În 2014, cercetătorii au identificat în Spania o specie, Karlodium armiger, care paraliza și se hrănea cu pești de mici dimensiuni. [311702]

[anonimizat], [anonimizat]. [anonimizat], în funcție de gradul de poluare cu compuși ai azotului.

În 2014, cercetătorii au identificat în Spania o specie, [anonimizat].

Studiindu-se peștii în laborator, s-a descoperit că inclusiv exemplarele care măsurau 2 cm în lungime erau paralizate. [anonimizat].

[anonimizat].

[anonimizat].

Ultimele cercetări arată că poluarea este responsabilă pentru unele anomalii în rândul plantelor carnivore. Astfel, specia Dionaea muscipula și-a pierdut în multe zone capacitatea de a prinde insectele. [anonimizat], [anonimizat]-i plantei suficienți nutrienți încât să nu mai folosească adaptarea de a prinde insecte.

Conform Dr. Jonathan Millet de la Univ. Loughborough, activitatea umană ([anonimizat]. [anonimizat]. În urma acestui studiu s-a dovedit că plantele carnivore aflate într-o zonă cu un nivel ridicat al poluării cu azot își iau doar 22% [anonimizat] 57%.

[anonimizat], coloritul acestor plante s-a modificat, iar cantitatea de secreții lipicioase de pe suprafața frunzelor s-a redus considerabil.( www descoperă.ro/dnews/978793).

[anonimizat] o [anonimizat]. O [anonimizat] o mai mare capacitate de secreție a [anonimizat] o dezvoltare mai armonioasă a [anonimizat] o [anonimizat].

Cercetările au fost efectuate pe plante aparținând genului Dionaea începând din toamna anului 2014 în serele Grădinii Botanice a Universității din Craiova și în laboratorul de Fiziologia plantelor și au constat în determinări ale procesului de fotosinteză în condiții diferite de nutriție minerală: turbă, [anonimizat], sol brun roșcat de pădure. [anonimizat] a [anonimizat] 3 luni.

[anonimizat]ntele crescute în soluția Knop, s-au înregistrat cele mai mari valori, plantele având și cele mai mari valori ale intensității asimilației nete.

Printre adaptările determinate la plante de condițiile mediului în care organismele vegetale cresc și se dezvoltă, se numără și cele de la plantele carnivore sau insectivore, care reprezintă o grupă extrem de interesantă din punct de vedere biologic și morfologic.

Numărul speciilor care alcătuiesc acest grup special de plante, se ridică la aproape 450, făcând parte din diferite familii și ordine sistematice. Ele sunt plante verzi, cu flori, care se pot dezvolta și fără a se hrăni cu insecte. S-a observat însă, că adăugarea cărnii, insectelor sau altor mici animale în hrănirea acestor plante, duce la o dezvoltare mult mai bună, greutatea corpului lor fiind relativ mai mare decât cea a plantelor nehrănite astfel. S-a mai constatat că urmașii indivizilor care se hrănesc cu carnea insectelor, sunt mai puternici și dezvoltă semințe mai bune.

Cunoscând condițiile de trai ale plantelor carnivore, ne dăm seama că ele primesc astfel substanțe azotoase și sărurile minerale necesare, substanțe pe care nu le găsesc, sau care se află în cantitate mică în mediul în care se dezvoltă. Majoritatea acestor plante cresc în mlaștini de turbă (tinoave), pe locuri turboase, în ape turboase stătătoare sau lin curgătoare, medii acide, sărace în substanțe hrănitoare, în special minerale și azotoase.

Plantele carnivore se deosebesc de plantele care s-au adaptat la o viață parazitară sau semiparazitară, prin însușirea pe care o posedă de a digera carnea insectelor, cu ajutorul unor acizi și enzime proteolitice. Acestea sunt secretate de numeroase glande, cu care sunt prevăzute frunzele sau părți de frunze, variat modificate în capcane de prins sau de reținut insecte sau mici animale acvatice. O altă însușire pe care o putem observa la aceste plante, sunt mișcările mai lente sau mai repezi pe care le execută la prinderea sau la reținerea prăzii, sub influența excitației fizice sau chimice, produsă de insecte ce ating sau ajung în cursele plantelor carnivore. Secreția enzimelor se face uneori sub influența excitației produse de insecta prinsă.

Substanțele digerate sunt absorbite fie de toată suprafața organelor de prins, fie de anumite organe speciale sub formă de peri, de pe suprafața capcanei. (I. T. Tarnavschi, N. Sălăgeanu, 1957)

În cele arătate mai sus s-au putu urmări o serie de adaptări la un număr însemnat de plante, care ne demonstrează cum mediul și condițiile de viață pot determina o serie de modificări care le permit să viețuiască în diferite biotopuri asigurându-și uneori activ, în urma unor excitațiuni de natură mecanică și chimică, o anumită hrană pe care substratul sau sediul în care trăiesc nu i le poate oferi.

Plantele carnicore sunt interesante și din punct de vedere practic. Astfel unele specii de Sarracenia au fost folosite ca antidot împotriva vărsatului de vânt, iar extractul alcoolic al rizomului lor în țările de baștină, a fost folosit în bolile de stomac și ca tonic. Ele au fost și sunt încă folosite drept material horticol de export pentru culturi de seră între America și Europa. Extractul din diferite specii de Drossera este întrebuințat adesea împotriva tusei (herba Droserae); bulbii sau tuberii unor specii de Droseraceae australiene sunt consumate de indigeni. De asemenea frunzele de Pinguicula sunt folsite în țările nordice și de ciobanii noștri, pentru închegarea laptelui.

Plantele carnivore constituie însă din punct de vedere instructiv, un material deosebit de prețios.

Ele merită toată atenția datorită însușirilor și întocmirilor lor ca adaptațiuni rezultate dintr-o lungă luptă pentru existență, iar cultura lor dificilă este întotdeauna răsplătită prin interesul pe care-l trezesc aceste plante la toți cei care au ocazia să le vadă și să le observe. (I. T. Tarnavschi, N. Sălăgeanu, 1957)

CAPITOLUL 1

ISTORICUL CERCETĂRILOR PRIVIND NUTRIȚIA PLANTELOR CARNIVORE

În etapele inițiale ale cercetărilor referitoare la modul de nutriție al acestor plante s-a încercat cultivarea lor în lipsa nutriției cu animale. Astfel de cercetări au fost efectuate de Ch. Darwin(1875), care a cultivat plante carnivore sub clopote de sticlă sau sub plase de sârmă pentru a împiedica insectele să ajungă în contact cu ele. Experiențele au arătat că plantele carnivore pot crește și în lipsa nutriției cu animale, producând flori și semințe care germinează, dar au o talie mai mică decât plantele care au beneficiat și de hrana carnivoră.

Plantele care au fost hrănite artificial cu insecte, bucățele de carne sau cazeină, au crescut mai robuste, au înflorit mai bine și au produs semințe mai numeroase.

Din aceste experimente, Darwin a ajuns la concluzia că nutriția cu animale le este folositoare, deși ele pot trăi și în lipsa acesteia.

Busgen(1883) a cultivat Utricularia într-o variantă în apă lipsită de animale, iar într-o altă variantă în apă în care a adăugat dafnii. Plantele cultivate în lipsa hranei animale au rămas mai mici și au format mai repede muguri de iarnă, fenomen ce reprezintă în acest caz o consecință a inaniției, deoarece în condiții normale de nutriție formarea mugurilor de iarnă la plantele acvatice este legată de scăderea temperaturii apei, care influențează fotosinteza, limitând intensitatea ei.

S.P.Kostîcev(1922), determinând intensitatea fotosintezei la specii aparținând genurilor Drosera și Pinguicula, a constatat că ele asimilează CO2 la fel de intens ca și plantele fotoautotrofe. De asemenea, a remarcat faptul că substanțele azotoase, preluate de plantele carnivore din prada capturată, le intensifică fotosinteza în mod considerabil.

Din aceste cercetări rezultă că, sensul nutriției carnivore constă în aprovizionarea acestor plante cu substanțe minerale nutritive. În sprijinul acestei presupuneri sunt aduse următoarele indicii:

Majoritatea plantelor carnivore trăiesc în natură în stațiuni sărace și uneori foarte sărace în substanțe minerale. Drosera trăiește în locuri umede, mlăștinoase, în care substratul conține cantități mari de acizi humici. Aceștia inhibă puternic dezvoltarea bacteriilor nitrificatoare și a celorlalte bacterii care participă la circuitul azotului. Ca urmare, aceste substraturi sunt sărace în compuși minerali cu azot, care sunt absolut necesari în nutriția minerală a plantelor. De asemenea, aceste substraturi conțin cantități insuficiente și din alte săruri minerale, în special compuși cu fosfor și potasiu, ceea ce îngreunează foarte mult nutriția minerală a plantelor din aceste zone. Adaptarea acestor plante la o nutriție suplimentară cu hrană animală le favorizează în procurarea elementelor indispensabile nutriției lor minerale. Aceste elemente sunt preluate din prada capturată în urma digerării acesteia.

Sistemul radicular al multor plante carnivore este slab sau chiar foarte slab dezvoltat, ceea ce îngreunează de asemenea absorbția sărurilor minerale din mediile în care trăiesc. La unele genuri (Utricularia, Aldrovanda), rădăcinile lipsesc complet.

Niciuna dintre plantele carnivore terestre nu posedă micorize care să le permită aprovizionarea în condiții mai bune cu săruri minerale.

Faptul că hrana carnivoră le asigură suplimentarea nutriției minerale, rezultă și din experimentele care au dovedit că plantele carnivore pot fi crescute ținându-le cu rădăcinile în apă distilată, în cazul când li se administrează ca hrană suplimentară insecte, precum și din experimentele care demonstrează că ele se pot dezvolta normal și în lipsa hranei animale în cazul când sunt crescute pe soluții minerale complete.

Frunzele plantelor carnivore sunt transformate la unele specii complet, iar la altele parțial în organe care permit capturarea unor animale de talie mică.

Ch. Darwin a elaborat schița preliminară a acțiunii diferitelor părți și modul în care sunt capturate insectele. El a constatat că dacă un obiect mic, organic sau anorganic, este plasat pe glandele din centrul frunzei, acestea transmit impulsul motor tentaculelor marginale. Primele afectate sunt cele mai apropiate și se pleacă încet spre centru, iar apoi cele mai îndepărtate, până ce, în cele din urmă, toate se încovoaie strâns deasupra obiectului. Aceasta are loc între una și patru, cinci sau mai multe ore. Diferența în timpul necesar depinde de multe condiții: anume de dimensiunea obiectului și de natura sa, adică dacă conține o substanță solubilă corespunzătoare; de vigoarea și de vârsta frunzei; dacă a fost recent în acțiune; și după temperatura zilei. O insectă vie constituie un obiect mai eficace decât una moartă, deoarece zbătându-se ea apasă pe glandele multor tentacule. O insectă cum este musca, cu tegumentele subțiri, prin care substanța animală în soluție poate trece ușor în secreția înconjurătoare densă, este mai eficace în a determina încovoierea prelungită decât o insectă cu un înveliș gros, cum este un coleopter. Încovoierea tentaculelor are loc indiferent de lumină și întuneric iar planta nu este supusă vreunei mișcări nocturne de așa-numitul somn.

Dacă glandele de pe disc sunt atinse sau numai ușor în treacăt în mod repetat, cu toate că nici un obiect nu este lăsat pe ele, tentaculele marginale se îndoaie spre interior. De asemenea, dacă picături de diferite lichide, de exemplu salivă sau de vreo sare de amoniu, sunt plasate pe glandele centrale, același rezultat urmează rapid, uneori în mai puțin de o jumătate de oră.

În cursul actului de încovoiere, tentaculele străbat un spațiu larg; astfel un tentacul marginal extins pe același plan cu limbul foliar descrie un arc de 180 de grade. Partea care se îndoaie este aproape limitată la un spațiu mic de lângă bază, însă o porțiune oarecum mai mare a tentaculelor exterioare alungite se încovoaie puțin spre interior, jumătatea distală rămânând în toate cazurile dreaptă. Atunci când sunt direct excitate, tentaculele scurte din centrul discului nu se încovoaie; ele se pot însă încovoia dacă sunt excitate de un impuls motor primit de la distanță, de la alte glande. Astfel, dacă o frunză este cufundată într-o infuzie de carne crudă sau într-o soluție slabă de amoniu (dacă soluția este cât de cât concentrată, frunza este paralizată), toate tentaculele exterioare se îndoaie spre interior, cu excepția celor aproape de centru, care rămân drepte; acestea se apleacă însă spre orice obiect excitant plasat pe una din părțile discului. Glandele formează un inel întunecat în jurul centrului, ceea ce rezultă din faptul că tentaculele exterioare se lungesc în proporție corespunzătoare, în măsura în care sunt situate mai aproape de circumferință.

Acest tip de încovoiere efectuat de tentacule poate fi observat cel mai bine atunci când glanda unuia dintre tentaculele exterioare, lungi, este excitată într-un fel oarecare, deoarece cele înconjurătoare rămân neafectate. O glandă poate fi excitată prin faptul că poate fi atinsă de trei sau patru ori, sau prin contactul prelungit cu obiecte organice sau anorganice și cu diferite lichide. Este surprinzător cum o particulă atât de minusculă ca o bucațică de ață sau un ciob de sticlă ajunge să facă, ca un tentacul să se aplece, dacă ea este plasată în contact direct cu suprafața unei glande. Dacă obiectul care prin această mișcare a fost dus la centru, nu este prea mic sau dacă conține o substanță azotoasă solubilă, atunci el acționează asupra glandelor centrale și acestea transmit un impuls motor la tentaculele exterioare, făcându-le să se aplece spre interior.

