Trăsăturile porumbeilor [310989]

Dina Mergeani

Trăsăturile porumbeilor

Volumul I

2017

Cuprins

Motto: “[anonimizat]”

[anonimizat] a acestor păsări deosebite. [anonimizat], [anonimizat]. [anonimizat]-[anonimizat], creșterea porumbeilor contribuie la combaterea efectelor stressului specific societății moderne. [anonimizat] (biologie, fizică, chimie, etc.) sau practice ([anonimizat], etc.), cât și prin faptul că atingerea scopurilor propuse implică o îmbunătățire continua a [anonimizat], antrenament, etc. folosite, acest hobby contribuie și la dezvolarea personală a majorității columbofililor. Practicată mai ales de la vârste fragede (în mod frecvent de la 8-12 ani), creșterea porumbeilor dezvoltă atașamentul și simțul responsabilității față de toate ființele vii. [anonimizat] o [anonimizat], puternic consangvinizate și caracterizate printr-o variabilitate genetică diminuată, a permis exprimarea și stabilizarea în fenotip a efectelor unor gene recesive sau combinații de gene altfel greu de observat în sălbăticie mai ales ca urmare a efectelor lor de scădere a șanselor de supraviețuire și reproducere în condiții neprielnice de mediu. [anonimizat], a fost trezit interesul crescatorilor în perpetuarea și accentuarea anumitor caracteristici fenotipice deosebite rezultate ca urmare a acțiunii unor astfel de mutații singure sau asociate ([anonimizat], [anonimizat], performanțe în aer, ș.a.), activitate realizată printr-o selecție artificială consecventă după preferințele estetice variate ale diferiților crescători. [anonimizat], [anonimizat] o adevărată provocare pentru mulți dintre aceștia. [anonimizat] (majoritatea varietăților de culoare fiind întâlnite la numeroase rase), urmate de modificări ale formei și structurii penajului ([anonimizat]) sau modificări ale aspectului morfologic (talie, greutate, [anonimizat], etc. – trăsături dfierite de la o rasă al alta). Astăzi, există numeroase fenotipuri bine definite ([anonimizat]), marea majoritate a modificărilor apărute și selecționate după domesticirea porumbeilor nefiind folositoare în condiții de sălbăticie. Astfel, prin numeroasele rase extrem de diferite între ele existente astăzi, porumbeii pot constitui un bun model de studiu al al variablității fenotipice deosebite ce poate fi întâlnită la o specie. Tocmai ca urmare a acestei variabilități crescute, este destul de probabil să putem observa în viitor și alte fenotipuri noi și/sau neobișnuite obținute prin selecție susținută prin asocierea ingenioasă a efectelor unor gene deja cunoscute și ca urmare a diferitelor interacțiuni între numeroasele modificări genetice și/sau epigenetice implicate. O astfel de intreprindere (obținerea unor noi fenotipuri deosebite prin stabilizarea unor noi combinații de trăsături morfologice, culori ale penajului, ornamente ale acestuia, etc.) poate constitui o provocare interesantă pentru mulți columbofili, știut fiind că, nu de puține ori, călătoria este mai importantă decât destinația. În acest sens, numeroși columbofili practică imperecherea unor porumbei din rase diferite mai ales din curiozitate și pentru a vedea ce fel de urmași obțin (de obicei, fiind greu de anticipat ce fel de urmași vor obține ceea ce poate crește interesul pentru hibridări) sau pentru a obține un anumit aspect fenotipic dorit și conform propriilor preferințe estetice. Astfel, în cazul în care pornim de la porumbei ce au cât mai multe modificări dfierite ale culorii penajului, vom obține în timp numeroase culori neobișnuite ale penajului ca urmare a asocierii într-un mod aparte a cât mai multor mutații diferite la un același porumbel, varietăți denumite în mod diferit una de alta. În schimb, în ciuda aspectului fenotip interesant, reala problemă a porumbeilor obținuți din hibridări este gradul crescut de variabilitate genetică și instabilitatea lor legată de aspectul fenotipic extrem de variat al urmașilor lor ca urmare a gradului lor crescut de heterozigoție. De aceea, pentru a stabiliza și perpetua un anumti aspect fenotipic dorit sunt necesari numeroși ani de consangvinizări repetate și de selecție a urmașilor.

După identificarea unor fenotipuri deosebite (obținute prin încrucișări între porumbei diferiți și/sau prin consangvinizări repetate între porumbei asemănători), prin încercarea lor de a stabiliza aceste trăsături deosebite și a asigura transmiterea lor nealterată de la o generație la alta, crescătorii de porumbei au obținut, de-a lungul timpului, numeroase rase bine individualizate una față de cealaltă. De multe ori, aceste evoluții spre o rasă nouă au reprezentat improvizații “din mers” pe principul “văzând și făcând” adică cu multe abateri de la un plan stabilit inițial. Ca urmare a numărului mare de rase diferite existente azi, număr ce poate fi cu greu aproximat, creșterea porumbeilor poate fi considerată drept cel mai variat hobby din lume. Astfel de rase diferite între ele atât din punct de vedere al aspectului morfologic (conformație, structura penajului) cât și din punct de vedere al comportamentului sau performanțelor au fost obținute fără noțiunile de genetică cunoscute în zilele noastre, ele fiind rodul imaginației și perseverenței anumitor crescători de porumbei. Împărțirea raselor actuale în mai multe grupe (porumbei de formă, porumbei carunculați, porumbei găină, porumbei gușați, porumbei de culoare, porumbei toboșari, porumbei de structură (a penajului), porumbei cravatați, porumbei zburători și jucători și porumbei turnanți) s-a realizat după impresia generală a lor, punându-se mai mult accent pe descrierea lor morfologică decât pe anumite trăsături comportamentale și mai ales după acele trăsături care sunt prioritare în munca de selecție. Astfel, în cazul porumbeilor Jacobini, prioritară în munca de selecție este structura penajului, în cazul porumbeilor Romani prioritară în munca de selecție este forma corpului la fel ca și în cazul altor porumbei de formă (la care culoarea este una dintre ultimele ținte de selecție) în timp ce în cazul porumbeilor de culoare sunt importante în principal culoarea penajului și modelul de bălțătură. Totuși, la fel ca și în cazul porumbeilor fără forme deosebite ale corpului sau fără structuri deosebite ale penajului, pe primul plan în selecție este tot conformația specifică respectivei rase. Tot de-a lungul timpului, crescătorii de porumbei au încercat obținerea unor expresii din ce în ce mai accentuate ale trăsăturilor pe care le apreciau la porumbeii lor, mergând până la expresii extreme (printr-o selecție cu o tendință divergentă față de aspectul fenotipic specific rasei de la care s-a pornit), modul lor de obținere fiind variat de la crescător la crescător dar având la bază, în principal, consangvinizarea strânsă. Astfel, pentru mulți crescători constituie o provocare mai mare creșterea cu un fenotip cât mai diferit de cel comun, deoarece astfel de fenotipuri sunt mult mai greu de perpetuat și, în marea majoritate a cazurile, mult mai scumpe. În acest sens, trebuie precizat că numeroase modificări ale fenotipului inițial al porumbelului de stâncă nu sunt neapărat câștigătoare în sensul autoperpetuării lor, majoritatea raselor cu astfel de modificări extreme având nevoie de suport extern prin porumbei doici sau condiții de mediu neapărat necesare ce pot fi asigurate numai de crescători cum ar fi volierele închise care să le țină departe de păsările de pradă. Apariția unor rase noi plecând de la o aceeași rasă inițială a fost favorizată atât de izolarea în spațiu și timp între diferitele grupuri de crescători cât și de țintele diferite de selecție determnate de preferințele estetice diferite ale crescătorilor. De asemenea, prin selecție consecventă de-a lungul a multor generații s-au obținut aspecte fenotipice stabile ca mod de transmitere de la o generație la alta, unele dintre ele având o expresie deosebită din punct de vedere estetic. În acest sens, marea majoritatea a aspectelor fenotipice ce țin de culoarea penajului apar ca urmarea interacțiunii a cotârva gene cunoscute ca efect cu alte gene modulatoare încă neprecizate și, de multe ori, unele astfel de aspecte fenotipice deosebite sunt specifice doar anumitor rase sau sunt ușor diferite de la o rasă la alta ca urmare a influențelor variate exercitate de restul genomului ce este, de asemenea, ușor diferit la fiecare rasă în parte. În schimb, multe rase au apărut tocmai datorită curiozității unor columbofili care au împerecheat porumbei diferiți între ei (împerecheri denumite impropriu metisări) în încercarea de a îmbunătăți anumite aspecte fenotipice. Astfel, ei au combinat efectul anumitor mutații diferite, iar apoi au încercat stabilizarea unora din fenotipurile obținute în așa el încât să fie stabile de la o generație la alta. Pentru un astfel de motiv, atunci când observăm porumbeii dintr-o rasă necunoscută nouă cu un fenotip specific nemaîntâlnit, primul gând este legat de faptul că acei porumbei au fost obținuți prin metisarea unor rase pe care le cunoaștem deja. Totuși, ca urmare a stabilității fenotipului lor de la o generație la alta, acestor porumbei le-a fost conferit statutul de rasă separată și cu o individualitate bine precizată. Atât metisarea unor rase cunoscute cât și selecția divergentă (vezi paragraful anterior) au dus la creșterea numărului de rase recunoscute în prezent. De asemenea, și în zilele noastre pot fi observate efecte ale unor gene nou izolate sau efectele asociate ale unor gene deja cunoscute cu apariția consecutivă a unor fenotipuri deosebite, cunoscută fiind tendința anumitor columbofili de a realiza și stabiliza interacțiuni cât mai complexe ale cât mai multor gene. Astfel de fenotipuri cu determinism poligenic sunt mai rgeu de transferat de la o rasă la alta, un astfel de proces necesitând multă răbdare. Tot în acest sens, putem afirma cu mare probabilitate că există numeroase alte fenotipuri deosebite existente în zone izolate ale lumii și/sau care încă nu au intrat în atenția crescătorilor interesați în studiul apariției lor precum și faptul că ele pot avea drept cauze gene neidentificate încă. De-a lungul vremii, fiecare dintre columbofili își dorește să facă ceva anume pentru hobby-ul său, încercând să obțină și să perpetueze porumbei cât mai apropiați de idealul personal, acest hobby (plăcerea de a crește porumbei) oferind satisfacții diferite de la columbofil la columbofil. O mare parte dintre columbofili conservă cu rigurozitate caracterele deosebite ale unor rase deja cunoscute și stabilizate în timp, rasea/raselor crescute de fiecare columbofil în parte reprezentând obiectul unei alegeri făcute după criterii proprii și personale fiecăruia. Astfel, ei încearcă să obțină porumbei cât mai apropiați de cerințele standardelor existente ale acestor rase și cât mai competitivi în expoziții de frumusețe sau în concursuri de zbor și/sau joc dar și să le perfecționeze aspectul exterior sau să le îmbunătățească performanțele. De asemenea, unii crescători au nevoie de noi provocări, motiv pentru care aleg noi rase de porumbei pentru a-și dovedi priceperea și în creșterea noii rase. Comparativ cu cei menționați anterior, puțini columbofili și-au propus introducerea unor noi varietăți de culoare ce le-ar asigura o practică a hobby-ului mult mai antrenantă sau chiar crearea unor rase noi prin stabilirea încă de la început a țintei de selecție caracterizată printr-o anumită conformație generală, culoare a penajului sau ornamente ale acestuia. Astfel de columbofili au trebuit să stabilească rasele de la care vor împrumuta aceste caractere și, apoi, au încercat să stabilizeze noua combinație de caractere fenotipice. Pentru asemenea columbofili, modul de transmitere al acestor caractere fenotipice ar fi de mare ajutor, genetica reprezentând o oportunitate de diminuare a anilor de selecție ce nu ar trebui neglijată de niciun columbofil.

În schimb, prin metisări uneori nerecunoscute, alți crescători încearcă să afle informații noi sau să amelioreze rasele pe care le cresc prin introducerea unor culori sau a unor trăsături morfologice noi și cât mai deosebite ce sunt întâlnite la alte rase, uneori ajungând chiar să obțină rase noi de porumbei. De asemenea, câteva cunoștiințe de bază privind transmiterea culorilor ne poate fi de ajutor atunci când încercăm să combatem efectele consangvinizării anumitor linii de culoare și avem la îndemână numai porumbei de aceași rasă dar de altă culoare. În acest sens, extinderea paletei de culori ale penajului reprezintă un proces în plină desfășurare la o parte însemnată a raselor de porumbei existente azi, proces ce se datorează creșterii atracției pentru culorile noi și diferite de cele considerate clasice ale unei rase și ce este susținut de existența unor extrem de puține rase ce există numai într-o singură vaerietate de culoare. Uneori, atunci când încercăm să transferăm o nuanță deosebită a culorii penajului de la o rasă la alta putem obține o nuanță diferită de cea de la care am pornit tocmai ca urmare a intervenției anumitor factori genetici și/sau epigenetici specifici rasei la care vrem să transferăm această culoare a penajului. De asemenea, pentru aceleași gene sau combinații de gene ce intervin în apariția lor, ținta de selecție cu privire la nuanța culorii penajului poate fi diferită de la o rasă la alta. Această extindere a paletei de culori a unor rase se bazează, în general, pe metisări cu porumbei din alte rase cu culorile dorite ale penajului urmate de retroîncrucișări necesare revenirii la tiparul morfologic specific respectivelor rase. Un astfel de proces are loc chiar și la rasele de porumbei performanți (voiajori, zburători, rolleri), mai ales la crescătorii ce își doresc un mod mai atractiv de creștere a porumbeilor care să completeze selecția după performanțele lor din aer. Toate aceste noi varietăți de culoare pot ajunge, în timp, să completeze standardele raslor respective și, de multe ori, pot fi prezentate în expoziții chiar și înaintea omologării lor în cadrul grupei numite AOC (any other color). Pentru toți cei menționați anterior este important să încerce să învețe tot timpul lucruri noi. Ei apelează la o succesiune de încercări mai mult sau mai puțin reușite prin realizarea anumitor împerecheri controlate urmate de selecția urmașilor obținuți și păstrarea pentru reproducție numai a celor care reprezintă un pas înainte în realizarea scopului propus. Nu trebuie trecuți cu vederea numeroșii columbofili care își cresc porumbeii doar pentru plăcerea proprie și care privesc columbofilia ca pe un prilej de a-i aduce pe oameni împreună, fără a avea intenția de a participa la concursuri sau expoziții dar chiar și aceștia pot fi, uneori, în căutarea unor noi provocări. De asemenea, nu trebuie trecut cu vederea faptul că promovarea creșterii porumbeilor unor posibili noi crescători reprezintă cel mai important mod de promovare a propriului hobby. Totuși, pentru toți cei menționați anterior, o parte importantă a promovării propriului hobby trebuie sa fie și împărtășirea către alți columbofili a cunoștiințelor lor adunate de-a lungul timpului (și există numeroase astfel de cunoștiințe, structurate pe variate paliere de cunoaștere) atât cele despre porumbei în general cât și cele despre anumite rase de porumbei în special dobândite ca urmare a propriei experiențe în creșetera lor.

Deoarece aprecierea ”calității” estetice a unui porumbel este de multe ori o problemă de alegere personală, frecvent, schimbările aduse unor rase ar putea să nu fie considerate drept îmbunătățiri aduse acestora ci, mai degrabă, drumul spre obținerea unor noi rase de porumbei. Astfel, printr-o continuă muncă de selecție efectuată pe perioade de timp îndelungate și de-a lungul a numeroase generații, există azi foarte multe rase distincte ce au caractere fenotipice deosebite și net diferite între ele, existența lor în absența unor cunoștiințe de genetică aplicată fiind, așa cum menționam și anterior, expresia inspirației, creativității și perseverenței crescătorilor de porumbei. De asemenea, perpetuarea unor astfel de fenotipuri apreciate de crescători s-a obținut prin reproducere selectivă cu realizarea perechilor potrivite și necesare pentru apariția lor tot în absența unor astfel de cunoștiințe de genetică aplicată ceea ce confirmă încă o dată calitățile crescătorilor de demult ce au pus bazele raselor existente azi. În funcție de zona geografică, unele rase sunt mai rar sau mai frecvent întâlnite, a aceeași rasă de porumbei putând fi, totodată, atât o rasă reprezentativă pentru o anunită zonă a lumii cât și o rasă rară într-o altă zonă geografică. În acest sens, pentru a îmbunătăți expresia anumitor trăsături fenotipice, mulți crescători au apelat la încrucișări între rase, acțiuni urmate în marea parte a cazurilor de retroîncrucișări pentru a reveni la conformația specifică uneia din rasele inițiale. Totuși, de multe ori, s-au obținut și porumbei cu aspecte fenotipice deosebite diferite de la raselor de start și care au fost stabilizate în timp, astfel apărând noi rase de porumbei. Această observație se datorează și faptului că o mare parte a trăsăturilor obținute de-a lungul timpului au o transmitere mai ales recesivă sau pațial dominantă iar încrucișările între rase sau varietăți de culoare ale unor rase duc la pierderea expresiei lor fenotipice specifice. Ca urmare a tuturor celor prezentate anterior dar și ca urmare a faptului că creșterea și ameliorarea porumbeilor pot fi considerate un amestec de știință și artă, mulți columbofili ar putea avea nevoie de anumite informații prezentate într-un mod cât mai accesibil pentru a reuși în încercările lor.

Aceste informații bazate pe experiența înaintașilor în munca de selecție și pe sistematizarea acestei experiențe în așa fel încat să poată fi transmisă mai departe pot reprezenta instrumente utile pentru mulți crescători de porumbei mai ales în situațiile în care avem o deficiență de informații de natură științifică despre un anumit subiect. Ele ar scuti timp prețios și multe încercări nereușite deoarece ar putea reprezenta ”scurtături” utile în munca de selecție care, pe lângă experiența proprie fiecărui columbofil, pot completa în mod eficient informațiile adunate din articole și cărți de specialitate. În acest sens, cel mai bun mod de a ne însușți în mod temeinic anumite informații teoretice este acela de a căuta corelații între aceste informaii și porumbeii pe care noi deja îi creștem sau de a realiza împerecheri asemănătoare cu cele exemplificate anterior și de a le urmări produșii obținuți. De asemenea, astfel de informații ar putea asigura și o oarecare predictibilitate statistică a trăsăturilor urmașilor unei anumite perechi de porumbei, putând ajuta în direcționarea selecției în sensul dorit de fiecare crescător. Această predictibilitate este foarte mare în cazul trăsăturilor fenotipice cu transmitere monogenică așa cum sunt unele dintre variatele culori ale penajului sau unele ornamente ale acestuia (așa cum sunt moțul posterior și rozeta frontală) și care, astfel, sunt utile în studiul trasnmiterii trăsăturilor dar este mult redusă în cazul trăsăturilor poligenice (determinate de efectul sumat al mai multor gene nealele așa cum este cazul majorității fenotipurilor), predictibilitate redusă ce poate fi mai ușor evidențiată în cazul anumitor fenotipuri deosebite și rare.

Anticiparea aspectului fenotipic al puilor obținuți dintr-o anumită pereche de porumbei se bazează pe informațiile despre aspectul fenotipic al părinților și al rudelor apropiate. Totuși, chiar dacă, de multe ori, această întreprindere poate fi încununată de succes, nu trebuie trecut cu vederea faptul că pot exista și alte posibilități ce nu pot fi anticipate așa cum ar fi efectele anumitor gene recesive epistatice atunci când sunt în forma lor homozigotă. În acest sens, mulți columbofili cu experiență pot preciza destul de bine aspectul fenotipic morfologic sau peformanțele de zbor cu sau fără joc ale descendenților dintr-o anumită pereche de porumbei din crescătoria proprie chiar și fără să aibă minime cunoștiințe de genetică. Frecvent, ei se bazează pe anumite trăsături specifice liniei sau familiei de porumbei pe care o cresc dar care nu pot fi extrapolate la restul porumbeilor din aceeași rasă, aceste predicții find mult mai bune în cazul crescătorilor care cresc o singură linie de porumbei cu un aspect fenotipic relativ constant și care își notează cu rigurozitate date despre toți porumbeii obținuți de-a lungul timpului. De asemenea, astfel de cunoștiințe ar putea permite o mai bună uniformizare morfologică a raselor prin împerechrea unor porumbei de culori diferite și prin utlizarea mult mai eficientă a descendenților unor astfel de perechi în încercarea de a reveni la culorile clasice ale respectivelor rase. Pentru toți acești columbofili, materialele prezentate în continuare ar putea fi de un real ajutor și prin încercarea lor de a integra unele cunoștiințe teoretice cu anumite aspecte practice ale creșterii și ameliorării raselor de porumbei. De aceea, câteva cunoștiințe genetice de bază care sunt logice și ușor de înțeles ar putea conferi crescătorilor o mai bună înțelegere a modului în care se transmit trăsăturile porumbeilor de la o generație la alta (mai ales despre principalele modificări fenotipice întâlnite) precum și noi opțiuni în atingerea scopului propus. Deși astfel de cunoștiințe sunt utile deoarece pot economisi timp și generații de încercări nenecesare, ele completează dar nu inlocuiesc experiența crescătorilor ce constă în cunoștiințele adunate în timp despre o anumită rasă deoarece, fără o astfeld e experiență, nu putem recunoaște, de cele mai multe ori, efectele anumitor gene sau asocieri de gene. Încercarea de a scrie o carte de popularizare cu scop educativ despre cum pot fi folosite câteva cunoștiințe de bază din genetică în creșterea și ameliorarea porumbeilor cu accent pe culorile lor a reprezentat pentru mine o provocare deosebită. O astfel de intreprindere are ca scop principal prezentarea și fixarea unor astfel de noțiuni de bază despre ereditatea trăsăturilor porumbeilor (modul lor de transmitere de la o generație la alta) deoarece ele pot face aceste trăsături mult mai ușor de urmărit în timp apelând mai ales la relațiile de dominanță și recesivitate și la transmiterea sex-linkată. Deși informația genetică despre culorile penajului reprezintă o foarte mică parte din totalitatea informației genetice a unui porumbel, accentul pus pe transmiterea culorilor a fost facilitat de modul lor de transmitere de multe ori monogenic (spre deosebire de majoritatea trăsăturilor ce țin de cunformația anumitor părți ale corpului ce au mai ales o transmitere poligenică), ceea ce le face utile în înțelegerea regulilor de bază ale geneticii clasice. Apariția acestei cărți a fost motivată și de necesitatea ca acei columbofili vorbitori doar de limbă română să aibă acces facil la astfel de informații. Publicarea ei după aproape 15 ani de muncă susținută, la aproape 55 de ani de la apariția primei ediții a celei mai bune cărți despre porumbei scrisă vreodată în limba română (Ștefan Peterfi – Creșterea porumbeilor, 1963) și la puțin peste 30 de ani de la apariția primei cărți despre porumbei pe care am citit-o chiar în anul publicării ei și care mi-a marcat primii ani în columbofilie (Feliciu Bonațiu – Rasele de porumbei din România, 1985), reprezintă, pentru mine, o realizare personală deosebită. O lucrare de popularizare cu scop educativ nu trebuie să fie o lucrare literară, care să includă povestirea unor aspecte din viața și activitatea columbofilă, o colecție de priviri retrospective în legătură cu istoria unor rase sau microbiografii ale unor crescători. De asemenea, spre deosebire de o lucrare de strictă specialitate, ea trebuie să aibă un stil mult mai “degajat” în care subiectele prezentate să fie mult mai ușor de înțeles, care să o facă mai ușor accesibilă columbofilului mediu, fără o educație sau preocupări științifice deosebite. În acest sens, menținoarea unor întamplări personale cu accent pe transmiterea trăsăturilor porumbeilor ar putea conferi unei astfel de lucrări o față mai “umană” și ar putea contribui la depășirea sceptiscimului multor crescători față de prezentările teoretice. Deși fiecare dintre noi poate avea experiențe diferite deoarece are altfel de porumbei în crescătorie, astfel de povestiri despre experiența, observațiile și rezultatele obținute de unii columbofili în creșterea și ameliorarea anumitor rase ne-ar putea ajuta să aflăm multe lucruri noi folositoare in activitatea de selecție. De aceea, concluziile unor astfel de povestiri au fost menționate mai ales în partea despre rasele românești de porumbei, bazându-se și pe faptul că mulți dintre crescători folosesc deja unele aplicații practice ale geneticii. În schimb, răspândirea unor cunoștiințe de genetică nu poate fi făcută fără mânuirea unui limbaj adecvat, dar care este de dorit să fie cât mai aproape de exprimarea omului obișnuit și nu de o exprimare de strictă specialitate. În acest sens, pentru mulți columbofili, prezentarea un astfel de noțiuni într-un limbaj cât mai accesibil ar putea crește gustul pentru studiul geneticii aplicate la porumbei și i-ar putea inspira în munca lor de selecție. De asemenea, caracterul popularizant al acestei cărți mi-a permis atât prezentarea experiențelor și rezultatelor altor columbofili (mulți dintre ei cu mai multe cunoștiințe legate de anumite aspecte ale creșterii porumbeilor sau de creșterea anumitor rase de porumbei) cât și formularea unor supoziții neverificate încă și care au la bază astfel de experiențe personale izolate. Toate acele părți teoretice prezentate în continuare mi-au fost necesare pentru a putea face mai ușor de înțeles comentariile aferente fiecărei fotografii dar și pentru a putea integra unele informații științifice cu informațiile obținute din practica multor columbofili. În final, datorită numărului mare de fotografii incluse în carte, consider că numele cel mai potrivit este cel de Atlas columbofil, el având drept subiect trăsăturile porumbeilor. Această carte este, de fapt, o colecție de fotografii comentate după cunoștiințele mele limitate și poate fi considerată o povestire ilustrată despre porumbei și variatele lor aspecte fenotipice, reprezentând și un mijloc de promovare a variabilității lor fenotipice deosebite. Începutul l-am făcut cu observația că anumite trăsături ale porumbeilor și mai ales culorile penajului acestora pot fi urmărite cu ușurință de la o generație la alta. Mai apoi, cu cât reușeam să aflu mai multe informații despre aplicațiile genetice clasice la porumbei, cu atât aveam mai multe nelămuriri și mai multe întrebări la care nu aveam răspunsuri mulțumitoare. Astfel, cu timpul, studiul transmiterii acestor trăsături și genetica la porumbei au devenit un hobby adiacent creșterii porumbeilor jucători/rolleri, asemănător ca importanță cu aceasta. În măsura timpului și cunoștiințelor disponibile am încercat să prezint anumite aspecte ale acestui subiect foarte vast cu speranța că informațiile prezentate vor fi de folos majorității cititorilor acestei cărți și vor funcționa ca un “caiet de notițe” bun de răsfoit la nevoie. În acest sens, așa cum spuneam și anterior, de multe ori, ideile prezentate în continuare nu se bazează pe dovezi strict științifice, ele fiind urmarea sistematizării într-o formă cât mai accesibilă a unor experiențe personale limitate iar multe dintre ele reprezentând doar posibile explicații, mai mult sau mai puțin adevărate ale unor observații individuale. De fapt, paginile care urmează sunt chiar notițele mele de învățăcel ordonat, făcute de-a lungul timpului și adunate inițial într-un fel de ghid pentru uz personal în încercarea de a afla datorită căror interacțiuni de gene apar anumite fenotipuri deosebite și cum ar putea fi obținute și perpetuate cu ușurință astfel de fenotipuri. Înformațiile prezentate în carte sunt doar într-o foarte mică măsură urmarea observațiilor sau studiilor personale, în marea lor majoritate fiind rezultatul observațiilor și studiilor multor alți columbofili (pentru unii dintre aceștia, vezi Bibliografie dar și mențiunile din text) care au încercat să contribuie la o mai bună înțelegere a modului de apariție a unor fenotipuri deosebite și la verificarea unora din presupunerile existente despre apariția lor. Prezentarea acestor rezultate este cu atât mai importantă cu cât este imposibil ca vreun anume columbofil să poată acumula din propria experiență și să poată testa numeroasele supoziții existente azi.

Faptul că am adunat la un loc articole sau notițe despre subiecte diferite, rezultând în acest fel o carte care prezintă o parte din ceea ce se cunoaște azi, nu înseamnă că aș fi un expert în majoritatea subiectelor dezbătute. Această realizare înseamnă doar că îmi doresc să știu cât mai multe lucruri, adunând informații și învățând în continuare despre aceste subiecte. Astfel, în mod practic, noi învățăm lucruri noi toată viața și, de multe ori, încercarea de a prezenta anumite informații într-o formă cât mai accesibilă publicului larg, mi-a fost de un real ajutor în clarificarea anumitor aspecte ale acestor subiecte și mai ales a celor cu care nu sunt familiarizat din practica zilnică sau despre care am foarte puține cunoștiințe. Tot în acest sens, deși de multe ori explicațiile pot fi mai complexe, existând mecanisme diferite ce pot explica un același efect, o mare parte din subiectele dezbătute în carte pleacă de la premiza voit simplistă dar ușor de înțeles că multe aspecte fenotipice deosebite pot fi explicate prin acțiunea doar a unei singure gene (transmitere monogenică). În acest sens, așa cum am menționat și anterior, deoarece orice informație în plus poate fi utilă al un moment dat, îmi doresc ca acest fel de informații să ajungă la cunoștiința unui număr cât mai mare de columbofili vorbitori de limba română și să îi încurajeze pe aceștia să își transmită propriile cunoștiințe altor columbofili. Această atitudine deschisă este așteptată mai ales de la acei columbofili cu rezultate deosebite în munca de selecție fără să aibă astfel de cunoștiințe de genetică și care știu din experiență ce fel de împerecheri să realizeze pentru a ajunge la scopul propus. De asemenea, sper ca această carte să atragă atenția asupra porumbeilor diferiți față de media grupului din care provin și să reprezinte un imbold către studiul trăsăturilor porumbeilor pentru mai mulți columbofili. Acești porumbei deosebiți față de restul grupului din care provin ar putea fi purtători ai unor combinații particulare de gene sau ai unor noi mutații spontane, mutații care ar putea constitui atât un obiect de studiu cât și punctul de plecare în apariția de noi varietăți de porumbei.

În cazul culorilor porumbeilor dar și în cazul altor aspecte fenotipice, putem învăța multe lucruri noi din cărți sau din experiența altora dar, de asemenea, putem învăța și din urmărirea consecventă a evoluției propriilor porumbei începând cu momentul când ei ies din ou, continuând cu aprecierea lor la ieșirea la zbor și apoi după prima năpârlire sau chiar și după următoarele năpârliri. Datorită multor schimbări fenotipice care pot apare cu ocazia primei năpârliri, aprecierea unui fenotip numai după aspectul observat la ieșirea la zbor poate determina numeroase erori de încadrare motiv pentur care majoritatea crescătorilor de porumbei de ornament așteaptă definitivarea penajului după prima năpârlire pentru a putea face selecția porumbeilor tineri. De multe ori, aspectul fenotipic al porumbeilor maturi este mult mai apreciat din punct de vedere estetic decât cel al porumbeilor tineri, maturizarea contribuind în mod pozitiv la apariția unui fenotip mai clar exprimat. În acest sens, înregistrarea metodică a evoluției fiecărui porumbel și interpretarea acestor înregistrări realizate pe un număr cât mai mare de porumbei, poate duce, uneori, la concluzii surprinzătoare. Și pentru un astfel de motiv, pentru a evita concluziile eronate bazate doar pe relatări transmise oral de la un crescător la altul sau bazate pe amintiri personale, concluziile pe care le tragem despre proprii porumbei ar trebui să se bazeze mai ales pe înregistrarea consecventă în scris a observațiilor despre aceștia decât pe memorarea lor.

Uneori, datorită asocierii unor gene cu efecte neprecizate încă (cu mare probabilitate, mult mai numeroase decât ne putem imagina) și care sunt specifice fiecărei rase în parte, concluziile unor crescători pot fi diferite între ele. Aceste diferențe se observă mai ales în situația în care aceștia obțin rezultate diferite privitoare la fenotipuri asemănătoare dar din rase diferite, astfel de gene încă neprecizate scăzând validitatea extrapolării rezultatelor obținute la o rasă la alte rase cu aspect fenotipic asemănător. De asemenea, obținerea anumitor aspecte fenotipice dorite (forme ale corpului, ornamente ale penajului, nuanțe deosebite ale culorii) nu respectă modul de transmitere monogenic al majorității genelor izolate până în prezent mai ales ca urmare a unor modificări modulatoare de cauză genetică sau epigenetică. De aceea, cunoștiințele de genetică clasică mendeliană sunt doar unul dintre mijloacele aflate la dispoziția columbofililor în munca lor de selecție iar împărtășirea între columbofili a experiențelor personale poate fi utilă în găsirea răspunsurilor la unele întrebări care, azi, sunt încă fără raspuns.

Studiul trăsăturilor porumbeilor înseamnă, în primul rând, să încerci să afli informații noi despre proprii porumbei (prin urmărirea lor atentă de-a lungul mai multor generații) sau despre cei ai altora și apoi să folosești aceste informații în obținerea unor porumbei cât mai performanți, cât mai frumoși sau cu aspecte fenotipice cât mai deosebite. Un astfel de studiu al unora dintre trăsăturile porumbeilor este necesar atât pentru izolarea unor modificări genetice nou diferențiate față de altele cu efecte asemănătoare și care erau considerate în mod forțat drept aceeași modificare cât și pentru individualizarea unor modificări noi, cu efecte net diferite de altele existente. Din păcate, azi, în acest domeniu al studiului trăsăturilor porumbeilor, există mai multe supoziții și mai puține certitudini iar pentru foarte multe întrebări nu avem încă răspunsuri mulțumitoare. De aceea, cel mai bun mod de a afla lucruri noi este reprezentat de împerecherea unor porumbei deosebiți cu unii cât mai asemănători cu Wild-type (porumbelul albastru-negru dungat, cu ochi galben-roșii, cu 12 pene în coadă și fără alte modificări ale penajului, etc.) și care să aibă cât mai puține modificări asociate ce pot schimba chiar și discret nuanța culorii penajului (așa cum este Sooty sau unele forme mai puțin active de Dirty), astfel de teste de împerechere fiind mult mai utile în înțelegerea variatelor trăsături ale porumbeilor decât speculațiile bazate pe asemănările cu alte trăsături fenotipice asemănătoare. De asemenea, este de dorit ca și porumbeii urmăriți să aibă cât mai puține gene asociate sau modulatoare ale celor de studiat, gene care pot modifica fenotipul urmașilor obținuți și care, astfel, pot conduce la rezultate variate și greu de sistematizat sau chiar eronate. Un alt mod util de a afla informații noi este reprezentat și de împerecherea unor porumbei diferiți între ei (sau din rase diferite) și continuarea unor astfel de împerecheri pe parcursul a mai multor generații de metisări (generații de tip F1, F2, ș.a.m.d.) și retroîncrucișări (generații de tip B1, B2, etc.) atât pentur a dovedi alelismul cu unele gene deja cunoscute cât, mai ales, pentur a infirma alelismul cu alte astfel de gene. Cu toate că numai o mică parte a trăsăturilor porumbeilor au o transmitere sex-linkată, atunci când începem studiul unei anumit trăsături fenotipice, este indicat să realizam perechi mixte folosind atât un mascul cât și o femelă cu respectiva trăsătură. Acest fel de perechi vor produce atât un număr mai mare de urmași cât și urmași mai variați fenotipic în prima generație, având astfel mai multe opțiuni legate de urmașii cu care vom continua în generațiile următoare. Fotografierea tuturor acestor generații este neapărat necesară în documentarea unui astfel de studiu al trăsăturilor porumbeilor. Practic, obținerea unor fenotipuri surprinzătoare încă de la prima generație de metiși ar putea reprezenta una dintre provocările pe care astfel de împerecheri le-ar putea aduce anumitor columbofili. Un pedigree al unor astfel de porumbei deosebiți poate fi util numai dacă crescătorii au cunoștiințe minime de genetică de bază care să preîntâmpine completarea lui eronată (de exemplu, din doi părinți fără o genă dominantă să obținem un urmaș cu o astfel de genă), el putând scoate în evidență anumite nepotriviri genetice între o pasăre și ascendenții ei din pedigree. Pentru a crește precizia pedigree-urilor unor astfel de porumbei cu fenotip surprinzător, la fel și în cazul creșterii porumbeilor performanți în aer (voiajori, zburători, rolleri) sau a celor de ornament, este indicată utilizarea cuștilor individuale de reproducere deoarece reproducerea porumbeilor în cuști comune nu conferă o certitudine a paternității și nu satisface rigoarea necesară de la un studiu controlat. Astfel, creșterea în cuști comune nu poate exclude eventualele infidelități, infidelități care pot explica multe rezultatele aparent surprinzătoare obținute din anumite perechi de porumbei. Singura situație când o astfel de cușcă comună poate fi utilă este aceea în care o pereche de studiat se află împreună numai cu porumbei dintr-o singură rasă net diferită morfofiziologic iar eventualii hibrizi nedoriți pot fi precizați cu ușurință după aspectul lor fenotipic. De aceea, atunci când într-o cușcă comună obținem un fenotip interesant și net deosebit de cel al părinților, mai întâi ar trebui să încercăm să verificăm paternitatea bazându-ne pe observarea anumitor trăsături fenotipice și pe cunoașterea modului lor de transmitere deoarece, într-o astfel de cușcă comună, puii nu sunt întotdeauna urmașii biologici ai porumbeilor care îi îngrijesc. Abia apoi, în cazul în care nu există dubii asupra paternității, este indicat să încercăm să reproducem acel fenotip deosebit din aceeași pereche ce este ținută într-o cușcă individuală și să îi verificăm urmașii prin împerecheri controlate cu porumbei asemănători cu Wild-type. De asemenea, pentru a putea preveni situațiile în care femela s-a împerecheat cu ceva vreme în urmă cu un alt mascul ai cărui spermatozoizi pot supraviețui o anumită perioadă de timp la nivelul aparatului genital al femelei, ar trebui îndepărtată prima serie de ouă obținută într-o cușcă individuală. Folosirea cuștilor individuale este singurul mod în care putem afla informații sigure și în care ne putem feri de situațiile în care putem trage concluzii pripite sau false pe baza puilor obținuți din anumite perechi de porumbei (mai ales în cazurile unor pui aparent neobișnuiți). Ele permit repetarea unor astfel de încercări în aceleași condiții (folosind aceleași fel de perechi de porumbei) și de către alți columbofili, crescând precizia rezultatelor obținute deoarece, în condiții asemănătoare și folosind porumbei asemănători ar trebui să se obțină rezultate asemănătoare. În acest sens, folosirea împerecherilor în cuști individuale reprezintă și singurul mod în care putem confirma sau infirma o anumită supoziție deorece singurele dovezi incontestabile sunt reprezentate de puii obținuți în cuști individuale. De asemenea, probabil cel mai sigur mod de a afla ce gene sunt întâlnite la un anumit porumbel este reprezentat de teste de împerechere cu porumbei apropiați de Wild-type realizate tot în cuști individuale.

În acest domeniu al studiului trăsăturilor porumbeilor, orice columbofil poate contribui cu observații sau idei noi și valoroase deoarece, cu siguranță, există numeroase modificări neidentificate încă sau care nu sunt îndeajuns studiate până în prezent. Practic, cu cât avem mai multe informații despre un anumit subiect cu atât crește probabilitatea de a avea o explicație cât mai bună despre acesta cu riscul de a îmbunătăți sau chiar schimba în totalitate explicațiile existente la un moment dat în recut despre acest subiect. În acest sens, unele dintre calitățile neapărat necesare sunt o curiozitate permanentă și un bun simț al observației necesar atât pentru urmărirea propriilor porumbei cât și pentru recunoașterea unor fenotipuri deosebite. Păstrarea și perpetuarea unor astfel de fenotipuri deosebite ar putea îmbogăți și cunoștiințele altor columbofili și ar putea ajuta la izolarea unor mutații necunsocute azi. De asemenea, mai ales deoarece memoria ne poate juca de multe ori feste, este important să avem o bună evidență a porumbeilor proprii și să notăm toate observațiile interesante legate de evoluția acestora.

Unii pui obținuți ar putea avea culori sau alte trăsături surprinzătoare deoarece sunt net diferite de cele ale părinților lor, ele fiind determinate de gene mai ales recesive moștenite de la unii dintre strămoșii lor. Practic, fără cunoașterea genotipului părinților și al ascendenților lor, ar putea fi obținuți astfel de urmași aparent surprinzători care pot fi categorisiți în mod eronat drept purtători ai unor mutații noi. Acești urmași ar putea reprezenta, de fapt, doar fenotipuri noi ale unor combinații cunoscute de gene deoarece, în lipsa unor informații despre ascendenți, predicționarea aspectului fenotipic al acestor urmași este, de multe ori, imprecisă. Pentru început, aceste observații legate de porumbeii studiați ar putea constitui punctul de plecare pentru formularea unei supoziții sau a unei ipoteze de lucru legată de un anume fenotip mai deosebit. În cazul unor trăsături ce apar concomitent trebuie diferențiate situațiile când ele au o transmitere linkată, având o cauză comună, de situațiile când între ele există o relație directă de tipul cauză-efect. Abia apoi este importantă testarea lor sistematică prin conceperea unor teste prin împerecheri asemănătoare cu cele menționate în paragraful anterior și prin care să fie verificată această ipoteză precum și împărtășirea rezultatelor și concluziilor obținute (de preferat, reunite într-un document distinct realizat în acest sens) pentru a putea fi verificate de alți columbofili și pentru a putea fi comparate cu rezultatele acestora. Modul de desfăsurare a acestor teste ar trebui să fie bine precizat în așa fel încât ele să poată fi reproduse cu ușurință și de alți columbofili pentru a vedea dacă și aceștia ajung la aceleași concluzii, ele necesitând mult timp, răbdare și atenție și pentru toți acești columbofili. În acest sens, este important să știi atât cum să testezi o supoziție despre o anumită trăsătură fenotipică (de preferat prin împerecherea cu un porumbel cu fenotipul cât mai apropiat de standardul de referință reprezentat de Wild-type) cât și cum să interpretezi statistic rezultatele obținute. Orice concluzie rezultată în urma unui astfel de studiu ar trebui susținută de date numerice semnificative statistic, date consecutive unei bune evidențe a produșilor rezultați. Cu cât sunt mai numeroase aceste rezultate, cu atăt sunt mai relevante interpretările lor și cu atât mai mult pot sta ele la baza obținerii unor concluzii valide. Astfel, putem evita situația de a ajunge la comcluzii false obținute pe baza unor loturi de porumbei reduse numeric deoarece, frecvent, un număr mic de urmași dintr-o anumită pereche sau generație de urmași din perechi similare nu sunt suficienți pentru a face predicții corecte. În toate aceste etape ale unui studiu, este de mare ajutor experiența în creșterea anumitor rase și diferențierea fenotipurilor întâlnite la aceste rase. În acest sens, chiar dacă urmează aceeași pași în studierea unei anumite trăsături, doi crescători pot ajunge la concluzii diferite deoarece ei au testat porumbei din zone diferite sau care nu provin din aceeași linie, știut fiind că un același aspect fenotipic poate fi obținut în mai multe moduri și că fiecare linie sau familie de porumbei are propriile modificări asociate selectate în timp. Limitele concluziilor unor astfel de studii chiar foarte bine susținute statistic sunt determinate și de faptul că ele pornesc de la porumbei considerați reprezentativi pentru un anumit fenotip iar rezultatele acestor studii sunt extrapolate tuturor porumbeilor din rasa și/sau linia cu fenotipul respectiv, ceea ce ar putea să nu fie o presupunere neapărat adevărată (eșantionul analizat nu este reprezentativ pentru întreaga mulțime analizată). De asemenea, este indicat să împărtășim propriile concluzii și rezultate cu alți columbofili cu preocupări similare pentru a putea fi verificată astfel veridicitatea lor. De aceea, este indicat ca studiul unui anumit aspect fenotipic să pornească de la cel puțin doi porumbei cu acel fenotip, de preferat de ambele sexe iar un astfel de studiu să fie realizat în mod independent de cel puțin doi columbofili din zone diferite și/sau care cresc linii diferite cu același aspect fenotipic pentru a putea verifica dacă aceștia obțin aceleași rezultate. Totuși, într-un viitor nu foarte îndepărtat, aceste teste genetice clasice bazate pe împerecheri controlate și mai ales pe aplicarea clasicelor legi ale lui Mendel în studierea urmașilor vor fi înlocuite cu analiza ADN-ului porumbelului cu fenotipul deosebit.

Astăzi știm cum interacționează numeroasele gene cunoscute cu alte gene cunoscute, fiecare genă având un nume propriu, un simbol propriu și propriul comportament în relația cu alte gene. Cu toate acestea, cunoștiințele de azi despre cauza și modul de transmitere a anumitor trăsături fenotipice poate fi comparat cu vârful unui aisberg comparativ cu multitudinea de informații despre cauzele genetice și epigenetice ale trăsăturilor porumbeilor ce vor fi descoperite în viitor. În acest sens, cu mare probabilitate există mult mai multe gene care nodifică aspectul exterior al porumbeilor și mult mai multe alele decât cele recunoscute astfel în ziua de azi. Unele dintre aceste gene ar putea acționa doar în anumite perioade ale vieții porumbeilor, efectele lor neputând fi observate în afara acestor perioade. Astfel, în ultimul timp s-au “descoperit” gene noi dar, de fapt, putem spune că au fost izolate gene care există de mai multă vreme în genotipul porumbeilor din jurul nostru fără ca efectul lor să fie diferențiat de al altor gene cunoscute. Odată cu identificare unor astfel de gene noi este important să putem preciza atât mecanismul prin care ele dau modificări fenotipice observabile precum și interacțiunea cu alte gene cunsocute. Totuși, unele din aceste noi modificări ale aspectului exterior ar putea să nu aibă cauză genetică (ereditară) și să fie cauzate de unele erori în dezvoltarea embrionară. Dacă aceste modificări nou apărute vor afecta și celulele sexuale de la nivelul gonadelor, atunci aceste modificări ar putea fi transmise și urmașilor porumbeilor la care ele au apărut.

Tot astăzi, datorită liberei opțiuni a fiecărui grup de columbofili de a-și denumi porumbeii așa cum cred aceștia de cuviință, pentru descrierea porumbeilor sunt încă folosite unele denumiri fenotipice care, de obicei, permit o bună descriere a felului în care arată o anumită pasăre. Toate aceste denumiri fenotipice pentru expresia fenotipică a anumitor gene sau grupuri de gene au apărut cu mult înaintea studierii metodice a porumbeilor, ele simbolizând mai mult imaginația diferiților columbofili din vremuri de demult. Un astfel de set de denumiri are o importantă componentă subiectivă, existând în acest sens un limbaj cu termeni descriptivi proprii crescătorilor anumitor rase de porumbei sau crescătorilor din anumite regiuni geografice. Totuși, folosirea lor poate crea confuzii deoarece aceeași denumire poate caracteriza genotipuri diferite la rase diferite pentru unii columbofili sau același fenotip poate avea denumiri diferite la rase diferite și/sau în zone geografice diferite pentru alți columbofili. Frecvent, chiar și în expozițiile de porumbei de ornament, o aceeași nuanță a culorii penajului este prezentată sub nume diferite de la o rasă la alta.Tocmai de aceea este important să folosim termeni apropiați geneticii care sunt preciși și nu țin cont de regionalismele folosite de fiecare dintre noi și care, de asemenea, au aceeași semnificație pentru toți utilizatorii lor. Astfel, folosirea unor astfel de denumiri ar putea permite majorități crescătorilor să cunoască genele necesare pentru reproducerea unui anumit fenotip. În schimb, utilizarea denumirilor fenotipice este indicată mai ales atunci când nu cunoaștem genele care contribuie la apriția unui anumit fenotip. De asemenea, este de dorit măcar o armonizare a descrierilor fenotipice în așa fel încât ele să fie aceleași indiferent de rasă și indiferent de țară sau regiune. Un bun exemplu pentru o astfel de tendință de uniformizare a descrierilor fenotipice este reprezentat de crescătorii germani de porumbei care folosesc în cadrul expozițiilor lor de porumbei, pentru rase diferite aceleași denumiri pentru aspecte fenotipice similare. Tot în acest sens al unei exprimări uniforme, este recomandat ca atunci când ne referim la o anumită genă, să folosim o aceeași denumire standard a ei (denumire oficială) în așa fel încât mesajul nostru să fie lipsit de echivoc pentru ceilalți columbofili.

Deoarece genotipul reprezintă totalitatea informației ereditare a unui organism iar fenotipul reprezintă totalitatea efectelor observabile ale acestor gene în interacțiunea cu mediul, ceea ce observăm noi în fenotip nu ne dă informații despre întreg genotipul acelui porumbel. Astfel, fenotipul și genotipul sunt diferite și pentru că multe gene nu determină modificări observabile sau sunt gene recesive prezente în varianta lor heterozigotă. De asemenea, nu întotdeauna ne putem pronunța cu siguranță asupra genotipului unui porumbel doar privindu-i fenotipul atât pentru că unele gene sau combinații de gene pot avea variate expresii fenotipice mai ales atunci când se asociază cu modificări cu efecte greu de precizat cât și datorită faptului că multe modificări ale culorii au un efect ce poate fi foarte ușor influențat de asocierea altor modificări nealele. În acest sens, la rase diferite putem întâlni nuanțe discret diferite ale unei aceleiași culori cunoscute ca mod de transmitere, nuanțe bine precizate în standardul fiecăreia dintre ele și care necesită intervenția anumitor modificări genetice sau epigenetice modulatoare ale efectului acestei culori dar și a unei selecții consecvente pentru perpetuarea respectivei nuanțe. În mod asemănător, de multe ori, fenotipul rezultat din interacțiunea anumitor gene poate fi complet diferit de fenotipul fiecărei modificări în parte iar fenotipuri asemănătoare pot avea cauze genetice diferite. Tot în acest sens, multe fenotipuri rare sau aparent noi despre care am putea fi tentați să credem că au o transmitere monogenică sunt, de fapt, expresii variate ale unor combinații de gene deja cunoscute sau ale unor gene cunoscute cu altele necunoscute încă, stabilizate pe parcursul a sute de generații de reproducere selectivă. În cazul unor astfel de fenotipuri interesante, provocările pentru columbofili sunt să afle datorită cărei combinații de gene au apărut ele și cum anume pot fi perpetuate sau realizate la alte rase. Pentru toate motivele enumerate anterior dar și pentru altele asemănătoare prezentate în continuare, cunoștiințele de genetică nu oferă întotdeauna un răspuns mulțumitor la întrebările legate de practica reproducerii și perpetuării anumitor aspecte fenotipice. Ele pot doar scădea incertitudinile legate de transmiterea anumitor modificări bine cunoscute astăzi și pot completa într-un mod util dar nu pot înlocui experiența în creșterea anumitor varietăți de porumbei. Astfel, ca exemplu, chiar dacă anumite modificări ale culorii penajului pot fi descrise în mod asemănător din punct de vedere al cunoștiințelor genetice actuale prin interacțiunea acelorași trăsături, expresia lor fenotipică este diferită, putând avea o mare variabilitate de la o rasă de porumbei la alta, în funcție de alte modificări asociate specifice fiecărei rase în parte și care nu au fost încă identificate. În acest sens, o anumită mutație ce determină modificarea culorii penajului poate contribui la apriția a numeroase fenotipuri diferite între ele în funcție de alte mutații ce sunt prezente în genotip. Tot în acest sens,așa cum menționam și anterior, numai selecția perseverentă a crescătorilor va duce la stabilizarea unui anume aspect fenotipic dintre variațiile acelui fenotip ce pot fi întâlnite la diferiți porumbei. Cu toate aceste limitări ale utilității acestor cunoștiințe despre genetică în practica reproducerii porumbeilor, ele sunt utile prin posibilitatea de a fi folosite în crearea unor scurtături ce economisesc generații de porumbei și timp și, mai ales, ele rămân valabile și incontestabile în marea lor majoritate.

Multe dintre fenotipurile deosebite selecționate cu grijă și apreciate de crescătorii de porumbei ornamentali au un determinism poligenic în care intervin și gene modulatoare, o parte dintre ele având o transmitere parțial dominantă. Ca urmare a numeroșilor zeci sau sute de ani necesari obținerii și stabilizării lor, cu mare probabilitate, unele dintre aceste fenotipuri au o transmitere mult mai complexă decât putem presupune în așa fel încât, nu de puține ori, precizarea genotipului unui astfel de porumbel numai după studiul fenotipului lui este o intreprindere pur speculativă. Astfel, atunci când vrem să aflăm genele ce determină un anumit fenotip, trebuie să ținem cont că putem izola și gene care nu sunt neapărat necesare pentru obținerea lui dar care în mod cert nu împiedică apariția acelui fenotip. De aceea, pentru transferul anumitor fenotipuri, pe lângă genele care îl determină, trebuie să identificăm acele gene pe care trebuie să le ocolim deoacere împiedică obținerea fenotipului dorit (așa cum este Spread pentru clasicul fenotip Almond sau gena Recessive red în forma ei heterozigotă pentru fenotipul Andalusian cu nuanța dorită).

De asemenea, există multe aspecte fenotipice asemănătoare observate la rase diferite, un astfel de aspect fenotipic putând fi determinat de mai multe combinații genetice diferite între ele, aspectul fenotipic asemănător al acestor combinații de gene fiind obținut după numeroși ani de selecție perseverentă în acumularea unor modificări utile scopului propus. Numele unui astfel de fenotip va fi utilizat pentru toții porumbeii ce au un aspect fenotipic bine precizat chiar dacă ei pot avea cauze genetice diferite. Deoarece pentru aproape orice fenotip cunoscut există cel puțin un fenotip asemănător cu o cauză genetică diferită și deoarece aproape orice fenotip poate avea mai multe cauze genetice diferite între ele, fenotipuri asemănătoare de la rase diferite din colțuri diferite ale lumii având drept cauză combinații genetice diferite, putem spune că există mai multe modalități de a obține un anumit aspect fenotipic. În mod asemănător cu efectul diferitelor combinații de gene, și unele gene nealele pot avea un efect fenotipic asemănător în așa fel încât efectul anumitor gene poate fi confundat cu efectul altor gene, ele părând a fi cu totul altceva decât sunt de fapt. Practic, existența a numeroase gene sau combinații de gene ce determină aspecte fenotipice asemănătoare accentuează dificultatea încadrării anumitor fenotipuri la anumite genotipuri (“ghicirea” unui genotip bazându-ne doar pe fenotip fiind o eroare frecvent întâlnită) deoarece un același fenotip nu implică neapărat existența unui același genotip corespondent numai și numai lui.

În general, supoziția că porumbeii cu aspect fenotipic asemănător au un genotip similar, este cea mai frecventă eroare de apreciere a genotipului unor porumbei pentru că nu avem informații ca să putem preciza genele recesive aflate în forma lor heterozigotă și nemanifeste în fenotip sau genele dominante al căror efect este mascat de cel al unor gene epistatice. Această eroare de apreciere este confirmată de apariția unor urmași net diferiți de părinții lor, urmași obținuți atunci când împerechem porumbei care aparent au același aspect fenotipic dar care, de fapt, au cauze genetice diferite. Astfel de împerecheri au fost practicate de numeroși columbofili de-a lungul timpului în așa fel încât, azi, unele fenotipuri deosebite au în genotip și gene care nu sunt neapărat necesare în apariția lor dar care, totodată, nu perturbă expresia lor (de exemplu, Rubella cu Indigo sau Spread Recessive opal cu Spread Reduced.). De asemenea, așa cum menționam în paragraful anterior, gene diferite pot determina fenotipuri asemănătoare ceea ce poate duce la erori de apreciere și încadrare chiar și în cazul unor crescători experimentați. Pentru astfel de motive, judecându-i numai după fenotip, poate fi dificil de precizat genotipul corespunzător lor până la realizarea unor teste de împerechere, noi putând face doar presupuneri mai mult sau mai puțin corecte deoarece unii porumbei par a avea un genotip cu totul diferit de ceea ce ei sunt de fapt.

În acest caz, de mare ajutor ne sunt informațiile legate de fenotipul și genotipul ascendenților lor (mai ales părinții dar și bunicii), descendenților (pui, nepoți) sau al altor rude (frați buni sau vitregi), precum și informațiile legate de variațiile diferitelor nuanțe de culoare de la o rasă la alta date de diferite modificări asociate neprecizate încă sau informațiile legate de evoluția unui anumit aspect fenotipic cu înaintarea în vârstă. Astfel de informații ne pot ajuta în așa fel încât presupunerile făcute despre fenotipul unui anumit porumbel să fie cât mai aproape de realitate și în așa fel încât să avem cât mai puține erori de corelare a unui anumit fenotip cu un grup de gene ce l-ar putea determina. Fără informații clare despre genotipul ascendenților, dintr-o anumită pereche, putem obține pui cu culori sau alte trăsături morfologice surprinzătoare care să nu se conformeze predicțiilor statistice făcute după fenotipul părinților lor. Uneori, în cazul puilor proaspăt ieșiți la zbor, trebuie să așteptăm prima năpârlire (sau chiar și următoarele) pentru a fi siguri asupra culorii lor definitive deoarece numeroși pui își schimbă în mod senificativ culoarea după această perioadă. Informațiile cele mai precise despre rudele unui porumbel – cele legate de descendenți lui – le putem obține prin urmărirea puilor atât din împerecheri făcute în cuști individuale cu porumbei asemănători Wild-type sau porumbei al căror genotip îl cunoaștem cât și dintre porumbelul de urmărit și unii dintre urmașii lui sau dintre astfel de urmași între ei. Practic, numai după ce avem astfel de informații sau după ce facem astfel de teste simple de împerechere cum sunt cele menționate anterior putem fi siguri asupra unor mici părți din genotipul unui anumit porumbel.

Trebuie menționat că porumbeii transmit descendenților gene care contribuie la apariția unor anumite caractere sau culori, gene ce vor interacționa cu alte gene, și nu transmit culorile sau caracterele în sine. De asemenea, trebuie ținut cont de faptul că teoriile statistice care ne arată în ce proporții vor fi urmașii unui anumit fel de pereche pleacă de la premisa că genele se transmit urmașilor într-un mod echilibrat. De aceea, ele dau predicții corecte doar dacă sunt aplicate unor mulțimi mai mari, mulțimi care ponderază importanța unor rezultate întâmplătoare, deoarece pe mulțimi mici sau foarte mici interpretarea statistică nu este relevantă. Astfel de mulțimi semnificative statistic cu distribuții ale fenotipurilor apropiate celor calculate statistic s-ar obține dacă am avea 100 de descendenți într-o generație rezultată din perechi similare sau dacă am obține cel puțin 20 de pui dintr-o anumită pereche care este păstrată neschimbată mai mulți ani la rând. Prin prelucrare matematică, concluzii seminificative statistic pot fi obținute și pe mulțimi mai mici, de 6-10 urmași, un număr de urmași mai mic decât aceste valori reprezentând un lot prea mic pentru a putea trage concluzii semnificative statistic.

Frecvent, deoarece un anumit pui moștenește de la fiecare din cei doi părinți o jumătate aleatorie a genomului lui, fiind doar rolul hazardului care anume gene ale unui părinte se vor regăsi la acel pui. Deoarece jumătatea moștenită de acest pui este independentă de jumătățile de genom moștenite de alți pui ai aceluiași părinte, o anumită pereche de porumbei poate avea urmași foarte diferiți între ei. Această variabilitate a aspectului exterior al urmașilor este și mai accentuată la porumbeii din rasele performante care sunt selecționate mai ales după un standard al performanțelor lor și nu (numai) după un aspect exterior ce se conformează unui standard strict și specific porumbeilor de ornament. Astfel, în cazuri izolate (când șansa are un rol important), aceste predicții statistice sunt doar orientative deoarece, din anumite perechi de porumbei, putem obține rezultate surprinzătoare la prima vedere care nu se încadrează într-un anumit model statistic. În astfel de situații, datorită timpului scurt de observație al puilor dintr-o pereche și al numărului relativ mic al acestor pui, rezultatele obținute pot fi fără valoare statistică. În mod asemănător, din două perechi similare care au doar un număr mic de descendenți, putem obține pui în proporții net diferite din punct de vedere al aspectului fenotipic față de ceea ce predicționează statistica, diferențe care pot fi mai mari atunci când porumbeii similari fenotipic provin din zone geografice diferite și/sau îndepărtate. Privind astfel lucrurile, fiecare pereche poate reprezenta un mic experiment din punct de vedere al urmașilor obținuți.

Ca urmare a celor prezentate anterior, nu de puține ori, tot ce am scris și motivat statistic în paginile următoare poate fi contrazis în practică de fenotipul primilor pui obtinuți dintr-o anumită pereche, pui ce repezintă un eșantion prea mic din punct de vedere statistic. Astfel, datorită importanței întâmplării în cazul unui număr mic de urmași, acești pui pot să nu reprezinte, totuși, rezultate relevante statistic pentru a putea ajunge la o concluzie validă. În schimb, cu cât obținem mai mulți pui dintr-o pereche sau din perechi similare, cu atât crește sansa ca puii obținuți să fie mai aproape de media predicționată statistic.

Așa cum menționam și anterior, datele prezentate în carte nu au un caracter știiințific, multe dintre ele fiind doar simple supoziții neverificate încă. Ele sunt rodul mai ales al discuțiilor purtate în direct și pe internet între columbofili dar și al lecturării unor site-uri cu informații de același gen (prezentate la pagina cu Bibliografie) precum și, într-o mai mică măsură, al experienței personale. Dat fiind că multe dintre opiniile prezentate nu se bazează pe observații foarte riguroase și au apărut ca urmare a încercării de a găsi explicații rezonabile bazate pe puținele informații existente astăzi, o mare parte dintre ele vor fi îmbunătățite în viitor de observațiile și studiile altor columbofili sau de anumite descoperiri științifice. De asemenea, din dorința de a transmite anumite informații într-o formă cât mai accesibilă, unele dintre ele au fost prezentate într-un mod voit simplificat, știut fiind faptul că, în multe domenii, simplificarea informațiilor prezentate ajută la învățarea unor noțiuni de bază. De exemplu, cu mare probabilitate există mult mai multe gene care determină diferitele nuanțe de bronz decât cele prezentate, practic acestea fiind grupate în carte în special după locul acțiunii lor și după modul de transmitere. În schimb, odată cu acumularea a din ce în ce mai multe informații, putem dezvolta și include în explicații mai complexe tot cea ce am învățat inițial într-un mod simplificat. Multe mutații nu sunt recunoscute drept gene separate deoarece modificările fenotipice produse de ele sunt foarte aproapiate de ale unor gene sau alele cunoscute, situație probabil întâlnită în cazul genelor pentru diluția culorii care se pot asocia atât cu puf embrionar scurt și rar cât și, mai rar, cu puf embrionar aproape normal. Voi încerca să remediez unele din aceste neajunsuri într-o posibilă dar puțin probabilă ediție viitoare. Practic, în absența unor analize ale ADN-ului porumbeilor, nu putem fi siguri de aproape nimic referitor la aceste mici diferențe greu de încadrat bazându-ne pe genetica clasică, cunștiințele pe care le avem azi putând fi considerate superficiale dacă le comparăm cu cele despre genetica altor animale. De aceea, toate aceste incertitudini determinate mai ales de complexitatea eredității anumitor trăsături fenotipice care nu sunt îndeajuns de bine înțelese și explicate astăzi vor dispărea cu adevărat doar în momentul definitivării studiului asupra ADN-ului porumbelului. În aceste vremuri în care multe presupuneri sunt invalidate și numeroase opinii se schimbă frecvent în funcție de datele existente, situație favorizată și de faptul că ne este tutror mai ușor să facem presupuneri decât să le dovedim prin studii controlate de genetică clasică mendeliană realizate prin împerecheri controlate în cuști individuale, acest studiu ar putea să ne ofere destule surprize și să zdruncine astfel multe din ”certitudinile” pe care le avem azi.

Trebuie reamintit faptul că încercarea de a preciza cu exactitate genotipul unui porumbel bazându-ne numai pe o fotografie este o intreprindere foarte dificilă și frecvent sortită eșecului deoarece nu putem fi siguri că ceea ce observăm într-o fotografie chiar de bună calitate corespunde intocmai realității și nu este denaturată de anumite detalii tehnice. Astfel, ca urmare a interacțiunii a numeroși factori la un anumit moment dat, o fotografie poate prezenta o stare de fapt mult mai bună sau mult mai puțin bună comparativ cu realitatea. De asemenea, pe lângă faptul că, foarte rar, o fotografie reproduce cu exactitate culorile observabile la lumina naturală, încadrarea unui anumit fenotip la un anumit genotip este dificilă chiar și atunci când este făcută cu ochiul liber și de persoane cu experiență, existând numeroase fenotipuri asemănătoare ce au cauze diferite. De aceea, dificultatea încadrării unui anumit fenotip la un anumit genotip numai bazându-ne doar pe o fotografie este și mai mare, ea fiind influențată de variabile cum ar fi: calitatea luminii (de preferat, o lumină solară mai puțin intensă sau într-o încăpere, uniformă și fără umbre), culoarea de fond (de preferat, cu un contrast cât mai bun față de culoarea porumbelului), lumina aparatului de fotografiat (afectează mai ales culorile deschise care, ca urmare a unei reflexii crescute a luminii, pot apare mai deschise decât sunt la lumina naturală), unghiul din care este făcută fotografia dar mai ales de lipsa informațiilor legate de arborele genealogic al porumbelului respectiv (vezi și în continuare). În acest sens, nu de puține ori, pentru un același porumbel, mici modificări ale luminii sau ale setărilor camerei foto pot duce la rezultate fotografice mult diferite între ele ce pot fi catalogate diferit. Dificultatea încadrării unui aumit fenotip este și mai mare atunci când sunt fotografiate porumbei tineri înainte sau imediat dupî ieșirea lor la zbor deoarece aspectul lor fenotipic se poate schimba dramatic odată cu prima năpârlire și apariția penelor de porumbel adult. Această dificultate este și mai amre în cazul fenotpurilor în ccare intervin mai multe gene mutante deoarece, cu cât intervin ami multe astfel de geen (în status heterozigot, hemizigot sau homozigot), cu atât poate fi mai variabil fenotipul obținut într-un mod asemănător cu cel al propagării erorilor într-un anumti proces în care există din ce în ce mai mulți perturbatori ai acestuia.

Pentru astfel de motive cum sunt cele prezentate anterior, în identificarea genotipului care stă la baza unui anumit fenotip sunt foarte utile informații despre aspectul fenotipic sau fotografii ale părinților, fraților sau puilor porumbelului de apreciat deoarece numai în baza unor astfel de informații presupunerile făcute pot fi corecte sau cât mai aproape de adevăr. În lipsa unor astfel de date și mai ales a celor legate de părinții unui porumbel sau a unor date despre schimbările aspectului lui fenotipic odată cu înaintarea în vârstă, orice predicție făcută despre genotipul unui anumit fenotip bazîndu-ne pe o fotografie sau pe aprecierea vizuală directă a unui porumbel poate avea un grad ridicat de eroare (și din cauza aprecierii subiective a fiecăruia dintre noi) și trebuie acceptată cu rezervă. Astfel, deși unele gene au anumite efecte caracteristice ce le pot diferenția de alte gene cu efecte asemănătoare, combinarea efectelor lor cu cele ale unor gene neprecizate încă poate duce la apariția unor fenotipuri difereite ce pot fi asemănătoare cu cele ușor de identificat ale altor gene bine precizate. De aceea, singurul mod prin care putem preciza cât mai exact genotipul unui porumbel (în afara testării ADN, inaccesibilă în acest moment pentru marea majoritate a columbofililor) este reprezentat de testarea acestuia prin împerecherea lui cu un porumbel cât mai apropiat de Wild-type și de urmărirea descendenților lor (așa cum menționam și anterior).

Încercare de a aprecia unele fenotipuri bazându-te numai pe fotografii nu a fost întotdeauna încununată de succes atât pentru că aspectul lor fenotipic este influențat de tipul camerei cu care au fost fotografiate și de setările acesteia cât și pentru faptul că o fotografie ne dă informații mai ales despre anumite zone ale corpului (capul, gâtul, aripile) dar nu ne oferă informații despre coada porumbelului care, uneori, ar trebui pozată răsfirată. Astfel, datorită acestor caracteristici tehnice, în poze, fenotipuri similare pot părea diferite și, respectiv, fenotipuri diferite pot părea la fel. Asocierea unor mutații (unele dintre ele, incă neprecizate) sau a unor modificări hormonale sau nutriționale pot determina, de asemenea, fenotipuri ușor diferite pentru aceeași genă. De asemenea, și fenotipurile determinate de asocieri ale unor gene cunoscute nu pot fi apreciate corect numai după una sau mai multe fotografii, interpretarea acestora din urmă trebuind facută cu anumite rezerve. Pentru astfel de motive, în lipsa unor date despre ascendenți, descendenți sau alte rude aproiate care să ne ofere și informații despre modul de transmitere al anumitor trăsături de la o generație la alta, categorisirea unor fenotipuri drept corespondente ale unor genotipuri poate duce la numeroase erori și, pentru un stfel de motiv, nu poate fi considerată ca fiind o activitate științifică, ea având un rol limitat, mai mult orientativ, în studierea trăsăturilor porumbeilor.

În sensul celor menționate anterior, uneori, am atribuit unui aspect fenotipic un anumit genotip bazându-mă pe asemănarea lui cu alte fenotipuri cu genotipul deja cunoscut. Alteori, am expus în mod voit fenotipuri asemănătoare cu cele descrise in text, fenotipuri care au drept cauză un genotip diferit de cele pe care am vrut să le exemplific dar pentru care nu am avut fotografii corespunzătoare. De asemenea, uneori, am expus în același capitol fenotipuri asemănătoare doar cu titlul de prezentare a lor, fără ca să pot oferi o posibilă explicație pentru apariția unora dintre ele iar alteori am precizat un anumit genotip care ar putea duce la apariția lor fără a fi sigur de corectitudinea acestei atribuiri. În final, nu trebuie uitat că, azi, putem obține fenotipuri similare la porumbei cu genotipuri net diferite. Pentru asemenea motive, fiind peste 3000 de fotografii, cu mare probabilitate că încadrarea unora nu a fost făcută corespunzător. Deoarece o fotografie nu este suficientă pentru identificarea unui anumit genotip în absența unor date genealogice despre porumbelul din poză iar “diagnosticarea” doar fotografică a unor fenotipuri aparent asemănătoare implică multe erori, voi încerca să remediez eventualele inadverdențe odată ce îmi vor fi semnalate într-o posibilă ediție viitoare. De asemenea, trebuie menționat că, într-o eră din ce în ce mai informatizată, apariția unei cărți în format pe hârtie este din ce în ce mai puțin probabilă. Tot în acest sens, cu mare probabilitate, o parte a textelor din carte nu vor mai fi de actualitate în momentul publicării ei.

Sub fiecare din fotografiile prezentate în carte sunt mentionați crescătorul (mai puțin rarele situații când acesta a solicitat în mod expres ca numele lui să nu fie menționat), expoziția sau localitatea unde au fost făcute precum și fotograful, în aceasta ordine. Unele dintre ele se repetă în funcție de diferitele trăsături ale porumbeilor fotografiați în așa fel încât fiecare subiect să poată fi citit ca un articol separat, fără întreruperi pentru a căuta poze exemplificative inserate în cadrul altor subiecte din carte. Pentru același motiv, chiar cu riscul ca unele informații să se repete de mai multe ori, rezultatele interacțiunii între anumite gene au fost menționate la fiecare genă in parte. Această alegere a fost făcută și pentru că, contrar opiniei clasice care spune că unele modificări ale culorii sunt mai importante decât altele (cum ar fi culoarea de bază sau paternul capacelor aripilor), din punctul meu de vedere, fiecare genă este la fel de importantă ca și oricare altă genă. Așadar, fiecare modificare a culorii trebuie tratată în mod egal, menționându-se la descrierea ei toate interacțiunile cu celelalte modificări ale culorii penajului.

Fotografiile se repetă și deoarece se poate considera că, practic, cartea este alcătuită din patru mari părți distincte: culorile porumbeilor, bălțăturile porumbeilor, trăsăturile morfo-fiziologice ale porumbeilor (altele decât culorile penajului) și, a patra, culorile, bălțăturile și alte trăsături morfo-fiziologice, unor rase românești. Publicarea împreună a acestor patru părți s-a făcut și pentru a avea, per total, costuri de editare și de vânzare mai scăzute, în așa fel încât informațiile prezentate sa fie cât mai accesibile publicului columbofil din România. Tocmai aceste costuri de editare crescute sunt cele care au amânat cu câțiva ani publicarea acestei cărți. În schimb, editarea în patru volume s-a făcut pentru ca fiecare dintre ele în parte să poată fi mai ușor de folosit, fiecare parte fiind mai puțin voluminoasă. Țin să le multumesc și pe această cale tuturor membrilor unui grup de discuții de pe Yahoo ce are ca temă principală genetica la porumbei (Genetics for pigeons), membri care, cu multă bunavoință, mi-au impărtășit din cunoștiințele lor și, astfel, au contribuit la focalizarea atenției mele pentru acest domeniu de studiu dintre care îi menționez pe următorii (în ordine alfabetică): Richard Cryberg, Lester Paul Gibson, Paul Hollander, Ronald Huntley, Richard Kurschner, Drew Lobenstein, Graham Manning, Frank Mosca, Bill Peterson, Joe Powers, David Rinehart, Steve Sousa, Michael Spadoni, Jerry Sternadel, Gary Young și Kim Wright. Aceștia sunt doar unii dintre cei de la care am avut de multe de învățat dar, din fericire, nu sunt singurii. De asemenea, le mulțumesc și lui Tom Barnhart, Ronald Huntley, Rainer Krebs, Bob McGuan, Frank Mosca, Arif Mumtaz și Axel Sell pentru realizarea unor site-uri cu informații despe genetica porumbeilor foarte instructive, precum și lui Mick Bassett (în special), Arpad Cseplo, Chris Jacobs, Nicolae Luca, Bent Skaarup Pedersen, Belmiro Pinto sau Martin Stolper atât pentru amabilitatea lor în discuțiile purtate în direct sau pe internet cât și pentru fotografiile furnizate dar și tuturor acelora care au avut răbdarea să mă învețe ceea ce știau pentru ca eu să pot transmite și altora mai departe. Tot în acest sens, țin să le mulțumesc și următorilor: Alexandru Bude, Adrian Cocu, Florin Manolache și Adrian Nistor (prezentați tot în ordine alfabetică), datorită cărora, partea din carte despre rasele românești a devenit mult mai bine informată. De asemenea, îi mulțumesc și d-lui Nicolae Luca pentru înformațiile despre rasele din Republica Moldova adăugate la finalul redactării acestei cărți.

