Lp Fiziologie An I 2012 [626604]

UNIVERSITATEA DE MEDICINĂ ȘI FARMACIE DIN CRAIOVA

FIZIOLOGIA
APARATULUI
DIGESTIV

LUCRĂRI PRACTICE

EDITAT DE COLECTIVUL DISCIPLINEI
SUB REDACȚIA PROF.UNIV.DR. MARIA IANCĂU

2009

Autor i:

Iancău Maria

Badea Daniela

Sfredel V eronica

Iancu Ionela

Romanescu Florin

Mitran Smaranda Ioana

Bălșeanu Tudor -Adrian

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

5 CUPRINS

Introducere ………………………….. ………………………. 9

1. Fiziologia glandelor salivare ……………………… 11
1.1. Noțiuni introductive ………………………….. …….. 11
1.1.1. Caracteristici fizice și chimice ale salivei .. 13
1.1.2. Rolurile fiziologice ale salivei ……………….. 16
1.1.3. Tehnici de recoltare și transport ale
salivei ………………………….. ………………………….. . 17
1.2. Lucrări practice de efectuat ……………………… 18
1.2.1. Evidențierea activității enzimatice a amilazei
salivare ………………………….. ………………………… 18
Reacția Trommer ………………………….. ……… 20
1.2.2. Evidențierea substanțelor anorganice prezente în
mod normal în salivă ………………………….. ………. 21
Evidențiere a calciului prezent în salivă ……… 21
1.2.3. Evidențierea substanțelor anorganice
prezente în mod anormal în salivă ………………… 23
Evidențierea mercurului excretat în salivă …. 23
Evidențierea plumbului excretat în salivă ….. 24
Reacția cu sulfit de sodiu (reacția Ivanov) 24
Reacția cu cromat de potasiu …………….. 24
Evidențierea bismutului excretat în salivă ….. 25
1.3. Modificări ale secreției salivare ………………… 28
1.4. Întrebări ………………………….. ……………………… 31

2. Fiziologia stomacului ………………………….. …… 33
2.1. Noțiuni introductive ………………………….. …….. 33

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

6 2.1.1. Caracteristici fizice și chimice ale sucului
gastric ………………………….. …………………………. 34
2.1.2. Recoltarea sucului gastric …………………… 36
2.2. Lucrări practice de efectuat ……………………… 39
2.2.1. Dozarea acidului clorhidric din sucul
gastric ………………………….. …………………………. 39
2.2.2. Evidențierea acidului clorhidric liber în
sucul gast ric ………………………….. …………………. 42
2.2.3. Evidențierea acidului lactic în sucul
gastric ………………………….. …………………………. 43
2.2.4. Evidențierea acțiunii proteolitice a
pepsinei ………………………….. ……………………….. 44
2.2.5. Coagularea laptelui sub acțiunea
labfermentului ………………………….. ……………….. 46
2.3. Modificări ale secreției gastrice ……………….. 47
2.4. Întrebări ………………………….. ……………………… 49

3. Fiziol ogia pancreasului ………………………….. …. 51
3.1. Noțiuni introductive ………………………….. ……. 51
3.1.1. Caracteristici fizice și chimice ale sucului
pancreatic ………………………….. …………………….. 52
3.1.2. Recoltarea sucului pancreatic ……………… 54
3.2. Lucrări practice de efectuat ……………………… 55
3.2.1. Dozarea activității enzimatice a tripsinei prin
metoda Gross -Michaelis ………………………….. …. 55
3.2.2. Dozarea produșilor de digestie triptică prin
metoda Sörensen ………………………….. ………….. 57
3.2.3. Dozarea activității lipolitice prin metoda
Carnot -Mauben ………………………….. …………….. 59
3.2.4. Dozarea activității amilolitice prin metoda
Wolgemuth ………………………….. …………………… 61
3.3. Modificări ale se creției pancreatice ………….. 63
3.4. Întrebări ………………………….. ……………………… 66

4. Fiziologia ficatului ………………………….. ………… 69
4.1. Noțiuni introductive ………………………….. ……. 69
4.1.1. Caracteristici fizice și chimice ale bile i ….. 71

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

7 4.1.2. Recoltarea bilei ………………………….. …….. 77
4.2. Lucrări practice de efectuat ……………………… 78
4.2.1. Reacții calitative de puner e în evidență a
rolurilor sărurilor biliare ………………………….. ……. 78
Evidențierea acțiunii de emulsionare a
grăsimilor de către sărurilor biliare …………… 78
Evidențierea acțiunii de scădere a tensiunii
superficiale a lichidelor în care se află sărurile
biliare prin reacția Hay ………………………….. .. 79
Evidențierea acțiunii hidrotrope a sărurilor
biliare. Solubilizarea acizilor grași ……………. 80
4.2.2. Reacții calitative de punere în evidență a
sărurilor biliare ………………………….. ………………. 81
Reacția Pettenkofer ………………………….. …… 81
Reacția Udranszky ………………………….. ……. 82
4.2.3. Evidențierea pigmenților biliari în urin ă prin
determinări calitative ………………………….. ………. 83
Reacția Trousseau -Rosin ……………………….. 83
Reacția Gmelin ………………………….. ………… 83
Reacția Rosenbach ………………………….. …… 84
Reacția Franke ………………………….. …………. 85
Reacția Ionescu -Matiu ………………………….. .. 86
4.3. Modificări ale secreției biliare …………………… 88
4.4. Întrebări ………………………….. ……………………… 89

5. Fiziologia mușchiului neted ………………………. 91
5.1. Noțiu ni introductive ………………………….. …….. 91
5.2. Lucrări practice de efectuat ……………………… 96
5.2.1. Înscrierea grafică a secusei mușchiului
circular al stomacului de broască ………………….. 96
5.2.2. Înregistrarea in vitro a contracțiilor
fragmentelor de intestin de la animale cu sânge
cald ………………………….. ………………………….. …. 99
5.3. Întrebări ………………………….. ……………………… 104

Bibliografie ………………………….. ………………………. 107

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

9 INTRODUCERE

Actualul "Caiet de Lucrări Practice" se constituie într -un
îndrumător necesar pentru studenții facultăților de medicină
din primii ani, în acumularea cunoștiințelor de fiziologie a
tractului digestiv.
Ideea că el facilitează acest proces , se desprinde din
modul în care a fost conceput. Fiecare temă furnizează
studentului minime cunoștiințe morfo -fiziologice despre
organul explorat, permițându -i coroborarea testelor în
contextul integrității funcționale a segmentului digestiv
respectiv.
S-au păstrat, din edițiile anterioare, testele simple,
relativ ușor de efectuat practic de către student, deoarece ele
contribuie la fixarea cunoștiințelor elementare de fiziologie a
digestiei. La fiecare capitol, au fost me nționate și testele
moderne, comp lexe, care pot completa evaluarea minimă de
laborator și facilita diagnosticarea unor afecțiuni digestive,
precum și urmărirea evoluției acestora, a eficienței terapiei
instituite.
Testele practice, de efectuat în laborator , sunt
prezentate sistematizat, cu tehnici de lucru detaliat expuse,
menționându -se valorile normale pentru fiecare test.
Sunt comentate succint și variațile fiziologice și
patologice ale valorilor testelor prezentate, făcând astfel
legătura cu aspectele c linice. Pentru a ușura acumularea și a
unor astfel de cunoștiințe, afecțiunile menționate sunt descrise

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

10 pe scurt sau se recomandă căutarea lor în dicționarele
medicale (există o rubrică a termenilor ce se impun a fi
clarificați).
Adăugarea, în finalul fiec ărui capitol, a unei serii de
întrebări ajută, de asemenea, la fixarea de către studenți a
noțiunilor referitoare la segmentul digestiv respectiv.
În susținerea celor prezentate anterior, se pot menționa
cele 16 figuri, care ilustrează sintetic noțiunile e xpuse în text,
un număr de 14 tabele, care sistematizează elementele
inserate, precum și bibliografia parcursă.
Fiind conștienți că orice astfel de materiale nu pot
cuprinde toate aspectele necesare, suntem deschiși și
acceptăm observații pertinente pe mar ginea celor inserate în
actualul "Caiet de Lucrări practice", pentru a aduce
îmbunătățiri edițiilor viitoare.
Mulțumesc colabolatorilor pentru eforturile depuse în
întocmirea materialelor, tinerilor colegi pentru ajutorul dat în
tehnoredactare, ce denotă p reocuparea colectivului disciplinei
pentru ghidarea și facilitarea procesului de însușire a
cunoștiințelor de fiziologie, de către studenții mediciniști.

Prof. univ. dr. Maria Iancău

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

11 FIZIOLOGIA GLANDELOR
SALIVA RE

1.1. NOȚIUNI INTRODUCTIVE
Saliva este un
amestec al produselor de
secreție a le celor trei perechi
de glande salivare mari
(parotide, submaxilare și
sublinguale ) reprezentând
aproximativ 99% din totalul
secreției și a le numeroase
glande mici diseminate în
mucoasa orală , aproximativ
1%.
Glan da parotidă
(glandă seroasă) produce o
salivă fluidă, bogată în
fermenți (amilaza salivară),
saliva de masticație și de
digestie , reprezentând circa 25% din totalul secreției salivare ,
în repaus.
Glanda submaxilară (glandă mixtă, sero -mucoasă)
produce o sa livă sero -mucoasă , ce umezește limba, înlesnind
simțul sapid – saliva de gustare (cca. 70% din secreția
salivară). 1
Figura 1.1. Localizările glandelor
salivare mari

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

12 Glanda sublinguală (glandă mucoasă) produce o
salivă filantă, vâscoasă, cu mult mucus, ce aglutinează
particulele alimentare, formând bolul a limentar și ajută
deglutiția – saliva de deglutiție (4% din totalul secreției
salivare).
Proprietățile fizice și compoziția chimică a salivei totale
variază foarte mult, ele depinzând de trei factori:
 participarea predominantă a unei glande sau a
alteia la producerea salivei totale , în funcție de felul
și caracterele excitantului adecvat (alimentar –
gustativ) sau neadecvat (corp străin în gură – nisip,
pietricele; iritație dureroasă a mucoasei, extracție
dentară, amigdalectomie, stomatită, gingivită etc.).
Astfel, compoziția finală se adaptează la stimulii ce
determină secreția ;
 intensitatea excitației , respectiv a secreției,
deoarece numeroși ioni din salivă variază mult în
concentrație, paralel cu intensitatea secreției și cu
efortul fizic depus (s -a observ at creșterea
concentrației ionilor de Na+ în efort intens, prin
stimularea SNV simpatic, putând fi un eventual
indicator al activității în anaerobioză; de asemenea ,
crește în efort și concentrația ionilor de K+, prin
vasoconstricția produsă și , implicit , prin efluxul de K+
din celulele salivare) ;
 starea glandei , dacă a mai secretat sau nu intens,
de curând.
De aceea, nu este posibilă redarea unor valori exacte ,
referitoare la compoziția salivei umane, ci doar a unor valori
medii, orientative.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

13 1.1.1. Caracte ristici fizice și chimice ale salivei
Aspectul : saliva totală, de repaus, este un lichid
incolor, transparent sau translucid (datorită unor mici
aglomerări opalescente), puțin filant (uneori intens filant,
când se ingeră alimente cum ar fi laptele, acesta excitând
puternic glandele salivare mucoase și sero -mucoase) . Uneori
saliva este spumoasă, datorită bulelor de gaze și a mucinei
mai abundente. Formațiunile opalescente de aspectul unor
flocoane („norișori‖), examinate la microscop (după o
prealabilă color are cu albastru de metilen) , pot fi:
 celule epiteliale descuamate
 leucocite întregi sau alterate
 microorganisme
 mucus
 mici resturi alimentare
Saliva are un gust fad și este aproape inodoră.
Cantitatea în 24h : în medie 1 litru/zi (600-2000 ml/zi),
depinde m ult de cantitatea și calitatea alimentelor ingerate.
Cea mai mare parte se secretă cu prilejul alimentației; între
perioadele de alimentație și în liniște (fără excitanți conditiona ți
alimentari), adultul secretă ~15 ml/h, iar nou-născutul ~ 4 ml/h.
pH-ul = 6-7 la adulți, la copii este mai alcalin ; saliva
parotidiană este mai acidă, cea submaxilară mai puțin acidă.
pH-ul salivei este paralel cu cel sanghin, dar, în același timp,
prin sistemele tampon proprii salivei, aceasta se adaptează
necesităților de ta mponare, respectiv pH -ului soluțiilor sau
alimentelor ingerate.
 pH > 7 (alcalin), ionii de calciu prec ipită, cu apariția
sialoliților ;
 pH< 7 (acid), favorizează apariția cariilor dentare,
prin afectarea smalțului dentar.
Densitatea (greutatea specifică) : 1,002 – 1,008 g/cm3
este mai mică decât a plasmei sanghine (1,026).

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

14 Punctul crioscopic (temperatura la care îngheață
saliva): de la – 0,2 la – 0,4°C.
Vâscozitatea : diferă în funcție de glanda a cărei
secreție predomină și de felul alimentelor.
Saliva conți ne: 99,4% apă și 0,6% reziduu uscat ( 0,4%
substanțe organice și 0,2% substanțe anorganice).
Substanțele organice (0,4%):
 azotate proteice (proteine – 262 mg/ 100ml salivă) :
mucină, albumine, globuline , enzime (amilaza
salivară, lipaza, pr oteinaze, peptida ze),
aglutinogene din sistemul OAB și sistemul Lewis
(cei care secretă astfel de aglutinogene în salivă
poartă numele de „secretori” ), sialogastrona,
substanțe vasoac tive (bradikinina, kallicreina) ;
 azotate neproteice: aminoacizi (glicocol, alanină,
valină , metionină, lizină, leucină etc.), uree, acid
uric, creatinină, amoniac ;
 neproteice: acid citric, acid lactic, vitamine
(C,B 1,B2,B6), alcool (când este în sânge în
concentrații crescute) ;
 sulfocianat sau rodanat de K.
Substanțele anorganice (0,2%): clorur i, fosfați, sulfați,
bicarbonați de calciu, magneziu, săruri ale unor metale grele
(ajunse accidental în organism).
 Cl- este secretat proporțional cu intensitatea
secretiei, la fel și secreția de Na+, Ca2+;
 K+ (este secretat independent de debit, în
conce ntratie mai mare decât î n plasmă), Mg, Br, Cu,
I, F, Co ;
 carbonatul și fosfatul de calciu pot precipita sub
formă de calculi salivari, în interiorul canalelor
salivare sau , în combinații cu substanțele organice ,
pot să se depună ca „tartru‖.
Enzimele impor tante ale salivei:

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

15  α-amilaza (ptialina, glicozid hidrolaza) se găsește în
cantități cuprinse între 0 -300 mg/100 ml salivă; ca
izoenzimă , se mai găsește și în mușchi, sânge,
urină, aici fi ind de origine pancreatică ;
 enzime lipolitice și proteolitice (în can tități infime)
care, de fapt, nu sunt secretate de glandele salivare,
ci provin din degradarea leucocitelor, celulel or
epiteliale sau a bacteriilor ;
 lizozimul (enzima bactericidă din grupul
mucoproteinelor, descoperit ă de A. Fleming,
înaintea penicilinei), lizează streptococi, stafilococi,
proteus, brucella.
S-a observat prezența unor cantități de hormoni de
creștere la nivelul glandei submandibul are : NGF (nerve
growth factor) și EGF (epidermal growth factor), secretați
independent de reglarea răspunsurilo r generale de creștere.
NGF, EGF, TGF -β (transforming growth factor -β),
kallicreina au un rol important în reglarea răspunsulu i
imun/inflamator al mucoasei, în regenerare și vindecare.
Substanțele, ajunse în circulația sanghină, se comportă ca
imunomodula tori sistemici, având rol în reglarea sistemului
neuroendocrin central. Împreună cu proteinele antibacteriene
și cu Ig A , secretate tot la acest nivel, se asigură apărarea
locală, la nivelul mucoasei orale .

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

16 1.1.2. Rolurile fiziologice ale salivei
Roluri fi zice:
 îmbibă, înmoaie alimentele, ajută masticația,
aglutinează alimentele triturate , formând bolul
alimentar;
 lubrefiază bolul alime ntar și ajută astfel deglutiția ;
 prin solubilizarea alimentelor , permite funcționarea
simțului gustului (sapid) – numai sub stanțele
dizolvate în apă pot ajunge la receptor ii gustativi,
pentru a -i excita ;
 ajută vorbirea ;
 curăță gura ;
 asigură senzația de confort, prin umezirea
permanentă a gurii; în cazul febrei, în deshidratări,
la administrarea de atropină , apare o senzație
dezagreabilă, de uscăciune a gurii.

Roluri chimico -digestive : cu ajutorul amilazei salivare
digeră amidonul preparat (fiert sau copt) până la maltoză,
trecând prin stadii intermediare de dextrine; enzima își
continuă activitatea și în stomac, până la acidif ierea completă
a bolului alimentar.

Rol de eliminare :
 metale grele (Pb, Hg, Bi) sau I, As, KSCN
(sulfocianat de potasiu – cale de detoxifiere a
organismului) ;
 alcaloizi (morfi na), antibiotice, alcool etilic ;
 uree, acid uric (la persoanele cu gută sau cu
afecțiuni renale), glucoză ( î n cazul în care glicemia
≥ 200 -300 mg/ml) ;
 virusuri (poliomielită, hepatită, rabie, parotidită
epidemică) .

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

17 1.1.3. Tehnici de recoltare și transport ale salivei
Experimental: la animal, prin procedeul fistulelor
salivare (6 sau 3 fistule salivare), în experiment „acut‖ sau
„cronic‖, utilizate pentru cercetări, bazate pe reflexele
condiționate, pentru aflarea compoziției salivei în funcție de
diversele alimente ingerate.
La om :
 prin cateterizarea canalelor gland elor salivare mari
(mai ales al parotidei) ;
 prin capsulă salivară ;
 cu ajutorul gumei de mestecat, a bolului de parafină,
a perlelor de sticlă, prin clătirea gurii cu apă.
În toate cazurile de recoltare la om, saliva se obține mai
ales prin excitație negustativă , peste care se suprapune și o
oarecare cantitate de salivă produsă prin excitație gustativă.
Recoltarea salivei , în mod fiziologic, s -ar realiza în
timpul masticației alimentelor, pe un fond de senzație de
foame, dar, î n majoritatea cazurilor, saliva îmbibă alimente le și
nu mai poate fi recolta tă pură și nici toată cantitatea secretată
de către glande; d eci, la om, nici o metodă de recoltare nu este
perfectă.
Colectarea, transportul și procesarea mostrelor salivare
se poate face în tuburi speciale (colectoare salivare), sterile,
ce indică volumul salivei și asigură condiții optime pentru
păstrarea conținutului timp de 24 ore, la temperatura camerei.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

18 1.2. LUCRĂRI PRACTICE DE EFECTUAT
1.2.1. Evidențierea activității enzimatice a amilazei
salivare
Amilaza salivară (α -amilaz a, ptialina sau glicozid
hidrolaza) are nevoie, pentru a putea acționa, de următoarele
condiții optime:
 temperatură de ~ 37șC;
 pH = 6-7 (pH -ul salivei) ;
 să existe electroliți în soluție ;
 să existe halogeni î n mediul de reacție (Cl-, Br-, I-);
 să fie prezen ți ionii de calciu , care o activează .
Prezența săruril or metalelor grele în salivă, inhibă
amilaza!
Ea hidrolizează legăturile α 1 -4 glicozidice ale
poliglucosanilor (amidon, amilopectină, glicogen, dextrină) , cu
eliberarea dizaharidului maltoză în proporț ie de 80%, restul
rămânând sub formă de dextrină stabilă, rezistentă la acțiunea
enzimei. Hidroliza presupune scindare (liză) , prin legarea unei
molecule de apă la locul rupturii moleculei mari , în două
molecule mai mici.