Nu numai tentaculele, ci și limbul foliar se curbează puternic deseori, însă nicidecum întotdeauna, spre interior atunci când o substanță sau un lichid puternic excitant este plasat pe disc. Picături de lapte și o soluție de nitrat de amoniu sau sodiu sunt în mod special apte să producă acest efect. Limbul este astfel transformat într-o mică cupă. Modul în care se îndoaie variază mult. Uneori numai vârful se îndoaie spre interior, uneori numai una din margini, alteori ambele. În general, limbul întreg se ridică sau se îndoaie în sus și formează astfel un unghi mai mic cu pețiolul decât înainte. La prima vedere, aceasta pare un fel distinct de mișcare, el rezultă însă din curbarea spre centru a marginii care este atașată de pețiol, făcând ca foaia întreagă să se curbeze sau să se miște în sus.

Timpul în care atât tentaculele, cât și limbul rămân încovoiate asupra unui obiect plasat pe disc depinde de diferite condiții, anume de vigoarea și vârsta frunzei și de temperatură, deoarece pe vreme friguroasă, când frunzele sunt inactive, ele se redeschid într-o perioadă mai scurtă decât atunci când este cald. Natura obiectului este însă pe departe condiția cea mai importantă; tentaculele rămân strânse o durată medie mai îndelungată deasupra obiectelor care produc o substanță azotoasă solubilă decât asupra celor organice sau anorganice, care nu produc asemenea substanță. După o perioadă variind între una și șapte zile, tentaculele și limbul se redeschid, gata să acționeze din nou.

Secreția din glande este extrem de vâscoasă, așa încât ea poate fi trasă în fire lungi. Ea pare incoloră, însă colorează în roz-deschis mici cocoloașe de hârtie. Un obiect de orice fel, plasat pe o glandă, o face să secrete mai abundent, însă simpla prezență a obiectului face acest lucru greu de stabilit. Totuși, în unele cazuri efectul a fost puternic pronunțat, ca atunci când au fost adăugate mici particule de zahăr, însă în acest caz rezultatul se datorează probabil numai exosmozei. Particulele de carbonat și fosfat de amoniu și de alte câteva săruri, de exemplu de sulfat de zinc, de asemenea sporesc secreția. Cufundarea într-o soluție de o parte clorura de aur sau altă sare și 437 părți de apă excită glandele la o secreție considerabil sporită. Cufundarea în mulți acizi (de tăria unei părți la 437 de apă) produce de asemenea o cantitate uimitoare de secreție, așa încât, atunci când frunzele sunt scoase, fire lungi de un fluid extrem de vâscos atârnă de ele. Pe de altă parte, unii acizi nu acționează în acest fel. Secreția sporită nu depinde neapărat de încovoierea tentaculului, deoarece particulele de zahăr și de sulfat de zinc nu pricinuiesc nicio mișcare.

Atunci când o insectă se așează pe discul central, ea se încurcă imediat în secreția vâscoasă și după un timp tentaculele înconjurătoare încep să se aplece, pentru că în cele din urmă să o cuprindă de toate părțile. Insectele sunt omorâte în general în aproximativ un sfert de oră, datorită faptului că traheele le sunt astupate de secreție. Dacă o insectă nu aderă decât de câteva din glandele tentaculelor exterioare, curând acestea se încovoaie și duc prada la tentaculele următoare dinspre interior; apoi acestea se apleacă și ele spre interior și așa mai departe, până ce, în cele din urmă insecta, este dusă printr-o mișcare curioasă de rostogolire până la centrul frunzei. Apoi, după câtva timp, tentaculele se încovoaie din toate părțile și își acoperă prada cu secreție, la fel ca și când insecta s-ar fi așezat mai întâi pe discul central. Este surprinzător că o insectă atât de minusculă să fie suficientă pentru a produce această acțiune.

Din faptul că glandele devin aproape instantaneu de culoare închisă atunci când li se dă o cantitate minusculă de carbonat de amoniu se vede că glandele au capacitate de absorbție, modificarea culorii datorându-se mai ales sau exclusiv agregării rapide a conținutului lor. Când se adaugă anumite lichide, ele devin de culoare deschisă. Capacitatea lor de absorbție se vede însă cel mai bine din rezultatele foarte diferite care decurg din plasarea pe glandele discului sau pe o singură glandă marginală a unor picături de diferite lichide azotatoase sau neazotoase, de aceeași densitate și, de asemenea, din perioadele de timp foarte diferite în cursul cărora tentaculele rămân încovoiate deasupra obiectelor care produc sau nu substanțe azotoase solubile.

Absorbția substanței animale din insectele capturate explică cum poate Drosera să trăiască în teren de turbă extrem de sărac – în unele cazuri unde nu crește nimic altceva decât mușchiul Sphagnum. Cu toate că, la o privire rapidă, datorită culorii purpurii a tentaculelor, frunzele nu par verzi, totuși suprafața superioară și inferioară a limbului, pedicelele tentaculelor centrale, precum și pețiolurile conțin clorofilă, astfel încât fără îndoială planta obține și asimilează acidul carbonic din aer. Totuși, ținând cont de natura solului în care crește, alimentația cu azot trebuie să fie extrem de redusă sau cu totul deficientă, cu excepția faptului în care planta n-ar avea capacitatea de a obține acest element important din insectele capturate.

Putem înțelege astfel motivul pentru care rădăcinile sunt atât de slab dezvoltate. De obicei ele constau din numai două sau trei ramificații puțin despărțite, lungi de 12-25 mm, prevăzute cu peri absorbanți. Se poate spune că o plantă de Drosera, cu marginile frunzelor curbate spre interior pentru a forma în acest fel un stomac temporar, cu glandele tentaculelor strâns încovoiate, vărsându-și secreția acidă care dizolvă materia animală pentru a fi ulterior absorbită, se hrănește la fel ca și un animal.

În toate cazurile obișnuite, numai glandele sunt susceptibile de excitare. Atunci când sunt excitate, ele nu se mișcă și nici nu își schimbă forma, ci transmit un impuls motor la partea care se îndoaie a propriilor lor tentacule și a celor învecinate, și sunt duse astfel către centrul frunzei. În ceea ce privește mișcarea tentaculelor exterioare, atunci când sunt excitate de stimuli aplicați glandelor tentaculelor scurte de pe disc, tentaculele exterioare sunt indirect excitate, pentru că nu se acționează direct asupra propriilor lor glande. Pornind de la glandele discului, stimulul acționează asupra părții care se îndoaie a tentaculelor exterioare, aproape de baza acestora, și nu se urcă mai întâi de-a lungul pedicelelor la glande, pentru a fi retransmis înapoi la locul de aplecare. Totuși o oarecare influență se exercită asupra glandelor din vârf, făcându-le să secrete mai abundent și secreția să devină acidă.

Glandele centrale ale unei frunze au fost iritate cu o mică pensulă, aspră, din păr de cămilă și în 70 de minute mai multe dintre tentaculele exterioare erau încovoiate; în cinci ore toate tentaculele submarginale erau încovoiate; dimineața următoare, după un interval de aproximativ 22 de ore ele erau complet redresate. În toate cazurile următoare, perioada este socotită din momentul primei iritații. Unei alte frunze, tratată în același fel, i s-au încovoiat în 20 de minute câteva tentacule; în patru ore toate tentaculele submarginale și unele dintre cele extrem marginale, precum și marginea frunzei însăși, erau încovoiate; în 17 ore ele iși recuperaseră poziția lor firească, îndreptate. S-a plasat atunci o muscă moartă în centrul ultimei frunze menționate și în dimineața următoare ea era strâns cuprinsă; cinci zile mai târziu frunza s-a redeschis și tentaculele, cu glandele înconjurate de secreție, erau gata să acționeze din nou.

Particulele de carne, bucățele de hârtie, lemn, mușchi uscat, burete, zgură, sticlă, au fost plasate de repetate ori pe frunze și aceste obiecte au fost strâns cuprinse în perioade diferite, între o oră până chiar în 24 de ore, și apoi eliberate, cu frunza complet redeschisă după una, două până la șapte sau chiar zece zile, după natura obiectului. Pe o frunză care capturase în mod natural două muște, s-a pus încă o muscă și deci se închisese și se redeschisese de acum o dată sau de mai multe ori, probabil de două ori; după șapte ore ea era moderat cuprinsă, iar după 21 de ore era complet cuprinsă, cu marginile frunzei încovoiate. După două zile și jumătate, frunza era aproape redeschisă; deoarece obiectul excitant era o insectă, această perioadă de încovoiere neobișnuit de scurtă se datora, fără îndoială, faptului că frunza fusese recent în acțiune. Lăsând aceeași frunză să se odihnească o singură zi, Darwin a pus o altă muscă și frunza s-a închis din nou, însă foarte încet; totuși, în decurs de mai puțin de două zile ea a reușit să cuprindă complet musca.

Încovoierea tentaculelor exterioare cauzată direct de obiecte lăsate în contact cu glandele lor

Darwin a efectuat un număr mare de experiențe, plasând, cu ajutorul unui ac subțire umezit cu apă distilată și cu ajutorul unei lupe, particule din diferite substanțe pe secreția vâscoasă care înconjoară glandele tentaculelor exterioare. S-a experimentat atât asupra glandelor ovale, cât și asupra celor cu cap lung. Atunci când o particulă este plasată în acest fel pe o singură glandă, mișcarea tentaculului s-a observant deosebit de bine, în contrast cu starea staționară a tentaculelor înconjurătoare. În patru cazuri, bucățele mici de carne crudă au făcut ca tentaculele să se încovoaie considerabil în timp de cinci, șase minute. Un alt tentacul tratat la fel și observat cu deosebită grijă și-a schimbat în 10 secunde poziția în mod distinct, cu toate că și aceasta este mișcarea cea mai rapidă care s-a văzut. În 2 minute și 30 de secunde descrisese un arc de circa 45 de grade, mișcarea semănând cu cea a acelor unei pendule mari. În cinci minute ea descrisese un arc de 90 de grade și după o nouă examinare, după 10 minute particula ajunsese în centrul frunzei, așa încât întreaga mișcare a fost completată în mai puțin de 17 minute și 30 de secunde. În decursul a câteva ore, această bucațică minusculă de carne, prin faptul că fusese pusă în contact cu unele dintre glandele discului central, a acționat centrifugal asupra tentaculelor exterioare, care au devenit toate strâns încovoiate. Fragmente de muște au fost plasate pe glandele a patru dintre tentaculele exterioare, extinse pe același plan cu cel al limbului și în 35 de minute trei dintre aceste fragmente au fost duse la centru printr-un unghi de 180 de grade. Fragmentul de pe al patrulea tentacul era foarte minuscul și nu a fost dus la centru decât după ce trecuseră trei ore.

În alte trei cazuri, muște minuscule sau porțiuni de muște mai mari au fost duse la centru într-o oră și 30 de secunde. În aceste șapte cazuri fragmentele sau musculițele care fuseseră duse de un singur tentacul la glandele centrale au fost strâns cuprinse de celelalte tentacule după un interval de patru până la zece ore.

Efectele căldurii asupra frunzelor

Din observațiile lui Darwin asupra speciei Drosera rotundifolia, frunzele par să se încovoaie mai repede pe substanțe animale și să rămână încovoiate timp mai îndelungat pe vreme foarte caldă decât pe vreme rece. S-a prezentat o altă problemă interesantă, anume la ce grad se stinge viața, deoarece Drosera oferă ușurințe neobișnuite în această privință, nu în pierderea capacității de încovoiere, ci în redresarea ulterioară și mai ales în incapacitatea protoplasmei de a se agrega atunci când frunzele, după ce sunt încălzite, sunt cufundate într-o soluție de carbonat de amoniu.

În experiențe, frunzele au fost tăiate, ceea ce nu influențează câtuși de puțin capacitatea lor; de exemplu, trei frunze tăiate, cu bucățele de carne plasate pe ele, au fost ținute într-o atmosferă umedă și după 23 de ore ele au cuprins strâns carnea atât cu tentaculele, cât și cu marginea frunzelor; și protoplasma din interiorul celulelor era bine agregată. 90 grame de apă dublu distilată au fost încălzite într-un vas de porțelan cu un termometru sensibil cu un bulb lung suspendat oblic în el. Temperatura apei a fost ridicată treptat la nivelul dorit cu ajutorul unei lămpi de alcool, mișcată în toate sensurile sub vas, și în toate cazurile frunzele erau agitate încontinuu timp de câteva minute, foarte aproape de bulb. Ele au fost apoi plasate în apă rece sau într-o soluție de carbonat de amoniu. În alte cazuri au fost lăsate în apa care fusese ridicată la o anumită temperatură până ce s-a răcit. În alte cazuri, frunzele au fost iarăși cufundate brusc în apă la o anumită temperatură și ținută acolo un timp anumit. Având în vedere că tentaculele sunt extrem de delicate și că membranele lor sunt foarte subțiri, pare foarte puțin posibil ca lichidul din celulele lor să nu fi fost încălzit până la unul sau două grade de temperatura apei înconjurătoare. Orice precauții suplimentare ar fi fost de prisos deoarece din cauza vârstei sau a unor cauze constituționale frunzele se deosebesc foarte puțin prin sensibilitatea lor la căldură.

Frunzele se înmoaie cu tentaculele îndoite spre spate, ceea ce se datorează faptului că suprafețele lor exterioare își păstrează capacitatea de contracție. Lichidul purpuriu din interiorul celulelor pedicelelor devine fin granulos, însă nu există o agregare adevarată; și aceasta nu urmează nici după ce frunzele sunt plasate ulterior într-o soluție de carbonat de amoniu. Însă modificarea cea mai remarcabilă este că glandele devin opace și uniform albe, ceea ce poate fi atribuit coagulării conținutului de albumină.

