Biodiversitatea Speciilor de Insecte Polenizatoare
DIVERSITATEA PLANTELOR MELIFERE
SI A SPECIILOR DE INSECTE POLENIZATOARE ASOCIATE
NOTE DE CURS
MASTER ANUL I
Șef lucrări, dr. ing. Ovidiu Hâruța
Capitolul 1
Noțiuni introductive despre originea și evoluția plantelor
Viața pe Terra așa cum o cunoaștem astăzi este rezultatul unui proces evolutiv îndelungat ce a fost în permanență modelat de evenimentele majore la nivel planetar. Ciocnirea cu planeta Thea, formarea Pământului din nebuloasa solară și a satelitului natural Luna, apariția primelor forme de viață în mediul marin, apariția organismelor pluricelulare și colonizarea uscatului sunt evenimente importante în istoria planetei (Selden, 2005). Viața a apărut inițial în mediul marin sub forma unor procariote unicelulare în urmă cu 3,8 miliarde de ani, ulterior s-au succedat etape în procesul evoluției cum sunt: apariția cianobacteriilor capabile de fotosinteză, a celulei complexe eucariote, a organismelor pluricelulare, plantelor și animalelor primitive, apariția mamiferelor, a plantelor cu flori sau a speciei umane. Cele mai vechi materiale descoperite până în prezent în sistemul Solar datează de acum aprox 4570 milioane de ani și provin din meteoriți, iar cele mai vechi materiale terestre sunt cristalele de zirconiu datate de acum 4400 milioane de ani. Acumulările mari de apă la suprafața scoarței s-au format acum aprox. 4200 de milioane de ani (Beraldi-Campesi, 2013).
Evenimentele petrecute în primii 500 de milioane de ani din viața planetei (Eonul Hadean) (Tabel 1) sunt încă incomplet cunoscute, cele mai vechi roci terestre datând de acum 4,03 miliarde de ani, datarea fiind realizată cu ajutorul sistemului de datare radiometrică. Se presupune că această perioadă a fost caracterizată de o activitate extrem de intensă a vulcanilor, planeta era supusă unui bombardament continuu cu asteroizi, meteoriți și comete, nu exista apă și atmosfera primară terestră era toxică, fiind compusă din heliu și hidrogen (Moorbath, 2005). O atmosferă secundară a luat naștere în principal din gazele și vaporii rezultați din activitatea vulcanică și a fluxului termic generat de impactul suprafeței planetei cu meteoriți, fiind lipsită de oxigen și compusă din vapori de apă, metan, monoxid și dioxid de carbon, amoniac, sulfuri.
“Craterele asociate acestor forme de impact prezentau caracteristici de medii geochimice favorabile pentru reacții chimice prebiotice, în mod special în ceea ce privește sistemele hidrotermice. Presupusa rădăcină a arborelui vieții caracterizată de organisme hipertermofile nu demonstrează că viața a apărut în condiții de temperaturi înalte și nici că primele organisme au fost termofile. Arborele vieții sugerează doar că la un moment în istoria timpurie condițiile extreme au favorizat hipertermofilele ducând la diversitatea vieții așa cum o cunoaștem astăzi” (Cockell, 2006).
Cu 4,1 miliarde de ani în urmă suprafața planetei a început să se răcească, ducând la formarea norilor, a ploilor și în final a oceanelor. Deplasarea plăcilor tectonice fenomen caracteristic doar planetei Pământ, a constituit un factor determinant în apariția și întreținerea vieții la scară globală. Vulcanismul, termoreglarea planetei, reciclarea carbonului, modificarea nivelului oceanului planetar, modelarea topografiei uscatului sau modificarea climei sunt câteva consecințe directe ale driftului continental care se produc pe planetă din timpuri preistorice. În urmă cu 1 miliard de ani întreaga suprafață a uscatului era unită într-un singur supercontinent numit Rodinia. Din acesta s-au desprins 3 fragmente acum 750 de milioane de ani care vor forma pentru scurt timp supercontinentul Pannotia printr-un proces de coliziune și nu o unire propriu-zisă. La sfârșitul Precambrianului s-au desprins Laurentia (America de Nord actuală), Baltica (Europa de Nord), Siberia și Gondwana (China, India, Africa, America de Sud și Antarctica). În Permian toate fragmentele se unesc cu Gondwana formând supercontinentul Pangeea (Fig. 1). În Jurasic, acum 175 milioane de ani supercontinentul Panegeea se desparte din nou în Laurentia și Gondwana, urmând ca în Cretacicul timpuriu Gondwana să se dividă în continentele Africa, South America, India, Antarctica și Australia. În Cenozoicul timpuriu din Laurentia se desprinde Eurasia de continentul format din America de Nord și Groenlanda. Deriva continentelor desprinse din Pangeea continuă și astăzi în Riftul Mării Roșii și în Marele Rift African (Hoffman, 1999).
Fig. 1 Fragmentele care alcătuiau supercontinentele Rodinia, Pangeea și distribuția lor actuală (Snelling, 2014)
Tabel 1. Succesiunea erelor, perioadelor și a evenimente majore produse în Eonul Precambrian (după Walker și Geissman, 2009)
Modul în care au apărut primele forme de viață plecând de la materie nevie, rămâne încă un subiect intens de dezbateri științifice. Există ipoteza apariției primelor structuri proteice formate din elemente chimice simple care au interacționat și prin asamblarea moleculelor au dat naștere unei protocelule, prima formă primitivă cu structură celulară. O altă ipoteză pleacă de la apariția spontană a primelor molecule genetice similare ADN-ului sau ARN-ului fără a avea la bază proteine, iar replicarea se realiza fără ajutorul enzimelor (Ricardo și Szostak, 2009). Studiile recente arată că tranziția de la molecule organice la celule vii s-ar fi putut produce în gheizerele termale de pe fundul oceanelor unde există elementele chimice necesare pentru sinteza structurilor organice complexe (Cockell, 2006). °
Într-o atmosferă lipsită de oxigen, se presupune că primele organisme vii au fost procariote asemănătoare cu cele din grupul Archaea, cu o structură simplă, lipsite de nucleu și organite celulare, capabile să reziste în medii extreme și care foloseau CO2 ca sursă de carbon și oxidau materiale anorganice pentru obținerea energiei. Cele mai vechi urme de viață găsite în roci pe coasta Groenlandei în 1996, datează de acum 3,85 miliarde de ani și au fost determinate prin stabilirea proporției izotopilor de carbon (Meinesz, 2008). Viața a apărut la puțin timp după răcirea scoarței terestre, evidențe în acest sens fiind stromatoliții fosili descoperiți în Africa de sud și Australia, ce datează de 3,5 miliarde de ani. Aceștia sunt depozite sedimentare de microorganisme și cianobacterii, care cresc prin acreție și precipitarea materialelor din straturile exterioare. Stromatoliți vii au fost descoperiți în Australia, SUA, Antarctica, Bahamas sau în partea vestică a oceanului Indian, aceștia fiind exemple ale primelor recife și comunități de microorganisme care au trăit pe Terra.
Procariotele heterotrofe sau chemoautotrofe reprezentate de arhee și bacterii au dominat viața pe planetă pentru multe milioane de ani. Apariția capacității de fotosinteză a fost atribuită cianobacteriilor, dovezi în acest sens fiind fosilele dolomitice vechi de 3,5 miliarde de ani descoperite în Australia. Celula eucariotă se presupune că a apărut acum aprox. 2,0-1,8 miliarde de ani și a evoluat din celula procariotă ancestrală. Una dintre cele mai recente teorii cu privire la apariția acesteia este teoria endosimbiotică, conform căreia celula eucariotă este rezultatul unei succesiuni de simbioze între organisme procariote primitive (Poole și Penny, 2006). Algele unicelulare acritarche sunt cele mai vechi eucariote descoperite. Trecerea la multicelularitate s-a realizat treptat, apariția reproducerii sexuate fiind un factor important în acest sens.
Apariția, evoluția și diversificarea plantelor sunt aspecte esențiale pentru existența și întreținerea vieții terestre. Acestea și-au modificat ciclul de viață adaptându-se în mod continuu mediului extern aflat într-o continuă schimbare. Începutul erei Paleozoice coincide cu apariția formelor unicelulare fotosintetizante care au influențat major compoziția atmosferei terestre, cu consecințe asupra proceselor evolutive ulterioare. Dinamica scoarței terestre, glaciațiile, schimbările de compoziție a atmosferei, au fost factori determinanți ai evoluției. Succedarea perioadelor favorabile dezvoltării organismelor, cu perioade de extincție la scară globală au condus într-o perioadă de câteva sute de milioane de ani la existența formelor complexe de viață așa cum le cunoaștem astăzi.
În Phanerozoic sunt cunoscute cinci mari extincții în masă o organismelor marine și terestre în Ordovician, Devonian, Permian, Triasic și Cretacic (Keller, 2005), ale căror cauze principale sunt atribuite derivei plăcilor tectonice, activității vulcanice, schimbărilor climatice, modificarea nivelului mărilor și compoziției atmosferei terestre în special variația concentrației de CO2 (Keller, 2005). Imaginea de ansamblu a succesiunii evenimentelor la scară geologică, este redată în Tabelul 2, prin specificarea particularităților fiecărei perioade și epoci, insistând pe succesul evolutiv al plantelor și insectelor (Edwards și Kenrick, 2015; Kenrick și Crane, 1997; Miller, 2014; Rees și al., 2004).
Tabel 2. Succesiunea erelor, perioadelor și a evenime nte majore produse în Eonul Phanerozoic. Cu roșu sunt figurate cele mai importante exticțiile în masă a organismelor (după Walker și Geissman, 2009; Keller, 2005; King, 2010; Royer, 2006)
Era Paleozoică începe cu perioada Cambriană, ce a durat 53 milioane de ani, și în care are loc o explozie a diversității nevertebratelor în mediul acvatic (artropode, crinoide, trilobiți, echinoderme, moluște arhaice, brahiopode), o radiație a organismelor cu exoschelet tare și a cordatelor. Plantele cu structură pluricelulară nu existau în această perioadă geologică, mediul fiind inospitalier și procesele evolutive fiind la început. Organisme unicelulare și eucariote fotosintetizante care trăiau în mediu marin au contribuit la formarea atmosferei terestre și oxigenarea oceanelor, acestea trăind adesea împreună sub formă de colonii, algele fiind extrem de abundente în această etapă din istoria Pământului. Concentrația de oxigen în atmosferă ajunge la 12% și a CO2 la 0,45%.
Un studiu publicat de Jourdan și al., 2014 arată că prima extincție a organismelor din era Paleozoică a avut loc în Cambrianul de mijloc (acum 511 milioane de ani) ca urmare a unei erupții vulcanice. Blocurile continentale ale supercontinentului Rodinia (Fig. 1) încep deriva spre nord și vest ducând la o perioadă de extincție în special a trilobiților în Cambrianul superior. Spre sfârșitul Cambrianului rocile din apropierea țărmurilor erau acoperite cu cruste biotice formate din alge, ciuperci și licheni.
Perioada Ordoviciană este caracterizată prin apariția primelor briozoare (clasă de nevertebrate care trăiesc fixate pe fundul apei sau pe obiecte din apă, alcătuind colonii) și vertebratelor agnate. Fauna este caracterizată de graptoliți, trilobiți, conodonte, brahiopode, pești primitivi, cefalopode, corali, gasteropode. Au fost descoperiți în Argentina, Arabia Saudită și Oman criptospori fosilizați de plante care demonstrează existența unor prime forme primitive de viață pe uscat. Spre sfârșitul perioadei, ca urmare a poziționării supercontinentului Gondwana spre polul sud al planetei are loc o extincție în masă a formelor de viață existente în mediul marin. Apar ghețari, se reduce semnificativ oceanul planetar și se modifică condițiile climatice.
În Perioada Siluriană are loc o creștere a nivelului oceanelor, se formează recife de corali, se dezvoltă intens viața acvatică reprezentată de trilobiți, stromatoliți, graptoliți, moluște și apar primele specii de pești gnatostomi. Este perioada în care se formează supercontinentul Laurasia din placa Siberiană, Laurentia și Baltica, cu importante mișcări orogenetice. Apar psilofitele terestre, care colonizează zonele de coastă și malurile lacurilor. Psilofitele, primele și cele mai primitive plante terestre au apărut în Silurianul inferior dintr-un grup de alge verzi cunoscut ca alge streptofite (carofite), dovezile constând în spori fosilizați (Wodniok și al., 2011). Acestea sunt criptogame vasculare, cu tulpină ramificată dihotomic și fac parte din grupul mare al Embriofitelor care includ atât plante avasculare cum sunt mușchii cât și vasculare ca ferigile, plantele cu flori sau coniferele (Fig. 2). În Australia a fost descoperită o formă primitivă a mușchilor hepatici, planta fosilizată Baragwanathia, considerat un pas important în procesul evolutiv al plantelor.
Analizele sporopolinice combinate cu studiile filogenetice arată că dintre plante, algele verzi urmate de grupe înrudite cu actualele briofite au fost colonizatori inițiali ai mediului terestru (Kenrick și Crane, 1997). Trecerea de la viața acvatică la cea terestră a constituit un moment de cotitură în evoluție și s-a realizat treptat prin perfecționarea organismului și transformarea acestuia: modificarea tipului de respirație, reproducere, dispersie, modificarea peretelui celular pentru a rezista la uscăciune, apariția porilor pentru schimbul de gaze, a stomatelor și a cuticulei, trecerea de la talofite la cormofite, dezvoltarea sistemului radicular pentru procurarea apei și a nutrienților, modificarea alternanței de generații în ciclul de viață, apariția semințelor etc. (Tretiu și al., 1967; Soltis și al., 2008; Linkies și al., 2010). Creșterea șanselor de reproducere a plantelor pe uscat s-a realizat prin diversificarea factorilor de transport ai materialului genetic reproductiv și reducerea dependenței de apă pentru dispersie.
Principalele avantaje furnizate de noul mediu de viață sunt legate de disponibilitatea crescută a resurselor reprezentate de lumină, CO2 și nutrienți. Anterior colonizării de către plante a uscatului, ecosistemele terestre erau reprezentate de bacterii și protiste, alge, licheni și ciuperci, spre sfârșitul erei Proterozoice (Kenrick și Crane, 1997).
Cele mai vechi fosile de plante sunt din Silurianul de mijloc și perioada Ordoviciană, de acum aprox. 450 de milioane de ani, și constau în fragmente de sporangii descoperite în Argentina, Libia, Arabia-Saudită și Oman (Tabel 1). Cel mai primitiv grup de plante terestre cunoscut este Cooksonia, descoperit și descris pentru prima dată de Lang în 1937 în Marea Britanie și datează din Silurianul de mijloc (Foto. 1). Alte specii de plante primitive caracteristice pentru aceste perioade sunt: Rhynia major, Zosterophyllum sp., Psilophyton, Hostimella sp., Baragwanathia, Pseudobornia, Hyenia etc. (Fig. 3; Foto 2 și 3) (Kenrick și Crane, 1997).
Fig. 2 Arborele filogenetic al embriofitelor ce surprinde relațiile dintre plantele terestre (după Rothwell, 1994).
Foto. 1 Specimen de Cooksonia paranensis fosilizat descoperit în Bazinul Paraná, Brazilia (cinci sporofiți atașați de un taloid gametofit), marker dimensional de 1 cm (Gerrienne și al., 2006)
Perioada Devoniană este caracterizată printr-o diversificare a vieții marine, apar numeroase specii de pești din Clasa Agnatha, Placoderma, sau Chondrichthyes, primele specii de insecte apterigote, miriapode, arahnide și reptile. Are loc o dezvoltare a psilofitelor și apar criptogamele vasculare propriu-zise. Majoritatea plantelor se înmulțeau vegetativ și nu prin spori sau semințe. În Devonianul târziu ferigile și progimnospermele evoluează, apar arbori cu țesuturi lemnoase ca Archaeopteris (primul arbore cu trăsături între ferigi și gimnosperme) și Wattieza. Spre sfârșitul acestei perioade apar primele plante cu semințe și are loc o explozie a speciilor de artropode. O modificare radicală a cursului evoluției s-a produs odată cu apariția primelor specii de arbori și a semințelor în Devonianul târziu, perioadă în care se presupune că au apărut și primele păduri (Linkies și al., 2010; Selden, 2005). Predomină criptogamele vasculare și apar primele gimnosperme. Atmosfera este bogată în oxigen, suprafețe mari ale uscatului fiind acoperite de păduri de ferigi arborescente și conifere primitive care ating înălțimi de 45 m (Walchia piniformis, Sigillaria, Cordaites). Climatul cald și umed a favorizat dezvoltarea luxuriantă a vegetației. Radiația artropodelor și a vertebratelor se presupune că a avut loc în două faze distincte: prima fază în Silurianul superior-Devonianul Inferior (425-385 milioane de ani și a doua fază în timpul Carboniferului inferior (după 345 milioane de ani) (Garrouste și al., 2012). Spre sfârșitul perioadei are loc o extincție în masă ale cărei cauze nu sunt pe deplin lămurite, cauze presupuse fiind impactul pământului cu un corp ceresc, o erupție vulcanică sau reducerea nivelului oxigenului din apă. Sfârșitul Devonianului și începutul Carboniferului este marcat de două perioade glaciare, stabilite pe baza sedimentelor din Bolivia, Brazilia și nordul Africii.
Perioada Carboniferă începe și se termină cu o glaciație, fiind confruntată și cu o extincție majoră a organismelor datorită aridizării în special în partea central continentală. Este perioada în care s-au format marile depozite de cărbune pe planetă, rezultat din plantele care au intrat într-un proces lent de degradare în lipsa oxigenului, în vastele păduri din zonele înmlăștinate. Speciile de plante care donimă această perioadă sunt: Lepidodendron, Calamites, Pecopteris, Annularia, Sigillaria, Neuropteris, Sphenopteris, spectrul de specii incluzând și ferigi heterospore, care au deschis evoluția spre plantele cu flori (Read și Mamay, 1964). Are loc o regresiune a criptogamelor vasculare și o dezvoltare a gimnospermelor vasculare. Este perioada în care apar pentru prima dată insectele aripate și capacitatea de pliere a acestora, fapt ce permite colonizarea și a altor tipuri de habitate. Spre sfârșitul Carboniferului și începutul Permianului apare procesul de metamorfoză (Nel și al., 2007). Organismele sedentare marine contribuie la dezvoltarea recifelor care constituie habitat favorabil pentru alte specii de animale acvatice. Cele două continente Gondwana și Euramerica s-au unit la sfârșitul perioadei (acum aprox. 300 milioane de ani), formând supercontinentul Pangeea (Fig. 1). Uriașele păduri din zonele înmlăștinate încep să dispară datorită continentalizării și aridizării climatului spre sfârșitul Carboniferului în partea centrală a continentului. Insectele ating cele mai mari dimensiuni în Carboniferul superior și începutul Permianului cînd libelulele atind o anvergură a aripilor de 70 cm. Sfârșitul Carboniferului și începutul Permianului este caracterizat de una dintre cele mai lungi și severe glaciații ale eonului Phanerozoic în emisfera sudică a supercontinentului Gondwana (Beerling, 2002).
Perioada Permiană, ultima din era Paleozoică, este caracterizată de glaciația începută în Carbonifer, de efectul continentalizării ca urmare a unirii uscatului în supercontinentul Pangeea și de o continuare a orogenezei hercinice însoțită de o intensă activitate vulcanică. Sfârșitul perioadei este marcat de cea mai mare extincție din istoria Terrei, mulți oameni de știință considerând că aceasta este consecința impactului planetei cu un asteroid sau cometă (Rees, 2002). În Permianul inferior dintre plante predomină Lycopodiaceae și Sigillariaceae, dar în Permianul superior acestea devin rare, în schimb are loc o extindere a speciilor de conifere Walchia, Ullmania, Baiera și Cordaites. Polen de gimnosperme prezervat în stomacul insectelor încă din Permian arată că acestea consumau polenul încă înainte de apariția angiospermelor. Cea mai frecvent răspândită specie de ferigă Glossopteris supraviețuiește glaciației, fiind caracteristică vegetației din această perioadă. Plante fosile descoperite în India aparțin speciilor Schizoneura, Pecopteris, Neomariopteris, Vertebraria etc. (Srivastaba și Agnihotri, 2010). Concentrația oxigenului din atmosferă atinge la începutul perioadei cel mai ridicat nivel din istoria pământului 35%, iar spre sfârșitul perioadei se reduce la jumătate (Laurie și al., 2013). Extincția în masă de la sfârșitul Permianului-începutul Triasicului a avut efecte majore asupra tuturor formelor de viață de pe Pământ, iar în ce privește insectele, acest eveniment a constituit un moment de cotitură în evoluție, opt ordine devenind extincte (Labandeira și Sepkoski, 1993). Dacă insectele din Paleozoic erau preponderent reprezentate de apterigote, paleoptere, insecte ortopteroide și hemipteroide, în Mezozoic predomină odonatele, dipterele, și insectele holometabole (Labandeira, 2005). Extincția afectează atât mediul marin cât și cel terestru. În urma acestei extincții dispar trilobiții, echinodermele, peștii placodermi, foraminiferele, majoritatea speciilor de reptile sinapside și diapside, brahiopode, amoniți sau rechini (Erwin și al., 2002).
Era Mezozoică aduce schimbări majore atât în ce privește fauna (apar dinozaurii, este cunoscută ca era reptilelor) cât și vegetația (la începutul acesteia dominau ferigile, cicadele, coniferele iar spre finalul erei apar plantele cu flori). În oceane amoniții erau abundenți ceea ce indică faftul că erau prădători marini eficienți.
Perioada Triasică urmează marii extincții din Permian, este caracterizată prin prezența deșerturilor întinse în partea centrală a supercontinentului Pangeea (Fig. 1), a temperaturilor ridicate, erupțiilor vulcanice și modificărilor climatice. În zonele de coastă mușchii și ferigile au supraviețuit extincției (Pecopteris, Chiropteris), iar la latitudini mari continuă dezvoltarea pădurilor de conifere. O specie de plantă ierboasă caracteristică perioadei este Pleuromeia. Apar primele specii de dinozauri iar spre sfârșitul perioadei Triasice, începutul perioadei Jurasice și primele specii de mamifere. Tot acum are loc și divizarea treptată a supercontinentului Pangeea. La sfârșitul Triasicului are loc o nouă extincție în masă în urma căreia dispar 50% din speciile de animale terestre și marine, plantele fiind mai puțin afectate. Apare astfel o nișă favorabilă dezvoltării dinozaurilor. Cauzele sunt atribuite conform teoriilor curente fie: impactului cu un asteroid, schimbărilor climatice sau unei erupții vulcanice. Cele mai vechi artropode descoperite în chihlimbar datează din Triasicul de mijloc, având o vechime de 230 de milioane de ani și sunt specimene de diptere primitive (Schmidt și al., 2012).
Perioada Jurasică este caracterizată de o vegetație diferită de cea actuală. Predomină ferigile vasculare, speciile din ordinele Bennettitales, Cycadales, Ginkgoales și gimnospermele. Nu existau plante cu flori. În epoca superioară diversitatea plantelor era mai ridicată la latitudini medii, decât în zona ecuatorială sau la poli. Grupe majore de plante evoluează în această perioadă. Apar primele mamifere evoluate din terapside, animale situate între reptile și mamifere, precum Eozostrodon, Triconodon, Megazostrodon (Zhou și al., 2013). Tot acum apar și speciile de păsări, Archaeopteryx fiind cea mai cunoscută și considerată și cea mai veche. Recent a fost descrisă în China o pasăre arhaică numită Aurornisxui, găsită în depozite vechi de 160 milioane de ani (Godefroit, 2013). Cărbunele din Bazinul Reșița este rezultat din descompunerea anaerobă a florei jurasice.
Perioada Cretacică este ultima din era Mezozoică, și cea la începutul căreia apar pentru prima dată plantele cu flori, insectele polenizatoare evoluând odată cu acestea. Atât fauna cât și flora sunt caracteristice, acum apar primele specii de furnici, albine, fluturi sau lăcuste și spre sfârșitul perioadei apar primele marsupiale. Populațiile de dinozauri se mențin până spre sfârșitul perioadei, ulterior devenind extincte. Între Cretacic și Paleogen se produce cea de a cincea extincție în masă care duce și la dispariția pterozaurilor sau amoniților. Continentele s-au separat, Antarctica și Australia sunt încă unite (Laurie și al., 2013). Existența unui strat subțire de argilă care separă era Mezozoică de cea Cenozoică și care are în compoziție metale de tranziție extrem de rare pe Terra precum iridiu, platina, osmiul, ruteniu, paladiu, rodiu sunt considerate dovezi ale unui posibil impact cu un meteorit în Peninsula Yukatan (America Centrală), impact care ar fi condus la dispariția dinozaurilor (Wahlstrom, 2014).
Era Cenozoică, este caracterizată de diversificarea plantelor cu flori, înlocuirea dominației reptilelor cu cea a mamiferelor și de apariția primilor hominizi. Angiospermele domină comunitățile de plante de pe uscat, ponderea lor fiind de 90% din totalul acestora. Reproducerea sexuată prin semințe, coevoluția cu organismele polenizatoare în special insecte sunt aspecte importante care au contribuit la radiația plantelor cu flori, a mamiferelor și a păsărilor așa cum o cunoaștem în prezent. Deriva continentelor conduce la formarea unor lanțuri muntoase precum Munții Stâncoși sau lanțul Alpino-Himalayan ca urmare a coliziunii dintre Africa și India cu Europa și Asia (Yin și Harisson, 2000). Acest lucru a dus la formarea Mării Mediterane și a Mării Negre, ca porțiuni din fosta mare Tethys.
În perioada Terțiară, epoca Paleocenă majoritatea mamiferelor erau reprezentate de rozătoare, care au reușit să supraviețuiască celei de a cincea extincții în masă. Tot acum apar și primele primate, strămoșul acestora fiind considerat mamiferul placentar Purgatorius determinat după fosile ce au o vechime de aprox. 65 de milioane de ani (Chester și al., 2014). Vegetația a suferit modificări majore în ambele emisfere ca urmare a impactului cu un meteorit produs la sfârșitul Cretacicului, efectele fiind evidente și la începutul perioadei Terțiare. Vegetația pionieră care a succedat acest eveniment catastrofic a fost reprezentată de Laevigatosporites ovatus, Gleicheniidites, Cyathidites și Cibotiidites. Fosilele vertebratelor descoperite după impact confirmă scenariul unui colaps al lanțurilor trofice (Ocampo și al., 2006). Multe dintre speciile de plante din această perioadă au supraviețuit până în prezent, rezistând schimbărilor dramatice de climă. Valiente-Banuet și al., 2006 arată că rezistența în timp și distribuția acestor specii nu este determinată exclusiv de adaptarea la condiții particulare de climă ci este și o consecință directă a interacțiunilor de tip facilitativ dintre plante. Este o constatare importantă și în contextul actual al schimbărilor climatice globale.
În epoca Eocenă asistăm la o răcire bruscă inițială, urmată de o încălzire spre sfârșitul acesteia. Apar primele specii de plante ierboase care asigură o sursă de hrană importantă pentru speciile ierbivore și ulterior pentru hominizi, ceea ce duce la o extindere a ecosistemelor de tipul savanelor și preeriilor. Cele mai vechi fosile cu plante din fam. Poaceae datează de la începutul Eocenului și au fost descoperite în America de Nord (Jacobs și al., 1999). Albinele sociale erau extrem de diverse și abundente în epoca Eocenă (Grimaldi și Engel, 2005). Tot acum apar specii de arbori precum fagul, ulmul, castanul comestibil sau mesteacănul. Dintre mamifere apar liliecii, strămoșii elefanților și balenele.
