În organismul animal, sistemele stimulo-integratoare și de control sunt sistemul nervos și sistemul endocrin, care datorit ă strânsei interrela ții… [620967]

1. Fiziologia neuronului
În organismul animal, sistemele stimulo-integratoare și de control sunt sistemul nervos și
sistemul endocrin, care datorit ă strânsei interrela ții formeaz ă sistemul neuroendocrin. Sistemul
endocrin este supus în permanen ță unui control reglator nervos.
Sistemul nervos integrator este un ansa mblu de structuri specializate în recep ționarea,
transmiterea, depozitarea și prelucrarea informa ției.
Din punct de vedere al naturii informa ției procesate, cuprinde un sistem senzitiv, un sistem
motor și un sistem de integrare senzitivo-motorie. Sistemul nervos senzitiv , sau al analizatorilor,
captează informația conținută în diferi ți stimuli externi sau interni, o transport ă la centrii nervo și
specializa ți, o depoziteaz ă și o prelucreaz ă. Sistemul nervos motor asigură capacitatea de r ăspuns
adecvat a țesuturilor și organelor la stimulii recep ționați. Integrarea senzitivo-motorie are loc în
ganglionii cerebroizi în cazul ne vertebratelor, la vertebratele inferioare este preluat ă de talamus și
corpii stria ți, iar la vertebratele superioare revine cortexului cerebral – structur ă complexă, capabilă de
activitate nervoas ă superioar ă.
Din punct de vedere al func țiilor controlate, sistemul nervos cuprinde dou ă componente: una
care este r ăspunzătoare de integrarea organism ului în mediul extern ( sistemul nervos al vie ții de
relație, sau somatic ) și alta care asigur ă reglarea func țiilor interne ( sistemul nervos al vie ții de nutri ție,
sau vegetativ ).
Din punct de vedere structural și topografic, distingem o component ă centrală, formată din
totalitatea centrilor nervo și cuprinși în nevrax și o component ă periferică, fibre nervoase grupate în
nervi ce conecteaz ă sistemul nervos central cu senzorii și cu efectorii.
Activitatea sistemului nervos se desf ășoară prin acte reflexe, care au ca baz ă structural ă arcuri
reflexe.
1.1. Structura func țională a neuronului
În alcătuirea sistemului nervos intr ă neuroni, celule gliale și celule stem, capabile a se
diferenția în sensul form ării de neuroni sau de celule gliale.
Neuronii sunt celule alc ătuite din corp celular (soma) și prelungiri (dendrite și axon). Cele trei
componente ale neuronului au particularit ăți structurale diferite, perfect adaptate func ției.
Corpul celular (soma) și dendritele sunt învelite într-o membran ă plasmatic ă subțire
(neurilema ), selectiv permeabil ă pentru ioni și în consecin ță polarizat ă electric. Canalele ionice sunt
preponderent "de scurgere" și ligand-dependente, dat ă fiind func ția de component ă postsinaptic ă.
Nucleul , situat de obicei central, este mare, în ciuda faptului c ă neuronul nu se divide. Nucleul
este însă direct implicat în intensele sinteze proteice din som ă
, el deținând informa ția genetic ă ce va fi
transmisă prin transcriere neuriplasmei. Pe baza unor studii de hibridizare celular ă, s-a constatat c ă în
permanen ță se transcrie 1/3 din informa ția genomului, producându-se mai mult ARNm decât în orice
alt tip de celul ă. Din cauza înaltului nivel al activit ății de transcriere, cromatina nuclear ă este
dispersată (eucromatin ă). În celulele gliale, prin cont rast, majoritatea cromatinei se g ăsește în
aglomerări (heterocromatin ă) pe fața internă a anvelopei nucleare.
Majoritatea proteinelor formate de ribozomii liberi și de poliribozomi rămân în corpul celular,
în timp ce proteinele sintetizate pe reticulul endoplasmatic rugos (corpusculii Nissl sau corpii tigroizi )
sunt exportate spre dendrite și mai ales spre axon. Poliribozomii și reticulul endoplasmatic rugos
(RER) sunt caracteristici somei neuronului, axonul nu con ține RER și nu poate sintetiza proteine.
Reticulul endoplasmatic neted este implicat în depozitarea intracelular ă a calciului și
menținerea unei concentra ții constante a acestuia, de 10-7 M. Creșterea prelungit ă a concentra ției
calciului intracelular peste aceast ă valoare duce la degenerarea și moartea neuronilor.
