viitoarele mătci vor fi hrănite în continuare cu lăptișor de matcă în timp ce albinele lucrătoare vor fi hrănite cu miere, polen și apă. Indiferent de tipul de larvă , în această perioadă există cinci stadii care vor fi hrănite constant de aproximativ 10.000 ori. Durata stadiilor larvare variază în funcție de castă astfel: 5,5 zile la matcă, 6 zile la albinele lucrătoare și 6,5 zile la trântori.

Stadiul de nimfă este o etapă în care au loc modificări la nivel tisular, astfel apare o reorganizare a formei corporale de la aspect vermiform la aspect de adult cu trei regiuni corporale distincte. Perioada de nimfă sau pupă are o durată diferită de la 7,5 zile la matcă, 12 zile la albinele lucrătoare la 15,5 zile la trântori.

Adulții fac parte din una din cele trei caste: albine lucrătoare (femele sterile), matca (femele fertile) sau trântori (masculi fertili) (Fig. 36).

Fig. 36. Albine adulte aparținând diferitelor caste

http://blogs.evergreen.edu/terroir-zack/files/2016/05/three_types_of_bees.png

Albinele lucrătoare efectuează majoritatea acțiunilor din stup de la colectarea polenului, nectarului și apei până la activități de curățare a stupului și creștere a puietului. Imediat după emerjare, în primele patru zile de viață albinele sunt hrănite și curățate de adultele lucrătoare până când corpul acestora începe să producă diferite secreții ale glandelor. În următoarele 17 zile activitățile albinelor lucrătoare includ curățarea stupului, hrănirea larvelor, manipularea cerii, procesarea mierii, ventilarea stupului prin mișcările aripilor și paza. Aceste activități sunt efectuate în funcție de nevoile stupului. Din ziua 21 de viață albina lucrătoare părăsește stupul și este implicată în culesul polenului, nectarului și aprovizionarea cu apă.

Matca are o durată de viață mai lungă decât celelalte caste și principalul ei rol este de a depune ouă pentru asigurarea unui număr cât mai mare de albine în stup. Colonia va crea o nouă matcă când cea existentă este infertilă sau pe moarte. Albinele lucrătoare vor crea o celulă mai mare, de dimensiunea unei alune, în jurul a 7 sau 8 ouă fertilizate, care vor fi hrănite cu lăptișor de matcă pe toată perioada stadiului larvar. Prima nouă matcă care va emerja va omorî toate celelalte mătci din celulă și uneori și matca mamă. La cinci până la 15 zile de la emerjarea din stadiul de nimfă are loc "zborul nupțial" în care matca se va împerechea cu trântorii. Matca apoi se va întoarce în stup pentru a depune aproximativ 1.500 ouă pe zi. După doi până la patru ani matca va depune ouă nefertilizate, însă, din ultimele ouă fertilizate depuse albinele lucrătoare vor "produce" o nouă matcă.

Trântorii sunt masculii fertili prezenți în colonia de albine fiind diferiți morfologic de albinele lucrătoare și matcă prin forma corpului, mărimea ochilor compuși dar și prin faptul că nu prezintă ac. Aceștia rezultă din ouăle nefertilizate la 24 zile de la depunere și mor după fertilizarea mătcii. În condiții normale trântorii trăiesc în jur de 50 zile. Toamna sunt alungați din stup, nerezistând peste iarnă.

În fiecare an, în stup, are loc fenomenul de roire în care o treime din indivizi vor părăsi stupul și vor forma un nou roi la câțiva metrii de primul. În acest moment roiul nou format poate fi cu ușurință captat, fenomenul fiind folosit de apicultori pentru formarea unor noi stupi și înmulțirea populației existente (fig. 37).

Fig. 37. Roirea albinelor

http://aabeeremovals.co.za/?p=266

ECOBIOLOGIA FURNICILOR

Furnicile sunt insecte holometabole terestre (rar acvatice) de talie variată ce fac parte din încrengătura Arthropoda, clasa Insecta, ordinul Hymenoptera, suprafamilia Formicoidea. Numele ordinului Hymenoptera se referă la prezența aripilor membranoase, care au pe suprafața lor nervuri longitudinale și transversale. Denumirea derivă din greaca veche unde: ὑμήν (humẽn) = membrană și πτερόν (pteron) = aripă. Este unul dintre cele mai mari ordine de insecte, cuprinzând viespi, albine și furnici. În momentul de față se cunosc peste 12000 de specii de furnici (estimându-se o potențială existență a 22000 specii) cu cea mai mare diversitate în zonele tropicale. Mărimea coloniilor poate varia de la câțiva indivizi care ocupă cavități naturale la câteva milioane de indivizi care ocupă teritorii vaste. Coloniile mai mari sunt formate în principal din furnici lucrătoare fără aripi sau furnici care au rol în apărarea coloniei.

Câteva speci întâlnite frecvent sunt:

Formica sanguinea

Formica fusca

Myrmica ruginodis

Temnothorax crassispinus,

Lasius platythorax

Stenamma debile

Furnicile colonizează aproape în orice loc de pe Terra lipsind doar în Antarctica și de pe câteva insule. Se adaptează mai multor tipuri de ecosisteme datorită organizării sociale dar și capacității lor de a modifica habitate, a exploata resursele și a se apăra. Co-evoluția lor cu alte specii au dus la dezvoltarea unor comportamente și relații ca mimetismul, comensualismul, parazitismul și mutualismul. În cadrul coloniei de furnici poate fi observată o diviziune a muncii dar și o comunicare între indivizi.

Într-o colonie sunt prezente furnici lucrătoare de diferite dimensiuni (mici, medii și mari), regine (femele fertile) și masculi (Fig. 38). Furnicile lucrătoare mari sunt numite și soldați și prezintă mandibule de dimensiuni mai mari care le conferă o forță superioară și o eficiență mai mare în luptă, deși în mod normal ele au aceleași sarcini în colonie ca și furnicile lucrătoare mici. Durata de viață a unei furnici variază în funcție de castă și specie, astfel o regină poate trăi până la 30 ani în timp ce lucrătoarele trăiesc între 1 și 3 ani iar masculii doar câteva săptămâni (39, 58, 59).

În zonele tropicale furnicile sunt active pe toată perioada anului însă în regiunile mai reci supraviețuirea peste iarnă se face în stare latentă sau diapauză în cazul larvelor și în stare de activitate redusă la adulte (60).

Fig. 38. Furnici aparținând diferitelor caste

http://www.reed.edu/biology/courses/BIO342/2011_syllabus/2011_websites/NAEwebsite/images/morphology.jpg

Comunicarea între furnici este realizată prin intermediul feromonilor, sunetelor și contactului între indivizi. Utilizarea feromonilor ca semnale chimice este, la furnici, mult mai dezvoltată comparativ cu alte himenoptere, percepția acestora făcându-se cu ajutorul antenelor. Feromonii sunt produși de o gamă largă de glande cum ar fi glandele Dufour, glandele intestinale, ale rectului, sternale, tibiale și glande ale pigidiumului. Deoarece majoritatea trăiesc pe sol ele lasă în urma trecerii lor informații pentru alte furnici. La speciile la care culesul și transportul hranei se face în grupuri, furnica lucrătoare care găsește sursa hranei marchează traseul și ulterior celelalte furnici din colonie urmează acel traseu. La epuizarea sursei de hrană furnicile nu vor mai marca teritoriul. Acest tip de comportament ajută furnicile în caz de modificare a mediului de viață. Un alt avantaj al utilizării feromonilor este transmiterea mesajelor în caz de pericol pentru mobilizarea întregii colonii. La speciile de furnici cu regină, când aceasta nu mai produce un feromon specific lucrătoarele vor începe creșterea unei noi regine în colonie (66).

Apărarea se face prin mușcătură, înțepătură la unele specii sau aspersare cu substanțe chimice cum ar fi acidul formic. Furnicile din genul Paraponera , din America Centrală și de Sud, sunt considerate a avea cea mai dureroasă înțepătură dintre insecte deși nu este fatală pentru om.

Unele colonii de furnici construiesc cuiburi sau mușuroaie numite furnicar în timp ce altele sunt nomade și nu construiesc structuri permanente. Cuibul poate fi subteran sau construit în copaci în funcție de specie și cuprinde o rețea de canalicule ramificate. Locomoția are loc mai ales prin mers, majoritatea furnicilor fiind fără aripi.

Simbioza este o modalitate de conviețuire dintre multe specii de furnici și alte organisme cum ar fi alte specii de furnici, afide și păduchi. Afidele secretă un lichid bogat în zaharuri din care furnicile se hrănesc iar uneori în migrația furnicilor sunt prinse și afidele ca sursă de hrană, fiind transportate de către furnici în noile locații

Corpul himenopterelor are dimensiuni cuprinse între 0,1 și 50 mm și este structurat în cap torace și abdomen. Majoritatea au culoare neagră sau roșie, existând și specii verzi sau cu luciu metalic în unele zone tropicale.

Morfologia externă

Morfologic corpul furnicilor, la fel ca al altor insecte este alcătuit din cap, torace și abdomen (fig. 39). Între torace și abdomen furnicile prezintă o formațiune numită pedicul care face legătura între cele două segmente fiind traversat de tubul digestiv, sistemul nervos, sistemul respirator și sistemul circulator.

Fig. 39. Morfologia furnicilor.

https://en.wikipedia.org/wiki/Ant

Capul este liber, mobil și are în componența sa mai multe organe senzoriale fiind prevăzut cu doi ochi compuși bine dezvoltați și trei ochi simpli (ocelii), antene și aparat bucal. Ocelii sunt situați la baza capului și au rol în detectarea nivelului de luminozitate și a polarizare (36). Acuitatea vizuală este diferită în funcție de specie, la unele specii subterane fiind foarte scăzută. Antenele sunt articulate (2-90 articole) și îndoite, prezentând o mare varietate de forme în funcție de specie. Aceste organe de simț sunt folosite pentru detectarea substanțelor chimice, curenților de aer, vibrațiilor dar și în transmiterea unor informații și semnale la contactul cu alți indivizi. Aparatul bucal este foarte variat, fiind adaptat pentru rupt și mestecat (himenoptere fitofage). În componența aparatului bucal intră: o buză superioară, o buză inferioară și mandibulele. Mandibulele servesc atât la mâncat, cât și la apucat diferite obiecte cu care își construiesc sau repară locuința, malaxarea unor materialele de construit (lut, lemn, ceară) sau în apărare. Tot cu ajutorul mandibulelor furnicile găuresc, taie, rod sau decapitează prada sau sunt folosite ca suport. Unele specii prezintă o expansiune intrabucală pentru stocarea hranei care va fi transferată la alte furnici sau larvelor.

Toracele este compus din trei segmente (protorace, mezotorace, metatorace) din care cel mai dezvoltat este mezotoracele.

Pe fața dorsală a mezotoracelui și metatoracelui se insera cele două perechi de aripi. Prima pereche de aripi (situată pe mezotorace) este mai dezvoltată, ele asigură centrul de greutate în zbor. La furnici aripile sunt prezente la masculi și regină pe când la lucrătoare aripile sunt absente (aptere). Apterismul poate fi întâlnit la toți indivizii unei specii sau, cel mai adesea, se întâlnește la un singur sex, la o castă sau la o categorie foarte redusă (femelă partenogenetică). Aripile sunt membranoase, transparente, fără solzi, cu nervuri puține și foarte evoluate, constituind un criteriu taxonomic. Aripile posterioare sunt de aproximativ două ori mai mici decât cele anterioare, uneori reduse ia simple baghete sau chiar absente. Ele sunt cuplate cu cele anterioare printr-un sistem perfecționat de cârlige ce poartă numele de retinacul.

Picioarele sunt alcătuite din cinci segmente; pe tibie și tars se observă 1-2 pinteni cu rol de prindere. Tarsul este compus din cinci articole. La furnicile evoluate pintenii tibiali, asemănători lamei de cuțit, formează un organ ce asigură curățirea antenelor.

Între torace și abdomen se găsește o formațiune subțire – pediculul – prin care trece tubul digestiv, sistemul nervos, traheile și cordul.

Abdomenul se compune din 9 sau 10 segmente, primul segment abdominal intră în

constituția toracelui, iar cel de-al doilea segment abdominal s-a subțiat foarte mult luând forma unui peduncul. Datorită acestor transformări structurale, abdomenul, poate fi mișcat. Ultimele trei segmente abdominale constituie ovipozitorul (oviscapt). La speciile sociale unde majoritatea femelelor devin lucrătoare sterile, oviscaptul este redus sau transformat în "ac de înțepat", păstrând totuși același număr de piese. În cele mai multe cazuri, acul este retras în interiorul abdomenului și nu se poate vedea decât atunci când este în repaus.

Morfologia internă

Aparatul digestiv este alcătuit din esofag, faringe, gușă, intestin mijlociu, intestin subțire, proventricul, rect. Glandele anexe tubului digestiv sunt glandele salivare (cefalice, faringiene și toracice), glandele rectale și tuburile Mallpighi.

Faringele este un segment puternic, musculos ce asigură aspirarea hranei. Esofagul este foarte lung și subțire în special în zona pediculului (pețiolului). Gușa este voluminoasă și are rolul de depozit de alimente.

Respirația este de tip traheal și se caracterizează prin prezența sacilor aerieni. Pe exoschelet sunt prezente formațiuni mici numite spiracle prin care aerul trece în trahei și apoi în sacii aereieni. Mișcările de respirație nu se fac prin turtirea corpului, ci prin telescoparea inelelor abdominale unul în altul.

Reproducția este fie bisexuată fie partenogenetică și se realizează întotdeauna prin ouă. Înmulțirea partenogenetică se caracterizează prin dezvoltarea masculilor din ouă nefecundate. Acestea sunt depuse fie de matcă fie se lucrătoare. Împerecherea la furnici se realizează în timpul zborului nupțial.

După fecundarea mătcii, masculi mor, iar tânăra matcă își pierde aripile și se retrage sub diverse suporturi(pietre, frunze etc.), unde rămâne o anumită perioadă de timp. În acest răstimp are loc maturarea ouălor, după care începe ponta (depunerea ouălor).

Dezvoltarea are loc prin metamorfoză completă care cuprinde stadiile de larvă, nimfă și adult. Din ouăle depuse vor ieși larvele imobile, care sunt hrănite de matcă cu produșii de secreție ai glandei salivarei. Adultele regurgitează hrana lichidă păstrată în gușă pentru a hrăni larvele dar și alte furnici în caz de necesitate. Adultele de asemenea pot duce bucăți de hrană și semințe cu care hrănesc larvele. După mai multe stadii de larvă are loc transformarea în pupă. Diferențierea între adultele lucrătoare din diferite caste și regină se face prin modul de hrănire în stadiul larvar. Larvele și pupele au nevoie pentru dezvoltare de temperatură constantă și, uneori, sunt mutate de lucrătoare în diferite părți ale furnicarului. Adulții rezultați din prima generație sunt de regulă mai mici, deoarece hrana lor a fost limitată. În primele zile ca adult furnica se va ocupa de regină și de larvele existente în furnicar, apoi va învăța să sape galerii și doar după aceste etape va trece la munca de colectare a hranei sau de apărare.

Himenopterele sunt insecte care au o viață solitară sau socială. O colonie de furnici cuprinde un număr variabil de indivizi în funcție de specie (Formica rufa numără în medie 500000 de indivizi). Ponderea unei colonii o dețin femelele sterile (lucrătoarele sau soldații). Femelele fertile își pierd aripile și devin regine după acuplarea cu masculii. O regină poate trăi mai mult de zece ani, iar lucrătoarele trăiesc în medie șase luni. Insectele adulte au o activitate diurnă și se hrănesc cu nectar, polen și alte lichide bogate în zaharuri.

Larvele sunt fie fitofage, fie zoofage; acestea din urmă pot duce o viață parazită pe alte insecte sau pot consuma rezervele alimentare procurate de adulți. Anumite specii de furnici "cultivă" plante comestibile sau ciuperci ("grădinile furnicilor"), iar altele consumă seva plantelor predigerată de afide (păduchii de frunze).

Există anumite specii de furnici care practică sclavagismul, lucrătoarele de Formica sanguinea aduc în colonia lor ouăle, larvele și nimfele de Formica fusca din care vor rezulta adulți ce rămân sclavi în furnicarul străin.

În condițiile pedoclimatice ale țării noastre unele specii de furnici (Formica pratensis, F. cunicularia, F. sanguinea, F. rufa) au rolul de gazdă intermediară de ordinul doi pentru trematodul Dicrocoelium lanceolatum. Furnicile transportă în colonie cercarii de Dicrocoelium lanceolatum, care se dezvoltă în corpul melcilor xerofili (Zebrina, Helicella), prima gazdă intermediară. Cercarii sunt apoi consumați de furnici, în corpul cărora se formează metacercarii, forma infestat ă pentru gazdele definitive ovinele. Unii metacercari se localizează în abdomenul furnicii, iar alții se dispun în apropierea ganglionilor nervoși mandibulari, producând furnicii accese tetaniforme și încleștarea mandibulelor pe firele de iarbă. Contaminarea Gazdelor definitive se realizează prin consumul odată cu iarba a furnicilor parazitate.

BIOLOGIA PURICILOR

După o existență de aproximativ 60 de milioane de ani, timp în care au trecut la o viață parazitară, puricii sunt cunoscuți ca niște insecte aptere, cu corpul aplatizat latero-lateral, cu dimensiuni de 1,5-8 mm lungime și care sunt paraziți obligatorii, hrănindu-se cu sânge.

Speciile de mamifere (ungulatele) și păsări care nu au un adăpost permanent sau care nu cuibăresc sunt lipsite de purici, în schimb, rozătoarele, liliecii, carnivorele și iepurii sunt gazde obișnuite.

Aparțin ordinului Siphonaptera, care cuprinde în jur de 2.500 de specii parazite la mamifere și păsări.

Aproximativ 95% sunt ectoparaziți ai mamiferelor, grupați în 15 familii și peste 220 de genuri, iar restul de 5%, grupați în 5 familii și 25 de genuri, parazitează păsările.

Cele mai importante specii de interes sanitar și veterinar aparțin familiilor: Ceratophyllidae (Ceratophyllus gallinae, C. niger, Nosopsyllus fasciatus și Pulicidae (Ctenocephalides canis, C. felis, Echidnophaga gallinacea, Pulex irritans, Spilopsyllus cuniculi, Tunga penetrans, Xenopsylla cheopis).

Puricii adulți au o morfologie diferită, comparativ cu alte specii de insecte. Corpul lor este aplatizat latero-lateral și puternic cheratinizat. Sunt lipsiți de aripi. Măsoară 1-8 mm lungime, femelele fiind mai lungi decât masculii.

Fig. 40. Purici adulți

Culoarea corpului este variabilă, de la brun închis la negru, iar pe suprafața sa sunt dispuși numeroși spini mai mari (ctenidii) sau mai mici (sete) orientați posterior.

Corpul este divizat în: cap, torace și abdomen.

