UNIVERSIT É DES SCIENCES AGRICOLES ET MÉDECINE [620176]

UNIVERSIT É DES SCIENCES AGRICOLES ET MÉDECINE
VÉTÉ RINAIRE
DE CLUJ -NAPOCA

FACULTÉ DE MÉDECINE VÉTÉ RINAIRE

Lorianne HABERMACHER

THÈSE DE FIN D’ ÉTUDES

Coordinat rice Scientifique :
Dr. BEL Lucia

Cluj-Napoca
2020

UNIVERSITÉ DES SCIENCES AGRICOLES ET MÉDECINE
VÉTÉ RINAIRE
CLUJ -NAPOCA

Faculté de Médecine Vétérinaire
Département Cliniques
Discipline de Nouveaux Animaux de Compagnie

Lorianne HABERMACHER

THÈSE DE FIN D’É TUDES

LE BLOCAGE DU PLEXUS BRACHI AL CHEZ LES
OISEAUX : APPLICATIONS ET LIMITATIONS

Coordinat rice Scientifique :
Dr. BEL Lucia

LE BLOCAGE DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES OISEAUX :
APPLICATIONS ET LIMITATIONS

Auteure : Lorianne HABERMACHER

Coordinat rice : Dr. B EL Lucia

Université des Sciences Agricoles et Médecine Vétérinaire, Faculté de Médecine Vétérinaire
Calea Manastur n° 3-5, 400372, Cluj -Napoca, Roumanie
E-mail : [anonimizat]

RÉSUMÉ

En médecine, l a gestion de la douleur est un enjeu majeur . Lors d’interventions chirurgicales l’analgésie
fait partie intégrante de l’ anesthésie. La sensibilité des oiseaux aux substances rend l’acte plus délicat que
pour d’autres espèces. Réduire au max imum les doses pour prévenir les effets secondaires sans diminuer
l’analgésie, devient alors un objectif important . Le recours aux blocs nerveux est reconnu d’intérêt majeur
pour réduire les besoins en anesthésiques et opioïdes donnés par voie gén érale lors de chirurgies ou l ors de
convalescen ces douloureuses . Les lésions de l’aile chez l’oiseau étant une condition fréquemment
rencontrée, le bloc du plexus brachial s’avère être un outil indissociable de la pratique de la médecine
aviaire. Aujourd’hui cependant, alors que le bl ocage du plexus br achial chez d’autres espèces domestiques
et chez l’humain est une technique bien maitrisée et fréquemment utilisée, chez les oiseaux, l’utilisation est
encore limitée de par le faible nombre de rech erches et le manque d’efficacité relevé par ces dernières. Les
différentes approches, axillaires et dorsales, ainsi que les différents choix d’anesthésiques locaux et de la
dose utilisable, offrent de nombreuses possibilités qui pourtant ne semblent pas ap porter de solution
satisfaisante.
La ge stion de la douleur c hez les oiseaux est donc un défi au quotidien, d’autant plus qu’il est difficile
d’observer les manifestations de la douleur chez les ces derniers . Il est donc nécessaire de poursuivre les
recherches sur le blocage du plexus brachial e n axant sur l’effet des an esthésiques locaux et sur l ’élabor ation
de nouvelles approches pour le blocage du plexus brachial .

Mots clés : oiseau, anesthésie locale, blocage nerveux, plexus brachial, douleur

BRACHIAL PLEXUS BLOC k IN BIRDS: APPLICATION S AND
LIMITATIONS

Author : Lorianne HABERMACHER

Scientific coordinator : Dr. BEL Lucia

University of Agricultural Sciences and Veterinary Medicine, Faculty of Veterinary Medicine,
Calea Mănaștur, nr. 3 -5, 400372 , Cluj -Napoca, Romania
E-mail : [anonimizat]

ABSTRACT

In Veterinary medicine, pain management is essential and has seen continued progress in both its
management and recognition. During surgical procedures analgesia plays an integral role in anaesthesia.
The sensitivity of birds to drugs renders the procedure more delicate than for other species. Thus, reducing
the dose rates to prevent secondary ef fects associated to analgesia without reducing its pain relief is of high
importance. The use of oral regional nerve blocks is acknowledged to be of major interest in reducing the
use of anaesthetics and opioids given either by systemic administration duri ng surgery or painful recovery.
As wing damage in birds is a frequently encountered condition, the brachial plexus nerve block has proven
to be an integral technique used in avian medicine. However, at present while the blocking of the brachial
plexus is a widely used technique in domestic animals and humans, the use in birds remains limited due to
the lack of research and recognised effectiveness. The different approaches, axillary and dorsal, as well as
the different choices of local anaesthetics and dosa ge rates, offer many possibilities which however do not
seem to provide a satisfactory solution. Pain management in birds remains a daily challenge, especially as
it is difficult to observe signs of pain in birds. Further research focusing on the effect of local anaesthesia
as well as novel and effective techniques on brachial plexus nerve blockade in birds is paramount.

Keywords: bird, local an aesthesia, nerve block , brachial plexus , pain

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

1

Table des matières
INTRODUCTION ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. …….. 5
1 ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE DU PLEXUS BRACHIAL ………………………….. ……………………… 6
1.1 GENERALITES ANATOMIQUES DES NERFS SPINAUX ………………………….. ……………….. 6
1.1.1 La structure des nerfs spinaux ………………………….. ………………………….. ………………………… 6
1.1.1.1 Le neurone ………………………….. ………………………….. ………………………….. …………………… 6
1.1.1.2 La névrologie ………………………….. ………………………….. ………………………….. ……………….. 8
1.1.1.3 L’organisation des fibres nerveuses ………………………….. ………………………….. …………….. 9
1.1.2 La vascularisation des nerfs spinaux ………………………….. ………………………….. ……………… 10
1.1.3 L’origine des nerfs spinaux ………………………….. ………………………….. ………………………….. 10
1.2 PHYSIOLOGIE DES NERFS SPINAUX ………………………….. ………………………….. …………….. 11
1.2.1 Influx nerveux ou potentiel d’action ………………………….. ………………………….. ……………… 11
1.2.2 Genèse de l’influx nerveux ………………………….. ………………………….. ………………………….. . 12
1.2.2.1 Les récepteurs sensitifs ………………………….. ………………………….. ………………………….. … 12
1.2.2.2 L’activité membranaire ………………………….. ………………………….. ………………………….. .. 13
1.2.3 Transport de l’influx nerveux ………………………….. ………………………….. ……………………….. 14
1.2.4 Transmission de l’influx nerv eux ………………………….. ………………………….. ………………….. 14
1.3 ANATOMIE DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES MAMMIFERES ………………………….. … 15
1.3.1 Origine ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. 15
1.3.2 Disposition et distribu tion ………………………….. ………………………….. ………………………….. .. 16
1.3.2.1 Les nerfs destinés à la paroi thoracique ………………………….. ………………………….. ………. 17
1.3.2.2 Les nerfs destinés au memb re thoracique ………………………….. ………………………….. ……. 17
1.4 ANATOMIE DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES OISEAUX ………………………….. ………… 20
1.4.1 Origine ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. 20
1.4.2 Disposition et distribution ………………………….. ………………………….. ………………………….. .. 21
2 LE BLOCAGE DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES OISEAUX ………………………….. ……………. 25
2.1 LA DOULEUR ………………………….. ………………………….. ………………………….. ……………………… 25
2.1.1 Neurophysiologie de la douleur ………………………….. ………………………….. …………………….. 26
2.1.1.1 Neurophysiologie : les généralités ………………………….. ………………………….. ……………… 27
2.1.1.2 Neurophysiologie : Chez les oiseaux ………………………….. ………………………….. …………. 31
2.1.2 Manifestations de la douleur chez les oiseaux ………………………….. ………………………….. …. 33

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

2
2.2 LE BLOCAGE NERVEUX PERIPHERIQUE ………………………….. ………………………….. ………. 34
2.2.1 Généralités sur la technique ………………………….. ………………………….. ………………………….. 34
2.2.2 L’intérêt du blocage nerveux dans la prise en charge de la douleur ………………………….. … 36
2.2.3 Les substances utilisées chez les oiseaux ………………………….. ………………………….. ……….. 36
2.3 LE BLOC DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES OISEAUX : LES DIFFERENTES
APPROCHES ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. ……… 38
2.3.1 L’approche axillaire ………………………….. ………………………….. ………………………….. ……….. 38
2.3.1.1 Description des techniques ………………………….. ………………………….. ……………………….. 38
2.3.1 .2 Evaluation de leur efficacité ………………………….. ………………………….. ……………………… 40
2.3.2 L’approche dorsale, d’après Brenner et al. (2010), chez le canard colvert ( Anas
platyrynchos ) ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. …… 44
2.3.2.1 Description de la technique ………………………….. ………………………….. ………………………. 44
2.3.2.2 Evaluation de l’efficacité ………………………….. ………………………….. ………………………….. 44
3 INITIATION D’UNE NOUVELLE APPROCHE AXILLAIRE ………………………….. …………………. 46
3.1 INTRODUCTION ………………………….. ………………………….. ………………………….. …………………. 46
3.2 METHODES ET MATERIEL ………………………….. ………………………….. ………………………….. … 46
3.3 RESULTATS ………………………….. ………………………….. ………………………….. ……………………….. 50
3.4 DISCUSSION ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………. 51
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS ………………………….. ………………………….. …………………….. 53
BIBLIOGRAPHIE ………………………….. ………………………….. ………………………….. ………………………….. ….. 55

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

3
TABLE DES TABLEAUX

Tableau 1.1. Variations spécifiques de l’origine spinal du plexus brachial et accessoire
Tableau 2.1. Comparaison des fibres primaires entre l’Homme et l’oiseau.
Tableau 2.2. Les anes thésiques loc aux chez les oiseaux pour le blocage nerveux, doses et
recommandations . Source : Carpenter, 2012.
Tableau 2.3. Résultats relevés par Figueiredo et al. , 2008 : induction et durée du blocage du plexus
brachial avec la lidocaïne et la bupivacaïn e
Tableau 2.4 . Résultats relevés par Cardozo et al., 2009 : induction et durée du bl ocage du plexus brachial
avec la ropivacaïne
Tableau 3.1. Présentation des sujets et visualisation de leur région axillaire
Tableau 3.2. Résultats d’expérience, degré de c oloration du plexus en fonction de la méthode utilisée

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

4
TABLE DES ILLUSTRATIONS

Fig. 1.1. Musculature de la régio n axillaire du pigeon ( Columba livia )
Fig. 1.2. Ramification s principales du plexus brac hial chez le pigeon (Columba livia )
Fig. 2.1. Trajet spinal de la voie de la somesthésie
Fig. 2.2. Comparaison entre le blocage nerveux par pal pation et échoguidé . Source : da Cunha et al. (2013 )
Fig. 3.1. Disse ction et établissement des mesures pour élaboration de l’approche 3
Fig. 3.2. Les deg rés de coloration du plexus de 0 à 3

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

5
INTRODUCTION

L’arrivée de nouvelles espèces d’animaux de compagnie et l’évolution des intérêts liés à la f aune
sauvage, favorisent le développement de nouvelles prat iques en médecine vétéri naire . C’est
notamment le cas pour la médecine aviaire. La gestion de la douleu r en médecine est un enjeu
majeur pour tout praticien. Si chez l ’humain et les mammifères dom estiques , les connaissances
scientifiques dans le domaine s ont nombreuses, pour ces nouvelles espèces, peu d’informations
sûres sont disponibles rendant la pratiqu e hasardeuse et délicate. Il est donc primordial de
poursuivre les recherches pour promouvoir des soins plus adaptés.
La gestion de la douleur chez l’ oiseau fait en effet fac e à plusieurs obstacles conduisant
généralement à une mauvaise prise en charge d e cette dernière. Les oiseaux sont connus pour être
peu démonstratifs de leur mal -être et plu s sensibles aux substances analgésiques que les
mammifères de par leur petite taill e et leur différences métaboliques. Le blocage nerveux étant
reconnu, pour les a utres espèces, comme un moyen simple et efficace pour conférer une analgésie
tout en permetta nt de réduire les doses des autres substances ayant de nom breux effets secondaires,
il est donc intéressant de développer cette technique pour les oiseaux. Le plex us brachial est une
cible particulière pour le blocage nerveux chez les oiseaux car il permet de faire l’analgésie de
l’ensemble de l’aile, fréquemment sujette aux traumatismes . Il est donc primordial pour un
vétérinaire qui rencontre ce cas de figure, de savoir correctement effectuer le blocage du plexus
brachial. Plusieurs études ont été menées dans ce sens et nous allons, dans ce document, les
présente r, ainsi que les différe ntes techniques élaborées alors et leurs limitations. Nous
présenterons également quelques cas pour suggérer une nouvelle approche à étudier.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

6
Chapitre 1
1 ANATOMIE ET P HYSIOLOGIE DU PLEXUS BRACHIAL

1.1 GENERALITES ANATOMIQUES DE S NERFS SPINAUX

Le plex us brachial appartient au système nerveux périphérique, système qui doit être distingué du
système nerveux central (Barone, Simoens, 2010). Macroscopiquement, on peut reconnaî tre
appartenant au système périphérique, toutes structure s extra osseuses, la lim ite étant marquée par
la limite des méninges (Sabatier, 1777). Ce plexus est composé d’un ensemble de nerfs appartenant
à la catégorie des nerfs spinaux.

1.1.1 La structure des nerf s spinaux

Un nerf est composé d’une multitude de fibre s nerveuses de cal ibre d ifférent myélinisées ou
amyéliniques. Un nerf spinal comporte majoritairement des fibres myélinisées lui conférant un
aspect blanc nacré (Barone, Simoens, 2010).
Une fibre nerv euse n’est autre que l’un des prolongements d’un neurone (axone ou dendrit e), un ité
structurelle et fonctionnelle du système nerveux.

1.1.1.1 Le neurone

Aussi appelé neurocyte, il est une cellule composée d’un corps, de dendrites et d’un axone à
l’extrémité du quel on trouve des boutons terminaux (Davalo et al., 1989 ; Barone, Bortolami,
2004 ; Barone, Simoens, 2010 ).

– Le corps (= soma ou péricaryon):
Les corps des neurones sont visibles dans la substance grise du système nerveux central, on les
retrouve aussi group és dans les ganglions, origine réelle de la plupart de s nerfs.
Le corps a une composition relativement semblable à toutes les cellules, c’est -à-dire qu’il possède
un noyau baignant dans un cytoplasme et est délimité par une membrane.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

7
Des particularités, bi en que peu nombreuses, sont toutefois notables comme l a présence d e
gangliosid es parmi les glycolipides membranaires, la proportion des organismes cytoplasmiques
est légèrement modifiée, le réticulum endoplasmique est bien développé et peut, après colorati on,
conférer un aspecté marqueté au cytoplasme qu’on a ppelle corps de Nissl.
Le noyau est généralement grand et central, parfois double. Chez les mammifères, on peut
remarquer au voisinage de son nucléole le corpuscule de chromatique sexuelle, présent chez les
femelles, appelé également corps de Barr.
Dans sa structure on retrouve aussi des éléments propres aux neurones permettant la formation de
flux : les neurofilaments peu abondants et désorganisés et les neurotubules, abondants,
comparables aux microt ubules des autres cellules.

– Les dendrites :
Sont des structures g énéralement courtes et grêles, attachées au corps du neurone et qui en
partagent une partie de sa structure. Grâce à leurs appendices, elles permettent le rapport de la
cellule avec les autr es neurones, ainsi leur nombre est directement proport ionnel aux n ombres de
rapports qu’elles entretiennent. Ces structures participent à la formation des synapses.
Ici les neurofilaments et les neurotubules sont nombreux et on observe une organisation en
faisceaux des neurofilaments.

