ATP Adenozin – trifosfat [602956]

1
ABREVIERI
ABBREVIATIONS

ATP Adenozin – trifosfat
NADPH Nicotinamidadenin dinucleotid fosfat
Gs Conductanța stomatală
ABA Acidul abscisic
CDI deficit de irigare
AtHK1 Kinaze și fosfolipaze
DREB Factor de transcripție deshidratare -receptiv
ROS Stres oxidativ reactiv
SOD Superoxidismutaza
CAT Catal ază
VPD Deficitului presiunii de vapori
CA Concentrația de CO 2 atmosferic
T Temperatura frunzei
Q Nivelul de lumină
Gm Conductanței mezofile
A Vitez a de asimilație netă
Ci Conc entrația de CO 2 în spațiile intercelulare ale frunzei
RWC Conținutului relativ de apă frunze
KS-54 Cultivar de tomate cu sensibil itate la salinitate
BG-362 Cultivar de tomate
ICC-4958 Cultivar de tomate
Sel-2 Cultivar de tomate
IW Apa de irigare
CPE Evaporarea c umulativă a apei de irigare
RuP 2 Ribulozo -1,5 difosfat -carboxilaza
ACC Vitamina C
Z Zeatina
ZR Zeatin – ribozidă
AtNHX1 Genă care controlează transportul antiport la nivelul proteinelor membranale

2 ale ionilor Na+/H+
So Singlet electronic
PSII Fotosistemul II
φPSII Eficiența transportului de electroni în fotosistemul II
IRGA Analiza gazelor în infraroșu
E Transpirație
RH Raportul dintre presiunea reală de vapori de apă și presiunea vaporilor de
saturație (%)
N-Si Nano siliciu
UV ultra-viole t

3
INTRODUCERE
INTRODUCTION

Teza de doctorat prezintă rezultatele experimentărilor realizate în vederea identificării
unor populații locale de tomate ( Lycopersicum esculentum L.) cu toleranț ă ridicată la
salinitate în vederea utilizării lor în programe de ameliorare și producerea de material
semincer pentru fermieri .
În partea de Vest a Româ niei există numeroase terenuri sărăturoase în care concentrația
de sare în sol atinge valori c are depăș esc limit a de 40 mM NaCl.
Studiile întreprinse s-au axat în special pe c reșterea tomatelor pe substrat salinizat ceea ce
este foarte dificil, dar și nerentabil, datorit ă randamentelor mici de producție. În ge neral
cultivarurile de tomate comerciale au o sensibilitate moderată la salinitate în toate st adiile de
dezvoltare ale plantei (incluzâ nd: germinarea semin țelor, cre șterea plantelor, înflorirea și
fructificarea ), iar ca rezultat conduc la reducerea randamentului economic.
Obiectivul general al cercetărilor din prezenta teză de doctorat îl reprezin tă realizarea
unor cercetări complexe, morfologice, biochimice și fiziologice în vederea unei mai bune
cunoașteri a mecanismelor implicate în toleranța la salinitate a tomatelor și identificarea unor
populații locale care se pretează la cultivarea în cond iții saline .
Obiectivele derivate din obiectivul general al studiului se referă la:
1. Studierea modului în care parametrii de fotosinteză (viteza netă de asimilație,
conductanța stomatală, concentrația CO 2 intracelular) ai plantelor de tomate sunt afectați
de către stresul salin;
2. Identificarea compușilor organici volatili emiși de plantele de tomate supuse stresului
salin și studierea modului în care stresul salin afectează pigmenții clorofilieni.
Pentru îndeplinirea primului obiectiv s-a evalua t poten țialul de toleran ță la salinitatea
solului a popula țiilor locale colectate, prin teste morfologice și biochimice . Pentru aceasta s-au
realizat în primul r ând m ăsurătorile fiziologice tradi ționale (masa de frunz ă uscat ă, aria frunzei
etc), m ăsurători privind sch imbul de gaze și determin ări ale conținutului de compu și de
metabolism secundar.
Privitor la cel de -al doilea obiectiv, s -au efectuat determinări privind efectele stresului
salin asupra procesului fotosintetic . S-au realizat diverse corela ții cu ajutorul curbelor:
parametrii de fotosintez ă – funcție de: intens itatea luminoas ă, temperatur ă, concentra ție de
dioxid de carbon.

4 Lucrarea este structurată pe două părți și cuprinde 6 capitole. Partea I intitulată: "Sta diul
actual al cunoașterii " cuprinde capitole le 1, 2, 3 și 4, iar partea II intitulată: "Parte
experimentală" cuprinde capitolele 5 și 6.
Capitolul 1 este dedicat actualităților cercetărilor privind particularitățile ecologice ale
tomatelor cultivate în soluri saline , iar capitolul 2 este dedicat fotosintezei și stresului abiotic din
plante .
În capitolul 3 prezint metodele de determinare a parametrilor fotosintetici prin
fluorescență aplicate plantelor de tomate .
În capitolul 4 prezint actualitățile cercetărilor privind influența stresului sali n asupra
plantelor de tomate.
În capitolul 5 descriu materiale ș i metode aplicate în cercetările proprii, iar î n capitolul 6
redau rezultatele obținute în cercetare a efectuată .
Partea experimentală s -a realizat în laboratoarele: Institutului de Cercetare -Dezvoltare –
Inovare în Științe Tehnice și Naturale ale Universității "Aurel Vlaicu" din Arad și
UNIVERSITATEA DE ȘTIINȚE AGRICOLE ȘI MEDICINĂ VETERINARĂ A BANATULUI
„REGELE MIHA I AL ROMÂNIEI” DIN TIMIȘOARA .
Lucrarea totalizează ……….. pagini, ………tabele, ……….. figuri și conține ………….. repere
bibliografice.
Cercetările efectuate au fost susținute financiar și prin proiectul: Screening for salt
tolerance of some local vegetable landraces for conservation of gen etic potential and biodiversity
(PN-II-PT-PCCA -2011 -3. Contract. Nr.97/2012, 2012 -2016 ).

5 CAPITOLUL 1.
ACTUALITĂȚI ALE CERCETĂRILOR PRIVIND
PARTICULARITĂȚILE ECOLOGICE ALE TOMATELOR CULTIVATE
ÎN CONDIȚII DE SALINITATE
LATEST RESEARCH ABOUT ECOLOGICAL CHARACTERISTI CS
OF TOMATOES GROWN IN SALINE CONDITIONS

1.1. Aspecte generale
General aspects
Terra este o planeta s ărată , aproximativ 71 % din suprafa ța fiind acoperit ă de ape sarate și
în plus circa 6% din suprafaț a total ă și 20 % din terenurile irigate sunt a fectate de s alinitate, ceea
ce înseamna mai mult de 800 de milioane de hectare de teren afectate de salinitate la nivel
mondial (FAO. 2008. FAO Land and Plant Nutrition Service Management
(http://www.fao.org/ag/agl/ag ll/spush ). Nici in Europa situa ția nu este mai bună , deoarece
exist ă importante areale cu soluri saline, cele mai multe situate î n jurul Marii Caspice, î n
Ucraina, Bazinul Carpatic, Câ mpia Panoniei ș i peninsula Iberic ă
(http://eusoils.jrc.ec.europa.eu/library/themes/Salinization/ ).
La nivelul Uniunii Europene s alinitatea solurilor afectează î n jur de 1 milion de ha, acesta
reprezentâ nd principalul motiv al deșertificării. România este una dintre țările europene c u
întinse suprafeț e afectate de salinitate, caracterizate prin soluri slab productive asociate frecve nt
cu sără cia. Problemele determinate de salinitatea solului sunt cel mai ades asociate și cu al ți
factori de stres abiotic precum seceta ș i deficien ța de fosfor. Ameliorarea calităț ii acestor soluri
prin aplicarea de amendamente însoț ite de irigare si dre naj necesită investiț ii mult prea mari,
practic imposibil de susț inut prin agricultura de semi -subzistență caracteristica majorităț ii
zonelor rurale romane ști.
În contextul în care la nivel global se estimează o creștere anuală a populației cu 1,5%,
ajungându -se la 11 miliarde de locuitori în anul 2050, se dorește și se impune înlăturarea tuturor
cauzelor care duc la diminuarea recoltelor. Scăderea recoltel or conduce totoda tă la incapacitatea
oamenilor d e a și asigura hrana.
Una dintre cele mai importante cauze care duc în mod inevitabil la diminuarea recoltelor
la nivel mondial este "încălzirea globală". Odată cu modificările climatice, apar inversări de
temperaturi, cel mai adesea primăvara și vara când alternează zile în care temperaturile diurne
(peste 20 °C), iar cele nocturne (peste 15 °C), cu zile în care temperaturile scad brusc la 10 -15 °C
ziua, iar noaptea în jur de 0 °C sau chiar sub limita de îng heț. Acest fenomen este foarte des

6 întâlnit în zonele de deal și de munte ale țării noastre. În u ltimii ani , fenomenul s -a manifestat și
în zonele de câmpie, în special în Banat. Pe lângă di sconfortul fizic creat populației din aceste
locuri, schimbările climatice afectează în mod deosebit și plantele dar și solul din zonele unde se
manifestă astfel de fenomene. Plantele sunt nevoite să se adapteze temperaturilor ambientale atât
de diverse, trecând de la zile foarte calde și lipsite de precipitații în care se instalează seceta la
nivelul solului, la zile în care temperaturile sunt mult diminuate sau precipitațiile cad abundent în
zonă.
Un alt factor de mediu afectat de schimbările climatice este solul. În timpul zilelor toride
de vară, în car e temperatur ile trec adesea de 35°C și nu cad precipitații, la nivelul solului
conținutul de apă sca de foarte mult și apar fisuri , instalându -se totodată seceta. Lipsa apei
conduce la scăderea productivității plantelor. Sece ta afectează solul prin reducerea fertilităț ii. De
aceea , producțiile agricole obținute pe astfel de "pământuri" sunt mult mai mici și pentru a obține
recolte mai mari este necesară introducerea artificială a apei în parcele cultivate cu diverse pla nte
prin irigare. Necesitatea irigării anumitor ter enuri agricole mai multe zile consecutiv, datorită
temperaturilor extrem de ridicate în timpul verii, conduce la creșterea costurilor pentru obținerea
unor producții agricole satisfăcătoare determinate de un consum suplimentar din resursele de apă
și așa d estul de limitate din cauza condițiile meteorologice extreme.
Salinitatea solului reprezintă un factor de stres abiotic important, care a determinat una
dintre cele mai mari pierderi economice datorită scăderii productivității culturilor prin costul
energiei suportate de produs (Munns et al. 2015) . Peste 400 de milioane de hectare de soluri sunt
afectate de salinitate . În aceste soluri , conductivitatea electrică a extractului la saturație în zon a
rădăcinii este mai mare de 4 dS m-1 la 25 ° C (Martinez et al. 2012) . Chiar mai mult, schimbări le
climatice ar putea determina o creștere a suprafeței solului afectat de salinitate datorită
perioadelor lungi de secetă (Yeo A., 1999) . Cauzele care determină salinit atea solului sunt:
dezagregare a rocilor calcaroase, perioade lungi de secetă, suprafață mare de evaporare, irigare a
cu apă sal ină și agricultura nesustenabilă .
Salinitatea , prin concentrația ridicată de săruri, afectează plantele și este cauza unui stres
hiperosmotic în ceea ce privește : dezechilibru l ionic, închiderea stomatelor și viteza de asimila ție
(Husen et al. 2016; Hamouda et al. 2016; Nicolas et at. 2016) . Starea de stres osmotic reduce
capaci tatea plantelor de a utiliza apa și determină modificări ale proceselor metabolice din
acestea (Ciobanu et al. 2009).
Tehnologiile agricole moderne au în vedere aplicarea unor metode de ameliorare a
solurilor prin aplicarea unor tehnici moderne de bioremediere, dar și asupra plantelor ur mărindu –
se să se găsească noi specii și cultivaruri , care să se adapteze uș or la temperaturi ridicate și la
deficit de apă, dar și să se dezvolte în solu ri saline cu însușiri de calitate reduse. N oile cultivaruri

7 de plante care se adaptează la co ndițiile meteorologice severe din timpul verii, trebuie toto dată să
fie destul de tol erante la factorii de stres biotici (boli, dăunători) . Din cauza iernilor foarte blânde
din câmpia Banatului, când temperaturile nu mai ajung la valori foarte scăzute, factorii patogeni,
insectele, chiar și plantele dăunătoa re culturilor agricole rezistă , în timp ul verii proliferează și
compromit de multe ori producțiile agricole.
Cercetările actuale din fiziologia plantelor se orientează către sporirea producției vegetale
prin valorificarea întregului potențial biologic de producție.
O modalitate sigură p entru creșterea producției o reprezintă crearea de cultivaruri cu
toleranță la factori de mediu nefavorabili.
În perioada recentă, cercetările din fiziologia vegetală au fost orientate în mare măsur ă
pentru sprijinirea activităților de genetică și amelior are, prin studiul proceselor fiziologice și
biochimice implicate în reacția plantelor la condiții de stres, elaborarea de metode și criterii de
selecție cu eficiență sporită în identificarea diferențelor de ordin genetic, în v ederea îmbunătățirii
toleranțe i la temperaturi scăzute, arșiță, secetă, exces de umiditate, salinitate și aciditatea solului.
Dintre toate legumele folosite de om în alimentație, la nivel mondial, tomatele ocupă
locul al doilea după cartofi, dar fructele de t omate sunt p rincipalele le gume folosite î n stare
proaspătă în alimentația umană, ca salată simplă sau salată în amestec cu alte legume, dar și ca
roșii umplute.
1.2. Cercetări privind importanța cultivării tomatelor ( Solanum lycopresicum L.)
Research on the importance of tomatoes (Sola num lycopresicum L.) growing
Tomatele pot fi folosite în alimentația umană și după ce au fost procesate termic prin
transformarea lor în sosuri sau ghiveci, dar și după prelucrarea lor industrială fiind transformate
și utilizate sub formă de pastă, bulion, conserve, sucuri obișnuite sau picante.
De la tomate se consumă fructele ajunse la maturitatea fiziologică, dar și cele care nu
ajung în faza de maturitate fiziologică (gogonelele) prin transformarea lor în murături.
Tomata sau pătlăgica roșie, aparține familiei Solanaceae , fiind apropiată pe linie genetică
de plante cum ar fi: tutun, ardei, cartof, vinete . Primul fruct s -a copt în urmă cu 3000 de ani în
America de Sud și anume în Peru, sub soarele fierbinte al Anzilor Cordilieri.
Tomata este o plantă pe renă, care crește în zonele climatice temperate ale globului, la
aproape toate latitudinile, ca o plantă anuală. La nivel mondial sunt cultivate pe o suprafață de
aproximativ 3 milioane de hectare, ceea ce reprezintă o treime din terenul consacrat cultivăr ii
legumelor.
Plantele de tomate pot atinge foarte frecvent înă lțimi cuprinse între 1 și 3 m. Tulpina este
cu precădere erbacee și crește de cele mai multe ori, ca orice altă plantă cățărătoare, pe tulpinile
altor plante, pe țăruși sau diferite sisteme de susținere .

8 În afară de cererea mare pentru consumul curent al populației, tomatele sunt cerute mult
în industria conservelor de legume, de carne și pește. În industria conservelor de legume,
tomatele sunt transformate în concentrate de tomate (suc de roșii sau bulion și past ă de tomate)
sau conseve de legume în bulion. Bulionul și pasta de tomate, sunt folosite adesea în gastronomie
pentru colorare și îmbun ătățirea gustului preparatelor. În afar ă de calitățile gustative deosebite pe
care le conferă preparat elor în care sunt puse, ele au și o valoare nutritivă ridicată datorită
conținutului ridicat în: glucide ușor asimilabile, vitamina C, carotenoizi și săruri minerale.
1.3. Efectele salinității solurilor asupra cultivării tomatelor
The effects of soil salinity o n tomato cultivation
Capacitatea de producție a speciilor vegetale cultivate, poate fi integral valorificată numai într -un
ansamblu de condiții favorabile ale mediului de viață, menținute pe tot parcursul perioadei de vegetație.
Condițiile de mediu nefavo rabile acționează ca factor de stres și dereglează desfășurarea normală a
proceselor vitale, producând modificări metabolice, funcționale și structurale ce diminuează capacitatea
bioproductivă a plantelor (Flowers et at. 1995).
Sărăturarea solului este un proces frecvent întâlnit la noi în țară și pretutindeni, ca urmare
a procesului de acumulare a sărurilor ușor solubile la suprafața sau în profilul solului. Sărurile
solubile pot proveni din două surse:
– din materiale parentale salifere;
– din pânza f reatică mineralizată aflată la mică adâncime, în condiții de climă cu deficit de
umiditate, când evapotranspirația este mai mare decât precipitațiile.
S-a constatat că salinitatea este cu atât mai accentuată cu cât adâncimea apelor freatice este
mai mică și gradul de mineralizare este mai ridicat. În urma cercetărilor s -a constatat că
salinizarea poate fi declanșată și prin intervenția omului, prin irigări neraționale, prea intense sau
cu apă mineralizată.
În solurile saline are loc un dezechilibru între ionii minerali cu rol nutritiv, crescând
presiunea osmotică a soluției solului. Astfel, apa este reținută de către particulele de sol cu forțe
foarte mari de – 30 – 50 atm. ( – 10 – 25 atm normal). Solurile saline au o porozitate și
permeabilitate redusă, c oeziune și compactitate ridicată, fiind în general deficitare în
microelemente și microorganisme fixatoare de azot.
În majoritatea solurilor saline, principalul factor de stres este reprezentat de ionii de sodiu,
care prin procese de schimb pot înlocui io nii de potasiu, calciu, magneziu din complexul coloidal
al solului împiedicând preluarea acestora de către sistemul radicular al plantelor (Șumălan et at.
2009). Ca urmare sunt inhibate germinarea semințelor, creșterea sistemului radicular cu efecte
nocive asupra plantelor tinere la concentrații chiar mai mici ce ar putea fi suportate de cele
mature.

9 La nivel mondial , tomatele sunt cele mai importante culturi horticole . Efectul de salinitate
asupra producției și calității fructelor a fost investigat folos ind diferite substraturi . (Jamil et
al.2006).
Tomate le (Solanum lycopersicum L.) sunt plante glicofite, sensibile comparativ cu
majoritatea plantelor de cultură, la un nivel moderat de salinitate în toate stadiile de dezvoltare ,
inclusiv la germinarea sem ințelor, cre șterea plantelor și fructificare (Yu et al. 2012; Foolad M.R.,
2004). Salinitatea solului scade potențialul de apă din sol , ceea ce duce la stresul osmotic pentru
a menține absorbția de apă în timpul stresului osmotic celulele plantelor de toma te sunt obligate
să absorabă apa cu consum de energie metabolică . Referitor la acest stres , studiile au demonstrat
că plantele au evoluat și au dezvoltat mecanism e de reglare internă cunoscut e sub numele de
regla je osmotice . Plantele de tomate prezintă o adaptabilitate și plasticitate ecologică mare la
diferitele tipuri de sol și condiții climatice , dar salinitatea afectează în mod hotarâtor creșterea
acestora reducând randamentul culturilor la nivel global (Cuartero et al.1999).
În cadrul genului Solanum , resursele genetice pentru toleranță la salinitate au fost
identificate în mare măsură în cadrul speci ilor native , și s-au făcut eforturi considerabile pentru a
caracteriza controlul genetic de toleranță în diferite le stadii de dezvoltare ( Levent et al. 200 7).
Cele mai multe soiuri și hibrizi de tomate sunt moderat sensibile la salinitate în toate
stadiile de dezvoltare a le plantelor pornind de la germinarea semințelor la creșterea vegetativă și
reproducere , prin urmare , randamentul lor economic este substan țial diminuat de excesul salin .
Deși există variații limitate de toleranță la sare în speciile cultivate , există mai multe
specii native care reprezintă o sursă potențială de gene utile pentru creșterea toleranței la sare
(Maggio et al. 2007).
Stresul dete rminat de salinitate crește absorbția ionilor de Na+, Mg2+ și Cl- la tomate,
sodiul reducând absorbția potasiului datorită antagonismului ionic . Absorbția sulfatului în tomate
crește în detrimentul ionilor fosfat (Munns et al. 2008)
Salinitatea este un fac tor de mediu foarte important care afectează productivit atea
culturilor în regiunile aride și semi -aride ale lumii . Cele mai multe plante de cultură , incluzând
tomate , Lycopersicon esculentum Mill., sunt sensibile la stres salin (Munns et al. 2003).
Stresul salin în cazul plantelor de tomate este recunoscut ca un factor major care
limitează creșterea plantelor , fiziologia și productivitatea , în special prin inducerea de efecte
osmotice , efecte de ioni specifici și stres oxidativ (Hossain, et al. 2012). Prin urmare, solurile
saline cu concentrații ridicate de săruri dizolvate repr ezintă un factor critic limitativ pentru
creșterea plantelor.
Salinitatea solului este o măsură a cantit ății totale de sare solubilă în soluția solului.
Salinitatea crescută a sol ului poate provoca de asemenea dezechilibre nutritive , care duc la

10 acumularea de elemente toxice pentru plante , și determină reduce rea absorbției apei prin sistemul
radicular (Chaali et al.2013).
Datorită faptului că irigarea salină sau salinit atea natur ală a solului reduce productivitatea
culturilor de tomate, există o cerere continuă de noi hibrizi c u toleranță ridicată la salinitate
(Șumă lan et al. 2015; Schmidt et al. 2015) .

11 CAPITOLUL 2.
STADIUL ACTUAL AL CERCETĂRILOR P RIVIND EFECTELE
STRESULUI ABIOTIC ASUPRA PROCESULUI FOTOSINTETIC LA
PLANTE
THE CURRENT STATE OF THE ART ABIOTIC STRESS EFFECTS ON
PHOTOSYNTHETIC PROCESS OF THE PLANTS

2.1. Fotosinteza -principalul mecanism de reacție al plantelor la stress
Photosynthesis – the main mechanism of plant response to stress
Fotosinteza este principalul proces care susține viața pe pământ, ea ocupă un loc special
în istoria cercetărilor asupra plantelor. Fotosinteza a fost studiată încă din secolul trecut,
conceptele și mecanismele f iind stabilite de atunci (Barth et al. 2001). Studiile au dovedit ca
fotosinteza e ste un proces care se desfășoară în mai multe etape prin reacții redox succesive, care
apar atunci când complexele de captare a luminii absorb en ergia fotonică și o transferă în
centrele fotosistemelor de reacție prin intermediul excitanților luminoși (Gururani et at. 2016).
Plantele folosesc energia solară pentru a disocia molecula de apă. Adenozin – trifosfat
(ATP ) și nicotinamidadenin dinucleotid fosfatul ( NADPH ) sunt produși i finali ai acestor reacții
care au loc în centrii fotosintetici de la nivelul membranelor tilacoidale din cloroplaste.
Macromoleculele energetice sunt apoi utilizate în sintetiza glucidelor prin reacțiile de fixare a
carbonului (Buchanan et al.2000 ).
Fotosinteza variază în funcție de parametr ii de mediu, inclusiv iradiere, temperatura de
creștere și concentrația de CO 2 (Baker et al.2008) . De fapt, răspunsurile fotosintetice în diferite
condiții climatic e au fost folos ite pentru a urmări reacția metabolică a plantelor. Plante le
superioare transformă energia solară în ener gie biochimică, prin intermediul fotosintezei.
În timpul procesului, plantele fixează dioxidul de carbon (CO 2) și eliberează oxigenul
(O2) în timp ce se confruntă cu pierderea de apă (H 2O). Pentru a compara și a înțelege
productivitatea (acumulare de biomasă), răspunsul la factorii de stres la niv elul frunzelor și al
plantei , sunt necesare determinări dinamice de fotosinteză. Schimbul de gaze (CO 2 și H 2O) d in
frunze constituie parametrul de bază în design -ul celor mai multe aparate care ev aluează
randamentul procesului de fotosinteză.
Deoarece asimilația CO 2-ului și pierderea de H 2O se produc pe aceeași cale biochimică,
măsurătorile de fotosinteză includ, de obicei, estimarea fotosintezei ( viteza de asimilație sau
absorbția de CO 2), conductanța stomatală și transpirația (Field et al.1989). Pigmenți fotosintetici
sunt responsabili pentru absorbția și reținerea energiei luminoase în primele etape ale

12 fotosintezei. Aceștia sunt compuși chimici activi funcțional doar în anumite lungimi d e undă ale
luminii vizibile, pe lângă reflexia luminii mai importantă este abilitatea pigmenților de a absorbi
anumite lungimi de undă (Giardi et al.2005) .
Fotosinteza, este un proces fiziolo gic complex specific tuturor organismelor
fotosintetizante (plante și microorganisme) . La plantele superioare a cesta este foarte mult
influențat ă de numeroși factori, atât interni cât și externi . Dintre factorii interni foarte importanți
sunt:specia, vârsta plantelor și stadiu l de dezvoltare, cantitatea de clorofilă din frunze, conținutul
în apă al frunzelor . Dintre factorii externi : lumina, temperatura, concentrația de dioxid de carbon
din atmosferă, umiditatea relativă a aerului, substanțele minerale, poluanții par a fi esenț iali
(Șumălan 2004).
Stresul abiotic este cauzat de condițiile de mediu nefavor abile, cum ar fi seceta,
temperaturiel excesive , toxicitatea metalelor grele, lumina puternică, determină supra -reducerea
lanțului transport or de electroni, care la rândul său d uce la fotooxidare (Gururani et at., 2016).
Plantele au mai multe mecanisme pentru a depăși această problemă, de exemplu,
reducerea ratei de transport al electronilor prin conversia luminii absorbite excesiv, în energie
termică. Disiparea energiei de excit ație în exces sub formă de căldură este cunoscut ă sub numele
de călire non -fotochimică a fluorescenței clorofilei. Călirea non -fotochimică este un răspuns
fotoprotectiv major deoarece reduce concentrația clorofilei în starea de excitație prin activarea
unui canal de disipare a căldurii. Modificarea distribuției și orientării moleculare a proteinelor
clorofilei în membrana tilacoidă duce la călirea non -fotochimică în timpul stresului de lumină
puternică. Studiile anterioare au indicat faptul că , în timpul st resului abiotic, electronii sub
tensiune sunt alocați dioxigenului (O 2). Acest a este utilizat în două reacții fotosintetice vitale –
fotorespirația și reacția Mehler de peroxidază. În reacția Mehler de peroxidază, O 2 este redus la
superoxid O 2-, iar acesta se reduce la peroxidul de hidrogen H 2O2, ambele fiind forme reactive de
molecule de oxigen potent. Prin urmare, nicotinamida adenin dinucleotida fosfat (NADP+) este
redusă, încetinind viteza de fixare a CO 2 (Gururani et at., 2016).
2.2. Cercetări privind impac tul factorilor de stres abiotic asupra plantelor
Research on the impact of abiotic stress factors on plants
Plantele, datorită poziției statice pe care o au, sunt supuse tot timpul la schimbările
factorilor de mediu abiotici, cum ar fi: lumină și temperatu ră, disponibilitatea apei , nutrienți, sau
biotici, precum agresiunile agenților patogeni, insecte sau animale ierbivore (Shabala, S., …..).
Condi țiile de stres abiotic precum temperaturile extreme ale aerului și solului, cauzează
pierderi considerabile ale producțiilor agricole la nivel mondial. Acest lucru este valabil nu
numai pentru regiunile climatice cu temperatură fluctuantă (zone aride, nopți cu temperaturi
reci), dar și pentru zonele climatice temperate (regiuni în care temperaturile solului sunt mici

13 primăvara și încetinesc germinarea semințelor). Condițiile de temperaturi extreme și de st res
hidric au efecte antagonice asupra stomat elor frunzelor atunci când acșionează separat. În
general stomatele se închid rapid în condiții de secetă, și sunt deschise în condiții de temperaturi
ridicate și umiditate . În mod no rmal, culturile sunt supuse unor combinaț ii de diferiți factori de
stres abiotic . Reacția plantelor la acțiunea combinată a două tipuri diferite de factori de stres nu
poate fi extrapolată direct din reacția plantelor la fi ecare dintre diferitele presiuni aplicate în mod
individual. Caracterizarea fiziologică a plantelor supuse la secetă sau la stres termic și cea a
plantelor supuse atât la secetă cât și la stres termic, relevă faptul că , această combinație de
stresuri are multe aspecte unice, care combină respirația ridicată cu un nivel scăzut de
fotosinteză, închiderea stomatelor și creșterea temperaturii frunzei. Stresul temperaturii ridicate
poate interacționa cu creșt erea efectului stre sului generat de secetă (Seidel et at. 2016).
În condiții moderate de stres, plantele închid stomatele și răspund cu conductanță
neregulată, în timp ce în condiții de stres de temperatură înaltă, stomatele se deschid mai mult,
chiar și în condiții de sece tă (Seidel et at. 2016).
2.2.1. Cercetări privind efectele temperaturilor scăzute asupra fotosintezei
Research on the effects of low temperatures on photosynthesis
Toate speciile de plante se dezvoltă intr -un interval de temperatură specific arealului lor
de cul tură sau răspândire. Expunerea acestora la temperaturi înafara intervalului optim reprezintă
pentru plante o situație de stres față de care plantele își dezvoltă forme de apărare. Efectul
temperaturilor scăzute asupra plantelor a fost demonstrat de unii c ercetători (Adams et at.2001;
Küppers and Küppers 1999; Savitch et at. 2002) (1) prin prisma diminuării parametrilor de
fotosinteză ca reacție a plantei când apare un factor de stres.
În studiile sale, Shaballa ( Shabala et at. 2010 ) demonstrează că, prin expunerea la frig a
speciei Lycopersicon esculentum plantele vor prezenta unele simptome cum ar fi:
supradimensionarea cloroplastelor, dilatarea tilacoidală, formarea reticulului endoplasmatic
periferic, acumularea de lipide în stromă și chiar dezintegrare a cloroplastelor la expunere
prelungită). Studiul efectului temperaturilor scăzute asupra emisiei de compuși volatili la specia
Solanum lycopersicum ( Copolovici et at. 2012 ) a condus la găsirea unei dependențe directe a
acesteia cu severitatea stresului t ermic. Cercetările privind efectele temperaturilor scăzute asupra
plantelor au condus la concluzia că, în condiții de expunere prelungită la stres termic parametrii
de fotosinteză a plantelor din familia l ycopersicum sunt diminuați și concomitent apare o c reștere
a concentrației de metaboliți secundari ca formă de apărare a plantei la acest factor de stres.
2.2.2. Cercetări privind efectele temperaturilor ridicate asupra fotosintezei
Research on the effects of high temperatures on photosynthesis

14 Efectele supraînc ălzirii (cauzate de perioadele de temperaturi ridicate) și a deficitului de
apă la nivelul întregii plante (arșița asociată cu deficitul hidric), se manifestă asupra plantelor
prin dereglarea unor procese vitale cu efecte asupra producțivității, creșterii și implicit asupra
distribuției speciilor (Loreau et at. 2001) (3).
Temperatura ridicată poate exercita asupra plantelor efecte reversibile sau ireversibile.
Amploarea stresului termic depinde de intensitatea temperaturii, de durata expunerii și de ritmu l
de creștere a plantelor, deoarece acestea au capacitatea de aclimatizare. O creștere bruscă a
temperaturii este dăunătoare deorece aclimatizarea nu poate avea loc. Pragurile regimurilor de
temperatură în cazul stresului termic generat de condițiile clima tice este relevant pentru
înțelegera mecanismelor de adaptare ale plantelor.
Pragul de temperatură la care apar deteriorări ireversibile variază de la o plantă la alta,
sau în funcție de stadiul de dezvoltare. Plantele anuale de cultură sunt adaptate fie la
anotimpurile reci, fie la cele calde.
Atunci când se studiază răspunsurile plantelor la temperaturi ridicate este important să
stabilească exact intensitatea și durata stresului, funcție de acestea reacțiile plantelor pot fi
determinate atât din punct de vedere cantitativ dar și calitativ (Shabala et at. 2010 ).
Termotoleranța plantelor a fost demonstrată de prima dată de Sharkey în 1995 prin emisia
de isopren care joacă un rol important în protecția plantelor împortiva temperaturilor ridicate.
Cerectă ri recente referitoare la stresul termic la care au fost supus plantele de S.
lycopersicum au arătat că temperaturile peste 370C provoacă o diminuare a vitezei nete de
asimilație concomitent cu scăderea conductanței stomatale. De asemenea, în acelașii stu diu s -a
arătat că emisia de compuși organici volatili (aldehide și cetone de tip C6 și terpenoidele) cresc
odată cu creșterea temperaturii (Copolovici et at. 2012 ).
Răspunsul plantelor fie la temperaturi joase fie înalte este în mod normal considerat
antagonic deoarece aclimatizarea la temperaturi joase este asociată cu mărirea fluidității
membranei în timp ce rezistențța la temperaturi ridicate depinde de o creștere în rigiditatea
membranei ceea ce permite o mai bună toleranță la temperaturile extreme ( Sung et al. 2003).
2.2.3. Cercetări privind efectele salinității solului asupra fotosintezei
Research on the effects of soil salinity on photosynthesis
Salinitatea solului este o problemă tot mai mare cu care se confruntă agricultura în zilele
noastre deoarece af ectează atât producția vegetală (nivelul ridicat de ioni din compoziția soluției
solului contribuie la reducerea absorbției de apă, creșterea absorbției de ioni în exces, produce
citotoxicitate, dezechilibrul pH -ului și al nutrienților de interferență cu p rocesele fiziologice și
celulare) cât și toate aspectele fiziologiei plantei.