Epoca Oligocenă este caracterizată de o activitate intensă a plăcilor tectonice cu consecințe directe asupra curenților oceanici, cu o răcire a climei datorată extinderii calotei glaciare antarctice, fiind afectate atât ecosistemele terestre cât și cele marine (Via și al., 2008). Apar pentru prima dată plantele de tip C4, care prezintă o eficiența superioară în asimilarea CO2, a cărui concentrație este mult redusă în aceasă epocă (Sage, 2003). Se extind plantele ierboase și în general angiospermele în Eurasia, America de Nord, America de Sud și Africa. Pădurile temperate cu frunză căzătoare avansează la latituni mai mari ale emisferei nordice. Cărbunele din Bazinul Petroșani este rezultat din descompunerea anaerobă a florei oligocene (Pop, 1993). Fauna uscatului este dominată de cai, elefanți, feline și primate.
În epoca Miocenă se disting trei perioade sub aspect climatic, două perioade glaciare la începutul și sfârșitul epocii și o perioadă mai caldă la mijlocul acesteia (Kürschner și Kvacek, 2009). Semințele, fructele sau frunzele de plante fosile descoperite, arată că 95% din familiile actuale de angiosperme existau în Miocen. Deșerturile, tundra și formațiunile ierboase se extind la scară globală. Sezonalitatea climatului se intensifică în Europa (Forrest și al., 2015). Pentru prima dată apar păduri subacvatice de alge maro din familia Laminaria în zonele costiere cu apă puțin adâncă, care susțin o diversitate ridicată de grupe de animale, cum sunt vidrele de mare, peștii sau numeroase nevertebrate (Steinberg și al., 1995; Tegner și Dayton, 2000). Este o etapă în care au loc modificări majore ale faunei, ca urmare a schimbărilor survenite în dieta acestora, consecință directă a extinderii speciilor ierboase de tip C4 (Cerling și al., 1997).
În epoca Pliocenă pădurile tropicale își restrâng și mai mult distribuția, în favoarea savanelor, stepelor, tundrelor și a pădurilor de conifere. Temperaturile medii globale au fost mai ridicate decât cele din prezent, dar spre sfârșitul epocii are loc o extindere a calotei glaciare și în consecință o răcire a climei (Filippenelli și Flores, 2009; Federov și al., 2013). Mijlocul epocii este caracterizat de prezența coniferelor la latitudini mari în emisfera nordică, în locul tundrei actuale și o parte a zonei polare, iar în emisfera sudică fagul ajunge până în zonele de coastă ale Antarcticii (Thompson și Fleming, 1996). Are loc o diversificare a speciilor de primate, iar în estul Africii, acum 5,2 milioane de ani, apar primii hominizi. Bazinul mediteranean lipsit de apă în epoca Miocenă, este inundat de apele oceanului Atlantic. Orogenia în regiunea platoului Tibet, a munților Himalaya și Caucaz este activă în această epocă (Yin și Harrison, 2000). Se realizează o punte de migrație a animalelor prin coliziunea Americii de Nord cu America de Sud. În România cărbunele din Bazinul Oltenia este rezultat din descompunerea anaerobă a florei pliocene (Țicleanu și al., 2001).
Perioada Cuaternară este împărțită în epoca Pleistocenă, cunoscută ca “Epoca de Gheață” (2,58 milioane de ani – 11700 ani) și epoca actuală Holocenă (11700 ani – prezent). Este caracterizată de o succesiune de glaciații, un proces accelerat de radiație adaptativă a mamiferelor și plantelor care a condus la apariția speciilor existente în prezent, dominația plantelor cu flori, și de apariția omului modern Homo sapiens acum 195000 de ani. Există două teorii acceptate, care susțin apariția omului modern fie pe continentul African, fie din populațiile de Homo erectus care au migrat din Africa în alte părți ale lumii (Johanson, 2001; Thorne și Wolpoff, 1992).
Epoca Pleistocenă are ca elemente distinctive evenimentele climatice contrastante, marcate de alternanțe a unor perioade reci, cu avansarea calotelor glaciare și perioade mai calde și umede cu retragerea ghețarilor, în emisfera nordică. În Europa sunt cunoscute patru mari glaciații în această epocă: Günz (676000-621000 de ani), Mindel (478000-424000 de ani), Riss (200000-130000 de ani),Würm (71000-12000 de ani) (Fiebig și Preusser, 2008). Aceste fluctuații au condus la dispariția unor specii de plante și animale, dar și o accelerată diversificare a altor grupe de organisme în habitatele nou create (Cooper, 1931). Abundența și distribuția speciilor de plante este în consecință corelată cu schimbările climatice oscilante și variațiile în concentrația CO2 atmosferic, ultimul aspect fiind încă intens dezbătut în lumea științifică (Williams, 2009). Flora Pleistocenului era foarte asemănătoare cu cea actuală, multe din speciile zonelor temperate supraviețuind ca populații restrânse ca areal și cu abundențe reduse, în refugii glaciare (Loehle, 2007; Bhagwat și Willis, 2008). Conform analizelor palinologice vegetația Europei era reprezentată, între glaciația Riss și Würm, preponderent de specii din genurile Quercus, Corylus, Alnus, Fagus, Carpinus și alte specii lemnoase temperate. Ulterior acestei perioade se constată o pondere mai mare a speciilor de plante ierboase din fam. Poaceae, Chenopodiaceae, precum și a speciilor lemnoase din genurile Pinus sau Juniperus (Allen și al., 1999; Williams, 2009). Ultima mare glaciație Cuaternară, Glaciația Würm (Fig. 3), a condus la extinderea ghețarilor pe o treime din uscatul planetei, urmele acesteia fiind vizibile în prezent și în munții Carpați. Înghețarea unor întinderi oceanice a permis la începutul Pleistocenului trecerea mamuților în America de Nord prin Strâmtoarea Bering. Mastodonții, bizonii și mamuții sunt cele mai mari mamifere care au trăit în această perioadă, ultimele populații de mamuți supraviețuind până acum 4000-3000 de ani în Peninsula Taimyr și Insula Wangel din Oceanul Artic Siberian (Tichonov și al., 2003). Spre sfârșitul Paleogenului (13000 de ani), se produce o ameliorare a climei fapt ce permite pădurilor să se extindă în mare parte a Europei, dar ulterior (12000-11800 de ani) are loc o răcire bruscă numită Dryas-ul vechi, care determină extinderea tundrei în partea de nord a continentului, a vegetației de tip boreal în regiunea mediteraneeană, aceasta fiind ulterior înlocuită cu păduri de stejari în epoca Holocenă (Ciută, 2009). Oamenii au început să migreze din Africa spre Europa și Asia acum aprox. 200000-100000 de ani, fapt ce a condus la o creștere a adaptabilității și a inteligenței și o înlocuire a populațiilor de hominide formate de Homo neanderthalensis și Homo erectus. Interacțiunea acestora cu plantele care va duce în final la domesticirea și cultivarea multor specii, este considerată esențială în desprinderea hominizilor de liniile ancestrale și formarea omului modern (Allaby și al., 2015).
Epoca Holocenă este caracterizată de un climat dinamic care influențează activ distribuția vegetației dar și a populațiilor umane. În Europa existau deja grupuri mici de vânători și culegători în Mezolitic (Epoca de mijloc a Pietrei 10000-5500 ani) (Kalis și al., 2003). Între anii 7000-5000 se extinde agricultura, suprafețe întinse de păduri sunt incendiate pe teritoriul actual al Greciei și Angliei, modificând radical peisajul (Ciută, 2009). Modificarea tipului de procurare și de consum al hranei, stabilirea populațiilor în anumite regiuni, domesticirea animalelor și modificarea genetică a plantelor inițial prin selecție, conduce la o creștere numerică a așezărilor umane, punând presiune tot mai ridicată pe vegetația naturală (Fig. 4, 5 și 6). Pădurile ocupau în urmă cu 10000 de ani partea continentală a Europei, în timp ce Insulele Britanice și Scandinavia erau acoperite parțial de tundră. Peste doar 2000 de ani Peninsula Scandinavă este ocupată de păduri de conifere, mixte și de foioase adaptate climatului boreal, iar taigaua apare la nord de Muntii Urali. Extinderea pădurilor de foioase temperate se produce spre mijlocul epocii Holocene (Huntley și al., 2002). Prin analize palinologice și datarea cu radiocarbon s-a arătat o reducere a dominanței speciilor din genul Corylus în NV și partea centrală a Europei, permițând pădurilor de amestec (Quercus, Ulmus, Tilia, Acer și Fraxinus) să se extindă. În partea central sudică a Europei această succesiune s-a realizat cu specii mai rezistente la umbrire cum sunt Abies alba și Fagus sylvatica (Tinner și Lotter, 2006). Epoca Holocenă este caracterizată în regiunea mediteraneeană de o perioadă umedă cu o creștere a nivelului mărilor între anii 11700-8200, o perioadă de tranziție sau optim termic din 8200 până în anii 4200 și o perioadă de aridizare din 4200 până în prezent (Combourieu-Nebout, 2013).
Fig. 3 Răspândirea vegetației în timpul Glaciației Würm (Adams, 1997)
Fig. 4 Răspândirea vegetației în Europa în Holocenul inferior, acum 8000 de ani (Adams și Faure, 1997)
Fig. 5 Răspândirea vegetației în Europa în Holocenul de mijloc, acum 5000 de ani (Adams și Faure, 1997)
Fig. 6 Răspândirea potențială a vegetației în Europa în lipsa agriculturii (Adams și Faure, 1997)
În America de Nord retragerea ghețarilor a produs modificare a distribuției vegetației vizibilă și pe probele de polen analizate. În epoca holocenă timpurie, sudul și centrul peninsulei Alaska erau dominate de păduri de Alnus sp., Coasta Pacifică și Sierra Nevada de păduri de Alnus, Pseudotsuga și Pteridium (Grimm și al., 2001). Pădurile din nordul peninsulei Alaska, precum și cele din NV Canadei erau dominate de specii din genurile Betula, Alnus și Picea.
În România dinamica pădurilor în Holocen este marcată de diferite faze: dominarea pădurilor edificate de specii ale genurilor Picea și Pinus, sporadic cu participarea celor din genurile Quercus, Ulmus, Tilia, Fraxinus, Acer și Corylus; dominarea pădurilor de amestec Picea – Corylus; dominarea pădurilor de amestec de stejari sau păduri de stejari în amestec cu Tilia sp. și Ulmus sp. etc. (Tanțău și al., 2010). În Holocenul timpuriu (4500-3000 de ani) vegetația lemnoasă a Munților Harghita spre exemplu, era preponderent dominată de păduri de carpen, iar între anii 3000 și 200 de fag. În prezent intervențiile antropice și modificările naturale au dus la creșterea ponderii speciilor din genul Pinus, Picea, Alnus, Betula sau Quercus (Panait și Tanțău, 2012). Activități umane au condus în prezent la diferite forme de impact în toate zonele de pe glob.
Capitolul 2
Evoluția plantelor cu flori
2.1. Istoricul apariției și diversificării angiospermelor
Numit un „mister abominabil” de către Charles Darwin într-o scrisoare trimisă lui J.D. Hooker în 1879, momentul apariției angiospermelor cu tranziția de la gimnosperme și dominarea ulterioară a ecosistemelor terestre, este în continuare un subiect de dezbatere și de căutare a unui consens științific (Coiffard și al., 2012). Din materialele fosile existente și analizele moleculare, se știe cu aproximație că primele angiosperme au apărut în intervalul dintre perioada Jurasică și cea Cretacică, acum 190-130 milioane de ani. Lipsa unei fosile care să facă tranziția clară între angiosperme și gimnosperme, determină această incertitudine, și ar putea fi cauzată de apariției angiospermelor în zone uscate, improprii conservării acestora prin fosilizare.
Augusto și al., 2014 prezintă o sinteză a datelor existente în literatură, prin analizarea fiecărei ipoteze legate de caracteristicile care au stat la baza înlocuirii parțiale a gimnospermelor și a diversificării plantelor cu flori. Conform acestora, există cinci ipoteze: a carbonului, climatică, a nutrienților, relațiilor ecologice și cea a diversificării. Aspectele invocate sunt legate de:
rata superioară de creștere a angiospermelor ca urmare a sistemului vascular mai eficient din xilem și țesuturile frunzelor;
toleranța redusă a gimnospermelor la un climat uscat a generat nișe potențiale noi pentru angiospermele mai bine adaptate;
avantajul adus de creșterea conținutului de nutrienți disponibili pentru angiosperme, gimnospermele fiind asociate cu soluri sărace în nutrienți;
relațiile interspecifice stabilite cu polenizatori, herbivori sau organisme simbiotice și diversificarea rapidă fapt care a asigurat potențialul de a ocupa nișe ecologice noi.
Fiecare ipoteză se verifică parțial din cunoștințele acumulate până în prezent, fiind necesare date suplimentare paleontologice pentru a afla cu exactitate strămoșul plantelor cu flori și motivele care au asigurat succesul lor evolutiv.
Referitor la felul în care arătau primele angiosperme, în literatură există opinii diferite. Au fost propuse de-a lungul timpului Reconstrucția liniei filogenetice a strămoșului ancestral s-a realizat prin analiza fosilelor descoperite, analogia cu speciile existente în prezent, analize moleculare sau alte metode specifice, teoriile enunțate în ordine cronologică fiind următoarele (după Takhtajan, 1969; Field și al., 2004; Singh, 2010):
teoria pseudanției (a florii false) propusă de Eichler (1876) și Engler (1897) care prevede că angiospermele timpurii sunt filogenetic înrudite cu gimnospermele din clasa Gnetatae reprezentată de genurile actuale Ehedra, Gaetum și Welwitschia (ord. Gnetales). Acestea se aseamănă cu angiospermele prin prezența vaselor conducătoare în lemn, a frunzelor cu nervațiune reticulată, prezența tubului polinifer sau prin periantul și bracteele prezente la florile mascule. Cele mai primitive plante cu flori ar fi speciile din ordinele Urticales și Fagales. Florile angiospermelor au apărut prin simplificare din florile gimnospermelor primitive.
teoria euanției (Anthostrobilus) (florii adevărate) propusă Hallier și Bessy (1900) și dezvoltată de Amber și Parkins (1907) se bazează pe supoziția că speciile din ordinul Magnoliales sunt cele mai apropiate de strămoșii angiospermelor. Conform teoriei aceștia ar fi arbori sau arbuști cu ramuri subțiri, frunze mari, flori simple, dispuse în spirală pe un ax asemănător unui con, asemănătoare cu speciile de gimnosperme fosile din ordinul Bennettitales sau cele existente/extincte din ord. Cycadales. Prima plantă cu flori trăia într-un mediu cu umiditate ridicată și lumină scăzută, capacitate fotosintetică redusă și vegeta sub coronamentul pădurilor din Cretacicul inferior, iar prima floare a fost bisexuată.
teoria originii polifiletice a florilor la angiosperme propusă de Neumayer (1924) conform căreia floarea angiospermelor provine din mai multe grupe de gimnosperme.
teoria originii elementelor fertile ale florii din modificarea frunzelor dezvoltată de Melville (1962, 1963, 1983) prin studiul nervației frunzelor
teoria originii angiospermelor din plante ierboase conform căreia primele angiosperme au fost plante ierboase de dimensiuni mici, cu rizom, frunze simple cu un model primar de nervație, inflorescențe cimoase sau racemoase. Stebbins, 1974 consideră că primele angiosperme erau plante ierboase sau arbustive (Fam. Ericaceae, Fam. Dillienaceae, genul Tasmannia) rezistente la secetă. Acestea au trăit într-un spațiu deschis, semiarid, din regiunea tropicală sau subtropicală, în habitate perturbate ca terenuri în pantă cu soluri minerale puternic alterate, suprafețe expuse la eroziune sau activitatea animalelor, zone ripariene. Semințele erau de dimensiuni mici specifice plantelor care vegetau pe soluri sărace în rezerve de carbon. O altă ipoteză a susținut că prima plantă cu flori a fost semi-ierboasă cu rizom (Fam. Chloranthaceae), ce vegeta în condiții variabile de umiditate, temporar inundate și lumină directă (Zimmer și al., 1989, Taylor și Hickey, 1992). În 1998 a fost descoperită în China o fosilă completă, datată de acum 125 milioane de ani, a unei plante ierboase denumită Archaefructus liaoningensis (Foto. 2) de către geologul chinez Ge Sun. Aceasta prezintă antere și semințe, dar floarea nu are petale și sepale. A fost lansată astfel ipoteza conform căreia primele angiosperme erau subacvatice (Sun și al., 1998). Recent analizele efectuate au stabilit că specia Amborella trichopoda (Foto. 3) endemică în Noua Caledonie stă la baza arborelui filogenetic al angiospermelor. Aceasta prezintă polenizare anemofilă dar și mediată de insecte, stamine nediferențiate, fructele sunt drupe, florile sunt mici și de culoare crem, iar lemnul este lipsit de vase conducătoare fapt considerat un caracter de primitiv (Taylor și al., 2004). Genul divergent Amborella, genurile primitive ale ordinului Nimphaeales și familiile Illiciaceae, Trimeniaceae și Austrobaileyaceae (ordinul Austrobaileyales), constituie grupul numit ANITA, aflat la baza arborelui evolutiv al angiospermelor.
Foto. 2 Archaefructus liaoningensis (Shizhao, 2006)
Foto. 3 Amborella trichopoda (Zona, 2009)
teoria tranziției-combinate susține că angiospermele au evoluat treptat în Jurasic din plantele pteridofite extincte, asemănătoare ferigilor, dar care erau arborescente și produceau semințe în loc de spori. În decursul a 100 milioane de ani de evoluție au apărut carpelele, ulterior dubla fertilizare și apoi florile. Aceste aspecte, alături de polenizarea mediată de insecte, au permis diversificarea evolutivă explozivă a plantelor cu flori în Cretacicul inferior (Stuessy, 2004).
Originea și evoluția inițială a angiospermelor rămâne încă neclară, principalele motive fiind atribuite diferențelor existente între gimnospermele și angiospermele actuale, extincției numeroaselor grupe de plante străvechi și evoluția primelor angiosperme care se suprapune unei diversificări explozive a plantelor (Qui și al., 1999). Se știe că plantele au cunoscut patru faze de diversificare și expansiune (Niklas și al., 1983; Silvestro, 2015):
prima fază are loc între Silurian și Devonian când s-a produs colonizarea mediului terestru de către plantele vasculare psilofite inițial având o structură simplă primitivă (genul Rhynia). Acest lucru a fost posibil ca urmare a apariției treptate a vascularizării, rădăcinilor, creșterii secundare și o posibilă asociere a plantelor cu ciuperci micorizante. Se diversifică și grupele de plante traheofite Zosterophyllophytina și Drepanophycopsida, apar spre sfârșitul acestei faze apar primele păduri formate din licofite și progimnosperme.
faza a doua a diversificării plantelor are loc în Carbonifer, când domină licofitele, și o vegetație tipică mlaștinilor din acea perioadă. O dezvoltare semnificativă se produce în rândul gimnospermelor primitive și a pteridospermele, plante asemănătoare ferigilor dar care produceau semințe. Apariția semințelor alcătuite din embrion și substanțele nutritive de rezervă, cu aproximativ 360 milioane de ani în urmă, a constituit un moment de cotitură în evoluția plantelor.
a treia fază urmează extincției în masă de la sfârșitul Permianului când gimnospermele devin grupul de plante dominant.
ultima fază a diversificării plantelor a avut loc la sfârșitul Jurasicului – începutul Cretacicului, când se produce radiația angiospermelor, acestea devenind speciile cele mai abundente și diferențiate ecologic de pe Terra. În prezent aproximativ 90% din speciile de plante sunt reprezentate de angiosperme (Kato, 2010).
2.2. Diversitatea actuală a angiospermelor
Regnul Plantae include un grup divers de organisme capabile să producă fotosinteză, incluzând algele, mușchii, ferigile, gimnospermele și angiospermele. Diversitatea la nivel de specie este relativ bine cunoscută în cazul plantelor, în special pentru angiosperme, estimările arătând că un inventar complet al acestora implică o creștere a numărului actual de specii cu cel mult 10-20% (Bebber și al., 2010). În funcție de prezența sau absența țesuturilor vasculare, plantele sunt împărțite în două grupe: avasculare (alge verzi, mușchi eutalici, hepatici și frunzoși) și vasculare (gimnosperme și angiosperme), o sinteză a principalelor caracteristici de diferențiere fiind prezentată în tabelul 3.
Pentru denumirea, descrierea și clasificarea plantelor este utilizată taxonomia, regulile și recomandările fiind incluse în Codul Internațional de Nomenclatură pentru alge, ciuperci și plante – International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN).
Tabelul 3. Reprezentații actuali ai plantelor și principalele caracteristici de diferențiere
Există totuși o problemă legată de corectitudinea identificărilor și descrierilor de specii, un număr mare din cele peste 1 milion de denumiri de plante existente, fiind în realitate sinonime, subspecii sau varietăți. Lista globală de plante construită de Grădina Botanică Regală din Kew, Grădina Botanică din Missouri și alți colaboratori în 2013 arată că din cele 1064035 de specii, 33% sunt acceptate, 44,2% sunt sinonime și 22,8 în curs de analiză (The Plant List, 2013).
Sistemele de clasificare ale plantelor reflectă ca atare metoda utilizată pentru gruparea acestora și evoluează odată cu dezvoltarea cunoașterii. De-a lungul timpului au fost utilizate diverse sisteme artificiale, bazate pe folosirea în clasificare a aparatului reproductiv al plantelor, a diferitelor caracteristici morfologice, anatomice, biochimice, geobotanice și sisteme naturale bazate pe studiul relațiilor evolutive stabilite prin analize genetice. Exemple în acest sens sunt: sistemul de clasificare artificială a lui Carl Linné bazat studiul organelor reproductive ale plantelor, sistemul natural de clasificare propus de Bentham și Hooker sau sistemul de clasificare bazat în mare măsură pe analize moleculare APG (Angiosperm Phylogeny Group system). Numărul speciilor de plante care există în prezent pe Terra este de aproximativ 390.000 (352.000 specii de plante cu flori; 22.750 mușchi, 1.050 gimnosperme și 15.000 de ferigi; nu este inclus numărul speciilor de alge) (Chapman, 2009; Joppa și al., 2010; Paton și al., 2008).
Construirea arborelui filogenetic al plantelor (numit și cladogramă sau dendrogramă) în care sunt incluse atât grupele actuale cât și cele extincte este un proces cu actualizare continuă, bazat pe informațiile furnizate de studii paleobotanice, filogenetice, filogeografice sau de morfologie și genetică moleculară și include istoria evolutivă a grupului de organisme.
Angiospermele aparțin grupului cel mai diversificat de plante fiind împărțit în 59 de ordine (din care 15 extincte), 414 familii, cu reprezentanți distribuiți în aproape toate tipurile de habitate terestre naturale (Fig. 7). Excepție fac regiunile din preajma polilor, vârfurile înalte ale munților și abisurile oceanelor, (Soltis și Soltis, 2004). Diversificarea plantelor cu flori este rezultatul unui proces gradual evolutiv sau a unor speciații bruște ca urmare a formării de poliploizi naturali, fenomene ce se desfășoară de aproximativ 130 de milioane de ani. Poliploidia constă în modificarea numerică a setului de cromozomi ce apare frecvent în urma unor mutații genetice, și este recunoscută ca forță majoră evolutivă (Ranney, 2006; Soltis și al., 2009).
Factori importanți care au influențat radiația adaptativă și capacitatea de colonizare a noilor habitate în cazul plantelor cu flori au fost dezvoltarea sistemului de polenizare și a mecanismelor specializate pentru dispersia semințelor. Acestea au fost posibile în urma apariției țesuturilor vasculare, a florilor, a dublei fertilizări și a ovulelor închise în carpele, inovații morfologice care au apărut într-un îndelungat proces evolutiv.
În procesul de creștere al angiospermelor se disting două faze, una vegetativă în care se dezvoltă tulpina, sistemul radicular, frunzele și se formează meristemele apicale și o fază de înflorire în care se dezvoltă organele reproducătoare și meristemele florale. În ciclul de viață domină faza de sporofit (2n) reprezentată de planta (rădăcină, tulpină și frunze) în timp ce faza de gametofit (n) este mult redusă și se formează în organe specializate ale florii, constând din polen și sacul embrionar (Reiser și Fischer, 1993).
Trecerea de la sporofit la gametofit și invers se realizează prin procesele de fecundare și diviziune reducțională (meioză). Sporii la plantele cu flori, spre deosebire de restul grupelor de plante rămân în interiorul plantei și generează gametofitul reprezentat din câteva celule protejate de factorii potențial nefavorabili externi. Această adaptare, specifică angiospermelor, le-a permis acestora să cucerească habitate extrem de diferite sub aspectul condițiilor de mediu (Morariu, 1973). Gametofitul produce prin mitoză gameți masculi și femeli, a căror fuziune dă naștere zigotului, care se dezvoltă ulterior în sporofit. Această trecere ciclică de la faza haploidă la cea diploidă poartă numele de alternanță de generații.
Fig. 7 Arborele filogenetic al angiospermelor actuale și extincte (†) (după, Angiosperm Phylogeny Group, 2009)
Sunt împărțite în două clase monocotiledonate (frecvent plante ierboase, embrion cu un cotiledon, nervuri principale ale frunzelor paralele, petale multiplu de 3, fascicule libero-lemnoase distribuite neuniform în tulpină, frunze în general fără pețiol) și dicotiledonate (embrion cu două cotiledoane, nervație a frunzelor reticulată, petale multiplu de 4 sau 5, fascicule libero-lemnoase dispuse circular) (Imhof, 2010).
Sub aspectul formei de creștere, plantele cu flori pot fi ierboase, arbustive, arborescente sau pot crește sub formă de liane. Mediul de viață poate fi acvatic sau terestru, iar sub aspectul longevității, pot fi plante anuale, bianuale și perene. Din punct de vedere trofic majoritatea sunt fotoautotrofe (își produc sursele de substanțe organice prin intermediul fotosintezei), dar există și angiosperme micoheterotrofe (obțin hrană prin intermediul micorizelor altei plante – Monotropa sp.), parazite (obțin hrana în mod direct de la o altă plantă) sau saprofite (obțin hrana din organisme vegetale sau animale aflate în descompunere – specii din fam. Orchidaceae).
2.3. Structura florii la angiosperme
Plantele în decursul evoluției și-au creat diverse tipuri de adaptări pentru protecție, reproducere, dispersie și supraviețuire. Acestea includ generarea unor bariere mecanice de apărare, a unor țesuturi specializate, producerea de substanțe chimice, adaptări pentru anumite metode de dispersie, producerea unui număr mare de semințe etc. Succesul evolutiv al angiospermelor s-a produs în paralel cu creșterea diversității insectelor și a gradului de specializare atât a florii cât și a insectelor polenizatoare. Un factor important a constat în posibilitatea reproducerii sexuate prin recombinarea materialului genetic, fapt ce stă la baza variabilității genetice și a selecției naturale (Tan și Swain, 2006).
Spre deosebire de gimnosperme, organele reproductive la angiosperme apar în structuri numite flori, care pot conține atât organe de înmulțire femele cât și mascule sau sterile. Majoritatea prezintă aceleași elemente florale, dar diferă mărimea, numărul, culoarea sau modul de aranjare în structura florii. Există situații în care floarea poate fi incompletă, petalele sau sepalele fiind reduse ori absente, elementele reproductive mascule și femele sunt dispuse în flori diferite pe același individ sau pe plante diferite.