– L’axone :
Aussi appelé neurite, c’est u n second type de prolongement attaché au corps du neurone.
Généralement, il naît au niveau du colliculus attaché au corps du neurone. On lui décrit plusieurs
parties, le segment initial est court et peu excitable, sur un neurone myélinisé, cette portion e st
dépou rvue de gaine. Cette partie se prolonge par un second segment, plus long pouvant parcourir
une grande partie du corps de l’animal. Ces axones se terminent par des ramifications et de s
boutons terminaux participant à la formation des synapses.
Dans son épai sseur on peut apprécier l’abondance et l’organisation en faisceaux des
neurofilaments et des neurotubules.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

8
– La synapse :
La synapse ne fait ni partie de l’anatomie à proprement parlé d’un nerf spinal ni d’un neurone mais
son nombre est important dans le sy stème nerveux et certaines parties du neurone (et du nerf au
sens large) participent à sa formation.
La synapse est une zone active permettant la transmission de l’information nerveuse d’un neurone
à une autre structure (un autre ne urone, des fibres muscul aires, des récepteurs sensoriels).
Elle est composée d’une partie pré -synaptique et d’une partie post -synaptique qui sont séparées
par une fissure synaptique, c’est à dire, un espace d’écart ement plus ou moins important envahi
par u ne substance protéique ( substance intra -fissur ale) que l’influx nerveux va devoir traverser
pour se propager.
Selon cet écartement, on reconnaît deux types de synapses qui vont alors avoir un fonctionnement
différe nt.
Les synapses électriques qui possèdent une fissure étroite de seulement 2 à 4 nm permettant une
transmission de l’information via canaux ioniques. Ces synapses ne se retrouvent que dans le
système nerveux central. Si elles sont communes chez les vertéb rés inférieurs (oiseaux, batraciens,
reptiles et poissons) elles l e sont beaucoup moins chez les mammifères.
Les synapses chimiques ou vésiculaires, sont les seules rencontrées dans le système nerveux
périphérique. Elles possèdent une fissure large d’envir on 20 à 30 nm et ont besoin de
neurotransm etteurs pour effectuer l a liaison.
Selon les éléments reliés, on parle de différents types de synapses : les axo -dendritiques, les axo –
somatiques, les axo -axoniques, les somato -dendritiques, les somato -somatiques e t les dendro –
dendritiques.

1.1.1.2 La n évrologie

C’est l’ensemble des c ellules qui accompagne les neurones dans la composition du système
nerveux central. Au niveau du système nerveux périphérique, si on ne parle pas de névroglie vraie,
quelques éléments sont ce pendant comparables (Barone, Bortolami, 2 004 ; Verkhratsky et al. ,
2019) :
– Les gliocytes ganglionnaires = cellules satellites, accompagnent les neurones pseudo –
unipolaires au cœur des ganglions sensitifs

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

9
– Les neurolemnocytes = cellules de Schwann, comparabl es aux oligodendrocytes du
système nerveu x central, sont des cell ules qui sont en rapport avec la fibre nerveuse,
myélinisée ou non. Elles entourent une ou plusieurs fibres nerveuses et produisent, pour
les fibres myélinisées, la neurolemme appelée aussi g aine de Schwann ou gaine de myéline.
Une cellule de Schwann peut engainer plusieurs fibres non myélinisées mais seulement
une fibre myélinisée.
– La neurolemme = gaine de Schwann = gaine de myéline est une formation essentielle dans
le fonctionnement et da ns la structure des fibres myélinisées. C ’est elle qui confère la
couleur blanc nacré des nerfs. Elle est composée de myéline, une substance lipidique,
disposée telle une enveloppe, sur de nombreuses fibres nerveuses appartenant au x système s
nerveux périphér ique et central. Donc seules les fibres myélinisées en sont cou vertes. Cette
enveloppe est discontinue et laisse apparaître des intervalles de fibre nerveuse nus qu’on
appelle nœud de Ranvier. Nous verrons que cette gaine joue un rôle majeur dans la vitess e
de transmission de l’influx nerveux.

1.1.1.3 L’organisation des fibr es nerveuses

Rappelons que l’unité fonctionnelle et structurelle du système nerveux est le neurone dont les
axones ou dendrites, appelés fibres nerveuses, forment les nerfs.
Les nerfs spinaux sont des nerfs mixtes, c’est à dire qu ’ils possèdent des fibre s motrices
(efférentes) et des fibres sensitives (afférentes) permettant respectivement la transmission
descendante ou ascendante de l’information (Barone, Simoens, 2010).
Les fibres motrices s ont formées par les axones des neurones tandis que les fibres s ensitives sont
formées par les dendrites ( Wavreille et al., 2010).
Ces fibres nerveuses s’orientent de façon à se positionner les unes à côté des autres pour former
des faisceaux nerveux. Ces f aisceaux ou fascicules, sont délimités par le perineurium ou pé rinèvre,
une gaine conjonctive très mince. Au cœur de ce faisceau, les nerfs cheminent dans l’endoneurium
ou endonèvre, un tissu conjonctif lâche (Antoine, 1999).
Puis les faisceaux s’orientent à leur tour pour se disposer les uns à côté des autres. Ainsi regroupés,
ils sont également maintenus dans une gaine qu’on appell e l’epineurium ou épinèvre, constituée

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

10
de tissu conjonctif dense, essentiellement composé de fibres de collagène et offrant so uplesse et
résistance. Cet ensemble for me le nerf (Battista, Lu sskin, 1986 ; Rigoard et al., 2009).
Au cours de leur trajet, les f aisceaux nerveux vont se séparer pour se répartir dans les tissus ,
provoquant l’amincissement progressif des nerfs principaux .

1.1.2 La vascularisation des nerfs spinaux

Est assurée par l’actio n concomitante des artères et des veines ainsi que par des vaisseaux
lymphatiques.
Les artères sont issues des troncs voisins et atteignent l’épinèvre sous forme de fines ramifications
qui se div isent en rameaux ascendants et descen dants puis se terminent en un réseau de capillaires
au niveau du périnèvre = vasa n ervorum.
Les veines se disposent de manière analogue.
Les vaisseaux lymphatiques, quant à eux, sont assez rares et ne pénètrent que dans l’épinèvre.
Parallèlement à la vasc ularisation, les nerfs r eçoivent également une inervation = nervi nervorum
au niveau de l’endonèvre . Elle se présente sous forme d’un réseau très fin (Barone, Simoens,
2010).

1.1.3 L’origine des nerfs spinaux

Macroscopiquem ent, il semblerait que les nerfs spi naux naissent le long de s différentes portions
de la moelle épinière par l’intermédi aire de deux racines, mais ceci n’en est que leur émergence
ou origine apparente.
Comme décrit précédemment, les nerfs spinaux sont des nerfs mixtes, c’est à dire qu’ils po ssèdent
des fibres motri ces (efférentes) et sensitives (afférentes) permettant respe ctivement la transmission
descendante ou ascendante de l’information.
De par la complexité de cette composition, il faut distinguer l’or igine apparente des nerfs spinaux
de l’origine réelle qui se ra en réalité l’origine des différentes fibres les constitua nt.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

11

Les fibres sensitives sont constituées de dendrites qui entrent dans la racine dorsale du nerf où se
trouve le corps du neurone cor respondant, logé dans un ganglion sp inal.
Les fibres motrice s sont constituées d’axones provenant d’un corps neuronal généralement logé
dans la lame IX de la corne ventrale de la moelle épinière. Ces axones gagnent ensuite la racine
ventrale du nerf (Rigoa rd et al., 2009 ; Barone, Simoens, 2 010).

1.2 PHYSIOLOGIE DES N ERFS SPINAUX

Comme déjà vu précédemment, le neur one est l’unité structurelle et fonctionnelle du système
nerveux. La physiologie de ce système repose donc sur celle du neurone.
Cette cellule est très spécialisée et possède des prop riétés particulières. C’ est une structure
excitable et capable de produir e une réponse. Elle est ainsi en charge de la circulation
d’informations dans l’organisme qui se propagent sous forme d’un courant électrique qu’on
appelle l’influx nerveux. Les neur ones permettent ce phéno mène grâce à 3 mécanismes : la genèse
de cet infl ux, son transport et sa transmission (Barone, Bortolami, 2004).

1.2.1 Influx nerveux ou potentiel d’action

Tout influx nerveux est en réalité une tradu ction électrique d’une information q ui peut être de
nature d iverse (chimique, mécanique ou encore électrique).
L’information peut provenir du milieu extérieur ou des différents organes du corps . Elle devra
alors être diffusée jusqu’au système nerveux centr al via la voie sensitive pour y être traitée. Suite
à cela, une nouvelle information, en réponse, va être émise par le système nerveux central et
atteindre l’organe cible via la voie autonome ou la voie motrice.
Au niveau des nerfs spinaux, nerfs mixtes, o n retrouve une voie sensitive et une voie motrice.
La voie s ensitive possède à l’extrémité de ses nerfs, dans les organes des sens, des récepteurs
spécialisés capables de recueillir des informations chimiques (comme les odeurs, les saveurs) et
des informat ions physiques (comme la lumière, le son, la température ou la pression) et de les

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

12
transformer en potentiel d’action afin de les conduire jusqu’à la partie du système nerveux central
correspondante; c’est la voie ascendante.
La voie motrice, agit de manièr e analogue mais en sens inverse ; c’ est la voie descendante
(Antoine, 1999 ; Barone, Bortolami, 20 04).

1.2.2 Genèse de l’influx nerveux

Peu importe la voie, la genèse d’un potentiel d’action repose sur la réception d’un stimulus au
niveau d’une région spécial isée de la membrane de la fibre nerv euse (Barone, Bortolami, 2004).

1.2.2.1 Les récepteurs sensitifs

Pour les nerfs sensitifs, on retrouve des récepteurs spécialisés que l’on peut classer selon différents
critères (Davano et al., 1989 ; Barone, Bortolami, 2004) .
Selon la provenance de l’informat ion, on reconnait :
– Les intérocepteurs qui reçoivent les inf ormations des organes internes = la sensibilité
viscérale
– Les extérocepteurs qui reçoivent les informations du milieu extérieur
– Les propriocepteurs, rattachés au système musculo -tendineux qui per mettent de contrôler
la posture et la coordination musculaire = la proprioception.
Selon le type de récepteur, on reconnait :
– Les cellules sensorielles : permettant la réception des inform ations à distance sous forme
d’énergie chimique (odeur et goût ) ou vibratoire (lumière et s on), on les trouve dans les
organes des sens . Après avoir traduit ces informations sous forme de potentiel d’action,
elles les transmettent via le système synapt ique
– Les terminaisons libres : c’est la forme la plus simple de récepte urs cutanés. Ce sont des
terminaisons grêles et nues de fibres nerveuses. Dotées d’une grande sensibilité, elles sont
en charge de la thermoception et de la nociception.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

13
– Les terminaison s périfolliculaires : c’est une autre forme de récepteurs cutanés. Elle s sont
disposées autour des follicules pileux pour en détecter les moindres mouvements.
– Les corpuscules nerveux terminaux capsulés ou non capsulés. On en décrit plusieurs sous
types :
Les corpuscules nerveux capsulés sont des mécanorécepteurs permettant l a lecture tactile
fine. Ils ont une capsule plus ou moins épaisse, proviennent de fibres myéliniques ou
amyéliniques et sont présents dans les couches profondes de la peau et des cous sinets.
Les corpuscules nerve ux non capsulés, se disposent en bouquets f ormant les ménisques
tactiles. I ssus de fibres myélinis ées, ils sont présents dans la peau entre certaines cellules
épithéliales.
– Les fuseaux neuro -musculaires : ils permettent de percevoir chaque changement de
longueur de la fibre musculaire et jouent ai nsi un rôle majeur dans l’équilibre au repos et
dans la coordination lors de mise en mouvement du système musculo -tendineux (Barone,
2010).
– Les fuseaux neuro -tendineux : ils sont qua nt à eux rattachés aux tendons et travaillent
également au maintien de l’é quilibre postural et de la coordination du système musculo –
tendineux (Barone, 2010).

1.2.2.2 L’activité membranaire

Lors de sa réception, le stimulus va perturber la membrane de la fibre nerveuse et déclencher une
succession de réaction s. Initialement au repos , la membrane est polari sée. A sa face externe, on
retrouve une charge positive et à sa face interne une charge négative formant le potentiel de repos.
La membrane est alors semi -perméable aux molécules et ions mainten ant l’équilibre ionique entre
les milieux intérieur et extérie ur de la fibre nerveuse. Les échanges sont possibles via un système
de diffusion osmotique ainsi que par l’action de pompes protéiques spécialisées.
La perturbation engendrée par le s timulus sur l’extérieur de la membrane rend celle-ci perméable
en brisan t l’équilibre maintenu lors du potentiel de repos. Ainsi les ions calcium envahissent le
milieu interne et les ions potassium s’en échappent. La face i nterne devient donc positive e t la face

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

14
externe négative. La membrane est alors d épolarisée. Ce phénomène ne durera que quelques
millisecondes. C’est la naissance du potentiel d’action (Antoine, 1999 ; Barone, Bortolami, 2004).

1.2.3 Transport de l’influx nerve ux

Une fois la dépolarisatio n débutée sur une partie de la membrane, le phénomè ne va se propager de
proche en proche tout le long de l’axone . Les différentes parties de la membrane vont elles aussi
être perturbées et recevoir le potentiel d’action en cha ngeant la charge de leurs surf aces
membranaires interne et externe.
Cette propag ation est dite orthodrom ique quand elle se fait du corps du neurone vers la terminaison
axonale, c’est le sens le plus courant, et antidromique dans le sens inverse.
La vitesse va quant à elle dépendre du calibre de la fibre nerveuse et de sa nature : elle est lente
sur les fibr es non myélinisées (entre 0.5 et 3 m/s) et rapide sur les myélinisées (jusqu’à 130m/s
pour les plus gros calibres). En effet, sur ces dernières, on observe un phénomène de conductio n
saltatoire rendu possible par la disp osition disc ontinue de la gaine de m yéline. Cette gaine possède
des propriétés isolantes protégeant la fibre du potentiel d’actio : seules les parties de la fibre
nerveuse laissées nues (nœuds de Ranvier) peuvent perm ettre la conduction. Le potentiel d’act ion
va alors « sauter » de nœud en nœud pour se propager jusqu’à l’extrémité de l’axone où se trouve
le bouton pré -synaptique (Antoine,1999 ; Barone, Bortolami, 2004).

1.2.4 Transmission de l’influx nerveux

Jusqu’à pré sent, l’influx nerveux a pu parcourir d e grandes dist ances, parfois à l’échel le du mètre,
grâce à la continuité de la fibre nerveuse mais il lui faut passer ensuite du neurone à une autre
structure en traversant un espace appelé « fente synaptique » (voir « I.1.a – La synapse »). Dans la
majori té des cas, le passage de l’informatio n à travers cette fente se fera grâce à un phénomène
chimique faisant intervenir des neurotransmetteurs. Ceux -ci sont formés dans la terminaison pré –
synaptique et attendent d’être libérés par exocytose de leur vésicule par l’arrivée de l’influx
nerveux et la dépolarisation de la membrane pré -synaptique. Les neurotransmetteurs vont ensuite
gagner la partie post -synaptique pour s’attacher à leur récepteur. Ces récepteurs sont des pro téines

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

15
de membrane entretenant des rapp orts étroits a vec d’autres protéines a yant pour rôle le transport
ionique. Lors de l’arrivée du neurotransmetteur, ces canaux ioniques vont s’ouvrir pour provoquer
un flux ionique et transformer cette information chim ique, à nouveau en potentiel d’action. Pour
faire ces ser la transmission, il faudra inactiver le neurotransmetteur soit en le dégradant par une
enzyme , soit en ajoutant un groupement chimique , soit grâce à un phénomène d’endocytose.
Il existe de nombreux typ es de neurotransmetteu r : certains ayant une action excitatrice, vont
s’ass ocier indirectement à des canaux sodium, alors qu e d’autres ayant une action inhibitrice vont
alors être associés à des canaux potassium et chlore. Dans tous les cas, un neurocyte n e produit
qu’un seul type de neurotrans metteur. Pa rmi les plus connus, on retrouve en excitateurs : le
glutamate, les catécholamines et l’acétylcholine ; en inhibiteurs : GABA et glycine ; en mixte,
dépendant des récepteurs qui peuvent être soit excitateur s soit inhibiteurs : la sérotonine (Ant oine,
1999 ; Barone, Bortolami, 200 4).

