Fiziologia membranei celulare FIZIOLOGIE GENERALĂ [621653]

1CURSUL 1
Fiziologia membranei celulare FIZIOLOGIE GENERALĂ
UNIVERSITATEA DE MEDICIN Ă ȘI FARMACIE “V.BABE Ș” TIMI ȘOARA
DISCIPLINA DE FIZIOLOGIE
DEPARTAMENTUL DE ȘTIIN ȚE FUNC ȚIONALE
2015

21.Organizarea morfo-func țional ăa membranei celulare
1.1. Lipidele membranare. Rol structural și func țional
1.2. Proteinele membranare. Rol structural și func țional
1.3. Structurile specializate ale membranei
2. Func ția de transport a membranei celulare
2.1. Transportul pasiv
2.1.1. Difuziunea 2.1.2. Osmoza 2.1.3. Filtrarea 2.1.4. Canalele ionice membranare CUPRINS

3Student: [anonimizat]:
/square4Explice organizarea și rolul matricei fosfolipidice în permeabilitatea
selectiv ă a membranei
/square4Defineasc ă criteriile de clasificare și func țiile principale ale proteinelor
membranare
/square4Enumere criteriile generale de clasificare a mecanis melor de transport
membranar
/square4Defineasc ă principalele caracteristici ale transportului pasi v
/square4Descrie transportul pasiv prin difuziune și osmoz ă
/square4Defineasc ă și s ă descrie caracteristicile generale ale transportul pasiv
prin canale ionice
/square4Descrie transportul pasiv prin canale ionice voltaj – dependente și
operate de ligand OBIECTIVE

4
STRUCTURA GENERAL Ă A CELULEI
Componentele principale ale celulei sunt: /square4MEMBRANA CELULAR Ă
/square4CITOPLASMA
/square4NUCLEUL

5DEFINI ȚIE – complex molecular lipidoproteic care delimitează
celula de mediul extracelular /square4 membrana celulară = plasmalem ă
FUNC ȚIE PRINCIPAL Ă -barier ăcu permeabilitate selectiv ă și
dinamic ă, care controlează schimburile dintre celul ăși mediul
extracelular 1. ORGANIZAREA MORFO – FUNC ȚIONAL Ă A
MEMBRANEI CELULARE

6LEGEND Ă:1. glucid, 2. glicoprotein ă, 3. glicolipid, 4. c olesterol,
5. protein ă periferic ă, 6. protein ă integral ă, 7. filamente ale citoscheletului
celular, 8. extremit ăți hidrofile ale fosfolipidelor, 9. matrice fosfolipi dic ă,
10. extremit ăți hidrofobe ale fosfolipidelor STRUCTUR Ă-modelul “mozaicului fluid lipido-proteic”:
/square4Lipide – fosfolipide, colesterol, glicolipide
/square4Proteine – glicoproteine pot fi: periferice sau integrale
/square4Structuri specializate membranare – microvili, jonc țiuni intercelulare

71.1. LIPIDELE MEMBRANARE: ROL STRUCTURAL ȘI
FUNC ȚIONAL
/square4FOSFOLIPIDELE – formează matricea fosfolipidic ă alcătuită din
dou ă straturi monomoleculare. Fiecare strat prezint ă:
−o extremitate hidrofil ă spre por țiunea periferic ăa membranei
−o extremitate hidrofob ă spre por țiunea mijlocie a membranei
/brightmiez hidrofob care restric ționeaz ă pasajul liber al substan țelor

8/square4COLESTEROLUL – este dispus în interiorul matricei fosfolipidice
− asigură flexibilitate ași stabilitatea membranei
−contribuie la caracterul selectiv al permeabilităț ii membranei
/square4GLICOLIPIDELE – intr ă în structura înveli șului celular numit
“glicocalix” sau “atmosfera pericelular ă”
−stabilesc contacte cu structuri ale mediului extrace lular

9FUNC ȚIILE MATRICEI FOSFOLIPIDCE
(a) ASIGUR Ă PERMEABILITATEA SELECTIV ĂA MEMBRANEI
/square4membrana este permeabil ă pentru
molecule liposolubile mici, nepolare:
−gaze respiratorii (O2, CO 2)
−acizi gra și
−glicerol
−hormoni steroizi
−uree
−etanol
/square4membrana este impermeabil ăpentru:
−molecule mari nepolare (glucoz ă,
aminoacizi)
−molecule mici polare (ioni)
/square4membrana este par țial permeabil ă
pentru ap ă