15 Astfel, procesele adaptative ale plantelor determină reducerea conductanței stomatale care la
rândul ei limitează absorbția de CO 2 și disponibilitatea CO 2-ului ca substrat pentr u fotosinteză.
In condiții de salinitate, cloroplastele sunt expuse unei cantități excesive de energie
luminoasă care declanșează apariția formelor reactive de oxigen. Cu toate acestea, în ciuda
generării de forme reactive de oxigen și participând la efect ele negative ale stresului salin, apar
dovezi referitoare la implicarea formelor reactive de oxigen în semnalizarea stresului salin
Principalul scop al toleranței la salinitate este păstrarea excesului ionic departe de
țesuturile active, metabolice pentru a conserva fotosinteza frunzelor. Cu toate acestea, toleranța
la sare este o trăsătură complexă care este strict legată de concentrația de sare, expunerea la stres,
genotipul și stadiul de creștere al plantelor.
Cultura de tomate este caracterizată prin relevanță economică și nutrițională, fiind un
model de sistem bine caracterizat, iar biodisponibilitatea genomului său este utilă pentru
investigarea biologică. Cele mai multe soiuri de tomate comerciale sunt clasificate ca fiind
moderat sensibile la sali nitate (Tommaso et at. 2016).
2.2.4. Cercetări privind efectele deficitului de umiditate asupra fotosintezei
Research on the effects of moisture deficit on photosynthesis
În funcți e de cantitatea de apă disponibilă în so l, fenomenul de deficit hidric – seceta,
poate acționa conform următorului scenariu :
 atunci când conductanța stomatală (Gs) scade de la un maximum la aproximativ
0,15 mol H 2O m-2s -1, ca o consecință a creșterii progresive a deficitului de apă,
aceasta este singura cauza pentru reducerea vitezei de asimilație (Aroca , 2012).
 stomatele, celulele specializate pentru a realiza schimbul de gaze, pierd apă prin
transpirație. Viteza transpirației este influențată de rezistență la difuzie prin porii
stomatali și prin gradientul de umiditate între spațiile i nterioare ale frunzei și aerul
ambiental.
 stomatele se închid atunci când potențialul de apă al frunzelor scade ( Mirbahar
et.al. 2009 ). Acidul abscisic (ABA ) este implicat în închiderea stomatelor și pot să
declanșeze închiderea stomatelor, chiar înainte d e producerea declinului
semnificativ al potențialului de apă (Li et al. 2006).
Plantele reușesc să se adapteze la secetă prin închiderea osteolei stomatelor. (Brestic et al.
2001). Unii autori susțin faptul că conductanța stomatală nu este o trăsătura de dorit deoarece
afectează productivitatea agricolă.
Aplicarea cu succes reglării deschiderii stomatale folosind zone ale rădăcinilor parțial
uscate (Loveys et at. 2000) și reglarea deficitului de irigare (CDI) la porumb (Kang et al. 2000)
și unele culturi horticole (Ekm ekçi et al. 2005) au demonstrat că reducerea conductanței

16 stomatale prin irigare parțială a dus la îmbunătățirea eficienței utilizării apei și o productivitate
echivalentă cu cea obținută în condiții normale.
2.2.4.1. Influența deficitului hidric asu pra parametrilor de fotosinteză
Hydric deficit influence on the parameters of photosynthesis
În ciuda progreselor mari făcute în înțelegerea efectelor deficitului hidric asupra
fotosintezei, nu există încă un concept unitar al evenimentelor care reduc efic iența fotosintezei
(Flexas et al. 2002, a).
Tendința actuală a cercetărilor se îndreaptă spre studierea răspunsurile fotosintetice la
stresul hidric. Răspunsurile fotosintetice ale plantelor sunt esențiale pentru otimizarea programe
de irigare, precum și p entru îmbunătățirea acurateții predicțiilor productivității ecosistemelor în
funcție de datele climatice ( Ghanem et al. 2008).
Răspunsul complex al plantelor la deficitul hidric, la fel ca și la alți factori de stres
abiotic, implică mai multe mecanisme bi ochimice și moleculare. Secvențial, ele sunt reprezentate
prin: senzor i de semnal, percepția și transducție de către senzorii osmo ca AtHK1, kinaze și
fosfolipaze la fel ca alți mesageri secundari; control de transcripție cu factori de transcripție, cum
ar fi DREB (factori de transcripție deshidratare -receptiv), iar activarea mecanismelor de stres
sensibile, cum ar fi detoxifiere de reactivi organici (ROS -Reactive Oxidative Stress ) de enzime,
ca și superoxidismutaza (SOD) și catal ază (CAT); protecția osmoti că prin soluții compatibile și
activitatea antioxidantă a radical ilor liberi, cum ar fi glutamina și prolina, apă și homeostaziei
ionilor prin acvaporine și a transportatorilor de ioni.
În multe zone ale planetei, lipsa de apă este o constantă limitativă i mportantă în
productivitatea plantelor. Plantele reacționează la deficitul de apă, prin închiderea stomatelor,
pentru a evita în continuare pierderea apei prin transpirație. Ca o consecință, difuzia de CO 2 în
frunză este limitată ( Cuartero et al. 1998).
Închiderea stomatelor frunzei este una dintre cele mai cunoscute și studiate răspunsuri la
secetă prin protejarea plantelor de pierderea excesivă de apă, ceea ce ar putea conduce, altfel, la
deshidratarea c elulei, obturarea xilemului, și moarte. Mai mult dec ât atât, în fazele incipiente ale
secetei înainte de detecția schimbă rii potențialului de apă din frunze sau a conținutul ui de apă al
frunzei, stomatele sunt primele care răspund la aceasta. Închiderea stomatelor ca răspuns la
deficit hidric este în genera l considerată a fi principala cauza de scădere a fotosintezei, deoarece
închiderea stomatelor scade disponibilitatea de CO 2 în mezofil (Flexas et al. 2002, b ; Cuartero et
al. 1998; Cuartero et a l. 1999 ).
Prin urmare, adaptarea fotosintezei unei plante dep inde mai mult de disponibilitatea de
CO 2 în cloroplast (de exemplu, închiderea stomatelor și rezistența mezofilului), decât de
potențialul de apă din frunze sau conținut ul de apă din frunze ( He et al. 2009).

17 a). Efectele deficitului hidric asupra conductan ței stomatale
Conductanța stomatală (Gs) măsoară schimburile de vapori de apă și dioxid de carbon
între frunze și atmosferă. Ca atare, conductanța stomatală ( Gs) răspunde la variația deficitului
presiunii de vapori (VPD), concentrația de CO 2 atmosferic (C A), temperatura frunzei (T f), și
nivelul de lumină (Q) și aceasta este necesară atunci când se dorește estimarea fluxurilor
hidrologice cât și a productivității ecosistemului (Lawlor et al. 2003).
Cond uctanța stomatelor reprezintă viteza de difuziune a CO 2 prin stomate. Conductanța
stomatală nu este, de obicei, influențată de temperatură ridicată. Temperaturile ridicate nu sunt
cauza reducerii concentrației interc elulare exceptând cazul în care sunt asociate cu un deficit al
vaporilor de presiune (VPD) sau un deficit hidric (Lawlor et al.1995) .
Un deficit al vaporilor de presiune (VPD) mare ar putea determina o scădere a
temperaturii frunzelor la umiditate scăzută a aerului, provocând închiderea stomatelor și prin
urmare , poate limita aprovizionarea plante i cu CO 2, cu limitarea fotosintezei (Mohammad et
al.1998).
Breto și colaboratorii susțin faptul că , scăderea conductanței stom atale nu este de dorit
deoarece afectează productivitatea agricolă. Ca o consecință a închiderii stomatelor, difuzia de
CO 2 din atmosferă la locul de carboxilare este redusă, iar acest lucru este adese a considerat ca
principală cauză pentru scăderea fotosintezei în condiții de deficit hidric (Breto et al.1993).
Pirjo și colaboratorii (1999) au realizat un studiu cu privire la răspuns ul fotosintetic al
secetei asupra frunzelor de tomatelor, napi și rapiță. Rezultatele au arătat că, fotosint eza din
frunzele de tomate, sfeclă și rapiță a fost redusă semni ficativ prin deficit hidric.
Reglarea deficitului de apă, r educerea conductanței s tomatale prin irigare parțială a dus la
îmbunătățirea eficienței utilizării apei și o productivitate echivale ntă cu cea care s -ar obține în
condiții normale de umiditate la porumb și alte culturi agricole (Ekmekçi et al. 2005).
Mai recent, scăderea difuzie i interne de CO 2 din frunze (de exemplu, scăderea
conductanței mezofile, Gm) a fost identificată ca o al tă cauză potențială pentru reducerea
fotosintezei în condiții de deficit hidric (Flexas et al. 2002, a; Nayyar et al. 2006) și în condiții de
salinitate ridicată (Haupt –Herting et al.2000) .
Se consideră că limitarea stomatală reduce atât vitez a de asimilație netă (A) cât și
concentrația de CO 2 în spațiile intercelulare ale frunzei (Ci) și inhibă metabolismul. Srinivas și
Bhatt , în anul 2000 au studiat ef ectul stresului hidric asu pra conductanței stomatale, în timpul
fenofazei de pre -înflorir e la diferite soiuri de tomate (Srinivas et al.2000).
La plantele stresate, conductanța stomatelor a fost redusă la 2,04 cm s-1 în comparație cu
varianta control care a înregistrat o conductanță stomatală de 3,27 cm s-1 (Srinivas et al.1991).
Frunzele din partea suoerioară ale plantelor variantei control au înregistrat o conductanță

18 stomatală de 5,01 cm s-1 care s -a redus la 2,60 cm s-1, iar pe ntru frunzele din partea bazală a
plantelor variantei control conductanța stomatală a scăzut de la 2,63 la 1,49 cm s-1. În mod
similar, Pirjo și cola boratorii (1999) au observat că la aparatul foliar al frunzelor de tomate și
sfeclă conductanța stomatală a fost redusă semnificat iv din cauza secetei .
Conductanța stomatelor și concentrația intercelular ă de CO 2 au evoluat paralel în condiții
de secetă la tomate dar nu a apărut un declin rapid î n conductanța stomatelor 0.160 -0.15 H 2O
mol m-2 s-1, care duc la scăderea emisiilor de CO 2 intern 230 -112 ppm (Silk et al. 2000).
Janoudi și Widders , în anul 1993, au concluzionat că stresul hidric ap licat plantelor de
castravete a influențat semnifica tiv conductanța stomatală. Când plantele de castraveți cu fructe
au fost supuse secetei a exist at o reducere semnificativă în conductanța stomatelor (108 mol
H2O), în comparație cu plantele hidratate normal (233 mol H 2O m-2s-1). Plantele stresate au avut,
de asemenea, conductanța stomatelor inferioară (84 mol H 2O m-2s-1), în comparație cu plantele
irigate (188 mol H 2O m-2s-1) ( Janoudi et al. 1993b).
b) Efectele deficitului hidric asupra vitezei nete de asimilație
Viteza netă de asimilație a frunzelor poate fi măsurată în aer normal. Ea scade rapid
odată cu creșterea deficitului de apă (Cornic et a l. 1989).
Stomatele pot limita fotosintez a în condiții de deficit hidric. Viteza de asimilație a
frunzelor scade odată cu scăderea conținutului de apă relativ . Katerji și colaboratorii sugerează
că, deficitul hidric afectează mecanismele fotosintetice prin tr-un efect asupra volumului celular
(Katerji et al. 1998 ).
Pe de altă parte, alți autori susțin faptul că , degradările metabolice din cauza stresului
hidric induc o scădere a conținutului de apă din frunze , precum și o creștere a concentrației de
ioni, ca re limitează fotosinteza mai grav decât închiderea stomatelor (Mc Kay et al. 2003; Mc
Kay et al. 2001).
Cercetătorii cooedonați de Silk au precizat că , odată cu scăderea potențialului de apă din
frunzele plante lor de tomate, a scăzut și viteza de asimilaț ie (Silk et at. 2000).
A fost studiat și efectul pe care îl are deficitul de apă asupra vitezei de asimilație în ardei
(Capsicum annum ). Datele au arătat că viteza de asimila ție a scăzut odată cu intensitatea
deficit ului hidric și o reducere maximă a vit ezei de asimilație s -a observat atunci când deficitul
de apă a fost de 75% (1,91 μ mol m-2s-1) (Thakur et al. 2000).
Janoudi colab. (1993) au studiat efectul stresului hidric asupra vitezei de asimilație nete
la castravete și au concluz ionat că viteza net ă de asimilați e a crescut de la 3,5 la 11,7 μ mol m-2s-1
(350 ppm de CO 2) la 12 ore de la rehidratare . Creșterea concentrației de CO 2 ambiental de la 150
la 350 ppm cauzează o creștere semnificativă a vitezei nete de asimilație de la 1,5 μ mol m-2s-1 la
3,5 μmol m-2s-1 la plantele supuse secetei (Janoudi et al. 1993, a).

19 Când stomatele se închid, concentrația de CO 2 inițial din interiorul frunzei (Ci) scade
odată cu creșterea stresului și apoi crește când seceta devine mai severă. Dacă Ci este mare,
aceasta r eflectă inexactități în calculul Ci în condiții de secetă, de exemplu, închiderea eterogenă
a stomatelor și conductanța cuticulară, care au tendința d e a supraestima Ci (Flexas et al . 2002,
b).
În condiții de stres hidric, cerința d e lumină scade iar aceas ta poate satura aparatul
fotosintetic. Orice exces de lumină poate provoca daune severe aparatului de fotosinteză.
Ouyang în anul 2007 susțin e că, conținutul de ATP din cloroplastele frunzelor scade
progresiv odată cu creșterea deficitului hidric (Ouyang et al. 2007).
Atunci când sunt comparate efect ele deficitului hidric și cele ale excesului salin asupra
conductanței stomatal e, precum și asupra vitezei nete de asimilație, se observă că stomatele se
închid doar când se ajunge la o va loare critică a potenț ialului pentru apă, deci condu ctanța
stomatelor se stabilizează la un minim. Pe de altă parte viteza netă de asimilare este inhibată
odată cu reducerea în continuare a conținutului relativ al apei ( Parry et al.2002).
2.2.4.2. Efectele deficitului hidric și a conțin utului relativ de apă in frunze (RWC)
The effects of water shortage and leaves relative water content (RWC)
Srinivas și Bhatt (2000) a u observat o diferență semnificativă în conținutul relativ d e apă
între plantele netratate și plantele tratate cu clorură de mepiquat – 1,l-dimethylpiperi -dinium
chloride (125 ppm), în toate etapele de creștere ale acestora .
Conținutul relativ de apă determinat în variantele tratate cu clorură de mepiquat a scăzut
astfel: de la 86,4 până la 82,3; de la 88,1 până la 82,4 și de la 80,0 până la 77,0 % în următoarele
stadii ale dezvoltării : etapa vegetativ ă, etapa generativă (înflorire și fructificare) , respectiv după
trei săptămâni de la inducerea deficit ului hidric. În variantele de tomate netratate conținutul
relativ de apă a scăzut astfel: de la 85,8 până la 83,6; de la 88,6 până la 77,2 și respectiv de la
82,5 până la 7 1,0%, în diferite le stadii de dezvoltare vegetativă și generativă .
Halil și colab oratorii (2001) a u efectuat un experiment pentru a studia influența
deficitul ui de apă la vinete. În cazul probelor evaluate , a fost observată o scădere semnificativă a
conținutului relativ de apă între 84% și 60% comparativ cu probele martor, în funcție de regimu l
de irigare cu apă a plantelor .
2.2.4.3. Efectele deficitului hidric asupra parametrilor morfologici ai plantelor de tomate
The effects of water shortage on morphological parameters of tomato plants
Rana și Kalloo (1989) a u studiat caracteristicile morfologice asociate cu adaptare a la
condiții de deficit hidric a tomate lor și au constatat că genotipul rezistent de L.pimpinellifolium a
înregistrat cea mai mare talie a plantelor de 140 cm. În cazul unui genotip sensibil, KS -54 s-a
înregistrat o talie a plantelor de numai 49,60 cm.

20 Rad și Sree Vijay (1991) au studiat efectul deficitu lui de umiditate asupra producției pe
soiuri, în diferite stadii morfologice de dezvoltare a tomatelor . Cercetătorii au concluzionat că ,
genotipuri diferite au răspuns variat în funcție de talia plantelor , talia fiind în corelație directă cu
productivitate a plantelor .
În studiul efectuat de către Milton (1992), s -au prezentat rezultate ale creșterii plantelor
de tomate care au fost udate de două ori pe săptămână comparativ cu plante de tomate care au
fost udate zilnic. În acest caz nu a existat o re ducere s emnificativă a taliei plantelor , cele udate de
două ori pe săptămână au avut o înălțime maximă de creștere de 118,90 cm față de plantele udate
zilnic care au înregistrat înălțimi de creștere de 138,50 cm.
Dacă la cultivarea unor plante , se înregistrează un stres de umiditate , acesta are efect în
toate etapele de dezvoltare și anume: în stadiu vegetativ , dar și în stadiul de înflorire și
fructificare când influența poate de fi până la 50 %, când s-a înregistrat o reducere semnificativ ă
a înălțim ii plantelor . Deficitul de umiditate indus în etapa de creștere vegetativă , a dus la o
reducere a taliei plantelor la 68,56 cm, comparativ cu plantele de control , care au înregistrat o
talie de 86,08 cm.
Thakur și colab . (2000) au studiat efectul deficit ului hidric la culturi de ardei iu ți.
Rezultatele experimentelor efectuate au condus la următoarele concluzii: când deficit ul de apă nu
a depășit 75%, nu s-a manifestat reducerea taliei plantelor evaluate , dar reducerea maximă s-a
observat când deficitul de apă a depășit 75 % , iar înălțimea d e creștere a plantelor a fost cu 6,0
cm mai mică comparativ cu varianta control la care s -a înregistrat o talie de creștere de 9,1 cm.
Yadav și colab oratorii (2003) au studiat efectul condițiilor de irigare asupra creșterii și
producț iei la cartof (cv. Kufri Sutlej ). Datele au arătat o diferență semnificativă în înălțime a
plantelor din cauza nivelului de irigare . O reducere semnificativă a înălțimii plantelor ce a fost
observată la genotipul CPE de 100 mm în doi ani consecutivi în car e s-a realizat studiul .
Upreti (2000) a studiat răspunsul diferitelor soiuri de mazăre la stresul hidric .
Răspunsurile date de diferitele soiuri de mazăre supuse stresului hidric au variat în limite foarte
largi. Nu s-a înregistrat o reducere semnificativă a înălțim ii plantelor pentru toate soiurile
analizate, iar efectul deficitului de umiditate a fost mai pronunțat la plantele la care a fost indus
stadiul vegetativ comparativ cu cele la care a fost indus în faza de înflorire.
Kushwaha și colab oratorii (2003) a u studiat toleranța la secetă a diferite lor genotipuri de
năut. Ei au determinat reduceri în talia plantelor în cazul tuturor genotipurilor evaluate.
Reducerea cea mai mare a fost observată în cazul genotipurilor BG-362 și ICC -4958 , când
plantele au înregistrat înălțimi de creștere cu 17 -18 cm mai mici .
2.2.4.4. Caracteristicile efectului de stres hidric asupra producției și randamentului
Characteristics of water stress effect on production and grows yield

21 Rana și Kalloo (1989) a u determinat randamentul plante lor de tomate (productivitatea
acestora) asociat cu adaptare a în condiții de deficit hidric. Diferențe semnificative au fost
observate în cazul genotipurilor de tomate tolerante la deficit de apă, când numărul m axim de
fructe pe plantă (162) a fost înregis trat în cazul unor cultivaruri din specia L. Pimpinellifolium ,
compara tiv cu un cultivar mai puțin tolerant (Sel-2), când numărul maxim de fructe pe plantă a
fost de 10.
În anul 1992, Duraiswamy și colaboratorii au efectuat un experiment prin care au urmăr it
productivitatea plantelor (numărul de fructe/ plantă ) în funcție de modul în care au fost udate
acestea . Un număr semnificativ mai mare de fructe de tomate au fost produse (33), de genotipul
80 DAT, care a fost udat la rădăcina plantei și apa de irigare a pătrun s 5 cm în adâncime (raport
de irigare IW/CPE=1) , în comparație cu alte moduri în care au fost irigate plantele și anume prin
aspersiune cu o adâncime de pătrundere a apei de irigare de 1,25 cm (raport de irigare
IW/CPE= 0,25), când numărul de fructe de tomate a fost de 8 , pentru genotipul 65 DAT
(Duraiswamy et at. 1992) .
Subramanian și colab . (1998) au efectuat un experiment asemănător cu cel de mai sus, pe
cultură de ardei iute, în care valoarea raportului de irigare IW/CPE este de 0,9; 0,75 ; 0,6 și 0,45.
Un număr semnificativ mai mare de fructe au fost culese de pe plantele care au fost udate în
regim de ir igare care a avut valoarea rapo rtului IW/CPE de 0,9 . În celelalte variante analiz ate
numărul de fructe recoltate a fost mai mic .
Rana și Kalloo (1 989) a u studia t produc tivitatea plantelor de tomate în condiții de deficit
hidric. Dintre cultivarurile tolerante , genotipul Sel -28 a avut o productivitate mult mai mare pe
plantă (658 g/plantă) , în timp ce, genotipul KS -35 sensibil la secetă, a dat o prod uctivitate mult
mai mică pe plantă (210 g/plantă).
Srinivas Rao și Bhatt (2000) au studiat efectul deficitului hidric în diferite stadii de
creștere a plantelor de tomate. Rezultatele au arătat că apariția deficitul ui hidric în etapa de
creștere la fructel e de tomate a redus în mod semnificativ producția la hectar (14,6 t -ha),
comparativ cu stresul de apă în etapele vegetative și de înflorire când producția la hectar a fost
mai mare (16,6 și respectiv 16,5 t -ha).
Gupta (1989) a studiat mărimea fructelor de tomate în funcție de conținutul de umiditate
din sol. Fructele au avut d imensiun i semnificativ mai mar i și implicit greutate mai mare (54,9 g),
pentru plantele care au fost irigate , iar conținu tul de apă din sol a fost de 80%, în comparație cu
alte regimu ri de irigare, când greutatea fructelor a fost de 50,9 g , fiind înregistrată când
conținu tul de apă din sol a fost de 40 %.
Aceeași echipă de cercetători au efectuat experimente și pe vinete , iar rezultatele
înregistrate au urmat același trend ca și în ca zul experimentelor efectuate pe tomate. Astfel , în

22 cazul vinete lor au fost obținute fructe cu o dimensiune și greutate mai mare (21,83 g), pentru
plantele care au fost irigate, iar conținu tul de apă din sol a fost de 80%, în comparație cu alte
regimuri de irigare, când greutatea fructelor a fost de 19,87 g, fiind înregistrată când conținu tul
de apă din sol a fost de 20% (Gupta și Rao, 1987).
Manjunatha și colab oratorii (2004) au studia t efectul pe care îl produce aplicarea unor
programe de irigare asupra greutății fructelor de vinete . Cercetătorii au observat că nu a existat o
reducere seminificativă a greutății fructelor în cazul unei evapotranspirație de 1,0 când greutatea
fructelor a fost de 30,1 g , în comparație cu alte programe de irigare aplicate, câ nd greutatea
fructe lor a fost de 33,3 g în cazul unei evapotranspirație de 1,2 .
În mod similar, S ubramanian și colab oratorii (1993) au determinat experimental o
greutate a fructelor mai mare (36,0 g) pentru un raport de irigare IW/CPE de 1,0 și o greutat e a
fructelor mai mică (16,7 g), înregistrată pentru un raport de irigare IW/CPE de 0,4.
Meenakumari (2004) a studiat param etrii fiziologici la toleranța la secet ă a porumb ului.
Rezultatele obținute au fost foarte variate în funcție de genotipul luat pen tru evaluare . În condiții
de stres hidric , toate genotipurile au înregistrat o reducere a productivității plantelor . În cazul
unor genotipuri mai sensibile productivitatea plantelor a scăzut și cu 80%, în timp ce în cazul
genotipurilor relativ tolerante sc ăderea productivității plantelor a fost de până la 50%.
Babu și echipa coordonată de el (1982) au studiat conținutul de prolină, ca un indice de
rezistență la secetă a plantelor de tomate. Când conținutul de prolină crește, planta declanșează
un "mecanism de apărare" împotriva ofilirii. Genotipurile LE 573 și 763 LE se dovedesc a fi
rezistente la secetă, deoarece sintetizează o cantitate mare de prolină în condițiile de deficit
hidric.

CAPITOLUL 3.

23 ACTUALITĂȚI ȘI PERSPECTIVE ALE CERCETĂRILOR
PRIVIND INFLUENȚA STRESULUI SALIN ASUPRA PLANTELOR DE
TOMATE
NEWS AND P ERSPECTIVES ABOUT THE RESEARCH ON THE
INFLUENCE OF STRESS SALIN ON TOMATO PLANTS

3.1. Cercetări privind infl uența salinității asupra productivității tomatelor
Research on the influenc e of salinity on the productivity of tomatoes
Cultura de tomate este o cultură horticolă cheie la nivel mondial. Consumul total de
tomate la nivel mondial a fost de aproximativ 100 de milioane de tone care au fost produse pe
3,7 milioane de hectare pe an, a doua cea mai importantă cultură de legume de lângă cartofi .
Acestea sunt plante sensibile la disponibilitatea apei din sol . Raffo și colaboratorii au raportat că
există o variație importantă a nivelului de toleranță la stresul salin în funcție de genotip (Raffo et
al. 2002).
Majoritatea plantelor de cultură, inclusiv tomatele Lycopersicon esculentum Mill ., sunt
sensibile la salinitate în întreaga ontogenie a plantei (Foolad et al. 2004; Ciobanu et al. 2009).
Șumălan (2004) a arătat că există cultivaruri d e tomate prezintă cu o bună toleranță la salinitate ,
în special în cazul unor populații locale crescute în areale saline .
Salinitatea este unul dintre cei mai severi factori de stres, care influențează
disponiblitatea apei și a substanțelor nutritive din sol.(Yan et al. 2013 ).
Salinitatea determină scăderea randamentului economic ca urmare a impactului , la
diferite niveluri ale dezvoltării , începând cu germinarea semințelor și terminând cu reproducerea .
(Plaut et al. 2013).
Salinitatea a fectează cultura at ât în fenofaza vegetativ ă cât și în stadiul de reproducere și,
prin urmare, determină reducerea intensității creșterii și afecteză dezvoltarea plante lor în cazul
unui potențial hidric redus la nivelul sistemului radicular (efect osmotic), concentrații pre a mari
de ioni interni (exces de ion i / toxicitate) și dezechilibre nutrițional e (Rapacz et al. 2007).
Pentru producția de tomate în condiții saline , toleranță la salinitate în stadiu vegetativ este
mult mai importantă decât toleranța la salinitate în timp ul germinării semințelor , deoarece cele
mai multe culturi de tomate sunt mai degrabă obținute din răsaduri , decât prin însămânțare
directă .
În urma studiilor efectuate de către Munns și colaboratorii privind influența salinității
asupra plantelor, ei au a juns la concluzia că există doar câte va cazuri în care s -au obținut soiuri
tolerante la sare (Munns et al. 2003).

24 Reacția unei plante în cond iții de stres salin este determinată de numeroasele
caracteristici fiziologice și agronomice, care pot fi controlat e prin acțiunile mai multor gene ale
căror expresii sunt influențate de diverși factori de mediu (Munns 2005).
Există două tipuri de mecanisme care sunt activate în momentul supunerii la stres salin:
primul controlează accesul NaCl în plante (excluderea să rii sau răspunsul glicofitic; al doilea
controlează concentrația de sare din citoplasm ă prin compartimentare și izolare (izolarea
vacuolară a sării sau răspuns halofitic) ( Kaiser 1987 ).
Mai multe studii din literatura de specialitate se referă la efectele salinității asupra
tomatelor cultivarte . În urma acestor studii se pare că toleranța de salinitate a tomate lor variază
funcție de specie și genotip (Tester et al. 2003; Maggio et al. 2004) . În plus, toleranța la
salinitate este un fenomen de dezvoltare re glementat în etape specifice, toleranța la o etapă de
dezvoltare a plantelor nu este adesea corelată cu toleranța la mai multe etape (Munns et al.
2008).
Ciclul de viață al plantelor de tomate poate fi împărțit în stadiu incipient ( germinare ),
stadiul vege tativ (cresșterea organelor vegetative) și stadiul de reproducere (înflorire, fructifcare,
coacere) . Nivelul de toleranță la sare , crește în general odată cu vârsta pl antelor astfel că sunt
mai tolerante la înflorire și fructificare, comparativ cu stadiul vegetativ sau stadiul de germinare
a semințelor (Mohammad et al. 1998).
În cazul soluri lor saline concentra ția de săruri poate varia în limite destul de largi, de la
slab salinizat la moderat sau salinitate crescută. Un cultivar de succes pentru producția în condiții
saline este unul care poate tolera o gamă largă de stres salin și care de asemenea, asigură
producții bune în absența stresului (Santa -Cruz et al. 2002).
Prin urmare , este important să se examineze răspunsurile plantelor la diferite niveluri de
stres salin care determină o relație între toleranțele de salinitate la diferite niveluri de stres .
Selecțiile ar putea fi mai eficiente sau utile la anumite niveluri de stres . Mai multe studii
au examinat astfel de relații în timpul germinării semințe lor în tomate . De exemplu , evaluarea a
56 de genotipuri de tomate la diferite niveluri de salinitate 75 mM ( scăzută ), 150 mM
(intermediar ă) și 200 mM NaCl (ridicată) , a indicat faptul că, germinarea are loc rapid la o
concentrație redusă de sare și mai len t la concentrații de sare moderate și ridicate (Mahajan et al.
2005).
Unii autori descriu faptul că plantele de tomate irigate cu o soluție salină consumă mai
puțină apă decât atunci când se utilizează apa normală (Romero -Aranda et al. 2000) , dar este
necesar să se cuantifice reducerea nivelului de absorbție a apei în raport cu salinitate a și de a fi
investiga te posibilele diferențe în absorbția apei dintre soiuri , ca parte a abordării integrate a
utilizării apei saline de irigare (Ragab 2002).

25 La concentr ații scăzute de sare tomatele se limitează în principal la dezechilibre
nutriționale deoarece nutrienții devin factorul limitativ în astfel de condiții .
Etapele ontogenice specifice ar trebui să fie evaluate separat pentru evaluarea toleranței și
identific area, caracterizarea și utilizarea de componente genetice utile .
La tomate, resursele genetice pentru toleranță la sare au fost identificate, în mare măsură
la speciile sălbatice înrudite și s -au făcut eforturi considerabile p entru a caracteriza control ul
genetic de toleranță în diferite le stadii de dezvoltare ( Katerji et al. 1998).
Deși există variații limitative de toleranță la sare în cadrul speciilor cultivate , există mai
multe specii sălbatice din Lycopersicon care reprezintă o sursă potențială de gene utile pentru
creșterea toleranței la sare . Încercările de a identifica resurse le genetice pentru toleranță l a exces
salin la tomate, s-au manifestat cu precădere prin încercări de introgresi e de gene de la
L.pimpinellifolium Mill (Peralta et al. 2002).
Genotipurile de tomate cele mai utilizate în comerț sunt moderat sensibile la salinitate în
toate stadiile de dezvoltare a plantelor , inclusiv germinarea semințelor , creșterii vegetative și
reproducere , și ca urmare , randamentul lor economic este redus în mod substanțial sub stres salin
(Campos et al.2006). Cultivarurile de tomate variază semnificativ în raspunsul lor la diferite
niveluri de salinitate . Creșterea concentrațiilor de NaCl în soluți a nutritivă afectează în mod
negativ tomatele precum și lăstarii, înălțimea plantelor , concentratia K +, și raportul de K + / Na +
(Al–Karaki et al. 2000).
Distribuția concetrației ionilor este un factor esențial al mecanismului de toleranță la sare
la tomate ; în condiții de salinitate crește concentrația de Na+ în rădăcini precum și în frunz e,
concentrațiile de Ca+2 și K+ din rădăcinile plantelor de tomate supuse stresului salin se schimbă
puțin, dar în frunze concentrația acestora se schimbă dramatic ( Flowers et al. 2000).
Tomatele sunt considerate de unii autori plante moderat sensibile la stres salin și au
pierderi de 50 % din randament în timpul salinității cu intensitate medie . Alți autorii au relatat că
tomatele au o toleranță moderată cu 50% din pierderi de randament la 7,5-8 dS m-1. Stresul salin
este recunosc ut ca fiind factorul care provoacă modificări într-o varietate de parametrii
morfologici: reduce aproape toți parametrii de creștere , inclusiv greutatea rădăcinii proaspete și
uscate , talia plantelor ,afectează aparatul foliar și randament ul de fructificar e, precum și
parametrii de calitate (Eraslan et al. 2008; Li 2009; Tantawy et al. 2009).
Unele atribute ale toleranței la salinitate sunt utilizate în mod obișnuit pentru
îmbunătățirea calității tomatelor ( Eraslan et al. 2008; Li 2009; Tantawy et al. 2009) .
Unii autori descriu că o concentrație mare de sare provoacă un dezechilibru ionic și un
șoc osmotic la plantele de tomate (Ciobanu et al.2009). Alți autori , de asemenea, descriu stresul

26 salin ca fiind unul care afectează creșterea plantelor prin modifica rea la nivel osmotic cât și ionic
(Castillo et al. 2007).
Concentrații mari de Na+ și Cl- în plantă provoacă o mare varietate de modificări
morfologice, fiziologice și biochimice care inhibă creșterea și reduc productivitatea (Maggio et
al. 2004, Munns et al. 2005) . Scăderi importante ale randamentului productiv sunt determinate de
condițiile de stres salin. Acestea se datorează atât stresului osmotic , determinat de concentrațiil e
mari de NaCl în mediul de creștere al rădăcinii , cât și efectului toxic specific, dator at
acumulărilor de ioni de Na+ și Cl- în celule . (Maggio et al. 2004; Munns et al. 2005) .
Acumularea de ioni de Na+ în plantele de tomate determină senescența rapidă a frunzelor,
deoarece concentrații ridicate sunt toxice. Senescența frunzelor conduce la o limitare a
productivității tomatelor în condiții saline (Bolarin et al.1991).
În plantele afectate de concentrații ridicate de NaCl, se produce inhibarea transpirației
datorită perturbării echilibrul osmotic ("secetă fiziologică ") și reducerea absorbției de apă a
plantelor (Munns et al. 2008).
Ca și cele mai multe mesofite în condiții saline, în momentul în care cantitatea de Na+ și
Cl- crește, cea de Ca2+ și K+ se reduce . (Magio et al. 2007; Li 2009; Turhan et al. 2009).
Unii autori menționeaz ă că odată cu creșterea concentrației de săruri , s-au mărit și
concentrațiile de acid abscisic (ABA ) și vitamina C (ACC) din rădăcini și seva brută precum și
în frunze; conținutul de Zeatina (Z), Zeatin – ribozidă (ZR) în frunze, iar conținutul total de
citochinină a scăzut progresiv. Zeatina, zeatin – riboza, cantitatea totală de vitamina C și raportul
lor (Z/ZR/ ACC) au putut fi corelate cu inițierea și creșterea concentrației de săruri, fapt ce a
accelerat senescența frunzelor (Albacete et al. 2008).
Se știe că speciile neameliorate din genul Lycopesicon reprezintă o potențială sursă de
gene utile pentru a realiza noi combinații genetice (Yu S. et al. 2012). Pentru a face față stresului
salin, tomatele acumulează antioxidanți, cum ar fi tocoferoli și pro lina care sunt cunoscuți ca
fiind asociați cu stresul oxidativ sau stresul osmotic (Almeida et al. 2014; Chinsamy et al. 2013).
În ciuda acestor metaboliți non -volatili, se cunoaște totuși o gamă largă de compuși volatili care
sunt emiși de plante în condi ții diferite de stres, cum ar fi seceta (Copolovici et al. 2014),
inundațiile (Copolovici et al. 2010), frigul sau căldura (Copolovici et al. 2012), și ozonul
(Beauchamp et al. 2005). A fost demonstrat că acești compuși organici volatili ar fi implicați în
răspunsul dat de plante la diferiți factori de stres abiotic dar și la stresul produs asupra plantelor
de insecte (Arimura et al. 2000). Până acum, s -a demonstrat că influența salinității solului asupra
plantelor de tomate, afectează nu numai calitatea fr uctelor (Huang et al. 2016; Martinez et al.
2012), dar și proprietăți fiziologice (ca respirația, viteza de asimilație sau conductanța stomatală)
(Rivero et al. 2014).

