ATP Adenozin – trifosfat [602389]

1

ABREVIERI
ABBREVIATIONS

ATP Adenozin – trifosfat
NADPH Nicotinamidadenin dinucleotid fosfat
Gs Conductanța stomatală
ABA Acidul abscisic
CDI deficit de irigare
AtHK1 Kinaze și fosfolipaze
DREB Factor de transcripție deshidratare -receptiv
ROS Stres oxidativ reactiv
SOD Superoxidismutaza
CAT Catal ază
VPD Deficitului presiunii de vapori
CA Concentrația de CO 2 atmosferic
T Temperatura frunzei
Q Nivelul de lumină
Gm Conductanței mezofile
A Vitez a de asimilație netă
Ci Conc entrația de CO 2 în spațiile intercelulare ale frunzei
RWC Conținutului relativ de apă frunze
KS-54 Cultivar de tomate cu sensibil itate la salinitate
BG-362 Cultivar de tomate
ICC-4958 Cultivar de tomate
Sel-2 Cultivar de tomate
IW Apa de irigare
CPE Evaporarea c umulativă a apei de irigare
RuP 2 Ribulozo -1,5 difosfat -carboxilaza
ACC Vitamina C
Z Zeatina

2 ZR Zeatin – ribozidă
AtNHX1 Genă care controlează transportul antiport la nivelul proteinelor
membranale ale ionilor Na+/H+
So Singlet electronic
PSII Fotosistemul II
φPSII Eficiența transportului de electroni în fotosistemul II
IRGA Analiza gazelor în infraroșu
E Transpirație
RH Raportul dintre presiunea reală de vapori de apă și presiunea vaporilor de
saturație (%)
N-Si Nano siliciu
UV ultra-viole t

3

INTRODUCERE
INTRODUCTION

Teza de doctorat prezintă rezultatele experimentărilor realizate în vederea
identificării unor populații locale de tomate ( Lycopersicum esculentum L.) cu
toleranț ă ridicată la salinitate în vederea utilizării lor în programe de ameliorare și
producerea de material semincer pentru fermieri .
În partea de Vest a Româ niei există numeroase terenuri sărăturoase în care
concentrația de sare în sol atinge valori c are depăș esc limit a de 40 mM NaCl.
Studiile întreprinse s-au axat în special pe c reșterea tomatelor pe substrat salinizat
ceea ce este foarte dificil, dar și nerentabil, datorit ă randamentelor mici de producție. În
general cultivarurile de tomate comerciale au o sensibilitate moderată la salinitate în toate
stadiile de dezvoltare ale plantei (incluzâ nd: germinarea semin țelor, cre șterea plantelor,
înflorirea și fructificarea ), iar ca rezultat conduc la reducerea randamentului economic.
Obiectivul general al cercetărilor din prezenta teză de doctorat îl reprezin tă
realizarea unor cercetări complexe, morfologice, biochimice și fiziologice în vederea unei
mai bune cunoașteri a mecanismelor implicate în toleranța la salinitate a tomatelor și
identificarea unor populații locale care se pretează la cultivarea în cond iții saline .
Obiectivele derivate din obiectivul general al studiului se referă la:
1. Studierea modului în care parametrii de fotosinteză (viteza netă de asimilație,
conductanța stomatală, concentrația CO 2 intracelular) ai plantelor de tomate sunt
afectați de către stresul salin;
2. Identificarea compușilor organici volatili emiși de plantele de tomate supuse
stresului salin și studierea modului în care stresul salin afectează pigmenții
clorofilieni.
Pentru îndeplinirea primului obiectiv s-a evalua t poten țialul de toleran ță la
salinitatea solului a popula țiilor locale colectate, prin teste morfologice și biochimice .
Pentru aceasta s-au realizat în primul r ând m ăsurătorile fiziologice tradi ționale (masa de
frunz ă uscat ă, aria frunzei etc), m ăsurători privind sch imbul de gaze și determin ări ale
conținutului de compu și de metabolism secundar.

4 Privitor la cel de -al doilea obiectiv, s -au efectuat determinări privind efectele
stresului salin asupra procesului fotosintetic . S-au realizat diverse corela ții cu ajutorul
curbelor: parametrii de fotosintez ă – funcție de: intens itatea luminoas ă, temperatur ă,
concentra ție de dioxid de carbon.
Lucrarea este structurată pe două părți și cuprinde 6 capitole. Partea I intitulată:
"Stadiul actual al cunoașterii " cuprinde capitole le 1, 2, 3 și 4, iar partea II intitulată: "Parte
experimentală" cuprinde capitolele 5 și 6.
Capitolul 1 este dedicat actualităților cercetărilor privind particularitățile ecologice
ale tomatelor cultivate în soluri saline , iar capitolul 2 este dedicat fotosintezei și stresului
abiotic din plante .
În capitolul 3 prezint metodele de determinare a parametrilor fotosintetici prin
fluorescență aplicate plantelor de tomate .
În capitolul 4 prezint actualitățile cercetărilor privind influența stresului sali n
asupra plantelor de tomate.
În capitolul 5 descriu materiale ș i metode aplicate în cercetările proprii, iar î n
capitolul 6 redau rezultatele obținute în cercetare a efectuată .
Partea experimentală s -a realizat în laboratoarele: Institutului de Cercetare –
Dezvoltare -Inovare în Științe Tehnice și Naturale ale Universității "Aurel Vlaicu" din Arad
și UNIVERSITATEA DE ȘTIINȚE AGRICOLE ȘI MEDICINĂ VETERINARĂ A
BANATULUI „REGELE MIHA I AL ROMÂNIEI” DIN TIMIȘOARA .
Lucrarea totalizează ……….. pagini, ………tabele, ……….. figuri și conține …………..
repere bibliografice.
Cercetările efectuate au fost susținute financiar și prin proiectul: Screening for salt
tolerance of some local vegetable landraces for conservation of gen etic potential
and biodiversity ( PN-II-PT-PCCA -2011 -3. Contract. Nr.97/2012, 2012 -2016 ).

5

CAPITOLUL 1.
ACTUALITĂȚI ALE CERCETĂRILOR PRIVIND
PARTICULARITĂȚILE ECOLOGICE ALE TOMATELOR
CULTIVATE ÎN CONDIȚII DE SALINITATE
LATEST RESEARCH ABOUT ECOLOGICAL
CHARACTERISTI CS OF TOMATOES GROWN IN SALINE
CONDITIONS

1.1. Aspecte generale
General aspects
Terra este o planeta s ărată , aproximativ 71 % din suprafa ța fiind acoperit ă de ape
sarate și în plus circa 6% din suprafaț a total ă și 20 % din terenurile irigate sunt a fectate de
salinitate, ceea ce î nseamna mai mult de 800 de milioane de hectare de teren afectate de
salinitate la nivel mondial (FAO. 2008. FAO Land and Plant Nutrition Service
Management (http://www.fao.org/ag/agl/ag ll/spush ). Nici in Europa situa ția nu este mai
bună , deoarece exist ă importante areale cu soluri saline, cele mai multe situate î n jurul
Marii Caspice, î n Ucraina, Bazinul Carpatic, Câ mpia Panoniei ș i peninsula Iberic ă
(http://eusoils.jrc.ec.europa.eu/library/themes/Salinization/ ).
La nivelul Uniunii Europene s alinitatea solurilor afectează î n jur de 1 milion de ha,
acesta reprezentâ nd principalul motiv al deșertificării. România este una dintre țările
europene c u întinse suprafeț e afectate de salinitate, caracterizate prin soluri slab productive
asociate frecve nt cu sără cia. Problemele determinate de salinitatea solului sunt cel mai ades
asociate și cu al ți factori de stres abiotic precum seceta ș i deficien ța de fosfor. Ameliorarea
calităț ii acestor soluri prin aplicarea de amendamente însoț ite de irigare si dre naj necesită
investiț ii mult prea mari, practic imposibil de susț inut prin agricultura de semi -subzistență
caracteristica majorităț ii zonelor rurale romane ști.
În contextul în care la nivel global se estimează o creștere anuală a populației cu
1,5%, ajungându -se la 11 miliarde de locuitori în anul 2050, se dorește și se impune

6 înlăturarea tuturor cauzelor care duc la diminuarea recoltelor. Scăderea recoltel or conduce
totoda tă la incapacitatea oamenilor d e a și asigura hrana.
Una dintre cele mai importante cauze care duc în mod inevitabil la diminuarea
recoltelor la nivel mondial este "încălzirea globală". Odată cu modificările climatice, apar
inversări de t emperaturi, cel mai adesea primăvara și vara când alternează zile în care
temperaturile diurne (peste 20 °C), iar cele nocturne (peste 15 °C), cu zile în care
temperaturile scad brusc la 10 -15 °C ziua, iar noaptea în jur de 0 °C sau chiar sub limita de
îngheț. Acest fenomen este foarte des întâlnit în zonele de deal și de munte ale țării noastre.
În ultimii ani , fenomenul s -a manifestat și în zonele de câmpie, în special în Banat. Pe
lângă di sconfortul fizic creat populației din aceste locuri, schimbările climatice afectează în
mod deosebit și plantele dar și solul din zonele unde se manifestă astfel de fenomene.
Plantele sunt nevoite să se adapteze temperaturilor ambientale atât de diverse, trecând de la
zile foarte calde și lipsite de precipitații în care se instalează seceta la nivelul solului, la zile
în care temperaturile sunt mult diminuate sau precipitațiile cad abundent în zonă.
Un alt factor de mediu afectat de schimbările climatice este solul. În timpul zilelor
toride de vară, în car e temperatur ile trec adesea de 35°C și nu cad precipitații, la nivelul
solului conținutul de apă sca de foarte mult și apar fisuri , instalându -se totodată seceta.
Lipsa apei conduce la scăderea productivității plantelor. Sece ta afectează solul prin
reducerea fertilităț ii. De aceea , producțiile agricole obținute pe astfel de "pământuri" sunt
mult mai mici și pentru a obține recolte mai mari este necesară introducerea artificială a
apei în parcele cultivate cu diverse pla nte prin irigare. Necesitatea irigării anumitor ter enuri
agricole mai multe zile consecutiv, datorită temperaturilor extrem de ridicate în timpul
verii, conduce la creșterea costurilor pentru obținerea unor producții agricole satisfăcătoare
determinate de un consum suplimentar din resursele de apă și așa d estul de limitate din
cauza condițiile meteorologice extreme.
Salinitatea solului reprezintă un factor de stres abiotic important, care a determinat
una dintre cele mai mari pierderi economice datorită scăderii productivității culturilor prin
costul ener giei suportate de produs (Munns et al. 2015) . Peste 400 de milioane de hectare
de soluri sunt afectate de salinitate . În aceste soluri , conductivitatea electrică a extractului
la saturație în zon a rădăcinii este mai mare de 4 dS m-1 la 25 ° C (Martinez et al. 2012) .
Chiar mai mult, schimbări le climatice ar putea determina o creștere a suprafeței solului
afectat de salinitate datorită perioadelor lungi de secetă (Yeo A., 1999) . Cauzele care
determină salinit atea solului sunt: dezagregare a rocilor calcaroase, perioade lungi de
secetă, suprafață mare de evaporare, irigare a cu apă sal ină și agricultura nesustenabilă .

7 Salinitatea , prin concentrația ridicată de săruri, afectează plantele și este cauza unui
stres hiperosmotic în ceea ce privește : dezechilibru l ion ic, închiderea stomatelor și viteza
de asimila ție (Husen et al. 2016; Hamouda et al. 2016; Nicolas et at. 2016) . Starea de stres
osmotic reduce capaci tatea plantelor de a utiliza apa și determină modificări ale proceselor
metabolice din acestea (Ciobanu et al. 2009).
Tehnologiile agricole moderne au în vedere aplicarea unor metode de ameliorare a
solurilor prin aplicarea unor tehnici moderne de bioremediere, dar și asupra plantelor
urmărindu -se să se găsească noi specii și cultivaruri , care să se adapteze uș or la temperaturi
ridicate și la deficit de apă, dar și să se dezvolte în solu ri saline cu însușiri de calitate
reduse. N oile cultivaruri de plante care se adaptează la co ndițiile meteorologice severe din
timpul verii, trebuie toto dată să fie destul de tol erante la factorii de stres biotici (boli,
dăunători) . Din cauza iernilor foarte blânde din câmpia Banatului, când temperaturile nu
mai ajung la valori foarte scăzute, factorii patogeni, insectele, chiar și plantele dăunătoa re
culturilor agricole rezistă , în timp ul verii proliferează și compromit de multe ori producțiile
agricole.
Cercetările actuale din fiziologia plantelor se orientează către sporirea producției
vegetale prin valorificarea întregului potențial biologic de producție.
O modalitate sigură p entru creșterea producției o reprezintă crearea de cultivaruri
cu toleranță la factori de mediu nefavorabili.
În perioada recentă, cercetările din fiziologia vegetală au fost orientate în mare
măsur ă pentru sprijinirea activităților de genetică și amelior are, prin studiul proceselor
fiziologice și biochimice implicate în reacția plantelor la condiții de stres, elaborarea de
metode și criterii de selecție cu eficiență sporită în identificarea diferențelor de ordin
genetic, în v ederea îmbunătățirii toleranțe i la temperaturi scăzute, arșiță, secetă, exces de
umiditate, salinitate și aciditatea solului.
Dintre toate legumele folosite de om în alimentație, la nivel mondial, tomatele
ocupă locul al doilea după cartofi, dar fructele de t omate sunt p rincipalele le gume folosite
în stare proaspătă în alimentația umană, ca salată simplă sau salată în amestec cu alte
legume, dar și ca roșii umplute.
1.2. Cercetări privind importanța cultivării tomatelor ( Solanum lycopresicum L.)
Research on the importance of tomatoes (Sola num lycopresicum L.) growing
Tomatele pot fi folosite în alimentația umană și după ce au fost procesate termic
prin transformarea lor în sosuri sau ghiveci, dar și după prelucrarea lor industrială fiind
transformate și utilizate sub formă de pastă, bulion, conserve, sucuri obișnuite sau picante.

8 De la tomate se consumă fructele ajunse la maturitatea fiziologică, dar și cele care
nu ajung în faza de maturitate fiziologică (gogonelele) prin transformarea lor în murături.
Tomata sau pătlăgica roșie, aparține familiei Solanaceae , fiind apropiată pe linie
genetică de plante cum ar fi: tutun, ardei, cartof, vinete . Primul fruct s -a copt în urmă cu
3000 de ani în America de Sud și anume în Peru, sub soarele fierbinte al Anzilor Cordilieri.
Tomata este o plantă pe renă, care crește în zonele climatice temperate ale globului,
la aproape toate latitudinile, ca o plantă anuală. La nivel mondial sunt cultivate pe o
suprafață de aproximativ 3 milioane de hectare, ceea ce reprezintă o treime din terenul
consacrat cultivăr ii legumelor.
Plantele de tomate pot atinge foarte frecvent înă lțimi cuprinse între 1 și 3 m.
Tulpina este cu precădere erbacee și crește de cele mai multe ori, ca orice altă plantă
cățărătoare, pe tulpinile altor plante, pe țăruși sau diferite sisteme de susținere .
În afară de cererea mare pentru consumul curent al populației, tomatele sunt cerute
mult în industria conservelor de legume, de carne și pește. În industria conservelor de
legume, tomatele sunt transformate în concentrate de tomate (suc de roșii sau bulion și
pastă de tomate) sau conseve de legume în bulion. Bulionul și pasta de tomate, sunt
folosite adesea în gastronomie pentru colorare și îmbun ătățirea gustului preparatelor. În
afară de calitățile gustative deosebite pe care le conferă preparat elor în care sunt puse, ele
au și o valoare nutritivă ridicată datorită conținutului ridicat în: glucide ușor asimilabile,
vitamina C, carotenoizi și săruri minerale.
1.3. Efectele salinității solurilor asupra cultivării tomatelor
The effects of soil salinity o n tomato cultivation
Capacitatea de producție a speciilor vegetale cultivate, poate fi integral valorificată numai
într-un ansamblu de condiții favorabile ale mediului de viață, menținute pe tot parcursul perioadei
de vegetație. Condițiile de mediu nefavo rabile acționează ca factor de stres și dereglează
desfășurarea normală a proceselor vitale, producând modificări metabolice, funcționale și
structurale ce diminuează capacitatea bioproductivă a plantelor (Flowers et at. 1995).
Sărăturarea solului este un proces frecvent întâlnit la noi în țară și pretutindeni, ca
urmare a procesului de acumulare a sărurilor ușor solubile la suprafața sau în profilul
solului. Sărurile solubile pot proveni din două surse:
– din materiale parentale salifere;
– din pânza f reatică mineralizată aflată la mică adâncime, în condiții de climă cu
deficit de umiditate, când evapotranspirația este mai mare decât precipitațiile.
S-a constatat că salinitatea este cu atât mai accentuată cu cât adâncimea apelor
freatice este mai mică și gradul de mineralizare este mai ridicat. În urma cercetărilor s -a

9 constatat că salinizarea poate fi declanșată și prin intervenția omului, prin irigări
neraționale, prea intense sau cu apă mineralizată.
În solurile saline are loc un dezechilibru între ionii minerali cu rol nutritiv, crescând
presiunea osmotică a soluției solului. Astfel, apa este reținută de către particulele de sol cu
forțe foarte mari de – 30 – 50 atm. ( – 10 – 25 atm normal). Solurile saline au o porozitate și
permeabilitate redusă, c oeziune și compactitate ridicată, fiind în general deficitare în
microelemente și microorganisme fixatoare de azot.
În majoritatea solurilor saline, principalul factor de stres este reprezentat de ionii de
sodiu, care prin procese de schimb pot înlocui io nii de potasiu, calciu, magneziu din
complexul coloidal al solului împiedicând preluarea acestora de către sistemul radicular al
plantelor (Șumălan et at. 2009). Ca urmare sunt inhibate germinarea semințelor, creșterea
sistemului radicular cu efecte nocive asupra plantelor tinere la concentrații chiar mai mici
ce ar putea fi suportate de cele mature.
La nivel mondial , tomatele sunt cele mai importante culturi horticole . Efectul de
salinitate asupra producției și calității fructelor a fost investigat folos ind diferite substraturi .
(Jamil et al.2006).
Tomate le (Solanum lycopersicum L.) sunt plante glicofite, sensibile comparativ cu
majoritatea plantelor de cultură, la un nivel moderat de salinitate în toate stadiile de
dezvoltare , inclusiv la germinarea sem ințelor, cre șterea plantelor și fructificare (Yu et al.
2012; Foolad M.R., 2004). Salinitatea solului scade potențialul de apă din sol , ceea ce duce
la stresul osmotic pentru a menține absorbția de apă în timpul stresului osmotic celulele
plantelor de toma te sunt obligate să absorabă apa cu consum de energie metabolică .
Referitor la acest stres , studiile au demonstrat că p lantele au evoluat și au dezvoltat
mecanism e de reglare internă cunoscut e sub numele de regla je osmotice . Plantele de
tomate prezintă o adaptabilitate și plasticitate ecologică mare la diferitele tipuri de sol și
condiții climatice , dar salinitatea afectează în mod hotarâtor creșterea acestora reducând
randamentul culturilor la nivel global (Cuartero et al.1999).
În cadrul genului Solanum , resursele genetice pentru toleranță la salinitate au fost
identificate în mare măsură în cadrul speci ilor native , și s-au făcut eforturi considerabile
pentru a caracteriza controlul genetic de toleranță în diferite le stadii de dezvoltare ( Levent
et al. 200 7).
Cele mai multe soiuri și hibrizi de tomate sunt moderat sensibile la salinitate în
toate stadiile de dezvoltare a le plantelor pornind de la germinarea semințelor la creșterea
vegetativă și reproducere , prin urmare , randamentul lor economic este substan țial diminuat
de excesul salin .

10 Deși există variații limitate de toleranță la sare în speciile cultivate , există mai
multe specii native care reprezintă o sursă potențială de gene utile pentru creșterea
toleranței la sare (Maggio et al. 2007).
Stresul dete rminat de salinitate crește absorbția ionilor de Na+, Mg2+ și Cl- la
tomate, sodiul reducând absorbția potasiului datorită antagonismului ionic . Absorbția
sulfatului în tomate crește în detrimentul ionilor fosfat (Munns et al. 2008)
Salinitatea este un fac tor de mediu foarte important care afectează productivit atea
culturilor în regiunile aride și semi -aride ale lumii . Cele mai multe plante de cultură ,
incluzând tomate , Lycopersicon esculentum Mill., sunt sensibile la stres salin (Munns et al.
2003).
Stresul salin în cazul plantelor de tomate este recunoscut ca un factor major care
limitează creșterea plantelor , fiziologia și productivitatea , în special prin inducerea de
efecte osmotice , efecte de ioni specifici și stres oxidativ (Hossain, et al. 2012). Prin
urmare, solurile saline cu concentrații ridicate de săruri dizolvate repr ezintă un factor critic
limitativ pentru creșterea plantelor.
Salinitatea solului este o măsură a cantit ății totale de sare solubilă în soluția solului.
Salinitatea crescută a sol ului poate provoca de asemenea dezechilibre nutritive , care duc la
acumularea de elemente toxice pentru plante , și determină reduce rea absorbției apei prin
sistemul radicular (Chaali et al.2013).
Datorită faptului că irigarea salină sau salinit atea natur ală a solului reduce
productivitatea culturilor de tomate, există o cerere continuă de noi hibrizi c u toleranță
ridicată la salinitate (Șumă lan et al. 2015; Schmidt et al. 2015) .

11

CAPITOLUL 2.
STADIUL ACTUAL AL CERCETĂRILOR P RIVIND EFECTELE
STRESULUI ABIOTIC ASUPRA PROCESULUI FOTOSINTETIC LA
PLANTE
THE CURRENT STATE OF THE ART ABIOTIC STRESS EFFECTS ON
PHOTOSYNTHETIC PROCESS OF THE PLANTS

2.1. Fotosinteza -principalul mecanism de reacție al plantelor la stress
Photosynthesis – the main mechanism of plant response to stress
Fotosinteza este principalul proces care susține viața pe pământ, ea ocupă un loc
special în istoria cercetărilor asupra plantelor. Fotosinteza a fost studiată încă din secolul
trecut, conceptele și mecanismele f iind stabilite de atunci (Barth et al. 2001). Studiile au
dovedit ca fotosinteza e ste un proces care se desfășoară în mai multe etape prin reacții
redox succesive, care apar atunci când complexele de captare a luminii absorb en ergia
fotonică și o transferă în centrele fotosistemelor de reacție prin intermediul excitanților
luminoși (Gururani et at. 2016).

12 Plantele folosesc energia solară pentru a disocia molecula de apă. Adenozin –
trifosfat ( ATP ) și nicotinamidadenin dinucleotid fosfatul ( NADPH ) sunt produși i finali ai
acestor reacții care au loc în centrii fotosintetici de la nivelul membranelor tilacoidale din
cloroplaste. Macromoleculele energetice sunt apoi utilizate în sintetiza glucidelor prin
reacțiile de fixare a carbonului (Buchanan et al.2000 ).
Fotosinteza variază în funcție de parametr ii de mediu, inclusiv iradiere, temperatura
de creștere și concentrația de CO 2 (Baker et al.2008) . De fapt, răspunsurile fotosintetice în
diferite condiții climatic e au fost folos ite pentru a urmări reacția metabolică a plantelor.
Plante le superioare transformă energia solară în ener gie biochimică, prin intermediul
fotosintezei.
În timpul procesului, plantele fixează dioxidul de carbon (CO 2) și eliberează
oxigenul (O 2) în timp ce se confruntă cu pierderea de apă (H 2O). Pentru a compara și a
înțelege productivitatea (acumulare de biomasă), răspunsul la factorii de stres la niv elul
frunzelor și al plantei , sunt necesare determinări dinamice de fotosinteză. Schimbul de gaze
(CO 2 și H 2O) din frunze constituie parametrul de bază în design -ul celor mai multe aparate
care ev aluează randamentul procesului de fotosinteză.
Deoarece asimilația CO 2-ului și pierderea de H 2O se produc pe aceeași cale
biochimică, măsurătorile de fotosinteză includ, de obicei, estimarea fotosintezei ( viteza de
asimilație sau absorbția de CO 2), conductanța stomatală și transpirația (Field et al.1989).
Pigmenți fotosintetici sunt responsabili pentru absorbția și reținerea energiei luminoase în
primele etape ale fotosintezei. Aceștia sunt compuși chimici activi funcțional doar în
anumite lungimi d e undă ale luminii vizibile, pe lângă reflexia luminii mai importantă este
abilitatea pigmenților de a absorbi anumite lungimi de undă (Giardi et al.2005) .
Fotosinteza, este un proces fiziolo gic complex specific tuturor organismelor
fotosintetizante (plante și microorganisme) . La plantele superioare a cesta este foarte mult
influențat ă de numeroși factori, atât interni cât și externi . Dintre factorii interni foarte
importanți sunt :specia, vârsta plantelor și stadiu l de dezvoltare, cantitatea de clorofilă din
frunze, conținutul în apă al frunzelor . Dintre factorii externi : lumina, temperatura,
concentrația de dioxid de carbon din atmosferă, umiditatea relativă a aerului, substanțele
minerale, poluanții par a fi esenț iali (Șumălan 2004).
Stresul abiotic este cauzat de condițiile de mediu nefavor abile, cum ar fi seceta,
temperaturiel excesive , toxicitatea metalelor grele, lumina puternică, determină supra –
reducerea lanțului transport or de electroni, care la rândul său d uce la fotooxidare (Gururani
et at., 2016).

