11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata Proiectul pentru Înv ățământul Rural 279 Unitatea de înv ățare 11 PHYLUM HEMICHORDATA PHYLUM CHORDATA… [605391]

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 279
Unitatea de înv ățare 11
PHYLUM HEMICHORDATA
PHYLUM CHORDATA

Cuprins Obiective 280
11.1. Phylum Hemichordata 280
11.1.1. Caractere generale 280 11.1.2. Clasificare 280
11.1.2.1. Clasa Enteropneusta 280
11.1.2.2. Clasa Pterobranchia 283
11.1.2.3. Clasa Planctosphaeroidea 283
11.2. Phylum Chordata 283
11.2.1. Caractere generale 283
11.2.2. Clasificare 286
11.2.2.1.Subphylum Urochordata 286
11.2.2.1.1.Clasa Ascidiacea 286
11.2.2.1.2. Clasa Thaliacea 290 11.2.2.1.3. Clasa Larvacea 291
11.2.2.1.4. Clasa Sorberacea 291
11.2.2.2. Subphylum Cephalochordata 294
11.2.2.3. Subphylum Vertebrata (Craniata) 294
11.2.2.3.1. Clasificare 298
11.3. Filogenie 345
11.4. Rezumat 347
11.5. Răspunsuri la testele de autoevaluare 350
11.6. Instruc țiuni generale de evaluare 350
11.7. Lucrare de verificare 11 351 11.8. Cuvinte cheie 352
11.9. Bibliografie 352

Obiective
Obiective generale:
¾ Motivarea încadr ării cordatelor și hemicordatelor în
ramura deuterostomienilor

¾ Stabilirea rela țiilor filogenetice dintre taxonii superiori ai
ramurii deuterostomienilor

¾ Stabilirea criteriilor folosite în clasificarea cordatelor
Obiective specifice:
La sfârșitul unității de învățare cursan ții:
1. Folosesc caracterele morfologice pentru a deosebi
hemicordatele de cordate.
2. Enumer ă caracterele comune tuturor cordatelor.
3. Argumenteaz ă ipoteza originii vertebratelor în nevertebrate.
4. Folosesc caracterele morfologice pentru a clasifica taxonii din
filumul Chordata.
5. Explic ă importan ța adaptativ ă a caracterelor în evolu ția
cordatelor.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
280 Proiectul pentru Înv ățământul Rural
11.1
Phylum
Hemichordata

11.1.1
Caractere
generale Filumul Hemicohordata cuprinde Clasa Enteropneusta și
Pterobranchia , cu specii care tr ăiesc în sau pe sedimente marine,
distribuite în zonele tropicale, dar și în ape reci, profunde.
¾ Sunt deuterostomieni marini cu corpul vermiform,
moale divizat în trei regiuni: proboscis, gât, trunchi și
celom format din trei cavit ăți.
¾ Prezintă fante faringiene ciliate.
¾ Au sistem circulator deschis.
¾ Tractul digestiv este complet.
¾ Sistemul nervos situat dorsal, uneori poate fi tubular.
11.1.2
Clasificare

11.1.2.1
Clasa
Enteropneusta .
Morfologie (Gr.entero , intestin+ pneustikos , pentru respirat)
Cuprinde aproximativ 75 de specii vermiforme, cu dimensiuni
cuprinse între 10-40 cm – 2 m, r ăspândite în ape superficiale.
Majoritatea tr ăiesc în galerii în form ă de “U”, s ăpate în mâl sau
nisip.

Corpul este divizat în proboscis , guler și trunchi și este
acoperit de o epiderm ă ciliată cu celule glandulare.
Proboscisul reprezint ă o proiec ție scurtă, conică, situată la
capătul anterior. Gura se deschide pe partea ventral ă, între proboscis
și guler. Pe p ărțile laterale ale trunchiului se observ ă un num ăr
variabil de fante faringiene.
Exemple: Balanoglossus, Saccoglossus.
Cilii și mucusul au un rol important în hr ănire. Detritususul și alte
particule ader ă la proboscisul acoperit de mucus. Cilii transport ă
hrana și mucusul posterior și ventral. Tractusurile ciliare converg în
apropierea gurii și formeaz ă o bandă mucoidă care pătrunde în gur ă.
Anumite substan țe reținute în banda mucoid ă sunt respinse prin
deplasarea proboscisului peste guler. Astfel, tractusurile ciliare ale
gulerului și trunchiului transport ă materialul respins și îl descarc ă
posterior.

Sistemul
digestiv Sistemul digestiv este reprezentat printr-un tub simplu. Hrana
este digerat ă pe măsură ce diverticulele intestinului, denumite saci
hepatici, elibereaz ă enzime.
În cursul defeca ției animalele î și prelungesc extremitatea
posterioar ă a corpului în afara galeriei.

Sistemul nervos Sistemul nervos, de origine ectodermic ă, este situat la baza
epidermei ciliate. Acesta este format din tractusuri nervoase dorsal și
ventral și un plex nervos reprezentat printr-o re țea de celule nervoase
epidermale.
La unele specii nervul dorsal este tubular și conține fibre uria șe
care transmit impulsuri rapide. Nu exist ă ganglioni majori.
Receptorii, distribui ți pe tot corpul, nu sunt specializa ți.

.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 281

Schimbul de
gaze și excreția
,

Schimbul de gaze și eliminarea de șeurilor metabolice se
realizeaz ă prin difuzie la suprafa ța peretelui corpului. Suplimentar,
schimbul gazelor respiratorii se realizeaz ă la nivelul fantelor
faringiene. Cilii asocia ți cu fantele faringiene introduc apa în gur ă și o
elimină prin fante faringiene. Schimbul de gaze se realizeaz ă între
apă și sinusurile care înconjoar ă faringele, în urma unui proces de
difuzie

Sistemul
circulator Sistemul circulator este format din vase contractile, dispuse
dorsal și ventral. Sângele este propulsat în sens anterior, prin vasul
dorsal și posterior, prin vasul ventral. Ramifica țiile acestor vase ajung
la sinusuri.
Sângele care circul ă anterior ajunge în sinusuri sanguine,
denumite glomeruli , situate la baza proboscisului.
Deșeurile sunt filtrate prin glomerul în celomul proboscisului și se
vor elimina prin unul sau doi pori din peretele proboscisului.
Sângele este incolor, lipsit de elemente celulare, având rol în
transportul nutrien ților și deșeurilor.

Sistemul genital
Sexele sunt separate. În peretele regiunii anterioare a trunchiului
sunt localizate dou ă rânduri de gonade care se deschid separat în
exterior.
Fecunda ție se desf ășoară în mediul extern.
Reproducerea unui individ este urmat ă și de reproducerea
celorlalți, ceea ce sugereaz ă prezența feromonilor de reproducere.
Larva ciliat ă planctonic ă, tornaria se deplaseaz ă liber câteva zile,
ulterior se fixeaz ă de substrat și se transform ă gradat într-un adult.
(Figura. 11.1)

Figura 11.1
Clasa
Enteropneusta
Secțiune
longitudinal ă
(după Miller-
Harley, 2005)

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
282 Proiectul pentru Înv ățământul Rural 11.1.2.2
Clasa
Pterobranchia
(Gr. pteron , aripă, pană+branchia, branhie)
Este alcătuită din aproximativ 20 de specii, r ăspândite în apele
oceanice adânci din emisfera sudic ă. Puține specii sunt citate pe
coastele europene și în apropierea Insulelor Bermude.
Au dimensiuni reduse cuprinse între 0.1-5mm. Majoritatea
speciilor tr ăiesc în colonii, ad ăpostindu-se în tuburi.
Proboscisul este alungit, în form ă de scut și secretă tubul, care
intervine în deplasare.
Gulerul prezintă 2-9 brațe, cu numeroase tentacule ciliate.
Trunchiul are form ă de “U”.
Pterobranhiatele folosesc curen ții de apă, generați de cilii de pe
brațe și tentacule pentru a f iltra hrana. Cilii atrag și transport ă
particulele spre gur ă.
Unul dintre genuri are o singur ă pereche de fante faringiene.
Structurile respiratorii și excretoare nu sunt necesare datorit ă
dimensiunilor reduse, care permit realizarea schimburilor de gaze și
de deșeuri prin difuzie.
Animalele se reproduc asexuat, ceea ce contribuie la formarea
coloniilor, dar prezint ă și 1-2 gonade în partea anterioar ă a
trunchiului.
Majoritatea speciilor au sexe separate.
Fecunda ția are loc în ap ă, fiind urmat ă de apari ția unei larve
asemănătoare planulei, care tr ăiește o perioad ă în tubul femelei.
Ulterior larva se fixeaz ă de substrat, formeaz ă un cocon care se
metamorfozeaz ă într-un adult.
Exemplu: Rhabdopleura (Figura 11.2.)

Figura.
11.2.
Rhabdopleura
Clasa
Pterobranchia
(după Miller-
Harley, 2005)

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 283 11.1.2.3.
Clasa Planctosphaeroidea .
Cuprinde organisme cu corp sferic acoperit la suprafa ță de
benzi ciliare. Tractul digestiv are form ă de U. Celomul este slab
dezvoltat. Se cunoa ște o singur ă specie: Planctosphaera pelagica

Răspunsul se va
încadra în spa țiul
rezervat prin
chenar.
Compară
răspunsurile date
cu cele de la
pagina 350 TESTE DE AUTOEVALUARE
1. Completa ți spațiile libere din text cu termenii corespunz ători.
Hemicordatele apar țin ramurii __a__. Sunt animale r ăspândite în
mediul __b__. Corpul lor este alc ătuit din __c__, gât și __d__.
Celomul prezint ă __e__ cavit ăți.
2. Alege ți varianta corect ă. Sistemul circulator
a) este deschis
b) este închis
c) este lipsit de sinusuri
d) este alc ătuit din inim ă și vase de sânge.
3. Completa ți spațiile libere din text cu no țiunile corecte.
Sistemul nervos de origine __a__, situat __b__, este format din
tractusuri nervoase : __c__, __d__ și un plex nervos.
4. Tubul digestiv este __a__. Faringele este prev ăzut cu __b__ la
nivelul c ărora are loc__c__ prin __d__ între ap ă și sinusurile
înconjur ătoare.

11.2
Phylum
Chordata

11.2.1
Caractere
generale
1. Sunt animale celomate din grupul deuterostomienilor alături
de echinoderme și hemicordate.

2. Corpul lor este alungit și prezintă simetrie bilateral ă inițială.

3. Coada se prelunge ște posterior anusului, în unele stadii de
dezvoltare. Coada postanal ă alături de musculatur ă și
notocord asigur ă forța propulsoare de care au nevoie speciile
acvatice pentru a duce o via ță liberă. Aceast ă structur ă a
evoluat în mod specific pentru a propulsa organismul în ap ă.
Mai târziu eficien ța sa a crescut, odat ă cu ad ăugarea
înotătoarelor. Dintre mamifere, la om ea se p ăstrează sub
forma unui rudiment, coccis.

4. Apendicele pereche care au ap ărut la vertebratele acvatice,
s-au adaptat cu succes, ca apendice articulate, pentru locomo ția în
mediul terestru sau ca aripi pentru zbor.

5. Corpul este metamerizat. Metameria apare în dezvoltarea
embrionar ă a tuturor cordatelor, dispare la urocordate în
stadiul de adult, se p ăstrează la cefalocordate și vertebrate în
dispoziția mușchilor parietali (musculatura este format ă din
unități denumite miomere, separate prin miosepte ), a
vertebrelor, nervilor și ganglionilor rahidieni. Segmentarea,
dacă este prezent ă, se limiteaz ă la peretele extern al corpului,
cap și coadă și nu se extinde în celom.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
284 Proiectul pentru Înv ățământul Rural 6. Corpul este sus ținut de o structur ă a scheletului axial,
notocord (Gr.noton, spate +L.chorda, coardă) care apare în
cursul dezvolt ării embrionare a tuturor cordatelor și se men ține
în stadiul de adult la cele inferioare. Alunge ște corpul în partea
dorsală a cavit ății corpului și la nivelul cozii. Împiedic ă
compresia în lungul axei antero-posterioare. Este suficient de
flexibil pentru a permite îndoirea lateral ă, ca în mi șcarea
ondulatorie lateral ă. În fapt, notocordul reprezint ă un
hidroschelet, un ax incompresibil, dar flexibil, format dintr-un
miez de celule turgescente, cu pere ți groși, strâns comprimate,
înconjurate de o teci de țesut conjunctiv. Rigiditatea este
asigurată de turgescen ța celulelor pline cu fluid și de tecile de
țesut conjunctiv înconjur ătoare. La vertebrate, cu excep ția
ciclostomilor, în jurul notocordului se dezvolt ă vertebre
cartilaginoase sau osoase formate din celulele mezenchimale
ale blocurilor mezodermice de pe p ărțile laterale ale
notocordului.

7. Endoscheletul provine din mezoderm , ca și la
echinoderme. El permite cre șterea continu ă, fără năpârlire și
atingerea unor dimensiuni mari. Ofer ă suprafa ță de inser ție
pentru mu șchi. Pentru c ă se poate îndoi f ără scurtare, permite
mișcările ondulatorii ale corpului.

8. Sistemul nervos este epineur , are o pozi ție dorsal ă în raport
cu sistemul digestiv. Este un tub nervos plasat dorsal fa ță de
notocord. Peretele s ău conține neuroni tipici, celule senzoriale
și numeroase celule nevroglice. La vertebrate, în partea
anterioar ă se dezvolt ă encefalul, posterior, m ăduva spin ării.

9. Celulele fotosensibile provin din ectodermul sistemului nervos
central și nu din ectodermul epidermic.

10. Tubul digestiv complet, este situat sub coarda dorsal ă. El se
întinde în plan sagital și se deschide anterior prin stomodeum
și posterior prin proctodeum , ambele de origine ectodermic ă.
Gura apare secundar. În partea anterioar ă a intestinului se
deschid glandele anexe: ficatul și pancreasul. Stilul pr ădător al
primelor vertebrate, asociat cu evolu ția creierului, puternic
diferențiat și a organelor de sim ț pereche, specializate, a
asigurat succesul radia ției adaptative a vertebratelor.

11. Sistemul circulator este închis, cu excep ția urocordatelor.
Inima este situat ă medio-ventral și înconjurat ă de pericard.
Sângele circul ă în sens antero-posterior prin vasele
dorsale și postero-anterior prin vasele ventrale. La
vertebrate exist ă splină, organ în care are loc distrugerea
hematiilor și sistem limfatic care dreneaz ă mediul intern din
țesuturi.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 285
12. Sistemul respirator este de origine endodermic ă și se
dezvoltă pe seama faringelui. Faringele perforat al
protocordatelor a evoluat ca un aparat de hr ănire prin filtrare.
Apa și particulele alimentare sunt atrase în gur ă, prin acțiunea
cililor și sunt eliminate prin fantele faringiene. Ulterior, la
vertebrate, ac țiunea ciliar ă a fost înlocuit ă de o pomp ă
muscular ă care conduce apa prin faringe, l ărgind și
contractând cavitatea faringian ă. De asemenea, s-au modificat
arcurile aortice care transport ă sângele prin septele faringiene.
La protocordate acestea sunt simple vase înconjurate de țesut
conjunctiv. Primii pe ști au adăugat o re țea capilar ă prevăzută
cu pereți subțiri permeabili gazelor, îmbun ătățind eficien ța
transferului dintre sânge și apa din exterior. Aceste adapt ări au
condus la evolu ția branhiilor interne și la trecerea faringelui de
la stadiul de aparat filtrator de hr ănire, caracteristic
protocordatelor, la stadiul de organ respirator al vertebratelor
acvatice. Faringele a constituit ulterior cadrul de evolu ție al
branhiilor interne care și-au asociat activitatea cu pompa
muscular ă faringian ă și cu fălcile. Pere ții laterali ai faringelui
sunt perfora ți de fante sau treme (care se schi țează și în
dezvoltarea embrionar ă a vertebratelor). Ele se formeaz ă prin
invaginarea ectodermului și evaginarea endodermului care
căptușește faringele. La locul de contact pere ții se fisureaz ă,
generând fantele faringiene. La amniote (reptile, p ăsări,
mamifere) anumite diverticule nu se fisureaz ă ci formeaz ă
doar șanțuri, nu și fante. Țesuturile moi și scheletice dintre
fantele al ăturate formeaz ă arcurile viscerale. La protocordate
faringele are rol în respira ție dar și în reținerea particulelor
alimentare din ap ă, prin endostil. La ciclostomi, pe ști și larvele
de amfibieni pere ții fantelor faringiene se transform ă în branhii.
La amfibienii adul ți și tetrapodele amniote (reptile, p ăsări,
mamifere) fanta cea mai anterioar ă devine trompa lui
Eustachio și urechea medie, în timp ce celelalte fante dispar
după ce particip ă la formarea glandelor și țesutului limfoid din
această regiune.

13. Cordatele prezint ă o gland ă subfaringian ă (endostil ),
omologabil ă cu tiroida vertebratelor. Anumite celule din
endostil leag ă proteinele iodate. Alte tipuri de celule secret ă
mucus, necesar pentru re ținerea particulelor alimentare mici,
ajunse în cavitatea faringian ă. Endostilul este identificat la
protocordate și în stadiul larvar al ciclostomilor. Împreun ă cu
faringele, endostilul coopereaz ă pentru a crea un aparat
eficient de hr ănire prin filtrare.

14. Sistemul excretor este reprezentat prin tuburi dispuse
metameric, metanefridii la cefalocordate și nefroni la
vertebrate. Urocordatele au rinichi de acumulare.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
286 Proiectul pentru Înv ățământul Rural
15. Sistemul reproduc ător este alc ătuit dintr-o pereche de
gonade la urocordate și vertebrate și 26 de perechi la
cefalocordate. Cordatele au în general sexe separate.
Hermafroditismul apare la urocordate și la unele familii de
pești. Urocordatele se pot înmul ți și asexuat.

Răspunsul se va
încadra în spa țiul
rezervat prin
chenar.
Compară
răspunsurile date
cu cele de la pagina 350 TESTE DE AUTOEVALUARE
5. Completa ți spațiile libere din text. Cordatele au simetrie__a__
a corpului. Scheletul lor axial este reprezentat de __b__. Acesta
persistă și în stadiul __c__ la cordatele inferioare , apare doar
cursul dezvolt ării __d__ la cordatele evoluate. Inima este situat ă
__e__. Sângele circul ă în sens __f__ prin vasele dorsale și în
sens __g__ prin vasele ventrale. Tubul nervos este situat __h__
față de notocord și tubul digestiv, deci este __i__. Sistemul
respirator are origine __j__, pere ții laterali ai faringelui sunt
__k__ de __l__.
6. Defini ți endostilul. Preciza ți funcțiile pe care le îndepline ște.

11.2.2Clasificare
11.2.2.1 Subphylum Urochordata

(Gr. oura, coadă+L.chorda , cordon)
Cuprinde 2 000 de specii. Filumul este divizat în trei clase:
¾ Ascidiacea (Gr.askiolion , sac mic+ acea , sufix),
¾ Larvacea (Appendicularia) (L larva , stafie+ acea , sufix)
¾ Thaliacea (Gr.thalia , luxuriant+ acea, sufix ).

11.2.2.1.1
Clasa
Ascidiacea

Morfologie

În general ascidiile sunt animale sesile în stadiul de adult,
solitare sau coloniale. Larvaceele (apendicularii) și taliaceele sunt
animale planctonice în stadiul de adult.

Corpul saciform este acoperit de o tunică gelatinoas ă secretat ă
de epiderm ă, care con ține proteine, s ăruri, celuloz ă. Tunica
încorporeaz ă structuri de origine mezodermic ă: vase de sânge și
celule sanguine. Prelungirile sale radiculare, denumite stoloni,
fixează animalul de substrat.
Pe partea intern ă, tunica este c ăptușită cu o membran ă,
denumită manta.
La capătul nefixat exist ă două sifoane care permit apei s
ă circule
prin corp:
¾ sifonul oral , corespunde p ărții anterioare a corpului și
servește drept deschidere bucal ă, prin care apa intr ă în

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 287 corp

¾ sifonul atrial marcheaz ă partea dorsal ă, asigurând
eliminarea apei din organism (Figura 11.3).
Cele mai dezvoltate structuri interne sunt faringele și cavitatea
perifaringian ă sau atrium care înconjoar ă lateral și dorsal faringele.
Pereții acestuia sunt perfora ți de numeroase fante la majoritatea
speciilor. Cilii asocia ți cu aceste orificii ( stigme ) conduc apa în
faringe și în atriul care înconjoar ă faringele.