Prima experiență preliminară a constat din punerea a șapte frunze în același vas cu apă și încălzirea lentă a acestuia până la temperatura de 43,3 grade Celsius, scoțându-se o frunză de îndată ce temperatura s-a urcat la 26,6 grade Celsius, alta la 29,4 grade Celsius, o alta la 32,2 grade Celsius și așa mai departe. Atunci când era scoasă, fiecare frunză era pusă în apă la temperatura camerei și curând tentaculele tuturora s-au încovoiat puțin, cu toate că neregulat. Ele au fost apoi scoase din apa rece și ținute în aer umed cu bucățele de carne plasate pe discurile lor. Frunza care fusese expusă la temperatura de 43,3 grade Celsius s-a încovoiat considerabil în 15 minute, iar în două ore absolut toate tentaculele cuprindeau strâns carnea. La fel s-a întâmplat, însă într-un timp puțin mai lung, și cu celelalte șase frunze. Se pare deci că baia caldă le sporește sensibilitatea atunci când este excitată de carne.

S-a observat apoi gradul de încovoiere la care sunt supuse frunzele înăuntrul unor perioade de timp stabilite, când încă sunt cufundate în apa caldă ținută pe cât posbil la aceeași temperatură. O frunză a fost lăsată 10 minute în apă la 37,7 grade Celsius și nu a avut loc însă

nicio încovoiere. Unei a doua frunze însă, tratată în același fel, în șase minute i s-au încovoiat foarte puțin tentaculele exterioare, iar în zece minute mai multe tentacule s-au încovoiat neregulat, însă nu strâns. O a treia frunză, ținută în apă între 40,5 și 41,1 grade Celsius, s-a încovoiat foarte moderat în șase minute. O a patra frunză, în apă la 43,3 grade Celsius, s-a încovoiat puțin în patru minute și considerabil între șase și șapte minute.

Trei frunze au fost puse în apa care a fost încălzită relativ repede și până ce temperatura s-a ridicat la 46,06 grade Celsius, toate trei erau încovoiate. S-a îndepărtat apoi lampa și în câteva minute absolut toate tentaculele erau strâns încovoiate. Protoplasma din interiorul celulelor nu era omorâtă, deoarece ea se vedea în mișcare distinctă, și, fiind lăsate timp de 20 de ore în apă rece, frunzele s-au redresat. O altă frunză a fost cufundată în apă la temperatura de 37,7 grade Celsius, care a fost ridicată la 48,7 grade Celsius, și toate tentaculele, cu excepția celor marginale extreme, au devenit curând strâns încovoiate. Frunza a fost pusă acum în apă rece și după șapte ore și jumătate ea se redeschisese parțial, iar în zece ore complet. Dimineața următoare ea a fost cufundată într-o soluție slabă de carbonat de amoniu și glandele s-au înnegrit repede, cu o agregare puternic pronunțată în tentacule, dovedind că protoplasma era vie și că glandele nu își pierduseră capacitatea de absorbție. O altă frunză a fost pusă în apă la 43,3 grade Celsius, temperatura care a fost ridicată la 48,8 grade Celsius, și toate tentaculele afară de una s-au încovoiat repede și complet. Această frunză a fost apoi cufundată în câteva picături dintr-o soluție puternică de carbonat de amoniu; în 10 minute toate glandele au devenit de un negru intens și în două ore protoplasma din celulele pedicelelor se agregase bine. O altă frunză a fost cufundată brusc și agitată, ca de obicei, în apă la 48,9 grade Celsius și tentaculele s-au încovoiat în 2 până la 3 minute, însă astfel încât să stea în unghi drept față de disc. Frunza a fost pusă acum în aceeași soluție, și după o oră glandele erau înnegrite și exista o agregare bine pronunțată. După alte patru ore tentaculele se încovoiaseră mult mai mult. Trebuie menționat că în cazuri obișnuite o soluție tot atât de puternică nu provoacă niciodată încovoierea. O frunză a fost plasată brusc în apă la 51,6 grade Celsius și a fost lăsată acolo până ce apa s-a răcit; tentaculele au devenit roșii aprins și curând s-au încovoiat. Conținutul celulelor a suferit un oarecare grad de agregare, care a crescut în decurs de trei ore; însă masele de protoplasmă nu au devenit sferice, după cum se întamplă aproape întotdeauna frunzelor cufundate într-o soluție de carbonat de amoniu.

În urma experiențelor, Darwin a constatat că o temperatură între 48,8 și 51,6 grade Celsius excită tentaculele la o mișcare rapidă, însă nu omoară frunzele, după cum se vede din redresarea lor ulterioară și din agregarea protoplasmei, iar temperatura de 54, 4 grade Celsius este prea ridicată pentru a provoca o încovoiere imediată, totuși ea nu omoară frunzele.

O frunză a fost cufundată și agitată câteva minute, ca în toate cazurile, în apă la 54,4 grade Celsius, însă nu a existat nici urmă de încovoiere; ea a fost apoi plasată în apă rece și după 15 minute s-a văzut distinct o mișcare foarte înceată la o masă mică de protoplasmă într-una din celulele unui tentacul. După câteva ore toate tentaculele și limbul s-au încovoiat.

O altă frunză a fost cufundată în apă între 54,4 și 55 grade Celsius și nu a existat încovoiere. După ce a fost ținută o oră în apă rece, a fost pusă într-o soluție puternică de amoniu și în decurs de 55 de minute tentaculele erau considerabil încovoiate. Glandele, care mai înainte deveniseră de un roșu mai viu, erau acum înnegrite. Protoplasma din celulele tentaculelor era distinct agregată; sferele erau însă mult mai mici decât cele produse de obicei de frunze neîncălzite când sunt supuse carbonatului de amoniu. După alte două ore, toate tentaculele, afară de șase sau șapte, erau strâns încovoiate.

O frunză subțire a fost plasată în apă la 37,7 grade Celsius, temperatură care a fost apoi ridicată la 62,7 grade Celsius. Curând după cufundare a avut loc o puternică încovoiere. Frunza a fost acum îndepărtată și lăsată în apă rece, însă din cauză că a fost expusă la o temperatură atât de înaltă nu s-a mai redresat.

La frunza cufundată în apă la 54,4 grade Celsius și temperatura ridicată la 62,7 grade Celsius, nu a avut loc nicio încovoiere imediată; ea a fost apoi plasată în apă rece și după o oră și 20 de minute câteva dintre tentaculele de pe o parte s-au încovoiat. Această frunză a fost plasată acum într-o soluție puternică și în 40 de minute toate tentaculele submarginale erau bine încovoiate și glandele înnegrite. După alte 2 ore și 45 de minute, toate tentaculele, afară de 8 sau 10, erau strâns încovoiate, cu celulele lor prezentând un mic grad de agregare; însă sferele de protoplasmă erau foarte mici, iar celulele tentaculelor exterioare conțineau o oarecare cantitate de substanță dezintegrată, cafenie și pulpoasă.

Efectele lichidelor organice neazotoase și azotoase asupra frunzelor

Darwin a lăsat să cadă o picătură de pe același instrument ascuțit pe centrul frunzei și prin experiențe repetate a stabilit că una dintre aceste picături reprezenta în medie foarte aproape de 0.0295 ml. Picăturile lichidelor vâscoase erau vizibil mai mari decat cele de apă. S-a experimentat numai cu o singură frunză de pe aceeași plantă, iar plantele au fost culese din două localități îndepărtate. Experiențele au fost executate în decursul lunilor august și septembrie. Pentru a aprecia efectele, o precauție este necesară: dacă o picatură din orice lichid lipicios este plasată pe o frunză bătrână sau slabă, ale cărei glande au încetat de a secreta abundent, uneori picătura se usucă, mai ales dacă planta este ținută într-o cameră și unele dintre tentaculele centrale și submarginale sunt astfel atrase laolaltă, dându-le aspectul fals de a fi încovoiate. Aceasta se întamplă uneori cu apa, deoarece devine lipicioasă amestecându-se cu secreția vâscoasă. Deci singurul criteriu sigur este încovoierea spre interior a tentaculelor exterioare, care nu au fost atinse de lichid, sau în cel mai bun caz numai la baza lor. În acest caz mișcarea este datorată în întregime faptului că glandele centrale au fost stimulate de lichid și au transmis un impuls motor la tentaculele exterioare. Deseori limbul se îndoaie de asemenea spre interior, la fel ca și când o insectă sau o bucățică de carne ar fi plasată pe disc. Această ultimă mișcare nu este provocată niciodată de simpla uscare a unui lichid adeziv și de strângerea ulterioară la un loc a tentaculelor.

Pentru a studia influența lichidelor neazotoase, s-au pus picături de apă distilată pe 30 până la 40 de frunze și nu s-a produs nici un efect; totuși în alte câteva cazuri rare, câteva tentacule s-au încovoiat pentru câtva timp; însă aceasta poate să fi fost cauzată de faptul că glandele au fost atinse întâmplător, aranjând frunzele în poziția lor corespunzătoare.

Făcându-se soluții de Guma arabica în 4 concentrații diferite: una de 390 mg la 30 g de apă, a doua puțin mai puternică, totuși foarte diluată, a treia moderat de concentrată și a patra atât de groasă, încât picătura de-abia cădea de pe un instrument ascuțit, acestea au fost experimentate pe 14 frunze, picăturile fiind lăsate pe discuri între 24 și 44 de ore, în general timp de 30 de ore. În acest fel s-a constatat că nu a fost provocată mișcarea tentaculelor.

Picături dintr-o soluție de zahăr alb de trei concentrații au fost lăsate pe 14 frunze între 32 și 48 de ore și nu au produs nici un efect.

O soluție concentrată de amidon picurată pe 6 frunze și lăsată pe acestea timp de 30 de ore, nu a produs nici un efect. Darwin a fost surprins de acest fapt, deoarece se credea că amidonul din comerț conține în general o urmă de gluten și această substanță azotoasă provoacă încovoierea.

Adăugându-se o parte alcool la șapte părți apă și plasându-se picăturile pe discurile a trei frunze, nu a urmat nicio încovoiere timp de 48 de ore. Pentru a determina dacă aceste frunze fuseseră câtuși de puțin vătămate, s-au plasat pe ele bucățele de carne și după 24 de ore ele erau strâns încovoiate. S-au pus de asemena picături de vișinată pe alte trei frunze, cu toate că două dintre ele păreau puțin vătămate, nu a fost provocată însă nicio încovoiere.

În experiențele cu lichide azotoase Darwin a utilizat lapte, albumină și infuzie de carne crudă. Experiențele au fost executate în același timp și în același fel ca și cele anterioare.

Laptele s-a plasat sub formă de picături pe 16 frunze și tentaculele tuturor, precum și limburile mai multor dintre ele, s-au încovoiat curând considerabil. Timpul nu a fost înregistrat decât în trei cazuri, anume în cel al frunzelor pe care fuseseră plasate picături neobișnuit de mici. În 45 de minute tentaculele lor erau puțin încovoiate și după 7 ore și 45 de minute limburile a două erau atât de îndoite spre interior, încât formau mici cupe care cuprindeau picăturile. Aceste frunze s-au redeschis a treia zi.

Albumina (proaspătă de la un ou de găină) a fost plasată pe șapte frunze, făcând ca tentaculele a șase dintre ele să se încovoaie mult. Într-unul din cazuri marginea frunzei s-a răsfrânt mult dupa 20 de ore. Singura frunză care nu a fost afectată a rămas așa timp de 26 de ore, dar fiind apoi tratată cu o picătură de lapte, tentaculele s-au încovoiat spre interior în 12 ore.

Infuzia filtrată de carne crudă nu a fost încercată decât pe o singură frunză, căreia în 19 ore i s-au încovoiat majoritatea tentaculelor exterioare și limbul.

La Dionaea muscipula, cu toate că filamentele sunt sensibile la o atingere delicată și momentană, ele sunt cu mult mai puțin sensibile decât glandele de Drosera la o presiune prelungită. S-a reușit de mai multe ori să se așeze pe vârful unui filament cu ajutorul unui ac, mișcat extrem de încet, bucățele de păr uman relativ gros, care însă nu au provocat mișcare, cu toate că erau mai mult de zece ori mai lungi decât cele care au făcut ca tentaculele de Drosera sa se încovoaie și cu toate că, în acest caz, ele erau susținute în mare măsură de secreția densă. Pe de altă parte, glandele de Drosera pot fi lovite cu un ac sau cu orice obiect tare, o dată, de doua ori sau chiar de trei ori cu forță considerabilă, fără a produce vreo mișcare. Această deosebire neobișnuită în natura sensibilității filamentelor de Dionea și a glandelor de Drosera este evident în legătură cu modul de viață al celor două plante. Dacă o insectă foarte mică se așează cu picioarele ei delicate pe glandele de Drosera, ea este capturată de secreția vâscoasă și presiune mică, însă prelungită atrage atenția asupra prezenței pradei, care este imobilizată de încovoierea înceată a tentaculelor. Pe de altă parte, filamentele sensibile de Dionea nu sunt vâscoase și capturarea nu poate fi asigurată decât prin propria ei sensibilitate la o atingere momentană, urmată de închiderea rapidă a lobilor.

O plantă a fost deschisă prin secționare de-a lungul nervurii mediane și glandele examinate cu o lupă puternică. Ea a fost apoi plasată în câteva picături dintr-o infuzie de carne crudă. După 3 ore și 20 de minute nu se observă nicio schimbare, însă când a fost iarăși examinată după 23 de ore și 20 de minute celulele exterioare ale glandelor conțineau, în loc de lichid limpede, mase sferice de o substanță granuloasă, indicând că o substanță fusese absorbită din infuzie. Este de asemena foarte probabil, prin analogie cu Dionea, ca aceste glande secretă un lichid care dizolvă sau digeră substanța animală din corpurile ființelor capturate de frunze. Porțiunile concave și interioare ale celor doi lobi se închid împreună printr-o mișcare înceată, de îndată ce glandele au absorbit o mică cantitate de substanță animală deja solubilă. Apa conținută este astfel expulzată și, ca urmare, secreția nu este prea diluată pentru a acționa. Multe dintre vârfurile de pe marginile întoarse spre interior își aveau căptușala protoplasmei la fel de contractată și conțineau granule sferice de substanță hialină.