13 Plantele au mai multe mecanisme pentru a depăși această problemă, de exemplu,
reducerea ratei de transport al electronilor prin conversia luminii absorbite excesiv, în
energie termică. Disiparea energiei de excit ație în exces sub formă de căldură este
cunoscut ă sub numele de călire non -fotochimică a fluorescenței clorofilei. Călirea non –
fotochimică este un răspuns fotoprotectiv major deoarece reduce concentrația clorofilei în
starea de excitație prin activarea unu i canal de disipare a căldurii. Modificarea distribuției
și orientării moleculare a proteinelor clorofilei în membrana tilacoidă duce la călirea non –
fotochimică în timpul stresului de lumină puternică. Studiile anterioare au indicat faptul că ,
în timpul st resului abiotic, electronii sub tensiune sunt alocați dioxigenului (O 2). Acest a
este utilizat în două reacții fotosintetice vitale – fotorespirația și reacția Mehler de
peroxidază. În reacția Mehler de peroxidază, O 2 este redus la superoxid O 2-, iar acesta se
reduce la peroxidul de hidrogen H 2O2, ambele fiind forme reactive de molecule de oxigen
potent. Prin urmare, nicotinamida adenin dinucleotida fosfat (NADP+) este redusă,
încetinind viteza de fixare a CO 2 (Gururani et at., 2016).
2.2. Cercetări privind impac tul factorilor de stres abiotic asupra plantelor
Research on the impact of abiotic stress factors on plants
Plantele, datorită poziției statice pe care o au, sunt supuse tot timpul la schimbările
factorilor de mediu abiotici, cum ar fi: lumină și temperatu ră, disponibilitatea apei ,
nutrienți, sau biotici, precum agresiunile agenților patogeni, insecte sau animale ierbivore
(Shabala, S., …..).
Condi țiile de stres abiotic precum temperaturile extreme ale aerului și solului,
cauzează pierderi considerabile ale producțiilor agricole la nivel mondial. Acest lucru este
valabil nu numai pentru regiunile climatice cu temperatură fluctuantă (zone aride, nopți cu
temperaturi reci), dar și pentru zonele climatice temperate (regiuni în care temperaturile
solului sunt mici pr imăvara și încetinesc germinarea semințelor). Condițiile de temperaturi
extreme și de st res hidric au efecte antagonice asupra stomat elor frunzelor atunci când
acșionează separat. În general stomatele se închid rapid în condiții de secetă, și sunt
deschise în condiții de temperaturi ridicate și umiditate . În mod no rmal, culturile sunt
supuse unor combinaț ii de diferiți factori de stres abiotic . Reacția plantelor la acțiunea
combinată a două tipuri diferite de factori de stres nu po ate fi extrapolată direct din reacția
plantelor la fi ecare dintre diferitele presiuni aplicate în mod individual. Caracterizarea
fiziologică a plantelor supuse la secetă sau la stres termic și cea a plantelor supuse atât la
secetă cât și la stres termic, relevă faptul că , această combinație de stresuri are multe
aspecte unice, care combină respirația ridicată cu un nivel scăzut de fotosinteză, închiderea

14 stomatelor și creșterea temperaturii frunzei. Stresul temperaturii ridicate poate interacționa
cu creșt erea efectului stre sului generat de secetă (Seidel et at. 2016).
În condiții moderate de stres, plantele închid stomatele și răspund cu conductanță
neregulată, în timp ce în condiții de stres de temperatură înaltă, stomatele se deschid mai
mult, chiar și în condiții de sece tă (Seidel et at. 2016).
2.2.1. Cercetări privind efectele temperaturilor scăzute asupra fotosintezei
Research on the effects of low temperatures on photosynthesis
Toate speciile de plante se dezvoltă intr -un interval de temperatură specific
arealului lor de cul tură sau răspândire. Expunerea acestora la temperaturi înafara
intervalului optim reprezintă pentru plante o situație de stres față de care plantele își
dezvoltă forme de apărare. Efectul temperaturilor scăzute asupra plantelor a fost
demonstrat de unii c ercetători (Adams et at.2001; Küppers and Küppers 1999; Savitch et
at. 2002) (1) prin prisma diminuării parametrilor de fotosinteză ca reacție a plantei când
apare un factor de stres.
În studiile sale, Shaballa ( Shabala et at. 2010 ) demonstrează că, prin expunerea la
frig a speciei Lycopersicon esculentum plantele vor prezenta unele simptome cum ar fi:
supradimensionarea cloroplastelor, dilatarea tilacoidală, formarea reticulului endoplasmatic
periferic, acumularea de lipide în stromă și chiar dezintegrare a cloroplastelor la expunere
prelungită). Studiul efectului temperaturilor scăzute asupra emisiei de compuși volatili la
specia Solanum lycopersicum ( Copolovici et at. 2012 ) a condus la găsirea unei dependențe
directe a acesteia cu severitatea stresului t ermic. Cercetările privind efectele temperaturilor
scăzute asupra plantelor au condus la concluzia că, în condiții de expunere prelungită la
stres termic parametrii de fotosinteză a plantelor din familia l ycopersicum sunt diminuați și
concomitent apare o c reștere a concentrației de metaboliți secundari ca formă de apărare a
plantei la acest factor de stres.
2.2.2. Cercetări privind efectele temperaturilor ridicate asupra fotosintezei
Research on the effects of high temperatures on photosynthesis
Efectele supraînc ălzirii (cauzate de perioadele de temperaturi ridicate) și a
deficitului de apă la nivelul întregii plante (arșița asociată cu deficitul hidric), se manifestă
asupra plantelor prin dereglarea unor procese vitale cu efecte asupra producțivității,
creșterii și implicit asupra distribuției speciilor (Loreau et at. 2001) (3).
Temperatura ridicată poate exercita asupra plantelor efecte reversibile sau
ireversibile. Amploarea stresului termic depinde de intensitatea temperaturii, de durata
expunerii și de ritmu l de creștere a plantelor, deoarece acestea au capacitatea de
aclimatizare. O creștere bruscă a temperaturii este dăunătoare deorece aclimatizarea nu

15 poate avea loc. Pragurile regimurilor de temperatură în cazul stresului termic generat de
condițiile clima tice este relevant pentru înțelegera mecanismelor de adaptare ale plantelor.
Pragul de temperatură la care apar deteriorări ireversibile variază de la o plantă la
alta, sau în funcție de stadiul de dezvoltare. Plantele anuale de cultură sunt adaptate fie la
anotimpurile reci, fie la cele calde.
Atunci când se studiază răspunsurile plantelor la temperaturi ridicate este important
să stabilească exact intensitatea și durata stresului, funcție de acestea reacțiile plantelor pot
fi determinate atât din punct de vedere cantitativ dar și calitativ (Shabala et at. 2010 ).
Termotoleranța plantelor a fost demonstrată de prima dată de Sharkey în 1995 prin
emisia de isopren care joacă un rol important în protecția plantelor împortiva
temperaturilor ridicate.
Cerectă ri recente referitoare la stresul termic la care au fost supus plantele de S.
lycopersicum au arătat că temperaturile peste 370C provoacă o diminuare a vitezei nete de
asimilație concomitent cu scăderea conductanței stomatale. De asemenea, în acelașii stu diu
s-a arătat că emisia de compuși organici volatili (aldehide și cetone de tip C6 și
terpenoidele) cresc odată cu creșterea temperaturii (Copolovici et at. 2012 ).
Răspunsul plantelor fie la temperaturi joase fie înalte este în mod normal considerat
antagonic deoarece aclimatizarea la temperaturi joase este asociată cu mărirea fluidității
membranei în timp ce rezistențța la temperaturi ridicate depinde de o creștere în rigiditatea
membranei ceea ce permite o mai bună toleranță la temperaturile extreme ( Sung et al.
2003).
2.2.3. Cercetări privind efectele salinității solului asupra fotosintezei
Research on the effects of soil salinity on photosynthesis
Salinitatea solului este o problemă tot mai mare cu care se confruntă agricultura în
zilele noastre deoarece af ectează atât producția vegetală (nivelul ridicat de ioni din
compoziția soluției solului contribuie la reducerea absorbției de apă, creșterea absorbției de
ioni în exces, produce citotoxicitate, dezechilibrul pH -ului și al nutrienților de interferență
cu procesele fiziologice și celulare) cât și toate aspectele fiziologiei plantei.
Astfel, procesele adaptative ale plantelor determină reducerea conductanței stomatale care
la rândul ei limitează absorbția de CO 2 și disponibilitatea CO 2-ului ca substrat pentr u
fotosinteză.
In condiții de salinitate, cloroplastele sunt expuse unei cantități excesive de energie
luminoasă care declanșează apariția formelor reactive de oxigen. Cu toate acestea, în ciuda
generării de forme reactive de oxigen și participând la efect ele negative ale stresului salin,
apar dovezi referitoare la implicarea formelor reactive de oxigen în semnalizarea stresului

16 salin Principalul scop al toleranței la salinitate este păstrarea excesului ionic departe de
țesuturile active, metabolice pentru a conserva fotosinteza frunzelor. Cu toate acestea,
toleranța la sare este o trăsătură complexă care este strict legată de concentrația de sare,
expunerea la stres, genotipul și stadiul de creștere al plantelor.
Cultura de tomate este caracterizată prin relevanță economică și nutrițională, fiind
un model de sistem bine caracterizat, iar biodisponibilitatea genomului său este utilă pentru
investigarea biologică. Cele mai multe soiuri de tomate comerciale sunt clasificate ca fiind
moderat sensibile la sali nitate (Tommaso et at. 2016).
2.2.4. Cercetări privind efectele deficitului de umiditate asupra fotosintezei
Research on the effects of moisture deficit on photosynthesis
În funcți e de cantitatea de apă disponibilă în so l, fenomenul de deficit hidric –
seceta, po ate acționa conform următorului scenariu :
 atunci când conductanța stomatală (Gs) scade de la un maximum la
aproximativ 0,15 mol H 2O m-2s -1, ca o consecință a creșterii progresive a
deficitului de apă, aceasta este singura cauza pentru reducerea vitezei de
asimilație (Aroca , 2012).
 stomatele, celulele specializate pentru a realiza schimbul de gaze, pierd apă
prin transpirație. Viteza transpirației este influențată de rezistență la difuzie
prin porii stomatali și prin gradientul de umiditate între spațiile i nterioare
ale frunzei și aerul ambiental.
 stomatele se închid atunci când potențialul de apă al frunzelor scade
(Mirbahar et.al. 2009 ). Acidul abscisic (ABA ) este implicat în închiderea
stomatelor și pot să declanșeze închiderea stomatelor, chiar înainte d e
producerea declinului semnificativ al potențialului de apă (Li et al. 2006).
Plantele reușesc să se adapteze la secetă prin închiderea osteolei stomatelor.
(Brestic et al. 2001). Unii autori susțin faptul că conductanța stomatală nu este o trăsătura
de dorit deoarece afectează productivitatea agricolă.
Aplicarea cu succes reglării deschiderii stomatale folosind zone ale rădăcinilor
parțial uscate (Loveys et at. 2000) și reglarea deficitului de irigare (CDI) la porumb (Kang
et al. 2000) și unele culturi horticole (Ekm ekçi et al. 2005) au demonstrat că reducerea
conductanței stomatale prin irigare parțială a dus la îmbunătățirea eficienței utilizării apei
și o productivitate echivalentă cu cea obținută în condiții normale.
2.2.4.1. Influența deficitului hidric asu pra parametrilor de fotosinteză
Hydric deficit influence on the parameters of photosynthesis

17 În ciuda progreselor mari făcute în înțelegerea efectelor deficitului hidric asupra
fotosintezei, nu există încă un concept unitar al evenimentelor care reduc efic iența
fotosintezei (Flexas et al. 2002, a).
Tendința actuală a cercetărilor se îndreaptă spre studierea răspunsurile fotosintetice
la stresul hidric. Răspunsurile fotosintetice ale plantelor sunt esențiale pentru otimizarea
programe de irigare, precum și p entru îmbunătățirea acurateții predicțiilor productivității
ecosistemelor în funcție de datele climatice ( Ghanem et al. 2008).
Răspunsul complex al plantelor la deficitul hidric, la fel ca și la alți factori de stres
abiotic, implică mai multe mecanisme bi ochimice și moleculare. Secvențial, ele sunt
reprezentate prin : senzor i de semnal, percepția și transducție de către senzorii osmo ca
AtHK1, kinaze și fosfolipaze la fel ca alți mesageri secundari; control de transcripție cu
factori de transcripție, cum ar fi DREB (factori de transcripție deshidratare -receptiv), iar
activarea mecanismelor de stres sensibile, cum ar fi detoxifiere de reactivi organici (ROS –
Reactive Oxidative Stress ) de enzime, ca și superoxidismutaza (SOD) și catal ază (CAT);
protecția osmoti că prin soluții compatibile și activitatea antioxidantă a radical ilor liberi,
cum ar fi glutamina și prolina, apă și homeostaziei ionilor prin acvaporine și a
transportatorilor de ioni.
În multe zone ale planetei, lipsa de apă este o constantă limitativă i mportantă în
productivitatea plantelor. Plantele reacționează la deficitul de apă, prin închiderea
stomatelor, pentru a evita în continuare pierderea apei prin transpirație. Ca o consecință,
difuzia de CO 2 în frunză este limitată ( Cuartero et al. 1998).
Închiderea stomatelor frunzei este una dintre cele mai cunoscute și studiate
răspunsuri la secetă prin protejarea plantelor de pierderea excesivă de apă, ceea ce ar putea
conduce, altfel, la deshidratarea c elulei, obturarea xilemului, și moarte. Mai mult dec ât
atât, în fazele incipiente ale sec etei înainte de detecția schimbă rii potențialului de apă din
frunze sau a conținutul ui de apă al frunzei, stomatele sunt primele care răspund la aceasta.
Închiderea stomatelor ca răspuns la deficit hidric este în genera l considerată a fi principala
cauza de scădere a fotosintezei, deoarece închiderea stomatelor scade disponibilitatea de
CO 2 în mezofil (Flexas et al. 2002, b ; Cuartero et al. 1998; Cuartero et a l. 1999 ).
Prin urmare, adaptarea fotosintezei unei plante dep inde mai mult de disponibilitatea
de CO 2 în cloroplast (de exemplu, închiderea stomatelor și rezistența mezofilului), decât de
potențialul de apă din frunze sau conținut ul de apă din frunze ( He et al. 2009).
a). Efectele deficitului hidric asupra conductan ței stomatale
Conductanța stomatală (Gs) măsoară schimburile de vapori de apă și dioxid de
carbon între frunze și atmosferă. Ca atare, conductanța stomatală ( Gs) răspunde la variația

18 deficitului presiunii de vapori (VPD), concentrația de CO 2 atmosferic (C A), temperatura
frunzei (T f), și nivelul de lumină (Q) și aceasta este necesară atunci când se dorește
estimarea fluxurilor hidrologice cât și a productivității ecosistemului (Lawlor et al. 2003).
Cond uctanța stomatelor reprezintă viteza de difuziune a CO 2 prin stomate.
Conductanța stomatală nu este, de obicei, influențată de temperatură ridicată.
Temperaturile ridicate nu sunt cauza reducerii concentrației interc elulare exceptând cazul
în care sunt asociate cu un deficit al vaporilor de presiune (VPD) sau un deficit hidric
(Lawlor et al.1995) .
Un deficit al vaporilor de presiune (VPD) mare ar putea determina o scădere a
temperaturii frunzelor la umiditate scăzută a aerului, provocând închiderea stomatelor și
prin urmare , poate limita aprovizionarea plante i cu CO 2, cu limitarea fotosintezei
(Mohammad et al.1998).
Breto și colaboratorii susțin faptul că , scăderea conductanței stom atale nu este de
dorit deoarece afectează productivitatea agricolă. Ca o consecință a închiderii stomatelor,
difuzia de CO 2 din atmosferă la locul de carboxilare este redusă, iar acest lucru este adese a
considerat ca principală cauză pentru scăderea fotosintezei în condiții de deficit hidric
(Breto et al.1993).
Pirjo și colaboratorii (1999) au realizat un studiu cu privire la răspuns ul fotosintetic
al secetei asupra frunzelor de tomatelor, napi și rapiță. Rezultatele au arătat că, fotosint eza
din frunzele de tomate, sfeclă și rapiță a fost redusă semni ficativ prin deficit hidric.
Reglarea deficitului de apă, r educerea conductanței s tomatale prin irigare parțială a
dus la îmbunătățirea eficienței utilizării apei și o productivitate echivale ntă cu cea care s -ar
obține în condiții normale de umiditate la porumb și alte culturi agricole (Ekmekçi et al.
2005).
Mai recent, scăderea difuzie i interne de CO 2 din frunze (de exemplu, scăderea
conductanței mezofile, Gm) a fost identificată ca o al tă cauză potențială pentru reducerea
fotosintezei în condiții de deficit hidric (Flexas et al. 2002, a; Nayyar et al. 2006) și în
condiții de salinitate ridicată (Haupt –Herting et al.2000) .
Se consideră că limitarea stomatală reduce atât vitez a de asimilație netă (A) cât și
concentrația de CO 2 în spațiile intercelulare ale frunzei (Ci) și inhibă metabolismul.
Srinivas și Bhatt , în anul 2000 au studiat ef ectul stresului hidric asu pra conductanței
stomatale, în timpul fenofazei de pre -înflorir e la diferite soiuri de tomate (Srinivas et
al.2000).
La plantele stresate, conductanța stomatelor a fost redusă la 2,04 cm s-1 în
comparație cu varianta control care a înregistrat o conductanță stomatală de 3,27 cm s-1

19 (Srinivas et al.1991). Frunzele din partea suoerioară ale plantelor variantei control au
înregistrat o conductanță stomatală de 5,01 cm s-1 care s -a redus la 2,60 cm s-1, iar pe ntru
frunzele din partea bazală a plantelor variantei control conductanța stomatală a scăzut de
la 2,63 la 1,49 cm s-1. În mod similar, Pirjo și cola boratorii (1999) au observat că la
aparatul foliar al frunzelor de tomate și sfeclă conductanța stomatală a fost redusă
semnificat iv din cauza secetei .
Conductanța stomatelor și concentrația intercelular ă de CO 2 au evoluat paralel în
condiții de secetă la tomate dar nu a apărut un declin rapid î n conductanța stomatelor
0.160 -0.15 H 2O mol m-2 s-1, care duc la scăderea emisiilor de CO 2 intern 230 -112 ppm
(Silk et al. 2000).
Janoudi și Widders , în anul 1993, au concluzionat că stresul hidric ap licat plantelor
de castravete a influențat semnifica tiv conductanța stomatală. Când plantele de castraveți
cu fructe au fost supuse secetei a exist at o reducere semnificativă în conductanța
stomatelor (108 mol H 2O), î n comparație cu plantele hidratate normal (233 mol H 2O m-2s-
1). Plantele stresate au avut, de asemenea, conductanța stomatelor inferioară (84 mol H 2O
m-2s-1), în comparație cu plantele i rigate (188 mol H 2O m-2s-1) ( Janoudi et al. 1993b).
b) Efectele deficitului hidric asupra vitezei nete de asimilație
Viteza netă de asimilație a frunzelor poate fi măsurată în aer normal. Ea scade
rapid odată cu creșterea deficitului de apă (Cornic et a l. 1989).
Stomatele pot limita fotosintez a în condiții de deficit hidric. Viteza de asimilație a
frunzelor scade odată cu scăderea conținutului de apă relativ . Katerji și colaboratorii
sugerează că , deficitul hidric afectează mecanismele fotosintetice prin tr-un efect asupra
volumului celular ( Katerji et al. 1998 ).
Pe de altă parte, alți autori susțin faptul că , degradările metabolice din cauza
stresului hidric induc o scădere a conținutului de apă din frunze , precum și o creștere a
concentrației de ioni, ca re limitează fotosinteza mai grav decât închiderea stomatelor (Mc
Kay et al. 2003; Mc Kay et al. 2001).
Cercetătorii cooedonați de Silk au precizat că , odată cu scăderea potențialului de
apă din frunzele plante lor de tomate, a scăzut și viteza de asimilaț ie (Silk et at. 2000).
A fost studiat și efectul pe care îl are deficitul de apă asupra vitezei de asimilație în
ardei (Capsicum annum ). Datele au arătat că viteza de asimila ție a scăzut odată cu
intensitatea deficit ului hidric și o reducere maximă a vit ezei de asimilație s -a observat
atunci când deficitul de apă a fost de 75% (1,91 μ mol m-2s-1) (Thakur et al. 2000).
Janoudi colab. (1993) au studiat efectul stresului hidric asupra vitezei de asimilație
nete la castravete și au concluz ionat că viteza net ă de asimilați e a crescut de la 3,5 la 11,7

20 μmol m-2s-1 (350 ppm de CO 2) la 12 ore de la rehidratare . Creșterea concentrației de CO 2
ambiental de la 150 la 350 ppm cauzează o creștere semnificativă a vitezei nete de
asimilație de la 1,5 μ mol m-2s-1 la 3,5 μmol m-2s-1 la plantele supuse secetei (Janoudi et al.
1993, a).
Când stomatele se închid, concentrația de CO 2 inițial din interiorul frunzei (Ci)
scade odată cu creșterea stresului și apoi crește când seceta devine mai severă. Dacă Ci este
mare, aceasta r eflectă inexactități în calculul Ci în condiții de secetă, de exemplu,
închiderea eterogenă a stomatelor și conductanța cuticulară, care au tendința d e a
supraestima Ci (Flexas et al . 2002, b).
În condiții de stres hidric, cerința d e lumină scade iar aceas ta poate satura aparatul
fotosintetic. Orice exces de lumină poate provoca daune severe aparatului de fotosinteză.
Ouyang în anul 2007 susțin e că, conținutul de ATP din cloroplastele frunzelor
scade progresiv odată cu creșterea deficitului hidric (Ouyang et al. 2007).
Atunci când sunt comparate efect ele deficitului hidric și cele ale excesului salin
asupra conductanței stomatal e, precum și asupra vitezei nete de asimilație, se observă că
stomatele se închid doar când se ajunge la o va loare critică a potenț ialului pentru apă, deci
condu ctanța stomatelor se stabilizează la un minim. Pe de altă parte viteza netă de
asimilare este inhibată odată cu reducerea în continuare a conținutului relativ al apei ( Parry
et al.2002).
2.2.4.2. Efectele deficitului hidric și a conțin utului relativ de apă in frunze (RWC)
The effects of water shortage and leaves relative water content (RWC)
Srinivas și Bhatt (2000) a u observat o diferență semnificativă în conținutul relativ
de apă între plantele netratate și plantele tratate cu clorură de mepiquat – 1,l-
dimethylpiperi -dinium chloride (125 ppm), în toate etapele de creștere ale acestora .
Conținutul relativ de apă determinat în variantele tratate cu clorură de mepiquat a
scăzut astfel: de la 86,4 până la 82,3; de la 88,1 până la 82,4 și de la 80,0 până la 77,0 % în
următoarele stadii ale dezvoltării : etapa vegetativ ă, etapa generativă (înflorire și
fructificare) , respectiv după trei săptămâni de la inducerea deficit ului hidric. În variantele
de tomate netratate conținutul relativ de apă a scăzut astfel: de la 85,8 până la 83,6; de la
88,6 până la 77,2 și respectiv de la 82,5 până la 7 1,0%, în diferite le stadii de dezvoltare
vegetativă și generativă .
Halil și colab oratorii (2001) a u efectuat un experiment pentru a studia influența
deficitul ui de apă la vinete. În cazul probelor evaluate , a fost observată o scădere
semnificativă a conținutului relativ de apă între 84% și 60% comparativ cu probele martor,
în funcție de regimu l de irigare cu apă a plantelor .

21 2.2.4.3. Efectele deficitului hidric asupra parametrilor morfologici ai plantelor de
tomate
The effects of water shortage on morphological parameters of tomato plants
Rana și Kalloo (1989) a u studiat caracteristicile morfologice asociate cu adaptare a
la condiții de deficit hidric a tomate lor și au constatat că genotipul rezistent de
L.pimpinellifolium a înregistrat cea mai mare talie a plantelor de 140 cm. În cazul unui
genotip sensibil, KS -54 s-a înregistrat o talie a plantelor de numai 49,60 cm.
Rad și Sree Vijay (1991) au studiat efectul deficitu lui de umiditate asupra
producției pe soiuri, în diferite stadii morfologice de dezvoltare a tomatelor . Cercetătorii au
concluzionat că , genotipuri diferite au răspuns variat în funcție de talia plantelor , talia fiind
în corelație directă cu productivitate a plantelor .
În studiul efectuat de către Milton (1992), s -au prezentat rezultate ale creșterii
plantelor de tomate care au fost udate de două ori pe săptămână comparativ cu plante de
tomate care au fost udate zilnic. În acest caz nu a existat o re ducere s emnificativă a taliei
plantelor , cele udate de două ori pe săptămână au avut o înălțime maximă de creștere de
118,90 cm față de plantele udate zilnic care au înregistrat înălțimi de creștere de 138,50
cm.
Dacă la cultivarea unor plante , se înregistrează un stres de umiditate , acesta are
efect în toate etapele de dezvoltare și anume: în stadiu vegetativ , dar și în stadiul de
înflorire și fructificare când influența poate de fi până la 50 %, când s-a înregistrat o
reducere semnificativ ă a înălțim ii plantelor . Deficitul de umiditate indus în etapa de
creștere vegetativă , a dus la o reducere a taliei plantelor la 68,56 cm, comparativ cu
plantele de control , care au înregistrat o talie de 86,08 cm.
Thakur și colab . (2000) au studiat efectul deficit ului hidric la culturi de ardei iu ți.
Rezultatele experimentelor efectuate au condus la următoarele concluzii: când deficit ul de
apă nu a depășit 75%, nu s-a manifestat reducerea taliei plantelor evaluate , dar reducerea
maximă s-a observat când deficitul de apă a depășit 75 % , iar înălțimea d e creștere a
plantelor a fost cu 6,0 cm mai mică comparativ cu varianta control la care s -a înregistrat o
talie de creștere de 9,1 cm.
Yadav și colab oratorii (2003) au studiat efectul condițiilor de irigare asupra
creșterii și producț iei la cartof (cv. Kufri Sutlej ). Datele au arătat o diferență semnificativă
în înălțime a plantelor din cauza nivelului de irigare . O reducere semnificativă a înălțimii
plantelor ce a fost observată la genotipul CPE de 100 mm în doi ani consecutivi în car e s-a
realizat studiul .