Fig.11.3.
Organizarea
internă a
ascidiilor
(după Hickman și
colab. 2004)

Musculatur ă
Forma corpului se modific ă prin activitatea musculaturii
longitudinale și circulare. Ac țiunea musculaturii se opune elasticit ății
tunicii și acțiunii hidroscheletului, constituit din apa care umple
cavitățile interne.

Sistemul
digestiv
Când corpul se dilat ă, apa intr ă prin sifonul oral, trece prin
faringele ciliat, voluminos cu pere ții perfora ți de fante, iese prin
fantele branhiale în cavitatea atrial ă și se elimin ă în exterior prin
sifonul atrial.
Reținerea particulelor alimentare din ap ă depinde de formarea
unei rețele de mucus, secretat ă de un șanț glandular, endostil , situat
pe partea medio-ventral ă a faringelui. Cilii din septele faringiene trag
mucusul într-o band ă deplasat ă dorsal, în lungul fe ței interne a
faringelui. În afara rolului digestiv, faringele îndepline ște rol respirator
(Figura. 11.4.).

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
288 Proiectul pentru Înv ățământul Rural

Stomacul secret ă enzimele digestive.
Substanțele nutritive sunt absorbite în intestinul mijlociu.
Resturile nedigerate sunt eliminate prin anus, situat în
apropierea sifonului atrial.
Ultima regiune a tubului digestiv este denumit ă intestin, îns ă nu
este omologabil ă cu intestinul altor cordate, ci cu cecumul hepatic de
la amfioxus (cefalocordate).

Figura. 11.4
Structura
sistemului
digestiv la ascidii;
sensul deplas ării
particulelor
alimentare (dup ă
Miller – Harley,
2005)

Sistemul nervos Sistemul nervos este reprezentat printr-un plex nervos și un
ganglion, localizat pe partea dorsal ă a peretelui faringian, între
sifoanele oral și atrial. Sub ganglionul nervos este situat ă glanda
hiponeural ă, conectat ă cu faringele printr-un duct.
Tunicatele sunt sensibile la stimuli mecanici și chimici, receptorii
fiind răspândiți pe toat ă suprafa ța corpului, în special în jurul
sifoanelor.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 289

Sistemul
circulator
Inima este situat ă ventral, la baza faringelui. De la inim ă pornesc
un vas anterior, pe sub endostil și altele posterior, spre organele
digestive și gonade. Aceste vase se conecteaz ă la un sistem difuz de
vase mai mici și spații care aprovizioneaz ă coșul faringian, organele
digestive, gonadele și alte structuri. Contrac țiile peristaltice ale inimii
propulseaz ă sângele într-o direc ție pe parcursul câtorva b ătăi, apoi
înceteaz ă, urmând s ă inverseze direc ția de propulsare a sângelui
pentru urm ătoarele b ătăi. Nu este înc ă explicat ă importan ța acestei
schimbări de sens.
Plasma este incolor ă și conține diferite tipuri de celule amiboide.
Un aspect particular îl reprezint ă concentra ția ridicat ă de elemente
rare din sânge, cum este vanadiul (de 2 milioane de ori mai mare
decât în ap ă) și niobium. Nu a fost înc ă explicat rolul metalelor rare în
sânge.

Excreție
Amoniacul difuzeaz ă în apa care str ăbate faringele și se elimin ă
din organism.
În afara acestui mecanism, în excre ție sunt implicate celulele
amiboide ale sistemului circulator. Acestea acumuleaz ă acid uric pe
care îl sechestreaz ă în ansa intestinal ă. Se bănuiește că și glandele
pilorice, plasate la limita dintre stomac și intestin, au rol excretor.

Reproducere și
dezvoltare Urocordatele sunt animale hermafrodite care matureaz ă asincron
gonadele, pentru a evita autofecunda ția. Cu rare excep ții fecunda ția
este încruci șată.
Gonadele (un ovar și un testicul) sunt situate în apropierea ansei
intestinale și se continu ă cu gonoducte, deschise în apropierea
sifonului atrial.
Gameții sunt răspândiți prin sifonul atrial în mediul extern unde
are loc fecunda ția. Uneori ovocitele sunt re ținute în atriu, unde are loc
fecundația și începe dezvoltarea embrionar ă.
Inițial se formeaz ă o larvă, care înoat ă liber și nu se hr ănește.
Aceasta trece prin etapele metamorfozei, care conduc la
formarea adultului.
Dacă la formele adulte identific ăm doar dou ă dintre caracterele
cordatelor: fante faringiene și endostil, stadiul larvar prezint ă toate
caracterele cordatelor.
În timpul metamorfozei, epiderma se zbârce ște, trage notocordul
și alte structuri ale cozii în interior, în vederea reorganiz ării în țesuturi
adulte. Structurile interne se rotesc cu 180 °: sifonul oral se orienteaz ă
opus papilei adezive, tractul digestiv se curbeaz ă în form ă de U.
Coada și notocordul dispar, în timp ce cordonul nervos este redus la
un ganglion (Figura.11.5).
Exemple: Ascidia, Ciona.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
290 Proiectul pentru Înv ățământul Rural

Figura 11.5
Etapele
metamorfozei
larvei ascidiilor
(după Miller-
Harley, 2005)

Răspunsul se va
încadra în spa țiul
rezervat prin
chenar.
Compară
răspunsurile date
cu cele de la
pagina 363 TESTE DE AUTOEVALUARE
7. Preciza ți poziția sifoanelor la ascidii.
8. Explica ți mecanismul excre ției ascidiilor.
9. Compara ți modul de via ță al stadiului larvar și al adultului.
10. Ce deosebire morfologic ă important ă sesizați între stadiul
larvar și adult?

11.2.2.1.2
Clasa Thaliacea

Tunicatele din Clasa Thaliacea sunt animale solitare sau
organizate în lan țuri coloniale, planctonice, lipsite de coad ă și notocord
în stadiul de adult.
Corpul cilindric, este înconjurat de benzi musculare circulare.
Sifoanele oral și atrial sunt situate diametral opus . Apa,
pompată prin corp prin contrac ția musculaturii, este folosit ă pentru
locomoția prin propulsie, pentru respira ție și ca surs ă de particule
alimentare, filtrate pe suprafe țele cu mucus.
Numeroase specii sunt prev ăzute cu organe luminoase.
Cea mai mare parte a corpului este goal ă, viscerele fiind
comasate pe partea ventral ă.
Exemple: Salpa , Doliolum , care se reproduc prin alternan ța

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 291 generațiilor sexuate și asexuate.

11.2.2.1.3. Clasa Larvacea
(Appendicularia )
Clasa Larvacea este alc ătuită din specii pelagice, cu aspect
larvar. Adul ții rețin coada și notocordul și se hrănesc printr-o metod ă
originală. Fiecare individ construie ște, din mucus, o c ăsuță
transparent ă, delicată, sferică, prevăzută cu filtre și pasaje de intrare a
apei. Hrana particulat ă capturat ă pe filtrul din interiorul c ăsuței, este
atrasă în gura animalului printr-un tub. Când filtrele se colmateaz ă cu
deșeuri, ceea ce se petrece la interval de 4 ore, animalul abandoneaz ă
casa și construie ște una nou ă în câteva minute.
Larvaceele sunt pedomorfice -animale mature sexual care au
reținut forma larvar ă a corpului (Figura.11.6.).
Exemplu: Frittilaria.

Figura.11.6.
Organizarea
corpului la
reprezentan ții
Clasei
Appendicularia
(după Hickman și
colab. 2004)

11.2.2.1.4.
Clasa
Sorberacea

Cuprinde urocordate asem ănătoare ascidiilor care prezint ă
cordoane nervoase dorsale în stadiul de adult. Sunt carnivore
bentonice, r ăspândite la adâncimi mari.
Exemplu: Octacnemus

11.2.2.2.
Subphylum Cephalochordata
(Gr. kephalo, cap+L. chorda , cordon)
Acest grup inventariaz ă 45 de specii repartizate în dou ă genuri:
Branchiostoma și Asymmetron .
Cefalocordatele sunt animale cu corp alungit, comprimat lateral și
aproape transparent. Tr ăiesc pe funduri nisipoase în apele de coast ă
din întreaga lume.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
292 Proiectul pentru Înv ățământul Rural Morfologie
Notocordul este cuprins între extremitatea anterioar ă și zona
cozii. Majoritatea celulelor din notocord sunt musculare, transformând
notocordul într-o structur ă contractil ă. Acest aspect structural este
specific pentru cefalocordate, reprezentând un r ăspuns adaptativ la
viața săpătoare.
Prin contrac ția celulelor, fluidele din interior sunt comprimate și se
produce cre șterea rigidit ății notocordului, necesar ă înaintării animalului
în substratul nisipos.
Relaxarea celulelor musculare spore ște flexibilitatea pentru înot.
Celulele musculare situate de o parte și de alta a notocordului, produc
ondularea și propulsia corpului prin ap ă.

Sistemul
digestiv Cefalocordatele se hr ănesc prin filtrare.
Particulele alimentare sunt digerate extra- și intracelular.
Cecumul hepatic, un diverticul intestinal situat anterior, pe partea
dreaptă a faringelui, închis în fund de sac, secret ă enzimele digestive,
fagociteaz ă și digeră intracelular particulele alimentare. Apa filtrat ă
trece în atriu și părăsește corpul prin atriopor .

Sistemul
circulator
Cefalocordatele nu prezint ă inimă. Sângele con ține celule
amiboide și scaldă țesuturile în spa ții deschise. Sistemul circulator este
complex pentru un animal atât de simplu, tiparul anatomic fiind
asemănător cu cel al pe știlor. Sângele este pompat anterior prin aorta
ventrală, datorit ă contrac țiilor peristaltice ale pere ților vaselor de
sânge. Apoi trece prin arterele branhiale în septele faringiene spre
rădăcinile aortice dorsale, care se unesc posterior faringelui în aorta
dorsală. Prin aorta dorsal ă sângele oxigenat este distribuit țesuturilor,
prin microcircula ție, apoi sângele este colectat prin vene, care îl aduc
în aorta ventral ă.
Fiind lipsit de eritrocite și de hemoglobin ă, se consider ă că
sângele are rol în transportul substan țelor nutritive și mai pu țin în
schimbul de gaze.

Tubul nervos Tubul nervos este situat deasupra notocordului. R ădăcini ale
nervilor spinali ies din fiecare miomer.
Organele de sim ț sunt simple, receptori bipolari nepereche sunt
plasați în diferite regiuni ale corpului.
Creierul este o vezicul ă simplă, situată în partea anterioar ă a
tubului nervos.

Sistemul
excretor
Tubulii excretori sunt celule celomice modificate, strâns asociate
cu vasele de sânge.
Celomul cefalocordatelor este redus, comparativ cu cel al
majorității cordatelor, fiind limitat la canalele din apropierea septelor
faringiene, a gonadelor și endostilului (Figura 11.7).

Reproducere și
dezvoltare

Sexele sunt separate.
Gonadele proemin ă în atrium, din peretele lateral al corpului.
Gonoductele lipsesc. La maturitate pere ții gonadelor se rup, game ții
ajungând în cavitatea perifaringian ă, de unde se elimin ă în exterior
prin atriopor.
Fecunda ția extern ă este urmat ă de formarea unei larve bilateral

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 293 simetrice, care eventual se fixeaz ă de substrat înainte de a se
metamorfoza în adult.
Segmentarea este total ă, holoblastic ă, gastrula formându-se prin
invaginare.
Specialiștii consider ă că cefalocordatele, sunt cele mai apropiate
rude ale vertebratelor, fapt dovedit de unele caractere comune cu
acestea și absente la tunicate:
• cecumul hepatic , un diverticul care seam ănă cu pancreasul
vertebratelor secret ă enzimele digestive
• musculatura troncal ă metamerizat ă
• planul anatomic al sistemului circulator (aorte dorsal ă și ventrală,
arcuri aortice sau branhiale)
• celule excretoare specializate, denumite podocite.
Este puțin probabil ca amfioxus s ă fie cel mai recent str ămoș al
vertebratelor pentru c ă este lipsit de :
• creier tripartit
• inimă compartimentat ă
• organe de sim ț specializate
• musculatur ă în faringe și tub digestiv
• țesutul crestelor neurale
caractere considerate a fi obligatoriu prezente la str ămoșul
vertebratelor.
Cefalocordatele sunt probabil grup sor ă cu vertebratele.
Este important s ă subliniem c ă stadiul larvar al speciilor din Clasa
Cephalaspidomorphi, vertebrate primitive lipsite de f ălci, seam ănă cu
amfioxus în multe dintre detaliile anatomice. Larva cefalaspidomorfilor se hrănește prin filtrare, dar curentul este produs prin ac țiunea de
pompare muscular ă.
Aranjamentul musculaturii corpului în miomere, prezen ța
notocordului care func ționează ca o ax ă scheletic ă principal ă, planul
sistemului circulator se aseam ănă cu cele de la amfioxus.

Figura.11.7 Organizarea intern ă la amfioxus ( Branchiostoma lanceolatum )
(după Hickman și colab. 2004)

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
294 Proiectul pentru Înv ățământul Rural

Răspunsul se va
încadra în spa țiul
rezervat prin
chenar.
Compară
răspunsurile date
cu cele de la
pagina 350 TESTE DE AUTOEVALUARE

11. Preciza ți poziția sifoanelor la taliacee.
11. Prin ce se deosebe ște modul de via ță al taliaceelor adulte de
cel al ascidiilor adulte?
13. Ce aspect morfologic deosebe ște larvaceele de taliacee și
ascidiacee.
14. Descrie ți etapele hr ănirii apendicularilor.
15. Explica ți termenul pedomorfoz ă.
16. Din ce tip de celule este alc ătuit notocordul cefalocordatelor?
Ce avantaje asigur ă această structur ă?
17. Aminti ți patru caractere prin care cefalocordatele se
aseamănă cu vertebratele.

11.2.2.3
Subphylum
Vertebrata
(Craniata)

Denumirea de Craniata este sugerat ă de prezen ța unei carcase
cartilaginoase sau osoase care protejeaz ă creierul și care apare la to ți
reprezentan ții.
Vertebratele reprezint ă un grup monofiletic care p ăstrează
caracterele de baz ă ale cordatelor la care se adaug ă altele, proprii.
Nivelul ridicat de activitate și dimensiunea vertebratelor necesit ă
structuri specializate pentru localizarea, capturarea și digestia hranei și
adaptări care să susțină un nivel ridicat al metabolismului.

Tegumentul 1. Tegumentul este format dintr-o epiderm ă, constituit ă din
epiteliu pluristratificat (epiderm ă), de origine ectodermic ă și în
interior derma , formată din țesut conjunctiv de origine mezodermic ă. În
evoluție au ap ărut produc ții tegumentare caracteristice claselor de
vertebrate: glande, solzi, pene, gheare, coarne, p ăr.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 295 Modificări în
structura
musculaturii și
scheletului .

Majoritatea vertebratelor prezint ă atât exoschelet cât și
endoschelet, cartilaginos sau osos.

Endoscheletul face posibile dimensiunile mari ale corpului, cu
economii importante de materiale de construc ție și deplasarea rapid ă.
Crește odată cu animalul spre deosebire de scheletul artropodelor
care trebuie îndep ărtat periodic și reconstruit. El formeaz ă un suport
articulat pentru inser ția musculaturii metamerizate. Endoscheletul
cartilaginous sau osos are dou ă componente:
-schelet axial format din: coloană vertebral ă (cu excep ția
mixinilor care sunt lipsi ți de vertebre), care protejeaz ă măduva spin ării,
craniu , derivat din celulele crestelor neurale, care ad ăpostește
creierul, coaste , care ancoreaz ă mușchii și protejeaz ă organele
interne.
-schelet apendicular care susține cele dou ă perechi de membre.
Majoritatea vertebratelor au dou ă perechi de apendice articulate
la centuri care fac leg ătura cu scheletul axial (Figura.11.8).
Doar la vertebrate este semnalat ă prezența radiilor, structuri de
origine dermic ă ale înotătoarelor, care au rol în deplasare.
Au existat mai multe moduri prin care țesutul osos și-a dovedit
valoarea adaptativ ă la vertebratele primitive.

Figura. 11.8
Scheletul axial la
vertebrate
(după Campbell-
Reece, 2002)

a. Prezen ța unei armuri osoase la pe știi primitivi , ostracodermi
și placodermi, format ă din piese situate în stratul dermic al
tegumentului a asigurat protec ție împotriva pr ădătorilor. În timp,
aceasta s-a modificat, transformându-se în solzi. Multe dintre oasele
care protejeaz ă creierul vertebratelor evoluate, se dezvolt ă dintr-un
țesut de origine dermic ă.
b. Duritatea osului este superioar ă cartilajului, f ăcându-l ideal
pentru inser ția mușchilor în zonele cu stres mecanic ridicat.
c. Stocarea și reglarea ionilor de calciu și fosfor au fost func ții
importante ale osului la primele vertebrate.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
296 Proiectul pentru Înv ățământul Rural

Musculatura Mușchii segmenta ți (miomerele) au trecut de la forma de V,
întâlnită la cefalocordate, la fo rma de W, caracteristic ă vertebratelor.
Această complexitate crescut ă a plierii la nivelul miomerelor a asigurat
un control deplin asupra alungirii corpului.

Modificările de
la nivelul tubului
digestiv Modificările de la nivelul tubului digestiv, inclusiv trecerea de la
înaintarea hranei cu ajutorul ac țiunii ciliare, la cea prin ac țiunea
muscular ă și apariția glandelor digestive, au fost necesare pentru a
gestiona cantitatea tot mai mare de hran ă ingerată.
Tubul digestiv este complet muscularizat, plasat ventral fa ță de
coloana vertebral ă, cu glande anexe distincte: ficat și pancreas.
La vertebratele pr ădătoare acvatice, de talie mai mare, faringele
s-a transformat într-un dispozitiv de pompare a apei. Pungile
faringiene ale pe știlor se deschid la exterior prin fante și adăpostesc
branhii. Concomitent cu vascularizarea branhiilor, faringele a dobândit
un rol important în schimbul de gaze.
La tetrapode din pungile faringiene se formeaz ă numeroase tipuri
de glande.

Sistemul
circulator Sistemul circulator este alc ătuit din inim ă, plasat ă ventral
compartimentat ă (cu 2-4 camere), sistem închis de artere, vene și
capilare. Sângele con ține eritrocite cu hemoglobin ă, sporind
transportul nutrien ților, gazelor și al altor substan țe.
Arcurile aortice pereche, care conecteaz ă aortele dorsal ă și
ventrală, dau ramifica ții la branhii, în cazul vertebratelor acvatice. La
formele terestre, arcurile aortice s-au modificat, asigurând circula ția
sistemică și pulmonar ă (Figura. 11.9.).

Figura.11.9
Sistemul
circulator la
vertebrate
(după Campbell-
Reece, 2002)

Celomul Celomul bine diferen țiat este alc ătuit dintr-o cavitate pericardic ă și
o cavitate pleuroperitoneal ă.

Sistemul
excretor Sistemul excretor cuprinde o pereche de rinichi glomerulari,
prevăzuți cu ducte, care dreneaz ă deșeurile metabolice în cloac ă,
reglând nivelul fluidelor și al ionilor.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 297 Control
senzorial, motor
și integrativ În trecerea de la un mod de hr ănire filtrator la unul activ, pr ădător,
a fost necesar ă apariția unui control senzorial, motor și integrativ
pentru localizarea și capturarea pr ăzii.
Extremitatea anterioar ă a tubului nervos s-a dilatat sub forma unui
creier tripartit , protejat de un craniu osos sau cartilaginos.
Vertebratele au 10-11 perechi de nervi cranieni , o pereche de
nervi spinali pentru fiecare miotom primitiv.
Au evoluat organe de sim ț pereche , proiectate pentru recep ția la
distanță. Acestea includ: ochi cu lentile și retină inversat ă, receptori de
presiune, cum sunt cei din urechea intern ă, care asigur ă echilibrul și
recepția sunetelor, receptori chimici, la nivelul organelor gustative și
olfactive, receptorii liniei laterale pentru detectarea vibra țiilor și
electroreceptori pentru detectarea curentului electric care semnalizeaz ă prada.

Crestele neurale
și placodele
epidermale .

Dezvoltarea capului și a organelor de sim ț a fost rezultatul a dou ă
inovații embrionare prezente doar la vertebrate: crestele neurale și
placodele epidermale .

Crestele neurale
reprezint ă o popula ție de celule ectodermice,
situate în apropierea marginilor dorsale ale tubului neural embrionar, care contribuie la formarea urm ătoarelor structuri:

¾ cea mai mare parte a craniului
¾ scheletul faringian
¾ dentina din ților
¾ anumiți nervi cranieni
¾ ganglioni
¾ celule Schwann
¾ glande endocrine
De asemenea intervin în reglarea dezvolt ării țesuturilor adiacente,
cum ar fi smal țul dinților și mușchii faringieni.