Deoarece structura inițială a materialelor prezentate era cea a unui caiet de notițe folosit la început pentru uz personal la care mai apoi am adăugat fotografii exemplificative, cu scuzele de rigoare, nu am putut menționa de fiecare dată în text numele fiecărui columbofil de la care am invățat câte ceva. Totuși, trebuie menționate ultimele două studii de secvențiere și cartografiere a ADN-ului porumbeilor realizate de grupuri de cercetători din SUA ce i-au inclus, printre alții pe M.D. Shapiro, E.T. Domyan. D.A. Smith și J.W. Fondon și care au reușit să schimbe în mod semnificativ întelegerea modului de acțiune al unora dintre cele mai importante gene cu efect în fenotipul porumbeilor. Orice studiu al geneticii trăsăturilor porumbeilor poate fi mult mai ușor înțeles dacă este însoțit de fotografii exemplificative. Astfel, în descrierea trăsăturilor porumbeilor, de multe ori, o poză bine făcută și bine aleasă este mult mai sugestivă decât multe rânduri de teorie. De asemenea, nu de puține ori, studierea unor fotografii relevă aspecte fenotipice mai greu de observat cu ochiul liber sau care au fost neglijate la studiul pe viu al unui porumbel. De aceea, le mulțumesc tuturor prietenilor mei columbofili care m-au ajutat cu fotografiile necesare exemplificării informațiilor prezentate în textele din diferite capitole ale cărții. Numele fiecăruia dintre acești columbofili, și sunt foarte mulți, este menționat sub fiecare din aceste fotografii. Îi voi menționa totuși în ordine alfabetică pe câțiva dintre cei peste o sută cincizeci de columbofili români: Viorel Bolum, Călin Chiș, Sorin Constantinescu, Nicolae Luca, Alex Lupu, Ovidiu Maftei, Alex Marean, Adrian Nistor, Adrian Olărașu, Adrian Oltean, Florin Oprea, Octavian Sarafolean, Lucian Pop, Ovidiu Pop, Cătălin Radu, Cătălain Raicu, Radu Soponar, Marian Șerbancea, Valentin Stoiculescu, Valentin Tănase, Bogdănel Tănăsescu și Sergiu Ungureanu. De un real folos mi-au fost și fotografiile cu fenoptipuri deosebite și chiar absente în această zonă a lumii, fotografii pentru care am primit dreptul de a le utiliza pe parcursul redactării cărții de la numeroși columbofili așa cum sunt și Tom Barnhart, Alan Bliven, Andreas Boisits, Richard Cryberg, Ken Davis, James Demro, Eric Baker, Nickolas Fontenot, Murray Gaskin, L. Paul Gibson, Kerry Hendricks, Ronald Huntley, Petr Kabele, Andrew Kerns, Rainer Krebs, Richard Kurschner, Robert Mangile, Graham Manning, Jim Muckerman, Muhammad Irfan Nawaz, Bill Peterson, Belmiro Pinto, Axel Sell, Ralph Smith, Steve Sousa, Michael Spadoni, Jerry Sternadel, Mike Walter Sr., și mulți alții, tuturor mulțumindu-le și pe această cale pentru sprijinul acordat.

Pentru textele pentru care nu am găsit fotografii exemplificative corespunzătoare (sau pentru care am găsit asemenea fotografii dar nu am avut acordul autorilor ca să le pot utiliza în carte), vă sugerez să vizitați unele din site-urile prezentate în finalul cărții la capitolul Bibliografie. Informațiile prezentate mai departe sunt organizate astfel: primele cinci părți sunt despre câteva noțiuni introductive de genetică și despre modificările ce afectează culoarea penajului (modificările sex-linkate ce scad cantitatea de pigment indiferent de felul acestuia, modificările autozomale ce cresc cantitatea de pigment negru, cele ce scad cantitatea de pigment negru odată cu creșterea cantității de pigment roșu, cele ce scad cantitatea totală de pigment și modificările de bălțătură ce duc la apariția unor zone fără pigmenți melanici), o parte în principal despre trăsăturile morfologice, două părți despre rase românești de porumbei ornamentali (la care sunt importante astfel de trăsături) și o ultimă parte dedicată mai ales zborului și jocului porumbeilor și despre rasele românești cu astfel de aptitudini.

În final, țin să le mulțumesc atât lui Octavian Sarafolean pentru revizuirea tuturor volumelor cărții cât și lui Cătălin Radu pentru revizuirea volumelor despre rasele românești de porumbei, ambii contribuind la remedierea multora dintre erorile de redactare sau de conținut. Pentru toate celelate erori, inerente unui volum atât de mare de informație și care, din păcate, nu pot fi îndepărtate în totalitate, imi asum atât întreaga responsabilitate a lor cât și primirea tuturor sesizărilor cititorilor.

Cu această ocazie țin să menționez că, de foarte multe ori, porumbeii din fotografii nu sunt reprezentativi pentru porumbeii fiecărui columbofil în parte sau pentru rasa careia îi aparițin. Uneori, acești porumbei reprezintă doar ”ciudățeniile” (abaterile de la standarde) din crescătoriile acestor columbofili și, pentru acest motiv, le mulțumesc tuturor celor care au fost de acord cu prezentarea abaterilor de la standarde din propriile crescătorii. Reamintesc în acest sens că, de multe ori, putem învăța mult mai multe lucruri despre trăsăturile porumbeilor din împerecherea unor porumbei diferiți și din studierea urmașilor obținuți decât din împerecherea unor porumbei asemănători între ei sau mai ales din studierea porumbeilor deosebiți întâlniți în târguri sau crescătorii decât a celor observați în expoziții oficiale.

O mare parte dintre porumbeii prezentați în fotografiile din carte nu corespund standardelor raselor cărora aparțin sau nu sunt reprezentative pentru porumbeii unui anumit crescător dar anumite caracteristici fenotipice mi-au fost utile în exemplificarea textului sub care au fost inserate. Și, pentru că aceste fotografii nu au fost întotdeauna foarte reușite, vă sugerez să considerați pozele folosite pentru exemplificarea anumitor idei dezvoltate în text doar drept mostre de caractere structurale, culori sau bălțături și nu drept mostre de porumbei reprezentativi pentru o anumită rasă sau pentru porumbeii unui anumit crescător. În final, menționez încă o dată că materialele prezentate în continuare nu reprezintă o carte despre standardele unor rase de porumbei, ele reprezentând, în principal, doar o colecție de fotografii comentate.

Constanța, noiembrie 2018 Autorul

Câteva noțiuni de genetică

Introducere O celulă reprezintă cea mai mică parte din structura unui organism ce poate funcționa independent și care este alcătuită din membrană, citoplasmă, nucleu și organite citoplasmatice iar totalitatea componentelor celulei cu rol în stocarea și transmiterea informației ereditare constituie aparatul genetic al celulei. Acest aparat genetic este alcătuit din componente cu rol în:
– transmiterea informației ereditare – ribozomii – la nivelul lor având loc descifrarea informației ereditare transmise de ARN mesager într-o secvență de aminoacizi ce va determina o sinteză specifică a unor proteine sau enzime;
– stocarea informației ereditare – nucleul și mitocondriile. Suportul material al eredității este reprezentat aproape în totalitate de ADN (constituit dintr-o succesiune de nucleotide), care este prezent în mare majoritate în nucleu (ereditate cromozomială) și într-o foarte mică măsură în mitocondrii și citoplasmă (ereditate extracromozomială). La nivelul nucleului (cea mai importantă componentă a aparatului genetic al celulei), ADN-ul se prezintă sub forma unor spirale helicoidale dublu catenare, cu legături înttre cele două lanțuri la nivelul unor baze azotate complementare (adenină cu guanină respectiv timină cu citozină – vezi mai departe). Pentru a ocupa mai puțin spațiu în interiorul nucleului, ADN-ul este compactat print dispunerea lui în jurul unor proteine numite histone, alcătuind nucleozomii. Împreună, nucleozomii constituie cromatina ce alcătuiește o mare parte a cromozomilor observabili la nivelul nucleului. Acești cromozomi sunt dispuși în perechi (celulele cu astfel de perechi fiind numite diploide), în fiecare pereche de cromozomi unul fiind moștenit de la părintele de sex masculin și unul de la părintele de sex feminin. Totalitatea informației ereditare dintr-o celulă ce este transmisă de la o generație la alta reprezintă genotipul unui organism. Genotipul reprezintă totalitatea genelor unui organism adică el include atât genele exprimate în fenotip (vezi mai departe) cât și cele prezente dar fără o expresie manifestă în fenotip. În schimb, totalitatea caracterelor structurale și funcționale observabile și care sunt rezultate din interacțiunea genotipului cu factorii de mediu reprezintă fenotipul acelui organism viu. Conform celor precizate anterior, genotipul și fenotipul unui organism sunt diferite între ele. În sensul unei exprimări cât mai clare, denumirea unui fenotip trebuie să fie sugestivă pentru tot ceea ce noi observăm la porumbeii cu acel aspect fenotipic, fiecare fenotip fiind rezultatul înteracțiunii tuturor genelor ce alcătuiesc genotipul chiar dacă numai unele dintre ele determină modificări observabile ce contribuie la denumirea lui. Trebuie menționat că, deși un anume genotip determină în marea majoritate a cazurilor numai un anume aspect fenotipic (un anume fenotip), nu întotdeauna este valabilă și afirmația reciprocă conform căreia un anume fenotip este caracteristic numai pentru un anume genotip. Astfel, nu sunt deloc rare situațiile în care un anume fenotip poate fi obținut prin interacțiunea unor combinații de gene (genotipuri) net diferite. De asemenea variabilitatea expresiei fenotipice a unor gene sau grupuri de gene bine precizate este deteerminată de interacțiunea acestora cu alte gene nealele în așa fel încât, de multe ori, prin selecție putem promova numai expresia fenotipică dorită.

Cromozomii Porumbeii au in jur de 40 de perechi de cromozomi variabili ca mărime și formă din care 30 de perechi sunt mai mari, ceilalți fiind foarte mici și denumiți microzomi. Forma lor este apropiată de cea a literei “X”, ei find alcătuiți din două cromatine identice al căror punct de încrucișare poartă numele de centromer (fiecare cromozom având un singur centromer). Cei doi cromozomi care determină sexul se numesc gonozomi (Z și/sau W) sau cromozomi sexuali, restul cromozomilor fiind numiți autozomi. Cromozomii autozomi dintr-o pereche sunt similari ca formă, mărime și succesiune a locilor, fiind numiți și cromozomi omologi dar nu sunt identici, fiind alcătuiți din gene diferite moștenite de la fiecare dintre cei doi părinți. În schimb, gomozomii pot fi diferiți, masculul având doi cromozomi Z iar femela un cromozom Z și un cromozom W (foarte mic), acest ultim cromozom conținând foarte puțină informație genetică. Pentru acest motiv, al existenței unor cromozomi sexuali diferiți, la porumbei, cea care determină sexul urmașilor este femela. Astfel, în situația în care femela transmite unuia din puii ei cromozomul său Z va rezulta un organism cu doi cromozomi Z (organism de sex masculin), celălalt cromozom Z fiind moștenit de la mascul care are doi astfel de cromozomi și care nu poate transmite urmașilor decât câte un astfel de cromozom. La mamifere, în cazul organismelor ce au doi cromozomi sexuali la fel (doi cromozomi X în cazul femelelor), unul dintre aceștia este inactivat în mod aleatoriu. Este posibil să întâlnim un astfel de fenomen și la porumbei, rămânând funcțional numai unul dintre cei doi cromozomi Z.

În schimb, când femela transmite urmașilor micul său cromozom W, va rezulta un organism cu un singur cromozom Z moștenit de la mascul, organism care va fi de sex feminin. De aceea, un mascul va moșteni câte un cromozom Z de la fiecare dintre cei doi părinți în timp ce o femelă va moșteni un astfel de cromozom numai de la părintele masculin (și niciun cromozom Z de la mamă) și, implicit mai multe gene de la acesta. Nu trebuie trecut cu vederea și faptul că în ovul avem și mitocondrii cu rol în producerea de energie și care au propriul ADN mitocondrial, acestea lipsind din spermatozoid. Astfel, legat de transmiterea unor trăsături în legătură cu funcțiile mitocondriilor așa cum sunt rezistența la efort in timpul zborului sau rezistența la temperaturi scăzute (legate în mod direct de producerea, stocarea și modul de consum al energiei), mama ar putea fi mai importantă decât tatăl. Concluzionând, din punct de vedere cantitativ, o femelă moștenește mai multă informație genetică de la părintele de sex masculin (un cromozom Z față de unul W) iar un mascul moștenește puțin mai multă informație genetică de la părintele de sex feminin (ADN-ul mitocondrial, cu o probabilitate mult mai mică de apariție a unei mutații comparativ cu ADN-ul de la nivelul nucleului) comparativ cu cel masculin, așa că nu putem afirma că unul dintre părinți este întotdeauna mai important din punct de vedere al cantității de informație genetică transmisă urmașilor. Celula rezultată din fuziunea celor doi gameți menționați anterior se numește zigot și conține întreaga cantitiate de ADN necesară pentru existența unui nou organism. Ea reprezintă prima celulă a unui nou organism, prin diviziunea repetată a ei și prin diferențierea celulelor rezultate apărând noul organism. Transmiterea anumitor gene de la un porumbel la unul din urmașii lui este independentă de transmiterea acelorași gene la un alt urmaș de-al lui. Astfel, deși se moștenește aproape aceeași cantitate de informație de la fiecare părinte, numai pura întâmplare este cea care stabilește care gene anume dintre genele părinților se vor regăsi în combinația originală reprezentată de noul organism rezultat din fuziunea unui ovul cu un spermazotoid. În acest sens, și deoarece doi frați de cuib nu sunt gemeni identici (fiecare se dezvoltă din propriul zigot ce rezultă din spermatozizi diferiți între ei și ovule diferite între ele), un porumbel poate fi la fel de asemănător cu fratele lui de cuib ca și cu orice alt frate din aceași părinți dar dintr-o altă serie de pui. Mitoza este un tip de diviziune celulară specifică celulelor somatice prin care, dintr-o celulă diploidă (cu câte doi cromozomi din fiecare pereche) rezultă două celule fiice identice cu același număr de cromozomi. Diviziunea celulei mamă cu împărțirea întregului material celular între cele două celule fiice este precedată de dublarea prin copiere (replicare) a numărului de cromozomi necesară obținerii tot a unor celule diploide la fel ca și celula mamă (cu cromozomi identici). Mitoza este utilă creșterea și dezvoltarea organismelor vii, în reînoirea anumitor țesuturi și în reparația acestora, fiind întânită pe tot parcusul vieții unui organism și pentru aproape toate tipurile de celule. Meioza este un tip de diviziune celulară specific celulelor sexuale într-o anumită perioadă a vieții lor, prin care numărul de cromozomi se reduce la jumătate. Astfel, la finalul ei, dintr-o celulă diploidă rezultă celule haploide (cu câte un singur cromozom din fiecare pereche, diferit de fiecare dintre cei doi cromozomi inițiali): spermatozoidul și ovulul (gameți masculin respectiv feminin) în care genele materne și paterne sunt amestecate în mod întâmplător, rezultând organisme variate din punct de vedere genetic. Datorită meiozei și apariției celulelor sexuuale haploide, organismul rezultat prin fuziunea a două astfel de celule sexuale (odată cu fecundarea ovulului de către spermatozoid) va avea celule cu câte doi cromozomi din fiecare pereche, la fel ca și organismele părinților (celule diploide). În cazul celulelor sexuale masculine vor rezulta, în prima etapă a meiozei (etapa reducțională), două celule haploide (cu un singur set de cromozomi) cu dimensiuni asemănătoare, fiecare cu câte un cromozom Z. În a doua etapă a meiozei (ecuațională) ce se desfășoară ca o mitoză (implicând dublarea prin replicare a numărului de cromozomi), din fiecare celulă menționată anterior vor rezulta două celule haploide cu câte un cromozom Z care se vor transmite atât la urmașii lor masculi cât și la urmașii lor femele. În schimb, tot în prima etapă a meiozei, în cazul celulelor sexuale feminine vor rezulta două celule haploide diferite ca dimensiuni: o celulă mică (primul globul polar) și una foarte mare, una dintre aceste două celule având un cromozom W iar cealaltă având un cromozom Z. Din celula foarte mare menționată anterior va rezulta, după a doua etapă a meiozei, un ovul și al doilea globul polar care vor avea același cromozom sexual. Dacă celula mare menționată anterior va moșteni cromozomul Z, din ea va rezulta un mascul iar dacă va moșteni un cromozom W atunci ea va duce la apariția unei femele. Astfel, cromozomul Z al unei femele se va transmite numai la urmașii ei masculi în timp ce cromozomul ei W se va transmite numai la urmașii ei femele. De aceea, putem spune că în prima etapă a meiozei se stabilește sexul puiului rezultat din acel ovul. Într-una din perioadele inițiale ale primei etape a meiozei, după dublarea prin copiere a numărului de cromozomi, cromozomii pereche (materni respectiv paterni) se apropie foarte mult unii de alții la nivelul uneia dintre cromatine (unul din brațele X-ului ce reprezintă cromozomul) și se intersectează, acest fenomen fiind numit încrucișarea reciprocă a cromozomilor sau încrucișare cromozomică. În acest moment, pentru un anumit segment de cromozom, una dintre cromatine poate suferi un crossing-over în timp ce perechea ei poate rămâne neschimbată. În timpul acestei încrucișări, cromozomii se rup la nivelul chiasmelor, ulterior ei încercând să iși refacă segmentul pierdut. Numărul punctelor de încrucișare (chiasme) este specific pentru fiecare pereche de cromozomi, el fiind mai mare cu cât ne îndepărtăm de centromer. De aceea, șansa unui crossing-over între două zone ale cromozomului este cu atât mai mare cu cât ele sunt situate mai departe de centromer dar și cu cât ele sunt mai depărtate una de alta, șansa existenței unor chiasme între cele două zone crescănd cu distanța dintre ele. În mod reciproc, procentul de crossing-over ne poate da informații despre distanța între doi loci de pe același cromozom deoarece, cu cât acest procent este mai mare, cu atât cei doi loci sunt situați mai departe unul de altul, cu mai sunt multe gene situate între ei și, implicit, cu atât mai multe șanse de apariție a unei/unor chiasme. Această refacere se poate realiza prin alipirea propriului segment (proces fără niciun răsunet asupra transmiterii informației ereditare) sau, alteori, refacerea se realizează prin schimbul reciproc și egal de fragmente cromozomice între cei doi cromozomi pereche, schimb reciproc denumit și crossing-over. Segmentul îndepărtat dintr-un cromozom se va alipi în zona corespondentă de la nivelul celuilalt cromozom, zonă de unde a fost îndepărtat un segment asemănător. În urma unui crossing-over succensiunea locilor de la nivelul cromozomului nou rezultat va fi aceeași dar genele de la nivelul acestor loci vor fi diferite de cele inițiale.

Modul de refacere a integrității unui cromozom după rupturile de la nivelul chiasmelor este aparent întâmplător, el nefiind predictibil. Astfel, referitor la un anume punct de încrucișare a cromozomilor (chiasma), unele celule sexuale se divid fără apariția unui crossing-over în timp ce la altele apare un crossing-over în timpul diviziunii lor fără a putea preciza care anume dintre aceste celule sexuale va avea șansa să contribuie mai departe la apariția unui nou organism.

Acest schimb reciproc și egal de material genetic (crossing-over) este numit și recombinare genică iar cromozomii rezultați se numesc recombinați, ei fiind alcatuiți atât din material genetic patern cât și din material genetic matern. Apariția acestui schimb reciroc și egal de material genetic între doi cromozomi pereche (crossing-over) favorizează evoluția organismelor prin apariția unor organisme ce au noi combinații de gene (succesiuni diferite de gene la nivelul unui cromozom), combinații ce ar putea fi mai bune decât cele ale părinților lor. Fără existența crossing-over-urilor, cromozomii moșteniți de la părinți vor fi transmiși întocmai la descendenți. Aceste combinații de gene diferite de ale părinților vor fi testate apoi prin procesul de selecție cu scopul de a identifica și perpetua combinațiile câștigătoare din punct de vedere al asigurării supraviețuirii speciei. De aceea, cu cât numărul de recombinări este mai mare cu atât recombinarea genică este considerată mai puternică.

În cazul cromozomilor sexuali, deoarece la porumbei doar masculii au doi cromozomi Z în timp ce femelele au un singur cromozom Z și un cromozom W foarte mic cu care nu se poate realiza (teoretic) schimb reciproc și egal de material genetic, crossing-overul între cromozomii sexuali (și apariția consecutivă a unor noi combinații de gene) este posibil numai la masculi. În schimb, în cazul femelelor, genele de pe cromozomul Z se transmit neschimbate (în aceeași combinație) la urmașii lor masculi (ele nu transmit un astfel de cromozom Z urmașilor lor femele). În cazul tuturor celorlalte perechi de cromozomi (autozomi), putem întâlni acest fenomen atât la masculi cât și la femele, la nivelul celulelor sexuale ale ambilor. În urma unui crossing-over, structura cromozomilor este modificată dar ordinea locilor (poziția genelor în cromozomi – vezi mai departe) și cantitatea de material genetic ale acestor cromozomi rămân neschimbate. Este posibil ca în cazul anumitor organisme, șansa unui crossing la nivelul celulelor lor sexuale să fie mai mare decât în cazul altor organisme din aceeași specie. Astfel, șansa unui crossing-over ar putea fi influențată de sexul și vârsta unui organism dar și de anumiți factori de mediu. La porumbei, un bun exemplu al influenței sexului porumbelului asupra procentului de crossing-over este reprezentat de genele de pe locusurile Pattern, Recessive opal și Spread (vezi capitolele respective). În cazul acestor gene, procentul de crossing-over este diferit la masculi față de femele.

Așa cum menționam și anterior, în absența unui crossing-over, succesiunea genelor de la nivelul unui anumit cromozom rămâne aceeași și se va transmite neschimbată de la un părinte la descendentul lui. În schimb, ca urmare a acțiunii unuia sau mai multor astfel de schimburi de material genetic, se modifică succesiunea de gene care ocupă locii de la nivelul acelui cromozom și, astfel, cromozomii care vor forma viitorul organism vor fi diferiți de cei ai părinților. Astfel, la finalul acestui proces, referitor la un anumit segment de cromozom, vor rezulta atât celule haploide cu aceeași succesiune de gene ca și a părinților (având ca punct de plecare cromatinele neschimbate – vezi anterior) cât și celule haploide cu succesiuni de gene diferite de cele ale părinților (cu origine în cromatinele afectate de crossing-over). Deoarece, după un crossing-over, dintre celulele rezultate la finalul meiozei, numai jumătate sunt purtătoare ale unei noi succesiuni de gene, și deoarece șansa statistică ca oricare dintre aceste celule să contribuie la apariția unui nou organism este aceeași, putem afirma că noi observăm fenotipic numai jumătate din cazurile când a avut loc un astfel de crossing-over. De asemenea, statistic, observăm doar jumătate din cazurile în care încrucișările de la nivelul unei chiasme sunt urmate de restabilirea ordiniiinițiale a genelor. De aceea, procentul real de încrucișări între doi cromozomi la nivelul unei chiasme este dublu față de cel al crossing-over-urilor observate în practică. Astfel, în cazul locusurilor Brown și Dilute la care crosisng-over-ul observat este de aproximativ 40%, putem spune că apar încrucișări la nivelul chiasmei situate între aceste două locusuri în aproximativ 80% din cazuri. Într-una din perioadele tardive ale primei etape a meiozei, cromozomii rezultați după recombinarea genică se separă în mod independent unul de altul în două grupuri egale care conțin câte unul din fiecare pereche de cromozomi (paterni sau materni). Această împărțire a cromozomilor din aceste perechi este, de asemenea, aleatorie, contribuind și ea la creșterea diversității genetice a descendenților. Astfel, pentru un anumit porumbel, unul din urmașii lui poate moșteni un cromozom ce conține preponderent material genetic de la unul dintre parinții lui în timp ce alt urmaș de-al lui poate moșteni un cromozom ce conține mai ales material genetic de la celălalt părinte al acestui porumbel. Prin această împărțire aleatorie a cromozomilor (recombinare intercromozomică) și prin recombinarea genică prezentată anterior, meioza are un rol foarte important în apariția unor asocieri noi de gene neîntâlnite la părinți. Împreună cu reproducerea sexuată (apariția unui organism nou diferit de cel al părinților dintr-un ovul și un spermatoziod, fiecare dintre aceste două celule haploide rezultând în urma unui astfel de proces numit meioză), meioza contribuie la creșterea consecutivă a variabilității individuale a membrilor unei specii, sporind șansele unei mai bune adaptări la condițiile diferite de mediu. La nivelul cromozomilor putem întâlni și modificări ce pot duce la lipsă sau surplus de material genetic: – modificări ale numărului lor, cu existența a mai mult sau mai puțin de doi cromozomi pentru fiecare pereche, așa cum întâlnim în mod normal;

– modificări ale strucuturii lor rezultând cromozomi inelari și cromozomi cu deleții, duplicații, inserții sau translocații. Acest fel de modificări pot apare și ca urmare a unui crossing-over în urma căruia schimbul de material genetic între cei doi cromozomi nu a fost egal. Astfel, unul sau mai multe locusuri ar putea lipsi de pe un cromozom (rezultând o deleție) și ar putea fi prezente în dublu exemplar la nivelul celuilalt cromozom.

O altă modificare întâlnită în strucutra cromozomilor este reprezentată de duplicarea unei părți mai mici sau mai mari din strucutra lor (ce poate include una sau mai multe gene). De asemenea, o modificare a structurii cromozomilor este reprezentată și de inversia în urma căreia o parte a cromozomului este detașată și apoi lipită de același cromozom între aceleași capete dar în sens invers decât cel inițial. În urma acestui proces rezultă cromozomi care nu au surplus sau lipsa de material genetic dar care pot avea față în față gene de pe loci diferiți, genele din zona inversată a cromozomului putându-și păstra uneori funcția nealterată.

Genele Gena este un fragment de cromozom (segment polinucleotidic reprezentând o porțiune a ADN) bine delimitat și cu o poziție bine precizată în cromozom și care reprezintă unitatea moleculară a eredității ce se transmite intactă (nefragmentată) de la masculi și femele la urmașii lor prin intermediul ovulelor și spermatozozilor. Poziția unei gene (și a tuturor alelelor ei – vezi mai departe) pe un cromozom este numită locus, orice alelă a unui locus putând fi găsită pe un cromozom numai la nivelul poziției respectivului locus. Tot în acest sens, un cromozom este alcătuit din numeroși loci (sute sau chiar mii) înșiruiți de la un capăt la celălalt al acestuia. Trebuie menționat că ordinea acțiunii unor gene într-un anumit proces de sinteză poate fi diferită de ordinea poziției lor la nivelul unui cromozom. De asemenea, trebuie menționat că o mare parte a ADN-ului nu este alcătuit din gene ce conțin instrucțiuni necesare în sintezele proteice, el fiind alcătuit din gene ce au numai rol de control asupra genelor implicate în astfel de sinteze proteice. Genele unui cromozom sunt dispuse în jurul unui lanț proteic alcătuit din histone. În funcție de cât de pliate sunt ele în jurul unui astfel de miez proteic, anumite gene pot fi activate în timp ce altele pot fi dezactivate. O genă este alcătuită dintr-o porțiune de început (start) și una de final (stop) ce nu codifică informație și care sunt asemănătoare la toate genele. Aceste porțiuni încadrează între ele o înșiruire de nucleotide care codifică informația genetică numite exoni ce alternează cu zone ce nu codifică astfel de informație numite introni. Toate aceste porțiuni sunt alcătuite din grupuri de câte trei nucleotide numite codoni, fiecare codon rezultat codificând un aminoacid specific. În cazul ADN, cele patru nucleotide (adenozină, guanizină, timidină și citidină) sunt denumite astfel după bazele azotate care intră în alcătuirea lor (adenină, guanină, timină, citozină). În schimb, în cazul structurii ARN, în loc de timină avem baza azotată uracil și, consecutiv, nucleotidul uridină. O genă conține în structura ei instrucțiunile specifice prin care determină sinteza unuia sau a mai multor produse primare specifice (proteină, enzimă, moleculă ARN), cu rol în structura celulei și/sau cu o acțiune bine determinată la nivelul anumitor procese metabilice din cadrul celulei și care contribuie la apariția unui anumit aspect fenotipic. La nivelul unui cromozom, numai o mică parte a lui este constituită din gene cu efecte specifice, marea majoritate a lui fiind constituită din zone fără un astfel de rol. Proteinele sunt alcătuite din lanțuri de aminoacizi de forme și lungimi variate, o parte dintre ele având roluri de structură în cadrul celulei în timp ce altele au numeroase funcții în cadrul unui organism. Astfel, alte proteine asigură transportul anumitor molecule în interiorul celulei, pot modula efectul anumitor gene, iau parte la anumite procese de sinteză, funcționează ca receptori sau pot asigura transferul de informație de la o celulă la alta. În schimb, enzimele sunt acele proteine a căror funcție este aceea de a favoriza anumite reacții chimice în urma cărora rezultă alte proteine, proteine ce nu au în componența lor părți din enzimele ce au favorizat apariția lor sau în urma cărora sunt distruse unele proteine. Aceste reacții chimice se desfășoară cu viteze mult mai mari în prezența acestor enzime decât în absența lor. Așa cum menționam și anterior, fiecare aminoacid din structura unei proteine sau enzime este codificat de o succesiune de trei nucleotide din structura genei (codon). Deoarece există doar 20 de aminoacizi esențiali iar numărul acestor codoni este de 4*3 = 64 (>20), un același aminoacid poate fi codificat de mai mult de un codon (de mai mulți codoni diferiți) în timp ce alți codoni determină oprirea sintezei codificate (porțiunea stop, vezi anterior). În această sinteză de produse primare specifice, mai întâi structura ADN a genei este transcrisă cu o anumită frecvență în ARN mesager (proces numit transcripție) sub influența factori de transcripție rezultați din interacțiunea anumitor părți de ADN fără o funcție de sinteză proteică numite zone amplificatoare și anumite proteine activatoare produse de alte gene la nivelul zonei promotoare (a transcripției) a genei, zonă promotoare situată chiar înaintea genei în cauză, și sub influența unor activatori ai transcripției. Astfel, fiecare succesiune de trei nucleotide din structura genei (numit codon, vezi anterior) fiind transcrisă într-o succesiune de trei nucleotide din structura ARN mesager (uracilul inlocuind timina). În timpul transcripției, prin procesul de matisare, informația corespunzătoare intronilor este îndepărtată în așa fel încât numai cea corespunzătoare exonilor se va regăsi în ARN-ul mesager. Mai apoi, informația din ARN mesager este transformată la nivelul ribozomilor (particule intracitoplasmatice bogate în ARN) în aceste produse finale de sinteză menționate anterior (proteină, enzimă, moleculă ARN) în cadrul unui proces numit translație în care intervine și ARN-ul ribozomal, proces ce transformă informația conținută într-o anumită succesiune de nucleotide într-o succesiune de aminoacizi. În final, pe baza succesiunii nucleotidelor care alcătuiesc ARN mesager, ribozomii vor alipi, cu ajutorul ARN de transport, aminoacizii corespunzători fiecărui codon în parte și vor produce proteina codificată de respectiva genă. În acest sens, cei 20 de aminoacizi pot alcătui un număr foarte mare de proteine diferite din punct de vedere al numărului, succesiunii și aranjamentului spațial al acestor aminoacizi esențiali și, implicit, extrem de variate din punct de vedere al funcției lor în cadrul celulelor.

Frecvent, aceste proteine sunt produse într-o stare inactivată a lor, ele devenind active în cadrul anumitor procese biochimice intracelulare sau extracelulare abia după parcurgerea anumitor etape premergătoare așa cum este și îndepărtarea unei mici porțiuni din structura lor inițială numită peptidă semnal (ce are rol în ghidarea proteinei active spre locul ei de acțiune) sub acțiunea unei ezime specifice (signal peptidază) la nivelul unei zone de clivare particulare pentru fiecare proteină în parte. Practic, o genă poate fi considerată ca fiind alcătuită din două porțiuni aflate una în continuarea celeilalte, prima corespunzătoare sintezei peptidei semnal și a doua corespunzătoare sintezei proteinei implicate în anumite procese biochimice. În acest sens, o alterare a acestui proces de clivare între cele două părți ale proteinei inițiale (de obicei, nefuncționale înainte de clivare) este întâlnită în cazul efectului genei Ash-red când rezultă o proteină fără partea ei inițială detașată și cu efcet biochimic modificat deși partea din ea corespunzătoare anumitor procese biochimice nu este modificată. De asemenea, pentru a avea funcția ei specifică fiecare astfel de proteină produsă trebuie să aibă o anumită formă în spațiu, orice alterare a acestei forme putând duce la modificarea (de obicei, scăderea) semnificativă a efectului ei. În final, aceste proteine au importante roluri de structură sau în cadrul anumitor procese biochimice de la nivelul celulei, interacționând în variate moduri unele cu altele, și reprezintă componentele de bază ale acesteia, activitatea lor fiind influențată atât de nivelul și calitatea producției lor cât și de activarea lor în anumite celule și în anumite perioade de timp. Deoarece funcționare unui organism prsupune aceleași procese celulare la toți membrii unei specii, materialul genetic întâlnit la membrii acesteia este aproape identic în marea majoritate a cazurilor. Alterări ale structurii ADN apar în mod fecvent în orice organism, ele putând fi ami frecvente cu cât o genă este mai mare (mai lungă) dar ele sunt reparate în mod prompt prin mecanisme specializate în acest sens. Totuși, uneori, unele astfel de alterări ale structurii ADN nu pot fi compensate prin efectul unor astfel de mecanisme, la nivelul oricărei gene putând apare modificări definitive ale structurii ei (mutații) fără ca gena mutantă sî își schimbe poziția în cromozom (ea păstrează același locus ca și gena nemodificată). Cu cât sunt mai multe mutații ale unui locus, cu atât există mai multe posibilități de ocupare a lui în diferite celule și, astfel, putem întâlni cu atât mai multă variabilitate genetică în cadrul unei anumite specii. O mare parte dintre erorile observate la nivelul ADN apar în timpul procesului de replicare (copiere) din timpul mitozei, tip de diviziune celulară specifică celulelor somatice întânită pe tot parcusul vieții unui organism, sau din timpul celeie de-a doua etape a meiozei (etepa ecuațională). Deși, multe dintre ele pot afecta funcționarea normală a unui organism, unele ar putea reprezenta un câștig din punct de vedere evolutiv pentru organismul în care au loc și chiar pentru specia din care acesta face parte (dacă au loc în timpul celei de-a doua etape a meiozei și dacă sunt transmise mai departe generațiilor următoare). Cele mai frecvente tipuri de modificări sunt substituția (înlocuirea, așa cum la porumbei este și cazul genelor Ash-red, Dilute respectiv EphB2 ce determină apariția moțului posterior – conform lui Domyan, Shapiro ș.a, SUA.), deleția (îndepărtarea, așa cum este și cazul a două dintre variantele locusului Brown ce sunt numite în mod generic Brown sau cazul alelelor mutante ale locusului Recessive red, conform aceluiași colectiv) sau inserția (intercalarea) uneia sau mai multor baze azotate sau, foarte rar, modificarea structurii acestor baze azotate. Ca urmare a acestor modificări (întotdeauna în cazul inserțiilor și delețiilor și numai uneori în cazul substituțiilor deoarece codoni diferiți pot codifica același aminoacid), se schimbă și succesiunea de codoni ce constituie acea genă, unii dintre codonii nou apăruți putând fi cel cu funcția stop (așa cum este și cazul uneia dintre cele trei gene alele numite generic Brown). Consecutiv acestor modificări permanente ale structurii genei inițiale (ale secvenței ei de nucleotide) va apare o nouă genă (genă mutantă) ce reprezintă o variantă a genei ințiale. Acest fapt poate conduce la modificarea semnificativă a produsului final de sinteză al genei noi prin apariția unei succesiuni de aminoacizi diferită de cea a genei inițiale și, consecutiv, la modificarea acțiunii genei situate pe acel locus. Frecvent, rezultă proteine nefuncționale sau cu o funcție diminuată (determinate de gene mutante cu transmitere recesivă) al căror efect la organismele heterozigote poate fi suplinit în general de cel al unei gene normale dar, mai rar, și proteine cu o funcție crescută sau cu o funcție nouă, diferită de cea inițială (așa cum este cazul genei Ash-red) ce au, de obicei, o transmitere dominantă sau parțial dominantă. Astfel, modificări mici ale structurii ADN (inlocuirea, inserția sau deleția unei singure baze azotate) pot determina modificări semnificative ale aspectului fenotipic, multe dintre ele fiind îndepărtate rapid prin selecție naturală. Prin competiția între membrii unei specii cu diferite aspecte fenotipice condiționate de variate mutații (reproducerea sexuată favorizând acumularea de mutații diferite la un acelați individ și asocierea variabilă a lor de la un individ la altul), genele situate pe același locus (gene alele) competiționează între ele, putând duce, în timp, la modificarea semnificativă a frecvenței lor în genofondul acelei specii. Din interacțiunea efectelor diferitelor gene rezultă trăsăturile fenotipice a căror transmitere de la o generație la alta o putem observa uneori cu ușurință și care contribuie la apariția variatelor fenotipuri obervate la porumbei. În acest sens, deoarece produsul final de sinteză al unei gene poate face parte dintr-un proces mai complex, orice mutație poate determina, singură sau prin cumularea efectului ei cu efectul altor gene, apariția unor trăsături morfologice și/sau fiziologice noi, diferite față aspectul fenotipic mediu al grupului respectiv sau față de un sistem de referință ales (Wild-type la porumbei). Totuși, nu toate genele mutante existente dau modificări fenotipice diferite de cele ale altor gene mutante deja cunoscute în așa fel încât, de multe ori, aceste gene nu pot fi diferențiate între ele decât prin analiza structurii ADN. Astfel, cu mare probabilitate există mai multe alele ale locusurilor care afectează culoarea penajului decât se presupune în prezent și care au efecte fenotipice greu de deosebit între ele. Multe astfel de alele greu de precizat după efectul fenotipic ar putea fi responsabile pentru variabilitatea expresiei fenotipice observată la anumite gene deja identificate. De asemenea, unele dintre ele sunt reprezentate doar de mici modificări ale structurii unor gene deja cunoscute care nu determină apariția unui produs de sinteză nou și diferit de cel al genei deja cunsocute, marea lor majoritate având o transmitere recesivă. În acest grup întră și mutațiile care duc la schimbarea doar a unei nucleotide dintr-un codon dar fără să ducă la schimbarea aminoacidului codificat de acel codon (vezi anterior faptul că mai mulți codoni pot codifica același aminoacid). Precizarea cu exactitate a tuturor acestor gene mutante se va realiza doar odată cu secvențierea și cartografierea ADN-ului porumbeilor, urmată de testarea fiecărei gene pentru a o putea corela cu fenotipurile cunoscute sau cu genele mutante deja cunoscute.

Uneori, sub influența unor factori de mediu, apar noi mutații (mutații spontane, ce nu sunt moștenite de la vreunul dintre părinți) fără ca noi să putem preveni sau anticipa apariția lor. În acest sens, observarea unor modificări morfologice în ambele părți ale corpului sugerează intervenția unei cauze ereditare reprezentată de o mutație posibil nou apărută în timp ce observarea unor astfe de modificări doar într-o singură parte a corpului sugerează intevenția unor cauze externe ce afectează dezvoltarea embrionară. Astfel, nu orice modificare observată în fenotip are o cauză cu transmitere ereditară. Tot în acest sens, putem presupune că fiecare porumbel prezintă câteva mutații nou apărute pe parcursul vieții sau chiar pe parcursul dezvoltării lui embrionare, probabilitatea de apariție a unei mutații la nivelul unei anumite gene fiind direct proporțională cu instabilitatea acelei gene la factorii iritanți din mediul înconjurator cum ar fi virusurile, radiațiile sau anumite substante chimice. În acest sens, trebuie menționat că, dacă astfel de noi mutații nu au loc la nivelul celulelor sexuale (spermatoziozi respectiv ovule) în timpul formării lor, ele nu vor fi transmise generațiilor următoare. De asemenea, astfel de noi mutații care să fie transmise mai departe pot apare cu mai mare probabilitate în celulele sexuale ale masculilor decât îîn cele ale femelelor deoarece ei produc mult mai multe altfel de celule de-a lungul vieții.

O mutație apărută la nivelul unei anumite gene poate determina modificări ale formei și activitații produsului ei final de sinteză (o proteină în marea majoritate a cazurilor) sau poate determina modificări ale locului și/sau momentului când acesta este produs precum și/sau modificări ale cantității în care el este produs, ceea ce poate duce, în final, la alterarea mai multor procese biochimice în care el era implicat. Deoarece o mare parte a mutațiilor nou apărute nu sunt utile sau au un efect defavorabil supraviețuirii în sălbăticie, fără selecția dirijată realizată de crescători pentru perpetuarea lor în condiții controlate de mediu, marea lor majoritate sunt îndepărtate din genofondul unei populații prin selecție naturală. Astfel, marea majoritate a mutațiilor observabile astăzi la porumbeii domestici sunt urmarea intervenției active a crescătorilor în perpetuarea lor iar ca urmare a izolării geografice sau reproductive a anumitor rase de porumbei, unele mutații sunt specifice numai acestor rase.

La porumbei, o nouă genă poate apare atât printr-o mutație (modificare) a alelei corespunzătoare Wild-type cât și printr-o mutație a unei alele mutante a acelui locus. Unele gene cu anumite localizări pe cromozom sunt mai predispuse să sufere mutații sau, mai bine zis, efectele acestor mutații sunt mai ușor de observat în fenotip. La nivelul unei noi gene, ca urmare a numărului mare de nucleotide (și codoni) din care este alcătuită, șansa unei mutații în sens invers (din care să rezulte gena inițială) este mult mai mică decât șansa de apariție a unei mutații diferite consecutiv căreia sa apară o genă cu totul nouă. Această șansă exte invers proporțională cu importanța modificării suferită de gena inițială, fiind mai mare atunci când modificarea anterior menționată afectează doar o singură nucleotidă sau cât mai puține nucleotide. În acest sens, singura mutație în sens invers documentată până în prezent este cea observată de Franklin D. Albertsen, SUA la porumbeii Lebanon cu o culoare de fond roșu-cenușiu și cu fenotipul Lebanon bronze cu ribbontail effect. Din doi astfel de porumbei, Franklin D. Albertsen a obținut o singură femelă cu o culoare de fond albastru-negru, ceea ce reprezintă o mutație în sens invers de la Ash-red la Wild-type pentru locusul acestei gene (locusul Brown) ce a avut loc în celulele sexuale ale tatălui ei. De multe ori, o astfel de genă mutantă (diferită de Wild-type) nu determină modificări observabile în fenotip comparativ cu un porumbel Wild-type (mutații neutre din punct de vedere al efectului lor fenotipic) sau nu determină modificări ușor de diferențiat de efectul altor gene mutante. Practic, este de așteptat ca multe alele care sunt diferite la o secvențiere a ADN-ului lor să determine aspecte fenotipice asemănătoare și aproape imposibil de diferențiat (de exemplu, deleții de lungimi diferite situate în aceeași zonă a unei gene). De aceea, ceea ce noi azi considerăm a fi gene individuale ar putea fi, de fapt, grupuri de gene cu efecte foarte apropiate ca expresie fenotipică. În schimb, variabilitatea anumitor fenotipuri ar putea să nu fie determinate de gene alele cu efect apropiat ci doar de interacțiunea anumitor gene cunoscute ce intervin în apariția acelui fenotip cu alte gene încă necunoscute din genomul respectivilor porumbei. Alteori, mutații ale aceluași locus pot determina modificări net diferite ale sintezei în care sunt implicate genele respectivului locus (așa cum sunt Ash-red și Brown) sau pot determina efecte fenotipice diferite așa cum sunt Penciled și Gazzi. În schimb, putem întâlni și situația diferită când mutații ale unor loci diferiți determină efecte fenotipice asemănătoare așa cum pot fi considerate Indigo în varianta homozigotă, Cherry în varianta homozigotă sau Ash-red în variantele hemizigotă și homozigotă, fiind posibil ca ele să afecteze aceeași etapă a melanogenezei. Așa cum menționam și anterior, mutații noi ale unora din genele deja existente apar în mod frecvent dar foarte rar unele dintre ele determină manifestări observabile în fenotip. Abia în cazul în care o astfel de mutație determină modificări fenotipice ușor identificabile și ușor de diferențiat față de alte aspecte fenotipice asemănătoare, ea este studiată, denumită și simbolizată corespunzător efectului ei. Odată identificată, o astfel de mutație nouă ar trebui testată porumbei neîrudiți pentru precizarea modului ei de transmitere de la o generație la alta (autozomal sau gonozomal, dominant sau recesiv) iar mai apoi ar trebui testată cu privire la alelismul ei cu alte mutații deja cunoscute. În cazul mutațiilor recesive al căror efect fenotipic a putut fi observat numai pentru că ambii părinți sunt purtători al respectivei mutații, sunt utile atât împerecherile cu părintele de sex opus cât și cu puii avuți cu păsări neînrudite. În schimb, în cazul mutațiilor cu transmitere dominantă apărute pentru prima dată la un anume exemplar, împerecherea cu rudele de gradul 1 este mai puțin relevantă.

În sălbăticie, majoritatea acestor mutații nou apărute dispar prin selecție naturală, mai ales cele care scad adaptarea la mediu și care scad șansele de supraviețuire și reproducere (mutații considerate dăunătoare). Astfel, datorită selecției naturale, numai cele avantajoase pentru specie (mutații benefice) vor fi transmise generațiilor următoare, permițând speciei să evolueze. Aceste mutații folositoare vor permite purtătorilor lor să supraviețuiască și să se reproducă mai bine decât restul membrilor speciei fără astfel de mutații, ele fiind prezente de la o generație la alta în genofondul respectivei specii. În acest sens, marea majoritatea mutațiilor care determină decolorarea penajului sau modificarea formei acestuia reprezintă un handicap în sălbăticie, motiv pentru care transmiterea lor de la o generație la alta este mult îngreunată de selecția naturală.

Variabilitatea extremă a raselor de porumbei existente azi are la bază o predispoziție crescută spre apariția unor mutații noi a speciei Columba livia. Multitudinea de mutații pe care noi le observăm la rasele de porumbei domestici sunt urmarea selecției artificiale făcută de columbofili prin reproducerea selectivă numai a unor astfel de porumbei ca urmare a realizării unor împerecheri controlate și ca urmare a păstrării pentru reproducție numai a urmașilor aleși de crescători în acest sens. Fără întervenția selecției artificiale, într-un anumit grup de porumbei se va ajunge, în timp, la un anumit echilibru a distribuției acestor mutații, chiar daca ele sunt recesive sau dominante. Practic, recunoașterea și perpetuarea intenționată a acestor mutații a dus la numeroasele rase de porumbei existente astăzi. De asemenea, dacă aceste mutații nou apărute nu afectează celulele germinale sexuale, ele nu se vor transmite urmașilor, fiind denumite mutații somatice. Astfel de mutații somatice apărute în stadiile inițiale de dezvoltare ale unui mebrion pot duce la apariția unor porumbei mozaic (cu două aspecte fenotipice diferite la nivelul corpului). În cazul în care o mutație nouă apare în stadiile tardive ale dezvoltării embrionare, ea poate afecta celulele germinale și nu neapărat și restul corpului. În acest caz, ea se va transmite mai departe dar va fi vizibilă în fenotip înca din prima generație doar în cazul genelor dominante sau al celor recesive sex-linkate sau multe generații mai târziu în cazul genelor autozomale recesive. Datorită acestor considerente și ca urmare a faptului că unele dintre mutațiile apărute nu determină manifestări fenotipice observabile sau dau manifestări fenotipice asemănătoare altor gene deja cunoscute, multe dintre ele trec neobservate și nestudiate. În mod asemănător, ele pot determina aspecte fenotipice diferite de ale altor alele cunoscute doar în interacțiune cu anumite gene nealele, putând fi incadrate în mod eronat doar la variații ale expresiei alelelor deja cunsocute.

În schimb, în determinarea acestor variații structurale observate la porumbei intervin și porțiunile din ADN care nu codifică gene, unele gene modulatoare și promotoare sau unii factori epigenetici (vezi mai departe) precum și unii factori de mediu. De asemenea, trebuie menționat că, alteori, expresia fenotipică a unor gene care determină modificări ale culorii (dar probabil și a altor gene cu efecte variate în organism) ar putea fi influențață de numărul de copii ale respectivei gene prezente în genotip. Astfel, un număr mai mare de copii ale unei gene pot contribui la producția unor proteine specifice în canitate mai mare și, consecutiv, la o expresivitate mai bună a respectivei gene în fenotip. O astfel de situație ar putea fi întâlnită în cazul unor gene care prezintă o mare variabilitate fenotipică așa cum sunt fenotipurile determinate de gena Sooty sau cele ale genelor pentru pattern-ul solzat al capacelor aripilor. În acest din urmă caz, un număr mai mare de copii ale unei secvențe de ADN din apropierea genei NDP și care potențează efectul acestei gene, contribuie la apariția unor fenotpuri cu o cantitate crescută de pigment la nivelul penajului (în special în ariilepattern-ului capacelor aripilor). Gene noi pot apare și prin modificarea porțiunilor de ADN care nu au funcție de genă și care nu codifică anumite proteine, enzime sau ARN mesager. Deoarece aceste porțiuni de ADN nu au un efect în mod obișnuit, modificări ale lor pot fi foarte frecvente fără ca noi să avem vreun semn al producerii lor. Acest fel de noi gene ar putea fi semnalate doar în cazul în care după mai multe modificări o astfel de zonă nefuncțională capătă funcția de genă (dobândind porțiunile care codifică începutul și finalul unei gene) și efectele ei ar putea fi observate în fenotip. De asemenea, efecte ale unor mutații putem observa și atunci când o genă ce este dezactivată sau nu este exprimată în fenotip în mod obișnuit ca urmare a unor mecanisme epigenetice ajunge să fie reactivată și își recaptă capacitatea de a influența anumite siteze proteice.

După ce a apărut la nivelul unui cromozom, o mutație se transmite mai departe împreună cu porțiunile de ADN din vecinătate de care nu este despărțită prin chiasme la nivelul cărora pot apare crossing-over-uri. Când la nivelul unui locus apare o mutație asemănătoare ca efect de mai multe ori în evoluția unei specii, ea are de fiecare dată alte porțiuni de ADN cu care se învecinează. În schimb, dacă o genă are aceleași proțiuni învecinate la toți porumbeii din rase diferite, înseamnă că ea a apărut o singură dată în evoluția acelei specii. Astfel, după aceste porțiuni însoțitoare diferite, se poate preciză de câte ori a apărut o mutație la nivelul unei anumite gene.

Gene noi la nivelul unui organism pot apare nu numai prin modificarea materialului genetic propriu ci și prin transmiterea transversală de gene între specii diferite (de exemplu, prin intermediul virusurilor dar posibil și prin intermediul plasmidelor alcătuite din doar câteva gene, care se pot transfera chiar și de la un cromozom la altul ai aceluiași organism). Dacă un astfel de transfer va afecta și celulele sexuale ale unui organism, atunci aceste noi gene vor putea fi transmise și urmașilor acestuia, contribuind la apariția unor fenotipuri deosebite și/sau la evoluția anumitor specii. Un alt mod de apariție a unor fenotipuri deosebite poate fi determinat de erori ale mecanismului de transcriere a genelor în ARN mesager și apoi al acestuia în produși de sinteză menționați la începutul subcapitolului. Apariția unor astfel de erori de transcriere ar putea fi datorate și înfluenței anumitor schimbări apărute în mediul înconjurător.

Odată observat un fenotip deosebit, acesta ar trebui testat prin împerecherea cu un porumbel asemănător Wild-type (albastru-negru dungat fără alte modificări asociate) sau cu unul Brown Dilute Barless (cu cele mai slabe alele ale locusurilor culorii de bază, intensității culorii și pattern-ului capacelor aripilor) și prin urmărirea descendenților pe parcursul câtorva generații. Dacă se cunosc o parte dintre genele ce intervin în apariția acestui fenotip deosebit, un astfel de porumbel poate fi împerecheat și cu unul ce are această combinație de gene, deoarece acest fenotip deosebit poate apare printr-o singură modificare în plus față de combinația de gene deja cunoscută ca expresie fenotipică. Uneori, rearanjările unor porțiuni din ADN prin recombinare sau inversare pot fi mai importante decât mutațiile singulare în stabilirea diferențelor morfologice și/sau fiziologice între porumbei. Alteori, modificări ale strucuturii și funcției unei gene pot apare ca urmare a inserției în structura ei a unei succesiuni de baze azotate sau chiar unei alte gene ce își pot modifica poziție pe cromozom de la o generație la alta (structuri numite generic transpozoni). Transpozonii reprezintă o proporție importantă a genomului unui organism, ei fiind prezenți mai ales în zonele care nu codifică produși specifici de sinteză (introni) decât la nivelul regiunilor care contribuie la apariția unor expresii fenotipice (exoni). În acest sens, unii urmași ai unui organism ce are inserat un transpozon A în structura genei B și care, consecutiv, prezintă o funcție anormală a genei B, ar putea sa aibă transpozonul A inserat în altă parte a cromozomului și, consecutiv, să aibă gena B cu o funcție normală. Alteori, inserția unu transpozon poate cliva în poziții ușor diferite cele două lanțuri de baze azotate cu refacerea lor prin duplicare iar după schimbarea poziției transpozonului în altă zonă a cromozomului rămâne o genă diferită de cea inițială. În schimb, atunci când afectează regiunea promotoare a genei, acești transpozoni pot influența expresia acelei gene mai ales în sensul creșterii expresiei ei în anumite condiții de mediu, determinând apariția unor alele dominante și transmițându-se de la o generație la alta împreună cu acea genă. Ca urmare a acțiunii unor astfel de transpozoni poate crește numărul de alele ale unui locus prin creșterea frecvenței mutațiilor la nivelul genelor acelui locus datorită prezenței sua numărului acestor transpozomi sau pot apare chiar și noi gene funcționale (prin modificări asemănătoare apărute în zonele cromozomilor ce nu codificau sinteze proteice), unele dintre modificările survenite putând fi benefice în anumite condiții de mediu. Astfel, acești transpozomi pot fi responsabili pentru variabilitatea expresiei fenotipice a anumitor trăsături morfo-fiziologice și pentru creșterea diversității genetice într-o anumită populație.

În afara genelor situate pe cromozomii sexuali care pot fi întâlnite și câte una singură (vezi mai departe), marea majoritate a genelor sunt prezente în perechi situate pe cromozomii autozomi omologi, ele provenind câte una de al fiecare dintre cei doi părinți. Teoretic, și la porumbei ar putea exista gene funcționale și pe micul cromozom W, gene care vor avea o pereche situată pe mai marele cromozom Z, aceste gene situate pe cromozomii sexuali fiind prezente în perechi la fel ca toate genele autozomale. Genele care pot ocupa poziții identice pe cromozomii pereche (sunt situate față în față pe loci analogi) se numesc gene alele. Ele se notează de o parte și de alta a semnului ”//” ce reprezintă cei doi cromozomi, pentru un locus cu două alele, existând variantele m//m, m//n, n//n. În cazul genelor sex-linkate, pentru gena lipsă corespondentă micului cromozom W se folosește ”.” ce semnifică și absența locusului respectivei gene de pe cromozomul W, existând și variantele ”m//.” și ”n//.” în continuare exemplului anterior.

La nivelul unui cromozom întâlnim numai una dintre alelele unui locus situată pe poziția locusului respectiv, o altă alelă a acestui locus fiind situată pe cromozomul omolog (pereche). Dacă un locus prezintă în mare majoritate a cazurilor o aceeași alelă pe ambii cromozomi atunci el este denumit monomorfic. În schimb daca prezintă cel puțin două alele diferite într-o populație dată, acel locus este denumit polimorfic. Locusul cu cele mai multe alele recunoscute în acest moment este locusul Almond. Probabil că există și alți loci cu alele numeroase, poate chiar mult mai multe decât alelele locusului Almond, dar efectul alelelor acestor locusuri nu sunt diferențiabile după fenotipul determinat sau împărțirea fenotipurilor oarecum diferite între ele dpă câte o aceeași cauză (o anumită alelă a acelui locus) să fie arbitrară și corectă numai într-o oarecare măsură. În acest sens, este destul de probabil ca tot ceea ce noi considerăm azi ca fiind gene individuale bazându-ne pe aprecierea fenotipului să fie de fapt grupuri de mutații ale unui locus, mutații care au un efect fenotipic asemănător.

La nivelul celulelor sexuale, aceste gene alele se transmit mai ales separat în cursul meiozei. Astfel, conform primei legi a lui Mendel (a purității gameților), celulele sexuate (ovulul respectiv spermatozoidul) vor conține numai câte o singură genă alelă a unui anumit locus. Organismul rezultat prim fuziunea acestor celule va moșteni de la fiecare părinte câte o singură genă alelă a unui locus de la fiecare din cei doi părinți. Ca o consecință a acestei legi, dacă fiecare dintre cei doi părinți este homozigot pentru un anumit caracter (a//a respectiv b//b) atunci în prima generație (F1 – vezi mai departe) toți urmașii vor fi uniformi pentru acest caracter (a//b). Astfel, atunci când genele alele situate pe cei doi cromozomi pereche sunt diferite la cei doi părinți rezultă un organism heterozigot pentru acest caracter (ca exemplu a//b). În schimb, atunci când aceste gene sunt la fel (organismul în cauză moștenind aceeași alelă a unui anumit locus de la fiecare din cei doi părinți), va rezulta un organism homozigot pentru un anumit caracter (ca exemplu, a//a). Simbolul ”//” semnifică faptul că cele două gene sau grupuri de gene strâns linkate (vezi mai departe) care sunt scrise de-o parte și de alta a acestui simbol sunt situate ”față în față” pe cromozomi pereche diferiți.

În a doua generație de urmași (F2) obținută prin împerecherea urmașilor din prima generație (F1), genele vor segrega, în mod statistic, în anumite proporții bine definite. Astfel, în această a doua generație de urmași, fenotipurile unei gene dominante și al celei recesive vor fi, teoretic, într-o proporție 3:1.

Conform celei de-a treia legi a lui Mendel (a segregării independente a perechilor de caractere), în general, genele alele ale unui locus se transmit urmașilor în mod independent de transmiterea genelor alele de pe alți loci. În acest sens, un porumbel heterozigot pentru genele situate la nivelul a doi loci (a//b, c//d) va transmite urmașilor oricare combinație a acestor gene alele dintre următoarele combinații: (a/ c/), (a/ d/), (b/ c/) sau (b/ d/). Astfel, în cazul împerecherii a doi porumbei heterozigoți atât pentru moțul posterior (Cr*+//cr) cât și pentru rozeta frontală (Ros*+//ros), putem obține numeroase genotipuri dar care, din punct de vedere fenotipic, determină doar patru tipuri de urmași: nemoțați, doar cu moț posterior, doar cu rozetă frontală, atât cu moț poserior cât și cu rozetă frontală, fără a putea preciza cum va arăta următorul pui din această pereche și, de multe ori, care este genotipul lui.

Tocmai ca urmare a transmiteri independente și întâmplătoare (ce nu poate fi controlată sau anticipată) a diferitelor alele corespunzătoare fiecărui locus, este dificil de precizat ce genotip vor avea urmașii unei anumite perechi de porumbei. Astfel, urmașii unei anumite perechi de porumbei vor moșteni combinații variate de gene diferite ce vor codifica proteine diferite cu funcții și structuri diferite ale fecăruia în parte, contribuind la creșterea variabilității indivizilor dintr-o specie. De asemenea, deoarece atât genele dominante moștenite de la părinți cât și cele recesive vor contribui la aspectul fenotipic al urmașilor, aspectul fenotipic al acestora din urmă ne poate ajuta în precizarea genotipului părinților. Totuși, dacă avem înformații despre genotipul părinților sau al unor urmași ai acestora (și, implicit, despre statusul homozigot sau heterozigot al unor gene), putem calcula probabilitățile de apariție a anumitor fenotipuri la urmași. Genele situate pe cromozomii sexuali (Z) se numesc gonozomale iar cele situate pe ceilalți cromozomi se numesc autozomale. Datorită faptului că se transmit odată cu cromozomii care determină sexul urmașilor, genele gonozomale sunt denumite și sex-linkate (au o transmitere sex-linkată). Deoarece masculii au doi cromozomi “Z” ei pot fi homozigoți sau heterozigoți pentru caracterele determinate de genele gonozomale, putând spune că un mascul cu un fenotip al unei gene gomozomale dominante este purtător al unei alele recesive a respective gene. În schimb, femelele au numai un singur cromozom “Z” și, astfel, ele pot fi doar hemizigote pentru o genă sex-linkată (nu au o pereche de gene corespondente unui anumit locus diferite sau la fel și au doar o singură astfel de genă) și pot manifesta mult mai frecvent efectul acestei gene în fenotip. Astfel, termenul hemizigot se referă numai la genele sexlinkate întâlnite la femele. În acest sens, putem presupune că mutațiile al căror efect este mult mai des observabil la femele comparativ cu masculii sunt, cu mare probabilitate, sex-linkate. În mod normal, genele sex-linkate la femele sunt singurele gene care sunt prezente numai câte una singură (fără o genă alelă pereche), ele fiind moștenite numai de la părintele mascul. Drept exemple de gene gonozomale avem genele pentru culorile de bază (situate pe locusul "Brown"), genele din grupul Almond (situate pe locusul "Stipper") și genele pentru intensitatea culorii (situate pe locusul "Dilute"). Trebuie menționat că este probabilă existența și a altor gene sex-linkate neidentificate încă care urmare a unor efecte greu de observat în fenotip. În cazul locilor situați pe cromozomii sexuali (Z), fiecare descendent de sex feminin (având un singur cromozom Z) va moșteni o genă alelă doar de la părintele de sex masculin iar fiecare descendent de sex masculin (care are doi cromozomi Z) va primi câte o astfel de genă de la fiecare din cei doi părinți. De asemenea, masculii își transmit genele lor sex-linkate atât urmașilor lor masculi cât și urmașilor lor femele în timp ce femelele își transmit gene lor gonozomale doar urmașilor lor masculi dar niciodată și urmașilor lor femele, cromozomul lor Z transmițându-se nemodificat de la mamă la fiu. De aceea, în cazul genelor gonozomale (sau sex-linkate), numai masculul este cel care determină modificările culorii observabile la urmașii lui de sex feminin. În cazul genelor sex-linkate, deoarece femelele au doar o singură astfel de genă alelă pentru fiecare locus, efectul lor fenotipic va fi aproape întotdeauna observabil în fenotip. În schimb, modificările culorii observabile la urmașii de sex masculi sunt determinate de interacțiunea dintre genele sex-likate moștenite de la fiecare dintre cei doi părinți. Singurele excepții sunt determinate de efectul epistatic al unor gene cum sunt Recessive white, Recessive red sau Albino. În unele cazuri, porumbeii purtători ai unor gene sex-linkate pot fi diferențiați între ei după aspectul fenotipic specific fiecărui sex încă de la ieșirea din ou (gene autosexabile). Cunoscând această informație putem preciza sexul puilor numai pe baza aspectului lor exterior cu mult înainte ca aceștia să atingă maturitatea sexuală.

Acest tip de împerecheri caracterizate prin posibilitatea precizării sexului urmașilor după o sumară apreciere vizuală și care sunt numite împerecheri sex-linkate sunt caracterizate de faptul că femela este purtătoare a unei alele dominante în timp ce masculul este putător al unor alele recesive în așa fel încât toți puii cu respectiva alelă dominantă exprimată în fenotip vor fi masculi în timp ce puii fără această alelă observabilă în fenotip vor fi femele. Aceasta este și situația genelor gonozomale pentru culoarea de bază, gena pentru roșu-cenușiu (B*A) fiind dominantă atât față de cea pentru un porumbel Wild-type (albastru-negru – B*+) cât și față de cea pentru maroniu-ciocolatiu (b). Astfel, dintr-un mascul albastru-negru (B*+//B*+) și o femelă roșu-cenușiu (B*A//.) toți descendenții roșu-cenușii vor fi masculi (B*A//B*+) iar toți descendenții cu culoarea albastru-negru vor fi femele (B*+//.) – vezi tabelul prezentat în continuare în dreapta, dar și capitolul “Determinarea sexului porumbeilor și modificările culorii”.

În cazul perechilor de gene autozomale, toți descendenții vor primi câte o genă de la fiecare părinte, în mod uzual aceste gene transmițându-se independent una de cealaltă. Spre deosebire de genele gonozomale (sex-linkate), genele autozomale se transmit la fel indiferent de sexul părintelui. De asemenea, tot spre deosebire de gene sex-linkate ce se transmit în mod diferit la urmașii masculi față de urmașii femelă, genele autozomale alele se transmit la fel atât la urmașii masculi cât și la urmașii femele și, de obicei, independent de alte gene autozonale nealele. Astfel, exceptând situațiile când anumite gene se transmit numai împreună (au o transmitere linkată, vezi mai departe), un descendent poate moșteni orice combinație a genelor părinților.

Chiar dacă cromozomul sexual W are dimensiuni foarte mici, nu putem exclude cu certitudine localizarea la nivelul lui a anumitor gene probabil cu efecte asupra taliei, greutății sau conformației corpului. De asemenea, este puțin probabil (dar nu imposibil) ca astfel de gene să existe doar la nivelul acestui mic cromozom. Astfel, este mult mai probabil ca astfel de gene să aibă gene corespondente situate pe loci omologi situați pe mult mai marele cromozom sexual Z. De aceea, chiar dacă sunt situate pe ambii cromozomi sexuali, acest fel de gene gonozomale vor avea un mod de transmitere și de exprimare în fenotip similar tuturor genelor autozomale care există în perechi iar regiunile de la nivelul cromozomilor W respectiv Z unde ele ar putea fi localizate poartă numele de regiuni pseudoautozomale. Nu putem exclude nici posibila localizare la nivelul unei astfel de zone a uneia din genele deja cunoscute drept autozomală după modul ei de transmitere la descendenți. Astfel, în mod teoeretic, nu putem exclude nici existența unor posibile crossing-over-uri între aceste gene de pe cromozomul W și genele omologe lor de pe cromozomul Z și care pot fi întâlnite în timpul meiozei la nivelul celulelor sexuale ale femelelor.

Ca urmare a faptului că toate genele situate pe cromozomul Z moștenit de la părintele de sex feminim au un corespondent pe cromozomul Z moștenit de la părintele de sex masculin precum și a faptului că posibilele gene situate pe cromozomul W au, cu mare probabilitate, corespondente pe cromozomul Z moștenit de la părintele de sex masculin putem afirma că, pentru orice genă moștenită de la mamă, un porumbel va moșteni aceeași genă și de la tatăl lui. În schimb, masculii transmit urmașilor lor femele anumite gene situate pe cromozomul Z care nu se regăsesc la nivelul micului cromozom W așa că putem spune că ei transmit mai multe gene urmașilor de sex feminin decât perechile lor. Doar în cazul puțin probabil în care anumite gene existente la nivelul cromozomului W nu au gene corespondente la nivelul cromozomului Z putem afirma că și femelele transmit gene urmașilor lor femele gene care nu sunt moștenite și de la părintele de sex masculin. În final, trebuie reamintit că femelele transmit ARN mitocondrial urmașilor lor indiferent de sexul acestora (vezi și începutul capitolului).

În orice experiment este foarte important să cunoaștem proporțiile așteptate în mod teoretic pentru anumite rezultate obținute. Astfel, majoritatea porumbeilor prezintă anumite modificări față de sistemul de comparație reprezentat de Wild-type, urmașii lor moștenind o combinație întâlplătoare a modificărilor fiecăruia dintre cei doi părinți. În acest sens, putem calcula mai ușor combinațiile ce pot fi obținute pe baza alelelor unui anumit locus de la fiecare din cei doi părinți cu ajutorul unui tabel cum sunt cele două de mai jos (tabel Punnett). Un astfel de tabel este util și în cazul în care luăm în discuție transmiterea mai multor gene nealele, el fiind util și în cazul a două grupuri de gene alele situate pe loci diferiți dar fiind greu de folosit în cazul studiului transmiterii alelelor de pe trei sau patru loci diferiți. Pentru început, trebuie identificate la cei doi părinți genele mutante care ne interesează, modul lor de transmitere și statusul lor homozigot sau heterozigot. Pe coloane vor fi trecute posibilele alele transmise de unul dintre părinți urmașillor lui, el transmițând numai una dintre ele în cazul genelor autozomale și, uneori niciuna, în cazul genelor gomozomale. La nivelul rândurilor vor fi alelele transmise de celălalt părinte iar la intersecția rândurilor cu coloanele vom obține posibilele combinații rezultate. În tabelul de mai jos din stânga sunt prezentate rezultatele posibile în cazul în care împerechem un porumbel heterozigot pentru Ember cu unul heterozigot pentru roșu recesiv, situație în care pot rezulta și porumbei cu fenotip Ember (E*Em//e). În tabelul de mai jos din dreapta este prezentat exact cazul descris la finalul paragrafului anterior, cu puii rezultați dintr-un mascul albastru-negru și o femelă roșu-cenușiu.

Șansa apariției unei anumite combinații de gene este egală cu produsul șansei ca fiecare genă din această combinație să fie transmisă urmașilor. O vizualizare grafică a acestor probabilități de apariție a anumitor asociații de gene poate fi realizată cu ajutorul unor tabele asemănătoare celor prezentate anterior. Anumite gene nealele situate pe același cromozom se transmit la urmași aproape întotdeauna impreună în momentul recombinării cromozomilor, între locusurile lor neexistând un punct de încrucișare a cromozomilor (chiasmă). Fenomenul este numit linkage iar despre aceste gene spunem ca au o transmitere linkată (sau înlănțuită) și se transmit împreună în cursul meiozei (nu segregă independent). Frecvent, astfel de locusuri linkate sunt situate foarte aproape unul de altul, putând spune că ele sunt înlănțuite de-a lungul spiralei ADN. Este posibil ca apariția linkajului între anumite gene (între locii pe care acestea le ocupă) să fie urmare a selecției persistente pentru eliminarea punctelor de incrucișare (a chiasmelor) dintre ele ca urmare a presiunii selective pentru existența lor simultană în același organism determinată de buna lor funcționare împreună. Ca urmare a unui astfel de linkage putem afirma ca anumite gene considerate linkate sunt situate pe același cromozom. De aceea, observarea unui linkage ajută la poziționarea unei mutații la nivelul unui anumit cromozom. În acest sens, ca urmare a linkajului existent între ele, putem afirma că genele pentru patternul capacelor aripilor, Spread și de pe locusulul Recessive opal sunt situate pe același cromozom numit și cromozomul POS (Pattern-Opal-Spread).

Între toate aceste gene nealele linkate sau strâns linkate poate apare un crossing-over. Așa cum menționam anterior, el are loc pe perioada formării celulelor sexuale (în timpul meiozei), fiind observabil doar atunci când avem alele diferite pe cei doi lici linkați sau strâns linkați. Dacă genele de pe unul din cei doi loci sunt la fel, un astfel de crossing-over poate trece neobservat. În absența unui crossing-over dovedit între ele, aceste gene linkate (care rămân împreună de la o generație la alta) pot fi considerate gene alele sau chiar o singură genă. Uneori, pentru observarea unui crosing-over între două astfel de gene strâns linkate și infirmarea alelismului lor, putem avea nevoie de mai mult de o sută de descendenți.

Practic, toate genele situate pe un anumit cromozom pot fi considerate linkate până la proba contrarie. În acest sens, toate genele de pe cromozumul sexual Z al unei femele (mai puțin cele ce ar putea avea un corespondent pe micul cromozom W) se transmit numai împreună și pot fi considerate linkate indiferent de poziția lor pe acest cromozom. În schimb, în cazul altor gene de pe alți cromozomi, ele sunt mai apropiate sau mai îndepărtate, șansa unui crossing-over între ele crescând, teoretic, cu creșterea distanței între ele de-a lungul cromozomului în timp ce sansa unui linkage între ele (transmiterea lor împreună la urmași) crește cu scăderea distanței între ele. În acest sens, în general, putem afirma că doi loci diferiți sunt cu atât mai îndepărtați cu cât șansa unui crossing-over între genele de pe cei doi loci este mai mare. Prin șansa (probabilitatea) de crossing-over apreicem șansa alelei care ocupă unul din locusuirle linkate de a ajunge împreună cu alela celuilalt locus linkat dar care este situată pe cromozomul pereche în loc să se transmită împreună cu alela celui de-al doilea locus în a cărui vecinătate se afla înaintea recombinării cromozomilor. Astfel, în urma unui crossing-over, genele nu își modifică poziția la nivelul cromozomului ci doar succesiunea de gene în care ele sunt dispuse.

Șansa unui crossing over crește și cu cât cele două gene sunt situate mai departe de centromerul cromozomului. Distanța dintre ele (dintre locii pe care ele îi ocupă) se măsoară prin procentul de recombinări între locusurile lor. Procentul de recombinări între genele de pe doi loci reprezintă procentul de crossing-over. Dacă acest procent este de peste 40% (adică peste procentul existent în cazul locilor Brown pentru culoarea de bază respectiv Dilute pentru intensitatae culorii), este foarte greu de dovedit linkajul între doi loci în absența unei hărți ADN. Astfel, în cazul unui porumbel heterozigot pentru Ash-red și Dilute despre care nu știm cum sunt așezate cele două gene mutante (pe același cromozom B*A,d//+,+ sau pe cromozomi diferiți B*A,+//+,d), vom aveam nevoie de un număr crescut de descendemți ca să putem face o presupunere cât mai apropiată de adevăr despre un astfel de linkaj, putând considera că aceste gene se transmit “aproape” independent una de cealaltă. De aceea, pentru că transmiterea lor împreună e mai ușor de observat, numai genele cu un linkaj strâns (strâns înlănțuite de-a lungul spiralei ADN) atrag atenția columbofililor.

Drept exemplu de gene linkate la porumbei avem: genele pigmentului principal situate pe locusul Brown și genele de pe locusul Almond, genele pentru diferitele tipuri de diluție a culorii situate pe locusul Dilute și genele de pe locusul Reduced, genele de pe locusul Recessive opal și genele care determină pattern-ul capacelor aripilor unui porumbel. De fapt, și între unele astfel de gene poate apare un crossing-over dar probabilitatea apariției lui este una foarte mică (în unele cazuri, până la cel mult 5%). Notarea genelor strâns linkate se face grupate de aceeași parte a barei (ca exemplu, pentru un porumbel heterozigot pentru doi loci: a,c//b,d). În absența unui crossing-over, acest porumbel va transmite urmașilor doar două combinații ale acestor gene: (a,c/) sau (b,d/). În schimb, în rarele cazuri în care putem dovedi că un astfel de porumbel a transmis urmașilor și una dintre combinațiile (a,d/) sau (b,c/), putem concluziona că între cele două locusuri strâns linkate a avut loc, totuși, un crossing-over. În mod asemănător, și pentru transmiterea unor astfel de gene pot fi realizate tabele cum sunt cele de mai sus, tabel care ne ajută la predicționarea posibilelor rezultate obținute din astfel de părinți și în care genele stâns linkate sunt trecute împreună. În tabelul de mai jos din stanga sunt prezentate rezultatele ce ar putea fi obținute în cazul unei transmiteri linkate a unor astfel de gene cum ar fi cele obținute prin împerecherea unui porumbel heterozigot solzat și Recessive opal cu genele de mai sus situate pe cromozomi diferiți (C,O*+//C*+,o) și un porumbel homozigot Recessive opal (C*+,o//C*+,o), când vor rezulta numai urmași ca și cei doi părinți (solzați non-Recessive opal respectiv dungați Recessive opal). În schimb, în tabelul de mai jos din dreapta sunt prezentate posibilele rezultate obținute în cazul în care are loc un crossing-over (vezi diferența între prima lui coloană și prima coloană a tabelului din stânga și între rezultatele obținute). În această situație vor rezulta și porumbei solzați recessive opal (C,o//C*+,o) sau porumbei fără vreuna din aceste gene mutante exprimată în fenotip (dungați non-Recessive opal adică C*+,O*+//C*+,o).

În schimb, din împerecherea unui porumbel heterozigot solzat și Recessive opal (cu cele două gene mutante situate pe acelasși cromozom – C,o//C*+//O*+) cu unul homozigot Recessive opal vor rezulta, în absența unui crossing over, numai pui solzați Recessive opal (C,o//C*+,o) și dungați non-Recessive opal (dar heterozigoți pentru această genă autozomal recesivă – C*+,O*+//C*+,o). În schimb, aparuția unor urmași solzați non-Recessive opal (C,O*+//C*+,o) sau a altora dungați Recessive opal (C*+,o// C*+,o) sunt semne ale apariției unui crossing-over între cei doi loci.