La Utricularia neglecta, Darwin a constatat că funcția veziculelor este de a captura mici animale acvatice. Au fost examinate trei loturi de plante: la primul lot, o mare proporție dintre veziculele pe deplin dezvoltate conțineau prada; la al doilea lot, majoritatea veziculelor erau goale, însă plantele fuseseră alese dintre cele care crescuseră în apa neobișnuit de curată.

Din primul lot s-au examinat 17 vezicule care conțineau prada de un fel oarecare, și opt dintre acestea conțineau crustacei entomostraci, trei larve de insecte, una fiind încă în viață, și șase resturi de animale atât de descompuse, încât natura lor nu a putut fi distinsă .

S-au ales cinci vezicule care păreau foarte pline și în ele s-au găsit 4, 5, 8 și 10 crustacei, iar într-a cincea o singură larvă foarte alungită. În alte 5 vezicule alese s-au găsit 1, 2, 4, 2 și 5 crustacei. O plantă de Utricularia vulgaris, care fusese ținută în apă aproape pură, a fost plasată într-o seară în apa în care mișunau crustacei și până în dimineața următoare, majoritatea veziculelor conțineau aceste animale prinse în cursă, înnotând de jur împrejurul închisorii lor. Ele au rămas în viață mai multe zile, însă în cele din urmă au pierit asfixiate, probabil, datorită faptului că tot oxigenul din apă fusese consumat. Viermi de apă dulce au fost de asemenea găsiți în câteva vezicule.

În toate cazurile, în veziculele cu resturi descompuse mișunau alge vii de multe feluri, infuzori și alte organisme inferioare, care evident trăiau ca intruși. Animalele intrau în vezicule aplecând spre interior marginea liberă a clapei, care fiind foarte elastică, se închide instantaneu din nou. Deoarece marginea este extrem de fină și se lipește strâns de marginea gulerului, ambele proeminând în interiorul veziculei, ar fi evident foarte greu ca vreun animal să iasă odată ce a fost capturat, și se pare că ele nu scapă niciodată. Pentru a arăta cât de strâns se închide marginea, se poate menționa faptul că s-a găsit o Daphnia care își introdusese una din antenele ei în fantă și că a fost ținută astfel imobilizată o zi întreagă. În trei sau patru ocazii s-au văzut larve lungi și subțiri, atât moarte cât și vii, fixate în colțul clapei și guler, cu jumătate de corp în interiorul veziculei și cu jumătate în afară.

Deoarece în condiții favorabile majoritatea veziculelor reușesc să captureze prada, într-unul din cazuri chiar zece crustacei, deoarece clapa este atât de bine adaptată pentru a permite animalelor să intre și a le impiedica să scape și deoarece interiorul veziculei prezintă o structură atât de ciudată, acoperită cu nenumărate proeminențe cvadrilobate și bilobate, este imposibil a te îndoi că planta a fost special adaptată pentru a captura prada. Prin analogie cu Pinguicula, care aparține aceleiași familii, era de așteptat, natural, ca veziculele să-și fi digerat prada; însă nu este deloc așa și nu există glande pentru a secreta lichidul corespunzător.

Totuși, pentru a încerca capacitatea lor de digerare, fragmente foarte mici de carne friptă, trei cuburi mici de albumină și trei de cartilaj au fost împinse prin orificiu în interiorul veziculelor unor plante viguroase. Ele au fost lăsate înăuntru între una și trei zile și jumătate și, atunci când veziculele au fost deschise prin secționare, niciuna dintre substanțele de mai sus nu au prezentat nici cel mai mic semn de digerare sau dizolvare; muchiile cuburilor erau tot atât de ascuțite ca înainte. Aceste observații au fost făcute ulterior la cele de Drosera, Dionea, Drosophyllum și Pinguicula. Putem concide că Utricularia nu poate digera animalele pe care le capturează de obicei.

Adamec L. ( 2011 ) efectuând experiențe pe 3 specii de plante carnivore: Aldrovanda vesiculosa, Utricularia australis, Utricularia bremii, a constatat:

creșterea concentrației în N la nivelul segmentelor apicale ale rădăcinii, la plantele hrănite.

Creșterea rapidă este cauzată de stimularea diviziunii celulare în părțile tinere ale vârfului vegetative al rădăcinii, ca urmare a acumulării de N și P.

La planta Utricularia, posibila creștere a cantității de insecte capturate nu este asociată cu creșterea ratei fotosintezei exprimată în unități de biomasă. ( Adamec L. 2008 a: Mineral nutrient relations in the aquatic carnivorous plant Utricularia australis and it’s investement in carnivory, Fundam, Appl. Limnol 17i. 17-183 )

În experiențele efectuate pe specii de plante carnivore terestre, utilizarea suplimentară de elemente minerale aplicate foliar, a dus la acumulare de biomasă și la stimularea creșterii rădăcinii. ( Adamec L. 2002 )

CAPITOLUL 2

PARTICULARITĂȚI MORFO – ANATOMICE ALE PLANTELOR CARNIVORE

După adaptările pe care le-au elaborat în cursul evoluției, adaptări care permit capturarea prăzii, plantele carnivore au fost clasificate în trei grupe:

– grupa plantelor carnivore care prind animale cu ajutorul suprafeței lipicioase a frunzelor

– grupa plantelor carnivore înzestrate cu urne

– grupa plantelor carnivore care sunt prevăzute cu capcane care execută mișcări rapide în momentul capturării prăzii.

2.1. PLANTE CARNIVORE PREVĂZUTE CU PERI LIPICIOȘI

2.1.1.Drosera rotudifolia (fig. 2.1, 2.2) este o plantă carnivoră care are de la două- trei până la cinci – șase frunze, întinse în general mai mult sau mai puțin orizontal, uneori stând însă vertical. De obicei frunzele sunt puțin mai late decât lungi.

Fig.2.1. Drosera rotundifolia

( http://www.araflora.com/p934/sundew_%60drosera_rotundifolia_habitat )

Fig.2.2. Drosera rotundifolia

(http://users.atw.hu/kuloncvirag/drosera/droserarotundifolia.jpg )

Întreaga suprafață superioară este acoperită cu filamente sau tentacule, denumirea diferită venind de la modul lor de acțiune. Aceste tentacule poartă glande. Numărul mediu al glandelor este 192, cel mai mare fiind 260, iar cel mai mic 130. Fiecare glandă este înconjurată de o secreție extrem de vâscoasă, care lucind la soare a dat numele poetic, englezesc de sundew – roua soarelui (românește – roua dimineții).

Tentaculele de pe partea centrală a frunzei sau a discului sunt scurte și stau vertical, iar pedicelele sunt verzi. Către margine ele devin din ce în ce mai lungi și mai înclinate în afară, cu pedicelele de culoare purpurie. Cele de pe marginea extremă se întind pe același plan cu frunza sau mai obișnuit, sunt răsfrânte considerabil. Câteva tentacule stau la baza pețiolului și sunt cele mai lungi din toate, atingând uneori lungimea de aproape 6 mm. Pe o frunză având în total 252 de tentacule, cele scurte de pe disc, cu pețiolurile verzi, erau ca număr, față de tentaculele submarginale și marginale cu pețiolurile purpurii, în proporție de nouă la șaisprezece.

Tentaculul constă dintr-un pedicel subțire, drept, în formă de par, cu o glandă în vârf. Pedicelul este puțin turtit și este format din câteva rânduri de celule alungite, pline cu un lichid purpuriu sau cu o substanță granulară. Există totuși o zonă îngustă, foarte aproape de dedesubtul glandelor tentaculelor mai lungi, și o zonă mai lată aproape de baza lor, de culoare verde. Vasele spirale însoțite de un simplu țesut vascular se despart de fasciculele vasculare din limbul foliar și se urcă de-a lungul tuturor tentaculelor până în interiorul glandelor.

Glandele, cu excepția celor ale tentaculelor marginale externe, sunt ovale, de dimensiune aproape uniformă, anume lungi de aproximativ 0,2 mm. Structura le este remarcabilă și funcțiile complexe, deoarece ele secretă, absorb și sunt influețate de diferiți excitanți. Ele constau dintr-un strat exterior de celule poligonale, conținând o substanță sau un lichid granular purpuriu, și cu pereții mai groși decât cei ai pedicelului. Înăuntrul acestui strat de celule există unul inferior, de formă diferită, cu celule umplute de asemenea cu lichid purpuriu, însă de o nuanță puțin diferită și diferit influențată de clorura de aur. Aceste două straturi se pot vedea bine atunci când o glandă este zdrobită sau fiartă în sodă caustică. În centru există un grup de celule cilindrice, alungite, de lungimi inegale, cu vârful bont la capătul superior, trunchiate sau rotunjite la capătul inferior, strâns presate laolaltă și remarcabile prin faptul că sunt înconjurate de o linie spirală care poate fi separată ca o fibră distinctă.

Aceste din urmă celule sunt umplute cu un lichid limpede, care, după o cufundare îndelungată în alcool, depune o cantitate mare de substanță cafenie. Se presupune că ele sunt de fapt în legătură cu vasele spirale care se urcă de-a lungul tentaculelor, deoarece în mai multe ocazii acestea din urmă au fost văzute separându-se în două sau trei ramuri extrem de subțiri, care au fost urmărite în sus până foarte aproape de celulele cu îngroșări spiralate. Oricare le-ar fi funcția, ele nu sunt necesare secreției lichidului digestiv, absorbției sau comunicării impulsului motor la alte părți ale frunzei, după cum putem deduce din structura glandelor la alte câteva genuri de Droseraceae .

Tentaculele marginale extreme se deosebesc puțin de celelalte. Baza lor este mai lată și, pe lângă vasele lor proprii, ele primesc o ramură fină dintre cele care intră de fiecare parte a tentaculelor. Glandele lor sunt foarte alungite și sunt încastrate în suprafața superioară a pedicelului, în loc de a sta la vârf. În alte privințe ele nu se deosebesc în mod esențial de cele ovale, la un exemplar descoperindu-se toate gradele de tranziție posibile între cele două stări.

La un alt exemplar nu există glande cu capul lung. Aceste tentacule marginale își pierd iritabilitatea mai devreme decât celelalte și, atunci când se aplică un excitant în centrul frunzei, ele intră în acțiune mai târziu decât altele. Când frunzele tăiate sunt cufundate în apă, deseori numai ele singure se încovoaie.

Lichidul purpuriu sau substanța granulară care umple celulele glandelor se deosebește într-o oarecare măsură de cel din interiorul celulelor pedicelelor, deoarece, atunci când o frunză este plasată în apa fierbinte sau în anumiți acizi, glandele devin absolut albe si opace, în vreme ce celulele pedicelelor devin de un roșu-viu, cu excepția celor foarte aproape de dedesubtul glandelor. Aceste din urmă celule își pierd culoarea roșie-deschis, iar substanța verde pe care o conține aceasta, ca și celulele de la bază, devine de un verde mai viu.

Pețiolurile au numeroși peri pluricelulari, din care, unii aproape de limbul foliar se termină cu un număr mare de celule rotunjite, care par să fie glande rudimentare. Ambele suprafețe ale frunzei, pedicelul tentaculelor, în special laturile inferioare ale celor exterioare și pețiolurile sunt presărate cu papile minuscule (peri sau trichomi), având baza conică, iar pe vârf două, uneori trei sau chiar patru celule rotunjite conținând multă protoplasmă. În general, aceste papile sunt incolore, uneori însă ele conțin puțin lichid purpuriu. Dezvoltarea lor variază iar ele se transformă treptat în peri lungi, pluricelulari. Aceștia din urmă, precum și papilele sunt probabil rudimentele tentaculelor care existau anterior. Papilele nu secretă, ci sunt ușor pătrunse de diferite lichide.

Atunci când o frunză a cuprins o insectă capturată, papilele, care proeminează din suprafața superioară a frunzei și a tentaculelor, absorb probabil o parte din substanța animală dizolvată în secreție, ceea ce nu poate fi însă cazul papilelor de pe dosul frunzelor sau de pe pețioluri.

2.1.2. Drosera anglica (fig.2.3) are frunzele dispuse aproape vertical și limbul lor depășește uneori lungimea de 2,5 cm, pe când lățimea este numai de 0,5 cm.

Glandele tuturor tentaculelor au aceeași structură, așa încât cele extreme marginale nu se deosebesc de celelalte ca la Drosera rotundifolia. Atunci când sunt iritate fiind atinse brutal sau de presiunea unor particule anorganice foarte mici, sau de contactul cu substanța animală, sau de absorbția de carbonat de amoniu, tentaculele se încovoaie, porțiunea bazală fiind sediul principal al mișcării. Tăierea sau înțeparea limbului frunzei nu provoacă nici o mișcare. Ele capturează frecvent insecte și glandele tentaculelor încovoiate varsă multă secreție acidă.

Fig.2.3. Drosera anglica

( http://www.plant-identification.co.uk/skye/droseraceae/drosera-anglica.htm )

Dacă se așează o insectă pe glandele centrale, vârful frunzei se încovoaie spre interior. De exemplu, insecte plasate pe 3 frunze aproape de bază au determinat în 24 de ore vârfurile răsfrângerea completă înăuntru, astfel încât să cuprindă și să ascundă muștele, ele descriind un unghi de 180 de grade. După trei zile vârful uneia din frunze, împreună cu tentaculele încep să se redreseze, însă laturile frunzei nu se încovoaie niciodată, aceasta fiind singura deosebire funcțională dintre această specie și Drosera rotundifolia.