22 Upreti (2000) a studiat răspunsul diferitelor soiuri de mazăre la stresul hidric .
Răspunsurile date de diferitele soiuri de mazăre supuse stresului hidric au variat în limite
foarte largi. Nu s-a înregistrat o reducere semnificativă a înălțim ii plantelor pentru toate
soiurile analizate, iar efectul deficitului de umiditate a fost mai pronunțat la plantele la care
a fost indus stadiul vegetativ comparativ cu cele la care a fost indus în faza de înflorire.
Kushwaha și colab oratorii (2003) a u studiat toleranța la secetă a diferite lor
genotipuri de năut. Ei au determinat reduceri în talia plantelor în cazul tuturor genotipurilor
evaluate. Reducerea cea mai mare a fost observată în cazul genotipurilor BG-362 și ICC –
4958 , când plantele au înregistrat înălțimi de creștere cu 17 -18 cm mai mici .
2.2.4.4. Caracteristicile efectului de stres hidric asupra producției și
randamentului
Characteristics of water stress effect on production and grows yield
Rana și Kalloo (1989) a u determinat randamentul plante lor de tomate
(productivitatea acestora) asociat cu adaptare a în condiții de deficit hidric. Diferențe
semnificative au fost observate în cazul genotipurilor de tomate tolerante la deficit de apă,
când numărul m axim de fructe pe plantă (162) a fost înregis trat în cazul unor cultivaruri
din specia L. Pimpinellifolium , compara tiv cu un cultivar mai puțin tolerant (Sel-2), când
numărul maxim de fructe pe plantă a fost de 10.
În anul 1992, Duraiswamy și colaboratorii au efectuat un experiment prin care au
urmăr it productivitatea plantelor (numărul de fructe/ plantă ) în funcție de modul în care au
fost udate acestea . Un număr semnificativ mai mare de fructe de tomate au fost produse
(33), de genotipul 80 DAT, care a fost udat la rădăcina plantei și apa de irigare a pătrun s 5
cm în adâncime (raport de irigare IW/CPE=1) , în comparație cu alte moduri în care au fost
irigate plantele și anume prin aspersiune cu o adâncime de pătrundere a apei de irigare de
1,25 cm (raport de irigare IW/CPE= 0,25), când numărul de fructe de tomate a fost de 8 ,
pentru genotipul 65 DAT (Duraiswamy et at. 1992) .
Subramanian și colab . (1998) au efectuat un experiment asemănător cu cel de mai
sus, pe cultură de ardei iute, în care valoarea raportului de irigare IW/CPE este de 0,9;
0,75; 0,6 și 0,45. Un număr semnificativ mai mare de fructe au fost culese de pe plantele
care au fost udate în regim de ir igare care a avut valoarea rapo rtului IW/CPE de 0,9 . În
celelalte variante analiz ate numărul de fructe recoltate a fost mai mic .
Rana și Kalloo (1 989) a u studia t produc tivitatea plantelor de tomate în condiții de
deficit hi dric. Dintre cultivarurile tolerante , genotipul Sel -28 a avut o productivitate mult
mai mare pe plantă (658 g/plantă) , în timp ce, genotipul KS -35 sensibil la secetă, a dat o
productivitate mult mai mică pe plantă (210 g/plantă).

23 Srinivas Rao și Bhatt (2000) au studiat efectul deficitului hidric în diferite stadii de
creștere a plantelor de tomate. Rezultatele au arătat că apariția deficitul ui hidric în etapa de
creștere la fructel e de tomate a redus în mod semnificativ producția la hectar (14,6 t -ha),
comparativ cu stresul de apă în etapele vegetative și de înflorire când producția la hectar a
fost mai mare (16,6 și respectiv 16,5 t -ha).
Gupta (1989) a studiat mărimea fructelor de tomate în funcție de conținutul de
umiditate din sol. Fructele au avut d imensiun i semnificativ mai mar i și implicit greutate
mai mare (54,9 g), pentru plantele care au fost irigate , iar conținu tul de apă din sol a fost de
80%, în comparație cu alte regimu ri de irigare, când greutatea fructelor a fost de 50,9 g ,
fiind înregistrată când conținu tul de apă din sol a fost de 40 %.
Aceeași echipă de cercetători au efectuat experimente și pe vinete , iar rezultatele
înregistrate au urmat același trend ca și în ca zul experimentelor efectuate pe tomate. Astfel ,
în cazul vinete lor au fost obținute fructe cu o dimensiune și greutate mai mare (21,83 g),
pentru plantele care au fost irigate, iar conținu tul de apă din sol a fost de 80%, în
comparație cu alte regimuri de irigare, când greutatea fructelor a fost de 19,87 g, fiind
înregistrată când conținu tul de apă din sol a fost de 20% (Gupta și Rao, 1987).
Manjunatha și colab oratorii (2004) au studia t efectul pe care îl produce aplicarea
unor programe de irigare asupra greutății fructelor de vinete . Cercetătorii au observat că nu
a existat o reducere seminificativă a greutății fructelor în cazul unei evapotranspirație de
1,0 când greutatea fructelor a fost de 30,1 g , în comparație cu alte programe de irigare
aplicate, câ nd greutatea fructe lor a fost de 33,3 g în cazul unei evapotranspirație de 1,2 .
În mod similar, S ubramanian și colab oratorii (1993) au determinat experimental o
greutate a fructelor mai mare (36,0 g) pentru un raport de irigare IW/CPE de 1,0 și o
greutat e a fructelor mai mică (16,7 g), înregistrată pentru un raport de irigare IW/CPE de
0,4.
Meenakumari (2004) a studiat param etrii fiziologici la toleranța la secet ă a
porumb ului. Rezultatele obținute au fost foarte variate în funcție de genotipul luat pen tru
evaluare . În condiții de stres hidric , toate genotipurile au înregistrat o reducere a
productivității plantelor . În cazul unor genotipuri mai sensibile productivitatea plantelor a
scăzut și cu 80%, în timp ce în cazul genotipurilor relativ tolerante sc ăderea productivității
plantelor a fost de până la 50%.
Babu și echipa coordonată de el (1982) au studiat conținutul de prolină, ca un
indice de rezistență la secetă a plantelor de tomate. Când conținutul de prolină crește,
planta declanșează un "mecanism de apărare" împotriva ofilirii. Genotipurile LE 573 și 763

24 LE se dovedesc a fi rezistente la secetă, deoarece sintetizează o cantitate mare de prolină în
condițiile de deficit hidric.

CAPITOLUL 3.
ACTUALITĂȚI ȘI PERSPECTIVE ALE CERCETĂRILOR
PRIVIND INFLUENȚA STRESULUI SALIN ASUPRA PLANTELOR
DE TOMATE
NEWS AND P ERSPECTIVES ABOUT THE RESEARCH ON THE
INFLUENCE OF STRESS SALIN ON TOMATO PLANTS

3.1. Cercetări privind infl uența salinității asupra productivității tomatelor
Research on the influenc e of salinity on the productivity of tomatoes
Cultura de tomate este o cultură horticolă cheie la nivel mondial. Consumul total de
tomate la nivel mondial a fost de aproximativ 100 de milioane de tone care au fost produse
pe 3,7 milioane de hectare pe an, a doua cea mai importantă cultură de legume de lângă
cartofi . Acestea sunt plante sensibile la disponibilitatea apei din sol . Raffo și colaboratorii
au raportat că există o variație importantă a nivelului de toleranță la stresul salin în funcție
de genotip (Raffo et al. 2002).
Majoritatea plantelor de cultură, inclusiv tomatele Lycopersicon esculentum Mill .,
sunt sensibile la salinitate în întreaga ontogenie a plantei (Foolad et al. 2004; Ciobanu et al.
2009). Șumălan (2004) a arătat că există cultivaruri d e tomate prezintă cu o bună toleranță
la salinitate , în special în cazul unor populații locale crescute în areale saline .
Salinitatea este unul dintre cei mai severi factori de stres, care influențează
disponiblitatea apei și a substanțelor nutritive din sol.(Yan et al. 2013 ).

25 Salinitatea determină scăderea randamentului economic ca urmare a impactului , la
diferite niveluri ale dezvoltării , începând cu germinarea semințelor și terminând cu
reproducerea . (Plaut et al. 2013).
Salinitatea a fectează cultura at ât în fenofaza vegetativ ă cât și în stadiul de
reproducere și, prin urmare, determină reducerea intensității creșterii și afecteză
dezvoltarea plante lor în cazul unui potențial hidric redus la nivelul sistemului radicular
(efect osmotic), concentrații pre a mari de ioni interni (exces de ion i / toxicitate) și
dezechilibre nutrițional e (Rapacz et al. 2007).
Pentru producția de tomate în condiții saline , toleranță la salinitate în stadiu
vegetativ este mult mai importantă decât toleranța la salinitate în timp ul germinării
semințelor , deoarece cele mai multe culturi de tomate sunt mai degrabă obținute din
răsaduri , decât prin însămânțare directă .
În urma studiilor efectuate de către Munns și colaboratorii privind influența
salinității asupra plantelor, ei au a juns la concluzia că există doar câte va cazuri în care s -au
obținut soiuri tolerante la sare (Munns et al. 2003).
Reacția unei plante în cond iții de stres salin este determinată de numeroasele
caracteristici fiziologice și agronomice, care pot fi controlat e prin acțiunile mai multor
gene ale căror expresii sunt influențate de diverși factori de mediu (Munns 2005).
Există două tipuri de mecanisme care sunt activate în momentul supunerii la stres
salin: primul controlează accesul NaCl în plante (excluderea să rii sau răspunsul glicofitic;
al doilea controlează concentrația de sare din citoplasm ă prin compartimentare și izolare
(izolarea vacuolară a sării sau răspuns halofitic) ( Kaiser 1987 ).
Mai multe studii din literatura de specialitate se referă la efectele salinității asupra
tomatelor cultivarte . În urma acestor studii se pare că toleranța de salinitate a tomate lor
variază funcție de specie și genotip (Tester et al. 2003; Maggio et al. 2004) . În plus,
toleranța la salinitate este un fenomen de dezvoltare re glementat în etape specifice,
toleranța la o etapă de dezvoltare a plantelor nu este adesea corelată cu toleranța la mai
multe etape (Munns et al. 2008).
Ciclul de viață al plantelor de tomate poate fi împărțit în stadiu incipient
(germinare ), stadiul vege tativ (cresșterea organelor vegetative) și stadiul de reproducere
(înflorire, fructifcare, coacere) . Nivelul de toleranță la sare , crește în general odată cu
vârsta pl antelor astfel că sunt mai tolerante la înflorire și fructificare, comparativ cu
stadiul vegetativ sau stadiul de germinare a semințelor (Mohammad et al. 1998).
În cazul soluri lor saline concentra ția de săruri poate varia în limite destul de largi,
de la slab salinizat la moderat sau salinitate crescută. Un cultivar de succes pentru

26 producția în condiții saline este unul care poate tolera o gamă largă de stres salin și care de
asemenea, asigură producții bune în absența stresului (Santa -Cruz et al. 2002).
Prin urmare , este important să se examineze răspunsurile plantelor la diferite
niveluri de stres salin care determină o relație între toleranțele de salinitate la diferite
niveluri de stres .
Selecțiile ar putea fi mai eficiente sau utile la anumite niveluri de stres . Mai multe
studii au examinat astfel de relații în timpul germinării semințe lor în tomate . De exemplu ,
evaluarea a 56 de genotipuri de tomate la diferite niveluri de salinitate 75 mM ( scăzută ),
150 mM (intermediar ă) și 200 mM NaCl (ridicată) , a indicat faptul că, germinarea are loc
rapid la o concentrație redusă de sare și mai len t la concentrații de sare moderate și ridicate
(Mahajan et al. 2005).
Unii autori descriu faptul că plantele de tomate irigate cu o soluție salină consumă
mai puțină apă decât atunci când se utilizează apa normală (Romero -Aranda et al. 2000) ,
dar este nece sar să se cuantifice reducerea nivelului de absorbție a apei în raport cu
salinitate a și de a fi investiga te posibilele diferențe în absorbția apei dintre soiuri , ca parte
a abordării integrate a utilizării apei saline de irigare (Ragab 2002).
La concentr ații scăzute de sare tomatele se limitează în principal la dezechilibre
nutriționale deoarece nutrienții devin factorul limitativ în astfel de condiții .
Etapele ontogenice specifice ar trebui să fie evaluate separat pentru evaluarea
toleranței și identific area, caracterizarea și utilizarea de componente genetice utile .
La tomate, resursele genetice pentru toleranță la sare au fost identificate, în mare
măsură la speciile sălbatice înrudite și s -au făcut eforturi considerabile p entru a caracteriza
control ul genetic de toleranță în diferite le stadii de dezvoltare ( Katerji et al. 1998).
Deși există variații limitative de toleranță la sare în cadrul speciilor cultivate , există
mai multe specii sălbatice din Lycopersicon care reprezintă o sursă potențială de gene utile
pentru creșterea toleranței la sare . Încercările de a identifica resurse le genetice pentru
toleranță l a exces salin la tomate, s-au manifestat cu precădere prin încercări de introgresi e
de gene de la L.pimpinellifolium Mill (Peralta et al. 2002).
Genotipurile de tomate cele mai utilizate în comerț sunt moderat sensibile la
salinitate în toate stadiile de dezvoltare a plantelor , inclusiv germinarea semințelor ,
creșterii vegetative și reproducere , și ca urmare , randamentul lor economic este redus în
mod substanțial sub stres salin (Campos et al.2006). Cultivarurile de tomate variază
semnificativ în raspunsul lor la diferite niveluri de salinitate . Creșterea concentrațiilor de
NaCl în soluți a nutritivă afectează în mod negativ tomatele precum și lăstarii, înălțimea
plantelor , concentratia K +, și raportul de K + / Na + (Al–Karaki et al. 2000).

27 Distribuția concetrației ionilor este un factor esențial al mecanismului de toleranță
la sare la tomate ; în condiții de salinitate crește concentrația de Na+ în rădăcini precum și în
frunz e, concentrațiile de Ca+2 și K+ din rădăcinile plantelor de tomate supuse stresului salin
se schimbă puțin, dar în frunze concentrația acestora se schimbă dramatic ( Flowers et al.
2000).
Tomatele sunt considerate de unii autori plante moderat sensibile la stres salin și au
pierderi de 50 % din randament în timpul salinității cu intensitate medie . Alți autorii au
relatat că tomatele au o toleranță moderată cu 50% din pierderi de randament la 7,5-8 dS
m-1. Stresul salin este recunosc ut ca fiind factorul care provoacă modificări într-o varietate
de parametrii morfologici: reduce aproape toți parametrii de creștere , inclusiv greutatea
rădăcinii proaspete și uscate , talia plantelor ,afectează aparatul foliar și randament ul de
fructificar e, precum și parametrii de calitate (Eraslan et al. 2008; Li 2009; Tantawy et al.
2009).
Unele atribute ale toleranței la salinitate sunt utilizate în mod obișnuit pentru
îmbunătățirea calității tomatelor ( Eraslan et al. 2008; Li 2009; Tantawy et al. 2009) .
Unii autori descriu că o concentrație mare de sare provoacă un dezechilibru ionic și
un șoc osmotic la plantele de tomate (Ciobanu et al.2009). Alți autori , de asemenea,
descriu stresul salin ca fiind unul care afectează creșterea plantelor prin modifica rea la
nivel osmotic cât și ionic ( Castillo et al. 2007).
Concentrații mari de Na+ și Cl- în plantă provoacă o mare varietate de modificări
morfologice, fiziologice și biochimice care inhibă creșterea și reduc productivitatea
(Maggio et al. 2004, Munns et al. 2005) . Scăderi importante ale randamentului productiv
sunt determinate de condițiile de stres salin. Acestea se datorează atât stresului osmotic ,
determinat de concentrațiil e mari de NaCl în mediul de creștere al rădăcinii , cât și efectului
toxic specific, dator at acumulărilor de ioni de Na+ și Cl- în celule . (Maggio et al. 2004;
Munns et al. 2005) .
Acumularea de ioni de Na+ în plantele de tomate determină senescența rapidă a
frunzelor, deoarece concentrații ridicate sunt toxice. Senescența frunzelor conduce la o
limitare a productivității tomatelor în condiții saline (Bolarin et al.1991).
În plantele afectate de concentrații ridicate de NaCl, se produce inhibarea
transpirației datorită perturbării echilibrul osmotic ("secetă fiziologică ") și reducerea
absorbției de apă a plantelor (Munns et al. 2008).
Ca și cele mai multe mesofite în condiții saline, în momentul în care cantitatea de
Na+ și Cl- crește, cea de Ca2+ și K+ se reduce . (Magio et al. 2007; Li 2009; Turhan et al.
2009).

28 Unii autori menționeaz ă că odată cu creșterea concentrației de săruri , s-au mărit și
concentrațiile de acid abscisic (ABA ) și vitamina C (ACC) din rădăcini și seva brută
precum și în frunze; conținutul de Zeatina (Z), Zeatin – ribozidă (ZR) în frunze, iar
conținutul total de citochinină a scăzut progresiv. Zeatina, zeatin – riboza, cantitatea totală
de vitamina C și raportul lor (Z/ZR/ ACC) au putut fi corelate cu inițierea și creșterea
concentrației de săruri, fapt ce a accelerat senescența frunzelor (Albacete et al. 2008).
Se știe că speciile neameliorate din genul Lycopesicon reprezintă o potențială sursă
de gene utile pentru a realiza noi combinații genetice (Yu S. et al. 2012). Pentru a face față
stresului salin, tomatele acumulează antioxidanți, cum ar fi tocoferoli și pro lina care sunt
cunoscuți ca fiind asociați cu stresul oxidativ sau stresul osmotic (Almeida et al. 2014;
Chinsamy et al. 2013). În ciuda acestor metaboliți non -volatili, se cunoaște totuși o gamă
largă de compuși volatili care sunt emiși de plante în condi ții diferite de stres, cum ar fi
seceta (Copolovici et al. 2014), inundațiile (Copolovici et al. 2010), frigul sau căldura
(Copolovici et al. 2012), și ozonul (Beauchamp et al. 2005). A fost demonstrat că acești
compuși organici volatili ar fi implicați în răspunsul dat de plante la diferiți factori de stres
abiotic dar și la stresul produs asupra plantelor de insecte (Arimura et al. 2000). Până
acum, s -a demonstrat că influența salinității solului asupra plantelor de tomate, afectează
nu numai calitatea fr uctelor (Huang et al. 2016; Martinez et al. 2012), dar și proprietăți
fiziologice (ca respirația, viteza de asimilație sau conductanța stomatală) (Rivero et al.
2014).
În ceea ce privește determinarea a compușilor organici volatili, sunt foarte puține
studii care au publicat date despre emisiile care apar la tomate atunci când acestea sunt
supuse unor factori de stres. Astfel de studii s -au efectuat asupra unor plante de tomate la
care stresul s -a indus prin inocularea ciupercii Botrytis cinerea pe frunze (Jansen et al.
2009), sau alte experimente în care inducerea stresului s -a făcut prin frig și căldură
(Copolovici et al. 2012), de asemenea au fost efectuate cercetări la plante le de bumbac la
care stresul s -a indus prin depunerea de larve de Spodoptera lit toralis pe frunze (Maes et
al. 2003).
3.2. Strategii de creștere a productivității în condiții de stres salin
Strategies to increase productivity under saline stress
Cele mai multe cultivaruri de tomate disponibile comercial sunt tolerante la stresul
salin moderat în toate etapele de creștere, inclusiv la germinarea semințelor și in etapele
creșterii vegetative și reproductive. Cu toate acestea, producția de tomate este afectată, atât
la salinitate medie cât mai ales în condiții de salinitate ridicată (Pa rra et al. 2007).

29 Strategii le pentru a spori toleranța la sare la specia Lycopersicon includ, printre
altele, aplicarea de îngrășăminte anorganice, reg latori de creștere și alți compuși biochimici
specifici . Satti și colaboratorii menționează că aceste măs uri au dat rezultate încurajatoare
în ceea ce privește îmbunătățirea toleranței la salinitate. Adăugarea suplimentară K+ și Ca2+
în me diul de creștere al rădăcinii a avut și un efect de ameliorare în creșterea și dezvoltarea
plantelor de tomate în condiții de stres salin (Satti et al. 1995).
Aplicarea exogenă a acidului salicilic a cauzat acumulări considerabile de glucoză,
fructoză, prolină în plantele de tomate supuse stresului salin. Pot fi considerate strategii
eficiente pentru a crește toleranța la sa linitate , tratamentul cu acid salicilic înainte de secetă
sau de stres osmotic ale răsadurilor de roșii sau tratamentul semințelo r de tomate înaintea
germinării . O altă strategie care a condus la rezultate satisfăcătoare a fost aplicarea unei
perioade de s ecetă la plantele de tomate care erau în etapa vegetativă incipientă (cinc i
frunze), fapt ce a determinat creștere a semnificativă a biomasei uscate , în timp ce producția
de fructe a crescut cu până la de 40%, comparativ cu plantele netratate (Shahba et al.
2010).
Tantawy precizează că aplicarea exogenă de aminoacizi și regulatori de creștere pe
bază de tidiazuron, acid salicilic a fi foarte eficientă în stimularea creșterii și dezvoltării
fiziologice în tomate în condiții saline. Înălțimea plantelor, supra fața foliară, conținutul de
clorofilă, concentrațiile K și greutatea proaspătă au fost mărite prin aplicarea de aminoacizi
sau tidiazuron, iar efectul lor pozitiv asupra acestor parametrii a fost proporțională cu
concentrația dintre aminoacid sau tidiazuro n (Tantawy et al. 2009).
3.3. Tomatele transgenice și toleranța acestora la stresul salin
Transgenic tomatoes and their tolerance to salt stress
Două abordări majore au fost propuse pentru minimizarea efectelor dezastruoase
ale salinității solurilor în agr icultură. Prima abordare presupune implementarea unor
scheme de drenaj și irigare cu apă de bună calitate. Deși această metodă a avut uneori
succes , ea prezintă dezavantajul costurilor ridicate și oferă soluție doar pentru moment. A
doua abordare care poat e fi implementată î mpreună cu prima este utilizare în cultură a unor
genotipuri cu toleranță ridicată la stres salin (Epstein et al. 1981).
Solanum lycopersicum L . sunt specii cu o gamă largă de variabilitate genetică . În
prezent se încearcă obținerea unor specii tolerante la salinitate pentru maximizarea
product ivității agricole. Astăzi sunt recunoscute 13 specii de tomate ce fac parte din genul
Solanum secția lycopersicum, m ulte dintre acestea fiind sălbatice. Unele dintre ele dețin
genele pentru tolera nță la salinitate , de aceea se încearcă crearea unor hibrizi toleranți
(Ghanem et al. 2008).

30 Deși o mare parte din progrese au fost înregistrate prin transformări genetice la
tomate , în crearea de tomate transgenice toleran te la sarlinitate , succesul a fos t limitat
(Foolad 2007). Astfel , pentru a crea cultivaruri de tomate cu toleranță îmbunătățită la
salinitate în timpul germinării semințelor , este suficient să se efectueze selecții și
reproducere la un singur nivel de stres salin . Cu toate acestea , deoare ce procentul de
germinare al semințelor de tomate la un nivel moderat de stres salin prezintă corelații
ridicate pentru a îmbunătăți toleranța la salinitate ar trebui să se facă selecții la un nivel de
stres intermediar (Orsini et al. 2010).
Un exemplu este crearea plantelor de tomate care dețin AtNHX1 , o genă care
controlează transportul antiport la nivelul proteinelor vacuolare a ionilor Na+/H+ introdus
de la Arabidopsis thaliana (Zhang, et al. 2001; Apse et al. 2002; Yamaguchi 2005). A fost
demonstrat că , prezența acestei gene îmbunătățește toleranța la sare la Arabidopsis .
Supraproducția vacuolară de Na+/H+ al proteinelor antiport a crescut capacitatea
plantelor transgenice de acumulare de Na+ în vacuolele lor și, astfel, se reduc efectele
toxice în citosol.
Aceasta a fost prima transformare a unei singure gene , cu un rezultat pozitiv în
obținerea de plante de tomate tolerante la salinitate . Într-un alt studiu , plantele de tomate
transgenice care exprimă gena antisens prosistemin s -au comportat mai bine în condiții
saline decât alte tipuri de tomate (Fritig et at. 2012 ).
Plantele transgenice Prosistemin au menținut conductanța stomatelor ridicată în
condiții saline în timp ce conținutul de acid abscisic din frunze și prolina din frunze a
scăzut , indicând că aceste plante transgenice au prezentat o toleranță mai bună la acest tip
de stres (Campos 2006).
Biomasa plantelor transgenice a fost de asemenea mai mare . Mai mult decât atât ,
un profil comparativ al expresiei genice a arătat că închiderea parțială a stomatelor nu este
mediată de acidul abcisic sau componente ale semnalului ABA pe cale de transducție
(Fernandez -Garcia 2004).
Tomatele transgenice care exprimă în exces gena AtNHX1 au fost capabile să
supraviețuiască chiar și la 200 mM NaCl într-o seră, î n condiții hidroponice în timp ce
plantele martor netransformate nu au putut să supraviețuiască în condiții saline . Plantele
transgenice acumulate au o concentrație ridicată de Na și Cl în frunzele lor ( Zhang 2001).
Procesul de fotosinteză la plantele de t omate s-a dovedit a fi afectat negativ de
salinitate în multe lucrări (Romero -Aranda et al. 2001 , Schwarz et al , 2002. ). S-a
demonstrat că la plantele de tomate, viteza de asimilare scade drastic , în cazul unui

31 tratament cu 4,8-8,4 dSm-1 pentru unele cultivaruri sau cu 8,4-14,3 dSm-1 în cele mai
rezistente (Wu et al. 2008 ).
Parametrii de f otosinteză la plantele supuse stresul ui ambiental sunt perturbați, în
principal din cauza daunelor oxidative (Scandalios J. 1993, Miura et al. 2014).
La plantele de tomat e (Solanum lycopersicum L.), un tratament cu 150 g/l NaCl a
determiat o reducere în fluorescența clorofilei la jumătate (Giannakoula et al. 2013).