Linkajul între genele autozomale și posibilul crossing-over între astfel de gene poate fi observat atât la masculi cât și la femele pe parcursul producerii gameților. În schimb, linkajul între genele sex-linkate (gonozomale) și posibilul crossing-over între acestea pot fi observate doar la masculi deoarece doar ei au doi cromozomi Z. Astfel, în cazul porumbeilor masculi, în timpul meiozei celulelor sexuale masculine, genele sex-linkate se pot transmite împreună sau între ele poate apare un crossing-over. În schimb, în cazul femelelor, care au un singur cromozom sexual Z, genele de pe acest cromozom se vor transmite întotdeauna împreună de la mamă la descendenții ei, fără nicio modificare a ordinii lor.

În tabelele de mai jos sunt prezentate posibilele rezultate obținute dintr-un porumbel Ash-red și Almond (cu cele două gene situate pe cromozomi diferiți – B*A,St*+//B*+,St) și o femelă Wild-type pentru ambii loci (B*+, St*+//.) atât în cazul unei transmiteri linkate cât și în cazul în care are loc crossing-over. Astfel, în cazul unei transmiteri linkate a acestor gene situate pe cromozomul Z, vom obține femele Ash-red (B*A,St*+//.), femele Almond (B*+,St//.), masculi heterozigoți pentru gena Ash-red (B*A,St*+//B*+,St*+) precum și masculi heterozigoți pentru Almond (B*+,St// B*+, St*+), putând afirma că acei masculi care sunt Ash-red nu sunt și Almond iar cei care sunt Almond nu sunt și Ash-red.

În schimb, în foarte rarele cazuri când se produce un crossing-over între genele de pe cei doi cromozomi Z ai masculului și ele se vor transmite încrucișat (B*A cu St respectiv B*+ cu St*+), vom obține femele Ash-red Almond (B*A,St//.), femele wild-type (B*+, St*+//.), masculi wild-type pentru ambii loci (B*+,St*+// B*+,St*+) precum și masculi heterozigoți pentru Ash-red și Almond dar cu cele două gene situate pe același cromozom (B*A,St// B*+, St*+).

În mod asemănător cu exemplu de mai sus, dacă avem un porumbel heterozigot atât pentru Brown cât și pentru Almond ce este împerecheat cu o femelă Wild-type pentru ambii loci putem afirma că, în absența unui crossing over, toți masculii Almond nu sunt purtători de Brown iar toți masculii ce nu vor avea gena Almond vor fi heterozigoți pentru Brown și vor fi albastru-negri (ca urmare a efectului alelei Wild-type a locusului Brown moștenită de la mamă). Astfel, linkajul ne poate ajuta să urmărim o anumită genă recesivă după efectul genei dominante cu care este linkată și putem preciza și care dintre masculii din această pereche sunt purtători de Brown în situația în care vrem să perpetuăm această genă.

Un bun exemplu de transmitere linkată a unor gene gonozomale este cel al genelor de pe locusurile Dilute și Reduced. Deoarece procentul de crossing-over între aceste locusuri este foarte mic (2-5%), în marea majoritate a cazurilor, genele de pe aceste două locusuri se vor transmite împreună. Astfel, un mascul heterozigot pentru genele Dilute și Reduced care sunt situați pe cromozomi diferiți (D*+,r//d,R*+), va avea în aproape 98% din cazuri descendenți femele ce vor avea cele două gene chiar așa cum sunt pe cei doi cromozomi, adica ori (D*+,r//.) reprezentând o femelă Reduced ori (d,R*+//.) reprezentând o femelă Dilute. Extrem de rar, el va avea descendenți femele la care se va manifesta un crossing-over: (r,d//.) adică Dilute Reduced sau (D*+,R*+//.) adică o femelă care este Wild-type pentru ambele locusuri.

În schimb, dacă împerechem un astfel de mascul heterozigot pentru ambele gene menționate anterior cu o femelă Reduced și tot în absența unui crossing over, toți masculii care nu sunt Reduced (adică vor fi albastru-negri) vor fi putători de diluție, ei moștenind alela corespndentă Wild-type pentru locusul Reduced linkată cu gena Dilute, în timp ce toți masculii Reduced nu vor fi purtători ai acestei gene. Și în acest caz, linkajul ne ajută să precizăm statusul heterozigot al unei gene recesive.

Deoarece procentul de crossing-over între locusurile Brown și Stipper (Almond) este de asemenea, foarte mic (probabil puțin peste 2%) și deoarece procentul de crossing-over între locusurile Brown și Dilute este foarte mare (chiar peste 40%), putem presupune că, la nivelul unui cromozom Z, locusurile Brown și Stipper (Almond) sunt situate mai aproape de un capăt al lui în timp ce locusurile linkate Dilute și Reduced sunt situate mai aproape de celălalt capăt al cromozomului.

Așa cum menționam și anterior, un astfel de crossing-over este posibil numai în cazul gameților masculini și mai ușor de observat în cazul genelor cu un linkaj slab așa cum sunt și cele de pe locusurile Brown și Reduced. Astfel, din împerecherea unui mascul Reduced cu o femelă Brown (sau invers) vom obține masculi heterozigoți pentru aceste gene care sunt situate pe cromozomi diferiți și care pot avea în mod frecvent urmași femele cu ambele gene (Brown și Reduced) pe același cromozom. În schimb, în cazul femelelor ce au numai un singur cromozom Z, toate genele de la nivelul acestui cromozom se transmit împreună în aceeași ordine în așa fel încât putem spune că ele au o transmitere linkată. Un mod asemănător de dispoziție a genelor dar la nivelul unui cromozom autozomal putem observa și în cazul singurului cromozom cu trei astfel de gene autozomale linkate numit și POS (Pattern –Opal recessive – Spread). La nivelul acestui cromozom, probabilitatea unui crossing-over între genele locusului Spread și cele ale celorlalte două locusuri este mult mai mare decât probabilitatea unui crossing-over între genele locilor Pattern și Recessive opal. Ca urmare a unor astfeld e observații, putem afirma că gena Spread este situată la o distanță mare de ceilalți doi loci, posibil chiar la nivelul celuilalt braț al cromozomului (adică tot spre celălalt capăt al lui ca și în cazul prezentat anterior).

Interacțiuni între genele alele În cazul cromozomilor omologi (pereche), deși succesiunea locilor de la nivelul lor este aceeași, genele situate pe acești loci sunt, în general, diferite, diferențele între alele fiind relativ mici în mare majoritate a cazurilor. Aceste diferențe contribuie la variabilitatea crescută a indivizilor dintr-o specie în așa fel încât fiecare exemplar este unic în felul lui și cresc capacitatea de adaptare a unei populații la provocările mediului înconjurător.

Interacțiunea între genele alele (situate pe același locus) se manifestă prin relații de dominanță completă sau incompletă, recesivitate sau codominanță, aceste interacțiuni fiind apreciate prin relațiile între fenotipurile determinate de fiecare genă alelă și prin compararea penetranței în fenotip a acestor gene alele. Prin aceste raporturi sunt comparate frecvențele cu care o anumită genă este transcrisă în ARN mesager care, mai apoi, este transcris în anumite produși finali de sinteză (proteină, enzimă, moleculă ARN). Acești produși finali de sinteză ai diferitelor alele competiționează între ei pentru intervenția în anumite procese biochimice cu apariția consecutivă a anumitor aspecte fenotipice caracteristice.

Uneori, aprecierea raporturilor de dominanță între două gene alele poate fi modificată de intervenția unor factori de mediu, a unor factori epigenetici, a unor gene modulatoare sau epistatice (vezi mai departe). Pentru un astfel de motiv, aprecierea efectelor fenotipice ale unei anumite gene trebuie făcută în comparație cu un porumbel Wild-type. De asemenea, pentru fiecare astfel de genă, cea mai importantă comparație este cea cu alela corespunzătoare Wild-type (vezi subcapitolul următor). Astfel, dacă o anumită trăsătură fenotipică nu poate fi observată la urmașii obținuți prin împerecherea cu un porumbel Wild-type, putem spune că acea trăsătură este determinată de o genă cu transmitere recesivă în timp ce dacă efecte fenotipice oarecum asemănătoare sunt prezente în prima generație înseamnă că ea are o transmitere dominantă. În acest sens, o alelă a unui locus poate fi dominantă sau recesivă în comparație și cu alte alele diferite de cea corespuzătoare Wild-type cu mențiunea că o dominanță sau o recesivitate completă este extrem de rar întâlnită. De asemenea, în combinație cu anumite gene nealele, efectele anumitor gene pot fi observate în forma lor heterozigotă deși ele au o transmitere clar recesivă. De aceea, atunci când o genă este considerată dominantă, recesivă sau incomplet dominantă, această apreciere se face numai după comparația cu alela ei corespunzătoare Wild-type.

a) Gena dominantă este gena care se manifestă îm mod similar în fenotip atât în forma ei homozigotă cât și în forma ei heterozigotă, aceste două forme neputând fi diferențiante între ele. De aceea, observarea expresiei în fenotip a unei gene dominante nu poate exclude faptul că acel porumbel este și purtător al unei alele recesive a ei. Deși fenotipic sunt asemănători, ar putea exista diferențe la nvelul anumitor procese intracelulare între porumbeii heterozigoți și cei homozigoți pentru o genă dominantă ce ar putea avea impact asupra unora din funcțiile celulelor ce nu pot fi apreciate cu ochiul liber. În schimb, în cazul locusurilor cu mai multe alele, genele cele mai slabe în ordinea dominanței pot avea un efect greu de observat în forma lor heterozigotă (așa cum este cazul alelei Frosty a locuslui Stipper). În marea majoritate a cazurilor (cu excepția unor mutații nou apărute), purtătorul unei astfel de gene a moștenit-o de la unul dintre părinții săi, în pedigree-ul unei astfel de păsări cu o genă dominantă putându-se urmări traseul perpetuării ei de la o generație la alta. Un exemplu de astfel de genă este gena Spread – gena care duce la apariția unui porumbel cu penaj complet negru dintr-unul albastru-negru solzat sau dungat. Astfel, porumbeii heterozigoți pentru gena Sprea (S//+) sau homozigoți pentru această genă (S//S) au un aspect fenotipic similar. Acest fel de gene se notează de obicei cu literă mare și codifică proteine cu o activitate crescută sau blocanți ai unor sinteze proteice prin legarea competitivă de locusurile de acțiune ale proteinelor normale. Acele gene dominante care împiedică sinteza de pigment într-un mod specific fiecăreia dintre ele (așa cum sunt alelele locusului Almond, Ash-red, Indigo sau Grizzle) duc la scăderea cantității totale de pigment și mai ales a celui albastru-negru. Frecvent, astfel de gene nu au un efect uniform la nivelul corpului și constant în timp în așa fel încât putem întâlni mici zone la nivelul penajului care sunt normal colorate sau având acea culoare a penajului care ar fi fost în absența efcetului unei astfel de gene dominante. Astfel, efectul lor scade cu înaintarea în vârstă ca și cum restul aparatului genetic al celulelor ar reuși să ocolească sau să compenseze efectul lor negativ.

Unele astfel de proteine cu activitate crescută apar datorită unor mici modificări ale genei de referință care nu schimbă locul sau modul de acțiune al acesteia ci doar le cresc activitatea. Trebuie menționat că nu întotdeauna proteinele cu activitate crescută determină o funcționare normală a unui organism. Uneori, asemenea proteine cu activitate crescută pot fi cauza unor boli cu determinism genetic. În acest sens, faptul că o anumită genă este dominantă comparativ cu o alelă a ei nu implică în mod automat și faptul că ea este mai folositoare pentru supraviețuire și reproducere comparativ cu alela ei recesivă. De aceea, selecția naturală ar putea acționa pentru îndepărtarea anumitor gene dominante din genotipul unui anumit grup de porumbei și, astfel, poate fi explicată frecvența scăzută a anumitor gene dominante în populațiile de porumbei liberi. Tot în acest sens al aprecierii frecvenței mutațiilor dominante trebuie precizat că șansa de apariție a unei astfel de mutații este mai mică comparativ cu șansa de apariție a unei mutații recesive.

Porumbelul cu o astfel de genă dominantă va manifesta aproape întotdeauna în fenotip efectele determinate de această genă chiar și varianta ei heterozigotă (în absența unor modificări epistatice ce îi pot masca efectul, vezi și mai departe). În mod reciproc, putem spune că, în general, dacă un porumbel nu manifestă efectul fenotipic al unei gene dominante atunci el nu prezintă această genă în genoptip. Acest fapt este valabil mai ales atunci când putem observa în fenotip efectul vizibil al unei alele recesive a respectivei gene dominante. De asemenea, dacă un porumbel prezintă efectul unei gene dominante în fenotip, atunci cel puțin unul dintre părinții lui prezintă o astfel de genă (chiar dacă efectul ei este mascat de acțiuea altor gene epistatice față de ea) și prezența acestei gene poate fi urmărintă și de-a lungul generațiilor anterior. În mod reciproc, dacă ambii părinți prezintă efectele fenotipice ale unor alele recesive (adică niciunul dintre ei nu are respectiva genă dominantă), atunci ei nu vor avea niciodată un urmaș cu efectul unei alele dominante în fenotip (de exemplu, dintr-un dungat și un porumbel fără dungi nu va rezulta niciodată un pui solzat). O excepție de la aceste reguli este dată de mascarea efectului anumitor gene dominante de efectul unor gene epistatice așa cum sunt Spread, Recessive red sau Recessive white (vezi mai departe “Interacțiunea între genele nealele”). De aceea, despre o genă dominentă putem spune că, totuși, nu este obligatoriu ca ea să domine întotdeauna aspectul fenotipic al unui porumbel la care este prezentă. Un astfel de porumbel heterozigot pentru o genă dominantă va avea atât urmași care vor moșteni această genă și care vor prezenta în fenotip efectul acestei gene dominante cât și urmași care nu o vor moșteni și vor prezenta în fenotip expresia alelei mai slabe decât gena dominantă în cauză, proporția celor două feluri de urmași (1/2 în teorie) fiind aproximativ egală. Astfel, dacă împerechem un porumbel heterozigot pentru o anumită genă dominantă (A//b) cu unul homozigot pentru o alelă recesivă a ei (b//b), jumătate din urmași vor avea gena dominantă (A//b) în timp ce jumătate nu vor prezenta efectul ei în fenotip (b//b). În schimb dacă împerechem între ei doi astfel de porumbei heterozigoți pentru o genă dominantă, trei sferturi dintre urmași vor avea expresia ei în fenptip (A//b sau A//A) în timp ce doar un sfert vor fi fără o astfel de genă (b//b). În mod asemănător, așa cum neționam și anterior, dacă un porumbel prezintă în fenotip efectul unei gene dominante atunci cu siguranță el a moștenit acestă genă de la unul dintre părinții lui. Astfel, consecutiv regulii menționate anterior, putem îndepărta cu ușurință o anumită genă dominantă din genotipul porumbeilor noștri doar prin eliminarea de la reproducție a tuturor porumbeilor care manifestă această genă în fenotip. De asemenea, și perpetuarea unei astfel de gene sau transferul ei de la o rasă la alta pot fi făcute cu multă ușurință, fiind necesară doar păstrarea acelor exemplare care au efectul ei observabil în fenotip. Pentru acest motiv, este mai ușor de păstrat de-a lungul generațiilor o genă dominantă comparativ cu una recesivă (vezi mai departe).

În cazul genelor gomozomale dominante, dacă o femelă este purtătoare a unei astfel de gene atunci toți puii ei masculi vor prezenta în fenotip efectul acestei gene (vezi și capitolul despre determinarea sexului porumbeilor după aspectul lor fenotipic). În mod asemănător, o astfel de femelă are gena dominantă în cauză drept moștenire numai de la tatăl ei. În schimb, ca și în cazul genelor autozomale, dacă un mascul are o asemenea genă atunci măcar unul dintre părinții lui are și el o astfel de genă dominantă sex-linkată.
Dacă o genă autozomală dominantă în forma ei homozigotă contribuie la apariția unui fenotip deosebit, pentru precizarea fenotipului determinat de această genă în formai ei homozigotă fără influența altor gene se practică imperecherea unor porumbei cu această genă cu porumbei fără ea (wild-type pentru locusul ei) și se păstrează numai urmașii purtători ai acestei gene. După câteva generații de astfel de împerecheri putem împerechea doi porumbei purtători ai acestei gene între ei cu speranța ca ei nu au amandoi și alte gene ce modifică fenotipul respectivei gene dominante și așteptăm obținerea unui porumbel homozigot. Un procedeu asemănător se poate aplica și în cazul unor gene gonozomale dominante.

În extraordinar de rarele cazuri când putem afirma cu certitudine că niciunul dintre părinții unui porumbel nu este purtător al unei gene dominante observabilă în fenotipul lui, putem presupune că o astfel de genă a apărut printr-o mutație de novo sau că unul dintre părinți este de fapt un mozaic, cu aspectul fenotipic specific alelei recesive dar cu prezența alelei dominante în celulele sexuale (și, probabil, și în alte părți ale corpului ce nu pot fi observate cu ochiul liber). În schimb, în acele cazuri în care suntem siguri că un porumbel prezintă o anumită genă dominantă deși expresia ei în fenotip nu poate fi observată, putem presupune că aceste diferențe în expresivitatea acestei gene sunt determinate de efectele unor alte gene cu efect epistatic (vezi în continuare), fenomenul fiind denumit dominanță neregulată.

Așa cum menționam și anterior, faptul că o anumită genă este dominantă în raport cu alelele ei nu implică în mod automat că ea ar fi mai utilă porumbeilor ce au o astfel de genă în fenotip comparativ cu alelele ei recesive. Astfel, unele gene dominante decolorante așa cum sunt Almond sau Dominant opal sunt mult mai rar întâlnite în sălbăticie decât în condițiile oferite de selecția dirijată din captivitate deoarece ele nu constituie un avantaj în fața presunii selecției naturale.

b) Gena recesivă este gena care se manifestă în fenotip numai în formă homozigotă (atunci când este o genă autozomală) și, de obicei, se notează cu literă mică. Ca urmare a acestui mod de manifestare, prin împerecherea unui porumbel homozigot pentru o genă recesivă cu unul homozigot pentru alela corespunzătoare Wild-type (dominantă față de acestă genă recesivă) vor rezulta numai porumbei heterozigoți pentru gena recesivă respectivă și fără un efect al ei observabil în fenotip. De asemenea, în situația porumbeilor heterozigoți pentru două alele diferite ale unui locus, gena recesivă va fi cea pentru care respectivul porumbel este considerat purtător (putând-o transmite generațiilor următoare), el exprimând în fenotip doar efectul genei dominante. Intervenția unei astfel de gene recesive poate fi suspectată mai ales în situațiile în care un anumit fenotip deosebit (considerat, de multe ori, drept ciudat de mulți crescători) apare numai în anumite generații dintr-o familie de porumbei, sărind peste alte generații.

În mod uzual, acest tip de gene recesive codifică proteine incapabile să aibă o activitate normală (proteine ce au, de fapt, o activitate redusă) sau care nu au drept efect producerea unei anumite proteine, lipsa acestui efect normal putând fi observată numai la organismele homozigote pentru gena recesivă respectivă. În cazul unor organisme heterozigote pentru un anumit locus, celulele încearcă să activeze ambele alele prezente numai că genele recesive sunt mai greu de activat sau nu au o funcționalitate normală în așa fel încât rezultatul acțiunii lor nu modifică expresia fenotipică a alelei lor dominante de pe celălalt cromozom. De aceea, așa cum menționam și anterior, astfel de gene nu determină efecte observabile în fenotip atunci când sunt prezente în forma lor heterozigotă deoarece proteina produsă de alela normală (dominantă față de această genă recesivă) este suficientă pentru o funcție normală a celulei. În schimb, la un organism homozigot, aceste proteine cu activitate scăzută vor duce la blocarea sau încetinirea unui anumit proces enzimatic cu scăderea consecutivă a produșilor acestui proces și/sau cu creșterea produșilor nefolosiți în acest proces, de multe ori rezultând organisme mai puțin performante (frecvent, când este redusă cantitatea de pigmenți melanici). Astfel, ceea ce observăm noi în fenotip ar putea fi urmarea acestor modificări de concentrații ale unor precursori sau ale unor produși finali.

O genă este 100% recesivă numai în momentul în care este total inactivă sau acțiunea ei este suprimată de acțiunea altei gene (ea nu poate fi “citită”). Privind astfel lucrurile, majoritatea genelor sunt numai aparent recesive, proteinele datorate unor astfel de gene fiind prezente la nivel celular chiar dacă ele nu determină efecte vizibile în fenotip. La organismele heterozigote pentru astfel de gene recesive, proteinele cu activitate scăzută codificate de o asemenea genă recesivă pierd competiția cu proteinele codificate de gena dominantă (proteine care au o activitate crescută) în anumite procese de sinteză, fenotipul rezultat fiind asemănător celui produs de gena dominantă. Totuși, în prezența anumitor gene nelalele ce le pot potența efectul, unele gene recesive se pot manifesta într-o oarecare măsură în fenotip chiar și în forma lor heterozigotă.

O astfel de genă recesivă poate fi transmisă de-a lungul mai multor generații fără ca efectul ei să fie observabil în fenotip, existând numeroase astfel de gene recesive în forma lor heterozigotă pe care un porumbel le poate avea în genotipul lui. Practic, nu putem preciza cu exactitate de câte astfel de generații este este transmisă mai departe o astfel de genă recesivă ce nu are un efect observabil în fenotip, efectul ei fiind mascat în tot acest timp de cel al uneia dintre alelele ei dominante. De asemenea, nu putem exclude faptul că un porumbel ar putea fi purtător al unor gene recesive decât prin teste de împerechere dirijate (vezi mai departe) cu privire numai la o anume genă. În acest sens, trebuie menționat că dacă un porumbel nu a transmis o anumită genă recesivă urmașilor lui, nu înseamnă în mod obligatoriu că el nu este purtător al unei astfel de gene în forma ei heterozigotă. Totuși, șansa ca el să fie purtător scade progresiv cu numărul de urmați la care nu a transmis respectiva genă recesivă.

Porumbeii care prezintă în genotip o astfel de genă recesivă pe care nu o exprimă în fenotip sunt denumiți și purtători ai genei în cauză, toate aceste gene recesive purtate de porumbei putând deveni observabile în fenotip la unii dintre urmașii lor. Astfel, o genă recesivă poate deveni manifestă la anumiți urmași obținuți chiar și din porumbei neînrudiți (spre surprinderea unor crescători obișnuiți numai cu fenotipul alelei dominante) numai când ambii părinți sunt purtători ai genei recesive în cauză. Această situație poate fi remarcată mai ales atunci când, din doi porumbei asemănători fenotipic, obținem urmași net diferiți, acest fel de urmași cu un aspect fenotipic aparent surprinzător fiind rezultatul interacțiunii unor astfe de gene recesive moștenite de la unii dintre strămoși. Astfel, deoarece nu putem ști cu exactitate câte astfel de gene recesive sunt prezente în forma lor heterozigotă la un anumit porumbel (mai ales când în pedigree-ul lui nu există astfel de porumbei), în cazul în care sunt împerecheate două păsări purtătoare ale unei astfel de mutații (de multe ori datorită practicării consangvinizării) și care nu prezintă în fenotip efecte observabile ale acestei gene recesive, vom putea obține descendenți surprinzători cu o genă recesivă prezentă în formă homozigotă și cu efectul acestei gene recesive vizibil în fenotip. Datorită acestei proprietăți a genelor recesive, putem obține urmași cu fenotipul genei recesive din părinți cu fenotipul alelei ei dominante dar purtători ai genei recesive în forma ei heterozigotă. Obținerea unor urmași cu fenotipul unei gene recesive este cea mai bună dovadă că acel părinte al lor ce are fenotipul alelei dominante este heterozigot pentru acea genă recesivă.

Această concluzie este valabilă în cazul genelor autozomale recesive când, indiferent de sexul păsării, sunt necesare două copii ale respectivei gene (moștenită câte una de la fiecare din cei doi părinți) pentru ca efectul unei astfel de gene să fie prezent în fenotip. De aceea, pentru a putea fi prezentă în formă homozigotă la unii urmași și pentru a avea astfel un efect fenotipic observabil, este necesar ca cei doi părinți să fie cel puțin heterozigoți pentru această genă (unul dintre ei putând fi și homozigot). În schimb, din doi porumbei cu o genă recesivă exprimată în fenotip în forma ei homozigotă nu vom putea obține un urmaș purtător al unei alele dominante a acestei gene recesive deoarece, dacă această genă ar fi fost prezentă la unul dintre părinți, atunci ea și-ar fi manifestat efectul în detrimentul alelei ei recesive (considerație valabilă în situațiile când efectul alelei dominante nu este mascat de efectul vreunei gene epistatice). Astfel, dacă amândoi părinții au moț posterior sau rozetă frontală sau coada ridicată și/sau răsfirată,atunci toți puii vor avea acel caracter pe care îl au ambii lui părinți. Obținerea unui pui fără un astfel de caracter fenotipic recesiv existent la ambii părinți care îl îngrijesc implică faptul că cel puțin unul dintre e nu este părintele natural al puiului în cauză.

Ca urmare a obținerii unor astfel de urmași homozigoți putem preciza că o anumită pasăre este heterozigotă pentru o genă recesivă fără efecte observabile în fenotip. Pentru precizarea statusului heterozigot pentru o anumită genă recesivă sunt necesare teste de împerechere ce pot fi realizate cu porumbei homozigoți sau confirmați ca fiind heterozigoți pentru gena în cauză, în astfel de teste rezultând și urmași homozigoți, cu efectul acestei gene recesive observabil în fenotip. O astfel de precizare a statusului heterozigot pentru o anumită genă poate fi realizată atât ca urmare a obținerii unor urmași cu gena recesivă în forma ei homozigotă dar și prin cunoașterea faptului că unul dintre părinții unei anumite păsări era în mod sigur homozigot pentru o astfel de genă. Dacă nu se încearcă îndepărtarea în mod activ a unei gene recesive prin îndepărtarea atât a exemplarelor homozigote câ și a celor cunoscute ca fiind heterozigote (vezi anterior), ea poate fi transmisă de-a lungul mai multor generații fără să se manifeste în fenotip și fără să mai putem preciză care porumbel anume este heterozigot pentru o astfel de genă.

Consecutiv acestei concluzii, încercarea de a elimina o asfel de genă recesivă din genofondul porumbeilor noștri este mult mai greoaie (aproape imposibilă) deoarece, chiar dacă îi eliminăm de la reproducție pe porumbei homozigoți pentru o astfel de genă, rămân totuși porumbeii heterozigoți pentru astfel de gene recesive. Astfel de porumbei pot asigura transmiterea ei de-a lungul a mai multor generații la rând fără ca noi să putem împiedica acest fapt deoarece nu îi putem deosebi fenotipic de porumbeii homozigoți pentru alela dominantă a genei recesive și, astfel, nu îi putem îndepărta de la reproducție. Tot în acest sens, și perpetuarea unei astfel de gene este tot la fel de greoaie, fiind greu de identificat și de păstrat pentru reproducție porumbeii heterozigoți care nu au efecte observabile în fenotip corespunzătoare acestei gene recesive. Astfel, aceștia sunt asemănători fenotipic cu cei homozigoți pentru alela dominantă față de gena recesivă în cauză, aceștia din urmă nefiind utili în perpetuarea respectivei gene recesive. În mod asemănător, obținerea unor exemplare homozigote poate necesita multă răbdare, uneori fiind necesare mai multe rânduri de pui dintr-o pereche de porumbei sau chiar mai multe generații.

Precizarea statusului de purtător al unei alele recesive se poate realiza și prin împerecherea cu porumbei cu o alelă intermediară din punct de vedere al dominanței. Să presupunem că, pentru un anumit locus, avem trei alele A fiind dominantă față de B care ste dominantă față de C. Dacă împerechem un porumbel heterozigot pentru A și C (A//C) cu unul homozigot pentru B (B//B) vom ști că toți urmașii cu fenotipul genei B sunt, de fapt, și hererozigoți pentru C (B//C). Această proprietate este utilă și în transferul unei gene recesive de la o rasă la alta în cazul locusurilor cu mai multe gene, atunci când încercăm șă revenim și la trăsăturile morfologice specifice rasei la care încercăm introducerea alelei recesive. Astfel, dacă încercăm să introducem alela Barless (c – cea mai slabă alelă a locusului pentru Pattern-ul capacelor aripilor) la o rasă fără această genă, vom împerechea un porumbel Barless cu unul solzat (C) din rasa la care vrem sa introducem această genă. Toți puii obținuți vor fi heterozigoți atât pentru solzat închis cât și pentru Barless (C//c). În continuare, dacă împerechem unul dintre acești pui cu un porumbel homozigot dungat (C*+//C*+) tot din rasa la care vrem să introducem Barless, toți puii solzați vor fi heterozigoți pentru dungat (C//C*+) în timp ce toți puii dungați vor fi heterozigoți pentru Barless (C*+//c) și vor putea fi împerecheați între ei pentru a obține porumbei fără dungi (c//c). În mod asemănător, dacă împerechem o porumbiță Extreme dilute/Ecru (d*ex) cu un porumbel cu o culoare intensă (D*+//D*+) dintr-o rasă la care vrem să introducem această genă, toți masculii obținuți vor fi heterozigoți pentru Extreme dilute (D*+//d*ex). Dacă vom împerechea un astfel de mascul cu o femelă cu o culoare intensă (D*+//.), unii urmași masculi vor fi homozigoți pentru o nuanță intensă a culorii în timp ce alții vor fi heterozigoți pentru Extreme dilute fără a-i putea diferenția fenotipic. În schimb, dacă împrechem un mascul heterozigot pentru Extreme dilute (D*+//d*ex) cu o femelă diluată (d//., gena Dilute fiind dominantă față de Extreme dilute), toți masculii intenși vor fi heterozigoși pentru Dilute (D*+//d) în timp ce toți masculii diluați vor fi heterozigoți pentru Extreme dilute (d//d*ex) și vor fi utili mai departe în încercarea de a introduce gena Extreme dilute la acea rasă.

O altă formă de precizare a prezenței unei gene recesive în forma ei heterozigotă (fără efecte observabile în fenotip), este legată de cunoașterea transmiterii ei linkate cu alte gene dominante al căror efect în fenotip este rapid observabil. Astfel, ca urmare a linkajului între locusul Recessive opal și cele pentru pattern-ul capacelor aripilor (mai ales) dar și pentru gena Spread, putem preciza cu destulă exactitate (scăzută de crossing-over-urile ce pot, totuși, apare) care porumbei sunt, de fapt, heterozigoți pentru Recessive opal sau Cherry.

Deoarece numeroase fenotipuri interesante sunt determinate de efectul sumat al unor gene dintre care multe sunt recesive, ele sunt greu de recreat după împerecheri cu porumbei diferiți fenotipic. Tot consecutiv celor prezentate anterior, apariția în fenotip a expresiei unei gene recesive poate fi, frecvent, rezultatul îmtâmplării ca două păsări purtătoare ale unei astfel de gene să ajungă să formeze o pereche și nu doar rezultatul unor hibridări în antecedente sau al unei consangvinizări strânse realizate pentru a perpetua respectiva genă (vezi mai departe prezentarea acestor două situații). Totuși, atunci când obținem un anumit aspect fenotipic din două păsări care nu îl exprimă în fenotip, nu este obligatoriu ca noua trăsătură să fie determinată de o genă recesivă. Așa cum menționa și anterior, extrem de rar, pot apare mutații dominante sau parțial dominante care sunt prezente numai la urmașii anumitor porumbei și care, mai departe, au un mod de transmitere dominant sau parțial dominant.

Există două excepții de la regula conform căreia o genă recesivă se manifestă în fenotip numai în varianta ei homozigotă. Prima excepție este reprezentată de genele gonozomale recesive, gene care se pot manifesta în fenotip și atunci când sunt prezente în forma hemizigotă (la femele, care au doar o singură astfel de genă). Deoarece aceste femele au doar un singur cromozom sexual Z și doar o singură astfel de genă sex-linkată, ele nu pot avea și o altă genă alelă al cărei efect să mascheze efectul genei sex-linkate recesive (aparatul genetic nu are la îndemână și o altă opțiune pentru a-i putea masca funcția specifică în cadrul anumitor procese biochimice). De asemenea, ele nu pot fi purtătoare ale unei gene recesive sex-linkate fără ca efectul acestei gene să fie observabil în fenotip. Astfel, ele exprimă în fenotip toate genele sex-linkate pe care le au pe cromozomul Z (dacă nu sunt mascate de efectele epistatice ale unor gene cum sunt Recessive white sau Albino). În schimb, un mascul poate avea o genă dominantă care să mascheze efectul genei recesive sex-limkate, contribuind astfel la transmierea acestei gene de la o generație la alta de masculi fără ca ea să fie observată în fenotip.

Despre astfel de femele hemizigote pentru o genă mutantă sex-linkată recesivă se poate spune cu ușurință că ele sunt diferite de Wild-type pentru locusul respectiv, ele transmițând această genă numai urmașilor lor masculi. Pentru a obține o astfel de femelă este necesar ca tatăl ei să fie purtător al respectiei gene, ea moștenind gena recesivă sex-linkată numai de la tatăl ei. În schimb, pentru ca un mascul să prezinte în fenotip efectul unei gene recesive gonozomale este necesar ca mama lui să aibă respectiva genă iar tatăl lui să fie (cel puțin) purtător al acelei gene sau al unei alele recesivă față de ea. De aceea, în cazul genelor recesive sex-linkate, vom întâlni mai frecvent femele cu astfel de gene exprimate în fenotip (femele care sunt hemizigote și care moștenesc această genă numai de la tatăl lor) decât masculi cu astfel de gene exprimate în fenotip (care sunt homozigoți pentru aceste gene) și care ar trebui să moștenească aceste gene atât de la tatăl lor cât și de la mama lor. Pentru acest motiv – că este necesară doar o singură copie a genei pentru a putea fi observat un efect în fenotipul femelelor – genele recesive gonozomale (sau gene sex-linkate) sunt mai ușor de identificat decât cele recesive autozomale, gene care necesită două copii ale genei pentru a determina un efect observabil în fenotip. De aceea, comparativ cu genele recesive autozomale (vezi anterior), astfel de gene sunt și mai ușor de perpetuat dar și mai ușor de eliminat din genotipul porumbeilor noștri.

Un alt mod e a diferenția între o genă recesivă sex-linkată și una autozomală este dat de proporția urmașilor ce au efectul acelei gene recesive exprimate în fenotip obținuți dintr-un mascul heterozigot pentru o astfel de genă cu o femelă fără efect observabil al respectivei gene. Dacă toți urmașii cu efectul acestei gene recesive observabil în fenotip sunt femele, atucni respectiva genă recesivă este, cu destul de mare probabilitate, sex-linkată. Dacă un astfel de mascul are urmași de ambele sexe cu fenotipul respective gene observabil în fenotip, atunci respectiva genă recesivă este cu siguranță autozomală, fememlă cu care este împerecheată masculul fiind și ea heterozigotă pentur această genă. A doua excepție este favorizată de prezența în genotip a alelelor locusului Almond în varianta lor heterozigotă. Aceste gene permit expresia în fenotip a unor gene recesive prezente în variantă heterozigotă: autozomale (de exemplu, Recessive red sau unele tipuri de bronz, gene care vor modifica nuanța culorii de fond) sau gonozomale (cum ar fi Dilute sau Brown). Astfel, la masculii heterozigoți Almond (Stipper), gena Almond inhibă efectul celorlalte gene situate pe același cromozom cu ea, permițând expresia genelor de pe cromozomul pereche chiar dacă acestea din urmă sunt recesive într-un mod asemănător cu cel al femelelor hemizigote pentru aceste gene recesive. În cazul unui mascul heterozigot pentru Almond și Brown cu aceste gene situate pe cromozomi diferți (St, B*+ // St*+, b), gena Almond (“St”) va inhiba expresia alelei locusului B corespondentă unui porumbel Wild-type (B*+) și va permite expresia genei Brown (“b”), genă alelă recesivă față de ”B*+” și care este situată pe cromozomul sexual fără gena Almond (cromozomul ce conține alela locusului Stipper corespondentă pentru Wild-type – “St*+”).

De asemenea, efectul genei Recesive red în forma ei heterozigotă poate fi observat cu ușurința la porumbeii Almond. De asemenea, efectul acestei gene în forma ei heterozigotă poate fi observat și al porumbeii Brander bronze, porumbei la care gena Recessive red are un efect remarcabil la nivelul fenotipului.

Spre deosebire de situațiile prezente mai sus, există gene recesive care nu se manifestă în fenotip chiar dacă sunt prezente în variata lor homozigotă. Pentru a avea o expresie observabilă în fenotip a acestor gene este necesară prezența unei alte gene care să favorizeze acțiunea acestor gene. O astfel de genă recesivă este gena White wing care se manifestă în varianta ei homozigotă numai în prezența genei Ash-red.

c) Genele incomplet sau parțial dominante (impropriu denumite mai departe în carte drept codominante) sunt acele gene la care aspectele fenotipice ale formelor heterozigotă și homozigotă ale unor astfel de gene sunt diferite între ele. Astfel, forma heterozigotă are un aspect fenotipic intermediar între cel determinat de forma homozigotă a genei (un fenotip intens modificat comparativ cu wild-type) și aspectul fenotipic determinat în absența genei mutante (cu alelele corespunzătoare wild-type pentru locusul acestei gene). Uneori, acest aspect fenotipic poate fi variabil ca expresie, el putând fi influențat de condițiile de mediu sau de asocierea altor gene. De obicei, proteinele codificate de aceste gene sunt funcționale dar nu la nivelul normal sau, în cazul blocanților unor astfel de sinteze proteice, efectul lor blocant nu este foarte eficient în forma lor heterozigotă. Astfel, fenotpul rezultat reprezintă efectul ambelor gene ca și cum amandouă s-a exprima simultan în fenotip. La porumbei, un bun exemplu de genă incomplet dominnată este gena Grizzle, genă la care fenotipul formei heterozigote se află, din punct de vedere al decolorării produse, aporoximativ la mijlocul distanței între fenotipul formei homozigote și fenotipul homozigot dat de absența genei. Alte gene care ar putea fi incadrate în această categorie sunt, alelele locusului Stipper (Almond), Ash-red, Tiger grizzle, Indigo și Dominant opal. La o examinare mai atentă, o mare parte a genelor observate la porumbei și considerate în mod clasic drept dominante ar putea fi încadrate în această categorie a genelor incomplet dominante. De asemenea, și unele gene considerate recesive pot avea o expresie discretă în fenotip ceea ce sugerează că alelele lor considerate dominante față de acestea sunt doar incomplet dominante. d) Genele codominante sunt acele gene alele care nu se află într-o relație de subordonare liniară (dominant, incomplet dominant, recesiv), ele fiind genele care se manifestă în fenotip amândouă în același timp, rezultând un fenotip cu totul nou. Practic, încadrarea în această categorie a unor gene semnifică faptul că fenotipul determinat de aceste două gene în variata lor heterozigotă este net diferit de fenotipul fiecărei gene în varianta ei homozigotă. La porumbei, singurul exemplu ce ar putea fi încadrat cu greu la codominanță este cel reprezentat de unele fenotipuri Pencil//Recessive white care pot fi asemănătoare cu cele ale unor porumbei bălțați, ele fiind diferite atât față de clasicul fenotip Pencil (aproape alb cu capul colorat) cât și față de porumbeii Recessive white (complet albi cu ochii negri). Un alt exemplu de gene codominante ar putea fi reprezentat de gena Reduced și de alela ei Rubella. Masculii heterozigoți pentru cele două gene alele pot avea un aspect fenotipic mai apropiat de cel al genei Reduced dar, de multe ori, ei pot avea un aspect fenotipic net diferit de cel al celor două gene în parte și care este asemănător cu cel al genei Ash-red. Un alt posibil exemplu de gene codominante ar putea fi reprezentat de gena Ash-red și de alela ei corespunzătoare wild-type. Un mascul heterozigot pentru ambele va prezenta atât pene roșu-cenușii (marea majoritate a penajului) cât și pene albstru-negre iar nuanța zonelor gri poate fi mai închisă la culoare decât cea a masculilor homozigoți pentru Ash-red. Uzual, în exprimare, aceste două noțiuni diferite (codominanța și dominanța incompletă) sunt considerate echivalente de marea parte a crescătorilor deoarece ele sunt caracterizate de o diferență între fenotipul formei heterozigote a unei gene și fenotipul formei homozigote a aceleiași gene. Astfel, sunt considerate gene incomplet dominante acele gene care nu sunt nici complet dominante și nici complet recesive (adică la care se poate observa un efect diferit al formei heterozigote față de forma homozigotă) față de alelele lor iar codominante sunt considerate acele gene alele care au un efect aproape egal ca intensitate. În schimb, fenomenul de dominanță incompletă între anumite fenotipuri este mai frecvent observat în cazul caracterelor poligenice (determinat de efectul combinat al mai multor gene nealele). Un efect asemănător codominanței putem observa atunci când două gene nealele au un efect observabil în fenotip așa cum este și cazul genelor Grizzle și Indigo prezente împreună la același porumbel.

e) O altă posibilă relație între două gene alele, mult mai rar întâlnită, este supradominanța. Datorită ei, efectul manifestat în fenotip de combinația dintre două gene alele (aflate fiecare în varianta heterozigotă) este mai puternic decât efectul oricăreia dintre ele atunci când se află în stare homozigotă. Ea este una din explicațiile pentru fenomenul de heterozis, prin care hibrizii heterozigoți sunt, în general, mai viguroși, mai longevivi, mai prolifici și cu performanțe mai bune decât părinții lor homozigoți. Frecvent, prin acest fenomen de heterozis se încearcă combaterea efectelor negative ale consangvinizării. Pierderea acestui efect de supradominață ar putea explica uneori apariția unor produși necompetitivi prin consangvinizarea exagerată a unor porumbei cu calități deosebite (vezi mai departe la Metode de selecție).

Wild-type Wild-type reprezintă modelul de referință utilizat în studiul genelor ce dau modificări morfo-fiziologice (față de care se realizeaza compararea efectelor acestora din urmă) sau atunci când vrem să testăm anumite aspecte fenotipice (pentru ca diferiți columbofili să poată obține rezultate comparabile) și constă în fenotipul cel mai frecvent întâlnit la populațiile sălbatice de Columba livia din Europa într-un anumit moment al evoluției lor. Deoarece Wild-type poate varia de la o zonă geografică la alta sub presiunea unor factori de selecție locali și, consecutiv acestei variabilități locale, genele alele care îl determină pot fi diferite, aspectul lui fenotipic la porumbei a fost stabilit în mod convențional. Tot în acest sens, trebuie menționat că mulți porumbei considerați similari cu fenotipul Wild-type nu sunt similari din punct de vedere genetic, Wild-type reprezentând doar un concept teoretic util în studiul porumbeilor. Wild-type este reprezentat de prima descriere făcută porumbelului de stâncă albastru-negru dungat din anumite zone din Scoția, cu ochi galben-roșii, gene gri deschis, picioare roșiatice, patru degete la picioare, glanda uropigiană prezentă, douăsprezece pene în coadă, aripile purtate deasupra cozii, penaj neted și bine format, absența încălțăturii, a moțului de la ceafă, a cravatei, a rozetei din frunte sau a celei din piept, cu o anumită talie, greutate și conformație a corpului, cu un anumit cântec și un anumit comportament de curtare sau în timpul zborului etc. Astfel, Wild-type este reprezentat de porumbelul caracterizat prin absența oricărei gene mutante și reprezintă nu doar o descriere a culorii penajului unui porumbel considerat drept model de referință (albastru-negru dungat) ci și o descriere morfo-fiziologică (conformația corpului și structura penajului, lipsa unor particularități cum sunt tremorul gâtului, jocul, anumite ornamente ale penajului etc.) și a comportamentului acestuia (cântecul, ritualul de curtare, etc). De aceea, genele necesare pentru apariția fenotipul numit Wild-type sunt mult mai multe decât cele necesare pentru apariția culorii albastu-negru dungat, existând, de exemplu, gene corespunzătoare Wild-type pentru producția normală de pigmenți de la nivelul irisului (o genă corespunzătoare Wild-type pentru producția normală de pteridină de culoare galbenă și o alta corespunzătoare pentru producția normală de guanidină de culoare albă). Tot în acest sens, trebuie precizat că, deoarece Wild-type reprezintă o descriere a unui fenotip la apariția căruia contribuie extrem de numeroase gene considerate nemutante, Wild-type nu poate fi considerat ca fiind dominant sau recesiv față de alte fenotipuri sau cu o modealitate de transmitere la descendenți autozomală sau sex-linkată. În schimb, genele corespunzătoare Wild-type pentru anumiți loci pot fi considerate astfel față de alelele lor mutante.

Chiar dacă nu sunt porumbei sălbatici de stâncă, putem considera anumiți porumbei ca fiind asemănători din punct de vedere fenotipic cu Wild-type dacă ei sunt doar albastru-negru dungați fără alte modificări fenotipice asociate. Deoarece pot exista mai multe alele cu efecte fenotipice similare ce pot participa la apariția unui porumbel Wild-type, până la realizarea unei hărți a ADN-ului porumbeilor, definiția Wild-type este mai mult una fenotipică. În general, alelele corespunzătoare pentru un porumbel Wild-type sunt acele gene de la nivelul oricărui locus care sunt întâlnite cel mai frecvent la porumbeii sălbatici și care contribuie la apariția fenotipului denumit Wild-type. Aceste gene de referință sunt considerate că au o funcție normală în organism (gene non-mutante), prezența lor fiind neapărat necesară pentru apariția unui porumbel Wild-type. Marea majoritate a genelor ce contribuie la apariția fenotipului Wild-type sunt autozomale, existând mult mai puține astfel de gene sex-linkate.

Apariția unui porumbel considerat Wild-type este rezultatul acțiunii conjugate a tuturor alelelor corespunzătoare Wild-type de pe fiecare din locii cunoscuți, existând o alelă corespunzătoare Wild-type pentru aproape toți acești loci. Singura excepție de la afirmația anterioară este reprezentată de apariția unor noi gene ca urmare a unor mutații sau transpoziții, situație în care Wild-type este reprezentat de absența acelei gene mutante. De aceea, putem spune că un porumbel Wild-type este un porumbel care nu prezintă gene mutante exprimate în fenotip și la care toate acele alele corespondente lui funcționează în mod normal, rezultând fenotipul specific lui. În acest sens, prin împerecherea a doi porumbei din rase diferite cu numeroase trăsături diferite de cele ale fenotipului Wild-type determinate de gene condominante sau recesive, în câteva generații putem obține porumbei cu un aspect fenotipic asemănător cu Wild-type (reversion to Wild-type) dar, în schimb, purtători pentru unele din aceste gene mutante.

În anumite situații, este posibil să avem mai multe gene alele corespunzătoare Wild-type, gene care sunt foarte puțin diferite la nivel biochimic și care determină același efect fenotipic. Deoarece aceste gene de referință contribuie la apariția unui porumbel Wild-type și deoarece genele mutante poartă un nume care aproximează cât mai bine acțiunea sau efectul lor, alelele unui anumit locus corespunzătoare Wild-type nu au un nume specific deoarece ele nu au un efect specific fiecăreia dintre ele. Ele sunt denumite ori ”Wild-type” și simbolizate în mod prescurtat cu ”+” ori, pentru o exprimare mai clară, ”alela locusului X corespunzătoare Wild-type” și simbolizate cu ”(simbolul locusului X scris cu prima literă mare)*(+)”. În schimb, dacă despre o anumită genă corespunzătoare Wild-type se va dovedi că are o funcție bine precizată la nivel biochimic ce este întâlnită și la alte specii, acea genă va putea avea un nume specific sugestiv pentru această funcție bine definită.

Atunci când încercăm descrierea unui porumbel folosind simboluri ale genelor cunoscute, vom menționa mai ales genele mutante prin simbolurile lor (genele care determină efecte diferite de Wild-type). Astfel, vom evita menționarea alelelor corespunzătoare Wild-type atunci când acel porumbel este homozigot pentru o astfel de alelă, evitând șiruri de simboluri ”+//+” sau vom menționa aceste alele dar folosind simbolul lor fără prescurtare (de genul X*+//X*+, incluzând și simbolul locusului lor, în loc de +//+). Totuși, una dintre genele corespunzătoare unui porumbel Wild-type este denumită în mod impropriu gena pentru culoarea albastru-negru deși ea reprezintă doar alela locusului Brown ce contribuie la apariția culorii albastru-negru specifică unui porumbel Wild-type (cu o sinteză considerată normală de pigmenți melanici). O astfel de utilizare a unui nume impropiu poate fi necesară, uneori, pentru a exemplifica alelele locusului Brown într-un fel mai ușor de înțeles de către marea majoritate a crescătoprilor de porumbei. Deoarece celelalte două gene mutante ale acestui locus (Ash-red respectiv Brown) determină, în asociere cu restul genelor ce determină culoarea Wild-type, cele doua culori considerate de bază (roșu-cenușiu respectiv maroniu-ciocolatiu), se consideră și că această genă determină culoarea albastru-negru chiar dacă ea are acest efect, de asemenea, numai în asociere cu restul genelor corespondente Wild-type de pe ceilalți loci ce contribuie la apariția culorii penajului. Astfel, în mod frecvent se face o confuzie între această contribuție parțială a acestei gene și culoarea albastru-negru (ce reprezintă un fenotip și nu o anumită alelă a locusului Borwn) care este rezultatul unei acțiuni sumate a mult mai multor gene ce controlează cantitatea, proporția și distribuția pigmenților melanici la nivelul penajului. La fel ca și celelalte două alele ale ei, această alelă a locusului Brown corespunzătoare Wild-type are o transmitere sex-linkată (adică se transmite împreună cu cromozomul sexual pe care este situată), proprietate utilă majorității crescătorilor în precizarea sexului puilor din anumite perechi considerate sex-linkate. În schimb, fenotipul Wild-type (albastru-negru) ca un întreg determinat de efectul mai multor gene nu poate avea o astfel de transmitere sex-linkată.

Un porumbel poate fi considerat Wild-type pentru un anumit locus (adică prezintă în fenotip expresia alelei corespondente Wild-type pentru acel locus) doar dacă, referitor la acel locus, nu observăm în fenotip un efect diferit de cel observat la porumbeii Wild-type. Înlocuirea doar a unei singure astfel de gene cu o genă cu o funcție diferită și care, astfel, dă modificări observabile în fenotip, duce la apariția unui porumbel ce nu mai poate fi considerat ca fiind Wild-type. De aceea, un porumbel Wild-type este rezultatul acțiunii conjugate a tuturor genelor de pe toți locii care contribuie la apariția aspectului lui fenotipic și nu doar rezultatul alelei corespunzătoare Wild-type de pe locusul Brown așa cum se presupune în mod eronat. Acestă concluzie poate fi extinsă la toate fenotipurile deosebite cunoscute, ele fiind rezultatul acțiunii atât al unor gene mutante deosebite cât și al acțiunii alelelor corespunzătoare Wild-type de pe restul locilor fără gene mutante. De aceea, cu cât avem mai multe gene mutante cu atât fenotipurile obținute pot fi mai variate acesta fiind și unul din motivele pentru care Wild-type este utilizat drept model de referință în compararea anumitor fenotipuri sau în compararea efectului anumitor gene mutante. Tot în acest sens, deși în mod uzual se consideră că fenotipul determinat de o anumită genă mutantă este determinat doar de efectul acelei gene mutante, acel fenotip este determinat de interacțiunea dintre această genă mutantă și restul aleleor corespondente Wild-type de pe toți ceilalți loci. Astfel, deoarece o mare parte dintre aceste gene corespondente Wild-type sunt prezente la toți porumbeii, putem spune că orice porumbel indiferent de aspectul lui exterior poate fi considerat un porumbel Wild-type (albastru-negru dungat cu 12 pene în coadă, nemoțat, etc.) ce asociază anumite gene mutante care-i determină trăsăturile specifice observabile în fenotip.

Spre deosebire de alelele corespondente unui porumbel Wild-type, genele mutante sunt acele gene alele care sunt diferite ca structură de alelele lor corespondente Wild-type și care care au o funcție mai mult sau mai puțin diferită de cea a alelelor corespondente Wild-type. Frecvent, aceste gene mutante determină modificări observabile în fenotip, rezultând un porumbel diferit de standardul reprezentat de porumbelul Wild-type. În acest sens, definirea unei gene mutante se face prin copmpararea ei cu alela corespunzătoare Wild-type după efectul ei la un porumbel care este Wild-type în rest adică în asociere cu alelele corespondente Wild-type pentru toate celelalte locusuri. Această precizare este necesară deoarece interacțiunile între anumite gene mutante nealele pot determina fenotipuri deosebite de cel al fiecăreia în parte, fenotipuri ce ar putea fi atribuite în mod eronat unei alele inexistente a uneia dintre acele gene mutante. De aceea, testarea efectului și modului de transmitere al unei gene se face numai cu folosirea unor porumbei Wild-type sau cât mai apropiați de acesta.

Astăzi, nu putem preciza cu exactitate faptul dacă o genă mutantă este neapărat mai nouă decât alela ei corespunzătoare unui porumbel Wild-type adică, cronologic vorbind, nu este obligatoriu ca ea să fi apărut ca o mutație a genei alele corespunzătoare Wild-type. O astfel de genă mutantă reprezintă doar singura diferență între totalitatea genelor care duc la apariția unui porumbel Wild-type și totalitatea genelor care duc la apariția unui porumbel cu fenotipul atribuit efectului genei mutante, genă mutanță al cărei efect poate fi apreciat într-un mod obiectiv. În acest sens, fenotipul determinat doar de o anumită genă mutantă este rezultatul acțiunii acestei gene în asociere cu celelalte gene corespunzătoare porumbeilor Wild-type de pe toți ceilalți loci. Din acest punct de vedere, toate genele mutante pot fi considerate la fel de importante indiferent de locusul pe care sunt situate, alelele corespunzătoare Wild-type reprezentând doar standardul ales în mod convențional pentru a putea compara toate alelele unui locus între ele din punct de vedere al efectului lor.

Așa cum menționam și anterior, dominanța sau recesivitatea unei gene sunt doar aprecieri ale raportului ei cu alte gene alele, aprecierea făcându-se după compararea efectului observabil la nivelul fenotipului. Ca și la alte specii, la porumbei, cea mai importantă comparație a unei gene mutante este cea cu alela de pe fiecare locus corespunzătoare porumbeilor asemănători cu Wild-type deoarece alelele corespondente Wild-type nu au fost alese pe baza dominanței sau recesivității lor față de alelele lor ci doar pe baza frecvenței lor crescute în populațiile sălbatice. Acest fapt se poate realiza împerechind un porumbel cu o modificare despre care vrem să aflăm informații cu un porumbel similar cu Wild-type. Dacă modificarea pe care vrem să o studiem are o transmitere dominantă sau parțial dominantă, vom observa efecte ale prezenței ei la unii descendenți din prima generație de pui obținută prin împerecherea cu un porumbel Wild-type. În schimb, dacă această modificare este recesivă ca și mod de tranmsmitere, în prima generație de urmași nu vom observa efecte ale prezenței ei, fiind necesară urmărirea unor noi generații de urmași obținute fie prin împerechera între ei a urmașilor din prima generație (generația F1) fie prin împerecherea porumbelului de studiat cu unul din urmașii lui din prima generație (generația B1). De asemenea, prin comparații și asupra modiului de transmitere a modificării de studiat putem afla dacă această modificare are o transmitere autozomală sau una gonozomală (sex-linkată). În cazul în care modificarea fenotipică pe care vrem să o studiem are un determinism poligenic, va fi necesară studierea mai multor generații de urmași obținute prin realizarea unor împerecheri cum sunt cele de mai sus, împerecheri realizate succesiv sau alternant. În schimb, dacă Wild-type este epistatic față de o anumită genă mutantă, este posibil să nu putem observa efectul ei chiar și atunci când ea este prezentă în forma ei homozigotă și să fie necesar să o testăm folosind un porumbel diferit de Wild-type, porumbel ce are acele mutații care îî permit expresia în fenotip (de exemplu, genele pentru diferitele forme de moț posterior se manifestă numai în prezența genei pentru moțul ascuțit și pot fi testate și observate numai folosind un porumbel cu un astlfe de moț, vezi și subcapitolul despre interacțiunea între gene nealele).

În cazul modificărilor culorii, o bună apreciere se poate face și prin împerecherea cu un porumbel cu cele mai slabe alele ale celor mai cunoscuți trei loci ce afectează culoarea penajului (culoarea de bază – “B”, intensitatea culorii – “D”, și pattern-ul capacelor aripilor – “C”): Brown Dilute Barless. De fapt, raportat la alelele corespunzătoare Wild-type pentru fiecare locus, doar câteva gene sunt 100% dominante sau 100% recesive. Astfel, gene care sunt considerate din obișnuință dominante, cum sunt Ash-red, Dominant opal, Indigo, genele de pe locusul Almond sau gena Grizzle și celelalte gene cu efect similar sunt de fapt parțial dominante, expresia lor în stare homozigotă fiind diferită de cea în stare heterozigotă. Alteori, gene considerate recesive, cum sunt Recesive red sau Smoky, pot fi observate în fenotip în anumite condiții, chiar dacă cu greutate, și în starea lor heterozigotă. De asemenea, unele gene considerate recesive față de alela lor corespondentă Wild-type poate avea un mod de transmitere parțial dominant în cazul unui porumbel ce are și alte gene mutante (ca exemplu, gena Whiteside, recesivă față de Wild-type dar cu transmitere parțial dominantă la un porumbel roșu recesiv).

Astfel de gene recesive față de alelele lor corespunzătoare Wild-type se pot manifesta în fenoptip și atunci când sunt prezente împreună cu o altă alelă a lor care este tot recesivă față de Wild-type dar este și recesivă față de prima genă alelă menționată anterior. Un bun exemplu este cel al genei Ember care, în asociere cu alela recesivă față de ea numită Recessive red, determină la porumbeii maturi un fenotip asemănător cu cel determinat de Ember în forma homozigotă.

În cazul genelor recesive, acestea produc de obicei efecte reduse cantitativ în diferite proporții comparativ cu alela corespunzătoare Wild-type a acelui loscus (așa cum sunt alelele locusulu Dilute). În cazul genelor dominante, acestea produc efecte observabile în fenptip fie prin blocarea acțiunii unei gene corespunzătoare Wild-type (așa cum acționează Ash-red, Dominant opal sau Grizzle), fie prin determinarea unei creșteri cantitative a efectului (așa cum este T-pattern față de wild-type). De asemenea, o genă dominantă poate să determine un efect nou, situație în care alela corespunzătoare unui porumbel Wild-type este, de fapt, o genă inactivă (așa cum ar putea fi cazul, în opinia lui R. Cryberg, SUA, cu gena alelă corespunzătoare Wild-type de pe locusul Spread).

În mod uzual, genele alele ale unui locus au acțiuni oarecum asemănătoare în corp, acțiuni care diferă mai mult cantitativ decât calitativ. Astfel, în marea majoritate a cazurilor, alelele unui locus sunt, raportate la alela lor corespunzătoare Wild-type, ori dominante ori recesive. Cea mai cunoscută excepție este cea a locusului culorii de bază, caz în care gena Ash-red este dominantă față de alela corespunzătoare Wild-type care, la rândul ei, este dominantă față de gena Brown. De asemenea, este posibil ca două alele ale unui locus să aibă acțiuni net diferite în corp sau este posibil chiar ca aceeași genă sub înfluența altor gene numite gene modulatoare sau gene regulatoare să aibă astfel de efecte net diferite manifestate în fenotip.

Așa cum am mai menționat anterior, studiul unei gene din punct de vedere al dominanței sau al recesivității, al felului autozomal sau sex-linkat se face numai prin împerecherea cu porumbei cât mai asemănători cu Wild-type. Astfel, pentru început, în cazul unei noi modificări a culorii penajului, se împerechează porumbei (de preferat, de ambele sexe) cu efectul acestei modificări observabile în fenotip cu porumbei asemănători Wild-type. Dacă obținem numai urmași fără acestă modificare observabilă în fenotip atunci putem afirma că ea este recesivă ca mod de transmitere. Recesivitatea unei mutații este sugerată și de obținerea din doi porumbei cu această mutație vizilă în fenotip numai a unor urmași cu această mutație exprimată în fenotip (adică nu obținem și porumbei fără această mutație – Wild-type pe locusul ei), fără a putea preciza dacă este autozomală sau sex-linkată. Totuși, pentru a fi siguri asupra caracterului ei recesiv avem nevoie și de împerecheri și rezultate asemănătoare celor din antepenultima frază. În schimb, dacă din perechile inițiale obținem atât urmași cu efectul acestei mutații de studiat cât și urmași Wild-type sau obținem numai urmași cu efect observabil în fenotip atunci mutația de studiat este dominantă sau parțial dominantă. Dacă dintr-o pereche în care femela are o astfel de mutație dominantă iar masculul este wild-type pentru locusul ei (fără efect observabil în fenotip) obținem toți masculi cu acest efect în fenotip respectiv toate femelele fără acest efect atunci această mutație este sex-linkată. În schimb, dacă efectul în fenotipul urmașilor din această pereche este prezent atât la femele cât și la masculi atunci această mutație este autozomală (nu este sex-linkată). În astfel de situații, dacă din doi porumbei cu o astfel de mutație dominantă obținem numai urmași femele fără efectul ei în fenotip înseamnă că respectiva mutație este sex-linkată în timp ce în cazul în care obținem urmași Wild-type pentru locusul ei de ambele sexe (atât masculi cât și femele) putem afirma că respectiva mutație dominantă este autozomală.

În cazul unei mutații recesive, dacă din doi porumbei asemănători Wild-type obținem urmași de ambele sexe cu efectul acestei mutații observabile în fenotip, atunci ambii părinți sunt heterozigoți pentru respectiva mutație iar ea este autozomală (nu este situată pe cromozomii sexuali). În schimb, dacă obținem numai și numai femele cu acest efect în fenotip, atunci respectiva mutație este sex-linkată, masculul din pereche fiind purtător heterozigot pentur această mutație de studiat. Tot în acest sens, dacă ditnr-un mascul cu efectul mutației de studiat observabi în fenotip și o femelă Wild-type obținem numai femele cu efectul mutației în fenotip și numai masculi fără acest efect (Wild-type pentru acest locus) înseamnă tot că respectiva mutație este recesivă sex-linkată. Astfel masculul inițial este homozigot pentur această mutație recesivă sex-linkată în timp ce urmașii lui masculi sunt hetrozigoți iar cei femele sunt hemizigoți (au o singură genă pentru acest locus care este tocmai respectiva genă sex-linkată și recesivă).

Confirmarea sau infirmarea alelismului între două gene date se poate face prin urmărirea porumbeilor rezultați din împerecheri controlate repetate între exemplare alese cu grijă. Astfel, în cazul a două gene autozomale recesive față de gena corespondentă pentru Wild-type, vom împerechea două organisme homozigote pentru fiecare din aceste două gene iar în cazul genelor gonozomale vom împerechea un mascul homozigot pentru una dintre gene cu o femelă hemizigotă pentru cealaltă genă. Obținerea pe mulțimi relativ mari de descendenți numai de fenotipuri similare celor determinate de fiecare dintre cele două gene sau a unor fenotipuri intermediare susține alelismul acestor două gene. În schimb, obținerea chiar și numai a unui singur porumbel asemănător Wild-type pentru unul din locusuri infirmă alelismul între cele două gene. De asemenea, obținerea unui descendent asemănător Wild-type din împrecherea a doi porumbei homozigoți pentru ambele gene recesive infirmă alelismul acestora. În schimb, tot pentru a proba alelismul lor, în cazul genelor gonozomale recesive ar trebui să împerechem un mascul homozigot pentru una dintre ele cu o femelă hemizigotă pentru cealaltă genă. Într-un mod asemănător se poate verifica și dacă po anumită pasăre are o astfel de genă recesivă sex-linkată. Astfel, în cazul unei suspiciuni legate de o genă pentru diluția culorii, dacă din împerecherea unei astfel de femele cu un mascul Ash-red diluat (homozigot pentru ambele gene) obținem un mascul Ash-red intens înseamnă că respectiva femelă nu este diluată. Obținerea de fenotipuri intermediare nu reprezintă proba definitorie a alelismului a două gene cu efect diferit deoarece astfel de fenotipuri intermendiare putem obține și atunci cand împerechem doi porumbei homozigoți pentru două gene nealele. Astfel, din împerecherea unui porumbel homozigot Grizzle (G//G) și care este aproape alb cu unul homozigot Indigo (In//In) și care mimează un porumbel roșu-cenușiu vom obține urmași cu un fenotip intermediar (G//+, In//+) fără ca aceste două gene să fie alele. De aceea, testarea alelismului se face numai prin împerecherea cu porumbei wild-type. Totuși, testarea alelismului se face și împerechind un porumbel heterozigot pentru o genă cu un altul homozigot pentru o genă presupusă alelă cu prima. Dacă pe o mulțime satisfăcătoare de descendenți nu obținem niciun fenotip asemănător cu cel al celor două gene atunci putem concluziona că ele nu sunt alele. Prin testarea a două gene presupuse alele se urmărește, de asemenea, și precizarea raportului de dominanță/recesivitate între cele două alele studiate.

În cazul genelor autozomale dominante față de alela corespondentă pentru Wild-type vom împerechea un mascul heterozigot pentru fiecare din cele două gene a căror alelism trebuie verificat cu o femelă care este homozigotă pentru alela corespondentă Wild-type. Deoarece genele sunt autozomale, putem realiza și perechi inverse din masculi Wild-type și femele heterozigote pentru cele două alele de testat. Un astfel de porumbel heterozigot pentru ambele gene autozomale dominnate de testat va fi obținut prin împerecherea a doi porumbei din care fiecare este homozigot pentru una dintre cele două gene. În cazul genelor gonozomale dominante, un astfel de mascul heterozigot pentru ambele gene poate fi obținut prin împerecherea unui mascul homozigot pentru una dintre gene cu o femelă hemizigotă pentru cealaltă genă. În acest caz, acest tip de porumbel va fi împerecheat cu o femelă hemizigotă pentru alela corespondentă Wild-type. În ambele cazuri menționate anterior (gene dominnate autozomale respectiv gonozomale), obținerea pe mulțimi relativ mari de descendenți cu fenotipuri caracteristice pentru variantele heterozigote ale celor două gene (dar și pentru variantele hemizigote la femele în cazul genelor gonozomale) susține alelismul între cele două gene. Obținerea doar a unui descendent cu aspect fenotipic similar cu alela/alelele Wild-type pentru cele două gene infirmă alelismul acestora.

După cum se poate observa mai sus, un număr mare de descendenți care confirmă așteptările noastre crește probabilitatea ca presupunerea făcută să fie corectă. În schimb, obținerea chiar și a unui singur descendent care contravine presupunerilor făcute le infirmă pe acestea. În ambele categorii de situații descrise mai sus, dacă obținerea unui singur descendent care contrazice alelismul dintre genele cercetate s-a făcut dintr-un număr foarte mare de descendenți, atunci putem presupune că genele în discuție, chiar dacă nu sunt alele, sunt situate foarte aproape una de cealaltă pe același cromozom și au o transmitere destul de strâns linkată.

Interacțiuni între genele nealele Interacțiunea între genele nealele (nesituate pe același locus) se manifestă prin relația de epistazie. Epistazia presupune că una sau mai multe perechi de gene (denumite epistatice) influențează expresia fenotipică a altei perechi de gene (denumite hipostatice) situată la distanță de primele (frecvent, pe cromozomi diferiți), fără a preciza felul acestei influențe. Astfel, dacă expresia fenotipică a genei hipostatice este coniționată de o anumită expresie fenotipică a gene epistatice, orice modificare a expresiei fenotipice a acesteia din urmă va determina o modificare a efectului fenotipic al genei hipostatice ce poate merge până la mascarea lui în totalitate. Dacă fenotipul determinat de acțiunea genelor hipostatice este condiționat de genotipul locusului epistatic (genele epistatice situate pe acest locus își manifestă efectul înaintea celor hipostatice în timpul anumitor sinteze proteice), din interacțiunea celor doi loci va rezulta un fenotip nou. În descrierea unei relații de epistazie, această influență trebuie precizată, ea putând fi agonistă: gena epistatică stimulează efectul genei hipostatice, sau poate fi antagonistă: gena epistatică inhibă efectul genei hipostatice, ajungând chiar până la inhibarea totală a acestei expresii (cea mai cunoscută formă de epistazie) cu toate că, la nivelul genei hipostatice, nu există modificări care să îi altereze funcția. Astfel, deși ambele gene sunt prezente în așa fel încât să poată fi observate în fenotip, numai una determină efecte observabile în anumite zone ale corpului sau chiar la nivelul întregului corp. Epistazia implică relația între gene situate pe loci diferiți și, mai ales epistazia inhibantă, trebuie diferențiată de relația de dominanță/recesivitate (vezi anterior) deși efectul genei epistatice este cel prezent (exprimat în fenotip la fel ca și cel al genei dominante) în timp cel efectul genei hipostatice este alterat sau chiar absent (la fle ca și cel al genei receisve), relația de dominanță/recesivitate reprezentând relația între gene alele adică gene care sunt situate pe același locus. Deoarece sunt situate pe loci diferiți iar pe fiecare locus putem avea cel mult două gene (câte una pentru fiecare cromozom pereche), atât genele epistatice cât și cele hipostatice pot fi prezente atât în varianta lor heterozigotă cât și în cea homozigotă în timp ce genele alele (situate pe același locus) implicate în relația de dominanță/recesivitate pot fi prezente numai în varianta lor heterozigotă.

Exemple de astfel de gene epistatice cu efect complet inhibant sunt unele gene recesive cum sunt gena pentru roșu recesiv (“e”) și gena pentru alb recesiv (“z*wh”) care, atunci când sunt prezente în varianta lor homozigotă, maschează efectele multor gene care dau modificări ale culorii chiar dacă aceste gene sunt dominante față de alte alele ale lor. Efectele unor gene epistatice neprecizate încă pot explica și diferențele în expresivitatea anumitor gene dominante al căror efect este prezent numai la anumite organisme cu astfel de gene dominante (numite și gene neregulat dominante). Din cauza efectului inhibant al genelor epistatice, putem numi porumbeii cu astfel de gene dominante dar care nu sunt exprimate în fenotip drept porumbei “purtători” ai acestor gene (așa cum sunt și porumbeii roșu recesiv care au în genotipul lor și gena autozomal dominantă Spread). Această situație în care o genă recesivă poate masca efectul unei gene dominante este posibil tocmai pentru că cele două gene nu sunt alele (nu sunt situate pe același locus).

Ca urmare a scăderii activității unei gene amplificatoare a efectului genei pentru pigmentul principal cu o scădere marcată a cantității de eumelanină (până aproape de zero) și cu prezența consecutivă la nivelul penajului mai ales a feomelaninei (pigment de culoare roșie), Recessive red maschează efectul altor modificări ale culorii care determină scăderi variabile ale cantității de eumelanină. Prin impiedicarea existenței melanocitelor la nivelul suprafeței exterioare a corpului cu absența consecutivă a oricărui tip de pigment melanic, Recessive white maschează efectul marii majorități a modificărilor sintezei normale de pigment. Astfel, dacă vom împerechea un porumbel roșu recesiv cu unul alb recesiv cu dispariția efectului lor epistatic la urmași (care vor fi heterozigoți pentur ambele gene epistatice recesive), vom obține pui cu variate culori ale penajului, culori care ne vor oferi informații despre genele celor doi porumbei mascate de fiecare din cele două gene epistatice dintre care unele pot fi dominnate ca mod de transmitere. În cazul porumbeilor cu fenotipurile acestor două gene epistatice (alb recesiv respectiv roșu recesiv), putem spune că ei sunt purtători ai unor alte gene dominante ce fac parte din genotipul lor dar al căror efect nu poate fi observat în fenotip. Alte gene recesive epistatice dar cu un efect mai puțin intens sunt cele pentru diluția culorii respectiv gena Milky. Efectul genei Mikly este oarecum asemănător cu cel al genei Recessive red în sensul că porumbeii homoziogți Milky, chiar dacă prezintă și alte modificări ale culorii, sunt destul de apropiați ca aspect fenotipic. Prin împerecherea unui porumbel Milky (my//my) cu o femelă diluată (d//.) vom obține numai urmași cu o culoare intensă și non-Milky (my//+, +//. sau my//+, +//d).

O altă genă epistatică este gena Spread (S), genă autozomală dominantă care maschează efectul genei Sooty și cel al genelor pentru Pattern-ul capacelor aripilor. Aceste ultime gene sunt, de asemenea, dominante dar, datorită efectului epistatic al genei Spread, efectul lor în fenotip poate să nu fie observat chiar dacă orice porumbel posedă două astfel de gene. Efectul epistatic al genei Spread este prezent atât în forma ei homozigotă cât și în forma ei heterozigotă. Totuși, deoarece la unii porumbei Spread putem observa patternul capacelor aripilor, putem considera gena Spread drept o genă epistatică incomplet inhibantă.

Aprecierea relațiilor de dominață sau recesivitate poate fi influențată de prezența altor gene în așa fel încât multe gene mai ales recesive nu se manifestă decât pe anumite culori de fond. Astfel, gena autozomală Whiteside ar putea fi considerată recesivă față de alela ei corespunzătoare pentru wild-type deoarece efectul ei nu poate fi observat pe aproape toate culorile de fond chiar și atunci când este în varianta homozigotă. Totuși, pe o culoare de fond roșu recesiv sau galben recesiv, această genă acționează ca o genă parțial dominantă ceea ce ne arată că, de fapt, restul culorilor de fond (care au alela corespunzătoare Wild-type pentru locusul Recessive red) sunt epistatice față de această genă. De aceea, putem numi gena Whiteside drept o genă mutantă cu efect adițional genei Recessive red (roșu recesiv). În mod asemănător, efectul Whitewing gene este observabil doar pe o culoare de fond roșu-cenușiu (de asemenea, restul culorilor fiind epistatice față de această genă) cu deosebirea că Whitewing gene are o transmitere recesivă. Astfel și Whitewing gene poate fi considerată o genă mutantă cu efect adițional genei Ash red. De asemenea, gene parțial dominante cum sunt Grizzle sau Undergrizzle pot să nu aibă efecte vizibile în fenotip mai ales în prezența unei asociații de gene care cresc cantitatea totală de pigment (cum ar fi T-pattern, Dirty, Sooty sau Smoky). Astfel de asociații de gene au un efect epistatic de tip inhibant asupra acțiunii genelor Grizzle sau Undergrizzle.

Drept exemplu de gene epistatice stimulante avem gene ca Dirty sau Smoky, gene care stimuleaază expresia genei Spread sau unele gene pentru bronz care stimulează expresia genei Recessive red. Tot aici ar putea fi încadrată și gena Recessive red care stimulează efectul genei Whiteside, genă care se poate exprima numai pe fond roșu recesiv. În mod asemănător, putem spune că, de fapt, gena Ash-red stimulează expresia genei Whitewing, permițând expresia ei pe fond roșu-cenușiu.. În acest sens, și gene care determină o cantitate crescută de feomelanină cum sunt Ash-red sau Recessive red stimulează expresia genei Naked neck chiar și atunci când această genă este prezentă în variantă heterozigotă.

Epistazia de tip agonist (stimulant) ar putea explica și situațiile în care efectul sumat al unor gene cum sunt cele care cresc cantitatea totală de pigment (T-pattern, Dirty, Sooty și Smoky) este net diferit din punct de vedere calitativ de efectele fiecărei gene în parte, ducând uneori la apariția unor porumbei aproape negri (mimic Spread) care sunt greu de deosebit de adevărații porumbei negri datorați acțiunii genei Spread. Tot astfel ar putea fi explicată și situația (teoretică la porumbei) în care două perechi de gene recesive nealele au un efect diferit de efectul separat al fiecărei gene recesive în varianta ei homozigotă.