Florile se formează din mugurii florali de pe lujeri, la baza unei frunzulițe numită bractee, floarea completă sau perfectă fiind alcătuită din: peduncul, receptacul, corolă (petale și sepale), caliciu, androceu (organe mascule), gineceu (organe femele) (Morariu, 1973) (Fig. 8). Frecvent angiospermele dezvoltă mai multe flori grupate pe un ax comun, numite inflorescențe. Acestea pot fi:
monopodiale prezintă un ax principal cu creștere nedefinită și axe secundare egale și o înflorire centripetă (Foto 4): racem (Convallaria majalis, Robinia pseudacacia, Capsella bursa-pastoris), spic (Plantago lanceolata), corimb (Achilea milefolium), umbelă (Alium ursinum), spadice (Arum maculatum, Typha angustifolia), capitul (Matricaria chamomilla, Sparganium erectum) și calatidiu (Taraxacum officinale, Helianthus annuus).
simpodiale prezintă un ax principal cu creștere definită și înflorire centrifugăn (Foto 5): monocaziu (Juncus effusus), dicaziu (Stellaria nemorum), pleiocaziu (Euphorbia amygdaloides)
compuse (ramificarea cu mai multe ordine a axelor) (Foto 6): spicul compus (Calamagrostis arundinacea, Poa pratensis), racemul compus (Ligustrum vulgare), corimbul compus (Sorbus aucuparia), umbelă compusă (Daucus carota), capitulul compus (Leontopodium alpinum), cima compusă (Sambucus nigra), panicul (Anthoxanthum odoratum).
Fig. 8 Structura florii perfecte la angiosperme
Foto 4. Inflorescență monopodială de tip racem la Digitalis grandiflora (în original)
Foto 5. Inflorescență simpodială de tip dicaziu la Stellaria holostea (în original)
Foto 6. Inflorescență compusă de tip corimb compus Filipendula ulmaria (în original)
Diversitatea culorilor, a formelor a mărimii sau a mirosului florilor sunt consecințe ale procesului de coevoluție, adaptări pentru atragerea unui anumit grup de organisme polenizatoare (Foto 7-13). Cantitatea și compoziția nectarului sau polenului utilizate drept recompense de către plante, precum și perioada de deschidere a florilor sau durata înfloririi sunt de asemenea mecanisme de asigurare a unui avantaj a plantelor, pentru înmulțire și dispersie. Caracteristicile florilor și fructelor stau la baza sistemului ierarhic linean de clasificare a plantelor publicat în lucrarea Species Plantarum, sistem axat pe numărul staminelor și a dispunerii acestora în interiorul florilor (Smyth, 2005).
Foto 7. Iris ruthenica Foto 8. Astragalus monspessulanus Foto 9. Verbascum phlomoides
Foto 10. Dictamnus albus Foto 11. Saxifraga aizoides
Foto 12. Dianthus carthusianorum Foto 13. Lysimachia nummularia
Foto 7-13. Diversitatea morfologică a florilor la angiosperme (în original)
Coevoluția dintre plante și organismele polenizatoare ca formă extremă de mutualism a obligat ambii parteneri să exercite presiuni reciproce pentru a genera modificări asupra morfologiei, fiziologiei sau habitatului din care să profite atât plantele cât și organismele implicate în relație (Jarzen și Dilcher, 2010). Planul arhitectural genetic al plantelor reprezintă doar un cadru general pentru manifestarea variabilității, conditionată de acțiunea factorilor abiotici și biotici (Sachs și Novopolanski, 1995). Baza structurală a plantelor răspunde în general necesității acestora de a avea acces la lumină, de a contracara competiția sau factori mecanici distructivi. Dacă discutăm de eficientizarea reproducerii structura florii este cea care reflectă strategia adoptată pentru atragerea speciei sau speciilor polenizatoare și asigurarea procesului esențial pentru reproducerea plantelor, și anume polenizarea. Aspecte importante sunt legate de simetria florii (actinomorfă sau zigomorfă), forma corolelor (ligulată, campanulată, cruciformă, labiată etc.), tipurile de caliciu (după conformație, formă, persistență sau funcție) etc.
Arhitectura inflorescențelor afectează comportamentul polenizatorilor cu consecințe asupra procesului reproductiv al plantelor: atragerea polenizatorilor, numărul de flori vizitate, modelul de deplasare al polenizatorului în cadrul inflorescenței, eficiența de colectare a polenului.
Succesul evolutiv al angiospermelor este asigurat în mare măsură de stabilirea unor relații de interdependență bazate pe oferirea unor recompense organismelor polenizatoare (nectar și polen). Eficiența polenizării depinde de mecanismele de atragere a polenizatorilor. La nivelul florii, glandele nectarifere pot fi poziționate pe receptacul (la pomi fructiferi, pe fața internă a sepalelor (la tei și trifoi), la baza petalelor (la piciorul cocoșului, căldărușe), la baza ovarului (la mierea ursului, facelie), la baza staminelor (la rapiță, muștar), la baza stilului (la angelică, morcov) sau în pintenii florali (la brebenei, balsamine) etc. (Iordache și al., 2008). Plantele dispun de glande nectarifere nu numai în interiorul florii, ele pot să apară pe aproape toate organele acestora și pot avea roluri diferite.
Funcțiile nectarului sunt de asemenea extrem de diferite: de la rolul de a atrage insectele în vederea polenizării, la hrănirea și dezvoltarea embrionului, deshidratarea anterelor, dezvoltarea tuburilor polinice și asigurarea imunității florilor (Lazăr și Vornicu, 2007).
Toate elementele florale se presupune că au evoluat din frunze. La anumite specii s-au păstrat caractere de primitivitate, acestea constând în:
existența unui număr mare de stamine,
dispunerea spirociclică a elementelor florale aflate în număr mare,
florile au o simetrie radială spre deosebile de cele evoluate care prezintă în general simetrie bilaterală,
învelișul floral este simplu sau dublu,
gineceul florii este policarpelar apocarp (cu carpelele libere),
prezența unor stomate de tip amaridaceu (au formă reniformă).
Angiospermele primitive sunt dioice în timp ce speciile evoluate sunt monoice Exemple de angiosperme primitive: speciile din fam Winteraceae (specii răspândite în Australia, Asia și America de Sud – ex. Drimys winteri), fam. Magnoliaceae (ex. Magnolia grandiflora, M. acuminata), fam. Degeneriaceae (Degeneria vitiensis și D. roseiflora), fam. Nymphaeaceae (ex. Nymphaea lotus, Nuphar lutea), fam. Ranunculaceae (ex. Ranunculus acris, R. repens).
2.4. Caractere distinctive între gimnosperme și angiosperme
Gimnospermele au apărut în epoca superioară a Devonianului, atingând maximul de diversificare în perioada Jurasică, ulterior fiind înlocuite într-un ritm accelerat de plantele cu flori. Angiospermele s-au adaptat să trăiască în condiții de mediu extrem de diferite, de la mediu acvatic până la deșerturi, din regiunile arctice până în zona ecuatorială. Se crede că strămoșul acestora este o specie de gimnosperme, până în prezent cele mai vechi dovezi ale apariției angiospermelor fiind poziționate în epoca inferioară a Cretacului. Ipotezele privind succesul evolutiv al angiospermelor sunt legate de existența unei rate superioare de creștere, acoperirea unor suprafețe tot mai întinse cu soluri nou formate, rezistența la un climat mai uscat, stabilirea unor relații interspecifice pentru polenizare și dispersie, apariția dublei fertilizări și în general a unor caractere adaptative prezentate succint în tabelul 4.
Tabelul 4. Caractere distinctive și similare între angiosperme și gimnosperme
Capitolul 3
3. Biogeografia polenizării
Definirea polenizării și polenizatorilor
Polenizarea alături de dispersia semințelor sunt procese vitale pentru toate plantele, care stau la baza evoluției și diversificării acestora. Asocierea cu diferite organisme în scopul realizării unei polenizări eficiente, constituie unul din mecanismele de adaptare și coevoluție dezvoltate în timp de un număr mare de specii, cu precădere angiosperme. Sub aspectul polenizării distingem plante autopolenizatoare și cu polenizare încrucișată. Lipsa mobilității este compensată de adaptările ecologice, genetice, moleculare, morfo-anatomice și fiziologice, prin care fiecare specie de plante atrage în general cel mai eficient dintre polenizatori. Este un proces care implică în general investirea unor cantități mari de resurse din partea plantelor.
Polenizarea este importantă pentru plante deoarece fără acestea speciile nu s-ar putea reproduce. Răspândită în special la plantele de cultură, autopolenizarea conduce în timp la sterilitate, adaptabilitate scăzută și reducerea productivității. Se disting șase modele de autopolenizare: cleistogamie, geitonogamie, autopolenizare facilitată și trei tipuri de autopolenizare autonomă (prealabilă, competitivă și întârziată) (Lloyd și Schoen, 1992). Polenizarea încrucișată se produce atunci când polenul ajunge pe stigmatul unei flori diferite și prezintă un avantaj față de autopolenizare, prin creșterea adaptării la condițiile de mediu, vigoare crescută a noilor generații sau cantități mai mari de fructe și semințe.
Procesul prin care polenul este transferat în ciclul reproductiv al plantelor (reproducere sexuată), de pe anterele mascule pe stigmatul femel, facilitând fertilizarea și producerea fructelor și semințelor, poartă denumirea de polenizare. Polenizarea este un serviciu ecosistemic dependent de factori precum temperatura, umiditatea atmosferică sau gradul de competitivitate dintre speciile care împart aceeași polenizatori.
Există două tipuri mari de polenizare și anume abiotică și biotică. Atunci când în procesul de polenizare nu sunt implicate organisme vii se discută de o polenizare abiotică care poate fi anemofilă sau hidrofilă. Polenizarea biotică este esențială pentru asigurarea echilibrului, evoluției și menținerii biodiversității ecosistemelor terestre. Insectele sunt cele mai importante organisme implicate în polenizarea biotică, dar polenizatori importanți sunt și păsările, liliecii, rozătoarele și omul. Aproximativ 75% din culturile existente pe glob, care asigură o parte semnificativă a hranei populației umane au o polenizare mediată de către animale (Rehel și al., 2009). Din grupul mare al insectelor polenizatoare fac parte: bondarii, albinele melifere și solitate, viespile, muștele, furnicile, gândacii, moliile și fluturii (Abrol, 2011).
Printr-un proces îndelungat de coevoluție atât plantele cât și polenizatorii și-au creat adaptări speciale. Plantele au dezvoltat metode speciale pentru atragerea polenizatorilor (oferirea polenului și nectarului drept recompensă, tipuri variate de inflorescențe pentru a avantaja anumiți polenizatori, culori variate ale florilor, sau adaptari morfo-anatomice). Speciile polenizatoare s-au specializat prin modificarea unor părți ale corpului pentru a facilita polenizarea (aparat bucal, apendici locomotori, forma corpului, pilozitate etc.).
Florile plantelor polenizate de către insecte au în general culori vii și mirosuri puternice. Dacă florile sunt mici atunci aceasta formează buchețele, ori sunt înconjurate de petale colorate, pentru a stârni cât mai mult interesul insectelor. Grăunciorii de polen la florilor adaptate polenizării entomofile sunt în general mai mari decât cei de la plantele anemofile, și adesea au o suprafață lipicioasă pentru a adera mai ușor de corpul insectelor sau o suprafață rugoasă. La aceste plante se pot întâlni tehnici impresionante de atragere a insectelor și formele cele mai uluitoare de adaptare. Plantele ale căror flori au forme asemănătoare cu o ceașcă ori cu margareta, cum este piciorul cocoșului sau chiar margareta, utilizează aproape orice insectă ce trece prin apropiere. În afara albinelor care le vizitează, se folosesc și de gândaci, furnici sau chiar și de mamiferele mai mici care trec pe lângă ele, prin alipirea grăunțelor de polen de corpul lor. Există plante care pot fi polenizate numai de anumite tipuri de insecte, dar există și plante ale căror flori pot fi polenizate numai de insecte care posedă aparate bucale adaptate (proboscis), cum sunt albinele și fluturii.
Polenizarea este inluențată de factori meteorologici (temperatură, umiditate, radiația ultravioletă), biotici (competiția dintre speciile polenizatoare, antropici – introducerea de plante exotice care atrag polenizatorii, practicarea apiculturii) și genetici (cantitatea și calitatea polenului produs, expresia fenotipică relectată printr-o anumită structură a florii, culoare sau miros). În cazul utilizării albinelor pentru polenizare, un factor important este mărimea coloniilor, starea lor de sănătate, calitatea mătcilor, stresul acumulat în timpul transportului, poziționarea stupilor și numărul acestora raportat la suprafață și tipul culturilor.
Polenul poate fi transferat de pe antere pe stigmatul aceleiași flori sau pe florile aceluiași individ caz în care are loc o autopolenizare (maturizarea staminelor și a gineceului are loc în același timp). Dacă în urma autopolenizării se produc semințe fertile plantele sunt autofertile, în caz contrar sunt autosterile
Autopolenizarea sau autogamia, este un fenomen relativ puțin răspândit la plante spontane (în special la cele din zone deșertice și din zone cu clima rece), dar este frecventă la plantele din cultură: fasolea, mazarea, grâul, orzul, orezul, tomatele, tutunul, arahidele, bumbacul, inul etc
Autogamia prezintă un mare dezavantaj prin faptul că plantele ajung în timp la sterilitate și prin urmare la o scădere drastică a productivității.
Unele plante și-au dezvoltat mecanisme chimice prin care își recunosc propriul polen și inhibă dezvoltarea lui prevenind astfel autopolenizarea. Inhibarea are loc prin intermediul unor enzime secretate de organele femele. Recunoașterea grăunciorilor de polen este mediată chimic, aceștia producând propriile enzime, care dacă provin de pe altă plantă inhibă efectul enzimelor din floarea polenizată.
Polenizarea încrucișată (alogamia sau xenogamia) constă în transferul polenului de pe anterele unei flori de pe o plantă, pe stigmatul gineceului unei flori de pe altă plantă: aici se încadrează, plantele cu flori unisexuate precum și cele cu flori bisexuate. Ele sunt heterozygote, deoarece, la formarea zigotului lor, participă gameți proveniți de la indivizi diferiți, crescuți în condiții diferite de mediu (conferă descendenților plasticitate ecologică și posibilități de adaptare la mediu mărite).
Polenizarea încrucișată poate fi asigurată de:
Gravitație: polenul cade pe stigmatul florilor, datorită propriei greutăți.
Vânt: prezintă adaptări speciale (anemofilie).
Apă: se manifestă la puține plante acvatice (hidrofilie).
Animale: ornitofilia, chiropterofilie, entomofilie (zoofilie).
Hibridare (polenizare încrucișată): polenizarea realizată între flori din specii diferite sau între diferite linii de reproducere sau populații (hibridare vs. Polenizare deschisă):
Nu toate plantele pot fi încrucișate, șansa de reușită crește cu gradul de înrudire al speciilor
Hibridul reprezintă un organism rezultat prin hibridarea (încrucișarea) a doi sau mai mulți genitori (părinți) diferiți prin anumite caractere. Hibridul întrunește caractere de la părinți folosiți la încrucișare. Părinții se notează cu P1 și, respectiv P2, iar generațiile hibride (filiațiile) cu F0, F1, F2,……, Fn.
Părinții sunt selectați pentru diferite calități: vigoare, rezistența la boli, uniformitate, culoare, producere de flori.
Hibrizi F1 toate plantele hibride sunt uniforme, având același fenotip.
Hibrizi F2 caracterele calitative segregă în clase discontinue, cu fenotipuri distincte și usor detectabile, datorate ambelor alele. Marea majoritate a caracterelor calitative au heritabilitatea mare, fiind puțin influențate de mediu. Aceasta conferă selecției posibilități mari în detectarea indivizilor cu caractere dorite.
Definirea procesului de fecundare
Fecundarea sau fertilizarea se produce după procesul de polenizare și constă în germinarea polenului, penetrarea tubului polinic în ovul (prin acesta pătrund cei doi nuclei spermatidici (gameti masculi)) și unirea gameților masculi cu cei femeli. Fertilizarea poate fi simplă sau dublă (un nucleu spermatic fertilizează oosfera (gametul femel) și formează celula-ou sau zigotul; al doilea nucleu spermatic fertilizează nucleul secundar al sacului embrionar rezultând endospermul secundar sau albumenul, cu rol nutritiv pentru embrion). În urma fecundării din ovar rezultă fructul, iar din ovule semințele.
Importanța polenizatorilor și a polenizării
Polenizatorii sunt un element definitoriu al biodiversității. Ajută la menținerea echilibrului sistemelor ecologice prin sprijinirea diversității plantelor. Printr-o polenizare corespunzătoare se produc suficiente fructe și semințe pentru a asigura dispersia și propagarea. Asigură reproducerea și menținerea diversității genetice în populațiile de plante din zone înmlaștinate. Este parte din procesul de reproducere sexuată, important pentru evoluția speciilor. Schimbul de polen contribuie la diversificarea fondului genetic, un pas important în procesul de evoluție. Polenizatorii sunt bioindicatori ai stării ecosistemului.
Prin reproducere sexuată încrucișată se obțin urmași cu vigoare crescută. Dacă scopul înmulțirii plantelor este unul comercial se urmărește obținerea unor descendenți homozigoți în așa fel încât să avem garanția că alelele responsabile pentru caracterele urmările sunt transmise descendenților. Este și motivul pentru care colectarea semințelor se face din plantaje, rezervații de semințe sau din surse cu proveniență cunoscută.
Pierderea polenizatorilor poate avea efect în cascadă asupra ecosistemelor. Spre exemplu anumite specii de albine care polenizează plante ierbacee de dimensiuni mici depind de prezența lemnului mort uscat în care își fac cuibul. Când acest lemn este extras fecunditatea plantelor este scăzută.
Polenizatorii sunt esențiali în agro-ecosisteme, asigurând producerea resurselor de hrană pentru populația umană. Majoritatea speciilor care vizitează florile culturilor agricole sunt în special insectele din ord. Diptera, Hymenoptera, Coleoptera și Lepidoptera.
Albinele sunt folosite ca vectori pentru Bacillus subtilis în scopul prevenirii sau tratării plantele de afin de boala care produce mumificarea fructelor Monilinia vaccinicorymbosi.
Albinele sunt folosite ca vectori pentru Trichoderma harzianum, în scopul controlului ciupercii patogene Botrytis cinerea care produce putrezirea fructelor de căpșuni.
Interesul utilizării polenizatorilor pentru biocontrol este în creștere.
Multe specii de plante utilizate în culturi sunt autosterile – necesită polenizare încrucișată pentru a produce fructe și semințe. Polenizarea este esențială pentru reproducerea sexuată și producerea semințelor și fructelor.
Schimbările climatice globale, pesticidele, monoculturile, urbanizarea, bolile și dăunătorii sunt doar câteva aspecte care influențează existența și calitatea habitatelor pentru speciile polenizatoare, cu consecințe directe asupra diversității și productivității plantelor
Tipuri de polenizare
În funcție de agentul vector al grăunciorilor de polen polenizarea poate fi efectuată de factori abiotici (anemofilie – vânt; hidrofilie – apă) și polenizare mediată de factori biotici (entomofilie – insecte; zoofilie (ornitofilie – păsări; chiropterofilie – lilieci))(Iordache și al., 2008). 80% din speciile de plante au polenizare biotică, restul au polenizare în care nu sunt implicate organisme vii (abiotică) (dintre acestea 98% mediată de vânt și 2% de apă).
Polenizare abiotică: constă în polenizarea fără implicarea unor organisme vii. Există peste peste 400.000 de specii la nivel mondial, specii care nu produc nectar, investiția resurselor făcându-se pentru producerea unor cantități mari de polen. Dintre angiosperme aproximativ 10% dintre specii sunt anemofile (Friedman, 2009). Este frecvent întânită la specii de graminee, conifere (pinii, molidul, bradul), palmieri, porumbul, alunul, mesteacănul etc.
Polenizare anemofilă:
Speciile de plante sunt în general unisexuat monoice sau dioice
Polenul este transportat de vânt, florile nu sunt atractive (neavând nevoie de organisme vii pentru polenizare) și produc cantități mari de polen (doar o cantitate mică ajunge pe florile femele)
Plantele anemofile au în general o înflorire timpurie înainte de apariția frunzelor și realizează populații extinse, pure pentru ca florile femele să aibă șanse sporite pentru a intra în contact cu polenul (brădete, molidișuri, făgete, mestecănișuri etc.)
Numărul de flori este în general mare cu petale mici sau absente, adesea brune sau verzi; periant mic sau absent; nu au nectar; nu au parfum (nu sunt necesare pentru atragerea insectelor)
Polen foarte ușor și neted, anterele sunt expuse și oscilante, filamente lungi, pendente, stigmatul atârnă în exterior și este adesea penat, nelipicios
Există și plante cu arhitectura inflorescențelor adaptată pentru polenizare anemofilă, dar care sunt vizitate de insecte (Fraxinus ornus, Castanea sativa, Fagus sylvatica, Corylus avellana, Zea mays etc)
Studiile efectuate pe Fraxinus ornus arată că albinele folosesc diferite strategii de apropiere potrivite pentru colectarea polenului sau nectarului la aceste specii. Florile fiind lipsite de o suprafață de aterizare, fac ca albinele să zboare în jurul lor aparent dezorganizat, agitat (hectic movements), stârnind un nor de polen care le acoperă corpul.
Polenizare hidrofilă:
A fost descrisă la plante precum Vallisneria americana, Najas sp., Halophila sp., Ceratophyllum, Callitriche hamulata, Zostera sp. etc. (Faegri și Van Der Pijl, 2013)
Părțile florii sunt ceroase, nu au miros și nectar
Cantități mici de polen care plutește
Modul de distribuție în general grupat sau uniform la speciile care colonizează rapid habitatul constituie un avantaj pentru succesul unei astfel de polenizări.
Polenizare biotică: polenizare în care este implicat un polenizator (insectele sunt cei mai importanți, urmate de păsări, lilieci, rozătoare sau omul).
Polenizare entomofilă:
Florile sunt mai mari, viu colorate, parfumate, prezintă nectar
Staminele și stigmatul sunt ascunse între petale, filamentele nu sunt pendente; stigmatul este lipicios pentru ca polenul ajuns pe el să nu poată fi ușor îndepărtat
Grăunciorii de polen sunt mari, neregulați pentru a adera la suprafața insectelor, sunt produși în cantități mai mici
Unele plante au dezvoltat ca metodă de atragere a polenizatorilor trasarea direcției spre nectar cu ajutorul unor pigmenți în UV (invizibili pentru om dar vizibili pentru insecte). Insectele pot detecta lumina UV și culorile (spre exemplu albinele nu văd culoarea roșie, dar disting culoarea galbenă, albastră și spectrul UV.
Plantele melifere reactionează diferit la polenizarea entomofilă. Din acest punct de vedere se pot grupa în trei categorii (preluat din ***2, 2015):
plante care reactionează moderat și se realizează sporuri mici de semințe (mac, vie, bumbac);
plante dependente într-un grad ridicat de polenizarea entomofilă (sporuri mari de recoltă) – plante medicinale, plante decorative, forestiere;
plante la care polenizarea entomofilă este obligatorie (plante furajere, perene, oleginoase, pomi fructiferi, plante leguminoase).
Polenizare ornitofilă:
Agenții vectori pentru polen sunt reprezentați de păsări. La nivel global există 500 de genuri de plante polenizate de peste 900 de specii de păsări (da Silva și al., 2014). În Europa nu există specii de păsări nectarivore tipice, cu toate acestea sunt semnalate numeroase interacțiuni care au ca finalitate și polenizarea plantelor.
În general prezintă petale roșii, corola fiind adaptată special pentru aterizarea păsărilor (prezintă platformă de aterizare).
Cecere și al., 2011 au înregistrat 12 specii de păsări care se hrănesc cu nectar în Europa. Interacțiunile ecologice dintre plantele cu flori și speciile de păsări europene sunt încă incomplet studiate.
Da Silva și al., 2014 au înregistrat 46 de specii de păsări (din care o treime exetice) care se hrănesc cu nectarul de la 95 de specii de plante (66 native și 29 exotice)
Specii europene de plante polenizate de păsări sunt: Rhamnus alaternus, Ferula communis, Brassica sp. Acer sp., Crataegus sp., Salix sp., Ribes sp.
Specii exotice de plante din Europa polenizate de păsări sunt: Fritillaria imperialis și Anagyris foetida
În România privighetoarea (Sylvia communis) se hrănește cu nectar la speciile Ferulla communis, Brassica sp.
Polenizare chiropterofilă:
Liliecii prezintă un simț bun al mirosului (preferă arome de mosc), își folosesc limba pentru a ajunge la nectar sau polen. Florile sunr mari cu au număr mare de stamine. Acest tip de polenizare este întâlnit în zonele tropicale.
3.5. Polenizarea mediată de insecte în ecosisteme naturale
Este tot mai acceptată ideea că biodiversitatea poate constitui un tampon în pierderea speciilor individuale ca urmare în special a schimbărilor climatice globale. Insectele polenizatoare sunt o componentă cheie a biodiversității ecosistemelor, și contribuie la funcționarea în parametrii optimi ai acestora. Polenizarea este realizată de un număr mare de specii din grupe taxonomice diferite, prin activitatea de hrănire/colectare nectar sau polen, fie prin indirect în urma consumării diferitelor paarți ale florii, fie accidental prin deplasarea insectelor. Sub aspectul polenizării există specii generaliste, specii care au dezvoltat adaptări pentru polenizarea unui grup redus de specii de plante, sau polenizatori specie-specifici.
Gradul ridicat de adaptabilitate a permis acestor insecte să cucerească aproape toate tipurile de ecosisteme ale planetei, în strânsă legătură cu modificarea arealului plantelor.
În comparație cu alte specii, insectele polenizatoare, datorită particularităților lor biologice, prezintă un foarte puternic caracter conservator, în sensul că intervenția omului în viața și activitatea lor nu se poate face decât în acord cu instinctele speciei, puternic consolidate genetic.
Din grupul insectelor polenizatoare fac parte și insectele sociale care formează o unitate socială bine definită și organizată instinctual după reguli riguroase. De aceea aceste insecte singure, în afara familiei, nu pot trăi, fiind absolut dependente de viața în interiorul familiei.
Insectele reprezintă un grup extrem de diversificat estimat la mai mult de un milion de specii, din care aproximativ 850.000 de specii sunt descrise, marea majoritatea a acestora trăind în zone tropicale (Stork, 2007). Chiar dacă acestea au fost inventariate, descrise și depozitate în colecții științifice, foarte puțin se cunoaște despre distribuția și relațiile trofice pe care acestea le realizează la nivelul ecosistemelor. Aceste cunoștințe sunt necesare pentru a înțelege legătura dintre biodiversitate și funcționarea ecosistemelor natural.
Aportul speciilor polenizatoare în polenizarea plantelor entomofile, agricole și forestiere, este astăzi tot mai mult recunoscut în lumea întreagă. Estimarea acestui aport de către specialiști și economiști din domeniu a condus la concluzia că, veniturile obținute din valoarea în ansamblu de către apicultor a produselor apicole. Deci agricultorul are mai mult de câștigat de pe urma speciilor polenizatoare decât apicultorul.
Contribuția albinei melifere, dar și a celorlalte specii polenizatoare la polenizarea culturilor agricole și a plantațiilor de arbori fructiferi și forestieri este astăzi cu atât mai actuală și obligatorie cu cât dispariția polenizatorilor spontani s-a accentuat, din cauza extinderii tratamentelor cu chimicale împotriva dăunătorilor vegetali și animali. În același timp, apariția plantelor pomicole în masive mari, intensive și a culturilor tehnice și semincere pe suprafețe întinse a creat noi probleme și cerințe pentru polenizarea entomofilă.
De asemenea, este interesant faptul că, în paralel cu polenizarea plantelor cultivate, albinele au un rol important și în polenizarea florei spontane, îndeosebi a speciilor entomofile, erbacee și arborescente, care prin fructificația lor abundentă, asigură hrana pentru multe păsări dar și animale sălbatice folositoare, cum ar fi: fazanii, prepelițele, ciocănitoarele, graurii, căprioarele, iepurii, porcii mistreți, etc.
Totodată, prin activitatea de polenizare, albinele dar și celelalte insecte polenizatoare contribuie la conservarea și răspândirea multor specii vegetale spontane, între care unele plante furajere deosebit de valoroase, ceea ce influențează favorabil compoziția floristică a pajiștilor și fânețelor naturale.