Principiul metodei :
Se evidențiaz ă activitatea amilazei salivare , de scindare
a amidonului preparat până la stadiul de maltoză, trecând prin
stadii intermediare de dextrine, prin adăugare de soluție Lugol
(iod iodurat 1‰).
În prezența soluției Lugol, amidonul dă culoarea
albastră; pe măs ură ce se digeră, culoarea virează spre violet
(amilodextrina), roz -roșu (eritrodextrina) și apoi incolor
(acrodextrina și maltoza).

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

19 amilază
amidon preparat amilodextrină + maltoză
(fiert sau copt) + H 2O
amilază
+H2O

eritrodextrină + maltoză

amilază
+H2O

acrodextrină + maltoză

amilază
+H2O

maltoză
Schema acțiunii de scindare a amidonului
de către amilază

Materiale necesare :
 6 eprubete, pipete, stativ
 salivă nativă
 soluție 1% de amidon fiert, solubil
 soluție Lugol
 soluție NaOH 20%
 soluție sulfat de cupru
 bec de gaz.
Tehnica de lucru :
Se ia un stativ cu 6 eprubete (vezi tabelu l nr.1 .1.). În
fiecare eprubetă se pun 2 -3 ml solu ție 1% de amidon fiert,
solubil, peste care se adaugă câte o picătură de soluție Lugol.
Astfel, conținutul fiecărei eprubete capătă culoarea albastră.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

20 Prima eprubetă se lasă nemodificată , fiind eprubeta
martor, având culoarea albastră. În a doua eprubetă se pune 1
ml de salivă, fiartă în prealabil și apoi răcită (saliva se fierbe
pentru a distruge amilaza salivară , care este o enzimă
termolabilă), deci și această eprubetă va rămâne albastră. În
următoarele 4 eprubete se pune câte 1 ml de salivă nefiartă și
se agită. Când o eprubetă capătă culoarea violet (amidonul a
fost scindat la amilodextrină), se fierbe eprubeta pentru a opri
reacția în acest stadiu. Prin fierbere, aceasta d evine incoloră;
se răcește un minut sub jet de apă și se adaugă o pică tură de
soluție Lugol, pentru a reapare culoarea violet .
La fel se procedează și cu eprubeta 4 (se oprește
reacți a la stadiul de eritrodextrină – roz) ș i 5 (acrodextrină –
incolor). Ultima eprubetă, după ce a devenit incoloră, se mai
lasă încă 5 -10 minute la 37șC, pentru a se obține scindarea
completă a acrodextrinei la maltoză. În această ultimă
eprubetă se face reacția Trommer.

Epr. 1 Epr. 2 Epr. 3 Epr. 4 Epr. 5 Epr. 6
Amidon
fiert 2-3 ml 2-3 ml 2-3 ml 2-3 ml 2-3 ml 2-3 ml
Soluție
Lugol 1
picătură 1
picătură 1
picătură 1
picătură 1
picătură 1
picătură
Salivă – fiartă și
răcită nativă nativă nativă nativă
Culoare albastru albastru violet roz-roșu incolor Incolor
+
Reacția
Trommer

Tabel ul nr. 1.1. Substanțele introduse în eprubetele de reacție
Reacția Trommer evidențiază proprietatea reducătoare
a maltozei, prin gruparea aldehidică pe care o conține. Peste
soluția de maltoză din ultima eprubetă, se adaugă o cantitate
egală de soluție de hidroxid de sodiu 20% . Apoi, picătură cu

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

21 picătur ă, se adaugă soluție de sulfat de cupru, până la a pariția
unui precipitat albastru . Prin fierberea conținutului eprubetei,
maltoza reduce hidroxidul de cupru la oxid cupros, un
precipitat roșu -cărămiziu.

Atenție!!! Conținutul ep rubetei este puternic alcalin, prin
soluția de NaOH, deci caustic, putând produce leziuni ale
tegumentelor sau ale vestimentației, în caz de manipulare incorectă!

Rezultate:
 eprubeta 1: culoare albastră (martor)
 eprubeta 2: culoare albastră (enzimă inacti vă)
 eprubeta 3: culoare violet (amilodextrină)
 eprubeta 4: culoare roz -roșu (eritrodextrină)
 eprubeta 5: incoloră (acrodextrină)
 eprubeta 6: incoloră, efectuarea reacției Trommer
determinând apariția unui precipitat roșu cărămiziu
(oxid cupros).
1.2.2. Evidențierea substanțelor anorganice
prezente în mod normal în salivă.
 Evidențierea calciului prezent în salivă

Principiul metodei :
Calciul, conținut în salivă, sau în alte lichide biologice
sub formă de săruri, formează , la pH = 12, cu indicatorul
comple xonometric murexid (sare de amoniu a acidului
purpuric sau indicator comp lexonometric I ), un compus solubil,
de culoare roșie.
Prin tratarea cu o soluție diluată de EDTA ( Ac.
Etilendiaminotetraacetic sau complexon III ), ca urmare a
distrugerii compusu lui murexid – Ca2+ (roșu), se formează

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

22 sarea de calciu a compexonului III și murexidul rămâne liber,
dând culoarea violet întregii soluții.

Ca2+ + murexid = Ca2+- murexid (roșu)
Ca2+- murexid + EDTA = Ca2+- EDTA + murexid (violet)

 Aplicațiil e complexonilor în domeniul așa numitelor dozări
volumetrice (titrări complexonometrice sau chelatometrice) au
o mare importanță în chimia analitică și biologică.
 Principiul acestei metode stă la baza unui număr extraordinar
de mare de meto de de dozare a c alciului din apă , sol, sânge,
urină sau alte medii biologice. Aceste titrări s -au extins ca
aplicație și la dozarea unor medicamente. Indicatorii utilizați în
aceste titrări se numesc indicatori complexonometrici.
 Titrarea poate fi calitativă (așa cum se v a desf ășura lucrarea
noastră de față) sau cantitativă, când se determină exact
volumul și , deci, cantitatea molară de complexon adăugat
până la virarea culorii și apoi, prin calcul, se află cantitatea
exactă de cation din soluție .

Materiale necesare :
 salivă (sau alt lichid biologic)
 cristale de murexid
 soluție de EDTA
 soluție de NaOH 2N
 apă bidistilată
 eprubete, pipete, stativ.

Tehnica de lucru :
Se recoltează într -un vas 1 -2 ml de salivă, se diluează
cu 5 m l apă bidistilat ă (care nu mai conține calciu), se adaugă
5 ml de NaOH 2N și 3 – 4 cristale de murexid. Se agită soluția
și se obține o colorație roz -roșie (în cazul în care soluția
conține calciu). Se adaugă progresiv, picurând, soluție de
EDTA până ce se obține o c olorație violetă , dată de murexidul
rămas liber în soluție.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

23 Rezultate:
La finalul reacției, c onținutu l eprubetei se colorează
violet .
1.2.3. Evidențierea substanțelor anorganice
prezente anormal în salivă.
 Evidențierea mercurului excretat în salivă

Principiul metodei :
Ditizona, în soluție de tetraclorură de carbon sau
cloroform, are o culoare ver de; în contact cu saliva
impurificată cu o sare mercurică , va căpăta o culoare
portocalie, prin formarea ditizonatului mercuric.
Reactivul este foarte sensib il, dar dă reacții pozitive cu
mai mulți ioni: Pb, Ag, Zn, Cu.
Limita de recunoaștere pentru Hg este de 0,25 μg
cantitate totală în soluția cercetată.

Materiale necesare :
 soluție cloroformică (sau în tetr aclorură de carbon)
de ditizonă
 soluție de azotat mercuric
 salivă nativă
 eprubete, pipete, stativ.

Tehnica de lucru :
Se recoltează într -o eprubetă 1 -2 ml salivă, peste care
se adaugă 1ml soluție azotat mercuric, pentru a se realiza
situația în care saliva recoltată ar conține mercur (ar fi
recoltată de la persoane ce lucrează în mediu toxic cu
mercur). Se pipetează apoi 2 ml soluție cloroformică de
ditizonă (verde) și se agită.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

24 Rezultate:
Prin formarea ditizonatului mercuric , apare culoarea
portocalie în partea inferioară a eprubetei.

 Evidențierea plumbului excretat în salivă

Reacția cu sulfi t de sodiu (reacția Ivanov)
Principiul metodei :
Sărurile de plumb din salivă formează cu soluția de
sulfit de sodiu un precipitat alb de sulfit de plumb.
Această reacție de decelare a Pb este foarte sensibilă, având
o limită de recunoaștere de 0,05 μg P b, cantitate totală în
soluția cercetată.

Materiale necesare:
 soluție de sulfit de sodiu
 soluție de azotat sau acetat de Pb
 salivă nativă
 pipete, stativ, eprubete.

Tehnica de lucru:
Într-o eprubetă se recoltează 1 -2 ml de salivă normală,
ce se impurifică prin adăugarea a 1 -2 ml de soluție de sare de
plumb (ca și când ar fi recoltată de la o persoană ce lucrează
în mediu toxic cu Pb). Se adau gă apoi 2 ml de sulfit de sodiu.

Rezultate:
Apariția unui precipitat alb, de sulfit de Pb, indică
prezența plumbu lui în salivă.

Reacția cu cromat de potasiu

Principiul metodei:
Soluțiile apoase de cromat de p otasiu formează cu
sărurile de plum b din salivă un precipitat galben ca lămâia, de

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

25 cromat de Pb, solubil în acid azotic și NaOH , insolubil în acid
acetic. Lim ita de recunoaștere a soluției este de 20 μg Pb ,
cantitate totală în soluți a de cercetat, fiind o metodă mai puțin
sensibilă decât cea anterioară.

Materiale necesare:
 salivă nativă
 soluție de cromat de potasiu (K 2CrO 4)
 soluție de azotat sau acetat de Pb
 pipete, stativ, eprubete.

Tehnica de lucru:
Într-o eprubetă, peste 2 ml de salivă normală, se
adaugă 1 -2 ml soluție de sare de Pb ; pentru evidențierea
plumbului , se adaugă apoi 2 ml de cromat de potasiu și se
agită conținutul.

Rezultate:
Apariția unui pr ecipitat galben de cromat de Pb , indică
reacția pozitivă.

 Evidențierea bismutului excretat în salivă

Principiul metodei:
Sărurile stanoase (clorura stanoasă), în mediu puternic
alcalin (KOH), se oxidează și trec în săruri stanice. Sarea
stanică astfel obținută – tetrahidroxistanitul dipotasic
K2Sn(OH) 4 , în mediu alcalin, reduce ionul de Bi3+ din salivă,
aducându -l în forma metalică pură, ce apare ca un precipitat
negru , în partea inferioară a eprubetei.
Limita de evidențiere a bismutului este de 1 μg.
Arseniul, stibiul și plumbul nu dau această reacție, deci se
poate decela bismutul și în prezența plumbului.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

26 Materiale necesare:
 salivă
 soluție proaspătă de clorură stanoasă (SnCl 2)
 soluție de KOH
 soluție de Bi clorurat sau azotat
 pipete, stativ, eprubete .

Tehnica de lucru:
Într-o eprubetă cu 0,5 ml clorură stanoasă proaspătă se
adaugă încet și se agită, o soluție de KOH, numai până la
dizolvarea completă a precipitatului format inițial
(tetrahidroxistanitul dipotasic). Se adaugă apoi 1 -2 ml de
salivă , impurificată în prealabil cu 2 ml sare de bismut
(mimând saliva recoltată de la o persoană c are lucrează în
mediu cu Bi sau face tratament pe bază de Bi).

Rezultate:
Se observă apariția de particule negre, ce se depun
încet în partea inferioară a eprubet ei (precipitat negru).

Punerea în evidență a altor anioni prezenți în salivă (SO 42- și
HCO3-)
Materiale necesare :
 eprubete, pipete, stativ
 soluție acid clorhidric 10%
 soluție clorură de bariu 5%
 acid acetic.
Tehnica de lucru:
Anionii de SO42-
Se pun într -o eprubetă 2 -3 ml salivă fiartă și filtrată. Se adaugă 2 -3
picături HCl 10% și câteva picături clorură de bariu. Apare un precipitat alb
de sulfat de bariu.
Anionii de HCO3-
Peste 2 -3 ml salivă nativă se adaugă într -o eprubetă 1 -2 picături
acid acetic. Ap ar bule gazoase de CO 2.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

27 Examenul microscopic al salivei
Materiale necesare:
 lamă de sticlă
 albastru de metilen 1%
 microscop
 salivă.
Tehnica de lucru:
Se pune o picătură de salivă pe lamă, se adaugă o picătură de
albastru de metilen și se observă la micros cop: filamente de mucină, celule
epiteliale descuamate, leucocite, diferite bacterii, resturi alimentare.

Reacția salivei
Materiale necesare:
– hârtie indicatoare
– pensetă.
Tehnica de lucru:
O fâșie de hârtie indicatoare este înmuiată în salivă. Se compa ră
culoarea obținută cu scala de culori a hârtiei indicatoare.

Detectarea anticorpilor anti -HIV
Este o metodă modernă, foarte ușor de realizat (datorită strip -urilor
HIV) și de acceptat de către pacient, dar utilizată numai de către personal
specializat. Nu necesită prepararea unor reactivi speciali, probele se
păstrează la temperatura camerei, rezultatul este obținut în câteva minute
și are o senzitivitate și o specificitate de ≥99,4%.

Dozări hormonale salivare
 Dozarea cortizolului salivar
Este o met odă neinvazivă de evaluare a activității
corticosuprarenale, aplicabilă în cercetarea stresului, cortizolul fiind
recunoscut ca indicator obiectiv al activării axului hipotalamo -hipofizo –
corticosuprarenalian , în situații de stres acut.
Lipsa legării de pro teinele din salivă permite determinarea
hormonului , la un pH de 7,4.
Importanța determinării hormonului în salivă:
 recoltarea salivei este neinvazivă, nestresantă și acceptată cu
ușurință de subiecți
 permite prelevări multiple în cursul zilei de activitate
 reflectă fidel concentrația de cortizol liber (activ biologic) din
plasmă

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

28  metoda poate fi folosită pentru evaluarea reactivității axului
hipotalamo -hipofizo -corticosuprarenalian la stres.
Valori normale ale cortizolului salivar:
 bărbați 12,9 +/ – 5 nmol/l
 femei 13,7 +/ – 6,3 nmol/l
 copii 12,3+/ – 6 nmol/l.
Modificări ale valorilor normale , în sensul creșterii nivelurilor
sanghine și salivare se întâlnesc în sindromul Cushing, când nu mai există
variații circadiene ale cortizolului plasmatic, nivelul acestu ia nu se modifică
la administrarea de doze mici de dexametazonă (2 mg/zi 2 zile) și cresc
eliminările urinare de cortizon. Scăderi ale valorilor se întâlnesc în boala
Addison.
 Alte dozări hormonale
Din salivă se mai pot doza:
 aldosteronul (valori normale ale aldosteron ului salivar 30 -210
pmol/l),
 testosteronul salivar (val. normale: la 16 ani 370+/ – 155
pmol/l, la 17 ani 390+/ -100 pmol/l, 22 -55ani 1025+/ – 155
pmol/l, pentru bărbați și 677+/ – 87 pmol/l pentru femei) , ale
cărui dozări sunt folosite în cazu l infertilității masculine;
 progesteronul sau estrogenul salivar .
Dozările hormonale din mostre salivare sunt mult mai ușor
acceptate de către pacienți, datorită facilității recoltării lor, fiind în același
timp și în concordanță cu nivelul sanghin al hor monilor.
1.3. MODIFICĂRI ALE SECREȚIEI SALIVARE
Secreția salivară poate fi crescută, diminuată sau
abolită în:
 diverse condiții fiziologice;
 după administrarea unor medicamente;
 în cursul unor boli.

Accentuarea secreției salivare
Fiziologic, secreția sal ivară se accentuează când sunt
văzute sau mirosite alimentele apetisante și când ne este
foame; apoi, la ceva timp după alimentație, se mai produce
salivă în cantități mari ca reacție la condimente, după fumat, la

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

29 mestecarea tutunului sau a altor produse v egetale excitante
(coca, betel), în cazul unor corpi străini în gură, precum și în
timpul gravidității.
În patologie, h ipersalivația de intensitate medie se mai
numește și ptialism (termenul derivă din limba greacă veche:
„ptyalon‖= salivă, „ptyalismos‖= s ecreție salivară crescută).
Substanțele medicamentoase parasimpaticomimetice
(muscarina, colina, acetilcolina) pot declanșa o secreție
abundentă.
O secreție în cantitate mare se mai poate întâlni și în
toate cazurile de:
 greață (inclusiv în cazul răului de mare, de
altitudine) ;
 în iritații meningiene (meningită) ;
 în cazuri de excitație locală sau pe traseul nervului
trigemen (nevralgia de trigemen, abces amigdalian,
angină, dinte cariat dureros, erupție dentară la copil,
după extracții dentare, tumori ale limbii, glosită,
gingivite, metal e grele eliminate prin salivă) ;
 maladii ale SNC (maladia Parkinson, encefalită ,
turbare, criza de epilepsie) ;
 afecțiuni ale urechii medii, prin iritarea nervului
coarda timpanului .
În cazul hipersalivației din afecțiunile n eurologice, ca și
la unele gravide sau la copiii mici, salivația este atât de
abundentă încât o parte din salivă se scurge din gură –
„sialoree” (din limba greacă veche = „curgere salivară‖).