1.3 ANATOMIE DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES MAMMIFERES

Le plexus brachial est une formation nerveuse remarquable, composée de la juxtaposition de
nombreuses fibres issues des racines ventrales de nerfs spinaux. Ces fibres de calibre plus ou moins
important, sont dépendantes du développement et du fonctionnement du membre thoracique
auquel elles sont associées . Ainsi, un certain nombre de variations sont notées entre les espèces
(Herrin gham, 1886 ; Barone, 2010 ; Evans, 2013 ; Zoccarat o, 2014).
Chez toutes l es espèces, le plexus br achial est situé dans la région axillaire d’où il émettra des
fibres pour les différentes zones du membre jusqu’à l’extrémité des doigts. Certaines émergences
iront se distr ibuer dans le cou et les parois tho raciques.

1.3.1 Origine

Le plexus brachial est formé par l’assemblage de nombreuses fibres nerveuses issues de la racine
ventrale de certains nerfs spinaux . Ces regroupements de fibres sont alors nommés racines du
plexus. Le numéro des nerfs spinaux impliqués est variable selon l es espèces mais ils viennent
tous de la région caudale de la partie cervicale et de la région crâniale de la partie thoracique de la

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

16
colonne vertébrale ; à ce niveau, le calibre de la moelle épinière au gment e. On parle de
l’intumescence cervicale. Chez les mam mifères domestiques, on décrit cependant de manière
constante l’implication des nerfs spinaux C6 à T1 avec de manière inconstante l’ajoute de C5 et
T2.
Les racines du plexus brachial vont également se disposer les unes à côté des au tres pour former
les troncs du plexus. Cette disposition varie à son tour selon les espèces bien que ces différences
soient limitées et permettent de décrire une disposition approximativement commune. On décrit
ainsi génér alement 3 troncs : un tronc crânia l formé en grande par tie par les fibres de C7, un tronc
intermédiaire plutôt représenté par C8 et un tronc caudal majoritairement composé par les fibres
de T1.
L’origine réelle, quant à elle, respecte la règle commune à to us les nerfs spinaux (voir « I.3 –
L’origine des nerfs spinaux).

1.3.2 Disposition et distribution

La disposition et la distribution sont intimement liées au développement et à l’utilisation du
membre chez l’espèce.
Pour un ongulé comme le cheval, le membre thoracique est maintenu fermement contre le thorax,
offrant une amplitude de mouvement assez importante sur le plan sagittal mais particulièrement
réduit e sur le plan transversa l. Ainsi, les troncs du plexus brachial sont courts et s’unissent
rapidement.
A l’inverse, chez les primates, le bras est plus libre et s oumet le plexus à de grands mouvements
sur les différents plans. Les troncs restent alors distincts bien qu’ils échangent de nombreuses
fibres. On trouvera chez ces espèces une disposition des fibr es en deux plans :
– un plan latéral pour le contrôle de l’a bduction et de l’extension du membre
– un plan médian pour l’adduction et la flexion
Enfin, des dispositions intermédiaires sont présentes chez les carnivores.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

17
Le plexus va ensuite se diriger ventro -caudalement, plus ou moins latéral ement selon les espèces
pour rejoindre ses différentes régions cibles. Au niveau de la première côte, il atteint les vaisseaux
axillaires qu’il va couvrir latéralement.
Ce plexus se distribue dans deux grandes régions du corps. En effet, si les nerfs les plus
volumineux sont des tinés aux membres thoraciques, une grande partie sont quant à eux envoyés
dans différents muscles de la paroi thoracique.

1.3.2.1 Les nerfs destinés à la paroi thoracique

Ces nerfs sont émis depuis la r égion située au niveau des muscles omotransversaire et supr a-
épineux:
– Le nerf dorsal de la scapula est un petit nerf qui se distribue dans le muscle dentelé du cou,
dentelé ventral du thorax et dans le muscle rhomboïde
– Le nerf subclavier est un petit nerf non rencontré chez les carnivores. Lorsqu’il existe, il se
distribue dans le muscle homonyme
– Les nerfs pectoraux crâniaux et caudaux sont composés de plusieurs fibres dont le nombre
varie selon les espèces. Ensemble, ils innervent le muscle pectoral tra nsverse, pectoral
descendant et pec toral ascendant
– Le nerf thoracique long est quant à lui un nerf large qui se distribue dans le muscle dentelé
ventral du thorax par des rameaux dorsaux et ventraux .
– Le nerf thoracodorsal est également fort et se distribue au muscle grand dorsal . Il entreti ent
un rapport particuli er avec l’artère thoracodorsale d’où son appellation .
– Le nerf thoracique latéral, lui aussi de calibre important, innerve le muscle cutané du tronc
ainsi qu’une partie de la peau de l’abdomen voir e de la face latérale du membre.

1.3.2.2 Les nerfs destinés au mem bre thoracique

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

18
Comme précédemment décrit, ces nerfs peuvent être classés dans deux groupes : les nerfs
permettant les mouvements d’abduction et d’extension du membre et ceux permettant l’adduction
et la flexion.
Pour la première c atégorie, on retrouve :
– Le nerf supra -scapulaire, un nerf fort qui émerge dans la région crâniale du plexus au
niveau de l’intersection entre le muscle supra -épineux dont il donnera quelques fibres et le
muscle subscapulaire . Il permettra également l’inner vation de la capsule art iculaire de
l’épa ule avant de finir sa course dans le muscle infra -épineux
– Le nerf axillaire, est un nerf important qui donne de nombreux rameaux articulaires,
musculaires et cutanés . Il innerve notamme nt l’articulation de l’épaule , le muscle petit
rond, le muscle deltoïd e et cléido brachial. Quant aux rameaux cutanés, on distingue le nerf
cutané latéral crânial du bras qui se réparti t de façon plus ou moins étendue selon les
espèces sur la face latérale du bras et le nerf cutané crâ nial de l’avant -bras qui va se diviser
en un rameau médial et un rameau latéral pour innerver la peau de la partie crâniale du
coude, de l’avant -bras et du carpe.
– Le nerf radial, est l’un des plus gros nerfs du plexus. Il joue un rô le majeur dans
l’innerva tion motrice des muscles extenseurs de l’avant -bras et de la main. Il délègue de
nombreux rameaux collatéraux pour l’innervation des muscles caudaux du bras tels que le
muscle tenseur du fascia antébrachial ou les chefs médial, long , latéral et accessoire du
muscle triceps brachi al. De manière variabl e selon les espèces, il donne aussi un petit
rameau cutané : le nerf cutané latéral caudal du bras. Il se termine ensuite par deux
rameaux : le rameau superficiel et le rameau profond.
Le rameau superficiel va rapidement devenir le ne rf cutané latéral de l ’avant -bras qui peut,
de manière variable selon les espèces, se diviser en un rameau latéral et médial. Comme
son nom l’indique, il va innerver la peau de la région latérale jusqu’à dors o-latérale de
l’avant -bras. Il va également donn er des fibres pour le carpe voire pour les métacarpes.
Le rameau profond reste quant à lui musculaire. Il innerve essentiellement les muscles
dorsaux de l’avant -bras et descend le long du membre jusqu’à attei ndre les muscles
abducte urs et extenseurs des do igts. Il délègue au ni veau du coude des rameaux articulaires.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

19
Le deuxième groupe de nerfs comprend donc les nerfs liés à l’adduction et à la flexion des
membres antérieurs. On retrouve dans cette catégorie :
– Les nerfs subscapulair es qui sont généralement décrits comme deux ne rfs donn ant de
nombreux rameaux dans le muscle subscapulaire. On lui décrit également, pour la plupart
des espèces, un rameau bien distinct, le nerf du grand rond, pour l’innervation du muscle
homonyme . Ce nerf peut cependant provenir du nerf axillaire .
– Le nerf musculocutané présente des dispositions très variées selon les espèces. De part son
origine en partie commune avec le nerf médian, il s’en détache plus ou moins distalement.
Parfois la séparation entre les deux nerfs est presq ue immédiate comme chez l’Homme, il
est donc très facile de les distinguer . A l’inverse, chez les carnivores domestiques, il faut
regarder en région du coude pour les isoler. Sur son trajet, il donne le r ameau musculaire
proximal pe rmettant l’innervation d u muscle coracobra chial et du muscle biceps brachial.
Il se termine en se divisant en deux rameaux : le rameau musculaire distal pour le muscle
brachial et le nerf cutané médial de l’avant -bras qui donn e quelques fibres à l’articula tion
du coude puis inner ve la peau de la face médio -dorsale de l’avant -bras, pouvant s’étendre
jusqu’aux doigts.
– Le nerf médian fait lui aussi parti e des plus gros nerfs du plexus brachial . Il est originaire
de deux racines : une médiale , et une latérale q ui rejoint la première a près avoir formé
l’anse axillaire sous l’artère homonyme. Une fois unies en un nerf médian, ces fibres vont
suivre l’artère brachiale puis médiane jusqu’en regard distal de l’avant -bras. Là, le nerf se
termine en se divisant pour fo urnir des fibres, de faç on variable selon l es espèces, aux nerfs
digitaux communs palmaires I à III. Sur son trajet, il donne de nombreux rameaux
musculaires pour les muscles rond pronateur, fléchisseur radial du carpe, fléchisse ur
superficiel et profond d es doigts. Il donne égal ement des rameaux a rticulaires pour les
articulations , du coude et distale s des os de l’avant -bras, ainsi que le nerf interosseux de
l’avant -bras et plusieurs rameaux communicants pour le nerf ulnaire avec l equel il
entretient des r apports étroits.
– Le ne rf ulnaire entretient des rapports privilégiés avec le nerf médian. Ensemble, ils
permettent l’innervation des faces palmaires de l’avant -bras et de la main. D’abord associé
au nerf médian, il s’individualis e rapidement chez les équ idés tandis que chez les
carnivores, la sépar ation se fait en région distale du bras. Chez ces espèces, on peut

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

20
considérer que l’union des nerfs médian et ulnaire forme un véritable tronc commun. Le
nerf ulnaire va cheminer jusqu’e n regard du carpe où, pro che de l’os pisiforme, i l se termine
par un r ameau dorsal et un rameau palmaire qui participeront à la formation des nerfs
digitaux. Sur son trajet il donne le nerf cutané caudal de l’avant -bras qui innerve la région
cutanée homony me, des rameaux articulai res pour le coude et des rameaux musculaires
pour le muscle fléchisseur ulnaire du carpe, fléchisseur superficiel et fléchisseur profond
des doigts.

1.4 ANATOMIE DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES OISEAUX

1.4.1 Origine

Comme nous le verrons pl usieurs fois dans cette p artie, de nombreuses dif férences sont
observables entre les espèces. Si on parle de l’ensemble des nerfs spinaux, la première paire n ait
dans l’espace entre l’os occipital et l’atlas, la dernière paire nait quant à elle entre la dern ière
vertèbre caudale l ibre et le pygostyle. Ma is du fait de la variabilité du nombre de vertèbres, le
nombre de nerfs spinaux est à préciser pour chaque espèc e. Par exemple chez le pigeon biset
(Columba livia ) on compte 38 paires de nerfs spinaux tandis q ue pour l’autruche d’Af rique
(Struthio camelus ) on en compte 51 paires, le tout avec des changements segmentaires : par
exemple si on ne compte que 12 nerfs cervicaux chez la perruche ondulée ( Melopsittacus
undulatus ), on en compte 26 pour le cygne tubercul é (Cygnus olor ). Le dé veloppement des
différen tes parties varie également selon le mode de vie de l’espèce. Pour les espèces dont le vol
est le principal mode de déplacement, le plexus brachial est très développé . A l’inverse, chez les
oiseaux coureur le p rincipal développement revient au plexus lombo -sacral (King AS. , McLelland
J., 1984).

L’origine du plexus brachial varie donc aussi beaucoup, mais on reconnait en général l’implication
de 4 à 5 nerfs spinaux comprenant les dernières vertèbres cervicales et les premières vertè bres
thoraciques. Chez c ertaines espèces, il est renforcé par un plexus accessoire, plus petit, placé
crânialement au plexus brachial ayant pour rôle de renforcer l’innervation des muscles rhomboïdes
et dentelé du thorax, ainsi que l a peau de la région crâ niale du patagium.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

21
Espè ce Nerfs spinaux du
plexus brachial Nerfs spinaux du
plexus accessoire Références
Pigeon biset
Columba livia C13 – T1 C12 – C13 Franceschi et al., 2009
Poulet domestique
Gallus gallus domesticus C13 – T1 pouvant
s’étendre jusq u’en C12
– T2 C12-13 Baumel, 1975 ; Jungherr,
1969 ; King, McLelland,
1984 ; Dieu, Newgreen,
2007
Canard colvert (ou
mallard)
Anas platyrhynchos C14 – T3 Pas de plexus
accessoire Alam et al., 2017
Buse variable
Buteo buteo C11-T2 C10 – C11 Akbulut et al. , 2017
Autruche d’Afriq ue
Struthio camelus C16 – T1 Pas de plexus
accessoire Rahmanifar et al., 2008 ;
Cobley et al., 2013
Tableau 1.1. Variations spécifiques de l’origine spinal du plexus brachial et accessoire

1.4.2 Disposition et d istribution

Une fois q ue les fibres émergent d e leur protection osseuse, elles se rassemblent en général en 2 à
3 troncs courts qui vont ensuite se rapprocher avant de se diviser en fascicule dorsal et fascicule
ventral pour innerver l’aile et une partie de la paroi t horacique.
Encore une fois, des v ariations spécifiques sont notables. Par exemple, on note la présence de 3
troncs chez les volailles, les canards et les pigeons mais 4 chez l’amazone à front bleu ( Amazona
aestiva ) et le faucon émerillon ( Falco columbaris ) (Baumel, 1975 ; Jungherr et al., 1969 ; Alam et
al., 2017 ; Franceschi et al., 2009 ; Silva et al., 2015 ; Çevik -Demirkan, 2013).
Le fascicule dorsal permet l’innervation des muscles et de la peau des régions dorsales de l’aile,
les muscles ont pour fon ction l’ex tension de l’aile.
Le fa scicule ventral quant à lui permet l’innervation des muscles et de la peau des régions ventrales
de l’ail . Les muscles eux sont de type fléchisseur.
On peut également citer deux mouvements remarquables essen tiels pour le s oiseaux l ors du vol :
l’abaisseme nt puissant de l’aile, mouvement mené par les muscles pectoraux et contrôlé par les

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

22
nerfs homonymes, et l’élévation de l’aile, possible grâce au muscle supracoracoïde innervé par le
nerf homonyme (King, McLel land, 1984).