27 În ceea ce privește determinarea a compușilor organici volatili, sunt foarte puține stud ii
care au publicat date despre emisiile care apar la tomate atunci când acestea sunt supuse unor
factori de stres. Astfel de studii s -au efectuat asupra unor plante de tomate la care stresul s -a
indus prin inocularea ciupercii Botrytis cinerea pe frunze (Jansen et al. 2009), sau alte
experimente în care inducerea stresului s -a făcut prin frig și căldură (Copolovici et al. 2012), de
asemenea au fost efectuate cercetări la plante le de bumbac la care stresul s -a indus prin
depunerea de larve de Spodoptera lit toralis pe frunze (Maes et al. 2003).
3.2. Strategii de creștere a productivității în condiții de stres salin
Strategies to increase productivity under saline stress
Cele mai multe cultivaruri de tomate disponibile comercial sunt tolerante la stresul sal in
moderat în toate etapele de creștere, inclusiv la germinarea semințelor și in etapele creșterii
vegetative și reproductive. Cu toate acestea, producția de tomate este afectată, atât la salinitate
medie cât mai ales în condiții de salinitate ridicată (Pa rra et al. 2007).
Strategii le pentru a spori toleranța la sare la specia Lycopersicon includ, printre altele,
aplicarea de îngrășăminte anorganice, reg latori de creștere și alți compuși biochimici specifici .
Satti și colaboratorii menționează că aceste măs uri au dat rezultate încurajatoare în ceea ce
privește îmbunătățirea toleranței la salinitate. Adăugarea suplimentară K+ și Ca2+ în me diul de
creștere al rădăcinii a avut și un efect de ameliorare în creșterea și dezvoltarea plantelor de
tomate în condiții de stres salin (Satti et al. 1995).
Aplicarea exogenă a acidului salicilic a cauzat acumulări considerabile de glucoză,
fructoză, prolină în plantele de tomate supuse stresului salin. Pot fi considerate strategii eficiente
pentru a crește toleranța la sa linitate , tratamentul cu acid salicilic înainte de secetă sau de stres
osmotic ale răsadurilor de roșii sau tratamentul semințelo r de tomate înaintea germinării . O altă
strategie care a condus la rezultate satisfăcătoare a fost aplicarea unei perioade de s ecetă la
plantele de tomate care erau în etapa vegetativă incipientă (cinc i frunze), fapt ce a determinat
creștere a semnificativă a biomasei uscate , în timp ce producția de fructe a crescut cu până la de
40%, comparativ cu plantele netratate (Shahba et al. 2010).
Tantawy precizează că aplicarea exogenă de aminoacizi și regulatori de creștere pe bază
de tidiazuron, acid salicilic a fi foarte eficientă în stimularea creșterii și dezvoltării fiziologice în
tomate în condiții saline. Înălțimea plantelor, supra fața foliară, conținutul de clorofilă,
concentrațiile K și greutatea proaspătă au fost mărite prin aplicarea de aminoacizi sau tidiazuron,
iar efectul lor pozitiv asupra acestor parametrii a fost proporțională cu concentrația dintre
aminoacid sau tidiazuro n (Tantawy et al. 2009).
3.3. Tomatele transgenice și toleranța acestora la stresul salin
Transgenic tomatoes and their tolerance to salt stress

28 Două abordări majore au fost propuse pentru minimizarea efectelor dezastruoase ale
salinității solurilor în agr icultură. Prima abordare presupune implementarea unor scheme de
drenaj și irigare cu apă de bună calitate. Deși această metodă a avut uneori succes , ea prezintă
dezavantajul costurilor ridicate și oferă soluție doar pentru moment. A doua abordare care poat e
fi implementată î mpreună cu prima este utilizare în cultură a unor genotipuri cu toleranță ridicată
la stres salin (Epstein et al. 1981).
Solanum lycopersicum L . sunt specii cu o gamă largă de variabilitate genetică . În prezent
se încearcă obținerea unor specii tolerante la salinitate pentru maximizarea product ivității
agricole. Astăzi sunt recunoscute 13 specii de tomate ce fac parte din genul Solanum secția
lycopersicum, m ulte dintre acestea fiind sălbatice. Unele dintre ele dețin genele pentru tolera nță
la salinitate , de aceea se încearcă crearea unor hibrizi toleranți (Ghanem et al. 2008).
Deși o mare parte din progrese au fost înregistrate prin transformări genetice la tomate , în
crearea de tomate transgenice toleran te la sarlinitate , succesul a fos t limitat (Foolad 2007).
Astfel , pentru a crea cultivaruri de tomate cu toleranță îmbunătățită la salinitate în timpul
germinării semințelor , este suficient să se efectueze selecții și reproducere la un singur nivel de
stres salin . Cu toate acestea , deoare ce procentul de germinare al semințelor de tomate la un nivel
moderat de stres salin prezintă corelații ridicate pentru a îmbunătăți toleranța la salinitate ar
trebui să se facă selecții la un nivel de stres intermediar (Orsini et al. 2010).
Un exemplu este crearea plantelor de tomate care dețin AtNHX1 , o genă care controlează
transportul antiport la nivelul proteinelor vacuolare a ionilor Na+/H+ introdus de la Arabidopsis
thaliana (Zhang, et al. 2001; Apse et al. 2002; Yamaguchi 2005). A fost demonstrat că , prezența
acestei gene îmbunătățește toleranța la sare la Arabidopsis .
Supraproducția vacuolară de Na+/H+ al proteinelor antiport a crescut capacitatea plantelor
transgenice de acumulare de Na+ în vacuolele lor și, astfel, se reduc efectele toxice în citosol.
Aceasta a fost prima transformare a unei singure gene , cu un rezultat pozitiv în obținerea
de plante de tomate tolerante la salinitate . Într-un alt studiu , plantele de tomate transgenice care
exprimă gena antisens prosistemin s -au comportat mai bine în condiții saline decât alte tipuri de
tomate (Fritig et at. 2012 ).
Plantele transgenice Prosistemin au menținut conductanța stomatelor ridicată în condiții
saline în timp ce conținutul de acid abscisic din frunze și prolina din frunze a scăzut , indicând că
aceste plante transgenice au prezentat o toleranță mai bună la acest tip de stres (Campos 2006).
Biomasa plantelor transgenice a fost de asemenea mai mare . Mai mult decât atât , un
profil comparativ al expresiei genice a arătat că închiderea parțială a stomatelor nu este mediată
de acidul abcisic sau componente ale semnalului ABA pe cale de transducție (Fernandez -Garcia
2004).

29 Tomatele transgenice care exprimă în exces gena AtNHX1 au fost capabile să
supraviețuiască chiar și la 200 mM NaCl într-o seră, î n condiții hidroponice în timp ce plantele
martor netransformate nu au putut să supraviețuiască în condiții saline . Plantele transgenice
acumulate au o concentrație ridicată de Na și Cl în frunzele lor ( Zhang 2001).
Procesul de fotosinteză la plantele de t omate s-a dovedit a fi afectat negativ de salinitate
în multe lucrări (Romero -Aranda et al. 2001 , Schwarz et al, 2002. ). S-a demonstrat că la plantele
de tomate, viteza de asimilare scade drastic , în cazul unui tratament cu 4,8-8,4 dSm-1 pentru
unele cultivaruri sau cu 8,4-14,3 dSm-1 în cele mai rezistente (Wu et al. 2008 ).
Parametrii de f otosinteză la plantele supuse stresul ui ambiental sunt perturbați, în
principal din cauza daunelor oxidative (Scandalios J. 1993, Miura et al. 2014).
La plantele de tomat e (Solanum lycopersicum L.), un tratament cu 150 g/l NaCl a
determiat o reducere în fluorescența clorofilei la jumătate (Giannakoula et al. 2013).

CAPITOLUL 4.

30 CERCETĂRI PRIVIND INFLUENTA STRESULUI SALIN ASUPRA
PARAMETRILOR FOTOSINTE TICI LA PLANTELE DE TOMATE
RESEARCH ES ON THE INFLUENCE OF SALIN STRESS ON
PHOTOSYNTHETIC PARAMETERS OF TOMATOES PLANTS

4.1. Cercetări privind utilizarea fluorescenței clorofiliene în studiul fotosintezei la plante
Research on the use of chlorophyll fluor escence in the study of photosynthesis in plants
Fluorescența este fenomenul prin care o anumită cantitate din energia luminoasă este
reținută și ulterior eliberată după timpul de expunere la lumină, chiar dacă se încetează
iluminarea probei (Taiz et al. 1996). În cadrul investigațiilor fotosintezei , fluorescența este
utilizată în diferite forme și are numeroase aplicații .
În opinia unor autori fluorescența clorofilei poate fi definită ca: mai multe molecule
absorb energia luminii pe care le emit după o diferență de timp (durata de viață) ca energie de
radiație . Molecule rămân la un nivel scăzut de energie sau în starea de singlet electronic (So) sau
cel mai scăzut nivel vibrațional la temperatura camerei (Noomnarm et al. 2009) .
Alți autori menționează mai e xplicit ceea ce poate fi considerată definiția fluorescenței
clorofilei: f iecare cuantă de lumină absorbită de o moleculă de clorofilă, conduce un electron din
starea de bază într-o stare de excitație . După starea de excitație din molecula de clorofilă a, un
procent mic (3-5% in vivo ) din energia de excitare este disipată ca fluorescență roșie . Indicatorul
funcției de fluorescență a clorofilei rezultă din faptul că emisia fluorescenței este complementară
cu căi alternative de excitație, care sunt în primul rând fotochimice și de disipare a căldurii . În
general , randamentul fluorescenței este mai mare atunci când fotochimia și disipare a căldurii
sunt mai mici . Prin urmare , schimbări în producția de fluorescență reflectă schimbările în
eficiența fotochimică și de disipare a căldurii (Chekalyuk et al.2008).
În esență, măsurarea fluorescenței clorofilei se reduce la faptul că spectrul de fluorescență
este diferit de cel al luminii absorbite, unde un vârf de emisie al fluorescenței are o lungime de
undă mai mare decât lumina absorbită caracteristică ( Clark et al.2000).
Fluorescenț a poate fi măsurată prin expunerea unei frunze la o lumină cu o lungime de
undă cunoscută și măsurarea cantității de lumină reemisă la lungimi de undă mai mari (Maxwell
et al. 2000) . Măsu rătorile de fluorescență sunt totuși măsurători relative , deoarece unele unde de
lumină se pierd inevitabil din sistem ( Codrea et al.2003).
Fluorescența poate furniza informații corecte , nedestructive cu privire la procesele
fotosintetice, capacitatea plantelor de a tolera factorii de stres din mediu și de a prezice care sunt
cei care deteriorează căile fotosintetice ( Maxwell et al. 2000) .

31 Analiza fluorescenței clorofilei este sensibilă, non -invazivă și relativ simplă. Fluorescența
clorofilei a este un ins trument extrem de versatil, nu numai pentru cercetători ce studiază
fotosinteza, dar, de asemenea, pentru cei care lucrează în domenii mai largi legate de biofizică,
biochimie și fiziologia plantelor verzi ( Dai et al. 2007).
Aparatul fotosintetic al plante lor conține în frunze pigmenții necesari capabili să absoarbă
lumina și să canalizeze energia moleculelor de pigmenți excitați într -o serie de reacții
fotochimice și enzimatice. Energia luminoasă este absorbită de clorofilă , carotenoide și alte
molecule de pigment prezente în moleculele de antene fotosintetice prezente în membranele
tilacoide de plante verzi.
Energia luminoasă este l egată de proteine și carotenoizi, (care sunt situați în complexele
de absorbție a luminii) apoi energia fotosintetică din cen trele de reacție migrează, ceea ce duce la
o excitație a electronilor și transferul la alte componente ale lanțului de transfer de electroni (Hall
et al. 1999).
La plantele superioare , două grupuri de fluorofori prelevează spectrele de emisie de
fluorescen ță. Primul grup de fluorofori ai fluorescenței în regiune spectrală verde -albastru, cu un
vârf maxim în jurul valorii de 440 – 450 nm și un umăr la 530 nm, atunci când s-a indus cu
lumina UV (Buschmann et al. 2000 , Mishra et al. 2008, Misra et al.2006).
Acest grup de fluorofori absoarbe majoritatea luminii UV în epiderma frunzelor, ele
protejând componentele celulare ale plantelor .
Terminologia utilizată pentru a descrie diferitele componente ale fluorescenței clorofilei
variabile a evoluat in timp ce înțe legerea fluorescenței clorofilei variabile a crescut.
Kautsky și colab . au fost primii care au observat schimbări în randamentul fluorescenței
clorofilei . Efectul Kautsky (cunoscut sub numele de fluorescenta tranzitorie , curba OJIP ,
inducție fluorescență sau degradare fluorescența ) este un fenomen care constă într-o variație
tipică de fluorescență produsă la plante care conțin clorofila atunci când sunt expuse la lumină
(Kautsky et al. 1960).
Kautsky și colab . au descoperit c ă, în momentul în care o plantă adaptată la întuneric se
expune la condiții normale de lumină crește randamentul fluorescenței clorofilei pe o perioadă de
o secundă . Această creștere a fluorescenței a fost explicată datorită unei reduceri fotochimice
(Maxwell et al. 2000) . În acest timp centrul de reacție se presupune a fi închis , și prin urmare o
creștere a absorbției luminii va conduce la o reducere a eficienței globale a fotosintezei, mai
multă energie luminoasă se pierde, iar fluorescența clorofilei este disipată sub formă de căldură
(Kramer et al. 2004).

32 Acest lucru duce la o creștere a fluorescenței clorofilei pentru aproximativ prima secundă
de iluminare, până când fluorescența scade din nou peste câteva minute (Ferguson et al.1991,
Burke et al. 1990) .
Acest fenomen este denumit "călirea fluorescenței " și poate fi explicat prin călire
fotochimică și călire non-fotochimică.
Atunci c ând celulele fotosintetice adaptate la întuneric sunt expuse la l umină continuă ,
fluorescența clorofilei prezintă modificări caracteristice în intensitat e care însoțește inducerea
activității fotosintetice (Moya et al. 2004).
Au fost făcute mai multe propuneri de a standardiza notația fluorescenței . Van Kooten et
al. (1990) și Maxwell et al. (2000), au încercat să reducă gradul de variație , dar unele varia ții
apar încă în publicații. (Baker et al. 2008, Oxborough et al. 2004).
Mai mult decât atât , în ultimii ani, notația utilizată în mod obligatoriu a devenit mai
complex în timp ce noi instrumente au permis cercetătorilor să aplice mai multe tehnici într-un
singur studiu ( Lawson et al.2002).
Unii autori menționează că randamentul cuantic al fluorescenței clorofilei din aparatul
fotosintetic poate fi 0,6-3%, în timp ce clorofila a într-un solvent organic prezintă un randament
ridicat de fluorescență care poat e fi de aproximativ 30% (Latimer et al. 1956 , Trissl et al. 1993).
Recent , fluorescența clorofilei este folosită ca unul dintre cei mai sensibili parametrii
pentru biosenzori folosind membrane tilacoide sau celule algale ca traductoare (Apostolova et
al.2011, Dobrikova et al. 2009, Giardi et al. 2005, Koblizek et al.1998, Misra et al. 2003 , 2006 ,
2011, Rashkov et al. 2011; Vladkova et al. 2009 , 2011) . Aceasta fluorescență a clorofilei poate fi
utilizată ca un dispozitiv sensibil pentru detectarea ionilor/se nsibililtatea la sare și alți factori de
stres de mediu (Misra et al. 2001 a , 2007 b).
In vivo , fluorescența clorofilei este afectată de mai multe fenomene care afectează
desfășurarea fotosintezei , fie dacă sunt permanente sau reversibile . Acest tip de fluorescență
poate fi măsurată prin echipamente moderne , cu tehnici neinvazive și non-distructive, și este, de
asemenea, ușor de utilizat în experimente de teren . Din cauza că orice fel de factor care afectează
fotosinteza poate fi studiat individual , aceste tehnici au fost folosite pentru a măsura stresul
aparatului fotosintetic indus de diferiți factori de stres (Demmig -Adams et al.1996).
Măsurătorile de fluorescență pe perioada diurna poate furniza informații cu privire la
călirea non-fotochimică, vitezele de transport de electroni , randament cuantic și gradul de foto-
inhibare ca urmare a stresului ambiental ( temperatură , lumină și alte solicitări de mediu)
(Maxwell et al. 2000) .

33 Scăderea lentă a intensității fluorescenței după prima secundă de iluminare este numită
călire non-fotochimică. Călirea non-fotochimică se datorează cel mai probabil unui mecanism de
protecție prin care planta evită efectul negativ al unui exces de lumină .
Călirea fotochimică este o creștere a ratei la care electronii sunt transport ati de la PSII,
datorită activării luminii induse de enzime fotochimice și deschiderea stomatelor (Maxwell et al.
2000) . Acest lucru duce la întârzierea încetinirii proceselor metabolice și la efecte asupra
fluidității membranelor celulare (Burke et al. 1990). Călirea non-fotochimică poate fi descrisă ca
o creștere a eficienței la care energia lumin ii este transferată la căldură (Maxwell et al. 2000) .
Mai multe procese provoacă călire non-fotochimic, de exemplu, fotoinhibiția .
Astfel prin măsurarea fluoresc enței clorofiliene au putut fi studiate răspunsurile plantelor
la diferiți factori de stres și fenomenele care se petrec în timpul acestora: poluarea mediului, de
stres de a pă, fotoinhibiția și de variație a temperaturilor (Evans et al. 2009). Cu ajutorul acestei
tehnici se pot detecta chiar părți ale mecanismelor de reacție la stres și în anumite cazuri pot fi
distinse diferențele genotipice ale aparatului fotosintetic. În ultimii ani, această tehnică a fost
aplicată într -o gamă foarte largă de domenii și a devenit o tehnică uzuală.
Tipurile de măsurătorile de fluorescență, care sunt folosite în mod convențional:
 Fluorescența la temperatura camerei
 Fluorescența la temperatură scăzută
Fluorescența la temperatura camerei. Într-o stare fiziologică a cloroplast elor active din plante
verzi , la temperatura camerei, emisia fluorescenței clorofiliene este un rezultat net de disipare a
căldurii , stimularea reducerii plastochinonelor la întuneric și creșterea fluxului de electroni la
lumină , de asemenea, crește scurge rea de electroni de tilacoide . În acest caz poate exista o
dezactivare de Rubisco (ribulozo 1,5 biphosphatecarboxylase -oxigenaza) și generarea de specii
reactive de oxigen , cum ar fi anionul superoxid (O2-) și H2O2 (Finazzi et al. 2006).
Fluorescența la te mper atură scă zută. Fluorescența la temperatur ă scăzută (cu azot lichid) se
utilizează pentru celule de alge și membrane tilacoidale ( Baker et al. 2004).
Unele aplicații practice ale determinării fluorescenței clorofilei sunt:
A) Studierea răspunsului plant elor la stres fizic – sunt studiate răspunsurile plantelor în condiții
obișnuite la schimbarea parametrilor fizici de mediu . Exemple le ar putea consta în efecte le
schimbării intensității luminoase, modificarea stării de hidratare a plantei sau modificări ale
temperaturii ( Kumke et al. 2009).
B) Studierea răspunsului plantelor la stres chimic – sunt studiate răspunsurile plantelor tratate cu
diverse produse chimice. Exemple de aceste tipuri de experimente sunt tratamentele și efectele
ierbicidelor, fitoregul atorilor exogenici, ale îngrășămintelor, CO 2, O 2, O 3, SO 2 sau a
concentrațiilor altor gaze (Morant -Manceau et al. 2004).

34 C) În agricultură pentru a evalua diferențele genotipice în ameliorarea plantelor, pentru a
determina factorii de stres care influențea ză creșterea și dezvoltarea culturilor.
D) Fluorescența clorofilei poate avea aplicații în biologie vegetală. Principala utilizare a
fluorescenței a fost estimarea unor studii privind interacțiunile de concentrare a clorofilei și
pigmenților proteinelor , stabilitatea membranelor tilacoide. Cu toate acestea , relația dintre
clorofila a și fluorescența in vivo variază în funcție de timp și spațiu (Moya et al. 2004).
4.2. Cerce tări privind determinările prin fluorescență
Research on fluorescence measurements
Burke (1990) a determinat temperatura optimă specifică speciei de grâu (Triticum
aestivum ), bumbac (Gossypium hirsutum ), tomate (Lycopersicon esculentum ), ardei gras
(Capsicum annuum cv. California Wonder ) și petunie (Petunia hybrida cv. Red Sail) pentru
revenirea p arametrului Fv în urma iluminării.
Peeler și Naylor (1988) au menționat că recuperarea fluorescenței variabile a fost
dependentă de temperatură. Burke (1990), a folosit această metodă pentru a determina optimul
termic la numeroase specii de plante . Principiul care stă la baza fluorescenței clorofilei este că,
energia luminii absorbită de molecule de clorofilă dintr -o frunză poate fi utilizat fie în
metabolismul fotochimic , disipată sub formă de căldură sau re-emisă ca fluorescența clorofilei
(Maxwel l et al. 2000) .
Fluorescența clorofilei simultană și măsurători de schimb de gaze pe aceeași zonă de
frunze pot fi utilizate pentru a evalua eficiența transportului de electroni (φPSII) comparativ cu
eficiența cuantică de fixare de carbon în reacțiile Calv in (φCO 2).
Tehnici de modulație a fluorescenței clorofilei au fost folosite împreună cu măsurătorile
de schimb CO 2 net și cu potențialul de apă al frunzelor pentru screening -ul rapid al genotipurilor
plantelor de orz (Hordeum vulgare L .) care posedă tolera nță la secetă (Nogués et al. 1994).
Răspunsurile plantelor de orz supuse stresului termic au fost studiate, cu ajutorul
curbelor de temperatură a fluorescenței clorofilei. Acestea s-au dovedit utile în detectarea
degradării termice a aparatului fotosinte tic la nivelul membranelor tilacoide (Naus et al. 1992 ,
Ilík et al. 2006 ).
Călirea fotochimică și măsurarea evolutiei oxigenului au fost utilizate pentru a evalua
toleranța la temperaturi scăzute și aclimatizarea plantelor de orz. (Herzog et al.1998) .
Măsu rători de călire fotochimică și non-fotochimică a fluorescenței clorofilei au fost
utilizate pentru a testa toleranță la stres hidric la diferite soiuri de porumb (Zea mays L.)
(Jovanovic et al. 1991 ).
Parametrii fluorescenței clorofilei au fost , de asemen ea, utili în a face o legătură între
caracteristicile fotosintetice cu trăsăturile morfologice la plantele de porumb . Variabila

35 fluorescenței clorofiliene a fost folosită ca o tehnică de selecție pentru toleranța la stres hidric la
soiuri de porumb într-un stadiu incipient de dezvoltare vegetativă (Saccardy et al. 1998 ,
Mohammad Sayed et al. 2002) .
Efecte induse de stres hidric au fost comparate la diferite soiuri de sorg bicolor (Sorghum
L.) cultivate în diferite părți ale lumii . Aceste investigații implic ă măsurători simultane de
asimilare a CO 2 și măsurători de fluorescență a clorofilei la frunze intacte . Valorile au fost
analizate în ceea ce privește transportul de electroni fotosintetic și compoziția proteinei
clorofiliene în cloroplastele izolate din frunze ( Masojidek et al. 1991).
Rezultatele au demonstrat că stresul hidric a scăzut atât asimilarea de CO 2 cât și viteza de
transport de electroni , și că aceste efecte s-au reflectat în cinetica de inducție a reducerii
fluorescenței clorofiliene, indicând valoarea de măsurători de fluorescență în evaluarea efectelor
induse de stres hidric a plantelor de sorg (Masojídek et al.1991 )
4.3. Cercetări privind determinare a parametrilor de fotosinteză prin schimb de gaze
Research on photosynthesis parameters determ ination by gas exchange
Termenul de fotosinteză descrie procesele metabolice prin care plantele sintetizează
compuși organici din materii prime anorganice în prezența luminii solare . Fotosinteza poate fi
privită ca un proces de conversie a energiei radiant e a soarelui în energie chimică a țesuturilor
vegetale .
Metoda măsurării fotosintezei prin schimb de gaze este în prezent tehnica cea mai
frecvent utilizată prin folosirea unui echipament comercial și parametrii experimentali , în scopul
de a măsura frunze individuale , plante întregi , coronamentul plantelor și chiar păduri (Roshchina
et al.1996).
Principalele avantaje ale măsurării prin schimb de gaze sunt :
– este un procedeu care furnizează informații în timp real ,
– este non-distructiv și direct .
Sistemele de schimb de gaze utilizează metoda incintei , unde frunza este închisă într-o
cameră transparentă . Viteza de asimilație a CO 2 este determinată prin măsurarea schimbării în
concentrația de CO 2 din aerul care este introdus în cameră ( Schreiber et al. 2004).
Măsurătorile de schimb de gaze tipice sunt utilizate pentru a cuantifica CO 2 și fluxuri de
apă pe o suprafață de frunză . Randamentul fluorescenței clorofilei poate fi interpretată
experimental pentru a furniza informații cu privire la modul în care este împărțită energia de
lumină absorbită între procesele fotochimice , (de exemplu, de electroni de transport ), și
(fotoprotectoare) non-fotochimic.
Cele mai multe dintre celulele vii trebuie să aibă cel puțin o parte din suprafața lor expuse
la aer. Grupurile de celule a parenchimului din frunze , tulpini , rădăcini oferă un sistem de

36 interconectare la spații de aer . Gazele difuzează prin aer de mai multe mii de ori mai rapid decât
prin apă . Oxigenul și dioxidul de carbon odată ajuns la rețeaua de spații de aer intercelulare
acestea difuzează rapid prin ele (Planchon et al. 1989).
Oxigenul și dioxidul de carbon trece, de asemenea, prin peretele celular și membrana
plasmatică a celulei de difuzie . Difuzia de dioxid de carbon poate fi ajutată de canale
aquaporinelor inserate în membrana plasmatică (Taiz et al. 1996).
Difuzarea fizică de CO 2 din spațiul aerian intercelular la poziția Rubisco la frunzele
plantelor tip C3. au fost mult timp suspectate de a fi o limitare a fotosintezei , dar a fost frecvent
ignorată din c auza lipsei unei metode practice pentru determinarea acesteia.
Concentrația de CO 2 din aerul ambiental este de numai 0,04% (400 ppm), iar la unele
sisteme de schimb de gaze, aceasta poate fi modificată pentru determinarea răspunsului
plantelor.
Pentru a pu tea să se facă măsurători corecte prin metoda schimbului de gaze este
important să se țină seama de o serie de factori fiziologici care influențează difuzia CO 2-ului în
frunze:
Părți generale ale unui sistem de schimb de gaze sunt:
 camera de măsură
 debitmetru
 mijloacele de generare și controlul fluxului de aer pe frunză

Fig. 1. Măsurarea schimbului de gaze la plantele de tomate -determinare practică
Measurement of gas exchange in determining the practical tomato plants

Părțile componente ale unui sistem portabil de schimb de gaze sunt prezentate în
figura 2.

37
Fig. 2. Părțile componente ale unui sistem portabil de schimb de gaze
Parts of a portable gas exchange system

Principalele componente ale unui sistem portabil de schimb de gaze sunt:
1. Unita te control 3100 – C
2. Cap standard de măsură 3010 -S
3. Sursă de lumină LED – uri 3040 -L
4. Transformator de current 3020 -N
5. Baterie Li -ion 3025 -A
6. Sursă de încărcare pentru baterii
7. Adaptor pentru suprafața frunzelor
8. Cuvete pentru plante Arabidopsis, conifer sau lic heni/mușchi .

Se cunosc trei tipuri comune de sisteme de schimb de gaz portabile:
 sistem închis,
 sistem semi -închis
 sistem deschis
Unele sisteme pot fi utilizate ca un sistem deschis, semi -închis sau sistem închis prin
reconfigurarea circuitului de gaz . Într -un sistem închis, nu există nici un curent de aer la intrarea
sau ieșirea din camera de frunze. Într -un astfel de sistem, vitezele de schimb de gaze (fotosinteză
și transpirație) din frunze închise sunt calculate pe baza vitezei de schimbare a conce ntrației de
CO 2 și H 2O în timp. Un sistem închis nu poate produce o măsură a stării de echilibru, deoarece
concentrațiile de apă și de CO 2 se schimbă în mod continuu ( Schreiber 2004).
În sisteme închise semnalul de la celula de probă este comparat cu semna lul de referință
gaz zero pentru a oferi o măsurare absolută a concentrației de CO 2. O frunză este închisă într -o
cameră, sigilată pentru a evita schimbul de gaze cu atmosfera , iar viteza cu care se produc
schimbările de concentrație din camera de măsură a CO 2 și a H2O sunt monitorizate.

38 În plus controlul temperaturii într-un sistem închis este mai dificilă , deoarece căldura se
va acumula . Un sistem semi -închis este în esență un sistem închis cu injecție de CO 2 pentru a
compensa asimilarea de CO 2 prin fotos inteză a plantelor (Parry et al. 2007).
Sistemele deschise sunt configurate pentru a permite aerului dintr -o singură sursă să intre
atât în analiza cât și în linia de referință . Aerul este trecut continuu prin camera de măsură (la o
concentrație de CO 2 fixă). Măsurătorile de fotosinteză și transpirație se bazează pe diferențele de
CO 2 și H2O într-un curent de aer (celulă de referință) comparativ cu fluxul de aer care curge din
ea (celula eșantion ). Viteza de absorbție a CO 2 este folosită pentru a evalua fot osinteza,
asimilarea carbonului , în timp ce viteza de pierdere a apei este utilizată pentru a evalua viteza de
transpirație (raportate la suprafața foliară ).
Într-un sistem de schimb de gaze deschis , aerul din camera de frunze se înlocuiește
continuu și viteza de înlocuire este determinată de debitul de aer stabilit de utilizator . Într-un
astfel de sistem ca, viteza de asimilație (sau respirație) și transpirația sunt calculate pe baza
debitului de aer și diferențele dintre concentrațiile de intrare și de ieșire a aerului . Toate
sistemele de schimb de gaz deschis moderne au capacitatea de a controla emisiile de CO 2 și
umiditate în camera de frunze , dar nu toate sistemele pot regla temperatura și nivelul de
iluminare. Trebuie remarcat faptul că rezistența stratului limită în camerele de frunze , în general,
este mult mai mic decât valorile într-un mediu natural datorită efectului produs de ventilatorul de
mare viteză în camera de măsură ( Codrea et al. 2003).
Se efectuează practic două măsurători într-un sistem de schimb de gaz deschis : analiză
CO 2 și concentrația de CO 2 de referință .
Concentrația de CO 2 de referință este concentrația de CO 2 în aerul de intrare în camera de
măsură, în timp ce CO 2 analizat reprezintă concentrația CO 2 în aerul care iese din camera de
măsură . Aproape toate sistemele de schimb de gaze moderne controlează concentrațiile de CO 2
în camera de măsură prin îndepărtarea CO 2 din aerul de admisie și apoi adăugarea de CO 2 pur
dintr -un recipient sub presiune , la o viteză ajustată , determinată d e viteza de curgere a aerului și
concentrația de CO 2 țintă stabilit ă de utilizator . Concentrația de referință a CO 2 nu este acee ași la
care este expus foliajul (Vogelmann et al. 1996).
Analiza CO 2 poate fi controlată direct sau indirect. Controlul direct se realizează prin
stabilirea echipamentului pentru a controla concentrația de CO 2 de analiză la o valoare țintă .
Controlul direct se realizează printr -o analiză ri guroasă a CO 2 între măsurători , dar este o mare
consumatoare de timp , deoarece pentru fiecare măsurătoare echipamentul va trebui să ajusteze
viteza de adăugare a CO 2 continuu până când analiza atinge ținta. Această metodă are două
avantaje : 1) toate măsurătorile sunt luate în același CO 2 la suprafata frunzelor și 2), obiectivul de
CO 2 trebuie doar să fie stabilit o singură dată pentru toate măsurătorile.

39 În controlul indirect , echipamentul este setat pentru a controla cantitatea de CO 2 de
referință și analiza concentrației țintă de CO 2 care este aproximată prin creșterea sau scăderea
referinței de CO 2 pe baza citirii curente a analizei de CO 2. Trebuie remarcat faptul că amploarea
creșterii în analiză de CO 2 este în general mai mică decât creșterea de CO 2 de referință deoarece a
crescut viteza de asimilație prin creșterea disponibilității CO 2 care duce la o diferență mare între
cele două măsurători de CO 2 (Pshybytko et al. 2003).
Umiditatea influențează conductanța stomatală , transpirația și fotosinteza . Prin urmare ,
este important să se măsoare diferite probe la valori ale umidității similare . În sc opul de a avea
un control maxim în măsurarea schimbului de gaze , umiditatea poate fi măsurată cu ajutorul
presiunii vaporilor de apă ( parțială), deficitul presiunii de vapori (de exemplu, diferența dintre
presiunea reală a vaporilor și presiunea vaporilor de saturație ) și umiditate relativă (RH: raportul
dintre presiunea reală de vapori de apă și presiunea vaporilor de saturație , exprimată ca %)
(Suggett et al. 2003).
4.3.1. Principalii p arametrii determinați prin metoda schimbului de gaze
The main paramete rs determined by the gas exchange method
Deoarece concentrația atmosferică ambiantă CO 2 este de numai 0,04% (400 ppm), este
dificil de măsurat absorbția CO 2 fotosintetic și sunt necesari senzori sensibili. Viteza de
asimilație a CO 2 -ului este determinată prin măsurarea schimbării în concentrația de CO 2 din aer.
Schimbări în viteza netă de asimilare a CO 2 reflectă schimbări atât ale conductanței
stomatale și ale capacității mezofile în fotosinteză.
Combinarea schimbului de gaze cu fluorescența clorofilei furnizează un mijloc de
determinare a conductanței mezofile . Această metodă este descrisă și oferă perspective în
amploarea și baza acestei limitări ( Guilioni et al. 2008).
La rândul său , capacitatea mezofilă depinde, printre altele , de activitatea de ribulozo -1,5
difosfat -carboxilaza (RuP 2) și de capacitatea de transport de electroni, în cadrul fotosintezei,
pentru a regenera RuP 2 (Parry , 2007).
Parametrii de schimb d e gaze (de exemplu: transpirația și conductanța stomatală ) sunt de
obicei raportați la suprafața foliară ( aria frunzei ). Există trei măsur ători diferite legate de
suprafața fruzelor : suprafața totală, zona de hemi -suprafață (50% din suprafața totală) și zona
proiectată ( Ilik et al.2006) .
4.4. Cercetări privind a naliza gazelor în infraroșu
Rese arch on infrared gas analysis
Analiza gazelor în infraroșu (IRGA ) este singura metodă actuală de importanță pe scară
largă pentru măsurarea fotosintezei . Aceste sisteme portabile de măsurare oferă în timp real
informații asupra vitezei de asimilație a CO 2 (A), a transpirației (E), a conductanței stomatal e

40 (gs), și concentrația intercelulară a CO 2 (Ci) (Bernacchi et al. 2003) . În plus, modularea clorofilei
prin fluorimetrie , analiza diferențială a oxigenului și folosirea de analizoare de rezoluție ridicată
de gaze cu infraroșu au facilitat determinarea modificărilor de echilibru în fluxuri le de CO 2
(Bernacchi et al. 2003 , Maxwell et al. 2000 ).
Molecule le de gaze heteroatomice absorb radiații în infraroșu (IR) la anumite benzi de
frecvență specifice , fiecare gaz având un spectru de absorbție caracteristic . Analizoare le de gaze
în infraroșu ( IRGAs) măsoară reducerea transmiterii benzilor de frecvență IR cauzate de
prezența CO 2 între sursa de radiații și detector . Reducerea de transmisie este în funcție de
concen trația de CO 2.( Zhao et al. 2007).
Singurele molecule prezente în stare gazoasă în mod normal în aer, cu un spectru de
absorbție care se suprapune cu CO 2-ul sunt moleculele de apă. Deoarece vapori i de apă sunt de
obicei prezen ți în aer în concentrații mult mai mari decât CO 2, această interferență este
semnificativă , dar poate fi depășită prin simpla uscare în aer sau prin măsurarea concentrației de
vapori la o altă lungime de undă ( Li et al. 2006).
Dezavantaje ale sistemului închis de IRGA
Măsurătorile de fotosinteză trebuie să se facă în câteva secunde după închiderea camerei
de măsură (frunza este sigilată în cameră, iar concentrația de CO 2 scade continuu și crește
presiunea vaporilor de apă ).
Prin evoluția tehnologiei și a sistemelor de măsurare a fotosi ntezei, acum se pot obține
rapid curbe cu absorbție ( A) de CO 2 a frunzelor și concentrația intercelulară de CO 2 (Ci) cu
ajutorul sistemelor de schimb de gaze comerciale .
Precizia în determinarea acestora în frunzele intacte este îmbunătățită prin măsurare a
simultană a transportului de electroni prin modularea fluorescenței clorofilei .
Selecția unei măsurători ale suprafețe i foliare afectează interpretarea determinărilor și
comparabilitatea între diferite studii și specii . La frunzele plate , suprafața total ă cuprinde zona
ambelor părți ale frunzei . Pentru aceeași măsurătoare , vitezele bazate pe zona semi -suprafață vor
fi de două ori mai mari ca și cele care sunt exprimate pe o suprafață totală . La selectarea zonei de
frunză destinată utilizării pentru măsura re, ar trebui să se ia în considerare distribuirea de stomate
și sursa de lumină pentru măsurare (Centritto et al. 2003).
4.5. Rezultate experimentale prin utilizarea metodei schimbului de gaze
Experimental results using the gas exchange method
Lumina este unul dintre factorii majori de mediu de reglare a creșterii plantelor. Acestea
se adaptează la mediul înconjurător p rin reglarea compoziției, structurii și funcției tilacoidelor
membranare. Ca urmare , capacitatea fotosintetică a plantelor se modifică pent ru a menține și a

41 optimiza absorbția luminii și asimilarea de CO 2. Energia luminoasă care este absorbită de frunză
are mai multe destinații.
Cea mai probabilă cale este de conducere a reacțiilor fotochimice care au ca rezultat
regenerarea NADPH și ATP folosit pentru asimilarea de CO 2. Măsurătorile de schimb de gaze în
frunze la lumină au demonstrat că pentru lungimi de undă în zona de 600 nm, sunt necesare
aproximativ 9 cuante pentru a fixa fiecare moleculă de CO 2 (Evans J. 2009).
La iradieri cu lumină de i ntensitate scăzută ( 500 Ilmol m-2 s-1), fotosinteza utilizează
aproape 100% din cuantele disponibile, dar din lumina soarelui (2000 Ilmol m-2 s-1) sunt
disponibile mai multe cuante decât pot fi utilizate în procesul fotochimic. Prin urmare, frunzele
trebui e să disipeze 60 -90% din cuantele cu mare iradiere într -un mod ordonat pentru a evita
formarea dăunătoare de radicali O 2, produși în exces prin reducerea ferodoxinei ( Horton et al.
1994).
Temperatura este o variabilă ecologică majoră care determină distri buția naturală a
plantelor. În habitatele ocupate de plante le superioare au putut fi demonstrate diferențe
semnificative ale temperaturii în perioada de creștere activă, de la punctul de îngheț apropiat în
regiunile arctice și al pine la peste 50° C, în zon ele deșertice . Mai mult decât atât, în multe
habitate același individ poate fi supus la o variație sezonieră foarte largă în regimul de
temperatură și chiar fluctuațiile de temperatură diurne pot fi considerabile. La fel ca cele mai
multe alte procese fizi ologice, fotosinteza este puternic afectată d e temperatură. La majoritatea
plante lor, capacitatea fotosintetică este afectată de schimbările de temperatură. Acestea pot fi
reversibile într -un interval considerabil (uzual 10 -35 °C), dar expunerea la temper aturi sub , sau
peste , acest interval cauzează adesea un prejudiciu ireparabil pentru sistemul fotosintetic
(Govindjee 2004).
Hajoon et al. (1990), a u studiat efectele fluctuațiilor de temperatură diurne asupra
schimbului de gaze din trei soiuri de tomate (populația locală "Moneymaker" nord european ;
populația locală japonez "Ogata Zuiko " și populația locală sud europeană "Romi"). Aceștia au
măsurat f otosinteza netă, respirați a și transpirația la întuneric în funcție de temperatură și de
iradiere . Au ajuns l a concluzia că intervalul de temperatură optim pentru desfășurarea
fotosintezei nete a fost de la 28/20 °C, iar cel mai inadecvat a fost de la 18/20 °C la toate cele trei
soiuri .
Nebauer și colaboratorii (2013) a studiat efectele diferitelor tipuri de săru ri (NaCl,
Na2SO 4, MgC l2 și MgSO 4) asupra fotosintezei și a creșterii vegetative la trei soiuri de tomate
(Solanum lycopersicum L.). Acestea au prezentat diferențe în viteza de asimilare netă a CO 2 și în
creșterea vegetativă funcție de soi și tratament ul aplicat.