Reducerea secreției salivare
Hiposecreția salivară (aptialism, achilie bucală, asilie )
și chiar sistarea completă a acesteia ( xerostomie – „xerox‖=
uscat, „stoma‖=gură) pot apare:
 în stările emotive, anxietate, frică

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

30  la administrarea de medicamente
parasimpatic olitice (atropina, scopolamina)
 în stări de deshidratare a întregului organism (febră,
transpirații abundente, hemoragii, vărsături, d iarei
profuze, diabet insipid).
Suprimări totale și permanente ale secreției pot apare
la menopauză, în caz de paralizie facială periferică, în boala
Mikulicz (hipertrofia bilater ală a glandelor salivare), boala
Gugerot -Sjögren (scleroza glandelor salivare și lacrimale),
lipsa congenitală a glandelor salivare sau a canalelor lor.
Alte modificări pot fi întâlnite la nivelul mucoasei bucale
sub formă de inflamații ale gin giilor, limb ii (gingivite, glosite,
stomatite ). Acestea apar mai ales la muncitorii ce lucrează în
medii toxice cu Hg, Pb, Cd (fabrici de oglinzi, de termometre,
acumulatori cu Pb, țevi și alte piese de plumb, la vopsitori ce
vopsesc cu miniu de Pb, tipografi, mineri, muncitori din
combinate chimice), sau la cei ce iau tratament cronic pe bază
de Bi sau unele antibiotice . La aceste persoane, pe lângă
simptomatologia specifică fiecărei intoxicații , pot ap are iritații
gingivale și orale , datorită eliminării acestor subst anțe în
salivă.
Gingivita mercurică se caracterizează printr -o dungă
cenușie pe marginea gingiilor, la baza dinților (lizereu
gingival) , o puternică iritație și salivație abundentă; gingivita
bismutică produce un lizereu albastru -cenușiu, iar cea
saturnină (intoxicație cu Pb) o dungă albastru -cenușie.
Mai apar gingivite și stomatite în avitaminoze ale
complexului B, prin lipsa de fier din organism, în infecții orale
microbiene, virotice, fungice, mai ales la cei cu maladii
hematologice (agranulocitoză, leuc emii), tratamente
îndelungate cu antibiotice, defecte imunologice. Aceste leziuni
nu sunt datorate salivației modificate sau glandelor salivare, ci
unor cauze generale extrasalivare.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

31 Calculii salivari
Calculii salivari ( sialoliții : „sialon‖=salivă, „lito s‖=piatră)
apar rareori și aproape exclusiv în canalul Wharton. Calculii
sunt formați din săruri anorganice (carbonați și fosfați acizi de
calciu).

Căutați într -un dicționar explicativ medical semnificația
următorilor termeni: seros, ferment, aglutinogen, tartru,
dextrine, gută, ptialină, HIV, boala Cushing, dexametazonă,
boala Addison, coca, betel, parasimpaticomimetice, glosită,
gingivită, stomatită, boala Parkinson, ptialism, sialoree,
aptialism, xerostomie, sialolit , precum și a altor termeni
întâlniț i în acest capitol , pe care nu îi cunoașteți.
1.4. ÎNTREBĂRI
1. Care sunt glandele salivare mari, cum se numesc
canalele lor și ce tip de secreție prezintă?
2. Cât este pH -ul salivei și ce cantitate de salivă se
secretă în 24 de ore?
3. Cum se numește enzima din s alivă cu rol digestiv?
4. Amilaza salivară – asupra cui acționează și ce rezultă?
5. Cum se numește creșterea secreției salivare?
6. Cum se numește scăderea secreției salivare?
7. Dați exemple de minimum cinci substanțe organice
prezente în salivă.
8. Lyzozimul – ce este , unde se găsește, ce rol are?
9. Care sunt rolurile fizice ale salivei?
10. Ce substanțe se pot elimina prin salivă?
11. Care sunt condițiile optime necesar e amilazei pentru a –
și desfășura activitatea?
12. Ce este ptialismul? Dați minimum trei exemple de
situații în car e poate apare.
13. Ce est e aptialismul sau achilia orală ? Exemple.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

32 14. Ce sunt calculii salivari și unde apar cel mai frecvent?
15. Ce tip de glandă salivară secretă „saliva de deglutiție‖;
de ce se numește așa produsul de secreție?
16. Ce tip de glandă salivară secretă „ saliva de masticație
și de digestie‖; de ce se numește așa produsul de
secreție?
17. Ce tip de glandă salivar ă secretă „saliva de gustare‖?
Explicați d enumirea produsului de secreție.
18. Ce se întâmplă în cazul în care se modifică pH -ul
salivei?
19. Dați exemple de c inci substanțe anorganice prezente în
salivă.
20. Ce se evidențiază prin reacția Trommer?
21. Dați câte trei exemple de meserii expuse intoxicației cu
Hg, Pb sau Bi.
22. Care sunt centrii nervoși salivatori?
23. Parasimpaticul — intermediar chimic, pe ce receptori
acțione ază?
24. Efectele parasimpaticului asupra glandelor salivare.
25. Simpaticul — intermediar chimic, pe ce receptori
acționează?
26. Efectele simpaticului asupra glandelor salivare.
27. Fazele salivației – enumerare.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

33 FIZIOLOGIA STOMACULUI

2.1. NOȚIUNI INTRODUCTIVE
Stomacul este un
organ cavitar, plasat între
esofag și duoden.
Prezintă o p orțiune
verticală , formată din
fundul și corpul
stomacului , care este
considerată stomacul
acid, deoarece glandele
de aici secretă HCl și
pepsinogen în cantitate
mare. Funcția motorie a
aces tei porț iuni este
diminuată, avâ nd mai ales
rol de depozitare. Porțiunea
orizontală ( antrul piloric și canalul piloric ) este considerată
stomacul alcalin , glandele de aici secretând mucus și
gastrină în cantitate mare. Activitatea motorie del la ac est
nivel se caracterizează prin mișcări de amestecare și
propulsie a alimentelor.
Stomacul are trei funcții majore:
 Secretorie , mucoasa gastrică conține celule
glandulare care sintetizează și secretă substanț e 2
Figura 2.1. Localizarea regi unilor
gastrice

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

34 organice (enzime, mucus, factor intrinsec Cas tle) și
anorganice ( acid clorhidric, apă, electroliț i). Sucul
gastric este un amestec format din produsul de
secreție a l glandelor gastrice și a l celulelor epiteliale
din mucoasa gastrică.
 Motori e, care constă în amestecarea alime ntelor
solide cu suc ul gas tric și eliminarea intermitentă în
duoden a chimului gastric format
 Endocrină , glandele din mucoasa antro -pilorica , ca
și glandele din mucoasa duodenală , sintetizează
peptide reglatorii , cu rol de hormoni locali: gastrina,
somatostatin, VIP, bombesina.
2.1.1. Caracteristici fizice și chimice ale sucului
gastric
Aspect, culoare: este un lichid incolor, ușor
opalescent, rar având aspect gri perlat .
Miros: este inodor sau are un miros acru, înțepă tor.
Gust: acru, datorită acidității.
pH: 1 – 2,5 la adult, la sugar fiind mai puțin acid (4,5).
Densitate: 1,002 -1,009 g/cm3.
Punct crioscopic : începând de la -1,55 0C până la –
0,60 0C.
Volumul secreției/24 h: 2-2,5 litri .
Sucul gastric conține:
 apă 99%
 reziduu uscat 1%, din care:
 0,6% sunt substanțe anorganice
 0,4% sunt substanțe organice .
Cele mai importante substanțe care se găsesc în sucul
gastric sunt prezentate în tabelul 2.1.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

35 SUBSTANȚA ROLUL LOCUL UNDE SE
SECRETĂ
Acidul Clorhidric
(HCl)

-solubil izează proteinele, formând
acidalbuminele, pregătindu -le pent ru
digestie
-conferă pH -ul optim pentru acțiunea
enzimelor gastrice;
-acțiune bactericidă
-favorizează transformarea Fe3+ în Fe2+
absorbabil -celulele oxintice sau
parietale , marginale
ale glandelor gastrice,
situate mai ales în
stomacul acid .

Pepsina
-enzimă proteolitică
-hidrolizează proteinele, solubilizate în
prealabil de acidul clorhidric ,
transformându -le în peptide mai mici
-la adult, în absența labfermentului,
realizează digestia proteinelor din
lapte. -celulele peptice,
principale, ale
glandelor gastrice, sub
formă inactivă, de
pepsinogen.
Labfermentul -enzimă proteolitică
-prezentă numai în secretia gastrică a
sugarului
-în prezența ionilor de Ca transformă
cazein a în para cazei nat de Ca -celulele peptice,
principale (chief cells)
ale glandelor gastrice.
Gelatinaza -enzimă proteolitică
-acțiune lichefiantă asupra câtorva
proteoglicani, în special asupra
gelatinei. -celulele principale ale
glandelor gastrice.
Lipaza -enzimă lipolitică
-hidrolizează lipidele fin emulsionate
din lapte, frișcă, mai oneză. -celulele principale ale
glandelor gastrice.
Mucus -amestecul unei glicoproteine numită
mucină cu apa
-protecție mecanică și chimică a
mucoasei gastrice.
-formează un gel alcalin , care se
dispune pe suprafața epiteliului gastric,
realizând protec ția împotriva digestiei
mucoasei de către pepsină și HCl.
-alături de HCO 3- formează bariera
alcalină, protectoare a mucoasei
gastrice
-lubrefiază alimentele. -celulele mucoase de
suprafață, mai ales de
la nivelul glandelor
pilorice.
Factor intrinsec -favorizează absorbția vitaminei B 12
(ciancobalamina)
-formează un complex cu această
vitamină, care este absorbit în
intestinul subțire
-când factorul intrinsec este absent sau
în cantitate mică, apare deficitul de vit.
B12, care determină anemia
megaloblast ică Biermer, numită și
anemia pernicioasă.
-în celulele oxintice,
parietale ale mucoasei
gastrice, alături de
HCl.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

36 SUBSTANȚA ROLUL LOCUL UNDE SE
SECRETĂ

Gastrina -hormon , cu principală acțiune
fiziologică de stimulare a secreției de
HCl și pepsinogen (faza gastrică a
secreției gastri ce)
-alte acțiuni:
 rol trofic: stimulează creșterea
mucoasei gas trice și a intestinului
subțire
 stimulează motilitatea gastrică
 stimulează secreția de histamină
din celulele enterocromafine -like
 stimulează secreția de insulină,
dar numai după un prânz cu
proteine . -celulele G din:
 mucoasa antro –
pilorică
 mucoasa
duodenală
 insulele pancreatice
(în viața fetală )
 anumite segmente
ale sistemului nervos
(hipotalamus)
 în patologie, la
nivelul tumorilor
pancreatice, gastrice,
sau duodenale
secretoare de gastrină
(gastrino ame).
Somatostatinul -hormon care inhibă eliberarea
gastrinei din celulele G, dar și a altor
hormoni implicați în reglarea digestiei ,
ca secretina, colecistochin ina, VIP,
GIP, enteroglucagonul
-inhibă direct celulele secretoare de
enzime și HCl
-deprimă motilitatea digestivă. -hipotalamus;
-celulele endocrine ale
stomacului și
duodenului.
ELECTROLIȚI:
 H+, Na+, K+, Mg2+, Ca2+ (cationi)
 Cl-, HPO 4 2-, SO 42- (anioni)
 anionul bicarbonic (HCO 3-)
 este secretat de către celulele mucoase
 participă, alături de mu cus, la formarea barierei protectoare gastrice
APA:
 2 – 2,5 litri/24h

Tabelul nr. 2.1.
2.1.2. Recoltarea sucului gastric
 Tehnica tubajului gastric
Constă în extragerea sucului gastric, dimineața, pe
nemâ ncate (à jeun ) cu ajutorul unei sonde Einhorn (tub
flexibil) , introdus ă până în stomac. Se recoltează mai întâi
sucul gastric acumulat în ti mpul noptii ( secreția bazală ) și apoi
sucul gastric produs după stimularea secreției cu substanțe

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

37 secretagoge administrate injectabil (parenteral) sau pe sondă.
Ca substanțe secretagoge se utilizează:
 injecta bil, histamina, care stimulează secreția gastrică
prin stimularea receptorilor H 2;
 pentagastri na, care are efect stimulator al secreției
gastrice , prin c reșterea eliberării de gastrină;
 insulina, induce hipoglice mie, care prin centrii
hipotalamici și g astrosecretor, pe cale vagală ,
stimulează eliber area de gastrină;
 administrate pe sondă: alcool ul, cafeina , acționează
direct asupra mucoasei.
Actualmente acestă tehnică este mai puțin folosită, fiind
înlocuită cu te hnica de explorare prin endoscopie gastrică .
Aceasta, pe lângă vizualizarea mucoasei esofagiene, gastrice
și a porțiunii incipiente a duodenului permite și recoltarea prin
aspirație a sucului gastric, precum și recoltarea de țesut
gastric în scopul efectuă rii unui examen histopatologic .
Se realizează cu un gastrofibroscop , dotat cu un tub
subțire și flexibil , prevăzut cu sistem optic, sistem de insuflație
și aspirație. Imaginile sunt preluate de o cameră video , care le
transmite la un e cran TV.
Din su cul g astric astfel recoltat sau din lichidul obținut
după lavaj gastric, în laborator , se pot face investigații
biochimice, citologice sau bacteriologice. Se pot pune în
evidență celule tumorale, bacterii (helicobacter pylori ), celule
epiteliale sau paraziți.
Se mai poate obține secreție gastrică și cu ocazia unei
spălături gastrice, efectuată pentru aspirarea conținutului
stomacului în cazul ingerării voluntare sau accidentale de
substanțe toxice: otrăvuri, medicamente, alcool în cantități
mari la copii. Printr -o sondă Fauchet se aspiră conținutul
gastric, după care, tot pe sondă, se introduce apă, care apoi
se aspiră.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

38  Recoltarea experimentală de suc gastric
Modul de funcț ionare a stomacului și a altor segmente
ale tubului digestiv a fost lămurit prin folosire a animalelor, în
special a câinilor, imaginându -se diferite modele
experimentale, care au ajutat la descrierea fazelor secreției
gastrice.
Cel mai cunoscut model este ―micul stomac ‖ al lui I. P.
Pavlov, prin care s -a obținut secreție gastrică atât pe cale
nervoasă, vagală, cât și pe cale umorală.
Tot Pavlov a realizat și experimentul numit ‖prânzul
fictiv‖ , evidenți ind faza cefali că (mecanismul nervos) a
secreț iei gastrice, rolul nervilor vagi, precum ș i de condiț ionare
a secreț iei gastrice.

Figura 2.2 .
Experimentul ―Prânzul fictiv‖ al lui I.P. Pavlov. Fistula gastrică, combinată cu
esofagostomie.
 Oe – esofagul secționat și des chis la exterior (esofagotomie ș i esofagostomie)
pentru recoltarea alimentelor înghițite (alimentele nu ajung în stomac).
 S – stomac cu fistulă gastrică cronică Basov ;
 C – canulă gastrică , prin care se scurge suc ul gastric secretat în timpul p rânzului
fictiv.
Alte modele presupun separarea, izolarea unor porțiuni
din stomac, cu realizarea unor ‖pungi‖ , la care se poate păstra
inerva ția vagală pentru evidențierea ambelor mecanisme ale
secreției gastice (nervos și umoral) sau pot fi denervate, în
acest caz putându -se studia doar mecanismul umoral.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

39

Figura 2.3.
Modelul de "mic stomac " imaginat de I.P. Pavlov, numită și "punga lui Pa vlov", sau
"punga inervată vagal ". Permite obținerea sucului gastric produs atât prin mecanism nervos
(vagal), cât și umoral.

S-a demonstrat e xistenț a fazei cefalice a secreției
gastrice , declanșată de contactul alimentelor cu receptorii din
cavitatea ora lă (reflex necondiționat), dar și la văzul și mirosul
alimentelor (reflex condiționat).
2.2. LUCRĂRI PRACTICE DE EFECTUAT
2.2.1. Dozarea acidului clorhidric din sucul gastric
Principiul metodei:
Aciditatea sucului gastric se neutralizează cu o soluție
de h idroxid de sodiu 0, 1N, în prezența reactivului Töpffer –
Linossier (un amestec de indicator Töpffer și fenolftaleină ,
care are culoarea galben – portocalie).
HCl liber colorează reactivul în roșu , când pH -ul soluției
este cel mult 2,9; la pH 3 , reactivul ca pătă culoarea portocalie,
iar la pH 4 c uloarea devine galbenă, indicând neutralizarea
HCl liber. În prezența fenolftaleinei, până la o valoare a pH –
ului de 7, soluția este incoloră și devine roșu -violet ă la un pH
de 9 -10 ( ceea ce indică momentul neutraliz ării HCl
combinat ).

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

40 Materiale necesare:
 pipete
 balon Erlenmeyer
 biuretă
 suc gastric
 soluție NaOH 0,1 N
 reactiv Töpffer -Linossier .

Tehnică:
Într-un balon Erlenmeyer se introduc 10 cm3 suc
gastric și 3 -4 picături din reactivul Töpffer -Linossier.
În pre zența reactivului Töpffer -Linossier, sucul gastric se
colorează în roșu, datorită prezenței HCL, ceea ce indică un
pH mai mic de 2,9.
Se titrează apoi cu soluție de NaOH 0,1 N , până când
culoarea virează spre portocaliu și apoi spre galben. În acest
moment se oprește titrarea și se notează cu N1 numărul de
mililitri de NaOH utilizați la titrarea acidităț ii libere.
Se continuă titrarea până la apariția culorii roșu-violet
(la pH 9 -10), când s -a neutraliz at cantitatea totală de acid,
inclusiv a celui legat (s e trece mai întâi prin colorația galben
deschis). Se notează cu N2 numărul de mililitri din soluția
de NaOH 0,1N , utilizați la titrarea aciditătii totale.
Număr mililitri NaOH folosiț i pentru neutralizarea HCl
combinat = N 2 – N1.

Rezultate :
Rezultatele s e exprimă î n grame acid clorhidric la 1000
cm3 suc gastric sau în mEq/l.
Pentru exprimarea î n grame HCl la 1000 cm3 de suc
gastr ic se înmulțesc: cm3 NaOH 0,1 N consumați cu
echivalentul gram al unui cm3 dintr-o soluție de HCl 0,1N
(0,00365g ) și cu 100 .
Pentru exprimarea în mEq/L:

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

41 Concentrația soluției de NaOH utilizată la titrare este de
0,1N. Știind că o soluție de NaOH 1N are o concentrație de 1
Eq gram/L, rezultă că soluția de NaOH utilizată (0,1N) are o
concentrație de 0,1 Eq gram/L adică 100 mEq gram/L.