Capul este înalt, îngust și cuneat. Forma capului este extrem de variabilă și constituie un criteriu de identificare a speciei. La unele specii, la mijlocul marginii anterioare a frunții, se găsește o mică protuberanță ce se numește tubercul frontal. Porțiunea ventrală a părții anterioare a capului se numește gena, iar „pieptenele” situat pe marginea acestuia se numește ctenidie genală. Spinii ctenidiilor sunt excrescențe puternic sclerificate ale cuticulei, comparativ cu setele.

Tot pe cap sunt situați ochii, bine dezvoltați la speciile de interes medical sau veterinar. Sunt alcătuiți din mai mulți oceli

Fosele antenale adăpostesc antenele, care sunt scurte, trisegmentate și boante. În timpul acuplării antenele au poziție erectă și sunt folosite pentru imobilizarea femelei.

Aparatul bucal al puricilor adulți este adaptat pentru înțepat și supt. Inițial este „prospectat” locul de hrănire cu ajutorul senzorilor de pe palpii labiali, după care, cei trei stileți lungi și subțiri perforează pielea. Stileții sunt alcătuiți din două lacinii maxilare laterale, asemănătoare unor lame și un epifaringe dispus central. Laciniile penetrează pielea gazdei, ușurând, astfel, activitatea de perforare a capilarelor de către epifaringe. Prin apropierea suprafețelor mediane ale celor două lacinii rezultă canalul salivar, iar în urma confluării laciniilor cu epifaringele se formează canalul alimentar. Astfel, sunt inoculate substanțe anticoagulante, cum ar fi enzima antiplachetară apiraza, diverse componente salivare, alergeni sau agenți patogeni. La unele specii sedentare de purici din familia Pulicidae sau Vermipsyllidae, piesele bucale sunt alungite și țepoase funcționând și ca dispozitive de fixare. Timpul de hrănirea este de 2-10 minute, iar o femelă ingeră o cantitate dublă de sânge comparativ cu masculii.

Toracele este trisegmentat: pro-, mezo- și metatorace.

Fig. 41. Schema anatomică la purice

Tot pe torace se articulează cele trei perechi de picioare, alcătuite din: coxă, femur, tibie, tars și gheare. Tarsul este pentasegmentat. Ultima pereche de picioare este mult mai mare, puternic adaptată pentru efectuarea salturilor.

Abdomenul este alcătuit din 10 segmente, dar vizibile sunt doar opt, deoarece ultimele trei sunt puternic modificate. Pe fiecare din cele opt segmente abdominale se găsește o pereche de stigme respiratorii. Forma abdomenului poate constitui criteriu de diferențiere a sexelor: la mascul, partea dorsală este ușor plată, iar cea ventrală puternic curbată, pe când la femelă ambele porțiuni sunt rotunjite. Părțile dorsale ale segmentelor abdominale se numesc tergite, iar părțile ventrale sternite. Între tergitele 9 și 10 se găsește o formațiune senzorială numită sensilium (pigidium), de forma unei plăci din care sunt proiectați câțiva țepi și care permite puricilor să detecteze diferențele de temperatură, curenții de aer, vibrațiile sau, la unele specii, poate înlesni acuplarea. De asemenea, această formațiune are rol și în detectarea gazdei sau inițierea răspunsului de salvare în caz de pericol. Pe marginea posterioară a tergitului 7, anterior de sensilium, este dispusă o pereche robustă de sete antesensiliale.

Aparatul digestiv al puricilor este format dintr-un faringe, care se continuă cu un esofag larg și un proventricul. Acesta este prevăzut cu mai multe rânduri de spini care se pot înmănunchia pentru a preveni regurgitarea sângelui absorbit. Proventriculul este situat la joncțiunea dintre intestinul anterior și cel mijlociu. Pentru a putea acumula mari cantități de sânge, intestinul mijlociu se dilată mult. De multe ori se întâmplă, însă, ca sângele ingurgitat să depășească posibilitățile de înmagazinare ale acestuia și, atunci, este eliminat cu fecalele în timpul hrănirii sau imediat după încetarea acesteia.

Excreția se realizează prin intermediul celor patru tubi malpighieni, dispuși radiar în jurul joncțiunii dintre intestinul mijlociu și cel posterior.

Aparatul genital mascul este foarte complex. El este alcătuit dintr-un penis (aedeagus) lung și spiralat, compus din mai multe tije peniene care se inseră în orificiul genital al femelei în timpul acuplării. De asemenea, în structura genitaliei mai intră și segmentele abdominale 8 și 9 modificate precum și „agrafele” care servesc la protejarea femelei în timpul împerecherii.

Aparatul genital femel are următoarele componente importante: vaginul, conductul spermatic și spermateca, ultima având rolul de a depozita sperma în perioada dintre împerecheri.

Ouăle puricilor sunt ovoide, albicioase, neoperculate și măsoară 0,1-0,5 mm/ 0,05-0,3 mm. Nu sunt lipicioase și alunecă din blana animalului, cu excepția celor de X. cheopis.

Larvele sunt alungite, eruciforme, apode și fără ochi. Culoarea lor variază de la albicios la brun-roșcat, în funcție de stadiu și de hrana ingerată. Capsula cefalică, bine dezvoltată, adăpostește un aparat bucal adaptat pentru rupt și sfărâmat, larvele hrănindu-se cu material organic prezent în mediul lor de viață, în mod special sângele deshidratat prezent în fecalele eliminate de adulți. Corpul lor este alcătuit din 13 segmente, pe fiecare fiind prezente numeroase sete, mai ales pe segmentele abdominale. La nivelul mandibulelor se găsește o pereche de glande de mătase, care secretă mătasea necesară construirii coconului în stadiul de pupă. Majoritatea larvelor sunt hiperchinetice, mereu în căutarea hranei și vorace. Uneori, pot consuma larvele congenere (în lipsa hranei) sau chiar puricii răniți sau morți (Cosoroabă, 2000).

Pupa se găsește în coconul țesut de ultimul stadiu larvar și prezintă numeroase excrescențe externe caracteristice. În interiorul coconului, care măsoară aproximativ 3×1 mm, pupa are forma și caracteristicile morfologice ale adultului. Deoarece este lipicios, de cocon aderă diverse materiale din mediu (nisip, debriuri etc.) care îl camuflează. Emerjarea adultului se realizează cu ajutorul tuberculului frontal, care se rupe apoi, la anumite specii.

Fig. 42. Ciclul biologic la purici.

Fig. 43. Ou de purice, imagine SEM

Fig. 44. Larve de purici

Fig. 45. Purici adulți paraziți pe animale

Cele mai importante specii sunt:

Ctenocephalides canis (CURTIS, 1826): parazitează la câine, dar și la unele carnivore sălbatice (vulpe, coiot și lup). Măsoară 2-3,2 mm lungime. Sunt prezente ambele ctenidii (genală și pronotală). Ctenidia genală are 7-8 spini, primul fiind mai scurt decât ceilalți, iar ctenidia pronatală are 16 spini;

Ctenocephalides felis (BOUCHE, 1835): afectează pisicile domestice și sălbatice, dar poate fi întâlnit și la om, câine, unele animale domestice (cal, capră), oposum, raton. Măsoară 2-3 mm lungime. Cele două ctenidii sunt bine dezvoltate. Se poate deosebi de C. canis prin faptul că are capul mai alungit, iar primul spin al ctenidiei genale este mai larg (Dryden, 1993; Rust și Dryden, 1997);

Pulex irritans (LINNE, 1758): este cunoscut ca puricele omului, dar poate parazita și la porc, câine, pisică, bursuc, dihor. Are dimensiuni de 2-4 mm și este lipsit de ctenidiile genală și pronotală;

Xenopsylla cheopis (ROTHSCHILD, 1903): trăiește pe șobolanii orientali și transmite ciuma și tifosul murin în zonele tropicale și subtropicale. Măsoară 1,2-2 mm și nu are cele două ctendii. Poate trece la om, câine, pisică, pui și alte gazde (Durden și Traub, 2002; Cosoroabă, 2000; Cosoroabă, 2005);

Echidnophaga gallinacea (WESTWOOD, 1874): este larg răspândit peste tot unde se cresc pui. E. gallinacea este o specie sedentară, care se atașează temporar în jurul capului, mai ales pe bărbițe. Măsoară 1,5-1,8 mm, cele două ctenidii sunt absente, iar capul este aproape pătrat, ușor de recunoscut. Poate parazita și la alte specii de păsări domestice (curcă, prepeliță), la șobolan, câine, pisică și, mai rar, la om (Cosoroabă, 2000; Durden și Traub, 2002);

Spilopsyllus cuniculi (DALE, 1878): parazitează la iepurele european, de la care s-a răspândit în toată lumea. Este tot o specie sedentară, adulții rămânând atașați de pielea gazdei pentru perioade lungi. Se localizează mai ales pe urechi. Au dimensiuni de 1,4-2 mm. Ctenidia genală are doar 5 spini bonți orientați aproape vertical, iar ctenidia pronotală este bine dezvoltată. Mai poate fi întâlnit la nurcă, pisică, râs și mici rozătoare;

Tunga penetrans (LINNE, 1758): cunoscut și ca „puricele de nisip”, afectează omul și unele animale domestice, cum este porcul, în zonele tropicale și subtropicale. Se localizează în pielea gazdei, unde, pe măsură ce se hrănește, își mărește volumul de aproximativ 80 de ori, până la mărimea unui bob de mazăre. În mod normal, măsoară 1-5 mm. Nu prezintă cele două ctenidii, iar capul este ascuțit în zona frontală. Masculul de T. penetrans are cel mai lung penis din regnul animal, raportat la dimensiunile corpului;

Ceratophyllus gallinae (SCHRANK, 1802): este numit și puricele european al găinilor. Parazitează atât la păsările domestice, cât și la cele sălbatice, dar mai ales la găină. C. gallinae este o specie nidicolă. Măsoară 2-3,5 mm, ctenidia genală lipsește, iar cea pronotală are numeroși țepi;

Nosopsyllus fasciatus (BOSC, 1800): este puricele șobolanului norvegian, fiind întâlnit în zonele temperate și cele nordice. Poate transmite ciuma și tifosul murin, dar are o importanță sanitară mai redusă decât X. cheopis. Sporadic, poate parazita la om, dihor și alte rozătoare. Are dimensiuni reduse: 1,2-2 mm, ctenidia pronotală este bine dezvoltată, iar cea generală lipsește (Cosoroabă, 2000, 2005; Durden și Traub, 2002).

Leptopsylla segnis (SCHONHERR, 1816): parazitează la șoarece (Mus musculus), inclusiv la cei de laborator. Ctenidia pronotală este bine dezvoltată, iar ctenidia genală are 4 spini verticali, bonți și rotunjiți.

Ciclul biologic: puricii sunt insecte holometabole, cu mai multe stadii evolutive: ou, trei stadii larvare, pupă (nimfă) și adult. În condiții optime, ciclul poate dura doar 18 zile, însă, în lipsa condițiilor, se poate prelungi la peste un an.

În cazul unor condiții ideale, o femelă fecundată poate ponta câteva sute de ouă în întreaga sa viață, în pachete de 2-25, depuse la interval de 1-2 zile. Aceste ouă conțin multe din vitaminele și sterolii necesari dezvoltării larvare. Sunt depuse în blana sau penajul animalului, de unde majoritatea ouălor ajung pe sol, iar la speciile nidicole sunt depuse în cuibul păsărilor.

La purici nu este cunoscută autogenia sau depunerea de ouă fertile înaintea prizei de sânge a femelelor.

Eclozionarea se produce după o incubație de 2-6 zile, când larva sparge peretele oului cu ajutorul unui spin cefalic ascuțit. Majoritatea larvelor de purici sunt foarte active, se hrănesc cu materii organice prezente în mediul lor de viață (fire de păr, pene, debriuri celulare și fecale de purici adulți), dar pot fi găsite și pe gazdă.

Spre exemplu, larvele de Hoplopsyllus trăiesc în blana iepurelui arctic. Puricii adulți ai pisicii, câinelui, iepurelui și multe alte specii de sifonaptere, elimină fecale cu un bogat conținut sanguin pentru a asigura resurse nutritive larvelor. În schimb, larvele de N. fasciatus lovesc și împing în mod agresiv adultul până când acesta elimină fecalele bogate în sânge și apoi le ingeră. Unele larve pot avea un comportament prădător (mai ales la speciile nidicole) consumând acarieni, iar altele pot recurge la canibalism, în lipsa unui substrat nutritiv îndestulător.

După două năpârliri succesive L1 devine L3 și măsoară aproximativ 5 mm.

La terminarea stadiului de L3, când larva este pe deplin dezvoltată, aceasta își va țese un cocon lipicios din mătase, de care vor adera particule din mediu, camuflându-l. În interiorul coconului, după o scurtă perioadă de quiescență (câteva zile), L3 se transformă în nimfă. Durata stadiului pupal este de 1-2 săptămâni, în condiții optime, dar ea este influențată, de asemenea, de condițiile de mediu (mai ales temperatură) și de disponibilitatea unei gazde, astfel că se poate prelungi la un an și chiar peste această perioadă.

După această perioadă nimfa dă naștere adultului, care părăsește cuticula pupală de năpârlire, dar rămâne în interiorul coconului ca adult premergent. Acesta poate rămâne în stare quiescentă în cocon până când stimulii din mediu (creșterea temperaturii) sau vibrațiile produse de întoarcerea gazdei în adăpost declanșează emerjarea adultului.

Atât masculii, cât și femelele se hrănesc cu sânge. Mai mult, pentru maturarea ouălor, dar și pentru apertura epitelială a testiculelor masculului, ambele sexe sunt dependente de prima priză de sânge.

Într-o singură zi, o femelă poate ingera până la de 15 ori greutatea sa corporală, însă tungidele cresc în dimensiune de aproape 1.000 de ori. Hrănirea adultului se poate petrece sporadic pe orice gazdă, nu doar pe cea favorabilă. Datorită acestui comportament alimentar putem spune că puricii au, mai degrabă, preferință de gazdă decât specificitate de gazdă.

Împerecherea se poate realiza atât înainte, cât și după priza de sânge, iar ponta debutează la câteva zile de la emerjarea femelei. Acuplarea durează, în medie, 3 ore.

ECOBIOLOGIA ACARIENILOR

Ordinul Acarina (clasa Arachnida, încrengătura Arthropoda) include acarieni de dimensiuni variabile (fig. 46) care pot supraviețui în diferite medii de viață. Există mai mult de 50.000 specii de acarieni identificate. Spre deosebire de alte Arahnide aceștia au corpul nesegmentat, regiunea cefalică, toracică și abdominală fiind unite. Stadiile adult și nimfă au patru perechi de picioare în timp ce stadiul de larvă are trei perechi (http://entomology.ifas.ufl.edu/fasulo/vector/chapter_05.htm).

a b

Fig. 46. Acarianul Lorryia formosa – a, Oribatide -b

Din punct de vedere al mediului de viață acarienii pot fi întâlniți pe sol sau în apă, caz în care se hrănesc cu microorganisme, fungi sau materie organică în descompunere sau pot duce o viață parazitară pe alte insecte, păsări, reptile și mamifere (http://bugsinmybed.com/mite-biology.php).

Dintre acarieni cea mai mare importanță pentru medicina veterinară o au acarienii de pășune, acarienii de râie și căpușele.

Oribatidele sau acarienii de pășune fac parte din încrengătura Arthropoda, clasa Arachnida, ordinul Acariformis, subordinul Oribatei. Există mai multe familii și genuri de oribatide.

Se găsesc pe sol, mai ales în zonele umbroase cu materie organică în descompunere. În funcție de tipul pășunii, expunerea la soare a acesteia și numărul de animale prezent pe pășune numărul de acarieni variază semnificativ. Astfel, în păduri și pe pășunile intens folosite de animale numărul acarienilor este mare în timp ce pe pășunile cultivate numărul lor scade. Pe parcursul zilei numărul de acarieni pe pășune variază foarte mult fiind mult mai mare dimineața și noaptea când umiditatea este mai ridicată și temperaturile mai scăzute. La temperaturi crescute și umiditate redusă acarienii se refugiază în straturile mai profunde ale solului.

Acarienii fac parte din categoria animalelor poikiloterme astfel încât temperatura exterioară și umiditatea au o influență mare asupra lor. Iarna, când temperaturile sunt scăzute, intră în hipobioză rezistând astfel condițiilor nefavorabile.

Caracterele morfologice ale acarienilor sunt prezentate în fig. 47 și sunt similare la toate speciile de acarieni. Acarianul este format dintr-o parte numită caputulum care este capul acarianului sau gnatosoma și o porțiune posterioară numită idiosoma. Idiosoma la rândul ei este compusă din propodosoma, metapodosoma și opistosoma. Este important de reținut faptul că, la acarieni, nu există o diferențiere clară între metapodosoma (torace) și opistosoma (abdomen) ceea ce face ca acarianul să arate rotund.

Aparatul bucal, prezent pe gnatosoma este adaptat pentru rupt și sfărâmat și este format din hipostom, chelicere și palpi.

Acarienii adulți au patru perechi de picioare (8 membre) ceea ce îi deosebește de insecte care au trei perechi de picioare. O altă deosebire față de insecte ar fi absența antenelor și a aripilor și prezența unor perișori pe suprafața tegumentului, care sunt numiți sete.

Unele specii prezintă ochi care sunt situați pe prosoma.

Fig. 47. Reprezentarea caracteristicilor morfologice ale corpului unui acarian. P-picior.

Exoscheletul conține chitină și poate fi mai mult sau mai puțin sclerificat, poate prezenta sau nu scut chitinos de diferite dimensiuni.

Aparatul digestiv este format din orificiu bucal urmat de un faringe muscular și esofag tubular, intestin, rect și anus. Oribatidele sunt în general fitofage sau coprofage, ultima fiind importantă în transmiterea unor cestode. Acarienii consumă o dată cu fecalele și oncosferele unor cestode ca Moniezia expensa, M. benedeni, Thysaniezia spp. sau Anoplocephala spp.

Sistemul excretor este diferit în funcție de specia de acarian. La cele mai multe specii celulele intestinale au și rol excretor, la alte specii sunt prezenți tubii Malpighi, un singur canal excretor median sau glande coxale.

Sistemul nervos este foarte dezvoltat în cazul acarienilor și este format din ganglioni poziționați în zona esofagiană. Aceștia inervează musculatura, membrele, canalul alimentar și organele reproducătoare. Pornind din ganglioni filetele nervoase ajung la orificiul bucal și, în cazul în care sunt prezenți, la ochi. Pe suprafața corporală a acarianului sunt prezente structuri senzoriale diferite mai ales pe sete. Unii acarieni prezintă ocelii în timp ce alte grupuri la care ochii nu sunt prezenți prezintă zone fotosenzitive ventral pe suprafața corpului.

Sistemul reproducător este dioic însă, facultativ, poate apărea și fenomenul de partenogeneză. La mascul aparatul genital este alcătuit din testicule, canal deferent, canal ejaculator și por genital. La femelă aparatul genital este format din ovar alungit, oviducte, uter, vagin și porul genital. Dimorfismul sexual este slab dezvoltat, de obicei masculii sunt mai mici decât femelele.

Stadiile de dezvoltare sunt: OU, LARVA care prezintă trei perechi de picioare, trei stadii de NIMFĂ – protonimfă, deutonimfă și tritonimfă și ADULT.