CAPITOLUL 4.
CERCETĂRI PRIVIND INFLUENTA STRESULUI SALIN
ASUPRA PARAMETRILOR FOTOSINTE TICI LA PLANTELE DE
TOMATE
RESEARCH ES ON THE INFLUENCE OF SALIN STRESS ON
PHOTOSYNTHETIC PARAMETERS OF TOMATOES PLANTS

32 4.1. Cercetări privind utilizarea fluorescenței clorofiliene în studiul fotosintezei la
plante
Research on the use of chlorophyll fluor escence in the study of photosynthesis in plants
Fluorescența este fenomenul prin care o anumită cantitate din energia luminoasă
este reținută și ulterior eliberată după timpul de expunere la lumină, chiar dacă se încetează
iluminarea probei (Taiz et al. 1996). În cadrul investigațiilor fotosintezei , fluorescența este
utilizată în diferite forme și are numeroase aplicații .
În opinia unor autori fluorescența clorofilei poate fi definită ca: mai multe molecule
absorb energia luminii pe care le emit după o diferență de timp (durata de viață) ca energie
de radiație . Molecule rămân la un nivel scăzut de energie sau în starea de singlet electronic
(So) sau cel mai scăzut nivel vibrațional la temperatura camerei (Noomnarm et al. 2009) .
Alți autori menționează mai e xplicit ceea ce poate fi considerată definiția
fluorescenței clorofilei: f iecare cuantă de lumină absorbită de o moleculă de clorofilă,
conduce un electron din starea de bază într-o stare de excitație . După starea de excitație din
molecula de clorofilă a, un procent mic (3-5% in vivo ) din energia de excitare este disipată
ca fluorescență roșie . Indicatorul funcției de fluorescență a clorofilei rezultă din faptul că
emisia fluorescenței este complementară cu căi alternative de excitație, care sunt în primul
rând fotochimice și de disipare a căldurii . În general , randamentul fluorescenței este mai
mare atunci când fotochimia și disipare a căldurii sunt mai mici . Prin urmare , schimbări în
producția de fluorescență reflectă schimbările în eficiența fotochimică și de disipare a
căldurii (Chekalyuk et al.2008).
În esență, măsurarea fluorescenței clorofilei se reduce la faptul că spectrul de
fluorescență este diferit de cel al luminii absorbite, unde un vârf de emisie al fluorescenței
are o lungime de undă mai mare decât lumina absorbită caracteristică ( Clark et al.2000).
Fluorescenț a poate fi măsurată prin expunerea unei frunze la o lumină cu o lungime
de undă cunoscută și măsurarea cantității de lumină reemisă la lungimi de undă mai mari
(Maxwell et al. 2000) . Măsu rătorile de fluorescență sunt totuși măsurători relative ,
deoarece unele unde de lumină se pierd inevitabil din sistem ( Codrea et al.2003).
Fluorescența poate furniza informații corecte , nedestructive cu privire la procesele
fotosintetice, capacitatea plantelor de a tolera factorii de stres din mediu și de a prezice
care sunt cei care deteriorează căile fotosintetice ( Maxwell et al. 2000) .
Analiza fluorescenței clorofilei este sensibilă, non -invazivă și relativ simplă.
Fluorescența clorofilei a este un ins trument extrem de versatil, nu numai pentru cercetători
ce studiază fotosinteza, dar, de asemenea, pentru cei care lucrează în domenii mai largi
legate de biofizică, biochimie și fiziologia plantelor verzi ( Dai et al. 2007).

33 Aparatul fotosintetic al plante lor conține în frunze pigmenții necesari capabili să
absoarbă lumina și să canalizeze energia moleculelor de pigmenți excitați într -o serie de
reacții fotochimice și enzimatice. Energia luminoasă este absorbită de clorofilă ,
carotenoide și alte molecule de pigment prezente în moleculele de antene fotosintetice
prezente în membranele tilacoide de plante verzi.
Energia luminoasă este l egată de proteine și carotenoizi, (care sunt situați în
complexele de absorbție a luminii) apoi energia fotosintetică din cen trele de reacție
migrează, ceea ce duce la o excitație a electronilor și transferul la alte componente ale
lanțului de transfer de electroni (Hall et al. 1999).
La plantele superioare , două grupuri de fluorofori prelevează spectrele de emisie de
fluorescen ță. Primul grup de fluorofori ai fluorescenței în regiune spectrală verde -albastru,
cu un vârf maxim în jurul valorii de 440 – 450 nm și un umăr la 530 nm, atunci când s-a
indus cu lumina UV (Buschmann et al. 2000 , Mishra et al. 2008, Misra et al.2006).
Acest grup de fluorofori absoarbe majoritatea luminii UV în epiderma frunzelor,
ele protejând componentele celulare ale plantelor .
Terminologia utilizată pentru a descrie diferitele componente ale fluorescenței
clorofilei variabile a evoluat in timp ce înțe legerea fluorescenței clorofilei variabile a
crescut.
Kautsky și colab . au fost primii care au observat schimbări în randamentul
fluorescenței clorofilei . Efectul Kautsky (cunoscut sub numele de fluorescenta tranzitorie ,
curba OJIP , inducție fluorescență sau degradare fluorescența ) este un fenomen care constă
într-o variație tipică de fluorescență produsă la plante care conțin clorofila atunci când sunt
expuse la lumină ( Kautsky et al. 1960).
Kautsky și colab . au descoperit c ă, în momentul în care o plantă adaptată la
întuneric se expune la condiții normale de lumină crește randamentul fluorescenței
clorofilei pe o perioadă de o secundă . Această creștere a fluorescenței a fost explicată
datorită unei reduceri fotochimice (Maxwell et al. 2000) . În acest timp centrul de reacție se
presupune a fi închis , și prin urmare o creștere a absorbției luminii va conduce la o
reducere a eficienței globale a fotosintezei, mai multă energie luminoasă se pierde, iar
fluorescența clorofilei este disipată sub formă de căldură (Kramer et al. 2004).
Acest lucru duce la o creștere a fluorescenței clorofilei pentru aproximativ prima
secundă de iluminare, până când fluorescența scade din nou peste câteva minute (Ferguson
et al.1991, Burke et al. 1990) .
Acest fenomen este denumit "călirea fluorescenței " și poate fi explicat prin călire
fotochimică și călire non-fotochimică.

34 Atunci c ând celulele fotosintetice adaptate la întuneric sunt expuse la l umină
continuă , fluorescența clorofilei prezintă modificări caracteristice în intensitat e care
însoțește inducerea activității fotosintetice (Moya et al. 2004).
Au fost făcute mai multe propuneri de a standardiza notația fluorescenței . Van
Kooten et al. (1990) și Maxwell et al. (2000), au încercat să reducă gradul de variație , dar
unele varia ții apar încă în publicații. (Baker et al. 2008, Oxborough et al. 2004).
Mai mult decât atât , în ultimii ani, notația utilizată în mod obligatoriu a devenit mai
complex în timp ce noi instrumente au permis cercetătorilor să aplice mai multe tehnici
într-un singur studiu ( Lawson et al.2002).
Unii autori menționează că randamentul cuantic al fluorescenței clorofilei din
aparatul fotosintetic poate fi 0,6-3%, în timp ce clorofila a într-un solvent organic prezintă
un randament ridicat de fluorescență care poat e fi de aproximativ 30% (Latimer et al. 1956 ,
Trissl et al. 1993).
Recent , fluorescența clorofilei este folosită ca unul dintre cei mai sensibili
parametrii pentru biosenzori folosind membrane tilacoide sau celule algale ca traductoare
(Apostolova et al.2011, Dobrikova et al. 2009, Giardi et al. 2005, Koblizek et al.1998,
Misra et al. 2003 , 2006 , 2011, Rashkov et al. 2011; Vladkova et al. 2009 , 2011) . Aceasta
fluorescență a clorofilei poate fi utilizată ca un dispozitiv sensibil pentru detectarea
ionilor/se nsibililtatea la sare și alți factori de stres de mediu (Misra et al. 2001 a , 2007 b).
In vivo , fluorescența clorofilei este afectată de mai multe fenomene care afectează
desfășurarea fotosintezei , fie dacă sunt permanente sau reversibile . Acest tip de
fluorescență poate fi măsurată prin echipamente moderne , cu tehnici neinvazive și non-
distructive, și este, de asemenea, ușor de utilizat în experimente de teren . Din cauza că
orice fel de factor care afectează fotosinteza poate fi studiat individual , aceste tehnici au
fost folosite pentru a măsura stresul aparatului fotosintetic indus de diferiți factori de stres
(Demmig -Adams et al.1996).
Măsurătorile de fluorescență pe perioada diurna poate furniza informații cu privire
la călirea non-fotochimică, vitezele de transport de electroni , randament cuantic și gradul
de foto-inhibare ca urmare a stresului ambiental ( temperatură , lumină și alte solicitări de
mediu) (Maxwell et al. 2000) .
Scăderea lentă a intensității fluorescenței după prima secundă de iluminare este
numită călire non-fotochimică. Călirea non-fotochimică se datorează cel mai probabil unui
mecanism de protecție prin care planta evită efectul negativ al unui exces de lumină .
Călirea fotochimică este o creștere a ratei la care electronii sunt transport ati de la
PSII, datorită activării luminii induse de enzime fotochimice și deschiderea stomatelor

35 (Maxwell et al. 2000) . Acest lucru duce la întârzierea încetinirii proceselor metabolice și la
efecte asupra fluidității membranelor celulare (Burke et al. 1990). Călirea non-fotochimică
poate fi descrisă ca o creștere a eficienței la care energia lumin ii este transferată la căldură
(Maxwell et al. 2000) . Mai multe procese provoacă călire non-fotochimic, de exemplu,
fotoinhibiția .
Astfel prin măsurarea fluoresc enței clorofiliene au putut fi studiate răspunsurile
plantelor la diferiți factori de stres și fenomenele care se petrec în timpul acestora: poluarea
mediului, de stres de a pă, fotoinhibiția și de variație a temperaturilor (Evans et al. 2009).
Cu ajutorul acestei tehnici se pot detecta chiar părți ale mecanismelor de reacție la stres și
în anumite cazuri pot fi distinse diferențele genotipice ale aparatului fotosintetic. În ultimii
ani, această tehnică a fost aplicată într -o gamă foarte largă de domenii și a devenit o
tehnică uzuală.
Tipurile de măsurătorile de fluorescență, care sunt folosite în mod convențional:
 Fluorescența la temperatura camerei
 Fluorescența la temperatură scăzută
Fluorescența la temperatura camerei. Într-o stare fiziologică a cloroplast elor active din
plante verzi , la temperatura camerei, emisia fluorescenței clorofiliene este un rezultat net
de disipare a căldurii , stimularea reducerii plastochinonelor la întuneric și creșterea
fluxului de electroni la lumină , de asemenea, crește scurge rea de electroni de tilacoide . În
acest caz poate exista o dezactivare de Rubisco (ribulozo 1,5 biphosphatecarboxylase –
oxigenaza) și generarea de specii reactive de oxigen , cum ar fi anionul superoxid (O2-) și
H2O2 (Finazzi et al. 2006).
Fluorescența la te mper atură scă zută. Fluorescența la temperatur ă scăzută (cu azot
lichid) se utilizează pentru celule de alge și membrane tilacoidale ( Baker et al. 2004).
Unele aplicații practice ale determinării fluorescenței clorofilei sunt:
A) Studierea răspunsului plant elor la stres fizic – sunt studiate răspunsurile plantelor în
condiții obișnuite la schimbarea parametrilor fizici de mediu . Exemple le ar putea consta în
efecte le schimbării intensității luminoase, modificarea stării de hidratare a plantei sau
modificări ale temperaturii ( Kumke et al. 2009).
B) Studierea răspunsului plantelor la stres chimic – sunt studiate răspunsurile plantelor
tratate cu diverse produse chimice. Exemple de aceste tipuri de experimente sunt
tratamentele și efectele ierbicidelor, fitoregul atorilor exogenici, ale îngrășămintelor, CO 2,
O2, O3, SO 2 sau a concentrațiilor altor gaze (Morant -Manceau et al. 2004).
C) În agricultură pentru a evalua diferențele genotipice în ameliorarea plantelor, pentru a
determina factorii de stres care influențea ză creșterea și dezvoltarea culturilor.

36 D) Fluorescența clorofilei poate avea aplicații în biologie vegetală. Principala utilizare a
fluorescenței a fost estimarea unor studii privind interacțiunile de concentrare a clorofilei și
pigmenților proteinelor , stabilitatea membranelor tilacoide. Cu toate acestea , relația dintre
clorofila a și fluorescența in vivo variază în funcție de timp și spațiu (Moya et al. 2004).
4.2. Cerce tări privind determinările prin fluorescență
Research on fluorescence measurements
Burke (1990) a determinat temperatura optimă specifică speciei de grâu (Triticum
aestivum ), bumbac (Gossypium hirsutum ), tomate (Lycopersicon esculentum ), ardei gras
(Capsicum annuum cv. California Wonder ) și petunie (Petunia hybrida cv. Red Sail)
pentru rev enirea p arametrului Fv în urma iluminării.
Peeler și Naylor (1988) au menționat că recuperarea fluorescenței variabile a fost
dependentă de temperatură. Burke (1990), a folosit această metodă pentru a determina
optimul termic la numeroase specii de plante . Principiul care stă la baza fluorescenței
clorofilei este că, energia luminii absorbită de molecule de clorofilă dintr -o frunză poate fi
utilizat fie în metabolismul fotochimic , disipată sub formă de căldură sau re-emisă ca
fluorescența clorofilei (Maxwel l et al. 2000) .
Fluorescența clorofilei simultană și măsurători de schimb de gaze pe aceeași zonă
de frunze pot fi utilizate pentru a evalua eficiența transportului de electroni (φPSII)
comparativ cu eficiența cuantică de fixare de carbon în reacțiile Calv in (φCO 2).
Tehnici de modulație a fluorescenței clorofilei au fost folosite împreună cu
măsurătorile de schimb CO 2 net și cu potențialul de apă al frunzelor pentru screening -ul
rapid al genotipurilor plantelor de orz (Hordeum vulgare L .) care posedă tolera nță la secetă
(Nogués et al. 1994).
Răspunsurile plantelor de orz supuse stresului termic au fost studiate, cu ajutorul
curbelor de temperatură a fluorescenței clorofilei. Acestea s-au dovedit utile în detectarea
degradării termice a aparatului fotosinte tic la nivelul membranelor tilacoide (Naus et al.
1992 , Ilík et al. 2006 ).
Călirea fotochimică și măsurarea evolutiei oxigenului au fost utilizate pentru a
evalua toleranța la temperaturi scăzute și aclimatizarea plantelor de orz. (Herzog et
al.1998) .
Măsu rători de călire fotochimică și non-fotochimică a fluorescenței clorofilei au
fost utilizate pentru a testa toleranță la stres hidric la diferite soiuri de porumb (Zea mays
L.) (Jovanovic et al. 1991 ).
Parametrii fluorescenței clorofilei au fost , de asemen ea, utili în a face o legătură
între caracteristicile fotosintetice cu trăsăturile morfologice la plantele de porumb .

37 Variabila fluorescenței clorofiliene a fost folosită ca o tehnică de selecție pentru toleranța
la stres hidric la soiuri de porumb într-un stadiu incipient de dezvoltare vegetativă
(Saccardy et al. 1998 , Mohammad Sayed et al. 2002) .
Efecte induse de stres hidric au fost comparate la diferite soiuri de sorg bicolor
(Sorghum L.) cultivate în diferite părți ale lumii . Aceste investigații implic ă măsurători
simultane de asimilare a CO 2 și măsurători de fluorescență a clorofilei la frunze intacte .
Valorile au fost analizate în ceea ce privește transportul de electroni fotosintetic și
compoziția proteinei clorofiliene în cloroplastele izolate din frunze ( Masojidek et al. 1991).
Rezultatele au demonstrat că stresul hidric a scăzut atât asimilarea de CO 2 cât și
viteza de transport de electroni , și că aceste efecte s-au reflectat în cinetica de inducție a
reducerii fluorescenței clorofiliene, indicând valoarea de măsurători de fluorescență în
evaluarea efectelor induse de stres hidric a plantelor de sorg (Masojídek et al.1991 )
4.3. Cercetări privind determinare a parametrilor de fotosinteză prin schimb de gaze
Research on photosynthesis parameters determ ination by gas exchange
Termenul de fotosinteză descrie procesele metabolice prin care plantele sintetizează
compuși organici din materii prime anorganice în prezența luminii solare . Fotosinteza
poate fi privită ca un proces de conversie a energiei radiant e a soarelui în energie chimică a
țesuturilor vegetale .
Metoda măsurării fotosintezei prin schimb de gaze este în prezent tehnica cea mai
frecvent utilizată prin folosirea unui echipament comercial și parametrii experimentali , în
scopul de a măsura frunze individuale , plante întregi , coronamentul plantelor și chiar
păduri (Roshchina et al.1996).
Principalele avantaje ale măsurării prin schimb de gaze sunt :
– este un procedeu care furnizează informații în timp real ,
– este non-distructiv și direct .
Sistemele de schimb de gaze utilizează metoda incintei , unde frunza este închisă
într-o cameră transparentă . Viteza de asimilație a CO 2 este determinată prin măsurarea
schimbării în concentrația de CO 2 din aerul care este introdus în cameră ( Schreiber et al.
2004).
Măsurătorile de schimb de gaze tipice sunt utilizate pentru a cuantifica CO 2 și
fluxuri de apă pe o suprafață de frunză . Randamentul fluorescenței clorofilei poate fi
interpretată experimental pentru a furniza informații cu privire la modul în care este
împărțită energia de lumină absorbită între procesele fotochimice , (de exemplu, de
electroni de transport ), și (fotoprotectoare) non-fotochimic.

38 Cele mai multe dintre celulele vii trebuie să aibă cel puțin o parte din suprafața lor
expuse la aer. Grupurile de celule a parenchimului din frunze , tulpini , rădăcini oferă un
sistem de interconectare la spații de aer . Gazele difuzează prin aer de mai multe mii de ori
mai rapid decât prin apă . Oxigenul și dioxidul de carbon odată ajuns la rețeaua de spații de
aer intercelulare acestea difuzează rapid prin ele (Planchon et al. 1989).
Oxigenul și dioxidul de carbon trece, de asemenea, prin peretele celular și
membrana plasmatică a celulei de difuzie . Difuzia de dioxid de carbon poate fi ajutată de
canale aquaporinelor inserate în membrana plasmatică (Taiz et al. 1996).
Difuzarea fizică de CO 2 din spațiul aerian intercelular la poziția Rubisco la frunzele
plantelor tip C3. au fost mult timp suspectate de a fi o limitare a fotosintezei , dar a fost
frecvent ignorată din c auza lipsei unei metode practice pentru determinarea acesteia.
Concentrația de CO 2 din aerul ambiental este de numai 0,04% (400 ppm), iar la
unele sisteme de schimb de gaze, aceasta poate fi modificată pentru determinarea
răspunsului plantelor.
Pentru a pu tea să se facă măsurători corecte prin metoda schimbului de gaze este
important să se țină seama de o serie de factori fiziologici care influențează difuzia CO 2-
ului în frunze:
Părți generale ale unui sistem de schimb de gaze sunt:
 camera de măsură
 debitmetru
 mijloacele de generare și controlul fluxului de aer pe frunză

Fig. 1. Măsurarea schimbului de gaze la plantele de tomate -determinare practică
Measurement of gas exchange in determining the practical tomato plants

39 Părțile componente ale unui sistem portabil de schimb de gaze sunt prezentate
în figura 2.

Fig. 2. Părțile componente ale unui sistem portabil de schimb de gaze
Parts of a portable gas exchange system

Principalele componente ale unui sistem portabil de schimb de gaze sunt:
1. Unita te control 3100 – C
2. Cap standard de măsură 3010 -S
3. Sursă de lumină LED – uri 3040 -L
4. Transformator de current 3020 -N
5. Baterie Li -ion 3025 -A
6. Sursă de încărcare pentru baterii
7. Adaptor pentru suprafața frunzelor
8. Cuvete pentru plante Arabidopsis, conifer sau lic heni/mușchi .

Se cunosc trei tipuri comune de sisteme de schimb de gaz portabile:
 sistem închis,
 sistem semi -închis
 sistem deschis
Unele sisteme pot fi utilizate ca un sistem deschis, semi -închis sau sistem închis
prin reconfigurarea circuitului de gaz . Într -un sistem închis, nu există nici un curent de aer
la intrarea sau ieșirea din camera de frunze. Într -un astfel de sistem, vitezele de schimb de
gaze (fotosinteză și transpirație) din frunze închise sunt calculate pe baza vitezei de
schimbare a conce ntrației de CO 2 și H 2O în timp. Un sistem închis nu poate produce o
măsură a stării de echilibru, deoarece concentrațiile de apă și de CO 2 se schimbă în mod
continuu ( Schreiber 2004).

40 În sisteme închise semnalul de la celula de probă este comparat cu semna lul de
referință gaz zero pentru a oferi o măsurare absolută a concentrației de CO 2. O frunză este
închisă într -o cameră, sigilată pentru a evita schimbul de gaze cu atmosfera , iar viteza cu
care se produc schimbările de concentrație din camera de măsură a CO 2 și a H2O sunt
monitorizate.
În plus controlul temperaturii într-un sistem închis este mai dificilă , deoarece
căldura se va acumula . Un sistem semi -închis este în esență un sistem închis cu injecție de
CO 2 pentru a compensa asimilarea de CO 2 prin fotos inteză a plantelor (Parry et al. 2007).
Sistemele deschise sunt configurate pentru a permite aerului dintr -o singură sursă
să intre atât în analiza cât și în linia de referință . Aerul este trecut continuu prin camera de
măsură (la o concentrație de CO 2 fixă). M ăsurătorile de fotosinteză și transpirație se
bazează pe diferențele de CO 2 și H2O într-un curent de aer (celulă de referință) comparativ
cu fluxul de aer care curge din ea (celula eșantion ). Viteza de absorbție a CO 2 este folosită
pentru a evalua fot osinteza, asimilarea carbonului , în timp ce viteza de pierdere a apei este
utilizată pentru a evalua viteza de transpirație (raportate la suprafața foliară ).
Într-un sistem de schimb de gaze deschis , aerul din camera de frunze se înlocuiește
continuu și viteza de înlocuire este determinată de debitul de aer stabilit de utilizator . Într-
un astfel de sistem ca, viteza de asimilație (sau respirație) și transpirația sunt calculate pe
baza debitului de aer și diferențele dintre concentrațiile de intrare și de ieșire a aerului .
Toate sistemele de schimb de gaz deschis moderne au capacitatea de a controla emisiile de
CO 2 și umiditate în camera de frunze , dar nu toate sistemele pot regla temperatura și
nivelul de iluminare. Trebuie remarcat faptul că rezistența stratului limită în camerele de
frunze , în general, este mult mai mic decât valorile într-un mediu natural datorită efectului
produs de ventilatorul de mare viteză în camera de măsură ( Codrea et al. 2003).
Se efectuează practic două măsurători într-un sistem de schimb de gaz deschis :
analiză CO 2 și concentrația de CO 2 de referință .
Concentrația de CO 2 de referință este concentrația de CO 2 în aerul de intrare în
camera de măsură, în timp ce CO 2 analizat reprezintă concentrația CO 2 în aerul care iese
din camera de măsură . Aproape toate sistemele de schimb de gaze moderne controlează
concentrațiile de CO 2 în camera de măsură prin îndepărtarea CO 2 din aerul de admisie și
apoi adăugarea de CO 2 pur dintr -un recipient sub presiune , la o viteză ajustată , determinată
de viteza de curgere a aerului și concentrația de CO 2 țintă stabilit ă de utilizator .
Concentrația de referință a CO 2 nu este acee ași la care este expus foliajul (Vogelmann et
al. 1996).

41 Analiza CO 2 poate fi controlată direct sau indirect. Controlul direct se realizează
prin stabilirea echipamentului pentru a controla concentrația de CO 2 de analiză la o valoare
țintă. Controlul direct se realizează printr -o analiză ri guroasă a CO 2 între măsurători , dar
este o mare consumatoare de timp , deoarece pentru fiecare măsurătoare echipamentul va
trebui să ajusteze viteza de adăugare a CO 2 continuu până când analiza atinge ținta.
Această metodă are două avantaje : 1) toate măsurătorile sunt luate în același CO 2 la
suprafata frunzelor și 2), obiectivul de CO 2 trebuie doar să fie stabilit o singură dată pentru
toate măsurătorile.
În controlul indirect , echipamentul este setat pentru a controla cantitatea de CO 2 de
referință și analiza concentrației țintă de CO 2 care este aproximată prin creșterea sau
scăderea referinței de CO 2 pe baza citirii curente a analizei de CO 2. Trebuie remarcat faptul
că amploarea creșterii în analiză de CO 2 este în general mai mică decât creșterea de CO 2 de
referință deoarece a crescut viteza de asimilație prin creșterea disponibilității CO 2 care
duce la o diferență mare între cele două măsurători de CO 2 (Pshybytko et al. 2003).
Umiditatea influențează conductanța stomatală , transpirația și fotosinteza . Prin
urmare , este important să se măsoare diferite probe la valori ale umidității similare . În
scopul de a avea un control maxim în măsurarea schimbului de gaze , umiditatea poate fi
măsurată cu ajutorul presiunii vaporilor de apă ( parțială), deficitul presiunii de vapori (de
exemplu, diferența dintre presiunea reală a vaporilor și presiunea vaporilor de saturație ) și
umiditate relativă (RH: raportul dintre presiunea reală de vapori de apă și presiunea
vaporilor de saturație , exprimată ca %) (Suggett et al. 2003).
4.3.1. Principalii p arametrii determinați prin metoda schimbului de gaze
The main paramete rs determined by the gas exchange method
Deoarece concentrația atmosferică ambiantă CO 2 este de numai 0,04% (400 ppm),
este dificil de măsurat absorbția CO 2 fotosintetic și sunt necesari senzori sensibili. Viteza
de asimilație a CO 2 -ului este determinată prin măsurarea schimbării în concentrația de CO 2
din aer.
Schimbări în viteza netă de asimilare a CO 2 reflectă schimbări atât ale conductanței
stomatale și ale capacității mezofile în fotosinteză.
Combinarea schimbului de gaze cu fluorescența clorofilei furnizează un mijloc de
determinare a conductanței mezofile . Această metodă este descrisă și oferă perspective în
amploarea și baza acestei limitări ( Guilioni et al. 2008).
La rândul său , capacitatea mezofilă depinde, printre altele , de activitatea de
ribulozo -1,5 difosfat -carboxilaza (RuP 2) și de capacitatea de transport de electroni, în
cadrul fotosintezei, pentru a regenera RuP 2 (Parry , 2007).