 Exemplu calcul :
CNaOH x V NaOH = C HCl x V HCl
CNaOH = 100 mEq gram/L (concentrația soluției de NaOH
utilizată la titrare)
VNaOH = N (nr. de ml NaOH utilizați în titrare)
CHCl = concentrația de HCl din sucul gastric – necunoscuta
noastră
VHCl = 10 mL (n umărul de mL de suc gastric utilizați)
Înlocuind cu valorile din exemplu, obținem următoarea relație:

CHCl = N x 10 mEq gram/L

Tabelul nr. 2.2. Formule pentru calculul valorilor acidităților gastrice

Valori normale :
Corect este să exprimăm aciditatea sucului gastric prin
debitul orar bazal de HCl (DOB), care reprezintă cantitatea
de acid clorhidric secretată de stomac , într-o oră , în condiții
bazale (fără stimularea secreț iei), având o valoare de 1,5- 2,5
mEq/L.

HCl g/1000 ml suc gastric mEq/L
HCl liber N1 x 0,00365 x 100 N1 x 10 mEq gram/L.
HCl total N2 x 0,00365 x 100 N2 x 10 mEq gram/L.
HCl legat (N2 – N1) x 0,00365 x 100 (N2 – N1) x 10 mEq gram/L.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

42  Valorile normale ale acidită ții nestimulate:

u.m.
g /1000 mL
mEq/L

HCl liber
0,3 – 1,5
10 – 40

HCl total
0,7 – 3
20 – 60

Tabelul nr. 2.3.

 Valorile normale ale acidității d upă stimularea cu
histamină :

u.m.
g /1000 mL
mEq/L

HCl liber
1,7-3
50-130

HCl total
2-4
60-150

Tabelul nr. 2.4.
2.2.2. Evidențierea acidului clorh idric liber în sucul
gastric
Principiul metodei :
Reactivul Gűnsburg, î n prezența acidului clorhidric l iber,
prin încălzire și evaporare, dă o colorație roșu -carmin . Scopul
lucrării este de a evidenția acidul clorhidric liber din sucul
gastric , atunci când nu poate fi dozat, deoarece se află în
cantități foarte mici. Prezența lui ne dovedește că funcția
secretorie a mucoasei gastrice nu este complet compromisă.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

43 Materiale necesare:
 suc gastric proaspăt (prin păstrare, HCl se
volatilizează )
 reactiv Gűnsburg ( soluție de vanilină și fluoroglucină
în alcool)
 capsulă de porț elan
 sursă de foc.

Mod de lucru:
Într-o capsulă de porț elan se pun câte 2 -3 picături din
soluțiile alcoolice de vanilină și fluoroglucină . Se adaugă 2-3
picături din sucul gastric de examinat . Se încălzește lent
conținutul până la evaporare.

Rezultate :
Apariția culorii roșu -carmin ne indică prezența acidului
clorhidric liber și faptul că mucoasa gastrică mai are potențial
secretor.
Lipsa culorii ne arată compromiterea totală a capacităț ii
secretorii a mucoasei gastrice.
2.2.3. Evidențierea acidului lactic în sucul gastric
În condiții normale, acidul lactic nu se găsește în sucul
gastric.
Acesta r ezultă din fermentația glucidelor sub influența bacilului
Boas -Oppler , în condiții de hipo/anacidit ate, precum și în cazul
unei staze gastrice prelungite .

Principiul metodei :
Evidențierea acidului lactic se bazează pe proprietatea
oxiacizilor de a da reacții de culoare cu sărurile ferice.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

44 Materiale necesare:
 suc gastric
 reactiv Uffelman (conține clo rură ferică și are o
culoare albastru -violetă )
 pipete
 stativ.

Tehnica de lucru:
Se efectuează folosind 2 eprubete: martor și probă.

Eprubeta 1 -martor Eprubeta 2 -probă
Reactiv Uffelman 5 – 6 ml 5 – 6 ml
Suc gastric – 1 ml
Ser fiziologic 1 ml –

Tabelul nr. 2.5. Substanțele introduse în eprubetele de reacție

Rezultate :
 în eprubeta 1, martor (fără acid lactic) , nu se modifică
culoarea
 în eprubeta 2, probă , apare culoarea galben -verzuie ,
datorită formării lactatului feric.
2.2.4. Evidențierea acțiunii proteolitice a pepsinei
Principiu l metodei:
Se realizează hidrolizarea unui substrat, respectiv a
unei cantități de cazei nă în soluție, de către pepsina din sucul
gastric, într -un interval de timp și la o temperatură standard

Materiale necesare:
 suc ga stric
 ser fiziologic
 soluție acidă de cazei nă 1‰, încălzită la 37°C

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

45  soluție de acetat de sodiu 20%
 eprubete, stativ
 termostat (reglat la 38°C).

Tehnica de lucru:

Se efectuează folosind 2 eprubete: martor (fără
enzimă) și probă.

Eprubeta 1
martor Eprube ta 2
probă
Soluție acidă de
cazei nă 1‰ 10 ml 10 ml
Suc gastric – 1ml
Ser fiziologic 1ml –
Termostat 38°C 15 min 15 min
Soluție de acetat de
sodiu 20% 1ml 1ml

Tabelul nr. 2.6. Substanțele introduse în eprubetele de reacție

Rezultate :
 se știe că , în prezența acetatului de sodiu, cazei na
precipită;
 apariția precipitatului , în eprubeta martor , dovedește
fapul că , în această eprubetă , cazei na nu a fost
hidrolizată, prin lipsa enzimei ;
 în eprubeta probă, soluția este clară, deoarece
pepsina a acționat și a hidrolizat cazei na.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

46 2.2.5. Coagularea laptelui sub acțiunea
labfermentului
Principiul metodei:
Laptele coagulează, în prezența labfermentului și a
ionilor de calciu, rezultând para cazei natul de calciu , insolubil.
Această reacție are loc în două etape:
 prima etapă ( enzimatică ): sub acțiunea
labfermentului, la un pH 4,5 -5,5 și la o temperatură
de 37°C, cazei nogenul din lapte se transformă în
paracazei nă (cazeogen), solubilă.
 a doua etapă (chimică): sub acțiunea ionilor de
Ca2+, para cazei na se transformă în paracazei nat de
calciu (cazeum) , insolubil .

Materiale necesare:
 soluție labferment 1%
 lapte proaspăt
 5 eprubete, stativ
 termostat setat la 37°C
 soluție de oxalat de K 10%
 soluție de clorură de Ca 10% .

Mod de lucru:
Eprubeta
1 Eprubeta
2 Eprubeta
3 Eprubeta
4 Eprubeta
5
Lapte proaspăt 5 ml 5 ml 5 ml 5 ml 5 ml
Sol. oxalat de K – – 1 ml 1 ml 1 ml
Labferment 1 ml – 1 ml 1 ml 1 ml
Labferment inactivat
(fierbere) – 1 ml – – –
Sol. clorură de Ca – – – 1 ml –
Termostatare 37°C 30 min 30 min 30 m in 30 min 30 min
Fierbere – – – – 1 minut
Sol. clorură de Ca – – – – 1 ml

Tabelul nr. 2.7. Substanțele introduse în eprubetele de reacție

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

47
Rezultate:

Eprubeta 1: laptele coagulează sub acțiunea
labfermentului activ.
Eprubeta 2: laptele nu coagulează , deoarece
labfermentul a fost inactivat prin fierbere.
Eprubeta 3: laptele nu coagulează, deoarece oxalatul
de K+ leagă ionii de Ca2+, în lipsa cărora
coagularea nu poate avea loc.
Eprubeta 4: laptele coagulează, datorită prezenței
ionilor de Ca2+ adăugaț i în surplus față de
capacitatea de legare a oxalatului de K+.
Eprubeta 5: laptele nu coagulează după termostatare,
lipsind ionii de Ca2+, care au fost legați de
oxalatul de K+; totuși, prima fază a coagulării a
avut loc în termostat . Prin fierberea ulteri oară, se
inactivează labfermentul, iar prin adăugarea
soluției de CaCl 2, laptele va coagula , în faza a
doua a coagulării . În această eprubetă se
demonstrează existența celor două faze ale
coagulării laptelui.

2.3. MODIFICĂRI ALE SECREȚIEI GASTRICE
Secreția gastric ă poate fi crescută, diminuată sau
abolită .
Creșterea valorilor acidului clorhidric , peste limitele
superioare ale intervalului fiziologic , reprezintă
hiperclorhidria .

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

48 Pentru depășirea valorilor normale ale acidității totale
se folosește terme nul de hiperaciditate .
Întrucât majoritatea acidității gastrice este datorată
acidului clorhidric, uneori cei doi termeni se suprapun.
Scăderea valorilor acidului clorhidric , sub limitele
inferioare ale intervalului fiziologic , reprezintă hipoclorhidria .
Pentru scăderea valorilor acidității totale se folosește
termenul de hipoaciditate.
Lipsa acidității este definită prin anaciditate .
Asocierea anacidității cu lipsa secreției peptice
reprezintă achilia gastrică.
Boala ulceroasă reprezintă un dezechilibru în tre
factorii protectori ai mucoasei (mucus și bicarbonat) și cei care
pot agresa mucoasa (HCl ș i pepsină). Creșterea acidității
sucului gastric și diminuarea capacității protectoare a
mucoasei sunt cel e două mecanisme majore implicate în
apariția ulcerului gastric și duodenal.
Bariera de protecție a mucoasei gastrice , formată din
mucus și bicarbonat, poate fi degradată , sub acțiunea:
 pepsinogenului și acidului clorhidric în exces.
Secreția de HCl în exces , va fi deprimată , prin
administrarea de inhibitori a i pompei de protoni sau
blocanți ai receptorilor H 2;
 infecției cu Helicobacter pylori. Implicarea acestei
bacterii în producerea ulcerului gastric explică
tratamentul cu antibiotice, alături de inhibitori ai
sintezei de HCl ;
 prin alterarea secreției de muc us, cantitativ cât și
calitativ
 prin administrare a de aspirină și a altor
medicamente antiinflamatorii nesteroidi ene, indicate
pentru tratarea durerii și a inflamației.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

49 Consultând un dicționar medical sau materialele
didactice , vă rugăm să definiți următ orii termeni:
esofagotomie, esofagostomie, substanță secretagogă , à jeun ,
megaloblastic, antiinflamatoare nesteroidiene, celule oxintice,
achilie gastrică, parenteral, endopeptidază, precum și alți
termeni întâlniți în acest capitol pe care nu îi cunoașteț i.
2.4. ÎNTREBĂRI
1. Enumerati părțile stomacului.
2. Cum se recoltează sucul gastric în clinică?
3. Care sunt substanțele secretagoge utilizate în tubajul
gastric și prin ce mecanisme acționează?
4. Care este pH -ul sucului gastric?
5. Valorile normale ale acidului clorhidric din sucul
gastric.
6. Enumerați enzimele din sucul gastric și precizați tipul
acestora , după substratul asupra căruia acționează.
7. Pepsina: ce este, unde se găsește, asupra cui
acționează și ce rezultă?
8. Sub ce formă se secretă pepsina și cum se ac tivează?
9. Labfermentul: unde se găsește, asupra cui și cum
acționează?
10. Fazele secreției gastrice – enumerare.
11. Mecanismul nervos de secreție al sucului gastric: prin
cine este reprezentat?
12. Mecanismul umoral de secreție a sucului gastric : prin
cine se rea lizează?
13. Ce mecanism de secreție predomină în faza cefalică a
secreției de suc gastric?
14. Ce mecanism de secreție predomină în faza gastrică a
secreției de suc gastric?
15. Ce mecanism de secreție predomină în faza intestinală
a secreției de suc gastric?

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

50 16. Ce este enterogastronul și ce acțiune are?
17. Gastrina: ce este, loc de secreție, acțiune.
18. Cum se numește creșterea acidității din sucul gastric?
19. Cum se numește scăderea acidității din sucul gastric?
20. Ce este achilia ?
21. Care sunt enzimele secretate de mucoasa gastric ă și
ce rol au?
22. Ce substanțe secretă mucoasa gastrică pentru a se
apăra de agresiunea HCl și a pepsinei?
23. Ce efect poate avea administrarea aspirinei asupra
mucoasei gastrice?
24. Care este bacteria ce poate fi implicată în producerea
ulcerului gastric și duod enal și cum o distrugem?
25. Ce consecințele apar în digestia alimentelor în cazul
unei anacidități gastrice.
26. Anemia Biermer se tratează prin administrare de
vitamină B 12. În cazul în care anemia megaloblastică
Biermer se datorează absenței sau deficitului de factor
intrinsec, cum vom administra vit amina – pe cale orală
(tablete ) sau parenterală (injectabil) ?
27. Care este rolul HCl în digestia gastrică?
28. Ce roluri are mucusul gastric?

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

51 FIZIOLOGIA PANCREASULUI

3.1. NOȚIUNI INTRODUCTIVE
Pancreasul este o
gland ă anexă a tractului
digestiv, fiind situată
retroperitoneal, la nivelul
vertebrelor L1 – L2. La
mamifere, pancreasul are
o dublă secreție: exocrină
și endocrină. Sucul
pancrea tic este produsul
de secreție a l pancreasului
exocrin. Secreția
endocrină este pr odusă de
insulele Langerhans și
este reprezentată de hormonii: insulină, glucagon,
somatostatină, polipe ptid pancreatic, gastrină, etc. Structura
histologică a pancreasului este asemănătoare cu cea a
glandelor salivare, fiind reprezentată de celule acinoas e și de
un sistem canalicular, care se termină într -un canal principal
Wirsung și, uneori, într -un canal accesoriu Santorini. Canalul
Wirsung se varsă în duoden la nivelul ampulei Vater, în
vecinătatea canalului coledoc. Secreț ia exocrină a
pancreasului ar e două componente:
 Secreție hidre latică (hidrolatică) , bogată în apă și
bicarbonat de sodiu, cu o cantitate redusă de 3
Figura 3.1. Localizarea pancreatică în
raport cu duodenul

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

52 enzime. Este produsă predominant în epiteliile
canaliculare și este dependentă de secretină.
 Secreția ecbolică este o secreție cantitativ redusă,
bogată în enzime și este produsă predominant de
celulele acinilor glandulari. Este dependentă de
colecistochinină, serotonină și stimulare vagală.
Sucul pancreatic îndeplinește funcții importante în
digestia alimentelor. Prin conținutul bogat în b icarbonat
contribuie la neutralizarea acidității chimului gastric și creează
condiții optime pentru activarea și acțiunea enzimel or
digestive. C onține și enzime care au activitate intens
proteolitică, lipolitică și glicolitică, putând hidroliza parțial sau
total majoritatea alimentelor ingerate.
Deficiențele întâlnite în patologia secreției pancreasului
exocrin au efecte importante asupra digestiei, consecințele
fiind maldigestie, malabsorbție și malnutriție progresivă.
3.1.1. Caracteristici fizice și chim ice ale sucului
pancreatic
Aspect: lichid limpede sau ușor opalescent, inodor, cu
vâscozitate redusă.
Cantitate: la adult, în medie 700 – 1500 ml/24 de ore;
cantitate maximă 4000 ml/24 de ore. Secreția este
discontinuă, debitul secretor fiind mai abundent postprandial ,
cu durată de aproximativ 3 ore.
Densitate: 1,008 – 1,014 g/ cm3.
Punctul crioscopi c: -0,55 până la -0,63oC, sucul
pancreatic fiind ușor hiperton față de plasmă.
pH: 7,5 – 8. Creșterea ratei secreției de suc pancreatic
duce la creșterea pH -ului, până la valoarea 9. Este lichidul cel
mai alcalin din organism. Alcalinitatea este produsă de
bicarbonatul de sodiu conținut în cantitate mare.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

53 Compoziția sucului pancreatic: este variabilă , în
funcție de tipul alimentului sau al excitantu lui care a
determinat secreția:
 apă 98,5 %
 reziduu usca t 1,5% , din care 50 –60% su nt
substanțe anorganice, iar 40 –50% substanțe
organice.
Substanțe anorganice:
 bicarbonat de sodiu: 25 – 150 mEq/l
 cloruri: 4 – 129 mEq/l
 fosfați, potasiu, sodiu, calciu, magneziu, sulf, cupru,
zinc.
Concentrația cationilor este constantă, indiferent de
rata secreției. Concentrația anionilor , în perioada secretorie ,
este însă variabilă. Conținutul în bicarbonați crește în funcție
de debitul secretor după o curbă hiperbolică, iar conținutul în
cloruri scade după o curbă hiperbolică , în sens invers ,
simetrică față de cea a bicarbonatului. Din această cauză,
suma concetr ațiilor celor două componente ră mâne aproape
constantă, indiferent de debitul secretor (154 mEq/l ).
Substanțe organice: Compo nenții organici principali
sunt proteine , în cantitate variabilă, de la 1g/l până la 30g/l , în
funcție de stimulare și de tipul secreției.
Principalele proteine sunt enzimele , sintetizate în
celulele acinoase și depozitate intracelular , în granule
zimogene .
 Enzime proteolitice :
 Endopeptidaze: tripsina, chimotripsina, elastaza,
colagenaza. Hidrolizează legăturile peptidice din
interiorul lanțurilor peptidice.
 Exopeptidaze: carboxipeptidaze le. Acționează la
capetele lanțurilor polipeptidice.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

54  Nucleaze: ribonuc leaze și dezoxiribonucleaze .
Desfac legăturile interne ale nucleoproteinelor,
eliberând oligonucleotide.
Enzimele proteolitice sunt sintetizate sub formă de
proenzime, activarea acestora efectuându -se în lumenul
duod enal. Tripsinogenul este activat de enterokinază , enzimă
secretată de mucoas a duodenală, rezultând tripsină activă ,
care acționează atât autocatalitic, cât și asupra celorlalte
proenzime proteolitice, activându -le.
 Enzime lipolitice:
 Lipaza: Acționează asupra lipidelor emulsionate ,
în prezența sărurilor biliare și Ca2+
 Fosfolipaze
 Colesterolesteraza .
Sunt secretate sub formă activă în sucul
pancreatic.
 Enzime glicolitice:
 Amilaza pancreatică: este secretată sub formă
activă în sucul pancreatic și acționează asupra
amidonului, producând hidroliza acestuia în
dextrine și maltoză.
3.1.2. Recoltarea sucului pancreatic
 Recoltarea experimentală :
Se realizează fistule pancreatice permanente, pentru a
recolta sucul pancreatic direct din canalul Wirsung.
 Recoltarea sucului pancreatic la om:
În mod curen t, sucul pancreatic este recoltat prin tubaj
duodenal cu son da Einhor n, introdusă 60 – 70 cm, până în
duoden. Prin această metodă se recoltează suc duodenal ,
care este un amestec de suc gastric, pancreatic, intestinal și
bilă. Pentru a obține un suc pancre atic cu o compoziție cât mai
pură s e întrebuințează sonde cu dublu sau triplu lumen (în

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

55 care componentele au lungimi inegale ), permițând aspirația
separată a sucului gastric și a celui du odenal. Tehnicile
moderne realizează recoltarea de suc pancreatic pri n
cateterizarea endoscopică a canalului Wirsung. Se pot folosi
metode de stimulare a secreției pancreatice cu alimente,
secretină, colecistokinină etc.
3.2. LUCRĂRI PRACTICE DE EFECTUAT
3.2.1. Dozarea activității enzimatice a tripsinei prin
metoda Gross -Michaelis
Principiul metodei:
Cazein a (substrat proteic) este hidrolizată până la
aminoacizi, sub influența tripsinei , la temperatură de 37oC.
Cazein a nehidrolizată va căpăta un aspect tulbure , prin
adăugare de soluție alcool – acid.