La început albinele au fost cunoscute și apreciate doar pentru mierea pe care o produc. Acum le este recunoscut un merit cu mult mai mare, acela de a fi agenți polenizatori.
Vântul, gravitația, apa, păsările, liliecii și insectele sunt agenții care realizează polenizarea celor aproximativ 250.000 specii de plante care depinde, de reproducere, de polenizare. Animalele asigură polenizarea a peste din culturile care asigură hrana omului și a peste 90% din toate plantele cu flori de pe glob. În cele mai multe cazuri polenul este transportat de pe o plantă pe alta și ajunge pe inflorescențe, respectiv pe organele femele florale prin intermediul insectelor. Peste 80% din plante sunt polenizate cu ajutorul insectelor.
Din cele aproximativ 100 de culturi care hrănesc omenirea, doar 15% sunt polenizate de către albinele melifere întreținute în stupi sistematice, în timp ce mai mult de 80% sunt polenizate de albine sălbatice ( numai în America de Nord sunt peste 3000 de specii de albine sălbatice, majoritatea solitare) și alte insecte ( fluturi, bondari, muște, etc.).
Dispariția roiurilor de albine, dar și a celorlalte specii polenizatoare din întreaga lume ar provoca un dezechilibru major în ecosistem, fapt ce ar afecta dramatic și pe oameni. Natura are mecanisme complicate care susțin ritmul vieții, iar dispariția unei rotițe, oricât ar fi de mică, poate de peste cap întreg angrenajul. Unele studii efectuate la noi în țară dar și în străinătate demonstrează că în ultimii șase ani familiile de albine dispar într-un ritm îngrijorător. Este de știut faptul că albinele sun singurele insecte care polenizează 250.000 de plante beneficiind de pe urma micilor zburătoare, astfel fiind asigurată hrana pentru majoritatea animalelor. Fără acestea vor dispărea legume, fructe dar și furajele pentru animale, iar consecințele pe termen scurt sunt ușor de anticipat. În ultimi 35 de ani albinele sălbatice au dispărut în proporție de circa 905, acestea fiind în acest moment de negăsit în anumite zone de pe glob. Așa stând lucrurile este de la sine înțeles de ce specialiști în domeniu caută cu febrilitate care sunt cauzele care afectează albinele, în condițiile în care 50% din acestea dispar după polenizare. Cele mai dramatice statistici vin din unele țări cum ar fi S.U.A, Germania sau Anglia, state care au industrii foarte dezvoltate.
Pesticidele, apa contaminată și radiațiile produse de antenele de telefonie mobilă sunt printre principalele cauze care afectează micuțele viețuitoare. Radiațiile electromagnetice ale telefoanelor mobile interferează cu sistemul de navigație al albinelor. Dezorientate acestea nu mai pot să regăsească drumul spre colonie și în final mor. Un studiu realizat a arătat că albinele refuză să revină în stup atunci când în apropierea acestuia sunt plasate telefoane. O altă problemă majoră o reprezintă culturile modificate genetic, care ar afecta grav albinele după ce acestea le polenizează. Procesul de dispariție a albinelor poartă denumirea de „ anomalia colapsului coloniei” și se produce în momentul în care albinele dintr-un roi dispar brusc, lăsând în urma lor neajutorate, regina și larvele.
Declinul polenizatorilor se reflectă și în ecosistemele terestre naturale, prin modificarea rețelelor trofice, dereglarea mecanismelor care stau la baza existenței celorlalte organisme. Dependența plantelor cu flori de insecte este estimată la 78% în regiunile temperate și 94% în regiunile tropicale. Procesul de polenizare este relativ rezistent la pierderea de specii, deoarece anumite caracteristici ecologice (de exemplu, de flexibilitate comportamentală, redundanța speciilor) conferă robustețe rețelelor de interactiuni dintre plante și polenizatori. Cu toate acestea, modelele de simulare arată că, extincția polenizatorilor este urmată de o modificare bruscă a diversității plantelor (Vanbergen și al., 2012).
Capitolul 4
Tipurile și compoziția resurselor melifere nectarul, polenul și mana
4.1. Nectarul
Nectarul este cules de către organismele polenizatoare pentru a-și acoperi nevoile de hrană reprezentate de carbohidrați, proteine, lipide, vitamine și minerale. Plantele oferă atât nectarul alcătuit de substanțe glucidice cât și polenul ca recompensă pentru facilitarea polenizării. Este drept urmare principala sursă de hrană, dacă ne referim la albinele melifere, și materia primă pentru producerea mierii (Foto 14). Cu ajutorul enzimei secretate de glandele hipofaringiene și anume invertaza albinele convertesc nectarul în glocoză și fructoză.
Plantele produc nectar cu ajutorul glandelor nectarifere ale florilor sau al glandelor nectarifere extraflorale, care se pot găsi pe aproape toate organele. Secreția nectarului este dependentă de specie, cantitatea de substanțe de rezervă acumulate de plante în țesuturi încă din anul anterior, factori externi precum temperaturile nocturne și diurne, umiditatea aerului, curenții atmosferici sau de propeietățile solurile în care cresc acestea.
Foto 14. Colectarea nectarului de către albinele melifere la specia Crataegus monogyna (în original)
Cea mai veche plantă care prezintă glande nectarifere, și care crește și în prezent este Pteridium aquilinium. Aceasta oferă nectarul drept recompensă furnicilor și primesc în schimb protecție unor specii potențial dăunătoare. Glande nectarifere prezintă și unele specii de gimnosperme, precum Ephedra sp. sau Welwitschia sp., dar ele apar în mod special la angiosperme (Pacini și al., 2003). Ele diferă ca localizare pe un organ al plantei, localizare la nivelul organului plantei (expuse la exterior sau adânc încastrate), structură și mecanisme de secreție a nectarului.
Producerea nectarului diferă și în funcție de perioada din zi, există plante care secretă nectar dimineața și seara, alte plante produc nectar în special dupăamiaza, noaptea sau specii care produc pe toată lungimea zilei. Umiditatea atmosferică ridicată duce în general la o creștere a cantității de nectar colectată de albine datorită efectului higroscopic al zahărului din nectar (Ion, 2010). Compoziția, culoarea, cantitatea și timpul când este produs constituie o caracteristică a fiecărei specii de plante și a relației mutualiste stabilite cu organismele polenizatoare. Strategiile de alocare a resurselor pentru producerea nectarului, sunt reglate prin mecanisme specifice, pentru maximizarea eficienței polenizării.
În general nectarul este o soluție concentrată în substanțe glucidice, cu o concentrație ce variază între 4-75%, valoarea optimă fiind considerată 40-50%. Conținutul de apă al nectarului în flori este de 50-80%, dar după procesarea de către albine acesta scade sub 20%.
Pe lângă carbohidrați, aminoacizi și substanțe volatile utilizați în atragerea și hrănirea polenizatorilor, nectarul mai conține și proteine sau metaboliți secundari (Heil, 2011).
Cantitatea de energie, cuantificată prin biomasa uscată alocată pentru producerea nectarului, diferă între speciile de plante în limite foarte largi: 3% pentru Pontederia cordata, 20% pentru Medicago sativa și 35% pentru Asclepias syriaca (De La Barerra și Nobel, 2004).
Producția medie de nectar mg zahăr/zi/floare este de: 3,8 la Rubus idaeus, 0,6 la Brassica rapa, 0,5 la Prunus avium, 0,1-0,25 la Helianthus annuus, 5 Tilia platyphylos, 1-4 la Robinia pseudacacia, 0,09-0,26 Medicago sativa, 0,3-0,9 Onobrychis viciifolia etc.
Alte aspecte sau caracteristici de interes relativ la nectar sunt:
Pentru a practica o apicultură eficientă este necesară efectuarea unei prognoze încă din anul anterior culesului sau înaintea înfloririi plantelor în anul curent. În acest sens sunt utilizați apicultori cercetași, care stabilesc potențialul de producție și și declanșarea fenofazelor de interes pentru albine, folosind metode specifice, studii fenologice în legătură directă cu particularitățile climatice ale perioadei și zonei respective, corelația dintre anii de fructificație cu producția apicolă obținută
Este frecvent utilizată metoda de măsurarea indicelui de amidon la arbori în anul anterior culesului care permite evaluarea potențialului melifer, cu mențiunea că acesta se va realiza doar dacă condițiile de climă vor fi favorabile în perioada culesului. Secreția nectarului fiind un proces influențat de un număr mare de factori, multe dintre metodele predictive au o eficiență scăzută.
Principalii factori implicați în secreția nectarului sunt: caracteristicile genetice ale speciei, caracteristicile solului în care vegetează planta, temperaturile nocturne și diurne (ex. la salcâm temperaturile favorabile nocturne se situează în limitele de 17-18º C iar cele diurne între 25-30º C), umiditatea ridicată a aerului conduce la o creștere a cantității nectarului colectat și o scădere a calității acestuia, curenții atmosferici
Prezintă presiune osmotică ridicată, fapt considerat limitativ pentru dezvoltarea unei flore microbiene. Teste folosind nectar artificial inoculat cu microbi pentru a demonstra că albinele evită florile al căror nectar nu corespunde sub aspect microbiologic. Gușa albinelor prezintă o mare diversitate microbiană. Ex. Bacterii ca Lactobacillus, Bifidobacterium, Asaia și Gluconobacter sunt frecvent întâlnite ca simbionți, protejând albina împotriva patogenilor
La un drum, albina poate transporta în gușă maximum 60 mg de nectar dar consumă 0,5 g miere pentru fiecare kilometru parcurs în zbor. Pentru a realiza 1kg de miere este necesară efectuarea a 15.000.000 de zboruri, trebuie să cerceteze 2-5 milioane flori și să parcurgă o distanță egală cu ocolul pământului (40.000km). Pentru aceasta ar trebui să trăiască de 100 de ori mai mult. Dacă albinele zboară pe flori de plante diferite la un singur drum, însemnă că acestea sunt cercetașe și nu culegătoare
Eliminarea picăturii de nectar și înghițirea ei de către albine, odată cu mișcarea ritmică a trompei, în procesul de maturare a nectarului, se desfășoară în reprize de câte 10-15 sec., timp de aprox. 20 minute după care este depozitat în celule;
După 2-4 zile de la începerea maturării nectarului conținutul în substanțe glucidice din nectar ajunge la 76-80%;
1kg de miere produce 3150 calorii, echivalent cu 1,450 kg pâine albă de grâu, 2,370 kg carne de vită, 3,930 kg șalău, 4,730 l lapte de vacă, 6 kg mere și 13,700 kg varză proaspătă (necesar zilnic 2847 cal. activitate redusă; 3167 cal. pers. activă);
Mierea produsă la altitudini mai mari, de peste 1.000 m, are proprietăți bactericide de cel puțin două ori mai mari față de mierea produsă la altitudini mai mici;
Polenizatorii prezintă preferințe pentru o anumită vâscozitate și/sau compoziție a nectarului
4.2. Polenul
Forma, mărimea și culoarea sunt variabile de la o specie la alta și constituie caracteristici de identificare importante. Lungimea grăunciorilor variază între 5-220 µm. Paleta de culori este extrem de diversă, de la nuanțe deschise (alb, galben, verde, roz, gri), la nuanțe închise (albastru, violet, roșu, maro, negru) (Tabel 5).
Tabelul 5. Paleta de culori pentru polenul unor specii de plante melifere
Surse: http://metrobeekeepers.net/; http://www.the-beeman.co.uk/pollen-colour-17-w.asp
Suprafața exterioară a grăunciorului de polen poate fi netedă sau cu diferite ornamentații (pori, protuberanțe, striuri) care constituie alături de forma generală și culoare un caracter important de identificare al speciilor de plante și al sorturilor de miere. Cantitatea de polen produsă este extrem de variabilă, există plante care produc 100 de grăunciori/anteră sau 70000 de grăunciori/anteră. Aceasta variază semnificativ și între speciile cu polenizare anemofilă sau entomofilă.
Principalele componente care intră în alcătuirea polenului sunt carbohidrații (13-55%), fibrele (0,3-20%), proteinele (10-40%) și lipidele (1-10%). Alte componente sunt mineralele, vitaminele și carotenoizii, compuși fenolici, flavonoizi, terpene etc. (Feás și al., 2012).
Caracteristici importante ale polenului:
este o pulbere de obicei galbenă, constituită din grăuncioare microscopice, ce provin din anterele staminelor. Este folosit de albine în special pentru hrana puietului dar și pentru aprovizionarea glandelor producătoare de laptișor de matcă, de fermenți, ca și a celor cerifere
la recoltare, polenul proaspăt conține până la 20% apă, în funcție de umiditatea atmosferică existentă în momentul recoltării;
polenul uscat la predare trebuie să conțină 8% apă (max. 14%);
după recoltare polenul se uscă la o temperatură de maxim 45°C, durata de uscare a polenului fiind de cc. 6-24 ore, în funcție de umiditatea inițială și de metoda de uscare folosită de apicultor;
în timpul procesului de uscare polenul trebuie menținut în straturi de cel mult 10 mm, permanent afânate și, pentru păstrarea proprietăților sale terapeutice, trebuie ferit de acțiunea directă a razelor solare.
o floare de măr conține aproximativ 100.000 grăunciori de polen, un mâțișor de salcie 12.000.000, iar o floare de porumb cca. 50.000.000.
greutatea celor două ghemotoace de polen transportate de o albină este de 15-20 mg; în ele sunt compactate între 300.000 și 5.000.000 grăunciori de polen, care reprezintă 1/10 din greutatea albinei.
Pentru a colecta o linguriță de polen o albină lucrează 8 ore pe zi timp de o lună. Aceasta conține aproximativ 2,5 miliarde de grăunciori de polen.
Polenul și mierea sunt singurele resurse alimentare care s-au descoperit că au în compoziție 22 de nutrienți. Din această cauză polenul este considerat un „aliment complet” (Wikipedia). Conține aproape toți nutrienții necesari în hrana oamenilor
Polenul are proprietăți antimicrobiene, antioxidante, anticancerigene, hepatoprotective, antifungice etc.
Polenul este mai bogat în proteine decât orice sursă de hrană de origine animală. Conține mai mulți aminoacizi decât carnea, ouăle sau brânza la aceeași cantitate
Albinele depozitează polenul în stup, unde prin fermentatie anaerobă este transformat în păstură, o sursă de hrană importantă pentru dezvoltarea coloniilor
Compoziția chimică a polenului variază în funcție de specia de plantă, având proporții variabile de nutrienți și valoare nutrițională diferită pentru hrana albinelor
Albina adăuga polenului cules de pe antene un liant care le dă coeziunea indispensabilă pentru a se ține în coșulețele celei de a treia perechi de picioare. Acest liant este un amestec de nectar, de miere cu salivă, bogată în enzime și alte substanțe
Grăuncioarele de polen se deosebesc prin forma suprafeței exterioare, prin conținutul diferit în substanțe nutritive, vitamine etc.
Știința care se ocupă de studiul polenului se numește palinologie: utilizată în determinarea zăcămintelor de petrol, criminalistică, antropologie, arheologie, paleobotanică etc.
Tilia cordata Corylus avellana Calluna vulgaris Acer campestre
Taxus baccata Alnus glutinosa Betula pendula Pinus sylvestris
Foto 15. Aspectul grăunciorilor de polen la specii de arbori și arbuști meliferi (***1, 2015)
Polenul cules de albine conține 22 de aminoacizi, 18 vitamine, 25 de minerale, 11 enzime și coenzime, 14 acizi grași, 11 carbohidrați, 59 de microelemente și aproximativ 25% proteine
Conține cu 50% mai multe proteine decât carnea și are un conținut de grăsimi mult inferior. Este extrem de bogat în carotenoizi, precursori ai vitaminei A.
Majoritatea granulelor de polen prezintă un înveliș extern foarte dur (sporoderm) care este foarte greu, uneori imposibil de digerat. Este atât de durabil încât poate fi găsit în depozite fosilifere vechi de milioane de ani. Sporodermul prezintă pori sau orificii care permit germinarea și extragerea substanțelor din interior
Albinele și-au creat adaptări pentru colectarea polenului: o pilozitate fină și abundentă pe suprafața corpului, adaptarea membrelor și a aparatului bucal pentru colectarea granulelor
Colectarea se face prin umectarea pulberii de polen cu nectar regurgitat din gușă și cu secreții salivare, ghemotoacele astfel obținute fiind fixate în coșulețele de polen de pe membrele posterioare
Într-o celulă intră 150 mg polen, acoperit la suprafață (glazurat) cu miere pentru protecție și propolis
Reprezintă o resursă de hrană bogată în proteine pentru albine, astfel că pentru a crește 1 kg de albină tânără se consumă 1,5 kg polen
Pastura inseamna acea mixtura de polen partial fermentata care se pastreaza in fagure pentru hrana albinelor. Pastura sau mai bine zis, „painea albinelor”, sta la baza alimentatiei acestora datorita numeroaselor calitati vitale pentru sanatatea si dezvoltarea lor. Față de polen valoarea nutritivă și antibiotică este de 3 ori mai mare. învelișul extern al polenului, este distrus, determinând asimilarea mai ușoară de către organism. Dtorită cantității mari de acid lactic și proprietăților antibiotice, păstura poate fi păstrată timp îndelungat, fara modificari majore, cantitative sau calitative. Păstrată la loc uscat și răcoros, poate rezista pâna la 17 ani.
4.3. Mana
Mana este o substanță dulce, limpede și vâscoasă ce poate fi găsită pe ramurile, frunzele și tulpinile plantelor (Iordache și al., 2008). Albinele culeg această substanță și produc mierea de mană, bogată în minerale și lipsită de reziduri de polen.
Mana poate fi de origine animală, când este produsă prin intermediul unor insecte sau de origine vegetală, când este secretată direct de plante.
Mana de origine vegetală apare în natură în cantități mici și prezintă o însemnătate redusă pentru apicultură.
Insectele producătoare de mană sunt în general foarte raspândite în natură, unele fiind specie specifice, altele având un caracter mai general, parazitând pe plante din diferite genuri si familii (oligofage) – arbori, arbuști și plante ierboase: molid, brad, pin, artar, tei, ulm, mesteacan, stejar, salcie, plop, catina, tutun, sorg, sfecla, floarea soarelui etc.
Specii de insect producătoare de mană sunt: Cinara pectinatae – la brad; Cinara piceae – la molid; Cinara laricis – la larice; Lachnus roboris – la stejari; Myzocallis coryli – la alun; Tuberolachnus salignus – la sălcii; Symydobius oblongus – la mesteacăn; Physokermes piceae – la molid.
Există două familii importante de producători de mană în România și anume Lachnidae și Lecanidae
Culesul de mana are loc de obicei în cursul diminetii până la orele 11-12, precum si în a doua jumatate a zilei începând cu ora 16 până la sfârsitul zborului în locurile umbroase însă, unde mana nu se usucă, culesul poate avea loc în tot cursul zilei.
Mierea de mană are în compoziția sa inhibina (un bactericid extrem de puternic), săruri minerale, calciu și magneziu.
Are o valoare terapeutică deosebită deoarece organismul uman asimilează mult mai bine calciu și magneziu produs pe cale naturală decât pe cale artificială.
Munca de colectare a manei necesită un mare consum de energie din partea albinei culegătoare. Din acest motiv acestea se epuizează mult mai repede decât cele care culeg nectar din flori.
Mierea de mană poate provoca intoxicații albinelor dacă este consumată în special pe timpul iernii
4.4. Mierea
4.4.1. Compoziția chimică și proprietăți
Este o substanță alcătuită 99% din carbohidrați, și constituie produsul de bază al stupului obținut de albinele melifere prin culegerea, depozitarea în faguri, prelucrarea și înnobilarea nectarului florilor sau din sucurile dulci preluate de pe alte părti ale plantelor. Este un aliment plăcut, ușor digerabil, cu asimilare directă, alcătuit în principal din: fructoză si glucoză dar și din proportii echilibrate de fermenți, vitamine, minerale, acizi și aminoacizi, hormoni, substanțe bactericide și bacteriostatice, arome și un conținut de apă de 14-20% (Almași, 2015).
După proveniență mierea se clasifică în monofloră (provine integral sau în mare parte din nectarul unei specii de plante), polifloră (provine dintr-un amestec de nectar de la mai multe specii de plante) și miere de pădure (provine din mana colectată de albine sau din nectarul glandelor extraflorale).
Din punct de vedere chimic, mierea de albine este reprezentată de un amestec complex, a cărei compoziție depinde de originea florală, conditiile meteorologice, modul de păstrare și metodele de extracție a acesteia. În compoziția chimică a mierii intră apa, glucoza, fructoza, zaharoza, dexrina, substanțe azotoase, acizi organici, substante minerale, vitamine etc.
Zaharurile reprezintă 95-96% din substanța uscată a mierii, fiind în principal reprezentate de glucoză și fructoză. Continutul mediu al mierii in glucoza este de 31%. Iar în fructoză de aproximativ 38%,
Raportul glucoză – fructoză este influențat de specia meliferă, împreună reprezentând 80-90% din zaharurile mierii (tabelul 6), de acest raport depinzând și procesul de cristalizare al mierii.
în mierea naturală, conținutul maxim de zaharoză este de 5%, în mierea de mană este de 10% iar în cea falsificată cu sirop de zahăr, zaharoza depășește aceste valori;
conținutul de maltoză a mierii este de 7,3%;
dextrinele se găsesc în cantități mai mici în mierea de flori și în cantități mai mari în mierea de mană (2-3% și respectiv 5%);
până în prezent în miere s-au identificat 15 zaharuri diferite dar ele nu se găsesc niciodată toată împreună;
deși în cantități reduse, de aprox. 2%, substanțele nezaharoase din miere determină specificul și individualitatea mierii;
proteinele din miere se găsesc în cantități reduse de 0,15-0,70% iar conținutul lor diferă în funcție de proveniența mierii;
enzimele din miere (invertaza, amilaza, inhibina, oxidaza, catalaza, maltaza, fosfataza, glucozidaza, lipaza, etc.) sunt termostabile, dar activitatea lor scade la 50°C și dispar complet la 80°C; activitatea lor e optimă la 35-40°C și un pH de 5,3.
mierea conține numeroase săruri minerale, într-un procent de max.0,35% în mierea de flori și max. 0,85% în cea de mană
vitaminele din miere își au aproape întotdeauna originea în grăuncioarele de polen pe care aceasta le conține în suspensie, cu excepția vitaminei C care provine din nectar; principalele vitamine din miere sunt: Tiamina (B1), Riboflavina (B2), Acidul pantotenic (B3), Acidul nicotinic (B5), Piridoxina (B6), Acidul folic, Acidul ascorbic (C), Vitamina K. (Tabelul 9).
Greutatea specifică a mierii depinde de continutul ei în apă, respectiv crește și descrește pe masura micșorării sau creșterii procentului de apă (tabelul 6). La continutul în apă de 15% corespunde o greutate specifică de 1,4350 kg/1 iar la 18% apa corespunde 1,4171 kg/1. Un kg de miere are un volum de aproximativ 700 mililitri.
La -36°C mierea îngheață, caz în care volumul ei scade cu 10%, iar la incălzire se dilată, volumul ei mărindu-se 5% la 25°C. Mierea cristalizată pusă la o temperatură de 35°C sau în baie de apă la 50°C se lichefiază.
Tabelul 6. Continutul mediu în apă și zaharuri al mierii în diferite țări (din Marghitas, 1997)
Normele europene pentru miere sunt ceva mai îngăduitoare cu privire la conditiile fizio-chimice de calitate, așa cum se constată în Tabelul 7.
Tabelul 7. Normele regionale europene recomandate pentru miere (Comisia FAO/OMS-Codex Alimentarius)
În plus, mierea de salcâm de calitate superioară nu trebuie să conțină mai mult de 5% granule de polen de rapiță si/sau de pomi fructiferi (plante care înfloresc înaintea salcâmului). Această conditie se justifică prin aceea că mierea de rapiță și de pomi fructiferi se încadrează în sorturile cu mare potential de cristalizare timpurie.
La mierea livrata in borcane ( ambalaje de desfacere) se admite un continut al HMF de max. 4 mg la 100 g. Aceasta derogare se explica prin aceea ca mierea poliflora are de asemenea un potential ridicat de cristalizare. Pentru a-i mentine starea fluida o perioada cat mai mare de timp conditionarea se face de obicei prin incalzire la o temperatura ceva mai ridicata si/sau un timpo de contact mai lung. Derogarea este valabila numai cu conditia ca mierea sa indeplineasca toate celelalte conditii de calitate, inclusiv valoarea indicelui diastazic.
În tabelul 8 sunt trecute conditiile de calitate fizio-chimice și microscopice (spectrul polinic) asa cum sunt reglementate de STAS 787/2 – 1989 pentru mierea de albine din țara noastră.
Tabelul 8. Conditiile tehnice de calitate ale mierii de albine (după Almași, 2015)
Tabelul 9. Continutul mierii in vitamine si rolul lor asupra organismului (după Marghitas, 1997)
4.4.2. Principalele sorturi de miere
a. MIEREA DE SALCÂM are un conținut în fructoză mai mare decât al celorlalte tipuri de miere (41,7%), conține 10% zaharoză si maltoză și 34,7% glucoză. În total, mierea de salcâm conține 435 substanțe. Este considerată miere de calitate superioară, fiind singurul sortiment care nu cristalizează sau cristalizează foarte greu
Culoarea: aproape incoloră, galbenă-aurie, galbenă-deschisă
Miros-gust: plăcut, dulce, caracteristic mierii de salcâm
Consistența: uniformă; fluidă sau vâscoasă, fără semne de cristalizare
Indicatii terapeutice:
infectii bronho-pulmonare
împotriva astmului, guturaiului, reumatismului
ajută somnul
ajută circulatia sângelui
în scleroza, pneumonie, tuberculoza
în tulburari de memorie
cancer, afectiuni cardio vasculare
pH-ul este aproape de 4, o conductibilitate electrică foarte scăzută, ceea ce este în conformitate cu un conținut în materii minerale <0,1%. Deoarece florile de salcâm sunt sărace în polen mierea este și ea săracă în polen: ea conține mai puțin de 10000 grăuncioare de polen în 10 g.
Pe lângă polenul de Robinia, se mai găsește și polenul arborilor fructiferi, păpădiei, salciei, al rapiței, sparcetei și trifoiului. Spectrul polinic al mierii de salcâm este diferit în funcție de țară. De exemplu cel din Ungaria și din România este destul de diferit de cel al mierii din Franța; în aceste mieri se găsește polen de Loranthus europaeus, plantă asemănătoare cu vâscul care lipsește din flora franceză. Polenul de Loranthus constituie un indicator al unei origini danubiene.
b. MIEREA DE TEI este trecută în categoria celor mai bune și mai apreciate sorturi de miere, bogată în vitamine (mai ales vitamina B1 (thiamina)) și aminoacizi, în sedimentul ei granulele de polen ajungând până la 70-80 %. Este o miere care cristalizează ușor, mai ales dacă este ținută la rece.
Culoarea: galbenă-portocalie, roșcată
Miros-gust: aromă pronunțată, dulce, caracteristică mierii de tei
Consistența: uniformă; fluidă, vâscoasă sau cristalizată
Indicatii terapeutice:
Insomnii, ca sedativ nervos
Bronșite, răceli, tuse, stări febrile
Crampe și problemele renale
Înlăturarea stărilor de oboseală;
Tratarea rănilor și arsurilor.
c. MIEREA DE BRAD – denumirea "miere de brad" se aplică mierii de mană recoltată de pe brazi și molizi. Este singura miere care nu conține polen. pH-ul mierilor de brad este destul de ridicat putând ajunge până la 5, el se situează în medie în jur de 4,6.