În neuroni, aparatul Golgi se găsește de asemenea numai în soma. Ca și în alte tipuri de
celule, aceste structuri sunt a ngajate în glicozilarea terminal ă a proteinelor sintetizate de RER și în
formarea veziculelor de transport pentru aceste proteine, care sunt eliberate în citoplasm ă și trimise
prin transport axonal spre por țiunea terminal ă a axonului. Neuronii cu propriet ăți secretorii
(producători de neurohormoni) din nucleii hipotalamici posed ă un aparat Golgi deosebit de dezvoltat.
Transportul proteinelor de la aparatul Go lgi depinde de modul de structurare a re țelei interne a
citoscheletului . Citoscheletul neuronilor este format din microfilament e, neurofilamente și
microtubuli. Microfilamentele sunt formate din actină, o protein ă contractil ă caracteristic ă celulelor
musculare, dar r ăspândită în multe alte tipuri de celule. Diametrul microfilamentelor este de 4-5 nm;

2se găsesc mai ales în dendrite. Neurofilamentele se găsesc atât în dendrite cât și în axon și sunt
formațiunile care confer ă rigiditatea și mențin forma neuronului. Nu apar în vârfurile de cre ștere ale
axonilor și în spinele dendritelor, acestea fiind forma țiuni mai dinamice. Ne urofilamentele sunt
aproximativ de dimensiunea filamentelor intermediare din alte tipuri de celule (diametrul de 10 nm),
dar se deosebesc structural de acestea: în timp ce filamentele intermediare sunt formate dintr-o singur ă
proteină, neurofilamentele se compun din 3 proteine. Miezul neurofilamentelor con ține o protein ă de
70 kDa, asem ănătoare cu aceea a filamentelor intermediare, iar celelalte dou ă proteine se consider ă a fi
brațele laterale care interac ționează cu microtubulii. Microtubulii sunt responsabili pentru transportul
rapid al substan țelor prin dendrite și mai ales prin axon. Au un diametru de 23 nm și sunt forma ți
dintr-o protein ă numită tubulină. Proteinele neurofilamentelor au propriet ăți contractile, punând în
mișcare sistemul de microtubuli. Împreun ă formează neurofibrilele , organite specifice neuronului,
care pe lâng ă rolul structural îndeplinesc și funcția de a transporta proteine, vezicule cu mediator și
alte materiale necesare pentru a men ține integritatea structural ă și funcțională a celulei. În neuroni,
microtubulii au în structura lor și proteine asociate microtubulilor (PAM), cu greutate molecular ă
mare în dendrite și mai mic ă în axon, responsabile cu distribuirea selectiv ă a substan țelor spre aceste
prelungiri. Kinesina este o PAM implicat ă în transportul anterograd (ortodromic – dinspre corpul
celular spre axon și dendrite) a veziculelor cu mediatori chimici și a altor substan țe, utilizând energia
procurată prin hidroliza ATP-ului. Transportul retrogra d (antidromic) dinspre prelungiri spre soma
este mediat de dineină, o altă PAM (fig. 1.1).
Fig. 1.1. Transportul axoplasmic anterograd (mediat de
kinesină) și retrograd (mediat de dinein ă). 1-nucleu; 2-
RER; 3-aparat Golgi; 4-vezicule cu mediator aflate în
drum spre butonii terminali; 5-neurofilamente; 6-
microtubuli; 7- transport antero grad; 8-vezicule sinaptice;
9-eliberarea mediatorului prin exocitoz ă; 10-recuperarea
prin endocitoz ă; 11-transport retrograd.

În axoni transportul anterograd (ortodromic) se face cu vitez ă diferită, în funcție de substan țele
care sunt transportate. Viteza tran sportului axoplasmic lent este de 1-2 mm/zi. Astfel sunt deplasate
substanțe cu rol hr ănitor, proteine structurale de tipul actinei, neurofilamente și microtubuli. Viteza
transportului axoplasmic rapid este de 400 mm/zi; pe aceast ă cale ajung în zona sinaptic ă a axonului
organite, vezicule cu mediatori și glicoproteine membranare. Transportul rapid necesit ă Ca2+ și ATP și
depinde de rata metaboliz ării oxidative a glucozei. Dup ă unii autori, ar exista trei tipuri de transport
anterograd: lent (1 mm/zi), intermediar, și rapid (200-400 mm/zi) iar tran sportul retrograd ar egala în
viteză pe cel anterograd rapid. "Liniile" rapide transport ă vezicule cu mediator chimic în sens
anterograd și fragmente din membrana veziculelor golite de con ținut în sens retrograd, spre corpul
celular, unde acestea sunt degradate și componentele lor reciclate. Mitocondriile și unele proteine cu
rol funcțional ajung în butonii terminali pe "liniile" cu vitez ă intermediar ă, în timp ce proteinele
structurale destinate pentru cre șterea și refacerea prelungirilor utilizeaz ă calea de transport lent ă.