42 Parametrii de schimb d e gaze (de exemplu: transpirația și conductanța stomatală )
sunt de obi cei raportați la suprafața foliară ( aria frunzei ). Există trei măsur ători diferite
legate de suprafața fruzelor : suprafața totală, zona de hemi -suprafață (50% din suprafața
totală) și zona proiectată ( Ilik et al.2006) .
4.4. Cercetări privind a naliza gazelor în infraroșu
Rese arch on infrared gas analysis
Analiza gazelor în infraroșu (IRGA ) este singura metodă actuală de importanță pe
scară largă pentru măsurarea fotosintezei . Aceste sisteme portabile de măsurare oferă în
timp real informații asupra vitezei de asimilație a CO 2 (A), a transpirației (E), a
conductanței stomatal e (gs), și concentrația intercelulară a CO 2 (Ci) (Bernacchi et al.
2003) . În plus, modularea clorofilei prin fluorimetrie , analiza diferențială a oxigenului și
folosirea de analizoare de rezoluție ridicată de gaze cu infraroșu au facilitat determinarea
modificărilor de echilibru în fluxuri le de CO 2 (Bernacchi et al. 2003 , Maxwell et al. 2000 ).
Molecule le de gaze heteroatomice absorb radiații în infraroșu (IR) la anumite benzi
de frecvență specifice , fiecare gaz având un spectru de absorbție caracteristic . Analizoare le
de gaze în infraroșu ( IRGAs) măsoară reducerea transmiterii benzilor de frecvență IR
cauzate de prezența CO 2 între sursa de radiații și detector . Reducerea de transmisie este în
funcție de concen trația de CO 2.( Zhao et al. 2007).
Singurele molecule prezente în stare gazoasă în mod normal în aer, cu un spectru
de absorbție care se suprapune cu CO 2-ul sunt moleculele de apă. Deoarece vapori i de apă
sunt de obicei prezen ți în aer în concentrații mult mai mari decât CO 2, această interferență
este semnificativă , dar poate fi depășită prin simpla uscare în aer sau prin măsurarea
concentrației de vapori la o altă lungime de undă ( Li et al. 2006).
Dezavantaje ale sistemului închis de IRGA
Măsurătorile de fotosinteză trebuie să se facă în câteva secunde după închiderea
camerei de măsură (frunza este sigilată în cameră, iar concentrația de CO 2 scade continuu
și crește presiunea vaporilor de apă ).
Prin evoluția tehnologiei și a sistemelor de măsurare a fotosi ntezei, acum se pot
obține rapid curbe cu absorbție ( A) de CO 2 a frunzelor și concentrația intercelulară de CO 2
(Ci) cu ajutorul sistemelor de schimb de gaze comerciale .
Precizia în determinarea acestora în frunzele intacte este îmbunătățită prin
măsurare a simultană a transportului de electroni prin modularea fluorescenței clorofilei .
Selecția unei măsurători ale suprafețe i foliare afectează interpretarea determinărilor
și comparabilitatea între diferite studii și specii . La frunzele plate , suprafața total ă cuprinde
zona ambelor părți ale frunzei . Pentru aceeași măsurătoare , vitezele bazate pe zona semi –

43 suprafață vor fi de două ori mai mari ca și cele care sunt exprimate pe o suprafață totală . La
selectarea zonei de frunză destinată utilizării pentru măsura re, ar trebui să se ia în
considerare distribuirea de stomate și sursa de lumină pentru măsurare (Centritto et al.
2003).
4.5. Rezultate experimentale prin utilizarea metodei schimbului de gaze
Experimental results using the gas exchange method
Lumina este unul dintre factorii majori de mediu de reglare a creșterii plantelor.
Acestea se adaptează la mediul înconjurător p rin reglarea compoziției, structurii și funcției
tilacoidelor membranare. Ca urmare , capacitatea fotosintetică a plantelor se modifică
pentru a menține și a optimiza absorbția luminii și asimilarea de CO 2. Energia luminoasă
care este absorbită de frunză are mai multe destinații.
Cea mai probabilă cale este de conducere a reacțiilor fotochimice care au ca
rezultat regenerarea NADPH și ATP folosit pentru asimilarea de CO 2. Măsurătorile de
schimb de gaze în frunze la lumină au demonstrat că pentru lungimi de undă în zona de
600 nm, sunt necesare aproximativ 9 cuante pentru a fixa fiecare moleculă de CO 2 (Evans
J. 2009).
La iradieri cu lumină de i ntensitate scăzută ( 500 Ilmol m-2 s-1), fotosinteza
utilizează aproape 100% din cuantele disponibile, dar din lumina soarelui (2000 Ilmol m-2
s-1) sunt disponibile mai multe cuante decât pot fi utilizate în procesul fotochimic. Prin
urmare, frunzele trebui e să disipeze 60 -90% din cuantele cu mare iradiere într -un mod
ordonat pentru a evita formarea dăunătoare de radicali O 2, produși în exces prin reducerea
ferodoxinei ( Horton et al. 1994).
Temperatura este o variabilă ecologică majoră care determină distri buția naturală
a plantelor. În habitatele ocupate de plante le superioare au putut fi demonstrate diferențe
semnificative ale temperaturii în perioada de creștere activă, de la punctul de îngheț
apropiat în regiunile arctice și al pine la peste 50° C, în zon ele deșertice . Mai mult decât
atât, în multe habitate același individ poate fi supus la o variație sezonieră foarte largă în
regimul de temperatură și chiar fluctuațiile de temperatură diurne pot fi considerabile. La
fel ca cele mai multe alte procese fizi ologice, fotosinteza este puternic afectată d e
temperatură. La majoritatea plante lor, capacitatea fotosintetică este afectată de schimbările
de temperatură. Acestea pot fi reversibile într -un interval considerabil (uzual 10 -35 °C),
dar expunerea la temper aturi sub , sau peste , acest interval cauzează adesea un prejudiciu
ireparabil pentru sistemul fotosintetic ( Govindjee 2004).
Hajoon et al. (1990), a u studiat efectele fluctuațiilor de temperatură diurne asupra
schimbului de gaze din trei soiuri de tomate (populația locală "Moneymaker" nord

44 european ; populația locală japonez "Ogata Zuiko " și populația locală sud europeană
"Romi"). Aceștia au măsurat f otosinteza netă, respirați a și transpirația la întuneric în
funcție de temperatură și de iradiere . Au ajuns l a concluzia că intervalul de temperatură
optim pentru desfășurarea fotosintezei nete a fost de la 28/20 °C, iar cel mai inadecvat a
fost de la 18/20 °C la toate cele trei soiuri .
Nebauer și colaboratorii (2013) a studiat efectele diferitelor tipuri de săru ri (NaCl,
Na2SO 4, MgC l2 și MgSO 4) asupra fotosintezei și a creșterii vegetative la trei soiuri de
tomate (Solanum lycopersicum L.). Acestea au prezentat diferențe în viteza de asimilare
netă a CO 2 și în creșterea vegetativă funcție de soi și tratament ul aplicat.
Allen (2000) și Copolovici L.O. et al. (2012) au studiat efectul temperaturii
nocturne scăzute asupra plantelor și au concluzionat că se observă o reducere a
conductanței stomatale.
Ogweno (2009) a studiat efectele moderate de stres termic (temperat ură înaltă și
joasă) asupra schimbului de gaze, fluorescenței clorofilei și activitatea enzimelor
antioxidante la frunzele desprinse de tomate ( Lycopersicon esculentum Mill. Cv. 9021).
Rezultatele au sugerat că frunzele detașate de tomate diferă în răspuns ul lor fiziologic al
fotosintezei la stresul termic, trăsăturile fiziologice ale fotosintezei putând fi folosite ca
potențiali predictori al scăderii calității după depozitare în condiții de stres.
Haghighi (2013) a studiat efectele unor niveluri diferite de siliciu (Si) și nano
siliciu (N-Si) asupra creșterii și unele caracteristici ale schimbului de gaze la plantele de
tomate sub stres salin. Rezultatele au arătat ca stresul salin a avut efecte negative asupra
plantelor, asupra masei proaspete și uscate , volumului rădăcinii și diametrului tulpinii.
Acestea au crescut o dată cu aplicarea și a atenuat efectul stresului salin asupra
parametrilor fiziologici .

CAPITOLUL 5.
MATERIALE ȘI METODE APLICATE ÎN CERCETĂRILE PROPRII
MATERIALS AND METHODS USED IN THE RESEARCH

5.1. Materialul biologic – cultivaruri de toma te folosite în cercetările proprii
Biologic material – tomato cultivars used in the researches
Pentru atingerea obiectivelor propuse, s -a testat rezistența la stresul salin pentru
diverse cultivaruri de tomate. În scopul îndeplinirii obiectivelor privind identificarea unor

45 cultivaruri cu toleranță ridicată la excesul salin din sol, s-au realizat testări p reliminare
privind germinarea ăn soluții saline. În urma acestor testări au fost selectate următoarele
populații locale : CHEREȘTUR 60, CHEGLEVICI 161, DOLAȚ 126, RUDNA 124,
GIERA 121 , și hibridul comercia l MARATON F 1 și soiul ACE 55 . Exemplare din aceste
populații au fost crescute în solul din seră sau pe substrat nutritiv perlit, în vase de
vegetație, în condiții de seră și au fost tratate zilnic cu soluții de clorură de sodiu de
concentrații diferite sau cu apă de la robinet în cazul plantelor control.
Materialul semincer a provenit din colecția de semințe a Laboratorului de
Fiziologie Vegetală al Universității de Științe Agricole și Medicină Veterinară a Banatului
"Regele Mihai I al României" din Timișoara și a fost colectat în cadrul proiectului
„Scree ning for salt tolerance of some local vegetables landraces for conservation of genetic
potential and biodiversity”” www. s-stress .ro (PN-II-PT-PCCA -2011 -3. Contract.
Nr.97/2012).
Populațiile locale de tomate sunt culti vate gospodăriile țărănești din zona rurală a
Banatului, în județul Timiș, pe areale caracterizate prin prezența terenuril or salinizatre de
tip soloneț și solonceac. Cele două cultivaruri comerciale au fost selectate datorită
suprafețelor importante cult ivate, atât în câmp cât mai ales în spații protejate în fermele
producătoare de tomate din Banat.

EXPERIMENT I . PRIVIND INFLUENȚA EXCESULUI SALIN ASUPRA
PARAMETRILOR FOTOSINTETICI AI TOMATELOR IMEDIAT DUPĂ
PLANTARE
Pentru obținerea de plante lor de toma te semințe le au fost plasate în ghivece de
capacitate 0,5 l umplute cu un amestec 1: 1 de nisip grosier și pământ de flori comercial.
Vasele au fost amplasate în camere de creștere unde s -au asigurat condiții de 12 ore
iluminare și temperaturi de 25°C ziua, respectiv 15°C noapte a. Plantele supuse stresului au
fost tratate zilnic cu o soluție s alină (NaCl) de concentrație 100 mmol/l (V 1) și 130 mmol/l
(V2). Varianta control (V0) a fost tratată în același mod cu apă de la robinet . În toate
experimentele, s-au folosit plante cu vâ rsta de 3 săptămâni de dimensiuni asemănătoare ,
având în medie, cinci frunze complet dezvoltate. La plantele astfel tratate s -au determinat
principalii parametri de fotosinteză și anume: viteza netă de asimilație (funcție de
intensita tea luminii și concentrația de CO 2) și conductanța stomatală (funcție de intensitatea
luminii și concentrația de CO 2 ).

46 EXPERIMENT II. PRIVIND INFLUENȚA SALINTĂȚII SOLULUI ASUPRA
UNOR INDICI MORFOLOGICI ȘI FIZIOLOGICI AI TOMATELOR ÎN
FENOFAZA DE CREȘT ERE INTE NSĂ
Pentru acest studiu s-au folosit cinci populații locale de tomate și un hibrid
comercial din zona Banatului cultivate în sera Universit ății de Științe Agricole și Medicină
Veterinară a Banatului "Regele Mihai I al României" din Timișoara, în anul 2014,
denumite după cum urmează: CHEREȘTUR 60 , CHEGLEVICI 161, DOLAȚ 126,
RUDNA 124, GIERA 121 , MARATON F 1- hibrid comercial .
Pentru fiecare cultivar s -au analizat câte 10 plante din punct de vedere al toleranței
la salinitate. În acest scop, plante le au fost supuse stresului salin prin tratare cu soluții de
concent rații de 100 mM, 200 mM, 300 mM și 400 mM NaCl în comparație cu plante le
control care au fost tratate cu apă de la robinet. Experimentele s -au derulat în perioada
aprilie – septembrie 2014 iar principalii parametri de fotosinteză analizați au fost: viteza
netă de asimilație (funcție de intensitatea luminii și concentrația de CO 2) și conductanța
stomatală (funcție de intensitatea luminii și concentrația de CO 2). De asemenea, s-au
efectuat și determinări fiziologice privind taliei plantelor (cm) și a raportului dintre masa
verde și masa uscată a frunzelor .

Fig. 3. Seră de experimentare
Tomato greenhouses

EXPERIMENT III – PRIVIND INFLUENȚA SOLUȚIILOR SALINE DIN APA DE
IRIGARE ASUPRA UNO R INDICI FOTOSINTETICI ȘI EMISIEI DE COMPUȘI
ORGANICI VOLATILI LA TOMATE .
Pentru studiu s -au folosit cele cinci populații locale CHEREȘTUR 60,
CHEGLEVICI 161, DOLAȚ 126, RUDNA 124, GIERA 121, și soiul comercial ACE 55 –
cultivate în vase de vegetație ampl asate în spațiu deschis .

47 Semințele au fost puse la germinat în vase de vegetație de capacitate 15 l umplute
cu amestec de mraniță și nisip grosier (4:1). Trei vase din fiecare cultivar au fost alese ca
martor și alte le patru p entru aplicarea stresului. Fie care vas conținea cinci plante de tomate .
Deoarece vasele au fost a mplasate în spațiu deschis , pentru a bloc a interferența cu apa din
precipitații s-a recurs l a sigilarea suprafeței vaselor cu material plastic și au fost udate
numai controlat. Pentru aplic area stresului au fost tratate zilnic timp de o săptămână cu 1,0
l de soluție salină de concentrații diferite: 100 mM, 200 mM, 300 mM și 400 mM. Varianta
control a fost tratată zilnic c u 1,0 L de apă de la robinet. Experimentările s-au derulat în
perioada aprilie – septembrie 2015 iar inducerea stresului s -a realizat odată cu înflorirea și
apariția primelor fructe. Măsurătorile au constat în determinarea conductanței stomatale în
funcție de concentr ația soluției saline aplicate , determinarea vitezei nete de asim ilație
funcție de concentrație , influența concentrației saline asupra CO 2 intracelular și doar pentru
plantele control s -a determinat corelația conductanță stomatală – concentrația CO 2,
corelația viteză netă de asimilație – concentrația CO 2, corelație CO 2 intracelular –
concentrație CO 2 pe frunze și din frunze, corelație conductanță stomatală – intensitatea
luminii, corelație viteză netă de asimilație – intensitatea luminii, corelație CO 2 intracelular
– intensitatea luminii. La aceste plante s -a dete rminat și emisia de compuș i organici
volatili și s -a efectuat analiza unor pigmenți asimilatori (clorofile și carotenoizi).
5.2. Metode le de determinare și aparatura folosit ă
Determination methods and apparatus used in the research
Determinări asupra proce sului fotosintetic . Pentru determinarea parametrilor
fotosintetici s -a utilizat un sistem de schimb de gaz portabil (GFS -3000, Heinz Walz
GmbH, Effeltrich, Germania) din dotarea Universității ” Aurel Vlaicu” din Arad.
Parametrii de fotosinteză analizați a u fost:
 viteza de asimila ție a CO 2;
 conductanț a stomatal ă;
 concentra ția de CO 2 in cavit ățile substomatale .
Sistemul de analiză Walz prezintă o cuvă, cu mediu controlat, care este prevăzută
cu o fereastră cu aria de 8 cm2, spațiu în care este introdusă fru nza pentru analiza frunzei și
determinarea parametrilor . Cuva este prevăzută cu o cameră pentru iluminarea probei.
Măsurătorile au fost r ealizate în diferite condiții experimentale stabilite în funcție de
experimentul desfășurat, pentru :
– concentrația de C O2;
– densitatea de flux fotosintetic ;
– temperatura din cuvă;

48 – umiditatea relativă a aerului ;
– debitul de aer .
Frunza a fost închisă în cuvă și a fost lăsată să se stabilizeze până la starea de
echilibru după care s -au determinat valorile pentru : a) viteza de asimilație netă a CO 2 (A);
b) conductanța stomatală de vaporizare a apei (Gs); c) concentratia de CO 2 în cavităț ile
substomatale care au fost calculate conform ecuațiilor date de von Caemmerer and
Farquhar (von C aemmerer and Farquhar 1981) .
Determinarea unor compuș i de metabolism secundar . Pentru determinarea
compușilor de metaboliți secundari pe lângă sistemul bazat pe schimbul de gaze portabil
Waltz s -a utilizat un cuplaj de GS -MS Shimadzu 2010 cu un sistem de termodesorbție
Shimadzu TD20 (Shimadzu Corporation, Kyoto, Japonia).
Compu șii organici volatili analizați au fost :
 Compu și verzi volatili din frunze ( produsi pe calea metabolic ă prin
reacțiile catalizate de lipozigenaza , LOX)
 Monoterpene
Prelevarea compușilor organici volatili ( Volatile Organic Compounds , VOC) a fost
realizată utilizând același sistem bazat pe schimbul de gaz e ca și în cazul măsurătorilor
parametrilor fotosintetici.
Pentru a putea efectua măsurătorile de schimb de gaze a frunzelor de tomate s-a
folosit un sistem de schimb de gaz portabil (GFS -3000, Heinz Walz GmbH, Effeltrich,
Germania) . Prelevarea probelor de compuși organici volatili (COV) s-a realizat cu ajutorul
unor tuburi umplute cu absorbanți. Sistemul are o cuvă m ică din oțel inoxidabil cu
dimensiunile (10,5 cm lungime, 3 cm diametru interior) c u o suprafață de măsurare de 8
cm2, unde mediu de determinare este controlat (concentrația ambiantă de CO 2 și iluminarea
probei). În acestă cuvă se introduce frunza pentru a nalizat și se impun parametr ii de
măsură (condiții de stres ). După o perioadă de stabilizare a plantei la condițiile de stress,
acestea încep să emită compuși organici volatili. Aceș ti compuși volatili sunt distribuiți în
cei 3 litri de aer care ies din cu va aparatului și sunt apoi captați cu ajutorul unei pompe
(model 1003 -SKC Inc., Houston, TX, USA) într-un cartuș multistrat care este umplut cu
următorii adsorbanți (Supelco, Bellefonte, USA): Carbotrap C 20/40 mesh (0,1 g),
Carbopack C 40/60 mesh (0,1 g) și Carbotrap X 20/40 mesh (0,1 g), care au rolul de a
reține substanțele volatile din frunze verzi (aldehide și alcooli C6 volatile), și mono – și
sesquiterpene.
Probele de aer se prelevează din cuva goală înainte și după fiecare măsurătoare.
Cartușele u mplute cu adsorbant au fost c urățate înainte de prelevarea compușilor organici

49 volatili prin trecerea unui curent de Heliu ultra pur, la temperatura de 250 ° C timp de 2
ore.
Metoda cromatografică utilizată este detaliată de Copolovici (Copolovici et at.,
2009). Coloana capilară utilizată a fost un ZB -624 (Zebron, Phenomenex, Torrance, CA,
USA) (60 m lungime, 0,32 mm i.d.; 1,8 pm grosimea filmului). Fundalul concentrațiilor
(martor) COV au fost scăzute din eșantioanele de emisii de plante netratate. Identi ficarea
compușilor a fost realizată folosind biblioteca NIST și concentrațiile absolute de substanțe
volatile din frunzele verzi și terpenele au fost calculate pe baza unui standard autentic
extern.

Fig. 4. Walz – Aparat pentru determinarea schimbului d e gaze
– model GFS -3000.
Walz – Apparatus for the gas exchange GFS -3000 model.

Separat de COV la introducerea frunzei în cuvă, s-au determinat valori ale vitezei
nete de asimilație (A) și a conductanței stomatale (Gs) la momentul stabilizării frunzelor la
deschiderea stomatelor.
Analiza unor pigmenți a similatori (clorofilieni și carotenoizi)
Cei mai importanți pigmenți care se găsesc în membrana tilacoidală a cloroplastelor
sunt: clorofilele și carotenoizii . Clorofilele ocupă 10% din membrana tilacoida lă și 0,6 –
1,2% din substanța uscată a cloroplastului.
Raportul dintre clorofila a/b are valori normale între 2,5 -3,5. Acestea reprezintă
principala clasă de pigmenți responsabili pentru absorbția luminii în procesul de
fotosinteză.
Carotenoizii ocupă 2% d in membrana tilacoidală și sunt molecule liniare de tip
polien cu multiple duble legături conjugate. Lumina absorbită prin carotenoizi este

50 transferată la moleculele de clorofilă și datorită acestui rol, ei se mai numesc și pigmenți
accesorii.
Aceștia sun t liposolubili și sunt clasificați în două categorii:
 carotenii care sunt molecule lungi hidrofobe formate din unități izoprene și
a căror extremități sunt ciclizate fiind considerate hidrocarburi;
 xantofilele care sunt derivați oxigenați ai carotenilor s au hidrocarburi
oxigenate.
Absorbția luminii de către pigmenții asimilatori se datorează dublelor legături
conjugate din moleculă.
Extracția pigmenților clorofilieni și carotenoizi va fi realizată după metoda propusă
de (Opriș, 2013 ), cu unele modificări. Conform acestei metode, d eterminarea pigmenților
clorofilieni și carotenoizi s-a efectuat prin tehnica cromatografiei de lichide de înaltă
performanță (HPLC) într-un Cromatograf de lichide de înaltă performan ță cuplat la
spectrometru de masa de tip triple quadrupole (UHPLC -QQQ), M odel Nexera LCMSMS
8030, Producă tor Shimadzu. Separarea pigmenților a fost realizată folosind un sistem de
eluție bazat pe apă ultra -pură (solventul A) și acetonă (solven tul B).
PREPARAREA EXTRACTULUI DE PIGMENȚI
Proba se introduce într -un mojar, se mărunțește și apoi se toarnă azot lichid.
Probele reprezintă frunze de la to t cultivarul de tomate pe care s -au aplicat tratamente cu
soluți i saline de diferite concentrații, dar și de la plantele control c are au fost tratate numai
cu apă de la robinet. Probele s -au mărunțit până s -a omogenizat pulberea obținută cu
ajutorul pistilului în azot lichid apoi s -a adăugat acetonă (1m L). Amestecul s-a colectat
într-un tub Eppendorf d e 2 m L. La cantitatea de probă obținută se adaugă 0,5 m L de
acetonă rezultați din curățarea mojarul ui și pistilul și se completează până la semn cu
acetonă .
Se centrifughează tubul Eppendorf timp de 5 minute la o viteză de 5000 rot/min
până se colectează supernatantul. Se extrage supernatantul și se filtrează printr -un filtru de
0,22 µm PTFE. Primele picături care trec prin filtru trebuie să fie eliminate pentru a se
evita contaminarea.
Se umple flaconul pentru HPLC și se închide capacul.
DETERMINĂRILE CROMATOGRAFICE
Determinările s -au realizat într -un ultracromatograf de lichide de înaltă performanță
NEXERA LCMSMS 8030 cu 4 detectori și sistem de colectare a fracțiilor, producție
Shimadzu , după modul de lucru stabilit de Opriș în 2013 .
Condițiile în care s -au realizat determinările practice au fost următoarele:

51  solventul a: apa;
 solventul b: acetona.
Pentru determinarea influenței salinității asupra plantelor de tomate, s -a urmărit:
 clorofila a;
 clorofila b;
 β carotenul ;
 luteina ;
 zeaxantina
Separarea compușilor se realizează utilizând urmă torul program de amestec al solvenț ilor:
 între 0 și 7,5 minute: concentrația solventului b în amestecul de solvenți este
75%;
 între 7,5 și 20 minute: concentrația solventului b în amestecul de solvenți
este 10 0%;
 între 20 și 25 minute: concentrația solventului b în amestecul de solvenți
este 75% (pentru condiționarea aparatului):
Citirile s-au realizat la 420 nm.
Analize morfo -fiziologice privitoare la materialul vegetal
 conținutul de apă și de substan ță uscată – prin câ ntărirea repetat ă a masei
frunzei (dupa uscare la 70 oC) până la masă constan tă (g; %) ;
 talia plantei (cm) .
Datele obținute din măsurători au contribuit la calcularea raportul ui dintre masa
vegetal ă uscat ă și cea verde . Acești p arametrii dau in dicii privitoare la modul de ac țiune al
factorilor de stres asupra plantelor. În scopul determinării masei frunzelor verzi (FW), au
fost prelevate câte trei frunze la fiecare populație de tomate iar cântărirea lor s -a realizat
imediat după preleva re. Deter minarea masei uscate a frunzelor (DW) s -a realizat prin
cântărirea acestora după o uscare la 700C timp de 72 de ore.

CAPITOLUL 6. REZULTATE EXPERIMENTALE OBȚINUTE
EXPERIMENTAL RESULTS

Prin măsurători de fotosinteză se pot determina unii parametrii care sunt influențați
de cantitatea de săruri din sol, care au un efect nedorit asupra plantelor , determinând un
dezechili bru ionic și reducând capacitatea plantelor de a utiliza apa și determinând unele
modificări în procesele metabolice din plante.

52 6.1. Măsurători de fotosinteză
Measurements of photosynthesis
Toleranța la salinitate a cultivarurilor de tomate analizate s -a urmă rit prin
determinări fotosintetice și morfo – fiziologice.
Determinări preliminare.
Pentru plantele din varianta control (V0) s-au efectuat determinări de fotosinteză, iar
apoi s -au făcut următoarele corelații între:
– conductanța stomatală / concentrația d e CO 2;
– viteza netă de asimilați e / concentrația CO 2;
– CO 2 intracelular / concentrația CO 2;
– conductanță stomatală / i ntensitatea luminii ;
– viteza netă de asimilație / intensitatea luminii ;
– CO 2 intracelular / intensitatea luminii .
Rezultate obținute reprezin tă media a trei determinări efectuate pe fiecare plantă,
care a fost tratată în condițiile impuse de experiment. În urma analizei și interpretării
rezultatelor obținute influențe semnificative s -au înregistrat doar la populația locală
RUDN A 124, pentru cel elate genotipuri corelațiile au fost asemănătoare.
CORELAȚIE CONDUCTANȚĂ STOMATALĂ / CONCENTRAȚIA CO 2, pentru
plantele din varianta control (V 0)
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 5 . Conductanța stomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrați a CO 2 (ppm)
Tomato leaves stomatal conductance function on CO 2 (ppm) concentration,
for control plant

53 Pentru populația locală RUDNA 124 s -a observat o scădere a conductanței
stomatale a frunzelor de tomate odată cu creșterea concentrația CO 2 (ppm), fiin d o funcție
polinomială de gradul doi, iar coeficientul de corelație a acestei dependențe fiind ri dicat
(0,9695), indică o reducere semnificativă a conductanței stomatale odată cu creșterea
concentrației CO 2 (ppm) de pe frunză (figura 5).

Fig. 6. Conduct anța stomatală a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală
evaluată,
în funcție de concentrația CO 2 (ppm) în V 0
Stomatal conductance for every local population function on CO 2 (ppm) concentration,
for control plant

Pentru celelalte populații locale analizate s -a determinat o scădere a conductanței
stomatale a frunzelor de tomate odată cu creșterea concentrației CO 2 (ppm) de pe frunză.
Cele mai ridicate valori ale conductanței stomatale s -au înregistrat în cazul populației
locale RUDNA 124, până la valori de 800 ppm CO 2 pe frunză (figura 6).
CORE LAȚIE VITEZA NETĂ DE ASIMILAȚIE / C ONCENTRAȚIA CO 2, pentru
plantele din varianta control (V 0)
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

54
Fig. 7. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentraț ia CO 2 (ppm), pentru planta martor
Tomato leaves n et assimilation rate function on CO 2 (ppm) concentration,
for control plant

Pentru populația locală RUDNA 124 s -a observat o creștere a vitezei nete de
asimilație a frunzelor de tomate odată cu creșterea concentrației CO 2 (ppm) de pe frunză.
Creșterea decurge după o funcție polinomială de gradul doi, iar coeficientul de corelație a
acestei dependențe (0,9647), indică o creștere semnificativă a vitezei nete de asimilație
odată cu creșterea concentrației CO 2 (ppm) de pe frunză (figura 7).