42 Allen (2000) și Copolovici L.O. et al. (2012) au studiat efectul temperaturii nocturne
scăzute asupra plantelor și au concluzionat că se observă o reducere a conductanței stomatale.
Ogweno (2009) a studiat efectele moderate de stres termic (temperat ură înaltă și joasă)
asupra schimbului de gaze, fluorescenței clorofilei și activitatea enzimelor antioxidante la
frunzele desprinse de tomate ( Lycopersicon esculentum Mill. Cv. 9021). Rezultatele au sugerat
că frunzele detașate de tomate diferă în răspuns ul lor fiziologic al fotosintezei la stresul termic,
trăsăturile fiziologice ale fotosintezei putând fi folosite ca potențiali predictori al scăderii calității
după depozitare în condiții de stres.
Haghighi (2013) a studiat efectele unor niveluri diferite de siliciu (Si) și nano siliciu (N-
Si) asupra creșterii și unele caracteristici ale schimbului de gaze la plantele de tomate sub stres
salin. Rezultatele au arătat ca stresul salin a avut efecte negative asupra plantelor, asupra masei
proaspete și uscate , volumului rădăcinii și diametrului tulpinii. Acestea au crescut o dată cu
aplicarea și a atenuat efectul stresului salin asupra parametrilor fiziologici .

CAPITOLUL 5.
MATERIALE ȘI METODE APLICATE ÎN CERCETĂRILE PROPRII
MATERIALS AND METHODS USED IN THE RESEARCH

5.1. Materialul biologic – cultivaruri de toma te folosite în cercetările proprii
Biologic material – tomato cultivars used in the researches
Pentru atingerea obiectivelor propuse, s -a testat rezistența la stresul salin pentru diverse
cultivaruri de tomate. În scopul îndeplinirii obiectivelor privind identificarea unor cultivaruri cu
toleranță ridicată la excesul salin din sol, s-au realizat testări p reliminare privind germinarea ăn
soluții saline. În urma acestor testări au fost selectate următoarele populații locale : CHEREȘTUR
60, CHEGLEVICI 161, DOLAȚ 126, RUDNA 124, GIERA 121 , și hibridul comercia l
MARATON F 1 și soiul ACE 55 . Exemplare din aceste populații au fost crescute în solul din seră
sau pe substrat nutritiv perlit, în vase de vegetație, în condiții de seră și au fost tratate zilnic cu
soluții de clorură de sodiu de concentrații diferite sau cu apă de la robinet în cazul plantelor
control.
Materialul semincer a provenit din colecția de semințe a Laboratorului de Fiziologie
Vegetală al Universității de Științe Agricole și Medicină Veterinară a Banatului "Regele Mihai I
al României" din Timișoara și a fost colectat în cadrul proiectului „Scree ning for salt tolerance of
some local vegetables landraces for conservation of genetic potential and biodiversity”” www. s-
stress .ro (PN-II-PT-PCCA -2011 -3. Contract. Nr.97/2012).

43 Populațiile locale de tomate sunt culti vate gospodăriile țărănești din zona rurală a
Banatului, în județul Timiș, pe areale caracterizate prin prezența terenuril or salinizatre de tip
soloneț și solonceac. Cele două cultivaruri comerciale au fost selectate datorită suprafețelor
importante cult ivate, atât în câmp cât mai ales în spații protejate în fermele producătoare de
tomate din Banat.

EXPERIMENT I . PRIVIND INFLUENȚA EXCESULUI SALIN ASUPRA
PARAMETRILOR FOTOSINTETICI AI TOMATELOR IMEDIAT DUPĂ PLANTARE
Pentru obținerea de plante lor de toma te semințe le au fost plasate în ghivece de capacitate
0,5 l umplute cu un amestec 1: 1 de nisip grosier și pământ de flori comercial. Vasele au fost
amplasate în camere de creștere unde s -au asigurat condiții de 12 ore iluminare și temperaturi de
25°C ziua, respectiv 15°C noapte a. Plantele supuse stresului au fost tratate zilnic cu o soluție
salină (NaCl) de concentrație 100 mmol/l (V 1) și 130 mmol/l (V 2). Varianta control (V0) a fost
tratată în același mod cu apă de la robinet . În toate experimentele, s-au folosit plante cu vâ rsta de
3 săptămâni de dimensiuni asemănătoare , având în medie, cinci frunze complet dezvoltate. La
plantele astfel tratate s -au determinat principalii parametri de fotosinteză și anume: viteza netă de
asimilație (funcție de intensita tea luminii și concentrația de CO 2) și conductanța stomatală
(funcție de intensitatea luminii și concentrația de CO 2 ).

EXPERIMENT II. PRIVIND INFLUENȚA SALINTĂȚII SOLULUI ASUPRA UNOR
INDICI MORFOLOGICI ȘI FIZIOLOGICI AI TOMATELOR ÎN FENOFAZA DE
CREȘ TERE INTE NSĂ
Pentru acest studiu s-au folosit cinci populații locale de tomate și un hibrid comercial din
zona Banatului cultivate în sera Universit ății de Științe Agricole și Medicină Veterinară a
Banatului "Regele Mihai I al României" din Timișoara, în anul 2014, denumite după cum
urmează: CHEREȘTUR 60 , CHEGLEVICI 161, DOLAȚ 126, RUDNA 124, GIERA 121 ,
MARATON F 1- hibrid comercial .
Pentru fiecare cultivar s -au analizat câte 10 plante din punct de vedere al toleranței la
salinitate. În acest scop, plante le au fost supuse stresului salin prin tratare cu soluții de
concent rații de 100 mM, 200 mM, 300 mM și 400 mM NaCl în comparație cu plante le control
care au fost tratate cu apă de la robinet. Experimentele s -au derulat în perioada aprilie –
septembrie 2014 iar principalii parametri de fotosinteză analizați au fost: viteza netă de asimilație
(funcție de intensitatea luminii și concentrația de CO 2) și conductanța stomatală (funcție de
intensitatea luminii și concentrația de CO 2). De asemenea, s-au efectuat și determinări fiziologice
privind taliei plantelor (cm) și a raportului dintre masa verde și masa uscată a frunzelor .

44

Fig. 3. Seră de experimentare
Tomato greenhouses

EXPERIMENT III – PRIVIND INFLUENȚA SOLUȚIILOR SALINE DIN APA DE
IRIGARE ASUPRA UN OR INDICI FOTOSINTETICI ȘI EMISIEI DE COMPUȘI
ORGANICI VOLATILI LA TOMATE .
Pentru studiu s -au folosit cele cinci populații locale CHEREȘTUR 60, CHEGLEVICI
161, DOLAȚ 126, RUDNA 124, GIERA 121, și soiul comercial ACE 55 – cultivate în vase de
vegetație amp lasate în spațiu deschis .
Semințele au fost puse la germinat în vase de vegetație de capacitate 15 l umplute cu
amestec de mraniță și nisip grosier (4:1). Trei vase din fiecare cultivar au fost alese ca martor și
altele patru p entru aplicarea stresului. Fi ecare vas conținea cinci plante de tomate . Deoarece
vasele au fost a mplasate în spațiu deschis , pentru a bloc a interferența cu apa din precipitații s-a
recurs l a sigilarea suprafeței vaselor cu material plastic și au fost udate numai controlat. Pentru
aplicarea stresului au fost tratate zilnic timp de o săptămână cu 1,0 l de soluție salină de
concentrații diferite: 100 mM, 200 mM, 300 mM și 400 mM. Varianta control a fost tratată zilnic
cu 1,0 L de apă de la robinet. Experimentările s-au derulat în perioada aprilie – septembrie 2015
iar inducerea stresului s -a realizat odată cu înflorirea și apariția primelor fructe. Măsurătorile au
constat în determinarea conductanței stomatale în funcție de concentr ația soluției saline aplicate ,
determinarea vitezei nete d e asim ilație funcție de concentrație , influența concentrației saline
asupra CO 2 intracelular și doar pentru plantele control s -a determinat corelația conductanță
stomatală – concentrația CO 2, corelația viteză netă de asimilație – concentrația CO 2, corelați e CO 2
intracelular – concentrație CO 2 pe frunze și din frunze, corelație conductanță stomatală –
intensitatea luminii, corelație viteză netă de asimilație – intensitatea luminii, corelație CO 2
intracelular – intensitatea luminii. La aceste plante s -a det erminat și emisia de compuș i organici
volatili și s -a efectuat analiza unor pigmenți asimilatori (clorofile și carotenoizi).

45 5.2. Metode le de determinare și aparatura folosit ă
Determination methods and apparatus used in the research
Determinări asupra proc esului fotosintetic . Pentru determinarea parametrilor
fotosintetici s -a utilizat un sistem de schimb de gaz portabil (GFS -3000, Heinz Walz GmbH,
Effeltrich, Germania) din dotarea Universității ” Aurel Vlaicu” din Arad. Parametrii de
fotosinteză analizați au fost:
 viteza de asimila ție a CO 2;
 conductanț a stomatal ă;
 concentra ția de CO 2 in cavit ățile substomatale .
Sistemul de analiză Walz prezintă o cuvă, cu mediu controlat, care este prevăzută cu o
fereastră cu aria de 8 cm2, spațiu în care este introdusă fr unza pentru analiza frunzei și
determinarea parametrilor . Cuva este prevăzută cu o cameră pentru iluminarea probei.
Măsurătorile au fost r ealizate în diferite condiții experimentale stabilite în funcție de
experimentul desfășurat, pentru :
– concentrația de CO 2;
– densitatea de flux fotosintetic ;
– temperatura din cuvă;
– umiditatea relativă a aerului ;
– debitul de aer .
Frunza a fost închisă în cuvă și a fost lăsată să se stabilizeze până la starea de echilibru
după care s -au determinat valorile pentru : a) vitez a de asimilație netă a CO 2 (A); b) conductanța
stomatală de vaporizare a apei (Gs); c) concentratia de CO 2 în cavităț ile substomatale care au
fost calculate conform ecuațiilor date de von Caemmerer and Farquhar (von Caemmerer and
Farquhar 1981) .
Determinarea unor compuș i de metabolism secundar . Pentru determinarea compușilor
de metaboliți secundari pe lângă sistemul bazat pe schimbul de gaze portabil Waltz s -a utilizat un
cuplaj de GS -MS Shimadzu 2010 cu un sistem de termodesorbție Shimadzu TD20 (Shimadzu
Corporation, Kyoto, Japonia).
Compu șii organici volatili analizați au fost :
 Compu și verzi volatili din frunze ( produsi pe calea metabolic ă prin reac țiile
catalizate de lipozigenaza , LOX)
 Monoterpene
Prelevarea compușilor organici volatili ( Volatile Organic Compounds , VOC) a fost
realizată utilizând același sistem bazat pe schimbul de gaz e ca și în cazul măsurătorilor
parametrilor fotosintetici.

46 Pentru a putea efectua măsurătorile de schimb de gaze a frunzelor de tomate s-a folosit un
sistem de schimb de gaz portabil (GFS -3000, Heinz Walz GmbH, Effeltrich, Germania) .
Prelevarea probelor de compuși organici volatili (COV) s-a realizat cu ajutorul unor tuburi
umplute cu absorbanți. Sistemul are o cuvă m ică din oțel inoxidabil cu dimensiunile (10,5 cm
lungime, 3 cm diametru interior) c u o suprafață de măsurare de 8 cm2, unde mediu de
determinare este controlat (concentrația ambiantă de CO 2 și iluminarea probei). În acestă cuvă se
introduce frunza pentru a nalizat și se impun parametr ii de măsură (condiții de stres ). După o
perioadă de stabilizare a plantei la condițiile de stress, acestea încep să emită compuși organici
volatili. Aceș ti compuși volatili sunt distribuiți în cei 3 litri de aer care ies din cu va aparatului și
sunt apoi captați cu ajutorul unei pompe (model 1003 -SKC Inc., Houston, TX, USA) într-un
cartuș multistrat care este umplut cu următorii adsorbanți (Supelco, Bellefonte, USA): Carbotrap
C 20/40 mesh (0,1 g), Carbopack C 40/60 mesh (0,1 g) și Carbotrap X 20/40 mesh (0,1 g), care
au rolul de a reține substanțele volatile din frunze verzi (aldehide și alcooli C6 volatile), și mono –
și sesquiterpene.
Probele de aer se prelevează din cuva goală înainte și după fiecare măsurătoare. Cartușele
umplute cu adsorbant au fost c urățate înainte de prelevarea compușilor organici volatili prin
trecerea unui curent de Heliu ultra pur, la temperatura de 250 ° C timp de 2 ore.
Metoda cromatografică utilizată este detaliată de Copolovici (Copolovici et at., 2009).
Coloana capilară utilizată a fost un ZB -624 (Zebron, Phenomenex, Torrance, CA, USA) (60 m
lungime, 0,32 mm i.d.; 1,8 pm grosimea filmului). Fundalul concentrațiilor (martor) COV au fost
scăzute din eșantioanele de emisii de plante netratate. Identi ficarea compușilor a fost realizată
folosind biblioteca NIST și concentrațiile absolute de substanțe volatile din frunzele verzi și
terpenele au fost calculate pe baza unui standard autentic extern.

Fig. 4. Walz – Aparat pentru determinarea schimbului d e gaze
– model GFS -3000.
Walz – Apparatus for the gas exchange GFS -3000 model.

47
Separat de COV la introducerea frunzei în cuvă, s-au determinat valori ale vitezei nete de
asimilație (A) și a conductanței stomatale (Gs) la momentul stabilizării frunzelor la deschiderea
stomatelor.
Analiza unor pigmenți a similatori (clorofilieni și carotenoizi)
Cei mai importanți pigmenți care se găsesc în membrana tilacoidală a cloroplastelor sunt:
clorofilele și carotenoizii . Clorofilele ocupă 10% din membrana tilacoida lă și 0,6 -1,2% din
substanța uscată a cloroplastului.
Raportul dintre clorofila a/b are valori normale între 2,5 -3,5. Acestea reprezintă
principala clasă de pigmenți responsabili pentru absorbția luminii în procesul de fotosinteză.
Carotenoizii ocupă 2% d in membrana tilacoidală și sunt molecule liniare de tip polien cu
multiple duble legături conjugate. Lumina absorbită prin carotenoizi este transferată la
moleculele de clorofilă și datorită acestui rol, ei se mai numesc și pigmenți accesorii.
Aceștia sun t liposolubili și sunt clasificați în două categorii:
 carotenii care sunt molecule lungi hidrofobe formate din unități izoprene și a
căror extremități sunt ciclizate fiind considerate hidrocarburi;
 xantofilele care sunt derivați oxigenați ai carotenilor s au hidrocarburi oxigenate.
Absorbția luminii de către pigmenții asimilatori se datorează dublelor legături conjugate
din moleculă.
Extracția pigmenților clorofilieni și carotenoizi va fi realizată după metoda propusă de
(Opriș, 2013 ), cu unele modificări. Conform acestei metode, d eterminarea pigmenților
clorofilieni și carotenoizi s-a efectuat prin tehnica cromatografiei de lichide de înaltă
performanță (HPLC) într-un Cromatograf de lichide de înaltă performan ță cuplat la spectrometru
de masa de tip triple quadrupole (UHPLC -QQQ), M odel Nexera LCMSMS 8030, Producă tor
Shimadzu. Separarea pigmenților a fost realizată folosind un sistem de eluție bazat pe apă ultra –
pură (solventul A) și acetonă (solven tul B).
PREPARAREA EXTRACTULUI DE PIGMENȚI
Proba se introduce într -un mojar, se mărunțește și apoi se toarnă azot lichid. Probele
reprezintă frunze de la to t cultivarul de tomate pe care s -au aplicat tratamente cu soluți i saline de
diferite concentrații, dar și de la plantele control c are au fost tratate numai cu apă de la robinet.
Probele s -au mărunțit până s -a omogenizat pulberea obținută cu ajutorul pistilului în azot lichid
apoi s -a adăugat acetonă (1m L). Amestecul s-a colectat într -un tub Eppendorf d e 2 m L. La
cantitatea de probă obținută se adaugă 0,5 m L de acetonă rezultați din curățarea mojarul ui și
pistilul și se completează până la semn cu acetonă .

48 Se centrifughează tubul Eppendorf timp de 5 minute la o viteză de 5000 rot/min până se
colectează supernatantul. Se extrage supernatantul și se filtrează printr -un filtru de 0,22 µm
PTFE. Primele picături care trec prin filtru trebuie să fie eliminate pentru a se evita
contaminarea.
Se umple flaconul pentru HPLC și se închide capacul.
DETERMINĂRILE CROMATOGRAFICE
Determinările s -au realizat într -un ultracromatograf de lichide de înaltă performanță
NEXERA LCMSMS 8030 cu 4 detectori și sistem de colectare a fracțiilor, producție Shimadzu ,
după modul de lucru stabilit de Opriș în 2013 .
Condițiile în care s -au realizat determinările practice au fost următoarele:
 solventul a: apa;
 solventul b: acetona.
Pentru determinarea influenței salinității asupra plantelor de tomate, s -a urmărit:
 clorofila a;
 clorofila b;
 β carotenul ;
 luteina ;
 zeaxantina
Separarea compușilor se realizează utilizând urmă torul program de amestec al solvenț ilor:
 între 0 și 7,5 minute: concentrația solventului b în amestecul de solvenți este 75%;
 între 7,5 și 20 minute: concentrația solventului b în amestecul de solvenți este
100%;
 între 20 și 25 minute: concentrația solventului b în amestecul de solvenți este 75%
(pentru condiționarea aparatului):
Citirile s-au realizat la 420 nm.
Analize morfo -fiziologice privitoare la materialul vegetal
 conținutul de apă și de substan ță uscată – prin câ ntărirea repetat ă a masei frunzei
(dupa uscare la 70 oC) până la masă constan tă (g; %) ;
 talia plantei (cm) .
Datele obținute din măsurători au contribuit la calcularea raportul ui dintre masa vegetal ă
uscat ă și cea verde . Acești p arametrii dau in dicii privitoare la modul de ac țiune al factorilor de
stres asupra plantelor. În scopul determinării masei frunzelor verzi (FW), au fost prelevate câte
trei frunze la fiecare populație de tomate iar cântărirea lor s -a realizat imediat după preleva re.
Deter minarea masei uscate a frunzelor (DW) s -a realizat prin cântărirea acestora după o uscare la
700C timp de 72 de ore.

49

CAPITOLUL 6. REZULTATE EXPERIMENTALE OBȚINUTE
EXPERIMENTAL RESULTS

Prin măsurători de fotosinteză se pot determina unii parametrii care sunt influențați de
cantitatea de săruri din sol, care au un efect nedorit asupra plantelor , determinând un
dezechili bru ionic și reducând capacitatea plantelor de a utiliza apa și determinând unele
modificări în procesele metabolice din plante.
6.1. Măsurători de fotosinteză
Measurements of photosynthesis
Toleranța la salinitate a cultivarurilor de tomate analizate s -a urmă rit prin determinări
fotosintetice și morfo – fiziologice.
Determinări preliminare.
Pentru plantele din varianta control (V0) s-au efectuat determinări de fotosinteză, iar apoi
s-au făcut următoarele corelații între:
– conductanța stomatală / concentrația d e CO 2;
– viteza netă de asimilați e / concentrația CO 2;
– CO 2 intracelular / concentrația CO 2;
– conductanță stomatală / i ntensitatea luminii ;

50 – viteza netă de asimilație / intensitatea luminii ;
– CO 2 intracelular / intensitatea luminii .
Rezultate obținute reprezin tă media a trei determinări efectuate pe fiecare plantă, care a
fost tratată în condițiile impuse de experiment. În urma analizei și interpretării rezultatelor
obținute influențe semnificative s -au înregistrat doar la populația locală RUDN A 124, pentru
celelate genotipuri corelațiile au fost asemănătoare.
CORELAȚIE CONDUCTANȚĂ STOMATALĂ / CONCENTRAȚIA CO 2, pentru plantele
din varianta control (V 0)
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 5 . Conductanța stomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrați a CO 2 (ppm)
Tomato leaves stomatal conductance function on CO 2 (ppm) concentration,
for control plant

Pentru populația locală RUDNA 124 s -a observat o scădere a conductanței stomatale a
frunzelor de tomate odată cu creșterea concentrația CO 2 (ppm), fiin d o funcție polinomială de
gradul doi, iar coeficientul de corelație a acestei dependențe fiind ri dicat (0,9695), indică o
reducere semnificativă a conductanței stomatale odată cu creșterea concentrației CO 2 (ppm) de
pe frunză (figura 5).

51
Fig. 6. Conduct anța stomatală a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de concentrația CO 2 (ppm) în V 0
Stomatal conductance for every local population function on CO 2 (ppm) concentration,
for control plant

Pentru celelalte populații locale analizate s -a determinat o scădere a conductanței
stomatale a frunzelor de tomate odată cu creșterea concentrației CO 2 (ppm) de pe frunză. Cele
mai ridicate valori ale conductanței stomatale s -au înregistrat în cazul populației locale RUDNA
124, până la valori de 800 ppm CO 2 pe frunză (figura 6).
CORE LAȚIE VITEZA NETĂ DE ASIMILAȚIE / C ONCENTRAȚIA CO 2, pentru
plantele din varianta control (V 0)
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 7. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentraț ia CO 2 (ppm), pentru planta martor
Tomato leaves n et assimilation rate function on CO 2 (ppm) concentration,
for control plant

52 Pentru populația locală RUDNA 124 s -a observat o creștere a vitezei nete de asimilație a
frunzelor de tomate odată cu creșterea concentrației CO 2 (ppm) de pe frunză. Creșterea decurge
după o funcție polinomială de gradul doi, iar coeficientul de corelație a acestei dependențe
(0,9647), indică o creștere semnificativă a vitezei nete de asimilație odată cu creșterea
concentrației CO 2 (ppm) de pe frunză (figura 7).

Fig. 8. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de concentrația CO 2 (ppm), pentru planta martor
Net assimilation rate for every local population function on CO 2 (ppm) concentration,
for control plant

Creșterea vitezei nete de asimilație a frunzelor de tomate odată cu creșterea concentrației
CO 2 (ppm) de pe frunză s -a înregistrat și pentru celelalte populații locale luate în studiu. În toate
cazurile, creșterea a urmat ca și în cazul populației RUDNA 124 (fig 8) după o funcție
polinomială de gradul doi (figura 7).

CORELAȚIE CO 2 INTRACELULAR -CONCENTRAȚIA CO 2, pentru plantele din
varianta control (V 0)
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 9. CO 2 intracelular
în func ție de concentrația CO 2 (ppm), pentru planta martor
Tomato leaves CO 2 intracellular function on CO 2 (ppm) concentration, for control plant

53 Din studiu s -a observat că CO 2 intracelular din frunzele de tomate crește odată cu
creșterea concentrației CO 2 (ppm) de pe frunză după o funcț ie polinomială de gradul doi,
coeficientul de corelație a acestei dependenței fiind (0,9883) (figura 9).

Fig. 10. CO 2 intracelular a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de concentrația CO 2 (ppm), pentru planta martor
CO 2 intracellular for every local population function on CO 2 (ppm) concentration, for control
plant

Aceeași creștere a CO 2 intracelular din frunzele de tomate odată cu creșterea
concentrației CO 2 (ppm) s -a înregistrat pentru toa te populațiile locale luate în studiu, cele mai
ridicate valori ale CO 2 intracelular înregistrându -se în cazul populației locale RUDNA 124
(figura 10).

CORELAȚIE CONDUCTANȚĂ STOMATALĂ -INTENSITATEA LUMINII, pentru
plantele din varianta control (V 0)
POPULAȚ IA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 11. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de
intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru planta martor
Stomatal conductance for every local population function on light intensity (PAR µmol m-2s-1),
for contr ol plant

54
Conductanța stomatală a frunzelor de tomate pentru populația locală RUDNA 124 a
crescut direct proporțional odată cu creșterea intensității luminii (PAR µmol m-2s-1) în acelașii
mod ca și ceilalți parametri analizați după o funcție polinomială d e gradul doi (coeficientul de
corelație (0,9965)) (figura 11).

Fig. 12. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru planta martor
Stomatal conductance for every local population function on light intensity (PAR µmol m-2s-1),
for control plant
Pentru toate populațiile locale analizate s -a înregistrat o creștere a conductanței stomatale
odată cu creșterea intensității luminii (PAR µmol m-2s-1) pe frunză, (figura 12).

CORELAȚIE VITEZA NETĂ DE ASIMILAȚIE -INTENSITATEA LUMINII, pentru
plantele din varianta control (V 0)
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 13. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru planta martor
Tomato leaves n et assimilation rate function on light intensity (PAR µmol m-2s-1),
for control plant

55
Cu referire la corelarea dintre viteza netă de asimi lație a frunzelor de tomate și intensitatea
luminii (PAR µmol m-2s-1) pe frunz ă, la populația RUDNA 124 s -a observat o creștere a vitezei
de asimilație la creșterea intensității luminii după aceeași lege (funcție) care a guvernat și
celelalte corelații (coeficientul de corelație a acestei dependenței (0,9642)) (figura 13).

Fig. 14. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru planta martor
Net assimilation rate for every local population function on light intensity (PAR µmol m-2s-1),
for control plant
Toate populațiile locale de tomate analizate, înregistrează o creștere a vitezei nete de
asimilație odată cu creșterea intensității luminii (PAR µmol m-2s-1) pe frunză (figura 14).

CORELAȚIE CO 2 INTRACELULAR -INTENSITATEA LUMINII , pentru plantele din
varianta control (V 0)
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 15. CO 2 intracelular în funcție de
intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru planta martor
Tomato leaves CO 2 intracellular function on light intensity (PAR µmol m-2s-1), for control plant

56 Pentru populația locală RUDNA 124, (ca de altfel și pentru toate celelalte populații
analizate) l a creșterea intensității luminii pe frunză s -a observat o creștere a CO 2 intracelular.
Chiar dacă coeficienții de corelație au valori diferi te pentru fiecare populație (RUDNA124 –
0,9802, etc), creșterea urmează o funcție polinomială de gradul doi pentru toate populațiile
analizate (figura 15 , 16).

Fig. 16. CO 2 intracelular a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru planta martor
CO 2 intracellular for every local population function on light intensity (PAR µmol m-2s-1),
for control plant

Din rezultatele prezentate se poate observa că, salinitatea este unul di n factorii de stres
major ai plantelor, care afectează în mod drastic culturile și implicit randamentul productivității.
Acest lucru a fost explicat de Jacoby et at. 2011 prin aceea că, deoarece vitezele nete de
asimilație devin mai mici la plantele supuse condițiilor de stres osmotic, fixarea carbonului este
în scădere și ca urmare producția de fructe a plantelor este mai mică.

6.1.1. Rezultate experimentale privind influența excesului salin asupra parametrilor
fotosintetici ai tomatelor imediat după plantar e
Experimental results on the influence o f salin excess of photosynthetic parameters of tomatoes
immediately after planting
Pentru plante le aflate în vase de vegetație și tratate cu soluții sal ine s-au făcut măsurători
de fotosinteză, iar apoi s -a stabili t dependența dintre:
– viteza netă de asimilație / intensitatea luminii;
– conductanță stomatală / intensitatea luminii;
– viteza netă de asimilație / concentrația CO 2;
– conductanța stomatală / concentrația de CO 2.

57
Fig. 17. Dependența v itezei nete de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de
intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de
NaCl

Fig.18. Dependența conductanței stomatale a frunzelor de tomate în funcție de
intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de
NaCl

Fig. 19. Dependența v itezei nete de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de
concentrația CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl

58
Fig. 20. Dependența conductanței stomatale a frunzelor de tomate în funcție de
concentrația CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl

Prin urmare, după ce se aplică o lumină cu intensitatea de 600 mol m-2 s-1, ambii
parametri sunt reduși din cau za fotoinhibării și deteriorării aparatului fotosintetic (figurile 17 și
18). Creșterea intensității luminii, împreună cu stresul osmotic, rupe echilibrul dintre absorbția
de lumină și fixare a CO 2 în cloroplaste care dete rmină fotoinhibiția (Lang et al. 2013).
Viteza netă de asimilație (A) în funcție de curba concentrației de CO 2 nu a fost influențată
de stresul osmotic (figura 19), spre deosebire de conductanța stomatală care este influențată în
mod drastic prin stresul o smotic aplicat (figura 20). Acest lucru poate fi explicat prin limitarea
deschiderii stomatelor în caz de stres os motic, fapt ce asigură protecția aparatului fotosintetic.
În conformitate cu stresul osmotic aplicat, intensitatea luminii și concentrația de CO 2 au
apărut ca factori cheie care afectează închiderea stomatelor și asimilării CO 2 de către tomate
(Tomescu et.at. 2014 ).
Aceste aspecte sunt menționate și în literatura de specialitate și anume: p arametrii de
fotosinteză, ai plantelor care sunt supus e la stresul din mediu ambiental, de multe ori aceștia sunt
perturbați din cauza degradărilor oxidative (Scandalios, 1993;. Miura et at. 2014). În cazul
plantelor de Solanum lycopersicum L. asupra cărora s -a aplicat un tratament cu soluți e salină de
concen trație 150 g/l NaCl, se observă o scădere a fluorescenței clorofilei la jumătate față de
varianta control (Giannakoula et at. 2013).
Este bine cunoscut faptul că vitezele nete de asimilație și conductanța stomatală la vaporii
de apă sunt ambele dependente de lumină. Dependența lor urmărește o curbă cu maxim (Poorter
et at. 2013).
6.1.2. Rezultate experimentale privind influența salintății solului asupra unor indici
morfologici și fiziologici ai tomatelor în fenofaza de creștere intensă

59 Experimental results o n the influence o f soil salint y on morphologic al and physiological
indicators in phenophase stages of tomatoes

Pentru cultivarul de plante avut în studiu s -au determinat parametrii de fotosinteză în
etapa de creștere intensă a plantelor și rezultatele obț inute experimental sunt prezentate în ceea
ce urmează mai jos.
Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1),

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600050100150200250300350400
0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig.21. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with difere nt concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600050100150200250300350400450500
0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 22. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)

60 for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 16000100200300
0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 23. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 16000100200300400
0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 24. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal cond uctance function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 16000100200300400500600700
0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 25. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl

61 HIBRIDUL COMERCIAL: Maraton F 1
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 16000100200300
0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 26. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on light int ensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl

La plantele de tomate din populația locală CHEREȘTUR 60 care au fost udate cu soluție
salină de concentrație 100 mM, 200mM sau cu apă de la robinet a fost înregistrată o cre ștere a
conductanței stomatale odată cu creșterea intensității luminii. Pe măsură ce plantele au fost
tratate cu soluție cu concentrație din ce în ce mai mare se observ ă o scădere a conductanței
stomatale (figura 21).
Pentru plantele de tomate aparținând populați ei local e CHEGLEVICI 161 care au fost
tratate cu soluții saline cu concentrații de 0mM, 100 mM și 200 mM , s-a observat creșterea
conductanței stomatale crește odată cu intensit atea luminii. Cu cât plantele au fost udate cu
soluție mai concentrată cu atât conductanța stomatală a fost mai mică (figura 22).
Pentru probe le provenite de la populați a local ă DOLAȚ 126 s-a înregist rat o creștere a
conductanței stomatale odată cu creșterea intensității luminii , indiferent de modul în care au fost
tratate aceste plante . Valorile conductanțe lor stomatale au fost din ce în ce mai mici odată cu
creșterea concentrației s oluției saline cu care au fost tratate plante le (figura 23).
Conductanța stomatală a tuturor plantelor de tomate aparținând populației locale RUDNA
124, a crescut odată cu creșterea intensității luminii , dar a apărut o scădere a conductanței
stomatale odată cu creșterea concentrației de sare din soluția cu ca re au fost tratate toate plantele
(figura 24).
Pentru plantele din populația locală GIERA 121 , care au fost tratate cu apă de la robinet
sau soluție salină de concentrație mică ( 100 mM ), conductanța stomatală a crescut odată cu
intensit atea luminii , iar pentru plantel e de tomate udate cu soluț ie salină cu concentra ții de 200
mM, 300 mM, 400 mM a fost observ ată o dependență aproape li niară a conductanței stomatal e
(figura 25).