Culoarea: închisă (uneori până la negru)
Miros-gust: are un gust mai puțin dulce, cu o aromă asemănătoare malțului
Consistența: un conținut de apă mai scăzut decât în cazul altor sortimente de miere de albine, vâscoasă
Compoziția mierii de mană este următoarea:
37% fructoză; 32 % glucoză;
11% dizaharide; 3 % melezitoză; 9% maltoză
contine minerale (calciu, magneziu)
Mierea de mana este foarte bogata in proteine, aminoacizi și minerale (de cinci ori mai bogata decat orice alta varietate)
Proprietăți: antiinflamatoare, antioxidante, intervenind în ameliorarea și chiar vindecarea unor afecțiuni dermatologice, bacteriene, degenerative, inflamatorii și ale sistemului imunitar. Indicată persoanelor care sunt alergice la polen.
d. MIEREA POLIFLORĂ conține în cantități mici vitaminele grupului B și vitamina C; conține enzime: invertaza, amilaza, catalaza; acizi organici: lactic, gluconic; săruri minerale: fier, potasiu, calciu, fosfor.
Culoarea: galbenă-aurie, nuanță de chihlimbar
Miros-gust: plăcut, puternic, arome diferite de polen
Consistența: uniformă; fluidă, vâscoasă sau cristalizată
Indicatii terapeutice:
actiune diuretică, cicatrizantă, arsuri, ulcerații,
atenueaza crizele de astm
tratarea anorexiei, datorita continutului sau bogat in fier
adjuvant in afectiuni hepato-biliare
afectiuni gastro-intestinale
anemii, hepatite
adjuvant in tratarea unor tumori
Mierea poliflora stimuleaza apetitul, imbunatateste activitatea inimii si a ficatului, determină o crestere a procentului de hemoglobină din sânge. Este și un execelent remediu pentru oboseala fizică și psihică. Cosumul regulat previne probleme de crestere și demineralizarea oaselor.
e. MIEREA DE ZMEURĂ – face parte dintre așa-numitele soiuri de pădure, ea fiind obținută de către apicultori, prin plasarea stupilor lângă culturile intense de zmeură
Culoarea: culoare galbenă, cu ușoară nuanță verzuie, roșiatică sau maronie
Miros-gust: Are o aromă discretǎ de zmeură, parfumul este proaspăt, gustul plăcut și dulce
Indicatii terapeutice:
Se recomandă pentru îndulcirea ceaiurilor folosite ca remediu în stări gripale, tuse și răceală.
Reglează activitatea ovarelor, previne apariția unor afecțiuni ca osteoporoza, sclerodermia, și este cunoscut ca un element de reîntinerire a tenului, folosit în măștile și tratamentele cosmentice.
f. MIEREA DE FLOAREA SOARELUI este singura miere ce conține lecitină în stare pură, iar continutul de polen in sediment poate ajunge pâna la un procent de 100%. Cristalizează foarte repede, chiar și în faguri, formând o masă compactă, motiv pentru care iernarea familiilor de albine cu miere de floarea soarelui nu este recomandată.
Culoarea: variaza de la auriu la galben mustar.
Gustul: are un gust fructat, unic.
Indicatii terapeutice:
proprietăți tonice, anti-bacteriene și antibiotice.
are un efect afrodiziac și este cea mai puternic energizantă miere, stimulând circulația sângelui.
întărirea imunității, reglarea tensiunii arteriale și combaterea afecțiunilor aparatului cardio-vascular (datorită vitaminii P), în tratamentele anemiei, surmenajului, efortului fizic și intelectual, astmului bronșic sau a bolilor de stomac.
este recomandată în tratarea durerilor de gât.
g. MIEREA DE RAPIȚĂ cristalizează foarte repede datorită conținutului mare de apă. Din aceasta cauză acest tip de miere poate cristaliza chiar în fagure și nu mai poate fi extrasă. Glucoza domină asupra fructozei. Spectrul zaharurilor este caracterizat prin abundența glucozei (48%) care domină net asupra fructozei (44%), în timp ce zaharurile minore sunt puțin abundente (4,5%). Spectrul polinic al mierii de rapiță conține o cantitate mare de polen de rapiță și anume 95% sau chiar mai mult. în aceste condiții, polenurile secundare sunt rare, ceea ce complică cercetarea originii geografice. Aceste polenuri secundare aparțin unei flore de primăvară destul de banală (pomi fructiferi, păpădie și salcie) care nu este caracteristică unei regiuni precise. Textura este una foarte fină. Are o aciditate slabă și un pH ridicat. Conductibilitatea slabă ne arată că mierea de rapita nu este una foarte bogată în substanțe minerale.
Culoarea: acest tip de miere are o colorație foarte slabă.
Miros-gust: Mirosul nu este unul foarte placut (are un usor iz de varza), in schimb gustul este delicios, acest tip de miere nefiind unul foarte dulce.
Proprietati curative: este recomandată mai ales în tratarea bolilor ce afectează rinichii. Uleiul de rapiță conține și enzima Q3, care este extrem de necesară pentru oase. Consumul de miere de rapiță protejează ficatul, splina și pancreasul de diverse boli.
Mierea de rapiță este obținută din flori de Brassica napus var. oleifera, plantă oleaginoasă.
Mierea de rapiță se recoltează în lunile mai-iunie dacă provine din însămânțări de toamnă.
Rapița de primăvară, care ocupă suprafețele mai mici, înflorește mai târziu și mierea se recoltează în iulie-august.
Mierea de rapiță este destul de ușor de descris deoarece se găsește în cantitate mare în stare pură sau aproape pură.
Conductibilitatea electrică foarte scăzută indică un conținut sărac în substanțe minerale.
4.4.3. Tehnologia recoltării și extracției mierii
Activitățile de bază pentru obținerea unei producții de miere marfă performantă în stupine conform lui Almași, 2015 sunt:
familii de albine puternice, in stare activa cu numarul maxim de culegatoare la data declansarii infloririi la plantele melifere;
baza melifera din abundenta, producatoare de nectar si polen;
apicultor harnic, bun organizator si cunoscator al activitatii de crestere a albinelor si realizarea productiei apicole;
conditii meteorologice favorabile pentru culegerea polenului si nectarului de catre albine.
Activitatea de valorificare a culesurilor de productie începe odată cu înlocuirea albinelor care au iernat (23-30 aprilie) si pana la sfarsitul lunii iulie. Aceasta fiind perioada cea mai activa din cursul anului apicol atat pentru familiile de albine cat si pentru apicultori. In acest interval familiile de albine ajung la apogeul dezvoltarii, parcurg perioada de roire, partipa la principalele culesuri de productie de la care isi asigura rezarvele de hrana atat pentru sezonul activ cat si pentru iernare. Prinlucrari tehnologice si organizatorice apicultorii trebuie sa mentina familiile de albine in stare activa, asigurandu-le surse de cules practicand deplasarea in pastoral, prevenirea roirii prin metodele cunoscute, recoltarea la timp a tuturor produselor apicole inclusiv producerea roilor artificiali.
In perioada respectiva înfloresc principalele specii melifere cu potential ridicat ce infloresc in lunile iunie – iulie, cu o durata de 15-30 de zile in functie de data semanatului.
Pentru valorificarea superioara a culesului de productie, familiile de albine este bine sa aiba inaintea infloririi plantelor cu potential melifer 7-8 rame cu puiet si peste 15 rame acoperite bine cu albine pe sistem Dadant, iar stupii multietajati sa aiba in medie 8-9 rame cu puiet si 17-20 de rame cu albine. Puietul este bine ca in cea mai mare parte sa fie capacit pentru a nu mai avea mare nevoie de ingrijire.
Se pot realiza toate dezideratele aratate daca se aplica in mod rational, inca din anul precedent metodele stiintifice de selectie si crestere a albinelor. Pentru a avea in mare majoritate puietul capacit cu 10 zile inaintea infloririi plantelor care asigura culesuri de productie trebuie sa sistam stimularea cu sirop din zahar.
Eficient si practic pentru lucrul la stupii verticali cu magazin si la cel multietajati, in special pentru culesul de la salcam este sa foloseasca numai doua corpuri, unul pentru cuibul familiei si altul pentru depozitarea mierii marfa. Pentru aceasta insa este necesar sa se organizeze foarte bine cuibul si sa se creeze conditii optime de dezvoltare pentru o familie puternica intr-un spatiu restrans. Procedeul de organizare este urmatorul: la marginea cuibului langa peretele corpului in ambele parti fara rama de acoperire in stupul multietajat se pun ramele cu puietul cel mai tanar iar spre centru puietul capacit in mijlocul caruia se introduce o rama cu fagure cladit bun de ouat sau un fagure artifial pentru crescut si ouat.
La stupii verticali pe rama Dadant spatiul pentru cuib fiind mai mare se poate lasa intr-una din parti o rama de acoperire cu miere si pastura. In rest se proceseaza ca in cazul expus pentru sistemul de multietajat. Procesand astfel am creat un spatiu destul de mare pentru ouatul matcii intr-un singur corp. Prin instinct albinele au tendinta de blocare cu miere a ramelor maeginase, reducand spatiului cu 20%, iar daca noi am adus puietul tanar la margine (oua, larve) impiedicam manifestarea instinctului lor de organizare, cel putin pentru 14 zile cat dureaza un cules de productie.
Un corp chiar de stupi multietajat daca am organizat cuibul ca mai sus asigura spatiu suficient pentru ouatul matcii stiind ca io singura rama de stup multietajat pe ambele fete are peste 6000 de celule. Rezulta ca cele 10 rama dintr-un corp totalizează cca 64000 de celule, ceea ce asigura matcii un ritm de ouat de peste 3000 de oua în 24 de ore, ritm care se realizeaza numai în cazuri de exceptie.
La stupul cu rama Dadant spațiul este mult mai mare, stiind ca o singura rama are pe ambele fete circa 8800 celule.
Si la familiile crescute în stupii orizontali se poate organiza cuibul în așa fel încât să avem rame pline cu puiet si sa recoltam miere selectionata fara folosirea gratiei Hanemann. Pana la culesul de la salcam dirijarea extinderii cuibului o face cu ajutorul diafragmei si este bine sa mentionam spatiul cat mai strans pentru a obtine rame pline cu puiet și o incubație cât mai bună care previne apariția anumitor boli (puiet varos, puiet răcit etc.).
Organizarea cuibului pentru culesurile de productie in acest sistem de stup se face astfel: de regula toti apicultorii dezvolta familiile la un capat al stupului, mai frecvent in partea de vest. Tot in aceasta parte se organizeaza si cuibul pentru cules in dreptul urdinisului. Ramele cu puietul cel mai tanar se aseaza la peretele din partea de vest fiind urmate spre centru de ramele cu puietul din ce in ce mai matur. Dupa ultima ramă cu puiet se introduce un fagure artificial apoi o rama de acoperire cu miere și păstura. In centru cuibul se sparge cu un fagure bun de ouat, asfel ca in total am asigurat cuibul cu 10 – 11 rame dupa care introducem ramele pentru depozitare, care trebuie sa fie egale numeric cu numarul ramelor cu puiet al fiecarei familii.
Se știe că în această perioadă, de fapt până la culesul de la floarea soarelui albinele nu suporta despartirea cuibului (spargerea lui) caz in care actioneaza energic , dirijand matca sa oua mai intai in fagurii cu care s-a spart cuibul . Acesti faguri , prin organizarea amintita sunt 1 – 2 ca numar. Ouatul lor dureaza cel putin 10 – 12 zile , timp in care m,ai eclozeaza puietul de pe 1 – 2 rame, deci am asigurat spatiul pentru activitatea matcii pe toata perioada unui cules de productie.
Este stiut ca in timpul culesurilor abundente, ouatul matcii si cresterea puietuli sunt incetinite intrucat cel mai dezvoltat instinct al albinelor este cel de acumulare al rezervelor de hrana, astfel ca in aceasta perioada populatia stupului porneste in masa la cules renuntand partial la alte activitati. Ramele de magazin(depozitare) in situatia unui cules bun in 4-5 zile sunt blocate in nectar, deci matca nu mai poate sa depuna oua in aceasta.
Organizarea cuibului familiilor de albine dupa metoda descrisa si aplicata cat mai aproape de inceperea culesului va avea triplu avantaj :
1. se va obtine miere selectionata superioara cu aspect comercial, de cea mai buna calitate, cantitativ mai multa si mai usor de extras din rame in care nu a ouat matca niciodata,
2. se previne accidentarea sau moartea matcilor in timpul scuturarii albinelor la recoltarea ramelor pentru centrifugare.
3. extractia mierii se va putea face in timp mai scurt cu griji mai putine.
Pe timpul culesului care tine in medie 10-12 zile daca organizarea cuibului s-a facut cum trebuie, familiile de albine nu vor mai fi deranjate. Se verifica doar culesul prin intermediul stupului amplasat pe cantarul de control. Apicultorii profesionisti vor face aceasta verificare zilnic oidata cu inregistrarea datelor in carnetul stupinei impreuna cu fenomenele meteorologice iar apicultorii amatori la 3-4 zile in raport de timpul disponibil, dar nu mai putin de trei ori pe durata unui cules.
Datele furnizate de cantarul de control au mare importanta pentru evaluarea productiei de miere marfa, pentru stabilirea datei extractiei mierii si mai ales pentru apicultorii care urmeaza sa se deplaseze la un alt cules.
Pentru obtinerea efectului scontat, organizarea cuibului descrisa, este necesar sa se repete la interval 10-12 zile pana la culesul de floarea soarelui, cand nu mai este necesara spargerea cuibului, de-acuma cantitatea de puiet se restrange in mod natural iar depozitarea merii incepe prin asigurarea cuibului cu rezerva pentru iernare.
Recoltarea mierii incepe cu scoaterea fagurilor din stup atunci cand in treimea superioara a acestora se constat prezenta unei coroane sau a unei portiuni de miere capacita. La scoaterea fagurilor din stupi, albinele se indeparteaza prin scuturarea energica a ramelor deasuprea corpului stupuli din care se scot, iar albinele ramase pe faguri se inlatura cu peria apicola.
In stupinele cu efective mari de familii, pentru izgonirea albinelor din magazinul cu miere al stupilor verticali se pot folosi substante chimice cu proprietati insectifuge cum sunt : acidul fenic si benzaldehida. In cazul folosirii acidului fenic acesta se dilueaza cu apa in proportie de 80g acid fenic concentrat la un litru de apa iar cu solutia rezultata se urmareste cu o pensula panza ce se intinde in prealabil pe mai multe podisoare. Aceste podisoare se aplica si se tin deasupra ramelor 2-3 min, timp in care majoritatea albinelor parasesc farurii cu miere. Solutia de acid fenic avand un miros patrunzator, se recomanda ca podisorul cu panza fenicata sa nu fie tinut timp indelungat deasupra ramelor cu miere. Pentru izgonirea albinelor se folosesc de obicei 5-10 podisoare echipate cu panza fenicata astfel ca pana ce se aseaza podisoarele la mai multi stupi, la primul dintre acestia corpul sau magazinul cu miere sa fie eliberat de albine. Totusi atunci cand in corpurile sau magazinele cu faguri mai raman albine, acestea se indeparteaza cu poeria apicola si fumul produs de afumator. Având în vedere ca acidul fenic concentrat poate provoca arsuri ale pielii, este bine ca panza umezita sa fie folosita cu multa atentie, iar in cazurile cand se intampla o atingere, locul respectiv se spala bine cu alcool care neutralizeaza efectul acidului fenic.
In timpul recoltarii fagurilor cu miere se va urmari ca stupii să fie ținuți deschiși cât mai puțin, evitându-se scurgerea mierii pe jos, pe peretii si capacele stupilor sau de a pastra fagurii cu miere neacoperiti si supusi accesului albinelor. Aceste precautii se iau cu scopul de a preintampina declansarea furtisagului in stupina. De asemenea pentru a evita acest lucru, fagurii cu miere recoltati pentru extractie vor fi depozitati in spatii inchise feriti de accesull albinelor, aceleasi masuri se iau si la locul unde se va executa extractia.
Inainte de începerea extractiei de miere, fagurii se grupează după culoare pentru a obtine diferite sorturi de miere după acest criteriu, știind că mierea rezultata din fagurii vechi este de culoare mai închisă în comparatie cu cea provenita de la fagurii noi, care este de culoare deschisă. Pentru extracția propriu-zisă a mierii fagurii se transportă într-o camera unde temperatura este de 25-30°C, conditie ce favorizeaza extractia.Iar daca nu este posibila amenajarea camerei incalzite, extractia se executa in cabana apicola sau in alte spații bine închise pentru a împiedica pătrunderea albinelor.
In spatiile in care se efectuează extracția trebuie să existe cuțite pentru descăpăcirea mierii încălzite în apa fierbinte, cu abur sau curent electric, furculițe de descăpăcit pentru suprafetele de fagure neuniform capacite, un vas pentru descapacirea fagurilor cu miere prevazut cu sita pentru scurgerea mierii, un extractor (centrifuga) actionat(ă) manual sau electric, un vas pentru colectarea mierii din centrifuga și un zacator sau bidoane pentru depozitare.
Procesul de extractie a mierii incepe cu descapacirea fagurilor folosind cutitul sau furculita de descapacit.
Inainte de folosire, atat cutitul cat si furculita se incalzesc la temperatura de cca 60°C. Pentru descapacire, fagurele se tine in pozitie verticala sprijinita peu na din spetezele laterale ale ramei pe tava de descapacit.
După descăpăcire, fagurii se introduc în locașurile lor din extractor (centrifuga) în poziție orizontală față de cos, la folosirea extractoarelor tangentiale și în pozitie perpendiculara fata de cosul centrifugi in cazul folosirii extractoarelor radiale, avand grija ca speteaza de sus a ramelor sa fie orientata spre peretele extractorului.
Turația extractorului acționat manual sau electric se porneste si se mareste treptat pana se percepe fosnetul caracteristic rezultat din proiectarea mierii pe peretii vasului. In functie de tipul de centrifuga – tangentială sau radială, fagurii sau sensul de rotatie se schimba pentru a finaliza extractia pe ambele parti, in celulele sau pe partile laterale ale ramelor.
Pentru eliminarea impuritatilor din miere respectiv : albine moarte, larve de albine si trantori, bucatele de faguri sau capacele de ceara, aceasta se strecoara printr-o sita apicola dubla, pe masura ce curge din extractor, sau cand se trece in vasele de de depozitare – maturatoare sau bidoane. Dupa 2-3 zile, impuritatile rămase având greutatea specifica mai mica ies la suprafata, fiind eliminate din maturtoare sau bidoane cu ajutorul unei linguri de spumuit. Dupa aceasta operatie mierea rămâne limpede și fără impurități.
În vederea păstrării în conditii corespunzătoare a mierii pentru conservarea proprietăților ei fiziologice pe timp mai îndelungat se depozitează în maturatoare confecționate din tablă inoxidabilă, bidoane din aluminiu sau din plastic de uz alimentar, așezate în încăperi uscate și bine ventilate la o temperatură de 14-21°C și umiditate de cca 60%. Regimul igienico-sanitar de conservare a mierii se recomandă să fie strict respectat deoarece asa cum se știe acest produs este usor alterabil atât datorită temperaturii cât și datorită umidității și poate împrumuta cu ușurință mirosurile neplăcute, ale vaselor și camerelor de depozitare.
Capitolul 5
5. Clasificarea plantelor melifere din flora spontană
Diversitatea mare a condițiilor fizico-geografice pe teritoriul României are drept consecință prezența unei flore variate cu 3700 de specii de plante. Dintre acestea numai în flora spontană au fost identificate 300 de specii nectaro-polinifere (Iordache și al., 2008). Distribuția lor la nivelul țării este neuniformă, respectând condițiile climatice, zonele de relief, cerințele ecologice ale speciilor și influențele antropice. În literatura de specialitate există mai multe clasificări ale plantelor melifere, în funcție de aspecte taxonomice, apicole, biologice sau economice. Astfel:
5.1. Tipuri de clasificări pentru plantele melifere
Clasificarea apicolă axată pe principalele produsele recoltate de albine împarte plantele melifere, spontane sau cultivate, în 3 categorii: nectarifere, nectaropolenifere și polenifere.
Plantelele nectarifere (bumbacul, măzărichea, pălămida, etc.) produc doar nectar și nu ocupă suprafețe mari.
Plantele nectaropolenifere (salcia, salcâmul, pomii fructiferi, păpădia, etc.) furnizează albinelor atât nectar cât și polen. Sunt cele mai răspândite și cele mai importante plante pentru apicultură.
Plantele polinifere (macul, porumbul, cânepa, alun, plop, mesteacăn etc.) produc doar polen. În flora României sunt în număr foarte scăzut.
După habitatul în care se găsesc se pot clasifica în:
plante melifere erbacee din păduri
plante melifere din pășuni
plante melifere din fânețe naturale
După perioada de înflorire (clasificarea fenologică), se disting 5 grupe (Almași, 2015):
a) prevernală – timpurii de primăvară (februarie-martie): alunul, cornul, ghiocelul, vioreaua, brândușa galbenă,
salcia căprească, plopul etc
b) vernală – de primăvară (aprilie –mai): rapița de toamnă, pomii fructiferi, salcia albă, măceșul, agrișul, coacăzul, salcâmul etc
c) estivală – de vară (iunie-iulie): rapița de primăvară, teiul, floarea- soarelui, sulfină, hrișca, coriandrul
d) autumnală – de toamnă (august-septembrie): busuiocul de mirișțe, izma, urzica de baltă, cicoarea, dovleacul, pepeni verzi, porumbul furajer I
e) târzii de toamnă (octombrie- noiembrie): dovleacul (din culturi succesive), floarea-soarelui pentru siloz, porumbul furajer II, fânețele naturale, facelia în culturi succesive, dălioarele, brândușele de toamnă.
4. Clasificarea plantelor melifere pe etaje fitoclimatice în funcție de perioada și durata înfloririi. Manualul cursantului Apicultura Ediția I, clasifică flora meliferă a României în:
vegetație meliferă de câmpie,
vegetație meliferă de munte și deal,
vegetație meliferă de baltă,
vegetație tipic meliferă.
Clasificarea plantelor melifere (arbori, arbuști, liane sau plante ierboase) după potențialul de producție plantele au fost grupate în 6 clase:
Clasa I (0-25 kg/ha): părul (Pyrus pyraster), porumbarul (Prunus spinosa), afinul (Vaccinium myrtillus), cornul (Cornus mas), trifoiul roșu (Trifolium pratens)
Clasa II (26-50 kg/ha): ridichea sălbatică (Raphanus raphanistrum), melisa (Melissa officinalis), măceșul (Rosa canina), cireșul (Prunus avium), scorușul (Sorbus aucuparia)
Clasa III (51-100 kg/ha): păducelul (Crataegus sp.), muștarul alb (Sinapis alba), cimbrul (Satureja hortensis), agrișul (Ribes grossularis/uva crispa) trifoiul alb (Trifolium repens), pufulița-băsaca (Epilobium angustifolium), crușinul (Rhamnus frangula), zmeura (Rubus idaeus)
Clasa IV (101-200 kg/ha): arțarul (Acer platanoides), limba mielului (Borago officinalis), păpădia (Taraxacum officinalis), salvia (Salvia officinale), cimbrișorul (Thymus serpyllum), sulfina (Melilotus officinalis), trifoiul alb (Trifolium repens)
Clasa V (201-500 kg/ha): iedera (Hedera helix), brusturele (Arctium lappa), menta (Mentha piperita), coriandrul (Coriandrum sativum), lucerna (Medicago sativa)
Clasa VI (peste 500 kg/ha): iarba șarpelui (Echium russicum), salcâmul (Robinia pseudacacia), teiul pucios (Tilia cordata)
În cele ce urmează sunt prezentate speciile de plante melifere din flora spontană și cea cultivată, sau speciile tipic melifere, după Iordache și al., 2008. Acestea sunt grupate în 5 categorii conform potențialului melifer (secreția de nectar, conținutul de zahăr și cantitatea de miere), mărimii suprafețelor ocupate de ele cât și a posibilităților de asigurare a culesurilor de producție:
Categoria I: plante cu pondere economico-apicolă foarte mare: salcâmul (Robinia pseudacacia), teiul argintiu (Tilia tomentosa), floarea-soarelui (Helianthus annuus), zmeurul (Rubus idaeus).
Categoria II: plante cu pondere economico-apicolă mare: arțarul tătărăsc (Acer tataricum), bradul (Abies alba), busuiocul de miriște (Stachys annua), facelia (Phacelia tanacetifolia), izma broaștei (Mentha aquatica), jugastrul (Acer campestre), sparceta (Onobrychis viciaefolia), trifoiul alb (Trifolium repens), zburătoarea (Epilobium angustifolium) etc.
Categoria III: plante cu pondere economico-apicolă foarte mijlocie: afinul (Vaccinium myrtillus), agrișul (Ribes uva-crispa), busuiocul sălbatic (Prunella vulgaris), cătina albă (Hippophae rhamnoides), cimbrișorul (Thymus serpyllum), cornul (Cornus mas), lucerna (Medicago sativa), murul (Rubus fruticosus), roinița (Mellisa officinalis), scorușul (Sorbus domestica), Sovârvul (Origanum vulgare) etc.
Categoria IV: plante cu pondere economico-apicolă mică: albăstrelele (Centaurea cyanus), aninul alb (Alnus incana), bănuții (Bellis perennis), caprifoiul (Lonicera caprifolium), călinul (Viburnum opulus), cimișir (Buxus sempervirens), crăițele (Tagetes erecta), curpenul (Clematis vitalba), frasinul (Fraxinus excelsior) etc.
Categoria V: plante fără pondere economico-apicolă: albiția (Albizia julibrissin), arborele iudei (Cercis siliquastrum), cununița (Spiraea ulmifolia), frăsinelul (Dictamnus albus), glicina (Wistaria sinensis), iasomia (Jasminum officinale), ienupărul (Juniperus communis), linarița (Linaria vulgaris), nucul (Juglans regia), paltin argintiu (Acer saccharinum), pătlagina (Plantago media), rostopasca (Chelidonium majus), spanacul (Spinacea oleracea) etc.
5.2. Descrierea speciilor melifere din flora spontană
5.2.1. Specii de arbori meliferi din flora spontană
Flora meliferă a țării noastre este deosebit de bogată și variată, cuprinzând numeroase specii de arbori și arbuști cu mare valoare apicolă. Prezentarea speciilor reprezintă o sinteză din surse precum: Almași, 2015; Iordache și al., 2008, Lazăr și Vornicu, 2007 etc., cu completările autorului.
Salcâmul alb (Robinia pseudacacia)
Specie arborescentă exotică, naturalizată în România, cu înălțimi de 25-30 m, încadrat în Fam. Leguminosae. Se mai numește și mălin sau dafin (Oltenia), băgrin (Bana) acăț (Transilvania).
Este un arbore rezistent la secetă, dar iubitor de lumină, nu suportă inundația, suferă la polei.
Cea mai importantă specie meliferă în special pentru regiunile de câmpie, doar ocazional pentru zonele de deal, unde furnizează de obicei culesul principal de primăvară.
Salcâmul înflorește la începutul lunii mai. Înflorirea se prelungește în funcție de condițiile geografice și pedoclimatice până la sfârșitul lunii iunie. Durata perioadei de înflorire dă posibilitate apicultorilor să realizeze în cadrul unui sezon apicol, două sau chiar trei culesuri la salcâm. Cei mai mulți dintre apicultori practică de obicei primul cules la salcâm în zone diferite față de cea unde au amplasată stupina.
Eșalonarea înfloririi în funcție de altitudine și microclimat, oferă în cadrul aceluiași sezon apicol 2 sau 3 culesuri. Durata înfloririi unui masiv este de 8-12 zile; în condiții favorabile se poate obține o producția de nectar de 10-14 kg/zi/familie sau 60 kg miere/familie/sezon. Producția de miere în medie este de 1000kg /ha.
Masivele mari de salcâm de găsesc în S-E Olteniei, N-E Munteniei, N-V Transilvaniei și stepa dobrogeană.