3În dendrite, transportu l anterograd se desf ășoară cu viteza de 0,4 mm/zi și necesită de
asemenea ATP. Prin aceast ă modalitate sunt pu și în mișcare, pe lîng ă alte substan țe, ribozomi și
ARN, sugerând c ă și dendritele sunt capabile de sinteze proteice. De altfel, la baza dendritelor și chiar
pătrunzând în acestea, pot fi observate concentr ări de RER.
Prin transport axoplasmatic re trograd (antidromic) substan țele sunt deplasate centripet, dinspre
terminațiile prelungirilor spre corpul celu lar al neuronului. Astfel substan țele ce rezult ă din inactivarea
și degradarea mediatorilor chimici la nivelul si napselor sunt recuperate, prin endocitoz ă, în porțiunea
terminală a axonului, conduse spre corpul celular și reutilizate pentru noi sinteze. În cazul unor
neuroni, men ținerea integrit ății funcționale a sinapselor depinde de transportul transneural al unor
substanțe trofice, ca factorul de cre ștere a nervilor, de-a curmezi șul sinapsei. Odat ă ajuns la soma prin
transport retrograd, factorul de cre ștere a nervilor activeaz ă mecanismele sintezei proteice. Tot
antidromic sunt transportate spre corpul ce lular unele virusuri (herpetic, poliomielitic).
Neurofibrilele NU conduc impulsul nervos; acesta se propag ă prin neurilem ă și axolemă,
prin mecanisme pe care le vom studia la subcapitol ul despre conductibilitatea neuronului. S-a constatat
că viteza de transport de-a lungul neurofibrilelor este constant ă pentru una și aceeași substan ță,
indiferent de tipul de fibr ă nervoasă, în timp ce viteza de conducere a influxului nervos difer ă în
funcție de tipul de fibr ă.
În corpul celular al neuronului se g ăsesc numeroase mitocondrii , ce furnizeaz ă ATP-ul necesar
intenselor procese de sintez ă a proteinelor (inclusiv a unora dint re mediatorii chimici). Dar cea mai
mare concentrare a mitocondriilor se afl ă la nivelul regiunii terminale a axonului, unde nu numai c ă
produc ATP utilizat ca surs ă de energie în procesele asociate transmiterii sinaptice, ci furnizeaz ă și
substrate pentru sinteza unor substan țe cu rol de neurotransmi țători, ca de exemplu aminoacidul
glutamat. Mai mult, mitocondriile con țin enzime implicate în degradarea moleculelor de mediatori
chimici, ca monoaminoxidaza (MAO) ce degradeaz ă catecolaminele.
Axonul , prelungire unic ă, lungă, numită de aceea și fibră nervoasă, conduce centrifug influxul
nervos (PA) generat în membrana conului axonic prin sumarea poten țialelor locale (PL). Axonii
neuronilor formeaz ă căile de conducere ascendente și descendente din SNC, precum și nervii
periferici. Spre deosebire de dendrite , majoritatea axonilor sunt ramifica ți numai la cap ătul distal, unde
formează arborizația terminal ă. Fiecare ramifica ție a arboriza ției are un buton terminal , structur ă
implicată în transmiterea sinaptic ă, mediată chimic, a influxului nervos de la un neuron la altul sau la
organele efectoare. Axonii unor neuroni vegetativi elibereaz ă mediatorii chimici din proeminen țe
aflate pe traiectul lor, numite varicozit ăți.
Axoplasma este străbătută pe toată lungimea sa de neurofibrile, care p ătrund pân ă în butonul
terminal. Axolema este învelit ă de 3 teci: teaca de mielin ă, teaca lui Schwann și teaca lui Henle.