62 Pentru hibridul comercial MARATON F 1 s-a observ at creșterea conductanței stomatale
odată cu creșterea intensității luminii , pentru toate plantele supuse experimentului. Cu cât este
mai mare concentrația soluției saline cu care au fost tratate plantele , cu atât conductanț a
stomatal ă este mai mică. Pentru plantele tratate cu sol uție salină de concentrații : 200 mM, 300
mM și 400 mM, conductanța stomatală a înregistrat valori extre m de reduse (figura 26).
Prin urmare, c ele mai mari valori ale conductanței stomatale în funcție de intensitatea
luminoasă , pentru varianta control au fost semnalate astfel:
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60, conductanța stomatală este de 350
mmol m-2s-1 pentru PAR de 1500 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124, conductanța stomatală este de 350 mmol
m-2s-1 pentru PAR de 1500 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126, conductanța stomatală este de 280 mmol
m-2s-1 pentru PAR de 1500 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121 , conductanța stomatală este de 560 mmol
m-2s-1 pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161 , conductanța stomatală este de
430 mmol m-2s-1 pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1;
 pentru HIBRIDU L COMERCIAL: Maraton F 1, conductanța stomatală este de 290
mmol m-2s-1 pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1;
Cea mai mare scădere a conductanței stomatale s-a înregistrat la populația locală GIERA
121, de la aproximativ 560 mmol m-2s-1 (pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1) în cazul variantei
control , până aproape la 50 mmol m-2s-1 (pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1), pentru plantele
tratate cu soluție salină de concentrația de 400 mM NaCl.
Populația locală care a avut cea mai mică reducere a conductanței stomatale, deci și cea
mai puțin afectat ă de concentrația de sare a solului a fost RUDNA 124 . La aceasta s -a înregistrat
o scădere a conductanței stomatale de la 350 mmol m-2s-1 pentru varianta control până la
aproximativ 275 mmol m-2s-1 pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrație 200 mM sau
300 mM.

Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1),

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

63
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600-505101520
0
100
200
300
400Viteza de asimilatie
(mol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)
Fig. 27. Viteza netă de asimilație a frunzelor d e tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentrati on of NaCl

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600050100150200250300350400450500
0
100
200
300
400Viteza de asimilatie
(mol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 28. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves n et assimilation rate function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600-50510152025
0
100
200
300
400Viteza de asimilatie
(mol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 29. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în fun cție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves n et assimilation rate function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)

64 for plants treated with diferent concentration of NaCl
POP ULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600-5051015202530
0
100
200
300
400Viteza de asimilatie
(mol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 30. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves n et assimilat ion rate function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl

POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600051015202530
0
100
200
300
400Viteza de asimilatie
(mol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 31. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves n et assimilation rate function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
HIBRIDUL COMERCIAL: Mara ton F 1
-200 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600-50510152025 0
100
200
300
400Viteza de asimilatie
(mol m-2 s-1)
PAR (mol m-2 s-1)

Fig. 32. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de intensitatea luminii
(PAR µmol m-2s-1), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl

65 Tomato leaves n et assimilation rate function on light intensity ( PAR µmol m-2s-1)
for plants treated with diferent concentration of NaCl

Viteza netă de asimilație crește odată cu intensitatea luminii la toate plantele de tomate
aparținând populați ei local e CHEREȘTUR 60 folosite pentru experiment (figura 27). Cele mai
mari valori ale conductanței stomatale s -au obținut pentru varianta control (0 mM). În cazul
plantelor tratate cu soluții saline de diferite concentrații s -a observ at o scădere a vitezei nete de
asimilație, odată cu creșterea concentra ției soluției .
Plantele de tomate din populația locală CHEGLEVICI 161, folosite ca și plante de
control (0 mM) au avut o viteza netă de asimilație care a crescut odată cu mărirea intensității
luminii (figura 28). În sc himb pentru plantele de tomate tratate cu soluții saline de diferite
concentrații, viteza netă de asimilație a fost cu atât mai mare cu cât concentrația soluției a fost
mai mică.
S-a remarc at faptul că , pentru varianta control aparținând populației local e DOLAȚ 126 ,
viteza netă de asimilație a crescut odată cu intensitatea lumi nii. Pentru plantele de tomate tratate
cu soluție salină de concentrație: 100 mM, 200 mM, 300 mM respectiv 400 mM curbele vitezei
nete de asimilație în funcție de intensitatea luminii (PAR µmol m-2s-1), urmează aceeași creștere
dar mai puțin ascendent ă odată cu creșterea concentrației soluției saline (figura 29).
În cazul plantelor provenite de la populația locală RUDNA 124 folosite ca și plante de
control (0 mM) s-a observ at că viteza netă de asimilație a crescut odată cu intensitatea luminii,
iar în situația plantelor tratat e cu soluție salină cu concentrație de 100 mM a fost înregistr ată de
asemenea o creștere însemnată a vitezei nete de asimilație . În schimb , pentru plantele de tomate
tratate cu soluție salină cu concen trație de 200 mM, 300 mM respectiv 400 mM , s-a înregistr at o
creștere mai mică a vitezei nete de asimilație comparativ cu varianta control folosit ă (figura 30).
Pentru plantele de tomate din populația locală GIERA 121 , folosite ca și plante de control
viteza netă de asimilație a crescut odată cu intensitatea luminii . În schimb pentru plantele tratate
cu soluție salină cu concentrație : 100 mM , 200 mM, 300 mM respectiv 400 mM apare o creștere
mult mai mică a vitezei nete de asimilație comparativ cu varianta c ontrol (figura 31).
În cazul variantei control (0 mM), aparținând hibridului comercial MARATON F1 ,
viteza netă de asimilație a crescut odată cu creșterea intensit ății luminii . Dar, o dată cu creșterea
concentrației so luției saline la 200 și 300 mM a fost observ ată o scădere a vitezei nete de
asimilație a plantelor (figura 32).
Prin urmare, prin m ăsurători de fotosinteză s -a determinat că cea mai mare viteză netă de
asimilație a fost înregistrată pentru varianta control de la fiecare populație locală eval uată, la
intensități ale luminii mai mari de 1000 µmol m-2s-1. Există o excepție, și anume în cazul

66 variante i control provenite de la populația locală CHEREȘTUR 60 la intensități ale luminii mai
mari de 800 µmol m-2s-1, viteză netă de asimilație este mai m are pentru plantele care au fost
udate cu soluție salină de concentrație 100 mM NaCl.
Cele mai mari valori ale vitezei nete de asimilație în funcție de intensitatea luminoasă ,
pentru varianta control au fost semnalate astfel:
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: CHE REȘTUR 60, viteză netă de asimilație este de 17
µmol m-2s-1 pentru PAR de 1000 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚ IA LOCALĂ: RUDNA 124, viteză netă de asimilație este de 27 µmol
m-2s-1 pentru PAR de 1000 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161, viteză netă de asimilație este de
23 µmol m-2s-1 pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126, viteză netă de asimilație este de 23 µmol
m-2s-1 pentru PAR de 1500 µmol m-2s-1;
 pentru POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121 , viteză netă de asimilație es te de 27 µmol
m-2s-1 pentru PAR de 1500 µmol m-2s-1;
 pentru HIBRIDUL COMERCIAL: Maraton F 1, viteză netă de asimilație este de 22
µmol m-2s-1 pentru PAR de 1200 µmol m-2s-1;
Cea mai drastică scădere a vitezei nete de asimilație a putut fi observată la popul ația
locală GIERA 121 , de la aproximativ 27 mmol m-2s-1 în cazul variantei control , până aproape la 0
µmol m-2s-1, pentru plantele udate cu soluție salină de concentrația de 400 mM NaCl.
Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrați a CO 2 (µmol/mol),

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60
0 200 400 600 800 10000100200300400 0
100
200
300
400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
conc CO2 (mol/mol)

Fig. 33. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația CO 2
(µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl

67 Tomato leaves st omatal conductance function on concentration of (µmol/mol)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161
0 200 400 600 800 10001002003004005006007008009001000Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
conc CO2 (mol/mol) 0
100
200
300
400

Fig. 34. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația
CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on concentration of (µmol/mol)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126
0 200 400 600 800 10000100200300400500600700Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
conc CO
2 (mol/mol) 0
100
200
300
400

Fig. 35. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația
CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on concentration of (µmol/mol)
for plants treated with diferent concentration of NaCl
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124
0 200 400 600 800 100050100150200250300350400450500Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
conc CO
2 (mol/mol) 0
100
200
300
400

Fig. 36. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația
CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite conce ntrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on concentration of (µmol/mol)
for plants treated with diferent concentration of NaCl

68 POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121
0 200 400 600 800 10000200400Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
conc CO
2 (mol/mol) 0
100
200
300
400

Fig. 37. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația
CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on concentration of (µmol/mol)
for plants treated with diferent concentration of NaCl

SOIUL COMERCI AL: Maraton F 1
0 200 400 600 800 10000100200300400500600700800Conductanta stomatala
(mmol m-2 s-1)
conc CO
2 (mol/mol) 0
100
200
300
400

Fig. 38. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația
CO 2 (µmol/mol), pentru plante tratate cu soluții de diferite concentrații de NaCl
Tomato leaves stomatal conductance function on conc entration of (µmol/mol)
for plants treated with diferent concentration of NaCl

Plantele de tomate aparținând populației local e CHEREȘTUR 60 care au fost tratat e cu
soluții de concentrație 0 mM (plante control), 100 mM și 200 mM au înregistrat o creștere a
conductanței stomatale odată cu creșterea concentrației de CO 2 până la 400 μmol/mol, după care
aceasta a început să scadă. În cazul plantelor de tomate tratate cu soluție salină de concentrație
400 mM a apărut o scădere a conductanței stomatale până la o concentrație de CO 2 de 600
μmol/mol , după care s-a înregistrat o ușoară creștere a acesteia (figura 33).
Plantele de tomate aparținând populației local e CHEGLEVICI 161 folosite ca și plante de
control (0 mM) au înregistrat o creștere a conductanței stom atale odată cu creșterea concentrației
de CO 2, până la 600 μmol /mol, urmată de o scădere . În schimb valorile conductanț ei stomatal e
pentru plantele d e tomate tratate cu soluți i salin e cu concentrați i de 100 mM și 200 mM au rămas

69 aproape constant e. În cazu l plantelor tratate cu soluție salină cu concentrație 300 mM respectiv
400 mM s -a observ at o ușoară creștere , urmată de o scădere a conductanței stomatale (figura 34).
Pentru populația locală DOLAȚ 126 la plantele c ontrol (0 mM) a apărut o creștere a
condu ctanței stomatale odată cu creșterea concentrației de CO 2 până la 400 μmol/mol, după care
aceasta a început să scadă. În schimb conductanța stomatală a populațiilor locale de tomate
tratate cu soluție de concentrație de 200 mM a rămas relativ constantă. P entru plantele tratate cu
soluții de concentra ție 300 mM respectiv 400 mM conductanța stomatală a înregist rat o creștere
până când concentrația de CO 2 ajunge la 100 μmol/mol, apoi a încep ut să scadă (figura 35).
În cazul populației locale RUDNA 124 pentr u plantele de control ( 0 mM) s -a înregistr at o
creștere a conductanței stomatale odată cu creșterea concentrației de CO 2 până la 360 μmol /mol,
după aceea conductanța stomatală a scăzut. În același mod s -au comp ortat și plantele de tomate
care au fost tra tate cu soluție de concentrație 100 mM dar scăderea înregistrată a fost mai mare.
Pentru plantele tratate cu soluții de concentrație 200 mM respectiv 300 mM conductanța
stomatală a înregistr at o creștere până când concentrația de CO 2 a ajuns la 100 μmol/ mol, apoi a
început să scadă (figura 36).
Pentru populați a local ă GIERA 121 , plantele c ontrol ( 0 mM) au avut o conductanța
stomatală mai ridicată decât plantele tratate cu soluții de concentrație 200 mM, 300 mM,
respectiv 400 mM și au urmat același regim al dinamicii acestui parametru ca și plantele
aparținând celorlalte populații locale deja analizate (figura 37). Pentru plantele tratate cu soluții
saline de diferite concentrații s -a înregistr at o ușoară creștere a conductanței stomatale odată cu
creșter ea concentrației de CO 2.
În cazul soiului Marat hon F 1, plantele c ontrol ( 0 mM) și cele tratate cu soluții saline de
concentrația de 100 mM sau 200 mM au u rmat același regim al dinamicii conductanței
stomatale în funcție de concentrația de CO 2 ca și plant ele aparținând populației locale de tomate
GIERA 121 . În cazul variantelor tratate cu soluții de concentrație 300 mM respectiv 400 mM s-a
observa t menținerea conductanței stomatale la o valoare aproximativ constantă de 50 μmol/mol
CO 2, indiferent de concen trația de CO 2 (figura 38 ) (Tomescu, et.at. 2015).
Prin urmare, r ezultatele noastre sunt în concordanță cu alte studii realizate în 2014 de
către Yong și colaboratorii (Yong et al. 2014 ). Ei au arătat că apare o scădere a conductanței
stomatale odată cu cre șterea concentrației soluției saline.
Aceași concluzie au desprins -o, în anul 2013 și Haghighi și colaboratorii , care au
constatat o scădere a conductanței stomatale la plante le care au fost udate cu soluție de
concentrație 25 mM NaCl ( Haghighi et al. 201 3). Rezultatele obținute de a cești autori au fost
pentru alte soiuri de tomate .

70 6.1.3. Rezultate experimentale privind influența soluțiilor saline din apa de irigare asupra
unor indici fotosintetici și emisiei de compuși organici volatili la tomate
Experimental results on the influence of saline water irrigation on photosynthetic parameters
and emissions of volatil e organic compounds in tomatoes
Plantele de tomate sunt sensibile la concentrația sărurilor din apa de udare și cum ionii
prezenți în apă pot determin a dezeechilibre ionice, care să reducă posibilitatea plantei de a utiliza
apă, de aceea am făcut măsurători de fotosinteză și prelevărti de compuși organici volatili, iar
rezultate care sunt prezentate în continuare.
CORELAȚIE : CONDUCTANȚĂ STOMATALĂ -CONCEN TRAȚIA SOLUȚIEI SALINE
pentru fiecare populație locală evaluată

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

Fig.39. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductance function on sali n solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161

71
Fig. 40. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductance function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ : DOLAȚ 126

Fig. 41. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductance function on salin solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 42. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductance function on salin solution concentration

72 POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121

Fig. 43. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductance function on salin solution concentration
SOIUL COMERCIAL: ACE 55

Fig. 44. Conductanța s tomatală a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductanc e function on salin solution concentration
În studiul efectuat s -a observat o scădere exponențială a conductanței stomatale a
frunzelor de tomate pentru populația locală CHEREȘTUR 60 , odată cu creșterea concentrați ei
soluției saline (mM). Coeficientul de c orelație a acestei dependențe este foarte ridicat (0,9919),
ceea ce indică o scădere exponențială a conductanței stomatale odată cu creșterea concentrației
soluției saline, pentru populația locală CHEREȘTUR 60 (figura 39).
Totodată, s -a înregistra t o scăd ere a conductanței stomatale a frunzelor de tomate pentru
populația locală CHEGLEVICI 161 odată cu creșterea concentrației soluției saline (mM).
Coeficientul de corelație a dependenței este relativ mare (0,9714), ceea ce indică faptul că , există
totuși o dependență exponențială a conductanței stomatale în funcție de concentrația soluției
saline, pentru populația locală CHEGLEVICI 161 , doar că, în cazul plantelor tratate cu soluție
salină de concentrația 100 mM, scăderea este mult mai accentuată decât în caz ul celorlalte plante
tratat e cu soluții saline (figura 40).

73 În cazul populației locale DOLAȚ 126 s-a observat o scădere exponențială a conductanței
stomatale a frunzelor de tomate odată cu creșterea concentrației soluției saline (mM).
Coeficientul de corel ație a dependenței fiind foarte mare (0,9716) explică o dependență mare
între cei doi parametrii (figura 41).
Aceeași scădere a conductanței stomatale a frunzelor de tomate odată cu creșterea
concentrației soluției saline (mM) s -a înregistrat și pentru pop ulația locală RUDNA 124 (unde
coeficientul de corelație a acestei dependențe a fost de asemenea foarte ridicat (0,9912) figura
42) și pentru pop ulația locală GIERA 121 (unde c oeficientul de corelație a dependenței este mare
(0,9534) figura 43) doar că la această populație, în cazul plantelor tratate cu soluție salină de
concentrația 100 mM, scăderea este mult mai mare decât în cazul celorlal te plante supuse
experimentului (figura 43).
În cazul soiului ACE 55, a exist at o dependență a conductanței stomatale de concentrația
soluției saline (mM) aplicat ă plantelor în timpul desfășurării experimentului. S-a înregistrat o
scădere semnificativă, dar aproximativ egală a conductanței stomatale la plantele tratat e cu
soluții saline de concentrații 100; 200 și 300 mM . Pentru cele tratate cu soluție salină de
concentrație 400 mM reducerea a fost mai mare. În cazul acestui experiment s -a înregistr at o
dependență exponențială a conductanței stomatale a frunzelor de tomate de concentrația soluției
saline (mM), dar coefici entul de corelație în cazul celor doi parametrii este mult mai mic
(0,8498), ceea ce indică faptul că acest hibrid comercial este mult mai afectat de soluția salină,
chiar de la concentrații mici aplicate plantelor prin tratare cu apă , dar și faptul că exi stă un
intreval al concentrației (între 100 – 300 mM) în care efectul produs asupra acestor plantelor este
aproape la fel (figura 44).

Fig. 45. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală
evaluată , în funcție de concentraț ia soluției saline (mM)

74 Tomato leaves stomatal conductance for every local population
function on salin concentration

Prin urmare, se observă că salinitatea solului afectează conductanța stomat ala într-un mod
diferit, în funcție de soiul de tomate studi at (în acest caz în funcție de populația locală de
tomate).
În general, populațiile locale de tomate evaluate au o conductanță stomatală mai mare
decât hibridul comercial , cum ar fi: 678 ± 34 mmol.m-2.s-1 pentru populația locală CHEREȘTUR
60, comparativ c u 359 ± 34 mmol.m-2.s-1 pentru hibridul comercial ACE 55 .
Populațiile locale RUDNA 124, DOLAȚ 126 și CHEREȘTUR 60 , au cea mai mare
conductanț ă stoma tală după aplicarea tratamentul ui cu soluție salină de concentrații 100 și 200
mM. Alte două populații locale (CHEGLEVICI 161 , GIERA 121 ) au prezentat aceeași
conductanță a stomatelor la vapori de apă ca și cea a soiul comercial (ACE 55).
În tratamentul aplicat cu soluție de NaCl, de concentrație 400 mM, conductanța stomatală
a scăzut semnificativ pentru toate populațiile locale de tomate studiate (figura 45).
Haghighi și colaboratorii, dar și Yong și colaboratorii , în lucrările lor, au arătat că în
cazul tomatelor apare o scădere a conductanței stomatale odată cu creșterea concentrației de sare
din sol ( Haghig hi et al. 2013; Yong et al. 2014 ). Rezultatele obținute în prezentul studiu pe
populații locale de tomate sunt în concordanță cu cele prezentate de acești autori deși studiul
efectuat de aceștia s -a referit la alte soiuri de tomate.
CORELAȚIE: CONDUCTANȚĂ STOMATALĂ -CONCENTRAȚIA SOLUȚIEI SALINE
relativ la control
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

Fig. 46. Corelațiea în tre conductanța stomatală raportata la valoarea plantelor control a
frunzelor de tomate și concentrația soluției saline (mM)
Corelation betwe en tomato leaves stomatal conductance relative to control and
saline solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161

75
Fig. 47. Corelație relativ la control – conduc tanța stomatală a frunzelor de tomate în
funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves stomatal conductance relative to control and
saline solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126

Fig. 48 . Corelație relativ la c ontrol – conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de
concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves stomatal conductance relative to control and
saline solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 49. Corelați e relativ la control – conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de
concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves stomatal conductance relative to control and
saline solution concentration
POPULAȚIA LO CALĂ: GIERA 121

76
Fig. 50. Corelație relativ la control – conductanța stomatală a frunzelor de tomate în funcție de
concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves stomatal conductance relative to control and saline solution concentration
SOIUL COMERCIAL: AC E 55

Fig. 51. Corelație relativ la control – conductanța stomatală a frunzelor de tomate în
funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves stomatal conductance relative to control and
saline solution concentration

Pentru populația locală CHEREȘTUR 60, s -a observat o corelație între conductanța
stomatală a frunzelor de tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM) aplicată plantelor
în timpul desfășurării experimentului. În toate cazurile coeficientul de corelație a acestei
dependențe este 0,9919, fiind identic cu cel determinat în cazul dependenței conductanței
stomatale față de concentrația soluției saline (figura 46).
Pentru populațiile locale: CHEGLEVICI 161 , DOLAȚ 126, RUDNA 124, GIERA 121 și
soiul come rcial ACE 55 există o corelație între conductanța stomatală a frunzelor de tomate în
funcție de concentrația soluției saline (mM) aplicat ă plantelor în timpul desfășurării
experimentului. În toate cazurile de mai sus c oeficientul de corelație al acestei dependenț e este
identic cu cel determinat în cazul dependenței conductanței stomatale față de concentrația
soluției saline (figurile 47 -51).

77
Fig. 52. Conductanța stomatală a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală
evaluată, relativ la planta control în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves stomatal conductance for every local population function relative to control and
saline solution concentration
După aplicarea tratamentului cu soluție salină de concentrații 100 și 200 mM,
conductanța stomatală a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală a fost redusă într -o
măsură mai mică decât 20% față de martor. Dar , după aplicarea tratamentului cu soluție salină de
concentrații 300 și 400 mM, c onductanța stomatală a frunzelor de t omate pentru populați a locală
DOLAȚ 126 a fost redusă până la 7%, față de martor, la fel ca și pentru soiul comercial (ACE
55). Celelalte populații locale înregistrând valori mai mari față de martor (figura 52).
Populația locală RUDNA 124 a prezentat cea mai mare c onductanța stomatală în raport
cu varianta control (figura 52).
CORELAȚIE: VITEZA NETĂ DE ASIMILAȚIE -CONCENTRAȚIA SOLUȚIEI
SALINE
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

Fig.53. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentraț ia soluției saline (mM)
Tomato leaves n et assimilation rate function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161

78
Fig.54. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves net assimilation rate function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126

Fig.55. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves n et assimilation rate function on salin sol ution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig.56. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves n et assimilation rate function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121

79
Fig.57. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves n et assimilation rate function on salin solution concentration
SOIUL COMERCIAL: ACE 55

Fig.58. Viteza netă de asimilație a fru nzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves n et assimilation rate function on salin solution concentration
Cu privire la dependența vitezei nete de asimilație a frunzelor de tomate aparținând
populației locale CHEREȘTUR 60 față de concentrația soluției saline (mM) s -a observat o
scădere exponențială a vitezei nete de asimilație odată cu creșterea concentrației soluției, scădere
pentru care s -a determinat un c oeficient de corelație relativ ridicat (0,9619) (figura 53). Pentru
toate populațiile analizate s -a înregistrat aceeași dependență (scădere) dar coeficienții de
corelație sunt diferiți după cum urmează:
– pentru populația locală de tomate CHEGLEVICI 161 coeficientul d e corelație a
dependenței este (0,9677) (figura 54);
– pentru populația locală de tomate DOLAȚ 126 coeficientul de corelație a dependenței
este (0,9181) (figura 55);
– pentru populația locală de tomate RUDNA 124 coeficientul de corelație a dependenței
este (0,8987) (figura 56 );

80 – pentru populația locală de tomate GIERA 121 coeficientul de corelație a dependenței
este (0,9658) (figura 57);
În cazul soiului ACE 55, a existat o dependență a vitezei nete de asimilație a frunzelor de
tomate de concentrația soluției saline (mM) aplicate plantelor în timpul desfășurării
experimentului. Coeficientul de corelație a dependenței este foarte mare (0,9846), ceea ce
conduce la ideea că există o dependență exponențială a vitezei nete de asimilație în funcție de
concentrația soluției saline, pentru soiul ACE 55 (figura 58).

Fig.59. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves net assimilation rate for every local population function on salin concentration

Salinitatea solu lui a afect at vitez a netă de asimilație într-un mod diferit, în funcție de
soiul de tomate studiat (în acest caz în funcție de populația locală de tomate). Viteza netă de
asimilație a variantei control (plant e care au fost udate doar cu apă ) a variat de l a 23,1 ± 0,9
μmol.m-2.s-1 pentru populația locală CHEGLEVICI 161 la 19,01 ± 4,5 μmol.m-2.s-1 pentru
populația locală RUDNA 124. La ACE 55 (soi comercial) și două populații locale
(CHEGLEVICI 161 , GIERA 121 ), viteza netă de asimilație a scăzut drastic, chia r și pentru
tratamentul cu soluție salină de concentrație 100 mM, pe când , pentru populația locală RUDNA
124 viteza netă de asimilație a rămas la un nivel ridicat (10,1 ± 1,7 μmol.m-2.s-1) chiar și pentru
tratamentul cu soluție salină de concentrație 200 mM.
În tratamentul aplicat cu soluție de NaCl, de concentrație 400 mM, viteza netă de
asimilație a scăzut semnificativ pentru toate populațiile locale de tomate studiate (figura 59).
În literatura de specialitate apar lucrări în care s-a demonstrat fapt ul că , în cazul
tomatelor, apare o scădere a vitezei nete de asimilație odată cu creșterea concentrației de sare din
sol (Haghighi et al. 2013; Yong et al. 2014 ). Și în cazul rezultatelor prezentate în acest studiu ,
viteza netă de asimilație a scăzut semni ficativ odată cu creșterea concentrației soluției saline,
pentru toate populațiile locale de tomate evaluate .

81
CORELAȚIE: VITEZA NETĂ DE ASIMILAȚIE -CONCENTRAȚIA SOLUȚIEI
SALINE relativ la control
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

Fig.60. Corelație relativ la control – viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în
funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves net assimilation rate relative to control and saline solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVI CI 161

Fig.61. Corelație relativ la control – viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în
funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves net assimilation rate relative to control and saline solution concentration
POP ULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126
y = 1,9883e-0,551x
R² = 0,9619
00,20,40,60,811,21,4
0 100 200 300 400A -relativ la control
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Chereștur 60
A Expon. (A)
y = 1,3961e-0,45x
R² = 0,9677
00,20,40,60,811,2
0 100 200 300 400A -relativ la control
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Cheglevici 161
A Expon. (A)

82
Fig.62. Corelație relativ la control – viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în
funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves net assimilation rate relative to control and saline solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig.63. Corelație relativ la control – viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în
funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves net assimilation rate relative to control an d saline solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121

Fig.64. Corelație relativ la control – viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în
funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves net assimilation rate relative to control and saline solution concentration
SOIUL COMERCIAL: ACE 55
y = 1,5502e-0,464x
R² = 0,9181
00,20,40,60,811,2
0 100 200 300 400A -relativ la control
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Dolaț 126
A Expon. (A)
y = 2,0517e-0,507x
R² = 0,8987
00,20,40,60,811,21,4
0 100 200 300 400A -relativ la control
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Rudna 124
A Expon. (A)
y = 1,427e-0,44x
R² = 0,9658
00,20,40,60,811,2
0 100 200 300 400A -relativ la control
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Giera 121
A Expon. (A)

83
Fig.65. Corelație relativ la control – viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în
funcție de concentrația soluției saline (mM)
Corelation between tomato leaves net assimilat ion rate relative to control and saline solution concentration

În cazul populației locale CHEREȘTUR 60, s -a observat că există o corelație relativ la
control pentru viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate în funcție de concentrația soluției
salin e (mM) aplicată plantelor în timpul desfășurării experimentului. Coeficientul de corelație
acestei dependenței este 0,9619, fiind identic cu cel determinat în cazul dependenței vitezei nete
de asimilație față de concentrația soluției saline (figura 60).
Pentru populațiile locale: CHEGLEVICI 161 , DOLAȚ 126, RUDNA 124, GIERA 121 și
hibridului comercial ACE 55 a exist at o corelație relativ la control pentru viteza netă de
asimilație a frunzelor de tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM) aplica tă plantelor
în timpul desfășurării experimentului. În toate cazurile de mai sus coeficientul de corelație al
acestei dependenței este identic cu cel determinat în cazul dependenței vitezei nete de asimilație
față d e concentrația soluției saline (figurile 61, 62, 63, 64 , 65).

Fig. 66. Viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală
evaluată, relativ la planta control în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves net assimilation rate for every local populati on function
relative to control and saline solution concentration
y = 0,8865e-0,005x
R² = 0,9846
00,20,40,60,811,2
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450A -relativ la control
Concentrația soluției saline (mM)SOIUL COMERCIAL ACE 55
A Expon. (A)
00,20,40,60,811,2
Populația
locală
Chereștur 60Populația
locală
Cheglevici
161Populația
locală Dolaț
126Populația
locală Rudna
124Populația
locală Giera
121Soiul
comercial
ACE55A -relativ la control
Cultivarul de tomateCorelație relativ la control –
VITEZA NETĂ DE ASIMILAȚIE –
CONCENTRAȚIA SOLUȚIEI SALINE
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM

84
Populația locală RUDNA 124 a prezentat cea mai mar e vitez ă netă de asimilație în raport
cu varianta control și în comparație cu hibridul comercial ACE 55 , valoarea a scăzut la 0,5
numai pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrație 200 mM (figura 46 ). În schimb,
două populații locale : GIERA 121 și CHEGLEVICI 161 , au fost afectate de salinitate în același
mod ca și hibridul comercial ACE 55 .
După aplicarea tratamentului cu so luție salină de concentrații 100 și 200 mM, viteza netă
de asimilație a frunzelor de tomate , pentru toate populați ile local e a fost redusă până la
aproximativ 30% față de martor, iar după aplicarea tratamentului cu soluție salină de concentrații
400 mM, viteza netă de asimilație a frunzelor de tomate , pentru toate populațiile locale a fost
redusă între 10-15 % față de martor (figura 66).
INFLUENȚA CO 2 INTRACELULAR -CONCENTRAȚIA SOLUȚIEI SALINE
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

Fig. 67. CO 2 intracelular din frunzele de tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161

Fig. 68. CO 2 intracelular din frunzele de tomate în funcție de concentrația solu ției saline (mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular function on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126
050100150200250300350400
0 100 200 300 400Concentrația CO2 (µmol/mol)
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Chereștur 60
Ci
050100150200250300350
0 100 200 300 400Concentrația CO2 (µmol/mol)
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Cheglevici 161
Ci

85
Fig. 69. CO 2 intracelular din frunzele de tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular functio n on salin solution concentration
POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig.70. CO 2 intracelular din frunzele de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular function on salin solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121

Fig. 71. CO 2 intracelular din frunzele de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular function on salin solution concentration
050100150200250300350
0 100 200 300 400Concentrația CO2 (µmol/mol)
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Dolaț 126
Ci
050100150200250300350400
0 100 200 300 400Concentrația CO2 (µmol/mol)
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Rudna 124
Ci
050100150200250300350400
0 100 200 300 400Concentrația CO2 (µmol/mol)
Concentrația soluției saline (mM)POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Giera 121
Ci

86 SOIUL COMERCIAL: ACE 55

Fig. 72. CO 2 intracelular din frunzele de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular function on salin solution concentration
Pentru populația locală CHEREȘTUR 60 evoluția CO 2 intracelular din frunzele de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM ), a înregistrat o creștere ușoară a concentrației CO 2
intracelular pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrație 100 mM și o creștere mai
mare pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrație 400 mM. În cazul plantelor tratat e
cu solu ție salină de concentrație 2 00 mM sau 300 mM, concentrația de CO 2 intracelular a rămas
aproape constantă în timpul tratamentului aplicat (figura 67).
Pentru populația locală CHEGLEVICI 161 evoluția CO 2 intracelular din frunzele de
tomate în funcție de con centrația soluției saline (mM), s-a înregistrat o scădere ușoară a
concentrației de CO 2 intracelular pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrație 200 mM
și 300 mM, iar în cazul plantelor tratate cu soluție salină de concentrație 100 mM sau 400 mM,
concentrația CO 2 intracelular rămâne aproape constantă (figura 68).
În cazul populației locale DOLAȚ 126 se observă că apare o scădere a CO 2 intracelular în
cazul plant elor tratate cu soluție salină de concentrație 100 mM, 300 mM și 400 mM, iar în ca zul
plantelor tratate cu soluție salină de con centrație 200 mM, concentrația CO 2 intrac elular rămâne
aproape constantă (figura 69).
Pentru populația locală RUDNA 124, a apărut o ușoară scădere a CO 2 intracelular în
cazul plantelor udate cu soluție salină de concentrație 200 mM și 300 mM, iar în cazul plantelor
tratate cu soluție salină de co ncentrație 100 mM, concentrația CO 2 intracelular rămâne aproape
constantă. O creștere destul de însemnată a concentrației CO 2 intracelular apare în cazul
plantelor tratate cu soluție salină de concentrație 400 mM (figura 70).
La populația locală GIERA 121 s-a înregistrat o scădere a CO 2 intracelular din frunzele
de tomate la populația locală odată cu creșterea concentrației soluției saline peste 300 mM. În
cazul plantel or udate cu soluție salină de co ncentrație 200 mM, concentrația CO 2 intracelular a
050100150200250300350
0 100 200 300 400Concentrația CO2 (µmol/mol)
Concentrația soluției saline (mM)SOIUL COMERCIAL ACE 55
Ci

87 rămas aproape constant ă și a crescut ușor în cazul plantelor tratat e cu soluție salină de
concentrație 100 mM (figura 71).
În cazul soiul comercial ACE 55, a exist at o depe ndență a CO 2 intracelular din frunzele
de tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM), astfel: o foarte mică creștere a
concentrației CO 2 intracelula r pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrație 200 mM și
300 mM și o scădere a conc entrației CO 2 intracelular pentru plantele tratate cu soluție salină de
concentrație 100 mM și 400 mM (figura 72).

Fig. 73. CO 2 intracelular a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Tomato leaves CO 2 intracellular for every local population function on salin concentration

Salinitatea solului a afectat CO 2 intracelular din frunzele de tomate într-un mod diferit
pentru fiecare populație locală de tomate. Dependența CO 2 intracelular din frunzele de tomate în
funcție de concentrația soluției saline (mM) este neuniformă și total aleatorie în cazul tut uror
experimentelor efectuate (figura 73).
Într-adevăr, în experimentele prezentate în acest studiu , vitezele nete de asimilație și
conducta nța stomatelor la vapori i de apă a scăzut drastic, chiar și la tratamente cu soluție salină
de concentrație 200 mM NaCl. Din populațiile locale studiate a rezultat că doar două dintre
acestea ( RUDNA 124 și CHEREȘTUR 60) au viteze nete de asimilație și cond uctanța stomatelor
la vaporii de apă foarte ridicate în comparație cu hibridul comercial. Oricum, la tratamente cu
soluție salină de concentrație 200 mM NaCl, doar o singur ă populație locală (RUDNA 124) a
prezentat parametri i mai mari în comparație cu toat e celelalte soiuri studiate. Probabil această
varietate de tomate conține unele g ene de rezistență la salinitate .
Rezistența la stres salin este controlată de câteva gene (Sairam et at. 2002) sau de
interacțiunea complexă a mai multor gene (Ashraf et at. 2004) . Supraexpresia genei determină
leziuni celulare mai mici, îmbunătățirea creșterii rădăcinii și induce menținerea capacității
fotosintetice (Roy et at. 2014) . La concentrații mai mari de clorură de sodiu în sol, ambii
050100150200250300350400
Populația
locală
Chereștur 60Populația
locală
Cheglevici
161Populația
locală Dolaț
126Populația
locală Rudna
124Populația
locală Giera
121Soiul
comercial
ACE55Concentrația CO2 (µmol/mol)
Cultivarul de tomateCORELAȚIE CO2 INTRACELULAR –
CONCENTRAȚIA SOLUȚIEI SALINE
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM

88 parametri i (viteza netă de asimi lare și conductanț a stomatelor la vapori de apă) au scăzut drastic
pentru toate soiurile. Acești doi parametrii sunt c ei care sugerează că la salinitate ridicată efectul
osmotic devine important în asimilarea de CO 2. Unii cercetători au subliniat faptul că stresul
salin este implicat în reglarea conductanț ei stomatal e (Chaves et at. 2009) . S-a arătat că ionii de
sodiu (Na+) la o concentrație mai mare de 100 mM inhibă sever enzimele din plante (Munns et
at. 2006) . Pentru populația locală RUDNA 124, am consta tat că acest prag este mai ridicat și
anume la o concentrație de ionii de sodiu (Na+) de 200 mM. Studii anterioare efectuate de
Șumalan et at. 2015 au arătat că acest soi este cel mai tolerant la salinitate .