2.1.3. Drosera intermedia (fig. 2.4) se deosebește de Drosera anglica în ceea ce privește frunzele numai prin dimensiunea lor mai mică și prin faptul că vârfurile sunt în general puțin răsfrânte. Ele capturează un mare număr de insecte. Tentaculele sunt provocate la mișcare de cauzele arătate mai sus; agregarea urmează cu mișcarea maselor de protoplasmă. S-a văzut printr-o lupă un tentacul care a început să se aplece în mai puțin de un minut după ce o particulă de carne crudă fusese plasată pe glandă. Vârful frunzei se răsfrânge asupra unui obiect excitant ca la Drosera anglica. Peste insectele capturate se revarsă din belșug secreție acidă. O frunză care cuprinde o muscă cu toate tentaculele sale se redresează după aproape trei zile.

Fig.2.4. Drosera intermedia

( http://www.dorsetnature.co.uk/pages-flower/wf-69.html )

2.1.4. Drosera capensis (fig.2.5) este o specie cu frunze alungite, ușor concave de-a lungul mijlocului și subțiate către vârful răsfrânt. Ele se ridică dintr-o axă aproape lemnoasă, iar particularitatea lor cea mai importantă constă în pedunculele lor verzi foliacee, care sunt aproape tot atât de late și chiar mai lungi decât limbul purtător de glande. De aceea este probabil că această specie își trage mai mult hrana din aer și mai puțin din insectele capturate decât celelalte specii ale genului. Totuși tentaculele sunt îngrămădite pe disc și sunt extrem de numeroase, cele de pe margini fiind mult mai lungi decât cele centrale. Toate glandele au aceeași formă; secreția lor este extrem de vâscoasă și acidă

Fig.2.5. Drosera capensis

( http://www.gradinamea.ro/Drosera_capensis_4707_651_1.html )

.2.1.5.Drosera spathulata (fig.2.6) are frunze lungi și înguste, lățindu-se către vârf. Glandele tentaculelor extreme marginale sunt alungite și se deosebesc de celelalte, ca și la Drosera rotundifolia. O muscă plasată pe o frunză este cuprinsă de tentaculele învecinate în cca 18 ore.

Fig.2.6. Drosera spathulata

( http://www.cpukforum.com/forum/index.php?showtopic=28964 )

2.1.6. Drosera binata (fig.2.7) are pedunculii frunzelor lungi de 50 de cm. Limbul se bifurcă la unirea sa cu pedunculul și ulterior de 2 sau 3 ori se răsucește neregulat. El este îngust, de cca 0,3 cm.

Suprafața superioară este acoperită cu tentacule dispuse în rânduri alternante, cele din mijloc fiind scurte și înghesuite lalolată, cele din margini mai lungi, chiar de două sau trei ori mai lungi ca lățimea limbului. Glandele tentaculelor exterioare sunt de un roșu mult mai închis decât cele centrale. Toate pedicelele sunt verzi. Vârful limbului este subțiat și poartă tentacule foarte lungi. Frunzele nu se deosebesc în punctele esențiale în ceea ce privește funcția și structura față de speciile descrise anterior.

Fig.2.7. Drosera binate

( http://www.carnivorousplants.org/cp/TrappingMechanisms.php )

Atât pe suprafața superioară, cât și pe cea inferioară a limbului există numeroase glande sesile, foarte mici, constând din patru, opt sau douăsprezece celule. Pe suprafața inferioară ele sunt purpurii-palid, pe cea superioară verzui. Organe aproape similare se întâlnesc pe pedunculi foliari, ele sunt însă mai mici și deseori zbârcite. Micile glande de pe limb pot absorbi rapid.

2.1.7.Drosera filiformis ( fig.2.8, 2.9) are frunze în formă de filamente lungi între 15 și 30 de cm, cu suprafața superioară convexă, iar cea inferioară plană și ușor canelată. Întreaga suprafață convexă, până jos la rădăcini este acoperită cu tentacule scurte purtând glande, cele de pe margini fiind cele mai lungi și răsfrânte. Bucățele de carne plasate pe glandele unor tentacule le fac să se încovoaie puțin în 20 de minute, iar după 6 ore ele parcurg un unghi de 90 de grade, în 24 de ore ajungând la centru. Tentaculele înconjurătoare încep să se încovoaie spre interior, iar în cele din urmă, o picătură mare de secreție extrem de vâscoasă și ușor acidă este eliberată.

Fig. 2.8. Drosera filiformis

( http://www.terryblackburn.us/Gardening/bog/bog_p13/ )

Fig.2.9. Drosera filiformis

( http://pixshark.com/drosera-filiformis.htm )

2.1.8. Pinguicula vulgaris (fig.2.10) crește în locuri umede, în general la munte. Ea are în medie 8 frunze relativ groase, oblongi, verzi-deschis, aproape fără peduncul. O frunză pe deplin dezvoltată este lungă de aproximativ 3,75 cm și lată de 1,9 cm. Frunzele centrale tinere sunt foarte concave și proeminează în sus; cele mai bătrâne dinspre exterior sunt plane sau convexe și sunt situate foarte aproape de sol, formând o rozetă cu un diametru de 7,5-10 cm.

Marginile frunzelor sunt curbate spre interior. Suprafețele lor superioare sunt dens acoperite cu două feluri de peri glandulari, deosebindu-se prin mărimea glandelor și lungimea pedicelelor lor. Văzute de sus, glandele mai mari au un contur circular și sunt de grosime moderată; ele sunt divizate în 16 celule prin pereți despărțitori care radiază, celulele conținând un lichid omogen, verde-deschis.

Glandele sunt așezate pe pedicele unicelulare, alungite (conținând un nucleu cu un nucleol), care stau pe mici proeminențe. Glandele mici se deosebesc prin faptul că sunt formate din aproximativ jumătate din numărul celulelor conținând un lichid mult mai palid și sunt așezate pe pedicele mult mai scurte. Aproape de nervura mediană, către baza frunzei, pedicelele sunt multicelulare, mult mai lungi decât în alte părți și au glande mai mici. Toate glandele secretă un lichid incolor, vâscos. Marginea frunzei este transparentă și nu are glande; și aici vasele spiralate, care pornesc de la nervura mediană, se termină în cele marcate printr-o linie în spirală, semănând oarecum cu cele din interiorul glandelor de Drosera. Rădăcinile sunt scurte.

Fig. 2.10. Pinguicula vulgaris

( http://botany.cz/en/pinguicula-vulgaris/ )

Numeroase insecte și alte obiecte sunt prinse de frunzele lipicioase. Insectele moarte și alte corpuri azotoase provoacă glandele să secrete mai bogat iar secreția devine apoi acidă și are capacitatea de a digera substanțe animale, ca albumina, fibrina. De altfel, substanța azotoasă dizolvată este absorbită de glande, după cum se vede din faptul că, conținutul lor limpede se agregă în mase granuloase de protoplasmă care se mișcă încet. Aceleași rezultate urmează atunci când insectele sunt capturate în mod natural și, deoarece planta trăiește în sol sărac și are rădăcini mici, este evident că ea profită de capacitatea ei de a digera și a absorbi substanța din prada pe care o capturează de obicei în număr atât de mare.

Marginile frunzelor se încovoaie spre interior atunci când sunt excitate prin simpla presiune a unor obiecte care nu oferă substanță solubilă, de obiecte oferind o asemenea substanță și de unele lichide. Zgârierea suprafeței timp de câteva minute nu produce nici un efect. De aceea numai două cauze – o ușoară presiune constantă și absorbirea de substanță azotoasă – provoacă mișcare. Numai marginile frunzei se încovoaie, deoarece vârful nu se apleacă niciodată către bază. Pedicelele perilor glandulari nu au capacitatea de mișcare. După ce o frunză s-a încovoiat bine spre interior și s-a deschis din nou, ea nu reacționează curând la un nou stimulent.

2.1.9. Pinguicula grandiflora (fig.2.11, 2.12) este considerată o subspecie a speciei Pinguicula vulgaris. Se deosebește de aceasta mai ales prin dimensiunea mai mare a frunzelor sale și prin faptul că perii glandulari din apropierea părții bazale a nervurii mediane sunt mai lungi. Se deosebește de asemenea prin constituție.

Fig.2.11. Pinguicula grandiflora

( http://shop.carnivoria.eu/temperate-butterworts )

Fig.2.12. Pinguicula grandiflora

( http://shop.carnivoria.eu/temperate-butterworts )

Numeroase insecte și fragmente de insecte aderă de aproape toate frunzele. Acestea constau mai ales din diptere, precum și himenoptere, homoptere, coleoptere.

O muscă plasată aproape de marginea unei frunze determină după 10 ore încovoierea frunzei și mai multe musculițe plasate într-un șir de-a lungul uneia din marginile unei alte frunze determină încovoierea spre interior a întregii margini, exact ca la Pinguicula vulgaris.

2.1.10. Pinguicula lusitanica (fig.2.13) este foarte diferită de cele două specii precedente. Frunzele sunt puțin mai mici și mult mai transparente și sunt însemnate cu nervuri purpurii ramificate. Marginile frunzelor sunt mult mai răsucite, cele ale frunzelor mai bătrâne întinzându-se pe o treime din spațiul dintre nervura mediană și margine. Ca și la celelalte două specii perii glandulari sunt mai lungi și mai scurți și au aceeași structură; glandele însă se deosebesc, fiind purpurii și conținând deseori substanță granuloasă înainte de a fi excitate. În partea inferioară a frunzei, aproape jumătate din spațiul de fiecare parte dintre nervura mediană și margine este fără glande, acestea fiind înlocuite prin peri lungi multicelulari, relativ rigizi, care se întretaie deasupra nervurii mediane. Acești peri pot servi pentru a împiedica insectele de a se așeza pe această parte a frunzei, unde nu sunt glande vâscoase cu care să poată fi capturate; este însă foarte puțin probabil ca ei să se fi dezvoltat în acest scop. Vasele spiralate pornind de la nervura mediană se termină la marginea extremă a frunzei în celule spiralate, dar acestea nu sunt atât de bine dezvoltate ca la cele două specii precedente. Pedunculii florali, sepalele și petalele sunt acoperiți cu peri glandulari, ca și cei de pe frunze.

Fig.2.13. Pinguicula lusitanica

(din Peter D’ Amato, 1998)

2.2. PLANTE CU FRUNZE TRANSFORMATE ÎN CAPCANE

2.2.1. Dionaea muscipula (fig.2.14, 2.15) este denumită în mod obișnuit “Venus flytrap”(capcana lui Venus) din cauza rapidității și forței mișcărilor sale. Ea este un reprezentant al micii familii Droseraceae și nu se găsește decât în partea estică a Carolinei de Nord, crescând în locuri umede. Rădăcinile sunt mici, constând din două ramificații lungi de aproximativ 2,5 cm, pornind de la o îngroșare bulboasă. Ca și în cazul Droserei, ele servesc probabil numai la absorbția apei, planta putând crește ca și orhideele epifite în mușchi bine drenat fără pământ.

Frunza este bilobată cu un peduncul foliaceu. Cei doi lobi sunt situați unul față de altul la ceva mai puțin decât un unghi drept. Trei prelungiri mici, ascuțite sau filamente, plasate triunghiular proeminează din suprafețele superioare ale ambilor. Există însă și frunze cu patru filamente de fiecare parte. Aceste filamente sunt remarcabile prin sensibilitatea lor extremă la atingere, după cum se vede nu prin mișcarea ei proprie ci prin cea a lobilor.

Marginile frunzei sunt prelungite în niște proeminențe ascuțite, rigide.

Fig.2.14. Dionaea muscipula

(din Peter D’ Amato, 1998)

Fig.2.15. Dionaea muscipula

(din Peter D’ Amato, 1998)

2.2.2. Aldrovanda vesiculosa (fig.2.16, 2.17) este întâlnită în apele Deltei Dunării și ale Lacului Snagov. Ea poate fi denumită o Dionaea acvatică în miniatură. Stein (citat de Darwin) a descoperit în 1873 că frunzele bilobate, care în Europa se găsesc în general închise, se deschid la o temperatură suficient de ridicată și că, atinse, se închid brusc. Ele se redresează între 24 și 36 de ore, însă, după cât se pare, numai dacă cuprind obiecte anorganice. Uneori frunzele conțin bule de aer și anterior se credea că sunt vezicule, de unde și numele specific de vesiculosa. Stein a observat că uneori sunt capturate insecte acvatice, iar profesorul Cohn a găsit recent în interiorul frunzelor unor plante crescând în stare naturală multe specii de crustacei și larve.

Aldrovanda este lipsită de rădăcini și plutește liber în apă. Frunzele sunt aranjate în verticile din jurul tulpinii. Pețiolurile lor late se termină cu patru până la șase proeminențe rigide, fiecare în vârf cu un păr rigid, scurt. Frunza bilobată, cu nervură mediană terminată la vârf, de asemenea cu un păr rigid, este situată în mijlocul acestor proeminențe și este evident apărată de ele. Lobii sunt formați din țesut foarte delicat, încât să fie transparenți; ei se deschid aproximativ tot atât de mult ca și cele două cochilii ale unei moluște vii, deci chiar mai puțin decât lobii de Dionea, ceea ce trebuie să ușureze capturarea de animale acvatice.