Teaca lui Henle (endonervul) se află la exterior și este de natur ă conjunctiv ă; asigură nutriția
și protecția neuronului. Sub ea se g ăsește teaca lui Schwann , formată din celule gliale (celule
Schwann), care ader ă la axolem ă și se răsucesc în jurul axonului (fig. 1.2). Teaca de mielin ă, cu rol de
izolator electric, situat ă în jurul axolemei, este produs ă de celulele Schwann și are structur ă
lipoproteic ă, fiind de fapt o repliere a membranei plasmatice a celulei Schwann, care se r ăsucește în
jurul axonului. Fibrele nervoase care posed ă teacă de mielin ă bine dezvoltat ă sunt fibre mielinice , cu
viteză mare de conducere a impulsului nervos. La fibrele amielinice , care au și ele teac ă Schwann,
replierea membranei acestor celule în jurul axonului este redus ă și teaca de mielin ă este atât de sub țire,
încât nu-și poate îndeplini func ția izolatoare. În fibrele amielinice viteza de conducere a influxului
nervos este considerabil mai mic ă decât în cele mielinice.
Două celule Schwann învecinate nu se ating, între ele exist ă un spațiu numit strangula ție
(nod) Ranvier , în dreptul c ăruia mielina lipse ște. Strangula țiile Ranvier permit conducerea saltatorie a
influxului nervos și formarea colateralelor axonului, cu rol important în stabilirea conexiunilor
interneuronale multiple.
Evoluția tecii de mielin ă. Nevertebratele au numai fibre nervoase amielinice. Teaca de
mielină este specific ă vertebratelor și atinge dezvoltarea maxim ă la mamifere. S-a constatat
experimental c ă embrionii mamiferelor sunt sensibili la excitan ți sonori. La embrionul uman, la 3 luni
de la fecundare încep s ă se mielinizeze fibrele nervoase ale c ăilor senzitive (mai întâi cele auditive,
apoi cele pentru tact și durere). Observa țiile au ar ătat că acei copii c ărora li se cânt ă, în viața
intrauterin ă, vor fi mai veseli și vor avea un sistem nervos mai echilibrat. În țelegem de aici și
influențele nefaste pe care le poate avea expunerea orga nismului în formare la stimuli sonori excesivi

4(faptul că mama, în timpul sarcinii, lucreaz ă într-un mediu cu mult zgomot sau obi șnuiește să asculte o
muzică agresivă, desele certuri familiale etc.).
Fig. 1.2. Formarea tecii de mielin ă.
A-secțiuni transversale printr-un
axon, în diferite stadii de
mielinizare. Celula Schwann se poate răsuci în jurul axonului
înfășurându-l în straturi succesive
de membran ă plasmatic ă (săgețile
externe) sau poate cre ște dinspre
exterior spre interior (s ăgețile
interne). B-celulele Schwann sunt
separate de un spa țiu îngust – nodul
Ranvier. 1-celul ă Schwann; 2-
nucleul celulei Schwann; 3- axon;
4-teacă de mielin ă; 5-noduri
Ranvier.

La mamifere, c ăile motorii se mielinizeaz ă mult mai târziu, în uter mi șcările fătului fiind
reduse. La speciile la care puii încep s ă se deplaseze relativ inde pendent la scurt timp dup ă naștere, și
mielinizarea c ăilor motorii este mai timpurie. Acest lucru este valabil și pentru p ăsările nidifuge, la
care căile motorii se mielinizeaz ă mai repede decât la p ăsările nidicole. La om, fibrele motorii încep
să-și secrete teaca de mielin ă din a doua lun ă de viață extrauterin ă. Mai întâi începe mielinizarea c ăilor
extrapiramidale, apoi a celor piramidale, procesul în cheindu-se în jurul vârstei de 2 ani, când copilul
are deja un mers sigur. Printre ultimii se mielinizeaz ă axonii nervilor ru șinoși, care controleaz ă
sfincterele anal extern și vezical extern.
Din punct de vedere al numărului de prelungiri , neuronii pot fi unipolari (cu o singur ă
prelungire, axonic ă, lungă și ramificat ă – neuronii de la nevertebrate), pseudounipolari (cu o singur ă
prelungire, axonic ă, bifurcată – neuronii senzitivi din ganglionii spinali; unii autori îi consider ă neuroni
unipolari), bipolari (cu dendrita și axonul ie șind din corpul celular la poli opu și – celulele olfactive,
neuronii bipolari din retin ă) sau multipolari (cu mai multe dendrite și un singur axon – neuronii
multipolari din retin ă, celulele mitrale din bulbii olfactivi, celu lele piramidale Betz din cortexul motor,
motoneuronii din coarnele anterioare medulare etc.). Unii neuroni sunt lipsi ți de dendrite tipice
(neuronii senzitivi din ganglionii spinali), al ții nu au axon (majoritatea cel ulelor amacrine din retin ă).