Materiale necesare:
 stativ cu eprubete
 pipete
 soluție NaCl 9‰
 produs biologic: su c pancreatic
 soluție de cazein ă 1‰
 soluție alcool – acid (acid acetic glacial și alcool)
 soluție tampon
 termostat reglat la 37oC
 ceas de laborator

Tehnica de lucru:
În 10 eprubete se fac diluț ii crescânde din lichidul de
cercetat (suc pancreatic). Se procedează astfel: în prima
eprubetă se pun 2 cm3 de suc pancreatic, în celelalte câte 1
cm3 de soluție de NaCl 9‰. Din prima eprubetă se ia 1 cm3 și

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

56 se trece în eprubeta a 2 -a, se amestecă, se ia 1 cm3, care se
pune în eprubeta a 3 -a și așa mai departe. Astfel, se obțin
diluții de suc pancreatic, în raport de: 1/1; 1/2; 1/4; 1/8; 1/16;
1/32; 1/64; 1/128; 1/256; 1/512. În fiecare eprubetă se adaugă
2 cm3 de soluție de cazeină 1‰ (câte 2 mg de cazein ă) și câte
1 cm3 de soluție tampon (pH = 7,8 – 8). Eprubetele se țin o oră
la 37 oC, pentru a crea enzimei condiții optime de lucru. După
ce se scot eprubetele de la termostat, se adaugă în fiecare
câte 2 -3 picături de alcool – acid. Se urmărește aspectul
conținutului eprubetelor, începând de la prima eprubetă. Se
notează ultima eprubetă, al cărei conținut rămâne încă
limpede (în care cantitatea de tripsină a fost suficientă pentru
a hidroliza toată cazeina din eprubetă, respectiv cele 2 mg de
cazeină).

Eprubeta
1
2 3 4 5 6 7 8 9 10
suc
pancreatic 2
cm3 – – – – – – – – –
Soluție
NaCl 9‰
(ser
fiziologic) – 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3
Din prima eprubetă se ia 1 cm3 suc pancreatic și se pune în eprubeta a 2 -a, se amestecă și
din acest amestec se ia 1 cm3 și se trece în eprubeta a 3 -a, ș.a.m.d.
soluție de
cazein ă
1‰ 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3
Soluție
tampon
(pH = 7,8 –
8) 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3
Se agită toate eprubetele și se lasă la termostat, la 37oC, timp de o oră .
alcool –
acid 2 – 3
pic 2 – 3
pic 2 – 3
pic 2 – 3
pic 2 – 3
pic 2 – 3
pic 2 – 3
pic 2 – 3
pic 2 – 3
pic 2 – 3
pic

Tabel ul nr. 3.1. Substanțele introduse în eprubetele de reacție

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

57 Rezultate:
Rezultatul se exprimă în unități triptice. Unitatea
triptică este cantitatea de enzimă capabilă să hidrolizeze 1
mg de cazein ă, într-o oră , la 37 oC.
Exemplu: În eprubeta nr. 4, cantitatea inițială de 1 cm3
suc pancreatic sau duodenal , a fost diluată la 1/8, hidrolizând
2 mg de cazein ă. Tripsina conținută într -un cm3 de suc
pancreatic nediluat va fi 8 x 2 = 16 unități triptice.
3.2.2. Dozarea produșilor de digestie triptică prin
metoda Sörensen
Principiul metodei:
Dozarea activității proteolitice a tripsinei s e poate face
și prin dozarea produșilor rezultați prin hidroliza proteinelor ,
până la aminoacizi, realizată prin activitatea enzim ei, în
condiții standard de temperatură (37 oC) și timp de acțiune.
Aminoacizii sunt substanțe amfotere, deoarece posedă
atât funcție bazică (amino), cât și funcție acidă (carboxil).
Substanțele amfotere, la punctul izoelectric, disociază în mod
egal funcțiile acide, respectiv bazice. În mediu mai acid decât
punctul izoelectric, disociază funcția bazică , iar în mediul mai
alcalin decât punctul izoelectric , disociază funcția acidă.
Metoda de dozare Sörensen se bazează pe
proprietatea generală a aldehidelor de a reacționa cu -NH 2
(radicalul ami no, radical bazic) din molecula aminoacizilor ,
dând astfel naștere la compuși numiți baze Schiff. În acest fel ,
aminoacidul rămâne numai cu funcția carboxi l liberă,
comportându -se ca un acid obișnuit, care disociază doar H+,
aciditatea putând fi titrată volumetric , cu soluție NaOH 0,1N.
Tripsina acționează în mediu alcalin (pH = 8 – 8,8), dec i
aminoacizii rezultați din acțiunea ei se află într -un astfel de
mediu. Înaintea blocării funcției amino cu o formaldehidă,
trebuie pro cedat la neutralizarea mediului; în caz contrar , o
parte din funcțiile carboxil ale bazelor Schiff vor reacționa cu

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

58 medi ul alcalin și, la titrare, vom găsi o cantitate de acid mai
mică decât cea reală.

Materiale necesare:
 lichid de digestie triptică
 fenolftaleină sol 1 %
 formol neutralizat
 NaOH 0,1N
 HCl 1%
 balon Erlenmeyer, biuretă, pipete

Tehnica de lucru:
Există 3 faze:
 Faza 1: neutralizarea mediului alcalin. În balonul
Erlenmeyer se pun 5 cm3 lichid de digestie triptică,
se adaugă 2 – 3 picături din soluția de fenolftaleină.
Lichidul având o reacție alcalină, fenolftaleina se
colorează în roșu -violet (pH peste 8) . Cu o pipetă se
adaugă picătură cu picătură HCl 1%, agitând de
fiecare dată, până când culoarea roșie a devenit roz
palid.
 Faza 2: legarea funcțiilor amino . Se adaugă
același volum (5 cm3) de aldehidă formică
neutralizată 40% , formând u-se baze Schiff,
aminoacizi i transformându -se în acizi. Culoarea roz
dispare imediat, fenolftaleina în mediul acid fiind
incoloră.
 Faza 3: titrarea acizilor rezultați (baze Schiff). Se
titrează cu soluție NaOH 0,1N picătură cu picătură,
până când lichidul din balon își recapătă culo area
slab roză.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

59 Rezultate:
Se exprimă fie în unități triptice în sucul pancreatic, fie
în grame de glicocol sau de alanină % sau ‰ (în funcție de
greutatea moleculară a acestor aminoacizi).
Unitatea triptică reprezintă (în acest caz) numărul de
cm3 de NaO H 0,1N, necesar pentru neutralizarea
aminoacizilor (ca baze Schiff), rezultați dintr -o substanță
proteică , digerată timp de o oră la 37oC și la pH=8 , sub
influența unei cantități determinate de suc pancreatic (1 cm3).
Exemplu: s-au utilizat pentru titrare 4 cm3 NaOH 0,1N.
 Greutatea moleculară a glicocolului este 75 grame.
 Greutatea moleculară a alaninei este 89 grame.
 Dacă la 1 cm3 NaOH 0,1N corespund 0,0075 grame
glicocol, respectiv 0,0089 grame alanină, la 4 cm3
NaOH 0,1N vor corespunde :

0300,014 0075,0
1 x grame glicocol sau

0356,014 0089,0
2 x grame alanină.

Cunoscând cantitatea de glicocol sau alanină din cei 5
cm3 lichid de digestie triptică , se poate calcula cantitatea %
sau ‰, înmulțindu -se cu 20 sau cu 200 .
3.2.3. Dozarea activității lipo litice prin metoda
Carnot – Mauben
Principiul metodei:
Se titrează acizii grași liberi, rezultați prin acțiunea
lipazei în condiț ii standard, cu soluție NaOH 0,1N, în prezența
fenolftaleinei.
Materiale necesare:
 suc pancreatic (duodenal)

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

60  ulei de măsline
 alcool 96o
 fenolftaleină soluție 1%
 soluție NaOH 0,1N
 balon Erlenmeyer, biuretă, pipete
 termostat reglat la 37oC
 ceas de laborator

Tehnica de lucru:
Se efectuează , folosind 2 baloane Erlenmeyer:
 Martor : Într-un balon Erlenmeyer se pun 10 cm3 ulei
de măsl ine și 2 cm3 suc pancreatic. Peste acest
amestec se adaugă 10 cm3 alcool 96o, pentru a
inactiva enzima și câteva picături de fenolftaleină.
Conținutul balonului nu se va colora. Amestecul este
titrat cu NaOH 0,1N până la apariția culorii roz.
 Probă : Într-un balon Erlenmeyer se pun 10 cm3 ulei
de măsline și 2 cm3 suc pancreatic. Nu se adaugă
alcool. Se pune amestecul timp de o oră , la 37oC la
termostat. După scoaterea de la termostat , se
adaugă 10 cm3 de alcool 96ș , pentru a inactiva
enzima și a opri reacți a. Acizii grași liberi , rezultați
prin activitatea lipazei pancreatice , sunt titrați cu
soluție NaOH 0,1N , în prezența fenolftaleinei , până
la apariția culorii roz.

Rezultate :
Diferența dintre numărul de cm3 de NaOH 0,1N , utilizați
la titrarea probei și a martorului, reprezintă activitatea lipazică
din cei 2 cm3 de suc pancreatic.
Valori normale: 50 – 60 cm3 NaOH 0,1N la 100 cm3
suc pancreatic.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

61 3.2.4. Dozarea activității amilolitice prin metoda
Wohlgemuth
Principiul metodei:
Activitatea amilazei pancreati ce se apreci ază prin
capacitatea ei de a hidroliza amidonul, în condiții standard, în
produși intermediari (dextrine) și finali ( maltoză ), evidențiați cu
ajutorul soluției Lugol.

Materiale necesare:
 ser sanguin sau urină
 soluție NaCl 9‰
 soluție amidon 1‰
 soluție Lugol (iod – iodurat 1%)
 stativ cu 10 eprubete
 pipete
 termostat reglat la 37oC

Tehnica de lucru:

Se ia un stativ cu 10 eprubete, în care se realizează
diluții crescânde de ser sau urină. În prima eprubetă se pun 2
cm3 de urină ( sau ser sanguin) , iar în celelalte 9 eprubete se
pune câte 1 cm3 de soluție NaCl 9‰ (ser fiziologic). Din prima
eprubetă se ia 1 cm3 de urină și se adaugă în eprubeta a
doua, se amestecă și se ia 1 cm3, și se trec e în eprubeta a 3 –
a, ș.a.m.d. Se obțin următoarele diluții: 1/2; 1/4; 1/8; 1/16;
1/32; 1/64; 1/128; 1/256; 1/512. În fiecare eprubetă se adaugă
câte 2 cm3 din so luția de amidon 1‰ (care conțin 2 mg de
amidon). Se agită toate eprubetele și se lasă la termostat, la
37oC, timp de 30 de minute, interval în care amilaz a din urină
(sau ser sanguin) acționează asupra amidonului. După
scoaterea de la termostat, eprubetele se răcesc sub jet de apă
rece, apoi se adaugă în fiecare câte 1 – 2 picături de soluție
Lugol. Eprubetele care conțin amidon nehidrolizat se vor

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

62 colora a lbastru, eprubetele cu amidon hidrolizat parțial până la
amilo sau eritr odextrină se vor colora violet sau roșu, iar
eprubetele cu amidon complet hidrolizat vor fi inco lore. Se
notează numărul eprubetei, înaintea celei cu conținut albastru .
În această epru betă, cantitatea de amilază a fost suficientă
pentru a hidroliza 2 mg de amidon.

Eprubeta
1
2 3 4 5 6 7 8
9
10
Urină sau
ser
sanguin 2
cm3 – – – – – – –
–
–
Soluție
NaCl 9‰
(ser
fiziologic) – 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3 1
cm3
1
cm3
1
cm3
Din prima eprubetă se ia 1 cm3 de urină și se pune în eprubeta a 2 -a, se amestecă și din
acest amestec se ia 1 cm3 și se trece în eprubeta a 3 -a, ș.a.m.d.
Soluție de
amidon 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3 2
cm3
Se agită toate epru betele și se lasă la termostat, la 37oC timp de 30 de minute .
Dupa termostatare, eprubetele se ră cesc.
soluție
Lugol.
(picături) 1 – 2 1 – 2 1 – 2 1 – 2 1 – 2 1 – 2 1 – 2 1 – 2
1 – 2
1 – 2

Tabelul nr. 3.2. Substanțele introduse în eprubetele de reacț ie
Rezultate:
Rezultatul se exprimă în unități Wohlgemuth. O unitate
Wolgemuth este cantitatea de amilază care poate hidroliza 1
mg de amidon , până la dextrine , în 30 de minute la 37oC.
Deoarece în fiecare eprubetă se găsesc 2 mg de amidon ,
rezultă că , în eprubeta notată există 2 unități Wohlgemuth.
Exemplu: S-a notat eprubeta nr.6 , în care diluția urinei
(sau a serului sanguin) este 1/32. Dacă într -un cm3 din
această soluție se găsesc 2 unități Wo hlgemuth , rezultă că
într-un cm3 de urină ( sau ser sanguin) nediluată există

2 u.W. x 32 = 64 u.W.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

63 Determinarea amilazei se face din urina totală , recoltată
în 24 de ore și conservată la rece (deoarece valorile
amilazuriei diferă în diverse momente ale perioadei de 24 de
ore, în special în raport cu momentul alim entației).

Valori Normale:
 Amilazemie 16 – 32 u.W./cm3 ser sanguin
 Amilazurie 16 – 64 u.W./cm3 urină

Metoda amiloclastică Somogy: este o metodă mai precisă decât
metoda Wohlgemuth, pentru că folosește soluții de amidon cu concentrații
precis determinate .
Conversia unităților specifice metodelor de dozare a activității
amilolitice este următoarea:
1 u Wohlgemuth = 0,0775 u.Somogy = 0,01425 u.Internaționale
3.3. MODIFICĂRI ALE SECREȚIEI PANCREATICE
 Obstrucția canalelor pancreatice (datorată unor cauze
interne sau externe), determină creșterea cantității
enzimelor pancreatice în sânge și urină, în paralel cu
scăderea acestora în sucul duodenal.
 Pancreatitele acute sunt inflamații ale pancreasului, în
care are loc activarea enzimelor proteolitice în
interstiț iul pancreatic și trecerea enzimelor pancreatice
în circulația sanguină. Dozarea enzimelor pancreatice
în sânge, urină, suc duodenal, lichid de ascită, lichid
pleural etc. indică valori foarte mari, în concordanță cu
tabloul clinic dramatic al acestor afec țiuni.
 Pancreatitele cronice sunt afecțiuni cu evoluție lentă,
ireversibilă, de tipul insuficienței secretorii a
pancreasului exocrin. Dozarea enzimelor în lichidul
duodenal, sânge și urină indică valori scăzute, iar
testele de stimulare a secreției pancre atice arată
scăderea volumului sucului pancreatic, răspuns tardiv și

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

64 de scurtă durată , cu valori reduse ale enzimelor
pancreatice. Scăderea conce ntrației enzimelor
pancreatice are ca rezultat o digestie insuficientă a
protein elor, lipidelor și glucidelor. Astfel, p roteinele
rămase nedigerate se elimină în cantitate crescută î n
materiile fecale (creatoree), la fel și g răsimile rămase
nediger ate, determinând steatoree .

Metode folosite în explorarea modernă a funcției pancreasului exocrin:
 Stimularea direct ă a secreției pancreatice prin administrare de
secretină. Se administrează intravenos secretină în doză de 1
unitate clinică/kg corp și se recoltează lichid duodenal prin
tubaj duodenal. Răspunsul secretor al pancreasului este
proporțional cu masa funcțio nală a țesutului pancreatic.
Reducerea răspunsului secretor corespunde pancreatitei
cronice. Valori normale:
 Volum de suc duodenal > 2ml/kg corp/h
 Concentrația bicarbonatului > 80 mmol/l
 Debitul bicarbonatului > 10 mmol/h
 Stimularea directă a secreției pan creatice cu secretină și
colecistokinină permite măsurarea cantitativă a secreției de
suc pancreatic și dozarea enzimelor pancreatice. Valori
scăzute indică o distrugere avansată a celulelor acinoase.
 Stimularea indirectă a secreției pancreasului prin admi nistrare
de alimente sub forma prânzului Lundh. Prânzul de probă
Lundh conține grăsimi, hidrați de carbon și proteine, în
cantitățile necesare pentru eliberarea de colecistokinină.
Dozarea enzimelor în sucul duodenal arată valori scăzute în
insuficiența se cretorie pancreatică.
 Testul benzoil -tirozil -p-aminobenzoic (Bz –Ti–PABA,
bentiromidă). Acest peptid sintetic este scindat de
chimotripsină, se eliberează PABA , care este absorbit în
sânge și un metabo lit PABA este excretat în urină , de unde se
dozează.
 Testul cu pancreolauril. Dilauratul de fluoresceină este
hidrolizat de chimotripsina pancreatică, iar fluoresceina se
determină în urină. Testul dă informații despre sinteza
enzimelor pancreatice.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

65  Determinarea produșilor de digestie intraluminală , prin
examin area microscopică a materiilor fecale. Se observă la
microscop existența fibrelor musculare nedigerate, a grăsimilor
și amidonului nehidrolizate. Prezența acestora indică un deficit
de secreție a enzimelor pancreatice.
 Determinarea azotului în materiile f ecale. Reducerea secreției
enzimelor proteolitice afectează digestia proteinelor și crește
azotul fecal.
 Determinarea enzimelor pancreatice chimotripsină și elastază
în materiile fecale. Aceste enzime se elimină nemodificate în
materiile fecale și constitu ie un indicator al secreției
pancreatice de enzime proteolitice.
 Testul Schilling dublu marcat. Cobalamina marcată este
eliberată din legătura cu substanțele substrat, de către
enzimele proteolitice și este excretată în urină. Este un
indicator al insufici enței secreției pancreasului exocrin.
 Raportul Clearance amilază/creatinină.
 Determinarea izoamilazelor P, sintetizate în pancreas, este un
test sensibil pentru diagnosticul pancreatitei acute
 Determinarea lipazei serice arată valori crescute în pancreatit a
acută.
 Imunoreactivitatea serică tripsin -like este crescută în
pancreatita acută și scăzută în pancreatita cronică cu
steatoree.
 Polipeptidul pancreatic este scăzut în pancreatita cronică.
Aceste teste au sensibilitate variabilă și o semnificație
interpr etabilă numai în contextul clinic și în corelație cu alte teste, deoarece
pancreasul exocrin se caracterizează printr -o rezervă funcțională
importantă. Testele de stimulare a funcției pancreatice exocrine dau
rezultate sigure în cazul distrugerii a peste 6 0% din pancreasul exocrin, iar
pentru apariția maldigestiei grăsimilor și proteinelor , țesutul pancreatic
trebuie să fie nefuncțional în proporție de 80 -90%.