Importanța medicală. Acarienii pot fi, în unele cazuri, foarte importanți pentru medicina veterinară și umană. În funcție de modul de hrănire efectele patogene pot fi diverse. Acarienii care se hrănesc cu resturi alimentare sau cu praf pot fi importante surse de alergeni și la animalele sensibile pot determina reacții alergice.

Acarienii care se hrănesc cu descuamări epiteliale pot determina dermatite. Un exemplu ar fi acarianul Sarcoptes spp. care produce scabia la om sau râia la animale, care sapă galerii în epiderm producând prurit și suprainfectarea regiunii parazitate cu diverse bacterii.

Un alt exemplu ar fi acarianul Varroa jacobsoni care determină varooza la albine, boală care poate afecta un număr foarte mare de indivizi și chiar întreg stupul. În infecțiile masive mare parte din albine mor determinând pierderi economice importante.

Oribatidele sau acarienii de pășune sunt frecvent întâlniți în zonele necultivate, bogate în detritusuri organice și cu expunere redusă la soare. Activitatea acestora este mai intensă noaptea și dimineața devreme. Sunt foarte importante pentru medicina veterinară deoarece sunt gazde intermediare în ciclul biologic al unor cestode parazite la animale.

Căpușele sunt acarieni din ordinului Acarina, încrengătura Arthropoda (subîncregătura Chelicerata) subdivizate în trei familii: Argasidae, Ixodidae și Nuttalliellidae. Căpușele Argaside sunt considerate căpușe „moi'' în timp ce Ixodidele sunt considerate căpușe „tari'' datorită învelișului de chitină care acoperă corpul acestora (fig. 48). La nivel mondial au fost descrise aproximativ 850 specii de căpușe însă cea mai numeroasă familie este reprezentată de Ixodidae cu 13 genuri și aproximativ 650 specii.

Acești acarieni se hrănesc cu sânge și sunt paraziți externi temporari sau intermitenți ai mamiferelor, păsărilor și uneori ai reptilelor și amfibienilor. În timpul hrănirii acești paraziți pot transmite un număr mare de boli cum ar fi: Boala Lyme (sau borelioza), Babesioza, Erlichioza, Anaplasmoza, Febra Q, Febra africană de căpușe, Febra Rocky Mountain, Tularemia, Encefalita de căpușa dar și paralizia de căpușe.

Fig 48. Căpușe Ixodide

Fig. 49. Căpușe Argaside

La mamifere este mai frecvent parazitismul cu căpușe din familia Ixodidae genurile:

IXODES – I. ricinus – la bovine, ovine, câini, pisici și om; cea mai frecventă în Europa

AMBLIOMA – A. americanum – la mamifere, păsări și om în America de Nord și Centrală

HYALOMMA – H. marginatum – la mamifere în Asia, Africa de Nord și Europa

HAEMAPHISALIS -H. punctata – la rumegtoare și cabaline

DERMACENTOR – D. marginatus – la rumegătoare și cabaline

RHIPICEPHALUS – R. sanguineus – la câine și ovine

Argasidele sunt căpușe moi care parazitează pe pielea pasărilor, reptilelor, mamiferelor dar și a omului și sunt numite astfel deoarece nu au scuturi chitinoase pe suprafața corporală. Cele mai importante specii din această familie sunt Argas persicus și Argas reflexus.

Nutalielide este o familie de căpușe cu o specie cunoscută, Nuttalliella namaqua, observată în Africa de Sud și Tanzania.

Dimensiunile corpului variază de la 2.2 mm (masculii nehrăniți) până la 13 mm (femele hrănite).

Forma corpului este specifică acarienilor având o morfologie externă asemănătoare cu a oribatidelor. Corpul este nesegmentat, oval, turtit dorso-ventral (înainte de hrănire) și globulos (după hrănire) format din gnathosoma și Idiosoma (Fig. 50). Idiosoma este de asemenea formată din podosoma la nivelul căreia sunt prezente membrele și opistosoma. Corpul căpușelor este acoperit de o cuticulă chitinoasă formată din două straturi – epicuticula și procuticula.

În partea anterioară a corpului se găsește gnathosoma sau rostrumul sau capitulum format din mai multe piese cu rol în fixare și hrănire: hipostomul, doi palpi și două chelicere. Rostrumul este mobil și are la baza o formațiune numită baza capitulumului. La femele pe această formațiune se găsesc ariile poroase care au formă și dimensiuni diferite în funcție de specie.

La căpușele moi din familia Argasidae rostrumul este situat ventral și nu depășește partea anterioară a corpului.

Hipostomul prezintă pe partea dorsală un șanț median și este acoperit pe toată suprafața sa de spini orientați antero-posterior cu rol în fixare în timpul hrănirii. Dorsal față de hipostom sunt situate chelicerele care au un rol important în perforarea pielii înainte de atașare. În plaga formată la atașare vor fi introduse chelicerele dar și hipostomul, șanțul dorsal situat pe acesta formând, împreună cu chelicerele, un canal prin care sângele va fi aspirat în corpul acarianului. La speciile de căpușe cu hrănire mai lentă hipostomul este mai dezvoltat iar la cele cu hrănire rapidă este mai redus. Palpii, al treilea component al rostrumului la căpușe, au rol de protecție a chelicerelor și hipostomului în perioada în care căpușa nu este atașată de o gazdă și rol de fixare de gazdă în tipul hrănirii. După atașarea de gazdă glandele salivare ale căpușei vor secreta o substanță, numită cement, cu rol de fixare în plagă formând un manșon în jurul pieselor bucale. De asemenea saliva acarianului mai conține substanțe anticoagulante, vasodilatatoare și antiinflamatoare. O dată cu hrănirea căpușele pot inocula în sângele animalelor și omului o varietate mare de agenți patogeni.

Fig. 50. Morfologia externă la căpușa femelă

Fig. 51. Morfologia externă la căpușa mascul

După forma și lungimea gnathosomei ixodidele se clasifică în longrostre- cu rostrumul lung (Ixodes, Amblyomma și Hyalomma) și brevirostre – cu rostrumul scurt (Dermacentor, Haemaphisalis și Rhipicephalus).

Pe fața dorsală a corpului tegumentul este sclerificat, purtând denumirea de scut dorsal. La femele, nimfe și larve scutul dorsal ocupă aproximativ o treime din fața dorsală, iar la masculi toată fața dorsală. Forma acestuia este diferită (ovală, cordiformă, rombiformă) fiind un important criteriu taxonomic. De asemenea, tot pe fața dorsală, posterior, la unele specii, sunt prezente festoane individualizate sau fuzionate. La mascul, pe fața ventrală pot fi prezente scuturi: pregenital, postgenital, ventral și adanal, numărul și forma acestora fiind importante în taxonomie. În această zonă, chitina este mult îngroșată și pigmentația este mai vie (Fig. 51).

La unele specii de căpușe, pe laturile scutului dorsal sunt prezenți ochii – mici, sferici sau aplatizați (lipsesc la speciile genului Ixodes și Haemaphysalis).

Ventral se găsesc membrele care sunt în număr de 8 la adulți și nimfe și 6 la larve, fiind formate din șase articole: coxă, trochanter, femur, patelă, tibie, tars, ultimul fiind utilizat în taxonomie. Organul Haller este situat pe prima pereche de picioare, pe tars, și are rol olfactiv, fiind menținut mare parte din timp în poziție verticală. Acest organ este foarte important în localizarea unei gazde, detectarea feromonilor și dioxidului de carbon eliberat animale. Pretarsul are două gheare în poziție dorsală și o ventuză dispusă ventral.

Anusul este situat pe partea ventrală în spatele ultimei perechi de picioare și este înconjurat de un silon anal fie în partea posterioară (metastriata), fie în partea anterioară (prostriata) (fig. 51).

Aparatul digestiv este format din canalul rezultat din unirea chelicerelor cu hipostomul, faringe, esofag, intestin anterior, mijlociu și terminal și anus situat median între coxele 3 sau 4, în funcție de specie.

Căpușele se hrănesc cu sângele și limfa animalelor pe care le parazitează (timp de câteva minute pană la câteva zile în funcție de specia de căpușă) consumând cantități mai mari de câteva ori decât greutatea lor corporală. Fiecare stadiu evolutiv din ciclul biologic se va hrăni cel puțin o dată. În timpul hrănirii secrețiile glandelor salivare previn coagularea sângelui însă pot inocula și patogeni sau substanțe toxice care determină paralizie. În perioada în care se găsesc în mediu căpușele nu se hrănesc rezistând perioade lungi fără hrană (ținând cont de faptul că o căpușă poate să trăiască și câțiva ani perioada de timp în care aceasta este parazit este mai mică de 2% din viața acarianului).

Respirația se realizează la căpușe prin intermediul stigmatelor respiratorii prezente doar la nimfe și adulți. Aceste stigmate sunt deschideri ale ramificațiilor traheale și sunt situate pe fața ventrală a abdomenului, lateral, în spatele celei de-a patra perechi de membre. Forma lor diferă în funcție de gen și este un criteriu taxonomic, existând posibilitatea ca acestea să fie rotunde, ovale sau în forma de virgulă. Stigmatele sunt situate pe o formațiune chitinoasă numită peritemă.

Aparatul circulator este alcătuit dintr-un "cord" situat dorsal sub cuticulă în apropierea stigmelor și hemolimfă.

Sistemul excretor este format din celule excretoare prezente în intestinul mijlociu și din tubii Malpighi. Unele specii de căpușe excretă o parte din sângele ingerat prin fecale chiar în timpul hrănirii

Sistemul nervos este dezvoltat și este format din ganglioni situați în jurul esofagului care inervează musculatura, membrele, sistemul reproducător și digestiv precum și ochii în cazul în care sunt prezenți. Structurile senzoriale sunt prezente pe toată suprafața corpului, în organul Haller, în sete și în ariile fotosenzitive prezente în zona dorsală a căpușelor fără ochi.

Aparatul reproducător femel este format din ovar, oviducte, uter, vagin și porul genital a cărui formă și localizare poate fi un caracter de diferențiere a speciilor.

La mascul aparatul reproducător este format din două testicule tubulare, canale deferente, canal ejaculator și por genital.

Diferențierea sexelor se face pe baza caracterelor morfologice, mai evidente la căpușele Ixodide, în special după mărimea și forma scutului sau prezența ariilor poroase la femele.

Reproducerea este strâns legată de hrănire la toate tipurile de căpușe. La Argaside hrănirea și ponta au loc ciclic (de până la 7 ori). La Ixodide larvele, nimfele și femelele se hrănesc o singură dată după care trec la următorul stadiu evolutiv. Femele adulte după hrănire depun o singură dată un număr mare de ouă și apoi mor.

Ciclul evolutiv cuprinde stadiile de ou, larvă, nimfă și adult. După acuplarea care are loc în cele mai multe cazuri pe gazdă femela hrănită (timp de 6-7 zile) coboară pe sol și caută un loc potrivit pentru depunerea ouălor. Acesta trebuie să fie ferit de razele solare pentru a evita desicarea. După pontă femela moare iar din ouă vor ecloza larvele în 8-21 zile.

Fig. 52. Ciclul biologic la căpușe.

În funcție de numărul gazdelor căpușele pot fi monofazice, difazice și trifazice. Căpușele trifazice au nevoie, pentru a se dezvolta, de trei gazde, câte una pentru fiecare stadiu evolutiv care se hrănește. Căpușele difazice se hrănesc în stadiile de larvă și nimfă pe același animal și în stadiul de adult pe alt animal. Căpușele monofazice se hrănesc pe același animal în toate stadiile evolutive.

ECOBIOLOGIA GASTEROPODELOR

Gasteropodele, cunoscute ca melci sau limacși, sunt o clasa taxonomica vastă aparținând încrengăturii Mollusca, clasa Gasteropoda, subclasa Prosobranchiata, Opistobranchiata și Pulmonata. Clasa Gasteropoda include melci de toate tipurile și mărimile, de la cei microscopici pana la cele de mărimi mari. In natura exista mii de specii de melci marini, melci de apa dulce și de asemenea melci de uscat. Melcii prezintă o varietate de dimensiuni, dependente de specie și de individ. Cel mai mare melc terestru cunoscut, este Melcul African Gigant (Achatina achatina) care poate atinge dimensiuni de până la 30 cm.

Gasteropodele sunt unele dintre cele mai diverse grupe de animale, atât in ceea ce privește forma și comportamentul cat și in ceea ce privește habitatul. Sunt de departe cea mai mare grupa de moluște cu peste 62,000 de specii descrise și cuprind aproximativ 80% din moluștele vii. În urma estimărilor, numărul speciilor variază intre 40,000 și 100,000 , dar ar putea exista pana la 150,000 de specii.

Melcul este numele cel mai folosit când se face referire la moluștele gasteropode terestre pulmonate. De asemenea, numele de melc se atribuie majorității membrilor clasei Gasteropoda care prezintă o cochilie spiralata, destul de mare pentru ca animalul să se poată retrage complet in ea. Când se folosește cuvântul melc, se face referire atât la melcii de uscat cât și la miile de specii de melci marini și de apă dulce. Animalele asemănătoare melcilor dar care nu prezintă cochilie sau au doar una internă, sunt numiți, în general, limacși, iar melcii de uscat care prezinta o cochilie foarte redusă, in care nu se retrag, sunt numiți semi-limacși.

Genurile Radix, Galba și Lymnaea preferă apele stătătoare sau puțin curgătoare și cu vegetație bogată cu care se hrănesc. Cele mai întâlnite specii sunt: Radix ovata, R. auricularia și R. peregra. Aceste specii de melci pot fi gazde intermediare pentru Fasciola hepatica și trematodele digestive ale păsărilor: Hypoderum spp. și Echinoparyphium spp. Galba truncatula este o specie euritopă, putând fi întâlnită în zonele de câmpie, deal și subalpină (chiar până la o altitudine de 1000 m). Preferă apele stătătoare (bălțile puțin adânci, mlaștinile, șanțurile de irigație colmatate) și cele lin curgătoare (pâraiele cu meandre și viteza foarte redusă de curgere). De asemenea, poate fi observat pe terenurile cu apa freatică la suprafață și pe cele din jurul fântânilor. În perioadele călduroase (când temperatura depășește 25°C) și uscate G. truncatula intră în estivare, iar când valorile temperaturii coboară sub 5°C hibernează. Terenurile sărăturoase și acide sunt improprii dezvoltării melcilor. Melcul G. truncatula este o specie foarte prolifică cu o longevitate de aproximativ un an de zile. Galba truncatula reprezintă gazda intermediară pentru trematodul hepatobiliar Fasciola hepatica. Genul Lymnaeidae are o importanța medicală veterinară foarte însemnată, datorită faptului că membrii acestuia pot reprezenta vectori pentru paraziți care afectează grav populația umană și animalele de exploatație și creează pierderi economice însemnate. Membrii genului Lymnaeidae pot fi gazde intermediare pentru cel puțin 71 de specii de trematode, împărțite în 13 familii, care includ specii de Schistosomatide și Echinostomatide, implicate in medicina umană și Paramphistomum daubney, care este de interes veterinar.

Familia Succineidae cuprinde mai multe specii cu importantă sanitar-veterinară, deoarece pot fi gazde intermediare pentru nematozii pulmonari: Muellerius capilaris, Protostrongylus rufescens, Cystocaulus ocreatus la rumegătoarele mici. Cele mai reprezentative specii ale familii Succineidae sunt: Succinea putris, S. pheifferi, S. elegans, S. jungarica și S. oblonga.

Familia Helicidae cuprinde speciile de melci ce au cochilie de formă globuloasă și care măsoară 10-35 mm. Cochilia are o culoare albă, alb-cenușie cu sau fără dungi. Preferă biotopuri xerofile cu structură calcaroasă și expunere sudică, în general terenurile nesupuse lucrărilor agricole.

Speciile cele mai frecvent întâlnite sunt: Helicella candicans, H. derbentina, H. insiabilis, Theba carihusiana, Th. frequens, Helix pomatia, H. lucorum, H. lutescens, H. vulgaris. Toate aceste specii pot fi gazde intermediare pentru Dicrocoelium lanceolatum, Brachylemus suis, B. fuscatus, B. erinacei, B. commutatus, Crenosoma vulpis.

Fig. 53. Melci tereștrii din genul Helix

(https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/69/Grapevinesnail_01.jpg)

Familia Arionidae include melcii fără cochilie, dar care au un scut dorsal dispus în partea anterioară a corpului. Acești melci pot fi observați în livezi, grădini, tufișuri, sub frunze, lemne sau scoarța copacilor putrezi. Cele mai frecvente specii sunt: Arion subfuscus, A. hortensis, A. olivacens, A. circumscriptum. Ei pot fi gazde intermediare pentru unele specii de helminți ce parazitează la păsări și mamifere: Davainea proglotina, Filaroides spp., Crenosoma vulpis, Angiostrongylus vasorum, Mullerius capilaris și Cystocaulus ocreatus.

Familia Hydrobiidae face parte din clasa Prosobranchiata și cuprinde melcii ce respiră prin branhii. Gasteropodele din această familie au cochilia de culoare gălbuie sau verzuie, cochilie ce este formată din 4,5-5,5 ture. Aceste gasteropode sunt întâlnite în regiunile de câmpie și deal, în apele stătătoare, gropi sau pe fundul apelor lin curgătoare. În cadrul acestei familii sunt încadrate următoarele specii: Amnicola steini, Bithynia ieachi, B. tentaculata, care sunt gazde intermediare pentru Echinochasmus perfoliatus, Sphaeridiotrema globulum, Notocotyle imbricatus, Prosthogonimus ovatus.

Habitat

Gasteropodele sunt răspândite pe tot globul, de la zonele sub arctice si antarctice până la tropice. S-au adaptat la aproape toate tipurile de existentă de pe glob, colonizând toate mediile de viață cu excepția celui aerian.

Cele mai bine cunoscute gasteropode, sunt terestre, însă există melci care trăiesc în ape dulci și mai mult de două treimi din speciile cunoscute trăiesc în mediu marin. Melcii au evoluat pentru prima dată în habitate marine iar mai apoi s-au extins în apele dulci și pe uscat. Melcii de uscat trăiesc în habitate umede si umbroase, precum păduri și grădini. Limacșii trăiesc atât pe uscat cât și în mare, si de asemenea există un gen de limax care trăiește în apă dulce, Acochlidium.

Chiar și în habitatele unde nu exista surse majore de carbonatul de calciu, pentru a construi o cochilie, precum unele zone cu soluri acide, se găsesc numeroase specii de limacși și de asemenea unii melci cu o cochilie subțire si translucidă, compusă aproape în totalitate din proteina numită conchiolina.

Melcii pot căra până la de 10 ori propria greutate când se deplasează pe o suprafață vertical, iar în timp ce se deplasează pe vertical, pot căra până la de 50 de ori propria greutate.