Fața exterioară a frunzelor și pețiolurilor este acoperită de papile foarte mici cu două brațe, evident corespunzând papilelor cu opt raze de Dionea. Fiecare lob depășește puțin un semicerc în convexitate și constă din două porțiuni concentrice foarte diferite; porțiunea interioară și mai mică sau aceea mai apropiată de nervura mediană este usor concavă și este formată din trei starturi de celule. Suprafața superioară este acoperită cu glande incolore, ca și cele de Dionea, însă mai simple; ele sunt susținute de pedunculi distincți, constând din două rânduri de celule. Porțiunea exterioară și mai lată a lobului este plană și foarte subțire, fiind formată din numai două straturi de celule. Suprafața ei superioară nu poartă nici o glandă, însă în locul lor are mici proeminențe cvadrilobate, fiecare constând din patru proeminențe conice care ies dintr-o proeminență comună. Aceste proeminențe sunt formate dintr-o membrană foarte delicată, căptușită cu un strat de protoplasmă, conținând uneori globule agregate de substanță hialină. Două dintre brațele ușor divergente sunt îndepărtate către periferie și două către nervura mediană, formând împreună un fel de cruce grecească. Uneori două dintre brațe sunt înlocuite prin unul singur și atunci proeminența este trilobată.

O margine îngustă a părții exterioare late și plane a fiecărui lob este întoarsă spre interior, astfel încât, atunci când lobii sunt închiși, suprafețele exterioare ale porțiunilor îndoite spre interior intră în contact. Marginea însăși poartă un rând de puncte transparente, conice, turtite cu baze late, ca ghimpii de pe tulpina unei tufe de Rubus. Cum marginea este îndoită spre interior, aceste vârfuri sunt îndreptate spre nervura mediană și la prima vedere par ca și cum ar fi adaptate pentru a împiedica prada să scape; aceasta nu poate fi însă funcția lor principală, deoarece ele sunt compuse dintr-o membrană foarte delicată și extrem de flexibilă, care poate fi ușor aplecată sau complet îndoită spre spate fără să se rupă.

Totuși marginile îndoite spre interior împreună cu vârfurile trebuie să împiedice oarecum mișcarea de retragere a oricărei ființe mici, de îndată ce lobii încep să se închidă.

Partea periferică a frunzei de Aldrovanda se deosebește astfel considerabil de cea de Dionea; și nici vârfurile de pe margine nu pot fi considerate ca omologe cu țepii din jurul frunzelor de Dionea, deoarece aceștia din urmă sunt prelungiri ale limbului și nu simple produse ale epidermei. Ele par să servească de asemenea unui scop diferit.

Pe porțiunea concavă cu glande ale lobilor, și mai ales pe nervura mediană, există numeroși peri lungi, cu vârful foarte ascuțit, care sunt sensibili la atingere și care atunci când sunt atinși, fac ca frunza să se închidă. Ei sunt formați din două sau uneori din patru rânduri de celule și nu include nici un țesut vascular. Ei se deosebesc de asemenea de cele șase filamente sensibile de Dionea prin faptul că sunt incolore și că au atât o articulație mediană, cât și una bazală. Datorită acestor două articulații și în ciuda lungimii lor, ei scapă de a fi rupți atunci când lobii se închid.

Fig.2.16. Aldrovanda vesiculosa

( http://shop.carnivoria.eu/waterwheel-plant )

Fig.2.17. Aldrovanda vesiculosa (http://www.carnivorousplants.org/cp/Genera/Aldrovanda.php)

Aldrovanda vesiculosa var. australis. – are proeminențele de la capătul superior al pețiolului (în număr de 4 la 6) considerabil mai lungi față de limb și mult mai subțiate decât cele ale formei europene. Pe un spațiu considerabil în apropierea extremităților lor, ele sunt dens acoperite cu ghimpi îndoiți în sus, care lipsesc la aceasta din urmă formă, și au în general la vârf doi sau trei ghimpi drepți, în loc de unul singur. Frunza bilobată pare de asemenea puțin mai mare și oarecum mai lată, cu pedicelul prin care este atașată la capătul superior al pețiolului puțin mai lung. Vârfurile de pe marginile îndoite spre interior de asemenea se deosebesc; ele au baze mai înguste și sunt mai ascuțite. Vârfuri lungi și scurte alternează cu mult mai multă regularitate decât la forma europeană. Glandele și perii sensibili sunt similari la cele doua forme.

Aldrovanda vesiculosa var. verticillata. – Seamănă mult mai mult cu forma australiană decât cu cea europeană, prin faptul că proeminențele de la capătul superior al pețiolului sunt mult subțiate și acoperite cu ghimpi îndoiți în sus; ele se termină de asemenea cu doi ghimpi mici, drepți. Frunzele bilobate sunt mai mari și cu siguranță mai late decât cele ale formei australiene, așa încât convexitatea mai mare a marginilor lor era evidentă.

Vârfurile de pe marginile îndoite spre interior sunt ca și cele ale formei australiene.

2.3. PLANTE PREVĂZUTE CU URNE

2.3.1. Utricularia neglecta (fig.2.18)

Planta prezintă frunze fidate cu vezicule. Frunzele se bifurcă în mod continuu, așa încât o frunză pe deplin dezvoltată se termină în 20 până la 30 de vârfuri. Fiecare vârf este terminat printr-un păr rigid scurt și drept, iar micile crestături de pe laturile frunzelor au și ele asemenea peri rigizi. Pe ambele suprafețe sunt așezate multe papile mici, la vârf cu câte două celule emisferice în contact strâns. Plantele plutesc aproape de suprafața apei și sunt complet lipsite de rădăcini, chiar în timpul perioadei cele mai timpurii de creștere. Ele cresc în șanțuri cu apă remarcabil de alterată.

Veziculele sunt deseori în număr de două sau trei pe aceeași frunză divizată, în general aproape de bază, cu toate că una singură se vede ieșind din tulpină. Ele sunt susținute de pedunculi scurți. Atunci când sunt pe deplin dezvoltate, au lungimea de aproape 2,5 cm. Ele sunt transparente, de culoare verde, dar pereții sunt formați din două straturi de celule. Celulele exterioare sunt poligonale și relativ mari, însă la multe dintre punctele unde unghiurile se întâlnesc, se găsesc celule mai mici, rotunjite. Acestea din urmă susțin proeminențe scurte, conice, având la vârf două celule emisferice, atât de aproape una de alta, încât par unite, dar atunci când sunt cufundate în anumite lichide, ele sunt deseori puțin separate. Papilele astfel formate sunt exact ca cele de pe suprafața frunzelor. Cele de pe aceeași veziculă diferă foarte mult ca dimensiune și sunt foarte puține, mai ales pe veziculele foarte tinere, care au un contur eliptic în loc de unul circular. Cele două celule terminale sunt transparente, însă judecând după cantitatea de substanță coagulată dintr-o cufundare îndelungată în alcool sau eter, ele trebuie să conțină multă substanță în soluție.

Veziculele sunt umplute cu apă. În general, însă nu întotdeauna, ele conțin bule de aer. După cantitatea de apă și aer conținută, ele variază mult ca grosime, însă sunt întotdeauna puțin comprimate. Într-un stadiu timpuriu de creștere, suprafața plană sau ventrală stă cu fața spre axă sau tulpină; însă pedunculii trebuie să aibă o oarecare posibilitate de mișcare.

Latura inferioară a unei vezicule, de unde pornește pedunculul, este aproape dreaptă și a fost denumită suprafață ventrală. Cealaltă suprafață sau cea dorsală, este convexă și se termină prin două proeminențe lungi, formate din mai multe rânduri de celule conținând clorofilă și având, mai ales pe exterior, 6 sau 7 peri rigizi, multicelulari, lungi, ascuțiți. Aceste proeminențe ale veziculei pot fi denumite antene. Sub cele două antene capătul veziculei este ușor trunchiat și aici este situată cea mai importantă parte a structurii, anume intrarea și clapa.

De fiecare parte a intrării proeminează în afară între trei și rareori șapte peri rigizi lungi, multicelulari. Acești peri rigizi împreună cu cei de pe antene formează un fel de con gol înconjurând intrarea.

Fig.2.18. Utricularia neglecta

( http://www.botany.org/Carnivorous_Plants/Utricularia.php )

Clapa se mișcă în jos sau în sus, în cavitatea veziculei. Ea este fixată prin toate părțile ei de veziculă, afară de marginea ei posterioară sau de cea inferioară, care este liberă și formează una din laturile orificiului în formă de fantă, conducând în interiorul veziculei.

Această margine este ascuțită, subțire și netedă și se reazămă de marginea unei creste sau guler, care coboară adânc în veziculă. Astfel, marginea clapei nu se poate deschide decât spre interior. Deoarece atât clapa cât și gulerul proeminează în interiorul veziculei, aici se formează o cavitate sau o adâncitură, la baza căreia este situat orificiul în formă de fantă.

Clapa este incoloră, foarte transparentă, flexibilă și elastică. Ea este convexă în direcție transversală. Ea este formată din două straturi de celule mici, care sunt în continuare cu două straturi de celule mai mari ce formează pereții veziculei, din care sunt evident o prelungire. Două perechi de peri rigizi, transparenți și ascutiti, de lungimea clapei, pornesc din apropierea marginii posterioare libere și sunt îndreptate oblic spre exterior, în direcția antenelor.

Pe suprafata clapei mai sunt de asemenea numeroase glande, după cum le voi numi, deoarece au capacitatea de absorbție. Ele sunt de trei feluri care, într-o anumită măsură, trec treptat dintr-una în alta.

Cele situate în jurul marginii anterioare a clapei sunt foarte numeroase și îngrămădite; ele constau dintr-un cap oblong pe un pedicel lung. Pedicelul însuși este format dintr-o celulă alungită, având la vârf una scurtă.

Glandele dinspre marginea posterioară, liberă sunt mai mari, în număr mic și aproape sferice cu pedunculi scurți; capul este format din confluența a două celule, cea inferioară corespunzând celulei superioare scurte a pedicelului glandelor oblonge.

Glandele de al treilea fel au capete alungite transversal și sunt așezate pe pedunculi foarte scurți, așa că stau paralel și foarte aproape de suprafața clapei; ele pot fi denumite glande cu două brațe. Celulele formând toate aceste glande conțin un nucleu și sunt căptușite cu un strat subțire de protoplasmă mai mult sau mai puțin granuloasă, utriculul primordial al lui Mohl. Ele sunt umplute cu lichid, care trebuie să conțină multă substanță în soluție, dacă judecăm după cantitatea coagulată, după ce au fost cufundate timp îndelungat în alcool sau eter.

Adâncitura în care este situată clapa este de asemenea căptușită cu nenumărate glande, cele din părți având capete oblonge și pedicele alungite exact ca și glandele de pe părțile învecinate ale clapei.

Gulerul sau peristomul este evident format, ca și clapa, dintr-o proeminență spre interior a pereților veziculei. Celulele care compun suprafața exterioară, sau cea cu fața spre clapă, au pereți relativ groși, sunt cafenii, foarte mici, foarte numeroase și alungite, cele inferioare fiind împărțite în două prin pereți despărțitori verticali. Totul prezintă un aspect complex și elegant. Celulele formând suprafața interioară sunt în legătură continuă cu cele răspândite pe întreaga suprafață interioară a veziculei. Spațiul dintre suprafața interioară și cea exterioară constă din țesut celular grosier. Latura interioară este dens acoperită de proeminențe bifide delicate. Gulerul este astfel îngroșat și este rigid, așa încât, dacă vezicula conține mai mult sau mai puțin aer și apă, el își păstrează același contur. Aceasta este de mare importanță, deoarece clapa subțire și flexibilă s-ar putea deforma, caz în care nu ar acționa cum trebuie.

Intrarea în veziculă, formată din clapa transparentă cu cei patru peri rigizi, oblic proeminenți ai ei, numeroasele ei glande de diferite forme, înconjurate de guler având glande în interior și peri rigizi în exterior, împreună cu perii rigizi ai antenelor, prezintă la microscop un aspect extraordinar de complex.

Întreaga suprafață interioară a veziculei este acoperită de o masă de proeminențe strânse.

Fiecare dintre acestea constă din patru brațe divergente, de unde și numele de proeminențe cvadrilobate. Ele pornesc din mici celule colțuroase de la unuirea unghiurilor celulelor mai mari care formează interiorul veziculei. Partea mijlocie a suprafeței superioare a acestor mici celule proeminează puțin, iar apoi se contractă într-un peduncul foarte scurt și îngust, care poartă cele patru brațe.

Dintre aceste brațe, două sunt lungi, însă deseori nu chiar de aceeași lungime, și proeminează oblic spre interior și spre capătul posterior al veziculei. Celelalte două sunt mult mai scurte și proeminează într-un unghi mai mic, adică sunt aproape orizontale și îndreptate spre partea anterioară a veziculei. Aceste brațe sunt numai moderat de ascuțite și sunt compuse dintr-o membrană extrem de subțire și transparentă, astfel încât ele pot fi îndoite și împăturite în orice direcție fără să se rupă. Ele sunt căptușite cu un strat delicat de protoplasmă, după cum este și proeminența scurtă, conică, din care pornesc. În general fiecare braț conține o particulă foarte mică, ușor cafenie, rotunjită sau mai adesea alungită, care prezintă mișcări browniene continue. Aceste particule își schimbă încet poziția și merg de la un capăt la celălalt al brațelor, însă de obicei se găsesc aproape de bazele lor. Ele sunt prezente la proeminențele cvadrilobate ale veziculelor tinere, atunci când au aproximativ numai o treime din mărimea lor completă. Ele nu seamănă cu nuclei obișnuiți, putând fi însă nuclei modificați, deoarece atunci când lipsesc uneori, abia se poate desluși în locul lor un nimb delicat de substanță conținând un punct mai închis.

De altfel, proeminențele cvadrilobate la Utricularia montana conțin particule puțin mai mari și mult mai regulat sferice, însă altfel similare, care seamănă îndeaproape cu nucleii din celulele care formează pereții veziculelor. În cazul de față erau uneori câte două, trei și chiar mai multe particule, aproape similare în interiorul unui singur braț; însă, după cum se va vedea ulterior, prezența mai multor particule părea întotdeauna legată de absorbția de substanță descompusă.