EMISIA DE COMPUȘI ORGANICI VOLATILI
Emisia de compuș i organici volatili a constat în analiza gazelor emanate de plantele
supuse stresului prin termodesobț ie pe un cuplaj de GS -MS Shimadzu 2010 cu un sistem de
termodesorbție Shimadzu TD20. Din cromatogramele inregistrate s -au urmărit anumiț i compuși
(terpene și de compuși volatili verzi detectați ) care variază direct proporțional cu stre sul osmotic
aplicat, în cazul prezentului studiu acesta fiind salinitatea solului. Valorile acestor compu și din
emisiile analizate sunt prezentate în diagrama de mai jo s.

89

Fig. 74. Emisia de monoterpene a frunzelor de tomate provenite de la varianta control a populației locale CHEREȘTUR 60
Monoterpene emission rate from tomato leaves for control plant

90 POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60

Fig. 75. Viteza de emisie monoterpene lor din frunze le de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Monoterpene emission rate from tomato leaves function on salin solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ: CHEGLEVICI 161

Fig. 76. Emisia de monoterpene a frunzelor de to mate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Monoterpene emission rate from tomato leaves function on salin solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Chereștur 60 Mari
0,000,501,001,502,002,503,00
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)Monoterpene (nmol m-2 s-1) 3-hexenol
alpha-pinene
camphene
2-carene
alpha-phellandrene
beta-Ocimene
limonene
beta-phellandrene
gamma-Terpinene
POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Cheglevici 161 mici
roz
0,000,501,001,502,002,50
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)Monoterpene (nmol m-2 s-1) 3-hexenol
alpha-pinene
camphene
2-carene
alpha-phellandrene
beta-Ocimene
limonene
beta-phellandrene
gamma-Terpinene

91 POPULAȚIA LOCALĂ: DOLAȚ 126

Fig. 77. Emisia de monoterpene a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Monoterpene emission rate from tomato leaves function on salin solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ: RUDNA 124

Fig. 78. Emisia de monoterpene a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Monoterpene e mission rate from tomato leaves function on salin solution concentration

POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Dolaț 126
0,000,501,001,502,002,503,003,50
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)Monoterpene (nmol m-2 s-1) 3-hexenol
alpha-pinene
camphene
2-carene
alpha-phellandrene
beta-Ocimene
limonene
beta-phellandrene
gamma-Terpinene
POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Rudna 124
0,001,002,003,004,005,006,007,00
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)Monoterpene (nmol m-2 s-1) 3-hexenol
alpha-pinene
camphene
2-carene
alpha-phellandrene
beta-Ocimene
limonene
beta-phellandrene
gamma-Terpinene

92 POPULAȚIA LOCALĂ: GIERA 121

Fig. 79. Emisia de monoterpene a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Monoterpene emissio n rate from tomato leaves function on salin solution concentration

SOIUL COMERCIAL: ACE 55

Fig. 80. Emisia de monoterpene a frunzelor de tomate
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Monoterpene emission rate from tomato leaves function on s alin solution concentration

0,000,501,001,502,002,50
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mMMonoterpene (nmol m -2 s-1)
Concentrația soluției saline (mM)SOIUL COMERCIAL ACE 55
3-hexenol
alpha -pinene
camphene
2-carene
alpha -phellandrene
beta-Ocimene
limonene
beta-phellandrene
gamma -Terpinene POPULAȚIA LOCALĂ DE TOMATE: Giera 121 alungite
0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația s oluției saline (mM) Monoterpene (nmol m -2 s-1) 3-hexenol
alpha -pinene
camphene
2-carene
alpha -phellandrene
beta-Ocimene
limonene
beta-phellandrene
gamma -Terpinene

93 Studiile întreprinse conduc la ideea că, tomate le emit monoterpene în condiți i fiziologice
(figurile 75-80). Din analizele efectuate s -a concluzionat că, e misiile totale au variat la un nivel
destul de scă zut pentru varian ta control și anume între 0,03 și 0,20 nmol.m-2.s-1. Alfa -pinen,
camfen, 2 -carenă, alfa -felandren , limonen, beta -phellandrene, (E) -beta-ocimene și terpinolene
au fost detect ate în emisiile înregistrate pentru toate soiurile de tomate . 2-carenă și beta –
phellandrene sunt principalii compuși în emisie ( figurile 75-80). Emisia de monoterpene din
plante în condiții de stres osmotic a crescut chiar și la cele la care a fost aplicat un stres minim
(concentrația mică a soluției de NaCl) . În toate cromatogramele re alizate , amprenta pentru toți
compușii organici volatili este aceeași la toate nivelurile de stres aplicat . Emisia de alfa -pinen,
alfa-phellandrene, limonen nu sunt legate de puterea de stres (de concentrația soluției de NaCl).
De exemplu, emisia de alfa -pinen pentru populația locală CHEGLEVICI 161 este în creștere de
la 0,10 ± 0,02 nmol.m-2.s-1 în varianta control la 0,19 ± 0,02 nmol.m-2.s-1 pentru plantele tratate cu
soluție salină de concentrație 400 mM NaCl (Tomescu et at. 2017 ).

Fig. 81. Emisia de 3 -hexenol a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
3-hexenol emission rate from tomato leaves
for every local population function on salin solution concentration

S-a observ at că emisi a de compuși volatili verzi detecta ți ca rezultat al stresului produs de
salinit atea solului , a fost realizată prin identificarea compusului (Z) -3-hexenol în toate
cromatogramele realizate. Emisia la varianta control a fost foarte scăzut ă la un nivel de 3 0
pmol.m-2.s-1, nivel care este aproape de limita de detecție a aparatului. Chiar și în cazul plantelor
tratate cu o soluție salină de concentrație de 100 mM NaCl , toate populațiile locale de tomate
emit (Z) -3-hexenol la o valoare cuprinsă între 0,17 ± 0, 01 nmol.m-2.s-1 pentru populația locală
3-hexenol
0,000,501,001,502,002,503,00
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)3-hexenol (nmol m-2 s-1) Populația locală Chereștur 60 Populația locală Cheglevici 161 Populația locală Dolaț 126
Populația locală Rudna 124 Populația locală Giera 121 Hibridul comercial ACE55

94 CHEREȘTUR 60 și 0,38 ± 0,06 nmol.m-2.s-1 pentru populația locală CHEGLEVICI 161 .
Valoarea maximă a (Z) -3-hexenol emis a fost de 2,22 ± 0,29 nmol.m-2.s-1 pentru populația locală
GIERA 121 (Tom escu et at. 2017 ).

Fig. 82. Emisia de beta -Ocimene a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală evaluată,
în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Beta- Ocimene emission rate from tomato leaves
for every local population function on salin solution concentrat ion

Fig. 83. Emisia de beta -phellandrene a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală
evaluată, în funcție de concentrația soluției saline (mM)
Beta-phellandrene emission rate from tomato leaves
for every local population function on salin sol ution concentration
Emisiile de (E) -beta-ocimene și beta -phellandrene sunt direct proporționale cu puterea de
stres aplicată (cu concentrația soluției saline) (figurile 74 și 75).
beta-Ocimene
00,10,20,30,40,50,6
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)beta-Ocimene (nmol m-2 s-1) Populația locală Chereștur 60 Populația locală Cheglevici 161 Populația locală Dolaț 126
Populația locală Rudna 124 Populația locală Giera 121 Hibridul comercial ACE55
beta-phellandrene
00,511,522,533,5
0 mM 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Concentrația soluției saline (mM)beta-phellandrene
(nmol m-2 s-1) Populația locală Chereștur 60 Populația locală Cheglevici 161 Populația locală Dolaț 126
Populația locală Rudna 124 Populația locală Giera 121 Hibridul comercial ACE55

95 Efectul de salinitate a solului asupra emisiei de compuși organici volat ili
Salinitatea solului are i nfluenț ă asupra compușilor o rganici volatili (alcooli și volatile
cetone C5 și C6), care sunt emanați de frunzele verzi a plante lor de tomate . Aceștia sunt
proveniți din acizi i grași liberi eliberați de membranele de phosphol ipases ca răspuns la diferite le
tensiuni abiotice și biotic e apărute (Porta et at., 2002) . În studiile efectuate de noi am identificat
doar (Z) -3-hexenol, care este emis de plantele de tomate în prezența unui stres osmotic,
comparativ cu articolele anteri oare care au raportat patru sau chiar emisia a nouă substanțe
diferite de compuși volatili verzi (C5 și C6 ) (Jansen et at., 2009; Copolovici et at., 2012) . Emisia a
devenit semnificativă chiar și la plantele udate cu soluție de concentrație 100 mM NaC l, dar este
foarte scăzută pentru plantele de control. În timpul desfășurării experimentelor are loc
deteriorarea mecanică a frunzelor ( Loreto et at., 2006).
Terpene le stocate în tricomi glandulari de frunzele de Solanum lycopersicum , sunt
eliberate chiar și î n condiții fiziologice la un nivel de 200 pg (GDW) -1, rezultat care este în
conformitate cu datele obținute de către Schimiller și colab. (Schilmiller et at., 2009; Schilmiller et
at., 2010) . Referitor la compoziția emisiei , acesta fiind alcătuită din : alfa-pinen, camfen, 2 -carenă,
alfa-phellandrene, limonen, beta -phellandrene, (E) -beta-ocimene și terpinolene , compuși care au
fost raporta ți și de către Jensen și colab. (Jansen et at., 2009) și Copolovici și colab. (Copolovici et
at., 2012) . Compozi ția emisiilor este aceeași și pentru plante le de control și ar putea fi din cauza
deteriorării celulare sau permeabilitatea sporită a barierelor structurilor care conțin compuși
terpenici. Aceleași caracteristici ale emisiilor au fost descrise și pentru infecția cu B. cinerea de
tomate care a fost asociată cu leziuni inocularea (Jansen et at., 2009) , precum și pentru în cazul
aplicării unui stres determinat prin frig sau căldură excesivă (Copolovici et at., 2012) . S-a arătat că
emisiile de terpene din plante cresc exponențial cu temperatura , din cauza modificărilor de
permeabilitate ale tricomi lor glandular i (Copolovici et at., 2012; Gibbs et at., 2002) . În cazul
stresului osmotic, s-a arătat o dezvoltare neregulată a tricomi lor în Nicotiana tabacum L. (Choi et
at., 2004) și chiar o creșter e generală a densității trichomilor în Madia sativa (Gonzalez et at., 2008;
Adebooye et at., 2012) . Acest lucru ar putea explica de ce în studiile noastre se identifică creșterea
emisiei diferitelor terpene odată cu creșterea salinității solului. Emisia de (E) -beta-ocimene, care
este de obicei indusă de stres abiotic, este în creștere, proporțional cu salinitatea solului. (E) –
beta-ocimene este sintetizat în plastidă prin 2 -C-metil -d-eritritol -4-P cale (Arimura et at., 2009) ,
iar emisiile ar putea fi din cauza modificărilor canalelor metaboli ce.
6.1.4 . Analiza unor pigmenți asimilatori (clorofile și carotenoizi)
Analysis of assimilati on pigments (chlorophylls and carotenoids)
Procesul de fotosinteză fiind pus în evidență de pigmen ții asimilatori, orice variație a
acestora indică modul în care a decurs acest proces. Pentru a elucida modul în care fotosinteza

96 este influențată de stresul salin s -au efectuat determinări experimentale pe extractele de pigmenți
preparate pentru probe pro venite de la fiecare populație locală de tomate care a fost cultivată (ca
și martor sau ca și plantă supusă stresului salin). Determinările experimentale au avut în vedere
determinarea raportului dintre clorofila a și clorofila b. Pentru a determina conțin utul de
pigmenți extractele au fost analizate cu ajutorul unui ULTRACROMATOGRAF DE LICHIDE
DE ÎNALTĂ PERFORMANȚĂ (NEXERA LCMSMS 8030 ), cu detector cu sir de diode iar
măsurătorile s -au efectuat la 420 nm . Una dintre cromatogramele obținute este p rezentată în
figura de mai jos, pentru proba provenită de la populația locală DOLAȚ 126– plante de control.

Fig. 84. Cromatogramă
Chromatogram

Cromatogramele obținute în urma determinărilor efectuate pentru toate probele preparate
au aceeași formă cu cele prezentate în figura de mai sus. În vederea efectuării calculelor se
prezintă în continuare cromatograma și detaliu pentru fiecare pigment obținut pe cromatograma
înregistrată pentru proba provenită de la populația locală GIERA 121 – plante de control:

Fig. 85. Cromatogramă
Chromatogram

97

Fig. 86. Spectrul zeaxantinului
Zeaxantin spectrum

Fig. 87. Spectrul luteinei
Lutein spectrum

350.0 375.0 400.0 425.0 450.0 475.0 500.0 525.0 550.0 575.0 600.0 625.0 650.0 675.0 nm0.02.55.07.510.0mAU
11.799/ 1.00/ave(1pts)/bgnd(Ch3)/smth
449
476465353
562
350.0 375.0 400.0 425.0 450.0 475.0 500.0 525.0 550.0 575.0 600.0 625.0 650.0 675.0 nm0.00.10.20.30.4mAU
12.107/ 1.00/ave(1pts)/bgnd(Ch3)/smth
445

98
Fig. 88. Spectrul clorofilei b
Chlorophyll b spectrum

Fig. 89. Spectrul clorofilei a
Chlorophyll a spectrum

350.0 375.0 400.0 425.0 450.0 475.0 500.0 525.0 550.0 575.0 600.0 625.0 650.0 675.0 nm010203040mAU
15.458/ 1.00/ave(1pts)/bgnd(Ch3)/smth
459
646353
597398
617514
695
350.0 375.0 400.0 425.0 450.0 475.0 500.0 525.0 550.0 575.0 600.0 625.0 650.0 675.0 nm0255075mAU
17.613/ 1.00/ave(1pts)/bgnd(Ch3)/smth
409
667506
535
609353
523
631480
553

99
Fig. 90. Specrul carotenului
Carotene s pectrum

Calculele efectuate pentru fiecare pigment în parte din fiecare probă au codus la următoarele rezultate , prezentate în tabelele de mai jos:

Tabelul 4. POPULAȚIA LOCALĂ: CHEREȘTUR 60
LOCAL POPULATION : CHEREȘTUR 60
Pigmentul
Concentrația soluției saline (mM) Zeaxantină Luteină Clorofila b Clorofila a Caroten
a/b Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST
0 11,89 1,71 0,30 0,01 56,76 0,49 145,14 11,09 24,77 0,62 2,55
100 15,56 2,12 0,55 0,03 33,48 3,38 139,63 23,90 23,51 0,89 4,16
200 15,38 2,19 0,56 0,00 27,70 0,31 160,44 0,56 9,83 2,45 5,79
300 14,02 0,98 0,87 0,09 23,13 1,05 107,43 14,76 16,85 0,76 4,66
400 10,22 0,47 0,66 0,06 13,25 0,83 78,82 0,01 6,18 0,26 5,96

350.0 375.0 400.0 425.0 450.0 475.0 500.0 525.0 550.0 575.0 600.0 625.0 650.0 675.0 nm0123mAU
17.784/ 1.00/ave(1pts)/bgnd(Ch3)/smth
451
476
671471
550
659

100
Tabelul 5. POPULAȚIA LOCALĂ : CHEGLEVICI 161
LOCAL POPULATION: CHEGLEVICI 161
Pigmentul Zeaxantină Luteină Clorofila b Clorofila a Caroten
a/b Concentrați a soluției saline (mM) Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST
0 20,58 1,89 0,51 0,01 54,59 0,14 243,78 15,73 75,28 1,68 4,47
100 17,29 1,02 0,50 0,17 48,54 0,87 213,29 12,14 63,06 1,13 4,39
200 15,39 5,06 0,38 0,01 35,75 4,96 200,82 8,52 7,85 0,22 5,66
300 10,90 2,81 0,46 0,00 32,71 0,53 145,59 11,37 6,47 0,70 4,45
400 7,48 0,03 0,23 0,04 21,87 1,26 101,52 5,84 4,91 0,42 4,66

Tabelul 6. POPULAȚIA LOCALĂ : DOLAȚ 126
LOCAL POPULATION: DOLAȚ 126
Pigmentul Zeaxantină Luteină Clorofila b Clorofila a Caroten
a/b Concentrația soluției saline (mM) Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST
0 16,78 0,51 0,38 0,03 35,97 2,68 179,09 37,55 25,54 2,01 4,97
100 14,04 1,60 0,48 0,01 29,67 1,99 150,32 9,41 25,58 5,89 5,08
200 10,23 0,68 0,81 0,17 26,82 1,38 122,72 13,41 22,99 1,88 4,57
300 8,96 2,31 0,95 0,05 21,93 0,36 110,60 7,97 24,27 1,02 5,05
400 7,89 0,38 0,42 0,09 20,37 2,68 118,02 20,62 16,37 0,33 7,89

101
Tabelul 7. POPULAȚIA LOCALĂ : RUDNA 124
LOCAL POPULATION: RUDNA 124
Pigmentul Zeaxantină Luteină Clorofila b Clorofila a Caroten
a/b Concentrația soluției saline (mM) Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST
0 14,87 1,93 0,24 0,05 46,95 6,23 257,01 34,67 28,27 0,25 5,47
100 19,47 1,28 0,61 0,01 52,24 4,34 235,98 5,25 41,35 3,44 4,53
200 18,45 1,76 0,80 0,07 47,00 3,70 234,01 40,12 44,37 2,90 4,96
300 17,40 0,22 0,65 0,03 41,33 1,63 177,46 1,76 30,31 1,38 4,30
400 19,38 0,28 1,18 0,02 32,80 0,21 153,51 13,26 29,80 0,22 4,68

Tabelul 8. POPULAȚIA LOCALĂ : Cheglevici GIERA 121
LOCAL POPULATION: Cheglevici GIERA 121
Pigmentul Zeaxantină Luteină Clorofila b Clorofila a Caroten
a/b Concentrația soluției saline (mM) Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST
0 18,85 1,57 0,32 0,04 44,19 7,44 189,75 48,17 21,03 0,10 4,28
100 14,19 0,22 0,42 0,03 37,08 4,08 246,43 171,83 32,00 1,92 6,63
200 13,63 0,05 0,53 0,12 40,04 0,10 177,39 5,15 26,48 1,38 4,43
300 13,99 0,29 0,43 0,09 26,77 0,06 171,00 39,90 19,84 1,82 6,39
400 11,17 1,46 0,42 0,08 23,42 1,22 103,80 10,92 13,24 1,20 4,43

102
Tabelul 9. SOIUL ACE 55
CULTIVAR : ACE 55
Pigmentul Zeaxantină Luteină Clorofila b Clorofila a Caroten
a/b Concentrația soluției saline (mM) Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigment ST Concentrație
pigm ent ST
0 16,51 3,31 0,26 0,04 46,74 1,05 228,71 17,80 28,91 0,20 4,90
100 17,78 1,12 0,52 0,01 43,04 1,93 208,85 17,26 40,71 2,10 4,84
200 17,06 0,57 0,58 0,05 33,83 1,31 172,30 1,45 40,10 2,39 5,10
300 19,14 0,06 0,72 0,06 25,05 1,48 124,81 7,65 24,65 0,95 4,99
400 18,56 0,12 1,10 0,03 19,05 0,17 100,98 8,94 17,68 6,65 5,30

Dintre toate probele evaluate putem concluziona că cea mai mare cantitate de pigmenți se găsește în frunzele provenite de la populația locală
RUDNA 124. Raportul Clorofilă a/ Clorofilă b se încadrează în intervalul 4…..6, cu unele excepții izolate când valoarea raportului este mai mare.
Valorile obținute depășesc valorile înreg istrate pentru acest raport de alți cercetători care au arătat în lucrările lor că acest raport se încadrează în
intervalul 2,3….3,5.
Studiile efectuate de Șumălan și colaboratorii au condus la concluzia că, conținutul de clorofilă a fost mai mare în plantele tratate cu soluții
saline (Șumălan et. at.2015) .
Rezultatele obținute în studiile pe care le-am întreprins sunt în concordanță cu cele din studiile de specialitate.

103
6.2. Măsurători fiziologice
Physiological measurements
Principalele măsurători fiziologice efectuate au fost: talia plantei și raportul dintre masa
frunzei verzi și masa frunzei uscate.
Valorile experimentale obținute pentru fiecare măsurătoare fiziologică a populație i local e
de tomate evaluate , reprezintă media a trei determinări pentru fiecare plantă supusă condițiilor de
tratare impuse de experimentul aplicat. Acestea sunt pre zentate în tabelele care urmează.

104 Tabelul 1. Talia plantelor din populațiile locale de tomate evaluate
Plant height of local tomato populations evaluated

Populația locală de tomate Plante udate cu apă de
la robinet Plante udate cu soluție salină de concentrație
Control 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Înălțimea
(cm) ST Înălțimea
(cm) ST Înălțimea
(cm) ST Înălțimea
(cm) ST Înălțimea
(cm) ST
CHEREȘTUR 60 153,33 11,55 134,67 7,51 107,66 12,50 101,00 10,14 97,16 5,50
CHEGLEVICI 161 156,33 10,21 153,67 7,23 109,00 9,53 107,33 15,37 103,00 3,00
DOLAȚ 126 168,67 16,29 168,00 2,65 119,00 8,71 112,66 0,57 109,66 0,57
RUDNA 124 162,67 6,35 157,00 20,66 114,00 9,64 107,33 13,01 111,66 2,89
GIERA 121 96,33 7,09 132,00 24,33 76,00 5,29 85,00 16,09 73,66 6,50
Maraton F 1 soiul comercial 165,00 11,35 148,66 17,92 106,33 4,72 100,00 20,88 112,33 13,05

Tabelul 2. Greutatea materialului vegetal provenit de la populațiile locale de tomate evaluate
The weight of the plant material derived from tomato local pop ulations assessed

Populația locală
de tomate Plante udate cu apă de la
robinet Plante udate cu soluție salină de concentrație
Control 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
Greutatea
materialului
vegetal
FW (g)
FW Greutatea
uscată a
materialului
vegetal (g)
DW Greutatea
materialului
vegetal (g)
FW Greutatea
uscată a
materialului
vegetal (g)
DW Greutatea
materialului
vegetal (g)
FW Greutatea
uscată a
materialului
vegetal (g)
DW Greutatea
materialului
vegetal (g)
FW Greutatea
uscată a
materialului
vegetal (g)
DW Greutatea
materialului
vegetal (g)
FW Greutatea
uscată a
materialului
vegetal (g)
DW
CHEREȘTUR 60 0,8397 0,1274 0,4440 0,0647 0,2543 0,0713 0,6617 0,0822 0,6520 0,0901
CHEGLEVICI
161 1,4802 0,1886 0,5660 0,0918 0,8238 0,1279 0,8462 0,0939 0,6967 0,0684
DOLAȚ 126 0,8359 0,1319 1,2188 0,1638 0,5821 0,0856 1,0114 0,1100 0,5342 0,0620
RUDNA 124 1,4856 0,2020 0,8571 0,1638 1,4402 0,2038 0,6956 0,0900 1,1420 0,1240
GIERA 121 1,5734 0,2214 0,2935 0,0633 0,2512 0,0665 0,8043 0,1208 1,0595 0,1269
Marato n F 1 soiul
comercial 0,9699 0,1344 0,9297 0,1311 0,5892 0,0713 1,2113 0,1331 1,1152 0,1480

105
Fig. 91 . Raportul dintre masa frunzelor verzi (FW)/masa frunzelor uscate (DW)
The ratio of the mass of green leaves (FW) / mass of dry leaves (DW)

Din stud iile întreprinse s -a observat că , odată cu creșterea concentrației soluției
saline, raportul FW/DW crește la concentrații mari ale soluției saline. Raportul masa
frunzelor verzi (FW)/mas a frunzelor uscate (DW) are valori mici pentru plantele provenite
de la t oate popul ațiile locale analizate și tratate cu soluți i saline de concentrația 200 mM
dar aceste tendințe nu se regăsesc în cazul valorilor obținute pentru plantele RUDNA 124
și cele de la hibridul comercial Maraton F1.
Tabelul 3. Conținutul H 2O în frunzel e verzi la plantele evaluate
H2O content in the leaves of green plants evaluated

Populația
locală de
tomate Plante
udate cu
apă de la
robinet Plante udate cu soluție salină de concentrație
Control 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
% H 2O
în frunzele
verzi % H2O
în frunzele
verzi % H 2O
în frunzele
verzi % H 2O
în frunzele
verzi % H 2O
în frunzele
verzi
CHEREȘTUR
60 84,83 85,43 71,96 87,58 86,18
CHEGLEVICI
161 87,26 83,78 84,47 88,90 90,18
DOLAȚ 126 84,22 86,56 85,29 89,12 88,39
RUDNA 124 86,40 80,89 85,85 87,06 89,14
GIERA 121 85,93 78,43 73,53 84,98 88,02
Maraton F 1
soiul
comercial 86,14 85,90 87,90 89,01 86,73

Tabelul 4. Conținutul de substanță uscată în frunzele verzi la plantele evaluate

106 The dry matter content in the leaves of green plants eva luated

Populația
locală de
tomate Plante
udate cu
apă de la
robinet Plante udate cu soluție salină de concentrație
Control 100 mM 200 mM 300 mM 400 mM
% s.u.
în frunzele
verzi % s.u.
în frunzele
verzi % s.u.
în frunzele
verzi % s.u.
în frunzele
verzi % s.u.
în frunzele
verzi
CHEREȘTUR
60 15,17 14,57 28,04 12,42 13,82
CHEGLEVICI
161 12,74 16,22 15,53 11,10 9,82
DOLAȚ 126 15,78 13,44 14,71 10,88 11,61
RUDNA 124 13,60 19,11 14,15 12,94 10,86
GIERA 121 14,07 21,57 26,47 15,02 11,98
Maraton F 1
soiul
comercial 13,86 14,10 12,10 10,99 13,27

Prin urmare, determinarea variației indicilor fiziologici, ca efect al aplicării
diferitelor concentrații de sare, a scos în evidență caracterul dinamic al creșterii plantelor și
asimilarea clorurii de sodi u în acestea.
Cele mai mari valori ale înălțimii de creștere s -au înregistrat la plantele aparținând
populațiilor locale: DOLAȚ 126 și RUDNA 124, atât la varianta control cât și la cele care
au fost tratate cu soluții saline.
Procentul de apă din frunze va riază între 71,96% pentru populația locală
CHEREȘTUR 60 pentru plantele tratate cu soluție salină de concentrație 200 mM și
90,18% pentru populația locală CHEGLEVICI 161 pentru plantele tratate cu soluție salină
de concentrați e 400 mM.
S-au remarcat deoseb iri esențiale din punct de vedere al taliei plantelor în funcție
de tratamentul salin aplicat astfel : concentrațiile ridicate de sare (400 mM) afectează
creșterea plantelor (acestea au înălțime mai mică) dar și dezvoltarea lor.

107

CONCLUZII ȘI RECOMANDĂRI
CONCLUSIONS AND RECOMMENDATIONS

1. Parametrii fotosintetici (viteza netă de asimilație și conductanța stomatală la vapori de
apă) au scăzut în mod drastic pentru toate plantele udate cu soluție salină. Deci
salinitatea este unul din factorii de stres major ai plantelor, care afectează în mod
drastic culturile și i mplicit randamentul productivității.

2. Viteza netă de asimilație (A) în funcție de curba concentrației de CO 2 nu a fost
influențată de stresul osmotic, spre deosebire de conductanța stomatală care a fost
influențată în mod drastic prin stresul osmotic aplic at. Acest lucru poate fi explicat prin
limitarea deschiderii stomatelor în caz de stres osmotic care protejează deteriorarea
aparatului fotosintetic.

3. În conformitate cu stresul osmotic aplicat, intensitatea luminii și concentrația de CO 2
au apărut ca fact orii cheie care afectează închiderea stomatelor și asimilării CO 2 de
către tomate.

4. S-a observat că salinitatea solului afectează conductanța stomatala într -un mod diferit,
în funcție de soiul de tomate studiat (în acest caz în funcție de populația locală de
tomate).

5. În general, populațiile locale de tomate evaluate au avut o conductanță stomatală mai
mare decât hibridul comercial, cum ar fi: 678 ± 34 mmol.m-2.s-1 pentru populația locală
CHEREȘTUR 60, comparativ cu 359 ± 34 mmol.m-2.s-1 pentru hibridul co mercial ACE
55. Populațiile locale RUDNA 124, DOLAȚ 126 și CHEREȘTUR 60, au cea mai mare
conductanță stomatală după aplicarea tratamentului cu soluție salină de concentrații
100 și 200 mM. Alte două populații locale ( CHEGLEVICI 161, GIERA 121) au
prezentat aceeași conductanță a stomatelor la vapori de apă ca și cea a hibridului
comercial (ACE 55). În tratamentul aplicat cu soluție de NaCl, de concentrație 400
mM, conductanța stomatală a scăzut semnificativ pentru toate populațiile locale de
tomate studiate .

108
6. După aplicarea tratamentului cu soluție salină de concentrații 100 și 200 mM,
conductanța stomatală a frunzelor de tomate pentru fiecare populație locală a fost
redusă într -o măsură mai mică decât 20% față de martor. Dar, după aplicarea
tratamentului cu soluție salină de concentrații 300 și 400 mM, c onductanța stomatală a
frunzelor de tomate pentru populația locală DOLAȚ 126 a fost redusă până la 7%, față
de martor, la fel ca și pentru hibridului comercial (ACE 55). Celelalte populații locale
înregistrând valori mai mari față de martor. Populația locală RUDNA 124 a prezentat
cea mai mare c onductanța stomatală în raport cu varianta control.

7. Salinitatea solului a afectat viteza netă de asimilație într-un mod diferit, în funcție de
soiul de tomate studiat (în acest caz în funcție de populația locală de tomate). Viteza
netă de asimilație a variantei control (plante care au fost udate doar cu apa) a variat de
la 23,1 ± 0,9 μmol.m-2.s-1 pentru populaț ia locală CHEGLEVICI 161 la 19,01 ± 4,5
μmol.m-2.s-1 pentru populația locală RUDNA 124 . ACE 55 (hibrid comercial) și două
populații locale ( CHEGLEVICI 161, GIERA 121 ), viteza netă de asimilație a scăzut
drastic, chiar și pentru tratamentul cu soluție salin ă de concentrație 100 mM, pe când,
pentru populația locală RUDNA 124 viteza netă de asimilație a rămas la un nivel
ridicat (10,1 ± 1,7 μmol.m-2.s-1) chiar și pentru tratamentul cu soluție salină de
concentrație 200 mM . În tratamentul aplicat cu soluție de NaCl, de concentrație 400
mM, viteza netă de asimilație a scăzut semnificativ pentru toate populațiile locale de
tomate studiate.

8. Salinitatea solului a afectat CO 2 intracelular din frunzele de tomate într-un mod diferit
pentru fiecare populație locală de tomate. Dependența CO 2 intracelular din frunzele de
tomate în funcție de concentrația soluției saline (mM) este neuniformă și total aleatorie
în cazul tuturor experimentelor efectuate.

9. Vitezele nete de asimilație și conductanța stomatelor la vaporii de apă au scăzut drastic,
chiar și la tratamente cu soluție salină de concentrație 200 mM NaCl. Din populațiile
locale studiate a rezultat că doar două dintre acestea ( RUDNA 124 și CHEREȘTUR
60) au viteze nete de asimilație și conductanța stomatelor la v apori i de apă foarte
ridicate în comparație cu cultivarurile comerciale . Oricum, la tratamente cu soluție
salină de concentrație 200 mM NaCl, doar o singură populație locală ( RUDNA 124 ) a

109 prezentat parametri i mai mari în comparație cu toate celelalte soiuri stu diate. Probabil
această varietate de tomate conține unele g ene de rezistență la salinitate .

Pentru populația locală RUDNA 124 , am constatat că acest prag este mai ridicat și
anume la o concentrație de ioni de sodiu (Na+) de 200 mM. Studii anterioare efectuate
de alți ce rcetători au arătat că această populație locală are o foarte bună toleranță la
salinitate.

10. În lucrare am demonstrat că compușii organici volatili pot fi folosiți ca un semnal de
stres foarte sensibil. (E) -beta-ocimene și beta -phellan drene sunt proporționale cu
puterea de stres și ar putea fi utilizate ca markeri ai stresului.

11. S-au remarcat deosebiri esențiale din punct de vedere al taliei plantelor în funcție de
tratamentul salin aplicat astfel: concentrațiile ridicate de sare (400 m M) afectează
creșterea plantelor (acestea au înălțime mai mică) dar și dezvoltarea lor.

12. Una dintre populațiile locale, RUDNA 124, s -a demonstrat a avea o adaptare mai bună
pentru cultivarea în sol salin (viteza netă de asimilație mare, chiar și la plantel e udate
cu soluție salină de concentrație 200 mM Na Cl) față de cultivarurile comerciale .

110

BIBLIOGRAFIE
REFERENCES

1. Adams WW III, Demmig -Adams B, Rosenstiel TH, Ebbert V, Dependence of
photosynthesis and energy dissipation activity upon growth form and light
environment during the winter. Photosynth Res, 2001, 67 : 51-62.
2. Adebooye, O.C., Hunsche, M., Noga, G., Lankes C., Morphology and density of
trichomes and stomata of Trichosanthes cucumerina (Cucurbitaceae) as affected
by leaf age and salinity, Turkish Journal of Botany, 2012, 36 : 328-335
3. Akinci, S.,Yilmaz, K., Akinci, I.E., Response of tomato ( Lycopersicon
esculentum Mill .) to salinity in the early growth stages for agricultural cultivation
in saline environments. J. Environ. Biol ., 2004 , 25(3) : 351-357.
4. Albacete, A., Martínez -Andújar, C., Ghanem, M.E., Acosta, M., Sánchez – Bravo,
J., Asins, M.J., Cuartero, J., Lutts, S.,Pérez -Alfocea, F., Roorstock -mediated
changes in xilem ionic and hormonal status are correlated with delayed leaf
senescence and increased leaf area and crop productivity in salinised tomato.
Plant Cell Env. , 2009 , 32: 928-938.
5. Alian, A., Altman, A., B. Heuer., Genotypic difference in salinity and water stress
tolerance of fresh market tomato cultivars. Plant Sc i., 2000, 152: 59 -65.
6. Al–Karaki, GN., Growth water use efficiency and sodium and potassium
acquisition by tomato cultivars grown under salt stress. J. Plant Nutr. , 2000, 23:
1-8.
7. Allen, D,J., Ratner, K., Giller, Y,E., Gussakovsky, E.E., Shahak, Y,, Ort DR. An
overnight chill induces a delayed inhibition of photosynthesis at midday in mango
(Mangifera indica L .). J.Exp. Bot., 2000 , 51: 1893 –1902.
8. Almeida, P., Feron, R., de Boer, G. -J., de Boer, A.H., Role of Na+, K+, Cl -,
proline and sucrose concentration s in determining salinity tolerance and their
correlation with the expression of multiple genes in tomato, Aob Plants, 2014 : 6.