Placodele epidermale sunt îngro șări ectodermice care apar de o
parte și de alta a tubului neural. Acestea formeaz ă epiteliul olfactiv,
lentilele ochilor, epiteliul intern al urechii, unii ganglioni, nervi cranieni,
mecanoreceptorii liniei laterale, electroreceptorii. Placodele induc de
asemenea formarea mugurilor gustativi.
Sistemul endocrin cuprinde glande lipsite de canale de evacuare,
răspândite în tot corpul (Figura.11.10.-11.11).

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
298 Proiectul pentru Înv ățământul Rural Figura 11.10.
Crestele neurale,
sursa embrionar ă
a unor caractere
specifice
vertebratelor
(după Campbell-
Reece, 2002)

Figura 11.11
Sistemul nervos
la vertebrate
(după Campbell-
Reece, 2002)

Sistemul genital
și reproducerea

9. Aproape întotdeauna sexele sunt separate; fiecare sex are
gonade cu ducte, care descarc ă produșii în cloac ă sau îi elimin ă printr-
un orificiu, aproape de anus. Studii recente referitoare la distribu ția
genelor homeobox, care controleaz ă planul de dezvoltare al
embrionilor cordatelor, sugereaz ă că genele Hox au fost duplicate într-
o perioad ă care a coincis cu apari ția vertebratelor. Dac ă la amfioxus și
la alte nevertebrate a fost identificat ă o singur ă copie a genelor Hox, la
gnatostomate, vertebrate cu f ălci, exist ă 4 copii. Probabil c ă aceste
copii suplimentare ale genelor care controleaz ă planul de organizare,
au asigurat materialul genetic supus evolu ției și au determinat apari ția
unui tip de animal mai complex.
11.2.2.3.1.
Clasificare

Supraclasa
Agnatha

(Gr.a, fără+ gnathos , falcă) cuprinde cele mai primitive vertebrate
actuale , lipsite de f ălci și apendice pereche.
Clasa Myxini
Cuprinde aproximativ 65 de specii de agnate marine pr ădătoare,
sau „gunoieri” cu corp vermiform, prev ăzut doar cu înot ătoare codal ă și

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 299 gură terminal ă Orificiul bucal și nazal sunt înconjurate de tentacule.
(Figura 11.12 A)
Tegumentul este nud și bogat în glande. Pe p ărțile laterale ale
corpului prezint ă saci glandulari , care elimin ă o cantitate mare de
mucus.
Scheletul este format din piese cartilaginoase, notocordul
persistă în stadiu de adult. și nu exist ă vertebre. Scheletul visceral este
slab dezvoltat Capul este sus ținut de baghete cartilaginoase și creierul
este închis într-o teac ă fibroasă
Sistemul nervos -Cerebelul lipse ște din structura creierului. Au 10
perechi de nervi cranieni, r ădăcini nervoase ventrale și dorsale unite.
Sacul olfactiv se deschi de în cavitatea bucal ă (Figura 11.12 C).
Nervii optici se încruci șează
Ochii sunt rudimentari și ascunși sub tegument
În structura urechii interne intr ă un singur canal semicircular.
Sistemul digestiv -Gura mixinilor este rotund ă, dar prin contrac ție
ia aspectul unei fante longitudinale. Ei p ătrund în corpul animalelor
moarte printr-un orificiu realizat cu dou ă plăci cheratinizate, situate pe
limbă (Figura 11.12 B). Stomacul și valvula spiral ă a intestinului
lipsesc. Se hr ănesc cu anelide, molu ște, crustacee, pe ști morți sau
bolnavi.

Respirația se realizeaz ă prin 6-15 perechi de branhii. Faringele
branhial lipse ște. Pe partea stâng ă a corpului exist ă un canal faringo-
cutaneu care conecteaz ă faringele cu suprafa ța corpului (Figura 11.13)
Realizeaz ă excreția prin rinichi mezonefrotici segmenta ți. Fluidele
corpului sunt izoosmotice în raport cu apa de mare.
Sunt animale uni și bisexuate care depun ou ă de dimensiuni mari,
bogate în vitelus. Dezvoltarea se desf ășoară fără metamorfoz ă.
Simplitatea structurii lor se explic ă prin adaptarea la via ța parazitar ă.
Ex: Myxine glutinosa din Oceanul Atlantic , Eptatretus stouti din
Oceanul Pacific Figura 11.12. A Morfologie
externă la
Myxine glutinosa
B Gură-vedere
ventrală
C Secțiune
sagitală în
regiunea
capului D Înodarea
corpului pentru
a forma pârghii
(după Miller-
Harley, 2005)

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
300 Proiectul pentru Înv ățământul Rural

Figura 11.13 Sistemul respirator la Myxine glutinosa (după Kent, 1978)
Clasa Cephalaspidomorphi

Cuprinde specii acvatice libere și parazite cu corp cilindric,
comprimat lateral în partea posterioar ă și prevăzut cu înot ătoare
neperechi.
Tegumentul este format dintr-o epiderm ă bogată în celule
mucoase, derm ă groasă și hipoderm ă adipoas ă.
Notocordul persistă în stadiul de adult și este înconjurat de
vertebre alc ătuite din arcuri neurale și hemale.
Neurocraniul este lipsit de regiunea occipital ă . El prezint ă o
structură simplă bolta este o membran ă conjunctiv ă. Baza și pereții
laterali sunt de natur ă cartilaginoas ă. Capsulele senzoriale concresc la
neurocraniu.
Splanhnocraniul este format din piese cartilaginoase care
alcătuiesc scheletul bucal și branhial.
Musculatura troncală este metamerizat ă, formată din miomere
separate prin miosepte și dispuse sub forma a dou ă benzi laterale. Se
diferențiază mușchi cefalici, ai pieselor bucale, mu șchi ai velumului, ai
limbii.
Creierul nu umple întreaga cavitate cranian ă. Toate veziculele
sale sunt situate în acela și plan. Telencefalul prezint ă lobi olfactivi
volumino și și boltă subțire epitelial ă. Diencefalul expune dorsal dou ă
formațiuni veziculare: organul parietal și organul pineal. Pe laturile
organului pineal se observ ă corpii habenulari. Ventral diencefalul este
prevăzut cu infundibul și hipofiză. Nervii optici nu se încruci șează într-o
chiasmă optică. Se succed apoi mezencefalul cu 2 lobi optici,
metencefalul și mielencefalul. Au 10 perechi de nervi cranieni .
Rădăcinile dorsal ă și ventrală ale nervilor spinali nu se unesc în nervi
micști.
Pentru sim țul tactil prezint ă celule tactile în tegument.
Organul liniei laterale con ține neuromaste (mecanoreceptori)
situate în depresiuni ale epidermei, capabile s ă furnizeze informa ții
legate de intensitatea și direcția curentului de ap ă. Au o singur ă narină
(monorini ) care se continu ă cu canalul nazal, sacul olfactiv care
adăpostește receptorii olfactivi și canalul nazo-palatin care se termin ă
posterior în fund de sac (Figura 11.14). În partea posterioar ă a
hipofizei.Electroreceptorii sunt situa ți în organe ampulare care se
deschid la suprafa ța epidermei prin pori.
Ochii sunt dispu și lateral și lipsiți de pleoape, cristalinul este

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 301 bombat, retina con ține celule vizuale cu conuri și bastona șe.
Organul stato-acustic este reprezentat de urechea intern ă.
Labirintul membranos este pu țin diferen țiat, prev ăzut cu 2 canale
semicirculare.

Figura 11.14 Sistemul digestiv la Petromyzon marinus (după Kent 1978)

Sistemul digestiv- La adulți gura suctorial ă, cu aspect de pâlnie
(Figura 11.15) glande salivare cu secre ții anticoagulante, din ți și plăci
cornoase. Faringele se continu ă dorsal cu esofagul, ventral cu
apeductul în care se deschid pungile branhiale (Figura 11.14). Esofagul se deschide direct în intestin pentru c ă stomacul este absent.
Intestinul este prev ăzut cu valvul ă spirală și se deschide la exterior
prin anus. Adul ții speciilor care nu se hr ănesc au acest segment
puternic atrofiat.

Figura 11.15 Gur ă de adult Figura 11.16 Sistemul respirator
(după Miller-Harley, 2005) (dup ă Kent, 1978)
Schimbul de gaze se realizeaz ă la nivelul celor 7 perechi de
branhii endodermice, situate în pungi (marsipobranhii) care comunic ă
cu exterior prin 7 perechi de fante (Figura 11.16).

Sistemul circulator este alcătuit din inim ă constituit ă din: sinus
venos, atriu, ventricul, bulb arterial și vase de sânge Sistemul venos

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
302 Proiectul pentru Înv ățământul Rural este de tip cardinal. Nu exist ă sistem port renal. Sângele con ține
eritrocite și leucocite. Circula ția este simpl ă, prin inim ă trece doar
sânge carbonatat.

Sistemul excretor -Rinichiul func țional este mezonefrosul. Cei doi
rinichi ocup ă poziție dorsal ă în cavitatea corpului, fiind fixa ți de un
repliu peritoneal. Ureterele se deschid în urma orificiului anal .
Sexele sunt separate. Indivizii au gonade nepereche și
gonoductele lipsesc. Ovulele sunt mici mezolecite, numeroase.
Fecunda ția are loc numai în ape dulci. De aceea speciile marine
migrează în ape dulci pentru reproducere dup ă care mor. Dezvoltarea
se face prin metamorfoz ă.
Aproximativ 40 de specii marine și dulcicole. Larvele unor specii
trăiesc ani de zile în râuri și migreaz ă în mări sau lacuri când ajung la
maturitate.

Supraclasa
Gnathostomata

Clasa
Chondrichthyes
(Gr. gnathos , falcă+stoma , gură) cuprinde vertebrate (pe ști,
tetrapode) cu f ălci și apendice locomotoare pereche. F ălcile
vertebratelor au evoluat din perechea cea mai anterioar ă de arcuri
viscerale, arcul mandibular Datorit ă acestui eveniment a fost posibil ă o
ventilație mai eficient ă, capturarea și ingestia unei hrane mai variate.
Originea apendicelor perechi a r ămas incert ă . Absen ța lor la
animale cu o activitate crescut ă ar fi condus la instabilitate.

(Gr.chondros , cartilaj+ ichthys , pește)
Este reprezentat ă prin 850 de specii de pe ști care au scheletul
cartilaginos, uneori calcifiat, niciodat ă osificat. Corpul lor, cu
dimensiuni cuprinse între 50cm-18 m, este fuziform la speciile pelagice
sau turtit dorso-ventral la speciile bentonice, protejat de solzi placoizi.
Gura subterminal ă, transversal ă se deschide pe partea ventral ă a
corpului și este precedat ă de un rostru și de nări. În urma ochilor se
deschid dou ă orificii denumite evente, situate între primele arcuri
viscerale: arcul mandibular și hioidian.
Înotătoarele perechi, pectorale și ventrale sunt prezente , anala
poate să lipseasc ă de la unele specii, codala este heterocerc ă (cu lobi
inegali, lobul superior mai bine dezvoltat; scheletul axial deviat în lobul superior) (Figura 11.17).

Figura 11.17 Morfologia extern ă a peștilor cartilagino și
Tegumentul este alc ătuit dintr-o epiderm ă pluristratificat ă , cu
celule epiteliale necheratinizate, celule glandulare mucoase și

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 303 seroase. La unele specii apar glande cu venin (ex pisica de mare
Dasyatis pastinaca. ). Derma groas ă are structur ă complex ăcare
conține fibre conjunctive elastice, fibre musculare, fibre nervoase,
cromatofori solzi placoizi (Figura 11.18). Ace știa sunt forma ți dintr-un
soclu și un scutel , orientat cu vârful spre partea posterioar ă a corpului.
Sunt solzi caduci care se inlocuiesc pe m ăsură ce se uzeaz ă.

Figura 11.18 Solzul placoid
Scheletul este cartilaginos, mineralizat și se consider ă că a
evoluat secundar din scheletul osos al str ămoșilor acestui grup.
Neurocraniul este format dintr-o singur ă piesă cartilaginoas ă care
include capsulele organelor de sim ț. Anterior el se prelunge ște cu un
rostru sus ținut de 1-3 cartilaje rostra le. Viscerocraniul se formeaz ă pe
seama arcurilor viscerale: arcul mandibular , arcul hioidian arcuri
branhiale 5-7 perechi. Din cele dou ă cartilage ale arcului mandibular:
cartilajul palato-p ătrat și Meckel se diferen țiază piesele maxilarului
superior și respectiv inferior. Articula ția arcului mandibular la
neurocraniu se realizeaz ă prin intermediul unei piese diferen țiată din
arcul hioidian, hiomandibular. De aceea se nume ște articula ție
hiostilică (Figura 11.19). Notocordul persist ă și în stadiul de adult , în
jurul său organizându-se vertebre.
Coloana vertebral ă este format ă din vertebre cu sau f ără corp
vertebral, dar cu arcuri bine dezvoltate. Aceasta se diferen țiază în
două regiuni: regiunea trunchiului și regiunea cozii. La vertebrele din
regiunea trunchiului se articuleaz ă coaste dorsale sau coaste ventrale
rudimentare.
Centura scapular ă, la care se articuleaz ă înotătoarele pectorale,
are aspect de arc, fiind alc ătuită dintr-o regiune scapular ă și una
coracoid ă.
Centura pelvian ă, la care se articuleaz ă înotătoarele ventrale este
formată dintr-o singur ă piesă și se prinde de musculatura corpului.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
304 Proiectul pentru Înv ățământul Rural

Figura 11.19 Scheletul visceral al pe știlor cartilagino și

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 305
Musculatura troncal ă, alcătuită din miomere separate prin
miosepte, este dispus ă sub form ă de benzi laterale, divizate printr-un
sept conjunctiv în patru câmpuri. La unele specii musculatura latero-
dorsală s-a transformat în organe electrice (Figura 11.20), folosite
pentru ap ărare, atac și localizarea electric ă a prăzii. Înoat ă cu viteze
de până la 32 km/or ă.

Figura 11.20. Organele electrice la torpila de mare marmorat ă
Sistemul nervos. Telencefalul este de tip inversat (emisferele
cerebrale sunt formate din cele trei structuri fundamentale care
delimiteaz ă câte un ventricul lateral: paliul,situat dorso-lateral și dorso-
medial, striatul,localizat ventral, septul localizat ventro-medial).
Telencefalul cunoa ște o dezvoltare apreciabil ă. Cele dou ă emisfere
sunt separate de un șanț median. În interior exist ă câte un ventricul
lateral. Lobii olfactivi sunt situa ți rostral și primesc tractusurile olfactive
care îi leag ă de bulbii olfactivi.
Diencefalul expune dorsal pânza coroidian ă de pe care porne ște
epifiza. Ventral se identific ă: lobii hipotalamici inferiori, sacul vascular,
hipofiza.
Mezencefalul este reprezentat printr-o pereche de lobi optici
volumino și coordonatori ai activit ății vizuale. Metencefalul se extinde
rostral acoperind lobii optici, caudal dep ășește extremitatea rostral ă a
bulbului radidian. Bulbul rahidian ad ăpostește ventriculul IV (Figura
11.21)
Au 10 perechi de nervi cranieni la care se adaug ă nervii
preolfactivi și nervii laterali. Nervii rahidieni sunt mic ști.
Peștii cartilagino și au termina ții libere în tegument sensibile la
stimuli tactili. Linia lateral ă are structuri receptoare la nivelul capului și
trunchiului, sensibile la curen ții de ap ă. Simțul olfactiv este bine

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
306 Proiectul pentru Înv ățământul Rural dezvoltat, organul stato-acustic reprezentat prin urechea intern ă, este
format din utricul ă cu trei canale semicirculare și saculă cu lagen ă,
diverticul care con ține receptorii pentru sim țul auditiv, în leg ătură cu
mexteriorul prin canalul endolimfatic. Ochii sunt proteja ți de o pleoap ă
superioar ă, o pleoap ă inferioar ăși uneori memran ă nictitant ă.
Sclerotica globului ocular este cartilaginoas ă, cristalinul este sferic,
retina con ține celule cu bastona șe. Vederea este performant ă, nu
permite îns ă identificarea culorilor. Acomodarea la distan ță se
realizeaz ă prin apropierea sau dep ărtarea cristalinului de retin ă cu
ajutorul mu șchiului protractor inserat pe cristalin . Receptorii gustativi
se găsesc în mugurii gustativi din cavitatea bucal ă.
Ampulele lui Lorenzzini (Figura 11.22), situate pe bot detecteaz ă
prada ascuns ă prin perceperea câmpurilor electrice. Acestea au rol și
în comunicarea intraspecific ă.

Figura 11.21 Creier de rechin v ăzut ventral (a) și dorsal (b) Figura 11.22 Ampulele lui
Lorenzini
b a

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 307 Sistemul digestiv este alcătuit din tub digestiv și glande anexe. Gura
se deschide ventral, în urma rostrului și poartă dinți proveni ți din
transformarea solzilor placoizi, care acoper ă corpul. Pe m ăsură ce se
uzează sunt înlocui ți. În faringele larg se deschid fantele branhiale.
Acesta comunic ă prin spiracule cu exteriorul.Esofagul scurt se
deschide în stomac care are forma literei J. Intestinul se deschide în
cloacă sau la exterior prin anus. Intestinul diferen țiază trei regiuni:
duoden, ileon cu valvul ă spirală și colon (Figura 11.23). Ficatul mare
prevăzut cu vezic ă biliară se deschide în duoden. Pancreasul este
compact, bilobat și elimină sucul pancreatic în duoden prin doua
canale pancreatice. În colon se deschis glandele rectale care produc
un lichid cu o mare concentra ție de clorur ă de sodiu. Rechinii sunt în
general pr ădători consumând pe ști, moluște, crustacee, mamifere
acvatice. Unele specii sunt planctonofage. Aproximativ 50 de specii
atacă omul. De obicei sunt solitari și se hrănesc noaptea, doar câteva
specii atac ă în grup.
Respirația se realizeaz ă cu ajutorul branhiilor tabulate în num ăr
de 5-7 perechi. Acestea au lamele branhiale scurte și sunt sus ținute de
septe interbranhiale lungi. În general branhiile nu sunt protejate de un
aparat opercular.Inima rechinilor este format ă dintr-un sinus venos cu
pereți subțiri și puține fibre musculare considerat ă o camer ă de
colectare.umplut ă prin succ țiune, un atriu cu pere ți musculari sub țiri,
un ventricul cu pere ți musculari gro și. Capătul anterior al ventriculului
se continu ă cu un tub muscular, conul arterial , prev ăzut cu valve care
împiedică întoarcerea sângelui în ventricu, din care porne ște aorta
ventrală. Sângele venos se întoarce la inim ă prin 2 perechi de vene
cardinale: anterioare, posterioare, care se unesc pe aceea și parte în
câte un canal Cuvier. Acestea vars ă sângele venos în sinusul venos.În
canalele Cuvier se deschid, vena jugular ă și vena abdominal ălaterală.
Sângele din viscere se adun ă în vena porthepatic ă care irig ă ficatul, iar
de aici prin vena hepatic ă se varsă în sinusul venos. Vena codal ă se
ramifică în două vene port renale care p ătrund în rinichi și se continu ă
cu vene renale
Rechinii au doi rinichi în stadiul de mezonefros. Fluidele corpului
au o concentra ție apropiat ă sau mai mare decât cea a apei de
maredatorit ă retenției deșeurilor azotate, uree și trimetilamin ă, fașăde
care branhiile sunt impermeabile.Glanda rectal ă excretă Na Cl în timp
ce rinichii excret ă ioni divalen ți.
Testiculele masculilor sunt alc ătuite din ampule seminifere
deschise prin canale colectoare în epididim. Acesta se continu ă cu
canalul deferent, prev ăzut cu vezicul ă seminal ă, care se deschide prin
sinusul uro-genital în cloac ă. Masculii au organe de acuplare,
mixopterigii . Fecunda ția este intern ă Femelele au un singur ovar
funcțional. Oviductele lungi, sinuoase se unesc anterior și se deschid
printr-un por abdominal Ele se diferen țiază în tromp ă, glandă
nidamentar ă, uter care se deschide în cloac ă sau la exterior.Vezica
gazoasă lipsește. Pot fi ovipari , depun ou ă protejate de o teac ă de
natură cornoas ă, din care eclozeaz ă pui în afara corpului femelei.
Speciile ovovivipare , rețin ouăle fecundate în oviduct. Embrionul este
hrănit cu vitelusul existent în ou. Puiul eclozeaz ă în uterul femelei.
Speciile vivipare asigură dezvoltarea puilor în uter și hrănirea, pe
parcursul dezvolt ării embrionare, cu substan țe nutritive preluate din

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
308 Proiectul pentru Înv ățământul Rural sângele matern, prin placent ă.