Fig. 1.1. Musculature de la rég ion axillaire du pigeon ( Columba livia )
Le plexus accessoire, inconstant, a un rôle de renfort du plexus brachial. Il va notamment donner
des fibres au x muscle s rhomboïde et dentelé (Çevik -Demirkan, 2013 ; King, McLelland, 1984).
La description du plexus et de sa distribution peut facilement v arier d’une espèce à l’autre .
Cependant les nerfs majeurs semblent respecter une certaine constance d’une espèce à l’autre.
Fascicule dorsal :
– Le nerf axillaire est le deuxième nerf le plus im portant de ce fascicule ; il se détache de la
partie crâniale du plexus et possède une fonction motrice et une fonction sensitive. Chez la
plupart des espèces, il se divise en un rameau proximal et un rameau distal aussi appelé
nerf axillaire cutané. Ses f ibres motrices sont dest inées aux muscles de l’épaul e et ses fibres
sensitives sont destinées à l’articulation de l’épaule ainsi qu’à la région cutanée de la face
dorsale de l’épaule.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

23
– Le nerf radial est le nerf principal de ce fascicule . Si chez le poulet (Gallus domesticus ) il
nait du nerf axillaire (Alam et al., 2017), il nait séparément de ce dernier chez la majorité
des espèces. Il possède trois fonctions principales : une fonction motrice et une fonction
sensitive comme le précédent mais il joue égale ment un rôle très import ant dans la
proprioception ( Franceschi et al., 2009). Au niveau de l’épaule, il tend à se diviser en un
rameau superficiel et un rameau profond. Ces deux rameaux vont desservir les muscles de
la main et des doigts. Il donne égalemen t d’autres rameaux muscu laires dont le nerf
muscu laire du grand dorsal , absent chez le poulet (King, McLelland 1984 ; Franceschi et
al., 2009) et des rameaux pour le muscle extenseur radial du carpe et le muscle extenseur
ulnaire du carpe. Enfin, il donne des rameaux cutanés pour la face dorsale de l’épau le, du
patagium et de l’avant -bras. On peut ainsi faire mention du nerf cutané brachial dorsal et
du nerf cutané antébrachial dorsal.
Fascicule ventral :
– Le nerf médio -ulnaire est une sorte de tronc commun pour les nerfs médian e t ulnaire. En
effet chez l es mammifères, ces deux nerfs peuvent partager des fibres à leur origine mais
sont décrits comme deux nerfs bien distincts dès leurs origines (Barone, Simoens, 2010).
Ces deux nerfs sont complémentaires et se distribuent à peu de choses près dans les mêmes
régions . Ils forment chacun des rameaux musculaires pour les muscles fléchisseurs de
l’avant -bras, des métacarpes et des doigts. Ils donnent également des rameaux articulaires
à l’articulation du coude, au x articulations carpo -métacarpiennes et interphala ngiennes.
Enfin, ils donnent des rameaux cutanés, essentiellement destinés aux régions cutanées de
l’avant -bras et de la main.
– Les nerfs pectoraux , absents chez l’autruche ( Struthio camelus ) (Pospieszny et al, 2009 ).
On reconnait des nerfs pectoraux crâni aux et des nerfs pectoraux caudaux, desservant leurs
régions homonymes.
Si chez les mammifères, la description est assez précise concernant le nombre de nerfs pectoraux
selon les espèces (Barone, Simoens, 2010), pour les oiseaux aucune description précise n’a été
faite.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

24

Fig. 1.2. Ramification s principales du plexus brac hial chez le pigeon (Columba livia )

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

25
Chapitre 2
2 LE BLOCAGE DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES OISEAUX

2.1 LA DOULEUR

La do uleur est définie comme « une expérience sensorielle et émotionnelle désagréable, associée
à une lésion tissulaire réelle ou potentielle, o u décrite dans ces termes » (IASP).
La douleur , et surtout le maintien de l’absence de douleur , est un sujet impo rtant dans la notion de
bien-être animal. Le bien -être animal est en effet dit comme satisfaisant quand suffisamment de
critères sont respectés : « bon état de santé, confort suffisant, bon état nutritionnel, sécurité,
possibilité d’expression du comportem ent naturel, absence de sou ffrances telles que la douleur,
peur ou détresse » (OIE).
Le vétérinaire a des devoirs fondamentaux envers les anima ux. En effet d’après l’Article R.242 –
48-V : « il s’efforce, dans les limites de ses possibilités, d’atténuer la sou ffrance animal e » (code
de déontologie vétérinaire, 2015).
La prise en charge de la douleur e st donc un élément essentiel et fait partie des pr iorités de toute
personne responsable d’un animal. Au -delà de la dimension juridique associée à la souffrance,
c’est aussi et avant tout un enjeu éthique et biologique . En effet la douleur a de grandes
conséquences sur l’état physiologique, immunologique, cognitif et comportemental des animaux ,
pouvant faire obstacle à leur bien -être d’une part et d’aut re part pouvan t ralentir la guérison, voire
augmenter la mortalité (National Research Council, 2009).
Malgré tout cela, le manque de connaissance sur les oise aux face à la douleur, notamment au
niveau des formes d’expression de celle -ci, a entrainé pendant longtemps un manque de
considération de la souffrance et tout particulièrement de la douleur chez l’oiseau, rendant son
contrôle insuffisant. Aujourd’hui enc ore, il est difficile d’interpréter correctement les signes de
douleur ou de mal -être chez l’oisea u et la gestio n de la douleur reste un défi pour tout professionnel
ou particulier au contact de ces espèces conduisant, en pratique, à une minimisation de ce lle-ci et
à l’apport insuffisant de traitement analgésique (Paul -Murphy, Hawkins, 2014).

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

26
Comme no us allons le v oir, il n’y a aucun dout e sur l’existence de la douleur chez l’oiseau. En
effet ils possèdent tous les éléments anatomiques et physiologiques es sentiels des voies de la
nociception et sont en capacité de créer la douleur et d’en prendre consc ience. Parallè lement à ça,
même si cel a reste limité en comparaison avec les mammifères, les oiseaux expriment bel et bien
la douleur . Reste à nous de percevo ir ces signes discrets et relativement spécifiques.

2.1.1 Neurophysiologie de la douleur

Comme expli qué plus haut, la douleur est à la foi s une expression sensorielle et une expression
émotionnelle. C’est -à-dire que si la composante neurophysiologique, que n ous allons détailler ci –
dessous , est importante, la composante psychologique est aussi à prendre en compte car e lle
influence l’interpré tation et finalement la sensation de douleur.
De nombreuses études montrent en effet l’impact du stress, de l’anxiété ou encore de la peur sur
le ressenti de la douleur (Ploghaus et al., 2001 ; Perkins, Kehlet, 2000 ; Linton, 2000) . Il est
d’ailleurs asse z facile de s’imaginer face à sa propre douleur : si nous sommes occupés par
certaines tâches, une douleur légère peut êtr e pratiquement oubliée tandis que lorsqu’on se focalise
sur cette dernière, elle nous parait plus vive. Cette influence du psychique p eut conduire à utiliser
des substances anxiolytiques dans la gestion de la douleur (National Research Council, 2009 ;
Belzung, 2001). Chez les animaux, des phénomènes similaires ont été décrits lors d’études comme
celle réalisée par Gentle et Tilston (1999 ) où un groupe de poulets a reçu une injection intra –
articulaire d’urate de sodium . Une partie d’entre eux a ensuite été r eplacé e dans la cage et une
autre partie a été placé e dans un nouvel enclo s ; le second groupe a mo ntré moins de signes de
douleur dan s les 3 heures qui ont suivi es l’injection que le premier. L’inflammation semblait
également évoluer moins vite pour ce secon d groupe.
Il est donc essentiel de prendre en compte le profil émotionnel de l’espèce voire de l’ individu dans
l’évaluation de la douleur (Ulrich -Lai et al., 2006).

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

27
2.1.1.1 Neurophysiologie : les généralités

Pour exister, la douleur doit être créée par le sy stème nerveux central, au niveau des aires corticales
spécifiques après la transmission d’informations noci ceptives en provenance d u système nerveux
périphérique (National Research Council, 2009). Il ne fau t donc pas confondre nociception et
douleur, la no ciception étant issue du latin nocere « nuire » et captere « recevoir » est le fait de
percevoir des stimul i permettant la producti on de la douleur.
Ce mécanisme repose donc sur un ensemble d’éléments anato miques permettant la perception, la
transmission e t l’interprétation de stimuli nociceptifs afin de produire une réponse adaptée.
Les éléments anatomiques (Brodal, 2004 ; Kahle et al., 1979 ; Rey, 1993)
– Les nocicepteurs : ils sont les récepteurs spécialisés des stimuli nocicept ifs. En effet seuls
les stimuli pouvant potentiellement être associés à des lésions tissulaires provoquent
l’activation de ces récepte urs. Ces stimuli doulour eux sont soit thermiques soit mécaniques
soit ch imiques. Les nocicepteurs sont des terminaisons li bres de certaines fibres des
neurones primaires (voir 1. 2. 2. 1.) appelées fibres -C et fibres -Aδ (Barone, 2004).
– Le neurone afférent primaire : c’est un neu rone dont le corps cellulaire se situe dan s le
ganglion rachidien de la corne dorsale des nerfs spin aux et dont l’axone, parfois très long,
rejoint les différente s régions périphériques du corps pour s’y terminer à l’aide des
nocicepteurs. Les fibres nerve uses afférentes qui conduisent les informa tions nociceptives
sont appelées fibres primaires et sont divisibles en 2 types : les fibres -C (chez l’homme :
1m/s, dia m ≤ 1µm) qui sont des fibres amyélinisées où la conduction de l’influx est lente
offrant une s ensation de douleur diffuse, généralement produite lors de lésions tissulaires
persistantes (Bassbau m, Jessell, 2013). Et les fibres – Aδ (chez l’homme : 25m/s, di am
<5µm), qui à l’inverse, sont myélinisées et permettent une conduction rapide de l’influx,
offrant la sensation de douleur aiguë, préc ise et déclenchant le réflexe de retrait.
– Le neurone de s econd ordre : il permet de relier le neurone afférent primaire au 3e neurone.
– Le 3e neurone : situé au niveau du diencéphale, il permet de relier le neurone de second
ordre aux centres cortica ux de la douleur.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

28
– Le cortex : il possède de nombreux cen tres de la douleur interconnectés. L’organisation est
complexe et m al connue ; on parle alors d’un réseau de centres nerveux dédié au traitement
de l’information nociceptive, de la création de la douleur et de la formu lation de la réponse.
De la nociceptio n à douleur, le transfert de l’information (Brodal, 2004 ; Kahle e t al., 1979 ;
Godaux, Chéron, 1989 ; Massion, 1997)
Toute stimulation externe de type mécanique, thermique ou chimique et susceptible de provoquer
des lésions tissulaires, déclenche le mécan isme de la douleur, un mécanisme reposant sur les
différents éléme nts anatomiques détaillés ci -dessus.
Une fois le nocicepteur stimulé, de nombreux acteurs biochimiques entrent en jeu notamment les
canaux ionique s, pour créer un potentiel d’action et des neurotransmetteurs pour la transmission ;
on parle ici essentielle ment du glutamate, le neurotransmetteur excitateur principal du corps. De
manière classique ( voir 1. 2.), ce potentiel d’action va remonter l es fibres nerveuses des neurones
afférents pri maires jusqu’à la substance grise spinale homolatérale par la racine dorsale des nerfs
spinaux où l’attend un premier relais de la sensibilité douloureuse qui lui offrira alors un premier
traitement avant d’êtr e dirigé dans les étages supra -spinaux.
A ce niveau, les voies de la douleur sont encore bien groupées, faisant de la moelle un site
particulièrement intéressant pour la gestion médicale de la douleur.

Au niveau de la corne dors ale de la moelle, l’information va suivre 2 vo ies en simultanée : la voie
associée au neurone de 2nd ordre d’une par t, déclenchant le phénomè ne sensitif, et la voie associée
au centre moteur spinal et à son motoneurone -α d’autre part, déclenchant ce coup -ci le phénomène
moteur pour la production des réflexes de défenses. Un dernier élément est également important
dans l e traitement de l’informa tion nociceptive dans ces centres spinaux de la sensibilité
douloureuse, c’est l’interneurone. Très nombreux, cert ains sont inhibiteurs quand d’autres sont
excitateurs, ils permettent de relier le neurone de 2nd ordre au motoneuron e redirigeant
l’informati on au besoin. Tous ces éléments forment ainsi des circuits très complexes dans la moelle
épinière pouvant déprimer ou faciliter la transmission. On appelle généralement cet ensemble le
réseau de la corne dorsale .

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

29
En parallèle, on trouve les systèmes de co ntrôle descendants. Ces voies sont issues de différents
centres situés dans le tronc cérébral et gagnent la corne dorsale de la moelle pour moduler les
messages nociceptifs. Ces mécanismes peuvent réduire voire inh iber la transmiss ion des messages
nocicept ifs jusqu’à l’encéphale . Ils se déclenchent par exemple en situation de stress importan t.
Mais ils peuvent aussi faciliter cette transmission, dans le cas de lésions tissulaires préexistantes.
Ce sont des dispo sitifs d’adaptation a ux conditions du milieu.
Un exemple de fonctionnement de ces réseaux, très important en médecine, est le mécanisme
d’inhibition des transmissions nociceptives par la morphine et les endomorphines.
Les opioïdes sont des inhibiteurs de la douleur. Ils se f ixent de manière réversib le sur des
récepteurs très fréquemment présents au niveau des neurones. Naturellement, le corps produ it les
endomorphines. La libération de ces neurotransmetteurs se fait après stimulation de neurone s
inhibiteur s notamment présents dans la corne dorsale de la moelle. Une fois que ces
neurotransmetteurs se fixent sur leur récepteur, ils réduisent la transmission nociceptive.
L’administration iatrogène de morphine ou de dérivés, utilise ce mé canisme et mime, plus
efficacement, l’effet des endomorphines, nous permettant de procéder à l’analgésie.
Une fois relayé e au neurone de 2nd ordre, l’information va remonter le long de la moelle épinière
jusqu’au tronc cérébrale où elle va à nouveau recev oir un certain nombre de traitement s via un
réseau complexe de relai s pouvant à nouveau moduler l’information. Sur ce trajet spinal, les fibres
des neurones de 2nd ordre vont franchir la ligne médiane de la moelle épinière pour gagner la
substance blanche d u cordon latéral control atéral.
Une fois le deuxième traitement ré alisé, l’information va gagner le thalamus grâce au 3e neurone.
Ici aussi, on trouve de très nombreuses régions où l’information va être a nalysé e et relayé e avant
de gagner le cortex cé rébral. Chez l’Homme, les principales connexio ns sont faites avec le no yau
ventral postérolatéral qui enverra ses neurones dans l’aire somatosensoriel du cortex.
La complexité de l’organisation corticale et sous -corticale rend di fficile sa schématisatio n simple.
Des études supplémentaires sont nécess aires. Aujourd’hui on rec onnait en effet 8 centres liés à la
nociception chez l’Homme dont le cortex somesthésique primaire et le cortex préfrontal, mais tout
semble indiquer qu’il y e n aurait en réalité bien plus. On parle alors d’un réseau de centres ner veux
interconnectés .