Fig. 8. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală
evaluată,
în funcție de concentrația CO 2 (ppm), pentru planta martor
Net assimilation rate for every local population function on CO 2 (ppm) concentration,
for control plant

Creșterea vitezei nete de asimilație a frunzelor de tomate odată cu creșterea
concentrației CO 2 (ppm) de pe frunză s -a înregistrat și pentru celelalte populații locale

55 luate în studiu. În toate cazurile, creșterea a urmat ca și în cazul populației RUDNA 124
(fig 8) după o funcție polinomială de gradul doi (figura 7).

CORELAȚIE CO 2 INTRACELULAR -CONCENTRAȚIA CO 2, pentru plantele din
varianta control (V 0)
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 9. CO 2 intracelular
în func ție de concentrația CO 2 (ppm), pentru planta martor
Tomato leaves CO 2 intracellular function on CO 2 (ppm) concentration, for control plant
Din studiu s -a observat că CO 2 intracelular din frunzele de tomate crește odată cu
creșterea concentrației CO 2 (ppm) de pe frunză după o funcț ie polinomială de gradul doi,
coeficientul de corelație a acestei dependenței fiind (0,9883) (figura 9).

Fig. 10. CO 2 intracelular a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de concentrația CO 2 (ppm), pentru planta martor
CO 2 intracellular for every local population function on CO 2 (ppm) concentration, for
control plant

Aceeași creștere a CO 2 intracelular din frunzele de tomate odată cu creșterea
concentrației CO 2 (ppm) s -a înregistrat pentru toa te populațiile locale luate în studiu, cele

56 mai ridicate valori ale CO 2 intracelular înregistrându -se în cazul populației locale RUDNA
124 (figura 10).

CORELAȚIE CONDUCTANȚĂ STOMATALĂ -INTENSITATEA LUMINII, pentru
plantele din varianta control (V 0)
POPULAȚ IA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 11. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de
intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru planta martor
Stomatal conductance for every local population function on light intensity (PAR µmol m-
2s-1), for contr ol plant

Conductanța stomatală a frunzelor de tomate pentru populația locală RUDNA 124 a
crescut direct proporțional odată cu creșterea intensității luminii (PAR µmol m-2s-1) în
acelașii mod ca și ceilalți parametri analizați după o funcție polinomială d e gradul doi
(coeficientul de corelație (0,9965)) (figura 11).

Fig. 12. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală
evaluată,
în funcție de intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru planta martor
Stomatal conductance for every local population function on light intensity (PAR µmol m-
2s-1), for control plant

57 Pentru toate populațiile locale analizate s -a înregistrat o creștere a conductanței
stomatale odată cu creșterea intensității luminii (PAR µmol m-2s-1) pe frunză, (figura 12).

CORELAȚIE VITEZA NETĂ DE ASIMILAȚIE -INTENSITATEA LUMINII,
pentru plantele din varianta control (V 0)
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 13. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru planta martor
Tomato leaves n et assimilation rate function on light intensity (PAR µmol m-2s-1),
for control plant

Cu referire la corelarea dintre viteza netă de asimi lație a frunzelor de tomate și
intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1) pe frunz ă, la populația RUDNA 124 s -a observat o
creștere a vitezei de asimilație la creșterea intensității luminii după aceeași lege (funcție)
care a guvernat și celelalte corelații (coeficientul de corelație a acestei dependenței
(0,9642)) (figura 13).

Fig. 14. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală
evaluată,

58 în funcție de intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru planta martor
Net assimilation rate for every local population function on light intensity (PAR µmol m-2s-
1),
for control plant
Toate populațiile locale de tomate analizate, înregistrează o creștere a vitezei nete
de asimilație odată cu creșterea intensității luminii (PAR µmol m-2s-1) pe frunză (figura
14).

CORELAȚIE CO 2 INTRACELULAR -INTENSITATEA LUMINII , pentru plantele
din varianta control (V 0)
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 15. CO 2 intracelular în funcție de
intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru planta martor
Tomato leaves CO 2 intracellular function on light intensity (PAR µmol m-2s-1), for control
plant
Pentru populația locală RUDNA 124, (ca de altfel și pentru toate celelalte populații
analizate) l a creșterea intensității luminii pe frunză s -a observat o creștere a CO 2
intracelular. Chiar dacă coeficienții de corelație au valori diferi te pentru fiecare populație
(RUDNA124 – 0,9802, etc), creșterea urmează o funcție polinomială de gradul doi pentru
toate populațiile analizate (figura 15 , 16).

59
Fig. 16. CO 2 intracelular a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru planta martor
CO 2 intracellular for every local population function on light intensity (PAR µmol m-2s-1),
for control plant

Din rezultatele prezentate se poate observa că, salinitatea este unul di n factorii de
stres major ai plantelor, care afectează în mod drastic culturile și implicit randamentul
productivității. Acest lucru a fost explicat de Jacoby et at. 2011 prin aceea că, deoarece
vitezele nete de asimilație devin mai mici la plantele supuse condițiilor de stres osmotic,
fixarea carbonului este în scădere și ca urmare producția de fructe a plantelor este mai
mică.

6.1.1. Rezultate experimentale privind influența excesului salin asupra parametrilor
fotosintetici ai tomatelor imediat după plantar e
Experimental results on the influence o f salin excess of photosynthetic parameters of
tomatoes immediately after planting
Pentru plante le aflate în vase de vegetație și tratate cu soluții sal ine s-au făcut
măsurători de fotosinteză, iar apoi s -a stabili t dependența dintre:
– viteza netă de asimilație / intensitatea luminii;
– conductanță stomatală / intensitatea luminii;
– viteza netă de asimilație / concentrația CO 2;
– conductanța stomatală / concentrația de CO 2.

60
Fig. 17. Dependența v itezei nete de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de
intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite
concentrații de NaCl

Fig.18. Dependența conductanței stomatale a frunzelor de tomate în funcție de
intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite
concentrații de NaCl

Fig. 19. Dependența v itezei nete de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de
concentrația CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de
NaCl

61

Fig. 20. Dependența conductanței stomatale a frunzelor de tomate în funcție de
concentrația CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de
NaCl

Prin urmare, după ce se aplică o lumină cu intensitatea de 600 mol m-2 s-1, ambii
parametri sunt reduși din cau za fotoinhibării și deteriorării aparatului fotosintetic (figurile
17 și 18). Creșterea intensității luminii, împreună cu stresul osmotic, rupe echilibrul dintre
absorbția de lumină și fixare a CO 2 în cloroplaste care dete rmină fotoinhibiția (Lang et al.
2013).
Viteza netă de asimilație (A) în funcție de curba concentrației de CO 2 nu a fost
influențată de stresul osmotic (figura 19), spre deosebire de conductanța stomatală care
este influențată în mod drastic prin stresul o smotic aplicat (figura 20). Acest lucru poate fi
explicat prin limitarea deschiderii stomatelor în caz de stres os motic, fapt ce asigură
protecția aparatului fotosintetic.
În conformitate cu stresul osmotic aplicat, intensitatea luminii și concentrația de
CO 2 au apărut ca factori cheie care afectează închiderea stomatelor și asimilării CO 2 de
către tomate (Tomescu et.at. 2014 ).
Aceste aspecte sunt menționate și în literatura de specialitate și anume: p arametrii
de fotosinteză, ai plantelor care sunt supus e la stresul din mediu ambiental, de multe ori
aceștia sunt perturbați din cauza degradărilor oxidative (Scandalios, 1993;. Miura et at.
2014). În cazul plantelor de Solanum lycopersicum L. asupra cărora s -a aplicat un
tratament cu soluți e salină de concen trație 150 g/l NaCl, se observă o scădere a
fluorescenței clorofilei la jumătate față de varianta control (Giannakoula et at. 2013).

62 Este bine cunoscut faptul că vitezele nete de asimilație și conductanța stomatală la
vaporii de apă sunt ambele dependente de lumină. Dependența lor urmărește o curbă cu
maxim (Poorter et at. 2013).
6.1.2. Rezultate experimentale privind influența salintății solului asupra unor indici
morfologici și fiziologici ai tomatelor în fenofaza de creștere intensă
Experimental results o n the influence o f soil salint y on morphologic al and physiological
indicators in phenophase stages of tomatoes

Pentru cultivarul de plante avut în studiu s -au determinat parametrii de fotosinteză
în etapa de creștere intensă a plantelor și rezultatele obț inute experimental sunt prezentate
în ceea ce urmează mai jos.
Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1),

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600050100150200250300350400
0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig.21. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with difere nt concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161

63
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600050100150200250300350400450500
0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)
Fig. 22. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea
luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 16000100200300
0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 23. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea
luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 16000100200300400
0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 24. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea
luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal cond uctance function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121

64
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 16000100200300400500600700
0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)
Fig. 25. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
HIBRIDUL COMERCIAL: Maraton F 1
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 16000100200300
0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 26. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea
luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on light int ensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl

La plantele de tomate din populația locală CHEREȘTUR 60 care au fost udate cu
soluție salină de concentrație 100 mM, 200mM sau cu apă de la robinet a fost înregistrată o
creștere a conductanței stomatale odată cu creșterea intensității luminii. Pe măsură ce
plantele au fost tratate cu soluție cu concentrație din ce în ce mai mare se observ ă o scădere
a conductanței stomatale (figura 21).
Pentru plantele de tomate aparținând populați ei local e CHEGLEVICI 161 care au
fost tratate cu soluții saline cu concentrații de 0mM, 100 mM și 200 mM , s-a observat
creșterea conductanței stomatale crește odată cu intensit atea luminii. Cu cât plantele au fost
udate cu soluție mai concentrată cu atât conductanța stomatală a fost mai mică (figura 22).
Pentru probe le provenite de la populați a local ă DOLAȚ 126 s-a înregist rat o
creștere a conductanței stomatale odată cu creșterea intensității luminii , indiferent de

65 modul în care au fost tratate aceste plante . Valorile conductanțe lor stomatale au fost din ce
în ce mai mici odată cu creșterea concentrației s oluției saline cu care au fost tratate plante le
(figura 23).
Conductanța stomatală a tuturor plantelor de tomate aparținând populației locale
RUDNA 124, a crescut odată cu creșterea intensității luminii , dar a apărut o scădere a
conductanței stomatale odată cu creșterea concentrației de sare din soluția cu ca re au fost
tratate toate plantele (figura 24).
Pentru plantele din populația locală GIERA 121 , care au fost tratate cu apă de la
robinet sau soluție salină de concentrație mică ( 100 mM ), conductanța stomatală a crescut
odată cu intensit atea luminii , iar pentru plantel e de tomate udate cu soluț ie salină cu
concentra ții de 200 mM, 300 mM, 400 mM a fost observ ată o dependență aproape li niară a
conductanței stomatal e (figura 25).
Pentru hibridul comercial MARATON F 1 s-a observ at creșterea conductanței
stomatale odată cu creșterea intensității luminii , pentru toate plantele supuse
experimentului. Cu cât este mai mare concentrația soluției saline cu care au fost tratate
plantele , cu atât conductanț a stomatal ă este mai mică. Pentru plantele tratate cu sol uție
salină de concentrații : 200 mM, 300 mM și 400 mM, conductanța stomatală a înregistrat
valori extre m de reduse (figura 26).
Prin urmare, c ele mai mari valori ale conductanței stomatale în funcție de
intensitatea luminoasă , pentru varianta control au fost semnalate astfel:
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60, conductanța stomatală este
de 350 mmol m-2s-1 pentru PAR de 1500 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124, conductanța stomatală este de 350
mmol m-2s-1 pentru PAR de 1500 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126, conductanța stomatală este de 280
mmol m-2s-1 pentru PAR de 1500 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121 , conductanța stomatală este de 560
mmol m-2s-1 pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161 , conductanța stomatală este
de 430 mmol m-2s-1 pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1;
 pentru HIBRIDU L COMERCIAL: Maraton F 1, conductanța stomatală este de
290 mmol m-2s-1 pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1;
Cea mai mare scădere a conductanței stomatale s-a înregistrat la populația locală
GIERA 121 , de la aproximativ 560 mmol m-2s-1 (pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1) în cazul

66 variantei control , până aproape la 50 mmol m-2s-1 (pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1),
pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrația de 400 mM NaCl.
Populația locală care a avut cea mai mică reducere a conductanței stomatale, deci și
cea mai puțin afectat ă de concentrația de sare a solului a fost RUDNA 124 . La aceasta s -a
înregistrat o scădere a conductanței stomatale de la 350 mmol m-2s-1 pentru varianta control
până la aproximativ 275 mmol m-2s-1 pentru plantele tratate cu soluție salină de
concentrație 200 mM sau 300 mM.

Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea
luminii (PAR µmol m-2s-1),

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600-505101520
0
100
200
300
400Viteza de asimilatie
(mol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 27. Viteza netă de asimilație a frunzelor d e tomate în funcție de intensitatea
luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentrati on of NaCl

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600050100150200250300350400450500
0
100
200
300
400Viteza de asimilatie
(mol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 28. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea
luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves n et assimilation rate function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)

67 for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600-50510152025
0
100
200
300
400Viteza de asimilatie
(mol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 29. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în fun cție de intensitatea
luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves n et assimilation rate function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POP ULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600-5051015202530
0
100
200
300
400Viteza de asimilatie
(mol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 30. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea
luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves n et assimilat ion rate function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl

POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600051015202530
0
100
200
300
400Viteza de asimilatie
(mol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 31. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea
luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves n et assimilation rate function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)

68 for plants treated with diferent concentration of NaCl
HIBRIDUL COMERCIAL: Mara ton F 1
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600-50510152025 0
100
200
300
400Viteza de asimilatie
(mol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 32. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea
luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves n et assimilation rate function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl

Viteza netă de asimilație crește odată cu intensitatea luminii la toate plantele de
tomate aparținând populați ei local e CHEREȘTUR 60 folosite pentru experiment (figura
27). Cele mai mari valori ale conductanței stomatale s -au obținut pentru varianta control (0
mM). În cazul plantelor tratate cu soluții saline de diferite concentrații s -a observ at o
scădere a vitezei nete de asimilație, odată cu creșterea concentra ției soluției .
Plantele de tomate din populația locală CHEGLEVICI 161, folosite ca și plante de
control (0 mM) au avut o viteza netă de asimilație care a crescut odată cu mărirea
intensității luminii (figura 28). În sc himb pentru plantele de tomate tratate cu soluții saline
de diferite concentrații, viteza netă de asimilație a fost cu atât mai mare cu cât concentrația
soluției a fost mai mică.
S-a remarc at faptul că , pentru varianta control aparținând populației local e DOLAȚ
126, viteza netă de asimilație a crescut odată cu intensitatea lumi nii. Pentru plantele de
tomate tratate cu soluție salină de concentrație: 100 mM, 200 mM, 300 mM respectiv 400
mM curbele vitezei nete de asimilație în funcție de intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1),
urmează aceeași creștere dar mai puțin ascendent ă odată cu creșterea concentrației soluției
saline (figura 29).
În cazul plantelor provenite de la populația locală RUDNA 124 folosite ca și plante
de control (0 mM) s-a observ at că viteza netă de asimilație a crescut odată cu intensitatea
luminii, iar în situația plantelor tratat e cu soluție salină cu concentrație de 100 mM a fost
înregistr ată de asemenea o creștere însemnată a vitezei nete de asimilație . În schimb ,
pentru plantele de tomate tratate cu soluție salină cu concen trație de 200 mM, 300 mM

69 respectiv 400 mM , s-a înregistr at o creștere mai mică a vitezei nete de asimilație
comparativ cu varianta control folosit ă (figura 30).
Pentru plantele de tomate din populația locală GIERA 121 , folosite ca și plante de
control viteza netă de asimilație a crescut odată cu intensitatea luminii . În schimb pentru
plantele tratate cu soluție salină cu concentrație : 100 mM , 200 mM, 300 mM respectiv 400
mM apare o creștere mult mai mică a vitezei nete de asimilație comparativ cu varianta
control (figura 31).
În cazul variantei control (0 mM), aparținând hibridului comercial MARATON F1 ,
viteza netă de asimilație a crescut odată cu creșterea intensit ății luminii . Dar, o dată cu
creșterea concentrației so luției saline la 200 și 300 mM a fost observ ată o scădere a vitezei
nete de asimilație a plantelor (figura 32).
Prin urmare, prin m ăsurători de fotosinteză s -a determinat că cea mai mare viteză
netă de asimilație a fost înregistrată pentru varianta control de la fiecare populație locală
evaluată, la intensități ale luminii mai mari de 1000 µmol m-2s-1. Există o excepție, și
anume în cazul variante i control provenite de la populația locală CHEREȘTUR 60 la
intensități ale luminii mai mari de 800 µmol m-2s-1, viteză netă de asimilație este mai m are
pentru plantele care au fost udate cu soluție salină de concentrație 100 mM NaCl.
Cele mai mari valori ale vitezei nete de asimilație în funcție de intensitatea
luminoasă , pentru varianta control au fost semnalate astfel:
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: CHE REȘTUR 60, viteză netă de asimilație este
de 17 µmol m-2s-1 pentru PAR de 1000 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚ IA LOCALĂ: RUDNA 124, viteză netă de asimilație este de 27
µmol m-2s-1 pentru PAR de 1000 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161, viteză netă de asimilație
este de 23 µmol m-2s-1 pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126, viteză netă de asimilație este de 23
µmol m-2s-1 pentru PAR de 1500 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121 , viteză netă de asimilație es te de 27
µmol m-2s-1 pentru PAR de 1500 µmol m-2s-1;
 pentru HIBRIDUL COMERCIAL: Maraton F 1, viteză netă de asimilație este de
22 µmol m-2s-1 pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1;
Cea mai drastică scădere a vitezei nete de asimilație a putut fi observată la popul ația
locală GIERA 121 , de la aproximativ 27 mmol m-2s-1 în cazul variantei control , până
aproape la 0 µmol m-2s-1, pentru plantele udate cu soluție salină de concentrația de 400 mM
NaCl.

70 Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrați a CO 2
(µmol/mol),

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60
0 200 400 600 800 10000100200300400 0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
conc CO2 (mol/mol)

Fig. 33. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația
CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves st omatal conductance function on concentration of (µmol/mol)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161
0 200 400 600 800 10001002003004005006007008009001000Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
conc CO2 (mol/mol) 0
100
200
300
400

Fig. 34. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația
CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on concentration of (µmol/mol)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126

71
0 200 400 600 800 10000100200300400500600700Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
conc CO
2 (mol/mol) 0
100
200
300
400
Fig. 35. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația
CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on concentration of (µmol/mol)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124
0 200 400 600 800 100050100150200250300350400450500Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
conc CO
2 (mol/mol) 0
100
200
300
400

Fig. 36. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația
CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite conce ntrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on concentration of (µmol/mol)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121
0 200 400 600 800 10000200400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
conc CO
2 (mol/mol) 0
100
200
300
400

Fig. 37. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația
CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on concentration of (µmol/mol)
for plants treated with diferent concentration of NaCl

SOIUL COMERCI AL: Maraton F 1

72
0 200 400 600 800 10000100200300400500600700800Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
conc CO
2 (mol/mol) 0
100
200
300
400
Fig. 38. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația
CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on conc entration of (µmol/mol)
for plants treated with diferent concentration of NaCl

Plantele de tomate aparținând populației local e CHEREȘTUR 60 care au fost
tratat e cu soluții de concentrație 0 mM (plante control), 100 mM și 200 mM au înregistrat
o creștere a conductanței stomatale odată cu creșterea concentrației de CO 2 până la 400
μmol/mol, după care aceasta a început să scadă. În cazul plantelor de tomate tratate cu
soluție salină de concentrație 400 mM a apărut o scădere a conductanței stomatale până la
o concentrație de CO 2 de 600 μmol/mol , după care s-a înregistrat o ușoară creștere a
acesteia (figura 33).
Plantele de tomate aparținând populației local e CHEGLEVICI 161 folosite ca și
plante de control (0 mM) au înregistrat o creștere a conductanței stom atale odată cu
creșterea concentrației de CO 2, până la 600 μmol /mol, urmată de o scădere . În schimb
valorile conductanț ei stomatal e pentru plantele d e tomate tratate cu soluți i salin e cu
concentrați i de 100 mM și 200 mM au rămas aproape constant e. În cazu l plantelor tratate
cu soluție salină cu concentrație 300 mM respectiv 400 mM s -a observ at o ușoară creștere ,
urmată de o scădere a conductanței stomatale (figura 34).
Pentru populația locală DOLAȚ 126 la plantele c ontrol (0 mM) a apărut o creștere
a condu ctanței stomatale odată cu creșterea concentrației de CO 2 până la 400 μmol/mol,
după care aceasta a început să scadă. În schimb conductanța stomatală a populațiilor locale
de tomate tratate cu soluție de concentrație de 200 mM a rămas relativ constantă. P entru
plantele tratate cu soluții de concentra ție 300 mM respectiv 400 mM conductanța stomatală
a înregist rat o creștere până când concentrația de CO 2 ajunge la 100 μmol/mol, apoi a
încep ut să scadă (figura 35).
În cazul populației locale RUDNA 124 pentr u plantele de control ( 0 mM) s -a
înregistr at o creștere a conductanței stomatale odată cu creșterea concentrației de CO 2 până

73 la 360 μmol /mol, după aceea conductanța stomatală a scăzut. În același mod s -au
comp ortat și plantele de tomate care au fost tra tate cu soluție de concentrație 100 mM dar
scăderea înregistrată a fost mai mare. Pentru plantele tratate cu soluții de concentrație 200
mM respectiv 300 mM conductanța stomatală a înregistr at o creștere până când
concentrația de CO 2 a ajuns la 100 μmol/ mol, apoi a început să scadă (figura 36).
Pentru populați a local ă GIERA 121 , plantele c ontrol ( 0 mM) au avut o conductanța
stomatală mai ridicată decât plantele tratate cu soluții de concentrație 200 mM, 300 mM,
respectiv 400 mM și au urmat același regim al dinamicii acestui parametru ca și plantele
aparținând celorlalte populații locale deja analizate (figura 37). Pentru plantele tratate cu
soluții saline de diferite concentrații s -a înregistr at o ușoară creștere a conductanței
stomatale odată cu creșter ea concentrației de CO 2.
În cazul soiului Marat hon F 1, plantele c ontrol ( 0 mM) și cele tratate cu soluții saline
de concentrația de 100 mM sau 200 mM au u rmat același regim al dinamicii conductanței
stomatale în funcție de concentrația de CO 2 ca și plant ele aparținând populației locale de
tomate GIERA 121 . În cazul variantelor tratate cu soluții de concentrație 300 mM respectiv
400 mM s-a observa t menținerea conductanței stomatale la o valoare aproximativ
constantă de 50 μmol/mol CO 2, indiferent de concen trația de CO 2 (figura 38 ) (Tomescu,
et.at. 2015).
Prin urmare, r ezultatele noastre sunt în concordanță cu alte studii realizate în 2014
de către Yong și colaboratorii (Yong et al. 2014 ). Ei au arătat că apare o scădere a
conductanței stomatale odată cu cre șterea concentrației soluției saline.
Aceași concluzie au desprins -o, în anul 2013 și Haghighi și colaboratorii , care au
constatat o scădere a conductanței stomatale la plante le care au fost udate cu soluție de
concentrație 25 mM NaCl ( Haghighi et al. 201 3). Rezultatele obținute de a cești autori au
fost pentru alte soiuri de tomate .
6.1.3. Rezultate experimentale privind influența soluțiilor saline din apa de irigare
asupra unor indici fotosintetici și emisiei de compuși organici volatili la
tomate
Experimental results on the influence of saline water irrigation on photosynthetic
parameters and emissions of volatil e organic compounds in tomatoes
Plantele de tomate sunt sensibile la concentrația sărurilor din apa de udare și cum
ionii prezenți în apă pot determin a dezeechilibre ionice, care să reducă posibilitatea plantei
de a utiliza apă, de aceea am făcut măsurători de fotosinteză și prelevărti de compuși
organici volatili, iar rezultate care sunt prezentate în continuare.

74 CORELAȚIE : CONDUCTANȚĂ STOMATALĂ -CONCEN TRAȚIA SOLUȚIEI
SALINE pentru fiecare populație locală evaluată

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

Fig.39. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductance function on sali n solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161

Fig. 40. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductance function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ : DOLAȚ 126

75
Fig. 41. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductance function on salin solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 42. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductance function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121

Fig. 43. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductance function on salin solution concentration

76 SOIUL COMERCIAL: ACE 55

Fig. 44. Conductanța s tomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductanc e function on salin solution concentration
În studiul efectuat s -a observat o scădere exponențială a conductanței stomatale a
frunzelor de tomate pentru populația locală CHEREȘTUR 60 , odată cu creșterea
concentrați ei soluției saline (mM). Coeficientul de c orelație a acestei dependențe este
foarte ridicat (0,9919), ceea ce indică o scădere exponențială a conductanței stomatale
odată cu creșterea concentrației soluției saline, pentru populația locală CHEREȘTUR 60
(figura 39).
Totodată, s -a înregistra t o scăd ere a conductanței stomatale a frunzelor de tomate
pentru populația locală CHEGLEVICI 161 odată cu creșterea concentrației soluției saline
(mM). Coeficientul de corelație a dependenței este relativ mare (0,9714), ceea ce indică
faptul că , există totuși o dependență exponențială a conductanței stomatale în funcție de
concentrația soluției saline, pentru populația locală CHEGLEVICI 161 , doar că, în cazul
plantelor tratate cu soluție salină de concentrația 100 mM, scăderea este mult mai
accentuată decât în caz ul celorlalte plante tratat e cu soluții saline (figura 40).
În cazul populației locale DOLAȚ 126 s-a observat o scădere exponențială a
conductanței stomatale a frunzelor de tomate odată cu creșterea concentrației soluției saline
(mM). Coeficientul de corel ație a dependenței fiind foarte mare (0,9716) explică o
dependență mare între cei doi parametrii (figura 41).
Aceeași scădere a conductanței stomatale a frunzelor de tomate odată cu creșterea
concentrației soluției saline (mM) s -a înregistrat și pentru pop ulația locală RUDNA 124
(unde c oeficientul de corelație a acestei dependențe a fost de asemenea foarte ridicat
(0,9912) figura 42) și pentru pop ulația locală GIERA 121 (unde c oeficientul de corelație a
dependenței este mare (0,9534) figura 43) doar că la această populație, în cazul plantelor
tratate cu soluție salină de concentrația 100 mM, scăderea este mult mai mare decât în
cazul celorlal te plante supuse experimentului (figura 43).