10 (b) SURS Ă DE MESAGERI INTRACELULARI
Fosfatidilinozitol – 4,5 – bifosfat (PIP 2)
Fosfolipaza C membranar ă
MESAGERI INTRACELULARI
IP 3(inozitoltrifosfat)
DAG (diacilglicerol)
/square4IP 3 stimulează eliberarea Ca 2+ din
reticulul endoplasmatic /brightreglarea
contrac ției fibrei musculare netede
/square4DAG activeaz ă proteinkinaza C
membranar ă/brightactivarea enzimelor
intracelulare care regleaz ă
metabolismul și secre ția celular ă

11 (c) SURS Ă DE MESAGERI EXTRACELULARI
PGI 2(prostaciclina) TxA 2
−Vasodilata ție
−Inhib ă aderarea și
agregarea trombocitelor −Vasoconstric ție
−Stimuleaz ă aderarea
și agregarea
trombocitelor −Răspuns inflamator
−Contrac ția
musculaturii netede bron șice ACID ARAHIDONIC Fosfolipaza A2membranar ăFosfolipide membranare
Calea ciclooxigenazei Calea lipooxigenazei
PROSTAGLANDINE
(PG) TROMBOXANI
(Tx) LEUCOTRIENE
(LT)

12 1.2. PROTEINELE MEMBRANARE: ROL
STRUCTURAL ȘI FUNC ȚIONAL
/square4reprezint ă jum ătate din masa membranei
/square4reprezint ă elementul activ care determină proprietăț ile și func țiile
specifice ale membranei
CLASIFICARE
În func ție de rela ția cu matricea fosfolipidic ăse descriu:
/square4proteine periferice (extrinseci)
/square4proteine integrale (intrinseci)

13 (a) PROTEINELE PERIFERICE
−sunt slab ancorate de matricea fosfolipidic ăprin for țe electrostatice
−au mobilitate mare în planul membranei
ROLURI
/square4în principal rol de enzime membranare:
−externe: acetilcolinesteraza (AChE) de la nivelul
membranei postsinaptice hidrolizeaz ă
acetilcolina (ACh) în acetat și colin ă
−interne: adenilatciclaza (AC) genereaz ă AMPc
(mesager intracelular)
/square4stabilesc contacte cu:
−externe: componente ale matricei extracelulare
/brightfixeaz ă celula de structurile extracelulare
−interne: citoscheletul celular /brightmen ține forma
celulei și particip ă la mi șcările celulare

14
−str ăbat întreaga matrice de pe o fa ță pe alta
−au o structur ă asimetric ă
−sunt puternic ancorate de matricea fosfolipidic ă
−au o mobilitate mai redus ă în planul membranei (b) PROTEINELE INTEGRALE
ROLURI
/square4proteine canal pentru ioni și ap ă
/square4proteine transportoare (“carrier”)
/square4proteine receptori membranari
/square4proteine de ata șare intercelular ă
/square4proteine de recunoa ștere
intercelular ă

15
1.3. STRUCTURILE SPECIALIZATE
ALE MEMBRANEI
DEFINI ȚIE: sunt prelungiri ale citoplasmei acoperite de plasmalemă
1. MICROVILII
/square4sunt extensii în “deget de mănu șă” situate la
polul apical al
celulei
/square4măresc suprafa ța de schimb la
nivelul epiteliul intestinal și renal
2. JONC ȚIUNI INTERCELULARE
/square4sunt structuri complexe care asigur ă
contactul dintre dou ă celule
/square4se clasific ă în:
−jonc țiuni strânse (“tight”)
−jonc țiuni de ancorare (desmozomi)
−jonc țiuni largi (“gap”)

16 2. FUNC ȚIA DE TRANSPORT A MEMBRANEI
CELULARE
DEFINI ȚIE -reprezint ă procesul de
traversare a substan țelor prin membrana
celulară
CLASIFICARE
/square4în func ție de dimensiunea substan ței:
−sisteme de microtransfer (micromolecule)
−sisteme de macrotransfer (macromolecule)
/brighttransport vezicular
/square4în func ție natura for țelor care asigură
transferul micromoleculelor:
−transport pasiv
−transport activ