Majoritatea gasteropodelor s-au adaptat în decursul evoluției lor la fenomenul de hibernare. În perioada hibernării, gasteropodele terestre se sustrag acțiunii factorilor abiotici (temperatură), refugiindu-se în locuri adăpostite sau în sol. Helix pomatia se îngroapă câțiva centimetri în sol (până la 25 cm), iar Testacella haliotidae ajunge chiar la doi metri. În perioada hibernării, melcii își închid cochilia cu o epifragmă, izolându-se practic de mediul extern.

Alimentație

Melcii tereștrii sunt erbivori. Se hrănesc cu parți din plante (precum frunze, tulpini sau scoarța moale), fructe și alge. Majoritatea speciilor de limacși se hrănesc cu un spectru larg de materie organică, incluzând frunzele plantelor vii, licheni și ciuperci. Unii limacși sunt prădători, hrănindu-se cu alți limacși ,melci sau râme.

Morfologie

Anatomia melcilor diferă foarte mult față de celelalte specii de animale ale lumii. Tegumentul este format din epidermă, care conține glanda pedioasă (secretă mucusul ce facilitează deplasarea) și glanda hipobranhială.

Melcii ies în evidența printr-un proces anatomic cunoscut ca torsiunea, unde masa viscerala a animalului se rotește cu 180 de grade către o singură direcție pe parcursul dezvoltării, astfel că anusul este situat mai mult sau mai puțin deasupra capului. Acest proces nu este determinat de spiralarea cochiliei, care este un fenomen separat. Fenomenul de torsiune se întâlnește la toate gasteropodele, dar specimenele din genul Opistobranchia, suferă o detorsionare de diferite grade pe parcursul dezvoltării.

Torsiunea apare în doua stadii mecanice. Primul stadiu este muscular iar al doilea este mutagenic. Efectele torsiunii sunt în primul rând fiziologice, organismul dezvoltându-se într-un mod asimetric, majoritatea creșterii având loc pe partea stânga a corpului. Acest lucru duce la pierderea organelor pereche de pe partea dreaptă. De asemenea, anusul este redirecționat către același spațiu cu al capului. Se speculează că acest lucru este o adaptare în urma evoluției, deoarece, înaintea torsiunii, în procesul de retragere în cochilie, extremitatea posterioară este trasă inițial în interior, fiind urmată de cea anterioară. Acum, extremitatea anterioară poate fi retrasă mult mai ușor, sugerând probabil o evoluție cu scop defensiv. Cu toate acestea, ipoteza rotației este pusă la îndoială de ipoteza asimetriei în care se susține că, cavitatea mantalei gasteropodice a evoluat dint-o singură parte a unui set bilateral de cavități de manta.

Gasteropodele au în general un cap bine definit, cu 2 sau 4 tentacule senzoriale care prezinta ochi, și un picior ventral, de la care li s-a acordat numele de gasteropode. Diviziunea anterioara a piciorului se numește propodium. Are rolul de a da la o parte sedimentul în timpul deplasării melcului. Cochilia larvară a unui gasteropod se numește protoconhie.

Structura de bază a unui melc este alcătuită din următoarele componente: picior, cap, cochilie și masă viscerală.

Piciorul și capul sunt părțile corpului vizibile înafara cochiliei, în timp ce masa viscerala se găsește în interiorul cochiliei melcului și include organele interne.

Piciorul este adaptat morfologic la funcțiile pe care le îndeplinește: fixare pe substrat, târâre și înot.

Fig. 54. Elemente morfologice prezente la melc

(https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4e/Snail_diagram-en_edit1.svg/375px-Snail_diagram-en_edit1.svg.png )

La nivelul capului, melcii tereștrii, au o pereche de ochi, localizați în vârful tentaculelor superioare, mai lungi. Dar melcii nu văd în același mod în care vedem noi, ochii lor sunt mai puțin complecși, oferindu-le o noțiune generală despre lumină și întuneric, în spațiul ce îi înconjoară.

Cochilia majorității gasteropodelor este formată dintr-o singură bucată și este de obicei încolăcită sau spiralată. Această cochilie se deschide de obicei pe partea dreaptă. Numeroase specii prezintă un opercul, care la multe dintre ele acționează ca o trapă pentru a închide cochilia. Acest opercul este alcătuit în general dintr-un material asemănător cornului dar la unele moluște este calcaros. La limacșii de uscat, cochilia este redusă spre absentă iar corpul este drept și alungit. Cochilia melcilor poate varia foarte mult în ceea ce privește dimensiunea si forma, acest lucru fiind dependent de specie. Unii prezintă o cochilie globuloasă în timp ce la alții poate fi plată. Majoritatea prezinta o formă spiralată. Rolul cochiliei este de a îi proteja de mediul înconjurător și chiar de atacul unor prădători. Cochilia este alcătuita din molecule de carbonat de calciu. Aceasta devine foarte dură și rezistentă menținându-și consistenta atâta timp cât melcul are o dieta bogată în calciu.

Majoritatea gasteropodelor prezintă o chochilie răsucită, în care masa viscerală spiralează. Pentru a se deplasa, melcii folosesc o serie de mușchi importanți. Mușchiul columelar este atașat la porțiunea internă a cochiliei și are rolul de a retracta corpul în cochilie. Piciorul, care este alcătuit aproape în totalitate din țesut muscular, este sursa principală de propulsie a melcului. Glanda podală, aflată în partea frontală a piciorului, secretă o peliculă fină de mucus, pe care melcul se deplasează. Dacă melcul este surprins în stare de vegetație sau în afara apei, acesta poate adopta mișcări de “cocoșare” sau contracții repetate ale piciorului și tragerea sacadată a cochiliei înspre înainte. Deschiderea cochiliei se numește apertură, iar marginea acesteia peristom. Ornamentațiile cochiliei sunt diverse și se prezintă sub formă de striuri, coaste, spini, desene pigmentare cu aspect de linii sau pete în funcție de specie.

Unii limacși de mare sunt viu colorați. Acest lucru servește fie ca mecanism de avertizare, aceștia putând fi otrăvitori sau având celule cu capacitate de a înțepa, fie ca sistem de camuflare.

Melcii posedă una sau două perechi de tentacule situate la nivelul capului. În funcție de numărul perechilor se diferențiază speciile. Perechea scurta de tentacule situată la nivelul capului are capacitați tactile foarte dezvoltate și are rolul de a crea o imagine a mediului înconjurător. În general, ochii se găsesc în porțiunea terminală a tentaculelor lungi, dacă melcul are două perechi de tentacule, însă aceste tentacule nu pot fi observate permanent, deoarece melcii de uscat au capacitatea de a le retracta în scop defensiv.

Melcii nu prezintă urechi, aceștia folosind perechea inferioară de tentacule pentru a înregistra sunete și vibrații din aer.

Organele interne ale melcului includ: un plămân, organe cu rol digestiv (esofag, stomac, intestine, anus), un rinichi, ficat și organe reproducătoare (pori genitali, penis, vagin, oviduct, canale deferente). In cavitatea paleală se găsesc dispuse: aparatul respirator, circulator și excretor, iar în cavitatea viscerală: aparatul digestiv, genital și sistemul nervos.

Aparatul digestiv

Orificiul oral se găsește în partea ventrală a capului, în apropierea tentaculelor. Melcii au un set de mandibule în interiorul gurii pe care le folosesc pentru a rupe bucăți din hrana pe care o consumă. Imediat în continuarea gurii, tactul digestiv se lărgește pentru a forma o mare masa bucala care prezintă mușchi. Această zonă este acoperită de radula, omoloaga limbii umane. Radula produce mișcări craniale și caudale rapide pentru a mărunți bucățile de hrana. Se uzează prin folosire continua dar este înlocuita în permanență, fiind formată într-un sac radicular în porțiunea terminală a masei bucale și crește continuu, asemeni unghiilor umane. Dinții sunt așezați pe rânduri la nivelul radulei sunt ascuțiți și sunt în număr foarte mare. Esofagul părăsește masa bucala trece din picior în masa viscerală aflată în interiorul cochiliei formând gușa. În continuarea gușii se găsește un stomac, care se continuă un intestine lung al cărei extremități posteriore se dilată formând un rect. Anusul se deschide în cavitatea mantalei în apropierea delimitării dintre manta și cochilie.

Aparatul digestiv și mecanismul digestiei prezintă adaptări la regimul de hrană foarte variat. În general, radula gasteropodelor este adaptată hranei pe care specia o consumă. Cele mai simple gasteropode sunt Patellogastropodele și Haliotidele, erbivore care își folosesc radula dură pentru a smulge iarbă marină de pe pietre.

Multe gasteropode marine sapă scorburi și canale, de aceea dețin un sifon care se extinde în exteriorul mantalei. De multe ori, cochilia prezintă un canal pentru adaptare la acest sifon. Sifonul are rolul de a absorbi apă în interiorul cavitații mantalei și de a o transporta către branhie. Melcii folosesc sifonul , in special, pentru a gusta apa și a detecta prada de la o anumită distanță. Gasteropodele care prezintă sifon sunt fie prădătoare fie necrofage.

Gasteropodele marine cuprind specii erbivore, specii care se hrănesc cu detritus, prădătoare carnivore, necrofage și de asemenea unele specii care se hrănesc cu ajutorul cililor, la care radula este redusă spre absentă. Speciile de uscat se pot hrăni cu frunze, scoarța, fructe și materie organica în descompunere, în timp ce speciile marine smulg alge de pe pietre sau de pe fundul apei. Câteva specii de limacși marini sunt erbivori iar unele specii sunt carnivore. Gastropodele prezinta preferințe variate ale hranei, acestea fiind în relație cu speciile cu care se hrănesc.

Sistemul circulator

Gasteropodele au un sistem circulator deschis iar lichidul de transport este hemolimfa. Hemocianina este prezentă în hemolimfa și reprezintă pigmentul respirator.

Inima se găsește pe partea stânga și este alcătuită dintr-o auriculă(atriu) și un ventricul. Ventriculul pompează sângele prin trunchiul aortic spre tot organismul, printr-o serie de artere și capilare. Din capilare sângele ajunge în sinusuri sau spații din țesuturi, numite hemocel. Din hemocel, sângele trece în circulația venoasă și circulă înapoi spre auriculă(atriu).

Sistemul respirator

Respirația la prosobranhiate și opistobranhiate este de tip branhial. La pulmonate se dezvoltă cavitatea pulmonară care merge până la pericard și care conține o rețea de capilare sangvine în peretele ei. Tot acest ansamblu funcționează ca un pulmon, care comunică cu exteriorul prin pneumostom.Aproape toate gasteropodele marine respiră printr-o branhie dar multe specii de melci de apă dulce și majoritatea melcilor de uscat prezintă un pulmon. Gasteropodele care prezinta pulmon aparțin unui grup cu aceleași rădăcini, si anume Pulmonata iar cele care prezintă branhii sunt numite parafiletice. La majoritatea gasteropodelor, proteina respiratorie este hemocianina, dar Planorbidele, o familie pulmonata, prezintă hemoglobină ca proteină respiratorie.

Sistemul excretor

Organul principal de excreție este nefridiumul (rinichiul), situat lângă pneumostom. Acesta elimină amoniac (gastropodele marine) sau acid uric (gasteropodele terestre), ca produse de catabolism. Nefridiumul(rinichiul) joacă de asemenea un rol important în menținerea echilibrului hidric la speciile de apă ducle și de uscat. La unele specii se întâlnesc organe de excerție suplimentare, cum sunt glandele pericardice, în cavitatea corpului și glandele digestive care se deschid în stomac. La speciile primitive, cum sunt gasteropodele din genul arhaeo-, se întâlnește o pereche de rinichi, în timp ce la speciile avansate se poate întâlni un singur rinichi sau chiar niciunul. Rinichiul îndeplinește mai multe roluri, dependente de mediul în care trăiește melcul. În general, lobul posterior excretă acid uric și urină, în timp ce lobul anterior are funcții osmoreglatoare. Melcii de uscat sunt uricotelici, ceea ce înseamnă că, pentru a economisi apă, excretă acid uric în stare aproape solidă. Melcii de apă excretă amoniac și nu sunt uricotelici. Apertura renală este situate în regiunea dorsală a cavitații mantale drepte. Urina produsă de rinichi este vărsată aici. Gasteropodele terestre reduc pierderile de apă prin închiderea cavitații mantale cu ajutorul unei formațiuni asemănătoare unui colier.

Sistemul nervos al gasteropodelor este ganglionar și alcătuit dintr-un sistem nervos periferic și unul central. Sistemul nervos central este format din ganglioni, conectați prin celule nervoase. Porțiunea principală a sistemului nervos la gasteropode, numită creier, este alcătuită din nouă ganglioni de dimensiuni mari, dintre care opt sunt pereche. Sunt conectați între ei prin comisuri și se găsesc în jurul esofagului, chiar posterior de masa bucală. Nervi cu ramuri mari, care își au originea în acești ganglioni inervează toate structurile corpului, în timp ce ganglioni de dimensiuni sunt asociați cu organele de simț.

La gasteropode, organele senzoriale includ: organe cu rol olfactiv, ochi, statochiști și mecanoreceptori. Gasteropodele nu prezintă simțul auzului.

Perechea superioară de tentacule regăsite la nivelul capului, prezintă ochi, însă, principalele organe senzoriale ale melcilor sunt receptorii olfactivi, aflați în epiteliul tentaculelor.

La gasteropodele terestre, organele cu rol olfactiv, localizate la nivelul celor 4 tentacule, sunt cele mai importante organe senzoriale. Organele cu rol chemoreceptor, la gasteropodele din genul opistobranchia se numesc rinofore.

Majoritatea gasteropodelor dețin organe vizuale simple, sub forma de puncte, în vârful sau la baza tentaculelor. Totuși, ochii gasteropodelor pot varia de la foarte simplii, capabili sa diferențieze lumina de întuneric, la complecși și chiar la ochi cu lentile. La melcii și limacșii de uscat, văzul nu este cel mai important simț, deoarece sunt animale, în special nocturne.

Sistemul reproducător

Gasteropodele prosobranhiate sunt în general dioice (prezintă sexe separate), iar cele opistobranhiate și pulmonate sunt hermafrodite. Majoritatea melcilor de uscat sunt hermafrodiți, ceea ce înseamnă ca fiecare individ posedă, organe atât femele cât și mascule. Deși vârsta la care melcii ating maturitatea sexuala variază în funcție de specie, se crede ca melcii sunt capabili de reproducere după vârsta de 3 ani. Melcii maturi încep ritualul de curtare la începutul verii iar, după împerechere, ambii indivizi depun oua fertilizate în cuiburi create în soluri umede. Melcii depun câteva zeci de oua și le acoperă cu pământ. Majoritatea speciilor sunt ovovivipare.

La multe gasteropode marine, cu excepția genului opistobranchia, este prezent dimorfismul sexual.

În timp ce melcii de uscat prezintă dimorfism sexual, melcii de apă sunt hermafrodiți, având atât organe sexuale femele cât și mascule la nivelul aparatului genital. Autofertilizarea este în mare parte împiedicată de dezvoltarea spermatozoizilor și a ovulelor, care se găsesc numai în zonele si canalele specifice organelor femele respectiv mascule. Sacul spiculului are rolul de a transfera un cocktail hormonal către recipient ceea ce ar trebui sa produca o eficința maximă a celulelor seminale, în urma copulației. Printre speciile mai dezvoltate, fertilizarea are loc în interiorul femelei sau cel puțin în interiorul melcului care se manifesta ca o femelă. Pentru ca acest lucru sa fie posibil, fertilizarea trebuie să fie precedată de copulare, timp în care celulele seminale sunt transferate între parteneri.

După două săptămâni, ouăle sunt depuse, deși la unele specii lichidul seminal poate fi depozitat timp de un an. Ouăle sunt asemănătoare unor perle albe când sunt depuse.

Fig. 55. Reproducere la melc, depunere de ouă și eclozare

(http://www.petsnails.co.uk/care/breeding.html)

ECOBIOLOGIA OLIGOCHETELOR (RÂMELOR)

Râmele sunt cele mai mari reprezentante ale încrengăturii Annelida, sunt “ viermi inelați”, din clasa Clitellata ( prezintă clitellum ), Subclasa: Oligocheta ( prezintă puțini peri chitinoși). Clasa cuprinde un număr mare de specii, Megascolides australis fiind cea mai mare cu 2,4-3 m lungime. Majoritatea acestor specii sunt terestre și de apă dulce, foarte rar sunt întâlnite speciile marine.

În sistematica clasică sunt încadrate în Ordinul Opisthopora, pe baza faptului că, deschiderea porilor masculii este posterioară față de porii femeli, deși organele genitale ale masculilor sunt plasate anterior față de femele.

Cele mai mari reprezentante ale oligochetelor terestre sunt numite Megadrile (râme terestre), iar cele mai mici sunt Microdrile (râme semi-acvatice) din familia Tubificidae, Lumbriculidae si Enchytraeidae. Megadrilele sunt caracterizate prin prezența unui clitelum distinct (care este mult mai extins decât la Microdrile) și un sistem vascular format din capilare.

Râmele sunt foarte importante deoarece formează pori in sol (sapă galerii), și ajută la îmbogățirea conținutului solului prin intermediul produselor reziduale eliminate de acestea – ajută la procesul de humificare al solului. Galeriile săpate în pământ (400/ m2) în sens vertical și orizontal măresc și stabilizează porozitatea solului, facilitând pătrunderea apei și a gazelor. Se poate spune că în transformarea solului intervine acțiunea combinată a râmelor (rol primordial), ciupercilor și bacteriilor. Speciile terestre pot ajunge până la 1,5-2 m profunzime și sapă galerii în stratul superficial al soiului. Din punct de vedere medical veterinar, râmele prezintă o importanță deosebită, deoarece acestea pot fi gazde intermediare, vectori, sau gazde paratenice.

În ciclul biologic al unor paraziți, râma poate fi gazdă intermediară. Cu ajutorul râmelor, paraziții ajung in gazdele definitive unde au capacitatea de a ajunge in stadiul de adult și mai apoi se reproduc. Oligochetele din familia Lumbricidae joacă un rol important în ciclul biologic a unor specii de nematode și cestode parazite la mamifere și păsări: Syngamus tracheea, Metastrongylus elongatus, Cyathostoma bronchialis, M. pudendotectus, M. salmi, Capiliaria contorta, Amoebotaenia cuneata.

Râmele pot fi și gazde de acumulare – pot adăposti un patogen fără ca acesta sa manifeste simptome de boală. O singură gazdă de acumulare poate fi reinfectată de mai multe ori. Gazda de acumulare reprezintă gazda primară pentru patogen.

Gazda intermediară reprezintă gazda care „protejează” parazitul pentru o perioadă limitată de timp, in care parazitul trece printr-o etapă de dezvoltare.

Gazda paratenică este asemănătoare cu gazda intermediară, doar ca in interiorul aceasteia, parazitul nu evoluează. Gazda paratenică este un ”container” in care se acumulează, în număr mare, stadiile adolescare ale paraziților.

Există în total un număr de aproximativ 6000 specii din care 150 au o distribuție largă la nivel mondial. Aceste nevetrebrate se găsesc in variații de culori de la roșu la maro majoritatea având corpul moale. Râmele pot măsura de la câțiva cm la 6 m, cele mai mari râme întâlnindu-se in Africa de sud si Australia.