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

30
Fig. 2.1. Trajet spinal de la voie de la somesthésie

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

31
2.1.1.2 Neurophysiologie : Chez les oiseaux

Comme vu précédemment, pour parler de douleur, il faut que le corps soit capable de percevoir
les stimuli nociceptifs et de l es transmettre aux centr es nerveux supérieur s qui seuls pourront les
traduire en douleur. Nous allons voir ici, comment sont constituées les voies nociceptives chez les
oiseaux afin de les comparer avec les mammifères dont l’un des modèles le mieux étudié reste
l’Homme.
Au niveau du système nerveux périphérique
Tout comme les mammifères, les oiseaux présentent des nerfs pourvus de fibres sensitives qui
relient les régions périphériques via des récepteurs sensitifs aux régions centrales du corps
(Douglas et al., 2018).
– Les n ocicepteurs sont égalemen t de type méca nique, thermique et chimique (Gentle, 1992 ;
Paul-Murphy, Hawkins, 2014). Cependant certaines différences sont à indiquer. D’après
Necker et Reiner (1980) les récepteurs thermiques sont moins sensibles au froid. En ce qui
concerne les récepte urs chimiques, les oiseaux seraient moins sensibles à la capsaïcine, un
alcaloïde responsable de l’effet irritant du piment (Szolcsányi et al., 1986 ; Sann, 1987 ;
Harti, 1989).
– Les fibres primaires sont aussi de type -C, majoritair es, et Aδ (Wild, 2015).
Homme Oiseau1
Diamètre des
fibres Vitesse de
conduction Diamètre des
fibres Vitesse de
conduction
Fibres -C ≤1 µm 1m/s 0.3 – 1.5 µm 0.3 – 1 m/s
Fibres -Aδ < 5µm 25m/s 1 – 3 µm 5 – 40 m/s
Tableau 2 .1. Comparaison des fibres primair es entre l’Homme et l’ oiseau.
1 D’après Necker, Meinecke (1984)
Elles sont donc en moyenne plus lentes que chez les mammifères. Ceci semble lié à une
réduction du diamètre de ces fibres et à la réduction de l’épaisseur de la gaine de myéline
(Necker, Meine cke, 1984).
– Le neurot ransmetteur principal est également le glu tamate (Bennett, 2000)

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

32
Au niveau du système nerveux central
– L’arrangement des fibres dans la moelle épinière varie peu. En effet, les fibres suivent la
même disposition le long de la colonne m ais dans la corne dors ale, l’organisation varie
d’une espèce à l ’autre . Certaines espèces possèdent une disposition laminaire comparable
aux mammifères . C’est le cas par exemple du pigeon ( Columba liva ) ou du verdier
d’Europe ( Chloris chloris ), mais pour l a plu part des espèces, comme le poulet ( Gallus
domesticus ) les lames sont côte à côte au lieu d’être positionnées selon une organisation
dorso -ventrale (Wild, 1997 ; Wild et al. 2010 ; Wan, Pang, 1994).
– Les réseaux de centres nerveux supra -spinaux sont encore mal connu s et mêm e si on ne
sait pas encore les localiser précisément chez les animaux, il ne fait aucun doute qu’ils
jouent un rôle essentiel dans la douleur.
– Le thalamus est un relai s pour les informations somatosensorielles chez les oiseaux. Les
informations nociceptiv es passent du thalamus aux régions du str iatum qui procède au
traitement de ces informations de façon comparable au néocortex des mammifères (Jarvis
et al. 2005)
Au niveau des systèmes de contrôle :
Chez les oiseaux aussi, les endom orphines sont présentes et jouent un rôle crucial dans la
modulation de la douleur. Tout comme chez les mammifères, il a été décrit la présence des
récepteurs µ -opioïde, δ -opioïde, κ -opioïde au niveau de l’encéphale et µ -opioïde, δ -opioïde au
niveau de la moelle chez le poulet ( Bardo et a l., 1982 ; Deviche et al., 1993 ; Kawate et al., 2005).
L’utilisation d’opioïde pour induire l’analgésie voire la sédation est donc tout à fait possible. A
noter cependant que des effets var iables peuvent être observés selo n la substance et la do se
employée s. Il est relativement bien connu par exemple que l’autruche ( Struthio camelus ) est plutôt
résistante aux fortes doses d’étorphine (West et al., 2014), un opioïde semi -synthétique
fréquemmen t utilisé pour l’anesthésie de la faune sauvage et cons idéré comme 1000 à 4000 fois
plus puissant que la morphine, et que le casoar ( Casuarius casuarius ) ne peut être immobilisé avec
une dose ≤10mg . Combiner plusieurs substances est donc nécessaire (Samou r et al., 1990 ;
Stoskopf et al., 1982).

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

33
2.1.2 Manifestation s de la douleur chez les oiseaux

En pratique, le particulier ou le professionnel éprouve des di fficultés pour déceler les signes de
mal-être, notamment de douleur, chez les oiseaux. En effet chez ces espèces, la stratégie adaptative
les a conduit à cacher au mieux les signes de faiblesse pour ne pas apparaître comme une proie de
choix. Le managemen t médical de la douleur est alors souvent décrit comme insuffisant (Paul –
Murphy, Hawkins, 2014 ; Malik, Valentine, 2018).
Avoir une bonne connaissance des compo rtements physiologiques est donc primordial pour
déceler les fines variations que l’oiseau nou s permettra de constater. Malheureusement, il est
impossible de réaliser une échelle ou une fiche d’éval uation de la douleur unique pour tou tes les
espèces. En ef fet de grandes variations de comportement à l’état physiologique sont notables selon
les modes de vie adoptés par les différentes espèces. L’espèce peut être solitaire ou au contraire
entretenir des rapports sociaux étroits entre les individus ; les rappor ts sont encore différents si
l’oiseau est un oiseau domestique très proche de son propriétaire. Une autre distinction importante
à noter est celle entre les oiseaux diurnes et nocturnes : pour espérer réaliser une bonne observation
il faut respecter les pé riodes d’activité de l’oiseau. Enfin, entre une espèce de type proie et une
espèce de type préda trice, la dissimulation des signes de douleur est plus ou moins importante
compte tenu des nécessités li ées à la pression de prédation en milieu naturel (Paul -Murphy,
Hawkins, 2014).
Cependant, l’élaboration d’une échelle de la douleur à destination d’une espèce, réalisée par une
personne possédant des connaissances solides sur sa physiologie peut être un at out comme le
montre l’étude réalis ée par Desmarchelier e t al. (2012). Evidemment, la réalisation d’une échelle
propre aux plus de 10 000 espèces d’oisea u connu s, dont plus de 200 domestiques n’est pas
réalisable mais pour son travail au quotidien, un profes sionnel peut envisager l’élaborat ion de
modèle des quel ques espèces qu’il est amené à soigner.
Malgré toutes ces spécificités, il semble que certains si gnes soient assez couramment rencontrés
et peuvent ainsi offrir un éventail de points à observer pour te nter de déceler la douleur chez la
majorité des espèce s (Mazor -Thomas et al., 2014 ; Paul -Murphy, Hawking, 2014 ; Girling, 2013 ;
Kubiak, 2016 ; Lierz, Kornel, 2012 ; Hawkins, 2006) :
– Attitude, posture et apparence : position de repos prolongé : voutée, s ouvent sur un pied /
plumage ébo uriffé / yeux clos

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

34
– Locomotion : boiterie et déplacement du centre de l’équilibre / réduction des mouvements
et de la vit esse de déplacement / difficultés pour se percher et grimper
– Tempérament : exagération de l’agressivité ou de la passivité voire léthar gie et somnolence
/ pe rte d’intérêt pour l’environnement / anxiété, peur, agitation / fréquence des
mouvements de la têt e et des changements de pied
– Comportement de protection : protège la zone douloureuse
– Toilettage : dest ruction du plumage / exagération du toilettage / autom utilation
– Alimentation : dysorexie voire anorexie / constipation
– Vocalisation : modification de la fréquence ou du type de vocalise
– Paramètres physiologiques : tachycardie / tachypnée / hypertension ; manifestations
généralement liées à la douleur aiguë
– Poids : perte de poids et de masse musculaire ; généralement liée à la douleur chronique

2.2 LE BLOCAG E NERVEUX PERIPHERIQUE

2.2.1 Généralités sur la technique

L’utilisation du blocage nerveux dans la pratique médicale repose sur le principe qu’en bloquant
la con duction nerveuse des informations nociceptives au niveau de certains neurones afférents
primaires associés à une région corporelle particulière, on parvi ent à empêcher la création de
douleur liée au traumatisme de cette zone. C’est do nc une manière de prod uire une analgésie
localement, évitant ainsi d’impacter l’ensemble de l’organisme, comme c’est le cas lors de
l’utilisation d’autres analgésiants comme l es opioïdes par voie générale.
Pour réaliser un blocage nerveux, on a recours à l’injection d’anesthés iques locaux à proximité du
nerf cible. Le premier anesthésique local était la cocaïne dont l’util isation fut décrite au 19e siècle
par Herman Knapp (188 5) lors d’une chirurgie de l’œil.
Rapidement, des rapports sont fait sur les nom breux effets secondair es et les recherches se tournent
vers la synthèse d’analogues plus sûrs (Ruetsch et al., 2001). Ai nsi on voit apparaître dès 1891 de

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

35
nouvelles molécules divisées en deux groupes : les amino -esters et les amino -amides. Depuis , les
recherches tendent toujour s à améliorer l’efficacité et la sécurité des molécules.
Le mécanisme d’action primaire repose sur le blocage des canaux sodiques qui sont présents au
niveau des fibres nerveuses. L’action du potentiel d’action est interrompue et ne permet plus la
pénétra tion de l’ion sodiu m. Par conséquent on observe une réduction de l’excitation des nerfs
(Butterworth , Strichartz, 1990). Ce phénomène est réversible et blo que à la fois les informations
sensitives et les informations motrices.
D’un p oint de vu e chimique, les anesthésiques locaux sont composés de 3 parties (Shah et al.,
2018):
– Un groupement lipophile perm ettant la fixation et la diffusion de la substance
– Une chaîne carbonée intermédiaire qui porte la fonction ester ou amide et qui con fère toute
la puissanc e et la toxicité de la molécule. Les esters sont relativement instables, ils sont
rapidement dégradés par l’action d’hydrolyse enzymatique tandis que les am ides sont plus
stables, leur dégradation hépatique est plus lente leur conféra nt une durée d’action
augmentée par rapport aux amides. Leurs métabolites hépatiques sont généralement des
métabolites acti fs
– Un groupement ionisable hydrophyle qui aide à la di ffusion et l’ionisation de la molécule
Leur activité est déterminée par 3 pro priétés :
– La solubilit é lipidique qui, lorsqu’elle augmente, confère plus de puissance à la molécule
– La capacité de fixatio n aux molécules plasmatiques, qui influence sa résorpti on et sa durée
d’action
– Le pKa qui représente la proportion de formes ionisées et de formes non ioni sées. Lorsque
le pKa augmente, la fraction libre, c’est -à-dire la fraction qui peut traverser la memb rane
cellulaire, diminue et le délai d’action est alors prolongé.
L’effet de la substance est proportionnel au volume et à la concen tration utilisés (Stoe lting et
Hilling, 2006).

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

36
L’utilisation de vasoconstricteurs, comme l’adrénaline ou la noradrénaline, au niveau du site
d’injection de l’anesthésique local, permet de prolonger son temps d’action car le drainage est
ralenti (Salonen, 1 988).
Compte tenu du m étabolisme hépatique et rénal des anesthésiques locaux, la présence de
pathologies sur ces organes do it être pri se en compte lors de leur utilisation.

2.2.2 L’intérêt du blocage nerveux dans la prise en charge de la douleur

L’anesthési e loco -régionale, réal isée par application d’un blocage nerveux est une pratique
devenue courante chez la plupart des espèc es domestiques et chez l’Homme. Elle est reconnue
comme un outil incontournable du management intra -opératoire et post -opératoire de la douleur.
En plus d’ offrir une bonne analgésie, elle permet de diminuer considérablement l’utilisation par
voie générale de substances pouv ant provoquer des effets secondaires nuisibles voire délétères.
En effet, dans les études comparant des patients op érés avec et sans bloc age nerveux, l’utilisation
intra-opératoire de cette technique montre une réduction significative des besoins en autres
substances anesthésiantes pour maintenir une anesthésie stable . Elle permet de conserver une
fréquence cardiaque p lus basse que pour les patients n’en recevant pas et réduit les pertes
sanguines. Les patients profitent également d’un mei lleur état général en post -opératoire. La
somnolence, les nausées et vomissements sont moins importants chez ces patients, il en va d e
même pour la consomm ation de morphiniques intraveineux autoadministrés , et la satisfaction
générale des patients est meill eure (Chen et al., 2016 ; Tang et al., 2010).
L’anesthésie loco -régionale est également employée pour l’analgésie en post -opératoir e. Chez
des patients a yant subi une chirurgie orthopédique, le bloc nerveux post -opératoire semble tout
aussi efficace qu’un e péridurale et co nfère une meilleure analgésie que l’utilisation intraveineuse
d’opioïdes (Godfroid et al., 2009).

2.2.3 Les substances utilisé es chez les oi seaux

Pour la réalisation d’un blocage nerveux chez les oiseaux , on utilise les anesthésiques locaux
dérivés de la coca ïne. Ces mêmes molécules sont utilisées pour la même application chez les

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

37
mammifères . Cependant les oiseaux sont considérés plus sensib les que les mammifères, surtout
pour les petites espèces (Lumb et al., 2007). Le choix de la substance , de la dose et la technique
d’injection, pour éviter l’injection intraveineuse par exemple, doi t être fait avec précaution et en
prenant en compte ces pa rticularités (Graham‐Jones, 1966).
Molécules et
combinaisons Doses recommandées Espèces cibles Commentaires
Bupiv acaïne
HCL 2-8mg/kg périneural1
Canard colvert
(Anas
platyrhynchos ) Anesthésie locale, durée 4 -6h
chez les mammifèr es, peut -être
moins ch ez les oiseaux2.
Toxicité observée, choisir une
petite dose.
Bupivacaïne
HCL +
adrénaline 5mg/kg bupivacaïne3 Poulet (Gallus
domesticus ) Anesthésie locale, durée
environ 90 minutes
Bupivacaïne
HCL +
médétomidine 2mg/kg bupivacaïne +
0.5µg/kg mé détomidine
périneural (nerf radial et
médio -ulnaire)4 Faucon des
prairies (Falco
mexicanus ) Anesthésie locale
Lidocaïne a- 1-3mg/kg5 ; 6
b- 15mg/kg + 3.8µg
périneural1
a- pour la
plupart des
espèces
b- canard
colvert ( Anas
platyrhynchos ) Anes thésie local e, durée 9 0-
200 minutes c hez les
mammifères2, toxicité
observée, pour les petites
espèces utiliser 1 :10 de l a
dose
Lidocaïne +
adrénaline 20mg/kg lidocaïne3 Poulet (Gallus
domesticus ) Anesthésie locale, durée
environ 65 minutes
Ropivacaïne 7.5mg/kg périneural7 Poulet ( Gallus
domesticus ) Anesthésique local, durée
15minutes sur le plexus
brachial, pas de toxici té
observée pour cette dose
Tableau 2.2. Les anesthésiques locaux chez les oiseaux pour le blocage nerveux, doses et
recommandations . Source : Carpenter, 2 012.
1 : Brenner et al., 2 010 ; 2 : Cornick -Seahorn, 2001 ; 3 : Figueiredo et al., 2008 ; 4 : Shave r et al., 2009 ; 5
: Abou -Madi, 2001 ; 6 : Huckabee, 2000 ; 7 : Cardozo et al., 2009

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

38
2.3 LE BLOC DU PLEXUS BRACHIAL CHEZ LES OISEAUX : LES
DIFFERENTES APPROCHES

Pour procéder au blocage du plexus brachial chez les oiseaux, il est aujourd’hui communément
reconnu deux approches. La première est dite approche axillair e : c’est l’approche la plus ancienne
et celle que semble préférer la majori té des études, comme n ous allons le voir pl us loin . La
seconde, plus récente , est l’approche dorsale décrite en 2010 par Br enner et al. pour tenter
d’améliorer l’efficacité du blocage de plexus brachial chez les oiseaux, car comme nous allons le
voir égale ment, les résultats de s différentes études m ontrent une certaine part d’échec dans
l’efficacité de ce bloc nerveux.