Atunci când anumite gene nealele determină o aceeași trăsătură fenotipică, efectul lor cumlat poate fi chiar și mai important decât suma efectelor fiecăreia dintre aceste gene. Astfel de gene cu efect aditiv sunt și cele care contribuie la apariția încâlțăturii bine reprezentate existente la unele rase de porumbei, Slipper și Grouse. Efectul lor separat determină apariția unei încălțări de mult mai mici dimensiuni decât efectul fenotipic atunci când sunt prezente amândouă. Efecte aditive asemănătoare pot fi observate și în cazul anumitor caractere morfologice structurale. Astfel de efecte aditive pot exista atât în sens pozitiv așa cum sunt și cele descrise anterior cât și în sens negativ așa cum sunt unele gene care scad cantitatea totală de pigment așa cum sunt Milky, Brown și Dilute și care, împreună, pot afecta supraviețiurea pe termen lung a unui exemplar. Genele regulatoare (sau modulatoare) sunt acele gene care își manifestă efectul numai în prezența altor gene mutante, ele fiind frecvent întâlnite. Cu mare probabilitate, la fel ca și la alte specii, și la porumbei există numeroase gene modulatoare încă neidentificate deoarece orice etapă a unei sinteze proteice (de exemplu) ar putea fi modulată de acțiunea unei gene diferite (prin proteina produsă de aceasta). Ele nu au un efect propriu pe baza căruia să poată fi precizată prezența lor în genotip și nu determină un efect observabil la porumbeii fără anumite gene mutante exprimate în fenotip (ca exemplu, nu determină un efect fenotipic la porumbei asemănători cu porumbeii Wild-type). Aceste gene modulează expresia efectului unei gene situată chiar la mare distanță de ele (gene activatoare prin intermediul proteinelor activatoare), făcându-l mai slab sau mai intens în așa fel încât efectul acestei din urmă gene este diferit decât cel în absența genelor activatoare, determinând apariția unor fenotipuri ușor variabile pentru anumite gene sau combinații de gene cu efecte cunoscute. Astfel, putem observa nuanțe diferite ale culorii penajului la rase diferite ce au gene sau combinații de gene specifice care determină apariția acestor nuanțe sau putem observa nuanțe diferite chiar și între porumbeii aceleiași rase și chiar dacă respectiva rasă are o nuanță relativ stabilă a unei anumite culori a penajului. De asemenea, încercarea de a transfera un anumit aspect fenotipic deosebit trebuie însoțită și de trasnferul unor astfel de gene modulatoare care contribuie la aparițai acestui aspect fenotipic. Genele sunt responsabile, alături de alte mecanisme genetice sau epigenetice, la adaptarea organismelor la anumite condiții de mediu prin creșterea sau scăderea efectului altor gene (gene modulate). Cu mare probabilitate, numărul acestor gene modulatoare ce controlează într-o anumită măsură efectul genelor utile este mai mare decât al celor din urmă ce au efect direct în organism (genele modulate). Prin intervenția unor astfel de gene modulatoare neidentificate încă ar putea fi explicată variabilitatea fenotipică a efectului anumitor gene, știut fiind că anumite gene determină un efect fenotipic relativ constant spre deosebire de altele care au un efect fenotipic extrem de variabil de la porumbel al porumbel și/sau de la rasă la rasă. În acest sens, este posibil ca ultimul grup de gene menționat anterior (gene modulate) să aibă drept trăsătură comună sensibilitatea la efectul altor gene nealele (modulatoare). Totuși, uneori, posibilitatea existenței unor gene modulatoare poate fi folosită în mod eronat pentru a explica atât variabilitatea efectelor fenotipice ale anumitor gene cât și dificultățile pe care le putem avea în a explica interacțiunile între anumite gene. Orice mutație a unei gene modulatoare poate afecta locul și momentul când gena modulată este activă și/sau cantitatea și calitatea produsului ei final de sinteză. Deoarece aceste efecte modulatoare pot fi limitate doar la anumite zone ale corpului sau numai în anumite perioade ale vieții, ele contribuie la diferențierea organismelor complexe ce au nevoie numai de o mică parte a genomului lor pentru a-și îndeplini funcția specifică. Unele astfel de gene pot modula chiar și expresia altor gene modulatoare în așa fel încât efectul acestora din urmă este diferit în funcție de prezența sau absența genelor care le modulează. Ca urmare a unor astfel de efecte în cascadă (gena modulatoare A modulează efectul genei modulatoare B care modulează efectul genei modulate utile C, etc.), putem ajunge, uneori, la concluzia falsă că gena C are mai multe gene alele.

Unul dintre mecanismele prin care acționează aceste gene modulatoare este cel al influențării transcripției unei gene din ADN în ARN. O astfel de genă modulatoare va produce un factor (o proteină) ce va activa sau va inhibă transcripția genei modulate, modificându-i expresivitatea în fenotip. Acest factor se va fixa la nivelul unei regiuni ADN situate la distanță de gena modulată (regiune amplificatoare a transcripției), regiune care, sub influența unei proteine specifice de legare (DNA binding protein) va fi adusă în contact cu regiunea promotoare a genei modulate (vezi mai departe). Astfel, ea va accentua activitatea complexului de inițiere a transcriției existent la nivelul acestei regiuni și care conține și o RNA polimerază cu rol în producerea lanțului de ARN corespondent ADN-ului genei modulate. Orice mutație la nivelul zonei amplificatoare a transcripției sau a genei modulatoare (cu efect asupra efectului factorului de activare a transcripției genei modulate) va determina modifcări ale expresiei genei modulate.

O mare parte a unor astfel de gene regulatoare al căror efect individual nu poate fi precizat prin observație directă și care modulează efectul anumitor gene cunoscute au fost selectate în timp cu scopul de a obține anumite aspecte fenotipice dorite de crescători. Uneori, acțiunea unor astfel de gene modulatoare este responsabilă de variabilitatea expresiei fenotipice cu înaintarea în vârstă. Alteori, astfel de gene modulatoare pot acționa în așa fel încât anumite gene recesive să aibă efecte la nivelul fenotipului chiar și atunci când sunt prezente în forma lor heterozigotă. Ca urmare a unor astfel de efecte, unele gene modulatoare pot modifica în mod semnificativ aspectul fenotipic determinat de genele modulate în așa fel încât aceste aspecte fenotipice să fie asemănătoare cu cele produse de alte gene nealele cu genele modulate. Astfel, putem fi predispuși să facem presupuneri greșite cu privire la modul de apariție al unor fenotipuri (presupus monogenic), la alelismul unor gene sau cu privire la modul lor de trasmitere, simpla observație a transmiterii lor la descendenți putând să nu se conformeze modelelor geneticii clasice a lui Mendel (vezi mai departe). Unele astfel de gene regulatoare pot condiționa starea altor gene (activă/inactivă), uneori chiar pentru perioade variabile de timp. Aici pot fi incluse și genele organizatoare responsabile pentru diferențierea segementelor unui organism, aceste gene determină activarea și dezactivarea unor gene pe parcursul dezvoltării acestuia, determinând delimitarea regiunilor distincte ale corpului și diferențierea anumitor celule unele de altele și ducând, astfel, la apariția unor organisme complexe. Astfel, celulele unui organism complex au activate numai unele din genele lor (gene diferite de la tip de celulă la tip de celulă), restul genelor fiecărui tip de celulă fiind inactivate consecutiv acțiunii acestor gene de diferențiere. O parte dintre aceste gene acționează prin modificarea structurii spiralei ADN prin plierea acesteia și prin punerea în contact a unor gene diferite care, împreună, determină noi proprietăți specifice celulei din care fac parte. Alteori, anumite modificări ale aspectului fenotipic apar odată cu maturizarea sexuală (frecvent odată cu prima năpârlire), probabil și sub influența unor hormoni al căror nivel crește odată cu începutul acestei perioade a vieții. Aceste modificări ar putea fi determinate de activarea începând cu această perioadă a vieții a unor anumite gene specifice maturității tocmai sub influența unor astfel de gene regulatoare. De asemenea, tot aici pot fi incluse și anumite modificări ale aspectului fenotipic apărute odată cu înaintarea în vârstă.

În mod asemănător, așa cum menționam și anterior, unele variații fenotipice ale unor gene bine precizate ar putea fi determinate tocmai de variabilitatea efectului unor astfel de gene regulatoare. În unele cazuri, produsul de sinteză al unor astfel de gene regulatoare poate modifica în mode semnificativ activitatea unei gene (transformând-o din activă în inactivă sau invers). Astfel, uneori, o mutație a unei astfel de gene regulatoare cu modificarea consecutivă a efectului inhibant sau stimulant asupra genei mutante poate fi confundat cu efectul unei alele a acestei gene mutante. Alteori, efectul unei anumite gene poate fi modificat semnificativ de asocierea unor astfel de gene modulatoare în așa fel încât acea genă să determine mai mult de un fenotip stabil. De aceea, este important să testăm efectul oricărei gene prin împerecherea cu porumbei asemănători cu Wild-type deoarece împerecherile cu porumbei cu fenotipul modulat de gene regulatoare ne pot induce in eroare, ajungând să putem considera că cele două fenotipuri (cel modulat de gena regulatoare și cel nemodulat dar cu o mutație) sunt determinate de gene alele. În acest sens, există secvențe ADN situate în jurul părții dintr-o genă care codifică o proteină ce pot influența activitatea ei și care pot fi considerate părți ale genei. Drept exemple de gene regulatoare inhibante sunt și acele gene care, atunci când sunt prezente în forma lor homozigotă, împiedică expresia unor forme de grizzle, gene mutante cu transmitere dominantă, așa cum este cazul porumbeilor frizați sau zburătorilor chibiți. În schimb, metișii unor astfel de porumbei care vor prezenta gena regulatoare inhibantă în formă heterozigotă (adică fără un efect ușor observabil asupra genei mutante), vor exprima în fenotip efectul acestor gene dominante de tip grizzle. Acest efect de tip grizzle va fi prezent și la unii porumbei din generația a doua de metiși a unor astfel de proumbei

Cel mai cunoscut grup de gene aparent modulatoare sunt genele de pe locusul Dilute care determină variații ale intensității culorii atât de la nivelul penajului cât și de la nivelul ciocului și ghearelor prin scăderea producției de pigment în variate grade. Totuși, deoarece ele își manifestă efectul chiar și în absența altor gene mutante (la porumbeii Wild-type pentru toți ceilalți loci împlicați în apariția culorii penajului), ele nu pot fi numite gene modulatoare. Chiar dacă aceste gene își manifestă efectul in prezența majorității modificărilor culorii, ele nu pot fi numite nici epistatice deoarece aproape întotdeauna se poate observa modificarea culorii care ar fi fost prezentă în absența lor și a cărei acțiune a fost modificată de efectul alelei pentru diluția culorii.

Un alt grup de gene modulatoare dar nealele între ele pot fi considerate și genele care contribuie la obținerea variatelor formațiuni ale penajului de la nivelul capului și gâtului: moțul ascuțit, moțul semicricular, gluga. Toate aceste gene modulează acțiunea genei pentru moțul posterior ascuțiti (Crest, ”cr”), fără prezența acetsei gene în forma ei homozigotă neputând apărea niciuna dintre formațiunile penajului amintite anterior. De asemenea, genele pentru pattern-ul variat al capacelor aripilor ar putea fi considerate gene modulatoare ale unei gene ce dtetermină încorporarea pigmentului în penele în creșetere. Astfel, ele determină creșetrea cantității de pigment încorporat în pana în creștere numai pentru anumite perioade de timp din cel al creșterii penei rezultând variatele desene de la nivelul acestora. În mod asemănător acționează și alelagenei Spread corespunzătoare pentru un porumbel Wild-type la nivelul cozii,. Această genă determină la un moment dat creștere a cantității de pigment ce duce la apriția dungii de la finalul cozii.

Un grup distinct de gene modulatoare sunt cele care sunt situate la nivelul cromozomilor chiar înaintea unor gene cu efecte observabile în fenotip și care funcționeaza ca niște adevărate întrerupătoare. Fiind situate chiar înaintea zonei de unde se inițiază transcripția unui gene, ele contribuie la inițierea transcripției genelor situate în urma lor deoarece la nivelul lor se fixează complexul de inițiere a transcripției respectivei gene. Aceste gene numite gene promotoare nu au efecte proprii observabile în fenotip (adică nu codifică anumite proteine), ele acționând ca și genele regulatoare descrise anterior numai în prezența unei alte gene cu efect observabil în fenotip, condiționând efectul acestei din urmă gene. Numărul acestor gene cu rol în dezactivarea sau activarea genelor care codifică proteine ar putea fi mult mai mare decât al acestora din urmă, efectul unei mutații a unei asemenea gene fiind asemănător cu cel al mutațiilor care afectează conplexul de inițiere a transcripției ce se fixează la nivelul lor. O mutație a unei astfel de gene promotoare poate acționa în așa fel încât gena aflată în urma ei sa nu mai fie “citită” așa cum era în prezența genei promotoare, adică să nu mai fie trasncrisă în ARN mesager și, astfel, să nu mai aibă efecte observabile în fenotip. În acest fel, gena aflată după gena promotoare care a suferit o mutație nu va mai determina producția unei proteine ca și cum la nivelul ei ar fi apărut o mutație cu efect scăzut sau absent, mutația genei promotoare mimând efectul unei mutații a genei care o urmează. Mutații ale unor astfel de gene promotoare pot explica apariția unor descendenți din porumbei homozigoți pentru o genă dominantă sau codominantă fără efectul acestei gene manifest în fenotip (situație denumită “reversion to Wild-type”). De asemenea, datorită poziției foarte apropiate de gena care codifică o proteină, o mutație a unei astfel de gene promotoare poate fi confundată cu o mutație a genei pe care o precede, ele putând fi foarte strâns linkate (ca exemplu, așa cum sunt și locusurile Stipper și Brown). Astfel, cele două mutații ale celor două gene (cea promotoare și cea pe care o promovează) ar putea fi considerate gene alele fără ca ele să fie așa ceva (fără ca ele să fie situate pe același locus).

În acest sens, conform studiilor realizate la Universitatea din Utah, SUA și conduse de M. Shapiro, atât alelele locusului Recessive red cât și cele ale celor două gene care determină încălțătura nu sunt gene ce codifică sinteză proteică, ele fiind gene ce controlează cât de des și cât de mult sunt activate anumite gene producătoare de proteine. Astfel, acele gene ce codifică sinteză proteică sunt inactive și nefolositoare unui organism în absența unor astfel de gene regulatoare ale activității lor.

Tot în acest sens, deși putem preciza modificările majore care contribuie la apariția unui anumit fenotip deosebit, și care pot fi aceleași la mai multe rase, expresia fenotipică a acestor asocieri de gene este diferită de la o rasă la alta, fiind influențate de anumite părți ale genomului fiecărei rase și care sunt diferite de la o rasă la alta. Aceste aspecte fenotipice deosebite specifice anumitor rase au apărut prin selecția perseverentă a numeroase modificări cu efect minim atunci când sunt apreciate în mod izolat, efecte ce nu pot fi diferențiate cu ușurință la o apreciere vizuală. În acest sens, atucni când încercăm să stabilizăm prin selecție un anume fenotip ce este determinat de gene cunoscute bine precizate, de fapt vom selecta dintre restul genelor pe acelea care influențează într-o oarecare măsură genele cunoscute menționate anterior în așa fel încât să rezulte respectivul fenotip deosebit.

Astfel de modificări modulatoare al efectului unor gene cunoscute fac dificil transferul unor astfel de fenotipuri deosebite de la o rasă la alta sau perpetuarea lor de la o generație la alta. Ele limitează importanța cunoștiințelor de genetică clasică în creșterea porumbeilor, cunoștiințe bazate mai ales pe informațiile adunate despre efectele genelor cu efect major în fenotip, mai ales deoarece efectele acestor modificări în mod individual sunt greu de evidențiat și greu de predicționat la urmași în așa fel încât, în multe situații, nu putem preciza cu exactitate aspectul fenptipic al porumbeilor din generațiile următoare.

În concluzie, toate aceste gene ce controlează activitatea genelor care determină sinteza unor produși specifici ar putea fi mult mai importante decât presupunem în acest moment în determinarea expresiei acestora din urmă. De asemenea, până nu vom cunoaște aceste interacțiuni între diferite gene și alți factori epigenetici (vezi mai departe) sau ce țin de mediu, interpretarea rezultatelor noastre din punct de vedere genetic va fi limitată și, uneori, inexactă.

Simbolurile genelor În general, la porumbei, numele unei gene este ales după efectul ei caracterizat prin primul fenotip descris și atribuit acelei gene mutante, după efectul ei la nivel celular, după numele celui ce a identificat-o prima dată sau după prima ei identificare și poziționare pe harta genomului, neexistând un consens în alegerea numelui lor. Astfel, când vrem să denumim genele care codifică enzime cu rol în anumite procese biochimice, numele ales trebuie să reflecte funcția (activitatea) acelei enzime și, în acest sens, marea majoritatea a mutațiilor implicate în culoare penajului sunt enzime implicate în sinteza pigmenților sau în modularea acestei sinteze.

Simbolul uneie gene trebuie să ne dea cât mai multe informații posibile despre gena în cauză, atât locusul pe care este situată cât și relația ei cu celelalte alele ale acelui locus și în special cu alela corespunzătoare Wild-type, el fiind ales de cel care a identificat și a dovedit prin studii existența respectivei gene. El este reprezentat, în general, de o prescurtare a numelui acelei gene, nume ce trebuie să fie sugestiv pentru efectul ei în organism și de o prescurtare a locusului pe care ea este situată (când au denumiri diferite). Aceste simboluri sunt necesare pentru a putea comunica în mod clar și lipsit de echivoc (care să nu țină cont de regionalismele folosite de fiecare dintre noi) genele mutante care intervin în producerea unui anumit fenotip.

Actual este stabilit în mod convențional ca genele care determină Wild-type să fie notate cu simbolul "+", folosit uzual singur sau ca superscript la simbolul fiecărui locus, iar genele mutante să fie notate începând cu literă mare (cele dominante sau codominante) respectiv mică (cele recesive) în funcție de raportul de dominanță cu alelele corespunzătoare Wild-type, unele dintre ele având și superscripturi. Simbolului unui locus este reprezentat de prescurtarea ce începe cu literă mare a primei alele mutante identificate a acelui locus chiar dacă ea este o genă recesivă (alelă care dă numele acelui locus). Astfel, simbolul locusului Brown este ”B” chiar dacă simbolul genei gonozomal recesive Brown este „b”. În mod asemănător, simbolul locusului Smoky este ”Sy” deși simbolul genei autozomal recesive Smoky este ”sy”. În acest sens, mulți loci sunt cunoscuți ca efect la nivelul fenotipului dar mecanismul lor la nivel genetic și molecular nu este încă precizat. Cu mare probabilitate, toți acești loci cu efecte observabile la porumbei condiționează aceleași aspecte fenotipice la rase diferite.

Alte alele ale unui locus identificate ulterior (diferite de prima genă mutantă descoperită și care dă numele locusului respectiv și de cea corespunzătoare Wild-type) vor fi notate cu (simbolul locusului respectiv notat începând cu literă mare dacă această nouă alelă este dominantă față de alela corespunzătoare Wild-type respectiv începând cu literă mică dacă ea este recesivă)*(prescurtarea numelui respectivei gene care și el poate fi scris începând cu literă mare sau mică după dominanța față de alte alele). Când sunt diferite, prescurtarea numelui unui locus și prescurtarea numelui unei gene trebuie să nu fie aceleași, nefiind recomandată existența unei aceleiași prescurtări pentru două nume (denumiri) diferite. Astfel, ”B*A” este simbolul alelei dominate față de Wild-type a locusului Brown (el fiind notat cu literă mare – ”B”) care este numită Ash-red (notată și ea cu literă mare – ”A”). De asemenea, ”r*ru” este simbolul unei alele recesive față de Wild-type a locusului Reduced (scris cu literă mică – ”r”) ce este denumită Rubella și care este recesivă și față de alela Reduced (fiind prescurtată începând cu literă mică – ”ru”). În schimb, ”e*Em” este simbolul alelei Ember a locusului Recessive red (notat cu literă mică – ”e” de la Extension – denumit astfel după locusul pentru culoare roșu uniform întâlnită la mamifere dar care are un altfel de mecanism de acțiune decât culoarea roșu uniform de la porumbei) ce este recesivă față de Wild-type. Deoarece este dominantă față de alela ei Recessive red, ea va avea un superscript ce provine de la numele ei prescurtat începând cu literă mare (”Em”). Deoarece numele acestei gene (Ember) este diferit de cel al locusului ei (Recessive red ~ Extension) atunci și prescurtările lor vor fi diferite (em =/= e).

O situație diferită de cele prezentate anterior este cea a locusului pentru patern-ul capacelor aripilor. Prima genă mutantă recunsocută este cea pentru pattern-ul solzat (checker) și simbolizată cu ”C”. Alela corespunztoare Wild-type (porumbelul dungat) are drept simbol simbolul locusului cu superscriptul ”+” adică ”C*+”. În schimb, în cazul alelei recesive Barless s-a ales aceeași literă ca și pentru prescurtarea locusului dar ce este o literă mică – ”c”. Așa cum menționam și anterior, este de dorit ca prescurtarea unei gene să fie diferită de cea a unei alte gene sau locus nu numai prin felul literei cu care este scrisă (mică respectiv mare). O soluție în acest caz ar fi ca, la fel ca în cazul alelelor recunoscute ulterior ale acestui locus (Light checker – C*L, Dark checker – C*D respectiv T-patern – C*T) și alela pentru solzatul clasic (prescurtată în mod frecvent cu ”C”) să fie prescurtată folosind tot un superscript (Medium checker – C*M). În mod teoretic, în acest caz, o altă posibiltate ar fi folosirea unui superscript la simbolul genei Barless care să fie diferit de prescurtările altor gene sau locusuri cunoscute deja (c*bs?) și care să fie scris cu literă mică pentru a preciza statusul recesiv al acestei gene.

Deoarece Wild-type reprezintă doar una dintre posibillele combinații de gene întâlnite la porumbei, toate genele (mutante sau nu) trebuie tratate în mod similar indiferent de raporturile lor de dominanță sau recesivitate și chiar dacă unele dintre ele – alelele corespunzătoare pentru porumbeii Wild-type – contribuie la obținerea modelului de referință în genetica porumbeilor. Astfel, ar trebui urmat modelul simbolizării genelor folosit la cobai care implică utilizarea mai ales a literelor mici și a cifrelor, fiecare genă având un simbol de genul “(simbolul locusului cu litere mici)(simbolul genei cu litere mici)”, simbolul și numele fiecărei gene trebuind să fie în directă legătură cu principala lor funcție la nivel biochimic în cadrul celulei. În schimb, identificarea unora din genele de la porumbei care reprezintă enzime cu o activitate bine precizată și care au deja denumiri folosite internațional la alte specii va implica folosirea acestor din urmă denumiri.

Simbolul folosit pentru alelele fiecărui locus care corespund fenotipului Wild-type ar putea fi “(simbolul locusului cu prima literă mare)(x)” sau “(simbolul locusului cu prima literă mare)(1)”, fiind de preferat cea de-a doua variantă propusă anterior. Utilizarea cifrelor ar fi utilă doar în cazul izolării (prin secvențierea ADN) a unor noi alele corespondente Wild-type ale unor locusuri cunoscute, gene care au un efect greu de deosebit fenotipic de cel al alelelor cunoscute deja (valabil numai pentru alelele asemănătoare cu cele corespunzătoare wild-type) și pentru care nu s-ar putea găsi alte denumiri sau alte simboluri. Astfel, diferitele nuanțe de albastru-negru observate la unele rase sau în unele crescătorii ar putea fi nu doar urmarea unor factori de mediu cum este alimentația dar ar putea avea și o cauză genetică care este greu de dovedit fără analiza ADN. În aceste situații am putea avea mai multe alele corespunzătoare Wild-type, alele ce au un efect asemănător și care vor avea în simbolul lor numere succesive (simbolul locusului cu literă mare)(2), etc. Tot în acest sens, pentru genele ce fac parte din complexul Toy stencil (simbolizate actual în mod impropriu cu Ts1, Ts2 și ts3) ar putea fi folosite alte nume și alte simboluri care să nu folosească cifre cum ar fi “Mb” (Modena bronze) în locul Ts1 (Toy stencil 1), “Cb” (Cauchois bronze) în locul Ts2 (Toy stencil 2) respectiv “ts” (Toy stencil fără vreun număr asociat) în locul actualului simbol ts3 (Toy stencil 3).

Deși este indicat ca numerele să fie folosite numai pentru alelele corespunzăoare Wild-type (vezi anterior), noile varietăți de Recessiev red și Brown au fost simbolizate ce către cei care le-au identificat folosind numere (e1 și e2 respectiv b1, b2 și b3). Această alegere sugerează că numerele pot fi folosite și pentru a diferenția între ele acele alele ale unui locus care determină un aspect fenotipic similar. În mod asemănător, și variantele diferite de Dirty ar putea fi simbolizate la fel (V1, V2, V3 etc.) dacă se va demonstra ca sunt alele ale aceluiași locus. Totuși, în cazul unei gene dominante așa cum este Spread (dar și Dirty) ce este simbolizata cu “S” îm timp ce alela ei corespunzătoare unu porumbel wild-type este simbolizata cu “S*+”, dacă am aplica intocmai modul de notare de mai sus am aveam că atât alelele genei Spread cât și cele ale alelei ei corespunzătoare unui porumbel Wild-type pot fi notate cu S1, S2, S3, ceea ce poate duce la confuzii nedorite. De aceea, această alegere de a folosi numere în cazul genelor mutante este utilă doar în cazul genelor recesive (așa cum sunt și Brown și Recessiev red). Ca urmare a acestei limitări de folosire a notării cu numere a alelelor unor gene mutante ce au același aspect fenotipic, rezultă că alegerea inițială de a folosi numere numai pentru alelele corespunzătoare Wild-type este alegerea bună în timp ce alegerea de a folosi astfel de numere pentru unele gene mutante este neinspirată în unele cazuri ca urmare a confuziilor pe care le poate crea. Posibile soluții ar fi utilizarea literelor grecești pentru alelele mutante ce determină aspecte fenotipice greu de diferențiat sau atașarea unei litere alese arbitrar la toate alelele ce sunt corepsondente wild-type de pe toți locii cunoscuți (de exemplu, “x”, vezi anterior).

Cu toate aceste recomandări legate de modul în care este indicat să se simbolizeze genele cu efect cunoscut la porumbei, modificarea celor care au fost simbolizate în mod diferit este o întreprindere anevoioasă și cu puțini sorți de izbândă. Astfel, deoarece toate informațiile despre aceste gene deja cunoscute sunt legate de acele simboluri, se preferă păstrarea unor astfel de simboluri diferite de recomandările prezentate anterior.

Relații genotip – factori de mediu – fenotip Unele gene mutante pot determina creșterea sau scăderea șanselor de supraviețuire ale organismului la care sunt prezente, scăzând durata de viață a acestuia chiar și în condiții de selecție artificială. Din acest punct de vedere, genele pot fi împărțite în:

– gene letale, care determină decesul a mai mult de 90% din organismele la care sunt prezente; – gene subletale, care determină decesul a 50- 90% din purtătorii lor; – gene ce determină o vitalitate redusă, care determină decesul a 10-50% din organismele la care sunt prezente; – gene ce determină o vitalitate crescută (optimă), care determină decesul a mai puțin de 10% din organismele la care sunt întâlnite.

Acestea din urmă cresc șansa de apariție a unui organism competitiv, cu cât mai mari șanse de a supraviețui și a se reproduce, contribuind la transmiterea lor la generațiile următoare. Efectul lor benefic apare mmai ales atunci când sunt în asociere cu alte gene potrivite acestui scop, pentru sucesul unui organism fiind mai importantă, de obicei, asociereade anumite gene decât o genă în parte Modificarea șanselor de supraviețiure poate fi determinată nu numai de efectul genei în sine ci și de relația între acest efect și condițiile de mediu. În această interrelație dintre gene și factorii de mediu, anumite trăsături morfo-fiziologice depind mai mult de genotip în timp ce altele pot depinde mai mult de factorii din mediul ambiant. Astfel, unele gene (cum sunt cele care determină culoarea penajului) pot avea un efect negativ într-un anumit mediu dar ar putea avea un efect protectiv într-un cu totul alt mediu printr-un efect de“camuflaj” crescut. Ca urmare a unor astfel de efecte, proporția anumitor gene la unele populații izolate în mod natural poate varia semnificativ de-a lungul generațiilor.

Efectele unor astfel de gene la vârste înaintate pot fi observate mai rar în sălbăticie ca urmare a acțiunii selective asigurată de prădători și de condițiile de mediu (accesul la hrană mai ales) ce împiedică supraviețiurea până la o vârstă la care ele ar putea fi observate. Astfel, în sălbăticie, organismele cu astfel de modificări care afectează șansele lor de supraviețiure exprimate în fenotip nu reușesc să transmită aceste modifcări urmașilor lor deoarece, în mod frecvent, nu ajung la maturitatea sexuală. Consecutiv, aceste modificări dăunătoare organismelor acelei specii sunt eliminate din genofondul populației respective.

Un acccentuat efect negativ asupra pronosticului vital apare mai ales în varianta homozigotă a unor gene dominante cum sunt Dominant opal sau Stipper (Almond). Astfel, homozigoții Stipper au frecvent tulburări de vedere ce le poate afecta hrănirea dau au mari șanse să supraviețuiască și să se reproducă. În schimb, homozigoții Dominant opal nu au tulburări de vedere dar au o supraviețuire redusă și foarte mici șanse de a ajunge la vârsta maturității și de ase reproduce. Pentru un astfel de motiv ar trebui evitată pe cât posibil apariția unor asemenea combinații dăunătoare sau realizarea de perechi în care ambii porumbei sunt purtători ai unor astfel de gene (așa cum sunt perechile Dominant opal X Dominant opal sau Almond X Almond). De asemenea, este indicat ca perpetuarea acestor mutații care determină scăderea cantității totale de pigment să se facă prin împerecherea cu porumbei cât mai apropiați de Wild-type (care nu sunt purtători ai altor mutații cu efect asemănător).

Efectul negativ al unor astfel de gene este variabil de la pasăre la pasăre, fiind influențat și de efectul compensator sau agravant al restului genelor. Unele asemenea gene au un efect negativ chiar și în forma lor heterozigotă, unii crescători observând că porumbeii heterozigoți pentru Dominant opal sau unii porumbei homozigoți pentru Barless au o durată de viață mai scurtă decât cei fără astfel de gene exprimate în fenotip. Trebuie menționat că și unele combinații de mai multe gene recesive care scad fiecare în parte cantitatea totală de pigment, așa cum ar fi combinațiile Brown Dilute Milky sau Brown Reduced, pot avea un efect letal sau subletal. Într-un mod asemănător, un astfel de efect letal apare atât în varianta homozigotă a genei recesive autozomale ce determină Achondroplazia (genă care determină oprirea în dezvoltare a oaselor și care este simbolizată cu ”ac”) cât și în varianta homozigotă a genei recesive sex-linkate denumită Web-lethal (”wl”). Relația gene-factori de mediu se poate exprima prin fenomenul de dominanță neregulată caracterizat prin faptul că uneori, sub influența mediului, chiar și genele clar recesive se pot manifesta în fenotip. În acest sens, anumiți stimuli din mediu (radiațiile cosmice, substanțe chimice de sinteză sau anumite principii alimentare) pot determina modificări în funcția unor gene, modificări care uneori pot fi transmise și urmașilor (vezi mai departe și mecanismele epigenetice dar și trannspozonii prezentați anterior) sau pot determina modificări ale interacțiunii dintre anumite gene. Toate aceste modificări în expresia anumitor gene semnifică capacitatea de adaptare a genomului la noi provocări ce ar putea determina apariția anumitor aspecte fenotipice benefice care să crească adaptarea unui organism la anumite condiții de mediu și șansele lui de a supraviețui și a se perpetua. Astfel, uneori, proporția sexelor puilor poate fi înfluențat de anumiți factori de mediu cum sunt anotimpul, temperatura, umiditatea sau lumina solară dar și de vârsta părinților sau de anumite predispoziții genetice date de fecvența sexelor în linia din care provine o anumită pasăre.

Penetranța reprezintă capacitatea unei gene în stare heterozigotă de a se manifesta în fenotip și este dată de proporția organismelor cu această genă în starea ei heterozigotă care exprimă în fenotip efectul specific ei. Odată manifestată, ea va condiționa aspectul fenotipic în mod asemănător cu starea homozigotă, variații ale penetranței fiind observate mai ales la gene dominante sau incomplet dominante care, uneori, se pot transmite fără efect fenotipic observabil de-a lungul a mai multor generații. O penetranță diferită putem întâlni și în cazul unor gene recesive atunci când sunt prezente în forma lor homozigotă. Astfel, unii porumbei homozigoți pentru gena ce determină jocul nu prezintă un astfel de comportament în timpul zborului chiar dacă ei au numai urmași cu joc atunci când sunt împerecheați cu alți porumbei homozigoți pentru joc. Penetranța variabilă a unei gene în fenotip ar putea fi dată de acțiunea altor gene care pot influența prezența efectului genei în cauză, mascându-l uneori (așa cum ar putea fi cazul porumbeilor cu joc menționați anterior). De asemenea, penetranța poate fi explicată prin diferite mecanisme epigenetice (vezi mai departe) care cresc sau scad activitatea unei gene fără sa modifice structura ADN-ului, consecutiv acestor mecanisme rezultând o posibilă transmitere non-mendeliană a unor trăsături fenotipice. Drept exemplu, există multe gene a căror expresie fenotipică se schimbă cu vârsta, acest efect find observat mai ales după prima năpârlire. De asemenea, și unii factori de mediu pot afecta penetranța unei gene în fenotip. Astfel, datorită acestei variabilități a penetranței în fenotip, ceea ce observăm la un porumbel (fenotipul) poate fi uneori net diferit de ceea ce este acel porumbel de fapt (genotipul lui). Datorită acestei variații a penetranței unei anumite gene, putem promova printr-o selecție dirijată doar acea varietate a penetranței în fenotip pe care ne-o dorim. După proporția cazurilor în care efectul unei gene în forma ei heterozigotă poate fi observat în fenotip, penetranța ei poate fi considerată:

– puternică – gena se manifestă în fenotip în mai mult de 2/3 din cazuri; – medie – gena se manifestă între 1/3 și 2/3 din cazuri; – slabă – gena se manifestă în mai puțin de 1/3 din cazuri.

Odată manifestată în fenotip, o anumită genă poate avea variații ale expresiei ei fenotipice de la o expresie fenotipică clar manifestă la una greu de observat ce sunt determinate atât de cantitatea și calitatea producției și cât și de activarea ei variabilă ca localizare și timp. În acest sens, expresivitatea unei gene reprezintă diferențele în expresia fenotipică în cazul organisme care sunt similare din punct de vedere genetic cu privire la determinismul unei anumite trăsături, masurând mărimea efectului unei gene observabil în fenotip. Practic, majoritatea genelor sau a caracterelor morfo-fiziologice poligenice au o expresie fenotipică (expresivitate) variabilă în funcție de prezența altor factori genetici (cum ar cantitatea și activitatea anumitor enzime ce metabolizează produsul de sinteză al respectivei gene) sau epigenetici (dintre care unii pot consta în anumite modificări ale mediului ambiant) care le pot influența expresia. Astfel ar putea fi explicate și diferențele de nuanțe ale culorii observate pentru o aceeași mutație la rase diferite sau faptul că încercarea de a transfera o anumită nuanță a culorii la o nouă rasă poate duce la obținerea unei nuanțe ușor diferite de culoare a penajului. În același mod ar putea fi explicat și faptul că unele gene pot avea drept expresie fenotipică mai mult de un fenotip stabil. Ca și în cazul penetranței, și în această situație ar putea interveni anumite modificări epigenetice sau unele gene care, pe lângă efectul propriu, pot influența și expresia genei în cauză, precum și anumite gene regulatoare care afectează expresia genei manifestată în fenotip și care, singure, nu determină modificări observabile în fenotip (gene încă neprecizate la porumbei) sau existența unui număr variabil de copii ale aceleiași gene. Toate cele menționate anterior pot modifica într-o anumită măsură expresia fenotipică a unei anumite gene mai ales dacă acționează în stadiile inițiale de dezvoltare ale unui organism. În schimb, expresivitatea anumitor gene poate varia cu înaintarea în vârstă. Trebuie menționat că prin selecție susținută se poate ajunge la o anumită stabilitate a expresivității anumitor gene tocmai prin consevarea de la o generație la alta a acestor modificări aditive ce influențează expresia respectivelor gene. Multe caractere fenotipice au o transmitere independentă unul de celălalt, ele putând fi întâlnite în variate combinații care dau specificul fiecărei rase de porumbei. Caracterele fenotipice recunosc în apariția lor mai multe tipuri de determinism genetic: a) monogenic: o pereche de gene alele (homozigote sau heterozigote) determină un singur caracter fenotipic: perechea de gene recesive care codifică rozeta din frunte sau cea parțial dominantă care codifică moțul frontal. Primele studii ale lui Gregor Mendel s-au bazat tocmai pe observarea transmiterii de la o generație la alta a unor astfel de caractere cu determinism monogenic. Practic, puține trăsături fenotipice au un determinism monogenic fără influența unor gene modulatoare sau a unor factori de mediu. Tot în acest sens, deși sunt mult mai rar întâlnite, pot exista și alte moduri de transmitere a anumitor caractere care nu se supun regulilor clasice mendeliene (probabil și pentur că nu cunoaștem toate genele implicate în apariția unui anumit fenotip). Totuși, deoarece numai genele cu efect major sunt ușor de identificat și de urmărit de la o generație la alta dar și pentru o mai ușoară înțelegere a eredității caracterelor morfolo-fiziologice întâlnite, am considerat (într-un mod voit simplificat) că marea majoritate a acestor trăsături fenotipice au un determinism monogenic.

b) poligenic: mai multe perechi de gene nealele ce pot fi situate pe același cromozom sau pe cromozomi diferiți participă la apariția unui anumit caracter fenotipic sumându-și acțiunile: coada porumbeilor voltați sau încălțăturile porumbeilor Rândunică au un determinism poligenic. Unele dintre aceste gene pot avea un efect minor atunci când sunt studiate în mod individual, efectul final observabil la nivelul fenotipului rezultând numai din sumarea acțuunii lor În acest sens, culoarea ochilor sau, mai ales, cea a penajului au și ele un determinism poligenic, majoritatea aspectelor fenotipice deosebite având și ele un astfel de determinism ce implică efectul sumat al variatelor alele de pe numeroși loci diferiți. Datorită acțiunii sumate a unor astfel de perechi de gene nealele, unele având o transmitere parțial dominantă cu efectul formei heterozigote diferit de cel al formei lor homozigote, astfel de trăsături pot avea o transmitere a fenotipurilor de tip cantitativ (mare cu mic poate da mediu). Stabilizarea și perpetuarea unor asemenea aspecte fenotipice este rodul unei selecții îndelungate pentru păstrarea doar a caracterelor necesare în apariția lor (a tuturor acestor caractere necesare și, de obicei, în forma lor homozigotă) și pentru îndepărtarea acelor modificări ce pot împiedica obținerea fenotipului dorit. În acest sens, în cazul anumitor trăsături morfologice specifice unor rase cu o vechime foarte mare, putem întâlni anumite linkaje între unele trăsături ce țin de forma corpului cu alte trăsături ce țin de forma capului, linkaje ce pot fi observate prin frecvența crescută de apariție a acestor trăsături asociate la descendenții metiși ai unor astfel de porumbei.

c) pleiotropic: o pereche de gene alele este activă în mai multe tipuri diferite de celule și intervine în determinarea mai multor caractere fenotipice diferite. Ca exemplu, genele care contribuie la apariția culorii penajului, au și alte funcții în corp, produsul unor astfel de gene participând în mai multe lanțuri de sinteză diferite cu produse finale diferite. Astfel, gena "Dominant opal" în variantă heterozigotă determină modificarea culorii penajului iar în variantă homozigotă determină un tremor fin al gâtului și o durată de viață mult mai scurtă. În mod asemănător, gena Almond determină în variantă heterozigotă depigmentarea penajului iar în varianta homozigotă atât o depigmentare accentuată a penajului cât și modificări la nivelul ochilor cu tulburări de vedere și tulburări de auz. Deoaece mulți dintre puii homozigoți pentru Dominant opal sau pentru Stipper (Almond) nu reușesc să eclozeze, putem afirma că alelele corespondente Wild-type pentru ambele locusuri au un rol important în dezvoltarea normală a embrionului în așa fel încât acesta să fie în stare să eclozeze.

Tot în această categoie a efectelor peliotropice, datorită împiedicării producerii pigmenților melanici, Albino determină atât decolorarea accentuată al penajului, ciocului și ghearelor cât și afectarea vederii. De asemenea, porumbeii ce asociază gene ce scad cantitatea totală de pigment (cum ar fi brown, dilute și Milky) au o durată de viață mai scurtă. Tot în acest sens, porumbeii Dilute sunt mai puțin prolifici decât porumbeii cu o culoare intensă. În schimb, porumbeii cu cantități crescute de pigmenți melanici la nivelul penajului au un sistem imunitar mai activ decât al celor cu cantități mai scăzute de astfel de pigmenți, ceea ce sugerează un efect pleiotropic al genelor care determină producția pigmenților melanici cu intervenție și în funcționarea sistemului imun.

Cu mare probabilitate că există mult mai multe astfel de gene cu determinism pleiotropic (care au efect asupra mai multor trăsături morfo-fiziologice diferite cum ar fi culoarea penajului și anumite trăsături morfologice) dar, în cazul genelor care dau modificări ale culorii, celelalte modificări produse în corp de aceste gene nu pot fi observate cu ușurință în fenotip. În acest sens, gena Tyrp-1 contribuie atât la apariția pigmentului melanic negru cât și la apriția pigmenților galben-roșii de la nivelul feței anterioare a irisului. De asemenea, în cazul porumbeilor performanți în aer (voiajori, zburători, jucători, etc.) s-au observat unele corelații între anumite trăsături morfologice și unele din performanțele lor. Aceste corelații ar putea fi explicate atât prin acțiunea unor gene cu efect pleiotropic cât și prin selecția în timp a unor fenotipuri aparent stabile caracterizate prin existența unor interdependențe (frecvent, linkaje) între anumite aspecte morfologice (ce țin de ”formă”) și unele aspecte fiziologice (ce țin de ”funcție”).

Epigenetica Epigenetica studiază modificările dobândite în timpul vieții sub influența condițiilor de mediu sau moștenite (transmisibile de la o generație la alta), posibil reversibile, care apar în funcția unei gene fără o schimbare în structura ADN a genei respective. Totalitatea acestor modificări epigenetice ce se transmit de la o generație la alta (uneori, sărind una sau ami multe generații ca manifestare fenotipică) și care pot atenua sau amplifica expresia anumitor gene, păstrând legătura unui organism cu mediul înconjurător, alcătuiesc epigenomul unei celule. Practic, nu toate trăsăturile fenotipice pe care noi le observăm au o cauză genetică, anumite condiții de mediu având un rol important în apariția unora dintre ele prin intermediul unor astfel de modificări epigenetice. Aceste modificări cu efecte transgeneraționale ce activează sau inactivează anumite gene la un moment dat fără să le modifice structura ar putea explica adaptabilitatea deosebită a ființelor vii la schimbările mediului, adaptabilitate care nu se asociază cu modificări ale structurii ADN a acelor ființe vii. Astfel, putem presupune că rolul epigeneticii comparativ cu genetica clasică este mai mare decât cel acordat în acest moment. Această adaptabilitate constă și în activarea numai a anumitor combinații de gene în anumite situații (condiții deosebite de mediu) și numai în anumite perioade de timp, știut fiind că nu toate genele existente într-un genotip sunt active în același moment în toate celulele unui organism. Împreună cu genele modulatoare (regulatoare, promotoare, etc. – vezi anterior), modificările epigenetice contribuie la controlul expresiei genelor determinând unde, când și cum sunt ele activate sau dezactivate și determinând apariția unui anumit produs de sinteză (proteină sau ARN) cu o anumită structură și activitate și într-o anumită cantitate. Prin astfel de efecte, ele contribuie la apariția celulelor specializate și a organismelor complexe caracterizate prinm variate tipuri de celule dar care au același ADN, variate părți ale acestuia fiind acetivate sau dezactivate în funcție de specificul fiecărei celule în parte. Uneori, astfel de modificări pot determina variații ale expresiei fenotipice ale unor gene rezultând efecte fenotipice dfierite în funcție de sexul părintelui de la care sunt moștenite aceste gene. Alteori, atunci când sunt luate separat, aceste modificări epigenetice pot determina schimbări insesizabile la nivelul fenotipului, aceste schimbări fiind reprezentate mai ales de discrete modificări fiziologice în timp ce atunci când mai multe astfel de modificări acționează împreună pot determina apariția unor aspecte fenotipice noi și ușor de oservat. Cele mai importante astfel de modificări epigenetice ce apar sub influența condițiilor de mediu, activând sau dezactivând (uneori doar temporar) unele gene prin adăugarea sau înlăturarea anumitor compuși chimici ce influențează transcripția acestora, și care ar putea avea un rol adaptativ pentru generațiile viitoare sunt:

a) metilarea anormală a regiunilor promotoare ale genei (hipermetilare). Metilarea constă în atașarea unei grupări metil (CH3) la nivelul citozinei dintr-o secvență CpG (citozină – fosfat – guanină) cu ajutorul enzimei DNA-metiltransferază, ducând la inhibarea transcripției genei metilate și la diminuarea efectului ei la nivelul fenotipului. În schimb, sub influența anumitor factori de mediu, unele zone pot fi hipometilate cu accentuarea transcripției genelor din aceste zone și cu creșterea consecutivă a efectului lor.

b) acetilarea anormală a histonelor (deacetilare), proteine ce au rol în împachetarea ADN, duce la compactarea exagerată a ADN-ului. ADN-ul se dispune în spirală în jurul acestor proteine și, în funcție de cât de apropiate sunt spiralele rezultate, expresia anumitor gene poate fi, mai ales, inhibată sau chiar complet absentă. De asemenea, și metilarea histonelor poate determina, în unele situații, inhibarea transcripției genelor în timp ce modificarea structurii histonelor poate altera și ea forma acesteia. În schimb, creșterea acetilării histonelor poate duce la creșterea transcriției anumitor gene.

În concluzie, scăderea metilării regiunilor promotoare ale genelor sau acetilarea histonelor cresc expresia anumitor gene altfel inactive iar procesele inverse (hipermetilarea regiunilor promotoare sau deacetilarea histonelor) fac inutilizabile anumite gene normale, împiedicând ”citirea” și transcrierea acestora. Astfel, în cele din urmă situații, scade frecvența transcrierilor de la ADN la ARN mesager și apoi de la ARN mesager la proteine ca și cum pe acel locus am avea o gena mutantă mai puțin activă sau chiar inactivă. În mod asemănător, și metilarea histonelor poate duce la scăderea efectului unor gene învecinate. Prin astfel de mecanisme, unele gene dominante pot să nu aibă efecte fenotipice observabile dar să se transmită la urmași fără aceste modificări epigenetice asociate, urmași care să aibă efecte fenptipice observabile ale respectivei gene.

O mare parte a acestor modificări epigenetice nu se transmit mai departe de-a lungul diviziunilor celulelor sexuale până la formarea gameților. Totuși, deoarece unele din aceste modificări determinate de anumite condiții de mediu pot fi transmise urmașilor, este posibil ca ceea ce azi noi considerăm a fi gene cu efect în fenotipul porumbeilor să fie, în anumite cazuri, modificări epigenetice moștenite de la o generație la alta. Astfel, ca și în cazul genelor recesive, unele astfel de modificări epigenetice pot fi transmise urmașilor dar pot determina modificări observabile în fenotip peste mai mult de o generație, ele determinând apariția unor modificări fenotipice doar în anumite condiții de mediu.

În unele situații, modul lor de transmitere al anumitor aspecte fenotipice nu respectă predicțiile date de legile clasice ale geneticii (ale lui Mendel). De aceea, putem suspecta intervenția unor mecanisme epigenetice de reglare a funcțiilor unor gene în situațiile în care transmiterea anumitor caractere la urmași pare să nu respecte aceste legi. Astfel, dacă ceea ce contribuie la obțierea unui porumbel deosebit ar fi doar genele acestuia, atunci, din doi porumbei deosebiți ar trebui să obținem numai urmași deosebiți, cu rezultate foarte bune în expoziții și concursuri de zbor. Totuși, în realitate, numai o mică parte a puilor din astfel de perechi se ridică la valoarea părinților ceea ce susține existența, pe lângă gene, și a altor modificări câștigătoare probabil epigenetice necesare pentru a obține urmași deosebiți. Aceste modificări epigenetice ar putea fi responsabile, alături de genele regulatoare (sau modulatoare – vezi anterior) de variabilitatea fenotipică deosebită a anumitor gene deja cunoscute. Împreună, ele ar putea explica atât ajutorul limitat pe care genetica clasică mendeliană îl oferă crescătorilor de porumbei la care nuanța culorii penajului este foarte împortantă în selecție cât și importanța experienței personale în combinarea, obținerea și perpetuarea anumitor fenotipuri deosebite.

Aceste modificări epigenetice pot fi reversibile sub influența modificărilor mediului (mai ales ale alimentației), de exemplu – prin modificarea nivelului de donori de grupări metil. În acest sens, unele modificări ale de mediu la care sunt supuși părinții înainte de procreere ar putea influența în mod pozitiv evoluția urmașilor lor în condiții de mediu asemănătoare. La nivelul acestor modificări epigenetice pot apărea schimbări (epimutații) mult mai frecvent decât la nivelul genelor (mutații genetice). Astfel de modificări acumulate în mod diferit de fiecare organism în parte ar putea explica diferențele de fenotip existente între gemenii identici (care au o structură ADN identică). De aceea, totalitatea acestor modificări epigenetice (un fel de cod epigenetic al unui organism), reprezintă un mecanism mult mai flexibil de răspuns la provocările mediului înconjurător comparativ cu modificările (mutațiile) ce ar putea apărea în codul genetic (ADN), a căror șansă de apariție este mult mai mică.

Prin astfel de mecanisme de tip epigenetic ar putea fi explicate influențele mediului în funcționarea unor gene, influențe care pot fi transmise și generațiilor viitoare (sub presiunea selecției naturale sau artificiale) sau unele situații atipice de transmitere a anumitor trăsături ale porumbeilor. Asfel, în cazul porumbeilor voiajori, acei columbofili care practică împerecheri de genul ”cel mai bun cu cea mai bună” caută să obțină urmași care să moștenească de la cei doi părinți nu numai genele cele mai bune dar și modificările epigenetice cele mai utile pentru a pune în valoare efectele acestor gene bune. Lipsa unor astfel de modificări epigenetice utile ar putea explica unele situații când din părinți valoroși obținem pui cu rezultate nesatisfăcătoare, pui care, totuși, pot avea urmași valoroși sau situațiile când din porumbei mediocri obținem uneori și urmași valoroși.

Maleabiliatea deosebită a porumbeilor la diferitele tipuri de selecție (cu scopuri diferite) ce a dus la apariția numeroaselor rase cunoscute azi ar putea să nu fie datorată numai apariției unor mutații noi cu o frecvență mai mare comparativ cu alte specii ci și acumulării facile a unor modificări epigenetice care pot modifica semnificativ efectul fenotipic al unor mutații cunoscute deja. Astfel, acumularea rapidă de la o generație la alta de astfel de modificări epigenetice ar putea explica evoluția rapidă în timp a numeroase rase de porumbei.

În cazul porumbeilor de joc, expresia genelor pentru joc este cu mare probabilitate modulată și de anumiți factori epigenetici (aflați sub influența antrenamentului și alimentației) dintre care unii ar putea fi moșteniți de la o generație la alta. În acest sens, în situația în care aceștia numai sunt antrenați, după câteva generații putem obține pui care nu joacă deloc deși porumbeii inițiali erau foarte buni jucători. O explicație pentru această situație ar putea fi nu numai lipsa urmăririi standardului de selecție (jocul) ci și posibila intervenție a lipsei antrenamentului prin mecanisme epigenetice sau posibila pierdere a anumitor modificări epigenetice utile în lipsa antrenamentului cu schimbarea modului în care funcționează anumite gene și a expresiei lor fenotipice.Astfel, deoarece efortul fizic modifica expresia anumitor gene prin astfel de mecanisme epigenetice, în lipsa lui se pot pierde în timp aceste modificări epigenetice câștigătoare. De asemenea, deoarece astfel de modificări epigenetice câștigate prin antrenament (ca urmare a efectului efortului fizic asupra anumitor gene) se pot transmite de la o generație la alta, se pot obține urmași cu performanțe mai bune din părinți care sunt liberi decât din unii care sunt privați de zborul liber. Tot într-un mod asemănător pot fi explicate pierderea performanțelor de joc (sau zbor)după ce anumite linii de porumbei sunt private de zbor și antremanent pentur mai multe generații la rând.

Modularea prin mecanisme epigenetice a impsulsului de a se rostogoli peste cap precum și a controlului frecvenței sau lungimii jocului ar putea explica obținerea unor porumbei cu un joc mai bun calitativ și mai stabil din porumbei care sunt liberi și zburați frecvent decât din porumbei închiși pentru reproducere încă din primii ani de viață. De asemenea, epigenetica poate explica și anumite modificări neobișnuite în expresia unor gene, multe astfel de modificări putând fi rezultatul atât al unor schimbări genetice cât și epigenetice. Astfel, unele gene recesive în forma lor homozigotă se manifestă în fenotip doar în prezența anumitor modificări epigenetice asociate iar în prezența altor astfel de modificări, aceste gene recesive în forma lor homozigotă nu determină efecte observabile în fenotip. Un bun exemplu ar fi variabilitatea deosebită a expresiei fenotipice a genelor pentru joc, consecutiv apărând atât variatele tipuri de joc observate azi cât și modul lor de transmitere la urmași de multe ori greu de precizat.

La fel ca și aspectul fenotipic diferit al gemenilor identici datorat unor modificări epigenetice diferite spcifice fiecăruia ce sunt acumulate de-a lungul vieții lor și care determină activarea sau inactivarea anumitor gene, aspectul variat și complex al diferitelor țesuturi ale unui organism (chiar dacă structura ADN-ului acestor celule diferite este identică) este un alt exemplu al acțiunii mecanismelor epigenetice. In fiecare din aceste celule diferite ce conțin același ADN sunt active doar anumite gene, celelalte gene fiind inactivate, atât ca urmare a plierii lanțurilor de ADN într-un mod specific fiecărei celule în parte (ce permit, de asemenea, “citirea” doar a anumitor gene) cât și prin anumite mecanisme epigenetice așa cum sunt cele menționate anterior cu efecte asemănătoare. Deoarece toate aceste modificări epigenetice alcătuiesc epigenomul unei anumite celule sau unui anumit țesut, putem spune că, în cadrul organismelor complexe (cu numeroase tipuri diferite de celule) așa cum sunt și porumbeii, avem mai multe epigenoame specifice fiecărui grup de celule dstincte în parte. De asemenea, pe parcursul vieții, unele gene sunt active în anumite momente și inactive în alte momente și datorită intervenției unor factori epigenetici. Astfel, s-a observat că, între anumite gene cum sunt genele pentru Pattern-ul capacelor aripilor, gena Spread și gena Recessive opal, procentul de crossing-over este mai mare la masculi decât la femele. Știut fiind faptul ca masculii produc gameți pe tot parcursul vieții (spre deosebire de femele care se nasc cu un numar finit de gameți), o explicație pentru această diferență ar fi intervenția la un moment dat în timpul vieții a unor mecanisme, cel mai probabil epigenetice sau care țin de influența mediului înconjurător și care, în stadiile inițiale ale meiozei celulelor sexuale masculine, ar crește probabilitatea unui crossing-over între cei doi cromozomi pereche.

Metode de selecție Ca urmare a numărului foarte mare de loci existenți în genomul unui porumbel putem întâlni un număr imens de genotipuri diferite caracterizate prin fenotipuri extrem de variate. Existența a numeroase rase de porumbei în zilele noastre este urmarea unor selecții artificiale îndelungate și consecvente pentru promovarea unor fenotipuri cât mai deosebite, selecție artificială realizată mai ales prin păstrarea pentru reproducerea doar a porumbeilor cu un aspect fenotipic cât mai apropiat de cel dorit, prin împerecherea selectivă a lor și prin îndepărtarea celorlalți porumbei de la reproducere. Astfel, selecția artificială a permis creșterea frecvenței de apariție de la o generație la cea următoare a unor mutații deja existente într-un anumit grup populațional, condițiile controlate de mediu oferite de crescători favorizând expresia în fenotip a cât mai multor mutații deosebite. Selecția artificială realizată de crescători va duce la asocierea unor caractere fenotipice diferite în aproape orice combinație dorită de aceștia, rezultând fenotipuri deosebite ce nu ar fi putu fi observate în condiții de sălbăticie. Totuși, uneori, o selecție făcută în mod nefavorabil poate duce și la apariția și/sau perpetuarea unor caractere fenotipice nedorite, selecția reprezentând un proces continuu de tipul “încercare și eșec”. În schimb, o selecție eficientă reușește perpetuarea doar a acelor trăsături pe care le vrem prezente la porumbelul dorit, de multe ori fiind necesară pentru atingerea scopului propus o selecție drastică a porumbeilor aleși pentru compartimentul de reproducție. De acea, pentru toți columbofilii, stabilirea perechilor utile pentru reproducție în anul ce urmează reprezintă cheia succesului propriului proces de selecție. În acest sens, al eficienței acestei munci de selecție, câteva cunoștiințe teoretice ar scuti timp prețios și multe încercări nereușite. Astfel, în mod convențional, pe masculi îi vom nota cu (1,0), pe femele cu (0,1) iar o pereche de porumbei o vom nota cu (1,1).

În mod frecvent, pe lângă apariția întâmplătoare a unor noi mutații (fenomen rar) sau a modificării expresiei anumitor gene deja existente sub influența anumitor modificări ale mediului ambiant, modificarea anumitor trăsături ale unor rase împlică recombinarea genelor post hibridare cu stabilizarea ulterioară a trăsăturilor sau asocierilor de trăsături dorite prin consangvinizare (vezi mai departe). Prin hibridare sau hibridizare se înțelege mai ales împerecherea unor indivizi din specii diferite dar acest termen se referă și la împerecherea unor indivizi din rase diferite din aceeași specie c\nd este denumită și metisare sau încrucișare de infuzie. Astfel de împerecheri între porumbei din rase diferite se practică de către numeroși crescători în încercarea lor de a îmbunătăți anumite trăsături morfologice ale raselor pe care le cresc (forma și dimensiunea aumitor părți ale corpului sau ale anumitor formațiuni ale penajului), de a introduce o trăsătură fenotipcă nouă sau de a îmbogăți paleta de culori a respectivelor rase. Ca urmare a unor asemenea efecte finale (acumularea în noi combinații de mutații deja existente la anumite rase), infuziile sau încrucișările contribuie la evoluția raselor de porumbei cel puțin la fel de mult ca și procesul de consangvinizare (vezi mai departe). De asemenea, termenul de hibridare se folosește și atunci când împerechem porumbei din linii diferite din aceeași rasă de porumbei în încercarea de a îmbunătăți o anumită trăsătură fenotipică deficitară a propriei linii de porumbei.

În cazul împerecherii a doi porumbei din rase diferite din aceeași specie, este de dorit ca ei să fie de talii cât mai apropiate și să aibă cât mai multe aspecte fenotipice asemănătoare (conformația specifică rasei, ornamente ale penajului, etc.) pentru ca selecția ulterioară a urmașilor lor să fie cât mai facilă. Astfel, dacă cei doi porumbei sunt foarte diferiți între ei (la nivelul multor trăsături fenotipice), urmașii lor pot fi extrem de variabili din punct de vedere fenotipic iar continuarea selecției pentru revenirea la aspectul fenotipic specific rasei infuzate va fi dificil și îndelungat.

Când împerechem doi porumbei din rase diferite notați cu "P" (generația parentală, parents – P1 respectiv P2), facem de fapt o hibridizare iar descendenții direcți ai acestora îi notăm cu "F1" (first cross – prima generație filială). În această primă generație de hibrizi, fiecare porumbel va moșteni aproape aceeași cantitate de informație genetică de la fiecare din cei doi părinți. Dacă cei doi părinți sunt homozigoți pentru anumite caractere determinate de gene alele, atunci toți urmașii din generația F1 vor fi heterozigoți pentru cele două caractere alele, ei fiind uniformi din acest punct de vedere. Astfel, în situația în care hibridizăm două rase bine stabilizate și despre care cunoaștem o parte a mutațiilor ce le afectează fenotipul (întâlnite, mai ales, în forma lor homozigotă), vom ști că toți urmașii din generația F1 sunt heterozigoți pentru toate aceste mutații, informație utilă în munca ulterioară de selecție.

Acest tip de selecție prin realizarea unei infuzii a rasei P1 cu un porumbel din rasa P2 poate fi folosit atât pentru obținerea, stabilizarea și uniformizarea unor noi combinații utile pentru ameliorarea unor rase deja existente sau pentru obținerea unor rase noi cât și, de asemenea, pentru introducerea unei gene recesive noi la o anumită rasă de porumbei. În situația când se încearcă realizarea unei noi rase, este necesar ca crescătorii care folosesc la început astfel de hibridări să aibă un obiectiv bine precizat din punct de vedere al trăsăturilor morfo-fiziologice pentru a putea apela la acele rase ce le pot aduce aportul de trăsături necesare scopului propus. Prin astfel de hibridizări s-a reușit și ameliorarea unor rase existente deja prin introducerea unor caractere fenotipice noi sau îmbunătățirea anumitor trăsături deja existente. De asemenea, hibridările sunt necesare pentru a crește vitalitatea, rezistența la boli și capacitatea de reproducere mai ales a raselor puternic consangvine, știut fiind că rasele care au mai puține probele de reproducere au mai mulți crescători. Totuși, pentru a nu pierde acele caractere deja fixate și specficie rasei, aceste hibridări trebuie neapărat urmate de o selecție susținută pentru revenirea la standardul rasei infuzate realizate prin retroîncrucișări cu porumbei din rasa de ameliorat. Deși, în marea majoritate a cazurilor, revenirea la standardul rasei infuzate (rasă acceptor) se realizează prin retroîncrucișări cu porumbei din această rasă , foarte rar se apelează la retroîncrucișări cu porumbei din rasa de la care vrem să transferăm o anumită trăsătură (rasă donor). Astfel, în cazul în care vrem să transferăm o anumită culoare deosebită a penajului la o rasă cu o conformație stabilă a corpului și dominantă ca mod de transmitere, este indicat ca urmașii din generația F1 sau F2 să fie împerecheați cu porumbei din rasa donor (P2) cu scopul de a stabiliza acea culoare deosebită a penajului. Abia ulterior se pot face împerecheri cu porumbei din rasa de infuzat (P1) pentru a uniformiza trăsăturile morfologice specifice rasei.

Trebuie menționat că, aproape ca la orice tip de selecție artificală, este necesară și păstrarea unor porumbei ce reprezintă etape intermediare de selecție ce pot fi utili în obținerea repetată a anumitor produși de selecție. Practic, până când definitivăm un proiect și îl putem considera stabil prin prisma numărului mare de exempalre finite, este important să păstrăm și porumbei ce reprezintă unele dintrte etapele lui intermediare (chiar dacă doar ca porumbei doici) deoarece unii astfel de porumbei pot fi aproape de neinlocuit sau foarte greu de reobținut dacă pe parcursul desfășurării priectului pierdem păsări ce reprezintă etapele lui finale.

Deoarece, azi, nu putem certifica un pedigree prin analize ADN, nu putem exclude nici eventualele hibridări existente în trecutul nu foarte îndepărtat al multor rase de porumbei (realizate, mai ales, pentru introducerea de culori noi) și nici nu putem susține cu certitudine puritatea anumitor rase sau linii din unele rase. Foarte rar, hibridarea poate fi folosită și pentru aportul de material genetic nou pentru combaterea consangvinizării, mai ales în situațiile când nu există posibilitatea unei infuzii cu porumbei din aceeași rasă dar din linii diferite. Și acest ultim fel de hibridare trebuie însoțită de o selecție asiduă a urmașilor (mai ales prin retroîncrucișări) pentru a reveni la standardul rasei infuzate (P1 în cazul de față).

Continuarea acestui tip de selecție prin împerecherea între ei a descendenților rezultați dintr-o generație se face notând numeric în mod crescator următoarele generații de descendenți. Astfel, când împerechem descendenți din prima generație între ei (porumbei notați cu "F1" și care sunt frați), obținem descendenți din a doua generație notați cu "F2". Deși ne-am aștepta ca porumbeii din această generație să aibă câte o jumătate din informația genetică de la fiecare din cei doi părinți, ei pot avea o combinație de diferite proporții ale genelor celor doi părinți “P” (P1 respectiv P2), porumbeii din această generație putând fi foarte diferiți între ei. Acest fapt este mai ușor observabil când hibridăm porumbei dintr-o rasă cu un fenotip deosebit ce are un determinism poligenic, porumbeii din generația F2 sau următoarele putând avea aproape orice combinație a acestor gene. Ca urmare a acestei variabilități crescute a generației F2 caracterizată prin numeroase fenotipuri diferite între ele, mai ales în cazul porumbeilor de ornament, după o hibridare se preferă retroîncrucișările (vezi mai departe) în detrimentul continuării selecției cu generația F2.

Selecția porumbeilor din această generație F2 precum și din generațiile următoare (F3, F4, etc.) se face după cât de utili sunt ei pentru o anumită direcție de evoluție și selecție în care vrem să mergem adică sau cât de apropiați sunt ei de aspectul fenotipic propus (mai ales atunci când se încearcă creearea de rase noi) sau după cât de apropiați sunt ei de standardul rasei deoarece, atunci când încercăm introducerea unui anumit caracter fenotipic de la o rasă diferită, întroducem și alte caractere fenotipice specifice acestei rase și care trebuie îndepărtate prin selecție. De aceea, după o hibridare, selecția urmașilor pe mai multe generații are două principale scopuri: atât achiziția trăsăturii fenotipice dorite cât și revenirea la aspectul fenotipic general specific rasei căreia vrem să îi aducem o îmbunătățire (de multe ori, o intreprindere mai greoaie decât achiziționarea unei culori noi). În acest sens, stabilitatea transmiterii anumitor caractere fenotipice de la o generație la alta (anumite culori, de exemplu, dar și alte trăsături morfologice) reprezintă un bun indiciu al revenirii la standardul rasei pe care vrem să o ameliorăm.

Uneori, printr-o selecție artificială perseverentă, multe din varietățile fenotipice observate în generația F2 sau în cele următoare pot fi stabilizate, ducând la apariția unor rase noi. La toate aceste rase noi, este recomandat să fie stabilizate mai întâi trăsăturile cu transmitere recesivă și abia apoi cele cu transmitere dominantă sau parțial dominantă în așa fel încât noile combinații de trăsturi fenotipice să poată fi diferențiate cu ușurință de cel specifice altor rase deja recunoscute. În schimb, dacă scopul propus este tocmai crearaea unei noi rase, primul pas este reprezentat de definirea unui porumbel reprezentativ pentru acea nouă rasă și de precizarea trăsăturilor lui specifice care il diferențiază în mod lipsit de echivoc de porumbeii din alte rase. După ce identificăm rasele deja existente de la care putem prelua aceste trăsături și după hibridarea acestora avem nevoie de o selecție perseverentă pe parcursul a multor generații (frecvent, pe o durată de cel puțin zece ani) pentru a obține acea stabilitate fenotipică ce definește existența unei rase adică puii obținuți dir-o pereche să fie asemănători cu părinții din punct de vedere al acelor trăsături specifice rasei. Practic, astfel de hibridări pentru achiziționarea/transferarea unor trăsături noi au stat la baza apariției unei mari părți a raselor de porumbei existente azi

Așa cum menționam și anterior, de multe ori, prin hibridare sau încrucișare, în limbajul folosit în mod uzual de mulți columbofili, se înțelege obținerea de urmași din linii consangvine diferite. Acești porumbei, frecvent heterozigoți pentru genele prezentate în forma lor homozigotă în cadrul fiecărei linii, au mai mulți descendenți și trăiesc mai mult decât părinții lor homozigoți, având, astfel, un avantaj evolutiv. Astfel de împerecheri se realizează și atunci când încercăm să să adăugăm anumite calități pe care le apreciem la o linie străină altor calități existente la linia persoanlă de porumbei, împerechind porumbei complementari între ei din punct de vedere al calităților specifice acelei rase.

Tot în acest sens, trebuie menționată situația anumitor rase de porumbeid e ornament la care fenotipurile ce reprezintă ținta de selecție a crescătorilor lor sunt caracterizate de prezența anumitor gene doar în forma lor heterozigotă. Crescătorii acestor rase foșosesc împerecheri care pot asigura statusul heterozigot al unor astfel de gene așa cum este gena Recessive red (la porumbeii din rasele English show tipper – EST sau English short face tumbler – ESFT) sau Stipper/Almond (la porumbeii din a doua rasă menționată anterior). Astfel de împerecheri sunt și cele de tipul Dark brander bronze X homozigot roșu recesiv (la EST) sau Kite X Deroy (heterozigot Almond homozigot pentur roșu recesiv) și clasicul Almond X Kite intens (heterozigot pentru roșu recesiv) – la ESFT. În acest sens, în cazul genelor recesive, nu putem preciza cu exactitate după o apreciere vizuală care anume porumbel este purtător al unei astfel de gene și nu putem face selecția lor bazându-ne mai ales pe statutul de purtător al acestei gene. Singurul mod în care putem face această precizare este împerecherea unui porumbel dintr-una dintre generațiile de urmași (Fx) cu un porumbel homozigot pentru aceată genă recesivă din rasa de la care se încearcă transferul respectivei gene recesive, făcând o retroîncrucișare (vezi mai departe). Astfel, dacă o pereche așa cum este cea menționată anterior are urmași homozigoți pentru gena recesivă pe care încercăm să o transferăm, atunci porumbelul din generația (Fx) este heterozigot pentru această genă și poate fi folositor mai departe în compartimentul de reproducție pentru ameliorarea rasei la care vrem să introducem această genă.

În schimb, în situația în care împerechem descendenții obținuți în prima generație (generația F1) cu unul din părinți ("P1" sau "P2" ) sau cu un porumbel din aceeași rasă cu unul dintre părinți, facem de fapt o retroîncrucișare și obținem generația numită "B1" (back cross). Împerechind porumbei din generația "B1" cu porumbei din rasa părintelui "P" folosit și la prima retroîncrucișare obținem generația "B2". Continuarea acestui tip de selecție se face, de asemenea, notând numeric în mod crescator următoarele generații de descendenți (Bx). Astfel, fiecare generație de tip B va avea măcar jumătate din gene de la rasa din care face parte părintele ales pentru retroîncrucișare la care se vor adăuga și gena/genele pe care vrem să le transferăm. De exemplu, în generația B1 putem avea o proporție a genelor rasei pe care vrem să o infuzăm cuprinsă între 50% și 100%, putând alege pentru următoarea generație porumbeii cât mai apropiați de aspectul rasei de infuzat, alegerea lor reprezentând una din modalitățile de selecție prin care scurtăm timpul necesar unui proiect. După câteva astfel de retroîncrucișări succesive necesare revenirii la standardul rasei, proporția genelor provenite de la rasa de la care vrem să introducem un caracter nou va fi atât de mică încât putem considera că porumbeii obținuți aparțin rasei alese pentru retroîncrucișare (rasa la care vrem să introducem acel caracter nou).

Tipul de selecție “back cross” (retroîncrucișare) este util atunci când, la o anumită rasă "P" (cu care vom împerechea mai târziu generația "F1"), încercăm să introducem o genă dominantă sau chiar o genă recesivă sex-linkată prezentă mai ales in formă homozigotă la părintele din cealaltă rasă. După cum menționam la paragraful anterior, retroîncrucișările sunt necesare și în cazul încercării introducerii unor gene recesive autozomale, aceste gene devenind manifeste în fenotip în generațiile B1 sau F2 (și continuările lor).

Deși este mai greu de realizat, selecția de tip back cross (retroîncrucișare) poate fi folosită și la introducerea unei gene recesive întâlnită la o altă rasă (a). Prin împerecherea unui porumbel F1 (heterozigot pentru gena recesivă pe care vrem să o transferăm A//a) cu un porumbel din rasa pe care vre să o îmbunătățim și care este homozigot pentru alela ei dominantă (A//A), numai jumătate din urmașii din generația B1 vor fi heterozigoți pentru această alelă recesivă fără ca noi să putem preciza care sunt aceștia (unii vor fi A//A iar alții vor fi A//a). Pentru a obține porumbei homozigoți a//a este necesar să împrechem astfel de porumbei F1 între ei, obținând generașia F2 din care păstrăm numai exemplarele homozigote pentur gena recesivă de transferat. În continuare, acești porumbei homozigoți a//a pot fi din nou împerecheați cu porumbei din rasa de îmbunătățit (A//A), selecția urmând aceeași doi pași prezentați anterior până revenim la conformația specifică rasei de îmbunătățit având ca plus efectul genei recesive observabil în fenotip.

Acest procedeu (back cross) este mai ușor de realizat în cazul genelor care au mai multe alele. Astfel, dacă încercăm să introducem alela cea mai slabă ca activitate dintr-o serie de gene alele ale unui locus, este indicat să împerechem porumbel homozigot pentru această genă cu unul care este homozigot pentru cea mai activă gena din seria respectivă din rasa la care vrem să introducem noua genă. Toți urmașii metiși între cele două rase vor fi heterozigoți pentru ambele gene. Când împerechem un astfel de metis cu un alt porumbel din rasa la care vrem să introducem noua genă dar care este homozigot pentru o alelă intermediară ca activitate, toți urmașii lor cu această alelă intermediară observabilă în fenotip vor fi și purtători ai genei pe care vrem să o introducem (cea mai slabă ca activitate). Împerecherea unor astfel de porumbei între ei ne-ar putea ajuta să obținem urmași cu gena recesivă manifestă în fenotip. Prin astfel de împerecheri succesive încercăm și revenirea la standardul morfologic al rasei pe care vrem să o îmbogățim cu o nouă genă.

Ca exemplu, să presupunem că încercăm să introducem gena Brown (genă sex-linkată recesivă) la o rasă la care această genă nu este întâlnită. Dacă împerechem o femelă Brown dintr-o anumită rasă cât mai înrudită morfologic cu rasa la care vrem să introducem această genă cu un mascul Ash-red din rasa la care vrem să introducem gena Brown, toți urmașii masculi cu fenotip Ash-red vor fi, de fapt, heterozigoți pentru Brown. Dacă împerechem un astfel de mascul metis cu o femelă albastru-negru (Wild-type), toți urmașii masculi albastru-negri vor fi, de fapt heterozigoți pentru Brown. Prin împerecherea acestor din urmă masculi cu femele din rasa la care vrem să introducem gena Brown va produce și femele Brown. Aceste femele Brown obținute în această a treia generație vor fi folosite pentru obținerea unor exemplare cât mai apropiate de standardul morfologic al rasei. În mod asemănător, pentru introducerea genei Extreme dilute/Ecru, vom împerechea o astfel de femelă cu un mascul cu o culoare intensă din rasa la care vrem să introducem această culoare rară. Apoi, puii masculi obținuți dintr-o astfel de pereche (care sunt heterozigoți pentru Extreme dilute/Ecru) vor fi împerecheați cu o femelă diluată tot din rasa de îmbunătățit, dintr-o astfel de pereche păstrând numai masculii diluați ce sunt și heteozigoți pentru Extreme dilute/Ecru deoarece masculii intenși obținuți vor fi doar heterozigoți pentru gena Dilute. Dintr-un astfel de mascul diluat vom obține în generația următoare și femele Extreme dilute/Ecru indiferent de intensitatea culorii perechii lui, cu o astfel de femelă putându-se relua întregul procedeu în trei pași descris anterior ce are drept scop final obținerea unei femele Extrreme dilute cu conformația specifică rasei de îmbunătățit.

pui masculi diluați heterozigoți pentru Extreme dilute obținuți prin împerecherea unui mascul intens heterozigot pentru Extreme dilute cu o femelă diluată (Octavian Sarafolean, Sânnicolau Mare, Timiș // O. Sarafolean)

În schimb, când încercăm să introducem gena Barless (genă autozomal recesivă), vom împerechea un porumbel homozigot pentru această genă indiferent de sexul lui cu un porumbel homozigot pentru solzat. Metișii rezultați vor fi toți solzați dar heterozgioți pentru Barless și, prin împerecherea lor cu porumbei dungați, vor avea și urmați dungați care vor fi heterozigoți pentru Barless, urmașii solzați neavând acestă genă în genotip (ei sunt heterozigoți pentru pattern-ul dungat). Prin împerecherea între ei a acestor urmași dungați vom obține și urmași fără dungi (homozigoți Barless) care vor fi utili pentru împerecheri asemănătoare cu cele descrise anterior în încercarea de a reveni la standardul morfologic al rasei. Acest procedeu poate fi realizat și începând cu un porumbel solzat închis, urmate de împerecheri succesive cu porumbei solzați clasic, dungați și appoi urmașii obținuți (heterozigoți pentru Barless) între ei.