17 CARACTERISTICI GENERALE
/square4este spontan
/square4are loc fărăconsum de energie ( ATP)
/square4se desf ășoar ă sub ac țiunea unor for țe fizice și în sensul
reducerii unor gradiente:
−de poten țial electrochimic
−de presiune osmotic ă
−de presiune hidrostatic ă
MECANISME DE TRANSPORT PASIV
/square4Difuziunea
/square4Osmoza
/square4Filtrarea 2.1. TRANSPORTUL PASIV

18 DEFINI ȚIE: transportul substan țelor printr-o membran ă permeabil ă
pe baza gradientului electrochimic
/square4Gradientul chimic – asigur ă difuziunea substan ței dinspre partea
cu concentra ție mai mare (C 1) spre partea cu concentra ție mai
mic ă (C 2)
/square4Gradientul de poten țial electric – asigură difuziunea ionilor către
fa ța membranei înc ărcat ă electric cu sarcina de semn contrar 2.1.1. DIFUZIUNEA
Extracelular Intracelular K+= 4 mEq/l
K+= 140 mEq/l Gradient chimic Gradient electric C2
C1

19 EXEMPLU: difuziunea K + prin membrana neuronală în repaus
1. Concentra ția K +intracelular = 140 mEq/l, iar K +extracelular = 4
mEq/l /brightpe baza gradientului chimic are loc difuziunea K+dinspre
interiorul spre exteriorul celulei = eflux de K +
2. Membrana este pozitiv ă la exterior și negativ ă la interior /brightpe
baza gradientului electric are loc difuziunea K +dinspre exteriorul
spre interiorul celulei = influx de K +
Extracelular Intracelular K+= 4 mEq/l
K+= 140 mEq/l Gradient chimic Gradient electric C2
C1

20 MECANISME DE TRANSPORT PRIN DIFUZIUNE
Difuziunea simplă
Difuziunea prin
canale ionice (a) Difuziunea simpl ă prin matricea fosfolipidic ă
−molecule de gaz (O 2și CO 2)
−molecule liposolubile (uree, etanol, h.steroizi, et c.)
−ap ă (în propor ție redus ă)
(b) Difuziunea simpl ă prin canale
/square4Canale ionice de Na +, K +, Ca 2+ și Cl –
−voltaj – dependente
−operate de ligand
−operate mecanic
/square4Canale de ap ă(acvaporine) – operate de ligand
RATA difuziunii simple și prin canale depinde de:
− permeabilitatea membranei
− mărimea gradientului electrochimic
− mărimea suprafeț ei de schimb

21 RATA difuziunii facilitate depinde de:
−mărimea gradientului
−capacitatea transportorului (valoarea Tmax )(c) Difuziunea facilitat ă
−asigur ă transportul pasiv al substan țelor
organice nepolare (ex: glucoza, aminoacizi)
−necesit ă o protein ă “carrier” specific ă
−viteza de transfer este crescut ă
−transportul este limitat de capacitatea
transportorului pân ă la o valoare maxim ă
(Tmax )
−poate fi influen țat ă de substan țe biologic
active /brightinsulina cre ște de 10-20 ori
difuziunea facilitat ă a glucozei prin cre șterea
num ărului de proteine transportoare (GLUT)

22 2.1.2. OSMOZA
DEFINI ȚIE – difuziunea netă a APEI dintr-o solu ție osmotic activ ă,
printr-o membran ă semipermeabil ă, pe baza gradientului de
presiune osmotic ă de la concentra ție mică la concentra ție mare
/square4 Membrana semipermeabilă
− este permeabilă pentru solvent = APA
− este impermeabilă pentru solviț i = particule osmotic active
/square4Solu ția osmotic activ ă- con ține solvi ți care atrag apa:
−NaCl
−Glucoz ă
−Uree
−Proteine

23 Posm (atm) = Cosm x R x T
Cosm = Osmol/L
R = constanta gazelor (0,082) T = temperatura solu ției ( °K)
PARAMETRII
/square4Concentra ția osmotic ă (Cosm ) = num ărul de particule osmotic active
dizolvate în unitatea de volum
În p lasm ă:285 – 295 mOsmol/l
/square4Presiunea osmotic ă (Posm )= for ța care se opune trecerii apei
(osmozei) printr-o membran ă semipermeabil ă. Gradientul de Posm
determin ă sensul și mărimea transferului de APĂ
Plasmă :7,6 atm sau 5776 mm Hg