Figura 11.23 Organizarea intern ă la peștii cartilagino și

Clasa
Actinopteygii
(Gr.aktis, rază+pterix, aripă, înotătoare).
În general corpul este fuziform comprimat lateral. Capul este
prevăzut cu gur ă situată terminal, subterminal, ventral sau dorsal,
flancată de must ăți. Ochii laterali sunt lipsi ți de pleoape. Pe cap se
deschid n ările și la condrostei și o pereche de spiracule. Regiunea
branhială este protejat ă de un aparat opercular, format din 2-4 piese
scheletice. Pe p ărțile laterale ale trunchiului se observ ă linia lateral ă și
înotătoarele. Acestea pot fi perechi: pectorale, articulate la centura
scapular ă și abdominale sau ventrale, articulate la centura pelvian ă.
Înotătoarele neperechi sunt: dorsala, anala și codala.
Sunt cunoscute urm ătoarele tipuri de înot ătoare codale:
protocerc ă, scheletul axial o împarte în lobi egali, homocerc ă, lobii
sunt egali dar piesele scheletice interne sunt dispuse asimetric,
heterocerc ă, scheletul axial p ătrunde în lobul superior, dificercă,
celor doi lobi li se adaug ă un lob codal, gefirocerc ă, codala lipse ște,
dar dorsala și anala se sudeaz ă (Figura 11.24)

Figura 11.24 Tipuri de înot ătoare codale (dup ă Hickman și colab.,
2004)

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 309 Tegumentul este format dintr-o epiderm ă subțire, alcătuită din
celule vii, bogat ă în glande unicelulare mucoase și seroase, o derm ă
conjunctiv ă care con ține cromatofori și solzi și o hipoderm ă slab
dezvoltat ă. Corpul pe știlor oso și este protejat de solzi cosmoizi (la
peștii crossopterigieni și dipnoi fosili), ganoizi, rombici și juxtapu și
întâlniți la condrostei și holostei, elasmoizi sub țiri , lamelari imbrica ți
(Figura 11.25).

Figura 11.25 Tipuri de solzi la pe știi osoși
(după Hickman și colab.2004)

Scheletul este osificat, prezentând o matrice dur ă de fosfat de
calciu. Înot ătoarele perechi sunt sus ținute de raze dermice.
Neurocraniul de tip tropibazic (cu sept interorbitar ) este alc ătuit din
bază, boltă și patru regiuni: etmoidal ă, orbito-temporal ă, otică și
occipitală. Piesele care compun neurocraniu pot fi oase dermice, oase
de cartilaj sau oase mixte. Viscerocraniul este format pe seama celor
două arcuri prebranhiale: mandibular și hioidian și a celor 5 arcuri
branhiale. Suspensia viscerocraniului la neurocraniu se realizeaz ă prin
osul hiomandibular (articulație hiostilic ă). Formele primitive
păstrează notocordul și în stadiul de adult. La formele evoluate în jurul
notocordului se organizeaz ă vertebre cu corp vertebral ( centrice ) și
amficelice (corpul vertebral prev ăzut anterior și posterior cu cate o
suprafață concav ă). Coloana vertebral ă este diferen țiată în dou ă
regiuni: regiunea trunchiului și a cozii. La vertebrele din regiunea
trunchiului se articuleaz ă coaste.
Centura scapular ă se articuleaz ă la craniu, în regiunea otic ă. La
centura scapular ă se articuleaz ă pterigofore, iar la acestea se
articuleaz ă lepidotrichiile, baghetele scheletice care sus țin lobii
înotătoarei pectorale. Centura pelvian ă este format ă din osul coxal,
ancorat în musculatur ă. Lepidotrichiile se articuleaz ă direct la osul
coxal (Figura 11.26).

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
310 Proiectul pentru Înv ățământul Rural
Figura 11.26 Scheletul la pe știi osoși (după Hickman și colab. 2004)

Musculatura troncală este alc ătuită din miomere separate prin
miosepte. Musculatura lateral ă este separat ă prin septul scheletogen
orizontal în dou ă câmpuri. Inot ătoarele, maxilarele, operculele sunt
acționate de mu șchi specializa ți. Există specii de pe ști la care anumite
tipuri de mu șchi se transform ă în organe electrice, implicate în
capturarea pr ăzii. (Figura 11.27)

Figura 11.27 Musculatura pe știlor oso și (după Hickman și colab.,
2004)

Encefalul de dimensiuni mici nu ocup ă în totalitate cutia cranian ă.
Veziculele encefalului sunt dispuse în linie (Figura 11.28). Exist ă 10
perechi de nervi cranieni. Pentru sim țul tactil exist ă terminații libere și
încapsulate. Pe p ărțile laterale ale corpului se observ ă organul liniei
laterale, format din neuromaste, situate în depresiuni intraepidermice
sau canale dermice. Ele sunt sensibile la varia țiile de presiune, vibra ții,
curenți de apă. Mugurii gustativi sunt r ăspândiți în cavitatea bucal ă dar
și în alte regiuni ale corpului.
Ochii, situa ți de obicei pe p ărțile laterale ale capului, sunt lipsi ți de
pleoape. Cristalinul are form ă sferică. Acomodarea ochiului la distan ță
se realizeaz ă prin deplasarea cristalinului cu ajutorul mu șchiului
retractor. Sacii olfactivi comunic ă cu mediul extern prin n ări divizate în
câte dou ă orificii.
Peștii au ureche intern ă al cărei canalul endolimfatic nu comunic ă
cu exteriorul ( Figura11.29). La anumite grupe de pe ști între vezica
gazoasă și urechea intern ă se interpune un lan ț de osicule care

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 311 formează aparatul lui Weber . Acestea transmit varia țile de presiune
de la nivelui vezicii gazoase la urechea intern ă.

Figura 11. 28 Encefalul pe pe știi osoși Figura 11.29 Urechea intern ă

Cavitatea bucal ă largă este prev ăzută cu dinți situați pe oasele
dentare, premaxile, palatine. Pe plan șeul bucal se g ăsește limba,
lipsită de musculatur ă proprie. Esofagul este scurt și de calibru mare.
La extremitatea cranial ă se deschide, la unele specii, ductul
pneumatic, care leag ă esofagul de lobul posterior al vezicii gazoase.
Vezica gazoas ă este principalul organ hidrostatic, care modific ă
densitatea pe ștelui, controlând transferul de gaze din sânge. Aceasta
conține un amestec de gaze mai bogat în oxigen decât aerul. Gazul
este secretat de corpul ro șu al vezicii, plasat ventral. Stomacul poate
să lipseasc ă. Primul segment al intestinului mediu este duodenul, în
care se deschid canalele glandelor anexe și la unele specii, cecumuri
pilorice . La condrostei, holostei și dipnoi intestinul este prev ăzut cu
valvulă spirală. Intestinul terminal comunic ă cu mediul extern prin
anus, situat pe papila ano-genito-urinar ă sau se deschide în cloac ă la
dipnoi. Ficatul este alc ătuit din lobi mari, situa ți printre ansele
intestinale. Bila este colectat ă prin canale biliare în vezica biliar ă de la
care porne ște un canal cistic scurt. Prin unirea acestuia cu câteva
canale hepatice se formeaz ă canalul coledoc care se deschide în
intestinul mediu. Pancreasul, diseminat în benzi, secret ă suc
pancreatic eliminat prin canale în intestinul mediu (Figura 11.30).
Sistemul respirator este format de obicei din patru perechi de
branhii pectinate, ctenobranhii , protejate de un aparat opercular și o
membran ă branhiosteg ă. Pe fața internă a arcurilor branhiale, care
susțin branhiile, se observ ă denticuli, branhiospini care constituie un
filtru. Apa este aspirat ă în gură cu ajutorul faringelui și se elimin ă
printre branhii, prin mi șcarea operculului și contrac ția mușchilor care
înconjoar ă camera branhial ă. Alte specii au branhiile grupate în tufe
sau în stadiul larvar prezint ă branhii externe. Schimburile de gaze au
loc uneori la nivelul:
• tegumentului
• branhiilor acoperite de mucus
• cavității suboperculare, prev ăzută cu diverticuli umplu ți cu aer și
pereți vasculariza ți
• branhiilor ramificate
• cavității buco-faringiane
• stomacului
• intestinului

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
312 Proiectul pentru Înv ățământul Rural • vezicii gazoase
• plămânilor.
În afara rolului respirator, branhiile au un rol important în excre ție
și osmoreglare.
Sistemul circulator . Inima este bicameral ă. Conul arterial s-a
redus și se continu ă cu bulbul arterial. Din aorta ventral ă se desprind
doar patru perechi de artere branhiale aferente care transport ă
sânge carbonatat la branhii. Sistemul limfatic se compune din vase,
sinusuri și o inimă limfatică deschisă în vena codal ă.
Sistemul excretor este alcătuit din rinichi și căile de evacuare ale
acestora, uretere. Rinichii, de tip mezonefros , se găsesc de o parte și
de alta a coloanei vertebrale și a aortei dorsale, fiind diferen țiați într-o
regiune cefalic ă și una troncal ă. Ureterele pornesc de la nivelul zonei
troncale și deschid în papila ano-genito-urinar ă sau în cloac ă la peștii
dipnoi. În timp ce la speciile de ap ă dulce, care au glomeruli dezvolta ți,
se elimin ă o cantitate mare de ap ă și urina este abundent ă și
hipotonic ă , la peștii marini se elimin ă puțină urină, glomerulii renali
sunt redu și și organismul re ține apa.
Sistemul genital este format din gonade și gonoducte, c ăi prin
care se evacuez ă elementele sexuale. La mascul testiculele sunt
alungite și situate în cavitatea corpului de o parte și de alta a vezicii
gazoase de care se leag ă printr-o lam ă de țesut conjunctiv. Testiculele
se continu ă cu dou ă spermiducte care se unesc și se deschid pe
papila ano-genito-urinar ă. Gonadele femelei sunt reprezentate prin
două ovare cu pere ți subțiri. Caudal cavitatea ovarian ă se continu ă cu
oviductele care se unesc într-un duct median orientat caudal, care se
deschide la nivelul papilei ano-genito-urinare. La Salmonidae și
Muraena oviductul lipse ște. Majoritatea speciilor sunt ovipare,
fecundația desfășurându-se în mediul extern. Doar la masculii
ciprinodontidelor înot ătoarea anal ă se diferen țiază în organ de
acuplare și fecunda ția este intern ă. În general dimorfismul sexual este
slab exprimat și apare doar în perioada de reproducere, adul ții
nemanifestând grij ă pentru îngrijirea puilor.
Clasa cuprinde aproximativ 23 700 de specii marine și dulcicole.

Figura 11.30 Organizarea intern ă la pești (după Hickman, 2004)

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 313 Clasa
Sarcopterygii (Gr.sarkos, carne+ pterix , aripă, înotătoare). Scheletul este
osificat; au o singur ă deschidere branhial ă acoperit ă de opercul;
înotătoare perechi cu schelet intern robust și musculatur ă internă;
înotătoare codal ă dificercă; intestin cu valvul ă spirală; de obicei cu
vezică gazoasă cu aspect de pl ămân; inim ă cu atriu și ventricul par țial
divizat. 8 specii.

Clasa Amphibia
(Gr.amphi , dublu+ bios, viață)
Corpul amfibienilor este diferen țiat în cap, gât și coadă. Se
deosebesc trei tipuri morfologice de amfibieni: tipul trituriform cu corp
alungit, coad ă lungă și membre scurte. Tipul raniform cu corp scurt,
fără coadă în stadiul de adult, membre inegal dezvoltate datorit ă
deplasării prin salt: membrele anterioare scurte tetradactile, membre
posterioare lungi, puternice, pentadactile. Tipul serpentiform cu corp
alungit, cilindric este lipsit de membre. La nivelul capului de disting
ochii, timpanele, gura și două nări.
Tegumentul umed, bogat în glande mucoase, este lipsit de solzi.
Acesta este format dintr-o epiderm ă pluristratificat ă, slab cornificat ă,
bogată în glande pluricelulare mucoase și granuloase, care coboar ă în
dermă. Glandele seroase elaboreaz ă secreții toxice și uneori se
concentreaz ă în anumite regiuni, de exemplu pe p ărțile latero-dorsale
ale capului ( glandele parotoide de la Bufonidae și Salamandridae)
(Figura 11.31a, b). Amfibienii n ăpârlesc periodic îndep ărând stratul
cornos. Derma conjunctiv ă conține în stratul superficial, numero și
cromatofori. La gimnofioni apar solzi mici imbrica ți la nivelul dermei.

Figura 11.31 a) Sec țiune prin tegument de amfibian b) glande parotoide Bufo bufo

Craniul este format dintr-un num ăr redus de piese osoase și
cartilaginoase comparativ cu pe știi. Craniul este platibazic, lipsit de
sept interorbitar. Suspensia viscerocraniului la neurocraniu este autostilic ă, realizându-se prin intermediul osului p ătrat. Craniul se
articuleaz ă la prima vertebr ă a coloanei prin doi condili occipitali.
Coloana vertebral ă este diferen țiată în patru regiuni: cervicală cu o
singură vertebră, proatlas, dorsală formată din 7-100 de vertebre,
sacrală cu o singur ă vertebră și codală cu vertebre articulate mobil
sau sudate într-o pies ă numită urostil . Vertebrele sunt de tip amficelic,
procelic, opistocelic și amficir țian. Coastele sunt în general
rudimentrare și sudate la apofizele transverse ale vertebrelor dorsale.
Centura scapular ă nu se articuleaz ă la scheletul axial, ci se ancoreaz ă
*

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
314 Proiectul pentru Înv ățământul Rural prin musculatur ă. Centura scapular ă este format ă din suprascapul ă,
scapulă, coracoid, clavicul ă. Sternul se articuleaz ă la centura
scapular ă. Centura pelvian ă formată din ilium, ischium și pubis se
articuleaz ă la vertebra sacral ă a coloanei vertebrale. Apendicele liber,
denumit și chiridiu este format din trei segmente: stilopod, zeugopod,
autopod, format la rândul s ău din bazipod cu piese plasate pe trei
niveluri:proximal, central și distal, metapod și acropod (Figura 11.32).

Figura 11.32 Scheletul anurelor (dup ă Hickman și colab., 2004)
Musculatura adulților se diferen țiază în mușchi lungi, la ți, scurți
inserați pe piesele scheletice.
Encefalul are dimensiuni reduse și continu ă să fie format din
vezicule care se succed linear. Telencefalul este format din dou ă
emisfere cerebrale alungite, triunghiulare și bulbi olfactivi, situa ți
anterior emisferelor cerebrale, fuziona ți. La bulbii olfactivi vin filetele
olfactive. Ventral se observ ă lobii olfactivi și tractusurile olfactive.
Diencefalul eviden țiază dorsal epifiza și parafiza, evaginare a plexului
coroid telencefalic și ventral infundibulul, hipofiza și lama terminal ă.
Mezencefalul este reprezentat printr-o pereche de lobi optici redu și.
Metencefalul este slab dezvoltat este reprezentat printr-o lam ă dispusă
trasversal între lobii optici și bulbul rahidian. Bulbul rahidian alungit
evidențiază plexul coroid al ventriculului IV (Figura 11.33).

Figura 11.33 Encefalul la amfibieni Vedere dorsal ă Vedere ventral ă

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 315 Amfibienii au receptori tactili situa ți în tegument, linie lateral ă în
stadiul larvar și la urodele permanent acvatice, receptori gustativi, sub
formă de muguri gustativi apar pe limb ă și pe organul Jacobson,
localizat pe plafonul cavit ății bucale.
Fosele nazale sunt c ăptușite cu mucoas ă olfactivă care con ține
receptori olfactivi. Fosele nazale comunic ă cu exteriorul prin n ări
externe și cu cavitatea bucal ă prin coane.
Ochii s-au adaptat pentru vederea în mediul terestru, fiind proteja ți
de două pleoape și o membran ă nictitant ă. Apar glandele lacrimale.
Sclerotica este prev ăzută cu un inel format din pl ăci osoase, cristalinul
se aplatizeaz ă în partea anterioar ă și acomodarea la distan ță se
realizeaz ă cu ajutorul mu șchilor protractori (Figura 11.34).
Apare urechea medie cu timpan, fereastr ă ovală, rotundă, trompa
lui Eustachio, deschis ă în cavitatea bucal ă și columela care a rezultat
prin transformarea osului hiomandibular. În urechea intern ă se
dezvoltă lagena (Figura 11.35).

Figura 11.34 Ochiul la amfibieni Figura 11.35 Urechea la amfibieni
(după Hickman și colab., 2004)
Sistemul digestiv. Cavitatea bucal ă est e l ar g ă și delimitat ă de
cele dou ă maxilare. Maxilarul superior este prev ăzut la anure cu din ți
egali, ascu țiți și un șanț, sulc marginal, în care p ătrunde mandibula. Pe
plafonul cavit ății bucale se deschid, rostral, coanele . În interior fa ță de
acestea se observ ă dinții vomerieni. Pe linia median ă a plafonului
bucal se observ ă șanțul corespunz ător osului parasfenoid. Pe partea
latero-caudal ă a cavit ății bucale se deschid orificiile trompelor lui
Eustachio. În profunzimea cavit ății bucale se deschide fanta
esofagian ă. Perpendicular pe aceasta se observ ă orificiul camerei
laringo-traheene. Pe plan șeul cavit ății bucale se g ăsește limba,
ancorată la nivelul simfizei mandibulare dar și a aparatului hioidian.
Doar masculii au în profunzimea cavit ății bucale orificii ale sacilor
vocali care amplific ă sunetele emise.
Esofagul scurt, de calibru mare se continu ă cu stomacul tubular,
orientat pe partea stâng ă a cavității corpului. La limita cu intestinul
acesta prezint ă o strangulare denumit ă pilor. Intestinul este relativ
scurt diferen țiat în duoden, în care se deschid canalele glandelor
anexe. Urmeaz ă câteva anse prinse în mezenter. Por țiunea distal ă a
intestinului se nume ște rect și se deschide în cloac ă. Ficatul voluminos

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
316 Proiectul pentru Înv ățământul Rural prezintă trei lobi: drept, stâng, median. Din ficat pornesc canale
hepatice care transport ă bila în vezica biliar ă. Aceasta se continu ă cu
un canal cistic scurt, care se une ște cu canalul hepatic drept și
formează canalul coledoc , care pătrunde în pancreas. Îl str ăbate în
lungime, primind pe traseul s ău câteva canale hepatice stângi. La
extremitatea caudal ă a pancreasului, canalul coledoc se deschide în
canalul pancreatic Wirsung și se formeaz ă canalul pancreatico-
coledoc, care p ărăsește pancreasul în imediata vecin ătate a
procesului duodenal al acestuia și se deschide în duoden. Pancreasul
este alcătuit din corp și două procese: procesul duodenal, scurt, de
calibru mare, procesul lung, sub țire, orientat paralel cu duodenul
(Figura 11.36)
Schimburile de gaze se desf ășoară la nivelul tegumentului sub țire,
bine vascularizat, pu țin cornificat. Uneori aceast ă modalitate de
respirație o înlocuie ște pe cea pulmonar ă. Mucoasa buco-faringian ă,
bine vascularizat ă servește ca suprafa ță pentru schimburile de gaze.
Respirația se realizeaz ă în general prin pl ămâni simpli (Figura 11.37),
saculari, cu pere ți puțin cutați, bine vasculariza ți. Larvele dar și adulții
unor specii respir ă prin branhii interne sau externe.
Căile aeriene sunt reprezentate de n ări, situate în extremitatea
rostrală a capului, coane, cavitatea bucal ă, camera laringo-trahean ă,
încăpere bifurcat ă prin care cavitatea bucal ă comunic ă cu plămânii. În
pereții transparen ți, subțiri se găsesc cartilajele laringiene: aritenoide,
care mărginesc deschiderea laringo-trahean ă, bazale, care alc ătuiesc
corzile vocale la masculi și un cartilaj crico-traheal care este situat în
jurul camerei laringo-traheene.