77 În cazul soiului ACE 55, a exist at o dependență a conductanței stomatale de
concentrația soluției saline (mM) aplicat ă plantelor în timpul desfășurării experimentului.
S-a înregistrat o scădere semnificativă, dar aproximativ egală a conductanței stomatale la
plantele tratat e cu soluții saline de concentrații 100; 200 și 300 mM . Pentru cele tratate cu
soluție salină de concentrație 400 mM reducerea a fost mai mare. În cazul acestui
experiment s -a înregistr at o dependență exponențială a conductanței stomatale a frunzelor
de tomate de concentrația soluției saline (mM), dar coefici entul de corelație în cazul celor
doi parametrii este mult mai mic (0,8498), ceea ce indică faptul că acest hibrid comercial
este mult mai afectat de soluția salină, chiar de la concentrații mici aplicate plantelor prin
tratare cu apă , dar și faptul că exi stă un intreval al concentrației (între 100 – 300 mM) în
care efectul produs asupra acestor plantelor este aproape la fel (figura 44).

Fig. 45. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate pentru fiecare populație
locală evaluată , în funcție de concentraț ia soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductance for every local population
function on salin concentration

Prin urmare, se observă că salinitatea solului afectează conductanța stomat ala într-
un mod diferit, în funcție de soiul de tomate studi at (în acest caz în funcție de populația
locală de tomate).
În general, populațiile locale de tomate evaluate au o conductanță stomatală mai
mare decât hibridul comercial , cum ar fi: 678 ± 34 mmol.m-2.s-1 pentru populația locală
CHEREȘTUR 60, comparativ c u 359 ± 34 mmol.m-2.s-1 pentru hibridul comercial ACE 55 .
Populațiile locale RUDNA 124, DOLAȚ 126 și CHEREȘTUR 60 , au cea mai mare
conductanț ă stoma tală după aplicarea tratamentul ui cu soluție salină de concentrații 100 și

78 200 mM. Alte două populații locale (CHEGLEVICI 161 , GIERA 121 ) au prezentat aceeași
conductanță a stomatelor la vapori de apă ca și cea a soiul comercial (ACE 55).
În tratamentul aplicat cu soluție de NaCl, de concentrație 400 mM, conductanța
stomatală a scăzut semnificativ pentru toate populațiile locale de tomate studiate (figura
45).
Haghighi și colaboratorii, dar și Yong și colaboratorii , în lucrările lor, au arătat că
în cazul tomatelor apare o scădere a conductanței stomatale odată cu creșterea concentrației
de sare din sol ( Haghig hi et al. 2013; Yong et al. 2014 ). Rezultatele obținute în prezentul
studiu pe populații locale de tomate sunt în concordanță cu cele prezentate de acești autori
deși studiul efectuat de aceștia s -a referit la alte soiuri de tomate.
CORELAȚIE: CONDUCTANȚĂ STOMATALĂ -CONCENTRAȚIA SOLUȚIEI
SALINE relativ la control
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

Fig. 46. Corelațiea în tre conductanța stomatală raportata la valoarea plantelor
control a frunzelor de tomate și concentrația soluției saline (mM)
Corelation betwe en tomato leaves stomatal conductance relative to control and
saline solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161

Fig. 47. Corelație relativ la control – conduc tanța stomatală a frunzelor de tomate în
funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves stomatal conductance relative to control and

79 saline solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126

Fig. 48 . Corelație relativ la c ontrol – conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție
de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves stomatal conductance relative to control and
saline solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 49. Corelați e relativ la control – conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție
de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves stomatal conductance relative to control and
saline solution concentration
POPULAȚIA LO CALĂ: GIERA 121

Fig. 50. Corelație relativ la control – conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție
de concentrația soluției saline (mM)

80 Corelation between tomato leaves stomatal conductance relative to control and saline solution concentration
SOIUL COMERCIAL: AC E 55

Fig. 51. Corelație relativ la control – conductanța stomatală a frunzelor de tomate în
funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves stomatal conductance relative to control and
saline solution concentration

Pentru populația locală CHEREȘTUR 60, s -a observat o corelație între conductanța
stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM) aplicată
plantelor în timpul desfășurării experimentului. În toate cazurile coeficientul de corelație a
acestei dependențe este 0,9919, fiind identic cu cel determinat în cazul dependenței
conductanței stomatale față de concentrația soluției saline (figura 46).
Pentru populațiile locale: CHEGLEVICI 161 , DOLAȚ 126, RUDNA 124, GIERA
121 și soiul come rcial ACE 55 există o corelație între conductanța stomatală a frunzelor de
tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM) aplicat ă plantelor în timpul
desfășurării experimentului. În toate cazurile de mai sus c oeficientul de corelație al acestei
dependenț e este identic cu cel determinat în cazul dependenței conductanței stomatale față
de concentrația soluției saline (figurile 47 -51).

Fig. 52. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate pentru fiecare populație
locală evaluată, relativ la planta control în funcție de concentrația soluției saline (mM)

81 Tomato leaves stomatal conductance for every local population function relative to control
and saline solution concentration
După aplicarea tratamentului cu soluție salină de concentrații 100 și 200 mM,
conductanța stomatală a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală a fost redusă
într-o măsură mai mică decât 20% față de martor. Dar , după aplicarea tratamentului cu
soluție salină de concentrații 300 și 400 mM, c onductanța stomatală a frunzelor de t omate
pentru populați a locală DOLAȚ 126 a fost redusă până la 7%, față de martor, la fel ca și
pentru soiul comercial (ACE 55) . Celelalte populații locale înregistrând valori mai mari
față de martor (figura 52).
Populația locală RUDNA 124 a prezentat cea mai mare c onductanța stomatală în
raport cu varianta control (figura 52).
CORELAȚIE: VITEZA NETĂ DE ASIMILAȚIE -CONCENTRAȚIA SOLUȚIEI
SALINE
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

Fig.53. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentraț ia soluției saline (mM)
Tomato leaves n et assimilation rate function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161

Fig.54. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate

82 în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves net assimilation rate function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126

Fig.55. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves n et assimilation rate function on salin sol ution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig.56. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves n et assimilation rate function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121

Fig.57. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate

83 în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves n et assimilation rate function on salin solution concentration
SOIUL COMERCIAL: ACE 55

Fig.58. Viteza netă de asimilație a fru nzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves n et assimilation rate function on salin solution concentration
Cu privire la dependența vitezei nete de asimilație a frunzelor de tomate aparținând
populației locale CHEREȘTUR 60 față de concentrația soluției saline (mM) s -a observat o
scădere exponențială a vitezei nete de asimilație odată cu creșterea concentrației soluției,
scădere pentru care s -a determinat un c oeficient de corelație relativ ridicat (0,9619) (figura
53). Pentru toate populațiile analizate s -a înregistrat aceeași dependență (scădere) dar
coeficienții de corelație sunt diferiți după cum urmează:
– pentru populația locală de tomate CHEGLEVICI 161 coeficientul d e corelație a
dependenței este (0,9677) (figura 54);
– pentru populația locală de tomate DOLAȚ 126 coeficientul de corelație a
dependenței este (0,9181) (figura 55);
– pentru populația locală de tomate RUDNA 124 coeficientul de corelație a
dependenței este (0,8987) (figura 56 );
– pentru populația locală de tomate GIERA 121 coeficientul de corelație a
dependenței este (0,9658) (figura 57);
În cazul soiului ACE 55, a existat o dependență a vitezei nete de asimilație a
frunzelor de tomate de concentrația soluției saline (mM) aplicate plantelor în timpul
desfășurării experimentului. Coeficientul de corelație a dependenței este foarte mare
(0,9846), ceea ce conduce la ideea că există o dependență exponențială a vitezei nete de
asimilație în funcție de concentrația soluției saline, pentru soiul ACE 55 (figura 58).

84
Fig.59. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală
evaluată, în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves net assimilation rate for every local population function on salin
concentration

Salinitatea solu lui a afect at vitez a netă de asimilație într-un mod diferit, în funcție
de soiul de tomate studiat (în acest caz în funcție de populația locală de tomate). Viteza
netă de asimilație a variantei control (plant e care au fost udate doar cu apă ) a variat de l a
23,1 ± 0,9 μmol.m-2.s-1 pentru populația locală CHEGLEVICI 161 la 19,01 ± 4,5 μmol.m-
2.s-1 pentru populația locală RUDNA 124. La ACE 55 (soi comercial) și două populații
locale (CHEGLEVICI 161 , GIERA 121 ), viteza netă de asimilație a scăzut drastic, chia r și
pentru tratamentul cu soluție salină de concentrație 100 mM, pe când , pentru populația
locală RUDNA 124 viteza netă de asimilație a rămas la un nivel ridicat (10,1 ± 1,7 μmol.m-
2.s-1) chiar și pentru tratamentul cu soluție salină de concentrație 200 mM.
În tratamentul aplicat cu soluție de NaCl, de concentrație 400 mM, viteza netă de
asimilație a scăzut semnificativ pentru toate populațiile locale de tomate studiate (figura
59).
În literatura de specialitate apar lucrări în care s-a demonstrat fapt ul că , în cazul
tomatelor, apare o scădere a vitezei nete de asimilație odată cu creșterea concentrației de
sare din sol ( Haghighi et al. 2013; Yong et al. 2014 ). Și în cazul rezultatelor prezentate în
acest studiu , viteza netă de asimilație a scăzut semni ficativ odată cu creșterea concentrației
soluției saline, pentru toate populațiile locale de tomate evaluate .

CORELAȚIE: VITEZA NETĂ DE ASIMILAȚIE -CONCENTRAȚIA SOLUȚIEI
SALINE relativ la control
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

85
Fig.60. Corelație relativ la control – viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves net assimilation rate relative to control and saline solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVI CI 161

Fig.61. Corelație relativ la control – viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves net assimilation rate relative to control and saline solution concentration
POP ULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126
y = 1,9883e-0,551x
R² = 0,9619
00,20,40,60,811,21,4
0 100 200 300 400A -relativ la control
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Chereștur 60
A Expon. (A)
y = 1,3961e-0,45x
R² = 0,9677
00,20,40,60,811,2
0 100 200 300 400A -relativ la control
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Cheglevici 161
A Expon. (A)

86
Fig.62. Corelație relativ la control – viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves net assimilation rate relative to control and saline solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig.63. Corelație relativ la control – viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves net assimilation rate relative to control an d saline solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121

Fig.64. Corelație relativ la control – viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves net assimilation rate relative to control and saline solution concentration
SOIUL COMERCIAL: ACE 55
y = 1,5502e-0,464x
R² = 0,9181
00,20,40,60,811,2
0 100 200 300 400A -relativ la control
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Dolaț 126
A Expon. (A)
y = 2,0517e-0,507x
R² = 0,8987
00,20,40,60,811,21,4
0 100 200 300 400A -relativ la control
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Rudna 124
A Expon. (A)
y = 1,427e-0,44x
R² = 0,9658
00,20,40,60,811,2
0 100 200 300 400A -relativ la control
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Giera 121
A Expon. (A)

87
Fig.65. Corelație relativ la control – viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves net assimilat ion rate relative to control and saline solution concentration

În cazul populației locale CHEREȘTUR 60, s -a observat că există o corelație
relativ la control pentru viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de
concentrația soluției salin e (mM) aplicată plantelor în timpul desfășurării experimentului.
Coeficientul de corelație acestei dependenței este 0,9619, fiind identic cu cel determinat în
cazul dependenței vitezei nete de asimilație față de concentrația soluției saline (figura 60).
Pentru populațiile locale: CHEGLEVICI 161 , DOLAȚ 126, RUDNA 124, GIERA
121 și hibridului comercial ACE 55 a exist at o corelație relativ la control pentru viteza
netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM)
aplica tă plantelor în timpul desfășurării experimentului. În toate cazurile de mai sus
coeficientul de corelație al acestei dependenței este identic cu cel determinat în cazul
dependenței vitezei nete de asimilație față d e concentrația soluției saline (figurile 61, 62,
63, 64 , 65).

Fig. 66. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate pentru fiecare populație
locală evaluată, relativ la planta control în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves net assimilation rate for every local populati on function
y = 0,8865e-0,005x
R² = 0,9846
00,20,40,60,811,2
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450A -relativ la control
Concentrația soluției saline (mM)SOIUL COMERCIAL ACE 55
A Expon. (A)
00,20,40,60,811,2
Populația
locală
Chereștur 60Populația
locală
Cheglevici
161Populația
locală Dolaț
126Populația
locală Rudna
124Populația
locală Giera
121Soiul
comercial
ACE55A -relativ la control
Cultivarul de tomateCorelație relativ la control –
VITEZA NETĂ DE ASIMILAȚIE –
CONCENTRAȚIA SOLUȚIEI SALINE
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM

88 relative to control and saline solution concentration

Populația locală RUDNA 124 a prezentat cea mai mar e vitez ă netă de asimilație în
raport cu varianta control și în comparație cu hibridul comercial ACE 55 , valoarea a scăzut
la 0,5 numai pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrație 200 mM (figura 46 ). În
schimb, două populații locale : GIERA 121 și CHEGLEVICI 161 , au fost afectate de
salinitate în același mod ca și hibridul comercial ACE 55 .
După aplicarea tratamentului cu so luție salină de concentrații 100 și 200 mM,
viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate , pentru toate populați ile local e a fost redusă
până la aproximativ 30% față de martor, iar după aplicarea tratamentului cu soluție salină
de concentrații 400 mM, viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate , pentru toate
populațiile locale a fost redusă între 10-15 % față de martor (figura 66).
INFLUENȚA CO 2 INTRACELULAR -CONCENTRAȚIA SOLUȚIEI SALINE
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

Fig. 67. CO 2 intracelular din frunzele de tomate în funcție de concentrația soluției saline
(mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161

050100150200250300350400
0 100 200 300 400Concentrația CO2 (µmol/mol)
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Chereștur 60
Ci
050100150200250300350
0 100 200 300 400Concentrația CO2 (µmol/mol)
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Cheglevici 161
Ci

89 Fig. 68. CO 2 intracelular din frunzele de tomate în funcție de concentrația solu ției saline
(mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126

Fig. 69. CO 2 intracelular din frunzele de tomate în funcție de concentrația soluției saline
(mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular functio n on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig.70. CO 2 intracelular din frunzele de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular function on salin solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121
050100150200250300350
0 100 200 300 400Concentrația CO2 (µmol/mol)
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Dolaț 126
Ci
050100150200250300350400
0 100 200 300 400Concentrația CO2 (µmol/mol)
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Rudna 124
Ci

90
Fig. 71. CO 2 intracelular din frunzele de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular function on salin solution concentration
SOIUL COMERCIAL: ACE 55

Fig. 72. CO 2 intracelular din frunzele de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular function on salin solution concentration
Pentru populația locală CHEREȘTUR 60 evoluția CO 2 intracelular din frunzele de
tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM ), a înregistrat o creștere ușoară a
concentrației CO 2 intracelular pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrație 100
mM și o creștere mai mare pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrație 400 mM.
În cazul plantelor tratat e cu solu ție salină de concentrație 2 00 mM sau 300 mM,
concentrația de CO 2 intracelular a rămas aproape constantă în timpul tratamentului aplicat
(figura 67).
Pentru populația locală CHEGLEVICI 161 evoluția CO 2 intracelular din frunzele
de tomate în funcție de con centrația soluției saline (mM), s-a înregistrat o scădere ușoară a
concentrației de CO 2 intracelular pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrație
200 mM și 300 mM, iar în cazul plantelor tratate cu soluție salină de concentrație 100 mM
sau 400 mM, concentrația CO 2 intracelular rămâne aproape constantă (figura 68).
050100150200250300350400
0 100 200 300 400Concentrația CO2 (µmol/mol)
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Giera 121
Ci
050100150200250300350
0 100 200 300 400Concentrația CO2 (µmol/mol)
Concentrația soluției saline (mM)SOIUL COMERCIAL ACE 55
Ci

91 În cazul populației locale DOLAȚ 126 se observă că apare o scădere a CO 2
intracelular în cazul plant elor tratate cu soluție salină de concentrație 100 mM, 300 mM și
400 mM, iar în ca zul plantelor tratate cu soluție salină de con centrație 200 mM,
concentrația CO 2 intrac elular rămâne aproape constantă (figura 69).
Pentru populația locală RUDNA 124, a apărut o ușoară scădere a CO 2 intracelular
în cazul plantelor udate cu soluție salină de concentrație 200 mM și 300 mM, iar în cazul
plantelor tratate cu soluție salină de co ncentrație 100 mM, concentrația CO 2 intracelular
rămâne aproape constantă. O creștere destul de însemnată a concentrației CO 2 intracelular
apare în cazul plantelor tratate cu soluție salină de concentrație 400 mM (figura 70).
La populația locală GIERA 121 s-a înregistrat o scădere a CO 2 intracelular din
frunzele de tomate la populația locală odată cu creșterea concentrației soluției saline peste
300 mM. În cazul plantel or udate cu soluție salină de co ncentrație 200 mM, concentrația
CO 2 intracelular a rămas aproape constant ă și a crescut ușor în cazul plantelor tratat e cu
soluție salină de concentrație 100 mM (figura 71).
În cazul soiul comercial ACE 55, a exist at o depe ndență a CO 2 intracelular din
frunzele de tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM), astfel: o foarte mică
creștere a concentrației CO 2 intracelula r pentru plantele tratate cu soluție salină de
concentrație 200 mM și 300 mM și o scădere a conc entrației CO 2 intracelular pentru
plantele tratate cu soluție salină de concentrație 100 mM și 400 mM (figura 72).

Fig. 73. CO 2 intracelular a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular for every local population function on salin concentration

Salinitatea solului a afectat CO 2 intracelular din frunzele de tomate într-un mod
diferit pentru fiecare populație locală de tomate. Dependența CO 2 intracelular din frunzele
de tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM) este neuniformă și total aleatorie
în cazul tut uror experimentelor efectuate (figura 73).
050100150200250300350400
Populația
locală
Chereștur 60Populația
locală
Cheglevici
161Populația
locală Dolaț
126Populația
locală Rudna
124Populația
locală Giera
121Soiul
comercial
ACE55Concentrația CO2 (µmol/mol)
Cultivarul de tomateCORELAȚIE CO2 INTRACELULAR –
CONCENTRAȚIA SOLUȚIEI SALINE
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM

92 Într-adevăr, în experimentele prezentate în acest studiu , vitezele nete de asimilație
și conducta nța stomatelor la vapori i de apă a scăzut drastic, chiar și la tratamente cu soluție
salină de concentrație 200 mM NaCl. Din populațiile locale studiate a rezultat că doar două
dintre acestea ( RUDNA 124 și CHEREȘTUR 60) au viteze nete de asimilație și
cond uctanța stomatelor la vaporii de apă foarte ridicate în comparație cu hibridul
comercial. Oricum, la tratamente cu soluție salină de concentrație 200 mM NaCl, doar o
singur ă populație locală (RUDNA 124) a prezentat parametri i mai mari în comparație cu
toate celelalte soiuri studiate. Probabil această varietate de tomate conține unele g ene de
rezistență la salinitate .
Rezistența la stres salin este controlată de câteva gene (Sairam et at. 2002) sau de
interacțiunea complexă a mai multor gene (Ashraf et at. 2004) . Supraexpresia genei
determină leziuni celulare mai mici, îmbunătățirea creșterii rădăcinii și induce menținerea
capacității fotosintetice (Roy et at. 2014) . La concentrații mai mari de clorură de sodiu în
sol, ambii parametri i (viteza netă de asimi lare și conductanț a stomatelor la vapori de apă)
au scăzut drastic pentru toate soiurile. Acești doi parametrii sunt c ei care sugerează că la
salinitate ridicată efectul osmotic devine important în asimilarea de CO 2. Unii cercetători
au subliniat faptul că stresul salin este implicat în reglarea conductanț ei stomatal e (Chaves
et at. 2009) . S-a arătat că ionii de sodiu (Na+) la o concentrație mai mare de 100 mM inhibă
sever enzimele din plante (Munns et at. 2006) . Pentru populația locală RUDNA 124, am
consta tat că acest prag este mai ridicat și anume la o concentrație de ionii de sodiu (Na+) de
200 mM. Studii anterioare efectuate de Șumalan et at. 2015 au arătat că acest soi este cel
mai tolerant la salinitate .

EMISIA DE COMPUȘI ORGANICI VOLATILI
Emisia de compuș i organici volatili a constat în analiza gazelor emanate de plantele
supuse stresului prin termodesobț ie pe un cuplaj de GS -MS Shimadzu 2010 cu un sistem
de termodesorbție Shimadzu TD20. Din cromatogramele inregistrate s -au urmărit anumiț i
compuși ( terpene și de compuși volatili verzi detectați ) care variază direct proporțional cu
stresul osmotic aplicat, în cazul prezentului studiu acesta fiind salinitatea solului. Valorile
acestor compu și din emisiile analizate sunt prezentate în diagrama de mai jo s.

93

Fig. 74. Emisia de monoterpene a frunzelor de tomate provenite de la varianta control a populației locale CHEREȘTUR 60
Monoterpene emission rate from tomato leaves for control plant

94 POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

Fig. 75. Viteza de emisie monoterpene lor din frunze le de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Monoterpene emission rate from tomato leaves function on salin solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161

Fig. 76. Emisia de monoterpene a frunzelor de to mate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Monoterpene emission rate from tomato leaves function on salin solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Chereștur 60 Mari
0,000,501,001,502,002,503,00
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)Monoterpene (nmol m-2 s-1) 3-hexenol
alpha-pinene
camphene
2-carene
alpha-phellandrene
beta-Ocimene
limonene
beta-phellandrene
gamma-Terpinene
POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Cheglevici 161 mici
roz
0,000,501,001,502,002,50
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)Monoterpene (nmol m-2 s-1) 3-hexenol
alpha-pinene
camphene
2-carene
alpha-phellandrene
beta-Ocimene
limonene
beta-phellandrene
gamma-Terpinene

95 POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126

Fig. 77. Emisia de monoterpene a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Monoterpene emission rate from tomato leaves function on salin solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 78. Emisia de monoterpene a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Monoterpene e mission rate from tomato leaves function on salin solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Dolaț 126
0,000,501,001,502,002,503,003,50
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)Monoterpene (nmol m-2 s-1) 3-hexenol
alpha-pinene
camphene
2-carene
alpha-phellandrene
beta-Ocimene
limonene
beta-phellandrene
gamma-Terpinene
POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Rudna 124
0,001,002,003,004,005,006,007,00
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)Monoterpene (nmol m-2 s-1) 3-hexenol
alpha-pinene
camphene
2-carene
alpha-phellandrene
beta-Ocimene
limonene
beta-phellandrene
gamma-Terpinene

96 POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121

Fig. 79. Emisia de monoterpene a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Monoterpene emissio n rate from tomato leaves function on salin solution concentration

SOIUL COMERCIAL: ACE 55

Fig. 80. Emisia de monoterpene a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Monoterpene emission rate from tomato leaves function on s alin solution concentration

0,000,501,001,502,002,50
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mMMonoterpene (nmol m -2 s-1)
Concentrația soluției saline (mM)SOIUL COMERCIAL ACE 55
3-hexenol
alpha -pinene
camphene
2-carene
alpha -phellandrene
beta-Ocimene
limonene
beta-phellandrene
gamma -Terpinene POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Giera 121 alungite
0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația so luției saline (mM) Monoterpene (nmol m -2 s-1) 3-hexenol
alpha -pinene
camphene
2-carene
alpha -phellandrene
beta-Ocimene
limonene
beta-phellandrene
gamma -Terpinene

97 Studiile întreprinse conduc la ideea că, tomate le emit monoterpene în condiți i fiziologice
(figurile 75-80). Din analizele efectuate s -a concluzionat că, e misiile totale au variat la un nivel
destul de scă zut pentru varian ta control și anume între 0,03 și 0,20 nmol.m-2.s-1. Alfa -pinen,
camfen, 2 -carenă, alfa -felandren , limonen, beta -phellandrene, (E) -beta-ocimene și terpinolene
au fost detect ate în emisiile înregistrate pentru toate soiurile de tomate . 2-carenă și beta –
phellandrene sunt principalii compuși în emisie ( figurile 75-80). Emisia de monoterpene din
plante în condiții de stres osmotic a crescut chiar și la cele la care a fost aplicat un stres minim
(concentrația mică a soluției de NaCl) . În toate cromatogramele re alizate , amprenta pentru toți
compușii organici volatili este aceeași la toate nivelurile de stres aplicat . Emisia de alfa -pinen,
alfa-phellandrene, limonen nu sunt legate de puterea de stres (de concentrația soluției de NaCl).
De exemplu, emisia de alfa -pinen pentru populația locală CHEGLEVICI 161 este în creștere de
la 0,10 ± 0,02 nmol.m-2.s-1 în varianta control la 0,19 ± 0,02 nmol.m-2.s-1 pentru plantele tratate cu
soluție salină de concentrație 400 mM NaCl (Tomescu et at. 2017 ).

Fig. 81. Emisia de 3 -hexenol a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
3-hexenol emission rate from tomato leaves
for every local population function on salin solution concentration

S-a observ at că emisi a de compuși volatili verzi detecta ți ca rezultat al stresului produs de
salinit atea solului , a fost realizată prin identificarea compusului (Z) -3-hexenol în toate
cromatogramele realizate. Emisia la varianta control a fost foarte scăzut ă la un nivel de 3 0
pmol.m-2.s-1, nivel care este aproape de limita de detecție a aparatului. Chiar și în cazul plantelor
tratate cu o soluție salină de concentrație de 100 mM NaCl , toate populațiile locale de tomate
emit (Z) -3-hexenol la o valoare cuprinsă între 0,17 ± 0, 01 nmol.m-2.s-1 pentru populația locală
3-hexenol
0,000,501,001,502,002,503,00
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)3-hexenol (nmol m-2 s-1) Populația locală Chereștur 60 Populația locală Cheglevici 161 Populația locală Dolaț 126
Populația locală Rudna 124 Populația locală Giera 121 Hibridul comercial ACE55

98 CHEREȘTUR 60 și 0,38 ± 0,06 nmol.m-2.s-1 pentru populația locală CHEGLEVICI 161 .
Valoarea maximă a (Z) -3-hexenol emis a fost de 2,22 ± 0,29 nmol.m-2.s-1 pentru populația locală
GIERA 121 (Tom escu et at. 2017 ).