Din punct de vedere func țional , neuronii pot fi împ ărțiți în 3 clase: neuroni aferenți sau
senzitivi , neuroni eferenți sau motori și neuroni intercalari . Neuronii aferen ți (lat. ad = la; ferre = a
transporta) duc informa ția de la țesuturile și organele corpului la SNC, neuronii eferen ți (lat. ex = în
afară) transmit semnale electrice de la SNC la celulele efectoare din mu șchi și glande, iar interneuronii
fac legătura între primele dou ă categorii.
Situați distal fa ță de SNC, neuronii aferen ți sunt în leg ătură cu senzori (receptori) care, drept
răspuns la varia ții mecanice, fizice sau chimice din mediul lor, determin ă ca în neuron s ă se produc ă
semnale electrice. Senzorii pot con ține porțiuni specializate ale prelungirii neuronale sau pot fi
alcătuiți din celule receptoare de natur ă epitelială (epiteliu senzorial) aflate în rela ție funcțională de tip
sinaptic cu prelungirea neuronului. Neuronii aferen ți conduc semnalele recep ționate de senzori de la
periferia organismului spre nevrax. Ace ști neuroni sunt în majoritatea lo r pseudounipolari, atipici prin
faptul că au o singur ă prelungire, de obicei foarte lung ă și mielinizat ă, considerat ă a fi un axon. La
mică distanță după ieșirea din corpul celular, axonul se bifurc ă. Porțiunea periferic ă vine în contact cu
senzorul sau chiar îl formeaz ă; structural aceast ă porțiune este axon, deoarece este foarte lung ă și
mielinizat ă, dar din punct de vedere func țional este o dendrit ă, deoarece conduce impulsul nervos
centripet (spre corpul celular) și intră în componen ța senzorului. Por țiunea proximal ă a prelungirii este
un axon tipic, ce intr ă în nevrax, unde stabile ște legături cu al ți neuroni. Corpul celular și porțiunea
periferică, lungă, a axonului se afl ă în afara SNC și numai o parte din cap ătul proximal p ătrunde în
măduvă sau în creier.

5Corpul celular și dendritele neuronilor eferen ți sunt găzduite în SNC, în timp ce axonii se
prelungesc c ătre periferie, unde stabilesc sinapse cu organele efectoare. Axonii neuronilor aferen ți și
eferenți, exceptând o scurt ă porțiune, formeaz ă nervii (sistemul nervos periferic).
Neuronii intercalari se g ăsesc în întregime în interiorul SNC. Ei reprezint ă 99% din totalul
neuronilor și au o mare varietate de forme, propriet ăți fiziologice, mediatori chimici și funcții. Pentru
fiecare neuron eferent (a c ărui prelungire iese din SNC) exist ă 10-20 neuroni aferen ți și în jur de
200.000 de neuroni intercalari. Num ărul de neuroni intercalari ce se interpun între anumi ți neuroni
aferenți și eferenți este diferit, în func ție de complexitatea activit ății îndeplinite de respectiva re țea
neuronală. De exemplu, arcul reflexului rotulian nu cupr inde interneuroni, axonul neuronului aferent
(porțiunea central ă) se termin ă pe soma neuronului eferent. Spre deosebire de acesta, reflexele
complexe implicate în vorbire sau în procesel e de memorie pot cuprinde milioane de neuroni.
Caracteristicile celor 3 clase func ționale de neuroni sunt rezumate în tabelul 1.1.

Tabelul 1.1. Clasele func ționale de neuroni.
Clasa func țională de neuroni Propriet ăți
I. Neuroni aferen ți A. Transmit informa ții de la receptori la SNC.
B. Majoritatea celulei (soma și prelungirea lung ă periferică) este în
afara SNC, doar prelungirea central ă, scurtă intră în nevrax.
C. Din punct de vedere structural, nu au dendrite. Func ția de
dendrită o îndepline ște capătul ramificat al por țiunii distale a
axonului.
II. Neuroni eferen ți A. Transmit informa ții de la SNC la organele efectoare (mu șchi sau
glande).
B. Soma, dendritele și o mică porțiune din axon se afl ă în SNC, iar
cea mai mare parte a axonul ui este în afara SNC.
III. Neuroni intercalari A. Se află în întregime în interiorul SNC.
B. Reprezint ă 99% din totalul neuronilor.