2.3.1 L’approche axillaire

2.3.1.1 Description des technique s

Pour cette approche, plusieurs méthodes ont é té décrites, elles seront présentées ici pa r auteur.
Cependant p our tous les auteurs, il semble que le positionnement initi al de l’oiseau soit identique,
seuls Cardozo et al. (2009) et da Cunha (2012) apportent une variation majeure, les descriptions
en so nt faites plus bas.
Une fois anesthésié, l ’oiseau est positionn é en décubitus latéral. L’aile cible doit être placé e du
côté libre de l’oiseau. Les membres postérieurs peuvent être attachés et la tête placée sous une
serviette pour limiter au mieux l’impa ct des stimuli extérieurs comme la lumière o u le bruit
pouvant d iminuer l’efficacité de la sédation, surtout sur les animaux sauvages ou sous sédation
légère (West et al., 2014).
– Selon Vilani et al. (2006) et Figueiredo et al. (2008), chez le poulet ( Gallus domesticus ) :
Après avoir positionn é l’oiseau en décubitus la téral comme indiqué plus haut, l’aile libre est
soulevée et maintenue suivant un angle de 90° par rapport à la paroi thoracique.
La zone est désinfectée, déplumée et de l’alcool est appliqué pour améliorer la visualisation des
structu res musculaires si né cessaire. Des électrodes sont insérées sous -cutanée dans la région du
patagium pour aider à la localisation du plexus.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

39
Tout en manipulant l’articulation de l’épaule, une palpation digitale es t faite pour repérer la partie
proximale du condyle de l’humérus , de la scapula et de l’os coracoïde.
Puis, un cathéter es t inséré suivant un angle de 45° à travers la peau, dans la région ainsi trouvée.
Une fois inséré, le cathéter relié à l’électrode es t poussé à travers le muscle pectoral et le fascia
jusqu’à l’abo rd de la première c ôte.
Lorsque le plexus est localisé grâ ce à la stimulation nerveuse, le contenu de la seringue est injecté
après avoir pris soin de ne pas l’injecter dans un vaisseau sangu in ou dans le sac aérien. L’oiseau
est ensu ite maintenu en décub itus latéral pendant encore 1 minute où l’opérateur procède à un
massage digital de la zone.
– Selon Cardozo et al. (2009), chez le poulet (Gallus domesticus ) :
Après induction au masque avec de l’isoflurane et myorelaxation, les oiseaux sont placés en
décub itus dorsal, l’aile cible est positionnée perpendiculaireme nt au bréchet. Des mouvements
sont induits au niveau de l’articulation scapulo -humérale, site où se trouve les racines du plexus,
afin de facilité sa palpation. La région est p réparée et l’aiguille est insérée dans la musculature
pectorale, suivant un angl e de 90° par rapport à l’aile et au cou reprenant la description faite par
Mendes et al. (2003). Là, 90% de la substance est injectée , les 10% restant le seront durant le retra it
de l’aiguille au t ravers de la masse musculaire. Un massage est effectué pour améliorer la
répartition de la substance.

– Selon Brenner et al. (2010), chez le canard colvert ( Anas platyrhynchos ) :
Après avoir po sitionn é l’oiseau en décubitus latéral comme indiqué plus haut, l’aile libre est
soulevée et maintenue en extension complè te, à l’aide d’un clamp chirurgical par exemple.
De manière analogue, la zone axillaire est préparée et de l’alcool es t appliqué pour améliorer la
visualisation des structures musculaires.
Il est e nsuite recherché une dépression triangulaire située entre le muscle pectoral, le muscle biceps
brachial et le muscle dentelé ventral du thorax.
Une électrode de stimulation ner veuse est insér ée dans la dépression en direction cranio -dorsale,
région où se situe le plexus. Grâce à la stimulation nerveuse, le plexu s est ainsi repéré et le contenu
de la seringue est injecté avec les précautions nécessaires pour ne pas faire d’inject ion
intraveineu se ou dans le sac aérien.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

40
– Selon da Cunta et al. (2012), chez l ’amazone d’Hispaniola ( Amazona ventralis ) :
Deux technique s ont été élaborées : la première n’utilisait que la palpation digitale pour guider
l’insertion de l’aiguille, la second e a eu recourt au guidage échographique.
Pour la première méthode : après pré paration de l’oiseau et mise sur couverture chauffante
électrique pour conserver une température corporelle de 39 -43°C, l’aile est écartée du thorax pour
visualiser la région axi llaire. Le sit e d’injection est localisé au niveau de la dépression formée par
le muscle pectoral, le muscle triceps brachial, le muscle dentelé du thorax, le muscle
scapulohuméral et l’insertion tendineuse du muscle coracobrachial. L’aiguille est insérée suivant
l’angl e formé par les muscles, en direction cranio -dorsale et l’inject ion est faite avec les
précautions nécessaires pour ne pas faire d’injection intraveineuse ou dans le sac aérien.
Pour la seconde méthode, l’oiseau est positionné en décubitus do rsal, aile en extension, la région
est déplumée et désinfectée. Une sonde liné aire est utilisée pour repérer les vaisseaux sanguins de
la zone axillaire et le plexus brachial. Une fois la localisation du plexus établie, l’aiguille est
insérée, accompagnée cette fois d’u ne sonde convexe : l’aiguille rentre ainsi dans le champ
échogra phique. L’injection est ensuite réalisée avec les précaution s habituelles.

2.3.1.2 Evaluation de l eur efficacité

Parmi les différentes recherches faites sur le blocage du plexus brachial par l’app roche axillaire,
différentes variantes ont été proposées tant da ns l’abord lui -même que dans le choix du protocole
anesthési que. Les différentes techniques sont décrites dans la partie précédente ( 2.3. 1. 1.).
– D’après Figueiredo et al. (2008), chez le po ulet ( Gallus domesticus ) :
Population d’étude : 6 poulets ( Gallu s domesticus ), femelles de 84 semaines.
Préparation de l’animal : chaque oiseau est sédaté (midazolam 1mg/kg + butorphanol 1mg/kg en
intramusculaire) . Après 15 minutes les o iseaux sont positio nnés en décubitus latéral et préparés
comme mentionné en partie 2.3.1.1 . La fonction sensorielle est testée avant l’inje ction de
l’anesthésique local.
Protocoles pour le blocage du plexus brachial : Suivant la méthode décrite en partie 2.3.1.1 , deux
protocoles sont proposés :
Protocol 1 = 20mg/kg de lidocaïne + 10µg/m L d’adrénaline
Protocol 2 = 5mg/kg de bupivacaïne.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

41
Chaque o iseau aura une aile bloquée avec l’un des protocoles, l’aile controlatérale servant de
référence. Après une semaine, l’autre protocole est te sté selon la même logique.
Résultats : Sont considéré s comme succè s les blocs qui montrent une myorelaxat ion et u ne perte
de la sensibilité dans les 30 minutes qui ont suivi es.
Au total 18 blocs ont été réalisés dont 12 considérés comme réussi s, soit un taux de succès de
66,6%.
Lidocaïne + adrénaline Bupi vacaïne
Induction (en minute)
Fonction motrice 2.8 ± 1.1 3.2 ± 0.4
Fonction sensorielle 6.0 ± 2.5 7.8 ± 5.8
Durée (en minute)
Fonction motrice * >30 >30
Fonction sensorielle 64,0 ± 18.0 91.6 ± 61.7
Tableau 2.3. Résultats relevés par Figueiredo et al. , 2008 : induction et durée du blocage du plexus
brachial avec la lidocaïne et la bupivacaïne
* paramètre évalué non précisément, seule la mention d’une durée d’au moins 30 minutes a été faite

– D’après Cardozo et al. (2009), chez le poulet ( Gallus d omesticus ) :
Population d’étude : 6 poulets ( Gallus domestic us), femelles de 30 semaines.
Préparation de l’animal : chaque oiseau est induit (isoflurane au masque) . Après observation de la
myorelaxation , les oiseaux sont positionnés en décubitus dorsal et préparés comme mentionné en
partie 2.3.1.1 . Les fonctions, sensor ielle et motrice, sont testées avant l’injection de l’a nesthésique
local.
Protocoles pour le blocage du plexus brachial : Suivant la méthode décrite en partie 2.3.1.1 ,
7.5mg/kg de ropivacaïn e sont injectés dont 90% à hauteur du plexus et 10% en remontant à tra vers
la couche musculaire. La région est ensuite massée .
Résultats : Deux échelles sont établies pour évaluer le succès des blocs.
Pour la f onction motrice : 0 = sans mouvement ; 1 = l éger mouvement, presque imperceptible ; 2
= mouvement modéré, facileme nt visible ; 3 = mouvement brutal, comparable à une aile n’ayant
pas reçue d’anesthésiques locaux.
Pour la fonction sensorielle : 0 = absence du réflexe de retrait de l’aile et de vocali sation ; 1 = léger
retrait sans vocalisation ; 2 = gène associée au pi ncement, présence de retrait ; 3 = retrait rapide
et/ou vocalisation.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

42
Sont considérés comme suffisants les degrés 0 et 1, la fin du blocage e st indiquée par le retour des
réactions de d egré 3.
Fonction motrice Fonction sensorielle
Induction (en minute) 15 ± 0.15 15 ± 0.15
Durée (en minute) 115 ± 1.2 105 ± 1.1
Tableau 2.4. Résultats relevés par Cardozo et al. , 2009 : induction et durée du bl ocage du plexus brachial
avec la ropivacaïne

– D’après Brenner et al. (2010), chez le canard colvert ( Anas platyrhy nchos ) :
Population d’étude : 8 canards colvert (Anas platyrhynchos ), femelles adultes.
Préparation de l’animal : chaque oiseau est induit (is oflurane 5% au masque), puis i sntubé et
main tenu anesthésié (isoflurane 1.5 à 3.5%). Une fois intubés , ils sont pos itionnés en décubitus
latéral et préparés comme mentionné en partie 2.3.1.1 . Différents paramètres sont évalués avant
l’injection de l’anesthésiqu e local, les mesures sont faites sur le nerf radial et le nerf ulnaire à
l’injection (= 0 minute) : CNAP (compound nerve action potentials), SNC Vs (sensory nerve
conduction velocities) et CDPs (cord dorsum potentials).
Protocoles pour le blocage du plexu s brachial : Suivant la méthode décrite en partie 2.3.1.1 , il est
proposé 3 protocoles différents pour l’approche axilla ire un 4e pour l’approche dorsale décrite dans
la partie suivante (Partie 2. 3. 2.) et un 5e, témoin.
Protocole 1 = bupivacaïne 2mg/kg péri neural, testé sur 4 oiseaux
Protocol e 2 = bupivacaïne 8mg/kg périneural, testé sur 4 oiseaux
Protocole 3 = lidocaïn e 15mg/kg + adr énaline 3.8µg/kg périneural testé sur 2 oiseaux
Protocole 5 = NaCl 0.9% 0.4ml/kg périneural testé sur 5 oiseaux
Lorsque les oi seaux sont testés selon différents p rotocoles, une période de 2 semaines sépare deux
essais.
Résultats : Les diffé rents paramètre s sont évalués après 5 minutes, 30 minutes et 60 minutes et les
résultats sont comparés entre eux.
Les résultats sont considér és comme insuffisants : en effet peu de variations sont observées en
comparaison du témoin (protocole 5) et l’interv alle de temps n e semble pas avoir beaucoup
d’influence. Aucune technique n’a permi de diminuer significativement l’amplitude du CDPs . Le
blocage de la fonction sensorielle est jugé incomplet ; quant au blocage de la fonction motrice,
seul 1 individu associé au protocole 3 a montré un affaissement partiel de l’aile, les signes ont été

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

43
évidents pendant 2 heures et avaient complètement disparu ap rès 4 heures, mais de manière
généra le aucune variation significante de la fonction motrice n’a pu être relevée entre les différents
groupes.
Aucun effet indésirable n’a été observé pour ces dosages.
Les facteurs incriminés dans l’échec de cette étude so nt : le faible nombre d’individus te stés et les
effets résiduels des différentes administrations sur un même oiseau. L’effet de l’is oflurane et des
différents anesthésiques locaux sur le blocage nerveux doit encore être évalué chez les oiseaux.

– D’après d a Cunha et al. (2013), chez l’amazon e d’Hispaniola ( Amazona ventralis ) :
Population d’étude : 18 amazones d’Hispaniol a (Amazona vent ralis), adultes
Préparation de l’animal : chaque oiseau est induit (isoflurane au masque) puis intubé et préparé
selon la mé thode décrite en partie 2.3.1.1 . L’amplitude du NEMP (nerve evoked muscle potential)
est utilisé pour évaluer l’efficacité du bloc nerveu x et est mesuré avant l’injection (temps = 0
minute).
Protocoles pour le blocage du plexus brachial : Suivant les méthodes d écrites en partie 2.3.1.1 ,
2mg/ kg de lidocaïne diluée avec du NaCl 0.9% sont injectés soit après localisation du plexus p ar
palpation so it par méthode de localisation échoguidée . Pour cela les oiseaux sont répartis en deux
groupes de 9 individus .
Résultats : L’amplitude du NEMP est mesu ré après 5, 10, 15 et 20 minutes.
Les deux méthodes ont montré une baisse de l’amplitude du NEMP. Des di fférences statistiques
sont significatives entre l’amplitude du NEMP en fonction du temps pour la méthode échoguidée.
A l’inv erse, peu de variations so nt notables pour la méthode utilisant la palpation surtout à partir
de 5 minutes après l’i njection. Bien que l’induction soit plus rapide avec la méthode échoguidée,
il est considéré que la différence entre les deux méthodes n’est pas statistiquement signi ficative.
Aucun effet sur la fonction motrice n’a été observé. La dose est considérée tro p faible.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

44

Fig. 2.2. Comparaison entre le blocage nerveux par pal pation et échoguidé . Source : da Cunha et al. (2013 )

2.3.2 L’approche dorsale , d’après Brenner et al. (2010), chez le canard
colvert ( Anas platyrynchos )

2.3.2.1 Description de la technique

L’oiseau est préparé selon la technique axillai re du même auteur.
Une fois l’aile correctement positionnée, la colonne vertébrale est palpée et la dépression, située
entre la dernière ve rtèbre cervicale et la première vertèbre thoracique, est localisée. L a scapula de
l’aile relevée est palpée latérale ment. Le plexus brachial se situe cranio -ventralement à la
dépression intervertébrale, sous la scapula. Là, une électrode est insérée pour a ffiner la localisation
du plexus. L’injection de l’anesthésique peut ainsi être réalisée avec les précautions habitu elles.

2.3.2.2 Evaluation de l’efficacité

Population d’étude : 6 canards colvert (Anas platyrhynchos ), femelles adultes.
Prépar ation de l’animal : chaque oiseau est induit (isoflurane 5% au masque) puis intubé pour la
réalisation du blocage du plexus brachial. Après myorelaxation, les oiseaux sont préparés comme
décrit en partie 2.3.2.1 ., puis réveillé s afin d’évaluer l’affaissement de l ’aile et la baisse des
capacités de mouvement .

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

45
Protocoles pour le blocage du plexus brachial : Suivant la méthode décrite en partie 2.3.2.1. , il est
proposé un unique protocole : Protocole 4 = bupivacaïne 8mg/kg
Résultats : pour 2 oiseaux, un affaissement import ant de l’aile est observé accompagné d’une perte
conséquente des capacités de battements . Ces effets ont été observés pendant 4 heure s et les
oiseaux ont complètement récupérés après 5 heures. Un oiseau est mort au réveil de l’anesthésie :
les observations semblent montrer un arrêt respiratoire causé par l’obstruction de la sonde
endotrachéale par des sécrétions.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

46
Chapitre 3
3 INITIAT ION D’UNE NOUVELLE APPROCHE AXILLAIRE

3.1 INTRODUCTION

Nous avons vu que théoriquement, le blocage d u plexus brachial chez les oiseaux est un outil
pratique et efficace pour gérer la douleur durant un acte chirurgical ou lors de la phase de
récupération pos topératoire ( Chapit re 2). Malheureusement, en pratique, il est souvent montré un
faible taux de réu ssite ne pe rmettant pas au vétérinaire d’of frir l’assurance d’une bonne analgésie
par cette pratique. De plus, dans la plupart des études présentées (2.3.), les auteurs ont eu recours
à l’assistance de stimulateurs nerveux ou à l’échoguidage pour repérer e t cibler le plexus. S’il peut
en effet être recommandé de recourir à ces assistants pour améliorer la précision du bloc nerveux,
certaines situations contraignent l’opérateur à devoir faire sans et il est alors important de pouvoir
quand même se reposer su r une technique ayant de bons rés ultats.
Notre démarche est donc d’essayer à nouveau la technique présentée par da Cunha et al. (2013),
seule techniq ue décrivant une localisation du plexus par palpation seule, et d’observer, non pas
fonctionnellement mais visuellement, quels peuvent être les obstacles au blocage efficace du
plexus brachial et d’apporter des rectifications en vue d’améliorer l’efficacit é de cette approche
sans guide annexe.