Fig. 82. Emisia de beta -Ocimene a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Beta- Ocimene emission rate from tomato leaves
for every local population function on salin solution concentrat ion

Fig. 83. Emisia de beta -phellandrene a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală
evaluată, în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Beta-phellandrene emission rate from tomato leaves
for every local population function on salin sol ution concentration
Emisiile de (E) -beta-ocimene și beta -phellandrene sunt direct proporționale cu puterea de
stres aplicată (cu concentrația soluției saline) (figurile 74 și 75).
beta-Ocimene
00,10,20,30,40,50,6
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)beta-Ocimene (nmol m-2 s-1) Populația locală Chereștur 60 Populația locală Cheglevici 161 Populația locală Dolaț 126
Populația locală Rudna 124 Populația locală Giera 121 Hibridul comercial ACE55
beta-phellandrene
00,511,522,533,5
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)beta-phellandrene
(nmol m-2 s-1) Populația locală Chereștur 60 Populația locală Cheglevici 161 Populația locală Dolaț 126
Populația locală Rudna 124 Populația locală Giera 121 Hibridul comercial ACE55

99 Efectul de salinitate a solului asupra emisiei de compuși organici volat ili
Salinitatea solului are i nfluenț ă asupra compușilor o rganici volatili (alcooli și volatile
cetone C5 și C6), care sunt emanați de frunzele verzi a plante lor de tomate . Aceștia sunt
proveniți din acizi i grași liberi eliberați de membranele de phosphol ipases ca răspuns la diferite le
tensiuni abiotice și biotic e apărute (Porta et at., 2002) . În studiile efectuate de noi am identificat
doar (Z) -3-hexenol, care este emis de plantele de tomate în prezența unui stres osmotic,
comparativ cu articolele anteri oare care au raportat patru sau chiar emisia a nouă substanțe
diferite de compuși volatili verzi (C5 și C6 ) (Jansen et at., 2009; Copolovici et at., 2012) . Emisia a
devenit semnificativă chiar și la plantele udate cu soluție de concentrație 100 mM NaC l, dar este
foarte scăzută pentru plantele de control. În timpul desfășurării experimentelor are loc
deteriorarea mecanică a frunzelor ( Loreto et at., 2006).
Terpene le stocate în tricomi glandulari de frunzele de Solanum lycopersicum , sunt
eliberate chiar și î n condiții fiziologice la un nivel de 200 pg (GDW) -1, rezultat care este în
conformitate cu datele obținute de către Schimiller și colab. (Schilmiller et at., 2009; Schilmiller et
at., 2010) . Referitor la compoziția emisiei , acesta fiind alcătuită din : alfa-pinen, camfen, 2 -carenă,
alfa-phellandrene, limonen, beta -phellandrene, (E) -beta-ocimene și terpinolene , compuși care au
fost raporta ți și de către Jensen și colab. (Jansen et at., 2009) și Copolovici și colab. (Copolovici et
at., 2012) . Compozi ția emisiilor este aceeași și pentru plante le de control și ar putea fi din cauza
deteriorării celulare sau permeabilitatea sporită a barierelor structurilor care conțin compuși
terpenici. Aceleași caracteristici ale emisiilor au fost descrise și pentru infecția cu B. cinerea de
tomate care a fost asociată cu leziuni inocularea (Jansen et at., 2009) , precum și pentru în cazul
aplicării unui stres determinat prin frig sau căldură excesivă (Copolovici et at., 2012) . S-a arătat că
emisiile de terpene din plante cresc exponențial cu temperatura , din cauza modificărilor de
permeabilitate ale tricomi lor glandular i (Copolovici et at., 2012; Gibbs et at., 2002) . În cazul
stresului osmotic, s-a arătat o dezvoltare neregulată a tricomi lor în Nicotiana tabacum L. (Choi et
at., 2004) și chiar o creșter e generală a densității trichomilor în Madia sativa (Gonzalez et at., 2008;
Adebooye et at., 2012) . Acest lucru ar putea explica de ce în studiile noastre se identifică creșterea
emisiei diferitelor terpene odată cu creșterea salinității solului. Emisia de (E) -beta-ocimene, care
este de obicei indusă de stres abiotic, este în creștere, proporțional cu salinitatea solului. (E) –
beta-ocimene este sintetizat în plastidă prin 2 -C-metil -d-eritritol -4-P cale (Arimura et at., 2009) ,
iar emisiile ar putea fi din cauza modificărilor canalelor metaboli ce.
6.1.4 . Analiza unor pigmenți asimilatori (clorofile și carotenoizi)
Analysis of assimilati on pigments (chlorophylls and carotenoids)
Procesul de fotosinteză fiind pus în evidență de pigmen ții asimilatori, orice variație a
acestora indică modul în care a decurs acest proces. Pentru a elucida modul în care fotosinteza

100 este influențată de stresul salin s -au efectuat determinări experimentale pe extractele de pigmenți
preparate pentru probe pro venite de la fiecare populație locală de tomate care a fost cultivată (ca
și martor sau ca și plantă supusă stresului salin). Determinările experimentale au avut în vedere
determinarea raportului dintre clorofila a și clorofila b. Pentru a determina conțin utul de
pigmenți extractele au fost analizate cu ajutorul unui ULTRACROMATOGRAF DE LICHIDE
DE ÎNALTĂ PERFORMANȚĂ (NEXERA LCMSMS 8030 ), cu detector cu sir de diode iar
măsurătorile s -au efectuat la 420 nm . Una dintre cromatogramele obținute este p rezentată în
figura de mai jos, pentru proba provenită de la populația locală DOLAȚ 126– plante de control.

Fig. 84. Cromatogramă
Chromatogram

Cromatogramele obținute în urma determinărilor efectuate pentru toate probele preparate
au aceeași formă cu cele prezentate în figura de mai sus. În vederea efectuării calculelor se
prezintă în continuare cromatograma și detaliu pentru fiecare pigment obținut pe cromatograma
înregistrată pentru proba provenită de la populația locală GIERA 121 – plante de control:

Fig. 85. Cromatogramă
Chromatogram

101

Fig. 86. Spectrul zeaxantinului
Zeaxantin spectrum

Fig. 87. Spectrul luteinei
Lutein spectrum

350.0 375.0 400.0 425.0 450.0 475.0 500.0 525.0 550.0 575.0 600.0 625.0 650.0 675.0 nm0.02.55.07.510.0mAU
11.799/ 1.00/ave(1pts)/bgnd(Ch3)/smth
449
476465353
562
350.0 375.0 400.0 425.0 450.0 475.0 500.0 525.0 550.0 575.0 600.0 625.0 650.0 675.0 nm0.00.10.20.30.4mAU
12.107/ 1.00/ave(1pts)/bgnd(Ch3)/smth
445

102
Fig. 88. Spectrul clorofilei b
Chlorophyll b spectrum

Fig. 89. Spectrul clorofilei a
Chlorophyll a spectrum

350.0 375.0 400.0 425.0 450.0 475.0 500.0 525.0 550.0 575.0 600.0 625.0 650.0 675.0 nm010203040mAU
15.458/ 1.00/ave(1pts)/bgnd(Ch3)/smth
459
646353
597398
617514
695
350.0 375.0 400.0 425.0 450.0 475.0 500.0 525.0 550.0 575.0 600.0 625.0 650.0 675.0 nm0255075mAU
17.613/ 1.00/ave(1pts)/bgnd(Ch3)/smth
409
667506
535
609353
523
631480
553

103
Fig. 90. Specrul carotenului
Carotene s pectrum

Calculele efectuate pentru fiecare pigment în parte din fiecare probă au codus la următoarele rezultate , prezentate în tabelele de mai jos:

Tabelul 4. POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60
LOCAL POPULATION : CHEREȘTUR 60
Pigmentul
Concentrația soluției saline (mM) Zeaxantină Luteină Clorofila b Clorofila a Caroten
a/b Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST
0 11,89 1,71 0,30 0,01 56,76 0,49 145,14 11,09 24,77 0,62 2,55
100 15,56 2,12 0,55 0,03 33,48 3,38 139,63 23,90 23,51 0,89 4,16
200 15,38 2,19 0,56 0,00 27,70 0,31 160,44 0,56 9,83 2,45 5,79
300 14,02 0,98 0,87 0,09 23,13 1,05 107,43 14,76 16,85 0,76 4,66
400 10,22 0,47 0,66 0,06 13,25 0,83 78,82 0,01 6,18 0,26 5,96

350.0 375.0 400.0 425.0 450.0 475.0 500.0 525.0 550.0 575.0 600.0 625.0 650.0 675.0 nm0123mAU
17.784/ 1.00/ave(1pts)/bgnd(Ch3)/smth
451
476
671471
550
659

104
Tabelul 5. POPULAȚIA LOCALĂ : CHEGLEVICI 161
LOCAL POPULATION: CHEGLEVICI 161
Pigmentul Zeaxantină Luteină Clorofila b Clorofila a Caroten
a/b Concentrați a soluției saline (mM) Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST
0 20,58 1,89 0,51 0,01 54,59 0,14 243,78 15,73 75,28 1,68 4,47
100 17,29 1,02 0,50 0,17 48,54 0,87 213,29 12,14 63,06 1,13 4,39
200 15,39 5,06 0,38 0,01 35,75 4,96 200,82 8,52 7,85 0,22 5,66
300 10,90 2,81 0,46 0,00 32,71 0,53 145,59 11,37 6,47 0,70 4,45
400 7,48 0,03 0,23 0,04 21,87 1,26 101,52 5,84 4,91 0,42 4,66

Tabelul 6. POPULAȚIA LOCALĂ : DOLAȚ 126
LOCAL POPULATION: DOLAȚ 126
Pigmentul Zeaxantină Luteină Clorofila b Clorofila a Caroten
a/b Concentrația soluției saline (mM) Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST
0 16,78 0,51 0,38 0,03 35,97 2,68 179,09 37,55 25,54 2,01 4,97
100 14,04 1,60 0,48 0,01 29,67 1,99 150,32 9,41 25,58 5,89 5,08
200 10,23 0,68 0,81 0,17 26,82 1,38 122,72 13,41 22,99 1,88 4,57
300 8,96 2,31 0,95 0,05 21,93 0,36 110,60 7,97 24,27 1,02 5,05
400 7,89 0,38 0,42 0,09 20,37 2,68 118,02 20,62 16,37 0,33 7,89

105
Tabelul 7. POPULAȚIA LOCALĂ : RUDNA 124
LOCAL POPULATION: RUDNA 124
Pigmentul Zeaxantină Luteină Clorofila b Clorofila a Caroten
a/b Concentrația soluției saline (mM) Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST
0 14,87 1,93 0,24 0,05 46,95 6,23 257,01 34,67 28,27 0,25 5,47
100 19,47 1,28 0,61 0,01 52,24 4,34 235,98 5,25 41,35 3,44 4,53
200 18,45 1,76 0,80 0,07 47,00 3,70 234,01 40,12 44,37 2,90 4,96
300 17,40 0,22 0,65 0,03 41,33 1,63 177,46 1,76 30,31 1,38 4,30
400 19,38 0,28 1,18 0,02 32,80 0,21 153,51 13,26 29,80 0,22 4,68

Tabelul 8. POPULAȚIA LOCALĂ : Cheglevici GIERA 121
LOCAL POPULATION: Cheglevici GIERA 121
Pigmentul Zeaxantină Luteină Clorofila b Clorofila a Caroten
a/b Concentrația soluției saline (mM) Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST
0 18,85 1,57 0,32 0,04 44,19 7,44 189,75 48,17 21,03 0,10 4,28
100 14,19 0,22 0,42 0,03 37,08 4,08 246,43 171,83 32,00 1,92 6,63
200 13,63 0,05 0,53 0,12 40,04 0,10 177,39 5,15 26,48 1,38 4,43
300 13,99 0,29 0,43 0,09 26,77 0,06 171,00 39,90 19,84 1,82 6,39
400 11,17 1,46 0,42 0,08 23,42 1,22 103,80 10,92 13,24 1,20 4,43

106
Tabelul 9. SOIUL ACE 55
CULTIVAR : ACE 55
Pigmentul Zeaxantină Luteină Clorofila b Clorofila a Caroten
a/b Concentrația soluției saline (mM) Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigm ent ST
0 16,51 3,31 0,26 0,04 46,74 1,05 228,71 17,80 28,91 0,20 4,90
100 17,78 1,12 0,52 0,01 43,04 1,93 208,85 17,26 40,71 2,10 4,84
200 17,06 0,57 0,58 0,05 33,83 1,31 172,30 1,45 40,10 2,39 5,10
300 19,14 0,06 0,72 0,06 25,05 1,48 124,81 7,65 24,65 0,95 4,99
400 18,56 0,12 1,10 0,03 19,05 0,17 100,98 8,94 17,68 6,65 5,30

Dintre toate probele evaluate putem concluziona că cea mai mare cantitate de pigmenți se găsește în frunzele provenite de la populația locală
RUDNA 124. Raportul Clorofilă a/ Clorofilă b se încadrează în intervalul 4…..6, cu unele excepții izolate când valoarea raportului este mai mare.
Valorile obținute depășesc valorile înreg istrate pentru acest raport de alți cercetători care au arătat în lucrările lor că acest raport se încadrează în
intervalul 2,3….3,5.
Studiile efectuate de Șumălan și colaboratorii au condus la concluzia că, conținutul de clorofilă a fost mai mare în plantele tratate cu soluții
saline (Șumălan et. at.2015) .
Rezultatele obținute în studiile pe care le-am întreprins sunt în concordanță cu cele din studiile de specialitate.

107
6.2. Măsurători fiziologice
Physiological measurements
Principalele măsurători fiziologice efectuate au fost: talia plantei și raportul dintre masa
frunzei verzi și masa frunzei uscate.
Valorile experimentale obținute pentru fiecare măsurătoare fiziologică a populație i local e
de tomate evaluate , reprezintă media a trei determinări pentru fiecare plantă supusă condițiilor de
tratare impuse de experimentul aplicat. Acestea sunt pre zentate în tabelele care urmează.

108 Tabelul 1. Talia plantelor din populațiile locale de tomate evaluate
Plant height of local tomato populations evaluated

Populația locală de tomate Plante udate cu apă de
la robinet Plante udate cu soluție salină de concentrație
Control 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Înălțimea
(cm) ST Înălțimea
(cm) ST Înălțimea
(cm) ST Înălțimea
(cm) ST Înălțimea
(cm) ST
CHEREȘTUR 60 153,33 11,55 134,67 7,51 107,66 12,50 101,00 10,14 97,16 5,50
CHEGLEVICI 161 156,33 10,21 153,67 7,23 109,00 9,53 107,33 15,37 103,00 3,00
DOLAȚ 126 168,67 16,29 168,00 2,65 119,00 8,71 112,66 0,57 109,66 0,57
RUDNA 124 162,67 6,35 157,00 20,66 114,00 9,64 107,33 13,01 111,66 2,89
GIERA 121 96,33 7,09 132,00 24,33 76,00 5,29 85,00 16,09 73,66 6,50
Maraton F 1 soiul comercial 165,00 11,35 148,66 17,92 106,33 4,72 100,00 20,88 112,33 13,05

Tabelul 2. Greutatea materialului vegetal provenit de la populațiile locale de tomate evaluate
The weight of the plant material derived from tomato local pop ulations assessed

Populația locală
de tomate Plante udate cu apă de la
robinet Plante udate cu soluție salină de concentrație
Control 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Greutatea
materialului
vegetal
FW (g)
FW Greutatea
uscată a
materialului
vegetal (g)
DW Greutatea
materialului
vegetal (g)
FW Greutatea
uscată a
materialului
vegetal (g)
DW Greutatea
materialului
vegetal (g)
FW Greutatea
uscată a
materialului
vegetal (g)
DW Greutatea
materialului
vegetal (g)
FW Greutatea
uscată a
materialului
vegetal (g)
DW Greutatea
materialului
vegetal (g)
FW Greutatea
uscată a
materialului
vegetal (g)
DW
CHEREȘTUR 60 0,8397 0,1274 0,4440 0,0647 0,2543 0,0713 0,6617 0,0822 0,6520 0,0901
CHEGLEVICI
161 1,4802 0,1886 0,5660 0,0918 0,8238 0,1279 0,8462 0,0939 0,6967 0,0684
DOLAȚ 126 0,8359 0,1319 1,2188 0,1638 0,5821 0,0856 1,0114 0,1100 0,5342 0,0620
RUDNA 124 1,4856 0,2020 0,8571 0,1638 1,4402 0,2038 0,6956 0,0900 1,1420 0,1240
GIERA 121 1,5734 0,2214 0,2935 0,0633 0,2512 0,0665 0,8043 0,1208 1,0595 0,1269
Marato n F 1 soiul
comercial 0,9699 0,1344 0,9297 0,1311 0,5892 0,0713 1,2113 0,1331 1,1152 0,1480

109
Fig. 91 . Raportul dintre masa frunzelor verzi (FW)/masa frunzelor uscate (DW)
The ratio of the mass of green leaves (FW) / mass of dry leaves (DW)

Din stud iile întreprinse s -a observat că , odată cu creșterea concentrației soluției
saline, raportul FW/DW crește la concentrații mari ale soluției saline. Raportul masa
frunzelor verzi (FW)/mas a frunzelor uscate (DW) are valori mici pentru plantele provenite
de la t oate popul ațiile locale analizate și tratate cu soluți i saline de concentrația 200 mM
dar aceste tendințe nu se regăsesc în cazul valorilor obținute pentru plantele RUDNA 124
și cele de la hibridul comercial Maraton F1.
Tabelul 3. Conținutul H 2O în frunzel e verzi la plantele evaluate
H2O content in the leaves of green plants evaluated

Populația
locală de
tomate Plante
udate cu
apă de la
robinet Plante udate cu soluție salină de concentrație
Control 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
% H 2O
în frunzele
verzi % H2O
în frunzele
verzi % H 2O
în frunzele
verzi % H 2O
în frunzele
verzi % H 2O
în frunzele
verzi
CHEREȘTUR
60 84,83 85,43 71,96 87,58 86,18
CHEGLEVICI
161 87,26 83,78 84,47 88,90 90,18
DOLAȚ 126 84,22 86,56 85,29 89,12 88,39
RUDNA 124 86,40 80,89 85,85 87,06 89,14
GIERA 121 85,93 78,43 73,53 84,98 88,02
Maraton F 1
soiul
comercial 86,14 85,90 87,90 89,01 86,73

Tabelul 4. Conținutul de substanță uscată în frunzele verzi la plantele evaluate

110 The dry matter content in the leaves of green plants eva luated

Populația
locală de
tomate Plante
udate cu
apă de la
robinet Plante udate cu soluție salină de concentrație
Control 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
% s.u.
în frunzele
verzi % s.u.
în frunzele
verzi % s.u.
în frunzele
verzi % s.u.
în frunzele
verzi % s.u.
în frunzele
verzi
CHEREȘTUR
60 15,17 14,57 28,04 12,42 13,82
CHEGLEVICI
161 12,74 16,22 15,53 11,10 9,82
DOLAȚ 126 15,78 13,44 14,71 10,88 11,61
RUDNA 124 13,60 19,11 14,15 12,94 10,86
GIERA 121 14,07 21,57 26,47 15,02 11,98
Maraton F 1
soiul
comercial 13,86 14,10 12,10 10,99 13,27

Prin urmare, determinarea variației indicilor fiziologici, ca efect al aplicării
diferitelor concentrații de sare, a scos în evidență caracterul dinamic al creșterii plantelor și
asimilarea clorurii de sodi u în acestea.
Cele mai mari valori ale înălțimii de creștere s -au înregistrat la plantele aparținând
populațiilor locale: DOLAȚ 126 și RUDNA 124, atât la varianta control cât și la cele care
au fost tratate cu soluții saline.
Procentul de apă din frunze va riază între 71,96% pentru populația locală
CHEREȘTUR 60 pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrație 200 mM și
90,18% pentru populația locală CHEGLEVICI 161 pentru plantele tratate cu soluție salină
de concentrați e 400 mM.
S-au remarcat deoseb iri esențiale din punct de vedere al taliei plantelor în funcție
de tratamentul salin aplicat astfel : concentrațiile ridicate de sare (400 mM) afectează
creșterea plantelor (acestea au înălțime mai mică) dar și dezvoltarea lor.
CONCLUZII ȘI RECOMANDĂRI
CONCLUSIONS AND RECOMMENDATIONS

1. Parametrii fotosintetici (viteza netă de asimilație și conductanța stomatală la vapori de
apă) au scăzut în mod drastic pentru toate plantele udate cu soluție salină. Deci
salinitatea este unul din factorii de stres major ai plantelor, care afectează în mod
drastic culturile și i mplicit randamentul productivității.

111
2. Viteza netă de asimilație (A) în funcție de curba concentrației de CO 2 nu a fost
influențată de stresul osmotic, spre deosebire de conductanța stomatală care a fost
influențată în mod drastic prin stresul osmotic aplic at. Acest lucru poate fi explicat prin
limitarea deschiderii stomatelor în caz de stres osmotic care protejează deteriorarea
aparatului fotosintetic.

3. În conformitate cu stresul osmotic aplicat, intensitatea luminii și concentrația de CO 2
au apărut ca fact orii cheie care afectează închiderea stomatelor și asimilării CO 2 de
către tomate.

4. S-a observat că salinitatea solului afectează conductanța stomatala într -un mod diferit,
în funcție de soiul de tomate studiat (în acest caz în funcție de populația locală de
tomate).

5. În general, populațiile locale de tomate evaluate au avut o conductanță stomatală mai
mare decât hibridul comercial, cum ar fi: 678 ± 34 mmol.m-2.s-1 pentru populația locală
CHEREȘTUR 60, comparativ cu 359 ± 34 mmol.m-2.s-1 pentru hibridul co mercial ACE
55. Populațiile locale RUDNA 124, DOLAȚ 126 și CHEREȘTUR 60, au cea mai mare
conductanță stomatală după aplicarea tratamentului cu soluție salină de concentrații
100 și 200 mM. Alte două populații locale ( CHEGLEVICI 161, GIERA 121) au
prezentat aceeași conductanță a stomatelor la vapori de apă ca și cea a hibridului
comercial (ACE 55). În tratamentul aplicat cu soluție de NaCl, de concentrație 400
mM, conductanța stomatală a scăzut semnificativ pentru toate populațiile locale de
tomate studiate .

6. După aplicarea tratamentului cu soluție salină de concentrații 100 și 200 mM,
conductanța stomatală a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală a fost
redusă într -o măsură mai mică decât 20% față de martor. Dar, după aplicarea
tratamentului cu soluție salină de concentrații 300 și 400 mM, c onductanța stomatală a
frunzelor de tomate pentru populația locală DOLAȚ 126 a fost redusă până la 7%, față
de martor, la fel ca și pentru hibridului comercial (ACE 55). Celelalte populații locale
înregistrând valori mai mari față de martor. Populația locală RUDNA 124 a prezentat
cea mai mare c onductanța stomatală în raport cu varianta control.

112 7. Salinitatea solului a afectat viteza netă de asimilație într-un mod diferit, în funcție de
soiul de tomate studiat (în acest caz în funcție de populația locală de tomate). Viteza
netă de asimilație a variantei control (plante care au fost udate doar cu apa) a variat de
la 23,1 ± 0,9 μmol.m-2.s-1 pentru populaț ia locală CHEGLEVICI 161 la 19,01 ± 4,5
μmol.m-2.s-1 pentru populația locală RUDNA 124 . ACE 55 (hibrid comercial) și două
populații locale ( CHEGLEVICI 161, GIERA 121 ), viteza netă de asimilație a scăzut
drastic, chiar și pentru tratamentul cu soluție salin ă de concentrație 100 mM, pe când,
pentru populația locală RUDNA 124 viteza netă de asimilație a rămas la un nivel
ridicat (10,1 ± 1,7 μmol.m-2.s-1) chiar și pentru tratamentul cu soluție salină de
concentrație 200 mM . În tratamentul aplicat cu soluție de NaCl, de concentrație 400
mM, viteza netă de asimilație a scăzut semnificativ pentru toate populațiile locale de
tomate studiate.

8. Salinitatea solului a afectat CO 2 intracelular din frunzele de tomate într-un mod diferit
pentru fiecare populație locală de tomate. Dependența CO 2 intracelular din frunzele de
tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM) este neuniformă și total aleatorie
în cazul tuturor experimentelor efectuate.

9. Vitezele nete de asimilație și conductanța stomatelor la vaporii de apă au scăzut drastic,
chiar și la tratamente cu soluție salină de concentrație 200 mM NaCl. Din populațiile
locale studiate a rezultat că doar două dintre acestea ( RUDNA 124 și CHEREȘTUR
60) au viteze nete de asimilație și conductanța stomatelor la v apori i de apă foarte
ridicate în comparație cu cultivarurile comerciale . Oricum, la tratamente cu soluție
salină de concentrație 200 mM NaCl, doar o singură populație locală ( RUDNA 124 ) a
prezentat parametri i mai mari în comparație cu toate celelalte soiuri stu diate. Probabil
această varietate de tomate conține unele g ene de rezistență la salinitate .

Pentru populația locală RUDNA 124 , am constatat că acest prag este mai ridicat și
anume la o concentrație de ioni de sodiu (Na+) de 200 mM. Studii anterioare efectuate
de alți ce rcetători au arătat că această populație locală are o foarte bună toleranță la
salinitate.

10. În lucrare am demonstrat că compușii organici volatili pot fi folosiți ca un semnal de
stres foarte sensibil. (E) -beta-ocimene și beta -phellan drene sunt proporționale cu
puterea de stres și ar putea fi utilizate ca markeri ai stresului.

113
11. S-au remarcat deosebiri esențiale din punct de vedere al taliei plantelor în funcție de
tratamentul salin aplicat astfel: concentrațiile ridicate de sare (400 m M) afectează
creșterea plantelor (acestea au înălțime mai mică) dar și dezvoltarea lor.

12. Una dintre populațiile locale, RUDNA 124, s -a demonstrat a avea o adaptare mai bună
pentru cultivarea în sol salin (viteza netă de asimilație mare, chiar și la plantel e udate
cu soluție salină de concentrație 200 mM Na Cl) față de cultivarurile comerciale .

Similar Posts