Producția de nectar la salcâm în condiții meteo normale este concentrată și abundentă variind de la 1 până la 4 mg/floare cu un conținut mare de zahăr de circa 40-70%, aceasta depinde și de expoziția masivului, stadiul de înflorire, varietate, vârstă, densitatea arborilor și de factorii meteo. Trebuie menționat că dintre factorii meteo, cel care are o influență hotărâtoare este temperatura. Se știe că secreția nectarului începe în general în jurul temperaturii de , și devine maximă între , după care scade treptat până la temperatura de , după care secreția încetează complet. Secreția de nectar este influențată și de presiunea atmosferică, viteza vântului și de umiditate.
Salcâmii care vegetează pe soluri ușoare, cu pânza freatică la suprafață dau producții mai mari de miere (1100-1700 kg/ha) (Iordache și al., 2008)
Este o specie cu pondere apicolă foarte mare.
Producătorii de mană la salcâm sunt: Aphis medicaginis și Eulecanium corni
Salcâmul japonez (Sophora japonica)
Arbore ornamental, originar din China și Coreea, decorativ, se găsește în parcuri, grădini, rezistentă în mediul urban. Specia prezintă o variabilitate genetică ridicată cu numeroase cultivare și varietăți.
Înflorește în iulie-august (25-30 zile), la plantele obținute din sămânță aceasta se produce la atingerea maturității plantei (30 de ani). Florile sunt albe sau albe-verzui și foarte vizitate de albine pentru nectarul lor (nectarul are o concentrație medie de cca 40% zahăr). Sunt vizitate de albine în special în jurul orelor 11 și 16.
Într-o inflorescență sunt între 50-100 de flori care se deschid treptat pe durata a 3-6 zile. Cantitatea de nectar secretată este de 0,5-1 mg/floare, o producție de miere de 300-350 kg/ha, fiind o specie cu pondere economico-apicolă mijlocie.
La începutul anilor 1970 studiile lansau ipoteza că polenul și nectarul acestei specii induce o mortalitate în populațiile de albine datorită unor substanțe toxice.
Viespea Philantus triangulum se adăpostește frecvent în coroana salcâmului japonez de unde atacă albinele. O viespe poate ucide între 400-1000 de albine într-o zi (Farkas și Zajácz, 2007)
Alte specii din genul Sophora de interes apicol sunt: S. microphylla, S. secundiflora și S. tomentosa
Glădiță (Gleditsia triacanthos)
Arbore melifer foarte intens cercetat de albine pentru nectar și polen în tot cursul zilei
. Are flori mici verzui.
Înflorește după salcâmul alb și durează până la culesul de tei.
Cultivat în perdele de protecție, ca arbore de ornament și garduri vii, pe terenuri degradate sau în aliniamente.
Cantitatea de nectar secretată este de 0,1-0,2 mg/floare, producția de miere estimată de 200-250 kg/ha. Este o specie cu pondere economico-apicolă mijlocie.
Teiul cu frunza mare (Tilia platyphylos)
Teiul cu frunza mică sau teiul pucios (Tilia cordata)
Teiul argintiu (Tilia tomentosa)
Teiul se găsește în masive întinse, în Tulcea, Ilfov, Bacău, Caraș-Severin, Botoșani.
Teii înfloresc în cursul lunilor iunie-iulie (la 20-25 de zile după înflorirea salcâmului. De obicei înflorește primul teiul cu frunza mare, apoi teiul pucios la 20-22 zile față de prima specie). Durata de înflorire luată împreună este aproximativ 30 de zile.
Bracteele florilor sunt importante pentru atragerea polenizatorilor, dar și pentru dispersia semințelor
Producția este de 800 kg/ha la teiul cu frunza mare, 1000kg/ha la teiul cu frunza mică și 1200 kg /ha la teiul argintiu (producția variază foarte mult, se pot realiza zilnic producții între 1-8 kg de miere/familia de albine).
O floare de tei produce în medie 2.62 mg nectar/24 ore, cu o concentrație de 33,6% zahăr. Teiul argintiu are o pondere economico-apicolă foarte mare, teiul pucios și teiul cu frunza mare au o pondere economico-apicolă mare.
Nectarul de tei argintiu, precum și cel al hibrizilor cu teiul pucios conține manoza un dizaharid pentru metabolizarea căruia albinele nu dispun de enzime (fosfomanoza izomeraza), fapt ce conduce la intoxicații, paralizie și în unele cazuri la moartea albinelor.
O floare de tei pucios poate produce 43500(±3,430) grăunciori de polen, iar o inflorescență în medie produce 200100 grăunciori de polen. Pe o ramură de 10 ani sunt aprox. 445 de inflorescențe (89 milioane de grăunciori de polen), mai puțin decât Carpinus betulus (>95 mil.), Quercus petrea (>110 mil.) și Acer pseudoplatanus (>336 mil.) (Rajendra, 2009; Fromm, 2001).
Mărimea polenului la Tilia cordata este de 30 µm (Fromm, 2001).
Castanul sălbatic (Aesculus hippocastanum)
Arbore ornamental, foarte răspândit în grădini, parcuri, alei bulevarde. Este o specie terțiară relictă și endemică pentru Peninsula Balcanică
Înflorește după 10-15 ani de la plantare, în lunile aprilie – mai. Este bine cercetat de albine, ajutând la întărirea coloniilor înainte de culesul la salcâm.
Florile sunt hermafrodite, la baza petalelor existând pete de culoare galbenă care se transformă în roșu după polenizare. Polenizarea este entomofilă, dar și anemofilă (Weryszko-Chmielewska și al., 2012).
Mierea este de culoare închisă și de bună calitate. Producția de miere este variabilă, în medie 30 – 100 kg/ha.
Castan (Castanea sativa) castanul dulce, castanul bun
Specie cultivată și naturalizată. Arbore nectaro-polenifer.
Înflorește în iunie-iulie. Albinele cercetează castanul tot timpul zilei. Producția de miere variază de la 50 la 120 kg/ ha (în masive).
Polenizarea cu ajutorul albinelor duce la o creștere a producției de castane, recomandarea fiind de 1,5 colonii/ha
Mierea este galben chihlimbarie, cu aromă deosebită (adese este amestecată cu miere de fâneață și de pădure. Masive – în Oltenia și Baia-Mare
Paltinul de munte (Acer pseudopltanus),
Este nectaro-polinifer.
Înfloritul începe după regiune, între 25 aprilie și 1 iunie, după înfrunzire. Nectarul de paltin este în cantitate mică, însă reprezintă avantajul că secreția se face pe orice vreme, astfel că albinele au asigurat un cules permanent în timpul înfloritului.
Florile sunt frecvent vizitate de Apis mellifera, Andrena spp., Bombus spp.
Mierea este foarte aromată. Producția de miere este apreciată la 200 kg/ha.
Mana la arțari este produsă de Periphyllus villosus și P. aceris
Paltinul de câmp (Acer platanoides)
Este o specie de talie înaltă care crește spontan în amestec cu alte specii din zona de câmpie și dealuri.
Perioada de înflorire este aprilie-mai. Florile apar înaintea frunzelor, oferind culesuri de nectar cu o concentrație de 50% zahăr și cantități semnificative de polen.
Producția de miere este apreciată la 100-200 kg/ha, la care se adaugă mierea de mană.
Coniferele (Picea abies, Abies alba, Pinus sylvestris)
Produc cantități mari de polen, însă albinele adună polenul numai de la un număr restrâns de arbori. Ele adună mana de pe brad și molid.
Mana de brad este produsă de: Cinara pectinata, Todolachnus abieticola, Physokermes hemicryptus. Cantitatea este de miere de mană produsă este de 40 kg/ha.
Aninul negru (Alnus glutinosa)
În zona temperată a emisferei nordice se cunosc 35 de specii ale genului Alnus, majoritatea asociate cu habitate umede. Crește prin văi și lunci umede, pe malul apelor, din câmpie și coline, până la munte. Înflorește abundent în februarie-martie. Specie foarte valoroasă pentru polen. Furnizează și propolis (de culoare galbenă).
Cele mai vizitate specii pentru producerea propolisului sunt Populus spp., Fagus sylvatica, Aesculus hippocastanum, Alnus glutinosa, Betula pendula și unele conifere
Inflorescențele mascule se formează la vârful lujerilor în grupe de 3-5 amenți, pe suprafața lor formându-se și rășini care sunt colectate de albine. În medie pe un arbore matur se formează 7370 de amenți
Albinele culeg mai greu polenul de pe speciile anemofile cum este și aninul (și datorită suprafeței exterioare netede a grăunciorilor), dar este o sursă importantă pentru întărirea coloniilor la începutul primăverii (Piotrowska, 2008)
Este gazdă și pentru unii producători de mană, asigurând până la 10 kg miere la ha. Polenul se recomandă la fel ca la alun să fie recoltat, uscat și administrat în hrana albinelor.
Mălin (Prunus padus)
Crește prin păduri, frecvent diseminat. Este și cultivat ca specie ornamentală
Înflorește în aprilie-mai și oferă culesuri de întreținere. Are cel mai primitiv tip de inflorescență dintre speciile de Prunus. Pe un racem se formează între 10 și 40 de flori.
Florile sunt polenizate de insecte, frecvent organele sexuale femele se dezvoltă înaintea staminelor pentru a preveni autopolenizarea.
Polenizatori frecvenți sunt 6 specii din ordinul Diptera, 2 din Hymenoptera și 4 din ordinul Coleoptera. Nectarul este secretat în receptacule pentru atragerea polenizatorilor. Florile secretă între 1,4-6,5 mg nectar/24 de ore.
Utilizări: scoarța a fost utilizată înainte de apariția pesticidelor pentru efectul repelent împotriva insectelor și a rozătoarelor în livezi sau culturi de tomate; extracte farmaceutice din scoarță folosite pentru tratarea malariei, gutei, sifilisului sau reumatismului; scoarța este folosită deasemenea pentru tratarea arsurilor, în cazul mușcăturii de șarpe. Trebuie utilizate cu precauție deoarece pot produce iritații ale mucoaselor sau alergii cutanate. Fructele, scoarța, florile și frunzele pisate sunt utilizate în Rusia cu rol anestezic și dezinfectant. Din scoarță și frunze se produc vopsele naturale de culoare verde și roșu brun. Fructele sunt comestibile, utilizate pentru producerea gemurilor, sucuri, sosuri sau lichior (Uusitalo, 2004.)
Sălciile și răchita
Arbori și arbuști ce cresc în luncile umede ocupând suprafețe importante, mai ales în bălțile din Lunca Dunării.
Înfloresc timpuriu în primăvară (martie-aprilie) și oferă mai ales polen. Producția de miere, în medie, 150 kg/ha.
Protocolul de colectare și păstrare a polenului pentru programele de înmulțire controlată a sălciilor diferă de cel elaborat pentru plopi datorită caracteristicilor diferite (sălciile sunt prezintă inflorescențe cu structuri intermediare polenizării entomofile și anemofile, polenul este prevăzut cu substanțe adezive). Polenul are proprietăți antioxidante și antibiotice.
5.2.2. Specii de arbuști și liane melifere din flora spontană
Afinul (Vaccinium myrtillus)
Crește în pădurile de rășinoase până în etajul alpin unde ocupă suprafețe întinse și apare împreună cu Vaccinium vitis-idaea sau Vaccinium uliginosum.
Înflorește în mai-iunie, iar în locurile semiumbrite producția de nectar este mai mare. Oferă albinelor cantități însemnate de nectar. După datele literaturii apicole producția este de 15-30 kg/ha, dar culesul poate ajunge până la 2,5 kg pe zi în cazul familiilor de albine puternice.
Este considerată o specie meliferă cu pondere apicolă mijlocie, în special datorită suprafețelor mari ocupate.
Coacăzul roșu (Ribes rubrum)
Arbust ce crește prin poieni, păduri sau cultivat. Înflorește în lunile aprilie-mai. Oferă polen și nectar. Producția medie de miere 10 – 20 kg/ha
Agrișul (Ribes uva-crispa)
Arbust ce crește prin păduri sau cultivat. Înflorește în lunile aprilie-mai. Este vizitat pentru polen și nectar. Producția de miere este variabilă, în medie 25 – 75 kg/ha.
Măceșul (Rosa canina)
Crește în păduri de foioase, poieni și fânețe, în toată țara Înflorește în mai-iunie. Oferă cules de întreținere. Dintre polenizatori se numără gîndaci din fam. Cerambicidae, Insecte din fam. Syrphidae, albine sălbatice din genul Lasioglossum,
Zmeurul (Rubus idaeus)
Crește în păduri, tufișuri și tăieturi de pădure, în toată țara. Înflorește în lunile iunie-iulie (înflorirea durează 20-30 zile). Plantațiile de zmeur din câmpie înfloresc în lunile aprilie-mai (înflorirea durează 15-18 zile).
Florile secretă nectar abundent pe întreaga perioadă de înflorire, albinele vizitându-le intens toată ziua. Cantitatea este de 0,7-1 mg/floare cu o concentrație de zahăr de 42-64%. Este cel mai valoros arbust forestier pentru apicultură. Producția de miere, în medie la masivele de zmeuriș 200 kg/ha. Secreția de nectar crește din zona de câmpie spre cea montană.
Mierea este de culoare deschisă, aromată, cu gust plăcut, cristalizează ușor, ca un șerbet fin (de obicei se obține în amestec cu miere de mană și fâneață de munte). Masivele de zmeuriș sunt în județele Argeș, Bacău, Brașov, Cluj, Gorj, Harghita, Mureș, Sibiu.
Murul de miriște (Rubus caesius)
Arbust din regiunea de câmpie, crescând îndeosebi în lunci și zăvoaie. Înflorește din mai până în septembrie. Furnizează cules de întreținere
Păducelul (Crataegus monogyna)
Este un arbust melifer foarte des întâlnit în pădurile de deal și de câmpie și înflorește bogat în lunile mai-iunie. În pădurile de foioase, alături de arțari și alte specii melifere, dă la începutul lunii mai până în iunie un cules bun de familiilor de albine, stimulând dezvoltarea lor în vederea culesului principal de la salcâm sau alte plante melifere importante.
Acest arbust dă o producție de miere de până la 100 de kg/ha. Mierea obținută este de culoare deschisă, aromată și foarte plăcută la gust.
Porumbar (Prunus spinosa)
Arbust melifer răspândit la margini de păduri, în pășuni, fânețe de la câmpie și munte. Înflorește abundent în lunile aprilie-mai. Este puternic cercetat de albine. Oferă cules de întreținere și stimulare. În ani buni se poate obține producție de miere de 25-40 kg/ha
Salcâmul galben (Cytisus laburnum)
Arbust spontan, specie decorativă ( răspândit pe litoral). Înflorește în mai-iunie. Florile galbene sunt foarte atractive pentru albine. Producția de miere este 50kg /ha.
Salcâmul Mic (Amorpha fruticosa)
Arbust melifer, spontan sau cultivat, crește rapid devenind chiar invadant, are florile viu colorate în purpuriu-violaceu. Înflorește abundent în lunile iunie-iulie, durata de înflorire este de 30 de zile, asigurând o continuitate a culesului după salcâm.
Producția de miere este de 50kg /ha. Are o pondere economico-apicolă mijlocie.
Cornul (Cornus mas)
Specie timpurie de primăvară (februarie-martie). Crește în păduri, la cîmpie și dealuri. La fel ca alunul, are importanță deosebită pentru că declanșează instinctul de cules la albine și furnizează o cantitate sporită de polen necesar dezvoltării familiei de albine. Producția de miere/ha este apreciată la aprox. 20 kg.
Alunul (Corylus avellana)
Arbust forestier, răspândit de la câmpie până în etajul montan superior. Alunul înflorește în februarie-martie. Există diverse varietăți care înfloresc mai timpuriu sau mai târziu, astfel culesul este eșalonat pe o perioadă mai lungă. Foarte important este de știut că oferă cules abundent de polen de foarte bună calitate (conținut de proteine 28% și zaharuri 21%).
Este un arbust de o deosebită importanță apicolă fiindcă înflorește foarte timpuriu în primăvară și furnizează familiilor de albine polen, care contribuie simțitor la dezvoltarea și creșterea puietului. În anii când albinele nu pot zbura la cules, datorită timpului nefavorabil din februarie-martie, se recomandă recoltarea florilor bărbătești de alun, care prin scuturare și cernere se obține polenul galben foarte bogat în vitamine. Acesta se poate administra ca hrană familiilor de albine sub diferite forme.
Cătina de garduri (Lycium halimifolium)
Arbust uneori spontan, mai ales în Dobrogea și Câmpia Dunării. Cultivat, cel mai adesea ca garduri vii. Înflorește din iunie până în septembrie-octombrie. Producția de miere: 20-50 kg/ha
Iarba neagră (Calluna vulgaris)
Arbust mic, crește spontan în locurile nisipoase și pietroase (în special în zona muntoasă) Înflorește în iulie și durează până în octombrie. Este foarte vizitat de albine. Producția de miere: variază între 150-200 kg/ha (mierea este cu o aromă pronunțată, gust ușor amărui și de culoare galben cafenie).
Curpen de pădure (Clematis vitalba)
Este văzută mai ales prin zăvoaie, tufișuri și păduri de la câmpie și dealuri, înflorește în lunile iunie-august. Florile puternic mirositoare oferă cules de întreținere.
Alte specii de arbori și arbuști înrudiți sau asemănători cu salcâmul care prezintă interes apicol sunt: Robinia viscosa (salcâmul roșu), R. hispida (salcâm roșu), R. neomexicana (salcâm mexican), Laburnum anagyroides (salcâm galben), Caragana arborescens (caragană), Amorpha fruticosa (salcâm mic).
Alte specii de arbori și arbuști de interes melifer sunt: Acer tataricum (arțar tătărăsc), Acer campestre (jugastru), Fraxinus ornus (mojdrean), Evodia hupehensis (evodia), Ailanthus altissima (cenușer), Salix capraea (salcie căprească), Quercus sp. (stejari), Fagus sylvatica (fag), Ulmus sp. (ulmi) etc.
Foto….Crataegus monogyna;….Prunus avium; …Corullus avellana; …Pyrus pyraster…. Prunus spinosa; Amorpha fruticosa; ….Rosa canina; …Ligustrum vulgare (foto în original)
5.2.3. Specii de plante ierboase melifere din flora spontană
Flora erbacee spontană din țara noastră este bogată și prezintă o mare diversitate, oferind culesuri de întreținere familiilor de albine din primăvară până în toamnă și în unele zone, chiar culesuri de producție.
Ciuboțica cucului (Primula officinalis)
Este frecvent întâlnită în păduri rărite, tufișuri, pajiști, livezi, în zona de deal și de munte, în lunile aprilie-mai. Plantă ce are rădăcini viguroase are frunzele dispuse în rozetă la baza tulpinii. Florile de culoare galbenă au petalele răsfrânte și unite care sunt grupate într-o inflorescență. Pe timp însorit florile sunt intens vizitate de albine pentru polen.
Leurda (Alium ursinum)
Specie erbacee perenă, crește în păduri. Necesită umiditate ridicată. Înflorește timpuriu în lunile aprilie-mai, cu flori albe dispuse în umbele, care sunt intens cercetate de albine pentru nectar și polen. Este o plantă meliferă care asigură condiții bune de dezvoltare timpurie pentru familiile de albine.
Floarea paștilor (Anemone nemorosa)
Înflorește primăvara timpuriu în pădurile de foioase, în livezi și grădini de la câmpie și munte. Oferă cules de întreținere.
Mentă de baltă (Mentha aquatica)
Este o plantă perenă răspândită în zona inundabilă a Dunării care înflorește din a doua jumătate a lunii iulie până în octombrie, oferind culesuri de întreținere și de producție după epuizarea culesurilor principale de la tei și floarea soarelui. Producția de miere este evaluată la 200-220 kg/ha. Mierea este puternic aromată, vâscoasă și cristalizează repede.
Negrușcă (Nigella arvensis)
Plantă răspândită prin semănături de cereale, arături, la marginea drumurilor în toate regiunile de câmpie și dealuri. Înflorește în perioada mai-iunie, oferind cules de întreținere.
Păpădia (Taraxacum officinalis)
Plantă erbacee, perenă, răspândită peste tot de la câmpie până la munte. Înflorește din aprilie până în octombrie. Furnizează culesuri însemnate de întreținere, stimulând dezvoltarea familiei de albine. Împreună cu alte specii melifere spontane poate da culesuri însemnate (producția de miere pe suprafețele unde crește în covor 200 kg/ha).
Nalba (Althaea officinalis)
Plante erbacee spontane. Cresc prin locuri necultivate, pe lângă garduri, drumuri, tăieturi de pădure (nalba) și prin locuri umede, tufișuri din lunci și zăvoaie. Înfloresc o lungă perioadă de timp, din iunie până în octombrie, oferind culesuri de întreținere.
Șovîrv (Origanum vulgare)
Plantă spontană, perenă, cu miros aromatic. Plantă comună ce crește în tufișuri, poieni, mărăcinișuri, margini de păduri, înflorind în lunile iunie-august. Este bine cercetat de albine, producția de miere fiind de 70-80 kg/ha.
Urzicuță (Lamium purpureum)
Specie erbacee anuală, crește prin livezi, poieni, păduri de salcâm. Specie nectaro-poleniferă valoroasă datorită culesului timpuriu ce îl oferă (are un rol deosebit pentru creșterea și dezvoltarea puietului). Înflorește în martie-septembrie, producția de miere variind între 50-90 kg/ha.
Busuioc de câmp (Brunella vulgaris)
Plantă erbacee spontană, crește în fânețe, pășuni, tufișuri, poieni, livezi, pe malul apelor. Înflorește în iunie-august, producția de miere fiind de 70-80 kg/ha.
Limba mielului (Borrago officinalis)
Plantă erbacee anuală care crește spontan prin locuri necultivate și cultivate. Plantă decorativă, înflorește în iunie-iulie, perioada de înflorire durează 30-40 zile. Florile sunt foarte atractive pentru albine, în toamnele lungi, plantele provenite din samulastră înfloresc a doua oară în septembrie-octombrie oferind cules de nectar și polen. Producția de miere: 250-300 kg/ha.
Mierea ursului (Pulmonaria officinalis)
Plantă spontană ce crește prin fânețe și păduri de foioase până în zone de munte. Denumirea vine de la secreția abundentă de nectar. Înflorește din martie până în mai, oferind cules de întreținere.
Limba câinelui (arariel) (Cynoglossum officinale)
Plantă erbacee, bienală, cu miros greu, crește pe locuri pietroase, necultivate, prin vii, fânețe și coline aride. Este o bună plantă nectaro-poleniferă, înflorește în mai-iunie. Furnizează nectar și polen pentru întreținere, producția de miere: variabilă 60-200 kg/ha
Linariță (Linaria vulgaris)
Plantă spontană, perenă, crește prin locuri cultivate, de-a lungul drumurilor, al căilor ferate, prin tufărișuri și tăieturi de pădure. Înflorește din mai până în septembrie, oferind cules de întreținere.
Nemțișor de câmp (Consolida regalis)
Este nelipsit în semănăturile de cereale. Se cultivă și în grădini, în scop decorativ. Înflorește în perioada mai-iunie, oferind cules de întreținere.
Lumânărică (Verbascum densiflorum)
Specie anuală, hermafrodită, autofertilă polenizată de insecte. Este o plantă din flora spontană, dar poate fi cultivată în scop ornamental. Frecventă în pășuni și coline însorite, nu suportă umbrirea, prin poieni și margini de păduri, în zona de câmpie și de dealuri. Înflorește din iulie până în septembrie. Este o specie care oferă albinelor polen. Florile de lumânărică sunt utilizate pentru obținerea de coloranți naturali utilizați la vopsirea lânei sau bumbacului, se folosesc ca repelent pentru rozătoare. Alte specii din genul Verbascum întâlnite în România sunt: V. thapsus, V. phlomoides, V. nigrum etc.
Iarba șarpelui (Echium vulgare)
Plantă spontană bienală. Frecventă pe terenurile agricole abandonate, pe terenuri degradate, pietroase, aride dar și cu umiditate ridicată, din zona de câmpie până în zona montană. Înflorescența este paniculată, cu flori de culoare albastră care se deschid în iunie-septembrie. Producțiile sunt ridicate în zonele unde planta ocupă suprafețe mari, literatura indicând producții de 180-430 kg/ha. Polenizarea este efectuată de albine melifere, albine sălbatice, fluturi, molii din fam. Zygaenidae
Susaiul (Sonchus arvensis)
Este o plantă ruderală, perenă, considerată buruiană prin semănături, terenuri cultivate anterior, tufișuri și vii. La rupere produce un latex de culoare albă. Florile sunt hermafrodite dar auto-sterile, polenizarea fiind entomofilă, o plantă putând produce peste 20 de flori de culoare galbenă. Înflorește în iulie-august. Oferă cules de întreținere. Alte specii ale genului Sonchus frecvent întâlnite sunt S. asper, S. oleraceus. Polenizarea este efectuată de albine melifere, albine sălbatice, gândaci din fam. Meloidae, diptere din fam. Syrphidae, fluturi etc.
Ciulinul (Carduus thoermeri)
A fost până de curând identificat greșit ca fiind Carduus nutans, specie care nu există în flora României (Ciocârlan, 2008). Plantă erbacee, bienală, ruderală, cu flori hermafrodite polenizate de insecte. Este o specie care atrage un grup divers de polenizatori. Crește prin iazuri însorite, pășuni, locuri necultivate, pe lângă drumuri fiind caracteristică pentru fitocenoze cu buruienișuri, încadrate de Doniță la habitatul R8702
.
Preferă solurile reavene, dar crește bine și pe soluri uscate cu un ecart mare al pH-ului. Semințele își păstrează viabilitatea în banca solului peste 10 ani, fiind numeroase (120000/plantă). Poate deveni invazivă atunci când are condiții optime pentru creștere. Înflorește în iunie-august, plantele având numeroase glande nectarifere dispuse în calatidii solitare. Oferă cules pentru întreținere și dezvoltare a familiei de albine. Alte specii ale genului Carduus frecvent întâlnite sunt: C. acanthoides,
Viorele (Scilla bifolia)
Specie erbacee spontană. Crește prin păduri și poieni din câmpie până la munte. Înfloresc după ghiocei la 2-3 săptămâni, înflorirea durează 20-22 de zile, contribuind astfel la culesul timpuriu de întreținere și stimulare, dezvoltare și întărire a familiei de albine.
Toporaș (Viola odorata)
Crește spontan prin zăvoaie, tufișuri, poieni, margini de păduri. Oferă polen primăvara timpuriu.
Brândușa de toamnă (Colchicum autumnale)
Specie erbacee, perenă. Crește prin fânețe, prin păduri și poiene. Înflorește toamna, în august-septembrie. Oferă cules de întreținere. Deși este o plantă toxică pentru animale, la albine nu s-au înregistrat fenomene de toxicitate cu nectar sau polen.
Zburătoarea –răscoagea- (Chamaenerion angustifolium)
Plantă erbacee perenă de talie înaltă (poate depăși 2 m). Crește în tăieturi de pădure, în zona fagului și a molidului (Carpați și Apuseni – Arad, Alba, Buzău, Dâmbovița, Prahova, Suceava, Cluj). Înflorește în iunie, eșalonat până în august. Cantitatea de nectar este de 1-3 mg/floare cu o concentrația de zahăr a nectarului 44-60%. Producția de miere: 200-600 kg/ha (în ani excepționali până la 1000 kg/ha – o dată la 5-7 ani). Secreția de nectar, pe lângă temperatură și umiditate, este condiționată și de alți factori nedeterminați, probabili factori cosmici. O producție optimă se realizează în intervalul de temperatură 20-26°C și o umiditate de 60-70%, când se obține o producție de miere de 8-12 kg/familia de albine. Prezintă o pondere economico-apicolă mare.