Consultând un dicționar medical sau materialele
didactice , vă rugăm să definiți următorii termeni : pancreatită,
obstrucție, enterokinaza, fistulă precum și alți termeni întâlniți
în acest capitol pe care nu îi cunoașteți.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

66 3.4. ÎNTREBĂRI
1. Care sunt componentele structurii pancreasului care
produc secreție ecbolică?
2. Care sunt componentele structurii panc reasului care
produc secreție hidrolatică?
3. Care este compoziția sucului pancreatic?
4. Ce valoare normală are pH -ul sucului pancreatic?
5. Enumerați enzimele proteolitice prezente în sucul
pancreatic.
6. Enumerați enzimele lipolitice prezente în sucul
pancreatic.
7. Enumerați enzimele glicolitice prezente în sucul
pancreatic.
8. Ce este tripsina?
9. Ce este lipaza?
10. Ce este amilaza?
11. Ce este enterokinaza?
12. Care este mecanismul de activare a tripsinei?
13. Ce este secretina?
14. Ce este colecistokinina?
15. Ce efect are stimularea vagală as upra secreției
pancreatice?
16. Ce este polipeptidul pancreatic?
17. Ce este glucagonul?
18. Care sunt hormonii implicați în reglarea umorală a
secreției pancreasului exocrin?
19. Enumerați alimente care constituie substratul de
acțiune al tripsinei.
20. Enumerați alimente ca re constituie substratul de
acțiune al lipazei.
21. Enumerați alimente care constituie substratul de
acțiune al amilazei.
22. Enumerați metode de explorare a funcției pancreasului
exocrin.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

67 23. Ce înseamnă creatoree?
24. Ce înseamnă steatoree?
25. Ce semnificație are eliminare a fibrelor musculare,
amidonului și grăsimilor nedigerate în materiile fecale?
26. Mecanismul nervos de reglare a secreției pancreatice.
27. Mecanismul umoral de reglare a secreției pancreatice.

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

69 FIZIOLOGIA FICATULUI

4.1. NOȚIUNI INTRODUCTIVE
Ficatul este un organ
situat predominant în partea
dreaptă a etajului abdominal
superior, sub diafragm,
având greutate de
aproximativ 1 – 1,5 kg; are 4
lobi: stâng, drept, caudat și
pătrat. Structura sa este
lobulară, un lobul fiind
format din: hepatocite, vase
arteriale, venoase, limfatice
și porțiunea incipientă a
canaliculelor biliare.
Canaliculele biliare
intrahepatice converg ,
alcătuind canalele biliare perilobulare, care vor forma canalele
hepatice drept și stâng; la nivelul hilului, cele două se unesc și
formează ca nalul hepatic comun. Canalul hepatic se continuă
prin canalul c oledoc, cu o derivație, canalul cistic, la
extremitatea căruia se găsește vezicula biliară.(fig. 4.1.)
Principalele funcții hepatice sunt:
 funcția de glandă exocrină (secreția bilei), cu rol în
digestia și absorbția intestinală. 4
Figura 4.1. Căile biliare
extrahepatice

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

70  funcția excretoare , prin secreția biliară se elimină
din organism pigmenți biliari, colesterol ,
medicamente, fenolftaleină , săruri iodate
(proprietate ce stă la baza opacifierii căilor biliare
extrahepatice și a colecist ului la examenul
radiologic ) și alți p roduși rezultați din metabolism;
 funcția de rezervor de sânge , ficatul având un debit
sanguin foarte mare, 20% din debitul cardiac;
 rol important în termoreglare , sângele din venele
suprahepatice având cea mai ridicat ă temperatură
din organism, aproximativ 400C;
 funcția de veritabil laborator central al org anismului,
prin intervenția în metabolismul intermediar al
carbohiodraților , lipidelor și proteinelor;
 funcția de menținere a homeostaziei
hidroelectrolitice ;
 funcți a hematopoietică , doar în viața antepartum;
 funcția de depozit de vitamine : A, B 12, D, E, K și ioni:
Fe și Cu;
 funcția antitoxică , detoxifierea substanțel or toxice
endogene sau exogene;
 funcția de apărare , în imunitate , prin activitatea
celulelor Kupffer.
Bila reprezi ntă produsul de secreție exocrină , continuă ,
elaborată de celulele parenchimatoase hepatice , având r ol în
digestia și absorbția intestinală. Secreți a biliară (aproximativ
800-1000 ml/zi) drenată în canaliculele biliare intrahepatice,
este cole ctată în final în canalul hepatic și apoi în canalul
coledoc, prin care se varsă în duoden. Prin canalul cistic, bila
este transportată și depozitată în vezicul a biliară, unde se
concentrează, prin absorbția apei; apoi se elimină intermitent
în duoden, în perioadele digestive, prin contracția veziculei
biliare și relaxarea sfincterului Oddi.

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

71 Bila reprezintă, în același timp, o cale de eliminare
pentru anumiți produși endogeni (pigmenți biliari rezultați din
catabolismul hemoglobinei, colesterol, lecitine, e tc.), pentru
unele substanțe exogene (săruri ale metalelor grele, coloranți,
diverse droguri, etc.), precum și pentru sărurile acizilor biliari,
sintetizați din colesterol de către hepatocite. Prin sărurile
biliare, bila, deși nu conține nici o enzimă, deț ine rol în digestia
și absorbția lipidelor.
4.1.1. Caracteristici fizice și chimice ale bilei.
Aspect: culoare galben -auriu, limpede (bila hepatică
C), brun închis sau verde , tulbure (datorită resturilor epiteliale
și sărurilor de calciu) și filantă (prin mucus), bila veziculară B.
Cantitate: 250-1100 ml/zi.
pH-ul este în funcție de bilă , având valori între 5,6-8,6,
cu variații dependente de alimentație (mai alcalin în
alimentația vegetariană și mai acid în cea în care predomină
produse de natură animală).
 Bila B (veziculară) are un pH mai acid (5,6 -7), iar
atunci când nu se acidifică suficient , sărurile de
calciu vor precipita și vor forma calculi .
 Bila C (hepatică) are un pH ușor alcalin ( 7,8-8,6).
Densitate :
 1,010 -1,012 g/cm3, pentru bila hepatică C
 1012-1040 g/cm3 pentru bila veziculară B.
Punctul crioscopic : -0,54 până la -0,630C (bila
veziculară B), fiind aproape izotonă cu sângele (310 mOsm/l).
Deși suma electroliților biliari este mult mai mare față de
plasmă , probabil că sărurile biliare , la pH a lcalin,
comportându -se ca anioni, formează agregate osmotice
inactive cu unii cationi.
Compoziția bilei este complexă, fiind foarte diferită ,
(tabel nr. 4.1.1.) , deoarece bila din colecist se concentrează

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

72 până la de 10 ori, prin reabsorbția de apă și elect roliți.
Electroliții principali ai bilei sunt cationii de Na+ și K+ și anionii
Cl- și HCO 3-. Din studiul constituției chimice , reiese că bila nu
este un suc digestiv propriu -zis, deoarece nu conține enzime.
Cu toate acestea , deține rol important în digesti a lipidelor , prin
acizii biliari.

Constituienți Bila hepatică (C) Bila veziculară (B)
Apă 97%-98% 84%
Reziduu uscat din care:

Acizi biliari (mM)
Bilirubină (g/l)
Colesterol (g/l)
Lecitine (g/l)
Proteine (g/l)
Na+ (mEq/l)
K+ (mEq/l)
Ca2+ (mEq/l)
Cl- (mEq/l)
HCO 3- (mEq/l) 3%

24-42
0,2-0,7
0,8-1,8
2,5
1,8
145
5
5
100
28 16%

290-340
0,5-1
1-9
3,5
4,5
140
12
23
25
10

Tabelul nr. 4.1. Compoziția chimică a bilei hepatice și veziculare

Principalii constituienți chimici ai bilei sunt :
 acizii biliari și sărurile biliare
 pigmenții biliari
 colesterolul.

Acizii biliari și sărurile biliare
Reprezintă factorii principali prin care bila intervine în
digestie. S -au izolat 4 acizi biliari, care intră și în constituția
colesterolului, vitamine i D și a hormonilor steroizi, aceștia fiind:

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

73 acidul colic, acidul chenodeoxicolic, acidul deoxicolic și
acidul litocolic . Primii doi acizi se sintetizează în hepatocite,
plecând de la colesterol și se numesc acizi biliari primari . Ei se
transformă, sub acț iunea florei bacteriene intestinale, în acizi
biliari secundari : acidul deoxicolic (din acidul colic) și acidul
litocolic (din acidul chenodeoxicolic). Acidul deoxicolic este
ușor resorbabil din intestin, de aceea se găsește în cantități
ridicate în bilă, în timp ce acidul litocolic, foarte puțin solubil,
se absoarbe în cantități minime, fiind eliminat în cea mai mare
parte prin scaun.
Acizii biliari sunt conjugați în celula hepatică cu
glicocolul și taurina (derivați ai cistinei) formând acidul
glicocolic și, respectiv, acidul taurocolic care, la rândul lor, în
mediul alcalin biliar, formează săruri de Na și K (săruri
biliare ), forme sub care se elimină în duoden. Sărurile biliare
reprezintă până la 2/3 din reziduul uscat al bilei.
Cea mai mare parte a săru rilor biliare (9/10) sunt
resorbite prin mucoasa intestinală , împreună cu grăsimile,
însă, după trecerea prin mucoasă, se separă de grăsimi și
ajung în sânge. Ajunse în ficat pe cale sanguină , sunt
reabsorbite la polul sanguin al celulei hepatice și secret ate la
polul biliar, realizând circuitul hepato -entero -hepatic al
sărurilor biliare , prin mecanisme ce presupun existența unor
transportori, receptori și consum energetic. Restul de săruri
biliare (1/10) ajung e în colon, unde sub acțiunea florei
microbiene suferă procese de dehidroxilare și deconjugare,
transformându -se în acizi biliari secundari:
 acidul deoxicolic , reabsorbit în proporție mică (200
mg/zi) , ajunge la ficat, unde este conjugat cu
glicocolul și taurina și reexcretat în bilă;
 acidul litocolic , puțin solubil, se absoarbe în cantități
minime, ajunge la ficat , unde este sulfoconjugat și
eliminat prin bilă, marea major itate a acestui acid
parcurgând colon ul, este eliminat prin fecale (300
mg/zi).

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

74 Sărurile biliare au importante roluri în digestia ș i
absorbția lipidelor.
 Prin acțiunea tensioactivă emulsionează lipidele
(trigliceridele), oferind o suprafață mai mare pentru
acțiunea lipazei pancreatice și intestinale.
 Rolul cel mai important al sărurilor biliare se exercită
în absorbția lipidelor și a vitaminelor
liposolubile . Lipsa bilei și a sărurilor biliare duc e la
pierderea prin fecale a 2/3 din lipidele ingerate și a
vitamin elor liposolubile (A, D, E, K ), precum și
instalarea unor hipovitaminoze complexe.
 Reprezintă cel mai puternic coleretic natural
 Au o acțiune laxativă .
 Rol antiputrid – în lipsa sărurilor biliare nu se
realizează digestia proteică, deoarece grăsimile
nedigerate se dispun la suprafața proteinelor,
impiedicându -le digestia. Datorită acestor
fenomene, ar putea intensifica putre facția la nivelul
colonului distal.
 De asemenea, sărurile biliare formează cu
colesterolul complexe hidrosolubile (micelii sau
complecși coleinici), proprietate ce explică
menținere a acestuia solubilizat în bilă. Când raportul
săruri biliare/colesterol (normal 20/1) scade în
favoarea colesterolului, acesta are tendința de a
precipita sub formă de calculi biliari (bila devine
litogenă). Litogeneza este favorizată de scăderea
concentrației s ubstanțelor care mențin compușii
dizolvați în soluție, sau/și de exce sul de substanțe
dizolvate. Scăderea raportului săruri biliare /
colesterol poate fi determinată de reducerea
concentrației sărurilor biliare și a lecitinei sau/și de
creșterea absolută a concentrației de colesterol, ce
depășește capacitatea solubilizatoar e a sărurilor

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

75 biliare și a lecitinei. Scăderea concentrației sărurilor
biliare în bila veziculară poate fi determinată de:
 rezorbția crescută a acestora pri n mucoasa
veziculară inflamată ;
 prezența unor agenți infecțioși ce deconjugă
sărurile biliare ;
 pertu rbarea circuitului entero -hepatic al acizilor
biliari, condiționată de stenoze coledociene,
fistule bili are, sindroame de malabsorbție ;
 tratamente prelungite cu medicamente ce
împiedică absorbția acizilor biliari (neomicina,
difenilhidantoina, etc.).

Pigm enții biliari
Sunt cei care dau colorația galben -verzuie ,
caracteristică bilei și sunt reprezentați predominant de
bilirubină și urobilinogen . Ei reprezintă produșii de degradare
ai hemoglobinei, provenită din hematiile distruse în procesul
de hemoliză fiz iologică.
Odată ce eritrocitele îmbătrânite sunt sechestrate și
lizate, hemoglobina este catabolizată rapid. Aminoacizii sunt
eliberați prin proteoliză și apoi neutralizați sau metabolizați.
Grupul hem este catabolizat de un sistem oxidativ microzomal,
inelul porfirinic fiind convertit în pigmenți biliari, care sunt
eliminați prin ficat. Fierul , eliberat în cursul catabolismului
hemului , este inițial încorporat în feritină (proteina de depozit),
în final fiind transportat la precursorii eritrocitari medular i de
către transferină, o proteină plasmatică ce leagă fierul.
Bilirubina este produsă în macrofage , prin
catabolismul enzimatic al fracțiunii hem din diverse
hemoproteine. 80% din bilirubina circulantă derivă din
eritrocitele îmbătrânite, care la sfârșitu l vieții lor normale, de
aproximativ 120 de zile , sunt distruse de celulele
reticuloendoteliale. Oxidarea hemului generează biliverdină,
care este metabolizată în bilirubină. Restul de 15 -20% din

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

76 bilirubina circulantă provine din alte surse (distrugerea
eritrocitelor mature din măduva osoasă hematogenă sau
metabolismul altor proteine ce conțin hem : citocromii hepatici,
mioglobina, enzime).
Bilirubina astfel formată , circulă în sânge, fiind
transportată la ficat sub forma unui complex solubil bilirubină –
albumină. Deși ea este destul de puternic legată de albumină,
poate fi extrasă din sânge de către ficat. La nivel hepatic,
bilirubina se conjugă cu acidul glucuronic, sub acțiunea
glucuronil transferazelor. Bilirubina conjugată include bilirubin –
monoglucuroni d, ce predomină în ficat și bilirubin -diglucuronid,
ce predomină în lichidul biliar.
Bilirubina conjugată este transportată în canaliculele
biliare, de unde este deversată , împreună cu bila , în căile
biliare și apoi în intestin, unde suferă reduceri succe sive, cu
formare de urobilinogen și stercobilinogen. Stercobilinogenul
și o mică parte din urobilinogen sunt eliminate prin fecale; cea
mai mare parte a urobilinogenului est e reabsorbită intestinal,
ajungând prin circulația portală la ficat ( circuitul ente ro-
hepatic ), de unde este reexcretată prin bilă.
Bilirubina indirectă (BI) , neconjugată are o
concentrație plasmatică, determinată de rata cu care bilirubina
nou sintetizată intră în plasmă ( turnover -ul bilirubinei ) și de
rata eliminării bilirubinei de căt re ficat ( clearance -ul hepatic al
bilirubinei ).
Bilirubina directă (BD) , conjugată este hidrosolubilă,
cu reactivitate crescută și dă o reacție directă de culoare cu
reactivul diazo. Creșterea BD în ser se asociază cu excreția
redusă de pigment conjugat di n ficat și bilă și cu apariția
acestui pigment în urină.

Bilirubina totală = Bilirubina neconjugată (indirectă) +
Bilirubina conjugată (directă)

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

77 Colesterolul
Se găsește în bila hepatică în concentrație de 80 -180
mg%, iar în cea colecistică în cantități d e 10 ori mai mari.
Colesterolul biliar este în cea mai mare parte produsul de
sinteză al celulelor hepatice și doar într -o mică proporție este
de proveniență sanguină.
Colesterolul , ajuns în intestin împreună cu bila , este în
parte transformat în coproste rol sub acțiunea florei bacteriene
și eliminat prin fecale, iar în parte , este reabsorbit în
segmentele proximale ale colonului și ajunge din nou la ficat.
Bila mai conține fosfolipide , dintre care menționăm
lecitina , care în combinație cu sărurile biliare și colesterolul,
împiedică formarea de calculi de colesterol.

Mecanismul reglării secreției biliare este nervos și
umoral:
 mecanismul nervos , reprezentat de influențe
nervoase vegetative: parasimpaticul crește secreția
de bilă , prin mediatorul său aceti lcolina, iar
simpaticul o inhibă , prin mediatorii săi, adrenalina și
noradrenalina;
 mecanismul umoral , reprezentat de hormonii
eliberați în primele porțiuni ale duodenului și
jejunului , la contactul cu chimul gastric (secretina și
hepatocrinina ), hormoni c are, pri n sânge, ajung la
hepatocit și îi stimulează activitatea, crescând astfel
secreția biliară.
4.1.2 . Recoltarea bilei
Experimental , se poate recolta bilă prin suturarea la
piele a sfincterului Oddi, decupat cu o bucată de mucoasă
duodenală din jurul lui. De asemenea putem obține bilă
veziculară, prin intermediul unei fistule colecistice .