111 9. Apostolova, E., Dobrikova,A.G., Rashkov, G.D., Dankov, K.G.,Vladkova, R.S.
Misra, A.N., Prolonged sensitivity of immobilized th ylakoid membranes in cross
linked matrix to atrazine, Sensors Actuators B, 2011 , 156: 140–146.
10. Apse, M.P., Aharon, G.S., Snedden,W.A., Blumwald, E., Salt tolerance conferred
by overexpresion of a vacuolar Na/Hantiport in Arabidopsis. Science , 1999,
285:1256 -1258.
11. Apse, M.P., Blumwald,E., Engineering salt tolerance in plants. Curr. Opin.
Biotech. , 2002 , 13:146 -150.
12. Arafet, M., Hajer, M., Salma, W., Emna, G., Samira, A.S., ,Mireille, F., Hela, B.
A., Comparative proteomic analysis of tomato ( Solanu m lycopersicum ) leaves
under salinity stress, P.O.J. , 2013 , 6(4):268 -277.
13. Araus, J. L., Slafer, G. A., Reynolds, M. P., Royo, C., Plant breeding and drought
in C 3 cereals: What should we breed for? Ann. Bot., 2002 , 89:925 -940.
14. Araus, J. L.,Voltas, J.A., Nakkoul, H., Nachit, M.M., Chlorophyll fluorescence as
a selection criterion for grain yield in durum wheat under Mediterranean
conditions. Field Crops Res ., 1998 , 55:209 – 223.
15. Arimura, G., Matsui, K., Takabayashi, J., Chemical and molecular ecology of
herbivore -induced plant volatiles: proximate factors and their ultimate functions,
Plant and Cell Physiology, 2009, 50 : 911-923.
16. Arimura, G., Ozawa, R., Shimoda, T., Nishioka, T., Boland, W., Takabayashi J.,
Herbivory -induced volat iles elicit defence genes in lima bean leaves, Nature,
2000, 406 : 512-515.
17. Aroca, R., Plant Responses to drought stress, from morphological to molecular
features. Springer -Verlag Berlin Heidelberg, 2012.
18. Ashraf, M., Harris, P.J.C., Potential biochemical i ndicators of salinity tolerance in
plants, Plant Science, 2004, 166: 3-16.
19. Babu, L., Muthukrishnan, C.R., Irulappan , I., Proline content as an index of
drought resistan ce in tomato. S. Indian Hortic. , 1982 , 30(1-4):236 -237.
20. Baker, N.R., Chlorophyll fluor escence: a probe of photosynthesis in vivo, Annu.
Rev. Plant Biol ., 2008 , (59): 659 –668.
21. Baker, N.R., Rosenqvist, E., Applications of chlorophyll fluorescence can
improve crop production strategies: an examination of future possibilities, J. Exp.
Bot., 2004 , 55: 1607 –1621.

112 22. Ball, M.C., Butterworth, J.A., Roden, J.S., Christian, R., Egerton, J.J.G.,
Applications of chlorophyll fluorescence to forest ecology. Aust. J. Plant Physiol.,
1994, 22:311 -319.
23. Barth, C., Krause, G.H., Winter, K., Responses of photos ystem I compared with
photosystem II to high -light stress in tropical shade and sun leaves. Plant Cell.
Environ., 2001, 24:163 -176.
24. Beauchamp, J., Wisthaler, A., Hansel, A., Kleist, E., Miebach, M., Niinemets, U.,
Schurr, U., Wildt, J., Ozone induced emissions of biogenic VOC from tobacco:
relationships between ozone uptake and emission of LOX products, Plant Cell
and Enviro nment, 2005, 28: 1334 -1343 .
25. Bernacchi, C.J., Pimentel, C., Long, S.P., In vivo temperature response functions
of parameters required to model RuBP -limited photosynthesis. Plant Cell.
Environ., 2003, 26: 1419 -1430.
26. Bohnert, H.J., Ayoubi, P., Borchert, C., A genomics approach towards s alt stress
tolerance, Plant Physiol. Bioch., 2001, 34: 295 –311.
27. Bolarin, M.C., Fernandez, F.G., Cruz V, Cuartero, J., Salinity tolerance in four
wild tomato species using vegetative yield salinity response curves. J. Amer.
Hort. Sci. 1991, 116: 286 -290.
28. Borsani, O., Cuartero, J., Fernández, J.A., Valpuesta, V., Botella, M.A.
Identification of two loci in tomato reveals distinct mechanisms for salt tolerance.
Plant Cell, 2001, 13:873 -887.
29. Borsani, O., Valpuesta, V., Botella, M.A., Developing salt toleranc e plants in a
new century: a molecular biology approach. Plant Cell. Tiss. Org., 2003, 73:101–
115.
30. Brestic, M., Cornic, G., Fryer, M.J., Baker, N.R., Does photorespiration protect
the photosynthetic apparatus in French bean leaves from photoinhibition duri ng
drought stress? Planta , 2001, 19(6):450 –457.
31. Breto, M.P., Asins, M.J., Carbonell, E.A., Genetic variability in Lycopersicon
esculentum species and their genetic relationships. Theor. Appl. Genet. , 1993,
86:113 -120.
32. Buchanan, B.B., Balmer, Y., Redox re gulation a broadening horizon. Ann. Rev.
Plant Biol., 2005, 56: 187 – 220.
33. Burke, J.J.,Variation among species in the temperature dependence of the
reappearence of variable fluorescence following illumination. Plant
Physiol .,1990, 93(2): 652 -656.

113 34. Buschmann, C., Langsdorf, G., Lichtenthaler, H.K., Imaging of the blue, green
and red fluorescence emission of plants : An overview . Photosynthetica , 2000, 38:
483-49.
35. Buschmann,C., Variability and application of the chlorophyll fluorescence
emission ratio red/far -red of leaves, Photosynth. Res ., 2007, 92: 261 -271.
36. Byari, S.H., Al -Maghrabi, A.A., Effect of salt concentration on morphological
and physiological traits of tomato cultivar. Al -Azhar J. Agric. Res., 1991, 14:91-
11.
37. Campos, C.A.B., Fernandes, P.D., Gheyi, H.R., Blanco, F.F., Gonçalves, C.B.,
Campos, S.A.F., Yield and fruit quality of industrial tomato unde r saline
irrigation. Sci. Agri., 2006, 63: 146 -152.
38. Castillo, E.G., Tuong, T.P., Ismail, A.M., Inubushi, K., Response to salinity in
rice: c omparative effects of osmotic and ionic stresses. Plant Prod. Sci. , 2007,
10:159 – 170.
39. Cayuela, E., Estan, M.T., Parra, M., Caro, M., Boların, M.C., NaCl pretreatment
at the seedling stage enhances fruit yield of tomato plants irrigated with salt
water. P lant Soil , 2001, 230: 231 –238.
40. Cayuela, E., Muñoz –Mayor, A., Vicente –Agulló, F., Moyano, E., Garcia Abellan,
J.O., Estañ, M.T., Bolarín, M.C., Drought pretreatment increases the salinity
resistance of tomato plants. J. Plant Nutr. Soil Sci. , 2007, 170:479 -484.
41. Centritto, M., Loreto, F., Chartzoulakis, K., The use of low CO 2 to estimate
diffusional and non -diffusional limitations of photosynthetic capacity of salt –
stressed olive saplings Plant Cell Environ., 2003, 26: 585 -594.
42. Chaali, N., Comegna, A., Dragonetti, G., Todorovic , M., Albrizio, R., Hijazeen
, D., Lamaddalena, N., Coppola, A., Monitoring and Modeling Root -uptake
Salinity Reduction Factors of a Tomato Crop under Non -uniform Soil Salinity
Distribution, 2013, 19: 643–653.
43. Chaves M.M., Flexas J., Pinheiro C., Photosynthesis under drought and salt
stress: re gulation mechanisms from whole plant to cell, Annals of Botany, 2009,
103: 551-560.
44. Chaves, M.M., Maroco, J.P., Pereira, J.S., Understanding plant responses to
drought – from genes to the whole plant. Funct. Plant Biol, 2003, 30:239 –264.
45. Chekalyuk, A., Hafez, M., Advanced laser fluorometry of natural aquatic
environments, Limnol Oceanogr. Methods ,2008, 6: 591 –609.

114 46. Chinsamy, M., Kulkarni, M.G., Van Staden, J., Garden -waste -vermicompost
leachate alleviates salinity stress in tomato seedlings by mobilizing salt tolerance
mechanisms, Plant Growth Regulation, 2013, 71 : 41-47.
47. Choi, Y.E., Harada, E., Kim, G.H., Yoon, E.S., Sano, H., Distribution of elements
on tobacco trichomes and leaves under cadmium and sodium stresses, Journal of
Plant Biolog y, 2004, 47 : 75-82.
48. Ciobanu, I., Sumalan, R., The effects of the salinity stress on the growing rates
and physiological characteristics to Lycopersicum esculentum specie, Bulletin
UASVM Horticuture, 2009, 66 : 616-620.
49. Clark, A.J., Landolt, W., Bucher, J.B., Strasser, R.J., Beech ( Fagus sylvatica )
response to ozone exposure assessed with a chlorophyll fluorescence performance
index. Environ. Pollut ., 2000 , 109: 501 -507.
50. Codrea, C.M., Aittokallio, T., Keränen, M., Tyystjärvi, E., Nevalainen, O.S.
Feature learning with a genetic algorithm for fluorescence fingerprinting of plant
species. Pattern recogn. Letters , 2003, 24: 2663 -2673.
51. Copolovici, L., Kaennaste, A., Remmel, T., Niinemets, U., Volatile organic
compound emissions from Alnus glutinosa under interacting drought and
herbivory stresses, Environmental and Experimental Botany, 2014, 100 : 55-63.
52. Copolovici, L., Kännaste, A., Niinemets, U., Gas chromatography -mass
spectrometry method fordetermination of monoterpene and sesquiterpene
emissions from stressed plants, Studia Universitatis Babes -Bolyai Chemia, 2009,
54: 329-339.
53. Copolovici, L., Niinemets, U., Flooding induced emissions of volatile signalling
compounds in three tree species with differing waterlogging tolerance, Plant Cell
and Envir onment, 2010, 33 : 1582 -1594 .
54. Copolovici, L.O., Kännaste, A., Pazouki,L., Niinemets, Ü., Emissions of green
leaf volatiles and terpenoids from Solanum lycopersicum are quantitatively
related to the severity of cold and heat shock treatments, J.Plant Physiol ., 2012,
169: 664– 672.
55. Copolovici L., Pag A., Kännaste A., Tomescu D., Bodescu A., Niinemets Ü.,
Volatile organic compound emissions from Quercus genus under abiotic
stresses”, Scientific Papers. Series E. Land Reclamation, Earth Observation &
Surveying, Environmental Engineering, 2014, 3 : 5-7.

115 56. Cornic, G, Massacci, A., Leaf photosynthesis under drought stress. In: Baker NR,
ed. Photosynth. Environ. Dordrecht, The Netherlands: Kluwer Academic
Publishers 1996, 347–366.
57. Cornic, G., Drought stress inhibits ph otosynthesis by decreasing stomatala
perture -not by affecting A TP synthesis. Trends Plant Sci., 2000, 5:187 –188.
58. Cosgrove, J., Borowitzka, M., Applying pulse amplitude modulation (PAM)
fluorometry to microalgae suspensions: stirring potentially impacts fl uorescence.
Photosynth. Res., 2006, 88:343 –350.
59. Cruz, A.S., Rodriguez M.M., Alfocea F. P., Aranda R., Bolarin M. C., The
rootstock effect on the tomato salinity response depends on the shot genotype.
Plant Sci., 2002, 162: 825 –831.
60. Cuartero, J., Bolarin, M. C.,Asins, M.J., Moreno, V., Increasing salt tolerance in
tomato.J.Exp. Bot., 2006, 57: 1045 -1058.
61. Cuartero, J., Fernandez -Munoz, R., Tomato and salinity Sci.Hort. (78):83 –
125,1998.
62. Cuartero, J., Rafael Fernandez -Munoz, Tomato and salinity, Sci. Hort., 1999, 78:
83-125.
63. Dai, F., Zhou, M., Zhang, G., The change of chlorophyll fluorescence parameters
in winter barley during recovery after freezing shock and as affected by cold
acclimation and irradiance. Plant Physiol.Biochem ., 2007, 45: 915 – 921.
64. Dang, Q.L., Lieffers, V.J., Rothwell, R.L., Macdonald, S.E., Diurnal variations and
interrelations of ecophysiological parameters in peatland black spruce, tamarack, and
swamp birch under different weather and soil moisture conditions. Oecologia, 1991, 88:
317-324.
65. Demmig -Adams, B.; Gilmore, A.M., Adams,W.W., In vivo functions of
carotenoids in higher plants, FASEB J. , 1996, 10: 403 -412.
66. Devi, S.R., Prasad, M.N.V., Influence of ferulic acid on photosynthesis of maize:
analysis of assimi lation, electron transport activities, fluorescence emission and
photophosphorylation. Photosynthetica, 1996, 32 .
67. Dobrikova, A., Vladkova, R., Rashkov, G., Busheva, M., Taneva, S. G., Misra,
A.N., Apostolova, E., Assessment of sensitivity of photosynthetic oxygen
evolution and chlorophyll florescent parameters to copper for use in biosensors,
Compt Rend Acad Bulgar des Sci., 2009, 62(6): 723 -728.
68. Dogan, M., Tipirdamaz, R. Demir, Y., Salt resistance of tomato species grown in
sand culture, Plant Soil Environ., 2010, 11: 499 –507.

116 69. Duraiswamy, V.K., Bosu, S., Selveraj, K.V., Studies on sprinkler irrigat ion for
tomato. S. Indian Hort., 1992, 40(3):184 -185.
70. Ehret, D.L., Ho, L.C., The effects of salinity on dry matter partitioning and fruit
growth in tomato es grown in nutrient film culture, J. Hortic. Sci., 1986, 61: 361 –
367.
71. Ekmekçi, Y., Bohms, A., Thomson, J.A., Mundree, S.G., Photochemical and
antioxidant responses in the leaves of Xerophyta viscosa Baker and Digitaria
sanguinalis L. under water deficit. Zeitschrift für Naturforschung, 2005.
72. Epstein, E., Norlyn, J.D., Rush, D.W., Kingsbury, R.W., Kelly, D.B.,
Gunningham G.A., Wrona A.F., Saline culture of crop s: a genetic approach.
Science, 1980, 210:399 -404.
73. Eraslan, F., Günes, A., Inal,A., Çiçek,N., Alp aslan, M., Comparative
physiological and growth responses of tomato and pepper plants to fertilizer
induced salinity and salt stress under greenhouse conditions. International
Meeting on Soil Fertility Land Management and Agroclimatology, Turkey, 2008,
687-696.
74. Evans, J. R., Exploring chlorophyll fluorescence with a multilayer leaf model.
Plant Cell Physiol ., 2009, 50: 698 – 706.
75. Fariba, A., Ehsanpour, A. A., Soluble Proteins, Proline, Carbohydrates and
Na+/K+ Changes in Two Tomato ( Lycopersicon esculentum Mill.) Cultivars under
in vitro Salt Stress , Am. J. Biochem. Biotechnol., 2005, 1(4): 204 -208.
76. Ferguson, D. L., Burke, J. J., Influence of Water and Temperature Stress on the
Temperature -Dependence of the Reappearance of Variable Fluorescence
Following Illumination. Plant Physiol., 1991, 97(1): 188 -192.
77. Fernandez -Garcia, N., Martinez, V., Cerdá, A., Carvajal, M., Fruit quality of
grafted tomato plants grown under saline conditions. J. Hortic. Sci. Biotech. ,
2004, 79:995 -1001.
78. Field, C.B., Ball, J.T., Berry, J.A., Photosynthesis: principles and field
techniques. In: Pearcy R.W., Ehleringer J.R., Mooney H.A., Rundel P.W., (ed.):
Plant Physiol. Ecol., Field methods and instrumentation Chapman and Hall, New
York , 1989, 209-253.
79. Finazzi, G., Johnson, G.N., Dall'Osto, L., Zito, F., Bonente, G., Bassi, R.,
Wollman, F.A., Nonphotochemical quenching of c hlorophyll fluorescence in
Chlamydomonas reinhardtii , Biochem., 2006, 45: 1490 -1498.

117 80. Flexas, J., Bota, J., Escalona, J.M., Sampol, B., Medrano, H., Effects of drought
on photosynthesis in grapevines under field condition: an evaluation of stomatal
and mesophyll limitations. Funct. Plant Biol , 2002, 29:461–471, b.
81. Flexas, J., Medrano, H., Drought inhibition of photosynthesis in C3 plants:
stomatal and non stomatal limitations revisited. Ann. Bot. , 2002, 89:183 –189, a.
82. Flowers, T.J., Koyama, M.L., Flow ers, S.A.,Sudhakar, C., Singh, K.P.,&Yeo,
A.R., QTL: their place in engineering tolerance of rice to salinity. J. Exp. Bot. ,
2000, 51:99 -106.
83. Flowers,T.J., Improving crop salt tolerance,” J. Exp. Bot., 2004, 55, 307 –319.
84. Foolad ,M.R., Recent advances in g enetics of salt tolerance in tomato. Plant Cell
Tissue Organ Cult. , 2004, 76:101 -119.
85. Foolad, M.R., Genetic analysis of salt tolerance during vegetative growth in
tomato, (Lycopersicon exculentum Mill), Plant Breeding , 1996, 115:245-250.
86. Foolad, M.R., G enome mapping and molecular breeding of tomato. Int. J. Plant
Genomics , 2007.
87. Foolad, M.R., Recent advances in genetics of salt tolerance in tomato. Plant Cell.
Tiss. Org., 2004, 76:101 -119.
88. Foyer, C.H., Noctor, G., Oxygen processing in photosynthesis: re gulation and
signalling. New. Phitol. , 2000, 14(6):359 –388, (60C), 435 –443.
89. Fritig , B., Legrand, M., Mechanisms of Plant Defense Responses , Science , 2012.
90. G.N. Al -Karaki., Growth, water use efficiency and sodium and potassium
acquisition by tomato cultivars grown under salt stress, J. Plant Nutr. , 2000,
23(1):1 -8.
91. Gamon, J. A., Pearcy, R. W., Leaf movement, stress avoidance and
photosynthes is in Vitis -califonica . Oecologia ,1989, 79(4): 475 -481.
92. Ghanem, M.E,. Albacete, A., Martinez -Andújar, C., Acosta. M., Romero -Aranda,
R., Dodd, I., Lutts, S., Pérez -Alfocea, F., Hormonal changes durring the salt –
stress induced leaf senescence in tomato (Lycopersicon esculentum). J. Exp. Bot. ,
2008, 59:3039 -3050.
93. Giannakoula, A.E., Ilias, I.F., The effect of water stress and salinity on growth
and physiology of tomato ( Lycopersicon Esculentum Mill. ), Archiv. Biol. Sci.,
2005, 65: 611 -620.
94. Giardi, M.T., P ace, E., Photosynthetic proteins for technological applications,
Trends Biotech ., 2005, 23: 257 -263.

118 95. Gibbs, A.G., Lipid melting and cuticular permeability: new insights into an old
problem, Journal of Insect Physiology, 2002, 48 : 391-400.
96. Gimenez, C., Mitchell, V. J., Lawlor, D. W., Regulation of photostnthetic rate of
two sunflower hybrids under water stress. Plant Physiol ., 1992, 98(2): 516 -524.
97. Gonzalez, W.L., Negritto, M.A., Suarez, L.H., Gianoli, E., Induction of glandular
and non -glandular trichomes by damage in leaves of Madia sativa under
contrasting water regimes, Acta Oecologica -International Journal of Ecology,
2008, 33 : 128-132
98. Govindjee. Chlorophyll a fluorescence: a bit of basics and history, in:
G.C.Papageorgiou, Govindjee (Eds.), Chlorophyll a Fluorescence: A Signature of
Photosynthesis, Advances in Photosynthesis and Respiration , vol. 19, Springer,
Dordrecht, The Netherlands , 2004 , 1–41.
99. Grunberg, K., Fernandez -Muñoz, R., Cuartero, J., Growth, flowering, and quality
an quantity of pollen of tomato plants grown under salline conditions. Acta Hort.,
2006, 412: 484 –489.
100. Guilioni, L., Jones, H. G., Leinonen, I., Lhomme, J. P., On the relationships
between stomatal resistance and leaf temperatures in thermography. Agr. Forest
Meteorol ., 2008, 148(11): 1908 -1912.
101. Gupta, A., Note on response of tomato to irrigation and nitrogen. Indian J.
Hortic. , 1989, 46: 401 -403.
102. Haghighi, ,M., Pessarakli, M., Influence of silicon and nano -silicon on salinity
tolerance of cherry tomatoes ( Solanum lycopersicum L.) at early growth stage,
Sci. Hortic. , 2013, 161: 111–117.
103. Hajoon, J., Katsu, I., Yoshio, S., Effects of day temperature on gas exchange
characteristics in tomato ec otypes , Sci. Hortic ., 1990, 42(4): 321–327.
104. Halil, K., Cengiz, K., Ismail, T.A.S., David, H., The influence of water deficit on
vegetativ e growth, physiology, fruit yield and quality of egg plants. Bulg.J. Plant
Physi., 2001, 27(3-4): 34 -46.
105. Hall, D.O., Rao, K.K., Photosynthesis . Cambridge: Cambridge University Press,
1999.
106. Hamouda, I., Badri, M., Mejri, M., Cruz, C., Siddique, K.H.M., Hessini, K., Salt
tolerance of Beta macrocarpa is associated with efficient osmotic adjustment and
increased apoplastic water content, Plant Biology, 2016, 18 : 369-375.

119 107. Hasegawa, P., Bressan, R .A., Zhu, J.K., Bohnert, H.J., Plant cellular and
molecular responses to high salinity.Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.,
2000, 51:463 –499.
108. Haupt -Herting, S., Fock, H., Exchange of oxygen and its role in energy
dissipation during drought stress in tomato plants. Physiol. Plant. , 2000, 1(10):
489–495.
109. He, Y., Zhu, Z., Yang,J., Ni,X., Zhu,B., Grafting increases the salt tolerance of
tomato by improvement of photosynthesis and enhancement of antioxidant
enzymes activity. Environ. Exp. Bot. , 2009, 66:270-278.
110. Heldt, H -W. Plant Biochem. Mol. Biol., Oxford University Press, 1997.
111. Hendry, G. A.F., Plant Pigments In Plant Biochemistry and Molecular Biology .
Lea P.J., Leegood R.C., eds. Chichester: John Wiley Sons, 1993.
112. Herzog, H., Olszewski, A., A rapid method for measuring freezing resistance in
crop plants. – J. Agron. Crop Sci., 1998, 181: 71-79.
113. Heuvelink, E., Bakker, M., Sthangellini, C., Salinity effects on fruit yield in
vegetable crops: a Simulation Study. Acta H ort., 2003, 609: 133 -140.
114. Horton, P., Ruban, A.V., Walters, R.G., Regulation of light harvesting in green
plants, Plant Physiol ., 1994, 106: 415 -420.
115. Hossain, M.M., Nonami, H., Effect of salt stress on physiological response of
tomato fruit grown in hydrop onic culture system, Hort. Sci., 2012 , 39: 26–32.
116. Huang, C., Peng, F., You, Q., Xue, X., Wang, T., Liao, J., Growth, yield and fruit
quality of cherry tomato irrigated with saline water at different developmental
stages, Acta Agriculturae Scandinavica Section B -Soil and Plant Science, 2016,
66: 317-324.
117. Husen, A., Iqbal, M., Aref, I.M., IAA -induced alteration in growth and
photosynthesis of pea ( Pisum sativum L.) plants grown under salt stress, Journal
of Environmental Biology, 2016, 37 : 421-429.
118. Ilik, P., Schansker, G., Kotabova, E., Vaczi, P., Strasser, R.J., Bartak, M., A dip
in the chlorophyll fluorescence induction at 0.2 –2 s in Trebouxia -possesing
lichens reflects a fast reoxidation of photosystem I. A comparison with higher
plants, Biochim. Biophy s. Acta., 2006, 175(7): 12 –20.
119. Jacoby, R.P., Taylor, N.L., Millar, A.H., The role of mitochondrial respiration in
salinity tolerance, Trends in Plant Science, 2011, 16 : 614-623

120 120. Jamil, M., Lee, D. B., Jung, K. Y., Ashraf, M., Lee, S.H. C., Rha, E.S.H., Effect
of salt (NaCl) stress on germination and early seedling growth of four vegetables
species”.Cent. Eur. Agr., 2006, 7(2):273 -282.
121. Janoudi, A.K., Widders, I.E., Water deficits a nd fruiting affecting carbon
assimilation and allocation in cucumber plants. Horticultural Sciences 1993,
28(2): 98 -100, a.
122. Janoudi, K., Widders, I.E., James, A.F., Water deficits and environmental factors
affecting photosynthesis in leaves of cucumber (C ucumis sativus). J. Am. Soc.
Horti. Sci., 1993, 118(3): 366 -370, b.
123. Jansen, R.M.C., Miebach, M., Kleist, E., van Henten, E.J., Wildt, J., Release of
lipoxygenase products and monoterpenes by tomato plants as an indicator of
Botrytis cinerea -induced stress , Plant Biology, 2009, 11 : 859-868.
124. Jovanovic, L., Veljovic, S., Janjic, V., Water regime and photosynthesis
parameters in two maize lines differing in drought susceptibility. Biol. Vest.,
1991, 39: 103-108.
125. Juan, M., Rivero,R.M., Romero, L., Ruiz , J.M., Evaluation of some nutritional
and biochemical indicators in selecting salt -resistant tomato cultivars, Env. Exp.
Bot., 2005, 54: 193 –201.
126. Kaiser, W.M., Effect of water deficit on photosynthetic capacity. Phy siol. Plant.
1987, 71:142 –149.
127. Katerji, N., van Hoorn, J.W., Hamdy, A., Mastrorilli, M. Response of tomatoes, a
crop of indeterminate growth, to soil salinity.Agric.Water Manage. , 1998, 38:59 –
68.
128. Kautsky, H., Appel, W., Amann, H., Chlorophyll fluorescence and carbonate
assimilation. The fluorescence curve and the photo chemistry of plant. Biochem.
J., 1960, 332(3): 277 -292.
129. Khan, M.H., Panda, S.K. Alterations in root lipid peroxidation and antioxid ative
responses in two rice cultivars under NaCl salinity stress. Acta Physiol. Plant.,
2008, 30: 81 –89.
130. Khavarinejad, R.A., Mostofi, Y., Effects of NaCl on photosynthetic pigments,
saccharides, and chloroplast ultra structure in leaves of tomato cultivars ,
Photosynthetica 1998, 35:151 –154.
131. Koblizek, M., Masojidek, J., Komenda, J., Kusera, T., Pilloton, R., Mattoo, A.K.,
Giardi, M.T., A sensitive photosystem II based biosensor for detection of a class
of herbicides, Biotech Bioenerg., 1998, 60: 664 -669.

121 132. Koroleva, O.Y., Brüggemann, W., Krause, G.H., Photoinhibition, xantophyll and
in vivo chlorophyll fluorescence quenching of chilling -tolerant Oxyria digyna and
chilling -sensitive Zea Mays. Physiol. Plantarum, 1994, 92:577 -584.
133. Kramer, D.M., Johnson, G., Ki irats, O., Edwards, G.E., New fluorescence
parameters for the determination of QA redox state and excitation energy fluxes,
Photosynth Res. , 2004, 79: 209-218.
134. Krause, G.H., Jahns, P., ,Non -photochemical energy dissipation determined by
chlorophyll fluorescence quenching: characterization and function. In:
Papageorgiou G, Govindjee (eds) Chlorophyll a fluorescence: a signature of
photosynthesis. Springer, Dordrec ht, 2004, 463–495.
135. Krause, G.H., Weis, E., Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics.
Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1991, 42:313 -349.
136. Kumke, M., Lohmannsroben, H.G., Fluorescence – Introduction. In: Optical
monitoring of fresh an d processed agricultural crops , Zude, M. (Ed.). Boca Raton:
CRS Press, Taylor Francis Group, 2009, 253-271.
137. Kushwaha, S.R., Deshmukh, P,S., and Tejpal Singh., Studies on drought tolerance
in chickpea – physiological traits, yield and yield components. Indian J. Plant
Physi., 2003, Special issue: 386 -389.
138. Küppers, B. I.L., Küppers, M., Effects of frost on leaf gas exchange and Rubisco
activity in the subalpine species Eucalyptus pauciflora ssp pauciflora Sieb. Ex
Spreng. (Snow gum). Phyton Ann REI Bot, 1999, 39:107 -116.
139. Lang, Y., Wang, M., Zhang, G.C., Zhao, Q.K., Experimental and simulated light
responses of p hotosynthesis in leaves of three tree species under different soil
water conditions, Photosynthetica, 2013, 51: 370 -378.
140. Latimer, P., Bannister, T.T, Rabinowitch, E., Quantum yields of fluorescence of
plant pigments Sci., 1956, 124: 585 -586.
141. Lawlor, D.W., Khanna -Chopra, R., Regulation of photosynthesis during water
stress (ed. Sybesma, C.) Adv. Photosynth. Res. (IV):379 –382.
142. Lawlor, D.W., The effects of water deficit on photosynthesis. In: Smirnoff N, ed.
Environ. Plant Metab. Oxford: BIOS Scientific Publisher , 1995, 129–160.
143. Lawlor, D.W., Limitation to photosynthesis in water stressed leaves: stomatal
versus metabolism and the role of ATP. Ann. Bot. , 2002, 89:1–15.
144. Lawson, T., Oxborough, K., Morison, J.I.L., Baker, N.R., Responses of
photosynthetic electron transport in stomatal guard cells and mesophyll cells in
intact leaves to light, CO 2, and humidity. Plant Physiol ., 2002, 128: 52 –62.

122 145. Levent Tuna A., Cengiz, K., Muhammad A., Hakan A., Ibrahim Y., Bulent Y.,
The effects of calcium sulph ate on growth, membrane stability and nutrient
uptake of tomato plants grown under salt stress, Environ. Exp. Bot., 2007, 59:
173–178.
146. Li, L.Y., C, Stanghellini., Analysis of the effect of EC and potential transpiration
on vegetative growth of tomato. Sci . Hortic. , 2001, 89: 9 -21.
147. Li, R., Guo, P., Baum, M., Grande, S., Ceccarelli, S. Evaluation of chlorophyll
content and fluorescence parameters as indicators of drought tolerance in barley.
Agricul. Sci., China , 2006, 5: 751 -757.
148. Li, Y., Physiological resp onses of tomato seedlings (Lycopersicon esculentum) to
salt stress. Modern Appl. Sci. , 2009, 3:171 -176.
149. Loreto, F., Barta, C., Brilli, F., Nogues, I., On the induction of volatile organic
compound emissions by plants as consequence of wounding or fluctuat ions of
light and temperature, Plant, Cell and Environment, 2006, 29: 1820 -1828 .
150. Maes, K., Debergh, P.C., Volatiles emitted from in vitro grown tomato shoots
during abiotic and biotic stress, Plant Cell Tissue and Organ Culture, 2003, 75 :
73-78.
151. Maggio, A., De Pascale, S., Angelino, G., Ruggiero, C., Barbieri, G.,
Physiological response of tomato to saline irrigation in long -term salinized soils.
Eur. J. Agron., 2004, 21:149 -159.
152. Maggio, A., Miyazaki, S., Veronese, P., Fujita, T., Ibeas, J., Dams z, B.,
Narasimhan, M.L., Hasegawa, P.M., Joly, R.J., Bressan, R.A., Does proline
accumulation play an active role in stress -induced growth reduction? Plant J ,
2002, 31:699 -712.
153. Maggio, A., Raimondi G., Martino A., De Pascale S., Salt stress response in
tomato beyond the salinity tolerance threshold. Environ. Ex. Bot., 2007, 5 9: 276 –
282.
154. Mahajan, S., Tuteja, N., Cold, salinity and drought stress: an overview. Arch.
Biochem. Biophys , 2005, 4(44):139 –158.
155. Manaa, A., Ben, Ahmed H., Valot, B., Bouchet, J.P., Aschi -Smiti, S., Causse, M.,
Faurobert, M.,. Salt and genotype impact on plant physiology and root proteome
variations in tomato. J. Exp. Bot., 2011, 62: 2797 –2813.
156. Manjunatha, M.V., Rajkumar, G.R., Hebbarra, M., Ravishankar, G., Effect of drip
and surface irrigation on yield and water – production efficiency of brinjal

123 (Solanum melongena) in saline vertisols. Indian J.Agr. Sci. , 2004, 74(11):583 –
587.
157. Martinez, J. -P., Antunez, A., Pertuze, R., Del Pilar Acosta, M., Palma, X.,
Fuentes, L., Ayala, A., Araya, H., Lutts, S., Effects of saline water on water
status, yield and fruit quality of wild ( Solanum chilense ) and domesticated
(Solanum lycopersicum var. cerasiforme) tomatoes, Experimental Agriculture,
2012, 48 : 573-586
158. Masojídek, J., Trivedi, S., Halshaw, L., Alexiou, A., Hall, D.O. Synergistic effect
of drought and light stresses in sorghum and pearl millet Plant Physiol. , 1991, 96:
198-207.
159. Maxwell, K., Johnson, G.N., Chlorophyll Chlorophyll fluorescence a practical
guide. J. Exp. Bot., 2000, 51: 659 – 668.
160. McKay, J. K., Bishop, J. G., Lin, J.Z., Richards J. H., Sala, A., Mitchell -Olds, T.,
Local adaptation across a climatic gradient despite small effective population size
in the rare sapphire rockcress. P Roy Soc. Lon., B, Bio. , 2001, 2(68):1715 –1721.
161. McKay, J. K., Richards, J. H., Mitchell -Olds, T., Genetics of drought adaptation
in Arabidopsis thaliana: I. Pleiotropy contributes to genetic correlations among
ecological traits. Mol. Ecol. , 2003, 12:1137 – 1151.
162. Medrano, H., Escalona, J. M., Bota, J., Gulias, J. Flexas, J., Regulation of
photosynthesis of C 3 plants in response to progressive drought: Stomatal
conductance as a reference parameter. Ann. Bot ., 2002, 89: 895-905.
163. Meenakumari, Sain, D., Vimala, Y., and Pawan, A., Physiologi cal parameters
governing drought tolerance in maize. Indian J. Plant Physi. , 2004, 9(2):203 –
207.
164. Mes, P.J,, Boches, P., Myers, J.R., Characterization of tomatoes expressing
anthocyanin in the fruit. J. Am. Soc. Hortic. Sci. , 2008, 133: 262 –269.
165. Milton, E., Mc Giffern, J.R., John, B., Musiunas, Morris G. Huck., Tomato and
nightshade (Solanum nigrum L. and S. ptycanthum. Dun.) effects on soil water
content. J. Am. Soc. of Horti. Sci. , 1992, 117(5):730 -735.
166. Mirbahar, A.A., Markhand, G.S., Mahar, A.R., Abro , S.A., Kanhar, N.A. Pak. J.
Bot., 2009, 41:1303 -1310.
167. Mishra, K.B., Gopa,l R., Detection of nickel -induced stress using laser -induced
fluorescence signatures from leaves of wheat seedlings. Intern. J. Remote. Sens.,
2008, 29(1-2): 157 -173.