Foto …. Scilla bifolia; … Erythronium dens-canis; .. Pulmonaria officinalis; ….Origanum vulgare; Thymus serpyllum; Echium vulgare; Viola sp.; Vicia sp.; Cichorium intybus
Fâneață cu Echium vulgare
Fâneață cu Daucus carota
Pășune cu Thymus serpyllum
Fenofază cu Lamium purpureum în planșeul pădurii
Capitolul 6
Clasificarea plantelor melifere din flora cultivată
Culturile agricole, prin structura și succesiunea înfloririi, oferă familiilor de albine de primăvara și până toamna târziu, culesuri, permițând dezvoltarea lor ca unități biologice cât și obținerea unor însemnate recolte de miere. În funcție de scopul principal pentru care se cultivă, se grupează în:
culturi de plante furajere
culturi de plante legumicole
culturi de plante tehnice
culturi de plante medicinale și aromatice
culturi de plante melifere tipice
6.1. Culturi plante furajere
Sulfina albă (Melilotus albus)
Specie anuală sau bienală, nepretențioasă față de condițiile pedo-climatice, cu importanță pentru apicultură în zona de stepă
Crește în habitate deschise recent perturbate, nu suportă umbrirea, frecventă în zone aride dar și ca vegetație ripariană. Necesită o umiditate mai mare pentru germinarea semințelor, în rest suportă condiții de uscăciune extremă
Prezintă relații simbiotice cu bacterii din genul Rhizobium
Cantitatea cea mai mare de cumarină se găsește în mugurii florali și în frunzele tinere de la vârful ramurilor (Linton și al., 1963)
Intră în competiție cu speciile native, are creștere rapidă și poate deveni invazivă
Perioada de înflorire este cuprinsă între jumătatea lunii iunie și începutul lunii octombrie. Dacă se recoltează pentru furaj, a doua generație înflorește între sfârșitul lunii august – începutul lunii octombrie (cules în sezonul de toamnă)
Mierea este aproape incoloră, ușor gălbuie, cu o aromă fină de vanilie. Foarte apreciată gustativ și calitativ, este în general o miere foarte rară.
Producția de miere poate ajunge până la 200-500 kg/ha
Sulfina galbenă (Melilotus officinalis)
Este o plantă anuală sau bienală, atinge 1,5 m înălțime, considerată în anumite zone o buruiană. Florile foarte plăcut mirositoare ceea ce face să fie foarte vizitate de albine,în al doilea an poate fi lăsată pentru sămânță, furnizând astfel culesuri însemnate și de lungă durată (peste 30 zile)
A fost introdusă în America de nord la începutul secolului al XVII-lea
Inflorescențele conțin între 20-65 de flori (Ogle și al., 2008)
Îmbogățește solul în azot prin nodozitățile bacteriene de pe rădăcini
Fiecare planta produce peste 100.000 de semințe. Își păstrează viabilitatea pentru mai mult de 40 de ani.
La semănare necesită scarificare. În natură înghețul, focul sau trecerea prin tubul digestiv al animalelor facilitează germinarea. Semințele germinează în condiții de mediu extrem de variate (temperatură, pH, salinitate și la adâncimi de până la 8 cm în sol (Ghaderi-Far și al., 2010)
Invadează rapid suprafețe de teren goale în special terenuri afectate recent de incendii
Folosită ca plantă furajeră, meliferă și sursă de hrană sau adăpost pentru păsări
Tolerantă la foc, secetă, ger (dispune de rădăcini contractile), carbonat de calciu, salinitate moderată, dar nu tolerează umbrirea
Conține cumarină o substanță toxică, cu miros plăcut de vanilie
Folosită în parfumerie, cosmetică, în industria alimentară, în medicină ca anticoagulant, ajută la dezinfectarea rănilor și la diminuarea varicelor, în afecțiunile sistemului nervos pentru controlarea emoțiilor puternice înainte de examene, fabricarea vopselelor și în doze mari ca otravă împotriva rozătoarelor
Producția de miere variază, 130-300 kg/ha
Lupin galben, cafeluțe (Lupinus luteus)
Genul Lupinus include aproximativ 280 de specii (Eastwood și al., 2008), originare din America de Nord, bazinul mediteraneean și nordul Africii. La începutul anilor 1860 Lupinus luteus a fost introdusă în cultură în țările baltice și ulterior în Germania (***, 2013).
Alte specii cu areal de origine european sunt: L. angustifolius, L. albus, L. hispanicus, L. micranthus.
Este o specie anuală, poate fi cultivată ca plantă furajeră, textilă, meliferă și ca îngrășământ verde. Semănată în amestec cu mazărea
Înflorirea se produce în intervalul mai-iunie, florile fiind atractive pentru albine melifere și sălbatice.
Constituie un bun adăpost pentru viespile parazitoide, pentru buburuze care își depun frecvent ponta pe această plantă sau o sursă de hrană pentru larvele multor fluturi.
Specia europeană Lupinus luteus este cultivată în special ca plantă ornamentală, dar și ca îngrășământ verde, plantă furajeră, pentru obținere de nutrețuri concentrate, dar și ca plantă meliferă în special în programele destinate încurajării polenizatorilor. Conținutul bogat în proteine (40%) face din această plantă un potențial înlocuitor pentru carne și lapte.
Albinele recoltează în principal polen, dar poate oferi un cules de întreținere.
Intră în competiție cu speciile native, are creștere rapidă și poate deveni invazivă.
Trifoiul alb (Trifolium repens)
Plantă furajeră perenă (pe pășuni și fânețe naturale) cât și cultivată. Este o plantă nectaro-poleniferă, înflorind în al 2-lea an din iunie până toamna târziu. Nectarul are o concentrație de zahăr ce variază între 35-70%. Albinele vizitează florile intens. Producția de miere, în medie, 100-250 kg/ha.
Trifoiul roșu (Trifolium pratense)
Plantă furajeră perenă, crește spontan și cultivat
Este o specie care necesită polenizare încrucișată
Rezistența la secetă este direct legată de profunzimea solului
Albinele și unele specii de bondari (Bombus terrestris) extrag nectarul efectuând orificii în partea laterală a florilor, la baza corolei (Palmer-Jones și al., 1966)
Înflorește din mai până în septembrie. Nectarul este mai puțin accesibil datorită corolei care formează un tub lung de 8-10 mm, albina având lungimea trompei de aprox. 6 mm. La coasa a II-a, când florile sunt mai puțin dezvoltate, nectarul devine mai accesibil. Producția de miere, în medie, 25-50 kg/ha.
Speciile de trifoi prezintă proprietăți antioxidante, antiinflamatoare, citostatice, în medicina tradițională extractul fiind utilizat ca agent chemoprotectiv în cazul diferitelor forme de cancer sau în bolile cardiovasculare (Kaurinovic și al., 2012).
Lucerna (Medicago sativa)
Plantă furajeră perenă. Crește spontan și cultivat. Înflorește din a doua jumătate a lunii mai până în august-septembrie. Producția de nectar crește simțitor la culturile irigate. Producția de miere este de 25-30 kg/ha la culturile obișnuite și poate ajunge la 200 kg/ha la culturile irigate
Sparcetă (Onobrychis viciifolia)
Plantă perenă, crește spontan și cultivat. Înflorește în lunile mai-iunie. Este o excepțională plantă nectaro-poleniferă, florile fiind foarte atractive pentru albine. Producția de miere, în medie, 120-300 kg/ha.
Măzărichea (Vicia sativa)
Plantă furajeră anuală, se cultivă adesea împreună cu o cereală de primăvară formând borceagul de primăvară. Înflorește în mai-iunie. Vizitarea florilor se face numai în condiții favorabile de umiditate în sol și aer (pe secetă secreția de nectar încetează). Producția de miere, 10-30 kg/ha.
Caprifoi (Lonicera caprifolium)
Arbust ornamental, se cultivă prin grădini. Înflorește în mai-iunie, înflorirea durează 30-35 zile. Oferă cules de nectar și polen pentru întreținere, florile sunt foarte atractive prin miros. Producția de miere 20-40 kg/ha.
Ghizdei (Lotus corniculatus)
Plantă erbacee perenă, răspândită în pășuni și fânețe din zona de câmpie până în zona de pajiști alpine, se și cultivă. Înflorește din mai până în octombrie. Florile sunt intens cercetate de albine. Producția de miere este de 10-30 kg/ha.
Hrișca (Polygonum fagopyrum)
Plantă erbacee, cultivată. Este o bună plantă nectaro-poleniferă. Înflorește la 30-35 de zile de la data răsăritului. Înflorirea durează 30 zile. Florile sunt foarte vizitate de albine. În condiții favorabile de vegetație, producția de miere ajunge la 50-150 kg/ha.
Topinamburul (napi porcești) (Helianthus tuberosus)
Specie erbacee, perenă, cultivată ca furaj. Înflorește din septembrie până în noiembrie. Florile sunt intens cercetate de albine, care culeg nectar și polen. Producția de miere: 30-60 kg/ha.
6.2. Culturi plante legumicole
Culturile legumicole aduc un aport deosebit, îmbogățind cu noi surse de cules baza meliferă.
Morcovul pentru sămânță (Daucus carota)
Specie anuală sau bienală. În al doilea an de cultură, formează flori a căror înflorire este eșalonată din iunie până în septembrie. Producția de miere, în medie, 15-30 kg/ha.
Pătrunjelul (Petroselinum crispum)
Specie perenă sau bienală. Înflorește din iunie până în august. Producția de miere, în medie, 10-15 kg/ha.
Mărarul (Anethum graveolens)
Specie anuală, cultivată. Înflorește în iulie-august. Oferă cules de întreținere
Leușteanul (Levisticum officinale)
Specie perenă. Înflorește din iunie până în august. Oferă cules de întreținere.
Cucurbitacee
specii cultivate, anuale
surse de nectar și polen
înflorire eșalonată, din iunie până în septembrie
Semincerii de ceapă (Allium cepa)
Se cultivă pe suprafețe însemnate, mai ales în Câmpia Română. Înflorește în iunie-iulie. Producția de miere, în medie, 120 kg/ha. Mierea monofloră, este de culoare deschisă, puțin picantă dar plăcută la gust.
6.3. Culturi plante tehnice
Extinderea culturilor de plante tehnice a mărit astfel paleta surselor melifere. În această grupă intră plante melifere ce constituie sursele cele mai valoroase de nectar și polen.
Floarea soarelui (Helianthus annuus)
Plantă tehnică cultivată originară din America de Nord, America Centrală, Mexic și Peru
Cea mai cultivată plantă uleioasă. Este principala plantă meliferă cultivată din zona de câmpie, și a III-a ca importanță meliferă după salcâm și tei.
Are florile grupate în calatidiu (antodiu) și sunt două feluri de flori: flori marginale ligulate, galbene-aurii, dispuse radiar, sterile, rar unisexuate femele, iar în mijloc florile discului, tubuloase, foarte numeroase, brune și hermafrodite.
Inflorește în ultima decadă a lunii iunie și prima jumătate a lunii iulie, cu o durată de înflorire de aproximativ trei săptămâni (în funcție de hibrid și de vreme)
Este o plantă vizitată atât pentru nectar cât și pentru polen, ea fiind polenizată de albine producția de miere este în medie de 60kg/ ha (respectiv 8-10kg miere/ familie/zi).
Planta este cultivată pentru producția de semințe din care se obține ulei comestibil; din petale se extrage un agent de colorare utilizat în industria cosmetică (Dwivedi și Sharma, 2014)
soiurile și hibrizii de floarea-soarelui pot asigura familiilor de albine culesuri constante
secreția de nectar este de 0,26-1,0 mg/floare. In aceste condiții familiile de albine dezvoltate bine și foarte bine pot realiza 10-20 kg miere-marfă.
Secreția de nectar este influențată în principal de temperatură (s-a constat că temperatura optimă pentru secreția abundentă de nectar este de 30-32C)
albinele efectuează și polenizarea culturilor de floarea-soarelui realizându-se în felul acesta o sporire a producțiilor de semințe cu cel puțin 15-20%.
pondere economico-apicolă foarte mare (FM)
Coriandrul (Coriandrum sativum)
Specie anuală (cultivată pentru semințe, folosite în industria alimentară și farmaceutică). Înflorirea se produce în lunile iunie-iulie și durează 30 zile. Este o valoroasă specie meliferă. Producția de miere cariază între 100 și 500 kg/ha. În zonele unde se cultivă s-au obținut producții de 7-10 kg de miere monofloră/familia de albine.
Rapița (Brassica napus oleifera)
Specie anuală cultivată. Rapița de toamnă înflorește în luna aprilie acoperind golul de cules dintre pomii fructiferi și salcâm. Importanța este foarte mare datorită faptului că participă la dezvoltarea familiilor de albine. Înflorirea durează aproximativ 30 zile. Producția de miere variază între 35-100 kg/ha. Rapița de primăvară înflorește în luna mai-iunie, cu 20-25 zile după rapița de toamnă, prelungind astfel culesul.
Muștarul alb (Sinapis alba syn. Brassica alba) și Muștarul brun (Brassica juncea)
Specii anuale, cu areale de origine mediteraneene și din orientul mijlociu. În prezent apar ca specii cultivate în întreaga lume sau ca buruieni. Înfloresc la aproximativ 20-25 zile după rapița de toamnă (40 de zile de la semănat). Înflorirea durează 20-30 zile, florile fiind intens cercetate de albine, mai ales dimineața când nectarul este mai abundent. Producția de miere, în medie 40 kg/ha. Alte specii de insecte polenizatoare semnalate pe întreaga zonă de distribuție sunt: Apis cerana, A. florea, A. dorsata, Trigona laeviceps, Amegilla violaeca, A. zonata, Bombus sp., Mellipona sp., Haliothis armigera etc. (Kuniwal și al., 2014).
Bumbacul (Gossypium hirsutum)
Specie anuală, cultivată în special în sudul țării (Câmpia Română și Dobrogea). Este o specie nectariferă (furnizând culesuri târzii de nectar). Înflorește în lunile iulie-august. Este slab cercetat de albine. Oferă culesuri de întreținere și dezvoltare a familiei de albine. Producția de miere, în medie, 30-50 kg/ha
Porumbul (Zea mays)
Importantă plantă poleniferă prin cantitățile de polen ce le furnizează familiilor de albine. Porumbul pentru boabe înflorește în iunie iar cel pentru siloz din iunie până în octombrie. Un panicul asigură o producție de 1 gram de polen (22 kg/ha).
6.4. Culturi plante medicinale și aromatice
Chimenul (Carum carvi)
Specie trienală sau perenă, cultivată ca plantă medicinală, aromatică și alimentară. Înflorește în mai-iulie, o lungă perioadă de timp. Producția de miere medie este de 20-30 kg/ha.
Mac de grădină (Papaver somniferum
)
Plantă erbaceee cultivată în grădini și cultură mare. Florile mari albe, liliachii sau roșii sunt atractive pentru albine din primele ore ale dimineții. Specie poleniferă valoroasă. Înflorește în lunile iulie-august furnizând pe o perioadă lungă de timp culesuri substanțiale de polen.
Mentă – izma bună (Mentha piperita)
Plantă erbacee perenă. Se cultivă ca plantă medicinală. Este o importantă plantă nectaro-poleniferă. Furnizează polen și nectar din abundență. Înflorește în iulie-august. Producția de miere variază între 100-200 kg/ha.
Roinița (iarba stupului) (Melissa officinalis)
Plantă perenă, erbacee, tufoasă cu miros de lămâiță. Se cultivă ca plantă medicinală și meliferă. Apicultorii o folosesc la prinderea roiurilor datorită mirosului pronunțat care atrage albinele. Asigură cules de întreținere din iunie până în august. Poate crește și spontan. Producția de miere oscilează între 100-150 kg/ha.
Levănțica (lavanda) (Lavandula angustifolia)
Semiarbust cu aspect globulos, de origine mediteraneeană.. Plantă cu secreție bogată în nectar (concentrația de zahăr 45-48%). Înflorește din iunie până în august producția de miere 50-100 kg/ha.
Busuioc (Ocium basilicum)
Plantă erbacee anuală, cultivată. O bună plantă nectaro-poleniferă. Înflorește în iunie-octombrie. Producția de miere: 100-120 kg/ha.
Cimbru de grădină (Satvreja hortensis)
Plantă erbacee anuală, cultivată. Specie nectaro-poleniferă, atractivă pentru albine, oferind cules de întreținere (concentrație de zahăr peste 50%). Înflorește din iulie până în octombrie
6.5. Culturi de plante melifere tipice
Facelia (Phacelia tanacetifolia)
Specie erbacee anuală, nectaro-poleniferă originară din America de Nord (unde crește spontan). Se cultivă în loturi semincere sau apicole. Se cultivă primăvara timpuriu sau toamna târziu. Înflorește la 40-55 de zile de la răsărit. Durata înfloririi: 30-40 zile. Producția de miere, variabilă, între 100-340 kg/ha.
6.6. Specii pomicole
Constituie specii nectaro-polenifere timpurii.
Oferă cules care stimulează ritmul de înmulțire și de dezvoltare a familiilor de albine primăvara, începând cu luna aprilie-mai.
Primele flori apar după înflorirea viorelelor și a brebeneilor, în următoarea ordine: caisul, piersicul, cireșul, vișinul, prunul, părul, mărul.
Înflorirea se declanșează în momentul când suma gradelor de temperatură, peste 0, înregistrează de la desprimăvărare (apariția primilor ghiocei) peste 200 grade și respectiv temperatura aerului atinge 10-12 grade.
6.7. Plante melifere decorative
Zambila (Hyacinthus orientalis
)
Plantă ornamentală. Oferă cules timpuriu de întreținere.
Filimică (gălbenele) (Calendula officinalis)
Plantă erbacee medicinală și decorativă. Înflorește din iunie până în octombrie, florile fiind intens vizitate de albine. Contribuie cu nectar și în special polen la întreținerea și dezvoltarea familiei de albine.
Gherghine (dalii) (Dahlia variablis)
Specie erbacee, perenă. Înflorește din iulie până în octombrie, noiembrie la căldura brumei, furnizând cules de întreținere și stimulare.
Crăițe (vâsdoage) (Tagetes erecta)
Plante erbacee, anuale. Înfloresc din iulie până în octombrie. Sunt vizitate de albine pentru nectar și polen.
Cârciumărese (Zinnia elegans)
Plante erbacee, anuale. Înfloresc din iulie până în octombrie. Florile de diverse culori sunt foarte atractive pentru albine, oferind cules de întreținere și stimulare.
După scopul pentru care sunt cultivate de om se împart în (clasificare botanică):
plante tehnice și furajere
plante legumicole
aromatice și medicinale
plante care sunt cultivate în mod special pentru valoarea lor meliferă sau amestecuri de plante melifere, pentru maximizarea producției apicole și a randamentului solului.
Există și o clasificare cu un caracter practic: plante agricole cultivate, pomi și arbuști fructiferi, plante de pădure, plante melifere din fânețe și pășuni, plante special cultivate pentru albine.
Capitolul 7
7. Diversitatea insectelor polenizatoare
Insectele ca organisme polenizatoare
Bondarii
Bondarii sunt polenizatori foarte eficienți, vizitând de 2 ori mai multe flori pe minut decât albinele melifere. Datorită dimensiunilor mai mari pot căra încărcături sporite de polen, frecvent realizează un contact mai bun cu staminele și pistilul florilor decât insectele mici. Bondarii sunt insecte sociale, care trăiesc în mici roiuri anuale ciclice.
Numai mătcile (femelele fertile) pot să hiberneze și să înceapă un nou roi în primăvara anului viitor. Ei se simt mai în largul lor în sere / tuneluri decât albinele. Bondarii sunt încă activi la temperaturi relativ scăzute (în jur de 10°C) și un nivel scăzut de intensitate a luminii, chiar și pe vânt puternic și burniță pot fi activi.
Un avantaj pentru utilizarea bondarilor în polenizare controlată este absența sistemului de comunicare prezent la albinele melifere. Acestea anunță prezența unei resurse de hrană printr-un dans special, fapt ce determină concentrarea indivizilor într-un anumit loc. Bondarii sunt mai eficienți în polenizarea livezilor datorită lipsei atașamentului pentru o anumită zonă din livadă, fapt ce conduce la creșterea randamentului pentru polenizarea încrucișată.
Viespile
Diferența majoră între albine și viespi este că viespile își hrănesc larvele cu alte insecte sau păianjeni capturați, în timp ce albinele le oferă polen, sau polen amestecat cu nectar. Multe specii sunt solitare și necesită habitate speciale. Adulții se hrănesc cu nectar și sunt atrași de lichide dulci, fructe coapte etc. Puține plante sunt polenizate de viespi, acestea având flori mici (Scrophularia, Ribes grossularia, Hedera helix). 5% din numărul total de specii de orhidee este polenizat de viespi.
Au fost identificate peste 30000 de specii, marea majoritate fiind lipsite de aparat vulnerant. Au un rol important în controlul biologic al populațiilor de insecte. Spre deosebire de albine viespii își construiesc cuiburile din fibre de lemn. Coloniile sunt pornite de la zero în fiecare primăvară de o regină care a fost fecundată în anul anterior.
Viespile solitare nu formează colonii și își folosesc veninul pentru a vâna. Masculii nu au aparat vulnerat cu toate acestea dacă se simt în pericol blufează. O modalitate bună de a diferenția masculii de femele este după lungimea antenelor. Femelele au antenele mai scurte.
Muștele
Contribuția muștelor la polenizare este, probabil, subestimată. Muștele sunt extrem de numeroase și pot fi găsite aproape peste tot și, spre deosebire de polenizatorii familiari, cum ar fi albinele melifere, ele pot fi active la temperaturi scăzute. Această perioadă de activitate comparativ lungă oferă o largă fereastră zilnică pentru polenizare. Multe specii sunt mimetice, imită albinele, viespii, bondarii, fluturii etc.
Larvele sunt preponderent carnivore și își procură singure hrana, unele se hrănesc cu afide, altele cu bacterii (acvatice), cadavre. Sunt esențiale în lanțurile trofice, fiind o sursă importantă de hrană pentru păsări. Au tendința de a vizita florile cu inflorescență plată, cu nectarul expus Euphorbiaceae, Asteraceae, Apiacea (morcov sălbatic, fenicul, scai vânăt). Unele plante atrag muștele pentru polenizare printr-un miros de putrefacție, de ciuperci aflate în descompunere.
Furnicile
Cu toate că furnicile sunt implicate în extrem de multe relații de interacțiune cu plantele și sunt frecvent obsevate pe flori, sunt polenizatori doar pentru aprox. 20 de specii de angiosperme în întreaga lume.
Gândacii
Cu toate că sunt unul dintre grupurile cu cele mai multe specii, coleopterele nu sunt considerate foarte importante pentru polenizare în zona temperată. Participă la polenizare în timp ce se hrănesc cu nectar, polen sau diferite părți ale florilor. Sunt printre primele specii de insecte polenizatoare (150 milioane ani în urmă), speciile actuale preferând descendenții plantelor primitive (magnoliile, nuferii).
Apetitul gândacilor duce uneori la deteriorarea florilor. Nu este o coincidență faptul că cele câteva specii de plante care se bazează pe polenizarea prin intermediul gândacilor au, de obicei, carpele bine protejate de mușcătura organelor bucale ale gândacilor. Specii cunoscute ca implicate în polenizare fac parte din: gândaci pocnitori (Elateridae), scarabeide (Scarabeidae), Cleridae, Nitidulidae, Meloidae, croitori (Cerambycidae)
Moliile și fluturii
Moliile adulte și fluturii se hrănesc în principal cu alimentație lichidă, de obicei, nectar, alegerea lor în materie de hrană fiind limitată din cauza aparatului bucal special adaptat. Florile care depind de fluturi pentru polenizare oferă de obicei mai mult nectar decât polen. Florile polenizate de molii se deschid noaptea pentru a profita de perioada când moliile sunt cele mai active. Spre deosebire de albine fluturii pot vedea culoarea roșie.
Mulți fluturi produc mirosuri pentru atragerea partenerilor. Multe dintre aceste parfumuri imită mirosul florilor de care specia respectivă este atrasă. Receptorii tactili la fluturi se găsesc pe apendicii locomotori, cu aceștia localizând hrana. Țepii de pe spatele picioarelor au chemoreceptori recunosc corect semnătura chimică a plantei. Fluturii au nevoie și de minerale, motiv pentru care se hrănesc frecvent în bălțile de noroi.
Albinele solitare
Albine solitare sunt albine sălbatice, care trăiesc singure sau în roiuri mici. Spre deosebire de bondari și albinele melifere, albina solitară nu are niciodată interacțiuni sociale complexe. Multe albine solitare au cerințe foarte selective în privința habitatului care le limitează raza de acțiune pentru explorare și, prin urmare, potențialul lor pentru polenizare a mai multor specii de plante. Folosirea și studierea la scară mare a albinelor solitare pentru polenizare a început după al 2-lea Război Mondial datorită lipsei albinelor melifere afectate de utilizarea extensivă a pesticidelor.
Au un ciclu de viață scurt ca adulți motiv pentru care permit și aplicarea unor tratamente în livezi. Polenizatorii prezintă importanță economică, în menținerea biodiversității, au rol estetic. Albinele și plantele au coevoluat de cel puțin 100 de milioane de ani. Unele plante sunt melifere, dar substanțele produse de ele nu pot fi recoltate de albine datorită fizionomiei acestora (mărimea și forma corpului, lungimea proboscisului sau adaptărilor suferite de către plante).
Multe dintre albinele solitare sunt mai puțin comune pentru că necesită habitate speciale: se bazează adesea pe un grup selectiv de specii de plante, zone de căutare a hranei, locuri nisipoase, lemn uscat (pentru a-și construi cuiburile), fânețe cu o varietate mare de plante, cuiburi subterane parasite de rozătoare, scorburi în arbori, maluri de pământ afânat pentru hibernare, galeriile părăsite de insectele xilofage, tulpinile goale ale plantelor etc.
Albinele melifere
În Europa, albinele melifere sunt singura specie de polenizatori care trăiește în societăți perene, ai cărei membri sunt conectați prin intermediul unor procese de comunicare complexe și care demonstrează un pronunțat comportament de împărțire a sarcinilor de muncă. Albinele melifere sunt echipate pentru a vedea culoarea, forma, și pentru a detecta mirosurile. Acest set de abilități conduce la o mare eficiență în căutarea hranei; albinele lucrătoare selectează florile pe care le vizitează preferând florile care oferă cea mai multă hrană. Această specializare permite albinelor să localizeze în mod eficient nectarul și, de asemenea, are avantaje pentru plantă precum probabilitatea crescută de polenizare între specii.
Polenizarea cu ajutorul albinelor poate crește productivitatea culturilor de cireș și prun cu 80% și respectiv 30%. Productivitatea culturilor de rapiță poate fi mărită cu până la 20% prin polenizare.
Cercetătorul Karl von Frisch (1886-1982), născut în Austria, în urma de experiențe și observații răbdătoare, a lămurit faptul că albinele își transmit una alteia locațiile florilor melifere prin dansuri. Este vorba de dansul numit "al recoltei" și e efectuat de albinele întoarse la stup după ce au adunat polen și miere. Frisch a descoperit că există două tipuri de mișcări, anume rotirea în cerc si ondularea posteriorului. Astfel, în patruzeci de ani, el a lămurit cum albinele transmit consoartelor lor direcția si distanța până la locurile cu flori, aducându-și astfel contribuția la menținerea și propășirea familiei din care fac parte. Frisch și-a terminat marele tratat "Cercetarea dansului albinelor" in 1965, iar in 1973 a primit Premiul Nobel pentru Medicină împreună cu Nicholas Tienbergen și Conrad Lorenz. Datorită acestor trei cercetători, puțin cunoscuta disciplină a studiului comportamentului animalelor a înregistrat progrese la scară globală.
Astfel, albinele se vor aseza pe fagurele aflat in pozitie verticala, iar dansul va lua forma cifrei 8. Albinele se vor misca de-a lungul unei linii drepte care de fapt strabate acea cifra si se vor misca “dansând”dintr-o parte în cealaltă. Dupa aceea albinele se vor misca in cerc catre una dintre extemitati si se vor intoarce apoi in punctul initial de plecare. Aceasta secventa se poate repeta chiar si de o suta de ori, iar directia de intoarcere va alterna de pe o parte si de cealalta.