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

78 În clinică , recoltarea se poate face cu sonda Einhorn,
introducând -o pe o distanță mai mare (60 -70 cm). Se obține
inițial bila A – coledociană, apoi , după administra rea unei
substanțe colagoge, se obține bila B – veziculară și, în final,
bila C – hepatică, de culoare galben aurie. Informații mai
detaliate se pot obține prin tubajul duodenal minutat .

4.2. LUCRĂRI PRACTICE DE EFECTUAT
4.2.1 Reacții calitative de punere în evidență a
rolurilor sărurilor biliare
 Evidențierea acțiunii de emulsionare a
grăsimilor de către sărurile biliare

Principiul metodei :
Sărurile biliare produc scăderea tensiunii superficiale a
picăturilor de grăsime , la nivelul contactului lor cu ap a,
fracționându -le în picături mai mici și determinân d astfel
emulsionarea.

Materiale necesare:
 bilă sau soluție de săruri biliare
 ulei de măsline
 apă disti lată
 pipete
 eprubete
 stativ.

Tehnica de lucru:
Se efectuează folosind 2 eprubete: martor și probă .

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

79 Eprubeta 1
martor Eprubeta 2
probă
Soluție săruri biliare – 3-4 ml
Apă distilată 3-4 ml –
Ulei de măsline 1 ml 1 ml
se amestecă , prin
agitare , conținutul
eprubetei se amestecă prin
agitare conținutul
eprubetei

Tabelul nr. 4.2. Substanțele intro duse în eprubetele de reacție

Rezultate:
Eprubeta 1, martor: se evidențiază două straturi
nemiscibile .
Eprubeta 2, probă: se formează o emulsie stabil ă.

 Evidențierea acțiunii de scădere a tensiunii
superficiale a lichidelor în care se află sărurile
biliare, prin reacția Hay.

Principiul metodei :
Floarea de sulf în pulbere fină, presărată la suprafața
apei sau urinei normale, se menține la suprafață. În cazul în
care apa sau urina conțin s ăruri biliare, ea cade în porțiunea
inferioară a vasului , în 2-3 minute , prin scăderea tensiunii
superficiale .

Materiale necesare:
 soluție săruri biliare sau ur ină (care conține săruri
biliare)
 floare de sulf în pulbere fină
 pahare Berzelius.

Tehnica de lucru:
Se efectuează folosind două pahare Berzelius: martor
și probă.

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

80
Paharul 1 -martor Paharul 2 -probă
Soluție săruri
biliare – 5 -6 ml
Apă distilată 5-6 ml –
Floare de sulf presărată ușor, de
la mică înălțime, pe
suprafața lichidului presărată ușor, de
la mică înălțime, pe
suprafața lichidului

Tabelul nr. 4.3.

Rezultate:
Paharul 1 -martor: floarea de sulf se menține la
suprafața lichidului
Paharul 2 -probă: floarea de sulf nu se menține la
suprafața lichidului și cade în porțiunea inferioară a paharului ,
datorită acțiunii de scădere a tensiunii superficiale a să rurilor
biliare .

 Evidențierea acțiunii hidrotrope a sărurilor
biliare. Solubilizarea acizilor grași.

Principiul metodei :
Sărurile biliare au prop rietatea de a solubiliza acizii
grași , rezultați din hidroliza lipidelor sub influența lipazei, la
nivelul duodenului și de a forma împreună cu aceștia
complecși coleinici, care reprezintă una din tre formele de
absorbție a lipidelor , la nivelul intestinului. În laborator , vom
utiliza ca lipid, săpunul, iar în locul lipazei , vom folosi acidul
sulfuric.

Material e necesare:
 soluție săruri biliare sau bilă diluată
 acid sulfuric diluat

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

81  soluție săpun
 eprubete
 pipete
 stativ.

Tehnica de lucru:
Într-o eprubetă se introduc 5 -6 ml soluție diluată de
săpun, peste care se adaugă câteva picături de acid sulfuric
diluat, ca re hidrolizează grăsimile , desfăcându -le în acizi grași
și glicerol. Se observă apariția unui precipitat, datorită faptului
că aci zii grași nu sunt hidrosolubili și precipită în porțiunea
inferioară a eprubetei. Se adaugă apoi 3 -4 ml soluție de săruri
biliare.

Rezultate:
După agitare , se remarcă solubilizarea precipitatului de
acizi grași format anterior, ceea ce ne indică acțiunea
hidrotropă a sărurilor biliare.
4.2.2. Reacții calitative de punere în evidență a
sărurilor biliare
Reacția Pettenkofer
Principiul metode i:
Reacția se bazează pe proprietatea sărurilor biliare ca,
în prezența acidului sulfuric concentrat, să dea cu oximetil –
furfurolul un compus colorat în roșu. Sub influența acidului
sulfuric, zaharoza se desface în levuloză și glucoză. Di n
levuloză, prin eliminarea a trei molecule de apă, va rezulta
oximetil – furfurolul, care, împreună cu acidul colic din sărurile
biliare și , în prezența acidului sulfuric concentrat , va forma un
produs colorat în roșu.

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

82 Materiale necesare:
 soluție acizi bi liari (bilă diluată de 3 -4 ori)
 soluție zaharoză 10 %
 acid sulfuric concentrat
 eprubete
 stativ.

Tehnică de lucru:
Într-o eprubetă cu 4 -5 ml soluție de acizi biliari sau bilă
diluată, se adaugă 0,5 -1 ml soluție de zaharoză 10% și se
amestecă bine. Înclinând ușor eprubeta, se adaugă cu
precauție 3 -4 ml acid sulfuric concentrat, astfel încât să nu se
amestece cu soluția din eprubetă, ci să formeze un strat
compact în porțiunea inferioară a eprubetei. În tot acest timp ,
eprubeta se ține sub un jet de apă rece, evitând astfel
încălzirea e i.

Rezultate:
Agitând foarte ușor eprubeta, fără a omogeniza
conținutul , la limita de separare dintre acidul sulfuric, situat în
partea de jos și amestecul de bilă și zaharoză, apare un inel
roșu – violaceu.

Reacția Udranszk y

Reacția Udranszky este similară reacției Pettenkofer,
cu diferența că utilizează , în locul zaharozei , o soluție de
furfurol 0,1%.

Deoarece anumite substanțe din urină dau, în condițiile
de mai sus, o culoare asemănătoare cu cea dată de sărurile
biliar e, utilizarea acestor metode dă rezultate sigure numai
când concentrația sărurilor b iliare este de cel puțin 4,5g‰.

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

83 4.2.3 Evidențierea pigmenților biliari în urină prin
determinări calitative
Reacția Trouss eau – Rosin

Principiul metodei :
Se e videnți ază prezența pigmenților biliari în urină ,
utilizâ nd tinctura de iod. U rina care conține bilirubină , se
colorează în verde, în prezența iodului din tinctura de iod.

Materiale necesare:
 bilă diluată sau urină icterică
 tinctură de iod
 pipete
 eprubete
 stativ.

Tehnica de lucru:
Într-o eprubetă se introduc 10 ml bilă diluată sau urină
icterică. Cu o pipetă efilată se lasă să curgă , în porțiunea
inferioară a eprubetei , 2 ml tinctură de iod.

Rezultate:
Se observă apariția unui inel verde , la nivelul suprafeței
de contact dintre urină si tinctura de iod, ceea ce ne indică
prezența bilirubinei în lichidul de cercetat. Proba este extrem
de simplă, fiind folosită uzual în practica medicală, însă nu
este strict specifică, acest inel apare și după administrarea de
antitripsină .

Reacția Gmelin

Principiul metodei :
Evidențiem prezența pigmenților biliari în urină ,
cunoscând faptul că bilirubina se colorează în verde, prin

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

84 oxidarea la biliverdină, în prezența acidului azotic și a nitritului
de Na.

Materiale necesare:
 bilă diluată sau urină icterică
 amestec format din acid azoti c concentrat și nitrit de
sodiu
 pipete
 eprubete
 stativ.

Tehnica de lucru:
Într-o eprubetă se introduc 10 ml bilă diluată sau urină
icterică. Cu o pipetă efilată se lasă să curgă încet , în porți unea
inferioară a paharului , 1-2 ml amestec format din acid azotic
concentrat și nitrit de sodiu.

Rezultate:
La limita de separare dintre cele două lichide apar mai
multe inele colorate în verde, albastru, violet, galben, roșu,
datorită oxidării inegale a pigmenților biliari. Prezența inelului
verde la limita de separare dintre cele două lichide ne indică
existența în lichidul de cercetat a bilirubinei, care se oxidează
la biliverdină.

Reacția Rosenbach

Principiul metodei :
Se e videnți ază prezența pigme nților biliari în urină ,
cunoscând faptul că bilirubina se colorează în verde, prin
oxidarea la biliverdină, în prezența acidului azotic.

Materiale necesare:
 bilă d iluată sau urină icterică

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

85  amestec format din acid azoti c concentrat și nitrit de
sodiu
 hârtie de filtru
 pipete
 placă de porțelan.

Tehnica de lucru:
Pe o hârtie de filtru , așezată pe o placă de porțelan , se
lasă să cadă 2 -3 picături din soluția de cercetat. În mijlocul
petei formate pe hârtie se adaugă o picătură din amestecul
format din acid azotic concentrat și nitrit de sodiu.

Rezultate :
În mijlocul picăturii de acid, respectiv la limita de
separa ție dintre cele două lichide de pe hârtie, apar cercuri
concentice colorate în galben, roșu, albastru, violet și la
exterior verde. Prezența ine lului verde , la limita de separare
dintre cele două lichide de pe hârtie, ne indică existența în
lichidul de cercetat, a bilirubinei, care se oxidează la
biliverdină.

Reacți a Franke

Principiul metode i:
Se evidențiază prezența pigmenților biliari în uri nă,
cunoscând faptul că bilirubina se colorează în verde intens , în
prezența albastrului de met ilen.

Materiale necesare:
 bilă diluată sau urină icterică
 soluție de albastru de metilen 2‰
 pipete
 eprubete
 stativ.

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

86 Tehnica de lucru:
Într-o eprubetă se intro duc 5 ml bilă diluată sau urină
icterică, apoi se adaugă picătură cu picătură soluție de
albastru de metilen.

Rezultate:
Soluția se va colora în verde intens , indicând prezența
bilirubinei, care prin oxidare s -a transformat în biliverdină. În
absența bi lirubinei, soluția rămâne albastră.

Reacția Ionescu Matiu

Principiul metode i:
Se evidențiază prezența pigmenților biliari în urină ,
cunoscând faptul că bilirubina precipită, în prezența clorurii de
bariu, su b formă de bilirubinat de bariu. Acesta este a poi
oxidat de amestecul dintre acid sulfuric ș i bicromat de potasiu,
la biliverdinat de bariu, de culoare verde.

Materiale necesare:
 bilă diluată sau urină icterică
 soluție de clorură de bariu 10%
 soluție de bicromat de potasiu 4%
 soluție de acid sulfuric 20%
 pipete
 eprubete
 pâlnie
 hârtie de filtru
 stativ.

Tehnica de lucru :
Într-o eprubetă se introduc 5 ml bilă diluată sau urină
icterică, apoi 10 ml soluție clorură de bariu 10%. După agitare ,
apare un precipitat de bilirubinat de bariu, de culoare galbenă ,

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

87 care va rămâne pe hârtia de filtru , după filtrare . Se adaugă
apoi, peste precipitatul format, direct pe hârtia de filtru, din loc
în loc, câte o picătură de reactiv preparat extemporaneu (din
soluție de bicromat de potasiu și soluție de acid sulfuric, în
raport 4:1).

Rezultate:
Se observă, pe hârtia de filtru, apariția unor zone
concentrice de culoare verde, de biliverdinat de bariu, în
punctele unde a fost picurat reactivul oxidant.

În practica medicală, se folosesc , pentru dozarea
bilirubinei, metode spectrofotometrice , ce furnizează valori
precise ale concentrației acesteia (reacția Jendrasik).

Valori (mg/dl)
Bilirubina totală:
Prematuri: 1 zi
Prematuri 2 zile
Prematuri 3 -5 zile
La termen : 1 zi
La termen: 2 zile
La termen 3 -5 zile
Copii și adulț i

 6
 8
 15
 6
 7
 12
0,8-1

Bilirubina directă 0,2-0,4
Bilirubina indirectă 0,6-0,8

Tabelul nr. 4.4. Valori de referință pentru concentrațiile biliare plasmatice

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

88 4.3. MODIFICĂRI ALE SECREȚIEI BILIARE
Nivelurile bilirubinei serice cresc, când pr oducția
depășește potențialul hepatic de metabolizare și excreție a
acesteia. Clinic, hiperbilirubinemia determină apariția
icterului (pigmentarea galbenă a tegumentelor și
mucoaselor), care se instalează la valori ale bilirubinei mai
mari de 2-2,5 mg/dl.
Tulburările metabolismului bilirubinei pot fi împărțite în 4
categorii:
 producție c rescută de pigment (prehepatic)
 preluare hepatică scăzută (hepatic)
 conjugar e hepatică inadecvată (hepatic)
 excreție redusă de pigment conjugat (posthepatic) .
Primele 3 tu lburări ale metabolismului bilirubinei se
asociază cu bilirubinemie predominant neconjugată și a patra
categorie, cu bilirubinemie predominant conjugată și
bilirubinurie.

Bilirubina serică totală are valori crescute în:
 hemoliză
 obstrucție biliară extrahe patică
 hepatită virală
 hepatită alcoolică.

Creșteri ale valorilor BI în ser pot avea următoarele
cauze:
 turnover -ul crescut , datorat distrugerii crescute a
eritrocitelor circulante (în afecțiuni asociate c u
hemoliză): anemii hemolitice.
 icter datorat prod ucției crescute de pigment ca
urmare a unor : infarcte pulmonare, colecții sanguine
în țesuturi, după cateterisme.

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

89  preluare hepatică alterată , produsă de unele
medicamente;
 conjugare alterată a bilirubinei , datorită activității
scăzute a bilirubin -glucuroni l-transferazei: icter
neonatal; deficit ereditar de glucuroniltransferază;
sindromul Gilbert; sindromul Crigler Najjar tipul I cu
absența glucuroniltransferazei și tipul II cu deficit
parțial de glucuroniltransferază; inhibiție
medicamentoasă; deficit dobâ ndit de
glucuroniltransferază.

Creșteri ale valorilor BD în ser apar în:
 obstrucție intrahepatică : defecte familiale sau
dobândite ale funcției excretorii hepatice; colestază
indusă de medicamente, icter postoperator,
hepatită, ciroză;
 obstrucție extrahep atică : obstrucția mecanică a
ductelor biliare , datorată în mare parte calculilor,
tumorilor sau stricturilor.

Consultând un dicționar medical sau materialele
didactice , vă rugăm să definiți următorii termeni: homeostazie,
antepartum, hematopoieză, hemoliz ă, exocrin, feritină,
transferină, icter, precum și alți termeni întâlniți în acest
capitol pe care nu îi cunoașteți.
4.4. ÎNTREBĂRI
1. Ce sunt substanțele coleretice?
2. Ce sunt substanțele colagoge?
3. Unde se secretă colecistokinina și în ce condiții?
4. Căile bil iare extrahepatice.
5. Compoziția sucului biliar. Enumerarea componentelor
principale.

Lucrări practice Fiziologia aparatu lui digestiv

90 6. pH-ul bilei hepatice și al bilei veziculare.
7. Acizii biliari – enumerare.
8. Sărurile biliare – care sunt?
9. Principalele roluri ale sărurilor biliare în digestie.
10. Pigmenții bil iari – care sunt?
11. Valori normale ale bilirubinei indirecte, directe și totale
în sânge.
12. Bilirubina indirectă , din ce provine?
13. Bilirubina directă, unde se sintetizează?

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

91 FIZIOLOGIA MUȘCHIULUI NETED

5.1. NOȚIUNI INTRODUCTIVE
Tunica musculară
a tubului digestiv
(exceptând porțiunea
inițială și terminală a lui)
este reprezentată de
musculatură netedă.
Mușchiul neted , denumit
astfel datorită lipsei
striații lor transversale ,
este alcătuit din fibre mici,
în mod obișnuit de 1 -5 µm
diametru și 20 -500 µm
lungime.
Țesutul muscular
neted din componența
unui anumit o rgan diferă,
în general, de cel din alte
organe prin : dimensiuni,
organizare (de exemplu,
dispunere în tunici,
straturi, etc.), răspunsul la
diferiți stimuli, inervație, funcții și este împărțit în d ouă tipuri
majore , în funcție de tipul excitației: 5
Figura 5.1.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

92  tip unitar , care intră în alcătuirea visce relor
(stomac, intestine, vezică urinară, uretere, uter,
etc.). În acest tip de mușchi neted, fibrele musculare
sunt interconectate prin joncțiuni gap , cu o mare
conductanță pentru ioni ( cuplare electrică). Acest tip
de mușchi mai este numit sincițial sau visceral.
Anumite fibre prezintă depolarizare spontană (sunt
capabile de automatism) și excitația se răspândește
prin joncțiunile gap, în întreaga musculatură nete dă
a organului respectiv. Contracția acestui tip de
mușchi neted este, în mare măsură, independentă
de impulsurile nervoase externe și poate persista
perioade mari de timp (tonus miogen).
 tip multiunitar, este compus din fibre musculare
netede izolate, ade sea inervate de o singură
terminați e nervoasă. Se comportă ca unită ți motorii
separate, ce se contractă independent, iar
contracția este dată mai ales de impulsuri nervoase
vegetative (externe) – tonus neurogen. Joncțiunile
gap sunt foarte rare. Acest t ip de mușchi se
întâlnește în m ușchii ciliari, iris, mușc hii piloerectori,
vase de sânge .
Mecanismul contracției mușchiului neted este diferit de
cel al mușchiului striat scheletic. Mușchiul neted , ca si cel
striat, conține actină și miozină. Nu conține însă troponină.
Filamentele de actină și miozină nu sunt organizate în
sarcomere, de unde lipsa striațiilor transversale.
În mușchiul neted, filamentele de actină sunt atașate de
anumite structuri numite corpi denși . Unele dintre aceste
structuri sunt atașate d e membrana celulară, altele dispersate
în sarcoplasmă. Printre filamentele de actină se găsesc
filamente de miozină.
Reticulul sarcoplasmic este mai puțin dezvoltat decât la
mușchiul scheletic. Anumiți tubuli sunt situați în apropierea
sarcolemei , pe care, în dreptul lor, există niște depresiuni

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

93 numite caveole , sugerând un analog rudimentar al sistemului
tubular transvers de la mușchiul scheletic.
Când un potențial de acțiune ajunge la nivelul
caveolelor, determină eliberarea ionilor de Ca2+ din reticulul
sarcoplasmic și trecerea lor în sarcoplasmă.
Potențialul de repaus, la mușchiul neted, este de
aproximativ -50 până la -60 mV. Potențialul de acțiune este,
fie potențial de durată mică (spike) , aproximativ 10 -50 ms, fie
în platou, cu durată mare, de câteva sute până la 1000 ms (o
secundă).
În sarcolema fibrelor musculare netede există mai
puține canale de sodiu cu poartă dependentă de voltaj
(voltage -gated ) și mult mai multe canale de calciu voltage –
gated. De aceea, sodiul participă mai puțin la potențialul de
acțiune al mușchiului neted, care este în schimb dat, mai ales,
de influxul de ioni de Ca2+. Astfel, calciul necesar contracției
provine, în special , din exteriorul fibrei musculare și mai puțin
din reticulul sarcoplasmic.
Anumite fibre musculare neted e sunt capabile de
autodepolarizare, fără un stimul extern. Potențialul de repaus
nu se poate menține constant, ci variază lent, putându -se
declanșa spontan potențiale de acțiune.
Se pot declanșa, de asemenea, potențiale de acțiune,
atunci când un mușchi n eted visceral este tracționat , tensionat
suficient de mult.
Un potențial de acțiune , pe membrană , determină
deschiderea canalelor de calciu voltage -gated și intrarea Ca2+
în celulă, în virtutea gradientului electrochimic. Acest flux de
Ca2+ poate determina adițional eliberarea de ioni de calciu din
reticulul sarcoplasmic, prin canale de calciu Ca2+- gated (cu
poartă dependentă de Ca2+).
Hormonii și unii neurotransmițători pot și ei elibera Ca2+
din reticulul sarcoplasmic, prin intermediul inozitol 1,4,5 –
trifosfat (IP 3), prin canale de calciu cu poartă dependentă de
IP3 (IP3-gated ).