124 168. Misra, A.N., L atowski, D., Strzalka, K., Violaxanthin de -epoxidation in aging
cabbage ( Brassica oleracea L.) leaves play as a sensor for photosynthetic
excitation pressure, J Life-Sciences. , 2011, 5: 182 -191.
169. Misra, A.N., Srivastava, A., Strasser, R.J., Fast chlorophyll a fluorescence kinetic
analysis for the assessment of temperature and light effects: A dynamic model for
stress recovery phenomena, Photosynth . CSIRO Publ., Melbourne, Australia S3 –
007, 2001b.
170. Misra, A.N., Terashima, I., Changes in photosystem activities during adapatation
of Vicia faba seedlings to low, moderate and high temperatures, Plant Cell.
Physiol . Abstract, Annual Symp., JSPP, Nara, 2003.
171. Misra, A.N.; Srivastava, A. Strasser, R.J., Utilisation of fast Chlorophyll a
fluorescence technique in asses sing the salt/ion sensitivity of mung bean and
brassica seedlings, J Plant Physiol ., 2001, 158: 1173 -1181 , a.
172. Miura, K. Tada, Y., Regulation of water, salinity, and cold stress responses by
salicylic acid, Fro nt. Plant Sci., 2014 , 5.
173. Mohammad, M., Shibli, R., Ajouni,M., Nimri, L., Tomato root and shoot
responses to salt stress under different levels of phosphorus nutrition. J. Plant
Nutr. , 1998, 21:1667 -1680.
174. Morant -Manceau, A., Pradier, E., Tremblin, G. Osmotic adjustment, gas
exchanges and chlorophyll fl uorescence of a hexaploid triticale and its parental
species under salt stress. J. Plant Physiol ., 2004, 161: 25 -33.
175. Moya, I., Cerovic, Z.G., Remote sensing of chlorophyll fluorescence:
instrumentation and analysis . In: Papageorgiou, G.C., Govindjee (eds).
Chlorophyll a Fluorescence: A Signature of Photosynthesis, Advances in
Photosynthesis and Respiration. Springer, Dordrecht, 2004, 19: 429 -445.
176. Mullineaux, C.W., Emlyn -Jones, D., State transitions: an example of acclimation
to low -light stress. J. of Exp. Bot., 2005, 56: 389 –393.
177. Munns, R., Gilliham, M., Salinity tolerance of crops – what is the co st?, New
Phytologist, 2015, 208: 668-673.
178. Munns, R., James, R.A., Lauchli, A., Approaches to increasing the salt tolerance
of wheat and other cereals, Journal of Experimental Botany, 2006, 57 : 1025 -1043 .
179. Munns, R., Genes and salt tolerance: bringing them together. New Phytologist ,
2005, 167: 645 -663.
180. Munns, R., James, R.A., Screening methods for salinity tolerance: a case study
with tetraploid wheat. Plant Soil., 2003, 253: 201 –218.

125 181. Munns, R., Tester, M., Mechanisms of salinity to lerance. Annu. Rev. Plant Biol.,
2008, 59:651 –681.
182. Naidu, T.C.M., Raju, N., Narayan, A., Screening of drought tolerance in green
gram (Vigna radiata L.Wilcz ek) genotypes under receding soil moisture. Indian
J.Plant Physi. , 2001, 6(2):197 -201.
183. Nauš, J., Kuropatwa, R., Klinkovský, T., Ilik, P., Lattová, J., Pavlová, Z., Heat
injury of barley leaves detected by the chlorophyll fluorescence temperature
curve. Bi ochem. biophys. Acta, 1992, 1101 : 359 -362.
184. Navarro, M.J., Martinez V., Carvajal, M., Ammonium, bicarbonate and calcium
effects on tomato plants grown under saline conditions. Plant Sci. , 2000, 157:89-
96.
185. Nayyar, H., Gupta, D., Differential sensitivity of C3 and C4 plants to water deficit
stress: associationwith oxidative stress and a ntioxidants. Environ. Exp. Bot.,
2006, 58:106 –113, 2006.
186. Nebauer, S. G., Sánchez, M., Martínez, L., Yolanda, L., Begoña, R.M., Molina,
R. V., Differences in photosynthetic performance and its correlation with growth
among tomato cultivars in response to different salts, Plant Physiol. Bioch em.,
2013 , 63:61–69.
187. Nicol as, E., Alarcon, J.J., Mounzer, O., Pedrero, F., Nortes, P.A., Alcobendas, R.,
Romero -Trigueros, C., Bayona, J.M., Maestre -Valero, J.F., Long -term
physiological and agronomic responses of mandarin trees to irrigation with saline
reclaimed water, Agricultu ral Water Management, 2016, 166: 1-8
188. Ninu, L., Ahmad, M., Miarelli, C., Cashmore, A.R., Giullano, G., Cryptochrome
1 controls tomato development in response to blue light. Plant J , 1999, 18:551 –
556.
189. Nogués, S., Alegre, L., Araus, J., Perez -Aranda, L., Lannoye, R.: Modulated
chlorophyll fluorescence and photosynthetic gas exchange as rapid screening
methods for drought tolerance in barley genotypes. – Photosynthetica, 1994, 30:
465-474.
190. Noomnarm, U., C legg, R., Fluorescence lifetimes: fundamentals and
interpretations, Photosynth. Res ., 2009, 101 :181-194.
191. Offord, E.A., Nutritional and health benefits of tomato products. In: Proc. tomato
and health seminar, Pamplona, Spain, 25 –28 May:5 –10, 1998.

126 192. Ogweno, J.O., Song, X.S., Hu, W.H., Shi, K., Zhou Y.H., Yu J.Q., Detached
leaves of tomato differ in their photosynthetic physiological response to moderate
high and low temperature stress Sci. Hortic., 2009, 123(1): 17–22.
193. Orsini, F., Cascone, P., De Pascale, S., Barbieri, G., Corrado, G., Rao, R.,
Maggio, A., Systemin -dependent salinity tolerance in tomato: evidence of specific
convergence of abio tic and biotic stress responses. Physiol.Plant. , 2010, 138:10 –
21.
194. Ouyang, B., Yang, T.Li., Zhang, H., Zhang, L., Zhang, Y., Fei, J.Z., Ye, Z.,
Identification of early salt stress response genes in tomato root by suppresion
subtractive hybridization and mi croarray analysis. J. Exp. Bot. , 2007, 58:507 -520.
195. Oxborough, K., Using chlorophyll a fluorescence imaging to monitor
photosynthetic performance. In Papageorgiou GC, Govindjee (eds) Chlorophyll a
fluorescence: A signature of photosynthesis. Springer, Dord recht, 2004, 409–428.
196. Pag A., Tomescu D. , Bodescu A., Kännaste A., Niinemets Ü., Copolovici L., The
emission of volatile organic compounds from Quercus robur plants affected by
Phylloxera quercus and temperature, ECOTERRA – Journal of Environmental
Research and Protection, 2015, 12 : 94-99.
197. Paiva, E.A.S., Sampaio, R.A., Martinez, H.E.P., Composition and quality of
tomato fruit cultivated in nutrient solutions containing different calcium
concentrations. J.Plant Nutr. , 1998, 21:2653 –2661.
198. Papadopoulos, A.P., Growing Greenhouse Tomatoes in Soil and in Soilless
Media. Agriculture Canada Publication 1865/E, 1991.
199. Parida, A.K., Das, A.B., Salt tolerance and salinity effects on plant: a review.
Ecotoxical Environ Safety. , 2005, 60:324 –349.
200. Parra, M., Albac ete, A., Martinez -Andujar, C., Perez -Alfocea, F., Increasing plant
vigour and tomato fruit yield under salinity by inducing plant adaptation at the
earlist seedling stage. Environ. Exp. Bot. , 2007, 60:77 -85.
201. Parry, M.A.J. , Madgwick , P.J. , Carvalho , J. F.C., Andralojc , P.J., Prospects
from increasing photosynthesis by overcoming the limitations of Rubisco. J.
Agric. Sci., 2007, 145: 31 – 43.
202. Parry, M. A. J., Andolojc, J. P., Khan, S., Lea, P. J., Keys, A. J. Rubisco.,
activity: effects of drought stress . Ann. Bot. , 2002, 89: 833 –839.
203. Passioura, J.B., Plant Cell Environ. , 2002, 25 : 311 -318.

127 204. Peeler, T. C., Naylor, A. W., The influence of dark -adaptation temperature on the
reappearance of variable fluorescence following illumination. Plant
Physiol .,1988, 86(1): 152 -154.
205. Peralta, I.E.,Knapp, S., Spooner, D.M., New species of wild tomatoes (Solanum
Section Lycopersicon :Solanaceae) from Northern Peru. Syst. Bot. , 2005, 37:592 –
603.
206. Pirjo, M., Markku, K., Eija P., Susanne S., Photosynthetic response of dro ught
and salt stressed tomato and turnip rape plants to foliar applied glycinebetaine.
Physiologia Plantarum, 1999, 105:45 -50.
207. Planchon, C., Sarrafi, A., Ecochard, R., Chlorophyll fluorescence transient as a
genetic marker of productivity in barley. Euphy tica, 1989, 42: 269 -73.
208. Plaut, Z., Edelstein, M., Ben -Hur, M., Overcoming Salinity Barriers to Crop
Production Using Traditional Methods, Crit. Rev. Plant Sci., 2013, 32: 250 -291.
209. Pons, T,L., Welschen, R.A.M., Overestimation of respiration rates in
commerc ially available clamp -on leaf chambers. Complications with
measurement of net pho tosynthesis. Plant Cell. Env., 2002, 25:1367 -1372.
210. Poorter, H., Anten, N.P.R., Marcelis, L.F.M., Physiological mechanisms in plant
growth models: do we need a supra -cellular s ystems biology approach?, Plant
Cell Environ., 2013, 36: 1673 -1690.
211. Porta, H., Rocha -Sosa, M., Plant lipoxygenases. Physiological and molecular
features, Plant Physiology, 2002, 130 : 15-21.
212. Pshybytko, N.L., Kalituho, L.N., Kabashnikova, L.F., The various m echanisms of
photosynthesis limitation in heat -treated barley seedlings of different ages. Bulg.
J. Plant Physiol ., 2003, Special Issue, 304 –313.
213. Rad, D.V.R., Sree Vijaya Padama, S., Effect of induced moisture stress at
different phenological stages on growth and yield of tomato cultivars. S. Indian
Hort., 1991, 39(2):81 -87.
214. Raffo, A., Leonardi, C., Fogliano, V., Ambrosino, P., Salucci, M.,Gennaro, L.,
Bugianesi, R., Giuffrida, F., Quaglia, G., Nutritional value of cherry tomatoes
(Lycopersicon esculentum cv. Naomi F1) harvested at different ripening
stages. 2002 J Agric Food Chem , 50:6550 –6556.
215. Ragab, R., A holistic generic integrated approach for irrigation, crop and field
management: the SALTMED model. 2002. Environ. Modell. Softw. , 17:345 –361.
216. Rana, M.K., Kallo, G., Morphological attributes associated with the adaptation
under water deficit condition in tomato. Veg.Sci., 1989, 16(1):32 -38.

128 217. Rapacz, M., Chlorophyll a fluorescence transient during freezing and recovery in
winter wheat. Photosyn thetica , 2007, 45 (3) : 409-418.
218. Rashkov, G.D., Dobrikova, A.G.G., Pouneva, I.D., Misra, A.N., Apostolova, E.,
Sensitivity of Chlorella vulgaris to herbicides. Possibility of using it as a
biological receptor in Biosensors, Sensors Actuators .: B 2011.
219. River o, R.M., Mestre, T.C., Mittler, R., Rubio, F., Garcia -Sanchez, F., Martinez,
V., The combined effect of salinity and heat reveals a specific physiological,
biochemical and molecular response in tomato plants, Plant Cell and
Environment, 2014, 37 : 1059 -1073 .
220. Rohacek, K., Soukupova, J., Bartak, M., Chlorophyll fluorescence: A wonderful
tool to study plant physiology and plant stress. Plant Cell Compartments –
Selected Topics, Editor: Benoit Schoefs. Chapter 3. pp. 41 -104. Research
Signpost, Trivandrum, India. ISBN: 978 -81-308-0104 -9, 2008.
221. Romero -Aranda, R., Soria, T., Cuartero, J., Tomato plant -water uptake and plant –
water relationships under saline growth conditions. Plant Sci., 2001, 160(2): 265 –
272.
222. Roshchina, V.V., Melnikova, E.V., Microspectrofluorometry : a new technique to
study pollen allelopathy. Acs Sym Ser . J., 1996, 3:51-58.
223. Roy S.J., Negrao S., Tester M., Salt resistant crop plants, Current Opinion in
Biotechnology, 2014, 26 : 115-124.
224. Saccardy, K., Pineau, B., Roche, O., Cornic, G., Photochemical e fficiency of
Photosystem II and xanthophyll cycle components in Zea mays leaves exposed to
water stress and high light. Photosynth. Res., 1998, 56: 57-66.
225. Sairam, R.K., Rao, K.V., Srivastava, G.C., Differential response of wheat
genotypes to long term sali nity stress in relation to oxidative stress, antioxidant
activity and osmolyte concentration, Plant Science, 2002, 163 : 1037 -1046 .
226. Sanchez, F.J., Manzanares, M., Deandress, E.F., Tenorio, J.L., Ayerbe, L., Turgor
maintenance, osmotic adjustment and soluble sugar and proline accumulation in
49 pea cultivars in response to water stress. Field Crops Res , 1998, 59:225 -235.
227. Sanchez -Blanco, M.J., Rodriguez, P., Morales, M.A., Ortuo, M.F., Torrecillas A)
Comparative growth and water relations of Cistus albudus and Cistus
monspeliensis plants during water deficit conditions and recovery. Plant Sci ,
2002, 1(62):107 -113.

129 228. Santa -Cruz, A., Martínez -Rodriguez, M.M., Pérez -Alfocea, F., Romero –Aranda,
R., Bolarín, M.C., The rootstock effect on the tomato salinity respon se depends
on the shoot genotype. Plant.Sci. , 2002, 162:825 -831.
229. Saranga, Y., Cahanner, A., Zamir D., Marani, A., Rudich, J., Breedings tomatoes
for salt tolerance: inheritance of tolerance and related traits in interspecific
populations. Theor. Appl. Ge net., 1992, 84:309 -396.
230. Satti, S.M., Al -Yahyai, R.A., Salinity tolerance in tomato: Implications of
potassium, calcium and phosphorus. Soil Sci. Plant Anal. , 1995, 26:2749 -2760.
231. Savitch, L.V., Leonardos, E.D., Krol, M., Jansson, S., Grodzinski, B., Huner ,
N.P.A., Öquist, G., Two different strategies for light utilization in photosynthesis
in relation to growth and cold acclimation. Plant Cell Environ, 2002, 25:761 -771.
232. Sayed, O.H., Chlorophyll fluorescence as a tool in cereal crop research,
Photosynthetica, 2003, 41: 321 -330.
233. Scandalios, J.G., Oxygen stress and superoxide dismutases, Plant Physiol., 1993,
101: 7 -12.
234. Schilmiller, A., Shi, F., Kim, J., Charbonneau, A.L., Holmes, D., Jones, A.D.,
Last R.L., Mass spectrometry screening reveals wi despread diversity in trichome
specialized metabolites of tomato chromosomal substitution lines, Plant Journal,
2010, 62 : 391-403.
235. Schilmiller, A.L., Schauvinhold, I., Larson, M., Xu, R., Charbonneau, A.L.,
Schmidt, A., Wilkerson, C., Last, R.L., Pichersky, E., Monoterpenes in the
glandular trichomes of tomato are synthesized from a neryl diphosphate precursor
rather than geranyl diphosphate, Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 2009, 106 : 10865 -10870 .
236. Schmidt, B., Sumalan, R., Sumalan, R., Samfira, I., Characterization of a
Romanian saline habitat – Resources for obtaining biofertilizers to increase salt
tolerance of cultivated plants, Journal of Biotechnology, 2015, 208 : S50-S50
237. Schmidt, B., Sumalan, R., Sumalan, R., Samfira, I., Characterization of a
Romanian saline habitat – Resources for obtaining biofertilizers to increase salt
tolerance of cultivated plants, Journal of Biotechnology, 2015, 208 : S5-S120
238. Schreiber, U., Pulse -amplitude -modulation (PAM) fluorometry and saturation
pulse method: an overview, in: G.C. Papageorgiou, Govindjee (Eds.), Chlorophyll
a Fluorescence: A Signature of Photosynthesis, Advances in Photosynthesis and
Respiration , vol. 19, Springer, Dordrecht, The Netherlands, 2004 , 279–319.

130 239. Schwarz, D., Klaring, H.P., van Iersel, M.W. Ingram, K.T., Growth and
photosynthetic response of tomato to nutrient solution concentration at two light
levels, J. Am. Soc. Horti. Sci., 2002, 127: 984 -990.
240. Seyed, Y. S., Lisar, Rouhollah, Motafakkerazad. , Mosharraf, M. Hossain., Ismail,
M. M. Rahman., Water Stress in Plants: Causes, Effects and Responses, 2012.
241. Shahba, Z., Baghizadeh, A., Ali, V.S.M., Ali, Y., Mehdi, Y., The salicylic acid
effect on the tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) sugar, prot ein and proline
contents under salinity stress (Na Cl). J. Biophy. Struct. Biol. , 2010, 2:35-41.
242. Sharkey, T.D. ,Water stress effects on photosynthesis. Photosynthetica , 1990,
24:651.
243. Sharkey, T.D. , Singsaas E.L., Why plants emit isoprene . Nature, 1995, 374:769.
244. Shuji, Y., Ray Bressan ,A., Hasegawa, P. M., Salt Stress Tolerance of Plants, 25 –
33, 2002.
245. Silk Haupt -Herting, Fock, Heinrich P., Exchange of oxygen and its role in energy
discipation during drought stress in tomato plants. Physiol. Plantarum , 2000,
110:489 -495.
246. Sladjana, S., R. Stikic., B.V. Radovic., B. Biljana., relationships under saline
growth conditions. Plant Z. Jovanovic and V.H. Sukalovic, Comparative effects
of regulated deficit irrigation (RDI) and partial root -zone drying (PRD) on growth
and cell wall peroxidase activity in tomato fruits. Sci. Hort. , 2008, 117:15 -20.
247. Souza, R.P., Machado, E.C., Silva, J.A.B., Lagôa, A.M.M.A., Silveira, J.A.G.,
Photosynthetic gas exchange, chlorophyll fluorescence and some associated
metabolic chang es in cowpea (Vigna unguiculata) during water stress and
recovery. Environ. Exp. Bot. , 2004, 51:45 –56.
248. Srinivas Rao, N.K., Bhatt, R.M., Stomatal frequency, conductance, transpiration
rate at different canopy position of water stressed cultivars of tomat o
(Lycopersicon esculentum). Indian J.Agr.Sci. , 1991, 61:434 -436.
249. Srinivas Rao, N.K., Bhatt, R.M., Effect of mepiquat chloride on biomass,
photosynthesis and yield in water stressed and irri gated tomato. Indian J. Hortic.,
2000, 57(2): 139 -143, a.
250. Sriniv as Rao, N.K., Bhatt, R.M., The effects of antitranspirants on stomatal
opening, proline and relative water contents in the tomato. India n J. Hortic. Sci.,
2000, 61(2): 369 -372, b.
251. Srivastava, A.; Greppin, H., Strasser, R.J., Acclimation of land plants to diurnal
changes in temperature and light, in: P. Mathis (Ed.), Photosynthesis: From Light

131 to Biosphere , vol. (4), Kluwer Academic Publishers, The Netherlands, 1995, 909–
912.
252. Srivastava, A.; Guisse, B.; Greppin, H., Strasser, R.J., Regulation of antenna
structure and electron transport in PSII of Pisum sativum under elevated
temperature probed by the fast polyphasic chlorophyll a fluorescence transient
OKJIP, Biochim Biophys Acta , 1997, 1320 : 95–106.
253. Strasser, R. J., Srivastava, A., Tsimilli,M. M., The Fluorescence Transient as a
Tool to characterize and screen Photosynthetic Samples." In Probing
Photosynthesis , Pathre M. U., Mohanty, P., eds. London – New York: Taylor,
2000.
254. Strasser, R.J., Fluorescence Technique and its Use in Stress physiology.
Workshop, 1995.
255. Strasser, R.J., Srivastava, A., Polyphasic chlorophyll a fluorescence transient in
plants and cyanobacteria. Photochem. Photobiol., 1995, 61:32 -42.
256. Subramanian, P., Krishnasawaky, S., Mark, D.M., Influence of irrigation methods
and regimes on growth and yield of chillies. S. Indian Hortic., 1998, 46(1&2): 99 –
101.
257. Suggett, D,J., Oxborough, K., Baker, N.R., Macintyre, H.L., Kana. T.M., Geider,
R.J., Fast repetition rate and pulse amplit ude modulation chlorophyll a
fluorescence measurements for assessment of photosynthetic electron transport in
marine phytoplankton. Eur. J. Phycol., 2003, 38:371 –384.
258. Sung DY, Kaplan F, Lee KJ, Guy CL. Acquired tolerance to temper ature
extremes.Trends Plan t Sci, 2003, 8:179 –187.
259. Șumalan, R.L., Schmidt, B., Jitareanu D.C., Sumalan, R.M., Changes in
rhizosphere microbiome from halotolerant tomato are correlated with
physiological and biochemical parameters of oxidative stress in plants, Journal of
Biotechnology, 2015, 208 : S5-S120.
260. Șumalan, R.L., Popescu, I., Schmidt, B., Sumalan, R.M., Popescu, C., Gaspar, S.,
Salt tolerant tomatoes local landraces from Romania – Preserving the genetic
resources for future sustainable agriculture, Journal of Biotec hnology, 2015, 208 :
S18-S18.
261. Taiz, L, Zeiger, E., Plant Physiology, Fifth Edition. Sinauer Associates, Inc.
Sunderland, MA, USA Long, S.P., Farage, P.K., Garcia, R.L., Measurement of
leaf and canopy photosynthetic CO 2 exchan ge in the field. J. Exp. Bot., 1 996, 47:
1629 -1642.

132 262. Taiz, L., Zieger, E., Plant Physiol . Sunderland: Sinauer Associates, 1998 .
263. Tantawy, A.S., Abdel -Mawgoud, A.M.R., El -Nemr, M.A., Chamoun, Y.G.,
Alleviation of salinity effects on tomato plants by application of amino acids and
growt h regulators. Eur. J. Sci. Res., 2009, 30:484 -494.
264. Tester, M., Davenport, R., Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants.
Annals of Botany, 2000, 91:503-527.
265. Tester, M., Davenport, R.,. Na+tolerant and Na+ transport in higher plants.
Ann.Bot., 2003, 91: 503 -527.
266. Thakur, P.S., Anju, Thakur., Kanaujia, S.P., Reversal of water stress. I.Mulching
impact on the performance of Capsicum annum under wa ter deficit. Indian J.
Hortic., 2000, 57(3):250 -254.
267. Tomescu D., Pag A., Sumalan R., Copolovici L. , The influence of soil salinity on
photosynthetic parameters of Solanum lycopersicum L. Plants, Agri -Food
Sciences, Processes and Technologies, Sibiu, 14 -15 May, 2014.
268. Tomescu D. , Sumalan R., Soran L., Copolovici L., The influence of soil salinity
to chlorophylls and β – carotene contents in Lycopersicon esculentum Mill.,
Journal of Horticulture, Forestry and Biotechnology, 2015 19(2) : 35-38.
269. Tomescu D., Sumalan R., Copolovici D.M. , Copolovici L. , The influence of soil
salinity on volatile organic compounds emission and photosynthetic parameters of
different landraces of Solanum lycopersicum L., Open J Sci, in press.
270. Trissl, H.W., Gao, Y., Wulf, K., Theoretical fluorescence induction curves
derived from coupled differential equations describing the primary
photochemistry of photosystem II by an exciton -radical pair equilibrium,
Biophys. J., 1993, 64: 974 -988.
271. Tsimilli, M. M. Strasser, R.J., In vivo assessment of plants vitality: applications in
detecting and evaluating the impact of mycorrhization on host plants, in: A.
Varma (Ed.), Mycorrhiza: State of the Art, Genetics and Molecular Biology, Eco –
Function, Biotechnology, Eco -Physiology, Structure and Systematics , 3rd ed.,
Springer, Dordrecht, The Netherlands, 2008, 679–703.
272. Turhan, A., Seniz, V., Kusçu, H., Genotypic variation in the response of tomato to
salinity. Afr. J. Biotechnol., 2009, 8:1062 -1068.
273. Tuzel, Y., Tuzel, I.H., Ucer, F.,. Effects of salinity on tomato g rowing in substrate
culture. Acta Hort., 2003, 609: 329 -335.

133 274. Upreti, K.K., Murti, G.S.R., Bhutt, R.M., Response of pea cultivars to water
stress: Change in morpho -physiological characters, endogenous hormones and
yield. Vegetable Science, 2000, 7(4): 57 -61.
275. Van Kooten, O., Snel, J.F.H., The use of chlorophyll fluorescence nomenclature
in plant stress physiology . In: Snel, J., van Kooten, O. (Eds.), Photosynthetic
Research, vol. (25), special issue, Kluwer A cademic Publishers, Netherlands,
1990, 147-150.
276. Vladkova, R., Dobrikova, A.G., Singh, R., Misra, A.N., Apostolova, E.,
Photoelectron transport ability of chloroplast thylakoid membranes treated with
NO donor SNP: Changes in flash oxygen evolution and chlorophyll fluorescence,
Nitric Oxide: Biol. Chem., 2011, 24: 84 -90.
277. Vladkova, R., Ivanova, P.I., Krastera, V., Misra, A.N., Apostolova, E.,
Assessment of chlorophyll florescent and photosynthetic oxygen evolution
parameters in pea thylakoid membranes for use in biosensors against QB binding
herbicide – atrazine, Compt Rend Acad Bulgar des Sci ., 2009, 62(3): 355 -360.
278. Vogelmann, T.C., Nishio, J.N., Smith, W.K., Leaves and light capture, light
propagation and gradients of carbon fixation in leaves. Trends Plant Sci., 1996,
1:65-70.
279. Wei, J., Tirajoh, A., Effendy , J., Plant, A. L.,Characterization of salt -induced
changes in gene expression in tomato ( Lycopersicon esculentum ) roots and the
role played by abscisic acid. Plant Sci., 2000, 159(1): 135 -148.
280. Wu, M. Kubota, C., Effects of electrical conductivity of hydro ponic nutrient
solution on leaf gas exchange of five greenhouse tomato cultivars,
Horttechnology, 2008, 18: 271 -277.
281. Yamaguchi, T., Blumwald, E., Developing salt -tolerant crop plants: Challenges
and opportunities. Trends Plant Sci., 2005, 10(12): 615 -620.
282. Yan, K., Shao, H., Shao, C., Chen, P., Zhao, S., Brestic, M., Chen, X.,
Physiological adaptive mechanisms of plants grown in saline soil and
implications for sustainable saline agriculture in coastal zone, Acta Physiol.
Plant., 2013, 35: 2867 -2878.
283. Yeo A., Predicting the interaction between the effects of salinity and climate
change on crop plants, Sci. Hortic., 1999, 78 : 159-174.
284. Yong, H.E., Yang, J., Zhu, B., Zhu, Z. J., Low Root Zone Temperature
Exacerbates the Ion Imbalance and Photosynthesis Inhibition and Induces

134 Antioxidant Responses in Tomato Plants Under Salinity J. Integr. Agr., 2014,
13(1): 89 -99.
285. Yu S., Wang W., Wang B., Recent progress of salinity tolerance research in
plants, Genetika, 2012, 48 : 590-8.
286. Zeinolabedin, J., The Effects of Salt stress on plant growth, Tech. J. Engin. App.
Sci., 2012, 2(1): 7 -10.
287. Zhang, H.X., Hodson, J. N.,Williams, J.P., Blumwald, E., Engineering salt –
tolerant Brassica plants: characterization of yield and seed oil quality i n
transgenic plants with increased vacuolar sodium accumulat ion. Proc. Natl. Acad.
Sci. USA, 2001, 98:12832 -12836.
288. Zhang, H.X., Blumwald, E., Transgenic salt -tolerant tomato plants accumulate
salt in foliage but not in fruit. Nat. Biotechnol. , 2001, 19:76 5-768.
289. Zhao, G.P., Ma, B.L., Ren. C.Z., Growth, gas exchange, chlorophyll fluorescence,
and ion content of naked oat in response to salinity. Crop Sci. , 2001, 47: 123 -131.
290. Zhu, J.K., Plant salt tolerance. Trends Plant Sci., 2001, 6: 66 -71.
291. Zhu, J.K., Salt and drought stress signal transduction in plants. Ann. Rev.Plant
Biol., 2002, 53: 247.
292. Zlatev, Z.S., Yordanov, I.T., Effects of soil drought on photosynthesis and
chlorophyll fluorescence in bean plants. Bulg. J. Plant Physiol. , 2004, 30:3–18.
293. http://www.fluoromatics.com/kautsky_effect.php ,
294. http://www.licor.com
295. http://www.fao.org/ag/agl/agll/spush
296. http://eusoils.jrc.ec.europa.eu/library/themes/Salinization/ .
297. www. s-stress .ro

Activitate științifică
Scientific activity
*Lucrări BDI Articole/studii publicate în reviste de specialitate indexate în baze de date
internaționale (Scopus, etc)
1. Tomescu Daniel , Sumalan Radu, Soran Loredana, Copolovici Lucian „The
influence of soil salinity to chlorophylls and β – carotene contents in
Lycopersicon esculentum Mill.”, Journal of Horticulture, Forestry and
Biotechnology, 2015 19(2), 35 -38.

135 2. Andreea Pag, Daniel Tomescu , Adina Bodescu, Astrid Kännaste, Ülo
Niinemets, Lucian Copolovici, „The emission of volatile organic compounds
from Quercus robur plants affected by Phylloxera quercus and temperature ”,
ECOTERRA – Journal of Environmental Research and Protection, 2015 , 12,
94-99.
3. Lucian Copolovici , Andreea Pag, Astrid Kännaste, Daniel Tomescu , Adina
Bodescu, Ülo Niinemets, „Volatile organic compound emissions from
Quercus genus under abiotic stresses ”, Scientific Papers. Series E. Land
Reclamation, Earth Observation & Surveying, Environmental Engineering,
2014 , 3, 5 -7.
Articole științifice Articole/studii publicate în reviste de specialitate neindexate în baze de
date inte rnaționale, na ționale sau interna ționale.
1. Lucian Copolovici, A strid Kännaste, A ndreea Pag, Daniel Tomescu , Adina
Bodescu, Ü lo Niinemets, „Volatile Organic Compounds Emitted by Plants
Determination using New Gas Chromatography Mass -Spectrometry
Methods ”, Scientific Bulletin of ESCORENA , 2014, 10, 31-36.
2. Andreea Pag, Adina Bodescu, Astrid Kännaste, Daniel Tomescu , Ülo
Niinemets, Lucian Copolovici , „Volatile Organic Compounds emission from
Betula verrucosa under drought stress ”, Scientific Bulletin of ESCORENA ,
2013 , 8, 45 -54.
*Participare la
conferințe Prezentări orale sau postere la conferințele naționale/internaționale
1. Tomescu Daniel , Sumalan Radu, Soran Loredana, Copolovici Lucian, „The
influence of soil salinity to chlorophylls and β – carotene contents in
Lycopersicon esculentum Mill. ”, Scientific Conference, Timisoara, 28 -29 mai
2015 .
2. Lucian Copolovici, Adina Bodescu, Andreea Pag, Astrid Kännaste, Daniel
Tomescu , Ülo Niinemets , “Volatile organic compound emissions and
photosynthetic parameters of Quercus Rubra under temperature stresses”,
Agriculture for Life, Life for Agriculture June 4 – 6, 2015 , Bucharest,
Romania.
3. Daniel Tomescu , Andreea Pag, Radu Sumalan and Lucian Copolovici , „The
influence of soil salinity on photosynthetic parameters of Solanum
lycopersicum L. Plants ”, Agri-Food Sciences, Processes and Technologies ,
Sibiu, 14 -15 May, 2014 .
4. Lucian Copolovici , Andreea Pag, Astrid Kännaste, Daniel Tomescu , Adina
Bodescu, Ülo Niinemets, „ Volatile organic compound emissions from Quercus
genus under abiotic stresses ”, Agriculture for Life, Life for Agriculture ,
Bucharest, 5 -7 June 2014 .
5. Lucian Copolovici , Astrid Kännaste, Andreea Pag, Daniel Tomescu , Adina
Bodescu, Ülo Niinemets, „ New Gas Chromatography Mass -Spectrometry
Methods used for Trapping and Determination of Volatile Organic
Compounds Emitted by Plants”, The 3rd International Conference on
Analytical and Nanoanalytical Methods for Biomedical and Environmental
Sciences “IC -ANMBES 2014” June 13th – 15th, 2014 , Brasov, Romania.
6. Andreea Ioana Pag, Daniel Tomescu , Astrid Kannaste, Adina Bodescu, Ülo
Niinemets, Lucian Copolovici, „Volatile organic compound emission from
Quercus robur under abiotic and biotic stress”, 10th Conference of Environmental
Legislation, Safety Engineering and Disaster Management , Cluj -Napoca,
Romania, 18 -19.09. 2014 .
7. Daniel Tomescu , Andreea Pag, Adina Bodescu, Astrid Kannaste, Ülo
Niinemets, Lucian Copolovici, „Volatile organic compounds emmisions from
Quercus Robur under drought stress”, 10th Conference of Environmental
Legislation, Safety Engineering and Disaster Man agement , Cluj -Napoca,
Romania, 18 -19.09. 2014 .

136 8. Lucian Copolovici , Astrid Kännaste, Andreea Pag, Daniel Tomescu , Adina
Bodescu , Ülo Niinemets, „Volatile organic compounds emitted by plants
determination using new gas chromatography mass -spectrometry methods ”,
Symposium Research and Education in Innovation Era, 4th Edition , Arad, 6 -7
Noiembrie 2014 .
9. Andreea Ioana Pag, Daniel Tomescu , Astrid Kännaste, Adina Bodescu , Ülo
Niinemets, Lucian Copolovici , „Volatile organic compound emissions from
pedunculate oak under abiotic and biotic stress ”, Symposium Research and
Education in Innovation Era, 4th Edition , Arad, 6 -7 Noiembrie 2014 .
10. Daniel Tomescu , Andreea Pag, Adina Bodescu , Astrid Kännaste, Ülo
Niinemets, Lucian Copolovici , „Volatile organic compound emissions from
oak under drought stress ”, Symposium Research and Education in Innovation
Era, 4th Edition , Arad, 6 -7 Noiembrie 2014 .
11. Lucian Copolovici, Andreea Pag, Astrid Kännaste, Daniel Tomescu , Adina
Bodescu, Ülo Niinemets, „Volatile organic compound emissions from Betula
verrucosa under flooding and drought stresses”, Environment & Progress
2013, Cluj -Napoca, 25 Octombrie 2013 .
12. Lucian Copolovici, Pag Andreea, Astrid Kännaste, Daniel Tomescu , Adina
Bodescu and Ülo Niinemets, „Volatiles Organic Compounds and Their Roles
in Plants Defense”, 13th Edition Timisoara’s Academic Days, 13 -14 June,
Timisoara, 2013 .
13. Andreea Pag, Daniel Tomescu , Adina Bodescu, Astrid Kännaste, Trinu
Remmel, Ülo Niinemets si Lucian Copolovici, „Emission of volatiles organic
compounds from stressed plants”, International Symposium Research and
Education in Innovation Era, 4th Edition, Arad, 08.11 -09.11 2012 .
14. Lucian Copolovici, Ülo Niinemets, Astrid Kännaste, Andreea Pag, Adina
Bodescu, Daniel Tomescu , „The identification and atmospheric role of
volatile compounds emitted by plants in stress conditions”, Environmental
Legislation, Safety Engineering and Disaste r Management, Cluj -Napoca,
25.10 – 27.10. 2012 .
15. Adina Bodescu, Andreea Pag, Daniel Tomescu , Lucian Copololovici ,
„Analytical method for determination of Biogenic Volatile Organic
Compounds” , International Symposium Research and Education in
Innovation Era, 4th Edition , Arad, 08.11 -09.11 2012 .
*Contracte
națio nale Participare în contracte de cercetare ca membru în echipa de cercetare
1. Proiect PN -II-RU-TE-2011 -3-0022 – „Emission of volatile compunds from
Betulacea and Fagacea elicited during biotic and abiotic stress”. Perioada de
desfasurare: 2012-2014. Membru în echipa de cercetare.
2. Proiect PN-II-PT-PCCA -2011 -3 – „Screening for salt tolerance of some
local vegetable landraces for conservation of gen etic potential
and biodiversity ”. Contract. Nr.97/2012