Râmele sunt împărțite in patru grupe, numite ecotipuri, în funcție de comportamentul acestora, fiecare având un mod de viață diferit.

Râmele de compost. Speciile ramelor de compost sunt Eisenia fetida si Eisenia veneta. Așa cum le sugerează numele, acestea se găsesc cel mai frecvent in compost. Ele preferă un mediu cald si umed și de aici își iau și hrana, pe care o consumă rapid si se reproduc la fel de rapid. Râmele de compost sunt de culoarea roșu-aprins, dungate.

Râmele epigeice trăiesc la suprafața solului. Acestea se găsesc in stratul de frunze, nu sapă galerii în pământ și se hrănesc cu resturi organice descompuse. Au culoarea roșu aprins sau roșu-brun si nu sunt dungate. Acestea sunt mici si se reproduc rapid. Speciile reprezentante sunt Dendrobaena octaedra, Dendrobaena attemsi, Dentrodrilus rubidus, Eiseniella tetraeda, Heliodrilus oculatus, Lumbricus rubellus, Lumbricus castaneus, Lumbricus festivus, Lumbricus friendi, Satchellius mammalis.

Râmele endogeice trăiesc si se hrănesc pe sol. Acestea fac galerii orizontale in sol prin care se mișca si se hrănesc, galerii pe care ulterior le refolosesc. Aceste specii ingeră o cantitate semnificativă de sol și preferă solul bogat în materii organice. Au un rol important in descompunerea rădăcinilor plantelor moarte. În general au culori pale (gri, roz-pal, verde sau albastru). Unele se pot găsi foarte adânc in sol.

Speciile râmelor endogeice sunt Allolobophora chlorotica, Apporectodea caliginosa, Apporectodea icterica, Apporectodea rosea, Murchieona muldali, Octolasion cyaneumand, Octolasion tyrtaeum

Râmele anecice fac săpături verticale în sol hrănindu-se cu materie organică din sol și de la suprafața sa. Adesea trag în vizuinile pe care le sapă frunze și alte surse de materie organică. Sunt în număr mare în Europa și au o culoare roșu mai închis în zona capului și coada de culoare pală.

Speciile râmelor anecice sunt: Lumbricus terrestris și Apporectodea longa, cu un rol major în descompunerea materiei organice si in formarea solului.

Morfologie:

-prostomium, peristomium- localizat mai sus de cavitatea orală.

-corp segmentat- inele mici care înconjoară corpul râmei, se pliază în piele.

-tumescența genitală- epidermă modificată fără a avea o limita clară, prin care foliculii genitali se deschid.

-citelum- expansiune a pielii in apropierea capului care secretă un material care formează coconul.

-tuberculul pubertatis- expansiune glandulară de-o parte si de alta a citeliumului.

-sete- peri care se găsesc pe corpul râmei, au rol în locomoție.

-periproct- ultimul segment al corpului râmei, segment unde se găsește anusul.

-anterior- o regiune scurtă, se află pe o singură parte a citeliumului.

-posterior- o regiune lungă aflată posterior, ”coada” râmei.

-dorsal- alcătuit din mici orificii, localizate in faldurile de pe mijlocul spatelui.

Fig. 56. Morfologia externă la Eisenia fetida

Corpul râmelor este împărțit în segmente inelare (mai multe inele puse unul după altul) în număr de 100-150 segmente. Numărul segmentelor este variabil cu lungimea și vârsta indivizilor. Corpul segmentat reprezintă o parte structurală importantă, deoarece le ajuta să se deplaseze.

La exterior corpul este învelit n epidermă care conține celule bazale cu rol în regenerare, celule pigmentare, terminații nervoase libere, o rețea vasculară și celue senzoriale și glandulare. Tegumentul este transparent la speciile de oligochetele de apă dulce și opac și pigmentat în brun roșcat, cenușiu sau violet la cele terestre.

Fiecare segment are mușchi și peri care se numesc sete. Musculatura este alcătuită din fibre musculare netede circulare și longitudinale. Perii ajută la ancorarea si controlarea mișcărilor pe care le fac râmele (perii fixează o parte a râmei de sol, în timp ce o altă parte înaintează). Segmentele ajută râma să fie flexibilă și puternică în actul deplasării. Fiecare segment se mișcă individual.

Sistemul digestiv

Sistemul digestiv este împărțit în mai multe regiuni, fiecare cu o funcție bine stabilită. Este alcătuit din cavitate bucală, faringe, esofag, gușă, stomac muscular, intestin și anus. Hrana (solul), intră prin orificiul oral, după care este înghițită cu ajutorul faringelui. Apoi, hrana, traversează esofagul, unde sunt prezente unele glande calcaroase, care secretă carbonat de calciu, pentru a elimina excesul de calciu. După ce traversează esofagul, hrana, este depozitată in gușă, mai apoi in stomac. În stomac se găsesc pietre, pe care râma le ingeră, și care o ajută în procesul de digestie. Hrana ajunge în intestine, iar glandele prezente în intestin, eliberează anumite substanțe pentru procesul digestiv. Peretele intestinal conține vase de sânge, iar cu ajutorul acestora, hrana digerată este absorbită și transportată în restul corpului. Hrana este de tip microfag, o dată cu solul sunt consumate bacterii, spori de ciuperci sau protozoare dar și plante (fig. 57).

Fig. 57. Morfologie internă la oligochete

Sistemul circulator

Râma are un sistem circular închis iar sângele circula exclusiv prin vase (fig. 58). Există 3 vase principale, care vascularizează organele râmei: arcul aortic, venele dorsale și venele ventrale Arcul aortic funcționează ca și cordul uman. Exista 5 perechi de arcuri aortice, care au funcția de a pompa sânge în vasele de pe partea dorsală si cea ventrală. Vasele de sânge de pe partea dorsala transportă sângele până in partea anterioară a corpului râmei, iar cele de pe partea ventrală sunt responsabile de vascularizarea părții posterioare a râmei.

Sistemul nervos este format din creier, lanț ganglionar ventral și nervi segmentați. Creierul se leagă de ganglionul subesofagian. Organele de simț sunt reprezentate de: celule senzoriale care se grupează sub formă de muguri senzoriali, terminații nervoase libere și celule fotoreceptoare cu ajutorul cărora râmele percep lumina din mediul înconjurător.

Fig. 58. Sistemul circulator la oligochete

Sistemul respirator

Râmele nu prezinta plămâni. Ele respiră prin intermediul tegumentului – respirație de tip cutanat. Oxigenul si dioxidul de carbon trec prin pielea ei prin difuziune. Pentru difuziune râmele au nevoie de o piele umedă. Fluidele corpului si substanțele mucoase au rolul de a menține corpul lor umed. Acesta este motivul pentru care acestea ies noaptea (noaptea fiind mai rece si umiditatea mai crescută a aerului). Umezirea continuă a tegumentului împiedică evaporarea apei din organism.

Sistemul reproducător

Râmele sunt hermafrodite cu organele genitale situate în segmentele anterioare ale corpului (fig. 59). Organele reproducatoare femele si mascule, produc ovocite si spermatozoizi. Deși sunt hermafrodite au nevoie de un alt individ pentru a se reproduce. În timpul ”împerecherii” două râme se aliniază, invers una față de cealaltă, cu regiunea cliteliană a uneia în dreptul regiunii receptaculului seminal al celeilalte. Fiecare râmă are două orificii mascule si doua receptacule pentru spermă, în care depozitează sperma de la un alt individ. Componenta femelă constă în pereche de ovare care produc ovocite. Citeliumul formează un tub de mucus care va fi umplut cu un fluid albuminos. Acestea vor ieși din tub mișcându-se spre înainte, în timp ce râma trece prin tub, tubul va trece la nivelul porilor genitali femeli adunând ouă. Tubul va continua să se miște până când ajunge la nivelul porului genitali masculi, numit spermatecă, care are proprietatea de a stoca sperma.

Ovocitele vor fi fertilizate, iar tubul mucos se va închide, atunci când râma va ieși cu totul afară din tub. Astfel tubul din mucus, va forma un cocon pentru ouă, în sol. Acestea se vor dezvolta și vor deveni râme tinere.

Fig. 59. Reproducția la râme

BIOLOGIA REPTILELOR

Introducere

Reptilele sunt o clasă de vertebrate ovipare, poichiloterme, cu corpul acoperit de o piele groasă, solzoasă, fără picioare sau cu picioare scurte, dispuse lateral, și cu inima tricamerală. Doar câteva duc un mod de viață acvatic sau semiacvatic. Formele actuale includ șopârlele, șerpii, broaștele țestoase și crocodilii.

Reptilele sunt primul grup de vertebrate care dezvoltă un ovul amniotic, învelit și astfel sunt eliberate de necesitatea reproducerii într-un mediu acvatic.

La fel ca și amfibienii, reptilele sunt ectoterme iar mai multe specii de șopârle se aseamănă superficial cu salamandrele. Aceste similitudini morfologice și fiziologice au determinat oamenii de știință să considere că reptilele și amfibienii sunt strâns înrudite.

În ultimele două decenii tehnologiile ADN emergente le-au permis oamenilor de știință să vadă mai exact asemănările genetice, ceea ce a dus la o reclasificare majoră a acestor două grupuri, inclusiv repoziționarea reptilelor din punct de vedere evolutiv și genetic mult mai aproape de păsări.

Taxonomie

În prezent există peste 9500 de specii de reptile, dintre care majoritatea sunt șopârle (59%) și șerpi (35%). Restul acestui grup este format din țestoase (3,4%), crocodilienii (0,3%), amfisbaenienii (2%) și tuatara sau șopârla arhaică (0,01%) (Pincheira-Donoso et al., 2013).

Pe baza caracteristicilor craniului, membrii clasei Reptilia au fost clasificați în două linii, Anapsida și Diapsida. Țestoasele, care nu au fenestrații ale craniului, au fost considerate a fi singurele anapside vii. Totuși, analiza recentă a ADN-ului nuclear a stabilit că această conformație este derivată din craniul diapsidic; prin urmare, țestoasele sunt acum considerate diapside (Zardoya și Meyer, 2001; Vitt și Caldwell, 2009; Gilbert și Corfe, 2013).

Reptilele existente sunt clasificate în prezent în genurile Archosauria sau Lepidosauria. Deși încă controversate, majoritatea taxonomilor plasează țestoasele în Archosauria cu crocodilii și păsările, mai degrabă decât în Lepidosauria cu tuatara și squamatele (șopârle, șerpi și amfisbienii) (Vitt și Caldwell, 2009; Lu et al., 2013). Mai mult, șerpii și amfisbienii au evoluat din șopârle, făcând astfel șopârlele parafiletice.

Chelonienii (broaște țestoase de mare și broaște țestoase de uscat) sunt împărțiți în două grupe taxonomice largi, bazate pe metoda retragerii capului. Pleurodira, sau țestoasele cu gât lateral, își retrag capul și gâtul și îl îndoaie pe umăr. Trei familii de pleurodire se găsesc în apele dulci din emisfera sudică: Pelomedusidae din Africa, Madagascar și Insulele Seychelles; Podocnemidae din Madagascar și America de Sud; și Chelidae din America de Sud, Australia și Noua Guinee. Cel mai cunoscut dintre chelide este Chelus fimbriatus, mata mata. Această broască țestoasă neobișnuită, cu protuberanțe cărnoase proeminente și striații pronunțate pe cochilie, viețuiește în cursurile de apă dulce din America de Sud (Ernst și Barbour, 1989; Zug, 1993).

Cryptodira cuprinde mai multe familii, care își trag gâtul în cochilie în mod vertical, în formă de S. Membrii acestui grup pot fi găsiți în habitate terestre, de apă dulce sau marine. Țestoasele cu carapace moale (Trionychidae) și țestoasele nas de porc (Carettochelyidae) sunt surorile taxonomice ale celorlalte criptodire. Restul grupului criptodirelor include țestoasele de nămol și mosc (Kinosternidae), țestoasele pocnitoare (Chelydridae), țestoasele de mare (Cheloniidae și Dermochelyidae) și genul testudinoidea, care conține țestoase de " iaz "(Emydidae) și țestoase de uscat (Testudinidae). Reprezentanții familiei Emydidae includ țestoasele alunecoase nord-americane (Trachemys), țestoasele pictate (Chrysemys), țestoasele de cutie (Terrapene), țestoasele pătate (Clemmys), țestoasele de lemn (Calemys) și terrapinele (Malaclemys) (Gopherus). Familia Testudinidae include broasca țestoasă europeană Hermann (Testudo) și țestoasele sud americane cu picior galben și roșu (Chelonoidis [Geochelone]) (Ernst și Barbour, 1989, Zug, 1993, Vitt și Caldwell, 2009).

Crocodilienii sunt reptile medii și mari, cu patru picioare, adaptate unui habitat acvatic. Filogenia Crocodylia este în continuă revizuire. Un raport recent descrie trei specii din cadrul Crocodylia: Borealosuchus, Gavialidae și Brevirostres (Holliday și Gardner, 2012). Conform acestei scheme, toate speciile de Borealosuchus sunt dispărute; Gavialidae este compusă din două specii vii, gharialul îngust, Gavialis gangeticus și gharialul fals, Tomistoma schlegelii; iar Brevirostres include Alligatoridae și Crocodylidae. Speciile în viață ale Alligatoridae includ două specii de aligatori și șase specii de caimani. Caimanul comun (Caiman crocodilus) și aligatorul american (Alligator mississippiensis) au fost utilizate cel mai frecvent în cercetare. Crocodylidae este cea mai mare familie, formată din cel puțin 23 de specii (numărul exact de specii este încă în dezbatere riguroasă), care trăiesc în întreaga lume în regiunile tropicale (Ross și Magnusson, 1989, Zug, 1993, McAliley et al., 2006 ).

Restul reptilelor sunt clasificate ca lepidosauri. Sunt incluși în acest grup sphenodontidanii și squamatele. Tuatara, o reptilă unică, asemănătoare șopârlelor, este unicul reprezentant al Sphenodontidae. Această familie conține un singur gen, Sphenodon, cu două specii, ambele limitate la Noua Zeelandă. Squamata cuprinde, printre altele, Gekkonidae (gecko), Iguanidae (iguanele, anoli, șopârle de gard), Chamaeleonidae (cameleonii), Helodermatidae (monștrii Gila), Varanidae, Scinidae și Teiidae (șopârle scurte) (Zug, 1993; Vitt și Caldwell, 2009).

Familiile de șerpi care se întâlnesc în mod obișnuit în cadrul cercetărilor includ Boidae (boa constrictor, anaconda), Pythonidae (pitoni reticulați, pitoni Burmese, pitonii bilă), Elapidae (șerpi de corali, mamba, șerpi de mare, cobre), Viperidae (șarpele cu clopoței, șarpele-mocasin,vipera sâsâitoare, vipere Gaboon) și Colubridae (șerpi regali, șerpi șobolani, șarpele dungat, șerpi de apă). Boa și pitonul sunt șerpi primitivi cu multe specii mari, dintre care unele pot depăși 7 metri. Viperele sunt șerpi veninoși cu colți mari retractabili; elapidele au colți mai mici, fixați. Colubridae este cea mai mare familie, cu peste 2000 de specii (Vitt și Caldwell, 2009). Cele mai multe colubride nu sunt veninoase; totuși, unele specii veninoase, printre care șarpele de copac maro (Boiga irregularis), sunt membri ai acestei familii (Zug, 1993; Greene, 1997; Vitt și Caldwell, 2009).

Figura 60. Țestoasa pictată, Chrysemys picta, este frecvent utilizată în predare și cercetare.

Figura 61. Anolisul verde, Anolis carolinensis, este o specie populară pentru endocrinologie și cercetare comportamentală.

Reptilele reprezintă un grup divers de animale cu cerințe specifice de creștere a speciilor.

Figura 62. Reptilele veninoase ar trebui să fie ținute în cuști incasabile, care pot fi blocate. Unitățile de locuit cu pereți detașabili permit animalelor să fie mutate în timpul creșterii.

Figura 63. Leopardul Gecko este o specie de deșert care poate fi crescută pe un substrat de nisip adecvat. Rețineți adăpostul natural de scoarță de copac care oferă o barieră vizuală.

Biologie

Anatomie și Fiziologie

Sistemul tegumentar. Pielea reptilelor este alcătuită din solzi care includ un înveliș din β-cheratină. Forma elastică găsită la cele mai multe vertebrate, α-cheratina, acoperă pielea dintre solzi.

Șerpii și șopârlele au o structură epidermică cu α-cheratină în interior și β-cheratină la exterior acoperită de un strat subțire alcătuit din celule foarte cheratinizate mature numite Oberhauthcen (Zug, 1993; Mass, 2013).

Atât carapacea, cât și plăcile sudate ale multor țestoase cu carapace groasă conțin doar beta cheratină (Vitt și Caldwell, 2009), în timp ce cochilia țestoaselor de apă cu carapace moale este constituită dintr-o plasă complexă constând din α-cheratină și beta-proteine (Alibardi și colab., 2013).

La crocodilieni și broaște țestoase, creșterea epidermică este continuă, la fel ca și năpârlirea. Spre deosebire de acestea, șopârlele și șerpii au un model sincronizat de năpârlire Celulele germinale suferă o fază de repaus înainte de începerea sincronă a diviziunii. Un al doilea strat epitelial este format sub original; această etapă de reînnoire durează 1-2 săptămâni. În acest timp, pielea este mată și ochii par a fi tulburi (opaci) (fig. 64). Limfa difuzează apoi între straturi și le scindează enzimatic. Opacitatea pielii și a ochilor se rezolvă, iar înnoirea apare de obicei la 3-4 zile după această curățare (Zug, 1993; Rossi, 1996; fig. 64). Pe lângă rolul său în creșterea normală, năpârlirea permite șopârlelor și șerpilor să elimine toxinele și metalele grele (Jones et al., 2005). Frecvența năpârlirii la șerpi este mărită de mai mulți factori, incluzând creșterea temperaturii, frecvența de alimentare și rănirea.

Crocodilienii, niște șopârle și țestoasele au osteoderme (plăci osoase în derm); acestea se găsesc de obicei pe suprafețele dorsale și laterale ale animalelor. Glandele pielii sunt prezente și au o varietate de funcții. Multe țestoase au glandele Rathke care se deschid în regiunile inghinale și axilare sau pe puntea dintre carapace (cochilia dorsală) și plastron (cochilia ventrală) (Vitt and Caldwell, 2009; Mass, 2013). Țestoasele de sex masculin și ambele sexe ale crocodilienilor au glande mentale în zona mandibulei; crocodilienii au, de asemenea, glande cloacale. O gamă liniară de pori secretori este evidentă pe partea interioară a coapsei sau pe cea cranială până la orificiul de evacuare la șopârle de sex masculin din anumite specii; acestea sunt glandele sexuale odorizante. Șerpii și unele șopârle au glande odorizante pereche care se golesc prin cloacă și par să funcționeze ca metodă de apărare și / sau recunoaștere sexuală. Glandele saline se găsesc într-o varietate de locații (limbă, orbită, pasaj nazal) la mai multe specii de reptile marine și deșert (șerpi de mare, crocodili, șopârle, țestoase). Aceste glande elimină excesul de sare (Jacobson, 1984; Zug, 1993; Vitt și Caldwell, 2009).