Figura 11.36 Sistemul digestiv la anure Figura 11.37 Pl ămânul sacular al amfibienilor
Explicați etapele
ciclului respirator
la amfibieni
folosind plan șele
alăturate
Sistemul circulator . În stadiul larvar inima este bicameral ă,
circulația este simpl ă și complet ă c a l a p e ști. Adultul are inim ă
tricameral ă (Figura 11.38), format ă din două atrii și un ventricul. Inima

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 317 este cuprins ă în pericard și situată în partea cranial ă a cavit ății
corpului. Din ventricul pleac ă conul arterial, continuat cu trunchiul
arterial scurt care se bifurc ă în două ramuri simetrice din care se
desprind: cârjele aortice, arterele carotide, trunchiurile pulmo-cutanee
și vasele care irig ă întreg organismul. În atriul drept se întorc dou ă
vene cave craniale și vena cav ă caudală. În atriul stâng este adus
sângele oxigenat de la pl ămâni prin dou ă vene pulmonare.
Circulația adulților este dubl ă, incomplet ă.
Se diferen țiază o circulație pulmonar ă (mica circula ție) și o
circulație sistemic ă (marea circula ție) (Figura 11.39). Au circuit
porthepatic și portrenal. Sângele este format din: plasm ă, leucocite și
hematii nucleate.
Sistemul limfatic este complex, sub tegument formându-se saci
limfatici bine dezvolta ți.

Figura 11.38 Structura inimii la amfibieni Figura 11.39 Sistemul circulator la amfibieni
Sistemul excretor . Rinichii stadiului larvar sunt de tip pronefros,
în timp ce la adul ți ei sunt de tip mezonefros. Rinichii alungi ți,
comprima ți dorso-ventral sunt situa ți retroperitoneal, de o parte și de
alta a coloanei vertebrale și a aortei abdominale. Pe fa ța ventral ă se
observă glandele suprarenale, cu aspectul unor benzi de culoare
galbenă. Pe marginea lateral ă a rinichilor, în treimea inferioar ă, se
disting venele iliace care p ătrund în rinichi, se capilarizeaz ă și
formează sistemul port-renal. Prin marginea intern ă a rinichilor ies 4-5
perechi de vene renale care se deschid în vena cav ă inferioar ă. Din
aorta abdominal ă, situată dorsal fa ță de vena cav ă inferioar ă, pleacă
4-5 perechi de artere renale care p ătrund în rinichi prin marginea lor
internă. În dreptul extremit ății caudalea rinichilor, aorta abdominal ă se
bifurcă în artere iliace comune. În lungul marginii externe a fiecarui
rinichi se observ ă ureterul . Cele dou ă uretere se orienteaz ă caudal, se
apropie pe linia median ă și se deschid pe peretele dorsal al cloacei. La

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
318 Proiectul pentru Înv ățământul Rural masculi ureterele sunt mai dilatate și se numesc canale uro-
spermatice întrucât transport ă atât urina cât și lichidul spermatic. Pe
peretele ventral al cloacei se deschide vezica urinar ă, voluminoas ă,
bilobată, cu pere ți subțiri (Figura 11.40).

Sistemul genital este format din gonade și căi de evacuare a
celulelor sexuale. La mascul testiculele de culoare galben-portocalie
sunt situate pe partea ventral ă a rinichilor și cuprinse în foi ța
peritoaneal ă, mezorchium care le fixeaz ă în poziție anatomic ă. La
partea cranial ă a testiculelor se g ăsește o forma țiune galben-
portocalie, corp gras (adipos) cu rol trofic pentru gonad ă. Din testicule
pornesc canale eferente care str ăbat mezorchiumul, p ătrund în rinichi
prin marginea medial ă și se deschid într-un canal longitudinal din care
pornesc alte canale transversale. Acestea au la începutul dezvolt ării
embrionare func ție urinar ă pe care o pierd ulterior. Sperma este
condusă prin canalele eferente extrarenale și apoi intrarenale în
canalul deferent situat pe marginea lateral ă a rinichiului.
Femela prezint ă două ovare saciforme cu pere ți subțiri și
transparen ți prin care se observ ă ovocitele pigmentate neuniform:
cafenii la polul animal, galbene la polul vegetativ. Ovarele sunt
cuprinse în foi ța peritoaneal ă, care formeaz ă mezovarium ce le
fixează pe fața ventral ă a rinichilor. La polul cranial al fiec ărui ovar
există un corp adipos cu rol trofic. Oviductele comunic ă cu cavitatea
generală printr-un por abdominal care se deschide în vecin ătatea
pericardului. Por țiunea proximal ă scurtă, rectilinie se continu ă cu o
porțiune contort ă de calibru mai mare. Distal oviductul se dilat ă,
formând un uter. Cele dou ă utere se alipesc median și se deschid pe
peretele dorsal al cloacei în vârful unor papile uterine, sub care se
observă deschiderile ureterelor (Figura 11.40). Amfibienii au în
general dimorfism sexual, masculii fiind mai mici în compara ție cu
femelele și prezentând saci vocali care amplific ă sunetele produse. La
genul Bufo masculul prezint ă organul lui Bidder, un ovar regresat.

Figura 11.40 Structura sistemului uro-genital la amfibieni

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 319
Anurele au fecunda ție extern ă precedat ă de amplex , îmbrățișarea
partenerilor. Masculii prind femela la nivelul articula țiilor membrelor
anterioare, posterioare sau în regiunea sacral ă și elimin ă
spermatozoizi peste ovocitele femelei.
Urodelele adopt ă posturi caracteristice în perioada de
reproducere urmate de depunerea spermatoforului de c ătre mascul.
Acesta este preluat de femel ă cu cloaca. Fecunda ția este extern ă
lipsită de acuplare.
Majoritatea speciilor parcurg metamorfoza stadiului larvar acvatic
pentru a se transforma în adul ți tereștri. La început larva are un aspect
pisciform, cu cap, corp și coadă comprimat ă lateral. Gura este situat ă
ventral, prev ăzută cu dinți cornoși. Gura este precedat ă de un disc
adeziv. Cu care se fizeaz ă pe substrat. Larvele respir ă prin branhii
externe. Ulterior apar branhii interne protejate de un opercul
tegumentar, fuzionat la peretele corpului. Camera peribranhial ă
comunică cu exteriorul printr-un spiracul localizat pe partea stâng ă.
Branhiile sunt înlocuite de pl ămâni. Pe m ăsură ce metamorfoza
avanseaz ă se schi țează membrele: la anure apar ini țial membrele
posterioare, la urodele apar ini țial membrele anterioare. La anure
coada dispare pân ă la sfârșitul metamorfozei. Exist ă în natură și specii
neotenice care nu î și completeaz ă metamorfoza și devin sexual
mature chiar dac ă păstrează unele caractere larvare. Exemple:
Necturus, Ambystoma, Amphiuma, Triturus. Uneori neotenia este
cauzată de lipsa de r ăspuns la ac țiunea hormonului tiroidian.
Au fost inventariate aproximativ 4900 de specii permanent
acvatice, amfibii, care revin în mediul acvatic pentru reproducere sau
permanent terestre.
.
Clasa Reptilia
Grup parafiletic format din aproximativ 7100 de specii, reptilele
sunt vertebrate tetrapode (L. repere , a se târî) ectoterme, amniote.
Corpul poate s ă fie fuziform sus ținut de dou ă perechi de membre
pentadactile înserate lateral, specializate pentru locomo ția prin
cățărare, alergare vâslire. La unele specii de șopârle, la cameleoni
corpul este comprimat lateral sau la șerpi și unele șopârle, este lipsit
de membre sau la broa ștele țestoase, scurt și turtit dorso-ventral.
Nările, ochii, gura, timpanele și conductele auditive externe (la
crocodili) sunt vizibile în regiunea capului.
Tegumentul. Epiderma puternic cornificat ă săracă în glande
asigură protecția împotriva abraziunii, usc ăciunii, umezelii și contribuie
la conservarea apei în organism, lupta împotriva deshidrat ării
constituind principalul factor de stres cu care se confrunt ă vertebratele
terestre. P ătura cornoas ă a epidermei este inegal îngro șată și
formează solzi, papile, scuturi. Sunt întâlnite de asemenea și alte
producții tegumentare: gheare, cioc, coarne. Epiderma n ăpârlește
periodic pe por țiuni mici la șopârle sau ca o singur ă bucată. Dermul
superficial con ține cromatofori, celule înc ărcate cu pigmen ți și la
broaștele țestoase și crocodili pl ăci osoase, dermice. Au fost
identificate glande vertebrale cu secre ție iritantă la șerpi, glande cu
mosc pe fa ța ventral ă a corpului, pe cap, în jurul cloacei la crocodili, pe
la locul de unire al carapacei cu plastronul la chelonieni (Figura 11.41).

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
320 Proiectul pentru Înv ățământul Rural

Figura 11.41 Tegumentul reptilelor

Craniul reptilelor se articuleaz ă la prima vertebr ă cervicală printr-
un condil occipital . La craniul reptilelor au fost ad ăugate trei vertebre
cervicale, care au contribuit la formarea regiunii occipitale. De aceea spunem c ă reptilele au craniu auximetamer.
Craniul este de tip tropibazic , cu sept interorbitar la broa ștele
țestoase, crocodili, unele șopârle sau platibazic la șerpi și unele
șopârle. Dup ă numărul și poziția foselor temporale distingem craniu
anapsid , lipsit de fose temporale, la broa ștele țestoase, sinapsid ,
prevăzut cu o pereche de fose m ărginite dorsal de oasele scvamozal
și postorbitar , întânit la reptilele fosile care au dat în evolu ție
mamiferele, diapsid cu două perechi de fose temporale, superioar ă,
inferioară, la șerpi și șopârle în form ă modificat ă la crocodili (Figura
11.42).
Apare palatul secundar care separ ă cavitățile nazale de
cavitatea bucal ă.
Coarda dorsal ă se p
ăstrează la adul ții unor specii. Coloana
vertebral ă are în structura ei vertebre de tip: amficelic, procelic,
opistocelic, amfiplatian și are o bun ă diferențiere regional ă: regiunea
cervicală, formată din atlas și axis, vertebre care asigur ă o bună
mobilitate capului, regiunea dorsal ă, lombar ă, sacral ă cu dou ă
vertebre și codală. La șopârle corpul vertebrelor codale con țin o
suprafață verticală de fractur ă la nivelul c ăreia coada se poate rupe.
Sternul, structur ă aproape constant ă în alcătuirea scheletului axial,
lipsește la șerpi și la șopârlele apode. La crocodili în urma sternului
toracic exist ă piese oase dermice denumite coaste abdominale sau

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 321 gastralia .
Centrura scapular ă este format ă din coracoid, clavicul ă și scapulă
la care se pot ad ăuga și alte tipuri de piese: precoracoid, cleitru,
interclavicular.
Centura pelvian ă formată din ilium, ischium și pubis se articuleaz ă
la apofizele transverse ale vertebrelor sacrale (Figura 11.43).

Figura 11.42 Tipuri de craniu la reptile

Figura 11.43 Scheletul la broasca țestoasă

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
322 Proiectul pentru Înv ățământul Rural
Musculatura este mai variat ă comparativ cu cea de la amfibieni și
prezintă mușchi intercostali.
Veziculele encefalului nu mai sunt a șezate linear, ci curbat. Apare
curbura nucal ă. Telencefalul reptileor devine voluminos, format din
două emisfere alungite, extinse caudal. Rostral se observ ă lobii
olfactivi dezvolta ți. Apare scoar ța cerebral ă organizat ă în două straturi.
Peretele dorso-medial este diferen țiat în cortex arhepaleal , peretele
dorso-lateral în paleopalium , cu celulele situate periventricular și
neopalium , nou-ap ărut, situat rostral în emisfer ă între arhe- și
paleopalium. Striatul este localizat la baza emisferei și diferen țiat în
arhestriatum, lateral, paleostriatum, medial, neostriatum superior.
Pe partea dorsal ă se observ ă: parafiza, forma țiune telencefalic ă,
sacul dorsal, ochiul parapineal (sau organul parietal) care proemin ă
dorsal, plasându-se subtegumentar într-o fereastr ă a osului parietal și,
epifiza. Lobii optici, tuberculii bigemeni, diviza ți în patru tuberculi și
cerebelul sunt mai dezvolta ți în strîns ă legătură cu dezvolatrea v ăzului
și o coordonare muscular ă mai eficient ă. Amniotele spre deosebire de
anamniote: ciclostomi, pe ști, amfibieni, au 12 perechi de nervi
cranieni . La nivelul m ăduvei spin ării se disting la unele reptile cele
două intumescen țe: cervical ă și lombară (Figura 11.43).

Figura 11.43 Sistemul nervos la reptile Figura 11.44 Fosete cu termoreceptori

Figura 11.45 Organul lui Jacobson
Receptorii tactili sunt în num ăr mare în zonele axilar ă și inghinal ă,
unde epiderma este mai pu țin îngroșată dar și la nivelul limbii la șerpi
și șopârle. La crotali, pitoni, șerpii din genul Boa între ochi și buza
superioar ă există două fosete c ăptușite cu un epiteliu sensibil la
radiațiile infraro șii care indic ă apropierea de prad ă (Figura 11.44).
Receptorii olfactivi se g ăsesc în mucoasa sacilor nazali. Ace știa
comunică cu exteriorul prin n ări și prin coane cu faringele. Pe pere ții
externi ai foselor nazale se dezvolt ă cornetele nazale care au rolul de

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 323 a mări suprafa ța olfactiv ă și respiratorie. Organul lui Jacobson,
identificat la reptile, este format dintr-o papil ă așezată pe fundul unui
diverticul al plafonului bucal (Figura 11. 45).
La crocodili apare urechea extern ă, lagena se dezvolt ă și se
răsucește ca o cohlee. La șerpi columela lipse ște încât timpanul se
aplică pe osul p ătrat.
Ochiul reptilelor este sferic protejat de o pleoap ă superioar ă, o
pleoapă inferioar ă și membrana nictitant ă. Sclerotica unor specii de
reptile este prev ăzută cu un inel osos. Coroida se prelunge ște în
umoarea vitroas ă cu o structur ă vascularizat ă denumit ă ic sau
măciucă. Comparativ cu amfibienii num ărul celulelor cu conuri din
retină este mai mare și probabil vederea este colorat ă. Glandele
lacrimale prezente la majoritatea speciilor, lipseasc la șerpi
Acomodarea ochiului la distan ță realizându-se prin modificarea curburii
cristalinului sub ac țiunea mu șchilor ciliari.

Sistemul digestiv . În cavitatea bucal ă dinții se pot suda pe p ărțile
laterale ale maxilarelor ( dinți pleurodon ți), pe muchia pieselor care
compun maxilarele, din ți acrodon ți sau sunt înfip ți în alveole, din ți
tecodon ți, așa cum sunt cei ai crocodililor (Figura 11.46). La broa ștele
țestoase din ții lipsesc de pe maxilare, fiind înlocui ți cu teci cornoase.
Glandelor salivare li se adaug ă și glandele cu venin întâlnite la șerpi.
Veninul șerpilor este o saliv ă puternic modificat ă, care con ține diferite
tipuri de proteine și enzime, produs ă de glande situate de o parte și de
alta a capului, sub ochi sau în urma acestuia, ambalate într-o p ătură
muscular ă. Glandele nu sunt conectate întotdeauna cu din ți situați pe
maxilarul superior care s ă inoculeze veninul în prad ă. Limba prezint ă
o mobilitate accentuat ă la șerpi și șopârle și redusă la crocodili și
broaște țestoase. Intestinul este diferen țiat în intestin sub țire și gros.
Acesta din urm ă se deschide în cloac ă alcătuită din trei regiuni:
coprodeum, în care se elimin ă materiile fecale din intestin, urodeum, în
care ajung urina și produșii sexuali și proctodeum care comunic ă cu
exteriorul prin orificiul cloacal. Re ptilele sunt carnivore, vegetariene,
oofage sau chiar ofiofage.

Figura 11.46 Tipuri de din ți la reptile

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
324 Proiectul pentru Înv ățământul Rural Sistemul respirator . Aerul trece prin componentele c ăilor
aeriene: n ări, fose nazale, coane, faringe, laringe, trahee, bronhii
pentru a ajunge în pl ămâni. Gekonidele, cameleonii și crocodilii au
laringe prev ăzut cu corzi vocale. Pl ămânii pot fi simpli saci, sau
plămâni spongio și care prezint ă grade diferite de cutare a suprafe ței
de schimb gazos.Uneori pl ămânii sunt în leg ătură cu saci aerieni.Prin
creșterea volumului toracelui cu ajutorul coastelor, se creeaz ă
presiune negativ ă care permite ventilarea pl ămânilor.
Sistemul circulator . Inima este tricameral ă la majoritatea
reptileor, format ă din dou ă atrii și un ventricul, prev ăzut cu un sept
interventricular incomplet, care realizeaz ă o separare mai avansat ă a
sângelui carbonatat de sângele oxigenat. La crocodili septul devine
complet, inima fiind tetracameral ă. Circulația devine dubl ă și complet ă.
Sinusul venos nu mai este o cavitate, cu excep ția chelonienilor,
înglobându-se în peretele atriului drept și dobândind rol de țesut
excito-conduc ător. Acesta va imprima ritmul contrac țiilor inimii. Din
partea dreapt ă a ventriculului pleac ă o cârjă aortică stângă, din partea
stângă a ventriculului porne ște cârja aortic ă dreaptă. Tot din partea
dreaptă a ventriculului poprne ște trunchiul pulmonar. Sângele venos
se întoarce prin dou ă vene cave craniale și o venă cavă caudală în
atriul drept. De la pl ămâni, sângele oxigenat se întoarce prin venele
pulmonare în atriul stâng. Reptilele au un sistem portrenal și
porthepatic în leg ătură prin vena abdominal ă (Figura 11.47). Sângele
conține hematii nucleate.

a) b)
Figura 11.47 Inima și vasele majore ale reptilelor
(a-contrac ția atriilor; b- contrac ția ventriculului

Reptilele adulte au rinichii în stadiul de metanefros, capabil s ă
transforme reziduurile metabolice cu o pieredere mica a apei. Produ șii
de catabolism sunt prelua ți exclusiv din sânge. Urina speciilor terestre
are concentra ții ridicate de ura ți, în timp ce la speciile acvatice ea
conține amoniac și uree. Ureterele se deschid în cloac ă. Vezica
urinară apare la broa ște țestoase și șopârle și este un diverticul
alantoidian. Apa se acumuleaz ă în spații limfatice, sub tegument sau

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 325 în vezica urinar ă.Excesulde s ăruri din organism se elimin ă la unele
reptile prin glandele s ării, de lâng ă ochi.
Reptilele au un dimorfism sexual care se manifest ă prin colorit
diferențiat, organe de acuplare la masculi, pori femurali la lacertilieni,
modificări în aspectul plastronului la chelonieni. Fecunda ția este
internă, masculii diferen țiind organe de acuplare din peretele cloacal.
Crocodilii și chelonienii au un organ de acuplare median, în timp ce
șerpii și șopârlele prezint ă două hemipenisuri situate la baza cozii.
Atragerea partenerului se realizeaz ă uneori cu ajutorul secre ției de
feromoni la șerpi sau emiterea de sunete, la crocodili. Lichidul
spermatic poate fi prezervat perioade lungi în receptaculul seminal al
tractului genital femel (4-6 ani). Fecunda ția se desf ășoară în partea
superioar ă a oviductului. Apoi oviductul secret ă albușul și coaja oului
poroasă, calcaroas ă sau pergamentoas ă. Ouăle bogate în vitelus (ou ă
telolecite) se depun în mediu terestru Oul caracteristic reptilelor (ou
amniotic), este prev ăzut cu membrane embrionare specializate:
amnios -protejeaz ă embrionul într-o cavitate plin ă cu lichid,
împiedică deshidratarea și absoarbe șocurile mecanice
alantoida -reprezint ă un diverticul în care se acumuleaz ă
deșeurile metabolice embrionare și alături de corion, func ționează ca
organ respirator
corion -realizeaz ă schimburile de gaze dintre embrion și aerul
înconjurător, oxigenul și dioxidul de carbon difuzând liber prin înveli șul
oului
sacul vitelin – stocheaz ă substan țele nutritive ale oului. Vasele de
sânge ale sacului vitelin transport ă substan țele din vitelus în embrion.
Alte substan țe nutritive sunt acumulate în albumen. (Figura.11.48). O
parte a succesului acestor vertebrate în adaptarea la mediul terestru
se datoreaz ă apariției oului amniotic.
Reptilele sunt specii ovipare, ovovivipare, re ținând ou ăle în
oviduct și unele sunt vivipare, dezvoltând o placent ă fie din
corioalantoid ă, fie din sacul vitelin. Dezvoltarea unor specii se face prin
partenogenez ă, din ouă nefecundate. Dup ă depunere, ou ăle sunt de
regulă abandonate de adul ți, cu excep ția câtorva specii la care se
manifest ă grijă pentru progenitur ă. Sunt lipsite de stadiu larvar.
Sunt vertebrate ectoterme, care exploateaz ă sursele externe de
încălzire. De aceea sunt r ăspândite frecvent în regiunile temperate și
tropicale. Unele specii ajung la latitudini mari, pân ă la nivelul Cercului
polar, tolereaz ă fluctuații mari de temperatur ă. Mecanismele de
termoreglare sunt de obicei comportamentale. Cre șterea temperaturii
impune disiparea excesului de c ăldură prin răcire evaporativ ă:
animalele gâfâie. Efectul sc ăderii temperaturii este contracarat prin
agregarea indivizilor în ad ăposturi comune și diminuarea
metabolismului prin hibernare.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
326 Proiectul pentru Înv ățământul Rural
Clasa Aves
(L. avis, pasăre)
Păsările, aproximativ 9 600 de specii, sunt vertebrate amniote
endoterme cu membrele anterioare transformate în aripi, corp acoperit
cu pene, rezultate prin transformarea solzilor, picioare acoperite de solzi și stațiune biped ă.
Capul de obicei sferic, este prev ăzut cu cioc variat ca form ă, nări,
deschise la baza ciocului, ochi plasa ți în general lateral sau frontal și
orificii auditive externe
Trunchiul fuziform, este comprimat dorso-ventral la anseriforme,
lateral la stârci. Coada, alc ătuită numai din pene, poate fi bifurcat ă,
cuneiform ă, truncată.
Configura ția aripilor se modific ă în func ție de performan țele
zborului. Membrele posterioare sus țin corpul în sta țiunea biped ă.
Numărul degetelor, orientarea lor, prezen ța membranei interdigitale
variază de la un grup la altul, fiind influen țat de modul de deplasare și
de procurare a hranei.