Cea mai facilă selecție de tip back cross (retroîncrucișare) este cea efectuată în cazul introducerii unei gene dominante deoarece, dintre descendenți, porumbeii purtători ai acestei gene pot fi ușor observați după fenotip. Mai întâi vom împrechea toți puii din F1 care sunt purtători ai respectivei gene cu porumbei din rasa părintelui P la care încercăm să introducem gena nouă. Apoi, vom selecta numai puii din generația B1 care sunt purtători ai acestei gene și îi vom împerechea tot cu porumbei din rasa P și vom continua acest tip de împerecheri până la obținerea unor exemplare conforme standardului morfo-fiziologic al rasei P dar care poartă gena dominantă pe care am dorit să o transferăm (vezi și discuția despre transferul fenotipului Andalusian din cadrul capitolului despre gena Indigo). Unul dintre cele mai bune exemple de introducere a unei geen dominante este cel reprezentat de introducerea genei Qualmond la Jucătorii de Botoșani pornind de la un exemplar cu această genă din rasa Jucător uzbek. Prin reproîncrucișări repetate și printr-o selecție susținută a exemplarelor rezultate pentru a respecta conformația specifică Jucătorilor de Botoșani, crescătorii acestei rase au reușit să îi îmbogățească paleta de culori dar și să obțină exemplare excepționale din punct de vedere al prevederilor standardului de rasă aplicabil în expoziții. De asemenea, acest al doilea tip de selecție se poate folosi în tendința de a reveni la standardul morfo-fiziologic al unei rase după ce am introdus un porumbel dintr-o rasă diferită cu scopul de a crește variabilitatea genetică și vitalitatea rasei inițiale sau pentru a îmbunătăți anumite performanțe morfo-fiziologice ale acestei rase. În funcție de asemănările între rasa pe care vrem să o ameliorăm și cea folosită ca sursă de material genetic nou, numărul de astfel de retroîncrucișări realizate după o hibridare poate fi de cel putin două (situație în care urmașii din generația B2 vor avea, în medie, 87,5% din materialul genetic specific rasei de ameliorat), în general el fiind de cel puțin patru (situație în care urmașii din generația B4 vor avea, în medie, peste 96% din materialul genetic specific rasei de ameliorat). Totuși, astfel de aprecieri sunt statistice, în cadrul aceleiași generații de porumbei putând exista unii mai aproape de ținta dorită (cu o proporție mai mare de gene specifice rasei spre care ne îndreptăm cu selecția) și alții mai depărtați fenotipic de această țintă (cu o proporție mai mică decât media statistică). De aceea, o alegere judicioasă a exemplarelor dintr-o generație pe care le utilizăm la obținerea generației următoare poate scurta timpul necesar revenirii la aspectul fenotipic specifi rasei infuzate. În toate aceste generații succesive de retroîncrucișări este important să continuăm cu acei porumbei care sunt cât mai asemănători morfologic cu porumbeii din rasa pe care vrem să o îmbunătățim prin introducerea unei trăsături noi. În acest sens, trebuie menționat că proporția dintre genele moștenite de la cei doi părinți ai lui care sunt transmise de către un anumit porumbel urmașilor este doar rodul întâmplării. Astfel, un porumbel din generația F1 (ce are 50% din genom de la părintele din rasa P1 și restul de jumătate de la părintele din generația P2) va transmite urmașilor lui din generația B1 după împerechearea cu un porumbel din rasa P1 proporții variabile ale genelor părinilor lui. Puii lui din generaia B1 vor avea, pe lângă jumătate din genom moștenită de la părintele din rasa P1, cealaltă jumătate cu proporții variabile între rasa P1 (rasa acceptor) și rasa P2 (rasa donor). De aceea unii dintre acești pui din generația B1 vor fi asemănători părintelui F1 (cu majoritatea genelor din această jumătate de genom specifice rasei P2) în timp ce o altă parte a lor vor fi asemănători rasei de infuzat P1 (cu majoritatea genelor din această jumătate de genom specifice tot rasei P1). Dacă nu avem și alte criterii de selecție de care trebuie să ținem cont, acești din urmă porumbei din generația B1 (care sunt deja foarte apropiați morfologic de specificul rasei P1, având majoritatea genelor lor specifice acestei rase) vor fi folosiți în etapele viitoare de selecție. O astfel de selecție poate scurta în mod semnificativ numărul de generații necesare revenirii la aspectul fenotipic al rasei de infuzat (P1) comparativ cu calculele statistice de la finalul alineatului anterior.

Cu o selecție adecvată a urmașilor care vor fi folosit mai departe în munca de selecție, prin împerecheri de tip back cross putem introduce simultan două gene diferite ca mod de transmitere. Astfel, dacă vrem să introducem atât o genă autozonal dominantă cât și una sex-inkată recesivă, putem pornid e la o femelă cu cele două gene exprimate în fenotip (ca exemplu, Dominant opal – genă autozomal dominantă, respectiv Reduced – genă gonozomală recesivă). Din împerecherea acestei porumbiție cu un porumbel Wild-type pentru locusurle ambelor gene (non-Dominant opal și non-Reduced vom păstra numai masculii purtători ai genei Dominant opal (cu efcetul acestei gene observabil în fenotip) deoarece toși masculii dintr-o astfel de pereche vor fipurtători eai genei Reduced (fără ca efectul ei să fie observabil în fenotip). Prin împerecherea acestor masculi cu femele care sunt tot Wild-type pentru ambele locusuri vom obține, mai rar, ce-i drept, și femele Dominant opal și Reduced. Continuarea selecției pentru rvenirea la conformația specifică rasei infuzate e va face repetând cei doi pași descriși anterior. Acești doi pași pot fi utilizați și atunci când încercăm obținerea unor astfel de femele Dominant opal Reduced în cadrul aceleiași rase (fără infuzii). După cum se poate observa mai sus, este mai ușor de transferat o genă dominantă sau o genă sex-linkată de la o rasă la alta decât o genă autozomal recesivă deoarece primele sunt mai ușor de observat în fenotipul descendenților. Această trăsătură a genelor dominante de a fi vizibile în fenotip poate fi folosită și în selecția care urmărește îndepărtarea lor. Astfel, prin excluderea de la reproducere a exemplarelor purtătoare a unor astfel de gene putem exclude genele dominante din genotipul rasei sau liniei de porumbei pe care o creștem. În schimb, nu putem aplica același procedeu în cazul genelor recesive, unele putând avea efecte dăunătoare sau contrare procesului de selecție dorit. Deoarece aceste gene recesive nu dau manifesări vizibile în fenotip, încercarea de excludere a lor din genotipul unei rase sau linii de porumbei nu poate fi urmată de un succes deplin. În acest sens, unii porumbei pot fi purtători ai unor astfel de gene fără să putem preciza care anume porumbel este în această situație de purtător heterozigot pentru o genă recesivă pe care o dorim îndepărtată.

Nu trebuie uitat că statistica ne poate spune numai la modul general proporția de gene moștenite de la un anumit strămoș. Astfel, deoarece un anumit pui moștenește de la fiecare din cei doi părnți o jumătate întâmplătoare a genomului lui, putem observa urmași foarte diferiți între ei dintr-o anumită pereche. Totuși, doar prin selectarea și reproducerea exemplarelor care, din punct de vedere fenotipic și/sau genotipic, sunt mai aproape de ceea ce dorm să obținem, vom putea avansa în această muncă de selecție. De aceea, aceste două tipuri de selecție (hibridizare respectiv retroîncrucișare) pot fi combinate în timpul procesului de realizare a scopului propus. Astfel, pentru stabilizarea unui anumit caracter fenotipic, după două-trei generații de hibridizări succesive, putem împerechea un astfel de hibrid (F2 sau F3) cu unul dintre porumbeii inițiali (P1 sau P2) sau cu un porumbel din rasa acelui părinte. Alteori, putem alterna hibridizări și retroîncrucișări de câteva ori la rând sau putem împerechea porumbei din generații diferite până când obținem ceea ce ne-am propus. În acest sens, unii crescători au ținte de selecție diferite de la o generație la alta, alternând stabilizarea caracterului fenotipic dorit cu revenirea la conformația generală specifică rasei. Această combinare a celor două tipuri de selecție menționate anterior este utilă mai ales în cazul încercării introducerii unui caracter fenotipic cu determinism poligenic. În oricare din metodele de selecție menționate anterior, este necesar să păstrăm (chiar fără să ii reproducem) porumbei din stadii intermediare ale acestei selecții pentru a putea recrea la un moment dat porumbeii pierduți sau cu probleme de fertilitate. De asemenea, indiferent de procedeul ales, este necesară o selecție atentă a produșilor rezultați în așa fel încât ei să fie utili scopului propus și o reproducere selectivă, permițând numai exemplarelor care au unele din caractere dorite să aibă urmași. Atât în cazul porumbeilor de ornament cât ți în cazul porumbeilor performanți, cea mai bună selecție este cea realizată prin competiții oficiale (expoziții de frumosețe respectiv concursuri de zbor) în care subiectivismul crescătorului nu are vreun rol în aprecierea propriilor porumbei.

Consangvinizarea reprezintă o modalitate de selecție ce constă în împerecherea unor exemplare mai mult sau mai puțin înrudite între ele: care au unul sau mai mulți ascendeți comuni, care aparțin aceleiași linii sau unor linii înrudite sau care au performanțe similare (adică, chiar dacă nu au ascendenți comuni au, probabil, un bagaj genetic asemănător necesar obținerii acelor performanțe). Ea este întâlnită în mod spontan în anumite populații de porumbei comuni relativ izolate geografic. Consangvinizarea este practicată la toate rasele în vederea creșterii gradului de “puritate” al rasei prin stabilizarea unor combinații câștigătoare de gene care determină anumite trăsături deosebite sau în vederea îmbunătățirii anumitor calități ale lor (trăsături morfologice sau performanțe în aer considerate deosebite) prin recombinarea unor trăsături deja existente într-un nou mod, trăsături deosebite a căror perpetuare de la o generație la alta este urmărită prin munca de selecție. Din punct de vedere al crescătorului care practică consanvinizarea, scopul poate fi atât acela de a realiza unele familii strâns înrudite cu rezultate sau caracteristici fenotipice constant bune cât și acela de a obține o nouă rasă de porumbei. Practic, consangvinizarea a fost cea care a dus la apariția tuturor raselor de porumbei prin asigurarea unei stabilități morfo-fiziologice a porumbeilor din fiecare rasă. Deoarece împerechem porumbei înrudiți între ei, prin consangvinizare încercăm stabilizarea de preferat în formă homozigotă a unor gene deja existente. Astfel, prin consangvinizare, crește șansa ca într-o pereche să se întâlnească porumbei homozigoți sau heterozigoți pentru o aceeași genă. Totuși, o problemă împortanță legată de consangvnizare este cea conform căreia nu putem ști niciodată cu exactitate ce anume transmite un porumbel generațiilor următoare pe lângă trăsăturile pe care i le cunoaștem și le dorim la toți urmașii lui. Acest procedeu poate determina atât apariția unor urmași foarte buni (atunci când se stabilizeaza în formă homozigotă gene utile) cât și a unora foarte slabi din punct de vedere al țintelor de selecție (atunci când se stabilizeaza gene nefavorabile), prin consangvinizare și selecția urmașilor obținuți încercându-se stabilizarea la proprii porumbei a unor trăsături deosebite precum și îndepărtarea unor trăsături nedorite. Utilizarea consangvinizării stabilizează doar trăsături deja existente la o rasă sau la o linie de porumbei și nu duce la aport de material genetic nou, prin selecția de-a lungul generațiilor ea ducând la eliminarea anumitor gene din fondul genetic al porumbeilor consangvinizați și la scăderea variabilității genetice a acestora.

În acest sens, în condițiile controlate din captivitate, prin reproducere selectivă, selecție dirijată a urmașilor după trăsăturile fenotipice dorite și prin consangvinizare, columbofilii au reușit atât realizarea unor rase cu aspect fenotipic uniform sau îmbunătățirea propriilor porumbei cât și selectarea și perpetuarea în timp chiar și a unor achiziții negative pentru supraviețuirea în sălbăticie. Astfel de trăsături morfo-fiziologice au fost alese mai ales pe considerente estetice, pereptuarea lor prin consangvinizare fiind la originea marii diversități a raselor de porumbei domestici. Fără intervenția crescătorilor prin consangvnizări în diferite grade cu scopul de apăstra stabilitatea fenotipcă a raselor, o mare parte a acestor rase și-ar pierde în timp trăsăturile ce reprezintă caractere specifice de rasă și individualitatea lor în raport cu alte rase. Din nefericire, selecția și perpetuarea unor asemenea trăsături fenotipice exagerate specifice anumitor rase de ornament a fost însoțită și de perpetuarea unor gene cu efect negativ asupra vitalității și prolificității lor în așa fel încât perpetuarea acestor rase se poate face numai cu suport exterior din partea unor porumbei doici. În acest sens, consangvinizarea reprezintă cel mai ușor mod de a scoate în evidență genele recesive existente într-o anumită linie de porumbei, mulți astfel de porumbei consangvini având un instinct de îngrijire a puilor mult diminuat sau chiar absent. Uneori, prezența unui astfel de instinct poate fi anunțată de existența instinctului de construire a cuibului. În mod asemănător, prin scăderea rezistenței naturale la variațiile factorilor de mediu și la anumiți agenți patogeni, mulți astfel de porumbei au nevoie de un suport medicamentos exagerat.

Cu ajutorul consangvinizării, datorită unor criterii de selecție diferite de la crescător la crescător, putem ajunge la obținerea unor linii diferite fenotipic și genotipic chiar dacă pornim de la același tip de porumbei iar în cazul raselor de agrement putem ajunge chiar și la apariția unor rase noi. Realizarea unor linii stabile din punct de vedere al aspectului exterior și al performanțelor reprezintă ținta de selecție a multor columbofili, consangvinizarea fiind necesară în obținerea acestor linii. Prin consangvinizare, fiecare familie/linie de porumbei are anumite gene rare specifice ei care au fost stabilizate în timp și care contribuie la determinarea specificului ei în raport cu alte familii. În acest sens, putem începe formarea unei linii nu numai din împerecherea unor exemplare înrudite ci și prin împerecherea unor exemplare asemănătoare fenotipic din punct de vedere al trăsăturilor lor morfo-fiziologice dar care nu au legături de rudenie urmată de selectarea cu atenție a urmașilor. O astfel de alegere este indicată mai ales atunci când cunoaștem ascendențiii unor astfel de porumbei pe cel puțin trei generații înainte ca și performanțe realizate dar și ca reproducători dacă este posibil. În acest sens, un pedigree ne-ar putea fi util pentru a putea cunoaște performațele ascendenților sau ale liniei din care provine un anumit porumbel. Nu trebuie uitat că majoritatea crescătorilor cu rezultate deosebite practică consangvinizarea chiar dacă o fac în moduri specifice fiecăruia.

Pentru perpetuarea anumitor trăsături câștigătoare existente la un porumbel cu rezultate foarte bune în expoziții de frumusețe sau în concursuri de zbor sau pentru reproducerea unor porumbei cât mai asemănători cu acest porumbel deosebit (femelă sau mascul) apelăm la procedee asemănătoare cu cele descrise anterior drept hibridizări sau retroîncrucișări. Deși frecvent aceste procedee sunt numite la fel, crearea unei linii de porumbei implică folosirea numai a unor porumbei din aceeași rasă. Astfel, în mod uzual, împerecherile unui anumit porumbel deosebit (pe baza cărui genotip vrem sa realizăm o anumită linie de porumbei cât mai asemănători cu el) cu urmașii lui de sex opus sunt numite și retroîncrucișări. Ele sunt realizate cu scopul de a obține urmași consangvini tocmai pe acele gene deosebite existente în genotipul lui, urmași care să fie bine specializați în obținerea unor anumite performanțe specifice acelei rase. Pentru a crește șansa apariției unor astfel de porumbei cât mai apropiați genetic de porumbelul inițial, se practică și împerecheri ale descendenților lui între ei. Deoarece porumbeii rezultați din astfel de consangvinizări sunt homozigoți pentru multe dintre trăsăturile lor, urmașii lor sunt mai ușor de predicționat referitor la aspectul lor fenotipic și la performanțele lor.

Consangviniarea este folosită și pentru a uniformiza astfel de calități câștigătoare într-un anumit grup populațional (mai ales prin consangvinizarea îndepărtată – vezi mai departe), ea ducând la predictibilitatea relativă a performanțelor descendenților și la repetabilitatea acestor performanțe la nivelul acelei linii de porumbei.. În astfel de cazuri, ea poate duce la apariția unor loturi de porumbei uniforme ca aspect exterior și performanțe chiar dacă sunt destul de diferite ca origini și din punct de vedere genetic, crescând șansa obținerii unor generați mai bune ca precedentele. Astfel de porumbei ar putea reprezenta reproducători constanți care să asigure perepetuarea cu o mare probabilitate a trăsăturilor dorite. Datorită acestei variabilități genetice de origine, astfel de loturi de porumbei ar putea fi caracterizate prin vitalitate și rezistența la factorii de stres din mediu crescute. Totuși, printr-o astfel de uniformizare crescută, consangvinizarea poate determina uneori și o pierdere a variabilității genetice într-un grup populațional consangvin urmată de apariția unor exemplare mai puțin performante sau mai puțin viabile. Practic, cu cât consangvinizarea practicată este mai strânsă și pe mai multe generații, cu atât crește probabilitatea ca anumite trăsături recesive, de multe ori nefolositoare, să fie selectate neintenționat și să se manifeste în fenotip, consangvinizarea ducând la diseminarea într-o anumită linie/familie de porumbei atât a calităților cât și a defectelor porumbeilor de la care a pornit acest mod de selecție. Ca urmare a posibilității acumulării unor trăsături negative la un anumit porumbel dintr-o linie consangvină, putem spune că proveniența unui porumbel dintr-o linie de porumbei chiar de succes nu garantează succesul acelui porumbel în concursuri sau expoziții. În sălbăticie, selecția naturală (condiții vitrege de mediu, prădători, etc.) va ajuta la păstrarea unei vigori crescute a unui anumit grup populațional cu tendințe la consangvinizare prin îndepărtarea acestor exemplare cu deficiențe. De aceea, în condiții de împerecheri controlate cu reproducerea selectivă doar a anumitor porumbei, consangvinizarea trebuie insoțită întotdeauna de o selecție riguroasă a urmașilor și de îndepărtarea atât a celor cu vitalitate scăzută sau cu alte defecte manifeste iar în unele cazuri cât și a celor care sunt purtători dovediți ai unor astfel de defecte intolerabile.În acest sens, reamintescă că, pentru orice rasă de porumbei, este foarte important ca exemplarele dintr-o rasă anume să fie capabile să își crească singure urmașii (fără suportul porumbeilor doici).

La porumbeii neconsangvini, modificările cu o funcție afectată (frecvent recesive ca mod de transmitere de la o generație la alta) sunt, în general, mascate de acțiunea unor gene dominante utile (cu o funcție normală), expresia acestor modificări nefavorabile în fenotip fiind sancționată rapid de selecția naturală cu îndepărtarea lor din fondul genetic. În condiții de împerecheri controlate frecvent consangvine, astfel de modificări nedorite se pot exprima în fenotip la urmașii a doi porumbei purtători ai unei astfel de gene dăunătore, ușurând îndepărtarea lor din genofondul linie sau rasei respective odată cu îndepărtarea porumbeilor care le exprimă în fenotip sau a celor care le poartă ascunse în genotip.

Pentru ca această modalitate de selecție (consangvinizarea) să aibă succes, este de dorit ca porumbeii de la care începem procesul de consangvinizare să aibă cât mai multe calități vizibile dorite și cât mai puține defecte ascunse (gene recesive subletale sau chiar letale). De aceea, când apelăm la consagvinizare, o facem cu speranța că descendențiii unui porumbel deosebit vor avea o proporție cât mai mare din genele lui valoroase prezente în varianta homozigotă și, consecutiv, cât mai multe din calitățile dorite. În schimb, prin consangvinizare repetată (minim 3-4 generații), scade variabilitatea genetică și crește și probabilitatea ca și genele neperformante să fie prezente în varianta homozigotă la urmași și, astfel, să fie afectate trăsături cum sunt vitalitatea, adaptabilitatea la schimbările mediului înconjurător, prolificitatea, rezistența la infecții sau la efort, rezultând așa-numita depresie de consanvinizare. Din punct de vedere al unei cât mai bune adaptări la variate condiții de mediu, variabilitatea genetică este foarte importantă pentru că dă ocazia selecției naturale să aleagă dintre diferitele combinații de gene diferite, existând cu atât mai multe șanse de adaptare cu cât există mai multe astfel de combinații genetice diferite.

Deoarece atât genele pe care le vrem perpetuate cât și genele pe care nu le vrem transmise de la un anumit porumbel la urmașii lui se transmit cu aproape aceeași frecvență de la o generație la alta indiferent de dorința noastră, prin consangvinizare strânsă pe parcursul a mai multor generații pot ajunge să fie exprimate în fenotip și gene nedorite, gene care se aflau în stadiul heterozigot la porumbeii de la care am început procesul de consangvinizare. Observarea cu ușurință a descendenților homozigoți pentru astfel de gene nefolositoare sau dăunătoare și indepărtarea lor de la reproducere sau chiar și a părinților lor, reprezintă unul dintre câștigurile consangvinizării. De asemenea, urmărindu-le urmașii, putem observa cu ușurință purtătorii unor gene neperformante și îi putem îndepărta dintre porumbeii păstrați pentru reproducere. Printr-o astfel de selecție riguroasă asociată consangvinizării cu îndepărtarea caracterelor nedorite, putem obține linii de porumbei care vor fi purtătoare a din ce în ce mai puține trăsături negative, succesul consangvinizării fiind condiționat de aplicarea drastică a unei astfel de selecții. Practic, consangvinizarea este un procedeu câștigător numai dacă este însoțită de o selecție asiduă a urmașilor după caracteristici cum sunt și vitalitatea, starea de sănătate, etc.

O consagvinizare care nu va urmări cu atenție și selecția după trăsăturile menționate mai sus (vitalitatea, adaptabilitatea la schimbările mediului înconjurător, prolificitatea – mai ales la femele, rezistența la infecții sau la efort), va duce în timp la apariția unor exemplare cu sănătatea și fertilitatea afectate care își vor transmite mai departe urmașilor lor aceste trăsături nedorite. Astfel, prin scăderea variabilității genetice a unor linii sau rase cu un grad ridicat de consangvinizare se va ajunge la compromiterea întregului proces de consangvinizare. De aceea, putem considera că păstrarea unei fertilități si a unei prolificități corespunzătoare ar trebui să fie obiective principale ale muncii de selecție, ele fiind un bun indicator al stării de sănătate a porumbeilor și al unei consangvinizări scăzute pentru anumite trăsături negative. În acest sens, aprecierea instinctului de a crește pui mici este un bun mod de a aprecia vitalitatea unor porumbei deoarece chiar și porumbeii cu cioc scurt dar cu un astfel de instinct prezent sunt în stare să crească pui din rase cu cioc lung. Ca urmare a celor menționate anterior, liniile de porumbei fără acest instinct de creștere a puilor mici ar trebui revitalizate prin hibridări cu porumbei din alte linii (sau chiar rase apropiate morfologic) sau porumbeii fără un astfel de instinct ar trebui îndepărtați de la reporducție În schimb, porumbeii care se împerechează liber apelează la instinctele șlefuite de-a lungul generațiilor pentru a-și alege perechea potrivită cu scopul de a-și crește șansa obținerii unor descendenți competitivi și, astfel, să își poată transmite genele către generațiilor următoare. Pentru un astfel de motiv, uneori, acest gen de perechi alese liber (chiar între porumbei consangvini sau în loturi de porumbei oarecum uniforme genetic – vezi mai departe consangivizarea în linie) au urmași mai mulți, mai prolifici, mai sănătoși și mai rezistenți la infecții și la alți factori de stress din mediul înconjurător comparativ cu unele perechi consangvine alese de crescători după criteriile estetice sau sportive specifice selecției realizate de aceștia.

Împerecherea unui anumit porumbel cu puiul lui de sex opus va putea scoate în evidență unele din defectele lui ascunse în timp ce împerecherea unora din puii lui între ei va scoate în evidență defecte ascunse moștenite atât de la el cât și de la perechea lui. Astfel, prin consangvinizări repetate și prin îndepărtarea produșilor ce manifestă în fenotip efectul unor gene recesive nedorite putem crește calitatea de ansamblu a unui grup (linii) de porumbei, rezultând porumbei foarte asemănători ca genotip și/sau performanțe. Totuși, așa cum menționam anterior, mai ales când încercăm prin consangvinizare să transmitem calitățile unui anume exemplar unei linii întregi de urmași, putem transmite și anumite gene nedorite care să afecteze întreaga linie de urmași. De aceea, alegerea acestui porumbel deosebit pe baza căruia se incearcă constituirea unei familii sau alegerea grupului de porumbei pe baza căruia se încearcă consangvinizarea în linie este foarte importantă pentu rezultatele de mai târziu deoarece poate duce la compromiterea întregului proces de consangvinizare și la irosirea unor ani buni de selecție, fiind de evitat consangvinizarea realizată după un anumit porumbel cu defecte cunoscute.

Cu toate acestea, mai ales în cazul porumbeilor de ornament, chiar și un porumbel cu un defect observabil poate fi folosit cu succes pentru reproducție dacă are o pereche complementar aleasă. Dacă celelalte caractere morfologice ale respectivului porumbel sunt deosebite și merită perpetuate atunci este necesar ca perechea lui să nu aibă același defect ca și el și(sau să nu provină ditr-o linie în care acest defect să fie întâlnit. Dacă respectivul defect are o transmitere dominantă atunci seleția urmașilor este relativ facilă, fiind ușor de îndepărtat cei care au acest caracter observabil și nu au alte trăsături morfologice deosebite. În schimb, dacă respectivul defect are o transmitere recesivă, nu putem exclude situația în care perechea aleasă este purtătoare a aceluiași defect. De aceea, excluderea urmașilor cu aceleași defect reprezintă primul pas spre îndepărtarea lui. În schimb, în cazul favorabil în care perechea aleasă nu prezintă acest defect în forma lui heterozigotă și, consecutiv, niciunul dintre urmași nu prezintă respectivul defect, este recomandat ca acești urmași să nu fie împerecheați între ei pentur ca respectivul defect să nu reapară în fenotipul generațiilor viitoare. Totuși, chiar dacă respectivul defect este neobservabil, el va fi prezent în genotipul unora dintre urmașii lui din generațiile mai îndepărtate.

În mod practic, putem spune că aproape orice porumbel are câteva defecte ascunse neobservabile în fenotip și a căror cauză este genetică (determinate, frecvent, de gene subletale). Prezența acestor gene neperformante care, fiind preponderent recesive, nu se manifestă în fenotip și concentrarea lor la unii descendenți consangvini explică de ce unii porumbei deosebit de valoroși au descendenți consangvini mai slabi decât descendenții consangvini ai unor porumbei mai puțin valoroși dar care au mai puține astfel de gene neperformante ascunse în genotip. Pentru un astfel de motiv al acumulării unor trăsături negative după câteva generații de consangvinizare, putem spune că unele linii de porumbei dau rezultate mai bune prin consangvinizare în timp ce alte linii nu dau astfel de rezultate dorite. De asemenea, putem spune că o linie de porumbei reprezintă porumbelul de la care a pornit atât la nivelul trăsăturilor lui pozitive cât și la nivelul trăsăturilor lui negative. Din păcate, informații despre rezistența la consangvnizare a unei anumite linii nu le putem afla decât după ce realizăm această consangvinizare. Datorită unor caractere morfo-fiziologice urmărite prin selecția făcută cu ajutorul consangvinizării mai ales pe criterii estetice personale, asigurarea supraviețuirii unor astfel de exemplare consangvine prin suport medicamentos și păstrarea lor pentru reproducție sau printr-un suport reproductiv (prin porumbei ”doici”), va asigura transmiterea mai departe a unor astfel de gene dăunătoare. Această alegere va fi începutul unui cerc vicios din punct de vedere al materialului genetic deoarece și urmașii lor vor avea nevoie de un astfel de suport în perpetuarea trăsăturilor lor.

Așa cum menționam și anterior, ceea ce explică cel mai bine efectele negative ale consangvinizării în marea majoritate a cazurilor, este manifestarea în fenotip a unor gene recesive dăunătoare prezente în variantă homozigotă. Aceste gene nu ar fi avut o șansă ridicată de exprimare în fenotip în cazul unor populații cu o consangvinizare redusă, cu frecvente schimburi de indivizi cu alte populații învecinate. În schimb, în populații intens consangvine ele pot fi exprimate mult mai frecvent în fenotip, ducând la scăderea adaptabilității la mediu și la scăderea viabilității întregii populații. În mod asemănător, în cazul selecției artificale realizată în numeroase crescătorii, printr-o consangvinizare foarte strânsă (prin realizarea de perechi de genul frați între ei) și repetată pe parcursul a câtorva generațiii putem observa apariția unor femele infertile dar cu o stare de sănătate bună în rest sau apariția a mult mai puține femele decât masculi și de o calitate mai slabă din punct de vedere al performanțelor. Aceste observații sugerează că o consangvinizare strânsă afectează mai ales femelele, numărul, fertilitatea și calitatea femelelor dintr-o crescătorie putând fi un bun indicator al gradului de consangvinizare din respectiva crescătorie. De asemenea, consangvinizarea pe parcursul a mai multor generații poate duce, uneori, și la apariția unor masculi care devin infertili mai devreme comparativ cu masculii din perechi neconsangvine în timp ce la ambele sexe consangvinizarea poate duce la diminuarea instinctului de hrănire a puilor. Totuși, prin consangvinizare urmată de o selecție rigurosă bine dirijată, astfel de gene nedorite ar putea fi îndepărtate din genotipul unui anumit grup de porumbei. O altă explicație pentru apariția unor produși necompetitivi prin consangvinizarea exagerată a unor porumbei cu calități deosebite este reprezentat de pierderea efectului de supradominanță (vezi anterior). Pentru motive cum sunt cele prezentate anterior, este de dorit practicarea unei consangvinizări strânse pe parcursul a doar câtorva generații (în medie 3-4 sau până la apariția primelor semne ale depresiei de consangvinizare) în care să fie selectate pentru reproducție mai ales exemplarele cu o vitalitate crescută urmate de încrucișări cu porumbei din linii diferite, de preferat cu calități morfo-fiziologice asemănătoare. Astfel, dacă împerechem doi porumbei cu trăsături morfo-fiziologice asemănătoare dar din linii / familii diferite, putem stabiliza acele trăsături comune fără a exista pericolul consangvinizării deoarece, cel puțin teoretic, ei sunt diferiți unul de celălalt din punct de vedere genetic, urmașii lor beneficiind și de avantajele heterozisului (vezi mai departe). Totuși, pentru asemenea împerecheri este necesar să identificăm acele linii / familii cu performanțe similare care sunt realizate prin un același set de trăsături morfo-fiziologice deoarece dacă două linii / familii diferite au același fel de performanțe dar realizate prin seturi diferite de trăsături morfo-fiziologice, urmașii lor vor fi extrem de variabili și cu mai slabe performanțe comparativ cu părinții lor.

O metodă utilă de apreciere a consangvinizării puilor dintr-o anumită pereche poate fi dată de un indice de înrudire (II) a celor doi părinți. Stabilirea lui pleacă de la faptul că fiecare porumbel are o șansă de 50% (1/2) de a moșteni o anumită genă de la unul dintre părinții lui și se calculează prin masurarea numărului de intermediari între cei doi porumbei până la strămoșul comun (1/2 la această putere). Acest indice exprimă șansa (probabilistic, vorbind) ca amândoi porumbeii ce realizează o pereche să aibă o anumită genă moștenită de la un strămoș comun. Dacă respectivii porumbei au mai mulți strămoși comuni (se iau în considerare numai cei mai apropiați de aceștia), indicele de inrudire reprezintă suma indicelor calculate pentru fiecare strămoș în parte. Șansa ca doi astfel de porumbei înrudiți să aibă o anumită genă în comun, genă specifică unui anumit strămoș al lor, nu se referă la marea majoritate a genelor care sunt aproape identice la toți porumbeii și care îi definesc ca specie. O altă metodă utilă de apreciere a consangvinizării puilor dintr-o anumită pereche poate fi dată de un indice de consangvinizare (IC). Acest indice exprimă șansa (probabilistic, vorbind) ca un anumit pui dintr-o pereche sa fie homozigot pentru unele din genele unui strămoș comun ambilor lui părinți și reprezintă 1/4 din indicele de inrudire menționat anterior. Astfel, dacă imperechem doi porumbei din linii diferite, putem spune că, teoretic, acest indice este zero. Dar, deoarece porumbeii au multe gene comune, chiar și in acest caz, descendenții vor fi homozigoți pentru mult mai multe gene (vezi și paragraful anterior). De aceea, acest indice exprimă doar o șansă minimă, el fiind în realitate mult mai mare decât cel rezultat din câteva calcule simple. De asemenea, o altă eroare de apreciere de care trebuie să ținem cont este cea prin care noi considerăm că un anumit porumbel are o anumită proporție din genele lui moștenită de la unul din ascendenți. Totuși, ca urmare a recombinării genice (prn procese de crossin-over) și a celei intercromozomice, această apreciere este una pur statistică, chiar și doi frați de cuib putând avea proporții net diferite ale genelor moștenite de la ascendenții fiecăruia dintre părinți în așa fel încât ei să arate și/sau să performeze în mod diferit.

Pentru motive cum sunt cele menționate anterior, un pedigree care precizează ascendența unui porumbel ne poate da doar informații statitstice despre probabilitatea ca acel porumbel să fi moștenit anumite caractere câștigătoare de la ascendenții lui sau care sunt specifice liniei/familiei din care provin acești ascendenți. Comparativ cu media statistică, unii descendenți vor avea mai multe astfel de caractere în timp ce alții vor avea mai puține și nu îndeajuns pentru a realiza performanțe deosebite. Numai verificarea unui astfel de porumbei în competiții va confirma dacă un anumit porumbel chiar a moștenit acele trăsături pe care noi le urmărim în munca de selecție.

În acest sens, al apreciereii gradului consangvinizării, avem următoarele situații pentru urmașii obținuți dintr-o anumită pereche:
1) părinte cu pui din el, IC este cel puțin = 1/2 * 1/4 = 1/8 = 12,5%;
2) frați buni între ei , IC este cel puțin = 1/4 * 1/4 * 2 = 1/8= 12,5%;
3) bunic cu nepot din frați buni sau vitregi din el între ei, IC = 1/2 * 1/4 = 1/8 = 12,5%;
4) bunic cu nepot, IC este cel puțin = 1/2 * 1/8 = 1/16 = 6,25%;
5) frați vitregi intre ei, IC este cel puțin = 1/4 * 1/4 = 1/16 = 6,25%;
6) unchi/mătușă cu nepot din frate bun/soră bună, IC este cel puțin = 1/4 * 1/8 * 2 = 1/16 = 6,25%;
7) străbunic cu nepot, IC este cel puțin = 1/2 * 1/16 = 1/32 = 3,125%; 8) veri primari din frați buni, IC este cel puțin = 1/8 * 1/8 * 2 = 1/32 = 3,125%;
9) unchi/mătușă cu nepot din frate vitreg/soră vitregă, IC este cel puțin = 1/4 * 1/8 = 1/32 = 3,1 25%;
10) veri primari din frați vitregi, IC este cel puțin = 1/8 * 1/8 = 1/64 = 1,5625%.
Pentru stabilirea acestui indice de consangvinizare, după realizarea unui pedigree (arbore genealogic), începem prin a căuta ascendenții comuni de pe cele două ramuri (maternă și paternă) și apoi calculăm consangvinizarea după acel ascendent în mod asemănător cu cazurile de mai sus. Dacă un porumbel are mai mulți ascendenți comuni, indicele lui de consangvinizare va fi suma indicilor obținuți după fiecare ascendent în parte. Astfel, cu cât acești ascendenți comuni sunt situați mai departe de porumbelul în cauză cu atât indicele de consangvinizare după acești ascendenți este mai mic, el scăzând cu numărul de generații dintre ascendentul comun și porumbelul analizat. Ca o situație specială, dacă în primul caz din cele zece de mai sus continuăm consangvinizarea împerechind unul din puii rezultați cu același părinte și repetăm procedeul, indicele de consangvinizare va crește cu fiecare generație, tinzând spre 50%. În schimb, dacă în cazul al doilea împerechem frați buni din frați buni între ei și repetăm procedeul, teoretic, indicele de consangvinizare rămâne același.

Primele trei cazuri reprezintă ce implică împerecherea unor exemplare strâns înrudite reprezintă consangvinizarea foarte apropiată (”strânsă”). Totuși, deși indicele mediu de consangvnizare calculat matematic este același, variabilitatea urmașilor este mai mare atunci când împerechem doi frați buni între ei comparativ cu cazurile când împerechem un părinte cu un pui din el. Consangvinizarea strânsă (mai ales primul caz prezentat mai sus) este frecvent folosită de crescătorii de rase performante (voiajori, zburători, rolleri) în încercarea de a accentua anumite trăsături fiziologice dar și de crescătorii de porumbei de ornament în încercarea de a ameliora aceste rase prin creșterea gradului de homozigoție. În cazul porumbeilor performanți în aer, consangvinizarea strânsă este utilă mai ales când încercăm să obținem porumbei buni calitativ dar avem la dispoziție foarte puține păsări cu calități deosebite. De asemenea, ea este folosită și cu scopul de a obține copii cât mai fidele ale unor păsări de excepție din punct de vedere al performanțelor lor sau al aspectului lor exterior și de a avea rezultate rapid obținute în concursuri de zbor sau în expoziții. Cu toate acestea, sunt frecvente cazurile când proumbei foarte buni nu sunt și reproducători la fel de buni (mai ales când sunt purtători ai unor trăsătri negative ce se concentrează la urmași) în așa fel încât întregul proiect contruit pe baza unei astfel de păsări deosebite poate reprezenta un eșec.

Deoarece o astfel de consangvinizare duce și la scăderea variabilității urmașilor și la posbilitatea apariției unora cu gene dăunătoare exprimate în fenotip, ea trebuie realizată numai pe parcursul a cătorva generații consecutive și trebuie dublată de o selecție atentă a urmașilor (vezi în continuare). În acest sens, nu de puține ori, în mod paradoxal, cu cât o consangvinizare este mai strânsă, cu atât avem nevoie de mai mulți urmași pentru a obține o pasăre de excepție. O astfel de consangvinizare strânsă este utilă când vrem să creăm linii de porumbei cât mai asemănătoare genetic, mai ales atunci când prin împerecherea a doi porumbei din linii diferite sperăm să obținem urmași cu performanțele deosebite specifice celor două linii dar și pentru că unele dintre genele specifice celor două linii sunt prezente doar în forma lor heterozigotă. În acest ultim caz, atunci când cei doi porumbei din linii diferite sunt aleși pentru că au aspect fenotipic asemănător sau performanțe asemănătoare, dacă astfel de rezultate sunt obținte ca urmare mai ales a unei anumite trăsături specifice (talia ușor mai mare, de exemplu), consangvinizrea strânsă praacticată ulterior cu urmașii lor poate accentua această trăsătură până când ea devine un impediment în repetarea performanțelor lor (talie prea mare, de exemplu).

Următoarele trei cazuri menționate anterior reprezintă o consangvinizare apropiată (”medie”) iar ultimele patru cazuri reprezintă o consangvinizare îndepartată, folosită mai ales când vrem să păstrăm cât mai puțin alterate vitalitatea și prolificitatea unei anumite linii de porumbei. Ultimele două grupe de cazuri sunt folosite în ceea ce este denumită consangvinizarea în linie, adica din împerecherea unor porumbei înrudiți (cu ascendenți comuni) dar nu foarte strâns și care sunt caracterizați prin anumite trăsături comune specifice tuturor membrilor respectivei linii. O astfel de consangvinizare numită și consangvinizarea în linie asigură atât păstrarea acelorași calități la toți membrii acelei familii de porumbei cât și obținerea unor generații succesive de porumbei cu rezultate constant bune prin creșterea șansei concentrării unor gene utile fără creșterea riscului asociat ei ce constă în apariția unor trăsături dăunătoare ca urmare a creșterii probabilității concentrării unor gene nefavorabile. Acest tip de consangvinizare are și avantajul că nu necesită în mod neapărat și o hibridare realizată o dată la câteva generații, ceea ce o face să fie recomandată în numeroase situații. În cazul porumbeilor performanți, consangvinizarea medie și îndepărtată este utilă atunci când, în încercarea de a obține porumbei cu calități deosebite, avem la dispoziție mai multe păsări excepționale și nu suntem obligați să apelăm la consangvinizarea strânsă penționată anterior. Prin astfel de împerecheri, uneori libere, între porumbei înrudiți pe parcursul a mai multor generații fără introducerea de material genetic străin, putem obține linii de porumbei bine individualizate. În acest sens, nu de puține ori, dacă dorim să obținem cât mai mulți porumbei buni este necesar să nu consangvinizăm prea strâns. De asemenea, prin ultimele două grupe de cazuri prezentate anterior se poate reuși și obținerea unor copii relativ bune ale unor păsări de excepție numai că numărul de generații necesare este mai mare decât în situația primului grup de cazuri prezentat în paragraful anterior.

În cazul multor grupe sau linii de porumbei este preferată consangvinizarea apropiată (”medie”) în familii strâns înrudite sau mai puțin strâns înrudite care poate duce la o umiformizare a trăsăturilor unui grup alcătuit din porumbei care, la origine, erau mai puțin înrudiți. În acest sens, putem considera că o linie sau un program de consangvinizare care produce rezultate constant bune (mai mulți porumbei buni) este mai valoroasă decât o altă linie sau un alt program de consangvinizare care produce doar un singur porumbel foarte bun. Astfel, în cazul porumbeilor jucători, dacă ar fi necesară consangvnizarea unor porumbei care deja au un joc destul de bun, este indicat să folosim mai rar primele trei cazuri (datorită posibilității ca, prin consangvinizare, să se obțină exemplare cu joc excesiv), să apelăm mai ales la ultimele patru cazuri și, mai rar, la cazurile 4, 5 și 6. De asemenea, pe cât posibil, este de dorit să realizăm perechile pentru reproducție în care să nu depășim un IC de 12,5% (consangvinizare medie), printr-un astfel de procedeu realizând ceea ce se cheamă o consangvinizare în linie (vezi anterior). În schimb, în toate formele de consangvinizare, pentru a crește variabilitatea genetică a urmașilor, putem schimba perechile selectate pentru reproducție în primăvara fiecărui an sau, mai rar, și la mijlocul anului (rezultând, astfel, două schimbări pe an ale unora dintre perechi). Aceste schimbări sunt necesare mai ales până când obținem perechi care dau mult mai mulți urmași valoroși decât media restului perechilor din compartimentul de reproducție și decât media urmașilor din perechile lor cu alți porumbei, perechi pe care apoi le putem păstra neschimbate de la un an la altul. Uneori, unul dintre modurile de apreciere a unei astfel de perechi ce poate fi păstrată pentru mai mulți ani este și faptul că ea are cel puțin doi urmași valoroși într-un an calendaristic.

Consangvinizarea apropiată este utilă mai ales atunci când avem o singură țintă de selecție pe care încercăm să o atingem prin creșterea șansei stabilizării unor modificări aditive necesare sau în cazul în care avem mai multe ținte de selecție ce acționeayă convergent, potentându-se una pe cealaltă. Astfel, în cazul porumbeilor voiajori la care ținta de selecție este reprezentată de o viteză de deplasare cât mai mare în condițiile unei bune orientări în teren, vom împerechea cel mai rapid (care sosește primul) porumbel cu cea mai rapidă porumbiță. De asemenea, în cazul zburătorilor de mare înălțime, vom împerechea porumbelul cu cel mai lung zbor la mare înălțime cu o porumbiâă cu la fel de bune calități în timp ce în cazul rollerilor de Birmingham vom împerechea porumbelul cu cel mai frecvent joc deodată cu ceilalți din stol cu o porumbiță cât mai apropiată lui ca valoare în scopul de a stabiliza aceste trăsături. Totuși, chiar și în astfel de situații, deși putem obține și urmași mai buni sau la fel de buni ca și părinții lor, o mare parte a urmașilor nu se va ridica la performanțele părinților. De asemenea, chiar și în cazul liniilor cu un homozigotism accentuat și cu rezultate bune mai des întâlnite, putem observa că nu toți porumbeii din acele linii prezintă rezultate mulțumitoare chiar dacă ei nu prezintă semnele unei depresii de consangvinizare. Cu mare probabilitate, la astfel de porumbei destul de uniformi din punct de vedere genetic, diferențele sunt date de anumite modificări epigenetice ce pot fi modulate prin alimentație și antrenament specific chiar și fiecărui porumbel în parte. În astfel de situații selecția va fi dirijată spre perpetuarea exemplarelor care prezinta performanțe notabile cu o cât mai mică intervenție exterioară, adică a acelor porumbei care au moștenit deja modificările epigenetice necesare relizării unor astfel de performanțe.

În schimb, în cazurile rare în care avem mai multe ținte de selecție dar care nu acționează convergent (ba, din contră, se împiedică de obicei una pe cealaltă într-o exprimare maximă a performanțelor) așa cum sunt zborul la mare înălțime și de durată respectiv jocul lung și frecvent (jocul lung și frecvent împiedicând un zbor de durată și la mare înălțime și viceversa), astfel de consangvinizări apropiate vor crește șansa diecționării selecției numai spre una dintre țintele de selecție. Pentru un astfel de motiv, în cazul Jucătorilor de Galați, pentru păstrarea unui echilibru între cele două ținte de selecție net diferite. sunt utile (ca mijloace prin care pot fi atinse aceste ținte), de foarte multe ori, împerecherile complementare care au ca scop compensarea unor astfel de trăsături la urmași. Așa cum menționam și anterior, consangvinizarea poate stabiliza anumite caractere dorite dar poate scoate în evidență și unele defecte ascunse ale anumitor porumbei selecționați pentru reproducție (crescând șansa ca anumite gene recesive dăunătoare specifice lor să se întâlnească la unii descendenți), stabilizându-le la linii întregi de descendenți. În situația în care astfel de defecte ascunse sunt indezirabile pentru evoluția unei rase sau a unei familii de porumbei, putem considera că respectiva consangvnizare reprezintă un eșec chiar dacă porumbeii pe care s-a sprijinit acest proces de consangvinizare aveau numeroase calități (pe lângă aceste defecte ascunse). Acest fapt ce este condiționat de bagajul genetic al porumbeilor care au stat la baza procesului de consangvinizare, mai ales consangivizarea strânsă permițând scoaterea în evidență a multor aspecte negative ale acestui bagaj genetic. De asemenea, consangvinizarea poate duce, în cazul anumitor caractere, la apariția a unor variante homozigote care nu sunt neapărat necesare, scăzând în mod nejustificat variabilitatea genetică folositoare oricărei linii sau rase de porumbei. Prin selecția produșilor obținuți vom păstra pe cei la care consangvinizarea nu a dus la manifestarea unor defecte nedorite și îi vom îndepărta pe cei la care ea va duce la manifestarea acestor defecte în fenotip. De aceea, este foarte greu să perpetuăm o anumită linie de porumbei fără nciun fel de infuzii și, totuși, să îi păstrăm nealterate performanțele și starea de sănătate. În acest sens, consangvinizarea foarte strânsă și îndelungată în timp trebuie folosită cu atenție, fiind foarte important momentul când astfel de trăsături negative devin mai frecvente la descendenți, instalându-se așa-zisa depresie de consangvinizare deoarece, consecutiv acestei observații, consangvinizarea trebuie întreruptă. Mai ales în cazul porumbeilor de ornament întâlnim destule situații când linii sau rase întregi au numeroase probleme de sănătate, vitalitate, reproducere tomai pentru că selecția prin consangvinizare nu s-a îndreptat și în sensul îndepărtării sau prevenirii lor. Astfel de situații sunt întâlnite mai ales la arse cu trăsături morfologice exagerate sau cu formațiuni exagerate ale penajului, trăsături a căror stabilizare a implicat tocmai o consangvinizare strânsă de-a lungul unei lungi perioade de timp. Cu toate efectele negative pe care le poate avea procesul de consangvinizare, el reprezintă în variatele lui forme (strânsă, medie sau îndepărtată) modalitatea cea mai des folosită prin care putem obține urmași la fel de valoroși sau chiar mai valoroși decât ascendenții lor prin stabilizarea unui anumit grup de gene sau prin care putem îmbunătăți propriile familii/linii de porumbei. Astfel, consangvinizarea este folosită și pentru stabilizarea raselor relativ noi, cu o mai mică omogenitate a exemplarelor, încercând să stabilizeze anumite caractere deosebite chiar și cu riscul de a fixă și altele nedorite. În acest sens, în mod frecvent, combaterea efectelor negative apărute ca urmare a consangvinizării se realizează prin fenomenul de heterozis (vezi și anterior), obținut prin împerecherea unuia din porumbeii consangvini cu un altul cât mai diferit din punct de vedere genetic dar cât mai apropiat din punct de vedere al performanțelor, împerechere care va duce la creșterea variabilității genetice a urmașilor. Astfel de împerecheri numite și încrucișări sunt utile și în obținerea unor hibrizi din două linii consangvine diferite deoarece anumite gene au un efect mai bun asupra performanțelor porumbeilor atunci când sunt în forma lor heterozigotă. Acești hibrizi au, de multe ori, datorită fenomenului de heterozis menționat anterior, performanțe superioare fiecăreia din cele două linii de origine iar unii crescători au observat, din experiență, că anumite linii consangvine de porumbei se pot hibrida între ele cu succes. De asemenea, hibridarea este utilă și în revigorarea raselor vechi, stabile, cu o mare omogenitate a exemplarelor și, implicit, cu un grad ridicat de consangvinizare.

Deși termenul de hibridare / hibridizare / încrucișare definește împerecherea între porumbei din rase diferite, frecvent, el este folosit și în cazul unor împerecheri între indivizi din aceeași rasă dar aparținând unor linii diferite din punct de vedere genetic (neînrudiți) mai ales când vrem să obținem exemplare care să aibă calitățile specifice ambelor linii. Acest tip de împerecheri sunt recomandate, de asemenea, și în cazul practicării consangvinizărilor strânse realizate pe parcursul a câtorva generații pentru combaterea efectelor negative ale unor astfel de consangvinizări așa cum ar fi și scăderea tonusului general și a aptitudinii de a zbura singuri și fără stimuli externi. Totuși, aceste hibridări pot duce la pierderea unor gene câștigătoare acumulate în timp și care sunt specifice unei familii sau linii, ele trebuind urmate de o selecție riguroasă a urmașilor pentru păstrarea calităților definitorii ale liniei consangvine și îmbunătățirea acestora. Pentru un astfel de motiv, selecția post ”hibridare” are drept scop și îndepărtarea genelor necâștigătoare aduse prin introducerea unui porumbel diferit de linia de bază. Porumbelul folosit în hibridare trebuie ales cu multă atenție, fiind indicat să cunoaștem cât mai multe date legate de starea de sănătate și rezultatele în competiții atât despre el cât și despre linia din care el provine. De asemenea, pot fi necesare împerecheri multiple ale porumbelului nou adus până la obținerea unor urmași cât mai apropiați de linia infuzată. Un astfel de porumbel ar trebui să aibă acele trăsături câștigătoare deja fixate în linia pe care vrem să o împrospătăm, fiind de dorit ca el să aducă un plus ce constă în trăsături pe care această linie nu le prezintă la membrii ei sau cel puțin să provină dintr-o linie consangvină (adică stabilă) asemănătoare morfologic și/sau din punct de vedere al performanțelor cu linia infuzată. Pentru acest motiv, al aportului de material genetic nou de calitate, hibridarea poate duce la îmbunătățirea unor anumite linii de porumbei, ducând mai ales la creșterea tonusului general.

Pentru a combate efectele negative ale unei consangvinizări exagerate, hibridarea este utilă și în revitalizarea unora dintre rasele puternic consangvine la care au crescut numărul de trăsături negative ce le afectează supraviețiurea pe termen lung. Astfel, abilitatea sistemului imun de a reacționa cât mai eficent în prezența unui număr cât mai mare de germeni patogeni este în strânsă legătură cu statusul heterozigot al anumitor gene. Și în cazul unor astfel de hibridări cum este cea menționată anterior sunt necesare generații succesive de retroîncrucișări pentru a reveni la caracterele specifice de rasă cu păstrarea vigorii urmașilor hibrizi.

O posibilă explicație a fenomenului de heterozis prin care urmașii heterozigoți obținuți sunt, în general, mai viguroși, mai longevivi, mai prolifici și cu performanțe mai bune decât părinții lor homozigoți este reprezentată de relația de supradominanță între genele alele. Datorită supradominanței, efectul manifestat în fenotip de combinația dintre două gene alele (aflate fiecare în varianta heterozigotă – A//B) este mai puternic decât efectul oricăreia dintre ele atunci când se află în stare homozigotă (A//A sau B//B). Pe scurt, o anumită genă poate avea un efect benefic în forma ei heterozigită comparativ cu forma ei homozigotă, aceasctă constatare explicând obținerea unor produși competitivi la încrucișarea anumitor linii consangvine (homozigote pentru acele gene necesare a fi prezente doar în forma lor heterozigotă). În schimb, pierderea acestui efect de supradominață menționat anterior ar putea explica uneori apariția unor produși necompetitivi prin consangvinizarea exagerată a unor porumbei cu calități deosebite (vezi mai sus).

O altă explicație a fenomenului de heterozis este dată de faptul că urmașii heterozigoți din încrucișarea a două linii consangvine vor avea acele gene recesive dăunătoare menționate anterior prezente doar în varianta lor heteriozgotă și, consecutiv acestui fapt, fără efecte observabile în fenotip. Pentru un astfel de motiv, deși sunt greu de identificat în lipsa unor performanțe deosebite, anumiți porumbei cu performanțe modeste pot fi buni reproducători (ei au aceste gene în forma lor homozigotă în timp ce urmașii lor le vor avea în forma lor heterozigotă) în timp ce alți porumbei cu rezultate notabile (cu astfel de gene prezente în forma lor heterozigotă) nu vor fi buni reproducători deoarece urmașii lor nu vor moșteni decât foarte rar toate aceste gene în forma lor heterozigotă.

Astfel de porumbei obținuți prin hibridarea unor linii diferite pot avea și o vitalitate crescută, cu o imunitate mai bună și o rezistență mai bună la infecții. Ca urmare a celor două posibile explicații prezentate anterior, prin combinarea unor linii consangvine diferite dar cu calități asemănătoare, rezultă descendenți cu o mai bună adaptare la condițiile de mediu, mai longevivi, mai prolifici și mult mai viguroși decât părinții lor dar și cu calități asemănătoare acestora. Totuși, fenomenul de heterozis nu dă rezultatele bune așteptate în toate situațiile în care este folosit, existând și cazuri când, prin încrucișarea a doi porumbei din linii consangvine diferite, urmașii nu sunt deloc mai buni decât părinții lor, pierzându-se efectul pozitiv al anumitor gene ce este prezent doar atunci când ele sunt în forma lor homozigotă. De asemenea, datorită mai marii variabilități genetice, porumbeii rezultați din astfel de ”hibridări” nu sunt reproducători constanți, urmașii lor putând fi destul de variați ca fenotip sau performațe (vezi finalul paragrafului anterior), ei necesitând alte câteva generații de consangvinizări pentru stabilizarea anumitor combinații genetice câștigătoare.

Principalul avantaj al urmașilor unor astfel de porumbei este reprezentat, mai ales, de calități cum sunt vitalitatea, adaptabilitatea la schimbările mediului înconjurător, prolificitatea, rezistența la infecții sau la efort. Astfel, prin păstrarea unui grad ridicat de heterozigoție și prin perpetuarea unei mai mari variabilități genetice, putem asigura o perpetuare mai bună a anumitor trăsături dorite la o mai mare parte a exemplarelor dintr-un anumit grup populațional (lot de porumbei) care includ atât criterii leagte de performață sepcifice acelei rase cât și criterii legate starea de sănătate în general. În schimb, o hibridare/încrucișare repetată poate duce la pierderea acelor asociații câștigătoare de gene sau trăsături care reprezintă ținta de selecție pentru crescătorii unor linii sau rase de porumbei, cu pierderea consecutivă a trăsăturilor specifice acestora sau a caracterelor de rasă. De aceea, orice hibridare între rase diferite trebuie urmată de retroîncrucișări pentru a reveni la aspectul fenotipic specific fiecărei rase în parte. Ca urmare a tuturor celor prezentate anterior, putem spune că, în general, consangvinizarea poate fi folosită pentru stabilizarea anumitor combinații genetice câștigătoare în munca de selecție și pentru obținerea unor buni reproducători în timp ce hibridarea poate fi utilă în obținerea unor porumbei buni competitori în concursuri și cu o vitalitate bună.

În concluzie, pentru a putea folosi cu succes beneficiile consangvinizării este necesar ca ea să fie însoțită de o selecție riguroasă a urmașilor conform obiectivelor propuse prin îndepărtarea exemplarelor care exprimă în fenotip anumite caractere nedorite, în astfel de sitații consangivinizarea fiind utilă în munca de selecție. Astfel, păstrarea pentru reproducție mai ales a puilor obținuți din perechi cu o fertilitate crescută va ajuta la combaterea scăderii fertilității apărute ca urmare a unei consangvinizări îndelungate. De asemenea, trebuie aplicată alternarea ei sau a împerecherilor în cadrul unor linii pe parcursul a câtorva generații cu introducerea de material genetic nou ales cu multă atenție. Astfel, prin această introducere de material nou (hibridare sau încrucișare), datorită fenomenului de heterozis consecutiv ei, se va încerca combaterea efectelor negative ale consangvinizării (efectul genelor recesive dăunătoare fiind mascat de efectul alelelor lor cu funcție normală). Ca și în cazul consangvinizării, și hibridarea trebuie urmată de selectarea celor mai buni urmași, realizarea celor mai potrivite perechi și reproducerea selectivă a urmașilor, adică de îndepărtarea celor neconformi țintei propuse și de păstrarea pentru reproducție numai a celor care se înscriu în criteriile de selecție ale fiecărui crescător în parte. În cazul ambelor precedee menționate anterior trebuie ținut cont și de faptul că anumiți porumbei cu performanțe deosebite sau cu un aspect fenotipic deosebit pot fi slabi reproducători (mai ales pentru că nu sunt utili în realizarea unor consangvinizări – vezi anterior) în timp ce alții mai puțin de apreciat din astfel de puncte de vedere ar putea avea urmași mult mai buni calitativ. În acest sens, trebuie menționat că un anumit carater fenotipic poate constitui o țintă importantă de selecție pentru crescătorii unei rase în timp ce pentru crescătorii altei rase el poate constitui un defect major. În același sens al realizării scopului propus, trebuie precizat că, cu cât ave mai multe ținte de selecție care se ating prin criterii de selecție diferite, cu atât mai greu sunt de atins aceste ținte în același timp. Astfel, în cazul porumbeilor de culoare, o parte a muncii de selecție constă în obținerea și stabilizarea unor culori deosebite în timp ce cealaltă parte la fel de importantă a muncii de selecție este reprezentată de încercarea perpetuării acelor trăsături morfologice care dau individualitate fiecărei rase în parte. În schimb, în cazul porumbeilor performanți în aer (cu variate tipuri de zbor și/sau cu variate tipuri de joc), este dificil de realizat o selecție care să urmărească atât cele mai bune performanțe în aer specifice fiecărei rase cât și trăsăturile morfologice specifice aceleiași rase. Astfel de ținte de selecție diferite pot fi atinse doar printr-o muncă asiduă și perseverentă de-a lungul a multor generații de porumbei și care este dusă de cât mai mulți columbofili, o astfel de muncă fiind și mai îndelungată la rasele care își propun mai multe ținte de selecție concomitent (ca exemplu: morfologie, culoare, zbor, joc).

Încheiere Spre deosebire de crescătoriile în care columbofilii fac o selecție dirijată și o reproducere selectivă, perpetuând genele pe care ei și le doresc exprimate în fenotip, în condiții de sălbăticie, genele care afectează supraviețuirea individului sau perpetuarea speciei vor fi îndepărtate din genotipul speciei prin procesul de selecție naturală. Astfel, ca urmare a acțiunii conjugate a factorilor nefavorabili de mediu, a hranei insuficiente și a prădătorilor, purtătorii unor astfel de trăsături neperformante nu trăiesc îndeajuns ca să transmită mai departe genele care stau la originea lor, inclusiv genele recesive dezavantajoase prezente în varianta lor homozigotă. Ca exemplu, porumbeii cu culori deosebite sau cu un zbor mai greoi datorită unor ornamente ale penajului vor atrage mai ușor atenția unui prădător atunci când ei se află într-un stol de porumbei cu culori obișnuite, prădătorul putându-și focaliza mai ușor atenția asupra lor. De asemenea, trebuie menționat că unele modificări ale culorii atrag mai frecvent atenția prădătorilor. Persistența unor astfel de gene nefolositoare poate fi întâlnită doar în cazul unor grupuri izolate geografic, cu anumite condiții specifice de mediu sau puternic consangvinizate deoarece, în alte condiții, selecția naturală va favoriza un grad crescut de variabilitate genetică și o bună adaptare la mediul înconjurător. În acest sens, genele care asigură o mai bună adaptare la mediu (mai ales la condiții ostile cum ar fi hrană insuficientă, extreme termice, prădători numeroși, etc.) și o prolificitate ridicată vor acționa în așa fel încât porumbeii cu astfel de gene și care sunt mai bine adaptați la mediu să aibă mai mulți urmași viabili decât restul porumbeilor din același grup și, astfel, ele se transmit în timp la toți membrii acelui grup. În acest mod, genele folositoare (genele care reușesc să colaboreze în mod eficient cu alte gene în câștigul individului și al speciei) vor fi transmise mai departe generațiilor următoare asigurând supraviețiurea speciei. În concluzie, în sălbăticie, numai genele care asigură supraviețuirea individului și perpetuarea speciei sunt transmise generațiilor următoare și vor fi păstrate în genotip drept achiziții câștigătoare pentru respectiva specie.

Melanogeneza

Pentru fiecare animal, culoarea corpului (piele, păr, pene) reprezintă o trăsătură fenotipică cu determinism poligenic ce constituie un important mijloc de identificare, ea reprezentând și o parte a strategiei de supraviețuire prin adaptarea la mediul înconjurător. În acest sens, culorile observate în prezent la porumbei au evoluat în timp sub presiunea selecției naturale determinate atât de strategii de supraviețuire cât și de strategii de reproducere în funcție de preferințele sexului opus dar și, mai nou, sub influența selecției artificiale determinată de preferințele estetice ale crescătorilor. Ceea ce ochiul uman percepe ca fiind culori ale porumbeilor sunt de fapt variate moduri de absorbție și reflexie ale luminii determinate de aranjamentul pigmenților (sau de absența lor) de la nivelul celulelor din cadrul penelor, irisului sau pielii sau chiar moduri de difracție a luminii datorită unor structuri particulare ale penajului care determină irizația acestuia. Astfel, este posibil ca fiecare dintre noi să perceapă în mod diferit culorile obiectelor din jur și, implicit, este destul de probabil ca noi sa percepem în mod diferit și culorile porumbeilor. Pentru porumbei, pigmenții care dau modificări observabile la exteriorul corpului lor sunt: a. derivați de caroten (cantaxantină – roșie, beta-caroten – galben) care aparin grupului lipocromilor, prezenți la nivelul pielii picioarelor și, uneori la nivelul bazei ciocului și la nivelul genelor și care colorează mai ales ariile fără pigmenți melanici; b. derivați de guanidină (alb) și pteridină (galben), prezenți la nivelul ochilor (irisului); c. derivați de melanină (eumelanină – neagră sau maron închis, feomelanină – roșie), prezenți la nivelul penelor, la nivelul ciocului și ghearelor la nivelul picioarelor porumbeilor tineri precum și la nivelul camerei posterioare a ochiului (observabili prin pupilă și la nivelul feței interne a irisului). d. este posibilă existența și a altor tipuri de pigment ce nu sunt observabile în lumina obișnuită dar care ar putea fi observați de porumbei care pot percepe și lumina din spectrul ultraviolet, de exemplu. Pigmenții de la nivelul feței anterioare a irisului sunt produși prin procese biochimice diferite de cele implicate în apariția pigmenților melanici (vezi în continuare). Totuși, anumite gene implicate în sinteza pigmenților melanici ar putea afecta și sinteza acestor forme diferite de pigment (derivați de guanidină și pteridină). Procesul enzimatic ce are drept rezultat final producerea de pigmenți melanici care sunt depozitați la nivelul pielii, ciocului, ghearelor și penelor poartă numele de melanogeneză. Melanogeneza este un proces complex ce implică numeroase proteine și enzime, fiind modulat, astfel, de acțiunea a numeroase gene, având drept rezultat sintetizarea și depozitarea în variate concentrații, distribuții și locații a unor diferite forme de pigmenți melanici. Ceea ce noi observăm la exteriorul corpului porumbeilor variază de la alb (determinat de lipsa totală a pigmenților melanici, toată lumina fiind reflectată) la negru (cu pigmenți melanici de culoare neagră și în canititate sufientă ca toată lumina să fie absorbită la nivelul lor), cu numeroase nuanțe intermediare. În unele situații, acești pigmenți melanici pot fi depozitați și la nivelul unor organe interne, oaselor sau mușchilor, conferindu-le acestora discrete nuanțe de gri. Pigmenții melanici sunt produși în anumite celule specializate în acest sens ce sunt numite melanocite. Melanocitele își au originea în creasta neurală și au o origine comună cu celulele nervoase, ele fiind de fapt celule nervoase modificate la începutul vieții embrionare în scopul producerii de pigmenți. Această afirmație este susținută atât de existența unor celule producătoare de pigmenți melanici la nivelul părții posterioare a ochiului (și care sunt, probabil, derivate din celulele nervoase ale nervului optic) dar și de existența unor foarte mici cantități de pigment în celulele nervoase precum și de efectul letal sau subletal al unor combinații de gene care scad cantitatea totală de pigment, efect asociat probabil și cu scăderea cantității de pigment din celulele nervoase. Modificarea cantității și proporției diferitelor tipuri de pigmenți melanici din celulele nervoase ar putea influența rapiditatea anumitor reacții ale porumbeilor (mai ales în fața prădătorilor) ce ar putea limita supraviețuirea în sălbăticie a acelor porumbei cu pigmenți melanici net diferiți de cei prezenți la porumbeii asemănători cu Wild-type. Tot în acest sens, pigmenții melanici absorb foarte bine radiațiile ultraviolete protejând organismul de efectul acestora iar penele cu o cantitate mare de pigmenți melanici (mai ales cu eumelanină de culoare neagră) se uzează mult mai greu decât cele cu eumelanină mai puțină sau decât cele fără pigment (albe) atât al porumbeii liberi cât și la cei crescuți în voliere expuse factorilor de mediu (lumina soarelui, ploi, umiditate crescută, etc.), ele permițând și performanțe de zbor mai bune. De asemenea, porumbeii cu cantități crescute de pigmenți melanici la nivelul penajului au un sistem imunitar mai activ decât al celor cu cantități mai scăzute de astfel de pigmenți, ceea ce sugerează un efect pleiotropic al genelor care determină producția pigmenților melanici. Ca urmare a tuturor celor prezentate anterior putem afirma că pigmenții melanici sunt necesari pentru o durată de viață cât mai lungă. De aceea, supraviețuirea porumbeilor cu gene sau combinații de gene decolorante este favorizată de asocierea altor gene care determină creșterea cantității totale de pigment. Pigmenții melanici observabili la niveul penajului sunt rezultatul unor procese consecutive ce implică apariția unor melanocite funcționale în anumite zone ale corpului, producția de pigment la nivelul lor respectiv transferul acestor pigmenți penelor din jur. Astfel, la începutul vieții embrionare, precursoarele melanocitelor migrează de la nivelul crestei neurale embrionare spre periferie (extremități), sub formă de melanoblaste în principal pe un traseu extern la nivelul ectodermului dar și pe un traseu inten la nivelul creierului și intestinelor. Migrația, supraviețuirea la locul de destinație, proliferarea, transformarea în melanocite și pătrunderea în ectoderm sunt procese controlate de două perechi de gene care codifică două perechi de proteine: c-kit protein și ligandul ei Steel (MCF) respectiv ednr-b și ligandul ei endotelina (edn-3). Într-un mod asemănător, folosind un traseu extern, ajung la nivelul feței exterioare a irisului anumite celule similare melanocitelor de la nivelul pielii dar care au o altă o combinație de gene active sau inactive comparativ cu acestea din urmă în așa fel încât ele produc altfel de pigmenți (derivați de pteridină și guanidină). În schimb, celule producătoare de pigmenți melanici asemănătoare melanocitelor ajung pe un traseu intern la nivelul feței interioare a irisului și a pereților camerei posterioare a ochiului unde produc pigmenți melanici care împiedică reflexia luminii pe pereții interni ai ochiului ce ar putea perturba informațiile luminoase primite de retină. Cu mare probabilitate, aceste celule producătoare de pigmenți au alte modificări genetice și epigenetice care le controlează funcțiile comparativ cu melanocitele de la nivelul restului corpului ce porduc culorea penajului și despre care vom discuta mai departe.

Modificările acestor gene cu efect in migrația melanocitelor afectează procesele enumerate mai sus determinând apariția la nivelul corpului a unor zone albe (fără melanocite și, consecutiv, fără pigment) asociate în diferite modele de bălțătură. Totuși, absența pigmentului de la nivelul penajului nu este deloc echivalentă cu absența majorității genelor necesare producției de pigment, ea fiind cauzată de modificări ale unor gene cu efecte bine precizate asupra proceselor menționate în paragaful anterior.

Odată ajunse la locul de destinație, melanocitele produc pigmenții melanici la nivelul unor structuri numite melanozomi: eumelanozomi – care conțin eumelanină de culoare neagră, și feomelanozomi – care conțin feomelanină de culoare roșie. În funcție de anumite instrucțiuni specifice, un melanocit poate produce oricare dintre cele două tipuri de melanozomi ce au formă și structură diferite. Astfel, feomelanozomii sunt mai mici și și cu o formă aparent rotundă dar frecvent neregulată, conținând de trei ori mai puțină tirozinază decât eumelanozomii. În schimb, eumelanozomii sunt mai mari, ovalari sau alungiți și conțin, pe lângă tirozinază, și alte substanțe cum ar fi proteina p și enzima tyrp1.

Producția de pigmenți melanici se realizează în principal pe seama aminoacidului tirozină și începe cu stimularea de către alfa-MSH (un hormon produs în hipofiză) a unui receptor de pe suprafața celulei numit MCR-1. Această stimulare a receptorului MCR-1 determină creșterea cantității de cAMP urmată de creșterea fosforilării enzimei tirozinază și a activității ei, consecutiv crescând producția de eumelanină în urma unui proces de sinteză cu mai multe etape. În ambele tipuri de melanozomi, sub influența enzimei tirozinază (enzimă cu caracter oxidativ transportată cu ajutorul proteinei P în interiorul melanozomilor), aminoacidul tirozină este transformat (prin hidroxilare) în DOPA, acest produs fiind transformat (prin oxidare) apoi în DOPAquinone. În eumelanozomi, DOPAquinone este transformată în DOPAchrome sub influența unei enzime codate de gena tyrp-2 și numită DOPAchrome tautomerază. Apoi, DOPAchrome este transformată în doi derivați (DHI, DHICA de culoare maron închis), care, sub influența enzimei tyrp-1 (o oxidază), sunt convertiți in eumelanină (de culoare neagră, care absoarbe întreg spectrul vizibil). În prezența unei forme inactive a acestei enzime tyrp-1, pigmentul rezultat în urma oxidării deficitare a celor doi derivați menționați anterior (DHI, DHICA de culoare maron închis) și prezent în eumelanozomi va fi tot de culoare maroniu închis. De aceea, putem spune că există două feluri de pigment de tip eumelanic: negru respectiv maroniu închis. De asemenea, conform lui M.D. Shapiro, SUA, Tyrp-1 poate influența și activitatea enzimei tirozinază (Tyr). În feomelanozomi, în prezența aminoacidului cisteină, DOPAquinone trece în cysteinDOPA care este apoi transformată in feomelanină (de culoare roșie – care absoarbe marea parte a spectrului vizibil, reflectând lumina roșie). Producția de pigment roșu este mai puțin cunoscută decât cea de pigment negru (vezi anterior), pentru apariția unor cantități mari de pigment roșu fiind necesară și prezența aminoacidului metionină. La nivelul melanocitelor, creșterea cantității de tirozină odată cu creșterea activității tirozinazei duce la creșterea proporției de pigment negru în timp ce creșterea cantității de tirozină odată cu păstrarea constantă a activității tirozinazei poate duce și la apariția de pigment roșu, astfel putând rezulta și variate nuanțe de bronz. În schimb, scăderea activității tirozinazei duce la prelungirea timpului în care cisteina se poate lega de precursorii pigmenților negri rămași disponibili cu creșterea consecutivă a proporției de pigment roșu în timp ce scăderea activității tirozinazei odată cu creșterea cantității de tirozină duce la o creștere accentuată a cantității de pigment roșu, creștere potențată de creșterea concentrației de tirozină. În schimb, în situația când activitatea tirozinazei este scăzută dar nu avem cisteină dispnibilă nu este produs nici pigment roșu rezultând o lipsă a pigmenților melanici. De aceea, putem spune că unii dintre cei mai importanți factori ai melanogenezei sunt: tipul și activitatea tirozinazei, concentrația de tirozină și concentrația de cisteină. Totuși, după M.D. Shapiro, SUA, și enzima Tyrp-1 are un rol important încă din stadiile inițiale ale procesului de producere a pigmenților, modulând efectul tirozinazei, în așa fel încât ea poate influența în mod decisiv ce fel de pigment melanic va fi produs.

Producția de pigmenți melanici și proporția între cele două tipuri mari de pigment la nivelul melanozomilor este influențată și de valoarea pH-ului din interiorul melanozomului, variate valori ale acestui pH fiind necesare atât pentru o sinteză normală de pigment cât și pentru o dezvoltare optimă a melanozomilor. Astfel, reducerea acțiunii alelelor locusului Slc45a2 (locusul Dilute la porumbei) ce acțiunează în mod normal în direcția creșterii PH-ului din melanozomi determină o scădere în variate grade a pH-ului intramelanozomal cu scăderea activității enzimei tirozinază. Consecutiv avem o scădere a cantității de pigmenți melanici produși cu apariția unor fenotipuri decolorate în variate grade (uneori până la aproape alb). În schimb, enzima V-ATP are o acțiune opusă și contribuie la scăderea pH-ului intramelanozomal iar mutații ale acestei enzime pot duce la creșterea acestui pH și la creșterea consecutivă a producției de pigmenți melanici.