Partea interioară a gulerului este acoperită cu mai multe rânduri îngrămadite de proeminențe, care nu se deosebesc în nicio privință importantă de cele cvadrilobate, afară numai de faptul că au două brațe în loc de patru; ele sunt însă puțin mai înguste și mai delicate. Ele proeminează în interiorul veziculei și sunt îndreptate către capătul posterior. Proeminențele cvadrilobate și bilobate sunt fără îndoială omologe cu papilele de pe exteriorul veziculei și al frunzelor; și vom vedea că ele se dezvoltă din papile similare.

Unii autori au considerat că vezicula servește ca flotor; însă ramuri care nu au vezicule și altele la care ele au fost îndepărtate, plutesc perfect de bine, datorită aerului din spațiile intercelulare. Vezicula conținând animale moarte și capturate, conține de obicei bule de aer, însă acestea nu au putut fi produse numai prin procesul de descompunere, deoarece

s-a văzut deseori aer în vezicule tinere, curate și goale, iar unele vezicule bătrâne cu multă substanță în descomunere nu aveau bule de aer.

2.3.2. Utricularia montana (fig. 2.19.)

Această specie crește în părțile tropicale ale Americii de Sud și se pare că este epifită, însă, judecând după starea rădăcinilor unor exemplare uscate, ea trăiește de asemenea în pământ, probabil în fisurile stâncilor. În serele din Anglia ea este cultivată în serele cu sol bogat în turbă. Frunzele sunt întregi, în loc de a fi foarte divizate ca la speciile acvatice anterioare. Ele sunt alungite, late de circa 3,75cm și prevăzute cu un peduncul distinct. Planta produce numeroși rizomi incolori, subțiri ca niște filamente, care au vezicule foarte mici, iar uneori se îngroașă devenind tuberculi. Acești rizomi par exact ca niște rădăcini, însă uneori emit lăstari verzi. Ei pătrund în pământ uneori până la o adâncime de peste 5 cm; atunci însă când planta crește ca o epifită, ea trebuie să se târască printre mușchi, rădăcini, scoarțe de copac descompuse, cu care arborii din aceste țări sunt dens acoperiți.

Fig. 2.19. Utricularia montana

(http://plantillustrations.org/illustration.php?id_illustration=199690&mobile=0&code_category_taxon=1 )

Deoarece veziculele sunt atașate de rizomi, ele sunt implicit subterane. Ele sunt produse în număr extraordinar de mare. Veziculele sunt comprimate și rotunjite cu suprafața ventrală, sau cea dintre vârful pedunculului lung și delicat și clapa, extrem de scurtă. Ele sunt incolore și aproape tot atât de transparente ca și sticla, astfel încât par mai mici decât sunt în realitate, cea mai mare având diametrul mai lung cu puțin sub 1,27 mm. Ele sunt formate din celule colțuroase, relativ mari, la al căror punct de unire proeminează papile oblonge care corespund cu cele de pe suprafețele veziculelor speciilor anterioare. Papile similare se găsesc din abundență pe rizomi și chiar pe frunze întregi, ele sunt însă mai late decât pe acestea din urmă. Vase înseminate cu dungi paralele în loc de o linie spirală, se urcă de-a lungul pedunculilor și de-abia pătrund în baza veziculelor; însă ele nu se bifurcă și se extind în sus de-a lungul suprafețelor dorsale și ventrale, ca la speciile anterioare.

Antenele sunt de lungime moderată și se subțiază într-un vârf fin; ele se deosebesc evident de cele descrise anterior, nefiind armate cu țepi. Bazele lor sunt îndoite atât de brusc, încât vârfurile lor sunt situate în general câte unul de fiecare parte a mijlocului veziculei, însă uneori aproape de margine. Bazele lor curbate formează astfel un acoperiș deasupra cavității în care se găsește clapa; însă întotdeauna rămâne de fiecare parte câte o mică trecere circulară spre interiorul cavității, precum și o trecere îngustă între bazele celor două antene. Deoarece veziculele sunt subterane, dacă nu ar fi fost acoperișul, cavitatea în care se găsește clapa s-ar fi putut bloca cu pământ și gunoi, așa încât curbura antenei are un caracter util. Nu există niciun păr rigid pe exteriorul gulerului sau peristomului.

Clapa este mică și înclinată abrupt, cu marginea posterioară liberă sprijinindu-se de un guler semicircular care atârnă mult în jos. Ea este moderat de transparentă și are două perechi de peri rigizi scurți în aceeași poziție ca și la celelalte specii. Prezența acestor patru peri rigizi, în contrast față de absența celor de pe antene și guler, indică că sunt de importanță funcțională, împiedicând animale prea mari de a forța intrarea prin clapă. Numeroasele glande de diverse forme atașate de clapă și in jurul gulerului la speciile anterioare, aici lipsesc, în afară de circa o duzină din cele de felul cu două brațe sau alungite transversal, care sunt situate aproape de marginea clapei și sunt așezate pe pedunculi foarte scurți. Aceste glande sunt lungi de numai 0,019 mm și, cu toate că sunt așa de mici, acționează ca absorbanți. Gulerul este gros, rigid și aproape semicircular; el este format din același țesut caracteristic, cafeniu, ca la speciile anterioare.

Veziculele sunt pline cu apă și uneori conțin bule de aer. În interior ele au proeminențe cvadrilobate relativ scurte, groase, dispuse în rânduri aproximativ concentrice. Cele două perechi de brațe din care sunt formate nu se deosebesc decât puțin prin lungime și stau într-o poziție neobișnuită; cele două mai lungi formează o linie, iar cele două mai scurte o altă linie paralelă. Fiecare braț conține o mică masă sferică de substanță cafenie, care, atunci când este strivită, se rupe în bucăți colțuroase. Fără îndoială aceste sfere sunt nuclei, deoarece altele foarte asemănătoare sunt prezente în celule formând pereții veziculelor. Proeminențe bifide, având brațe ovale relativ scurte, apar în poziția obișnuită, pe partea interioară a gulerului.

Aceste vezicule seamănă deci cu cele mai mari din speciile anterioare. Ele se deosebesc mai ales prin absența numeroaselor glande de pe clapă și din jurul gulerului, doar câteva foarte mici de numai un singur fel fiind prezente pe clapă. Ele se deosebesc prin absența perilor rigizi lungi de pe antene și de pe exteriorul gulerului. Prezența acestor peri rigizi la speciile menționate mai sus este probabil în legătură cu capturarea de animale acvatice.

Este interesant de știut dacă veziculele foarte mici de Utricularia montana au servit, ca și la speciile anterioare, pentru a captura animale trăind în pământ sau în vegetația densă acoperind arborii pe care această specie este epifită, deoarece în acest caz am avea o nouă subclasă de plante carnivore, cele care se hrănesc subteran. S-au examinat de aceea multe vezicule, cu următoarele rezultate:

2.3.3. Utricularia vulgaris (fig.2.20) este întâlnită în majoritatea bălților cu apă dulce din țara noastră. Prezintă tulpina cu frunze filiforme, care stau în totalitate în apă, fiind înzestrate cu mici săculeți, numiți utricule. Florile de culoare galbenă. Plutesc pe suprafața apei. Utriculele au dimensiuni mici, de cca 4-5 mm și prezintă în vârf o mică deschidere mărginită de perișori, acoperită dinspre interior de un căpăcel ce funcționează ca o supapă.

Micile animale de apă dulce (dafnii, ciclopi, rotifere, infuzori) ating perișorii care transmit excitația căpăcelului ce se deschide, lăsându-le să pătrundă.

După 1-3 zile, micile animale sunt digerate de substanțele secretate de perișorii glandulari din interiorul veziculelor. Cu ajutorul capcanelor sale, otrățelul prinde până la 1000 de viețuitoare pe zi. (Tudor Opriș, 1992).

Fig.2.20. Utricularia vulgaris

( http://www.biolib.cz/en/image/id223179/ )

2.3.4. Nepenthes distilatoria (fig.2.21) este o specie epifită, trăind pe scoarța copacilor din pădurile umede ale Insulelelor dintre Oceanul Indian și Oceanul Pacific.

Plantele care aparțin acestei specii au frunzele cu partea bazală lățită, cu rol asimilator, care se continuă cu o porțiune lungă filiformă cu funcție de cârcel, prinzându-se de ramurile arborilor din jur, iar capătul acestei porțiuni se continuă cu o urnă la gura căreia se găsește un căpăcel care seamănă cu un limb foliar. Acest căpăcel se deschide numai după maturarea urnei, rămânând ulterior în permanență în poziție deschisă.

Urnele sunt foarte frumos colorate iar pe fața internă a căpăcelului și marginea interioară a gulerului au glande nectarifere, care secretă un suc dulce.

Insectele atrase de coloritul lui și de nectarul urnelor se apleacă pe marginea netedă a deschiderii lor pentru a ajunge la nectar și alunecă înnăuntru. Ele nu mai pot ieși din urnă deoarece alunecă de pe suprafața netedă situată sub deschiderea urnei și cad din nou la fundul acesteia. În urma încercărilor de a scăpa din capcană ele cad epuizate la fundul urnei unde se înneacă în lichidul existent aici. Acest lichid provine în urma secreției glandelor digestive și din apa de ploaie care cade în urnă în timpul precipitațiilor. Capacul urnei nu are deci nici un rol în prinderea prăzii. El nu închide urna în urma capturării insectelor, ci are rolul de a împiedica evaporarea lichidului din urnă și pătrunderea apei de ploaie în interiorul ei. Insectele sunt digerate de sucurile digestive produse de glandele digestive.

Fig.2.21. Nepenthes distilatoria

( Peter D’ Amato, 1998)

2.3.5. Darlingtonia californica (fig. 2.22.), descoperită în 1851 în mlaștinile din Sierra Nevada (California), prezintă cornete care depășesc un metru înălțime și sunt acoperite de un căpăcel în formă de coif împestrițat de culori. La intrarea în capcană atârnă restul frunzei ca o limbă despicată de șarpe . Insectele atrase de culoarea căștii pătrund în interirul cornetului care nu are nici nectar, nici baraje de peri. Înapoierea lor este îngreunată de netezimea peretelui și de răsucirea cornetului în formă de tirbușon (Tudor Opriș, 2000).

Fig.2.22. Darlingtonia californica

( Peter D’ Amato, 1998)

2.3.6.Cephalotus follicularis (fig. 2.23)

Se întâlnește în locurile mlăștinoase din Australia și este înzestrată cu cofițe roșii mai scunde dar cu deschiderea mai largă, așezate strâns una lângă alta.(Tudor Opriș, 2000).

Fig.2.23. Cephalotus follicularis

(Peter D’ Amato, 1998)

CAPITOLUL 3

MATERIAL ȘI METODĂ DE STUDIU

3.1. Material biologic

Experiențele efectuate în perioada septembrie 2014 – aprilie 2015 au avut ca scop stabilirea efectului exercitat de concentrația în azot a substratului asupra procesului de fotosinteză și asupra conținutului în pigmenți clorofilieni, la specia Dionaea muscipula.

Specia este inclusă în grupa plantelor carnivore care ca adaptare, frunzele transformate în capcane, din acest motiv, fiind numită popular capcana lui Venus.

Plantele în vârstă de 2 ani, au fost crescute la o temperatură de cca 200 C, în condiții de iluminare naturală și aprovizionare normală cu apă

3.2.Metoda de studiu

Influența tipului de nutriție minerală asupra plantelor s-a determinat prin cultivarea lor în vase de vegetație în trei variante:

V1- turbă, cu conținut redus de azot

V2- perle de argilă umectate zilnic cu soluție nutritivă completă Knop

V3- sol brun roșcat de pădure

Din variantele posibile ale soluției nutritive Knop, am folosit variana 1.

Tabelul 3.2.1. Diferitele variante ale soluției nutritive Knop

Indicii fiziologici studiați au fost:

Intensitatea fotosintezei

Intensitatea respirației

Intensitatea asimilației nete

Conținutul în pigmenți clorofilieni

1. Intensitatea procesului de fotosinteză s-a determinat prin metoda Ivanov, bazată pe măsurarea cantității de CO2 absorbit de către frunzele plantelor dintr-un volum de aer cunoscut.

S-au utilizat două baloane de sticlă cu volumul de 1000 ml, soluție de Ba(OH)2 n/50, soluție alcoolică de fenoftaleină 1% și soluție de HCl n/50.

Frunza sau porțiunea de frunză se suspendă în interiorul balonului cu ajutorul unui cârlig și se expune la lumină o perioadă determinată de timp, perioadă în care balonul este închis ermetic.

Se astupă cu dopul și cel de-al doilea balon gol(martor).

După expirarea timpului se scot dopurile, se scoate frunza și se introduc în cele două baloane câte 20 de ml Ba(OH)2 n/50 și 2-3 picături de fenolftaleină. Se astupă din nou baloanele cu dopurile de cauciuc și se agită timp de 15 minute pentru ca tot dioxidul de carbon rămas în aerul din ele să reacționeze cu Ba(OH)2.

Se scot apoi dopurile și se titrează excesul de Ba(OH)2 cu HCl n/50.

Cantitatea de CO2 asimilat de plantă în fotosinteză se calculează după formula:

în care:

If = intensitatea fotosintezei

a = numărul de ml HCl n/50 folosit la titrarea probei de experimentat

b = numărul de ml HCl n/50 folosit la titrarea probei martor

f = factorul soluției de HCl n/50

S = suprafața frunzei, în dm2

t = durata experienței, în minute

0,224 = cantitatea de CO2 care corespunde la 1 ml HCl n/50

60 = numărul de minute dintr-o oră.