Tegumentul este puternic cornificat, lipsit de glande cu excep ția
glandei uropigiene, situat ă în regiunea cozii, care elaboreaz ă sebum,
considerat un rezervor de provitamin ă D, necesar impermeabiliz ării
penajului. Secre ția este r ăspândită pe suprafa ța penelor cu ajutorul
ciocului.
Dermul și epidermul sunt sub țiri în regiunile acoperite cu pene,
groase în regiunile lipsite de pene. Epidermul are stratul cornos bine
dezvoltat alc ătuit din celule mari, cu nucleu vizibil și citoplasm ă
încărcată cu cheratin ă. Dermul con ține spații cu aer, implicate în
reglarea temperaturii corpului, fibre de colagen, vase de sânge, fibre
nervoase și mușchi erectori ai penelor.

Cromatoforii lipsesc din derm ă, fiind localiza ți în pene.
Hipodermul este alc ătuit din țesut conjunctiv lax, bogat în fibre
elastice, la limita cu dermul și țesut adipos, delimitat prin lame Figura.11.48
Structura oului amniotic
(după Hickman și colab.,
2004)

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 327 conjunctive, înso țite de vase de sânge. Dintre produc țiile cornoase
amintim: ciocul, format dintr-un num ăr de plăci cornoase separate care
constituie ramfoteca . Plăcile ramfotecii sunt sudate de obicei și
acoperă maxilarele. La baza ciocului exist ă la porumbei și păsări
răpitoare o membran ă cornoas ă, denumit ă ceromă. Pintenul cornos
de pe ciocul puilor se nume ște diamant și perforeaz ă coaja oului la
ecloziune.
Ghearele protejeaz ă falanga terminal ă a degetelor, forma ei fiind
influențată de modul de procurare al hranei.
La păsările din Ordinul Galliformes apar pinteni, creste, m ărgele.
Ansamblul solzilor de pe tarso-metatars formeaz ă podoteca .
Producția cornoas ă cea mai caracteristic ă este pana (Figura
11.49). Penele protejeaz ă corpul împotriva temeperaturilor sc ăzute,
umezelii, loviturilor, au un rol imporant în mecanica inotului, reduc
greutatea specific ă a corpului, constituind o important ă adaptare la
zbor.
O pană este format ă dintr-un ax diferen țiat în dou ă
regiuni:
calamus , prin care pana se înfige în tegument și rahis pe care sunt
dispuse, de o parte și de alta, lame cornoase, numite barbe . Între
rahis și calamus exist ă un orificiu, denumit ombilic superior. În
dreptul acestuia se inser ă o pană secundar ă, denumit ă, hiporahis . În
partea inferioar ă a calamusului se deschide ombilicul inferior. Barbele
poartă barbule distale și proximale . Barbulele distale sunt prev ăzute
cu barbicele cu cro șet care se aga ță de barbulele proximale netede
ale barbei urm ătoare. Barbicele cu cro șet mențin coeziunea penei.

În funcție de structur ă și de pozi ția pe corp, penele se clasific ă în:
pene de contur care acoper ă corpul. Ele se diferen țiază în: remige ,
penele aripii, rectrice , penele cozii, tectrice , acoperă restul corpului.
Penele ornamentale, dispuse în diferite regiuni ale corpului sunt
permanent prezente în penajul p ăsării sau apar doar în «haina de
nuntă», cilii de pe pleoapele unor p ăsări, vibrisele din jurul ciocului
păsărilor insectivore.
Puful constituie penajul puilor dar apre sub penele de contur ale
păsărilor acvatice. Este alc ătuit dintr-o tuf ă de barbe situate direct pe
calamus.
Fulgii apar în penajul p ăsărilor acvatice mai ales în regiunea
abdominal ă. Au barbe moi și barbule libere.
Penele filiforme slab dezvoltate, sunt alc ătuite din rahis lung
prevăzut cu câteva barbe. Se g ăsesc sub penele de contur. Penele
sunt dispuse pe tegument în anumite zone, numite pterile, care sunt
înconjurate de zone apterile, lipsite de pene. Ele se înlocuiesc
periodic, prin n ăpârlire.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
328 Proiectul pentru Înv ățământul Rural

Figura 11.49 Structura penei
Scheletul este o reflectare a adapt ării la zbor. Oasele sunt
pneumatice, con țin cavități cu aer. Craniul este o îmbinare de
caractere vechi reptiliene și caractere noi.
Craniul păsărilor se aseam ănă cu cel al reptilelor prin faptul c ă
este: tropibazic, auximetamer, diapsid, se articuleaz ă la prima vertebr ă
cervicală printr-un condil occipital. Mandibula este alc ătuită din șase
piese scheletice. Trecerea la sta țiunea biped ă a determinat
schimbarea pozi ției marelui foramen, care s-a deplasat pe partea
ventrală și modificarea unghiului format de craniu cu coloana
vertebral ă.
În acela și timp observ ăm că oasele fuzioneaz ă în compexe
osoase încât limita dintre piese nu mai este vizibil ă, fosele temporale
fuzioneaz ă cu orbita, bolta palatin ă prezintă ferestre mari, maxilarele
alungite, lipsite de din ți, sunt acoperite de un înveli ș cornos, care
formează ciocul.
Coloana vertebral ă este diferen țiată în cinci regiuni: regiunea
cervicală începe cu atlas și axis, vertebre care asigur ă o bună
mobilitate a capului. Urm ătoarele vertebre sunt heterocelice și prin
forma de șa a suprafe ței anterioare de articula ție a corpului vertebral,
contribuie la cre șterea mobilit ății gâtului și capului. În regiunea dorsal ă
o parte a vertebrelor tind s ă fuzioneze. La vertebrele dorsale se
articuleaz ă coaste prev ăzute cu apofize uncinee pe segmentul
vertebral. Vertebrele lombare sacrale și primele vertebre codale
fuzioneaz ă într-un complex denumit sinsacrum la care se sudeaz ă
centura pelvian ă. O parte a vertebrelor codale se articuleaz ă mobil, iar
ultimele fuzioneaz ă într-o pies ă denumit ă pigostil care sus ține penele
cozii.
Sternul bine dezvoltat, poart ă o caren ă proeminent ă la păsările
bune zbur ătoare. Centura scapular ă este alc ătuită din: scapul ă, în
formă de lamă de coas ă, coracoid și clavicul ă care se une ște pe linia
mediană cu piesa simetric ă, formând iadeșul. (furcula). Membrul
anterior transformat în arip ă s-a modificat în leg ătură cu adaptarea la

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 329 zbor: radiusul este puternic, ulna mai groas ă decât radiusul sus ține
remigele secundare, carpienele sunt în num ăr redus, se p ăstrează
doar metacarpienele II, III și IV. În structura membrului posterior apare
un segment suplimentar, tarsometatarsul care provine din sudarea
tarsienelor rîndului distal cu partea proximal ă a metatarsului (ap ărut
prin fuziunea metatarsienelor II, III, IV) (Figura 11.50).
Ating o dezvoltare deosebit ă mușchii alari, insera ți pe aripi și pe
carena sternului, mu șchii coapselor și gambei.

Figura 11.50 Scheletul la porumbel
A crescut volumul encefalului, curbura nucal ă s-a accentuat
datorită unghiului pe care m ăduva spin ării îl face cu creierul.
Telencefalul prezint ă două emisfere mari globuloase, cu cîte un șanț
medio-dorsal. Rostral bulbii olfactivi au dimensiuni reduse. Corpii stria ți
se dezvolt ă în defavoarea ventriculilor laterali. Pe partea dorsal ă a
diencefalului se observ ă epifiza, situat ă între cele dou ă emisfere.
Ventral, în urma chiasmei optice, la nivelul hipotalamusului se observ ă
infundibulul cu hipofiza, tegmentul mezencefalic și rombencefalic.
Mezencefalul este alc ătuit din lobi optici volumino și în pozi ție latero-
ventrală. Cerebelul se extinde cranial și caudal acoperind diencefalul și
deplasând lateral lobii optici. Bulbul rahidian, acoperit de cerebel,
expune olivele bulbare implicate în coordonarea zborului (Figura

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
330 Proiectul pentru Înv ățământul Rural 11.51)

Figura 11.51 Encefalul la p ăsări
Receptorii tactili reprezenta ți sub form ă de termina ții nervoase
libere și încapsulate sunt localiza ți pe cioc, derm ă și mușchi.
Receptorii auditivi sunt situa ți în papila bazilar ă cu organul Corti, în
timp ce receptorii pentru echilibru, crestele ampulare se g ăsesc în
ampulele canalelor semicirculare și maculele se g ăsesc în sacul ă,
uticulă și papila lagenar ă. Urechea medie este prev ăzută cu columel ă,
care transmite vibra țiile timpanului la fereastra oval ă.
Globul ocular este turtit antero-posterior, alungit sau telescopic,
imobil în orbit ă. Corneea este bombat ă, cristalinul sferic, pupila
circulară și sclerotica par țial osificat ă. Din coroid ă pornește o
expansiune în corpul vitros, piepetenele . Pe lâng ă foveea central ă se
adaugă o fovee lateral ă la falconide și rândunele. Protec ția ochilor este
asigurată de pleoapa superioar ă, inferioar ă, membrana nictitant ă.
Glandele anexe sunt reprezentate prin glande lacrimale și
glande Harder.

Cavitatea bucal ă largă, alungit ă este m ărginită de maxilarele
lipsite de din ți. Plafonul cavit ății bucale prezint ă o fantă median ă
longitudinal ă, fisura palatin ă, la nivelul c ăreia se deschid coanele. În
urma acesteia se deschid orificiile trompelor lui Eustachio. Pe plan șeul
bucal este situat ă limba, ancorat ă de aparatul hioidian. În profunzimea
cavității bucale se deschide fanta esofagian ă orizontal ă.
Esofagul str ăbate regiunea cervical ă, toracică. Este situat paralel
și dorsal fa ță de trahee. La baza gâtului între clavicule se dilat ă,
formând gușa, cu rol de stocare a hranei, dezvoltat ă la păsările
granivore. Epiteliul ei secret ă la porumbel un lichid bogat în lipide cu
care sunt hr ăniți puii.
Stomacul este diferen țiat în trei regiuni: glandular ă, muscular ă,
câptușită cu o membran ă secretat ă de epiteliu și pilorică.
Intestinul sub țire este diferen țiat în duoden, care descrie o ans ă
în care este plasat pancreasul. În duoden se deschid canalele care
evacueaz ă secrețiile ficatului și pancreasului. Urmeaz ă numeroase
anse prinse în mezenter.
Intestinul gros este scurt și prevăzut la limita cu intestinul sub țire,
cu o pereche de cecumuri scurte implicate în resorb ția apei și digestia
celulozei. Aceste forma țiuni con țin structuri limfoide. Rectul se
deschide în primul compartiment al cloacei, coprodeul.
Glandele tubului digestiv sunt: glandele salivare, ficatul și

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 331 pancreasul.
Glandele salivare din cavitatea bucal ă secretă mucus cu rol
lubrefiant. Ficatul, alc ătuit din doi lobi drept și stâng secret ă bila
eliminată prin dou ă canale hepatoenterice (scurt și lung) în duoden.
Canalele pancreatice care pleac ă de la cei trei lobi se deschid în
ramura ascendent ă a duodenului (Figura 11.52)

Figura 11.52 Sistemul digestiv la pasari Figura 11.53 Sistemul respirator la p ăsări

Aerul trece prin segmentele c ăilor respiratorii: n ări, fose nazale,
coane, cavitate bucal ă, laringe, lipsit de corz i vocale, consolidate de
cartilajele aritenoide și cricoid, trahee, prev ăzută cu inele
cartilaginoase, bronhii extrapulmonare. La locul de bifurca ție al traheii
este situat sirinxul, organul fonator, format din membrane care
vibrează la trecerea aerului. Pl ămânii mici, tubulari pu țin elastici sunt
situați dorsal și lipți de coaste și vertebrele toracice. Ei sunt separa ți de
restul organelor prin diafragma ornitic ă.
Plămânii sunt în leg ătură cu 9 saci aerieni, prelungiri ale
bronhiilor intrapulmonare, ramifica ți printre organe și în legătură cu
oasele pneumatice.
Sacii cervicali trimit prelungiri printre vertebrele regiunii cervicale,
sacii toracici anteriori , sacii toracici posteriori, sacii abdominali, cei mai
volumino și trimit diverticule printre organele abdominale și pătrund în
oasele centurii pelviene, sinsacrum și femur. Sacul interclavicular,
situat medio-ventral înconjoar ă traheea și sirinxul, trimi țând prelungiri
în oasele centurii scapulare și în humerus (Figura 11.53).
În zbor cu șca toracic ă rămâne imobilizat ă pentru a oferi sprijin
mușchilor zborului, intrarea și ieșirea aerului din pl ămâni datorându-se
dilatării și comprim ării sacilor aerieni, la ridicarea și coborîrea aripilor.
Aerul trece de dou ă ori prin pl ămâni la o singur ă mișcare respiratorie,
asigurând o bun ă oxigenare a sângelui.
În repaus mi șcarea aerului prin pl ămâni se produce prin
modificări de volum ale cutiei toracice.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
332 Proiectul pentru Înv ățământul Rural Sistemul circulator. Inima tetracameral ă este învelit ă în
pericard, sub țire și transparent (Figura 11.54).
Din ventriculul stâng porne ște artera aort ă din care se desprind
două trunchiuri brahio-cefalice simetrice prin care sângele este
distribuit în regiunea cefalic ă, cervical ă, centura scapular ă, membrul
superior.
Cârja aortic ă este orientat ă spre deapta.
Din ventriculul drept pleac ă artera pulmonar ă, care se orienteaz ă
spre plămâni.
În atriul drept se întorc dou ă vene cave craniale și o venă cavă
caudală.
În atriul stâng se deschid dou ă vene pulmonare care aduc sânge
oxigenat de la pl ămâni.
Păsările prezint ă circuit portrenal și porthepatic conectate prin
vena coccigiomezenteric ă.

Figura 11.54 Sistemul circulator la p ăsări
Sistemul excretor. Rinichii sunt în stadiul de metanefros,
volumino și triloba ți situați retroperitoneal în fosele renale ale
sinsacrumului, de o parte și de alta a coloanei vertebrale și a aortei
abdominale și a venei cave inferioare.
La polul cranial și medial al primului lob renal se disting glandele
suprarenale galbene. Ureterele pornesc din lobul median și se deschid
în urodeum (Figura 11.55).
Urina este concentrat ă, aproape solid ă.
Figura 11.55 Sistemul uro-genital la mascul Figura 11.56 Sistemul genital femel

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 333

Sistemul genital. Masculii prezint ă două testicule ovoide
galbene. Fiecare este situat pe partea ventral ă a lobului cranial al
rinichiului. Din marginea medial ă a testiculului porne ște epididimul
redus care se continu ă cu canalul deferent, care se orienteaz ă paralel
și exterm fa ță de ureter. Canalele deferente se deschid pe peretele
dorsal al urodeumului, lateral fa ță de deschiderea ureterului.
Organul de acuplare lipse ște de la majoritatea speciilor. Este
prezent la masculii ratitelor și anseriformelor.
Copulația are loc prin alipirea cloacelor celor dou ă sexe și uneori
se desfășoară în timpul zborului.
La femel ă ovarele sunt inegal dezvoltate. Ovarul drept este într-
un stadiu incipient de dezvoltare, ovarul stâng, cu aspect de ciorchine,
este așezat pe polul cranial al rinichiului stâng.
Oviductul drept este atrofiat, în timp ce oviductul stâng este bine
dezvoltat, alc ătuit din:
• pavilion, porțiune larg deschis ă în cavitatea corpului
• regiunea albuminifer ă, cu glande albuminoase în pere ți,
secretă albușul
• istmul, porțiune îngust ă în pere ții căreia se g ăsesc
glandele cochiliere, care secret ă membranele cochiliere
care învelesc albu șul.
• uter . glandele din pere ții săi secretă coaja calcaroas ă
(Figura 11.56).

Păsările sunt permanent monogame, atunci când cuplurile
persistă toată viața, sezonier monogame sau poligame .
Monogamia apare este impus ă de nevoia ca masculul s ă se
implice în hr ănirea puilor și apărarea teritoriului.
Ouăle sunt în general clocite de femel ă și la puține specii de
către mascul. Exist ă specii care amenajeaz ă cuiburi elaborate, și
specii care construiesc cuiburi simple sau depun ou ăle pe pământ sau
între pietre.
Puii ecloza ți sunt nidicoli , acoperi ți de puf rar, îngriji ți o peroad ă
îndelungat ă de părinți sau nidifugi , acoperi ți de puf bine dezvoltat,
care își urmeaz ă părinții imediat dup ă ecloziune.

Clasa Mammalia

(L. mamma , sân).
Mamiferele sunt vertebrate amniote endoterme care prezint ă
glande mamare, corp acoperit cu p ăr, neocortex bine dezvoltat, ureche
medie cu trei osicule, mandibula format ă dintr-un singur os.
Sunt în general vivipare, pu ține specii sunt ovipare.
Monotremele reprezint ă un grup restrâns de mamifere care depun
ouă.
Marsupialele formeaz ă un grup de mamifere ai c ăror pui î și
completeaz ă dezvoltarea embrionar ă în marsupiu.
Placentarele sunt cele mai moderne și mai răspândite mamifere
ale căror pui î și completeaz ă dezvoltarea embrionar ă, fixați prin
placentă, de uterul femelei.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
334 Proiectul pentru Înv ățământul Rural Până în prezent au fost descrise aproximativ 4 600 de specii.
Forma corpului variaz ă în limite largi: de la corpul suplu, agil (jder,
dihor, nev ăstuică) la cel bondoc (arici), masiv greoi (elefant ) sau
hidrodinamic (balene, delfini).
Membrele mamiferelor se inser ă sub trunchi , într-o pozi ție
caracteristic ă acestor vertebrate și deosebit ă de cea a reptilor.
Această schimbare a contribuit la diversificarea tipurilor de locomo ție și
la creșterea vitezei de deplasare.
Membrul primitiv care se asociaz ă cu pentadactilia este membrul
plantigrad al cărui autopod se aplic ă în întregime pe sol.
Tipul digitigrad, adaptat pentru mers și alergat, caracteristic
carnivorelor, aplic ă doar acropodul pe substrat, conserv ă pentadactilia
la membrul anterior, cu o reducere a degetului I (polexul). La membrele posterioare degetul I (halux) dispare.
Tipul unguligrad este întâlnit la paricopitate și imparicopitate la
care num ărul degetelor este redus la ambele perechi de membre. Pe
substrat se aplic ă doar ultima falang ă, acoperit ă de copit ă.
Acest tip de membru este specializat pentru alergat (Figura 11.
57).
La speciile s ăpătoare (cârtiță) membrele anterioare sunt
puternice, fa ța palmar ă este orientat ă caudal, ultima falang ă a
degetelor se termin ă cu o ghear ă lungă și puternic ă
.
La cetacee membrele posterioare dispar, membrele anterioare se
transform ă în palete suple, mobile în articula ția scapulo-humeral ă.
Membrele anterioare au patru degete, degetul V lipse ște, degetele
sunt alcătuite dintr-un num ăr mare de falange ( polifalangie ).
La chiroptere (lilieci), mamifere adaptate la un zbor activ,
susținut adaptarea la zbor afecteaz ă membrul anterior care sus ține
membrana alar ă (patagiu). Membrana alar ă cuprinde degetele II, III,
IV, V cu falange mult alungite, antebra țul, brațul, coapsa, gamba,
parțial sau total coada.