Durata dansului – distanta la care se situeaza sursa de hrana (cu cat dansul va fi mai lung cu atat distanta va fi mai mare)
Numărul de cercuri – cantitatea de hrană (cu cat cercurile desenate sunt mai multe, cu atat mai mare este aria unde se afla hrana)
Unghiul care se formeaza intre linia dreapta de la care albinele pornesc initial si linia perfect verticala care desemneaza axa stupului este egal cu unghiul dintre sursa de hrana si soare, pornind de la stup.
Albinele cercetase vor oferi si mostre de nectar si polen aduse special din zona descoperita ca fiind o potentiala sursa de hrana. Un alt dans, de data aceasta mult mai simplu, care se desfașoară într-un singur cerc, comunică celorlalte albine că de fapt sursa de hrana este foarte aproape de stup și că nu este necesar decât sa iasă afară și să cerceteze împrejurimile din imediata vecinătate.
Bibliografie:
Allen, J.R.M., Brandt, U., Brauer, A., Hubberten, H.-W., Huntley, B., Keller, J., Kraml, M., Mackensen, A., Mingram, J., Negendank, J.F.W., Nowaczyk, N.R., Oberhänsli, H., Watts, W.A., Wulf, S., Zolitschka, B., 1999. Rapid environmental changes in southern Europe during the last glacial period. Nature, 400: 740-743.
Bebber, D.P., Carine, M.A., Wood, J.R.I., Wortley, A.H., Harris, D.J., Prance, G.T., și al., 2010. Herbaria are a major frontier for species discovery. Proc Natl Acad Sci USA 107:22169–22171
Beerling, D.J., 2002. Low atmospheric CO2 levels during the permo-carboniferous glaciation inferred from fossil lycopsids, Proc. Natl. Acad. Sci., 99(20): 12567–12571.
Beraldi-Campesi, H., 2013. Early life on land and the first terrestrial ecosystems. Ecol. Process. 2:1 10.1186/2192-1709-2-1
Bhagwat S. A., Willis K. J., 2008. Species persistence in northerly glacial refugia of Europe: a matter of chance or biogeographical traits? J. Biogeogr. 35: 464–482. (doi:10.1111/j.1365–2699.2007.01861.x)
Cerling, T.E., Harris, J.M., MacFadden, B.J., Leacey, M.G., Quade, J., Eisenmann, V., Ehleringer, J.R., 1997. Global vegetation change through the Miocene/ Pliocene boundary. Nature 389: 153–158.
Chapman A. D. 2009. Numbers of living species in Australia and the world. Toowoomba, Australia: 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services.
Chester, S.G.B., Bloch, J.I., Boyer, D.M., Clemens, W.A., 2015. Oldest known euarchontan tarsals and affinities of Paleocene Purgatorius to Primates. Proc. Natl Acad. Sci. USA 112: 1487–1492.
Ciută, B., 2009. Reconstituirea climatului din Holocen. Influența factorilor de mediu asupra vegetației. Annales Universitatis Apulensis. Series Historica 13: 41-49
Cooper, C.L., 1931. The Pleistocene fauna of Kentucky. edited by W.R. Jilson. The University of Kentucky Press 1931
Edwards, D. and Kenrick, P. 2015. The early evolution of land plants, from fossils to genomics: a commentary on Lang (1937) 'On the plant-remains from the Downtonian of England and Wales'. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B – Biological Sciences 370(1666), article number: 20140343. (10.1098/rstb.2014.0343).
Erwin, D.H., Bowring, S.A., Yugan, J., 2002. End-Permian mass extinctions: a review. in Koeberl., C. și MacLeod, K.G., eds., Catas&ophic Events and Mass Extinctions: Impacts and Beyond: Boulder, Colorado, Geological Society of America Special Paper 356, p. 363-383.
Fedorov, A.V., Brierly, C.M., Lawrence, K.T., Liu, Z., Dekens, P.S., Ravelo, A.C., 2013. Patterns and mechanisms of Early Pliocene warmth. Nature 496: 43–49.
Fiebig, M., Preusser, F., 2008. Pleistocene glaciations of the northern Alpine Foreland. Geographica Helvetica, 63(3): 145-150.
Filippelli, G. M., Flores, J. A., 2009. From the warm Pliocene to the cold Pleistocene: a tale of two oceans.Geology 37: 959–960.
Forrest, M. Eronen, J. T., Utescher, T., Knorr, G., Stepanek, C., Lohmann, G., Hickler, T., 2015. Climate–vegetation modelling and fossil plant data suggest low atmospheric CO2 in the late Miocene. Clim. Past Discuss. 11: 2239–2279, doi:10.5194/cpd-11-2239-2015
Garrouste, R., Clément, G., Nel, P., Engel, M.S., Grandcolas, P., D'Haese, C., Lagebro, L., Denayer, J., Gueriau, P., Lafaite, P. și al., 2012. A complete insect from the Late Devonian period. Nature 388: 82–85.
Godefroit, P., Cau, A., Yu, H.D., Escuillie, F., Wenhao, W., Dyke, G., 2013. A jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498: 359-362.
Grimaldi, D., Engel, M.S., 2005. Evolution of the insects. Cambridge University Press 763 pp.
Hoffman, P.F., 1999. The break-up of Rodinia, birth of Gondwana, true polar wander and the snowball Earth. J. Afr. Earth Sci., 28: 17–33.
Jacobs, B.F., Kingston, J.D., Jacobs, L.L., 1999. The origin of grass-dominated ecosystems. Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 590–643.
Johanson, D.C., 2001. Origins of modern humans: multiregional or out of Africa? American Institute of Biological Sciences. http://www.actionbioscience.org/evolution/johanson.html
Joppa, L. N., Roberts, D. L., Pimm, S. L. 2010. How many species of flowering plants are there? Proc. R. Soc. Lond. B doi:10.1098/rspb.2010.1004.
Jourdan, F., Hodges, K., Sell, B., Schaltegger, U., Wingate, M.T.D., Evins, L.Z., Soderlund, U., Haines, P.W., Phillips, D., Blenkinsop, T., 2014. High-precision dating of the Kalkarindji large igneous province, Australia, and synchrony with the Early-Middle Cambrian (Stage 4-5) extinction. Geology 42: 543–546. http://dx.doi.org/10.1130/G35434.1.
Kato, M., 2010. Evolution of primitive land plants: a review. Bull. Natl. Mus, Nat. Sci. Ser. B. 36(1): 1-11.
Keller, G., 2005. Impact, volcanism and mass extinction: random coincidence or cause and effect? Australian Journal of Earth Science 52: 725-757.
Kenrick, P., Crane, P.R., 1997. The origin and early evolution of plants on land. Nature 389(4): 33-39.
King, C., 2010. The planet we live on: The beginnings of the Earth Sciences. Book 6. Basic Books in Science. 150pp
Kürschner, W.M., Kvacek, Z., 2009. Oligocene–Miocene CO2 fluctuations, climatic and palaeofloristic trends inferred from fossil plant assemblages in central Europe. Bulletin of Geosciences 84: 189–202.
Labandeira, C. C., Sepkoski, J. J. Jr., 1993. Insect diversity in the fossil record. Science 261: 310-315.
Labandeira, C.C., 2005. The fossil record of insect extinction: new approaches and future directions. American Entomologist 51(1): 14-29.
Laurie, Dr J. (Editor) și al. 2013. Geological TimeWalk. Geoscience Australia, Canberra.
Linkies A, Graeber K, Knight C, Leubner-Metzger G. 2010. The evolution of seeds. New Phytologist 186: 817–831.
Loehle, C., 2007. Predicting Pleistocene climate from vegetation in North America. Climate of the Past, 3: 109–118.
Miller, K.B., 2014. The Fossil Record of the Cambrian “Explosion”: Resolving the Tree of Life. Perspectives on Science and Christian Faith. 66(2): 1-16.
Nel, A., Roques, P., Nel, P., Prokop, J., Steyer, J.S., 2007. The earliest holometabolous insect from the Carboniferous: a 'crucial' innovation with delayed success (Insecta Protomeropina Protomeropidae). Ann. Soc. Entomol. Fr. 43: 349-355.
Ocampo A., Vajda V., Buffetaut E., 2006. Unravelling the Cretaceous–Paleogene (KT) turnover, evidence from flora, fauna and geology. In Biological processes associated with impact events (eds Cockell C., Koeberl C.,Gilmour I.), pp. 197–219. Berlin, Germany: Springer.
overview. Journal of Plant Research, 107: 411-416.
Panait, A.M., Tanțău, I., 2012. Late Holocene vegetation history in Harghita Mountains (Romania). Georeview 21: 92-99
Paton, A.J., Brummit, N., Govaerts, R., Harman, K., Hinchcliffe, S., Allkin, B., Lughadha, E.N. 2008. Towards Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation: a working list of all known plant species—progress and prospects. Taxon 57(2): 1–10.
Poole, A.M., Penny, D., 2007. Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes. Bioessays, 29: 74–84.
Pop, E., 1993. Monografia geologica a bazinului Petrosani. Ed. Acad. Ro., Bucuresti, 300 pp.
Read, C. B., and Mamay, S. H., 1964, Upper Paleozoic floral zones and floral provinces of the United States: U.S. Geological Survey Professional Paper 454-K, 35 p
Rees, P.M., 2002. Land-plant diversity and the end-Permian mass extinction. Geology 30(9): 827-830.
Rees, P.M., Noto, C.R., Parrish, J.M. and Parrish, J.T., 2004. Late Jurassic climates, vegetation, and dinosaur distributions: Journal of Geology, 112: 643–653
Ricardo, A., Szostak, J.W., 2009. Origins of life on Earth. Scientific American 301: 54-61.
Rothwell, G.W. 1994. Phylogenetic relationships among ferns and gymnosperms; an
Royer DL. 2006. CO2-forced climate thresholds during the Phanerozoic. Geochim Cosmochim Acta 70: 5665- 5675.
Sage, R.F., 2003. The evolution of C4 photosynthesis. New Phytologist 161: 341–370.
Schmidt, A. R., Jancke, S., Lindquist, E. E., Ragazzi, E., Roghi, G., Nascimbene, P. C., Schmidt, K., Wappler, T. & Grimaldi, D. A. 2012. Arthropods in amber from the Triassic period. Proceedings of the National Academy of Science, USA, doi/10.1073/pnas.1208464109.
Selden, P.A., 2005. Terrestrialization (Precambrian-Devonian). Encyclopedia of life sciences. Doi:10.1038/npg.els.0004145.
Snelling, A.A., 2014. Noah’s lost word. Answers Magazine April-June.
Soltis, P.S., Soltis, D.E. 2004. The origin and diversification of angiosperms. American Journal of Botany 91: 1614–1626.
Srivastava, A. K., Agnihotri, D.J., 2010. Upper Permian plant fossil assemblage of Bijori Formation: A case study of Glossopteris flora beyond the limit of Raniganj Formation. Geol. Soc. India, 76(1): 47–62.
Steinberg, P. D., Estes, J. A., Winter, F. C., 1995. Evolutionary consequences of food chain length in kelp forest communities. Proceedings of the National Academy of Sciences United States of America, 92: 8145–8148.
Tegner, M.J., Dayton, P.K., 2000. Ecosystem effects of fishing in kelp forest communities. ICES J. Mar. Sci. 57:579–589
Thompson, R.S., Fleming, R.F., 1996. Middle Pliocene vegetation: Reconstructions, paleoclimatic inferences, and boundary conditions for climate modeling. Mar. Micropaleontol. 27: 27–49.
Thorne, A.G., Wolpoff, M.H., 1992. The multiregional evolution of humans. Sci. Am. 266: 28-33.
Tikhonov, A., Agenbroad, L., Vartanyan, S., 2003. Comparative analysis of the mammoth populations on Wrangel Island and the Channel Islands. In: J.W.F. Reumer, J. de Vos, and D. Mol (eds.), Advances in Mammoth Research. Proceedings of the Second International Mammoth Conference Rotterdam, 16–20 May 1999. Deinsea 9: 415–420.
Tretiu, T., Ghișa, E., Ciobanu, I., 1967. Batanică. Manualpentru clasa a IX-a liceu și anul I licee de specialitate. Editura Didactică și Pedagogică București.
Țicleanu, N. , Enciu, P., Pătruțoiu, I., Paraschiv, V., 2001. Fossil plants from romanian deposits of Bâcleș, Dolj District, Romania. Studia Universitatis Babeș-Bolyai, Geologia, XLVI(2): 23-34
Valiente-Banuet, A., Rumebe, A.V., Verdu´, M. & Callaway, R.M., 2006. Modern Quaternary plant lineages promote diversity through facilitation of ancient Tertiary lineages. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 103: 16812–16817.
Via, G., C. Fioroni, L. Pea, S. Bohaty, and D. Persico, 2008. Middle Eocene–late Oligocene climate variability: Calcareous nannofossil response at Kerguelen plateau, site 748. Mar. Micropaleontol., 69: 173–192.
Wahlstrom, S., 2014. Chemical signature of asteroid impacts. The day that mesozoic died. Lesson student Handout. Wachusett Regional School District.
Walker, J.D., Geissman, J.W., 2009. Geologic time scale: Geological Society of America. The Geological Society of America. doi: 10.1130/2009.CTS0O4R2C
Williams, J., 2009. Quaternary vegetation distributions. Pages 856-862 in V. Gornitz (ed.), Encyclopedia of Paleoclimatology and Ancient Environments. Springer, Dordrecht, The Netherlands, 1047 pp.
Wodniok, S., Brinkmann, H., Glöckner, G., Heidel, A. J., Philippe, H., Melkonian, M., Becker, B., 2011. Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key? BMC Evolutionary Biology, 11, 104.
Yin, A., Harrison, T.M., 2000. Geologic evolution of the Himalayan-Tibetan orogen. Annu. Rev. Earth Planet. Sci., 28: 211–280.
Yin, A., Harrison, T.M., 2000. Geologic evolution of the Himalayan-Tibetan orogen. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 28: 211–280.
Zhou, C.F., Wu, S., Martin, T., Luo, Z.X. 2013. A Jurassic mammaliaform and the earliest mammalian evolutionary adaptations. Nature 500: 163–167.
Allaby, R.G., Kistler, L., Gutaker, R.M., Ware, R., Kitchen, J.L., Smith, O., Clarke, A.C., 2015. Archaeogenomic insights into the adaptation of plants to the human environment: pushing plant-hominin co-evolution back to the Pliocene. J. Hum. Evol. 79:150–7. DOI: 10.1016/j.jhevol.2014.10.014.
Kalis, A.J., Merkt, J., Wunderlich, J., 2003. Environmental changes during the Holocene climatic optimum in central Europe human impact and natural causes. Quaternary Science Reviews 22: 3379.
Combourieu-Nebout, N., Peyron, O., Bout-Roumazeilles, V., Goring, S., Dormoy, I., Joannin, S., Sadori, L., Siani, G., Magny, M., 2013. Holocene vegetation and climate changes in central Mediterranean inferred from a high-resolution marine pollen record (Adriatic Sea), Clim. Past Discuss., 9: 1969–2014, doi:10.5194/cpd-9-1969-2013.
Tanțău, I., Reille, M., Beldean, C., Fărcaș, S., Beaulieu, J-L., Geantă, A., 2010. Early Holocene vegetation history in the Făgăraș Depression. Contribuții Botanice, XLV: 79-86 Grădina Botanică “Alexandru Borza” Cluj-Napoca
Tinner, W., Lotter, A.F., 2006. Holocene expansions of Fagus silvatica and Abies alba in Central Europe: where are we after eight decades of debate? Quaternary Science Reviews 25: 526–549.
Grimm, E., Lozano-García, S., Behling, H., Markgraf, V., 2001 Holocene vegetation and climate variability in the Americas. En Interhesipheric Climate Linkages, editado por V. Markraf, pp. 325-370. Academic Press, San Diego, California; EEUU.
Huntley, B., și al., 2002. Holocene Climatic History of Northern Europe as Recorded by Vegetation Changes: Possible Fluctuations upon Human Activity, In: Wefer, G. et al. (eds.), Climate Development and history of the North Atlantic Real, Hanse Conference on Climate History, Springer, Berlin/Heidelberg, 223-232.
Adams, J.M., 1997. Global land environments since the last interglacial. Oak Ridge National Laboratory, TN, USA. http://www.esd.ornl.gov/ern/qen/nerc.html
Adams, J.M. și Faure, H., (eds.), 1997. QEN members. Review and Atlas of Palaeovegetation: Preliminary land ecosystem maps of the world since the Last Glacial Maximum. Oak Ridge National Laboratory, TN, USA. http://www.esd.ornl.gov/ern/qen/adams1.html
Coiffard, C., Gomez, B., Daviero-Gomez, V., Dilcher, D.L., 2012. Rise to dominance of angiosperm pioneers in European Cretaceous environments. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109: 20955–20959 10.1073/pnas.1218633110
Augusto, L., Davies, T.J., Delzon, S., Schrijver, A.De., 2014. The enigma of the rise of angiosperms: can we untie the knot? Ecology Letters. Doi: 10.1111/ele.12323
Taylor, D.W., Hickey, L.J., 1992. Phylogenetic evidence for the herbaceous origin of angiosperms. Plant Systematics and Evolution, 180: 137–156.
Zimmer, E.A., Hamby, R.K., Arnold, M.L., Leblanc, D.A., Theriot, E.C., 1989. Ribosomal RNA phylogenies and flowering plant evolution. In: Fernholm, B., Bremer, K., and Jornvall, H. (eds.), The Hierarchy of Life. Amsterdam: Elsevier, 205–214.
Takhtajan, A., 1969. Flowering Plants: Origin and Dispersal. Edinburgh: Oliver and Boyd, 310.
Stebbins, G. L., 1965. The probable growth habit of the earliest flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 52: 457–468.
Feild, T.S., Arens, N.C., Doyle, J.A., Dawson, T.E., Donoghue, M.J., 2004. Dark and disturbed: a new image of early angiosperm ecology. Paleobiology 30: 82–107.
Shizhao, 2006. (Own work) [CC BY-SA 2.5 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)], via Wikimedia Commons. Accesat la 30.09.2015
Zona, S., 2009. Amborella trichopoda. Greenhouse, Florida International University, Miami, Florida, USA [CC BY 2.0 (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0)], via Wikimedia Commons. Accesat la 30.09.2015
Qiu, Y-L., J. Lee, F. Bernasconi-Quadroni, D. E. Soltis, P. S. Soltis, M. Zanis, E. A. Zimmer, Z. Chen, V. Savolainen, and M. W. Chase. 1999. The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404–407.
Singh, G., 2010. Plant Systematics: An Integrated approach. 3rd. edition. Science Publishers Inc., New Hampshire, USA.
Stuessy, T. F. 2004. A transitional-combinational theory for the origin of angiosperms. Taxon 53: 3–16.
Meinesz, A., 2008. How Life Began Evolution’s Three Geneses. The University of Chicago Press, Ltd., London, 291 pp.
Niklas, K.J., Tiffney, B.H. & Knoll, A.H. 1983. Patterns in vascular land plant diversification. Nature 303: 614–616.
Silvestro, D., Cascales-Miñana Bacon, C.D., Antonelli, A., 2015. Revisiting the origin and diversification of vascular plants through a comprehensive Bayesian analysis of the fossil record. New Phytologist 207: 425–436.
Angiosperm Phylogeny Group, 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161(2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x
The Plant List, 2013. Version 1.1. Published on the Internet; http://www.theplantlist.org/ (accessed 16.10.2015).
Reiser, L., Fischer, R.L., 1993. The ovule and the embryo sac. Plant. Cell. 5: 1291-1301.
Morariu, I., 1973. Botanică generală și sistematică cu noțiuni de geobotanică. Editura Ceres, București 568 pp.
Imhof, S., 2010. Are monocots particularly suited to develop mycoheterotrophy? In: Seberg O, Peterson G, Barfod AS, Davis JI, editors. Diversity, phylogeny, and evolution in the monocotyledons. Aarhus (Denmark): Aarhus University Press. p. 11–23.
Soltis, D.E., și al., 2009. Polyploidy and angiosperm diversification. Am. J. Bot. 96: 336–348.
Ranney, T.G. 2006. Polyploidy: From evolution to new plant development. Proc. Intern. Plant Propagators’ Soc. 56: 604-607.
Tan, F.C., Swain, S.M. 2006. Genetics of flower initiation and development in annual and perennial plants. Physiologia Plantarum 128: 8-17.
Jarzen, D.M., Dilcher, D.L., 2010. Coevolution between flowering plants and insect pollinators. http://dx.doi.org/10.1036/1097-8542.YB100138
Smyth, D.R., 2005. Morphogenesis of flowers – our evolving view. The Plant Cell 17: 330–341.
Ion, N., 2010. Despre influența vremii asupra secreției de nectar. Lumea apicolă 27: 18-20.
De la Barrera, E., Nobel, P.S., 2004. Nectar: properties, floral aspects, and speculations on origin. Trends in Plant Science 9: 65–69.
Pacini, E., Nepi, M., Vesprini, J.L., 2003.Nectar biodiversity: a short review. Plant Syst. Evol. 238: 7–21. DOI 10.1007/s00606-002-0277-y
Heil, M., 2011. Nectar: generation, regulation, and ecological functions. Trends Plant Sci. 16: 191–200. doi:10.1016/j.tplants.2011.01.003
Linton, J.H., Goplen, B.P., Bell, J.M., Jacques, L.B., 1963. Dicoumaril studies. The prothrombin time response of sheep to various levels of contamination in low coumarin sweetclover varieties. Canadian Journal of Animal Science, 43: 353-360.
Kaurinovic. B., Popovic, M., Vlaisavljevic, S., Schwartsova, H., Vojinovic-Miloradov, M., 2012. Antioxidant Profile of Trifolium pratense L. Molecules 17: 11156-11172; doi:10.3390/molecules170911156
Palmer-Jones, T., Forster, I. W., Clinch, P. G., 1966. Observations on the pollination of Montgomery red clover (Trifolium pratense L.), New Zealand Journal of Agricultural Research, 9(3): 738-747, DOI: 10.1080/00288233.1966.10431563
Ghaderi-Far F., Gherekhloo J., Alimagham M., 2010. Influence of environmental factors on seed germination and seedling emergence of Yellow Sweet Clover (Melilotus officinalis). Planta Daninha, 28: 463–469.
Ogle, D., St, John, L., Tilley, D. 2008. Plant Guide for yellow sweetclover (Melilotus officinalis (L.) Lam. And white sweetclover (M. alba Medik. USDA-Natural Resources Conservation Service, Idaho Plant Materials Center, Aberdeen, ID. 83210
Dwivedi, A., Sharma, G.N., 2014. A Review on Heliotropism Plant: Helianthus annuus L. The Journal of Phytopharmacology 3(2): 149-155.
Kuniwal, N., Kumar, Y., Khan, M.S., 2014. Flower-visiting insect pollinators of Brown Mustard, Brassica juncea (L.) Czern and Coss and their foraging behavior under caged and open pollination. African Journal of Agricultural Research, 9: 1278-1286.
Feás, X., Vázquez-Tato, M.P., Estevinho, L., Seijas, J.A. and Iglesias, A., 2012. Organic Bee Pollen: Botanical Origin, Nutritional Value, Bioactive Compounds, Antioxidant Activity and Microbiological Quality. Molecules, 17: 8359-8377.
***1, 2015. http://www.geog.qmul.ac.uk/popweb/. Accesat în 08.11.2015
Eastwood, R.J., Hughes C.E., 2008. Origins of domestication of Lupinus mutabilis in the Andes. In ‘Lupins for health and wealth. Proceedings of the 12th International Lupin Conference’. 14–18 September 2008, Fremantle, W. Aust. (Eds JA Palta, JD Berger) pp. 373–379. (International Lupin Association: Canterbury, New Zealand).
***. 2013. The Biology of Lupinus L. (lupin or lupine). http://www.ogtr.gov.au/internet/ogtr/publishing.nsf/content/biologylupin2013-toc.
Friedman, J., 2009. The ecology and evolution of wind pollination. Doctorate of Philosophy Graduate Department of Ecology and Evolutionary Biology. University of Toronto. 266 pp.
Faegri, K., Van Der Pijl, L., 2013. The Principles of Pollination Ecology. Third revised edition. Pergamon press. 239 pp.
***2, 2015. http://www.mieredelatara.ro/blog/apicultura-baza-melifera. Accesat în 05.12.2015
Da Silva, L.P., Ramos, J.A., Olesen, J.M., Traveset, A., Heleno, R.H., 2014. Flower visitation by birds in Europe. Oikos 000: 001–007, doi: 10.1111/oik.01347
Cecere, J.G. și al. 2011. Nectar: an energy drink used by European songbirds during spring migration. J. Ornithol. 152: 923 – 931.
Vanbergen, A.J., Ambrose, N., Aston, D., Biesmeijer, J. C., Bourke, A., Breeze, T., Brotherton, P. ,Brown, M., Chandler, D., Clook, M., Connolly, C. N., Costigan, P., Coulson, M., Cresswell, J., Dean, R., Dicks, L., Felicioli, A., Fojt, O., Gallai, N., Genersch, E., Godfray, C., Grieg-Gran, M., Halstead, A., Harding, D., Harris, B. ,Hartfield, C., Heard, M. S., Herren, B., Howarth, J., Ings, T., Kleijn, D., Klein, A., Kunin, W. E. ,Lewis, G., MacEwen, A., Maus, C., McIntosh, L., Millar, N. S., Neumann, P., Ollerton, J., Olschewski, R., Osborne, J. L., Paxton, R. J., Pettis, J., Phillipson, B., Potts, S. G., Pywell, R., Rasmont, P., Roberts, S., Salles, J.-M., Schweiger, O., Sima, P. ,Thompson, H., Titera, D.,Vaissiere, B., Van der Sluijs, J., Webster, S., Wentworth, J., Wright, G. A., 2012. Insect pollinators: linking research and policy. 35. Church House Conference Centre, Dean’s Yard, Westminster, London
Farkas, A., Zajácz, E., 2007. Nectar Production for the Hungarian Honey Industry. The European Journal of Plant Science and Biotechnology 1(2):125-151.
Fromm, M., 2001. Reproduktion einer entomophilen Baumart in geringer Populationdichte – Das Beispiel der Winter Linde (T. cordata Mill.)-Ph.D. dissertation, Institute for Forst Genetik und Forstpflazenzüchtung, Universität Göttingen: pp 238
Rajendra, K.C., 2009. Species Differentiation in Tilia: A Genetic Approach. Thesis to obtain Master of Science Degree in Tropical and International Forestry at the Faculty of Forest Sciences and Forest Ecology, Georg-August-University Goettingen.
Weryszko-Chmielewska, E., Tietze, M., Mikonska, M., 2012. Ecological features of the flowers of Aesculus hippocastanum L. and characteristics of Aesculus L. pollen seasons under the conditions of central-eastern poland. Acta Agrobotanica 65(4): 61-68.
Piotrowska, K., 2008. Ecological features of flowers and the amount of pollen released in Corylus avellana (L.) and Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Acta Agrobot. 61(1): 33-39.
Uusitalo, M. 2004. European bird cherry (Prunus padus L.)—a biodiverse wild plant for horticulture. Agrifood Res. Rep. 61. MTT Agrifood Research Finland, Jokioinen, pp 1–82
Copyright Notice
© Licențiada.org respectă drepturile de proprietate intelectuală și așteaptă ca toți utilizatorii să facă același lucru. Dacă consideri că un conținut de pe site încalcă drepturile tale de autor, te rugăm să trimiți o notificare DMCA.
Acest articol: Biodiversitatea Speciilor de Insecte Polenizatoare (ID: 110798)
Dacă considerați că acest conținut vă încalcă drepturile de autor, vă rugăm să depuneți o cerere pe pagina noastră Copyright Takedown.