Fig. 64. Doi șerpi regali gri. Animalul cu pielea mată și colorarea ochilor este în proces de generare a unui nou strat epidermal, o etapă adesea menționată ca fiind "opacă". În timpul fazei opace, șerpii pot refuza să mănânce și devin mai puțin vizibili și mai defensivi dacă sunt manipulați.

Sistemul musculoscheletal. Reptilele au suferit o varietate de adaptări musculo-scheletice în timpul evoluției. Crocodilienii posedă opt perechi de coaste reale, fiecare având o coastă falsă, sau gastralia. Gastraliile sunt de fapt oase dermice (Lane, 2006). O altă caracteristică notabilă a crocodilienilor este dispunerea osoasă și musculară care le permite acestor animale să-și închidă gura cu o forță incredibilă de strivire. Rafinarea/finețea oaselor craniene la șerpi ajuta la hrănire. Ligamentele flexibile, mai degrabă decât o simfiză mandibulară, conectează mandibulele care se mișcă independent. Fiecare mandibula are de asemenea o articulație în mijloc, ceea ce permite arcuirea și extinderea spre exterior. În plus, mandibulele sunt atașate în mod independent de oasele pătrate înclinate spre exterior (Greene, 1997). Aceste adaptări permit șerpilor să înghită pradă mult mai mare decât capul lor.

Șerpii primitivi, cum ar fi boa și pitonii, au rămășițe de centuri pelvine, care sunt vizibile radiografic. Boa și pitonii au, de asemenea, oase reziduale din membrele posterioare care se termină într-o gheară de pe fiecare parte a orificiului excretor. Acești "pinteni" sunt folosiți în timpul împerecherii.

Vertebrele și coastele broaștelor țestoase fuzionează cu oasele dermice pentru a forma o cochilie osoasă. Partea dorsală este denumită carapace, iar partea ventrală a cochiliei este numită plastron. Țestoasele "de cutie" au o articulație în partea din față a plastronului, care se închide pentru a izola accesul la corp atunci când picioarele și capul sunt retrase.

Majoritatea speciilor de șopârle iguanide au zone de fractură în vertebrele caudale distale; acestea permit ca coada să se separe (autotomizeze) de corp dacă aceasta este capturată de un prădător. Suporturi cartilaginoase, mai degrabă decât osul, formează structura de susținere pentru cozile re-crescute (Barten, 2006).

Sistemul respirator. Comparativ cu mamiferele, glotisul (glota) reptilelor este de obicei ușor de vizualizat și de accesat. Această structură subțire se află pe podeaua faringiană a tuturor reptilelor și este în mod obișnuit închisă (ceea ce le permite reptilelor să își țină pasiv respirația). Poziția sa în partea craniană a gurii la șerpi și multe șopârle le permite acestora să țină o pradă mare în gură pentru perioade lungi de timp, continuând să respire. La țestoase și crocodilieni, glottisul se găsește în spatele bazei limbii. Crocodilienii au o valvă bazihioidiană, un pliu de țesut la nivelul caudal al limbii, care întâlnește palatul pentru a forma o etanșare pentru lichide și permite acestor animale să țină prada în gură în timp ce sunt scufundate (Schaeffer, 1997).

Organul respirator primar la reptile este plămânul. Majoritatea reptilelor au plămâni pereche, deși mulți șerpi au un plămân drept alungit iar cel stâng fie nu există fie este redus ca dimensiune. Plămânii șerpilor și mai multor șopârle sunt structuri tip sac cu faveole (saculețe mici) care radiază din peretele plămânului și sporesc suprafața pentru schimbul de gaze. Plămânii se pot termina în saci de aer destul de mari (fig. 65). Șopârlele avansate, țestoasele și crocodilienii au plămâni multicompartimentați. La broaște țestoase, mișcarea capului și a membrelor cauzează forțarea aerului în și din plămâni. Crocodilienii au un septum muscular care funcționează ca o diafragmă de mamifere (Stoakes, 1992; Zug, 1993; Vitt și Caldwell, 2009). Atât inspirația, cât și expirația sunt procese active la squamate.

Multe reptile, în special speciile acvatice, tolerează anoxia și pot rezista perioade prelungite fără respirație (Zug, 1993; Wasser și colab., 1997; Hicks and Wang, 1998). Această adaptare fiziologică poate influența semnificativ metodele de anestezie și eutanasie pentru aceste specii.

Majoritatea reptilelor nu vocalizează în mod obișnuit. Excepții evidente sunt crocodilienii, unele specii de țestoase și șopârle și șarpele de pin, Pituophis melanoleucus. Pituophis este primul șarpe descris ca având un cordon vocal funcțional (Young și colab., 1995).

Fig. 65. Plămânii la șarpe. T – inele traheale incomplete; F – faveoli, care cresc suprafața de schimb a gazelor și A – partea posterioară a plămânului terminând în sacul de aer.

Sistemul cardiovascular. Nu există niciun model anatomic pentru inimă și circulație la reptile. În general, cu excepția crocodilienilor, toate reptilele au o inimă cu trei camere, constând din atrii pereche și un singur ventricul. În ciuda faptului că are doar un singur ventricul, prezența crestăturilor musculare combinate cu temporizarea secvențelor de contracție ventriculară creează separarea funcțională a fluxului sanguin (Murray, 2006). Reptilele au, de asemenea, aorte pereche.

Fig. 66. Inimă și circulație la reptile

Crocodilienii au o inimă cu patru camere. Cu toate acestea, foramenul Panizza oferă o legătură între cele două aorte care le permite crocodilienilor să transmită sânge în circulația cefalică și coronariană în timpul unor evenimente anoxice cum ar fi scufundări (Axelsson et al., 1991, Zug, 1993, Axelsson et al., 1996; și Caldwell, 2009).

Șopârlele au o venă abdominală ventrală mediană care se află chiar în interiorul peretelui abdominal. Această venă trebuie evitată la incizii chirurgicale (Barten, 1996b).

Sistemul gastrointestinal. Șerpii și câteva specii de șopârle demonstrează o adaptare remarcabilă a glandelor salivare. La aceste specii, enzimele digestive au fost modificate în veninuri. Viperele, elapidele și alți șerpi au adevărate glande veninoase, care secretă venin prin canale către o pereche de colți (în general fixate la elapide și retractabile la vipere) (fig. 67). Glanda Duvernoy, compusă din tubuli ramificați, este prezentă sub pielea regiunii maxilare, în apropierea unghiului maxilarului. O conductă conectează glanda lui Duvernoy cu un dinte maxilar, uneori mărit, gros. Glanda Duvernoy este prezentă la mai multe specii de colubrizi (Greene, 1997).

Fig. 67. Viperele, cum ar fi șarpele cu clopoței, au colți erectili acoperiți de o teacă (S). Deschiderea glotei (G), limba învârtită retrasă în teaca limbii (săgeată) și veninul colorat (V).

Producția de venin la monștrii Gila și șopârlele cu margele se face prin glandele salivare lărgite ale maxilarului inferior, veninul intră în gură prin numeroase canale și apoi este transportat prin diferite orificii la dinți prin acțiunea capilară; masticația îmbunătățește eliberarea veninului la aceste specii.

Crocodilienii, șerpii și șopârlele au dinți; broaștele țestoase au o teacă de maxilar cheratinoasă (ciocul) care este folosită pentru a mușca bucăți de mâncare.

Esofagul șerpilor este subțire și extensibil, pentru a se potrivi cu prada mare. Stomacul crocodilenilor este rotund, muscular și cu pereți groși și adesea conține gastrolite pentru a ajuta la digestie (Lane, 1996). Crocodilii au un număr de septe de țesut conjunctiv care separă cavitatea corporală în mai multe componente (Van Der Merwe și Kotze, 1993; Mushonga și Horowitz, 1996). Spre deosebire de mamifere, pancreasul la șerpi este discret și compact (Moscona, 1990). Este localizat caudal de pilor și strâns asociat cu vezica biliară și splina. Ficatul șerpilor este alungit, în conformitate cu alte caracteristici anatomice ale acestui grup. Aligatorii au trabucule fibroase care curg prin ficat (Beresford, 1993). Unele specii de broască țestoasă au agregări celulare pigmentate în splină și ficat; acestea sunt macrofagele, care cresc în număr odată cu vârsta animalelor (Christiansen et al., 1996).

Similar cu mamiferele erbivore, intestinul subțire și colonul tind să fie mai mari la speciile erbivore de reptile (Jacobson, 1984; Barboza, 1995). La unele specii de șerpi care mănâncă rar, energia este conservată prin atrofia intestinului subțire și a organelor conexe între mese (Secor and Diamond, 1997).

La toate reptilele, produsele de digestie, excretorii și ale tracturilor de reproducere sunt golite în cloacă.

Sistemul excretor. Reptilele au rinichi, metanefritici, pereche. La multe specii de șerpi, gecko și iguanizi, rinichii prezintă caracteristici sexuale dimorfe, prin care rinichii masculilor reproductiv activi dezvoltă structuri sexuale auxiliare numite segmente sexuale. Aceste segmente apar palid cremoase sau gălbui (fig. 68a) și conțin granule eozinofile refractile de lipide, enzime și proteine, care par să funcționeze ca dopuri copulatorii (Holz și Raidal, 2006, Jacobson, 2007a, Sever et al., 2012 ) (fig. 68b).

Fig. 68 Rinichii masculului de șarpe activ din punct de vedere reproductiv pot conține segmente sexuale care sunt grosolane, cremoase (a) iar histologice -conțin granule eozinofile (b) (mărire 4X).

Această caracteristică nu trebuie confundată cu guta, deoarece rinichii afectați de gută și cei care au glande sexuale pot apărea destul de asemănători. Funcțional, rinichii speciilor acvatice elimină în primul rând amoniacul, speciile semiacvatice excretă uree, iar speciile terestre elimină în primul rând acidul uric (Coulson și Hernandez, 1983; Jacobson, 1984). Pelodiscus sinensis, țestoasa chinezească cu carapace moale, un locuitor al mlaștinilor sălbatice, nu are adesea acces la apă proaspătă pentru a permite secreția de uree prin rinichi. Procesele Villiform în interiorul cavității bucofaringiene au permis acestei specii să-și scufunde capul sub apă și să excrete ureea prin gură (Ip et al., 2013). A fost descris un sistem de portal renal care evacuează sânge venos din jumătatea caudală a corpului reptilei direct prin rinichi. Dovezi recente, totuși, sugerează că, cel puțin la unele specii, sângele venos poate fi deviat prin rinichi direct în ficat în anumite circumstanțe (Holz et al., 1997; Holz și Raidal, 2006). Acest lucru trebuie luat în considerare la momentul alegerii căilor de administrare a medicamentelor supuse metabolizării și excreției renale sau hepatice (Mosley et al., 2011; Kummrow et al., 2008).

Multe specii de șopârle și țestoase au o vezică urinară. La șopârle, care nu au o vezică urinară, urina este stocată în colonul distal. Deoarece urina este mai întâi drenată în urodeul cloacei înainte de a intra în vezică sau colon, urina șopârlei nu este sterilă (Barten, 2006). Spre deosebire de acestea, ureterele de țestoase elimină urina direct în vezica urinară (Boyer and Boyer, 2006). Șerpii și crocodilienii nu au o vezică urinară, dar pot stoca urină în colonul distal.

Sistemul nervos/ Simțuri speciale. Creierul reptilian are emisfere cerebrale și 12 nervi cranieni. Măduva spinării se extinde până la vârful cozii și conține centrele de control locomotor, permițând astfel animalelor să răspundă la nivelul coloanei vertebrale (Davies, 1981; Lawton, 1992). Dintre speciile de reptile existente, crocodilienii par să aibă cel mai mare creier (Northcutt, 2013).

Majoritatea reptilelor au ochi acoperiți și membrane nictitante. Șerpii și unele șopârle (de exemplu gecko) sunt o excepție; la aceste specii, pleoapele sunt transparente și au fuzionat pentru a acoperi permanent ochiul ca o lentilă. Șerpilor le lipsesc membranele nictitante prezente la alte reptile (Millichamp și Jacobson, 1983; Vitt și Caldwell, 2009). Glandele harder sunt prezente în orbitele multor specii reptiliene și pot funcționa în vomerolfacție (Rehorek, 1997). Multe reptile au organ vomeronazal, care este folosit pentru a detecta mirosurile particulare (Zug, 1993; Vitt și Caldwell, 2009). La șerpi și la unele șopârle, particulele de miros sunt preluate de o limbă bifurcată și transportate la organul vomeronazal situat la nivelul palatului.

Unele specii de șerpi au organe cavitare care adăpostesc receptori cu infraroșu pentru căldură. Anumite specii de boa au fose împrăștiate în zona infralabială și supralabială. La pitoni, un șir de fose este întâlnit la nivel labial (buze); iar la vipere, un singur organ este situat pe fiecare parte a capului între ochi și nară (Vitt și Caldwell, 2009). La vipere, coordonarea mecanismului de detectare în infraroșu și a funcției oculare este esențială pentru detectarea prăzii (Chen et al., 2012).

Multe specii de șopârle au un ochi parietal sau "al treilea ochi", care conține fotoreceptori care pot permite o detectare sporită în zori și seară (Solessio și Engbretson, 1993) și răspunsuri magnetoreceptive și de orientare dependente de lumină (Foà et al., 2009, Nishimura et al. , 2010). Alte șopârle au fotoreceptori dermali care pot funcționa în reglarea comportamentului de încălzire (Tosini și Avery, 1996).

Urechile externe se găsesc numai la crocodileni și unele specii de șopârle; alte șopârle și țestoase posedă timpane care sunt la același nivel cu pielea care acoperă capul. Șerpii nu au urechi externe și membrane timpanice iar cavitățile urechii medii sunt absente sau reduse semnificativ (Vitt și Caldwell, 2006; Christensen et al., 2012). Detectarea prădătorilor și a prăzii se face prin vibrație, transmisă prin corp spre osul pătrat și apoi spre columella și urechea internă (Greene, 1997, Christensen și colab., 2012).

Nutriție. Reptilele umplu o mare varietate de nișe ecologice și variază în obiceiurile alimentare de la carnivore la erbivore. Indiferent de dietă, alimentele trebuie să fie proaspete și hrănitoare.

Crocodilienii își încep viața cu insecte și alte nevertebrate, broaște mici și pești. Pe măsură ce cresc, crește mărimea prăzii și poate include și alte reptile, păsări și mamifere. În captivitate, crocodilienii mici și mijlocii pot fi hrăniți cu pești întregi sau cu rozătoare. Crocodilienii pot fi adaptați la hrană uscată; totuși, aceasta ar trebui să conțină peste 40% proteine (Staton et al., 1990; Donoghue și Langenberg, 1996). Crocodilienii nu digeră și nu asimilează proteinele vegetale (Lane, 2006). Tinerii crocodilieni vor mânca zilnic; animalele mai bătrâne pot avea intervale mai lungi între mese.

Șerpii sunt carnivori și insectivori, iar multe specii au o dietă foarte specializată. Colubridele (șerpi rege, șerpi șobolani) și boa se hrănesc ușor cu rozătoare; șerpii rege vor mânca și alți șerpi. Peștii, broaștele și viermii sunt produse alimentare comune pentru șerpii de iarbă, iar șerpii de apă se simt bine cu pești. Ori de câte ori este posibil, șerpii ar trebui să fie hrăniți cu rozătoare eutanasiate pentru a evita traume induse de pradă și pentru a minimaliza stresul la animalele de pradă. Mâncarea înghețată trebuie întotdeauna să fie dezghețată cel puțin la temperatura camerei, pentru a evita putrefacția alimentelor în stomac (fig. 69). Peștele trebuie obținut din surse fără paraziți sau înghețat timp de câteva zile înainte de a fi hrănit, pentru a împiedica transmiterea unor paraziți. În funcție de specie, majoritatea șerpilor vor mânca la fiecare 1-4 săptămâni; animalele mai tinere trebuie în mod obișnuit să mănânce mai frecvent.

Fig. 69. Înghițirea unui șoarece ucis înainte de a fi administrat. Șerpii au ligamente flexibile care permit expansiunea mandibulară pentru a înghiți bucăți mari de prada. Observați pielea neuniformă, parțial ruptă, care este anormală la șerpi și indică probleme de mediu sau de sănătate.

Multe țestoase sunt omnivore sau erbivore. Țestoasele "cutie" sunt omnivore cu tendințe carnivore. În sălbăticie, vor mânca viermi, ciuperci, insecte, pești, broaște, păsări mici și mamifere, împreună cu ciuperci, roșii, fructe de pădure și legume (fig. 70a). Un exemplu de dietă poate include 50% proteină animală echilibrată cu 50% material vegetal (75% frunze verzi închise [muștar, napi, varză, spanac], legume [ cartofi dulci, morcovi, ciuperci] 25% fructe de pădure (mure, căpșuni, afine), fructe [roșii, banane, mere, etc.] (Boyer și Boyer, 2006),. Țestoasele erbivore preferă legume dezghețate amestecate, frunze proaspete, ierburi, trifoi, păpădii, trandafiri, hibiscus, garoafe, legume, varza, si unele fructe (fig. 70b). Speciile acvatice, cum ar fi țestoasa cu urechi roșii (Trachemys scripta elegans) și țestoasele pictate (Chrysemys picta), mănâncă pești mici, șoareci mici tocați, păstrăv și râme (Mattison, 1998).

Figura 19.10 Țestoasele sunt omnivore și se bucură de râme (a). Țestoasele sunt erbivore și mănâncă legume cu frunze verde închis, împreună cu alte legume și fructe (b).

Pentru animalele mai în vârstă ar trebui să fie oferită și verdeață închisă și plante acvatice (Parmenter și Avery, 1990; Boyer and Boyer, 2006). În general, țestoasele mici ar trebui hrănite zilnic, în timp ce animalele mai mari pot fi hrănite de două până la trei ori pe săptămână.

Șopârlele variază de la erbivore totale la carnivore stricte. Iguanele verzi (Iguana iguana) sunt ierbivore și ar trebui hrănite cu o dietă pe bază de plante care are proteine și calciu în cantități adecvate. Legume, lucernă, trifoi, germeni de fasole și fasolea verde sunt surse bune de calciu și proteine. Alte plante cu conținut ridicat de proteine includ ciupercile, păpădia și spanacul (Donoghue, 2006). O dietă recomandată pentru iguanele verzi include legume cu frunze bogate în calciu, cum ar fi napi, muștar, patrunjel și menta; cantități egale de alte legume, cum ar fi fasole, mazăre, ciuperci; fructe ocazional, cum ar fi mere, piersici, smochine, căpșuni și banane; și suplimentarea cu vitamine / minerale (Barten, 2006). Acestea sunt insectivore și pot fi hrănite cu greieri, dacă greierii sunt hrăniți cu o dietă nutritivă înainte de a fi oferite șopârlei (Allen, 1997). Unele specii, cum ar fi geckul de zi (genul Phelsuma), sunt în primul rând insectivore, dar mănâncă și fructe coapte (McKeown, 1984). Suplimentele vitaminice / minerale sunt recomandate pentru șopârlele erbivore. Tinerii ierbivori ar trebui hrăniți zilnic (Mattison, 1991); speciile carnivore mari pot fi hranite la un interval mai mare de timp.