2. Intensitatea respirației s-a determinat prin metoda Boysen-Jensen, bazată pe captarea și precipitarea dioxidului de carbon eliminat de materialul vegetal.

Pentru determinare se folosesc vase ermetic închise de aceeași capacitate, în care se introduce o cantitate de soluție de Ba(OH)2 n/50 cunoscută.

Frunzele (porțiunile de frunză) se suspendă deasupra acestei soluții și se țin la întuneric o oră, timp în care dioxidul de carbon degajat în urma procesului de respirație este captat de hidroxidul de bariu, formându-se un precipitat alb de carbonat de bariu.

După expirarea timpului, materialul vegetal se scoate, i se determină suprafața, iar soluția din vas se titrează în prezența fenoftaleinei cu o soluție de HCl n/50.

Paralel se execută o probă martor, în care se pune material vegetal.

Formula de calcul este:

în care:

a = ml HCL folosiți la titrarea probei martor

b = ml HCL folosiți la titrarea probei de experimentat

S = suprafața frunzei(dm2).

Determinarea intensității asimilației nete după cantitatea de substanță uscată acumulată (Metoda rondelelor)

Metoda rondelelor se bazează pe faptul că greutatea uscată a frunzei crește ca urmare a depunerii produșilor rezultați în urma procesului de fotosinteză.

Materiale necesare: plante, balanță analitică, folie de cântărire sau sticlă de ceas cu greutatea cunoscută, etuvă electrică, placă din material plastic, perforator pentru dopuri cu suprafața de 1 cm2, lamă de tăiat, hârtie de filtru.

Mod de lucru. Pentru determinarea intensității fotosintezei se aleg frunze simetrice și se taie dimineața din fiecare câte o jumătate, în așa fel încât jumătatea cealaltă să rămână pe plantă împreună cu nervura mediană.

Jumătățile de frunze tăiate se țin în apă ca să devină turgescente și să se poată perfora mai ușor, apoi se absoarbe apa cu o hârtie de filtru și se așează pe o placă din material plastic sau pe o bucată de carton neted cu partea inferioară în sus pentru a putea observa nervurile.

Cu ajutorul unui perforator de dopuri se extrag mai multe rondele din acele porțiuni ale frunzelor unde nervurile sunt mai subțiri. Rondelele extrase se introduc în fiole de cântărire și se usucă la etuvă până la greutate constantă pentru a se stabili cantitatea de substanță uscată.

După 5-10 ore se extrag rondele în același mod și din jumătățile de frunze rămase pe plantă folosind în acest scop același perforator. Se extrage același număr de rondele din locuri dispuse simetric față de primele.

Greutatea în plus a rondelelor luate de pe jumătățile de frunze expuse suplimentar la lumină reprezintă cantitatea de substanță organică acumulată în frunze în urma procesului de fotosinteză.

Conținutul în pigmenți clorofilieni s-a determinat cu clorofilometrul portabil Minolta la frunzele mature de la bază și la frunzele nou formate, datele prezentate reprezentând media determinărilor.

CAPITOLUL 4

REZULTATELE CERCETĂRII

4.1. INFLUENȚA REGIMULUI DE NUTRIȚIE MINERALĂ ASUPRA PROCESULUI DE FOTOSINTEZĂ LA SPECIA DIONAEA MUSCIPULA

Intensitatea fotosintezei frunzelor s-a determinat la o intensitate luminoasă de 1000 lx și la temperatura de 20 0 C, la trei luni de la mutarea plantelor în vasele de vegetație.

Rezultatele obținute relevă faptul că o nutriție completă și echilibrată (soluția Knop) oferă plantelor cantitatea optimă de azot, intensitatea fotosintezei având valoarea maximă.

Plantele crescute pe mediul cu turbă, au cele mai scăzute valori ale intensității fotosintezei, chiar dacă pe perioada determinărilor s-a administrat hrană constând în insecte mici. Mai mult, frunzele – capcane mature, după digerarea insectelor își pierd capacitatea fotosintetică, dobândind un colorit brun, prin transformarea clorofilei în feofitină, incapabilă să capteze și să transforme energia luminoasă.

Gr. 4.1. Influența regimului de nutriție minerală asupra procesului de fotosinteză ( cm3 CO2/ dm2 /h) la specia Dionaea muscipula

4.2. INFLUENȚA REGIMULUI DE NUTRIȚIE MINERALĂ ASUPRA PROCESULUI DE RESPIRAȚIE LA SPECIA DIONAEA MUSCIPULA

Determinarea respirației la întuneric a evidențiat o intensificare a procesului în cazul plantelor crescute pe mediul cu turbă, în perioada în care una dintre frunze era în faza de digerare. Această intensificare este justificată, mișcarea executată de frunza capcană, precum și procesul de digestie necesitând o cantitate mult mai mare de energie, energie furnizată prin acest proces. Cele mai mici valori ale intensității respirației s-au înregistrat la planta crescută pe solul brun roșcat de pădure.

Gr. 4.2. Influența regimului de nutriție minerală asupra procesului de respirație ( cm3 CO2/ dm2 /h) la specia Dionaea muscipula

4.3. INFLUENȚA REGIMULUI DE NUTRIȚIE MINERALĂ ASUPRA CONȚINUTULUI ÎN PIGMENȚI CLOROFILIENI LA SPECIA DIONAEA MUSCIPULA

Conținutul în pigmenți clorofilieni este unul dintre indicatorii de bază ai nutriției cu azot. Plantele crescute pe un sol sărac în azot se recunosc după coloritul specific, verde deschis, colorit ce indică o cantitate redusă de clorofilă.

Determinările efectuate cu clorofilometrul Minolta au confirmat acest fapt, plantele crescute pe mediul complet Knop având cel mai mare conținut de clorofilă, aproape dublu față de conținutul în clorofilă al plantelor crescute pe turbă. Aportul suplimentar de azot obținut prin digerarea insectelor nu furnizează tot azotul de care planta are nevoie, chiar și în condițiile în care mai mult de 2 frunze au funcționat, după 7 zile de la prinderea insectelor, conținutul de clorofilă fiind mai mic decât la celelalte două variante.

Gr. 4.3. Influența regimului de nutriție minerală asupra conținutului în pigmenți clorofilieni ( unități SPAD) la specia Dionaea muscipula

CONCLUZII

Plantele carnivore trăiesc în natură pe soluri sărace în substanțe minerale. Aceste soluri se întâlnesc în locuri umede, mlăștinoase, în care substratul conține cantități mari de acizi humici care inhibă puternic dezvoltarea bacteriilor nitrificatoare și a celorlalte bacterii care participă la circuitul azotului.

Aceste substraturi conțin cantități insuficiente și din alte săruri minerale, în special compuși cu fosfor și potasiu, ceea ce îngreunează foarte mult nutriția minerală a plantelor din aceste zone.

Adaptarea plantelor la o nutriție suplimentară cu hrană animală le favorizează în procurarea elementelor indispensabile nutriției lor minerale. Aceste elemente sunt preluate din prada capturată în urma digerării acesteia.

Sistemul radicular al multor plante carnivore este slab sau chiar foarte slab dezvoltat, ceea ce îngreunează de asemenea absorbția sărurilor minerale din mediile în care trăiesc. La unele genuri (Utricularia, Aldrovanda), rădăcinile lipsesc complet.

Nici una dintre plantele carnivore terestre nu posedă micorize care să le permită aprovizionarea în condiții mai bune cu săruri minerale.

Faptul că hrana carnivoră le asigură suplimentarea nutriției minerale, rezultă și din experimentele care au dovedit că plantele carnivore pot fi crescute ținându-le cu rădăcinile în apă distilată, în cazul când li se administrează ca hrană suplimentară insecte, precum și din experimentele care demonstrează că ele se pot dezvolta normal și în lipsa hranei animale în cazul când sunt crescute pe soluții minerale complete.

Frunzele plantelor carnivore sunt transformate la unele specii complet, iar la altele parțial în organe care permit capturarea unor animale de talie mică.

După adaptările pe care le-au elaborat în cursul evoluției, adaptări care permit capturarea prăzii, plantele carnivore au fost clasificate în trei grupe: grupa plantelor carnivore care prind animale cu ajutorul suprafeței lipicioase a frunzelor, grupa plantelor carnivore înzestrate cu urne și grupa plantelor carnivore care sunt prevăzute cu capcane.

Genul Dionaea se caracterizează prin frunze transformate în capcane, capabile să execute mișcări rapide de prindere a insectelor.

În condițiile unei bune aprovizionări cu azot, această adaptare se pierde, plantele obținându-și necesarul de azot printr-o nutriție normală, radiculară.

Prinderea și digerarea insectelor nu asigură un conținut optim de azot pentru fotosinteză, la plantele crescute pe mediul cu turbă , intensitatea procesului având cele mai mici valori.

Respirația se intensifică la plantele crescute pe mediul cu turbă, actul prinderii insectelor, dar și procesul de digestie necesitând cantități mari de energie.

Cel mai mare conținut de clorofilă se constată la plantele crescute pe mediul cu soluție completă Knop.

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

Adamec L., 1997– Mineral nutrition of carnivorous plants

Adamec L. – By wich mechanism does prey capture enhance plant growth in aquatic carnivorous plants: Stimulation of shoot apex?

Adamec L. 2002, New Phytologist, vol. 155, No 1 – Leaf absorbtion of mineral nutrients in carnivorous plants stimulates roat nutrient uptake

Adamec L. 2008 a, Fundam, Appl. Limnol 17i. 17-183 – Mineral nutrient relations in the aquatic carnivorous plant Utricularia australis and it’s investement in carnivory,)

Boldor O., Trifu M., Raianu O.- 1981, Fiziologia plantelor, Editura. Did. Și Ped. București

Burnie D.-2005, Natura, Enciclopedie, Editura. Teora, București

Bușe Luminița-2009, Fiziologie vegetală, Editura. Sitech, Craiova

Darwin Ch., 1965, “Plante insectivore”, București, Editura. Academiei

Nicolae I.- 2008, Fiziologia plantelor, Editura. Sitech, Craiova

Opriș T.-1986, Bios, Editura. Albatros, București

Opriș T.-1974, Botanica distractivă, Editura. Albatros, București

Opriș T., 1992, Din tainele lumii vii, vol.I, Editura. Didactică și Pedagogică, București

Opriș T., 2000, Enciclopedia curiozităților naturii, Editura. Garamond, București

Peter D’ Amato, 1998 , The savage garden ,Ed. TEN SPEED PRESS, Berkeley, California

Peterfi Șt., Sălăgeanu N.- 1972, Fiziologia plantelor, Ediura. Did. Și Ped. București

Tarhon P. -1993, Fiziologia plantelor, Editura. Lumina Chișinău

I.T. Tarnavschi – Adaptările morfologice la plantele carnivore, Sălăgeanu N., Herbst C. – 1957, Revista- Natura organ al societății de științe naturale și geografie din R.P.R., Editura de stat pentru imprimate și publicații, București

shop.carnivoria.eu/temperate-butterworts. , ultima accesare 08.05.2015

www.carnivorousplants.org/cp/PDF/Digestion.pdf. , ultima accesare 08.05.2015

prednaska.sarracenia.crz/0707/0607a.pdf. , ultima accesare 08.05.2015

http://www.plantecarnivore.ro/ , ultima accesare 16.05.2015

http://plantecarnivore.gradinamea.ro/Plante_carnivore_651_1.html , ultima accesare

16.05.2015

http://www.elegantgift.ro/produse/333/plante_carnivore.html , ultima accesare 16.05.2015

http://ro.wikipedia.org/wiki/Format:Plante_carnivore , ultima accesare 16.05.2015

http://en.wikipedia.org/wiki/Carnivorous_plant , ultima accesare 16.05.2015

http://www.carnivorousplants.org/ , ultima accesare 16.05.2015

http://www.carnivorousplants.org/cp/Genera/Aldrovanda.php , ultima accesare 16.05.2015

http://www.bestcarnivorousplants.com/ , ultima accesare 16.05.2015

http://www.botany.org/Carnivorous_Plants/ , ultima accesare 16.05.2015

http://www.cpphotofinder.com/ , ultima accesare 06.06.2015

http://plantecarnivore.uv.ro/index.html , ultima accesare 06.06.2015

http://www.araflora.com/p934/sundew_%60drosera_rotundifolia_habitat , ultima accesare 06.06.2015

http://users.atw.hu/kuloncvirag/drosera/droserarotundifolia.jpg , ultima accesare 06.06.2015

http://www.plant-identification.co.uk/skye/droseraceae/drosera-anglica.htm , ultima accesare 06.06.2015

http://www.dorsetnature.co.uk/pages-flower/wf-69.html , ultima accesare 06.06.2015

http://www.gradinamea.ro/Drosera_capensis_4707_651_1.html , ultima accesare 06.06.2015

http://www.cpukforum.com/forum/index.php?showtopic=28964 , ultima accesare 06.06.2015

http://www.carnivorousplants.org/cp/TrappingMechanisms.php , ultima accesare 06.06.2015

http://www.terryblackburn.us/Gardening/bog/bog_p13/ , ultima accesare 13.06.2015

http://pixshark.com/drosera-filiformis.htm , ultima accesare 13.06.2015

http://botany.cz/en/pinguicula-vulgaris/ , ultima accesare 13.06.2015

http://shop.carnivoria.eu/waterwheel-plant , ultima accesare 13.06.2015

http://www.carnivorousplants.org/cp/PDF/TrappingMechanisms.pdf , ultima accesare 13.06.2015

http://www.biolib.cz/en/image/id223179/ , ultima accesare 13.06.2015

http://plantillustrations.org/illustration.php?id_illustration=199690&mobile=0&code_category_taxon=1 , ultima accesare 13.06.2015

http://www.botany.org/Carnivorous_Plants/Utricularia.php , ultima accesare 13.06.2015