3.2 METHODES ET MATERIEL

Population d’étude : 5 oiseaux d’espèces va riables issus du milieu sauvage, adultes.
Chacun de ces oiseaux a été présenté à notre université pour traumatismes et blessures. Après
examen indivi duel, il a été décidé de les euthanasier car les traumatismes étaient trop sévères pour
leur permettre d’êt re relâchés dans le milieu sauvag e. Le choix de notre population était donc
dépendant des cas cliniques.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

47

Numéro du cas Espèce Visualisation de la région axillaire
Cas n°1 Choucas des tours
(Corvus monedula ) Région
axillaire
du
Corvus
monedula
Cas n°2 Pigeon biset ( Columba
livia)
Région
axillaire
du
Columba
livia Cas n°3 Pigeon biset ( Columba
livia)
Cas n°4 Etourneau sansonnet
(Sturnus vulga ris) Région
axillaire
du Sturnus
vulgaris

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

48
Cas n°5 Corbeau freux ( Corvus
frugilegus ) Région
axillaire
du
Corvus
frugilegus
Tableau 3.1. Présentation des sujets et visualisation de leur région axillaire
Préparation de l’animal : chaque oiseau a été prép aré post -mortem.
Pour les cas 1 et 3, ils ont été euthanasiés et, après injection de la substa nce, la régi on axillaire a
été disséquée dans les 12h post -mortem.
Pour les cas 2 et 4, les oiseaux sont morts des suites de leurs blessures et, après injection de la
substance, la région axillaire a été disséquée dans les 12h post -mortem.
Pour le cas 5, l’oiseau est mort des suites de ses blessures et après injection de la substance, la
région axillaire a été disséquée dans les 6 jours post -mortem . Une conservat ion du cadavre dans
un milieu réfrigéré à +4°C a été nécessaire durant la périod e entre sa mort et le jour d’étude.
La dissection est réali sée entre 5 et 10 minutes suivant l’injection de bleu de méthylène.

Protocoles pour le blocage du plexus brachial :
Afin de procéder à une approche visuelle, nous avons substitué la lidocaïne 2 % présentée par da
Cunha et al. (2013) par du bleu de méthyl ène 1% (albastru de metilen 1% ; Vitalia). Dans cette
étude, la dose était de 2mg/kg de lidocaïne 2%. Les injection s sont réalisées à l’aide d’une aiguille
hypodermique 25G (0.5 x 16mm ; BD Micro lanceTM) pour les cas 1 à 4 et avec une aiguille
hypodermiqu e 23G (0.6 x 25mm ; BD MicrolanceTM) pour le cas 5. La seringue est de 1 mL (0.01
mL/graduation ; BD PlastipakTM 1 ml).
Pour respecter l’étude, nous avons utilisé le volume de lidocaïne qu’il aurait été théoriquement
nécess aire d’injecter pour réaliser le blocage chez chacun de nos sujets. Ce volume a été alors
substitué par du bleu de méthylène.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

49
Lors de l’injection, nous décidon s de suivre les recommandations de Cardozo et al. (2009) : 90%
de la substance est injectée à ha uteur du plexus et 10% en retiran t l’aiguille dans l’épaisseur des
structures musculaires.
Suivant notre cheminement nous avons eu en tout 3 approches différen tes pour la même dose de
bleu de méthylène.
Approche 1 = selon la description de da Cunha et al . (2013) : L’oiseau est positionn é en décubitus
latéral, l’aile cible doit être placé e du côté libre de l’oiseau et écartée du thorax pour visualiser la
région a xillaire. Le site d’injection est localisé au niveau de la dépression formée par le muscle
pectoral, le muscle triceps brachial, le muscle dentelé du thorax, le muscle scapulohuméral et
l’insertion tendineuse du muscle coracobrachial. L’aiguille est inséré e suivant l’angle formé par
les muscles, en direction cranio -dorsale.
Approche 2 = Nous repren ons la description de da Cunha et al. (2013) mais lors de l’insertion de
l’aiguille, nous orientons cette dernière plus ventralement, en direction du manubrium.
Approche 3 = Positionner l’oiseau en décubitus latéral, aile relevée de manière à positionne r
l’humérus perpendiculairement à l a ligne du dos. Palper la clavicule, repérer le milieu de cet os.
Insérer l’aiguille au croisement du muscle triceps brachial et du muscle pectoral. Faire pénétrer
l’aiguille en direction du milieu de la clavicule jusqu’à toucher le coracoïde. Ressortir l’ aiguille
de la moitié de la profondeur atteinte. Injecter 90% de la substance et 10% en retirant l’aiguille.

Fig. 3.1. Disse ction et établissement des mesures pour élaboration de l’approche 3

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

50
3.3 RESULTATS

Au total 8 plex us ont été étudiés, l’aile gauch e du cas n°2 et l’aile droite du cas n°3 étaient trop
endommagées pour nous permettre de visualiser correctement les structures anatomiques.
Une échelle a été proposée pour évaluer le degré de coloration du plexus brachial :
0 = non coloration du plexus ; 1 = coloration partielle < 50% du plexus au niveau axillaire ; 2 =
coloration partielle ≥ 50% du plexus au niveau axillaire ; 3 = coloration satisfaisante du plexus,
prenant en compte les bifurcations principales région axil laire.
Cas 1 Cas 2 Cas 3 Cas 4 Cas 5
Aile droite gauche droite gauche droite gauche droite gauche
Temps
entre mort
et injection <12h <12h <12h <12h <12h <12h 6 j 6 j
Temps
entre mort
et
dissection 15 min 10 min 10 min 5 min 5 min 5 min 5 min 5 min
Poids (kg) 0.182 0.210 0.150 0.100 0.500
Volume
(mL) 0.020* 0.020* 0.015 0.010 0.050
Méthode
utilisée 1 1 2 2 3 3 3 3
Degré de
coloration 0 1 3 2 3 3 1 3
Tableau 3.2. Résultats d’expérience, degré de coloration du plexus en fonction de la méthode utili sée
*La seringue utilisée était une seringue de 1 mL d’une précision de 0.01mL/graduation . S’il est
encore possible de mesurer grossièrement une graduation d e 0.005, il est en revanche impossible
de mesurer à 0.001mL près, nous avons donc dû arrondir soit +0.0018 mL pour le cas 1 et – 0.001
mL pour le cas 2.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

51

Fig. 3.2. Les degrés de coloration du plexus de 0 à 3

3.4 DISCUSSION

Rappelons que notre approche a u ne dimension visuelle stricte et non pas fonctionnelle, nous ne
pouvons donc pas évaluer l’ef ficacité des méthodes. De plus, com pte tenu de l’inconstance et du
faible nombre de s ujets étudiés pour l’évaluation des différentes approches, aucune conclusion n e
peut être faite.
Cependant nous pouvons supposer que la faible efficacité relevée dans l’é tude de da Cunha et al.
(2013) peut également venir d’un manque de précis ion lors de l’injection et non pas seulement du
choix de la dose. Ce manque de précision, même avec une dose adaptée pourrait conduire à l’échec
du bloc nerveux et par conséquent à un e mauvaise analgésie.
En effet lor s des premiers blocs (cas 1) réalisés selon la méthode de da Cunha et al. (2013) le
volume de bleu de méthylène semble être suff isant pour couvrir le plexus et le départ de ses
premières bifurcations dans la région axilla ire mais la localisation de la zone colorée est incorrecte,
elle est trop cranio -dorsale par rapport au plexus.
Pour le cas 2 la seconde méthode semble résoudre l e problème de localisation et le plexus montre
une coloration franche, jugée satisfaisante.
Pourtant lors de l’utilisation de c ette même méthode sur le cas 3, le ple xus n’était coloré que
partiellement bien qu’elle ait été réalisée sur la même espèce que l e cas 2 ( Columba livia ).
L’injection était donc proche mais pas parfaitement située et aurai t peut -être permis de colorer
corre ctement le plexus avec un volume plus g rand. La profondeur et l’orientation de l’aiguille sont

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

52
des facteurs importants pour injec ter les substances avec précision sur le site du plexus brachial :
cette technique manque do nc de sensibilité.
Nous décidons d e poursuivre la dissection pour mettre e n évidence les rapports entre différentes
structures palpables, telles que les structures osseuses, et le plexus brachial afin d’établir une
nouvelle approche (approche 3).
Les cas 4 et 5 sont réalisés selon la méth ode 3 et montrent un degré de coloration de 3 pour 3
plexus sur 4 des blocs réalisés. 1 bloc ne montre qu’une faible coloration de degré 1 car pour ce
dernier cas, la taille de l’oiseau a nécessité un changement d’aiguill e, passant ainsi d’une aiguille
de 25G à 23G. Au moment de l’injection, l’a iguille n’a pas été suffisamment retirée et la substance
a été libérée trop en profondeur par rapport au plexus. Après rectification, la deuxième tentative
sur le sujet 5 a coloré c orrectement le plexus. Il est donc fortement recommandé de bien faire
atten tion à la profondeur d’insertion de l’aiguille, surtout avec les variations importantes de taille
en fonction des espèces et des individus. Nous pouvons donc espérer que cette métho de soit
suffisamment précise pour a border correctement le plexus brachial s ur différentes espèces.
Cette nouvelle approche nécessite d’être encore explorée pour env isager son utilisation sur des
patients. En effet la méthode doit être éprouvée sur plus de sujets et sur plus de paramètres
notamment sur sujets vivants pour être ju gée efficace et sans risque de léser les structures
nerveuses, vasculaires, musculaires, o sseuses ou les sacs aériens. De plus, cette méthode doit être
testée sur une plus grande va riabilité d’espèces pour être envis agée comme une méthode applicable
en méd ecine aviaire . En effet, les grandes variations de tailles, de développements musculaires ou
encore de positions du plexus brachial sont autant d’obstacle à la bonne localisation du plexus.
Enfin, la position de l’ai guille lors de la réalisation du bloc ne rveux ne semble pas être le seul
paramètre incriminé, l’établissement de doses efficaces d ’anesthésiques locaux reste un paramètre
essentiel et d’autres études doivent être menée s pour établir les doses pour les diff érentes
substances et les différentes esp èces.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

53
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS

La gestion de la douleur est un enjeu majeur en médecine . Par conséquent prévenir la douleur et
la traiter quand elle est présente fait partie intégrante de la pratique du vétérinaire. Chez certaines
espèces, comme c’est le cas pour les oiseaux, il est reconnu que le manque de manifestations
évidente s, la plus grande sensibilité aux substances analgésiantes et le peu de données sûres
dispo nibles sur l’analgésie des oiseaux, sont tout autant d’obstacles conduisant à un manque de
gestion de la douleur (Paul -Murphy, Hawkins, 2014 ; Malik, Valentine, 2018 ). Pourtant les
oiseaux ressentent la douleur de manière relativement comparable aux mammi fères et en subissent
ses conséque nces. En effet, bien que discrets, ces signes existent mais il faut une bonne
connaissance de l’attitude de l’oiseau sain pour en déceler les variations provoquées par la douleur
(Paul -Murphy, Hawkins, 2014) . De plus, les oiseaux disposent des éléments ana tomiques
nécessaire s pour recevoir, traiter et conduire les informations nociceptives jusqu’aux centres
supérieurs qui, bien que présent ant des caractéristiques différentes, traduisent ces informations en
douleur (Douglas et al., 2018). Ils possèdent notam ment des canaux sodiques sur leurs fibres
nerveuses, cibles des anesthésiques locaux, et c’est pourquoi, chez ces espèces , nous pouvons
considérer que de manière comparable aux mammifères, les blocs nerveux sont un atout majeur
pour conférer une bonne anal gésie en réduisant au maximum les doses d’autres substances données
par voie générale qui , quant à elles, possèdent de nombreux effets secon daires délétères.
Dans l’état actuel des connaissances sur le blocage nerveux de s oiseaux et notamment sur le
bloca ge du plexus brachial, les résultats sont considérés comme insuffisants pour assurer une
bonne analgésie. Par exemple, l’étude de Figueire do et al. (2008), présente un taux de réussite de
66,6% seulement. En effet, entre les variations spécifiques du plexu s brachial et les variations
spécifiques de sensibilité aux anesthésiques locaux, il n’existe aujourd’hui aucune méthode
garantissant le b ocage efficace du plexus brachial. Au travers des différentes étud es mentionnées
précédemment, le choix des doses et l a qualité de la localisation du plexus ont été mis en avant
pour tenter d’expliquer les variations de résultats. La plupart des auteurs on t alors eu recours à
l’aide de technologique comme les stimulateur s nerveux ou l’éc hoguidage pour mieux visualiser
le site d’injection. Si on peut aujourd’hui recommander l’utilisation systématique de ces
technologies pour aider le vétérinaire dans sa prat ique, la réalité du terrain peut contraindre certains
à devoir rec ourir à leurs seu ls sens. Il est donc nécessaire de poursuivre les recherches sur
l’anesthésie locale chez les oiseaux notamment sur le blocage du plexus brachial et sur les effets

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

54
spécifiqu es des anesthésiques locaux mais il faut également poursuivre les recherches sur un e
technique n’utilisant pas de guid e comme l’échoguidage. L’étude menée par da Cunha et al.
(2013), qui décrit une approche par palpation, s’est avérée non concluante. Dans sa conclusion, le
choix de la dose a été jugé trop faible. Lorsqu e nous avons entre pris l’analyse visuelle de cette
technique, nous nous sommes rapidement rendu compte que l’approche é tait trop approximative
pour bien atteindre le plexus . C’est pourquoi, ap rès dissection et mesure des rapports entre les
structures osseuse s, palpables, et le plexus brachial , nous avons ini tié une nouvelle approche qui
pourrait peut -être offrir d’avantage de précision et qui pourrait être applicable sur plusieurs espèces
à l’anatomie comparable. Compte tenu du faible nombre de sujets, notre expérience ne pe ut aboutir
à aucune conclusion, cec i pourrait simplement être une nouvelle piste pour une prochaine étude.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

55
BIBLIOGRAPHIE

*** www.iasp -pain.org

*** www .oie.int

Abou -Madi, N ., 2001, Avi an anesthesia. Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice,
4(1), 147 -167.
Akbulut , Y., Ilgun , R., Yilmaz , B., Aslan , K., Uzlu , E., 2017, The macroanatomy of the brachial plexus
and its nerves in the commo n buzzard (Buteo buteo). Vet. arhiv 87, 759 -768.
Alam , J., Arifin , MS., Hussan , MT., 2017, Macroanatomical aspects of brachial plexus and its branches
in the indigenous duck . Bangl. J. Vet. Med. 15(1): 1 -6
Andriezen , WL., 1893 , The neuroglia elements of th e brain. Br Med J 2:227 –230
Antoine , JC., 1999,. Anatomie et physiologie du nerf périphérique. Encycl. Méd. Chir.
Article R.242 -48-V du code de déontologie vétérinaire, 2015
Bardo , MT., Bhatnagar , RK., Gebhart , GF., Hughes , RA., 1982 , Opiate receptor devel opment in
midbrain and forebrain of posthatch chicks. Developmental Brain Research, 3(4), 668 -673.
Barone , R., 2010, Anatomie comparée des mammifères domestiques. Tome 2: Ar thrologie et myologie (4 e
édition). Édition Vigot, Paris.
Barone , R., Bortolami , R., 2004, Anatomie comparée des mamm ifères domestiques. Tome 6: Neurologie
I, système nerveux central. Édition Vigot, Paris.
Barone , R., Simoens , P., 2010, Anatomie comparé e des mammifères domesti ques. Tome 7: Neurologie
II, système nerveux périphérique, glandes endocrines, esthésiologie. Édition Vigot, Paris.
Bassbaum , AI., Jessell , TM., 2013 , Pain.: Principles of neural science fifth edition USA.
Battista , AF., Lusskin , R., 1986, The Anatomy and Physiology of the Peripheral Nerve. Foot & Ankle,
7(2), 65 –70.
Baumel , JJ., 1975, The Anatomy of the Domestic Animals, Vol. 2. Aves nervous system (5th ed.). Saunder,
Philadelphia