După ce pigmenții melanici sunt produși în zona centrală a celulei, ei sunt depozitați pe/într-o matrice proteică rezultând granulele de pigment (melanozomi). O parte a proceselor de producție a pigmenților au loc chiar la suprafața acestor structuri (melanozomii). Această matrice proteică este produsă la nivelul reticolului endoplasmatic ca urmare a acțiunii mai multor gene. Mutații ale acestor gene pot produce modificări ale formei, mărimii sau structurii acestei matrici proteice și, consecutiv, pot altera sinteza și depozitarea pigmenților la nivelul acestei matrici, toate putând determina modificări ale culorii fără ca procesul de melanogeneză în sine să fie afectat. Granulele cu pigment negru sunt diferite de cele cu pigment roșu ca mărime și mod de dispunere a pigmentului în cadrul matricei proteice ceea ce duce la diferențe în absorbția și reflexia luminii.

Granulele de pigment sunt transferate keratinocitelor din jur unde au rol de protecție a ADN-ului nuclear de efectul nociv al razelor ultraviolete și, prin keratinocite, penelor în creștere. Acest transfer se realizează cu ajutorul unei proteine transportoare (probabil asemănătoare cu miozina 5 de la cobai) de-a lungul unor structuri pe bază de actină (microfilamente, microtubuli) din prelungirile melanocitelor. Astfel, numărul granulelor de pigment este variabil de la un genotip la altul atât în funcție de eficiența unui astfel de mecanism de transport cât și în funcție de anumiți blocanți ai transferului. Aceste prelungiri sunt asemănătoare dendritelor neuronale, melanocitele și neuronii având o origine embriologică comună. Când ajung la nivelul membranei de la finalul prelungirilor melanocitului, melanozomii eliberează pigmenții melanici care vor fi încorporați în keratinocitele din jurul melanocitului și, mai apoi, vor fi încorporați în penele în creștere. Modul în care acești pigmenți melanici sunt depozitați la nivelul penelor ar putea influența absorbția și reflexia luminii și, în acest fel, culoarea observată ar putea fi mai mult sau mai puțin intensă.

După Axel Sell, Germania, la nivelul penajului porumbeilor întâlnim granule cu toate cele trei feluri de pigmenți melanici: negru, maroniu închis și roșu într-o proporție variabilă de la un porumbel la altul în funcție de mutațiile existente ce afectează producția de pigment. În acest sens, trebuie menționate discretele nuanțe ruginii observate la unii porumbei albastru-negru (mai ales înainte de prima năpârlire) sau petele maronii sau negre întâlnite la unii porumbei roșu-cenușii. Tot n acest sens, în cazul în care concentrația acestor tipuri de pigmenți este redusă în mod semnificativ, putem observa variate nuanțe de gri închis (pentru negru), bej închis (pentru maroniu) respectiv galben (pentru roșu). Mixajul acestor trei feluri de granule în variate proporții determină numeroasele aspecte fenotipice întâlnite la nivelul porumbeilor. În acest sens, în anumite situații, aceste două tipuri principale de pigment (negru sau maroniu închis, respectiv roșu) pot copolimeriza in variate proporții, datorită reflexiei diferite a luminii rezultând nuanțe intermediare de bronz (ruginiu). Astfel, variatele nuanțe ale penajului ar putea fi influențate atât de mărimea acestor granule de pigment, forma lor, cantitatea de pigment de la nivelul lor și felul acestuia, densitatea lor pe o anumită suprafață și localizarea lor în anumite zone ale penelor cât și de structura penajului ce poate modifica reflexia luminii iar mutații ale oricărei astfel de caracteristici poate duce la modificare culorii penajului.

Nu de puține ori, putem preciza nuanța penajului după nuanța tijelor penelor în creștere la puii mici ce reprezintă viitoarele pene strâns pliate (albe la porumbeii roșu recesiv, gri deschis la cei roșu-cenușiu, gri închis la cei albaștri, etc.). În acest sens, deși marea majoritate a pigmentului de la nivelul unei pene este dispus la nivelul rahisului și barbelor, distribuția granulelor de pigment de la nivelul barbulelor și cantitatea de pigment din aceste granule are și ea o mare importanță în absorbția și reflexia luminii și, consecutiv, în ceea ce noi percepem drept culori ale penajului. S-a emis ipoteza că distribuțiile pigmentului în aceste două zone diferite ale penei (barbule pe de-o parte respectiv rahis și barbe de cealată parte) ar putea fi determinate de gene diferite. În susținerea acestei supoziții vin observațiile lui Richard Cryberg, SUA, care a constatat că, la un porumbel Wild-type, distribuția la nivelul rahisului și barbelor este similară în toate zonele corpului. În schimb, la nivelul barbulelor, găsim diferențe între cele trei zone considerate clasice ale penajului. Astfel, la nivelul zonelor numite ”clumped areas” granulele de pigment sunt lipsite de pigment față de zonele ”coarse Spread” și ”smooth Spread”, la nivelul acestora din urmă aceste granule fiind încărcate cu pigment. Diferența între aceste ultime două zone este dată de mărimea acestor granule, ele fiind mai mari în zonele ”coarse Spread” (asemănătoare ca mărime cu cele din zonele ”clumped areas”) respectiv mai mici în zonele ”smooth Spread”.

O analiză amănunțită a conținutului în componenți melanici al diferitelor modificări ale culorii a fost realizată de E. Haase, A. Sell și alții. Astfel, marea majoritate a culorilor porumbeilor (mai puțin Albino, Recessive white sau zonele albe datorate unor gene pentru bălțătură) sunt determinate de o combinație de eumelamină cu feomelanină. De asemenea, R. Cryberg, SUA a analizat la microscop penajul diferitelor aspecte fenotipice, particularizând distribuția pigmentului pentru fiecare dintre ele și a încercat o sistematizare a principalelor etape ale producerii pigmenților la porumbei, cu accent pe locul de acțiune al genelor care determină diferitele modificări ale culorii. Tot R. Cryberg a încercat diferențierea anumitor fenotipuri după durata în care ele se decolorează prin expunere constantă la lumina solară sau la anumiți decoloranți chimici (așa cum este și apa oxigenată ce determină oxidarea pigmenților melanici în diferite grade), observând că, atât la expunerea la lumina solară cât și prin aplicarea perhidrolului (apei oxigenate), pigmentul maroniu se decolorează până la alb mult mai repede decât cel negru (în aproximativ o lună) în timp ce pigmentul roșu nu se decolorează aproape deloc. La expunerea la lumina solară, pigmentul negru se decolorează mai greu (în două-trei luni), trecând printr-un stadiu în care prezintă nuanțe ruginii-roșii ce sunt mai accentuate la nivelul patern-ului capacelor aripilor decât la nivelul dungii de la finalul cozii ceea ce sugerează că această decolorare are loc mai ales prin alterarea pigmentului negru și mai puțin (sau deloc) prin alterarea micii cantități de pigment roșu existență la orice porumbel cu pigment negru majoritar la nivelul penajului. În schimb, porumbeii Extreme dilute/Ecru se decolorează până la alb foarte repede. În același sens cu cele menționate anterior, Tim Kvidera, SUA, a reușit precizarea culorii de bază a unui porumbel Extreme dilute/Ecru prin expunerea penajului acestuia la lumina ultravioletă.

Astăzi nu putem preciza cu exactitate câți loci intervin în producerea și încorporarea pigmentului la nivelul penajului, numărul genelor implicate putând fi cu mult peste cincizeci. Totuși, prin interacțiunea lor, acest număr relativ mic de loci determină extrem de numeroase fenotipuri. Dacă rezultatul acțiunii genelor de la nivelul tuturor acestor loci este apariția unui porumbel Wild-type (albastru-negru dungat) putem spune că aceste gene reprezintă alelele corespunzătoare Wild-type pentru fiecare dintre acești loci. Practic, apariția unui porumbel Wild-type este rezultatul unui lung șir de etape consecutive controlate de alelele corespunzătoare Wild-type de pe fiecare din acești loci iar Wild-type reprezintă porumbelul la care sinteza pigmenților decurge în mod normal spre o producție majoritară de eumelanină de culoare neagră ce este dispusă în anumite aranjamente specifice la nivelul penajului. Orice modificare a unei astfel de alele corespunzătoare Wild-type (cu apariția consecutivă a unei gene mutante) va modifica rezultatul final al acestui șir de etape consecutive. Astfel, va rezulta o modificare a cantității a pigmenților melanici (negru, maroniu închis respectiv roșu), cu o distribuție și o proporție particulară a acestor pigmenți la nivelul penajului și cu apariția unui porumbel cu o culoare diferită de porumbelul Wild-type ce poate merge până la absența totală a acestor pigmenți.

Din punct de vedere al melanogenezei, genele mutante sunt acele gene alele care determină modificări ale culorii unui porumbel, fiecare genă mutantă având o alelă ce corespunde porumbeilor Wild-type. Toate genele mutante care determină modificarea culorii unui porumbel pot fi considerate la fel de importante indiferent de locusul pe care sunt situate. Genele mutante modifică procesul de melanogeneză prin producerea unor granule de pigment variabile ca mărime (de obicei mai mici) și/sau ca număr (de obicei mai puține), prin modificarea distribuției acestor granule (grupate sau distribuite uniform) la nivelul unor zone ale corpului sau prin modificarea proporției între cele două tipuri de pigment (negru sau maron închis – eumelanină respectiv roșu – feomelanină). De asemenea, ele pot modifica transportul la nivelul membranei melanocitului și, consecutiv, cantitatea și continuitatea încorporării pigmentului la nivelul penelor în creștere. Uneori, ele pot afecta prezența sau distribuția melanocitelor la nivelul anumitor zone ale corpului precum și posibilitatea melanocitelor de a produce pigmenți melanici sau de a-i încorpora în penele în creștere.

De obicei, genele mutante recesive codifică proteine incapabile sa aibă o activitate normală, rezultatul acțiunii lor în formă homozigotă fiind cel mai frecvent o modificare cantitativă datorată diminuării cantității anumitor produși ai procesului de melanogeneză. Totuși, uneori, se pot observa și rare zone cu efect al genei recesive și la varietățile heterozigote. Așa se întâmplă în cazul penajului juvenil al porumbeilor heterozigoți pentru gena Recessive red (e) care prezintă nuanțe roșiatice mai ales la nivelul capului și pieptului sau la porumbeii Almond heterozigoți Recessive red sau cu diferite tipuri de bronz heterozigoți Recessive red, fenotipuri la care efectul acestei gene este ușor de observat. Acțiunea genelor dominante se poate concretiza în două tipuri de produse:
a) proteine cu o activitate crescută și normal funcționale. Din acest punct de vedere, genele care produc o cantitate crescută de pigment cum sunt Spread (S), Dirty (V), Sooty (So) și T-pattern (C*T) (vezi capitolul despre culorile porumbeilor) pot fi considerate genele care produc proteinele (enzimele) cu o activitate normală iar porumbeii fără aceste modificări observabile în fenotip prezintă gene care reduc sinteza normală de pigment și care sunt situate pe locii cu același nume. Totuși, uneori, o creștere a cantității de pigment poate fi urmarea unor modificări endocrine (de exemplu, hipertiroidia) ce ar putea potența efectul unor gene cu o activitate normală în absența unor astfel de modificări. De asemenea, trebuie menționat că nu întotdeauna o genă cu activitate crescută va determina o funcție mai bună a unui organism, existând și situații când astfel de gene foarte active determină un efect negativ în supraviețuirea și reproducerea unui anumit organism. b) blocanți ai unor sinteze proteice prin legarea competitivă de locusul de actiune al proteinelor normale sau prin blocarea activării anumitor gene. În acest caz, aceste gene produc uzual modificări calitative reprezentate de scăderea cantității de pigment în unele zone ale corpului. Cel mai probabil, în acest grup intră genele din grupul Grizzle, gena Dominant opal, alelele locusului Stipper (Almond) și gena Ash-red (ce blochează scindarea peptidei semnal a proteinei produsă de alela locuslui Brown). Unele astfel de gene au o acțiune ușor instabilă (Ash-red și alelele locusului Stipper) ca și cum acest efect blocant este împiedicat sau ocolit în anumite celule, existând unele melanocite din jurul punctului de inserție al penei la nivelul cărora efectul acestor gene este absent. De aceea, la acești porumbei pot exista și zone ale penelor cu pigment normal cantitativ (pete închise la culoare). De asemenea, în acest grup al blocanților ar intra și unele marcaje dominante pentru bălțătură (Baldhead, White flight sau Dominant white tail). Acționând la fel ca genele de la punctul b), alela corespondentă pentru Wild-type situată pe locusul Smoky (dominantă față de gena Smoky) impiedică dispersia granulelor de pigment la nivelul zonelor aproape albe ale unui porumbel Wild-type: dungile din partea laterală a penelor laterale ale cozii, partea dinspre interior (torace) a penelor de la nivelul capacelor aripilor și spatele inferior. Ea reprezintă o modificare adaptativă, porumbeii cu spatele inferior alb fiind atacați mai rar de prădători. De asemenea, deoarece prădătorii atacă mai ales exemplarele cu culori mai deschise, putem spune că toate alelele care determină apariția unor porumbei cu un penaj mai închis vor crește succesul evolutiv al acestor porumbei în anumite condiții de mediu. În concluzie, putem spune că, din punct de vedere al activității enzimatice, un porumbel S//S, C*T//C*T, V/V, So//So, sy//sy poate fi considerat tipul normal de porumbel în anumite condiții de mediu.

În sprijinul acestei afirmații vine și observația conform căreia porumbeii cu o cantitate mai mică de pigmenți melanici pot avea ori o durată mai scurtă de viață (așa cum este cazul unor porumbei Reduced sau Brown Milky Dilute) ori au o rezistență mai mică la infecții și o prolificitate mai scăzută (așa cum este cazul porumbeilor diluați sau cu gena Ecru exprimată în fenotip). În schimb, asocierea unor gene care cresc cantitatea totală de pigment așa cum sunt T-pattern sau Dirty poate combate unele dintre aceste efecte negative. De asemenea, porumbeii cu o cantitate mai mare de pigmenți melanici (mai ales eumelanină) au o rezistența mai mare la acțiunea unor factori de mediu așa cum este și lumina solară sau la acțiunea paraziților penelor. Masculii cu astfel de penaj pot fi mai activi sexual decât masculii cu pigmenți mai puțini la nivelul penajului (asemănători cu Wild-type) mai ales în zilele scurte și friguroase din anotimpul rece dar mai puțin agresivi teritorial deoarece cele mai bune locuri de cuibărit par a fi ocuparte mai ales de masculii albastru-negri dungați. Totuși, probabil ca urmare a acestei activități crescute pe timpul iernii, porumbeii cu cantități crescute de eumelanină la nivelul penajului au o tendintă mai scăzută de a-și realiza rezerve energetice pe timpul iernii și sunt mai dependenți de accesul continuu la hrană, astfel de porumbei fiind mai frecvent întâlniți în zonele urbane. Astfel de observații susțin intervenția pigmenților melanici și în alte funcții ale organismului diferite de coloritul penajului.

Chiar dacă cunoaștem unele date despre mecanismul de acțiune al genelor care intervin în apariția culorii porumbeilor, va fi foarte greu de precizat cu exactitate ce fenotip va rezulta din interacțiunea unora dintre ele. Ca exemplu, în funcție de locul lor de acțiune (ca zonă a corpului sau ca etapă a procesului de melanogeneză), interacțiunea între unele gene nealele care scad cantitatea de pigment de la nivelul penajului poate duce la apriția unor porumbei aproape albi. O posibilă cauză este repezentată de cunoașterea noastră limitată privind numărul acestor gene și interacțiunile dintre ele. Astfel, cu mare probabilitate că există multe alte gene cu rol în apariția culorii (probabil mai multe decât cele cunosute în prezent), gene al căror efect asupra diferitelor fenotipuri este încă neprecizat. De asemenea, în mod cert există mai multe alele ale unora din locusurile cunoscute decât cele cunoscute în prezent, alele care au efecte fenotipice asemănătoare. Astfel, aspecte fenotipice similare existente la rase diferite ar putea fi determinate de alele diferite dar care au efecte asemănătoare. În schimb, aceeași genă poate determina efecte fenotipice diferite în funcție de asocierea altor gene sau de intervenția unor factori de mediu cum ar fi alimentația sau aportul de minerale. Tot în acest sens, două păsări despre care presupunem că sunt identice din punct de vedere al majorității mutațiilor care afectează culaore penajului ar putea avea nuanțe semnificativ diferite ale culorii acestuia deoarece, în cazul oricăreia dintre ele, nu putem ști cu siguranță ce alte modificări ale culorii sunt prezente în genotip și dau efecte observabile în fenotip.

Astăzi, nu se cunosc prea multe informații legate de localizarea la nivelul cromozomilor a genelor cu efecte cunoscute sau în legătură cu mecanismelor lor de acțiune și cu interacțiunile lor la nivel molecular. Totuși, pe baza expresiei fenotipice determinate și pe baza similitudinii cu acțiunea unor gene de la alte specii de animale, putem face presupuneri asupra locului și modului de acțiune ale unei anumite mutații. Voi prezenta în continuare unele date și unele supoziții legate de cele mai cunoscute mutații cu efect asupra culorii penajului:
1. Mutații la nivelul genei care codifică enzima tirozinază (albino locus) – enzimă cu acțiune oxidativă asupra aminoacidului tirozină în primele (două) stadii ale formării pigmenților melanici dar și în (cel puțin) una dintre etapele finale ale sintezei eumelaninei. Aceste mutații produc enzime tirozinază total sau aproape total nefuncționale, determinând existența unor melanocite aparent normale morfologic dar care nu sunt capabile să producă pigmenți melanici. Efecte asemănătoare ar putea fi produse și de mutații ale zonelo activatoare și promotoare ale genei pentur enzima tirozinază. La porumbei avem trei alele ale acestui locus:
– gena normală, cu o enzimă funcțională (Wild-type);
– gena albino homer (al*H), care produce o enzimă aproape total inactivă, porumbeii prezentând urme de pigment doar la nivelul ochilor, in rest ei fiind complet albi;
– gena albino (al), care produce o enzimă total inactivă, incapabilă să transforme tirozina în DOPA (vezi anterior), porumbeii fiind complet albi și avand ochii complet roșii (datorită lipsei pigmenților la nivelul irisului este posibilă vizualizarea rețelei sangvine de la nivelul retinei).

Deoarece, la porumbeii Albino, nu se produc nici pigmenții de pe fața externă a irisului (derivați de guanidină de culoare albă respectiv derivați de pteridină de culoare galbenă), putem presupune că acele celule care produc pigmenții anterior menționați sunt înrudite cu melanocitele din restul corpului (au o origine embriologică comună), enzima tirozinază având un efect important în sinteza acestor pigmenți.

2. La fel ca și la alte animale, locusul Brown este ocupat de alele care codifică enzima Tyrp-1 (tyrosinase related protein-1), o proteină ce se leagă de enzima tirozinază, contribuind la transformarea pigmentului maroniu în pigment negru. Aceste gene alele ale locusului Brown determină apariția a trei fenotipuri diferite iar în ordinea dominanței lor ele sunt: Ash-red (roșu-cenușiu), Wild-type (albastru-negru) și Brown (maroniu-ciocolatiu). Cele trei fenotipuri menționate anterior sunt considerate și culori principale ale penajului, restul mutațiilor determinând doar o alterare a expresiei lor, fără o modificare semnificativă a nuanței penajului (cu excepția Indigo homozigot și Cherry homozigot care transformă un porumbel albastru-negru într-unul asemănător celui roșu-cenușiu). Alela normală corespondentă pentru un porumbel Wild-type contribuie la apariția unei enzime tyrp-1 active care determină o producție normală de eumelanină (de culoare neagră), rezultând un porumbel albastru-negru. Totuși, astfel de porumbei Wild-type pot avea și pigment roșu sau maroniu în cantități mici. Până de curând se considera că fenotipul Brown, care apare ca urmare a absenței unei variante cu o funcție normală a enzimei tyrp-1, este determinat de acțiunea unei singure gene mutante tyrp-1(b). Această genă ar produce o enzimă cu o activitate mai redusă, ce nu poate transforma precursorii DHI, DHICA (de culoare maroniu închis) în eumelanină (de culoare neagră), precursori ce sunt mai ușor de degradat de către lumina solară, explicând astfel decolorarea accentuată a penajului porumbeilor Brown după expunere prelungită la lumina solară. De asemenea, deoarece afectează și culoarea ochilor care devin intens decolorați (falși ochi albi), putem concluziona că enzima tyrp-1 intervine și în sinteza derivaților de guaidină și pteridină observați la nivelul feței externe a irisului. În mod asemănător, nuanța ochilor la ieșirea la zbor este ușor rozată în cazul porumbeilor Brown ceea ce sugerează că modificări ale enzimei tyrp-1 afectează și funcția celulelor producătoare de pigment de la nivelul camerei posterioare a ochiului. Tot în acest sens, deși între culoarea maroniu-ciocolatiu și cea albastru-negru sunt și diferente de oxidare a pigmenților, la prima culoare eumelanozomii sunt mai mici și mai rotunzi comparativ cu eumelanozomii de la cea de-a doua culoare menționată anterior. Astfel, putem afirma că enzima tyrp-1 intervien și în formarea melanozomilor (vezi mai departe și forma melanozomilor în cazul alelei Ash-red a genei Brown). Mai nou, conform unui studiu condus de E.M. Domyan și M.D. Shapiro, s-a dovedit ca există trei alele diferite ale acestui locus (b1, b2 și b3) care determină apariția unor enzime tyrp-1 nefuncționale. Deoarece aceste mutații au porțiuni diferite de ADN în vecinătatea lor, putem concluziona că ele au apărut în perioade diferite ale evoluției speciei Columba livia. Cele trei mutații constă într-o substituție a unei baze azotate ce duce la apariția codonului ”stop” și la apariția unei enzime tyrp-1 mai scurte (cu mai puțini aminoacizi) și cu funcție major afectată respectiv două deleții în zone diferite ale genei, conform acestor modificări schimbându-se succesiunea de baze azotate din care este alcătuită fiecare genă pentru enzima tyrp-1. Consecutiv se schimbă și succesiunea de codoni (grupuri de câte trei baze) și, de asemnea, succesiunea de aminoacizi codificați de acești codoni care alcătuiesc proteina tyrp-1 corespunzătoare fiecărei din cele trei mutații, rezultând proteine care sunt aproape complet nefuncționale. Totuși, deoarece gena Sox10 are o funcție normală de potențare a activității genelor de pe locusul Brown (vezi mai departe punctul 4.) chiar dacă acestea (b1, b2, b3) au o activitate redusă cantitativ, va rezulta atât pigment de culoare roșie cât și pigment de culoare neagră rezultând fenotipul maroniu-ciocolatiu specific genei Brown. De asemenea, un efect al genei (genelor) Brown poate fi observat și la nivelul camerei posterioare a ochiului, mulți porumbei Brown având ochi rozați la ieșirea din ou, ceea ce semnifică un efect al scăderii acțiunii enzimei tyrp-1 și la nivelul celulelor producătoare de pigment de la nivelul retinei. Deoarece pot exista și alte moduri de a altera funcția unei gene normale, este destul de probabil să fie descoperite și alte alele ale locusului Brown care determină un aspect fenotipic maroniu-ciocolatiu (de exemplu fenotipurile cu ochi galben-roșii comparativ cu cele cu falși ochi albi considerate clasicul fenotip Brown). În acest sens, este posibil ca și alte mutații ce nu sunt situate pe locusul Brown și care scad activitatea tyrp-1 să ducă la un aspect fenotipic asemănător cu Brown și, de asemenea, este psoibil și ca unele gene ce vor fi descoperite că determină un fenotip asemănător cu Brown să nu fie alele ale locusului Brown.

Conform aceluași studiu, alela locusului Brown corespunzătoare fenotipului Ash-red a apărut doar o singură dată de-a lungul evoluției speciei, ea având aceleași regiuni învecinate la toți porumbeii din rase diferite care au fost studiați. Astfel, gena Ash-red a fost transmisă de la o rasă la alta prin metisări între rase diferite, urmate de selecții ghidate pe perpetuarea acestei culori a penajului dar cu revenirea la aspectul morfologic specific fiecărei rase în parte.

În cazul variantei genei Tyrp-1 întânită la porumbeii Ash-red, există doar modificare unei singure baze azotate (o substituție a glicinei cu citozină) și, consecutiv acestei modificări, a unui singur codon în zona de început a genei. Astfel, avem o inlocuire a unui aminoacid cu un altul în structura enzimei tyrp-1 corespunzătoare acestei gene (înlocuirea alaninei cu prolină) în zona de clivare a peptidei semnal a acestei emzime, clivare (scindare) ce determină în mod normal apariția unei enzime active. În cazul acestei alele corespunzătoare B*A este afectată scindarea enzimei Tyrp-1 care devine mult îngreunată, efectul ei final fiind redus în mod semnificativ până la aproape 1/7 din cel al alelei corespunzătoare Wild-type (B*+). Ca urmare a existenței acestei porțiuni nedetașate, enzima Tyrp-1 specifică porumbeilor Ash-red nu poate ajunge în interiorul melanozomilor la locul propice sintezei de pigment și, astfel, nu poate contribui la o sinteză normală de pigment. De asemenea, deoarece enzima tyrp-1 modulează într-o oarecare măsură efectul enzimei tirozinază, ea determină o scădere consecutivă a concentrației de eumelanină de la nivelul penajului cu creșterea concentrației de feomelanină. Astfel, conform studiului menționat anterior, deși enzima tirozinază are o activitate catalitică normală în cazul genei B*A, forma enzimei tyrp-1 corespunzătoare B*A modifică activitatea normală a tirozinazei (scăzându-i efectul, probabil printr-un efcet competitiv într-o anumită secvență a producției de pigment) în sensul scăderii producției de pigment negru și al creșterii celei de pigment roșu. La porumbeii Ash-red, este modificat și locul din melanozomi unde acționează enzima tyrp-1 în așa fel încât producția de pigmenți melanici are loc și spre zonele centrale ale melanozomilor, forma acestora fiind serios modificată. În acest sens, varianta enzimei Tyrp-1 corespunzătoare genei Ash-red ar putea avea un rol și în forma și structura melanozomilor deoarece melamozomii porumbeilor Ash-red au o formă neregulată și o structură dezorganizată comparativ cu forma melanozomilor porumbeilor care sunt Wild-type pentru locusul Brown. Astfel, alela B*A a locusului Brown modifică atât formarea melanozomilor cât și locul melanogenezei. Această structură neumiformă a melanozomilor reprezintă un semn că tirozinaza nu este situată la nivelul suprafeței melanozomilor. Deși este produsă într-o cantitate normală (asemănătoare celei a porumbeilor Wild-type pentru locusul Brown), forma enzimei tyrp-1 întâlnită la porumbeii Ash-red împiedică poziționarea tirozinazei la suprafața melanozomilor, favorizând poziționarea ei în interiorul acestora. Astfel, deși tirozinaza are o activitate normală, ea nu este disponibilă atunci și când este necesară, fiind modifcată organizarea spațială a sintezei de pigment și crescând astfel producția de pigment roșu (feomelanină). Printr-o asemenea acțiune poate fi explicat și efectul dominant al Ash-red față de alelele Wild-type și Brown, Ash-red împiedicându-le pe acestea două din urmă să își exercite funcția lor în producția de pigmenți melanici. Deoarece la șoareci există o mutație asemănătoare Ash-red ce determină moartea melanocitelor prin acumularea unor produși intermediari cu efect citotoxic, o acumulare asemănătoare de produși intermediari nefolosiți ar putea explica afectarea creșterii și moartea penelor de la nivelul gâtului porumbeilor Gât-golași ce este întâlnită numai a porumbeii cu pigment predominant roșu (roșu-cenușiu sau roșu recesiv).

3. La alte animale studiate până în prezent, locusul asemănător ca efect cu locusul Dilute este ocupat de mutații care codifică proteine ale matricei intracelulare cum sunt cele ale proteinei miozina 5 (myo-5) și care produc proteine cu activitate scăzută. Aceste proteine transportă doar o parte din melanozomi prin dendrite spre membrana celulară, având ca rezultat o scădere a cantității de pigment încorporate de keratinocitele din jur, consecutiv scăzând intensitatea culorii penajului la nivelul întregului corp în mod asemănător celei întâlnite la porumbeii Milky, conform opiniei lui Hein van Grouw, Olanda. Spre deosebire de alte animale, la porumbei, conform studiului lui E.M. Domyan și colegii, SUA, locusul Dilute este caracterizat prin mutații ale genei Slc45a2, genă cu efect în reglarea producției de pigmenți melanici (prin afectarea enzimei tirozinază) și la alte animale. Astfel, porumbeii homozigoți studiați erau hemizigoți (femelele) sau homozigoți (masculii) pentru o mutație a genei menționate anterior reprezentată de substituția unei baze azotate și, consecutiv, a unui aminoacid, mutație care determină scăderea producției de pigment la aproximativ jumătate. Efectul principal al acestei gene este legat de activitatea ezimei tirozinază în cadrul melanozomilor. Ca urmare a acestui efect putem observa efectul genei Dilute în asociere cu marea majoritate a genelor care modifică culoarea penajului. De asemenea, această genă ar putea avea și un rol de regulator al ph-ului din interiorul melanozomilor, în mod asemănător cu efectul genei Pink eyed dilute. Astfel de modificări afectează ambele tipuri de pigment, atât cel negru (eumelanina) cât și cel roșu (feomelanina) indiferent de proporția în care ele sunt prezente la nivelul keratinocitelor și, consecutiv, la nivelul penelor. Singurele zone unde efectul genelor de pe locusul Dilute este neobservabil sunt cele unde penajul este complet alb ca urmare acțiunii unor gene cum sunt Albino, Recessive white sau unele gene pentru bălțătură.

La porumbei, genele alele situate pe acest locus sunt: – Wild-type (intense), cu o cantitate normală de pigment; – Pale (d*P), ce determină o scădere de ~25% a cantității de pigment; – Dilute (d), ce determină o scădere de ~50% a cantității de pigment; – Extreme Dilute (d*ex), cantitatea de pigment rezultată fiind foarte puțină.

Cu mare probabilitate există mai mult de patru alele ale acestui locus, fenotipic, ele putând fi încadrate astăzi în cele patru grupe descrise mai sus drept gene alele. De asemenea, o altă alelă a acestui locus estefi și modificarea denumită Smith’s extreme dilute (d*se) care poate determina uneori, pe lângă scăderea dramatică a cantității totale de pigment, și tulburări ale vederii.

Porumbeii cu fenotipul afectat de genele mutante ale locusului Dilute au particulele de pigment mai mici decât la porumbeii Wild-type pentru acest locus (care au o culoare intensă a penajului) prin producerea unei matrici proteice a acestor particule cu dimensiuni mai mici decât normalul. Astfel, aceste particule de mai mici dimensiuni vor putea include o cantitate mai mică de pigment melanic. Este posibil ca aceste particule mai mici observabile la nivelul penajului să nu fie urmarea directă a efectelor genei Dilute ci doar una adaptativă compensatorie la scăderea producției de pigment, particulele mai mici de pigment fiind mai ușor de transportat de către proteinele de transport. Faptul că porumbeii diluați au zone ruginii diluate mai extinse comparativ cu aceleași zone ruginii observate la porumbeii cu o culoare intensă (așa cum sunt și porumbeii Takla din varietatea Miro comparativ cu varianța intensă a lor), sugerează că reducerea cantității de pigment determinată de gena Dilute afectează mai ales producția de pigment rnegru comparativ cu cea de pigment roșu.

Observațiile unor crescători de porumbei jucători că porumbeii cu gena Dilute exprimată în fenotip au un control redus al jocului sugerează și un efect al scăderii cantități de pigmenți melanici asupra anumitor celule nervoase. De asemenea, porumbeii cu un fenotip diluat au penajul mai puțin rezistent la efort, porumbeii diluați având performanțe de zbor mai reduse comparativ cu cei cu o culoare intensă. Aceste observații sugerează un efect pleiotropic al alelelor locusului Dilute ce determină și alte modificări decât cele asupra culorii penajului.

Deoarece porumbeii Ecru/Extreme dilute au ochii asemănători cu cei ai porumbeilor Albino prin scăderea canttiății de pigment atât de la nivelul feței externe cât și la nivelul feței interne ale irisului, putem afirma că toate alelele locusului Dilute determină o scădere a pigmenților de la nivelul ochiului într-un mod asemănător cu scăderea pigmenților melanici de la nivelul penajului. Acest fapt este mai greu observabil în cazul derivaților de pteridină și guanidină de la nivelul feței externe a irisului dar este confirmat de existența unor porumbei diluați cu ochii rozați apăruți prin scăderea observabilă a cantității de pigment de pe fața internă a irisului.

La canari se întâlnește și un alt tip de albinism cu un determinism gonozomal recesiv (sex-linkat) în care melanocite aparent normale morfologic nu sunt in stare să producă pigmenți melanici chiar și atunci când enzima tirozinază nu este afectată. În acest caz, păsările prezintă mutații ale genelor ce controlează formarea matricei proteice a melanozomilor în așa fel încât pigmenții melanici nu se mai pot fixa de aceasta. Este destul de probabil ca o astfel de modificare asemănătoare ce ar putea fi observată la porumbei să fie, mai degrabă, o alelă a locusului Dilute de la porumbei (Slc45a2), ea reprezentând cea mai slabă alelă posibilă a acestui locus. Această supoziție este susținută de faptul că mutații ale genei Slc45a2 sunt asociate la oameni, tigri sau cobai cu scăderea cantității de pigment de la nivelul pielii ce poate merge până la albinism.

4. La alte animale, mutații la nivelul genei care codifică MCR-1, un receptor de membrană a cărui funcție normală este neapărat necesară obținerii pigmentului negru, (mutații situate la nivelul Extension locus) produc varietăți de roșu cu transmitere recesivă sau varietăți de negru cu transmitere dominantă. Unele dintre mutațiile acestui locus pot produce variante ale acestui receptor de care alfa-MSH nu se poate lega în mod corespunzător, rezultând o enzimă tirozinază cu o activitate scazută și preponderența producției de feomelanină (de culoare roșie). În schimb, la porumbei, locusul pentru culoarea roșu recesiv nu este același cu cel descris anterior ca fiind prezent la o parte însemnată a animalelor cartografiate genetic (Extension locus). În acest sens, conform unui studiu condus de E.T. Domyan, SUA ale cărui rezultate vor fi prezentate în paragrafele următoare, porumbeii homozigoți pentru Recessive red sunt caracterizați în mod specific printr-o mutație a genei Sox10, locusul acestei gene fiind corespondentul la porumbei pentru efecte fenotipice asemănătoare cu cele ale alelelor Extension locus de la mamifere. În forma ei normală, Sox10 acționează la nivelul genei tyrp-1, ea reprezentând o genă promotoare a tyrp-1 și determinând activarea acestei gene. Sox10 determină producția unui factor de transcripție (o proteină) ce se leagă la nivelul zonei activatoare a genei tyrp-1, accentuându-i expresia fenotipică.

Epistazia acestui locus față de locusul Brown este determinată de faptul că Sox10 controlează în mod direct expresia genei Tyrp-1 la nivelul melanocitelor, modulând transcripția ei. Astfel, proteina produsă de gena Sox10 reprezintă o proteină activtoare ce acționează la nivelul zonei amplificatoare a transcripției normale a genei Tyrp-1. De aceea, orice mutație ce afectează direct sau indirect gena Sox10 va afecta și efectul genei tyrp-1. În acest sens, când activitatea genei Sox10 este redusă așa acum este cazul porumbeilor homozigoți pentru o mutație a zonei amplificatoare a acestei gene, este redusă și activitatea genei tyrp-1 cu scăderea producției de pigment negru și cu creșterea consecutivă a producției de pigment roșu, ducând astfel la modificarea fenotipurilor determinate de enzima tyrp-1. Ca urmare a celor menționate anterior, efectul genei Sox10 este anterior celui al genei Tyrp-1 în succesiunea de pași ce reprezintă producția de pigmenți melanici.

În mod asemănător cu Brown locus, locusul Sox10 a suferit în timp mai multe modificări cu efect similar ce nu pot fi ușor deosebite după aspectul fenotipic: Două dintre ele (e1 și e2) sunt urmarea unor deleții de mărimi diferite ce se suprapun ca poziție a lor la nivelul genei (rezultând, astfel, alelismul lor), ele fiind identificate în studiul menționat anterior fără să existe diferențe fenotipice semnificative între porumbeii cu astfel de mutații probabi, ca urmare a fecetelor altor gene modulatoare (ele fiind, probabil, echivalente pentru ceea ce noi numim, la porumbei, Recessive red respectiv Unimproved recessive red sau Ember). În acest sens, scăderea activității genei Sox10 la porumbeii roșu recesiv la aproximativ 1/7 din normal duce la o scădere a activității a tyrp-1 până aproape de zero. Consecutiv afectării funcției genei tyrp-1 și lipsei efectului enzimei produsă de acestă genă (tyrp-1) în cazul mutațiilor genei Sox10, avem o scădere a activității tirozinazei în direcția producției de pigmenți eumelanici sau o activare a ei mai ales pentru producția de pigment roșu dar care se asociază cu ochi normal colorați și cu pigment negru la nivelul feței anterioare a irisului. În schimb, modificările enzimei tyrp-1 întâlnite porumbeii Brown permit o activitate normală a tirozinazei în direcția producerii de pigment negru dar până la stadiul de pigment maroniu dar cu falși ochi albi și pigment mai redus la nivelul feței posterioare a irisului (pupila apărând rozată). Astfel, este posibil ca anumite părți dintr-o enzimă tyrp-1 inactivă așa cum întâlnim la porumbeii Brown să poată fi capabile să activeze enzima tirozinază, crescând producția de pigment negru în timp ce formele mutante de Sox10 să fie, totuși, de ajuns pentru o bună funcție a enzimei tyrp-1 din celulele de la nivelul camerei posterioare a ochiului.

La porumbeii heterozigoți pentru Recessive red, variantele mutante ale a Sox10 nu pot fi activate în aceeași măsură ca și varianta corespondentă pentru un porumbel Wild-type (ca exemplu, activitatea alelei e2 ajungând doar la 10% din activitatea acesteia din urmă). De aceea, putem spune că, pentru una dintre cele două mutații ale Sox10, scăderea activității acesteia este la 10% din normalul reprezentat de Wild-type. Astfel, alelele corespondente pentru Recessive red nu reprezintă alele complet nefuncționale ale Sox10 dar, așa cum menționam anterior, ca urmare a unei scăderi semnificative a activiății lor duc la o scădere până aproape de zero a efectului tyrp-1, urmată de producția majoritar de pigment roșu.

Așa cum menționam anterior, în cazul ambelor mutațiilor ce afectează efcetul genei Sox10 identificate la porumbei, este afectată (printr-o deleție de mărime diferită de la o alelă la alta) zona amplificatoare a genei Sox10, proteina produsă de Sox10 activând transcripția genei tyrp-1, prin participarea la formarea factorului de transcripție ce acționează la nivelul zonei ei promotoare (a transcripției), o parte a ei invecinată celei ce determină sinteza proteică, și care reglează când și unde anume este activată gena tyrp-1. Partea din gena Sox10 care codifică o proteină nu este afectată. Ambele deleții sunt asociate cu păstrarea restului funcțiilor Sox10 în așa fel încât melanocitul supraviețuiește. Astfel, alte funcții ale genei care intervin în dezvoltarea normală a embrionului rămân neafectate deoarece, dacă ar fi fost afectate, ar fi dus la moartea embrionului prin acumlarea unor intermediari citotoxici ai sintezei de pigment la fel cum este cazul unor mutații ale Sox10 în zona ei ce codifică sinteza proteică și care sunt întâlnite la alte animale. Conform observațiilor geneticii clasice mendeliene, la porumbei, avem trei gene alele care, conform celor menționate anterior, nu sunt situate pe locusul receptorului MCR-1 dar care au o acțiune asemănătoare alelelor acestui locus de la mamifere:
– gena normală (Wild-type, E*+) – versiunea fără mutații a genei Sox10 (vezi anterior), ce contribue la producția normală de eumelanină;
– gena Ember (e*Em), care determină o scădere a producției de eumelanină cu o creștere consecutivă a producției de feomelanină;
– gena Recessive red (e), care produce o scădere marcată (până aproape de zero) a producției de eumelanină asociată cu o creștere marcată a producției de feomelanină.

Existența unor porumbei cu fenotipul asemănător celui determinat de gena Ember sau al unora cu un fenotip cu o expresie slabă a genei recesive red (numiți și unimproved Recessive red – e*U?) sau a unor nuanțe de roșu diferite de la o rasă la alta, susține ipoteza existenței mai multor alele ale acestui locus, unele dintre ele putând avea efect fenotipic asemănător greu de deosebit unul de altul. Aceste alele pot fi considerate, conform lui James Gratz, SUA, și forme particulare de bronz cu o acțiune mult mai puternică de scădere a cantității de eumelanină și de creștere a celei de feomelanină. În acest sens vine și observația confom căreia obținerea unor porumbei complet roșii este condiționată de asocierea unor alte gene cum sunt T-pattern, Spread, Dirty, Smoky și variate forme de bronz. Pentru astfel de motive, David Rinehart, SUA a propus modificarea simbolului pentru genele alele cu Recessive red în “rr” pentru a le diferenția de posibilele alele (mutante sau nu) ale locusului Extension ce ar putea fi izolate în viitor la porumbei.

O acumlare a unor intermediari citotoxici ai sintezei de pigment ca urmare a creșterii concentrației de tirozină disponibilă consecutiv scăderii acțiunii enzimei tirozinază ar putea fi responsabilă pentru moartea melanocitelor și, consecutiv, pentru tranformarea unor astfel de zone roșu recesiv în zone albe (fără pigment) observată la numeroși porumbei roșu recesiv și, mai ales, la cei cu efect de tip Whiteside. Un efect asemănător cu moartea melanocitelor din jurul punctului de creștere a penei menționat anterior îl are și smulgerea repetată a unor pene în creștere care poate duce, de asemenea, la moartea melanocitelor. De asemeena, un efect citotoxic asemănător ar putea fi implicat și în apațiția gâtului golaș numai la porumebii cu predominența pigmentului roșu (Recessive red sau Ash-red).

Existența unor porumbei mozaic la care o parte a culorii penajului este similar cu cel produs de gena Recessive red la rase fără această genă în genotip sugerează intervenția unei mutații somatice sau a unei modificări epigenetice ce ar putea afecta alela corespunzătoare Wild-type de la nivelul acestui locus în sensul blocării efectelor ei. Astfel, ca urmare a unor astfel de modificări care acționează ca un blocant al efectului genei dominante, în locul alelei dominante Wild-type, a fost exprimată în fenotip efecte similare celor ale alelelei recesive a acestui locus. De aceea, dacă alela ”e” are același efect cu absența genei ”E*+” sau a vreunei gene active pentru acest locus, putem concluziona că gena ”e” este o genă aproape inactivă iar orice alelă dominantă a ei are o acțiune activă în creșterea cantității de pigment negru de la nivelul corpului. Probabil că și în cazul altor loci, efectul alelei cel mai slabe este asemănător cu lipsa de efect a genelor de pe acest locus.

5. Despre mecanismele de acțiune ale celorlalte mutații cu efect asupra culorii penajului porumbeilor nu se cunosc multe informații, acest fapt ducând la unele speculații mai mult sau mai puțin dovedibile. În acest sens, se presupune că:

a). Mutații la nivelul genei care codifică proteina p ar putea fi corespondente și pentru locusul Pink-eyed Dilute de la porumbei. Această proteină, care funcționează probabil ca un regulator al pH-ului din eumelanozomi dar și cu rol în transportul tirozinazei în înteriorul melanozomilor, poate determina variații ale activității tirozinazei cu modificare proporțiilor sintezelor de pigmenți negru respectiv roșu. La mamifere, la nivelul acestui locus avem două alele: – gena normală, care determină un pH acid, cu o enzimă tirozinază activă și cu o cantitate normală de eumelanină;
– gena pink-eyed Dilute (pd), care produce o proteină p modificată, ce determină un pH neutru, consecutiv scăzând activitatea tirozinazei și cantitatea de eumelanină. Dat fiind că proteina p nu este prezentă în feomelanozomi, modificarea ei nu afectează producția de feomelanină și nu determină efecte semnificative la porumbeii cu penajul predominant roșu.

Un efect asemănător celui descris anterior la mamifere, mult mai intens (de asemenea) la porumbeii cu pigment predominant negru, putem observa și la porumbeii homozigoți pentru gena Pink eyed dilute. De asemenea, un efect asemănător dar ușor mai redus cantitativ întâlnim și la porumbeii cu modificarea numită Egzptian swift dilute. Deoarece atât porumbeii Pink ezed dilute cât și cei Egyptian swift dilute au și ochii decolorați în variate grade, putem cocnluziona că aceste modificări afectează atât sinteza pigmenților melanici ce determină culoarea penajului cât și sinteza derivaților de guanidină (mai ales, rezultând ochi albi rozați) și pteridină observați la nivelul feței externe a irisului. Prin acest fel de efect, cele două gene menționate anterior sunt asemănătoare ca efect cu alelele corespondente pentru Browncare determină falși ochi albi dar și cu Albino.

b) Gena Spread determină creșterea cantității de tirozină și a activității tirozinazei. De fapt, gena Spread crește concentrația de eumelanină de aproximativ 6 ori atât pe fond albastru-negru cât și pe fond roșu-cenușiu fără să modifice concentrația de feomelanină, la microscopul optic observându-se doar granule cu pigment negru (cu eumelanină) la ambele culori de fond. Gena Spread determină și apariția unor granule de pigment de dimensiuni mai mici care sunt mai ușor de transportat de către proteinele matricei celulare ce au această responsabilitate. Astfel, numărul acestor granule mai mici este mult mai mare la nivelul keratinocitelor din jurul melanocitelor, determinând acea creștere a cantități de pigment pe care o putem observa și la nivelul penajului dar ele sunt mai greu observabile la microscopul optic.

La porumbeii Ash-red, caracterizați prin scăderea concentrației de eumelanină, Spread determină apariția unor variate nuanțe de gri ca urmare a creșterii într-o oarecare măsură a cantității de pigment negru dar sub forma unor granule mici (vezi mai sus). Totuși, deoarece la porumbeii Ash-red, gena Spread determină o atenuare semnificativă a efectului genelor pentru patern-ul capacelor aripilor, fapt greu de observat la porumbeii albastru-negri și maroniu-ciocolatii la care atât pattern-ul capacelor aripilor cât și dunga de la finalul cozii au aceeași culoare, putem afirma și că această genă acționează ca un blocant al efectului genelor pentru pattern-ul capacelor aripilor probabil prin inhibarea producerii de granule mari de pigment în favoarea celor de mai mici dimensiuni. c) Genele Dirty, Sooty, Smoky și cele ale Pattern-ului capacelor aripilor determină creșterea cantității de tirozina, Dirty acționând aproximativ ca o genă Spread mai puțin eficientă. Sooty și genele Pattern-ului cresc cantitatea totală de pigment (indiferent dacă acesta este negru sau roșu) iar Smoky determină creșterea cantității ambelor tipuri de pigment dar într-o masură mai ușor observabilă a cantității de pigment roșu comparativ cu creșterea de pigment negru.

Smoky determină o creștere difuză a cantității de pigment de la nivelul întregului penaj, acțiune observabilă mai ales la porumbeii albastru-negru dungați la care determină și dungi mai puțin bine delimitate față de destul capacului aripii. O posibilă cauză a acestui efect fenotipic ar putea fi o creștere a granulelor mici de pigment așa cum sunt cele din zonele smooth spread și pe care gena Spread le extinde la nivelul întregului penaj. Efectul pseudo-Spread al genei Smoky este susținut și de capacitatea acestei gene de a inhiba efectul fenotipic al unora dintre formele de bronz, efect întâlnit, de asemenea, la gena Spread în cazul căreia acest efect inhibant este mult mai intens.

Mai nou, M.D. Shapiro și D.A. Smith, SUA, au arătat că mutații ale locusului Mc1r nu sunt asociate cu creșteri ale concentrației de pigmenți melanici așa cum au porumbeii cu variate forme de Dirty. De asemenea, D.A. Smith, SUA a arătat că gena Dirty (care, probabil, are mai multe alele) ar putea acționa printr-o modificare a receptorului MCR-1, modificare diferită și nesituată pe locusul descris mai sus. Această modificare ar produce o enzimă tirozinază cu o activitate mai mare decât a alelei corespunzătoare Wild-tpe și, consecutiv, duce la creșterea cantității totale de pigment și, în special, a cantității de eumelanină.
d) Astăzi putem observa variate aspecte fenotipice cu diferite nuanțe de bronz greu de separat între ele, ce afectează mai ales unele zone ale corpului și care sunt specifice anumitor rase sau grupuri de rase de porumbei. Aceste forme diferite de bronz acționează în mod independent una de cealaltă și pot avea atât un mod de trasmitere recesiv cât și unul dominant sau parțial dominant. Astfel, chiar și porumbeii asemănători cu Wild-type pot prezenta discrete nuanțe de bronz mai ales la ieșirea la zbor, nuanțe ce pot fi mai ușor observate odată cu asocierea genei pentru dluția culorii. În schimb, dintre speciile de porumebi sălbatici înrudite cu Columba livia, nuanțe de bronz întâlnim numai la membrii speciei Columba Guinea, păsări ce pot avea și urmași fertili atunci când sunt împerecheate cu porumbei comuni.

În ciuda atenției deosebite pe care mulți crescători de porumbei le-au acordat-o până în prezent, nu există o înțelegere deplină a mecanismelor de apariție a numeroaselor fenotipuri cu bronz (ruginiu) ce ar putea explica diferitele expresii fenotipice din punct de vedere al nuanțelor de ruginiu și a localizării lor. În acest sens, despre genele din grupul celor care produc variatele tipuri de bronz se presupune că produc o scădere a tirozinei dar mai ales a tirozinazei, ceea ce determină mai ales perturbarea producției de eumelanină cu scăderea consecutivă a cantității de eumelanină încorporată la nivelul penajului dar posibil și o creștere a cantității de feomelanină. Aceste gene determină apariția unor zone de bronz în locul zonelor negre, o arie cu o nuanță de bronz fiind o arie în care există o mixtură de eumelanină și feomelanină diferită de cea întâlnită la un porumbel albastrui-negru (cu mai puțină eumelanină) asemănătoare cu cele obținute prin decolorarea penelor negre cu ajutorul perhidrolului (apei oxigenate) de câtre R. Cryberg, SUA. În general, efectul acestor gene pentru bronz/ruginiu este potențat reciproc, efectul unei gene pentru bronz putând fi intensificat semnificativ de prezența alteia dar și de asocierea unor gene cum sunt mai ales Recessive red în forma ei heterozigotă dar și gene care scad cantittea de pigment negru așa cum sunt clasicul Grizzle, Stipper, Dominant opal sau Indigo sau a altor gene modulatoare neprecizate încă. În schimb, în unele situații, efectul unei/unor astfel de gene este mai puternic înainte de prima năpârlire, el fiind mai redus după această perioadă a vieții la unii porumbei heterozigoți pentru Recessive red sau homozigoți pentur Smoky.

Deși pot avea cauze asemănătoare (modificarea acelorași etape ale sintezei pigmenților) și deși unele dintre ele au efecte fenotipice asemănătoare, variatele gene ce determină formele de bronz pot avea mecanisme de acțiune diferite care, în cazul asocierii unora dintre ele, pot determina atât apariția unor porumbei aproape complet ruginii prin sumarea ca întindere a efectului lor specific unor zone diferite ale corpului cât și apariția unor zone albe (fără pigment) prin sumarea ca intensitate a efectului lor asupra aceleiași zone a corpului. Totuși, chiar dacă au cauze diferite, ele ar putea avea, în final, și parte comună a mecanismului lor de acțiune. Așa cum menționam și anterior, în cazul genelor pentru variate tipuri de bronz, principalul efect este cel de scădere a cantității totale de eumelanină în anumite zone ale corpului, astfel putându-se explica și efectul unor forme de bronz pe fond roșu recesiv, când zonele cu astfel de bronz devin cu timpul albe sau aproape albe. De asemenea, specific tuturor formelor de bronz este și lipsa unui efect fenotipic asupra ariilor smooth spread (dunga de la finalul cozii și vârfurile remigelor primare). În schimb, ele vor afecta în variate forme ariile coarse spread, efectul lor în aceste zone fiind potențat frecvent de gena Recessive red în forma ei heterozigotă. Deoarece alelele locusului Recessive red nu sunt determinate de o mutație a locusului MCR-1 (așa cum se întâmplă la mamifere), atunci, după opinia lui James Gratz, SUA, în acest grup ar putea fi încadrate și alelele locusului Recessive red, toate aceste alele putând fi considerate drept forme particulare de bronz cu un efect foarte intens de scădere a producției de eumlanină.. În acest sens, este posibil ca unele varietăți de bronz să acționeze în același mod ca și Recessive red, afectând în diferite moduri gena Sox10 și, consecutiv acestei acțiuni să scadă efectul genei tyrp1. Astfel, va scădea și cantitatea de pigment negru cu apariția consecutivă a unor zone ruginii ale penajului.

În sprijinul efectului majorității tipurilor de bronz de scădere a cantității de eumelanină putem menționa evoluția unor porumbei originari din India care, la ieșirea al zbor și până la prima năpârlire au doar capacele aripilor de culoare albă determinată de absența oricărui pigment. După prima năpârlire dar și după celelalte, aceste pene albe sunt înlocuite progresiv cu pene ruginii în așa fel încât porumbeii din această rasă par a avea trei culori ale penajului dispuse în mod alternant (alb, culoarea de bază a penajului și ruginiu). Aceste pene cu nuanțe de ruginiu pot fi dispuse atât singure printre alte pene albe sau chiar sub forma unor pete. Este posibil ca în cazul acestor porumbei să acționeze o modificare ce are efect asupra uneia din primele etape al producerii pigmenților melaninci (probabil preluarea de tirozină la nivelul celulelor) și al cărei efect înhibant scade cu fiecare năpârlire. Această revenre la o culoarea apropiată de cea normală a penajului (porumbeii din această rasă au majoritatea corpului de culoare neagră) este oarecum asemănătoare cu scăderea efectului genelor din grupul Almond odată cu trecerea timpului. De asemenea, existența unor nuanțe de bronz la unii porumbei tineri din rase variate, nuanțe care apar ca urmare a unor mici deficiențe în producția de pigment negru în timpul creșterii și care dispar odată cu prima năpârlire susțin efectul anumitor forme de bronz de reducere a producției de eumelanină.

Gene așa cum sunt Toy stencil 1 sau Toy stencil 2 scad probabil și cantitatea de pigment (mai ales cel de culoare neagră – eumelanină) de la nivelul pattern-ului capacelor aripilor prin scăderea tirozinei, dar mai ales cresc proporția de pigment roșu (feomelanină) la nivelul acestor zone prin scăderea acțiunii enzimei tirozinază. Ca și alte gene pentru bronz, aceste două gene, prin efectul lor ar putea constitui un pas intermediar în transformarea zonelor negre în zone albe. Astfel, consecutiv scăderii tirozinei, gena Toy stencil 3 transformă aceste arii cu bronz în zone albe probabil prin scăderea accentuată a cantității de pigment de la nivelul penajului anumitor zone ale corpului.

Probabil printr-un mecanism asemănător de scădere a cantități totale de pigment prin scăderea tirozinei, unele gene (probabil tot forme de bronz) pot determina apariția unor pene albe în locul unora roșii determinate de gena Recessive red în forma ei homozigotă. Deoarece asemenea efect poate apare și după smulgerea repetată a unor astfel de pene atunci când sunt în creștere, este probabil ca la baza acestui efect să fie imposibilitatea melanocitelor din jurul punctului de creștere a penei de a-și transfera pigmenții melanici către keratinocitele din jur sau chiar moartea melanocitelor menționate anterior. Moartea melanocitelor în astfel de situații ar putea fi datorată șiapare și ca urmare a efectului toxic al unor produși din sinteza pigmenților ce rămân neutilizați atunci când producția de pigment este îndreptată, în principal, spre apariția pigmentului roșu (spre deosebire de situația considerată normală când pigmentul negru este propdus în mod majoritar).

După cum se poate observa cu ușurință la rasele de porumbei existente azi, există multe varietăți de bronz ca nuanță sau localizare, o mare parte dintre ele având o transmitere parțial dominantă. Astfel, ca și în cazul unora din genele pentru bălțătură, unele forme de bronz afectează mai ales sau numai anumite zone ale corpului: capul și gâtul (ka1) respectiv pieptul și abdomenul (Ka2) întâlnite la porumbeii Archangel ca parte a Gimple bronze, pattern-ul capacelor aripilor (complexul Toy stencil), remigele primare și coada (Kite și lebanon bronze). Totuși, chiar și cele care sunt oarecum asemănătoare fenotipic nu sunt neapărat cauzate de aceleași modificări, unele din genele pentru bronz putând determina aspecte fenotipice asemănătoare care sunt greu de diferențiat între ele. Acest fapt face aproape imposibilă testarea lor pentru a dovedi sau infirma alelismul lor prin teste de împerechere combinate. Așa cum menționam anterior, la fel cum diferite de bronz pot determina aspecte fenotipice asemănătoare, de asemenea, și anumite forme diferite de bronz atunci când sunt asociate între ele pot determina aspecte fenotipice asemănătoare. Astfel, deoarece, în mod frecvent, aceste forme de bronz au fost combinate la aceeași porumbei în încercarea de a obține forme extinse de ruginiu (bronz), individualizarea și studiul lor reprezintă întreprinderi greu de realizat (în mod asemănător cu studiul bălțăturilor).

e) Un efect oarecum asemănător cu cel al genelor pentru variate forme de bronz și care constă în scăderea concentrației de eumelanină întâlnim și la genele Indigo, Recessive opal (împreună cu alela ei Cherry) și Dominant opal dar și la alelele Reduced și Rubella. Probabil ca urmare a acestui efect fenotipic asemănător, genele menționate mai sus potențează expresia genelor ce determină o creștere a proporției fenomelanină/eumelanină așa cum este cazul genelor pentru bronz (vezi anterior) cu o mai bună expresie a pigmentului roșu la nivelul penajului. De asemenea, tot ca urmare a acestui efect fenotpipic asemănător, combinațiile efectelor acestor gene sunt greu de precizat în lipsa unor informații despre aspectul fenotipic al părinților și al ascendenților acestora. După A. Sell si colaboratorii, gena gonozomală dominantă Ash-red scade concentrația de eumelanină de aproape 10 ori fără să modifice concentrația de feomelanină, acționând ca un blocant al producției de eumelanină. Gena autozomală dominantă Indigo are un efect asemănător calitativ cu cel al genei Ash-red dar mai slab contitativ, în așa fel încât pentru un efect similar cu al unei singure gene Ash-red este nevoie de două astfel de gene (homozigoții Indigo sunt net diferiți de heterozigoții Indigo și sunt asemănători porumbeilor Ash-red). De asemenea, efectul genei Ash-red și al formei homozigote a genei Indigo sunt asemănătoare cu efectul genei recesive Cherry (alela recesivă a genei Recessive opal) în forma eie homozigotă, ceea ce, după opinia lui R. Cryberg, SUA, sugerează că efectul lor este de inhibare a efectului alelei Wild-type de pe locusul Recessive opal (dominantă față de Cherry).

Gena Dominant opal determină scăderea variabilă a cantității de pigment de la nivelul zonelor coarse Spread și smooth Spread în timp ce gena Recessive opal în forma ei homozigotă determină un efect asemănător dar mai ales la nivelul zonelor coarse Spread (pattern-ul capacelor aripilor). Uneori, efectele acestor două gene sunt similare și greu de deosebit unul de celălalt.

În cazul genei Dominant opal există un efect semiletal al acestei gene în forma ei homozigotă caracterizat prin tulburări de dezvoltare embrionară ceea ce denotă un efect pleiotropic al acestei gene. Acest efect observabil în mai multe aparate și sisteme ale corpului sugerează intervenția unor produși cu efect toxic în cadrul anumitor celule în perioada lor de diferențiere și diviziune. Astfel de produși ar putea fi reprezentați de anumiți intermediari din sinteza de pigment blocată de efectul genei Dominant opal în forma ei homozigotă pe care celulele nu reușesc să îi folosească sau să îi indepărteze și care, astfel se acumulează în cantități crescute în interiorul lor.

f) Genele autozomale din grupul Grizzle și cele gonozomale din grupul Almond determină apariția unor zone albe (fără pigment) la nivelul penelor. Ele acționează ca un blocant competitiv al sintezei de pigment (probabil alelele locusului Stipper) pe măsură ce pana crește în lungime sau al transportului, încorporării și stocării unei cantități normale de pigment la nivelul penei (probabil diferitele forme de Grizzle). Deoerece ambele grupuri de gene potențează expresia fenotipică a genelor pentru bronz, este posibil ca acest efect să fie mai puternic în cazul pigmentului eumelanic (negru) decât în cazul celui feomelanic (roșu). De asemenea, genele pentru bronz și cele de tip grizzle au un efect cumulativ în scăderea cantității de pigment (primele scăzând cantitatea de pigment negru produsă iar celelalte scăzând incorporarea pigmenților în pana aflată în creștere), determinând împreună fenotipuri intens decolorate așa cum sunt și cele numite Light print grizzle. Efectul de tip grizzle ar putea fi influențat atât de mărimea diferită a melanozomilor (eumelanozomii cu pigment negru au dimensiuni mai mari decât feomelanozomii cu pigment roșu) ce ar putea avea un rol în rata diferită de transport a lor spre keratinocitele din jurul punctului de origine a penei cât și de blocarea sintezei de pigment dengru cu devierea sintezei de pigment spre producerea de pigment roșu în mod suplimentar. Astfel, sub efectul unei gene de tip grizzle, in cantitatea de pigment încorporată în pană, pigmentul roșu reprezintă o proporție mai mare decât în mod normal, rezultând nuanțele de ruginiu observabile în unele cazuri. Toate aceste gene de tip grizzle au o transmitere parțial dominantă în așa fel încât efectul decolorant al formei homozigote este mai accentuat decât al formei heterozigote. Ele produc probabil o scădere mai ales a tirozinei dar și a tirozinazei, ducând la prezența unei zone de bronz intre aria colorată și cea albă a unei pene.

Genele din grupul grizzle au o acțiune mai puternică pe măsură ce pana crește în lungime în așa fel încât vârful penei este colorat iar baza penei este albă într-o zonă în care, în absența efectului genei de tip Grizzle, ea ar fi trebuit să fie colorată. Proabil că keratinocitele din jurul punctului de creștere a penei au rezerve de pigmenți melanici acumulate în timp, rezenve care nu sunt reînnoite cu aceeași rapiditate cu care ele sunt transferate penei în creștere. Tot în acest sens, deoarece porumbeii Tiger grizzle prezintă pene complet albe după năpârlire, este destul de probabil ca această genă să funcționeze și ca un blocant al transferului pigmentului de la melanocite către keratinocitele din jurul punctului de creștere a penei. Este probabil ca și alte gene de tip grizzle să acționeze într-un mod asemănător. În sprijinul acestei ipoteze vine observarea unor pene cu efect grizzle la marginea unor marcaje albe pentru bălțătură. Urmele de pigment de la nivelul acestor pene sunt determinate de prezența unor melanocitce funcționale în jurul punctului de creștere a penei. În schimb, în marea parte a zonei din jurul acestui punct aceste melanocite lipsesc datorită acțiunii genei pentru bălțătură. Astfel, absența melanocitelor are un efect asemănător cu blocarea acțiunii lor și cu transferul produșilor lor de sinteză către keratinocitele din jur.

g) Modificări ale cantității de tirozină și ale activității tirozinazei ar putea explica și anumite modificări ale culorii penajului observabile la ieșirea la zbor și care dispar după prima năpârlire a căror apariție este influențată de dependența puilor față de alimentația furnizată de părinții lor. Astfel, mici deficiențe în aportul sau absorbția tirozinei pot determina penajul ușor decolorat observat la ieșirrea la zbor numit generic “juvenile bleaching”. În schimb, mici diferențe în activitatea tirozinazei proprii posibil tot ca urmare a unor mici carențe nutriționale ar putea explica unele din nuanțele de bronz observabile numai la ieșirea la zbor și care dispar ireversibil după prima năpârlire.

h) Deși este considerată o alelă a locusului Z, gena Penciled determină probabil și scăderea cantității de tirozină. Astfel, dacă în genotipul unui porumbel Penciled adult nu este prezentă și una din genele pentru bronz, nu va exista o zonă cu o nuanță de bronz între zona albă și cea neagră a penei așa cum se întâmplă la variatele forme de grizzle. Totuși, la ieșirea la zbor, mulți pui Penciled pot avea nuanțe ruginii la nivelul penajului, uneori extinse la o mare parte a penajului (mai ales la puii heterozigoți pentru roșu recesiv). După prima năpârlire, penele care vor înlocui aceste pene cu nuanțe ruginii vor fi aproape complet albe și fără astfel de nuanțe ale culorii.

Este posibil ca activitatea melanocitelor de lângă punctul de inserție al penelor să scadă pe măsură ce activitatea penei crește, consecutiv acestei scăderi existâd și traniția observată la penele de la ieșirea la zbor de la negru la ruginiu la alb sau de la ruginiu la alb. După prima năpârlire, activitatea acestor melanocite este farte scăzută, penele având doar o margine externă mai închisă la culoare sau, mai probabil, numărul melanocitelor de lângă punctul de inserție al penelor să scadă cu înaintarea în vârstă.

i) Genele pentru bălțătură care sunt alele ale locusului Z: Gazzi (“z”), Tailmark (“z*tm”), Recessive white (“z*wh”), ar putea consta în mutații recesive ale genei ce codifică c-kit protein, proteină care acționează ca un receptor transmembranar pentru enzima tirozinkinază. Astfel, ar rezulta proteine cu activitate scăzută sau absentă doar în anumite zone ale corpului, consecutiv existenței acestor proteine lipsind melanocitele în acele zone. Cauza ar putea fi ori lipsa migrării melanocitelor în acele zone ale corpului ori incapacitatea lor de a supraviețui după ce au migrat în acele zone ale corpului. În schimb, marcajele de bălțătură cu transmitere dominantă cum sunt Baldhead, White flights sau Dominant white tail, ar putea fi datorate prezenței unor blocanți ai activității acestei proteine care ar duce tot la absența melanocitelor din zonele afectate de aceste gene. Deoarece ochii porumbeilor cu penaj alb la nivelul capului (inclusiv porumbeii complet albi datorați acțiunii genei Recessive white) sunt complet negri, putem afirma că funcția celulelor producătoare de pigment de la nivelul părții posterioare a ochiului nu este afectată de mutațiile ce afectează penajul capului, acestea din urmă având un set diferit de modificări regulatoare ale activității lor. Marcajele recesive pentru bălțătură cum ar fi coada albă și remigele primare albe ar putea avea drept cauză o tulburare a migrației melanocitelor până la nivelul acestor extremități ale corpului (migrație încetinită datorită unor mutații recesive ale genelor care controlează acest proces). Astfel, deoarece pătrunderea melanocitelor din endoderm în ectoderm apare într-o anumită perioadă bine determinată din evoluția embrionului, este posibil ca migrația încetinită să împiedice ajungerea melanocitelor la extremități până la acest moment. În schimb, capacul alb al aripilor porumbeilor Călugăriță asociat cu remige primare colorate ar putea avea drept cauză incapacitatea melanocitelor de a suraviețui în aceste zone ale corpului.

Unele marcaje de bălțătură care afectează penajul din zona capului afectează și melanocitele de la nivelul feței anterioare a irisului. În situația când acestea lipsesc, irisul unui porumbel nu va prezenta pigmenții prezenți în mod obișnuit în aceste zone (derivați de guanidină și pteridină), rămânând observabili pigmenții melanici de pe fața internă a irisului iar culoare ochilor devenind aproape neagră. În schimb, alte marcaje de bălțătură se însoțesc, uneori, de o accentare a decolorării bazei penelor din jurul acestui marcaj ce poate fi însoțită și de prezența unor discrete nuanțe de ruginiu, trăsături fenotipice ce dispar uneori după prima năpârlire. Aceste observații sugerează intervenția unor mecanisme bazate pe scăderea până spre zero a producției de pigment în acele zone de vecinătate (mai ales a pigmentului negru), mecanisme ce ar putea avea unor și în aparția unora dintre marcajele pentru bălțătură.Un astfel de efect ar putea fi revesibil, el stând la baza bronzului progresiv al unor porumbei indieni (vezi și anterior), porumbei la care, cu înaintarea în vârstă apar pene ruginii în cadrul unor marcaje de bălțătură bine definite la ieșirea la zbor.

Practic, orice tulburare a proceselor implicate în migrația melanoblastelor, supraviețuirea lor la locul de destinație, proliferarea lor, transformarea în melanocite și pătrunderea în ectoderm, de cauză genetică sau de cauză care ține de mediul înconjurător (temperatura externă, tulburări ale dezvoltării embrionare sau boli contactate în timpul acesteia) prin modificări epigenetice, ar putea duce la absența melanocitelor din unele zone ale corpului și, consecutiv, la apriția unor zone albe la nivelul penajului (marcaje de bălțătură). Datorită absenței melanocitelor, culoarea albă (de fapt, absența oricărei culori) maschează efectul celorlalte gene ce modifică culoarea penajului.

j) Există anumite relații între unele forme de bronz și unele gene de bălțătură care împart, probabil, mecanisme apropiate de apariție. În acest sens, există o posibilă legătură între supraviețiurea melanocitelor în straturile superioare ale epidermului și sinteza de pigment / capacitatea lor de a furniza pigment negru către keratinocitele din jur. 1. Unele forme de bronz apar, la porumbeii albastru-negri, prin scăderea sintezei de pigment negru sau, posibil, prin scăderea furnizarii numai a pigmentului negru către keratinocitele din jur. Este cunoscut că, la porumbeii albastru-negri, melanocitele produc și feomelanozomi (ce conțin pigment roșu numit feomelanină) într-o proporție mult mai mică în comparație cu producția de eumelanozomi (care conțin pigment negru numit eumelanină). 2. Rasele indiene Khaal sau Khabra au anumite zone albe determinate de gene de bălțătură ce apar, la fel ca și la porumbeii călugăriță, prin o tulburare a supraviețuirii melanocitelor în acele zone. Aceste melanocite sunt capabile să migreze deoarece zonele albe sunt urmare de zomne colorate la nivelul ultimelor remige primare. Unele pene din aceste zone albe devin ruginii cu ocazia năpârlirilor, de fiecare dată și alte astfel de pene, în așa fel încât porumbeii în vârstă pot avea capacele complet ruginii. În schimb, la porumbeii roșu-cenușii, noile pene au nuanța roșu închis asemănătoare cu cele ale porumbeilor roșu-cenușii cu diferite nuanțe de bronz. De asemenea, la porumbeii roșu recesiv, noile pene au o culoare roșu recesiv. 3. Varietatea aproape complet albă a Zburătorilor orbețeni (alb cu pete colorate) are aceste pete numai de culoare asemănătoare cu roșu recesiv deși părințiii sunt ruginii sau chiar porumbeii în cauză sunt, de fapt, ruginii dedesubtul efectului acestei forme de alb recesiv. În schimb, la alte rase fără nuanțe extinse de ruginiu, aceste mici zone colorate sunt gri închis sau chiar negre. Astfel, putem concluziona că acele mici zone colorate au melanocite care produc mai puțin pigment negru decât în absența efectului acestei forme de alb recesiv. 4. Numeroși porumbei Penciled au variate nuanțe de bronz la ieșirea la zbor, cu atât mai multe cu cât cantitatea de pigment este mai mare. Astfel, aceste zone ruginii de la nivelul penelor sunt mai întinse la porumbeii Spread penciled comparativ cu cei Penciled albastru dungați. După năpârlire, toate aceste zone cu bronz devin albe.

k) În final, referitor la o mare parte a mecanismelor de acțiune menționate anterior drept corespondente ale efectelor fenotipice ale unora din genele ce afectează culoarea penajului, nu trebuie trecut cu vederea faptul că multe dintre modelele propuse ar putea fi contrazise de rezultate ulterioare deoarece există numeroase mecanisme diferite între ele care ar putea explica aceleași anumite modificări în sinteza pigmenților.

l) Pe lângă calea obișnuită de producere a pigmentului exemplificată anterior, este destul de probabil să existe și căi alternative, observabile numai în cazul perturbării semnificative a căii principale de producție a pigmentului. Este posibil ca astfel de căi alternative să existe și pentru multe alte procese biochimice, ca un fel de măsură de siguranșă că un anumit efect va avea, totuși, loc indiferent de perturbarea căii principale. Astfel, este posibil să existe o cale asemănătoare celei determinate de efectul genei Spread (o modalitate de producere a pigmentului de tip Spread-like) pe care o putem observa la porumbițele Ash-red care, spre deosebire de porumbeii heterozigoți pentru Ash-red, nu prezintă o cale alternantă asemănătoare celei Wild-type ce ar putea determina petele negre observabile la masculii heterozigoți Ash-red. Astfel de porumbiție pot prezenta pete ciocolatii ce nu se decolorează la expunerea prelungită la lumina solară (adică nu sunt produse de procese enzimatice asemănătoare celei a porumbeilor maroniu-ciocolatii) și care nu prezintă o distribuție asemănătoare ariilor coarse spread (modelul de pe capacele aripilor) sau smooth spread (dunga de la finalul cozii), fiind uniform colorate în mod asemănător celor produse de gena Spread.

Porumbiță roșu-cenușiu diluat cu pată ciocolatie uniformă în coadă, stânga – fața superioară, dreapta fața inferioară a cozii (D. Mergeani // D. Mergeani)

O cale alternativă asemănătoare (tot Spread-like) ar putea explica apariția petelor complet negre la porumbeii Recessive red, al căror număr poate crește cu înaintarea în vârstă la unii astfel de porumbei.

Culorile porumbeilor

Wild-type (albastru-negru dungat) Wild-type reprezintă un concept util în studierea variabilității genetice a unei specii, alegerea lui fiind una bazată pe fenotipurile cel mai frecvent întâlnite în sălbăticie. Convențional, s-a stabilit că standardul pentru compararea tuturor diferențelor existente între porumbeii din variate rase să fie reprezentat de o aproximare cât mai bună a porumbelului sălbatic de stâncă (Columba livia sau Rock Dove), strămoșul tuturor raselor de porumbei crescute azi. Acest standard acceptat azi, numit în engleză Wild-type, reprezintă descrierea varietății porumbeilor de stâncă întâlnită mai ales în zona temperată (pe coastele vestice ale Europei, în zona Scoției) și este caracterizat prin talie medie, greutate de aproximativ 300 grame, culoarea gri-cenușiu (difeite nuanțe de albastru, mai închis la nivelul capului, gâtului și pieptului respectiv mai deschis la nivelul capacelor aripilor și spatelui) cu două dungi negre pe capacele aripilor și una la finalul cozii (culoare a penajului determinată de derivați de melanină), spatele inferior aproape alb, ochi roșii sau galbeni (determinați de derivați de guanină și pteridină), cioc și geare închise la culoare, gene gri deschis, picioare roșiatice (determinate de derivați de caroten), irizații mov și verzui-metalice la nivelul gâtului, patru degete la picioare, glanda uropigiană prezentă, 12 pene în coadă, aripile purtate deasupra cozii, penaj neted și bine format, absența încălțăturii, a moțului de la ceafă, a cravatei, a rozetei din frunte sau a celei din piept, etc. Astfel, Wild-type, la care pigmentul prezent în mod dominant este eumelanina (pigment de culoare neagră) și care are un aspect fenotipic asemănător cu cel descris mai sus, este rezultatul acțiunii întregului bagaj genetic al unui porumbel care nu prezintă mutații și constituie un model de referință în genetica porumbeilor.