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

94 La creșterea concentrației intracelulare de Ca2+, acesta
se leagă de calmodulină (proteină reglatoare). Complexul
Ca2+-calmodulină activează apoi miozin light -chain kinaza, o
enzimă care fosforilează lanțurile ușoare de miozină ( capetele
de miozină ) în prezența ATP -ului, permițând legarea miozinei
de actină și începerea contracției.
Scăderea concentrației intracelulare de Ca2+ determină
relaxarea.
Spre deosebire de mușchiul striat scheletic, mușchiul
neted răspunde cu o perioadă de latență foarte mare, durata
contracției este mult mai mare, mușchiul neted putând
menține o contracție tonică timp îndelungat, cu un consum
minim de energie. Un mușchi neted tipic începe contracția
după o perioadă de latență de cca. 50 -100 ms de la stimul,
maximum de contracție survenind la cca. 0,5 s și relaxarea la
cca. 1 -2 secunde. Durata perioadei de contracție la mușchii
netezi variază între 0,2 și 30 de secunde.

De reținut :
Mușchiul neted are filame nte groase și subțiri , care nu sunt
aranjate în sarcomere; de aceea nu apare striat ci neted.
Tipurile de mușchi neted:
 mușchiul neted multiunitar:
 se găsește în iris, mușchii ciliari ai cristalinului și vase
deferente;
 se comportă ca unități motorii separ ate;
 nu are sau are foarte puține sinapse electrice (joncțiuni
gap) între celule;
 este bogat inervat, contracția este controlată în principal
de către sistemul nervos vegetativ
 m. neted unitar:
 este cel mai frecvent și este prezent în uter, tract gastro –
intestinal, ureter, vezică urinară
 are activitate spontană (unde de contracție lente) și
prezintă de asemenea o activitate ritmică (pacemaker)
modulată de hormoni și neurotransmițători; se poate , de
asemenea , contracta în urma unor stimuli mecanici
(tracțiun e, lovire).

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

95  are un grad înalt de cuplare electrică între celule (multe
joncțiuni gap), ceea ce permite contracții coordonate ale
unor organe (e.g vezica urinară)
 m. neted vascular:
 are proprietăți atât de mușchi neted multiunitar cât și
unitar.
Cuplarea ex citației cu contracția
 mecanismul de cuplare a excitației cu contracția este diferit de
cel al mușchiului scheletic.
 m. neted nu are troponină, în schimb Ca2+ reglează activitatea
miozinei.
 depolarizarea membranei celulare deschide canalele de Ca2+
voltage -gated în faza ascendentă (upstroke) a potențialului de
acțiune și Ca2+ pătrunde în celulă , ca urmare a gradientului
electrochimic, crescând concentrația intracelulară de Ca2+
([Ca2+]).
 Ca2+, care intră în celulă poate determina eliberarea
suplimentară de Ca2+ în sarcoplasmă din reticulul
sarcoplasmic , prin canale de Ca2+ ―Ca2+-gated‖. Hormonii și
neurotransmițătorii pot , de asemenea , elibera direct Ca2+ în
sarcoplasmă prin intermediul canalelor de Ca2+ IP3 (inozitol
1,4,5 -trifosfat) -gated.
 crește concentra ția intracelulară a calciului .
 Ca2+ se leagă de calmodulină. Complexul Ca2+-calmodulină
activează miozin ―light -chain‖ kinaza , care odată activată
fosforilează miozina și îi permite să se lege de actină,
producând contracția.
 scăderea [Ca2+] intracelulare produce relaxarea.
Energia necesară contracției este furnizată de ATP. Contracția m.
neted are o durată mare, cu consum energetic mic și fără oboseală.
Acțiunea sistemului nervos vegetativ asupra m. neted:
Simpaticul (adrenalina, noradrenalina):
 pe m nete d vascular:
 contractă vasele din piele (receptori α 1)
 dilată vasele din mușchii scheletici (receptori β 2)
 tract gastro -intestinal:
 scade motilitatea (α 2, β2)
 contractă sfincterele (α 1)
Parasimpaticul (acetilcolina):
 la nivelul tractul ui gastro -intestinal:
 crește motilitatea (M3)

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

96  relaxează sfincterele (M3)
Atropina blochează efectul parasimpatic.
5.2. LUCRĂRI PRACTICE DE EFECTUAT
5.2.1. Înscrierea grafică a secusei mușchiului
circular al stomacului de broască.
Principiul metodei:
Un mușchi neted de broa scă (stomac), preparat cu
atenție, se fixează la o peniță ce înscrie pe un kimograf o
secusă, obținută prin stimulare electrică .

Materiale necesare:
 broască
 ace de seringă, pentru spinalizarea broaștei
 ace cu gămălie, necesare montajului
 planșetă, pentru fixarea broaște i
 kimograf Marey
 cheie Morse, pentru stabilirea circuitului electric
 sârme subțiri (liță), pentru legături electrice
 sursă de curent alternativ , pentru stimulare
 vată
 ață
 capsulă de porțelan
 ser fiziologic pentru broasc ă (soluție NaCl 6‰)
 foarfecă
 pense
 cronograf.

Tehnică de lucru:
Se spinalizează broasca, prin introduc erea unui ac de
seringă, vertical, prin articulația atlas – axis, la intersecția liniei
ce unește porțiunea posterioară a petelor auditive (timpan) cu

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

97 linia mediană, apoi, d upă ce a pătruns în canalul medular, acul
se orientează paralel cu axul longitudinal al broaștei, pentru a
pătrunde în lungul canalului medular, în vederea distrugerii
mecanice, în totalitate, a măduvei spinării. Apoi , acul se
retrage din canalul medular, revine vertical și este îndreptat
iarăși orizontal, dar înspre cutia craniană, unde se introduce
pentru a distruge și creierul.
Se fixează broasca pe planș etă, cu partea ventrală în
sus. Folosind pensa și foarfeca se taie pere tele abdomenului
și se evidenț iază stomacul. Acesta se fixează cu pensa și, prin
două secțiuni, una la extremitatea cranială și cealaltă la
extremitatea caudală, se detașează din organism și se
introduce în ser fiziologic. Stomacul este apoi secționat î n lung
cu o foarfecă (vezi figura 5.2.)

Prin fiecare margine, de -a lungul tăieturii longitudinale,
se introduce câte un ac cu gămălie (vezi repr ezentarea
montajului), care astfel este paralel cu pliurile longitudinale ale
mucoasei stomacale. Se va lega la capetele lui, c âte o sârmă
subțire de liță , în boltă sau în buclă. Una dintre buclele de
Figura 5.2.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

98 sârmă se conectează cu ață la penița kimografului, cealaltă
boltă de sârmă se fixează la planșetă , cu ajutorul unui ac cu
gămălie introdus în planșetă. La fiecare ac cu gămălie, fixat în
peretele stomacului de broască, se conecteză un conductor
electric subțire, care aduce excitantul electric . Pe traiectul
conductorului se introduce o cheie de contact electric, care ,
prin acționare, închide circuitul, lăsând să intre curentul de
excitație în mușch i (fig. 5.3) .

Se pune în mișcare cilindru l kimografului cu viteză mică
(o turație în 15 minute) și se verifică înscrierea peniței. Se
excită apoi mușchiul, prin închiderea prelungită (5 -7 secunde)
a circuitului, cu ajutorul cheii de contact.

Rezulta te:
După câteva secunde de la oprirea excitației, mușchiul
circular al stomacului începe să se contracte, astfel înscriind
pe cilindrul kimografului o curbă, cu o fază ascendentă , de Figura 5.3. Montaju l preparatului pentru înregistrarea contracției

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

99 contracție și alta descendentă , de relaxare, reprezentând
secusa acestui mușchi (fig. 5.4) .

5.2.1. Înregistrarea in vitro a contracțiilor
fragmentelor de intestin de la animale cu sânge cald
Principiul metodei:
Preparatul obținut chirurgical (fragment de intestin),
este montat într -o baie de organ izolat și legat de o peniț ă, ce
înscrie pe cilindrul unui kimograf variațiile de lungime.

Materi ale necesare:
 baie p entru organ izolat, legată la un ultratermostat
prin tuburi de cauciuc și conectat la o pompă, ce
barbotează aer sau oxigen , în soluția din baie
 pense
 foarfece
 soluție Tyrode
 pipete
 eprubete
Figura 5.4. Perioadele contracției unice (secusa)

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

100  seringi
 ață
 ace cu gămălie
 kimograf Marey sau sisteme de înregistrare cu
transductori specializați
 substanțe active ( acetilcolină, atropină, adrenalină )

Baia de organ izolat este formată dintr -o cuvă de sticlă,
cu o capacitate de 10 – 40 ml, care are un perete exterior
dublu, de sticlă. În spațiul determinat de peretele dublu, circulă
un curent de apă încălzită la 37°C , de către un ultratermostat.
La partea superioară a cuvei se află un orificiu, prin care se
poate introduce sol uția Tyrode, încălzită și ea, în prealabil, la
37°C.
În partea de jos a cuvei se află un tub , prin care va fi
barbotat aerul necesar oxigenării soluției din baia de organ și
un mic cârlig, de care se prinde, cu un fir, un capăt al
fragmentului muscular (fig. 5.5) .

Tehnică de lucru:
Un fragment de intestin de 2 -4 cm (ileon terminal de
cobai sau de iepure, duoden de șobolan), menținut de la
recoltare într-o cutie Petri cu ser fiziologic, este legat de cele
Figura 5.5. Montajul instalației necesare înregistrării contracțiilor fragmentului
intestinal izolat

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

101 două extremități cu câte un fir de ață. Unul dint re fire este
scurt și, la capătul liber, are un mic ochi, ce va fi prins de
cârligul din partea inferioară a cuvei. Al doilea fir este legat de
o peniță inscriptoare, ce va înscrie, pe kimograf, contracțiile și
relaxările fragmentului de intestin. Acest ca păt poate fi
conectat și la un transductor pentru contracții izotone, care va
transforma variațiile de lungime în variații de potențial electric,
ce vor fi amplificate și înregistrate cu ajutorul unui computer.
Substanțele, al căror efect se va urmări, se introduc în
cantități astfel alese, încât , în soluția din baia de organ, să se
obțină concentrațiile cerute de experiment.
După obținerea unui efect, soluția din baie se schimbă,
fiind evacuată printr -un robinet aflat în partea de jos a cuvei.
Se spală apo i cuva și preparatul de mai mul te ori, folosind
soluție Tyrode, introduc ându -se un nou volum de soluție
Tyrode , încălzită în prealabil. Pentru evidențierea unui alt
efect, cu altă co ncentrație a aceleași substanțe sau cu altă
substanță activă, se va păstra un interval de câteva minute
între experimente.

Rezultate:
Pe mușchiul neted intestinal, introdus în baia de organ
izolat, se observă:

 activitate spontană ritmică (fig. 5. 6)

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

102
 efect contractil , determinat de acetilcolină; tot un
efect contractil poate fi dat și de: histamină,
bradichinină, pilocarpină, ionii de potasiu etc. Aceste
substanțe intensifică și activitatea spontană a ansei
intestinale (fig. 5. 7).

Figura 5.6.
Figura 5.7.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

103  acțiunea contractilă a acetilcolinei este antagonizată
de atropină , prin blocarea receptori lor muscarinici
(fig. 5. 8).

 efect ul inhibitor asupra contracțiilor spontan e și
acțiunea relaxantă este produs de adrenalină,
papaverină, magneziu etc. (fig. 5. 9).

Figura 5.8.
Figura 5.9.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

104 Toate efecte le evidențiate în experiment sunt ilustrate
pe ac elași graphic (fig. 5. 10):

Consultând un dicționar medical sau materialele
didactice vă rugăm să definiți următorii termeni: receptori
colinergici și adrenergici, tonus, secusă, tetanos, contracție
izometrică și izotonă, precum și alți termeni întâlniți î n acest
capitol pe care nu îi cunoașteți.
4.3. ÎNTREBĂRI
1. Care sunt efectele stimulării parasimpatice asupra
motilității tractului digestiv și asupra sfincterelor
digestive?
2. Care sunt efectele stimulării simpatice asupra motilității
tractului digestiv și as upra sfincterelor digestive?
3. Enumerați tipurile de mișcări la nivelul tractului digestiv.
4. În ce fază a potențialului de acțiune, la fibra musculară
netedă, are loc intrarea Ca2+ în interiorul celulei?
Figura 5.10.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

105 5. Ce anume este diferit în răspunsul contractil al
mușch iului neted față de cel striat scheletic?
6. Ce tip de mușchi neted se găsește în tractul gastro –
intestinal, ureter, vezica urinară și care prezintă
numeroase joncțiuni gap?
7. Care dintre proteinele contractile și modulatoare nu
este prezentă, în cuplarea excit ației cu contracția, la
mușchiul neted?
8. Cum se definește secusa și care sunt fazele ei?

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

106 BIBLIOGRAFIE

1. Atanasiu Valeriu, Maria Mohora. Compuși azotați
neproteici , Biochimie Medicală , Ed. Niculescu, 2004, p.
237.
2. Boyce HW, Bakheet MR. Sialorrhea: a review o f a vexing,
often unrecognized sign of oropharyngeal and esophageal
disease , Journal of clinical gastroenterology, 39(2), 2005,
p. 89 -97.
3. Braunwald Eugene , Anthony S. Fauci, Dennis L. Kasper et
al., Harrisons Principles of Internal Medicine , Teora,
Secon d Edition, 2003, p. 251-257, 1610 -1615.
4. Despopoulos Agamemnon, Stefan Silbernagl, Color Atlas
of Physiology , 5th edition, Georg Thieme Verlag, 2003,
pag. 226 -250
5. Fischbach Frances. Chemistry Studies , A Manual of
Laboratory and Diagnostic Tests . Lippincott
Williams&Wilkins, USA, 7 Ed., 2004, 1188 -1238.
6. Fischbach Frances , Effects of the Most Commonly Used
Drugs on Frequently Ordered Laboratory Tests , A Manual
of Laboratory and Diagnostic Tests . Lippincott
Williams&Wilkins, USA, 7 th Edition , 2004, p. 1188 -1238.
7. Ganong F. William, Review of medical physiology ,21th
edition, Lange Medical Books/McGraw -Hill Medical
Publishing Division, 2003, p. 453 – 479.

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

107 8. Greger R, Winhorst U, Comprehensive Human Physiology ,
Ed. Springer -Verlag Berlin -Heilderberg -New York, 1996 ,
vol. 2, p. 1309 -1325.
9. Gusti S, Iancău M, Gusti A, Fiziologia Aparatului Digestiv ,
Ed. Sitech, 2000, p. 23 -61.
10. Guyton AC, Hall JE, Textbook of Medical Physiology , Ed.
Elsevier Saunders, 2006, p. 791 -795.
11. Guyton Arthur C., John E. Hall, Textbook of medica l
physiology , 11th ed ition, Elsevier Saunders, 2006, pag.
770-780.
12. Harrison, Principiile medicinei interne , ediția a XV-a,
Editura Științelor Medicale, București, 2004.
13. Hăulică Ioan, Fiziologie u mană , ediția a III -a, Editura
Medicală , 2007 .
14. Iancău M , Fizi ologia t ractului digestiv – Note de curs , Ed.
Medicală Universitară, Craiova, 2006, p. 15 -32.
15. Laborator Synevo . Referințe specifice tehnologiei de lucru
utilizate. Ref Type: Catalog. 2006.
16. Levy M, Koeppen BM, Stanton BA, Berne & Levy –
Principles of physiol ogy, Ed. Elsevier Mosby, 2006, p. 451 –
454.
17. Lynch R, Melloy S Inwood, Medical Laboratory Technology
and Clinical Pathology , 1999, p. 181-194.
18. Neștianu V, Gusti S, Balica Gh , Ilinescu I, Fiziologia
digestiei, lucrări practice , Reprografia Universității, 1989 , p.
1-26.
19. Pocock Gillian, Richards Christopher , Human Physiology:
The Basis of Medicine , 3th edition, Oxford U niversity
Press, 2006 .
20. Siminoski K, Bernanke J, Murphy RA, Nerve growth factor
and epidermal growth factor in mouse submandibular
glands :identi cal diurnal changes and rates of
secretagogue -induced synthesis , Endocrinology, vol. 132,
1993, p. 2031 – 2037 .

Lucrări practice Fiziologia aparatului digestiv

108 21. Slătineanu SM, Costuleanu A, Ghid pentru lucrări practice
Fiziologie , UMF „Gh.T. Popa‖, Iași, 1998, p. 75 -86.
22. Wallach Jacques , Afecțiuni hepatobi liare și pancreatice .
Interpretarea testelor de diagnostic . Editura Științelor
Medicale, România, a VII -a ediție, 2001, p. 273-274.
23. Wallach Jacques , Analizele de sânge . Interpretarea
testelor de diagnostic , a VII -a ediție, Editura Științelor
Medicale, Româ nia, 2001, p. 58-60.