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

56
Belzung , C., 2001, The genetic basis of the pharmac ological effects of anxiolytics: a review based on rodent
models. Behav Pharmacol. 12(6-7):451 -460. doi:10.1097/000088 77-200111000 -00005
Bennett , GJ., 2000 , Update on the neurophysiology of pain transmission and modulation: focus on the
NMDA -receptor. Jour nal of pain and symptom management, 19(1), 2 -6.
Brenner, DJ., Larsen, RS., Dickinso n, PJ., Wack, RF., Williams, DC., P ascoe, PJ., 2010 , Development
of an avian brachial plexus nerve block technique for perioperative analges ia in mallard ducks (Anas
platyrh ynchos). Journal of Avian Medicine and Surgery, 24(1), 24 -34.
Brodal, P., 2004 , The central nervous system: structure and function. oxford university Press.
Butterworth, JF., Strichartz, GR ., 1990 , Molecular Mechanisms of L ocal AnesthesiaA Review.
Anesthes iology: The Journal of the American Society of Anesthesiologists, 72(4), 711 -734.
Cardozo, LB., Almeida, RM., Fiúza, L C., Galera, PD., 2009 , Brachial plexus blockade in chickens with
0.75% ropivacaine. Veterinary anaesthesi a and analgesia, 36(4), 396 -400.
Carpenter, JW., 2012 , Exotic Animal Formulary -eBook. Elsevier Health Sciences.
Çevi k‐Demirkan A., 2013, Anatomia Histo logia Embryologia. Anatomical structure of the brachial plexus
in the merlin (Falco columbaris).
Chen, Y A., Rivera -Serrano, CM., Chen, C. , Chen, YR., 2016 , Pre-surgical regional blocks in
orthognathic surgery: prospectiv e study evaluating their influence on the intraoperative use of anaesthetics
and blood pressure control. International journal of oral and maxillofacial surgery, 45(6), 783 -786.
Cobley , MJ., Rayfield , EJ., Barrett , PM., 2013, Inter -Vertebral Flexibility of the Ostrich Neck:
Implications for Estimating Sauropod Neck Flexibility. PLoS ONE, 8(8),
e72187. doi:10.1371/journal.pone.0072187
Cornick -Seahorn, JL., 2001 , Veterinary an esthesia. Butterwo rth-Heinemann.
da Cunha, AF., Strain, GM., Rademacher, N., Schnel lbacher, R., Tully, TN. , 2013 , Palpation -and
ultrasound -guided brachial plexus blockade in Hispaniolan Amazon parrots (Amazona ventralis).
Veterinary anaesthesia and analges ia, 40(1), 96 -102.
Davalo, E., Naïm, P., Clément, FM., 1989, Des réseaux de neurone s. Paris: Eyrolles.
Desmarchelier, M., Troncy, E., Beauchamp, G., Paul -Murphy, JR., Fitzgerald, G., Lair, S., 2012 ,
Evaluation of a fracture pain model in domestic pigeons ( Columba livia). American journal of veterinary
research, 73(3), 353 -360.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

57
Deviche, P ., Cotter, P., Gulledge, CC., 1993 , Identification, partial characterization, and hypothalamic
distribution of κ, μ, and δ opioid receptors in a passerine songbird (Junco hy emalis). Brain research, 614(1 –
2), 220 -226.
Dieu T., Newgreen D., 2007, Chicken win gs and the brachial plexus. Neurological Research, 29(3), 225 –
230. doi:10.1179/174313206×153905
Douglas, JM., Sanc hez-Migallon Guzman, D., Paul -Murphy, JR., 2018 , Pain in B irds. Veterinary
Clinics of North America: Exotic Animal Practice, 21(1), 17 –31. do i:10.1016/j.cvex.2017.08.008
Evans, HE., De Lahunta, A., 2013, The spinal nerves. Miller’s anatomy of the dog, 884-886.
Figueiredo, JP., Cruz, ML., Mendes, GM., Marucio, RL ., Riccó, CH., Campagnol, D., 2008 ,
Assessment of brachial plexus blockade in chick ens by an axillary approach. Veterinary anaesthesia and
analgesia, 35(6), 511 -518.
Franceschi, R., Souza, D., P rove nci, M., Pereira, M., 2009 , Study of innervation and vascu larization of
the thoracic limb of Columba livia. Brazilian Journal of Veterinary R esearch and Animal Science, 46(6),
507-514. https://doi.org/10.11606/S1413 -95962009000600010
Gentle, M., Tilsto n, V., 1999 , Reduction in Peripheral Inflammation by Changes i n Attention. Physiology
& Behavior, 66(2), 289 –292. doi:10.1016/s0031 -9384(98)00297 -2
Gentle, MJ., 1992 , Pain in birds. Animal Welfare, 1(4), 235 -247.
Girling, SJ., 2008 , Veterinary nursing of exotic pets. John Wiley & Sons.
Godaux E., Cheron G., 1989, Le mouvement, Medsi/McGraw Hill, London .
Godfroid, N., Lecoq, JP., Remy, B., Fontai ne, R., Lamy, M., Brichant, J. F., 2009, Analgésie après
chirurgie orthopédique du membr e inférieur: intérêt de l'anesthésie locorégionale périphérique. Revue
Médicale de Li ège, 64(12), 639 -644.
Graham‐Jones, O., 1966 , The Clinical Approach to Tumours in Cage Birds —III Restraint and Anaesthesia
of Small Cage Birds. Journal of Small Animal Pra ctice, 7(3), 231 -239.
Harti, G., Sharkey, KA., Pierau, F. K., 1989 , Effects of capsai cin in rat and pigeon on peripheral nerves
containing substance P and calcitonin gene -related peptide. Cell and tissue research, 256(3), 465 -474.
Hawkins, MG., 2006 , The u se of analgesics in birds, reptiles, and small exotic mammals. Journal of Exotic
Pet Medicine, 15(3), 177 -192.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

58
Herringham, WP., 1886 , The Minute Anatomy of the Brachial Plexus. Proceedings of the Royal Society
of London, 41(246 -250), 423 –441. doi:10.1098/rspl.1886.0104
Huckabee, JR., 2000 , Raptor therapeutics. Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice,
3(1), 91 -116.
Jarvis, ED., Güntürkün, O., Bruce, L., Csillag, A., Karten, H., Kuenzel, W., Striedter, G., 2005 , Avian
brains and a new understanding of vertebrate brain evolution. Nature Reviews Neuroscience, 6(2), 151 –
159.
Jungherr, EL., Helmbo ldt, CF., Timmins, P., 1969 , The Neuroanatomy of the Domestic Fowl (Gallus
domesticus). Avian Diseases, 13, i. doi:10.2307/1588623
Kahle, W., Leonhardt, H., Platzer, W., 1979 , "Anatomie Tome 3: systeme nerveux et organes des
sens." Flammarion Médecine -Sciences, édition 13 (2000 ).
Kawate, T., Sakamoto, H., Yang, C., Li, Y., Shimada, O., Atsumi, S., 2005 , Immunohistochemical study
of delta and mu opioid receptors on synaptic glomeruli with substance P -positive central terminals in
chick en dorsal horn. Neuros cience research, 53(3), 279-287.
King AS., McLelland J., 1984, Birds Their Structure and Fonction (2nd edition). BAILLIERE TINDALL
Knapp, H., 1885 , Cocaine and its use in ophthalmic and general surgery. Putnam.
Kubiak, M., 2016 , Avian analgesia. Companion Animal, 21(8), 480 -484.
Lierz, M., Korbel, R., 2012 , Anesthesia and analgesia in birds. Journal of Exotic Pet Medicine, 21(1), 44 –
58.
Linton SJ., 2000, A review of psychological risk factors in back and neck pain. Spine. 25(9):1148 –1156.
Lumb, WV., Tranqui lli, WJ., Jones, EW., Thurmon, JC., Grimm, KA., 2007, Lumb & Jones'
veterinary anesthesia and analgesia. Blackwell.
Malik, A., Valentine, A., 2018 , Pain in birds: a review for veterinary nurses. Veterinary Nursing Journal,
33(1), 11 -25.
Massion, J., 1997 , Cerveau et motricité, fonctions psychomotrices. PUF, France. and exercise psychology,
131-150.
Mazor -Thomas, JE., Mann, PE., Karas, AZ., Tseng, F., 2014 , Pain-suppressed behaviors in the red –
tailed hawk (Buteo jamaicensis). Applied an imal behaviour science , 152, 83 -91.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

59
Mendes GM, Cruz ML, Figueiredo JP. , 2003 , Bloqueio de plexo braquial em galinhas domesticas (Gallus
domesticus ) In: Proceedings of the 7th Brazilian Wild Animal Veterinary Association Congress.
ABRAVAS, Sa˜o Pedro, Brazi l, 1 CD ROM
National R esearch Council, 2009 , Recognition and Alleviation of Pain in Laboratory Animals.
Washington, DC: The National Academies Pre ss. doi: 10.17226/12526.
Necker, R., Meinecke, CC., 1984 , Conduction velocities and fiber diameters in a cutan eous nerve of the
pigeon. Journal of Comparative Physiology A, 154(6), 817 -824.
Necker, R., Reiner, B., 1980 , Temperature -sensitive mechanorecepto rs, thermoreceptors and heat
nociceptors in the feathered skin of pigeons. Journal of comparative physiology, 135(3), 201 -207.
Nicke l, R., Schummer, A., Seiferle, E., 1977, Anatomy of the domestic birds. Verlag Paul Parey, Berlin.
202 p.
O'MALLEY B., 2005 , Structure and fonction of mammals, birds, reptiles, and amphibians. Clinical
Anatomy and Physiology of Exoti c Species, Elsevier Sa unders
Paul -Murphy, JR., Hawkins, M., 2014 , Bird-Specific Considerations: Recognizing Pain Behavior in Pet
Birds. In Handboo k of Veterinary Pain Management: Third Edition (pp. 536 -554). Elsevier
Inc.. https://doi.org/10.1016/B978 -0-323-08935 -7.00026 -0
Perk ins, FM, Kehlet , H., 2000, Chronic pain as an outcome of surgery: A review of predictive factors.
Anesthesiology. 93(4):1123 –1133
Ploghaus, A, Narain, C, Beckmann, CF., Clare, S, Bantick, S., Wise, R., Matthews, PM., Rawlins,
JN., Tra cey I., 2001, Exacerba tion of pain by anxiety is associated with activity in a hippocampal
network. J Neurosci. 21(24):9896 –9903
Pospieszny, N., P achulska, P., Paździor, K., & Wustinger, J., 2009 , Nerves of thoracic limb of the
ostrich (Struthio camelus.). Electronic Journal of Polish Agricultural Universities [periódico na Internet],
12(4).
Rahmanifar , F., Mansouri , SH., Ghazi , SR., 2008, Histomorp hometric study of the spinal cord segments
in the chick and adult male ostrich (Struthio camelus). Iranian Journal of Veterinary Research, Shiraz
University, Vol. 9, No. 4, Ser. No. 25
Rigoard P., Buffenoir K., Wager M., Bauche S., Giot JP., Rober t R., Lap ierre F ., 2009, Organisation
anatomique et physiologique du nerf périphérique. Neurochirurgie, 55, S3 –S12.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

60
Ritchie, BW., Harrison, GJ., Harrison, LR., 1994 , Avian medicine: principles and application. HBD
International, Incorporated.
Ruetsch, YA., Boni, T. , Borgeat, A., 2001 , From cocaine to ropivacaine: the history of local anesthetic
drugs. Current topics in medicinal chemistry, 1(3), 175 -182.
Sabatier, M., 1777, Traité complet d’anatomie ou description de toutes les parties du corps humain. Tome
3. F Did ot le Jeune, Paris
Salonen, M., Forssell, H., Scheinin, M., 1988 , Local dental an aesthesia with lidocaine and adrenaline.
Effects on plasma catecholamines, heart rate and blood pressure. International journal of oral and
maxillofacial surgery, 17(6), 392 -394.
Samour, JH., Irwin -Davies, J., Faraj, E., 1990, Chemical immobilization in ostriches ( Struthio camelus )
using etorphine hydrochloride. Vet Rec; 127:575 –576.
Sann, H., Harti, G., Pierau, FK., Simon, E., 1987 , Effect of capsaicin upon afferent and effer ent
mechanisms of nociception and temperature regulation in birds. Canadian journal of phy siology and
pharmacology, 65(6), 1347 -1354.
Shah, J., Votta -Velis, E. G., Borgeat, A., 2018 , New local anesthetics. Best Practice & Research Clinical
Anaesthesiology, 32(2), 179 -185.
Shaver, SL., Robinson, NG., Wright, BD., Kratz, GE., Johnston, MS., 2009 , A multimodal approach
to management of suspected neuropathic pain in a prairie falcon ( Falco mexicanus ). Journal of Avian
Medicine and Surgery, 23(3), 209 -213.
Silva , RMN., Figueiredo , PO., Santana , MI., 2015, Formação e distribuição do plexo braquial em
papagaios verdadeiros. Cienc. anim. bras. v.16,n.3, p. 464 -473
Stoelting, RK., Hillier, SC., 2006 , Handbook of pharmacology and physiology in anesthetic practice (pp.
133-142). Philadelphia PA; Lippincott Williams & Wilkins.
Stoskopf, MJ., Beall, FB., Ensley, PK., Neely, E., 1982 , Immobilization of Large Ratites: Blue Necked
Ostrich ( Struthio camelus austrealis ) and Double Wattled Cassowary ( Casuarius casuarius ): With
Hematologic and Serum Chemistry Data. The Journal of Zoo Animal Medicine, 13(4), 160 -168.
Szolcsányi, J., Sann, H., Pierau, FK., 1986 , Nociception in pigeons is not impaired by capsaicin. Pain,
27(2), 247 -260.

Lorianne HABERMACHER Le blocage du plexus brachial chez les oiseaux : applications et
limitations

61
Tang, S., Xu, ZH., Huang, YG., He, K., Ren, L Y., Qian, WW., Weng, XS., 2010 , Comparison of the
influences of continuous femoral nerv e block and patient controlled intravenous analgesia on total knee
arthroplasty. Zhongguo yi xue ke xue yuan xue bao. Acta Academiae Medicinae Sinicae, 32(5), 574.
Ulric h-Lai YM, Xie W, Meij JT, Dolgas CM, Yu L, Herman JP., 2006, Limbic and HPA axis functi on
in an animal model of chronic neuropathic pain. Physiol Behav. 88(1 –2):67 –76
Verkhratsky, A., Ho, MS., Zorec, R., Parpura, V., 2019, The Concept of Neuroglia. Adv Exp Med Biol.
1175:1 -13. doi:10.1007/978 -981-13-9913 -8_ 1 CHAP 1
Verkhratsky, A., Ho, M. S., Zorec, R., Parpura, V., 2019, The Concept of Neuroglia. Advances in
experimental medicine and biology, 1175, 1 –13. https://doi.org/10.1007/978 -981-13-9913 -8_1
Vilan i, RGDC., Montiani -Ferreira, F., Lange, RR., 2006, Brachial plexus blocks in bids, Exot ic DVM,
v.8, 86 -91
Wan, QI., Pang, SF., 1994 , Segmental, coronal and subcellular distribution of 2 -[125I] iodomelatonin
binding sites in the chicken spinal cord. Neuros cience letters, 180(2), 253 -256.
Wavreille, G., Baroncini, M., Fontaine, C., 2010, Anatomie, histologie et physiologie du nerf
périphérique. EMC (Elsevier Masson SAS, Paris), Appareil locomoteur, 14 -005-A-10
West, G., Heard, DJ., Caulkett, N., 2014, (Eds.) . Zoo animal and wildlife immobilization and anesthesia.
John Wiley & Sons.
Wild, JM., 1997 , The avian somatosensory system: The pathway from wing to Wulst in a passerine
(Chloris chloris ). Brain Research, 759(1), 122 –134. doi:10.1016/s0006 -8993(97)00253 -9
Wild, JM., Krützfeldt, NO., Altshuler, DL., 2010 , Trigeminal and spinal do rsal horn (dis) continuity and
avian evolution. Brain, behavior and evolution, 76(1), 11 -19.
Zoccarato, S., 2014 , Approches anatomique et par imagerie des nerfs du plexus brachial : application pour
le bloc échoguidé lors de chirurgie de l'épaule (Doctoral dissertation).

Similar Posts