24 −volumul solu ției cu Posm ↑se măre ște
−transferul de AP Ă se opre ște atunci când
Posm 1≅Posm 2
−transferul de AP Ă se opre ște datorit ă
apari ției gradientului de presiune
hidrostatic ăcare se opune osmozei 2. Dac ă o solu ție osmotic activ ă este pusă în
contact cu apa distilat ă printr -o membran ă
semipermeabil ă /brightapa trece dinspre apa
distilat ă spre solu ția osmotic activ ă 1. Dac ă 2 solu ții osmotic active sunt puse în contact printr-o
membran ă semipermeabil ă /brightapa trece dinspre partea cu Posm
mai mic ă spre partea cu Posm mai mare

25 /square4Presiunea hidrostatic ă (Ph)
−presiunea exercitat ă de o coloan ă de lichid pe suprafa ța de schimb
−gradientul de Ph asigură transferul apei ș i a substan țelor
micromoleculare dinspre partea cu Ph mai mare spre p artea cu Ph
mai mic ă2.1.3. FILTRAREA
DEFINI ȚIE: reprezintă transportul apei și a substan țelor
micromoleculare prin membrane permeabile , pe baza gradientului
de presiune hidrostatic ă
Ph = ρx g x h
ρ= densitatea lichidului
g = accelera ția gravita țional ă
h = înălțimea coloanei de lichid

26 2.1.4. CANALELE IONICE MEMBRANARE
CLASIFICARE
(a) În raport cu dinamica
/square4Canale ionice de “scurgere” care asigură
un flux continuu de ioni
Ex: canalul de “scurgere” de Na +și K +
/square4Canale ionice controlate de por ți care
prezint ă configura ții moleculare tranzitorii
echivalente unei st ări func ționale (canal
deschis sau canal închis )
Ex: canale de Na +, K +, Ca 2+ , Cl –
DEFINI ȚIE: proteine integrale care asigură transportul pasiv al
ionilor în sensul gradientului electrochimic

27 (b) În raport cu selectivitatea canalului
/square4Canale selective – pentru 1 ion (ex: Na +, K+, Ca 2+ , Cl -)
/square4Canale par țial selective – pentru 2 ioni (ex: Na + și K +, Na +și Ca 2+ )
/square4Canale neselective – pentru 3 sau mai mul ți cationi (ex: canalele
cationice pentru Na +, K +, Ca 2+ )
SELECTIVITATEA canalului este condi ționat ă de:
− sarcina ionului
− mărimea ionului
−gradul de hidratare a ionului
(c) În raport cu factorul care condi ționeaz ă dinamica canalului:
/square4Canale voltaj – dependente
/square4Canale operate de ligand
/square4Canale operate mecanic (de întindere – în cel. auditive din canalul
cohlear, deformarea mecanic ă a cililor deschide canale ionice)

28
I. CANALELE IONICE VOLTAJ-DEPENDENTE
DINAMICA CANALULUI – este determinată de modificările
conforma ționale induse proteinei integrale de varia ția de poten țial
transmembranar
TIPURI DE CANALE
/square4Canale rapide de Na +
/square4Canale de K +
/square4Canale lente de Ca 2+
/square4Canale de Cl -STRUCTUR Ă
1.Filtrul de selectivitate 2.Porul sau canalul de trecere 3.Una/dou ă por ți
4.Senzor de voltaj

29 (a) CANALELE RAPIDE DE Na +
DISTRIBU ȚIE: membrana neuronală ș i a fibrei musculare
scheletice și miocardice
ST ĂRI FUNC ȚIONALE
−canal în repaus – poarta mînchis ăși poarta h deschisă
−canal activat – ambele por ți deschise
−canal inactivat – poarta m deschisă ș i poarta hînchis ă
/square4sunt puternic înc ărcate electric
negativ /brightasigur ă înl ăturarea
moleculelor de H 20
/square4prezint ă dou ă por ți:
−de activare ( m)
−de inactivare ( h)PARTICULARIT ĂȚI STRUCTURALE

30 DINAMICA POR ȚILOR
/square4atingerea poten țialului prag (- 55 mV) determin ă activarea
canalului rapid de Na +/brightinflux de Na +depolarizant ( faza
ascendent ă a poten țialului de ac țiune)
/square4condi ționeaz ă excitabilitatea membranei
−canalele de Na +activate sau inactivate /brightmembran ă inexcitabil ă
−canalele de Na +în stare de repaus /brightmembran ă excitabil ă