Reproducție. Dimorfismul sexual poate fi foarte diferit la anumite specii de reptile, facând determinarea sexului un proces relativ simplu; totuși, determinarea sexului vizual poate fi dificilă sau aproape imposibilă la anumite specii în care masculii și femelele au caracteristici morfologice foarte asemănătoare.

Determinarea sexului la reptile poate fi realizată utilizând mai multe metode, metoda preferată variind între specii.

Masculii țestoaselor de uscat și celor de apă au un plastron concasat care servește la stabilizarea lui atunci când montează femele.

Coada țestoaselor de sex masculin este mai lungă, iar orificiul excretor este situată mai distal pe coadă decât la femele.

Masculi țestoaselor cu urechi roșii și alte specii au gheare alungite pe membrele lor anterioare; aceste gheare sunt utilizate pentru a cuprinde părțile laterale ale capului femelei în timpul împerecherii.

Masculii multor specii de șopârlă, cum ar fi iguanele, au un rând mare de pori femurali în interiorul picioarelor posterioare. Porii femurali ai femelelor sunt mai mici sau absenți.

Șerpii de sex masculin au o coadă mai lungă, mai groasă și mai ascuțită decât femelele (Rossi și Rossi, 1995; Mattison, 1998).

Un penis unic, cărnos este prezent la țestoasele și crocodilenii de sex masculin (fig. 71a). Șerpii și șopârlele au hemipenisuri membranoase perechi, care se află la baza cozii și care sunt exteriorizate în timpul copulației (doar un hemipenis este utilizat în timpul copulației) (fig. 71b).

Fig. 71. Țestoasele de sex masculin au un singur penis cărnos (a). Șerpii au hemipenisuri perechi membranoase (b)

Speciile cu hemipenisuri pot fi sexate prin inserarea ușoară a unei sonde netede și boante în cloacă și direcționarea sondei caudal. Dacă șarpele este un mascul, sonda va trece cu ușurință în interiorul hemipenisului inversat pentru o distanță de 3-4 rânduri sau mai mult (Rossi și Rossi, 1995).

Alte metode de sexare includ exteriorizarea manuală neonatală a hemipenisului șerpilor și injectarea de soluție salină în coadă pentru a le exterioriza hidrostatic. Crocodilienii pot fi sexați prin palparea digitală a cloacei (Rossi și Rossi, 1995; DeNardo, 1996).

Strategiile de reproducere variază în rândul speciilor de reptileAtunci când împerecherea a luat sfârșit , șarpele (Thamnophis sirtalis) lasă un dop de ejaculat solidificat în cloacă pentru a preveni reproducerea ulterioară de către un alt mascul (Zug, 1993).

Șopârla, Aspidoscelis uniparens, este partenogenetică. Femelele postovulator acționează ca masculi surogat, curtând femele preovulatorii și stimulând astfel ovulația și producția de descendenți identici genetic.

Toate țestoasele și crocodilienii au ouă; unele șopârle și mulți șerpi nasc pui vii. Anoles depun câte un ou pe rând pe tot parcursul sezonului de reproducere, în timp ce iguanele depun 20-40 de ouă într-un singur rând. Șerpii șobolan depun 5 până la 44 de ouă pe împerechere, iar șerpii de iarbă livrează până la 80 de pui vii odată (Mattison, 1991; Rossi, 1992).

Unele specii de gecko (Phelsuma spp.) depun câte doua ouă odată. Femela stă pe spate și folosește spatele pentru a face ouăle pliabile în sfere, pe care le presează împreună până când se îngroașă. Apoi, ascunde ouăle într-un loc selectat pentru incubație (Henkel și Schmidt, 1995).

Toți pitonii de sex feminin oferă protecție, precum și beneficii termice și hidrice, puilor lor în curs de dezvoltare prin învelirea în jurul ouălor lor. Anumite specii de pitoni tremură pentru a produce căldură metabolică și a facilita incubarea ouălor (Stahlschmidt și DeNardo, 2010).

Femelele de crocodilieni își păzesc viguros cuiburile pe parcursul perioadei de incubație. Când puii sunt gata să iasă, încep să vocalizeze. Femela îl ajută pe pui să iasă din cuib, și în unele cazuri îl va ridica și îl va duce la apă. Unele femele rămân cu puii lor timp de până la 2 ani și îi apără de potențiali prădători (McIlhenny, 1987; Lang, 1987; Burghardt și Layne, 1995).

Temperatura de incubație determină sexul puilor la multe specii de reptile. Toate ouăle incubate la temperaturi mai scăzute produc femele, iar temperaturile mai ridicate produc masculi. În sălbăticie, diferențele de temperatură în cuib au ca rezultat un amestec de sexe.

În laborator, ouăle de reptile pot fi incubate în mod artificial. Ouăle trebuie îndepărtate și plasate într-o cameră de incubare (de obicei, o cutie de plastic pentru pantofi, cu un capac detașabil), având grijă să-și păstreze orientarea inițială. Un pat umed de mușchi de sphagnum sau vermiculită poate servi drept mediu de incubație. Umiditatea ar trebui să fie de aproximativ 90-100%, iar temperaturile ar trebui să fie de aproximativ 30 ° C (Rossi, 1992). Aligatorii necesită temperaturi ușor mai ridicate. Multe ouă de șarpe eclozează după 2-3 luni de la depunere.

Reptilele nounăscute sunt, în esență, reproduceri în miniatură ale adulților, pe deplin capabile să supraviețuiască singure. Unele specii pot necesita modificări ale regimului alimentar; totuși, cele mai multe consumă esențial același tip de hrană ca și adulții.

Comportament. Multe specii de țestoase și șerpi nu sunt teritoriale și vor tolera adăpostirea în grup.

Șerpii care sunt adăpostiți în grup trebuie hrăniți separat. Șerpii care sunt opiofagi (care mănâncă șerpi) ar trebui să fie adăpostiți individual.

Tinerii crocodilieni se găsesc în grupuri de frați în sălbăticie și se simt bine dacă sunt ținuți împreună în laborator.

Unele specii de șopârlă sunt destul de teritoriale, iar masculii nu ar trebui să fie adăpostiți împreună.

La anoli, stresul acut determină o o pată neagră pe ochi, vizibilă, indusă de epinefrină (Greenberg și Wingfield, 1987).

Stresul cronic la aligatori poate determina creșterea cronică a corticosteroizilor și imunosupresia ulterioară (Lance, 1990).

Prin urmare, atunci când se păstrează reptilele în laborator, trebuie acordată atenție asigurării mediului social și fizic adecvat pentru aceste specii.

BIOLOGIA PĂSĂRILOR

Clasa Aves (L. avis, pasăre)

Păsările, aproximativ 9 600 de specii, sunt vertebrate amniote endoterme cu membrele anterioare transformate în aripi, corp acoperit cu pene, rezultate prin transformarea solzilor, picioare acoperite de solzi și stațiune bipedă.

Capul de obicei sferic, este prevăzut cu cioc variat ca formă, nări, deschise la baza ciocului, ochi plasați în general lateral sau frontal și orificii auditive externe

Trunchiul fuziform, este comprimat dorso-ventral la anseriforme, lateral la stârci. Coada, alcătuită numai din pene, poate fi bifurcată, cuneiformă, truncată.

Configurația aripilor se modifică în funcție de performanțele zborului. Membrele posterioare susțin corpul în stațiunea bipedă. Numărul degetelor, orientarea lor, prezența membranei interdigitale variază de la un grup la altul, fiind influențat de modul de deplasare și de procurare a hranei.

Tegumentul este puternic cornificat, lipsit de glande cu excepția glandei uropigiene, situată în regiunea cozii, care elaborează sebum, considerat un rezervor de provitamină D, necesar impermeabilizării penajului. Secreția este răspândită pe suprafața penelor cu ajutorul ciocului.

Dermul și epidermul sunt subțiri în regiunile acoperite cu pene, groase în regiunile lipsite de pene. Epidermul are stratul cornos bine dezvoltat alcătuit din celule mari, cu nucleu vizibil și citoplasmă încărcată cu cheratină. Dermul conține spații cu aer, implicate în reglarea temperaturii corpului, fibre de colagen, vase de sânge, fibre nervoase și mușchi erectori ai penelor.

Cromatoforii lipsesc din dermă, fiind localizați în pene.

Hipodermul este alcătuit din țesut conjunctiv lax, bogat în fibre elastice, la limita cu dermul și țesut adipos, delimitat prin lame conjunctive, însoțite de vase de sânge. Dintre producțiile cornoase amintim: ciocul, format dintr-un număr de plăci cornoase separate care constituie ramfoteca. Plăcile ramfotecii sunt sudate de obicei și acoperă maxilarele. La baza ciocului există la porumbei și păsări răpitoare o membrană cornoasă, denumită ceromă. Pintenul cornos de pe ciocul puilor se numește diamant și perforează coaja oului la ecloziune.

Ghearele protejează falanga terminală a degetelor, forma ei fiind influențată de modul de procurare al hranei.

La păsările din Ordinul Galliformes apar pinteni, creste, mărgele.

Ansamblul solzilor de pe tarso-metatars formează podoteca.

Producția cornoasă cea mai caracteristică este pana (Figura 11.49). Penele protejează corpul împotriva temeperaturilor scăzute, umezelii, loviturilor, au un rol imporant în mecanica inotului, reduc greutatea specifică a corpului, constituind o importantă adaptare la zbor.

O pană este formată dintr-un ax diferențiat în două regiuni: calamus, prin care pana se înfige în tegument și rahis pe care sunt dispuse, de o parte și de alta, lame cornoase, numite barbe. Între rahis și calamus există un orificiu, denumit ombilic superior. În dreptul acestuia se inseră o pană secundară, denumită, hiporahis. În partea inferioară a calamusului se deschide ombilicul inferior. Barbele poartă barbule distale și proximale. Barbulele distale sunt prevăzute cu barbicele cu croșet care se agață de barbulele proximale netede ale barbei următoare. Barbicele cu croșet mențin coeziunea penei.

În funcție de structură și de poziția pe corp, penele se clasifică în: pene de contur care acoperă corpul. Ele se diferențiază în: remige, penele aripii, rectrice, penele cozii, tectrice, acoperă restul corpului.

Penele ornamentale, dispuse în diferite regiuni ale corpului sunt permanent prezente în penajul păsării sau apar doar în «haina de nuntă», cilii de pe pleoapele unor păsări, vibrisele din jurul ciocului păsărilor insectivore.

Puful constituie penajul puilor dar apre sub penele de contur ale păsărilor acvatice. Este alcătuit dintr-o tufă de barbe situate direct pe calamus.

Fulgii apar în penajul păsărilor acvatice mai ales în regiunea abdominală. Au barbe moi și barbule libere.

Penele filiforme slab dezvoltate, sunt alcătuite din rahis lung prevăzut cu câteva barbe. Se găsesc sub penele de contur. Penele sunt dispuse pe tegument în anumite zone, numite pterile, care sunt înconjurate de zone apterile, lipsite de pene. Ele se înlocuiesc periodic, prin năpârlire.

Figura 11.49 Structura penei

Scheletul este o reflectare a adaptării la zbor. Oasele sunt pneumatice, conțin cavități cu aer. Craniul este o îmbinare de caractere vechi reptiliene și caractere noi.

Craniul păsărilor se aseamănă cu cel al reptilelor prin faptul că este: tropibazic, auximetamer, diapsid, se articulează la prima vertebră cervicală printr-un condil occipital. Mandibula este alcătuită din șase piese scheletice. Trecerea la stațiunea bipedă a determinat schimbarea poziției marelui foramen, care s-a deplasat pe partea ventrală și modificarea unghiului format de craniu cu coloana vertebrală.

În același timp observăm că oasele fuzionează în compexe osoase încât limita dintre piese nu mai este vizibilă, fosele temporale fuzionează cu orbita, bolta palatină prezintă ferestre mari, maxilarele alungite, lipsite de dinți, sunt acoperite de un înveliș cornos, care formează ciocul.

Coloana vertebrală este diferențiată în cinci regiuni: regiunea cervicală începe cu atlas și axis, vertebre care asigură o bună mobilitate a capului. Următoarele vertebre sunt heterocelice și prin forma de șa a suprafeței anterioare de articulație a corpului vertebral, contribuie la creșterea mobilității gâtului și capului. În regiunea dorsală o parte a vertebrelor tind să fuzioneze. La vertebrele dorsale se articulează coaste prevăzute cu apofize uncinee pe segmentul vertebral. Vertebrele lombare sacrale și primele vertebre codale fuzionează într-un complex denumit sinsacrum la care se sudează centura pelviană. O parte a vertebrelor codale se articulează mobil, iar ultimele fuzionează într-o piesă denumită pigostil care susține penele cozii.

Sternul bine dezvoltat, poartă o carenă proeminentă la păsările bune zburătoare. Centura scapulară este alcătuită din: scapulă, în formă de lamă de coasă, coracoid și claviculă care se unește pe linia mediană cu piesa simetrică, formând iadeșul. (furcula). Membrul anterior transformat în aripă s-a modificat în legătură cu adaptarea la zbor: radiusul este puternic, ulna mai groasă decât radiusul susține remigele secundare, carpienele sunt în număr redus, se păstrează doar metacarpienele II, III și IV. În structura membrului posterior apare un segment suplimentar, tarsometatarsul care provine din sudarea tarsienelor rîndului distal cu partea proximală a metatarsului (apărut prin fuziunea metatarsienelor II, III, IV) (Figura 11.50).

Ating o dezvoltare deosebită mușchii alari, inserați pe aripi și pe carena sternului, mușchii coapselor și gambei.

Figura 11.50 Scheletul la porumbel

A crescut volumul encefalului, curbura nucală s-a accentuat datorită unghiului pe care măduva spinării îl face cu creierul. Telencefalul prezintă două emisfere mari globuloase, cu cîte un șanț medio-dorsal. Rostral bulbii olfactivi au dimensiuni reduse. Corpii striați se dezvoltă în defavoarea ventriculilor laterali. Pe partea dorsală a diencefalului se observă epifiza, situată între cele două emisfere. Ventral, în urma chiasmei optice, la nivelul hipotalamusului se observă infundibulul cu hipofiza, tegmentul mezencefalic și rombencefalic. Mezencefalul este alcătuit din lobi optici voluminoși în poziție lateroventrală. Cerebelul se extinde cranial și caudal acoperind diencefalul și deplasând lateral lobii optici. Bulbul rahidian, acoperit de cerebel, expune olivele bulbare implicate în coordonarea zborului (Figura 11.51)

Figura 11.51 Encefalul la păsări

Receptorii tactili reprezentați sub formă de terminații nervoase libere și încapsulate sunt localizați pe cioc, dermă și mușchi. Receptorii auditivi sunt situați în papila bazilară cu organul Corti, în timp ce receptorii pentru echilibru, crestele ampulare se găsesc în ampulele canalelor semicirculare și maculele se găsesc în saculă, uticulă și papila lagenară. Urechea medie este prevăzută cu columelă, care transmite vibrațiile timpanului la fereastra ovală.

Globul ocular este turtit antero-posterior, alungit sau telescopic, imobil în orbită. Corneea este bombată, cristalinul sferic, pupila circulară și sclerotica parțial osificată. Din coroidă pornește o expansiune în corpul vitros, piepetenele. Pe lângă foveea centrală se adaugă o fovee laterală la falconide și rândunele. Protecția ochilor este asigurată de pleoapa superioară, inferioară, membrana nictitantă.

Glandele anexe sunt reprezentate prin glande lacrimale și glande Harder.

Cavitatea bucală largă, alungită este mărginită de maxilarele lipsite de dinți. Plafonul cavității bucale prezintă o fantă mediană longitudinală, fisura palatină, la nivelul căreia se deschid coanele. În urma acesteia se deschid orificiile trompelor lui Eustachio. Pe planșeul bucal este situată limba, ancorată de aparatul hioidian. În profunzimea cavității bucale se deschide fanta esofagiană orizontală.

Esofagul străbate regiunea cervicală, toracică. Este situat paralel și dorsal față de trahee. La baza gâtului între clavicule se dilată, formând gușa, cu rol de stocare a hranei, dezvoltată la păsările granivore. Epiteliul ei secretă la porumbel un lichid bogat în lipide cu care sunt hrăniți puii.

Stomacul este diferențiat în trei regiuni: glandulară, musculară, câptușită cu o membrană secretată de epiteliu și pilorică.

Intestinul subțire este diferențiat în duoden, care descrie o ansă în care este plasat pancreasul. În duoden se deschid canalele care evacuează secrețiile ficatului și pancreasului. Urmează numeroase anse prinse în mezenter.

Intestinul gros este scurt și prevăzut la limita cu intestinul subțire, cu o pereche de cecumuri scurte implicate în resorbția apei și digestia celulozei. Aceste formațiuni conțin structuri limfoide. Rectul se deschide în primul compartiment al cloacei, coprodeul.

Glandele tubului digestiv sunt: glandele salivare, ficatul și pancreasul.

Glandele salivare din cavitatea bucală secretă mucus cu rol lubrefiant. Ficatul, alcătuit din doi lobi drept și stâng secretă bila eliminată prin două canale hepatoenterice (scurt și lung) în duoden. Canalele pancreatice care pleacă de la cei trei lobi se deschid în ramura ascendentă a duodenului (Figura 11.52)

Figura 11.52 Sistemul digestiv la păsări

Figura 11.53 Sistemul respirator la păsări

Aerul trece prin segmentele căilor respiratorii: nări, fose nazale, coane, cavitate bucală, laringe, lipsit de corzi vocale, consolidate de cartilajele aritenoide și cricoid, trahee, prevăzută cu inele cartilaginoase, bronhii extrapulmonare. La locul de bifurcație al traheii este situat sirinxul, organul fonator, format din membrane care vibrează la trecerea aerului. Plămânii mici, tubulari puțin elastici sunt situați dorsal și lipți de coaste și vertebrele toracice. Ei sunt separați de restul organelor prin diafragma ornitică.

Plămânii sunt în legătură cu 9 saci aerieni, prelungiri ale bronhiilor intrapulmonare, ramificați printre organe și în legătură cu oasele pneumatice.

Sacii cervicali trimit prelungiri printre vertebrele regiunii cervicale, sacii toracici anteriori , sacii toracici posteriori, sacii abdominali, cei mai voluminoși trimit diverticule printre organele abdominale și pătrund în oasele centurii pelviene, sinsacrum și femur. Sacul interclavicular, situat medio-ventral înconjoară traheea și sirinxul, trimițând prelungiri în oasele centurii scapulare și în humerus (Figura 11.53).

În zbor cușca toracică rămâne imobilizată pentru a oferi sprijin mușchilor zborului, intrarea și ieșirea aerului din plămâni datorându-se dilatării și comprimării sacilor aerieni, la ridicarea și coborîrea aripilor. Aerul trece de două ori prin plămâni la o singură mișcare respiratorie, asigurând o bună oxigenare a sângelui.