Tegumentul . Epiderma pluristratificat ă expune la suprafa ță stratul
cornos format din celule maxim aplatizate, lipsite de nucleu, înc ărcate
cu cheratin ă.
Dermul este diferen țiat în dou ă regiuni: superficial (papilar), care
conține țesut conjunctiv, fibre elastice, mu șchi netezi ancora ți de
foliculii firelor de p ăr, vase de sânge, vase limfatice, termina ții
nervoase libere și încapsulate, glande sebacee și glande sudoripare și
dermul profund (reticular), format din fascicule de fibre conjunctive.
Hipodermul foarte dezvoltat la mamifere este alc ătuit din:
paniculul adipos care con ține țesut adipos, fascia superficialis , o lamă
conjunctiv ă subiacent ă paniculului adipos, stratul celular subcutanat,
țesut conjunctiv lax cu spa ții delimitate prin travee și fibre conjunctive
(Figura 11.58). Dintre produc țiile tegumentare epidermice amintim:
ciocul (la ornitorinc), p ărul, unghiile, ghearele, fanoanele, glande
sebacee, sudoripare, mamare.
Producțile dermice sunt reprezentate de coarnele pline și caduce
ale cervidelor, în timp ce produc țiile dermo-epidermice sunt
reprezentate de coarnele goale ale bovidelor.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 335

Membru s ăpător (cârtiță)

Aripa liliecilor Membrele ante rioare ale cetaceelor transformate în palete inot ătoare
Figura 11.57 Tipuri de membre la mamifere

Figura 11.58 Sec țiune prin tegument de mamifer

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
336 Proiectul pentru Înv ățământul Rural Craniul adăpostește creierul și organele de sim ț, care au nevoi
spațiale diferite. Mecanismul masticator a exerciat o influen ță formativ ă
semnificativ ă asupra craniului. Pozi ția capului, a șezarea organelor
senzoriale, m ărimea total ă afecteaz ă forma și mărimea corpului.
Articulația craniului la prima vertebr ă cervical ă se realizeaz ă prin
doi condili occipitali . Aceast ă articula ție asigur ă mișcările în plan
vertical. Mi șcările de rota ție, în plan orizontal sunt preluate de
articulația dintre prima și a doua vertebr ă cervicală.
Premaxila, maxila și dentarul poart ă dinți înfipți în alveole.
Structura craniului a fost afectat ă de restructurarea complex ă a
articulației mandibulare. Dentarul , unica pies ă scheletic ă a
mandibulei, se articuleaz ă la scvamozal .
Osul articular, os postdentar se transform ă în ciocan, osul p ătrat
se transform ă în nicoval ă, osul angular devine inel timpanic. Aceste
piese postdentare dobândesc func ția de transmitere a sunetelor.
Capsula labirintului este l ărgită anterior cu o camer ă pentru melcul
membranos (Figura 11.59).

Figura 11.59 Transformarea oaselor
postdentare în oase ale urechii medii Figura 11.60 Formarea peretelui lateral secundar

Capsula nazal ă este mare la insectivore și carnivore și redusă la
om, în raport cu gradul de dezvoltare a mirosului și cu func ția cavității
nazale, de a înc ălzi aerul inhalat.
Se constituie o camer ă pentru musculatura masticatoare. Sub
stratul muscular se dezvolt ă un perete lateral nou, format, deasupra,
din lamele profunde, crescute secundar ale vârfului craniului și
dedesubt, din alisfenoid (Figura 11.60)
Palatul secundar este format dintr-o parte osoas ă anterioar ă și o
parte muscular ă posterioar ă. El separ ă cavitățile bucal ă și nazală,
condiție necesar ă pentru supt, de care depinde desf ășurarea
simultană a mastica ției și respirației.
Coloana vertebral ă este diferen țiată în: regiunea cervical ă formată
la majoritatea mamiferelor din 7 vertebre, primele fiind atlas și axis,
regiunea dorsal ă cu 11-21 de vertebre la care se articuleaz ă coaste,
regiunea lombar ă cu 2-8 vertebre cu procese transverse dezvoltate,
regiunea sacral ă cu 2-6 vertebre fuzionate în sacrum care leag ă
coloana de pelvis, regiunea codal ă
cu număr variabil de vertebre p ănă
la 50 (la pangolin) absent ă la gibon. Coloana vertebral ă se curbeaz ă în
două regiuni, în direc ții opuse:

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 337 curbura troncal ă, care se întinde între membre și suportă
greutatea viscerelor. Musculatura abdominal ă, ca întreg ac ționează ca
un tendon cu o mare putere de extensie, care cuprinde aceast ă
curbură.
curbură din regiunea gâtului , care se proiecteaz ă în afara
suportului constituit din membrele anterioare, suport ă greutatea
capului la cap ătul său. Aceast ă greutate este contracarat ă de
musculatura gâtului, care se întinde de la ceaf ă la partea superioar ă a
spinei troncale și se inser ă pe procesele lungi ale vertebrelor
anterioare. Tensiunea peretelui abdominal și a musculaturii nucale
creează forțe care flecteaz ă coloana ca un întreg, în sus și în jos, și
presează vertebrele individuale. Aceste for țe sunt atenuate. de
discurile intervertebrale (Figura 11.61).
Scheletul apendicular
Membrul pentadactil este alc ătuit din 27 de oase. Num ărul acesta
se reduce la cai, care calc ă pe un singur deget și pierd degete
marginale. La artiodactile fuzioneaz ă metacarpienele și metatarsienele
celor dou ă degete func ționale în osul canon . Fibula și ulna sunt
rudimentare la cai, fibula absent ă la cerbi, pentru c ă nu răsucesc
membrul posterior. Claviculele sunt dezvoltate la mamiferele care fac
mișcări complexe, sunt slab dezvoltate la cele la care membrele
suportă o mare parte din greutatea corpului (iepuri, balene, carnivore,
cetacee, ungulateelefan ți).
Sternul este prev ăzut cu creste sternale la mamiferele cu
musculatur ă pectoral ă dezvoltat ă, rudimentar la balene.
Centura pelvian ă este fixat ă la coloana vertebral ă. Ea fixeaz ă
musculatura abdominal ă sub form ă de coard ă, oferă o mare suprafa ță
de inserție pentru musculatura membrelor posterioare. A regresat la
mamiferele care au pierdut membrele posterioare (sirenieni, cetacee)
(Figura 11.57).

Figura 11.61 Curburile coloanei vertebrale la mamifere

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
338 Proiectul pentru Înv ățământul Rural
Musculatura

Musculatura dorsal ă corespunde aranjamentului segmentar
originar, unele segmente musculare cuprind mai multe vertebre.
Inervația este asigurat ă de ramurile dorsale segmentare ale nervilor
spinali. Întreaga musculatur ă dorsală formeaz ă ridicătorul coloanei, cu
suprafață mare de inser ție în special în regiunea lombar ă, întinde
coloana, condi ție important ă pentru realizarea salturilor și alergat.

Musculatura ventral ă a reținut de asemenea structura
segmentar ă, cel puțin în partea anterioar ă, unde formeaz ă mușchii
intercostali. Stratul lor superficial se întinde pe torace pentru inspira ție,
stratul profund se contract ă pentru expira ție.
În regiunea abdominal ă mușchii fuzioneaz ă în mușchi lați care
formează peretele abdominal anterior și lateral.
Musculatura abdominal ă este inervat ă de ramurile abdominale
segmentare ale nervilor spinali.

Musculatura membrelor s-a dezvoltat din musculatura ventral ă.
Repoziționarea a dus la încruci șarea ramurilor ventrale segmentare
ale nervilor spinali și la formarea plexurilor brahial și lombar, care
inerveaz ă membrele (Figura 11.62).

Musculatura masticatoare formeaz ă stratul muscular profund al
musculaturii capului. Provine din mu șchii arcului mandibular și
aparatului branhial. Este inervat ă de perechea a V-a de nervi cranieni.

Musculatutra mimicii formează stratul superficial al musculaturii
capului. Se dezvolt ă din al doilea arc branhial și este inervat ă de
perechea a VII-a de nervi cranieni.

Musculatura cutanat ă a feței și gâtului îndepline ște două
funcții: ingestia de hran ă, deschiderea și închiderea n ărilor și
pleoapelor, comunicarea.

Musculatura cutanat ă a trunchiului este asociat ă cu numero și
mușchi ai centurii scapulare. Este inervat ă de ramurile plexului brahial
și constitiuie o p ătură care se eviden țiază când animalul î și scutură
blana, îndep ărtează insectele, ruleaz ă animalul. Este atrofiat ă la
primate și absentă la om.
Diafragma
este cel mai puternic mu șchi respirator. Închide partea
posterioar ă a cuștii toracice, separând cavitatea toracic ă de cea
abdominal ă. Este un mu șchi al gâtului care a fost dislocat în cursul
evoluției plămânilor. Nervul frenic, nervul diafragmei, a avut un traseu
de la al IV-lea segment al coloanei cervicale.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 339
Encefalul atinge punctul culminant al dezvolt ării sale. El prezint ă
trei curburi: apical ă, pontică și nucală. Se dezvolt ă neocortexul care
poate fi neted la mamiferele lissencefale (monotreme, marsupiale,
insectivore și rozătoare) sau este cutat (la carnivore, primate și
ungulate).
Se păstrează comisura anterioar ă între emisfere și apare Corpul
Calos.
Mezencefalul prezint ă tuberculi cvadrigemeni. Cerebelul este
format din dou ă emisfere și vermis.
Ventral apare Puntea lui Varolio (Figura 11.63).

Figura 11. 63 Encefalul mamiferelor

Receptorii olfactivi sunt situa ți în mucoasa foselor nazale, care se
deschid prin coane în nasofaringe.
Mamiferele care au sim țul olfactiv dezvoltat se numesc
macrosmatice, cele cu sim ț olfactiv redus, se numesc microsmatice și
cele lipsite de sensibilitate olfactiv ă se numesc anosmatice.
Receptorii stato-acustici sunt localiza ți în urechea intern ă.
Receptorii acustici se g ăsesc în organul lui Corti situat în melc,
receptorii pentru echilibru se g ăsesc în canalele semicirculare și
vestibul.
Apar și se dezvolt ă pavilioanele, structuri ale urechii externe.
Celulele gustative sunt situate în mugurii gustativi din cavitatea
bucală și faringe. În tegument apar termina ții nervoase libere, și
încapsulate, corpusculi Meissner, Vater-Paccini, Ruffini, Krause, Figura 11.62 Musculatura
mamiferelor
D-musculatura troncal ă dorsală
M-musculatura masticatoare T-musculatura trunchiului și
cutanee
F-musculatura mimicii
V-musculatura ventral ă a trunchiului

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
340 Proiectul pentru Înv ățământul Rural Merkel, sensibili la stimuli tactili, termici, durero și, presiune.
Globul ocular este sferic și acționat prin 6 mu șchi extrinseci.
Protecția este asigurat ă de pleoapa superioar ă, inferioar ă.
Membrana nictitant ă este rudimentar ă.
Acomodarea la distan ță se realizeaz ă prin modificarea curburilor
cristalinului sub ac țiunea mu șchilor intrinseci ai corpului ciliar.

Sistemul digestiv
Cavitatea bucal ă este alc ătuită din vestibul bucal, delimitat de
buze, obraji și dinți și cavitatea bucal ă propriu-zis ă.
Dinții sunt tecodon ți, înfipți în alveole, heterodon ți, diferen țiați
structural și funcțional în incisivi, canini, premolari, molari, difiodon ți,
exitând o denti ție provizorie, lacteal ă și una definitiv ă.
Dentiția se poate reduce pân ă la dispari ție la mamiferele
edentate.
În funcție de regimul alimentar se diferen țiază: dentiție insectivor ă,
secodont ă, lofodont ă, selenodont ă, bunodont ă. Dentiția reprezint ă un
caracter important în clasificarea mamiferelor.
Pe planșeul cavității bucale se g ăsește limba, fixat ă de osul hioid
și de plan șeul bucal prin frâul limbii. Mucoasa lingual ă diferențiază
papile gustative.
Faringele este o cavitate tubular ă la nivelul c ăreia se încruci șează
calea digestiv ă cu cea respiratorie.
Deschiderea laringian ă este acoperit ă de epiglot ă în timpul
deglutiției.
În faringe se deschid fosele nazale, prin coane, trompele lui
Eustachio, prin care faringele comunic ă cu urechea medie.
Esofagul este un tub lung dilatabil localizat paralel și dorsal fa ță
de trahee. El str ăbate regiunea cervical ă, cavitatea toracic ă, diafragma
și pătrunde în abdomen unde se continu ă cu stomacul, limit ă marcată
de orificiul cardia.
Stomacul este simplu sau compartimentat, cu rol de stocare a
alimentelor și de triturare.
Intestinul sub țire prezint ă trei regiuni: duoden, jejun și ileon.
Duodenul descrie o ans ă cu o ramur ă ascendent ă și una descendent ă
între care este situat pancreasul. În duoden se deschid canalele de evacuare a secre țiilor ficatului și pancreasului.
Intestinul gros începe cu cecumul, foarte dezvoltat la iepuri,
rozătoare, se continu ă cu colonul, diferen țiat în trei regiuni: colon
ascendant, transvers, descendent.
Ultimul segment al tubului digestiv, rectul, se deschide la exterior
prin anus (Figura 11.64).
Glandele anexe ale tubului digestiv sunt: glandele salivare
parotide, submaxilare, sublinguale, retrolinguale, ficat, uneori lipsit de
vezică biliară și pancreas.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 341

Figura 11.64 Sistemul digestiv la mamifere

Sistemul respirator este alc ătuit din c ăi aeriene (n ări, fose
nazale, coane, faringe, laringe, trahee, bronhii extrapulmonare) și
plămâni alveolari (Figura 11.65).
Aceștia sunt situa ți în cavitatea toracic ă, deasupra diafragmei,
protejați de pleure.
Organul fonator este laringele, în pere ții căruia se g ăsesc
cartilajele: cricoid, tiroid, aritenoide. În interior con ține corzile vocale cu
rol în fona ție.
Traheea str ăbate regiune acervical ă și se bifurc ă la nivelul
toracelui. În pere ții traheii exist ă inele cartilaginoase, incomplete pe
partea dorsal ă.

Figura 11.65 Pl ămânii alveolari

Sistemul circulator. Inima mamiferelor este tetracameral ă de aceea circula ția devine
dublă și complet ă. Aceasta este cuprins ă în pericard, situat ă în torace,
între cei doi pl ămâni.
Din ventriculul stâng porne ște artera aort ă, care se orienteaz ă
spre stânga, formând cârja aortic ă din care se desprind succesiv:
trunchiul brahio-cefalic drept, artera carotid[ comun ă stângă, artera
subclavicular ă stângă.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
342 Proiectul pentru Înv ățământul Rural Din ventriculul drept porne ște artera pulmonar ă, care se bifurc ă și
abordeaz ă plămânii.
În atriul drept se deschid 1 sau 2 vene cave craniale, rezultate din
unirea venelor jugulare cu venele subclaviculare și vena cav ă caudală.
În atriul stâng se deschid patru vene pulmonare (Figura 11. 66).
Mamiferele au circuit porthepatic (Figura 11.67).
Hematiile sunt anucleate.

Figura 11.66 Inima și sistemul arterial la mamifere

Figura 11.67 Sistemul venos la mamifere

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 343
Sistemul excretor
Rinichii , în stadiul de metanefros sunt localiza ți retroperitoneal, de
o parte și de alta a coloanei vertebrale și a aortei abdominale.
Au forma unor boabe de fasole. La polul cranial sunt prev ăzute cu
formațiuni piramidale, glandele suprarenale.
Căile urinare . Ureterele p ărăsesc rinichiul prin hilul renal, situat
pe marginea medial ă și se orienteaz ă caudal de-a lungul mu șchiului
ilio-psoas, deschizându-se în peretele lateral al vezicii urinare. Vezica
urinară se continu ă cu uretra, care se deschide la femel ă prin orificiul
urinar, la nivelul papilei urinare. La mascul uretra este diferen țiată în
uretră prostatic ă, membranoas ă și spongioas ă (Figura 11.68).

Figura 11.68 Sistemul excretor

Sistemul genital
La mascul testiculele sunt cuprinse în albuginee și susținute prin
ligamentul suspensor. La indivizii tineri testiculele sunt plasate în
cavitatea abdominal ă, la adulți, ele coboar ă într-o pung ă tegumentar ă,
scrot .
Testiculul este cuprins de epididim, diferen țiat în cap, trunchi și
coadă. Acesta se continu ă cu canalul deferent care traverseaz ă inelul
inghinal, p ătrunde în cavitatea abdominal ă și se deschide în peretele
dorsal al uretrei prostatice, zon ă în care se deschid glandele ampulare,
veziculele seminale.
Glandele coagulante se deschid în peretele lateral al uretrei
prostatice, în apropierea canalelor prostatei.
Uretra membranoas ă, situată sub simfiza pubian ă se continu ă cu
uretra spongioas ă care str ăbate penisul, fiind înconjurat ă de corpul
spongios, flancat bilateral de corpii caverno și ai penisului și se
deschide la exterior prin meatul uro-genital.
La baza penisului se observ ă glandele bulbo-uretrale Cowper, în
timp ce la extremitatea distal ă sunt situate glandele prepu țiale (Figura
11.69).
Femela prezintă două ovare sus ținute de ligamentul suspensor.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
344 Proiectul pentru Înv ățământul Rural Oviductul se diferen țiază la majoritatea speciilor în tromp ă, uter și
vagin. La monotreme oviductele sunt nediferen țiate regional și se
deschid în sinusul uro-genital, la marsupiale oviductul se termin ă cu un
vagin (didelfe). Placentarele au un singur vagin, sunt monodelfe.
Dacă uterele nu fuzioneaz ă, atunci este uterul de nume ște dublu,
dacă fuzioneaz ă doar la cap ătul dinspre vagin, este bipartit, dac ă
fuzioneaz ă, dar mai p ăstrează prelungirile, cu aspect de corn, uterul
este bicorn, daca fuziunea este complet ă, uterul este simplu (Figura
11.70).
Cu excep ția monotremelor, care sunt ovipare și depun ou ă
telolecite pe care le clocesc, celelalte mamifere au ou ă alecite.
Fecunda ția are loc în ovar, trompe sau uter.
Dezvoltarea are loc în uter, embrionul fixându-se prin placent ă. În
funcție de structura și de raporturile cu capilarele sanguine, placenta
poate fi:
epiteliocorial ă, cu vilozit ăți pe toată suprafața corionului, care nu
pătrund în pere ții uterului.
sindesmocorial ă, cu vilozit ăți grupate în m ănunchiuri, care intr ă
în peretele uterului, distrugâng în parte epiteliul acestuia.
zonală cu vilozit ățile așezate pe suprafa ța corionului sub forma
unei zone circulare.
discoidal ă vilozitățile sunt restrânse pe o por țiune a corionului, în
formă de disc.
Primele dou ă tipuri de placent ă sunt indecidue , mucoasa uterin ă
rămâne pe loc, intact ă. La ultimele dou ă tipuri, numite decidue sau
caduce, vilozit ățile fiind intim unite cu peretele uterului, mucoasa
uterină se elimin ă la scurt timp dup ă naștere.