31 (b) CANALELE DE K +
DINAMICA POR ȚILOR – mai lentă
/square4depolarizarea complet ă (+ 30 mV ) determin ă activarea canalului
de K +/brighteflux de K +repolarizant ( faza descendent ă a
poten țialului de ac țiune)
DISTRIBU ȚIE: membrana tuturor structurilor excitabile
PARTICULARIT ĂȚI STRUCTURALE
/square4nu sunt înc ărcate electric negativ
/square4au o singur ă poart ă n – de activare

32 (c) CANALELE LENTE DE Ca 2+
CARACTERISTICI
/square4sunt în general par țial selective (Ca 2+ >Na +)
/square4 se activează în urma depolariz ării membranei
/square4 determină un influx de Ca 2+ implicat în reglarea:
− excitabilităț ii celulare
−contrac ției musculare
−secre ției celulare
Tip CANAL Distribu ție Rol
L (long lasting)Fibra muscular ă
cardiac ă și neted ăCuplarea
excita ție/contrac ție
T (transient)Celula pacemaker
cardiac ăAutomatismul cardiac
N (neuronal) Membrana neuronal ă
presinaptic ăExocitoza veziculelor cu
neurotransmi țători

33 (d) CANALELE DE Cl –
CARACTERISTICI
/square4se g ăsesc în membrana fibrei musculare striate
/square4se deschid în urma depolariz ării membranare
/square4determin ă un influx de Cl –
/square4rol de stabilizare a poten țialului de repaus

34 II. CANALELE IONICE OPERATE DE LIGAND
Canal
închis
Canal
deschis
TIPURI DE CANALE
/square4operate de liganzi extracelulari
/square4operate de liganzi intracelulari
/square4operate de receptori prin proteine G
/square4canale intercelulare (conexonii)DINAMICA CANALULUI – modificările conformaț ionale ale proteinei
integrale sunt induse sub ac țiunea unei substan țe biologic active
care se nume ște LIGAND:
− se fixează pe un situs specific de la nivelul por ților
−poate fi neurotransmi țător, hormon sau mesager intracelular

35 (a) Canalele operate de LIGANZI EXTRACELULARI
CARACTERISTIC Ă: canalul intră în structura unor receptori ai
membranei postsinaptice , iar ligandul este un mediator chimic
Tip CANAL Ligand Sinapse Efect
Canale de Na + ACh SNC și SNP (excitatorii)
Placa motorie influx de Na +
depolarizant
Canale de Cl -GABA
Glicin ă SNC (inhibitorii) influx de Cl –
hiperpolarizant
Canale cationice neselective (Na
+, K +,Ca 2+ )Glutamat SNC (excitatorii) influx cationic
depolarizant
SNC = sistem nervos central ACh = acetilcolină SNP = sistem nervos periferic GABA = acid gamaam inobutiric

36 (b) Canale operate de LIGANZI INTRACELULARI
CARACTERISTICI
/square4sunt canalele localizate în membrana celulelor epiteliale , iar
ligandul este un mesager intracelular (AMPc, Ca 2+ )
/square4sunt canale localizate în membrana reticulului endoplasmatic , iar
ligandul este un mesager intracelular (IP 3)
Tip CANAL Ligand Localizare
Canal de ap ă AMPc Celule epiteliale (nefrocit, mucoasa intestinal ă,
glande exocrine)
Canal de Na + AMPc Celule epiteliale (nefrocit, glande exocrine)
Canal de K + Ca 2+ Membrana fibrei miocardice
Canal de Cl – Ca 2+ Celule epiteliale (glande exocrine, mucoasa
intestinal ă și a c ăilor aerifere)
Canal de Ca 2+ IP 3 Membrana reticulului endoplasmatic

37 (c) Canale operate de RECEPTORI prin proteinele G
CARACTERISTIC Ă – sunt canale de K +sau de Ca 2+ activate:
/square4direct – pentru canalul de K + prin subunitatea βa proteinei G
/square4indirect -pentru canalul de Ca 2+ prin subunitatea αa proteinei G
care activeaz ă enzime membranare generatoare de mesageri
intracelulari:
−adenilatciclaza pentru AMPc
−guanilatciclaza pentru GMPc