În repaus mișcarea aerului prin plămâni se produce prin modificări de volum ale cutiei toracice.

Sistemul circulator. Inima tetracamerală este învelită în pericard, subțire și transparent (Figura 11.54).

Din ventriculul stâng pornește artera aortă din care se desprind două trunchiuri brahio-cefalice simetrice prin care sângele este distribuit în regiunea cefalică, cervicală, centura scapulară, membrul superior.

Cârja aortică este orientată spre deapta.

Din ventriculul drept pleacă artera pulmonară, care se orientează spre plămâni.

În atriul drept se întorc două vene cave craniale și o venă cavă caudală.

În atriul stâng se deschid două vene pulmonare care aduc sânge oxigenat de la plămâni.

Păsările prezintă circuit portrenal și porthepatic conectate prin vena coccigiomezenterică.

Figura 11.54 Sistemul circulator la păsări

Sistemul excretor. Rinichii sunt în stadiul de metanefros, voluminoși trilobați situați retroperitoneal în fosele renale ale sinsacrumului, de o parte și de alta a coloanei vertebrale și a aortei abdominale și a venei cave inferioare.

La polul cranial și medial al primului lob renal se disting glandele suprarenale galbene. Ureterele pornesc din lobul median și se deschid în urodeum (Figura 11.55).

Urina este concentrată, aproape solidă.

Figura 11.55 Sistemul uro-genital la mascul Figura 11.56 Sistemul genital femel

Sistemul genital. Masculii prezintă două testicule ovoide galbene. Fiecare este situat pe partea ventrală a lobului cranial al rinichiului. Din marginea medială a testiculului pornește epididimul redus care se continuă cu canalul deferent, care se orientează paralel și exterm față de ureter. Canalele deferente se deschid pe peretele dorsal al urodeumului, lateral față de deschiderea ureterului.

Organul de acuplare lipsește de la majoritatea speciilor. Este prezent la masculii ratitelor și anseriformelor.

Copulația are loc prin alipirea cloacelor celor două sexe și uneori se desfășoară în timpul zborului.

La femelă ovarele sunt inegal dezvoltate. Ovarul drept este întrun stadiu incipient de dezvoltare, ovarul stâng, cu aspect de ciorchine, este așezat pe polul cranial al rinichiului stâng.

Oviductul drept este atrofiat, în timp ce oviductul stâng este bine dezvoltat, alcătuit din:

pavilion, porțiune larg deschisă în cavitatea corpului

regiunea albuminiferă, cu glande albuminoase în pereți, secretă albușul

istmul, porțiune îngustă în pereții căreia se găsesc glandele cochiliere, care secretă membranele cochiliere care învelesc albușul.

uter . glandele din pereții săi secretă coaja calcaroasă (Figura 11.56).

Păsările sunt permanent monogame, atunci când cuplurile persistă toată viața, sezonier monogame sau poligame.

Monogamia apare este impusă de nevoia ca masculul să se implice în hrănirea puilor și apărarea teritoriului.

Ouăle sunt în general clocite de femelă și la puține specii de către mascul. Există specii care amenajează cuiburi elaborate, și specii care construiesc cuiburi simple sau depun ouăle pe pământ sau între pietre.

Puii eclozați sunt nidicoli, acoperiți de puf rar, îngrijiți o peroadă îndelungată de părinți sau nidifugi, acoperiți de puf bine dezvoltat, care își urmează părinții imediat după ecloziune.

MODELAREA SCHWERDTFEGER A REGLĂRII NUMERICE ÎN POPULAȚIE PRIN FACTORI ABIOTICI, INDEPENDENȚI DE DENSITATE

Prin populație se înțelege un ansamblu de indivizi din aceeași specie care trăiesc în aceleași teritorii și pot să se reproducă între ei. Asupra unei astfel de populații este posibilă acțiunea unor fenomene globale, care determină multiplicarea și mortalitatea indivizilor într-o perioadă de timp. Variabilele demografice ale populației (efectivul sau abundența, densitatea, rata natalității și a moralității, precum și rata de creștere numerică) joacă un rol important în cunoașterea dinamicii populației.

Prin efectiv (abundența populației) se înțelege numărul total de indivizi care intră în componența populației, la un moment dat, pe unitatea de suprafață. Efectivul unei populații este exprimat adesea prin noțiunea de abundență. Acest parametru biostatistic nu poate avea o valoare absolută (excepția de la regulă o reprezintă gâsca cu frunte albă – Anser albifrons – la care s-a stabilit abundența absolută), ci el poate fi estimat cu aproximație, motiv pentru care la majoritatea populațiilor se stabilește o valoare relativă – abundența relativă. De exemplu, în populațiile naturale de capre negre din masivele muntoase Retezat, Parâng sau Piatra Craiului nu se poate determina abundența (efectivul) absolută, ci doar se estimează abundența relativă.

Densitatea populației este un alt parametru biostatistic care reprezintă numărul de indivizi sau biomasa populației raportată la unitatea de suprafață sau volum.

Ramade F. (1993) distinge două noțiuni apropiate ca înțeles, dar care se diferențiază totuși între ele prin activitatea sau inactivitatea indivizilor: densitate brută și densitate ecologică. Densitatea brută (dB) desemnează raportul dintre efectivul unei populații (N) și suprafața ocupată de acea populație (S):dB=N/S.

Densitatea ecologică (dE) exprimă tot un raport, care se stabilește între efectivul unei populații (N) și suprafața utilizabilă dintr-un ecosistem (SU):dE=N/SU.

Rata natalității (Rλ) exprimă raportul între natalitate (λ) (numărul indivizilor născuți într-o unitate de timp) și efectivul total al populației (N), deci Rλ=λ/N.

Rata mortalității (Rµ) relevă numărul de indivizi morți (µ) într-un interval de timp în raport cu efectivul total al populației (N): Rµ=µ/N.

Rata de creștere numerică (Rq) este un parametru care exprimă diferența între natalitate (Rλ) și mortalitate (Rµ):Rq=Rλ-Rµ.

Fiecare populație sub influența unor factori biotici/sau abiotici este supusă unor oscilații de mică amplitudine în jurul unui optim ecologic. Îndepărtarea parametrilor biostatistici ai populației de la valoarea optimă este cauzată de așa-numiții factori ai fluctuării. Factorii care contribuie la menținerea sau readucerea variabilelor demografice ale populației „la” sau spre „optimum” poartă numele de factori ai reglării.

În modelarea de față, Schwerdtfeger a imaginat reglarea numerică a unei populații prin factori abiotici independenți de densitate.

Pentru derularea lucrării practice sunt necesare următoarele materiale: două seturi de bile de culori diferite – 20 de bile negre și 19 bile labe, o cutie din lemn suficient de lungă, care să permită așezarea bilelor pe un singur și de-a lungul unei laturi, creion, hârtie milimetrică.

Modul de lucru al modelării este următorul: se introduc în cutie cele 39 de bile (20 de bile negre-N și 19 bile albe-A), după care prin mișcări circulare impuse cutiei se omogenizează bilele. După omogenizarea bilelor se înclină cutia pe o latură și prin mișcări de lateralitate (stânga-dreapta) se așază bilele pe un singur șir în mod întâmplător. Începând din capătul stâng al șirului înspre dreapta se numără primele 19 bile, notându-se câte bile sunt albe (A) și câte sunt negre (N). De pildă, se presupune că între aceste 19 bile, 11 sunt albe și 8 negre. Ulterior se face diferența (∆= delta), obținându-se 3 bile albe. În situația de față sunt posibile două cazuri de diferență: a) dacă numărul bilelor albe (A) este mai mare decât cel al bilelor negre (N) sau matematic vorbind A>N, atunci ∆= A-N; b) dacă numărul bilelor albe (A) este mai mic decât cel al bilelor negre (N): N>A, în acest caz ∆=N-A.

Bilele negre reprezintă factorii de mediu (abiotici), care prin acțiunea lor determină scăderea sau reducerea numerică a populației. În această modelare vom considera că o bilă neagră produce o înjumătățire a populației (1/2). Bilele albe exprimă factorii abiotici, care stimulează creșterea efectivului sau a densității, fiecare bilă albă permite dublarea numărului de indivizi ai populației. După efectuarea diferenței (∆) se obține un anumit număr de bile, care poate fi cel puțin mai mare de unu (12).

Se va nota cu N, numărul de bile negre rezultat din diferența N-A și cu Ā, numărul de bile albe obținut din diferența A-N. În urma acestor operații diferențiale, densitatea populației după o generație (dT) va fi calculată pe baza următoarelor formule:

dT=2·Ā·dT-1 sau

dT=1/2·N·dT-1, unde dT-1 reprezintă densitatea populației într-o generație anterioară.

Schwerdtfeger a stabilit în urma tatonărilor că valoarea densității inițiale (d0) este de 10 indivizi, deci d0=10.

Dacă în urma hazardului bilelor albe și negre rezultă o diferență de 3 bile albe (A=3), atunci pentru a calcula valoarea densității în generația întâi (d1) se aplică formula de calcul ce cuprinde pe Ā, deci:

d1=2·Ā·d0=2·3·10=60

În cazul în care diferența ar fi fost egală cu 3 bile negre, atunci calculul densității s-ar fi efectuat după formula (2), deci d1=1/2·N, d0=1/2 3·10=10/6≈2.

În mod similar se realizează calculul pentru fiecare generație (timp) d2, d3, d4, d5…..dn. După calcularea densității populației în „n” generații, valorile respective se exprimă grafic, unde pe abcisă se notează generația (de la „1” la „n”), iar pe ordonată densitatea (fig.6).

Populația modelată poate înregistra două situații critice, care se explică astfel: a) în cazul în care se înregistrează densități subunitare, calculul nu se desfășoară după algoritmul indicat anterior. Dacă din diferență rezultă bile negre (N), atunci se consideră că densitatea populației în generația respectivă va fi egală cu zero. Această valoare se menține atâta timp (generații) cât din diferență se obține N. Dacă din diferență rezultă bile albe (Ā) se presupune că se realizează o repopulare a habitatului respectiv, densitatea populației în acel moment fiind egală cu densitatea inițială (d0), adică cu 10 indivizi. Ulterior se continuă calculul după modelul prezentat mai sus (12).

b) creșterea densității populației se poate realiza până la o limită numerică superioară impusă prin tatonări repetate, această limită are valoare de 10.000. Depășirea acestei „bariere” presupune epuizarea hranei și moartea masivă a indivizilor până la valoarea densității inițiale d0=10.

Această modelare demonstrează că în cadrul unor populații (de exemplu unele populații de insecte dăunătoare ale pădurii), nivelul numeric al acestor populații este menținut în limite optime de acțiunea factorilor climatici nefavorabili. Alți factori (ca de pildă hrana) nu pot regla eficient densitatea acestor populații.

Fig. Xxx. Reprezentarea grafică a densității populației

MODELAREA WISARCOT SAU MODELAREA REGLĂRII RECIPROCE A NIVELULUI CONSUMATORILOR PRIMARI ȘI SECUNDARI ÎNTR-O BIOCENOZĂ

Noțiunea de biocenoză a fost explicată pentru prima dată în 1877 de Mobius, el a definit biocenoza ca fiind “o grupare de ființe vii ce corespunde prin compoziție, număr de specii și indivizi la anumite condiții ale mediului, grupul acesta fiind legat prin dependențe reciproce care asigură reproducerea într-un anumit loc și într-un mod permanent”.

Componentele sistemului biocenotic (animale, plante, bacterii, ciuperci și alte organisme vii) ocupă un anumit spațiu – biotop -, în cadrul acestui spațiu au loc fenomene de interdependență, care sunt responsabile de distribuirea aleatoare a acestor populații. De asemenea, asupra biocenozei acționează factorii de mediu sau abiotici.

Între populațiile componente se stabilesc contacte directe sau indirecte de dependență trofică sau de apărare. O astfel de relație este prădătorismul, care presupune o conexiune obligatorie și pozitivă pentru prădător și negativă pentru pradă.

Acest raport „pradă-prădător” privit prin prisma sistemului individual este dăunător pentru indivizii unei specii, dar din punct de vedere populațional relația de prădare este considerată un factor de selecție.

Mecanismul reglării reciproce între populația pradă și prădător a fost explicat matematic de către Lotka A.J (1920) și Volterra V. (1926), utilizând calculul diferențial pentru raportul dR/dP, într-o perioadă de timp dt, în care “R”= efectivul populației prădător, “P”= efectivul populației pradă, iar “t”= perioada de timp (21).

Wisarcot a imaginat acest mod de reglare reciprocă a nivelului consumatorilor primari (C1) și consumatorilor secundari (C2), simplificând biocenoza la două componente structurale.

Pentru derularea normală a modelării sunt necesare următoarele materiale: două cutii din lemn, două seturi de câte 60 de bile de culori diferite, creion, hârtie și hârtie milimetrică pentru efectuarea graficului.

Modul de lucru: în modelarea Wisarcot bilele albe (A) marchează indivizii pradă sau consumatorii primari (C1), iar bilele negre (N) reprezintă indivizii prădători sau consumatorii secundari (C2). În afara celor două populații pradă și prădător se presupune a exista, dar fără a se reprezenta în modelare și o populație de producători primari (P1). Sistemul biocenotic este format din trei nivele trofice: P1, C1 și C2, care se găsesc într-o stare de echilibru dinamic prin îndeplinirea cerinței sistemice de autoreglare. Menținerea stării de echilibru dinamic presupune realizarea și respectarea următoarelor reguli:

Regula minimului. Această regulă stipulează că numărul minim de indivizi C1 și C2 este corelat cu existența hranei (producători primari “P1” și consumatori primari “C1”) pentru ca nivelul numeric al acestora să nu scadă sub 10. Nivelul minim de 10 indivizi se impune a fi păstrat pentru a se asigura continuitatea modelării. În caz contrar există posibilitatea ca sistemul biocenotic să fie distrus prin dispariția unui component. În cazul în care una din populații (pradă sau prădător) înregistrează o valoare numerică sub limita minimă impusă de 10 indivizi, atunci populația respectivă va fi reprezentată prin cifra limită, ori de câte ori se va înregistra această situație (12).

Regula maximului menționează că nivelul maxim al consumatorilor primari (C1) sau secundari (C2) se menține la valoarea de 60. Acest prag maxim s-a impus pentru a nu se ajunge la o complicare extremă a modelării prin creșterea rapidă a numărului de bile albe (A) sau negre (N). De fapt cele două limite, minimă și maximă, caracterizează orice sistem biocenotic autoreglabil, care sub raport ecologic se află într-o stare de echilibru dinamic. Dacă cele două populații studiate înregistrează o creștere peste limita maximă impusă, atunci populația respectivă se va reduce la o valoare de 60. În situația în care și în generația următoare are loc o depășire a valorii maxime sau chiar atingerea acestei valori, atunci valoarea va fi redusă la limita inferioară (10 indivizi).

Regula startului specific se bazează pe observațiile și regulile lui Ch. Elton cu privire la piramida numerică (piramida eltoniană). Conform regulii piramidei numerice, numărul indivizilor din cadrul fiecărui nivel trofic este mai mic decât numărul indivizilor din nivelul precedent, deci cu cât nivelul trofic este mai ridicat cu atât numărul indivizilor este mai redus.

Pentru a elimina perioada lungă a stării de echilibru dinamic se recomandă ca încă de la începutul modelării să se respecte regula piramidei numerice a lui Elton.

În mod concret în momentul de început al modelării (t0) se pleacă de la 20 de bile albe (A), care reprezintă populația pradă și 10 bile negre (N) ce simbolizează populația prădătoare. Raportul dintre cele două niveluri trofice (20:10) corespunde relațiilor sistemului.

Regula cuplurilor întâmplătoare prevede o omogenizare și distribuire randomică pe baza regulii hazardului a celor 30 de bile. Bilele albe (20) și negre (10) se introduc într-o cutie de lemn suficient de lungă ca să permită așezarea lor pe un singur șir. Cutia se așază pe masă și se depistează cuplurile formate, începând din partea stângă a șirului.

Regula descendenței specifice precizează faptul că în urma combinării întâmplătoare a bilelor albe și negre se realizează trei cupluri: AA, AN și NN.

Cuplul AA reprezintă întâlnirea a doi indivizi din populația pradă sau a consumatorilor primari. Se presupune că cei doi indivizi pradă sunt de sexe diferite, maturi sexual și apți pentru reproducere. În condiții naturale „întâlnirile” acestea se realizează nu numai între indivizi maturi, de sexe diferite, ci între toate categoriile de indivizi care alcătuiesc populația.

Se consideră că un cuplu reproducător AA este capabil să realizeze o descendență de 8 indivizi.

Cuplul AN semnifică întâlnire unui individ pradă (A) cu un individ prădător (N). Ca urmare a acestei întâlniri se consideră că se vor realiza două procese sau fenomene. Un prim proces constă în consumarea prăzii de către prădător, care pe baza substratului trofoenergetic va supraviețui. Individul prădător ce a supraviețuit se presupune că se va întâlni cu un alt individ de sex opus și ei vor realiza un cuplu reproductiv ce va procrea. Tatonările realizate pe marginea descendenței recomandă o natalitate de 4 indivizi/cuplu reproductiv. Practic fiecărui cuplu AN îi revin 2 indivizi, ceea ce reprezintă natalitatea per individ prădător component al cuplului.

Cuplul NN este considerat că reprezintă întâlnirea indivizilor prădători, care după epuizarea resurselor de hrană vor muri prin inaniție. Din punct de vedere biologic, procesul este mult mai complex, deoarece în condiții naturale, prădătorii își pot schimba substratul trofic, adaptându-se la un alt tip de pradă. În cadrul modelării Wisarcot, cuplul NN nu va da naștere unei descendențe.

Regula traducerii informației constă în corelarea numărului de cupluri întâmplătoare cu descendența specifică fiecărui cuplu în parte. În cea de-a doua cutie, care este goală, se introduce numărul corespunzător de bile pentru fiecare cuplu identificat până la epuizarea șirului de bile. În acest fel în cea de-a doua cutie se obține configurația biocenotică decalată cu o generație. Bilele ale și negre corespunzătoare structurii numerice obținute se omogenizează și se reia algoritmul citat anterior.

Pe baza analizei evoluției numerice a populațiilor pradă-prădător, Volterra a enunțat trei legi de natură deterministă:

(1) numărul de indivizi pradă și prădător rămâne constant în ciuda fluctuațiilor continue.

(2) fluctuațiile individuale ale prăzii și prădătorilor sunt periodice, adică repetabile la intervale de timp aproximativ egale.

(3) în cazul în care sistemul pradă-prădător este perturbat de acțiunea unui factor de mediu, care reduce numeric deopotrivă prada și prădătorul, urmează o perioadă de refacere a numărului de indivizi ai populațiilor implicate. După încetarea acțiunii factorului perturbator, populația pradă se reface mult mai repede decât populația prădător. Prada este avantajată de numărul redus al prădătorului din cadrul sistemului. De fapt prădătorul este dezavantajat de reducerea sa numerică în urma perturbării, dar și de scăderea hranei reprezentată de pradă.

Fig. Xxx. Desfășurarea interacțiunii pradă prădător