Columba livia sau Rock dove (Expo Dortmund, Germania 2008 // D. Mergeani)
Columba livia sau Rock dove (Expo Nitra, Slovacia 2009 // D. Mergeani)

Acest aspect fenotipic este rezultatul selecției naturale de-a lungul a nenumărate generații, porumbeii astfel colorați atrăgând mult mai puțin atenția atât a prădătorilor nocturni cât și a celor diurni atunci când sunt priviți de sus în timpul zborului comparativ cu porumbeii cu alte culori. Ca urmare a acțiunii cumulate a unor astfel de factori selectivi, proporția porumbeilro cu culori mult dferite de Wild-type este relativ scăzută în mod constant în condiții de sălbăticie. Mulți porumbei comuni pot constitui o bună aproximare a porumbeilor de stâncă atât din punct de vedere al culorii cât și din punct de vedere morfologic. Totuși, acești porumbei reprezintă doar aproximări fenotipice ale standardului reprezentat de Wild-type, cu mare probabilitate, genotipul lor fiind net diferit de cel al porumbeilor sălbatici de stâncă. De asemenea, studiind populațiile sălbatice, pot fi considerate variante fenotipice ale porumbeilor Wild-type și porumbeii albastru-negri cu alte modele la nivelul capacelor aripilor, proporția mare a unor astfel de porumbei fiind urmarea presiunii unor factori de selecție locali ce au favorizat răspândirea unor asemenea forme de pattern al capacelor aripilor.

Astfel de porumbei asemănători cu Wild-type pot fi mai rezistenți la efectul anumitor factori de mediu (așa cum sunt radiațiile) sau la paraziți decât porumbeii cu alte culori (cu o mai mare proporție de pigment roșu sau cu mai multe zone albe). Ei au un nivel mai ridicat de antioxidanți iar penele lor se deteriorează mai puțin la expunerea la lumina solară, aceșt porumbei asemănători cu Wild-type fiind mai performați în zbor în încercarea de a scăpa de prădători și pot avea o prolificitate mult mai bună decât aceștia din urmă. Existența unei majorități a porumbeilor albastru-negri în sălbăticie ar putea fi și urmarea faptului că atenția prădătorilor este atrasă mai ales de porumbeii diferiți coloristic de majoritatea stolului. Toate aceste mici avantaje menționate anterior contribuie la proporția majoritară în sălbăticie a porumbeilor ce au mai ales pigment albastru-negru. Astfel, fără interveția unor factori artificiali de selecție, porumbeii cu alte culori ale penajului vor reprezenta o mică proporție, relativ constantă de la o generație la altă, dintre membrii unui anumit grup de porumbei liberi.

Porumbel comun albastru-negru dungat cu spatele inferior alb (Veneția, Italia // D. Mergeani)
Porumbel comun cu dungi albe în partea laterală a penelor laterale ale cozii (Constanța // D. Mergeani)

Pe lângă porumbelul sălbatic de stâncă, în Europa mai putem întâlni două specii de porumbei sălbatici ce aparțin aceluiași gen ca și porumbeii sălbatici (genul Columba din familia Columbidae) și care, prin încrucișarea cu porumbei domestici (descendenți ai porumbelului sălbatic de stâncă) pot avea și urmași fertili: a) Porumbelul sălbatic de scorbură (Columba oenas sau Stock dove), foarte apropiat ca aspect exterior de Columba livia, de care se deosebește prin dungile incomplete de pe capacele aripilor și spatele inferior cenușiu. De asemenea, un astfel de porumbel are o nuanță rozalie la nivelul pieptului (observabilă mai ales la pui) respectiv verde închis la nivelul gâtului posterior, cioc mai deschis la culoare și ochi negri.

Columba oenas sau Stock dove, pui (Zalău // Călin Rinziș)

Columba oenas sau Stock dove, adult (Octavian Sarafolean, Sânnicolu Mare, Timiș // O. Sarafolean)

b) Porumbelul sălbatic de pădure (Columba palumbus sau Wood pigeon), porumbel cu o talie mai mare, cu penajul de la nivelul capacelor aripilor închis la culoare (asemănător porumbeilor solzați închis deși ei sunt fără dungi), cu pete albe pe fețele laterale ale gâtului și la nivelul aripilor (ce apar după prima năpârlire), ciocul decolorat și ochii albi-perlați.

Columba palumbus sau Wood pigeon (Londra // Adrian Nistor)

Urmașii obținuți din împerecherea unui porumbel sălbatic de pădure cu un porumbel comun asemănător fenotipic cu Wild-type vor prezenta atât dungi șterse la nivelul capacelor aripilor ce amintesc de porumbelul comun cât și nuanța roșiatică a gâtului și pieptului specifică porumbeilor sălbatici de pădure. În mod asemănător, urmași fertili putem obține și prin încrucișarea porumbeilor obișnuiți (urmașii Columba livia) cu exempalre din specia Columba guinea. Obținerea de urmași viabili și, uneori, fertili după împerecherea unor exemplare din specii diferite este determinată de capacitatea anumitor gene foarte importante în supraviețuirea sau reproducerea individului de a avea în fața lor o alelă cu efect asemănător ca urmare a unei potriviri spațiale a celor doi cromozomi diferiți proveniți de la fiecare dintre cele două specii.

Dintre avantajele folosirii Wild-type ca model de referință pentru porumbei sunt de amintit următoarele:
– acest fenotip este mai stabil decât alte fenotipuri, el fiind foarte frecvent întâlnit în sălbăticie;. Astfel, cu cât un porumbel are un aspect fenotipic mai apropiat de Wild-type cu atât urmașii lui îi vor fi mai apropiați ca fenotip atunci când este împerecheat cu un porumbel cu multe alte mutații prezente în fenotip
– utilizându-l drept comparație în descrierea unui anumit fenotip, vom avea o exprimare mult mai clară prin precizarea doar a diferențelor față de el și prin precizarea cauzei lor;

– o mare parte a modificărilor culorii au un efect mai ușor de observat și de comparat cu efectele altor mutații atunci când sunt prezente la un porumbei Wild-type în rest decât atunci când sunt prezente îna sociere cu alte modificări ale culorii (așa cum sunt genele pentru roșu-cenușiu și maroniu-ciocolatiu.
– fără un asemenea model de referință putem confunda genele alele cu cele nealele sau fenomene total diferite cum sunt dominanța și epistazia, el fiind foarte util în studiul diferitelor mutații mai vechi sau nou descoperite. Din punct de vedere al culorii penajului, un porumbel Wild-type este un porumbel albastru-negru, pigmentul întâlnit în mod predominant fiind eumelanina de culoare neagră, cu o culoare intensă și cu un pattern dungat al capacelor aripilor. Ariile colorate de la nivelul corpului unui porumbel (Columba livia) pot fi împărțite în trei mari grupe. În funcție de mărimea granulelor de pigment, de încărcarea lor cu pigment (caracteristici care condiționează reflexia luminii la nivelul penajului) și de distribuția lor la nivelul penajului, la un porumbel Wild-type (asemănător porumbelului sălbatic de stâncă), aceste trei mari grupe au următoarele nuanțe ale culorii penajului: – ariile colorate gri-albăstrui situate la nivelul capacelor aripilor (în afara zonelor colorate datorită dungilor și/sau solzilor), abdomenului și la baza cozii (impropriu denumite în mod tradițional “clumped areas” după aspectul unor granule cu pigment negru observate la microscopul optic pe un fond gri) și care conțin o cantitate mai mică de pigment decât la nivelul celorlalte două zone; – ariile colorate în negru situate la nivelul desenului capacelor aripilor reprezentat de dungile porumbeilor asemănători Wild-type sau solzii altor porumbei), capului, gâtului, pieptului și bazei remigelor primare (zone denumite “coarse Spread”), care conțin granule de pigment mult mai numeroase decât cele observate în ariile gri-albăstrui la microscpul optic; – ariile colorate în negru situate la nivelul dungii de la finalul cozii, vârfului remigelor primare dar și al celor secundare, capului (mai ales la nivelul feței) și gâtului (zone denumite “smooth Spread”), ce prezintă nuanțe uniforme de negru la microscopul optic fără acele mici aglemrări menționate anterior. Ca urmare a concentrării pigmentului la nivelul vârfurilor remigelor primare și secundare, nuanța culorii observată în aceste zone este utilă în aprecierea culorii de bază sau a intensității culorii în situațiile în care observăm acțiunea anumitor modificări ale culorii. Aceste zone sunt și cele mai expuse la stress mecanic în timpul zborului, fiind și mai puțin afectate de mutațiile ce modifică nuanța culorii penajului. Astfel, un porumbel Wild-type este un porumbel cu un penaj majoritar gri-albăstrui și cu zone negre în ariile coarse spread și smooth spread. Distribuția pigmentului la nivelul rahisului și barbelor este similară în toate zonele corpului, la nivelul acestor zone fiind situată marea majoritate a pigmentului unei pene. În schimb, la nivelul barbulelor, putem găsi ușoare diferențe între cele trei zone considerate clasice ale penajului. În acest sens, la nivelul zonelor impropiu denumite ”clumped areas” granulele de pigment sunt lipsite de pigment în comparație cu zonele ”coarse Spread” și ”smooth Spread” la nivelul cărora aceste granule sunt încărcate cu pigment. Diferența între aceste ultime două zone este dată de mărimea acestor granule de pigment, ele fiind mai mari în zonele ”coarse Spread” (asemănătoare ca mărime cu cele din zonele ”clumped areas”) respectiv mai mici în zonele ”smooth Spread”. În afara zonelor colorate în diferite nuanțe de albastru și a dungilor negre de pe aripi și a celei de la nivelul cozii, prin definiție, fenotipul Wild-type prezintă trei zone aproape albe (cu foarte mici zone cu pigment care nu pot fi observate decât la o privire foarte atentă a fiecărei pene în parte și care apar ca mici granule cu pigment în apropierea tijei barbelor penelor situate pe un fond alb):

– partea dinspre interior (torace) a penelor de la nivelul capacelor aripilor;

– spatele inferior (imprecis delimitat în partea lui superioară și bine delimitat în partea lui inferioară de penajul gri închis de la nivelul cozii), specific acestei zone fiind faptul că tijele penelor au nuanțe discrete de gri spre deosebire de nuanța roz a peneor albe de bălțătură (diferențe observabile mai ales la penele în creștere);

– dungile din partea laterală a penelor laterale ale cozii – vezi pozele de mai jos precum și primul rând de poze de la pagina anterioară.

Apariția zonei deocolorate de la nivelul spatelui inferior ar fi putut fi favorzată de faptul că porumbeii cu o astfel de zonă decolorată sunt atacați mai rar de prădători, această zonă decolorată putând contribui la distragerea atenției acestora din urmă (focalizându-se pe această zonă diferit colorată ar putea ataca porumbelul mai ales spre partea lui posterioară, rămânănd cu coada care este mai usșor detașabilă comparativ cu alte pene. În acets sens, deși au un genotip diferit, multe rase posedă caracterele similare cu porumbelul de stâncă și, când le comparăm pentru majoritatea trăsăturilor lor, nu observăm diferențe majore față de un porumbel Wild-type. Drept cel mai bun exemplu în afara porumbeilor comuni sunt porumbeii voiajori (ambele grupuri fiind urmarea intervenției omului) la care întâlnim multe exemplare asemănătoare din punct de vedere al culorii cu porumbelul de stâncă.

În general, prima dungă privind dinspre vârful aripii este mai largă și mai scurtă și afectează numai remigele secundare în tinp ce cea de a doua este mai lungă și ușor mai îngustă, afectând mai ales remigele terțiare. De asemenea, penajul capului are o nuanță de gri mai deschisă decât penajul gâtului, acesta din urmă prezentând de obicei reflexe verzui metalice (vezi mai sus).

Porumbel ~ Wild-type cu spatele inferior alb și dungi albe în partea laterală a penelor laterale ale cozii (Poarta Albă // D. Mergeani)
Porumbel asemănător cu Wild-type cu penele aripii dinspre torace albe (Victor Sanda, Târgoviște // D. Mergeani)

Sunt acceptate ca fiind tot expresii ale Wild-type și varietățile cu a doua dungă de la nivelul capacelor aripilor ușor incompletă sau cele cu o nuanță mai închisă a culorii penajului de la nivelul gâtului anterior (trăsătură fenotipică ce ar putea avea o transmitere independentă de genele pentru pattern-ul capacelor aripilor, gulerul decolorat fiind recesiv față de cel mai intens colorat) precum și varietățile cu spatele inferior ușor mai închis la culoare în absența unor gene cum sunt Dirty sau Smoky. Spatele inferior ușor gri ar putea fi o trăsătură fenotipică separată cu transmitere independentă, el fiind aparent parțial dominant față de spatele inferior aproape alb. Conform lui Richard Cryberg, SUA, porumbeii heterozigoți pentru spatele inferior colorat (și fără Dirty sau Smoky) au spatele inferior mai ales cu pene colorate dar și cu pene decolorate (aproape albe). În acest sens, spatele inferior aproape alb ar putea reprezenta o trăsătură fenotipică selectată în timp deoarece conferă un beneficiu adaptativ, ea având un rol în distragerea atenției prădătorilor înaripați. Astfel, prădătorii își focalizează atenția mai ales în partea posterioară a porumbeilor și pot ataca la nivelul cozii care poate fi relativ ușor detașabilă în astfel de condiții, porumbeii cu spate aproape alb devenind mai rar prada acestora comparativ cu porumbeii cu spatele inferior colorat.

La ieșirea din ou, puii prezintă pe corp un puf galben-auriu, lung și des iar la baza ciocului au un inel de culoare neagră bine delimitat, observabil încă din primele zile de viață. Cu înaintarea în vârstă și apropierea de momentul ieșirii la zbor, culoarea ciocului va deveni asemănătoare cu cea a porumbeilor adulți (vezi anterior). Ochii puilor sunt, încă de la ieșirea din ou, foarte închiși la culoare (negri sau aproape negri). De asemenea, acești pui Wild-type nu prezintă pigment negru la nivelul picioarelor.

pui albastru-negru dungat (Wild-type) (Fabian Paul, Hida, Sălaj // F. Paul)
pui albastru-negru dungat (Wild-type) (Hristu Chicheanu, Constanța // D. Mergeani)

Atunci când sunt pui, când încep sa le crească penele, femelele Wild-type sunt ușor mai inchise la culoare decât masculii, aceștia având și o nuanță ușor mai strălucitoare a penajului (datorită prezenței câtorva irizații ale penajului). Uneori, unele porumbițe rămân ușor mai închise la culoare mai ales la nivelul capacelor aripilor chiar și după prima lor năpârlire, persistând astfel ușoara diferență de nuanță față de masculi care devin mai deschiși la culoare (gri deschis), acest dimorfim sexual fiind mai des întâlnit la porumbeii cu pigment majoritar negru (eumelanină) Totuși, trebuie menționat că la marea majoritate a raselor cu o culoare asemănătoare cu Wild-type nu întâlnim această diferență în nuanța culorii între cele două sexe (dimorfism sexual) sau ea este greu observabilă.

Porumbița (dreapta) ușor mai închisă la culoare decât porumbelul (stânga) (Ovidiu Maftei, Galați // O. Maftei)
Porumbița (dreapta) ușor mai închisă la culoare decât porumbelul (stânga) (Ovidiu Maftei, Galați // O. Maftei)

Nuanța mai închisă a femelelor (uneori, foarte puțin diferită de cea de la ieșirea la zbor – vezi mai jos) ar putea fi o modificare adaptativă menită să le protejeze pe acestea de prădătorii nocturni atunci când ele stau pe cuib pe timpul nopții. O posibilă cauză a acestei nuanțe ușor mai închise întâlnită la unele femele asemănătoare Wild-type poate fi reprezentată de acțiunea hormonilor sexuali feminini care ar putea determina o creștere ușoară a producției de pigmenți melanici. În mod asemănător, penajul puilor este ușor mai închis la culoare (mai ales în zonele albastre) și, uneori, ușor mai deschis la culoare la nivelul remigelor primare decât penajul de după prima năpârlire. De asemenea, el poate prezenta și unele nuanțe de bronz care dispar, de asemenea, după prima năpârlire. Această diferență între penajul de la ieșirea la zbor și cel de la maturitate poate fi observată mai ales în timpul năpârlirii care începe cu penele de la nivelul umerilor (vezi poza de mai jos din stânga). O astfel de modificare (nuanța mai închisă a penajului albastru la ieșirea la zbor cu discrete nuanțe de bronz) ar putea fi una adaptativă menită să protejeze în sălbăticie păsările tinere care au mai puțină experiență și sunt mai puțin capabile să supraviețuiască. În acest sens, nu trebuie uitat că această diferență între nuanța culorii penajului de la ieșirea la zbor și cea de după prima năpârlire poate fi observată la majoritatea raselor si la majoritatea culorilor penajului. Coroborând observațiile menționate anterior despre diferențele de culoare între pui și adulți respectiv între masculi și femele, putem spune că, cu cât este mai mare contrastul între penele de la ieșirea la zbor și cele apărute la prima năpârlire cu atât este mai mare șansa ca respectivul porumbel să fie mascul. Astfel de diferențieri pot fi observate atât la porumbeii comunitari (ce reprezintă o bună aproximare a fenotipului Wild-type) dar și la porumbeii din alte rase (vezi poza de mai jos din dreapta).

Porumbel comun în timpul năpârlirii, cu pene închise la culoare (vechi) și pene deschise la culoare (noi) (Veneția, Italia // D. Mergeani)
Jucător de Constanța, cu pene închise la culoare (vechi) și pene deschise la culoare (noi) (Dan Nadoleanu, Constanța // D. Mergeani)

Culoarea penajului unui porumbel este determinată de acțiunea conjugată a mai multor gene. Astfel, dacă rezultatul acțiunii acestor gene este reprezentat de apariția tipului sălbatic de porumbel (albastru cu dungi negre pe aripi și în coadă), atunci aceste gene sunt reprezentate de alelele corespunzătoare Wild-type pentru fiecare din locusurile care afectează fenotipul unui porumbel. Totuși, deoarece Wild-type este o descriere mai ales fenotipică, nu toți porumbeii asemănători cu Wild-type sunt și homozigoți pentru aceste alele. În acest sens, trebuie precizat că nu există doar o singură genă pentru culoarea tipului sălbatic de porumbel (albastru cu dungi negre pe aripi și în coadă). Convențional, s-a stabilit că genele care determină Wild-type să fie notate cu simbolul “+”, folosit uzual singur sau ca superscript la simbolul fiecărui locus, iar genele mutante să fie notate cu literă mare (cele dominante sau codominante) sau mică (cele recesive) în funcție de raportul de dominanță cu alelele corespunzătoare Wild-type. După ce va fi definitivată analiza ADN-ului porumbeilor, este aproape sigur că o să avem mai multe alele corespunzătoare fenotipului Wild-type pentru o mare parte a locilor, alele cu efecte greu de diferențiat între ele. În acest caz, este probabil ca alela cea mai des întâlnită la populațiile sălbatice să fie considerată alela corespunzătoare Wild-type.
Cu toate că aplicațiile geneticii nu se reduc numai la culorile penajului, ele adresându-se și conformației corpului, structurii penajului, performațelor sau comportamentului porumbeilor, studiul culorilor porumbeilor face mult mai ușor de înțeles rolul geneticii în transmiterea trăsăturilor acestora. Astfel, spre deosebire de culorile penajului care au mai ales o trasmmitere monogenică ce respectă legile geneticii clasice ale lui Mendel, multe trăsături morfologice au o transmitere poligenică, uneori cu importante efecte aditive de tip cantitativ. Totuși, datorită numărului mare de loci implicați în determinarea culorii, genetica culorii penajului porumbeilor nu este deloc simplă. De asemenea, deoarece nu cunoaștem toți acești loci și nici toate alele lor precum și nici toate genele care le modulează efectul, explicațiile pe care noi le avem actual pentru anumite fenotipuri ar putea fi, de multe ori, neadevărate. În continuare sunt prezentate unele din alelele genelor corespunzătoare Wild-type care determină modificări ale culorii, orice porumbel fiind, de fapt, un porumbel albastru-negru ce asociază anumite gene mutante. Pentru o mai bună înțelegere a lor, efectele acestor modificări ale culorii trebuie observate în timp, cele mai importante momente fiind: aspectul fenotipic la ieșirea din ou, aspectul la ieșirea la zbor și cel de după prima năpârlire. Această observație în dinamică a aspectului fneotipic este necesară deoarece o mare parte a culorilor penajului observate la ieșirea la zbor nu rămân la fel și după prima năpârlire. De asemenea, efectele tuturor acestor gene care afectează culoarea penajului trebuie descrise amănunțiti, cu precizarea efectelor lor la nivelul tutror zonelor importante ale penajului.

Alelele locusului Brown
Alelele acestui locus situat pe cromozomii sexuali Z determină apariția a trei fenotipuri stabile ce pot fi diferențiate mai ușor după culoarea pattern-ului capacelor aripilor și în care predomină câte unul din cele trei tipuri principale de pigment (derivat de melanină) prezente la nivelul penajului unui porumbel: negru, maroniu închis și roșu. Ca urmare a modificării semnificative a proporției acestor trei tipuri de pigmenți și a concentrației lor la nivelul corpului, alelele acestui locus sunt considerate cele mai importante gene în determinarea culorii penajului. Astfel, chiar dacă în unele cazuri nu determină un efect observabil în fenotip, fiecare porumbel are cel puțin o genă alelă a acestui locus (masculii au două astfel de gene alele iar femelele numai una) în asociere cu alte modificări ale culorii penajului. Deoarece aceste gene sunt gonozomale (situate pe cromozomii sexuali), observarea expresiei lor fenotipice și a tipului principal de pigment observabil ne poate orienta asupra sexului unui pui de porumbel chiar înainte ca acesta să iasă la zbor și să ajungă la maturitatea sexuală.

În ordinea descrescătoare a dominanței, avem urmatoarele gene alele: – Ash-red (“B*A”, roșu-cenușiu), ce determină predominența pigmentului roșu, rezultând un fenotip cu dunga de la nivelul cozii aproape albă, desenul de pe capacele aripilor roșu iar restul corpului în diferite nuanțe de cenușiu; – Wild-type (“B+”, albstru-negru), ce contribuie, alături de alte gene corespondente Wild-type ale altor loci, la o sinteză normală de pigmenți melanici caracterizată prin predominența pigmentului negru, rezultând un fenotip cu dunga de la nivelul cozii și desenul de pe capacele aripilor de culoare neagră iar restul corpului în diferite nunțe de albastru-gri, ea fiind una dintre genele sex-linkate ce duce la apariția fenotipului Wild-type;

– Brown (“b”, maroniu-ciocolatiu), ce determină predominența pigmentului maroniu, rezultând un fenotip cu dunga de la nivelul cozii și desenul de pe capacele aripilor de culoare ciocolatie, restul corpului având diferite nuanțe de maroniu. Pentru a fi mai ușor de înțeles atât efectul altor mutații care acționează în prezența alelelor locusului Brown cât și efectul acestora asupra fenotipurilor determinate de aceste alele, am folosit mai departe în carte expresii de genul “culoarea de bază sau culoare de fond albastru-negru, roșu-cenușiu sau maroniu-ciocolatiu”. Totuși, singura culoare care poate fi considerată “de bază” este Wild-type (albastru-negru dungat fără alte modificări asociate), celelalte două reprezentând modificări ale ei. Astfel, deoarece culoarea albastru-negru dispare prin înlocuirea alelei corespunzătoare Wild-type pentru locusul Brown cu una din celelalte două gene, această genă (alela corespunzătoare Wild-type pentru locusul Brown) este denumită frecvent gena pentru culoarea de bază albastru-negru. Practic, această genă sex linkată situată pe locusul Brown (alela corespunzătoare Wild-type pentru acest locus) este responsabilă, atunci când toate alelele de pe ceilalți loci sunt cele corespondente pentru Wild-type (în absența altor geen mutante asociate), de apariția unui porumbel al cărui fenotip nu este nici roșu-cenușiu și nici maroniu-ciocolatiu.

În acest sens, trebuie menționat că nu doar această genă (denumită impropriu gena pentru culoarea albastru-negru) este responsabilă pentru apariția culorii albastru-negru. Astfel, toate alelele corespunzătoare unui porumbel Wild-type de pe toți locii cunoscuți că au efect asupra culorii porumbeilor pot fi considerate gene pentru culoare albastru-negru deoarece, acționând împreună, toate aceste gene contribuie la apariția unui astfel de porumbel. Modificarea oricăreia dintre aceste gene are drept efect dispariția fenotipului albastru-negru dungat (Wild-type) pentru acest motiv, toți locii fiind la fel de importanți în determinarea culorii penajului unui porumbel. De aceea, locusul Brown nu este mai important decât alți loci ce afectează culoarea penajului și nu putem spune că există doar o singură genă pentru fenotipul albastru-negru (Wild-type).

Această confuzie legată de importanța aparent deosebită a alelelor locusului Brown în determinarea culorii porumbeilor este întreținută și de faptul că atunci când avem doar alela corespunzătoare Wild-type pentru acest locus, porumbeii sunt asemănători cu Wild-type (albastru-negri), la nivelul penajului lor predominând pigmentul negru. În schimb, când una din celealte două gene alele (Ash-red respectiv Brown) se manifestă în fenotip, pigmentul predominant de la nivelul penajului este cel roșu respectiv cel maroniu închis. Pentru un astfel de motiv, locusul Brown este numit și locusul culorii de bază a porumbeilor. Totuși, acești pigmenți nu sunt singurii întâlniți la o analiză minuțioasă a penajului, existând numroși porumbei ce prezintă două sau chiar toate cele trei tipuri de pigment. De aceea, și pentru acest motiv, putem spune că avem trei pigmenți de bază întâlniți în mod predominant dar nu avem și trei culori de bază. Tot în acest sens, marea majoritatea a modificărilor culorii penajului nu schimbă pigmentul întâlnit în mod preponderent (cu excepția genelor Indigo și Cherry în forma lor homozigotă ce determină apariția unui fenotip asemănător Ash-red și cu excepția genei Recessive red ce determină aparția unui pigment roșu indiferent de culoarea de bază ca urmare a efectului ei epistatic asupra alelelor locusului Brown). Pentur astfel de motive, putem spuen că locusul Brown este locusul ce determină pigmentul principal de la nivelul penajului. În marea majoritate a cazurilor, alelele unui locus au o acțiune asemănătoare și care diferă doar cantitativ. În situația alelelor locusului Brown (alele care codifică enzima ”Tyrp-1”), Ash-red are ca principal efect scăderea cantității de eumelanină și afectează în mod diferit ariile coarse Spread și smooth Spread cu cresșterea consecutivă a cantității d epigment roșu în timp ce gena Brown determină scăderea ambelor tipuri de pigment melanic dar cu o distribuție asemănătoare cu Wild-type în ariile coarse Spread și smooth Spread cu creșterea consecutivă a cantității de pigment maroniu. O explicație pentru aceste diferențe ar putea fi reprezentată de faptul genele Brown și Ash-red constă în modificări ale unor segmente diferite ale genei corespondente pentru Wild-type, modificări care ar putea duce la apariția unor proteine sau enzime cu o funcție total diferită. În acest sens, în ciuda acestor diferențe fenotipice importante, aceste modificări sunt determinate, conform lui E.M. Domyan și colab., de mutații ale aceleiași enzime Tyrp-1 (tyrosinase related protein – 1), la lel ca și în cazul locusului Brown de la alte animale.

Ash red “B*A” (roșu-cenușiu)
Ash-red (roșu-cenușiu) este o mutație dominantă față de Wild-type, situată pe cromozomii sexuali (Z) care modifică proporția de eumelanină și feomelanină de la nivelul penajului. Fiind situată pe unul din cromozomii sexuali, gena Ash-red are o transmitere legată de sexul părinților și al puilor. Aspectul fenotipic al acestei gene a fost descris ințial de Cole și Kelly, SUA, Hawkins, SUA fiind cel care a demonstrat că Ash-red este o alelă dominantă a genei Brown și a ales actualul ei simbol. Cu toate că are o transmitere dominantă, numărul exemplarelor purtătoare ale acestei gene în stolurile de porumbei comunitari este mai întotdeauna mai mic decât al celor cu o culoare de fond albastru-negru. Acest fapt sugerează că, deși masculii Ash-red par mai competitivi sexual decât alți masculi, această genă ar putea avea efecte ușor nefavorabile asupra sistemului imunitar sau calității penajului (probabil prin acumularea unor inetrmediari citotxici apăruți ca urmare a efectului blocant al genei Ash-red asupra sintezei normale de pigment), efecte care ar putea afecta supraviețuirea și prolificitatea exemplarelor cu această genă. Spre deosebire de un porumbel Wild-type (predominant gri-albăstrui cu ariile coarse spread și smooth spread de culoare neagră), un porumbel Ash-red este predeminat gri-cenușiu cu arii coarse spread de culoare roșie dar cu cele smooth spread de culoare gri-cenușie. Conform E. Haase și colab., în zonele gri dintre cele ale pattern-ului capacelor aripilor, cantitatea de pigment roșu este asemănătoare celei a porumbeilorWild-type în timp ce cantitatea de pigment negru este scăzută de până la zece ori. În schimb, în ariile pattern-ului capacelor aripilor, cantitatea de pigment roșu este de peste optsprezece ori mai mare decât cea din pattern-ul porumbeilor wild-type, cu cantitatea de pigment negru de aproape nouă ori mai mică comparativ cu aceleași zone.

Deoarece prezintă aceleași zone învecinate (ce încadrează gena) la toate rasele de porumbei, această mutație a apărut doar o singură dată în istoria speciei Columba livia și a fost transferată de la o rasă la alta prin selecție artificială (reproducere selectivă). Conform E.M. Domyan, M.D. Shapiro ș.a, SUA, la varianta enzimei Tyrp-1 întânită la porumbeii Ash-red nu este afectată porțiunea genei resposabilă pentru sinteza de pigment ci este afectată doar legătura cu porțiunea ei inițială (ce codifică peptida semnal) a cărei scindare accentuează efectul acelei părți a genei responsabilă de producția de pigment. Astfel, în cazul genei Ash-red, este afectată scindarea ei în porțiunea anterioară care devine mult îngreunată (ea putând avea loc în unele cazuri, rezultând petele albastru-negre observate la porumbeii Ash-red), efectul acestei gene fiind redus la aproape 1/7 din cel al alelei corespunzătoare Wild-type. Ca urmare a unei astfel de scindări reduse (peptida semnal nu se scindează în majoritatea cazurilor), Ash-red împiedică proteinele normale (cu zona inițială detașată) să își producă efectul (probabil împiedicând-le să ajungă în zona în care are loc sinteza normală de pigment). Astfel, ea este dominantă ca efect față de alelele ei care se scindează mult mai ușor în respectiva zonă a peptidei semnal. Tot la porumbeii Ash-red, tot ca urmare a alterării funcției enzimei tyrp-1, deși enzima tirozinază are o activitate normală, ea nu este disponibilă unde și când este necesară, crescând astfel producția de pigment roșu (feomelanină), probabil ca urmare aunui efect competitiv al enzimei tyrp-1 modificată pentru un același receptor în cadrul sintezei de pigment melanic. Ca urmare a existenței acelei porțiuni inițiale nedetașate, enzima tyrp-1 specifică porumbeilor Ash-red nu poate ajunge la nivelul zonei din interiorul melanozomilor în care are loc producția de melanină. Așa cum menționam și anterior, este posibil ca ea să și împiedice enzimele normale să ajungă în interiorul melanozomilor, blocându-se la suprafața acestora. În acest sens, varianta enzimei Tyrp întâlnită la porumbeii Ash-red are un rol și în determinarea formei și structurii melanozomilor deoarece melamozomii porumbeilor Ash-red au o formă neregulată și o structură dezorganizată comparativ cu forma melanozomilor porumbeilor Wild-type, ei fiind și mai decolorați ca urmare a unei mai mici cantități de pigment negru la nivelul lor. De asemenea, spre deosebire de porumbeii Wild-type la care producția de pigmenți melanici are loc mai ales spre zonele periferice ale melanozomilor situate în apropierea membranei acestora, la porumbeii Ash-red sinteza de pigment are loc mai spre interiorul acestor formațiuni probabil prin favorizarea poziționării enzimei tirozinază spre interiorul lor sub acțiuena formei modificate a enzimei tyrp-1. Astfel, B*A modifică atât forma și mărimea melanozomilor cât și locul melanogenezei, acest fel de acțiuni putând explica lipsa unui efect al formei normale a enzimei tyrp-1 la porumbeii heterozigoți pentru Ash-red. Prin efectul ei, această genă blochează sinteza de eumelanină la nivelul întregului corp, efectul blocant acționând și asupra produșilor alelei corespondente Wild-type a locusului Recessive opal conform lui R. Cryberg, SUA. Concentrația acestui pigment scade de aproape 10 ori după Haase și Sell și astfel, producția de pigment este deviată spre producerea de feomelanină. Cu toate acestea, la microscopul optic, în zonele gri-cenușii se pot observa tot granule negre (cu eumelanină) pe un fond gri dar care sunt depozitate într-un mod diferit față de cel al porumbeilor albastru-negri. Creșterea concentrației de feomelanină de aproape 20 de ori apare doar la nivelul ariilor pattern-ului capacelor aripilor (solzii și/sau dungile), în restul corpului concentrația feomelaninei rămânând aproape neschimbată comparativ cu un porumbel Wild-type. Astfel, deoarece determină scăderea cantității de eumelanină la nivelul întregului corp (efect vizibil mai ales la nivelul ariilor smooth Spread: coada și vârfurile remigelor primare care devin gri deschis) asociată cu creșterea cantității de feomelanină la nivelul pattern-ului aripilor (prin devierea producției de pigment de la eumelanină spre feomelanină), pigmentul observat în mod dominant la porumbeii Ash-red este feomelanina (de culoare roșie). Datorită acestui efect, gena Ash-red maschează efectul majorității celorlalte gene care modifică culoarea porumbeilor. Dacă ne referim la pigmenții melanici de bază (negru, ciocolatiu și roșu) ca la culori de bază, atunci Ash-red nu poate fi numită culoare de bază pentru că acest fenotip prezintă o mixtură de pigmenți roșu și negru sau ciocolatiu chiar și la masculii homozigoți Ash-red. Acest amestec de pigmenți poate fi observat mai ușor la femelele hemizigote Ash-red. Totuși, pentru fenotipul determinat de gena Ash-red, am folosit uneori în carte noțiunea de culoare de bază atât pentru că acest fenotip este unul distinct și ușor de recunoscut de către columbofili cât și pentru că această noțiuune este folosită în mod tradițional de către majoritatea columbofililor.

În mod teoretic, un porumbel Ash-red este un porumbel la care singura diferență față de un porumbel Wild-type este prezența genei Ash-red pe locusul Brown (restul genelor sunt alele corespondente Wild-type). În schimb, în funcție de alte gene asociate, porumbei Ash-red prezintă variate nuanțe de roșu la nivelul penajului (vezi mai departe), Ash-red fiind una dintre genele al căror efect este foarte ușor influențabil de asocierea altor mutații ce afecetază culoarea penajului. Tot în acest sens, la unele linii sau rase de porumbei există o diferență ușor observabilă între femelele hemizigote pentru Ash-red și masculii homozigoți pentru aceeași genă. Această observație sugerează existența unui dimorfism sexual la porumbeii cu o astfel de genă în manifestă în fenotip (vezi capitolul despre Dimorfismul sexual al porumbeilor), dimorfism datorat, probabil, unor influențe hormonale.

La ieșirea din ou, puii Ash-red prezintă în general un cioc ușor închis la culoare dar mai deschis decât cel al porumbeilor Wild-type, cu nuanțe discret maronii ale inelului de la nivelul lui. Alteori, mai ales în pezența unor gene pentur bronz, ciocul porumbeilor Ash-red poate fi asemănător cu cel al poorumbeilor Recessive red adică aproape alb cu un inel ruginiu-roșiatic la nivelul lui.

pui Ash-red (Sergiu Ungureanu, Pașcani, Iași// S. Ungureanu) (B*A//+, C*T//+)
același pui Ash-red câteva zile mai târziu (Sergiu Ungureanu, Pașcani, Iași// S. Ungureanu) (B*A//+, C*T//+)
pui Ash-red solzat închis (Gabriel Botezatu, Bacău // G. Botezatu) (B*A//+, C*D//+)

La maturitate, ciocul și ghearele au variate nuanțe de maroniu de la maroniu foarte închis la maroniu decolorat în timp ce pleoapele au, în general, o nuanță gri deschis.În general, masculii homozigoți au un cioc mai decolorat decât cel al femelelor hemizigote pentru această genă (gri deschis față de gri închis) , ambele grupe de proumebi având ciocul maicolorat decât cel al masculilor heterozigoți pentru Ash-re d (gri foaret închis). La un porumbel de culoare roșu-cenușiu zonele din partea anterioară a corpului care la un porumbel albastru-negru sunt albastre devin cenușii iar cele negre devin roșii. Deoarece culoarea capului, gâtului și remigelor primare este dată de o combinație de “smooth Spread” (alb-cenușiu) și “coarse Spread” (roșu-cenușiu), culoarea capului poate varia de la gri foarte deschis la cenușiu (variantă tipică) și până la roșu, variabilitatea deosebită a culorii de la nivelul capului fiind una din caracteristicile acestei gene. De asemenea, în unele cazuri, contrastul între pattern-ul capacelor aripilor și restul capacului nu este la fel de intens ca și la porumbeii albastru-negri. Culorile penajului devin din ce în ce mai închise după fiecare năpârlire, de multe ori existând o ușoară diferență între masculi și femele, acestea din urmă fiind ușor mai închise la culoare.

Probabil că cel mai bun exemplu al efectului genei Ash-red comparativ cu cel al alelei ei corespunzătoare unui porumbel albastru-negru (Wild-type) este reprezentat de comparația între cele două efecte atunci când sunt observabile alăturat unul de altul la un porumbel mozaic așa cum este cel prezentat în continuare. La un astfel de porumbel se observă că, în mod asemănător cu zonele gri din restul corpului, zonele gri de la nivelul capacelor aripilor (așa-zisele zone clumped areas) ale unui porumbel Ash-red sunt mai decolorate decât cele ale unui porumbel Wild-type.

Porumbel mozaic Ash-red și Wild-type (Marin Burdujoc, Adâncata, Suceava// M. Burdujoc)

Vârfurile aripilor și coada unor astfel de porumbei sunt cenușiu-deschis (aproape albe), dunga de la nivelul cozii fiind aproape albă. Împreună cu vârfurile remigelor primare, această dungă reprezintă zona cea mai decolorată a unui porumbei Ash-red. La unii porumbei coada este uniformă, dunga nefiind sesizabilă, dar privind partea inferioară a cozii putem observa o ușoară dungă mai deschisă la culoare. Ca și la porumbeii Wild-type, avem prezente dungile albe din lateralul penelor laterale ale cozii. Totuși, la un porumbel Ash-red fără alte modificări aceste zone albe sunt foarte greu observabile, ele devenind vizibile doar în cazul asocierii unora din genele care cresc cantitatea de pigment de la nivelul cozii cum ar fi unele gene pentru bronz sau gena pentru roșu recesiv în forma ei heterozigotă. În general, nuanța cenușie a culorii cozii de la porumbițele Ash-red este ușor mai închisă decât cea a masculilor Ash-red. În schimb, nuanța zonelor roșii este mai intensă la masculi comparativ cu femelele și astfel contrastul între zonele cenușii și cele roșii este mai mare la masculi decât la femele.

O altă trăsătură specifică fenotipurilor la care contribuie și gena Ash-red este reprezentat de faptul că efectul acestei gene este ușor de influențat de alte gene asociate. Totuși, toate aceste fenotipuri la care efectul genei Ash-red este vizibil sunt caracterizate prin remige primare cu diferite nuanțe de gri și, așa cum menționam și anterior, prin absența dungii mai închisă la culoare și situată terminal la nivelul cozii.

Specific multo r porumbei Ash-red este și o nuanțe de gri deschis al nivelul capului, cu o zonă mai decolorată la nivelul feței. Așa cum menționam și anterior, deoarece coada porumbeilor Ash-red este intens decolorată, dungile decolorate din lateralul penelor laterale ale cozii sunt aproape imposibil de observat. Totuși, ele ar putea fi observate cu atenție doar pe fața inferioară a cozii porumbeilor Ash-red, față a cozii care are a nuanță de gri ușor mai închisă decât cea superioară. În mod asemănător, fața interioară a penelor aripilor este, uneori, mai închisă la culoare decât fața dinspre exterior a acestora.

Porumbel roșu-cenușiu dungat (George Șerbănescu, 2 Mai, Constanța // D. Mergeani) (B*A//?)
Voiajor maghiar de expoziție (Expo Nitra, Slovacia 2009 // D. Mergeani) (B*A//?)

Spre deosebire de porumbeii cu culori albastru-negru (Wild-type) sau maroniu-ciocolatiu (Brown – vezi capitolul următor), dunga de la nivelul cozii porumbeilor Ash-red (roșu-cenușiu) este uzual neobservabilă, fiind întotdeauna mai decolorată decât restul cozii. În cazul asocierii unor gene care cresc cantitatea de pigment de la nivelul cozii, dunga va rămâne albă în contrast cu restul cozii care va deveni de un roșu intens (vezi capitolul Ribbontail effect). Deoarece această caracteristică (dunga decolorată până la aproape alb) este definitorie pentru efectul genei Ash-red, cea mai interesantă modificare a culorii unui astfel de porumbel este prezența unei dungi aproape roșii sau maronii la finalul cozii.

Porumbel Ash-red cu dungă aproape roșie la finalul cozii (Constanța // D. Mergeani)

Este probabil ca porumbelul din rândul de fotografii prezentat în continuare să nu fie un porumbel Ash red veritabil. El ar putea fi urmarea acțiunii unor gene care, prin efectul lor mimează fenotipul porumbeilor Ash red. Totuși, genele cunoscute în prezent că pot mima un fenotip Ash-red nu prezintă această dungă vizibilă la finalul cozii cu o nuanță maroniu deschis.Este de menționat faptul că porumbelul de mai jos a fost fotografiat în același grup de porumbei ca și porumbelul de mai sus dar doi ani mai târziu.

Porumbel Ash-red cu dungă maronie la finalul cozii (Constanța // D. Mergeani)

Deoarece proporția zonelor roșii de la nivelul capului și gâtului este în directă legătură cu pattern-ul capacelor aripilor, un porumbel Ash-red Barless (fără dungi) va fi complet cenușiu (uneori aproape alb), el semănând cu un porumbel Ash-red dungat și Spread (lavander – vezi mai departe). Totuși, diferența față de un porumbel Lavander (Ash-red Spread dungat) este dată tocmai de nuanța roșiatică de la nivelul gâtului.

Unicolor de Lucerna Ash-red Barless (Expo Leipzig, Germania 2012 // D. Mergeani) (B*A//., c//c)
Modenez german Ash-red Barless (Expo Leipzig, Germania 2011 // D. Mergeani) (B*A//., c//c)

În schimb, la varietățile de solzat, cu cât porumbeii au o varietate mai închisă de solzat cu atât ei vor deveni din ce în ce mai roșii (cu mai mult pigment roșu observabil la nivelul penajului). Un fenotip interesant observăm În cazul porumbeilor solzat închis (vezi al doilea rând de fotografii, poza din dreapta) cu un contrast cât mai puternic între zonele la care penajul de la nivelul capacelor aripilor, capului, gâtului și pieptului are nuanțe cât mai închise de roșu (velvet ash-red) iar remigele primare și coada sunt aproape albe.

Porumbel roșu-cenușiu solzat deschis (George Șerbănescu, 2 Mai, Constanța // D. Mergeani) (B*A//?, C*L//?)
Porumbel solzat Ash-red (Mihai Grosu, Cobadin, Constanța // D. Mergeani) (B*A//?, C//?)

Toboșar de Altenburg Ash-red dark checker (Expo Erfurt, Germania 2010 // D. Mergeani) (B*A//?, C*D//?)
Porumbel Ash-red T-pattern (George Șerbănescu, 2 Mai, Constanța // D. Mergeani) (B*A//?, C*T//?)

La porumbeii dungați, asocierea unor gene pentru bronz poate determina apariția unor dungi ruginii intens. În schimb, există rase de porumbei (Capucini, Jacobini, Pescăruși germani) la care Ash-red T-checker este asemănător cu Recessive red, mai ales datorită prezenței unora din genele pentru bronz. Acest fapt se datorează efectelor unora din variantele de bronz specifice acestor rase care, ca și Indigo, determină o nuanță de roșu mai închisă. Ele determină și o distribuție mai uniformă a pigmentului roșu, culoarea fiind mai apropiată de roșul recesiv mai ales la nivelul capului și gâtului. Dacă astfe de porumbei care au coada și remigele primare albe ca urmare a efectului unor gene pentru bălțătură ar avea pene colorate în coadă, atunci aceste pene vor fi asemănătoare celor cu Ribbontail effect. Practic, Recessive red determină o creștere a cantității de feomelanină cu doar 30% mai mult față de Ash-red. De aceea, în prezența unor astfel de gene de bronz care cresc cantitatea de pigment roșu, un porumbel Ash-red poate fi mai roșu decât un porumbel Recessive red. Cu toate acestea, în marea majoritate a cazurilor, porumbelul Ash-red va avea ciocul închis la culoare în timp ce porumbelul Re cessive red va avea ciocul intens decolorat. Dacă un porumbel asemănător cu cel de mai jos ar avea coada și remigele primare colorate, el ar putea fi asemănător și cu un porumbel Brander bronze cu diferența că, în locul dungii negre și a vârfurilor negre ale remigelor primare, va avea zone gri.

Porumbel Ash red T-pattern Kite (Cosmin Popa, Tecuci, Galați // C. Popa) (B*A//?, C*T//C*T, K//?)

Diferența între aceste două fenotipuri asemănătoare o putem realiza atât după culoarea ciocului (la porumbeii fră cap alb) cât și deschizând aripa: dacă vârfurile remigelor secundare sunt decolorate până la gri deschis sau alb atunci porumbelul este Ash-red T-checker iar dacă nu observam această decolorare a vârfurilor remigelor secundare atunci porumbelul respectiv este Recessive red. De asemenea, porumbeii roșu-cenușiu prezintă o decolorare la nivelul dungii de la finalul cozii iar cei roșu recesiv au remigele primare complet colorate. În același fel diferențiem un porumbel roșu-cenușiu diluat de unul roșu recesiv diluat. La porumbeii care au coada și remigele primare albe datorită efectului unor gene pentru bălțătură (așa cum este porumbelul Jacobin de mai sus), diferența între aceste două fenotipuri asemănătoare o putem realiza mai ales la nivelul penelor pieptului, acestea fiind, în cazul porumbeilor roșu-cenușiu, mult mai închise la culoare și cu o zona gri de trecere între zona roșie și zona albă. În schimb, la porumbeii care au colorate doar capacele aripilor așa cum sunt pescărușii germani, această diferență este foarte greu de făcut.

Un mod de a diferenția astfel de fenotipuri asemănătoare este și cel prin împerecherea cu un porumbel cunoscut ca fiind homozigot pentru roșu recesiv. Astfel, dacă obținem numai urmași roșu recesiv înseamnă că porumbelul studiat este homozigot pentru Recessive red în timp ce dacă obținem urmași roșu-cenușii porumbelul studiat este Ash-red plus toate acele modificări menționate anterior care îi dau un aspect roșu uniform. Împerechera porumbelului de studiat cu unul albastru-negru nu este relevant în încercarea de a ne lămuri asupra genotipului lui deoarece putem obține pui roșu-cenușii atât dacă porumbelul de studiat este roșu-cenușiu plus celelate gene necesare menționate anterior cât și dacă el este homozigot pentru roșu recesiv dar cu o culoare de fond roșu-cenșiu.

Gena Ash-red are o acțiune manifestată în mod variabil în fenotip, fiind, probabil, modificarea culorii ce contribuie la apariția celor mai diferite fenotipuri dintre care unele sunt net contrastante. Efectul ei este ușor de influențat de alte gene asociate așa cum se va observa cu ușurință mai departe în așa fel încât, de la o rasă la alta, întâlnim numeroase variante de roșu-cenușiu care, pentru un porumbel dungat, pot variat de la aproape alb cu dungi roșii la aproape roșu cu capace roz închis și dungă gri la finalul cozii. Pentru un astfel de motiv, numărul aspectelor fenotipice diferite la care contribuie gena Ash-red este foarte mare.

stânga – gagiu ciocolatiu aproape roșu cu capace roz închis și dungă gri la finalul cozii, dreapta – argintiu aproape alb cu dungi roșii
(D. Mergeani // D. Mergeani)

De asemenea, astfel de fenotipuri diferite pot apare și în absența un modificări sesizabile ale culorii penajului. În acest sens, d ouă dintre aceste manifestări sunt de semnalat dar, pentru o mai bună comparare a lor, ar trebui observate la porumbei din aceeași rasă. Este posibil ca aceste două manifestări diferite prin proporția de pigmenți roșii de la nivelul capului observabile la porumbeii dungați să fie urmare unei selecții perseverente într-una dintre cele două direcții. Prima manifestare este reprezentată de tipul cel mai des întâlnit de porumbel roșu-cenușiu dungat, la care capul este gri-cenușiu iar culoarea capacelor aripilor este de un cenușiu deschis. Acest aspect fenotipic nu este apreciat la o mare parte a raselor de ornament la care se încearcă obținerea unor nuanțe uniforme de roșu al nivelul capului și gâtului.

A doua manifestare fenotipică este mai rar intâlnită (vezi pozele următoare), fiind prezentă mai ales la porumbițe (ceea ce sugerează existența unui dimorfism sexual accentuat sub influența hormonilor sexuali), și se manifestă printr-o culoare roșu-maronie a capului și o nuanță alb-rozată pe aripi.

Dungat de Arad (Vali Heler, Lipova, Arad // V. Heler) (B*A//B*A), primul aspect fenotipic
Dungat de Arad (Vali Heler, Lipova, Arad // V. Heler) (B*A//.), al doilea aspect fenotipic

Acest al doilea tip de aspect fenotipic poate apare și sub influența genei autozomale Smoky în variantă homozigotă dar, în acest caz, distribuția pe sexe a celor două fenotipuri ar trebui să fie oarecum echilibrată.

Porumbeii heterozigoți pentru roșu-cenușiu (B*A//+) au ciocul și ghearele mai închise la culoare (asemănătoare cu ale porumbeilor albastru-negru) în timp ce porumbeii homozigoți pentru roșu-cenușiu (B*A// B*A) sau cei heterozigoți roșu-cenușiu heterozigoți maroniu-ciocolatiu (B*A//b) au ciocul și ghearele mai deschise la culoare (asemănătoare cu cele ale porumbeilor maroniu-ciocolatii), la toți acești porumbei nuanța de roșu-cenușiu fiind relativ la fel (ușor modificată de statusul homozigot sau heterozigot al genei Ash-red sau de alela recesivă mascată de efectul genei Ash-red, cu efect observabil mai ales la porumbeii heterozigoți pentru Ash-red B*A//B*+ ce au o nuanță spre albastru a zonelor gri).

Aproape toți porumbeii care sunt heterozigoți Ash-red pot prezenta pe corp pene cu pete negre sau ciocolatii ușor observabile în concordanță cu gena recesivă prezentă în genotip (albastru-negru sau maroniu-ciocolatiu) indiferent de genele pentru pattern, pete absente la masculii homozigoți Ash-red. Dispoziția culorii penajului de la nivelul acestor pete este în strânsă legătură cu pattern-ul capacelor aripilor și cu prezența sau absența genei Spread. Chiar și porumbeii la care aceste pete nu se observă cu ușurință, au, la o examinare atentă, foarte mici astfel de pete, existența lor sugerând caracterul incomplet dominant al genei Ash-red față de celelalte alele ale locusului Brown. O pată astfel colorată este o mică zonă a corpului unde efectul genei dominante Ash-red este absent, ea fiind dispusă de-a lungul penei, varianta normală a enzimei typr-1 acționând unde și când este necesar pentru producerea de pigment negru. Astfel, la porumbeii heterozigoți pentru Ash-red, ca expresie fenotipică, această pată este Wild-type pentru locusul Brown. Ca exemplu asemănător, un porumbel Andalusian cu mici pete negre este de fapt un porumbel cu mici zone unde efectul genei Indigo este absent. Asemenea pete mai apar și la alte gene dominante care scad sinteza pigemenților prin mecanisme de blocare a acestui proces în anumite faze așa cum sunt cele determinate de alelele locusului Almond. Deoarece numărul acestor pete crește cu vârsta putem spune că efectul blocant al acestor gene dominante scade cu vârsta probabil datorită unor mecanisme (probabil epigenetice) care inhibă sau suplinesc efectul lor în unele mici zone ale corpului. Înhibarea efectului ambelor gene Ash-red în aceleași zone ale corpului masculilor homozigoți pentru această genă este posibilă dar puțin probabilă, motiv pentru care astfel de pete nu sunt observate la acești masculi. Porumbeii nu sunt singurul animal la care ar fi prezentă o astfel de modificare. La pisici există o genă dominantă numită “Orange” (O) localizată pe cromozomul sexual X. Rezultatul acțiunii acestei gene este conversia sintezei de pigmenți într-una majoritar cu feomelanină. Spre deosebire de porumbei și restul păsărilor, ca și la celelalte mamifere, la pisici femlele au doi cromozomi X (mai mari) in timp ce masculii au un singur astfel de cromozom X și un cromozom Y mult mai mic. Astfel, masculii pot prezenta drept culoare a părului o variantă de roșu (O//.) sau o variantă de negru (o//.). Femelele pot fi roșii (O//O), negre (o//o) sau un amestec de roșu și negru (O//o). Acest ultim fenotip, mai rar întâlnit și aproape întotdeauna la femele, este denumit ”Calico”. Extrem de rar, putem întâlni și masculi cu o astfel de culoare apărută ca urmare a existenței a doi cromozomi X cu alele diferite și a unuia Y. Numărul acestor pete negre sau ciocolatii este direct proporțional cu pattern-ul capacelor aripilor, elel fiind mai numeroase la solzații închis comparativ cu porumbeii dungați. Totuși, extrem de rar și mai ales la porumbeii heterozigoți pentru Ash-red care sunt și Spread, astfel de pete negre pot lipsi, porumbeii devenind ușor mai închiși la culoare cu fiecare năpârlire dar fără apariția unor astfel de pete. În prezența genei Smoky în variantă homozigotă, deoarece această genă determină nuanțe ale culorii mai puțin bine definite, aceste pete negre sau maronii pot lipsi sau pot fi foarte mici (prezente doar la nivelul capacelor aripilor și cozii) și pot fi ușor trecute cu vederea, fiind mai greu de observat (vezi mai departe fenotipul Black Ash). Aceste pete lipsesc (sau sunt foarte greu de observat) la porumbeii Ice sau Dominant opal, Archangels (datorită asociereii genei gimple bronze) sau la cei homozigoți Indigo (Ash-red mimic).

Cauza apariției acestor pete ar putea fi reprezentată de inactivarea temporară a efectului genei Ash-red pe măsură ce pana este în creștere la nivelul unora din keratinocitele din jurul punctului de inserție a penei. O altă posibilă explicație ar putea fi reprezentată de preluarea efectului alelei Wild-type a locusului Brown de o altă care să producă în anumite situații clivajul enzimei tyrp-1 cu apariția consecutivă a culorii albastru-negre în anumite zone ale penajului. Chiar dacă dispoziția petelor la nivelul penei se poate modifica de la o năpârlire la alta, aceste pene vor prezenta astfel de pete tot restul vieții. De asemenea, cu înaintarea în vârstă și cu trecerea cât mai multor năpârliri, dimensiunile lor cresc ușor, uneori crescând și numărul lor în așa fel încât unii astfel de porumbei pot deveni asemănători cu unii porumbei Almond. Astfel, la nivelul cozii porumbeilor non-Spread, dacă aceste pete devin destul de mari ca să afecteze și zona dungii de la finalul acesteia, vom observa și o dungă de culoare neagră (vezi porumbelul de mai jos din stânga).

Voiajor heterozigot Ash-red (Șenol Reșid, Cobadin, Constanța // D. Mergeani) (B*A//+, C*T//?)
Voiajor german de frumusețe heterozigot Ash-red (Osbai Abibula, Cobadin, Constanța // D. Mergeani) (B*A//+, C*T//?)

La astfel de porumbei heterozigoți pentru Ash-red, existența genei Smoky în forma ei homozigotă determină prezența unor pete albastru-negre mai numeroase dar de mai mici dimensiuni, ele fiind mai greu de observat la porumbeii non-Spread. În schimb, la porumbeii Spread heterozigoți pentru Ash-red, aceste pete mutle și mici de culoare neagră sunt mult mai ușor de observat probabil ca urmare a efectului genei Spread, rezultând fenotipul Black Ash (vezi mai departe).

Numărul și întinderea acestor pete negre sau ciocolatii crește de obicei cu fiecare năpârlire, fiind mai ușor de observat la nivelul cozii care este mai deschisă la culoare (gri-cenușie) decât în restul corpului.

Porumbel heterozigot Ash-red și Recessive red în primul an de viață (D. Mergeani // D. Mergeani) (B*A//+, C*T//?, +//e, Bh//+)
Porumbel heterozigot Ash-red și Recessive red (Elvir Mustafa, Cobadin, Constanța // D. Mergeani), trei ani mai târziu

Uneori, efectul genei Ash-red este mai puțin eficient în așa fel încât numărul acestor pete poate fi mult crescut. Astfel, unii porumbei heterozigoți roșu-cenușiu dungați ca și pattern (mai ales cu dar uneori și fără diluția culorii) pot prezenta numeroase asemenea pete închise la culoare la nivelul întregului corp ce are nuanțe de galben închis, ei putând mima uneori un porumbel Almond. La fel ca și la porumbeii Almond, numărul acestor pete va crește cu vârsta, putând ajunge la vârste înaintate și îm asociere cu T-pattern la un aspect fenotipic care să nu amintească de efectul genei Ash-red. Este posibil ca diferența între numărul acestor pete negre la diferite familii de porumbei Ash-red să aibă drept cauză gene alele diferite dar cu efect asemănător în rest și care în prezența genei Ash-red.

La unele rase putem întâlni exemplare cu numeroase pete mici dispuse uniform ale căror părinți nu prezentau asemenea mici pete, acest fenotip fiind denumit “Speckled”. Aceste pete sunt observabile mai ușor la porumbeii dungați sau care au gena Spread iar numărul lor crescut ar putea fi determinat de o genă recesivă, genă cu același nume identificată de Gary Fillmore, Marea Britanie. De asemenea, astfel de pete mici și dese pot fi întâlnite și la porumbeii heterozigoți Ash-red care sunt și homoziggoți Smoky. Oricât de mari sau de frecvente ar fi aceste pete, penele unui porumbel Ash-red vor prezenta și mici zone roșu-cenușii, ceea ce ajută la diferențierea unui astfel de porumbel de porumbeii mozaic cu o mare parte a corpului de culoare roșu-cenușiu și cu unele mici zone complet albastru-negre.

Voiajor (Marius Vărzescu, Pitești // D. Mergeani) (B*A//+)
Voiajor german de frumusețe (Manuel Iftene, Iași // M. Iftene) (B*A,d//+,d)

În schimb, porumbeii heterozigoți Ash-red cu numeroase astfel de pete negre pot mima uneori un porumbel heterozigot Stipper (Almond), efect observabil mai ales la porumbeii Ah-red diluați și care, nu de puține, ori au pete negre și nu ciocolatii.

Jucător portughez Almond (Expo Dortmund, Germania 2008 // D. Mergeani) (St//.)

La porumbeii heterozigoți roșu cenușiu și heterozigoți Brown (B*A//b), petele de culoare ciocolatie (sau gri închis sau cu nuanțe ușor roșiatice) sunt în general mai mici și mult mai greu de observat (de deosebit față de restul penajului) decât petele de culoare neagră ale porumbeilor heterozigoți pentru roșu-cenușiu (B*A//+). În acest sens, unii astfel de porumbei heterozigoți roșu cenușiu și heterozigoți Brown (B*A//b) sunt, practic, fără astfel de pete maronii-ciocolatii observabile în fenotip. Foarte rar, astfel de porumbei pot avea atât pete hiperpigmentare aproape negre cât și ciocolatii.

Gușat Horseman (Florin Blaj, Salonta, Bihor // F. Blaj) (B*A//b)

În acest sens, în mod clasic, putem spune că există porumbei heterozigoți pentru roșu-cenușiu care prezintă pete negre sau maronii în funcție de gena situată pe celălalt cromozom, acestea apărând ca urmare a efectului incomplet dominant al genei pentru roșu-cenușiu. În cazul porumbeilor heterozigoți atât pentru roșu-cenușiu cât și pentru maroniu ciocolatiu, aceste pete pot fi uneori foarte mici si foarte greu de observat (vezi pozele de mai jos din stânga).

Porumbel heterozigot Ash-red și heterozigot Brown (Gheorghe Vințan, Sânnicolau Mare, Timiș // Octavian Sarafolean) (B*A//b)

Porumbel heterozigot Ash-red și heterozigot Brown (Graham Manning, Mont Garrat, Queensland, Austalia // G. Manning) (B*A//b)

Porumbeii homozigoți și porumbițele hemizigote nu prezintă, in general, pete de culoare neagră sau maronie deoarece culoarea care s-ar putea vedea în cazul efectului incomplet al genei Ash-red la nivelul acestor pete ar fi tot roșu cenușiu. De asemenea, și unii masculi heterozigoți pentru roșu-cenușiu pot să nu prezinte astfel de pete diferit colorate față de majoritatea penajului. Exista, însă, și porumbei homozigoți sau porumbițe hemizigote care prezintă, mai rar, astfel de pete în care gena Ash-red nu are efect exprimat în fenotip și care ar putea fi considerate mici zone mozaic somatice. Nuanța acestor pete este mai ales ciocolatie dar uneori și gri închis (asemănătoare negrului diluat adică cu o concentrație de pigment apropiată de jumătate din cea a unui porumbel negru) iar distribuția pigmentului fiind una asemănătoare cu cea a porumbeilor Spread (dispoziție pseudo-Spread, fără dungă observabilă la nivelul cozii, de exemplu). Deoarece acest fenotip apare mai frecvent în anumite familii sau linii de porumbei, este probabil ca el să aibă o cauză ereditară. Aceste observații sugerează că, în unele cazuri, proteina rezultată ca urmare a acțiunii alelei tyrp-1 corespunzătoare Ash-red se poate scinda în mod corespunzător sub influența altor modificări genetice sau chiar epigenetice sau că unele melanocite găsesc o cale de a produce mai mult pigment negru dar ocolind sau depășind efectul genelor pentru pattern-ul capacelor aripilor. Cu ajutorul acestor modificări rezultă tocmai pigmentul codificat de partea activă a genei tyrp-1 în cadrul melanogenezei (pigment negru) numai că întâlnim variate concentrații ale acestui pigment (rezultând pete gri, ciocolatii sau negre) ca urmare a formei modificate a melanozomilor întâlnită la porumbeii Ash-red și care încorporează, de obicei, o cantitate mai mică de pigment decât cei ai porumbeilor Wild-type (albastru-negri). Rar, când sunt mai rare și mai puțin întinse ca suprafață, astfel de pete pot avea chiar o nuanță negru intens. Este posibil ca ele să aibă drept cauză și o modificare asemănătoare cu cea denumită Speckled, modificare ce determină un număr mare de pete hiperpigmentare la porumbeii heterozigoți Ash-red. Această modificare ar putea favoriza o clivare mult mai ușoară a genei Ash-red, rezultând astfel numeroasele pete negre.

Petele pigmentate la o femelă Ashred apar mai ales la vârste înaintate (4-5 ani) și sunt dependente mai mult de vârsta păsării decât de numărul de năpârliri ce poate fi crescut prin smulgeri repetate. De asemenea, unele femele Ash-red pot avea, tot cu înaintarea în vârstă, și discrete zone mai roșiatice la nivelul unor pene. Mai ales cu înaintarea în vârstă, unele porumbițe roșu-cenușiu (mai ales cele dungate) pot prezenta asemenea pete închise la culoare, nuanța lor fiind mai frecvent gri închis dar uneori și ciocolatie decât neagră (asemănătoare negrului diluat) în așa fel încât puținele femele cu mici pete negre pot fi confundate cu unii masculi heterozigoți pentru Ash-red ce au doar rare pete hiperpigmentare. Totuși, deoarece astfel de femele ash-red cu pete negre sunt ult mai rar întâlnite, putem spune că un porumbel roșu-cenușiu cu pete negre este mascul sau că o astfel de femelă ash-red cu pete negre este, de fapt, un porumbel mozaic.

Majoritatea femelelor Ash-red cu pete de altă culoare au pete ciocolatii (al căror număr și/sau întindere poate crește cu vârsta), caracter fenotipic care se poate transmite de la o generație la alta. Deoarece acest aspect fenotipic este întâlnit mai des la anumite linii sau rase de porumbei roșu-cenușii (așa cum sunt Zburătorii argintii românești, vezi mai departe), putem presupune că acest aspect fenotipic (petele ciocolatii) este specific acet linii/rase de porumbei. Tot în acest sens, deoarece petele maronii ale multor masculi Ash-red heterozigoți pentru gena Brown sunt greu de observat (dar, la porumbeii non-Spread, ele prezintă urme ale pattern-ului capacelor aripilor sau ale dungii de la finalul cozii), putem spune că, dacă un porumbel Ash-red are pete maronii, atunci cu mare probabilitate el este femelă. Totuși, extrem de rar putem întâlni și masculi homozigoți Ash-red cu discrete pete ciocolatii, masculi care, până la atingerea maturității sexuale, ar putea fi confundați cu femele cum sunt cele de mai jos. Foarte rar, astfel de porumbei ar putea fi confundați cu unii porumbei heterozigoți Almond, porumbei care pot prezenta două dungi roșiatice pe aripi precum și pete maroniu-ciocolatii.

Ca urmare a faptului că aceste pete maroniu-ciocolatii pot fi întâlnite și la unele porumbițe precum și la unii masculi heterozigoți Ash-red heterozigoți Brown, ele nu ne dau informații clare asupra sexului porumbelului. Astfel, putem spune că nu toți porumbeii roșu-cenușii cu pete maronii sunt de sex masculin (și heterozigot pentru Brown). În schimb, petele negre sunt un semn mult mai clar că porumbelul cu acest fel de pete este mascul mai ales dacă aceste pete negre sunt prezente înainte de prima năpârlire. De aceea, ca și concluzie generală, putem spune doar că un porumbel roșu-cenușiu cu pete de altă culoare este, în marea majoritate a cazurilor, mascul.

Porumbiță argintie cu pete maroniu-ciocolatii (Expo Cluj-Napoca 2009 // D. Mergeani) (B*A//.)
Porumbiță vișinie cu pete maroniu-ciocolatii (Ion Borcea, Ciocănești, Dâmbovița // Octavian Sarafolean) (B*A//.)

Porumbiță roșu-cenușiu cu pete maroniu-ciocolatii (Mihail Uță, Târgoviște // D. Mergeani) (B*A//.) Porumbiță roșu-cenușiu cu pete maroniu-ciocolatii (Expo Galați 2010 // D. Mergeani) (B*A//.)

După cum se poate observa în fotografiile prezentate anterior, delimitările între zonele diferit colorate ale porumbeilor Ash-red (masculi heterozigoți sau femele hemizigote) au delimitări longitudinale în timp ce, de obicei, zonele colorate diferit de la nivelul penelor lungi (remigele primare sau penele principale ale cozii) ale porumbeilor Stipper (Almond) au delimitări oblice.

La porumbeii heterozigoți Ash-red aceste pete pot fi explicate prin instabilitatea acțiunii genei pentru Ash-red la nivelul întregului corp și prin suprapunerea petelor cu zonele în care avem o lipsă de acțiune a acestei gene, cu un efect consecutiv al genei recesive mascate de Ash-red (Wild-type respectiv Brown). Dar porumbițele hemizigote roșu-cenușiu și extrem de rarii porumbei homozigoți pentru roșu-cenușiu care prezintă pete maronii nu pot fi explicate prin aceste mecanisme mai ales că, în cazul lor, numărul acestor pete nu crește în mod semnificativ cu vârstă așa cum este cazul porumbeilor heterozigoți Ash-red. Astfel, aceste pete pot apare prin inactivarea genei Ash-red și prin apariția unei situații similare cu o enzimă tyrp-1 inactivă la fel ca la porumbeii Brown, ar trebui ca aceste să fie maronii. Totuși, pentru ca aceste pete să fie maroniu-ciocolatii (brown) cu decolorare accentuată la lumina solară, ar trebui să avem o genă asemănătoare cu Ash-red care să aibă atât o clivare deficitară în partea ei anterioară cât și o afectare a părții din această genă cu efect în sinteza de pigment la fel ca la porumbeii Brown pentru ca atunci când scindareare totuși loc în parametri normali să se producă pigment maroniu-ciocolatiu și nu unul negru.

Deoarece majoritatea cazurilor cu pete maronii pe fond roșu-cenușiu apar la porumbițe, explicația ar fi că, pe calea de producere a pigmentului unde acționează gena Ash-red, una dintre etape este reprezentată de pigmentul maroniu (etapă la care sinteza de pigment este oprită fără să mai evolueze spre pigment negru) și de câte ori efectul genei Ash-red este deficitar se observă pete maroniu-ciocolatii. Lipsa efectului blocant al genei Ash-red ar duce la continuarea sintezei de eumelanină într-un mod deficitar (mod deficitar datorat genei Brown) până la apariția culorii Brown (maroniu-ciocolatiu). Totuși, în mod frecvent întâlnim și femelele roșu-cenușii care au pete albastre sau negre care pot fi explicate printr-un mecanism clasic caracterizat prin inactivarea genei Ash-red. În acest sens, este probabil ca astfel de pete negre sau albastre să apară ca urmare a scăderii efectului genei Ash-red și, consecutiv la o scindare mult mai ușoară a enzimei Tyrp-1 cu apariție pigmentului normal de culoare neagră. Astfel, la nivelul unor melanocite, din jurul punctului de creștere a penei cu astfel de pete negre, sinteza de pigmenți ar urma secvența normală întânită la porumbeii Wild-type.

Porumbiță argintie cu pete negre (Mihai Cornea, Cluj-Napoca // D. Mergeani) (B*A//., S//?)

În schimb, existența unor porumbei roșu-cenușii care au pete atât negre cât și ciocolatii ar putea fi explicată doar prin mecanismul de apariție al unor porumbei himeră rezultați prin fuziunea a doi zigoți în stadiile lor inițiale de dezvoltare (vezi capitolul despre varietățile de porumbei mozaic). Posibiltatea ca astfel de porumbei să fie porumbei mozaic apăruți ca urmare a unei mutații somatice care să inhibe efectul genei Ash-red în anumite părți ale corpului ridică semne de întrebare asupra alelismului genelor Ash-red și Brown. Într-o astfel de situație, Ash-red și Brown ar fi două gene foarte strâns linkate, fiecare dintre ele având o alelă corespondentă Wild-type. O altă explicație pentru astfel de situații – cea valabilă în acest moment – ar fi cea conform căreia Brown și Ash-red sunt determinate de mutații apărute în zone diferite ale genei de pe locusul Brown corespondente pentru Wild-type și care duc la manifestări fenotipice diferite iar petele diferit colorate (gri, ciocolatii sau negre) apar ca urmare a încărcării avriabile cu pigment negru a melanozomilor cu o structură modificată specifici genei Ash-red.

Pete negre și ciocolatii pe o culoare de fond ash-red (Michael Spadoni, Lovely Banks, Victoria, Australia // M. Spadoni)

Probabil că cea mai interesantă dispunere a culorilor penelor cozii este cea observată la porumbeii de mai jos, care au pene gri deschis, ciocolatii, gri închis uniform și roșu-cenușii cu dungă decolorată la final, porumbelul de mai jos din dreapta fiind de sex feminin.

Argintiu românesc (Marian Anghel, București // D. Mergeani) (B*A//?)
Voiajor standard Argintiu (Daniel Tănase, Constanța // D. Mergeani) (B*A//.)

Este cunoscut efectul de decolorare al porumbeilor maroniu-ciocolatii după expunerea la lumina solară. Astfel după expunerea timp de câteva săptămâni la lumina solară penele maroniu-ciocolatii determinate de gena Brown se decolorează până la aproape alb. În schimb penele negre sau maroniu-ciocolatii determinate de gena Dilute (negru diluat), se decolorează foarte greu trecând și printr-un stadiu în care nuanța penei este roșiatică. În acest sens, pentru diferențierea culorii reale a acestor pete închise la culoare, Richard Cryberg, SUA a propus un experiment simplu ce constă în expunerea la lumina solară pe o durată de o lună a unor pene cu astfel de pete. Dacă zonele închise la culoare nu se decolorează în mod semnificativ, atunci aceste pete sunt negre, fiind preponderent pigmentul negru iar dacă ele devin aproape albe atunci ele sunt inițial maronii, conținând mai ales pigment maroniu. În schimb, dacă după această expunere prelungită la lumina solară petele devin roșiatice, atunci ele sunt un amestec de pigment maroniu și pigment roșu.

După cum se poate observa în fotografiile prezentate în continuare, aceste pete maronii sau aproape negre nu se decolorează semnificativ, în ciuda aspectului lor asemănător cu cele maroniu-ciocolatiu, ele comportându-se ca și cum ar fi având o culoare albastru-negru diluat. Este posibil ca aceste pete care sunt, de fapt, albastru-negre să apară datorită unei creșteri locale a cantității de pigment roșu ca urmarea a unei scindări a genei Tyrp-1 corespunzătoare pentru Ash-red care să fie aproape la fel de facilă ca și în cazul alelei tyrp-1 corespunzătoare Wild-type. Astfel, în unele mici zone ale corpului, producția de pigment albastru-negru nu va fi afectată de acțiunea genei Ash-red.

Dacă astfel de pete s-ar decolora semnificativ la expunerea la lumina solară sau la alți agenți decoloranți (la fel ca și decolorarea porumbeilor Brown), înseamnă că partea genei tyrp-1 ce cotnribuie la sinteza de pigmenți melanici este similară celei a porumbeilor Brown, ea având în acest caz o scindare deficitară în porțiunea ei inițială necondantă ca la toți porumbeii Ash-red. O astfel de genă ar trebui să determine și falși ochi albi la fel ca și gena Brown. Totuși, decolorarea acestor pete la lumina solară a fost redusă, în mod asemănător cu cea a porumbeilor cu pigment albastru-negru. De aceea, putem spune că o porumbiță Ash-red cu pete ciocolatii și ochi galben-roșii are partea codantă a gene tyrp-1 similară celei a porumbeilor Wild-type. Astfel, este posibil ca aceste pete ciocolatii să apară prin clivarea părții inițiale a enzimei typr-1 întâlnită la porumbeii Ash-red ca urmare a efectului unei alte enzime ce determină totodată și scăderea producției de pigment în mod asemănător cu efectul genei Dilute sau care determină o încorporare deficitară a pigmentului negru în melanozomi (la aproxiamtiv jumătate din normal) în așa fel încât aspectul fenotipic determina de acești melanozomi este asemănător celui al porumbeilor diluați (la care producția de pigment este redusă la jumătate).

Pană cu zonă aproape neagră și pană cu zone ciocolatie ale unor porumbițe roșu-cenușii înainte și după expunerea la lumina solară intensă timp de trei săptîmâni (D. Mergeani // D. Mergeani)

La fel ca și restul porumbeilor diluați (vezi capitolul respectiv), la ieșirea din ou, puii Ash-red cu gene pentru diluția culorii au un cioc decolorat, aproape alb.

Pui roșu-cenușiu diluat cu ciocul alb (Sergiu Ungureanu, Pașcani, Iași // S. Ungureanu) (B*A,d//.), comparativ cu fratele lui cu o culoare intensă și un cioc închis la culoare (B*A,d//+,+)

Asocierea cu genele pentru diluție determină în zonele cenușii o culoare galben pal sau bej iar în zonele roșii o culoare maroniu deschis, fenotipul lor fiind denumit și “Cream”. Ciocul și ghearele acestor porumbei variază de la maroniu decolorat la aproape alb, pleoapele fiind alb-gălbui.