38
PROTEINELE G MEMBRANARE
DEFINI ȚIE -proteine – traductor ata șate de fa ța intern ă a membranei
care asigur ă cuplarea RECEPTORULUI cu EFECTORUL:
−un canal ionic de K +sau Ca 2+
− o unitate catalitică = enzim ă membranar ă sau intracelulară
STRUCTUR Ă– subunitate α+ complexul βși γ
SUBUNITATEA α
/square4este o GTP-az ă
/square4asigur ă func ția și
specificitatea proteinei G /square4are 2 forme:
− forma activă fixează GTP
GTP →GDP + Pi + E
− forma inactivă fixează GDP

39 TIPURI DE PROTEINE G (subunitatea α)
RECEPTOR EFECTOR
ENZIMATIC MESAGER
SECUNDAR
Gsβ1- adrenergici Activarea
adenilatciclazei ↑AMPc
(↑influxul de Ca 2+ prin
canale membranare)
Giβ2- adrenergici
α2 – adrenergici
M2- colinergici Inhibi ția
adenilatciclazei ↓AMPc
(↑efluxul de K +prin
canale membranare)
Gqα1 – adrenergici
M1,M 3- colinergici Activarea
fosfolipazei C↑IP 3, ↑DAG ( ↑efluxul
de Ca 2+ din RS)
↑Ca 2+ – calmodulina
RECEPTORII COLINERGICI
−receptori nicotinici (N)
−receptori muscarinici (M 1,M 2…M5)
−au ca ligand AChRECEPTORII ADRENERGICI
−receptori α(α1, α2)
−receptori β(β1, β2)
−au ca ligand NAdr. și Adr.αα αα

40 1. Activarea unor fluxuri ionice transmembranare (K +, Ca 2+ )
/brightmodific ări de poten țial membranar
2. Modularea activit ății unor enzime membranare și intracelulare
/brightsinteza de mesageri secundari
3. Modularea transcrip ției unor gene
/brightsintez ă de proteine și modific ări structurale specifice ROLURILE PROTEINELOR G

41 (d) Canale intercelulare – CONEXONII
CARACTERISTICI
/square4se g ăsesc la nivelul jonc țiunii permeabile dintre 2 celule
/square4reprezint ă sinapse electrice în fibrele musculare cardiace și netede
/square4sunt permeabile pentru molecule cu diametru mic /brightap ă, electroli ți,
mesageri intracelulari, produ și de metabolism

CARACTERISTICI
• Dinamica lor depinde de gradul de intindere (stretc hing) al membranei
LOCALIZARE
• In fibra musculara neteda: la intinderea membranei ⇒deschidere
canale de Na +and Ca 2+ ⇒depolarizare ⇒contractie
• In celulele receptoare auditive →deschiderea canalelor permite un
influx cationic ⇒depolarizare ⇒generare potential de receptor
III. CANALELE IONICE OPERATE MECANIC

44 Componentele lipidice ale membranei celulare sunt:
a. Fosfolipidele dispuse în dou ă straturi monomoleculare
b. Fosfolipidele dispuse cu extremitatea hidrofil ă spre por țiunea
mijlocie a membranei
c. Colesterolul care contribuie la caracterul hidro fil al por țiunii
mijlocii a membranei
d. Glicolipidele care contribuie la caracterul hidr ofob al por țiunii
mijlocii a membranei
e. Glicolipidele care intr ă în structura înveli șului celular
numit „glicocalix”TEST (complement multiplu)

45 Dac ă o solu ție de NaCl este pus ă în contact cu apa distilat ă
printr -o membran ă semipermeabil ă:
a. Osmoza are loc dinspre solu ția de NaCl spre apa distilat ă
b. Osmoza are loc dinspre apa distilat ă spre solu ția de NaCl
c. Apa distilat ă își m ăre ște volumul
d. Apa distilat ă își mic șoreaz ă volumul
e. Transferul de ap ă se opre ște datorit ă gradientului de
presiune hidrostatică care se opune osmoze i TEST (complement multiplu)

46 Canalele de Na +voltaj – dependente:
a. Sunt puternic înc ărcare electric negativ
b. Au o dinamic ă asociat ă cu depolarizarea membranar ă
c. Au o dinamic ă asociat ă cu repolarizarea membranar ă
d. Asigur ă un influx de Na +
e. Prezint ă o poart ă hde activare și o poart ă mde inactivare TEST (complement multiplu)