Figura 11.69 Sistemul genital mascul Figura 11.70 Sistemul genital femel

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 345 11.3
Filogenie Deuterostomienii reprezint ă o grupare natural ă de animale
înrudite, care au o origine comun ă în mările precambrianului. Acum
570 milioane de ani, în Cambrian, au ap ărut primele cordate, dintr-o
linie înrudit ă cu echinodermele și hemicordatele. Unii autori consider ă
că Hemicordatele sunt grup sor ă cu Chordatele, invocând prezen ța
fantelor faringiene. Al ți speciali ști susțin că strămoșul cordatelor
trebuie c ăutat printre echinodermele libere, disp ărute. Un grup ciudat
de echinoderme, Calcichordata , s-a sugerat c ă stă la baza cordatelor.
Erau animale mici, asimetrice, cu fante faringiene, coad ă postanal ă,
notocord și pachete musculare. Îns ă î n t i m p c e s c h e l e t u l
calcicordatelor era format din carbonat de calciu, cel al cordatelor era
constituit din fosfat de calciu. O problem ă important ă este și vârsta
acestui grup. Calcicordatele sunt mai recente (Ordovician) decât primele fosile ale cordatelor.
Originea ramurii deuterostomienilor este înc ă neclară datorită
faptului c ă mezodermul se formeaz ă concomitent cu celomul, ceea ce
sugereaz ă zoologilor c ă este posibil ca aceast ă linie să se fi desprins
dintr-un str ămoș diploblastic, un animal cu simetrie bilateral ă,
asem
ănător planulei cnidarilor.
S-au propus dou ă posibile direc ții de evolu ție: primele specula ții
care s-au f ăcut, s-au concentrat pe grupul artropoda-mollusca-
annelida (ramura Protostomia).
Astăzi se consider ă că membrii grupului echinodermata-
hemicordata (ramura Deuterostomia) merit ă o atenție special ă, fiind
considerat grup sor ă.
Tubul nervos dorsal și fantele faringiene ale hemicordatelor
reprezint ă dovada leg ăturii dintre aceste dou ă filumuri.
Cordatele au urmat dou ă căi în evolu ția lor: o cale a condus spre
urocordatele sedentare, cealalt ă spre cefalocordatele mobile și
vertebrate.
În 1928 W. Garstang, studiind originea cordatelor, a sugerat c ă
evoluția adulților mobili s-ar fi produs prin pedomorfoz ă.
Acest proces presupune transferul caracterelor larvei ancestrale
sau juvenile la un adult. Procesul se poate realiza pe trei c ăi:
neotenie, progenezie și posttransfer.

În cazul neoteniei , rata de cre ștere a corpului este încetinit ă, așa încât animalul
nu atinge forma adultului ancestral când ajunge la maturitate.
Progenezia reprezint ă maturarea precoce a gonadelor în corpul larvar. Acesta
nu mai cre ște și nu atinge forma adult ă.
În posttransfer , debutul procesului de dezvoltare este întârziat fa ță de
maturarea reproductiv ă, încât forma adultului ancestral nu este atins ă în momentul
maturării reproductive.

Astfel ar fi ap ărut cordate pisciforme, capabile s ă se reproduc ă
sexuat, care au constituit str ămoșii cordatelor evoluate.
Această ipoteză este acceptat ă ca fiind o explica ție rezonabil ă a
tranziției de la formele fixate, care se hr ăneau prin filtrare, la animalele
pisciforme libere.
Primele fosile, dateaz ă din cambrian și au fost identificate în
China, în straturi vechi de 530 m.a. (cambrianul inferior). Este vorba de
fosile de cefalocordate: Yunnanozoon și Pikaia (măsura 5 cm,
prezenta miomere în form ă de V și notocord) .
Primele vertebrate au fost mai mari și mai active decât

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
346 Proiectul pentru Înv ățământul Rural protocordatele.
Mai apropiate de originea vertebratelor par s ă fie Haikouella și
Myllokunmingia, descoperite în sedimentele vechi de 530 milioane de
ani de la Haikou. Prezentau notocord, faringe, tub nervos dorsal, dar și
multe caractere tipice vertebratelor: miomere în form ă de W, inim ă,
craniu, radii în înot ătoare, aort ă dorsală și ventral ă, filamente
branhiale, ochi, structuri mineralizate asem ănătoare din ților, creier
tripartit. Aceste fosile au împins în urm ă originea vertebratelor, spre
începutul Cambrianului.
Primele fosile de vertebrate sunt pe știi fără fălci, cu armur ă,
denumiți ostracodermi . (Gr. ostrakon , cochilie+ derma , piele) care
datează din Cambrian și Ordovician. Primii ostracodermi au avut oase
în dermă, au fost lipsi ți de înotătoare perechi, atât de necesare pentru
menținerea stabilit ății. Mișcările de înot ale unuia dintre primele
grupuri, heterostraci , trebuie s ă fi fost imprecise, dar suficiente pentru
propulsarea lor la fundul oceanului, unde c ăutau hran ă.
Cu ajutorul orificiului bucal circular sau a unei fante bucale, filtrau
particulele alimentare din ap ă. Spre deosebire de protocordatele care
se hrăneau prin filtrare, ostracodermii aspirau apa în faringe, prin
pompare muscular ă.
În cursul devonianului, heterostracii au suferit o radia ție majoră,
care s-a concretizat într-o mare diversitate de forme. Pe parcursul
Devonianului, al ături de heterostraci au coexistat osteostracii , care
prezentau o pereche de înot ătoare pectorale, o inova ție care a
îmbunătățit eficien ța înotului. Exemplu: Cephalaspis care măsura 30
cm și era acoperit cu o cuiras ă dermică, grea, de os celular, care
cuprindea un singur scut cefalic.
Un alt grup de ostracodermi, anaspide , erau mai suple și mai
agile decât al ți ostracodermi și au dat linii evolutive în Silurian și
Devonian.
Toți ostracodermii au disp ărut la sfâr șitul Devonianului.
Toate vertebratele cu f ălci sunt denumite gnatostomate , în
contrast cu cele lipsite de f ălci denumite agnate .
Gnatostomatele constituie un grup monofiletic, prezen ța fălcilor
fiind un caracter comun al tuturor pe știlor și tetrapodelor.
Apariția fălcilor a fost un moment important în evolu ția
vertebratelor. Ele permiteau predatorismul în forme mai avansate,
manipularea obiectelor. F ălcile au ap ărut prin modificarea primelor
două perechi de arcuri branhiale cartilaginoase.
Arcul mandibular a fost cel dintâi care s-a l ărgit pentru a ajuta
ventilația branhiilor. Ulterior, arcurile branhiale anterioare s-au
constituit din piese articulate, curbate anterior, într-o pozi ție
caracteristic ă fălcilor vertebratelor.
La început, atât arcurile branhiale cât și fălcile, se formau din
piese superioare și inferioare curbate anterior și articulate la mijloc.
Ulterior arcurile branhiale și fălcile s-au diferen țiat din celulele crestelor
neurale.
Musculatura f ălcilor este omoloag ă cu musculatura suportului
branhial originar, fapt eviden țiat de distribu ția nervilor cranieni.
Un moment evolutiv important l-a reprezentat deplasarea unor
piese din structura f ălcilor în urechea medie a mamiferelor, unde ele
au avut rolul de a transmite și a amplifica sunetele spre urechea

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 347 internă.
O altă caracteristic ă majoră a gnatostomatelor este prezența
unei perechi de apendice pectorale și pelvice, sub form ă de
înotătoare sau membre.
Acestea au avut rolul de a stabiliza înotul . Ipoteza înot ătoarei-
pliu încearc ă să explice originea înot ătoarelor perechi. Conform
acestei ipoteze, înot ătoarele perechi s-au format din pliuri latero-
ventrale pereche, continue, sau din zone care formeaz ă înotătoarele.
În sprijinul acestei ipoteze vin fosilele de Myllokunmingia,
Haikouichthys, anaspide și acantodii cu perechi multiple de înot ătoare.
Înotătoarele pectorale au ap ărut înaintea celor pelvice, sugerând un
scenariu evolutiv mai complex.
Originea f ălcilor și a apendicilor pereche coincide cu a doua
duplicare a genelor Hox, apropiat ă de originea gnatostomatelor.
Printre primele vertebrate cu f ălci au fost placodermii, animale
cuirasate, cu fosile din silurian, care au evoluat într-o mare varietate de
forme. Au disp ărut la sfâr șitul Devonianului și nu au lăsat descenden ți.
Contemporani cu placodermii au fost acantodii , caracteriza ți de
înotătoare cu spini mari. Au dat numerose linii evolutive de pe ști osoși
care au dominat m ările lumii.
Vertebratele pisciforme ca și primele tetrapode au ap ărut
înainte de sfâr șitul devonianului (363 M.a).
Tetrapodele reptiliene au ap ărut în carbonifer (363-290 m.a),
mamiferele se consider ă că au ap ărut înainte de sfâr șitul
Triasicului (208 m.a), iar păsările au l ăsat urme fosile de vârst ă
jurasică (146 m.a).)
11.4.
Rezumat Cordatele sunt celomate din ramura deuterostromienilor, care au în
comun: notocordul, sistemul nervos tubular, situat dorsal fa ță de
notocord și sistemul digestiv, pungile faringiene, endostilul și coada
postanal ă. Două dintre subfilumuri sunt considerate nevertebrate și
formate din specii lipsite de cap: Subphylum Urochordata, care cuprinde specii sesile în stadiul de adult sau libere, dar cu stadiu
larvar liber și Subphylum Cephalochordata. Cordatele descind
aparent din hemicordate sau str ămoși asemănători echinodermelor
care au tr ăit în Precambrian.
Subphylum Vertebrata cuprinde specii prev ăzute cu coloan ă
vertebral ă, cu excep ția mixinilor lipsi ți de vertebre. Vertebratele au
regiunea cefalic ă bine dezvoltat ă, ating dimensiuni mari și grad
avansat de motilitate. Endoscheletul asigur ă creșterea continu ă și
suportul pe care se fixeaz ă mușchii. Vertebratele au faringe
muscular, cu fante, care prezint ă o eficien ță respiratorie crescut ă,
inimă bi, -tri, -tetracameral ă, rinichi glomerular, care vine în
întâmpinarea cererilor metabolice ridicate, sistem nervos evoluat, cu
organe de sim ț pereche.
Evoluția fălcilor și apendicelor perechi a contribuit la succesul
gnatostomatelor.

Răspunsul se va TESTE DE AUTOEVALUARE

18. Aminti ți două caractere pe care le au în comun cordatele și
hemicordatele. 19. Completa ți următorul tabel și descrie ți cordatele

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
348 Proiectul pentru Înv ățământul Rural încadra în spa țiul
rezervat prin
chenar.
Compară
răspunsurile date
cu cele de la
pagina 350 nevertebrate

20. Încercui ți afirmațiile corecte referitoare la vertebrate:
a) toate prezint ă simetrie bilateral ă
b) unele prezint ă simetrie radiar ă
c) au o structur ă de tip tub în tub plus celom
d) sunt segmentate
e) coloana vertebral ă înlocuie ște notocordul embrionar
f) sistem circulator deschis-închis g) cefalizare și ochi compu și
h) endoschelet
21. Fiecare este o caracteristic ă a vertebratelor cu excep ția:
a) simetrie bilateral ă
b) dezvoltarea celomului c) sistem circulator deschis
d) segmentare
Denumire
Caractere de
cordat
Aspect

Tunicate (Subphylum
Urochordata)
Acraniate
(Subphylum
Cephalochordata)
22. Alege ți varianta corect ă. Cele mai vechi fosile de vertebrate
au aparținut
a) amfibienilor b) peștilor oso și
c) peștilor cartilagino și
d) agnatelor 23). Alege ți una dintre variante încât afirma ția să fie corect ă.
Tegumentul amfibienilor are rol în
a) circula ție
b) excre ție
c) reproducere d) respira ție
24) Alege ți una dintre variante încât afirma ția să fie corect ă
Anexele embrionare ale oului reptilian:
a) evită deshidratarea
b) asigur ă independen ța de mediul acvatic în cursul reproducerii
c) elimin ă deșeurile din embrion
d) are duritate crescut ă pentru a împiedica spargerea
e) toate variantele de mai sus
25). Alege ți una dintre variante încât afirma ția să fie corect ă
Părul mamiferelor este o adaptare pentru:
a) camuflaj la toate speciile
b) control al temperaturii corpului
c) locomo ție mai rapid ă
d) reglarea elimin ării deșeurilor
26). Ce afirma ție legată de pești nu este corect ă?

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 349 a) endoschelet
b) sistem circulator închis
c) endotermie
d) tub nervos situat dorsal 27). Alege ți una dintre variante încât afirma ția să fie corect ă
Motivul pentru care se consider ă că amfibienii sunt incomplet
adaptați la viața pe uscat este:
a) depind de ap ă pentru fecunda ția extern ă
b) trebuie s ă se reproduc ă în apă
c) tegumentul este mai important decât pl ămânii în realizarea
schimbului de gaze.
d) modul lor de locomo ție este slab dezvoltat
28. Marca ți afirmațiile corecte.
Membranele extraembrionare
a) sunt identificate în cursul dezvolt ării tuturor vertebratelor
b) sunt identificate în cursul dezvolt ării reptilelor, p ăsărilor și
mamiferelor c) au aceea și funcție la toate vertebratele
d) Atât a cât și c sunt corecte
e) Atât a cât și b sunt corecte
29. Ce aspect nu este distinctiv pentru vertebrate?
a) notocord dorsal b) schelet intern articulat
c) cefalizare extrem ă
d) sistem circulator deschis
e) respira ție eficient ă
30. Alege ți varianta corect ă.
Mamiferele care depun ou ă și î
și hrănesc puii cu lapte sunt
denumite:
a) monotreme
b) marsupiale
c) placentare d) hermafrodite
31. Deosebi ți ostracodermii de placodermi. Cu ce progrese
evolutive au contribuit la evolu ția vertebratelor?

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
350 Proiectul pentru Înv ățământul Rural 11.5.
Răspunsuri la
testele de
autoevaluare 1) a) Deuterostomia, b) marin, c) proboscis, d) trunchi, e) 3; 2) a;
3) a) ectodermic ă, b) dorsal, c) dorsal, d) ventral; 4) a) complet,
b) fante faringiene, c)schimb de gaze, d) difuzie; 5) a) bilateral ă,
b) notocord, c) adult, d) dezvoltarea embrionar ă, e)ventral, f)
antero-posterior, g) postero-anterior, h) dorsal, i) epineur,
j)endodermic ă, k) perfora ți, l) fante; 6) vezi p 285; 7) sifoanele
oral și atrial sunt apropiate; 8) vezi p 289; 9) larva este liber ă,
adultul este fixat de substrat; 10) larva spre deosebire de adult
prezintă coadă și notocord, structuri pierdute în timpul
metamorfozei; 11) sifoanele sunt plasate diametral opus; 11)
taliaceele sunt libere planctonice, ascidiile sunt sesile în stadiul
de adult; 13) Larvaceele p ăstrează coada și notocordul în stadiul
de adult; 14) p 291; 15) p 291;16) notocordul este alc ătuit din
celule musculare, p 291-292; 17) p 293; 18)sunt deuterostomieni,
au fante faringiene, sistem nerv os situat dorsal, uneori tubular
19)

Caractere de cordat Aspect

Larva le prezint ă pe toate trei;
adulții au doar fante faringieneCorp saciform cu pere ți groși
Toate trei amfioxus

20) a,c,e,h; 21) c; 22) d; 23) d; 24) e; 25) b; 26) c; 27) a; 28) b; 29)
d; 30) a; 31) p 346-347.
11.6.
Instrucțiuni
de evaluare Criterii de evaluare : tutorele va aprecia în lucrarea de
verificare a cursan ților capacitatea de sintez ă a informa ției,
capacitatea de aplicare a cuno ștințelor în contexte noi, însu șirea
criteriilor morfologice folosite în identificarea taxonilor studia ți,
coerența și logica r ăspunsurilor, corectitudinea cu care au fost
însușite defini țiile, folosirea corect ă a termenilor noi, argumentarea
logică a teoriilor înv ățate, aplicarea cuno ștințelor legate de biologia
grupului studiat.
Pentru a ob ține un punctaj favorabil la lucrarea de verificare v ă
recomand s ă parcurge ți atent con ținutul testelor de autoevaluare și
să verificați corectitudinea cu care a ți răspuns la toate sarcinile de
lucru.
Exercițiile cuprinse în lucrarea de verificare au punctaj
egal (5p).
În cazul în care ob țineți la lucrarea de verificare un scor mai mic de
50 de puncte va trebui s ă revedeți conținutul unit ății de învățare și să
refaceți lucrarea de verificare.
Rezultatul testului:
Numărul răspunsurilor corecte x 5=_____puncte
Punctajul maxim 100 puncte.
Ponderea lucr ării de verificare este de 3,33% din evaluarea final ă.

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 351
11.7
Lucrare de
verificare 11

V.11.1. Ce dovezi demonstreaz ă că hemicordatele și cordatele
aparțin aceleia și linii evolutive? (R ăspundeți în maxim 30 de cuvinte).
V.11.2. Ce afinit ăți au adul ții tunicatelor cu cordatele? Ce afinit ăți au
larvele tunicatelor cu cordatele? (R ăspundeți în maxim 30 de
cuvinte).
V.11.3. Definiți pedomorfoza și explicați posibilul rol al pedomorfozei
în evoluția cordatelor.
V.11.4. Comenta ți posibila influen ță a hrănirii prin filtrare asupra
evoluției cordatelor. (R ăspundeți în maxim 100 de cuvinte).
V.11.5. Ce presiuni selective ar fi putut favoriza stilul de via ță
prădător al cordatelor evoluate? (R ăspundeți în maxim 100 de
cuvinte).
V.11.6. Alegeți una dintre variante încât enun țul să fie corect. Toate
mamiferele
a) nasc pui vii
b) își încheie dezvoltarea embrionar ă în uter
c) hrănesc puii cu secre ția glandelor mamare
d) au toate caracteristicile de mai sus
e) nu au nici o caracteristic ă dintre cele de mai sus
V.11.7. Alegeți una dintre variante încât enun țul să fie corect.
Caracterul care a favorizat eliberarea reproducerii vertebratelor de
mediul acvatic și a permis r ăspândirea în diferite medii terestre a fost:
a) operculul
b) placenta
c) sistemul liniei laterale
d) apendicii oso și
e) oul amniotic
V.11.8. Alegeți una dintre variante încât enun țul să fie corect. Primele
vertebrate care au ie șit pe uscat au fost:

a) agnate
b) reptile
c) amfibieni
d ) pești cartilagino și
e) mamifere
V.11.9. Alegeți una dintre variante încât enun țul să fie corect. Un
animal segmentat cu simetrie bilateral ă, fante la nivelul faringelui,
coadă postanal ă și dezvoltare de deuterostomian apar ține filumului:
a) Annelida
b) Arthropoda
c) Chordata
d) Mollusca
e) Plathelminthes
V.11.10. Completa ți spațiul liber din text cu termenul corect.
_______sunt cordate nu și vertebrate
a) speciile din Clasa Cephalaspidomophi
b) speciile din Clasa Chondrichthyes
c) cefalocordatele
d) asteroideele
e) amfibienii
V.11.11. Este posibil ca cefalocordatele s ă fi apărut printr-un proces
care a presupus dezvoltarea organelor reproduc ătoare mature la o
formă juvenilă. Acest proces evolutiv este denumit_____. Alege ți
varianta corect ă:
a) partenogenez ă
b) pedomorfoz ă

11. Phylum Hemichordata. Phylum Chordata
352 Proiectul pentru Înv ățământul Rural 11.8.
Cuvinte cheie
coadă postanal ă, endostil, fante faringiene, notocord, sistem
nervos tubular.

11.9.
Bibliografie
1. Alldredge, A., 1976. Appendicularians, Sci.Am.235, 94-102.
2. Bone, Q., 1979, The origin of chordates. Oxford Biology Readers.,
No 18, New York, Oxford University Press. 3. Campbell, N.A., Reece, J.B., Biology, 2002, Pearson Education,
Inc., Publishing as Benjamin Cummings, Vertebrate Evolution and
Diversity, 678-717.
4. Carroll, R.L., 1997. Patterns and processes of vertebrate evolution.
New York, Cambridge University Press. 5. Forey, P., Janvier, P., 1994, Evolution of early vertebrates. Am.
Sci., 82, 554-565.
6. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., l’Anson, H., 2004. Mc
Graw-Hill, Integrated Principles of Zoology, Chordates465-485.
7. Jeffries, R.P.S., 1986. The ancestry of the vertebrates. Cambridge. Cambridge University Press.
8. Miller, S.A., Harley, J.P., 2005, Zoology, Mc Graw-Hill,
Hemichordata and Invertebrate Chordates, 265-275.
9. Pough, F.H., Janis, C.M., Heiser , J.B.,Vertebrate life, ed. 6. Upper
Saddle River, New Jersey, Prentice Hall. 10. Stokes, M.D., Holland, N.D., 1998 The lancelet. Am.Sci., 86 (6),
552-560.
11. www.mhhe.com/zoology
, Web Links: Phylum Chaetognatha,
Phylum Hemichordata, Phylum Chordata, General Chordata
References, Subphylum Urochordata, Subphylum Cephalochordata.

3 Regnul Animalia
Proiectul pentru Înv ățământul Rural 57

Figura. 3.8 Filogenia animal ă bazată pe secven țierea ARNr din subunitatea mic ă
(după Campbell-Reece, 2002)

3. Regnul Animalia
58 Proiectul pentru Înv ățământul Rural

Figura. 3.9 Arborele filogenetic tradi țional al metazoarelor
(Campbell-Reece, 2002)