Porumbiță Ash-red T-pattern cu diluție (George Șerbănescu, 2 Mai, Constanța // D. Mergeani) (B*A, d//., C*T//?)
Pescăruș italian Ash red diluat (Expo Dortmund, Germania 2008 // D. Mergeani) (B*A,d// B*A,d)

Prezența dungii de la finalul cozii așa cum este ea de obicei (mai decolorată decât restul cozii) semnalează asocierea unei gene pentru una din variantele de bronz sau a genei Sooty. Ambele modificări determină o nuanță mai închisă a restului cozii, astfel dunga putând fi observată datorită contrastului cu restul cozii. De asemenea, o astfel de genă pentru bronz poate determina o nuanță de galben mai închis la nivelul pattern-ului capacelor aripilor și gâtului.

Gagiu diluat probabil pale (Expo Timișoara 2006 // D. Mergeani) (B*A,d*P?//., sy//sy, bronz)
Gagiu diluat (Expo Brașov 2007 // D. Mergeani) (B*A,d //., sy//sy)

Mai ales la porumbeii T-pattern (solzat închis), efectul de decolorare al genei Dilute este asemănător cu cel produs pe fond roșu recesiv când rezultă porumbei cu o nuanță de maroniu deschis. Diferența între aceste două fenotipuri asemănătoare este dată de decolorarea remigelor primare și a dungii prezente la nivelul cozii porumbeilor roșu-cenușiu diluat (vezi poza de mai jos din stânga) și de remigele primare și coada complet colorate ale porumbeilor roșu recesiv diluat.

Porumbel roșu-cenușiu diluat (Expo Timișoara 2008 // Florin Olariu) (B*A,d//?)
Jucător bimoțat de Ardeal roșu recesiv diluat (Expo Brașov 2007 // D. Mergeani) (d//?, e//e)

În prezența genei Pale, genă care determină o decolorare mai ușoară decât cea a alelei ei Dilute, obținem un aspect fenotipic cum este cel al porumbeilor de mai jos, fenotip denumit și Orange. Porumbeii Ash-red Pale au un cioc foarte ușor decolorat încă de la ieșirea din ou, caracteristică ce se menține și la adulți, ei putând fi confundați uneori cu porumbeii Faded Ash-red.

Porumbel Ash-red Pale (Steve Sousa, Pismo Beach, California, SUA // S. Sousa) (B*A,d*P// ?)
Porumbel Archangel solzat Ash-red Pale (Sorin Constantinescu, Bârlad, Vaslui // S. Constantinescu) (B*A,d*P//B*A,d*P, C//?, +//wwg)

În schimb, în prezența alelei intens decolorante Extreme dilute, rezultă o culoare gălbui-rozalie cu dungile aripilor decolorate (fenotip denumit ”beige” de către Ron Huntley, SUA) și cu falși ochi albi asemănătoare c cea determinată de asocierea genelor Faded, Milky și Ash-red. La ieșirea din ou, astfel de pui prezintă un inel roșu-ruginiu la nivelul ciocului.

Porumbiță Ash-red Extreme dilute sau beige (Ronald Huntley, Duncan, Carolina de sud, SUA // R. Huntley) (B*A,d*ex//.)

De asemenea, porumbeii roșu-cenușiu diluat sunt asemănători, uneori, cu cei maroniu-ciocolatiu diluat. Diferența între porumbeii roșu-cenușiu diluat și cei maroniu-ciocolatiu diluat (mai ales pentru pattern-ul dungat al capacelor aripilor, situație în care asemănarea fenotipică intre aceste două genotipuri este cea mai mare) este dată de prezența la porumbeii Brown Dilute a dungii închise de la nivelul cozii, a remigelor primare închise la culoare și uneori a unor ochi aproape albi.

Porumbiță Ash-red diluat probabil Smoky (Octavian Sarafolean, Sânnicolau Mare, Timiș // O. Sarafolean) (B*A,d//., sy//sy?)
Porumbiță Jucător scurt de Berlin Brown dungat diluată (Expo Nitra Slovacia 2009 // D. Mergeani) (b,d//.)

Prin decolorarea dungii de la finalul cozii, asocierea genei Indigo la un porumbel Brown diluat crește asemnarea acestui fenotip cu cel roșu-cenușiu diluat.Aceste două fenotpuri asemănătoare pot fi diferențiate după nuanța bazei penelor principale ale cozii care este de un maroniu decolorat în cazul porumbeilor Brown Dilute Indigo respectiv gălbui în cazul celor Ash-red Dilute.

Porumbiță Ash-red Dilute (Andrew Kerns, Powhatan, Virginia, SUA // A. Kerns) (B*A,d//.,)
Porumbiță Brown Dilute Indigo (Andrew Kerns, Powhatan, Virginia, SUA // A. Kerns) (b,d//., In//+)

În asociere cu gena Reduced, Ash-red produce o nuanță rozalie a culorii, asemănătoare cu nuanța penajului produsă de gena Reduced pe fond Recessive red (roșu recesiv) dar cu discrete nuanțe argintii în plus.

Porumbiță Reduced probabil Ash red solzat închis (Expo Dortmund, Germania 2008 // D. Mergeani)
Porumbiță Reduced Recessive red (Expo Dortmund, Germania 2008 // D. Mergeani) (r//., e//e, C*T//?)

În schimb, în asociere atât cu gena Reduced cât și cu gena Dilute, obținem o nuanță asemănătoare celei a porumbeilor Ash-red Reduced.

Porumbiță Reduced Dilute Ash-red (Andrew Kerns, Powhatan, Virginia, SUA // A. Kerns) (r,d,B*A//.,)

În asociere cu gena Almond, la porumbeii „St,+”//”+,B*A”, puii au la ieșirea din cuib o culoare aproape albă cu câteva pete roșu-cenușii datorita inhibării aproape complete a efectului genei „B+” atât de către gena Almond cât și de gena Ash-red. Unii dintre ei au coada aproape complet albă. Ei pot prezenta, de la an la an, o ușoară intensificare a culorii de fond cu nuanțe rozat-albăstrui. Dacă sunt purtători ai genei Recessive red în variantă heterozigotă nuanța întregului corp va deveni galben-roșiatică.

Porumbel Ash-red și Almond (Ken Davis, Pomona, California, SUA // K. Davis) (St,+//+, B*A)
Limerick tumbler (Expo Dortmund, Germania 2008 // D.Mergeani) (St,+//+, B*A)

La ieșirea la zbor, porumbițele Ash-red Stipper (Almond) (St,B*A//.) au o nuanță de roșu-cenușiu intens decolorată cu rare pete gri-roșiatice iar unele dintre ele pot fi aproape albe. Cu înaintarea în vârstă, numărul acestor pete hiperpigmentare roșu-cenușii va crește, fenotipul acestor porumbițe putând deveni asemănător cu cel al unora Ash-red și Grizzle. De asemenea, femelele Ash-red Almond Dilute sunt aproape albe cu rare pete gălbui. În mod asemănător cu femelele Ash-red Almond (St,B*A//.), și masculii Almond homozigoți pentru Ash-red (St,B*A//+,B*A) vor avea numai pete roșu-cenușii. Asocierea genei Recessive red în forma ei heterozigotă va determina o nuanță ușor gălbuie a penajului la toate combinațiile menționate anterior.

Porumbiță Ash-red Almond (Expo Ipswich, Australia 2008 // Graham Manning) (St,B*A//.)

În mod asemănător cu femelele Ash-red Almond (St,B*A//.), și masculii Almond homozigoți pentru Ash-red (St,B*A//+,B*A) vor avea numai pete roșu-cenușii deoarece gena pentur culoarea de bază de pe cromozomul opus celui cu gena Almond este tot Ash-red dar mai numeroase ca al femele. Tot la fel ca și femelele Ash-red Almond, masculii Almond care sunt și homozigoți pentru Ash-red pot fi, uneori, aproape complet albi și cu o vitalitate scăzută.

Porumbel Almond homozigot Ash-red (Graham Manning, Mont Garrat, Queensland, Australia // G. Manning) (St,B*A//+, B*A)

Asocierea genei Spread la un porumbel cu genele Almond și Ash-red situate pe cromozomi diferiți (“St,+”//”+,B*A”, S//?) acționează în așa fel încât majoritatea petelor de la nivelul corpului sunt cenușii. Lipsa unor gene care cresc cantitatea de pigment scade numărul acestor pete hiperpigmentare și face în așa fel încât astfel de porumbei pot fi aproape complet albi.

Porumbel Ash-red Almond Spread (Octavian Sarafolean, Sânnicolau Mare, Timiș // O. Sarafolean) (St,+//+, B*A, S//+)

În schimb, atunci când cele două gene sunt situate pe același cromozom (St,B*A//+,+, S//?), un porumbel poate fi uneori aproape alb cu rare pete hiperpigmentare negre al căror număr crește cu vârsta, tot cu înaintarea în vârstă dar după mai mulți ani putând prezenta și rare pete roșiatice sau cenușii (roșu-cenușiu Spread). Alteori, el poate avea un număr crescut de pete negre încă de după prima năpârlire, număr care crește progresiv cu vârsta (fiind asemănător și cu unii porumbei Spread heterozigoți pentru Ash-red), putând ajunge uneori aproape negru la vârste înaintate.

Porumbel Ash-red Almond Spread (James Gratz, Sigel, Illinois, SUA // J. Gratz) (St,B*A//+, +, S//+)

Culoarea unui porumbel St*Q,+//+,B*A va varia de la roșu cenușiu mai decolorat cu pete maronii (vezi poza de mai jos din drepata) la unul similar Tiger grizzle (Ash-red cu rare pete albe – vezi poza de mai jos din stânga), mergând până la aproape alb cu câteva pete de culoare roșu-cenușiu. Frecvent, penajul de la nivelul gâtului are o culoare roșiatică.

Roller (Gheorghe Nan, Sânnicolau Mare, Timiș// Octavian Sarafolean) (St*Q,+//+,B*A)
Roller (Gheorghe Nan, Sânnicolau Mare, Timiș// Octavian Sarafolean) (St*Q,+//+,B*A)

Pe o culoare de bază roșu-cenușiu, alela locusului Almond denumită Faded determină o decolorare mai intensă a pattern-ului capacelor aripilor decât cea produsă pe o culoare de bază albastru-negru. Uneori, puii poraspăt ieșiți la zbor pot avea o nuanță portocalie la nivelul gâtului.

Porumbiță Texan faded (Expo Cluj-Napoca 2007 // D. Mergeani) (B*A,St*F//.)
Porumbiță Texan faded (Expo Constanța 2014 // D. Mergeani) (B*A,St*F//., C*D//?)

Spre deosebire de Grizzle sau White grizzle, unde pigmentul este situat spre marginea penei cu o decolorare progresivă spre interiorul ei (decolorarea specifică este situată spre centrul penei), la Ash-red pigmentul este situat mai ales spre centrul penei cu o decolorare progresivă spre margini (vezi poza de mai jos din stânga). În poza de mai jos din dreapta se observă decolorarea remigelor primare: la vârfuri datorită efectului genei Ash-red și spre baza lor datorită efectului White grizzle, suma acestor două efecte determinând apariția unei pene aproape complet albe.

Comparativ, stânga – pană roșu-cenușiu, dreapta – pană grizzle (Ronald Huntley, Dunca, Carolina de sud, SUA // R. Huntley)
pui F1 Jucător bălan de Iași X Takla roșu-cenușiu (Florin Oprea, Constanța // F. Oprea) (B*A//., G*W//+)

Acest efect sumat de decolorare a penelor se accentuează la maturitate (după năpârlire). De aceea, la porumbeii dungați în asociere cu Grizzle, Ash-red duce la apariția unor porumbei aproape albi cu câteva pete roșii sau cenușii la nivelul capului și uneori cu două dungi rozalii palide pe capacele aripilor.

Jucător de Sttetin (Expo Dortmund, Germania 2008 // D. Mergeani) (B*A//., G//?)
Porumbel Ash-red Grizzle (Constanța // D. Mergeani) (B*A//?, G//?)

Dacă la Grizzle și Ash-red se asociază și gena Dilute sau dacă porumbelul este homozigot și pentru gena Ash-red și pentru gena Grizzle, porumbeii sunt mai decolorați decât cei prezentați anterior, putând fi chiar aproape complet albi.

Gușat jienense (Expo Dortmund, Germania 2008 // D. Mergeani) (B*A,d//., G//+)
Porumbița Ash-red diluat grizzle (Constanța // D. Mergeani) (B*A,d//., G//+)

Unii porumbei Ash-red Grizzle dungați prezintă mici pete roșiatice la nivelul capacelor aripilor, pete care dispar după prima năpârlire. La porumbeii care prezintă și gena Sooty, aceste pete pot persista și după prima năpârlire. De asemenea, prezenta unui pattern închis al capacelor aripilor la unii porumbei Ash-red Grizzle, duce la persistența pigmentului la nivelul corpului. În schimb, în prezența genei Recessive red in variantă heterozigotă, la porumbeii Ash-red Grizzle putem avea ușoare nuanțe cenușii la nivelul remigelor primare și cozii.

Voiajor (Expo Sânnicolau Mare, Timiș 2013 // D. Mergeani) (B*A//+, G//+)
Gușat pomeranian albastru X Gușat pomeranian alb (Adrian Oltean, Cluj-Napoca // A. Oltean) (B*A//+, G//+)

Dacă porumbeii Ash red Grizzle au și gena Dirty, atunci pleoapele și ciocul vor fi inchise la culoare indiferent de pattern-ul capacelor aripilor. În schimb, în prezența genei Dilute, ciocul este decolorat.

Schöneberger Streifige, porumbel cu pleoape și cioc închise la culoare (Expo Niederfrohna, Germania 2008 // Danny Kuehnert)
Schöneberger Streifige diluat cu ciocul decolorat (Expo Erfurt, Germania 2010 // D. Mergeani)

Porumbeii creți (Frillbacks) prezintă în genotipul lor o genă care inhibă exprimarea completă pe fond Ash-red a genei Grizzle în varianta heterozigotă sau chiar și atunci când aceasta este prezentă în variantă homozigotă, ei rămânând aproape complet colorați chiar și în asociere cu pattern-ul dungat al capacelor aripilor.

Frizat Ash-red grizzle (Expo Sibiu 2008// D. Mergeani)
Frizat Ash-red diluat grizzle (Expo Dortmund, Germania 2008 // D. Mergeani)

Asocierea la Grizzle pe o culoare de fond roșu-cenușiu a unor gene care cresc cantitatea de pigment așa cum sunt T-pattern, Dirty, Sooty sau Smoky, limitează efectul grizzle numai la nivelul capului (ca și pe fond albastru-negru) rezultând un fenotip Pepperhead. Spre deosebire de porumbeii Grizzle pe fond albastru-negru care pot prezenta uneori pene albe doar la nivelul capacelor aripilor (mai ales în asociere cu T-pattern și alte gene care cresc cantitatea totală de pigment), în cazul porumbeilor pe fond roșu-cenușiu, absența penelor albe la nivelul capului și gâtului exclude prezența genei Grizzle.

F1 Frizat maghiar roșu-cenușiu grizzle X Pescăruș chinezesc negru (D. Mergeani // D. Mergeani), cu efect grizzle vizibil doar la nivelul capului și abdomenului

Efectul genei Grizzle pe o culoare de fond roșu-cenușiu nu este inhibat de prezența genei Spread, genă care extinde culoarea dungii de la finalul cozii la nivelul întregului corp. Deoarece porumbeii Ash-red au dunga de la nivelul cozii aproape albă, asocierea genelor Spread și homozigot Grizzle produce porumbei aproape complet albi cu ochi colorați. Acest fapt diferențiază Ash red de alelele sale Wild-tpe și Brown la care aceeași asociație de gene produce porumbei închiși la culoare cu pete albe la nivelul capului și gâtului, Spread inhibând efectul genei Grizzle. În acest sens, pentru studierea și diferențierea efectului variatelor tipuri de grizzle, este indicată asocierea genei Ash-red, genă care permite o mai bună expresie a tuturor acestor gene. În schimb, asocierea genei Recessive red în variantă heterozigotă la combinația Ash red, Spread, heterozigot Grizzle duce la apariția unor ușoare nuanțe de gri la nivelul corpului.

Unii porumbei homozigoți Ash-red Grizzle pot prezenta ușoare nuanțe roșiatice la nivelul gâtului și capacelor aripilor. Aceste nuanțe colorate dispar după prima năpârlire, porumbeii devenind aproape albi.

Spre deosebire de clasicul Grizzle, prezența genei Tiger grizzle la un porumbel Ash-red determină o alternanță de pene albe și colorate indiferent de exprimarea în fenotip sau nu a efectului genei pentru diluția culorii.

German beauty homer Ash-red Tiger grizzle (Expo Dortmund, Germania 2008 // D.Mergeani) (B*A//?, G*T//?)//?)
Voiajor maghiar de expoziție Ash-red DiluteTiger grizzle (Expo Dortmund, Germania 2008 // D.Mergeani) (B*A,d//?, G*T//?)

Dirty determină creșterea cantității de pigment la nivelul întregului corp, crescând proporția zonelor cenușiu-închis dar, spre deosebire de porumbeii roșu-cenușiu heterozigoți pentru roșu-recesiv care au tot o nuanță mai închisă a zonelor cenușii, acești porumbei au și ciocul și ghearele foarte închise la culoare. Dirty determină și o nuanță argintie ușor strălucitoare la nivelul capului și gâtului (observabilă chiar și la porumbeii ash-red barless) cu irizații verzui la nivelul pieptului precum și o dungă albă de la finalul cozii mai ușor observabilă pe fața inferioară a cozii. De asemenea, nuanțele de roșu din zona pattern-ului capacelor aripilor dar, într-o oarecare măsură (în directă legătură cu pattern-ul capacelor aripilor), și de la nivelul gâtului vor fi mai intense și mai închise în prezența genei Dirty.

Porumbel Ash-red Dirty (George Șerbănescu, 2 Mai, Constanța // D. Mergeani) (B*A//?, V//?)
Porumbel Ash-red Dirty (Romică Răsădeanu, Constanța // D. Mergeani) (B*A//?, V//?)

Gena Dirty determină picioare închise la culoare și la unii porumbei Ash-red. De asemenea, și la acești porumbei picioarele se decolorează la maturitate, ajungând astfel similare cu cele ale porumbeilor non-Dirty.

Pui porumbel Ash red Dirty (George Șerbănescu, 2 Mai, Constanța // D. Mergeani) (B*A//?, V//?)

Ca urmare a accentuării nuanțelor de gri de la nivelul remigelor primare și cozii, Dirty (sau o formă activă a acestei gene) este îndepărtată prin selecție de unii crescători de anumite rase de porumbei de ornament la care porumbeii Ash-red trebuie să aibă coada și remigele primare cât mai albe. În schimb, la porumbeii cu Ribbontail effect (vezi în continuare), Dirty contribuie la accentuarea efectului genelor pentru bronz la nivelul cozii cu întărirea și extinderea nuanțelor de roșu până la nivelul dungii aproape albe de la finalul cozii.

Uneori, la porumbeii heterozigoți pentru Ash-red, Dirty poate determina apariția unei dungi de la finalul cozii ușor mai închisă la culoare decât restul cozii, situație mai des întâlnită înainte de prima năpârlire.

Porumbel Ash-red Dirty Octavian Sarafolean, Sânnicolau Mare, Timiș // O. Sarafolean) (B*A//+, V//?)
Porumbel Ash-red Dirty (D. Mergeani // D. Mergeani) (B*A//+, V//?)

Forma extrema a genei Dirty întâlnită la jucătorii vienezi determină un efect mai intens de creștere a cantității de pigment la nivelul întregului corp, crescând astfel proporția zonelor cenușiu-închis. Astfel de porumbei, mai ales atunci când sunt și heterozigoți pentru Ash-red sau sunt hetrozigoți pentru roșu recesiv, pot avea un aspect fenotipic asemănător cu cel al porumbeilor Indigo.

Ciung de Ploiești roșu-cenușiu solzat închis (Janos Palfi, Cluj-Napoca // Rodion Comanov) (B*A//+, C//?, V//?)
Jucător vienez Ash-red Dirty (Expo Nitra, Slovacia 2009 // D. Mergeani) (B*A//?, V//?)

Porumbeii roșu-cenușiu dungați sau nedungați, în asociere cu gena Sooty, produc un fenotip denumit Strawberry (vezi pozele de mai jos). Gena Sooty este des observată al porumbeii Ash-red, uneori determinând și o nuanță mai închisă a întregului penaj și/sau acentuarea nuanțelor de roșu de la nivelul pieptului (rezultând o semilună roșie).

Jucător de Constanța (Expo Timișoara 2006 // D. Mergeani) (B*A//?, So//?)
Porumbel Ash-red Sooty diluat (Petru Neguț, Constanța // D. Mergeani) (B*A,//?, So//?)

Un aspect fenotipic asemănător întâlnim și la porumbeii Ash-red Spread cu varietăți diferite de solzat (vezi mai departe). Diferența între aceste două fenotipuri asemănătoare este dată de faptul că zonele roșii ale penelor de pe capacele aripilor sunt situate central în dreptul tijei penei în cazul porumbeilor Ash-red Sooty și mai ales pe marginea terminală a acestor pene în cazl porumbeilor Ash-red pread solzați. Porumbelul de mai jos are și o nuanță mai închisă a zonelor gri precum și dungi mai puțin bine definite pe capacele aripilor. Aceste aspecte fenotipice sunt un indicator al genei Smoky. Astfel, porumbelul de mai jos au un pattern mai puțin bine definit decât în absența genei Smoky. Pentur un asemenea motiv, al unui pattern mai puțin bine definit înainte de prima năpârlire, unii porumbei Ash-red Smoky solzați sunt asemănători cu porumbeii Ash-red Spread.

Porumbel Ash-red Smoky (Adrian Nistor, Târgoviște // D. Mergeani) (B*A//?, C//+, sy//sy)

Deoarece porumbeii Ash-red au un cioc decolorat, efectul genei Smoky de decolorare a ciocului este mai greu observabil. Și efectul genei Smoky asupra penajului porumbeilor Ash-red este mai greu de observat. Smoky crește cantitatea de pigment la nivelul întregului corp și intensifică mai ales culoarea roșie la nivelul zonelor coarse-Spread. Un porumbel Ash-red Smoky va avea și o nuanță de cenușiu mai închisă, în special la nivelul spatelui iar culoarea cenușie de la nivelul capului va deveni un roșu-maroniu, fenotipuri asemănătoare cu cele ale porumbeilor Ash-red heterozigoți pentru roșu recesiv. De asemenea, la nivelul pieptului, Smoky va accentua irizațiile cu nuanțe violet-roșiatice.

Roller oriental (Radu Soponar, Satu-Mare // R. Soponar) (B*A//., sy//sy)
Roller oriental (Expo Leipzig, Germania 2011 // D. Mergeani) (B*A//., sy//sy)

În schimb, la porumbeii heterozigoți pentru Ash-red, Smoky crește cantitatea de pigment negru și previne apariția petelor mari de culoare albastru-negru întâlnite la porumbeii heterozigoți pentru Ash-red care nu sunt homozigoți Smoky (vezi mai departe și fenotipul Mahogany obținut în prezența genei Spread), favorizând apariția unor pete mai mici și mult mai dese. Astfel, nuanța penajului din zona capului și a capcelor aripilor devine mai închisă al culoare comparativ cu cea a porumbeilor Ash-red care nu sunt heterozigoți pentru această genă.

Smoky crește cantitatea de pigment roșu și de la nivelul cozii dar nu afectează dunga de la nivelul ei, aceasta apărând mai decolorată decât restul cozii (ca și la porumbeii cu Ribbontail effect). Împreună cu unele gene pentru bronz care au ca efect extinderea culorii roșii spre vârful penelor, Smoky contribuie la apariția vârfurilor roșiatice ale remigelor primare (vezi porumbelul de mai jos din dreapta) și ale penelor principale ale cozii (vazi al doilea rând de poze).

Gagiu (Expo Timișoara 2006 // D. Mergeani) (B*A//?, sy//sy, bronz)
Vișiniu (Expo Timișoara 2006 // D. Mergeani) (B*A//?, C*T//?, sy//sy, bronz) fără dungi albe în lateralul penelor laterale ale cozii

Deoarece atât gene ca Sooty cât și unele gene pentru bronz produc un efect similar cu cele descrise mai sus, markerul prezenței genei Smoky este absența dungilor albe din lateralul penelor laterale ale cozii și, de asemenea, decolorarea accentuată a ciocului. Totuși, ca urmare a faptului că, la porumbeii roșu-cenușii, coada este gri deschis (aproape albă), aceste dungi laterale sunt foarte greu de observat în absența unor gene care să determine colorarea penelor principale ale cozii așa cum sunt Dirty și unele forme de bronz.

Porumbel Ash-red Smoky (Adrian Nistor, Târgoviște // D. Mergeani), cu zonă colorată în lateralul penei laterale din partea dreaptă a cozii
Porumbel Ash-red non-Smoky (Adrian Nistor, Târgoviște // D. Mergeani), cu zonă albă în lateralul penei laterale din partea stângă a cozii

Ele se pot observa doar în cazul în care se asociază gene care determină închiderea nuanței penelor cozii (Dirty, Sooty sau unele gene pentru bronz). De aceea, prezența sau absența lor este cel mai bine evidențiată la porumbeii cu un fenotip similar Lebanon bronze (cu ribbontail effect).

Castaniu de Craiova non-Smoky (Expo Cluj-Napoca 2007 // D. Mergeani) cu o zonă albă în lateralul penei laterale drepte a cozii
Castaniu de Craiova Smoky (Expo Cluj-Napoca 2007 // D. Mergeani) cu o zonă colorată în lateralul penei laterale drepte a cozii

Asocierea tuturor aceste gene care cresc cantitatea de pigment (Dirty, Sooty, Smoky, T-pattern) poate determina, atunci când se adaugă și unele gene pentru bronz (de obicei, în forma lor homozigotă), apariția unor fenotipuri uniform roșii care cu greu se pot diferenția de cele detemrinate de gena Recessive red în forma ei homozigotă. Astfel, porumbei asemănători roșului recesiv se pot obține și în cazul porumbeilor T-pattern heterozigoți atât pentru Brander bronze cât și pentru forma de bronz specifică Zburătorilor catalani.

Porumbel codalb saxon (Joe Powers, Red Lion, Pennsylvania, SUA // J. Powers)
Porumbel codalb saxon (Joe Powers, Red Lion, Pennsylvania, SUA // J. Powers)

Cele două fenotipuri asemănătoare ar putea fi diferențiate după aspectul puilor la ieșirea din ou când porumbeii roșu recesiv vor avea un cioc intens decolorat cu un inel roșiatic în timp ce porumbeii roșu-cenușiu cu toate genele menționate anterior vor avea un cioc închis la culoare. De asemenea, la maturitate, porumbeii roșu recesiv au ciocul decolorat în timp ce porumbeii roșu-cenușiu în asociere cu genele amintite mai sus au ciocul închis la culoare, diferențiere ușor de realizat la porumbeii fără cap alb sau fără spot frontal alb (vezi porumbeii prezentați anterior). În schimb, atunci când efectul genei Smoky este observail în fenotip (în absența efectului genei Dirty ce îî poate masca efectul), și porumbeii Ash-red smoky pot avea ciocul decolorat. O altă diferențiere înainte de ieșirea la zbor poate fi realizată după nuanțe tijelor penelor în creștere, tije care au nuanțe de gri la porumbeii Ash-red respectiv nuanțe albe la cei roșu recesiv. Porumbeii Ash-red care sunt homozigoti pentru Recessive opal (B*A//+, o//o) vor avea o culoare ușor mai deschisă a pattern-ului capacelor aripilor, uneori cu o nuanță cenușie mai închisă a penajului și cu margini externe mai închise la culoare la nivelul penelor gâtului și pieptului. Aceste ușoare modificări ale nuanței penajului este mai ușor observabilă după ieșirea la zbor, ea find foarte greu de observat după prima năpârlire.

Asocierea genei Dominant opal la un porumbel Ash-red este greu de observat, aceasta determinând o decolorare ușoară a pattern-ului aripilor, porumbeii având o nuanță roz-portocaliu.

Porumbel Ash-red Dominant opal (Liviu Constantin, București // L. Constantin) (B*A//?, Od//+, C*D//?)
Porumbel Ash-red Dominant opal (Lynn Kral, Loveland, Colorado, SUA // L. Kral) (B*A//?, Od//+, C*D//?)

La unii porumbei, dungile sau solzii de pe aripi pot apărea aproape albi, Dominant opal determinând și decolorarea zonelor smooth Spread (dunga de la finalul cozii)., zone care la majoritatea porumbeilor Ash-red sunt deja aproape albe. De asemenea, asocierea genei Indigo la combinația Ash-red Dominant opal va accentua decolorarea penajului (și mai ales a capacelor aripilor) până la aproape alb, fenotipul Ash-red Indigo Dominant opal fiind denumit și ”Oyster white’ de către W. Levi.

Porumbel Ash-red Dominant opal (Murray Gaskin, Valdosta, Georgia, SUA // M.Gaskin) (B*A//?, Od//+, C*T//?)
Porumbel Ash-red Dominant opal (Octavian Sarafolean, Sânnicolau Mare, Timiș // O. Sarafoleanu) (B*A//+, Od//+, C*T//?)

În schimb, asocierea genei Dirty la un porumbel cum sunt cei prezentați anterior determină o nunață mult mai închisă a penajului atât la ieșirea la zbor cât și la maturitate. De asemenea, Dirty poate determina și o accentuare a nuanțelor rozat-portocalii de la nivelul pattern-ului capacelor aripilor.

Porumbel Ash-red Dominnat opal Dirty (Octavian Sarafolean, Sânnicolau Mare, Timiș // O. Sarafoleanu) (B*A//+, Od//+, V//?)
în stânga – la ieșirea la zbor, în drepata – după prima năpârlire

La un porumbel roșu cenușiu, asocierea genei Milky produce o nuanță gri-bej închis a zonelor gri deschis și o nuanță portocalie a zonelor roșii (dungile și solzii), ușor mai accentuată în prezența genei Recessive red în variantă heterozigotă, ghearele fiind întotdeauna închise la culoare. Deoarece efectul genei Milky este mai discret în zonele gri, putem presupuen că un porumbel este Ash-red Milky atunci când el are pattern-ul capacelor aripilor decolorat.Uneori, un porumbel Ash-red Milky seamănă cu unul Ash-red diluat dar va avea ghearele și ciocul mai închise la culoare.

Voltat indian pui (Eduard Jelescu, București // E. Jelescu) (B*A//?, my//my, C//?)
Voltat englez (Andrew Kerns, Powhatan, Virginia, SUA // A. Kerns) (B*A//?, my//my)

Un porumbel Ash-red Dilute Milky va avea o nuanță de galben mult mai decolorată decât unul Ash-red Milky fără diluție (alb-gălbui) cu dungi greu de observat, rezultând un fenotip asemănător cu cele de mai jos.

Porumbiță asemănătoare cu ash-red Milky Dilute (James Demro, Marengo, Iowa, SUA // J. Demro) (B*A,d//?, my//my)
Voltat Ash-red Milky Dilute (Expo Leipzig, Germania 2012 // Octavian Sarafolean) (B*A,d//., my//my)

În prezența genei Ice, zonele cenușii capătă o nuanță decolorată ușor strălucitoare (vezi poza de mai jos din stânga), efect accentuat de asocierea genei pentru diluția culorii (vezi poza de mai jos din dreapta).

Porumbel lună de Turingia (Expo Dortmund, Germania 2008 // D. Mergeani) (B*A//., Ic//Ic)
Porumbel lună de Turingia (Expo Dortmund, Germania 2008 // D. Mergeani) (B*A,d//B*A,d., Ic//Ic)

Cravatat de Hambrug (Expo Leipzig, Germania 2011 // D. Mergeani) (B*A//?, C*T//?, Ic//Ic)
Cravatat de Hambrug (Expo Leipzig, Germania 2011 // D. Mergeani) (B*A,d//B*A,d., C*T//?, Ic//Ic)

O nuanță strălucitoare asemănătoare a penajului mai ales de la nivelul gâtului a observat și Tom Barnhart, SUA la varietatea numită Chrome a porumbeilor lui Ash-red. Acești porumbei asociază și o decolorare a pattern-ului capacelor aripilor.

Porumbel Ash-red varietatea Chrome (Tom Barnhart, Lima, Ohio, SUA // T. Barnhart) (B*A//B*A)
Porumbiță Ash-red diluat varietatea Chrome (Tom Barnhart, Lima, Ohio, SUA // T. Barnhart) (B*A,d//.)

Porumbeii Ash-red heterozigoți pentru Recessive red pot prezenta la ieșirea din ou un inel roșiatic la baza ciocului. La ieșirea al zbor, acești porumbei vor prezenta o nuanță ușor roșiatică a penajului, mai ales la nivelul zonelor cenușiu deschis (remigele primare și coada) dar și la nivelul zonelor roșii observabile mai ales la nivelul pattern-ului capacelor aripilor. Această nuanță roșiatică se va transforma după prima năpârlire într-o nuanță de cenușiu mai închisă, porumbeii roșu-cenușiu heterozigoți pentru roșu recesiv fiind mult mai închiși la culoare comparativ cu porumbeii roșu-cenușiu fără gena roșu recesiv în variantă heterozigotă mai ales la nivelul remigelor primare și cozii. De asemenea, acești porumbei pot aveași nuanțe mai intense de roșu la nivelul pattern-ului capacelor aripilor și gâtului.

Porumbel heterozigot Ash-red și Recessive red (Elvir Mustafa, Cobadin, Constanța // D. Mergeani) (B*A//+, C*T//?, +//e)

Nuanța roșiatică poate persista la nivelul penelor de pe partea dinspre interior a capacelor aripilor și, mai rar, la nivelul remigelor primare mai ales în partea lor bazală. Uneori, aceste zone roșiatice din jurul zonei bazale a tijelor remigelor secundare (penele capacelor aripilor) poate fi observată și pe fața exterioară a acestora. Această situație trebuie diferențiată de cea întâlnită la porumbeii roșu-cenușii cu variante foarte închise de pattern al capacelor aripilor (de exemplu T-pattern) la care zonele roșiatice de la nivelul penelor capacelor aripilor încep dinpre zonele laterale ale penelor. Capacele aripilor în zonele fără dungi și solzi vor fi de un cenușiu închis dar, spre deosebire de un porumbel Ash-red Smoky (cu care seamănă), dungile și solzii de pe aripi vor fi de un roșu ruginiu deschis. Remigele primare, coada și spatele inferior vor avea o nuanță ușor albăstruie in timp ce remigele primare pot avea și o ușoara nuanță maronie. Aceste ultime efecte sunt întâlnite atât de des încât putem spune că un porumbel Ash-red cu remigele primare și coada cu nuanțe gri deschis nu este heterozigot pentru Recessive red.

King roșu cenușiu heterozigot Recessive red (Aidar Abduraman, Cobadin, Constanța // D. Mergeani) (B*A//?, +//e)
Porumbel Ash-red solzat închis Smoky heterozigot Recessive red (Marian Șerbancea, Eforie Sud, Constanța // D. Mergeani) (B*A//., C*T//?, +//e, sy//sy)

Unii astfel de porumbei pot fi asemănători cu unii porumbei Indigo T-pattern Dirty (cu fenotipul demuit Velvet). O bună diferențiere între aceste două fenotipuri asemănătoare poate fi făcută prin împerecherea cu un porumbel negru (Spread). În cazul porumbeilor care sunt de fapt roșu-cenușii vom obține urmași cu un fenotip asemănător cu cel denumit Mahogany (vezi mai departe) dar în niciun caz nu vom obține urmași cu fenotipul Andalusian (Indigo Spread).

În asociere cu genele care determină fenotipul Brander bronze (homozigot T-pattern, homozigot Undergrizzle, homozigot Dirty, în asociere cu genele Smoky și/sau Sooty și un tip de bronz asemănător cu Kite bronze), Ash-red determină un fenotip denumit Lebanon Bronze. La acest fenotip se poate observa că, sub influența tuturor acestor gene, nuanțele cenușii de la nivelul remigelor primare și penelor principale ale cozii sunt înlocuite de nuanțe de roșu intens. Practic, orice variantă de bronz va determina o nuanță de roșu sau galben (roșu diluat) mai închisă și mai strălucitoare.

Castaniu de Craiova cu dungă albă în coadă (Expo Cluj-Napoca 2007 // D. Mergeani)
Castaniu de Craiova cu dungă cenușie în coada (Expo Cluj-Napoca 2007 // D. Mergeani)

În schimb, asocierea genei Recessive red în forma ei heterozigotă va determina apariția unei dungi de la finalul cozii și a unor vârfuri ale remigelor primare cu nuanțe gri închis (vezi poza prezentată anterior în dreapta). La fel ca și la porumbeii cu Ribbontail effect fără gena recessive red înforma ei heterozigotă, la porumbeii heterozigoți pentru roșu recesiv, masculii vor avea dunga de la finalul cozii cu o nuanță de gri mai decolorată decât cea a femelelor heterozigote pentru Recessive red. Așa cum menționam anterior la porumbeii cu Ribbontail effect, unele gene pentru bronz determină extinderea culorii roșii la nivelul cozii până în apropierea dungii albe de la finalul cozii. De asemenea, unele gene pentru bronz (așa cum este și Kite) pot determina o nuanță de cenușiu mai închisă la nivelul remigelor primare și cozii precum și o intensificare a nuanțelor roșiatice ale porumbeilor roșu-cenușiu heterozigoți pentru roșu recesiv. Acest efect al unora din genele pentru bronz așa cum este Kite de creștere a proporției de pigment roșu de la nivelul remigelor primare și cozii este potențat de asocierea genei Dirty. Astfel, uneori, unii porumbei roșu-cenușiu solzați închis heterozigoți pentru roșu-recesiv pot mima un porumbel roșu recesiv de care se deosebesc și prin ciocul mai închis la culoare decât al celor din urmă.

În mod obișnuit, nuanțele de bronz nu determină efecte observabile la porumbeii Ash-red. Totuși, unele forme de bronz determină accentuarea nuanțelor de roșu din unele zone ale corpului. Astfel, în cazul genei Toy stencil, pattern-ul capacelor aripilor capătă ușoare nuanțe ruginii ușor strălucitoare. De asemenea, dungile de la nivelul capacelor aripilor porumbeilor Ash-red toy stencil 1 pot fi mai late și mai bine delimitate comparativ cu cele ale porumbeilor Ash-red fără această formă de bronz.

Modena roșu-cenușiu solzat probabil Ts1 (Expo Dortmund, Germania 2008 // D. Mergeani) (B*A//B*A, C//?, Ts1?//?)
Modenez german roșu-cenușiu probabil Ts1 (Expo Erfurt, Germania 2010 // D. Mergeani) (B*A//., Ts1?//?)

La fel ca și în cazul altor culori ale penajului, în prezența tuturor genelor din complexul Toy stencil, pattern-ul capacelor aripilor devine aproape alb.

Swallow (Expo Brașov 2007 // D. Mergeani) (B*A//?, Ts1//?, Ts2//?, ts3//ts3, cr//cr, gr//gr, sl//sl)

În general, la un porumbel roșu-cenușiu Indigo, Ash-red maschează efectele genei Indigo, efectul genei Indigo fiind mult mai greu de observat pe o culoare de fond roșu-cenușiu comparativ cu cel pe culorile de fond albastru-negru sau maroniu-ciocolatiu. Totuși, Indigo determină nuanțe de roșu mai închise (roșu-vișiniu) în zonele unde această culoare este prezentă deja (desenul capacelor aripilor, pieptul, gâtul) sau irizații de la nivelul pieptului cu nuanțe violet. Un porumbel Ash-red (uzual cu capul gri sau roșiatic) și heterozigot Indigo prezintă capul de un roșu închis (cu ușoare nuanțe albăstrui mai ales la nivelul feței și urechilor) cu spatele inferior cu nuanțe albăstrui și cu ciocul mai închis la culoare, pattern-ul capacelor aripilor de o nuanță roșu ruginiu închis, remigele primare și coada de un gri-cenușiu mai închis cu discrete nuanțe roșiatice la nivelul remigelor primare (asemănătoare cu cele observate în cazul asocierii unor gene pentru bronz). Astfel, dunga albă de la nivelul cozii devine mai ușor observabilă, cu o margine terminală mai închisă la culoare și foarte subțire iar în asociere cu Smoky putem obține un aspect fenotipic numit Ribbontail. Restul corpului capătă o ușoară nuanță albăstruie mai accentuată la nivelul spatelui, penelor de sub coadă (care sunt și mai închise la culoare) și la nivelul picioarelor care, tot în prezența genei smoky în forma ei homozigotă, poate aminti de unii porumbei Brown.

Pui Ash-red Indigo (B*A//., In//+) (Octavian Sarafolean, Sânnicolau Mare, Timiș // O. Sarafolean)

Porumbeii heterozigoți Ash-red (B*A//+) care au și gena Indigo vor prezenta, în loc de pete negre, pete cu nuanță Indigo care vor fi mult mai greu de observat. Dacă un astfel de porumbel As-red Indigo este și heterozigot Recessive red, atunci el va arata ca unul Ash-red clasic, Indigo inhibând efectul Recessive red în variantă heterozigotă (care determină ușoare nuanțe roșiatice mai ales la nivelul remigelor primare). Totuși, la nivelul cozii, ambele gene determină o nuanță de gri mult mai închisă și destul de uniformă. Deoarece genele Ash-red și Indigo acționează cel mai probabil asupra aceleiași etape din sinteza pigmenților, un porumbel homozigot Indigo seamănă foarte mult cu un porumbel Ash-red (Ash-red mimic). Diferențele între porumbeii roșu-cenușiu și cei homozigoți Indigo sunt reprezentate de fața și/sau capul mai închise la culoare (cu o nuanță albăstruie), coada și penele de sub coadă cenușiu-închis (de o nuanță mai închisă decât la porumbeii roșu-cenușii), uneori penele de la nivelul spatelui sau pieptului inferior și abdomenului cu margini ușor mai închise la culoare (tot cu o nuanță ușor albăstruie) precum și o nuanță de roșu la nivelul pattern-ului mai strălucitoare (ruginie) prezente la cei din urmă. Porumbeii homozigoți Indigo au dunga mai deschisă de la finalul cozii mai greu observabilă decât la porumbeii Ash-red iar cu înaintarea în vârstă nuanțe de Indigo apar la nivelul capului, gâtului, spatelui și penelor supracodale, la nivelul acestora din urmă putând prezenta aspectul unor zone gri închis situate tramsversal la vârful penelor. De asemenea, porumbeii homozigoți Indigo au ciocul și ghearele mai închise la culoare decât porumbeii Ash-red, ele fiind asemănătoare cu ale porumbeilor albastru-negri. Practic, capul închis la culoare cu nuanțe albăstrui și penele supracodale cu nuanțe gri închis reprezintă semnele că un astfel de porumbel nu este unul roșu-cenușiu și este, de fapt, un homozigot Indigo.

Porumbel homozigot Indigo (Joe Powers, Red Lion, Pennsylvania, SUA // J. Powers) (In//In) cu pene supracodale ușor abăstrui
Porumbel homozigot Indigo (Steve Ceasar, Hardwick, New Jersey, SUA // S. Ceasar) (In//In, C//?) cu capul închis la culoare

În afara diferențierii după aspectul exterior, ne putem folosi și de culoarea puilor obținuți din acești porumbei. Astfel, dacă împerechem un porumbel roșu cenușiu cu unul albastru negru obținem pui roșu-cenușii iar dacă îl împerechem cu un porumbel negru Spread putem obține porumbei cu fenotipul lavender. În schimb, dacă împerechem un porumbel homozigot Indigo (ce mimează roșul cenușiu) cu un porumbel albastru-negru obținem porumbei Indigo cu nuanțe de bronz pe aripi iar dacă îl imperechem cu un porumbel negru Spread putem obține porumbei cu fenotipul Andalusian. Astfel de diferențieri sunt mai ușor de realizat în cazul femelelor cu fenotip încadrat ca fiind Ash-red deoarece, prin împerecherea cu un porumbel albastru-negru (cu sau fără gena Spread) vom obține numai masculi roșu cenușii (cu sau fără gena Spread) dacă respectiva femelă este Ash-red respectiv vom obține numai masculi Indigo (cu sau fără gena Spread) dacă ea este homozigot Indigo.

În mod asemănător, putem deosebi un porumbel roșu-cenușiu diluat de unul homozigot indigo diluat și prin ciocul mult mai deschis la culoare al primilor și de capul cenușiu-deschis cu nuanțe de galben mai aprins la nivelul pattern-ului aripilor ale celorlați.

Porumbeii roșu-cenușiu sunt asemănători și cu porumbeii red-phase Recessive opal (cherry) numai că, din împerecherea unui astfel de porumbel Cherry cu unul albastru-negru, nu vor rezulta porumbei roșu-cenușii ci doar porumbei albastru-negri, uneori cu ușoare nuanțe de bronz pe aripi și nu vor rezulta porumebi Indigo.

Poza 1 – porumbiță asemănătoare cu Cherry (Belmiro Pinto, Portugalia // B. Pinto) (o*ch//o*ch?) la ieșirea la zbor
Pozele 2 și 3 – aceeași porumbiță red phase Recessive opal (Belmiro Pinto, Portugalia // B. Pinto) (o*ch//o*ch?) după năpârlire

Fenotipuri asemănătoare cu cel al porumbeilor Ash-red întâlnim atât la unii porumbei Reduced cât și la unii porumbei cu alele ale locusului Stipper (Almond) dar în asociere cu geana Dilute.

Porumbiță Reduced solzat (Expo Dortmund, Germania 2008 // D. Mergeani) (r//., C//?)
Porumbel de Turingia diluat solzat mascul (Expo Erfurt, Germania 2010 // D. Mergeani) (St*Fr,d//St*Fr,d, C//?)

Asocierea genei Dilute cu gena Faded poate determina uneori apariția unui fenotip asemănător cu cel caracteristic porumbeilor Ash-red diluat dar cu o dungă închisă la finalul cozii.

Americam giant homer (Eduard Ovezea, Constanța // E. Ovezea) cu bronz la nivelul gâtului similar Basra dewlap (St*F,d//., bronz)

Expresia fenotipică a porumbeilor Ash-red Spread este destul de variabilă și se poate schimba după prima năpârlire. Ea nu este influențată în mod semnificativ de prezența genei Spread în forma ei heterozigotă sau în forma ei homozigotă, având drept trăsătură comună absența dungii decolorate de la nivelul cozii chiar și atunci când inspectăm partea inferioară a acesteia. În schimb, ea este foarte ușor influențată de asocierea altor modificări ale culorii (așa cum este, în special, pattern-ul capacelor aripilor), putând rezulta numeroase fenotipuri variate ca aspect. În mod asemănător cu porumbeii Lahore Milky Spread, unii porumbei Ash-red Spread sunt denumiți lavander, acești porumbei având o nuanță unformă de gri-agintiu și care sunt asemănători mai ales cu porumbelul de mai jos din dreapta. În final, trebuie menționat și faptul că, în general, femelele Ash-red spread sunt ușor mai închise la culoare decât masculii.

Porumbel de Szekesfehervar Ash- red Spread (Expo Cluj-Napoca 2007 // D. Mergeani) (B*A//?, S//?)
Zburător gât-golaș Ash-red Spread (Expo Nitra, Slovacia 2009 // D. Mergeani) (B*A//?, S//?)

Pentru obținerea unui astfel de aspect fenotipic sunt necesari porumbei care să aibă genele dorite (Ash-red, Spread, pattern-ul nedungat sau dungat al capacelor aripilor) și care să nu aibă alte gene care cresc cantitatea totală de pigment (cum ar fi Dirty, Smoky, Sooty, T-pattern sau diferite forme de bronz) deoarece, în prezența acestor din urmă gene, nuanța culorii poate deveni mult mai închisă. Din această cauză, pentru a obține un fenotip Lavander plăcut este foarte important ca pattern-ul capacelor aripilor să fie nedungat sau cel mult dungat. Deoarece genele necesare menționate anterior pot fi moștenite de la oricare dintre cei doi părinți, putem obține porumbei cu fenotipul Lavander fără ca vreunul dintre părinți să fie Lavander.

Unii dintre porumbeii Lavander au o nuanță închisă a penajului mai ales atunci câd se asociază gene așa cum este Recessive red în varianta ei heterozigotă când pot fi prezente uneori nuanțe discret roșiatice la nivelul pieptului și gâtului. Această nuanță este denumită de unii columbofili drept ”lilac silver”. Asocierea genei Indigo determină o nunață cenușie fără nuanțele roșiatice observabile la nivelul gâtului și capacelor aripilor unora din porumbeii Ash-red Spread (Lavander), contribuind la obținerea unor porumbei Lavander mult mai uniformi din punct de vedere al nuanței culorii penajului. Alți porumbei Lavander au o nuanță foarte decolorată a penajului, cu un penaj aproape alb înainte de ieșirea la zbor, ei fiind probabil, homozigoți pentru gena Spread, dungați ca și pattern al capacelor aripilor, uneori cu gena Dilute exprimată în fenotip și fără alte gene care determină o nuanță mai închisă a culorii. La fel ca și în cazul altor porumbei cu gena Ash-red, masculii au o nuanță mai decolorată comparativ cu femelele.

Voiajor standard Ash-red Spread femelă (Lavander) (Daniel Tănase, Constanța // D. Mergeani) (B*A//., S//?)
Voiajor standard Ash-red Spread mascul (Lavander) (Daniel Tănase, Constanța // D. Mergeani) (B*A//B*A, S//?)

O nuanță uniformă și deschisă de Lavander întâlnim și la porumbeii nedungați ca și pattern al capacelor aripilor care sunt mai ales homozigoți Spread sau cu o formă activă a acestei gene și care sunt fără gene care cresc cantitatea totală de pigment așa cum este Dirty sau care cresc proporția nuanțelor roșiatice așa cum sunt unele gene pentru bronz sau gena Recessive red în varianta ei heterozigotă. La porumbeii care au pattern-ul dungat al capacelor aripilor, masculii homozigoți Ash-red Dilute care sunt și Spread sunt mai decolorați decât femelele hemizigote Ash-red Dilute care sunt și Spread. De asemenea, asocierea genei Dominant opal la un porumbel Ashred Spread determină apariția unui astfel de fenotip foarte decolorat cu pattern-ul capacelor aripilor alb aproape alb (mai ales în prezența genei Dirty), puii Ash-red Dominant opal putând fi aproape albi la ieșirea la zbor. Dacă un astfel de porumbel Ash-red Spread este heterozigot pentru Ash-red, atunci el va fi aproape alb cu rare pete negre, fiind asemănător cu unii porumbei homozigoți Grizzle sau cu unii porumbei Almond Spread. Marea maojoritate a porumbeilor Ash-red Spread nu prezint nuanțe roșiatice la nivelul pieptului, astfel de nuanțe fiind întâlnite în foarte rare cazuri. Prezența unei culori roșiatice la nivelul pieptului este un caracter dominant față de absența acestei caracteristici, din porumbei cu pieptul roșiatic putând rezulta urmași cu pieptul alb dar nu și invers.

Porumbiță Ash- red Spread, mama celui din dreapta (Mihai Grosu, Cobadin, Constanța // D. Mergeani) (B*A//,, S//?)
Porumbel Ash- red Spread (Mihai Grosu, Cobadin, Constanța // D. Mergeani) (B*A//B*A, S//?)

În general, porumbeii Ash-red Spread dungați (lavander) sunt asemănători din punct de vedere al nuanței penajului cu porumbeii Spread homozigoți Milky (fenotip denumit tot lavander). Această asemănare fenotipică se accentuează dacă se asociază și gena Indigo. Totuși, porumbeii Ash-red Spread nu au o culoare la fel de uniformă ca și cea a porumbeilor Milky Spread (vezi fotografia de mai jos pentru comparație). Astfel, ei pot avea rare urme de pigment roșu mai ales la nivelul capacelor aripilor, urme care lipsesc cu desăvârșire la porumbeii Milky Spread. Aceste urme de pigment roșu sunt ma ușor observabile la ieșirea la zbor, determinând un aspect marginat cu roșu al penelor capacelor aripilor, și dispar uneori după prima năpârlire. De asemenea, porumbeii Ash-red Spread pot avea discrete nuanțe roșiatice la nivelul pieptului în timp ce porumbeii Milky Spread au pieptul cu nuanțe argintii. În schimb, porumbeii Ash-red Spread homozigoți Milky au o nuanță mai deschisă a culorii, asemănătoare cu a porumbeilor Ash-red Spread Dilute (vezi mai jos).

Lavander Lahore (D.Mergeani // D. Mergeani) (S//?, my//my)

Dacă la un porumbel Lavander aveam prezent în fenotip și efectul genei Dilute, vom obține o nuanță a penajului de un gri foarte deschis.

Sisak roller (Expo Dortmund, Germania, 2008 // D. Mergeani) (B*A,d//B*A,d, S//?)
Porumbel de Szekesfehervar Ash-red Spread Dilute (Expo Cluj-Napoca 2007 // D. Mergeani) (B*A, d//?, S//?)

Acest fenotip este denumit și Creme pentru formele intens decolorate observate mai ales la femele (vezi pozele prezentate în continuare). Uneori, mai ales la porumbeii dungați ca și pattern al capacelor aripilor, fenotipul Ash-red Spread Dilute poate fi într-atât de decolorat încât să fie oarecum asemănător cu cel al unora din porumbeii Extreme dilute Spread.

Toboșar de Buhara (Expo Suceava 2014// D. Mergeani) (B*A,d//., S//?)
Toboșar de Buhara (Expo Suceava 2014// D. Mergeani) (B*A,d//., S//?)

Unii porumbei Ash-red Spread (vezi fotografiile prezentate anterior) pot mima un porumbel Ash-red Barless deoarece la porumbeii Ash-red Spread dungați sau fără dungi tot corpul prezintă aceeași culoare. Totuși, o parte semnificativă a porumbeilor Ash-red Spread (mai ales cei heterozigoți pentru Spread) vor prezenta cel puțin discrete urme ale pattern-ului capacelor aripilor. În cazul porumbeilor Ash-red Spread dungați ca pattern, vom avea dungi roșii decolorate și mai scurte la nivelul capacelor aripilor. Dungile de pe capacele aripilor sunt mai puțin bine definite la porumbeii care sunt și homozigoți Smoky (Smoky determinând un pattern al capacelor aripilor mai greu de diferențiat) și pot avea o nuanță rozată la porumbeii care sunt și homozigoți pentru gena Recessive opal. Diferența între porumbeii Ash-red Spread dungați sau nedungați și porumbeii Ash-red nedungați fără gena Spread este determinată de faptul că primii vor prezenta, datorită genei Spread, remigele primare și coada intens decolorate și absența dungii de la nivelul cozii iar la următorii putem avea o nuanță mai pronunțață de roșu la nivelul gâtului. De asemenea, prezența unor nuanțe de roșu la nivelul remigelor primare și pe partea inferioară a cozii exclude gena Spread.

Alți porumbei Ash-red Spread dungați pot fi greu de deosebit de porumbeii Ash-red dungați care nu au gena Spread, mai ales cei care au un bronz ce accentuează dungile de pe capace sau unii care sunt heterozigoți epntru roșu recesiv. Totuși, spre deosbire de porumbeii Ash-red dungați, porumbeii Ash-red Spread cu dungi roșiatice pe capacele aripilor au dungi mai scurte și mai înguste la nivelul capacelor aripilor precum și coada uniform colorată în gri, fără dunga decolorată de la finalul ei. De multe ori, această dungă este mai ușor observabilă pe fața inferioară a cozii. De asemenea, prin împerecherea cu un porumbel albastru-negru dungat, acești porumbei vor avea și urmași negri (albastru-negru Spread).

Porumbel Ash red Spread (Lucian Pop, Târgu Mures // L. Pop) (B*A//+, S//?)
Zburător de Severin Spread roșu-cenușiu diluat (Ovidiu Pop, Sibiu // O. Pop) (B*A,d//?, S//?)

Spre deosebire de porumbeii Spread pe fond albastru-negru sau maroniu-ciocolatiu, la porumbeii Spread pe fond roșu-cenușiu se poate observa pattern-ul capacelor aripilor. Acest efect este cu atât mai intens cu cât pattern-ul capacelor aripilor este mai închis (situație în care avem mai mult pigment roșu la nivelul capacelor aripilor), mai ales atunci când gena Spread este prezentă în forma ei heterozigotă sau când se asociază gene care cresc cantitatea totală de pigment. Astfel, la porumbeii Ash-red Spread solzați vom avea urme de pigment roșu la nivelul capacelor aripilor oarecum asemănătoare celor determinate de gena Sooty, rezultând un fenotip denumit Strawberry. Aceste zone roșii sunt situate mai ales la marginea penelor în timp ce în cazul genei Sooty, aceste zone roșii sunt situate spre centrul penei. Totuși, tocmai asocierea genei Sooty la un porumbel Ash-red Spread T-pattern poate determina îngroșarea acestei margini roșiatice a penelor capacelor aripilor. Uneori, chiar și porumbeii Ash-red Spread dungați ca pattern al capacelor aripilor pot prezenta astfel de margini roșiatice la ieșirea la zbor, ele dispărând după prima năpârlire iar ei devenind uniform cenușii (lavander).

Gât golaș Ash red Spread (Expo Nitra, Slovacia 2009 // D. Mergeani) (B*A//., C*T//C*T, S//+)
Porumbel Ash red Spread (Șenol Reșid, Cobadin, Constanța // D. Mergeani) (B*A//., C*T//C*T, S//+)

Mai ales la porumbeii cu desen căpăcit, acest efect poate fi asemănător cu cel observat la porumbeii Reduced recessive red.

Gușau de Vooburg roșu-cenușiu solzat închis și Spread (Expo Dortmund; Germania 2008 // D. Mergeani) (B*A//?, C*T//?, S//?)
Porumbel Reduced recessive red (Expo Dortmund; Germania 2008 // D. Mergeani) (r//?, e//e)

Asocierea genei Dilute la un porumbel similar cu cei Strawberry duce la apariția la nivelul corpului a unei nuanțe de bej-gălbui (cânepiu).

Jucător de Constanța roșu-cenușiu diluat Spread moțat (Gheorghe Hanga, Constanța // D. Mergeani) (B*A,d//?, S//?, cr//cr)
Gât golaș Ash-red Spread diluat (Expo Brașov 2007 // D. Mergeani) (B*A,d//., C*T//C*T, S//+)

Unii dintre acești porumbei seamănă cu un porumbel roșu-cenușiu cu dungi, dar de obicei dungile nu sunt complete. Uneori, asocierea genei Indigo accentuează expresia acestor solzi roșiatici, un efect asemănător avându-l și una ditnre formele de Dirty (vezi ppormbelul prezentat în continuare). De asemenea, unii porumbei Ash-red Spread solzați închis care sunt și heterozigoți pentru roșu recesiv pot avea, la nivelul capacelor aripilor, o nuanță de roșu mult mai intens dar voravea remigele primare și coada cu nuanțe mai închise de gri.

King Strawberry (Brașov // D. Mergeani) (B*A//?, S//?, e?//+)

Asocierea genei Grizzle, face în așa fel încât un porumbel Ash-red Spread să fie de o culoare cenușu deschis (aproape alb) cu rare pene gri sau roșiatice, mai ales atunci când este și dungat ca și pattern al capacelor aripilor. În schimb, porumbeii care sunt heterozigoți pentru Ash-red vor fi aproape albi cu rare pete negre. Când pattern-ul capacelor aripilor este solzat sau solzat închis, nuanța roșiatică de la nivelul corpului este ușor mai accentuată.

Gușat Ash-red dungat Spread grizzle (Raul Gîlgău, Zalău // R. Gîlgău) (B*A//?, S//?, G//+)

Asocierea oricărei gene care crește cantitatea de pigment (cum sunt Dirty, Sooty, Smoky, variantele de solzat cât mai închise cum este T-pattern, Indigo, unele nuanțe de bronz sau roșu recesiv în forma lui heterozigotă) va duce la apariția unei nuanțe de lavander mult mai închisă decât cea din fotografiile de mai sus. Astfel, un porumbel Ash-red Spread heterozigot pentru Recessive red poate fi asemănător la nuanța penajului cu unul Ash-red Spread heterozigot Indigo. De asemenea, un porumbel Ash red Spread poate prezenta dungi sau solzi ușor roșiatici și în asociere cu gena Sooty. Prin creșterea cantității de pigment de la nivelul cozii datorată genei Sooty, unii astfel de porumbei pot prezenta o discretă dungă terminală mai deschisă la culoare. În schimb, asocierea gene Dominant opal, rezultând un porumbel Ash-red Spread Dominant opal determină apariția unui porumbel cu nuanțe intens decolorate de gri cu zonele corespondente pattern-ului capacelor aripilor albe sau aproape albe. Acest efect de creștere a cantității totale de pigment determinat de genele mai sus menționate este mai ușor de observat la nivelul cozii și remigelor primare, fiind mai accentuat la porumbeii heterozigoți pentru Ash-red care sunt și homozigoți Smoky.

Roller oriental Ash-red Spread Smoky (Expo Erfurt, Germania 2010 // D. Mergeani) (B*A//B*A, S//?, sy//sy)
Zburator de Sabac Ash-red Spread probabil Smoky (Expo Leipzig, Germania 2012 // D. Mergeani) (B*A//+, S//?, sy//sy)

În schimb, porumbeii heterozigoți pentru Ash-red care sunt Spread Smoky dar și T-pattern au partea anterioară a corpului și capacele aripilor aproape negre, fenotip denumit și Black Ash. În cazul unor astfel de porumbei, Smoky (mai ales) dar și Spread permit o mai bună expresie fenotipică a alelei corespunzătoare Wild-type pentru locusul Brown. Acești porumbei vor avea numeroase pete negre foarte fine (probabil asemănătoare ca mod de apariție cu cele determinate de Speckled – vezi anterior) care dau impresia unor zone întinse aproape complet negre sau cu nuanțe de gri închis. Astfel de pete mici și dese pot fi observate și al nivelul cozii și remigelor primare, zone cu o nuanță predominant gri.

Porumbel Ash-red Spread Smoky solzat închis (Marian Șerbancea, Eforie Sud, Constanța // D. Mergeani) (B*A//+, S//?, C*T//?, sy//sy)
Carrier Ash-red Spread Smoky solzat închis (Expo Nitra, Slovacia 2009 // D. Mergeani) (B*A//+, S//?, C*T//?, sy//sy)

În cazul asocierii genei Dilute, sstfel de porumbei sunt numiți și Dun Ash și, la fel ca și porumbeii Black Ash menționați anterior, prezintă numeorase striații ciocolatii închis în așa fel încât uneori, astfel de porumbei pot părea că au o culoare intensă (vezi poza de mai jos din stânga). Alteori, ca urmare a unei penetranțe mai slabe în fenotip a genei Spread, astfel de porumbei pot prezenta o discretă dungă mai deschisă la culoare pe fața inferioară a cozii.

Porumbel Ash-red Spread Smoky Dilute (Florin Blaj, Salonta, Bihor // F. Blaj) (B*A,d//+, d, S//?, sy//sy)
Porumbel Ash-red Spread Smoky solzat închis Dilute (Manny Arquette, Adelaide, Australia de sud, Australia // M. Arquette) (B*A,d//+, d, S//?, C*T//?, sy//sy)

De asemenea, tot ca urmare a asocierii genei Dilute va fi potențat efectul unor forme de bronz sau al genei Recessive red în forma ei heterozigotă în așa fel încât astfel de porumbei pot avea nuanțe intense de galben sau portocaliu la nivelul capului și gâtului, la fal ca și la porumbeii non-Spread, rezultând un fenotip asemănător celor denumite Golden dun.

Porumbel Ash-red Spread Smoky solzat închis Dilute (Manny Arquette, Adelaide, Australia de sud, Australia // M. Arquette) (B*A,d//+, d, S//?, C*T//?, sy//sy, bronz)

Astfel, atunci când pe lângă Smoky este prezentă și gena Dirty (sau o forma foarte activă a acestei gene), unii porumbei Ash-red Spread pot avea o nuanță de cenușiu foarte închis sau o nuanță apropiată de ciocolatiul ușor decolorat. Unii astfel de porumbei roșu-cenușii ce pot mima un porumbel Andalusian (datorită asocierii unor gene ce cresc mai ales cantitatea de pigment negru, vezi și poza de mai jos) pot avea rare pete negre la fel ca și alți porumbei heterozigoți pentru roșu-cenușiu.

Jucător de Rostov (Expo Sibiu 2008 // D. Mergeani)

În situația în care pattern-ul unor porumbei asemănători cu cei de mai sus ar fi dungat, ar rezulta un fenotip cenușiu închis cu dungile mai închise la culoare comparativ cu restul capacelui aripii (echivalentul pe dungat al fenotipului pe solzat prezentat anterior). Uneori, astfel de porumbei heterozigoți pentru roșu-cenușiu care sunt și Spread și Smoky pot avea un fenotip apropiat de cel al porumbeilor albastru-negri dungați.

Carrier Ash-red Spread Smoky (Expo Cluj-Napoca 2013 // D. Mergeani) (B*A//+, S//?, sy//sy)
Porumbel Ash-red Spread Smoky (Alin Butnar, Turda, Cluj // D. Mergeani) (B*A//+, S//?, sy//sy)

La un porumbel Ash-red Spread, Recessive red sau orice tip de bronz vor determina o nuanță de cenușiu (lavander) mai închisă. În schimb, la porumbeii Ash-red Spread (mai ales cei ce sunt heterozigoți pentru Ash-red) care sunt și homozigoți Smoky și T-pattern, putem observa nuanțe ruginii, fenotipul lor fiind denumit și Mahogany. Astfel, unii porumbei Ash-red Spread T-pattern care sunt și heterozigoți pentru roșu recesiv pot fi asemănători fenotipic cu unii porumbei Ash-red T-pattern fără gena Spread sau chiar cu unii porumbei Indigo T-pattern de care se deosebesc prin remigele primare și coada mai decolorate. De asemenea, un porumbel Ash-red Spread Smoky heterozigot pentru Recessive red sau cu unele variante de bronz va prezenta ușoare nuanțe roșiatice la nivelul remigelor primare și, uneori, la nivelul gâtului.

Jucător de Rostov Ash red Spread T-pattern (Expo Cluj-Napoca 2013 // D. Mergeani) (B*A//., C*T//?, S//+, +//e)
Toboșar de Buhara Ash red Spread T-pattern (Expo Suceava 2014 // D. Mergeani) (B*A//., C*T//?, S//+, +//e)

Asocierea și a genei Indigo la un porumbel cum este cel prezentat anterior elimină aceste nuanțe roșiatice, rezultând o nuanță cenușie mai inchisă și uniformă. În schimb, porumbeii Ash-red Spread cu un pattern solzat închis la nivelul capacelor aripilor (T-pattern), homozigoți Smoky și heterozigoți pentru roșu recesiv pot fi foarte închiși la culoare, fiind uneori asemănători cu porumbeii Andalusian. Un porumbel Ash-red Spread Indigo prezintă o nuanță cenușiu-albăstruie la nivelul întregului corp. Un astfeld e porumbel este asemănător cu unul albastru dar fără capul închis la culoare prezent la acesta din urmă, coada fiind doar ușor mai albăstruie și cu dunga din coadă colorată la fel ca restul cozii. Uneori, porumbeii Ash-red Spread care sunt și T-pattern au nuanțe de roșu majoritare la nivelul capacelor aripilor în așa fel încât pot fi confundați cu unii porumbei Ash-red solzați non-Spread. Totuși, la o privire mai atentă se poate observa că zonele roșii de la nivelul penelor capacelor aripilor au o nuanță cenușie și nu au foma unor solzi, ele fiind mai puțin bine delimitate de zonele gri ale acelorași pene, aceste nuanțe cenușii fiind mai ușor de observat al nivelul remigelor secundare. Spre deosebire de porumbeii Ash-red solzați non-Spread, porumbeii cum sunt cel de mai jos vor vea pui negri dacă sunt împerecheați cu porumbițe cu o culoare de fond albastru-negru dungat.

Jucător de Galați Ash red Spread T-pattern (Ionuț Bărboianu, Craiova // I. Barboianu) (B*A//., C*T//?, S//+, +//e)

Și porumbelul de mai jos este Ash-red Spread T-pattern dar spre deosebire de porumbelul prezentat anterior, capacele aripilor sunt de un roșu intens datorită asocierii genelor care dau nuanța închisă și uniformă a culorii părinților lui și, mai ales, nuanței de bronz întâlnită la Vișinii românești. Și alte nuanțe de bronz cu efect la nivelul capacelor aripilor (sau chiar și gena Indigo) pot determina, la porumbeii Ash-red Spread T-pattern un efect fenotipic asemănător cu cel al porumbeilor Ash-red T-patttern. Datorită cozii albe ca și marcaj de bălțătură, singura diferență față de un porumbel Ash-red T-pattern este dată de absența oglinzilor de la nivelul remigelor primare existente la Vișinii, absență datorată efectului genei Spread.

F1 Negru codalb X Vișiniu codalb, Ash red Spread T-pattern (Florin Manolache, Mârșa, Giurgiu // Octavian Sarafolean) (B*A//?, C*T//?, S//+)

Porumbeii Ash-red Spread care sunt heterozigoți Ash-red (B*A//+, S//?) vor prezenta și rare pete negre pe corp al căror număr poate crește cu vârsta. Deoarece destui porumbei Ash-red Spread sunt asemănători cu cei Ash-red non-Spread (au dungi observabile la nivelul capacelor aripilor), în cazul în care ei sunt heterozigoți pentru Ash-red vor avea pete negre în zonele în care astfel de pete ar fi trebuit sa fie albastre dacă acel porumbel era non-Spread.

Porumbel heterozigot Ash- red Spread lavander (Mihai Grosu, Cobadin, Constanța // D. Mergeani) (B*A//+, S//?)
Porumbel heterozigot Ash- red Spread Strawberry (Pancevo, Serbia // Octavian Sarafolean) (B*A//+, S//?)

Porumbel Ash-red Spread asemănător cu un porumbel Indigo (Adrian Nistor, Târgoviște // D. Mergeani) (B*A//+, C*T//C*T, S//?)

În schimb, ca și în cazul porumbeilor roșu-cenușii heterozigoți atât pentru Ash-red cât și pentru gena Brown, și în asociere cu gena Spread petele ciocolatii sunt mai greu de observat. Ca urmare a creșterii cantității de eumelanină atât îm prezența genei Ash-red cât și în prezența alelelor ei Brown sau corespunzătoare Wild-type, Spread poate acționa în așa fel încât aceste pete hiperpigmentare să fie mai ușor de observat.

Așa cum menționam și anterior, unii dintre ei pot prezenta și dungi ușor decolorate sau incomplete la nivelul capacelor aripilor, fiind greu de diferențiat de porumbeii roșu-cenușii dungați fără gena Spread. Un semn al absenței genei Spread este dat de nuanțele roșiatice ale vârfurilor remigelor primare. Cel mai probabil, cauza pentru aceste dungi observabile la porumbeii Ash-red Spread este asocierea unei forme de bronz care întărește expresia lor la nivelul capacelor aripilor sau chiar asocierea genei Smoky în varianta ei homozigotă. O altă posibilă explicație pentru astfel de fenotipuri este reprezentată de unele modificări încă neprecizate care înhibă efectul genei Spread în așa fel încât dungile de la nivelul capacelor aripilor sunt în continuare observabile. De asemenea, s-a presupus că pattern-ul capacelor aripilor este mai ușor vizibil la porumbeii Ash-red care sunt heterozigoți pentru gena Spread. În toate aceste situații, porumbeii Ash-red Spread dungați pot fi cu greu deosebiți de cei Ash-red dungați fără gena Spread, singurul indiciu fiind reprezentat de obținerea unor urmași complet negri atunci când sunt împerecheați cu porumbei non-Spread.

Porumbel heterozigot Ash- red Spread, (Mihai Grosu, Cobadin, Constanța // D. Mergeani) (B*A//+, S//?)

Asocierea genei Dilute acționează în așa fel încât și aceste pete negre să fie ușor decolorate. În schimb, porumbeii Spread heterozigoți Ash-red care sunt și heterozigoți Indigo, vor avea aceste pete de o nuanță gri foarte închis (andalusian).

Porumbel heterozigot Ash- red Spread, diluat (Valentin Tănase, Șuțești, Brăila // V. Tănase) (B*A,d//+,d, S//?)

Foarte rar, după 5-6 sau mai mulți ani de viață, unele femele Lavander pot prezenta mici pete ciocolatii asemănătoare celor observate la porumbeii Lavander diluați care sunt heterozigoți pentru Ash-red (vezi mai sus).

Unii porumbei Lavander heterozigoți pentru roșu-cenușiu și care prezintă mai multe asemenea pete negre pot avea un aspect fenotipic asemănător cu cel al unora din porumbeii Qualmond sau al unora din porumbeii Almond Spread heterozigoți pentru Recessive red, motiv pentru care sunt denumiți și Sprinkled. Această asemănare se poate accentua cu înaintarea lor în vârstă și cu creșterea numărului acestor pete dar și în cazul asocieri unor gene pentru bronz sau a genei Recessive red în forma ei heterozigotă. Porumbeii Spread heterozigoți pentru Ash-red se deosebesc de aceștia din urmă (Almond Spread sau Qualmond) prin nuanța ușor roșiatică a penajului de la nivelul gâtului dar și prin remigele primare (nuanța tijelor și a vârfurilor lor) și coada de un gri mai decolorat (vezi porumbelul de mai jos din stânga comparativ cu cel din dreapta). Ei se deosebesc de cei din urmă și prin faptul că zonele lor hiperpigmentate sunt, uzual, de mai mici dimensiuni dar mai bine delimitate de-a lungul penei și cresc mai greu ca întindere și ca număr cu înaintarea în vârstă, dar mai ales prin lipsa zonelor complet albe (breaks) specifice efectului genei Almond.

De asemenea, putem deosebi aceste două fenotipuri asemănătoare după culoare urmașilor lor. Dacă un astfel de mascul are urmași femele Lavander (cenușiu uniform, fără pete negre) atunci și el și puii lui femelă sunt Ash-red Spread. În schimb, dacă un astfel de mascul are urmași femele la fel ca el atunci și el și acești urmași femele sunt Stipper Almond.

Porumbel Spread heterozigot Ash-red (Viorel Popa, Mediaș, Sibiu // V. Popa) (B*A//+, S//?)
Porumbel Almond Spread (Radu Soponar, Satu Mare // R. Soponar) (St//+, S//?, +//e) cu o nuanță cenușie a întregului penaj

Așa cum menționam la începutul capitolului, fiind situată pe unul din cromozomii sexuali, gena Ash-red are o transmitere legată de sexul părinților și al puilor. Astfel, dintr-o porumbiță roșu-cenușiu (B*A//.) și un porumbel Wild-type (albastru-negru, B*+//B*+), toți puii cu o culoare de fond roșu-cenușiu (B*A//B*+) vor fi masculi și toți puii albastru-negru vor fi 129emale (B*+//.).

Porumbel Takla albastru negru solzat heterozigot pentru diluția culorii (Sergiu Ungureanu, Pașcani, Iași // S. Ungureanu) (B*+, D*+//B*+,d, C//+)
Porumbiță Takla roșu-cenușiu diluat (Sergiu Ungureanu, Pașcani, Iași // S. Ungureanu) (B*a,d//.)

Din perechea de mai sus, toți puii roșu-cenușii (diluați sau nu) sunt masculi în timp ce toți puii cu o culoare albastru-negru (diluați sau nu) vor fi femele.

Porumbiță albastru-negru diluat (Sergiu Ungureanu, Pașcani, Iași // S. Ungureanu) (B*+,d//.)