Variabilitatea morfologică a frunzelor de stejar pedunculat și stejar brumăriu în arborete reprezentative din România [309500]

ȘCOALA DOCTORALĂ INTERDISCIPLINARĂ

Facultatea de Silvicultură și Exploatări Forestiere

Ing. Ecaterina – Nicoleta CHESNOIU căs. APOSTOL

Discriminarea taxonomică prin descriptori ai frunzelor și analiza fenologiei de primăvară la stejarul pedunculat (Quercus robur L.) și stejarul brumăriu (Quercus pedunculiflora K. Koch)

Taxonomic discrimination through leaf descriptors and analysis of spring phenology in pedunculate oak (Quercus robur L.) and grayish oak (Quercus pedunculiflora K. Koch)

REZUMAT / ABSTRACT

Conducător științific

Prof. dr. ing. Neculae ȘOFLETEA

BRAȘOV, 2017

Investește în oameni!

FONDUL SOCIAL EUROPEAN

Programul Operațional Sectorial Dezvoltarea Resurselor Umane 2007 – 2013 Axa prioritară 1 „Educație și formare profesională în sprijinul creșterii economice și dezvoltării societății bazate pe cunoaștere” Domeniul major de intervenție 1.5. „[anonimizat]”

Titlul proiectului: Burse doctorale si postdoctorale pentru cercetare de excelenta Numărul de identificare al contractului: POSDRU/159/1.5/S/134378 Beneficiar: Universitatea Transilvania din Brașov

D-lui (D-nei) ………………………………………………………………………………………………..

COMPONENȚA

Comisiei de doctorat

Numită prin ordinul Rectorului Universității Transilvania din Brașov

Nr. 8955 din 6.11.2017

PREȘEDINTE: Prof.dr.ing. Ovidiu IONESCU

Prodecan Facultatea de Silvicultură și Exploatări Forestiere Universitatea Transilvania din Brașov

CONDUCĂTOR ȘTIINȚIFIC: Prof.dr.ing. Neculae ȘOFLETEA

Universitatea Transilvania din Brașov

REFERENȚI: Prof.dr.ing. Gheorghe Florian BORLEA

Universitatea de Științe Agricole și Medicină Veterinară a

Banatului din Timișoara

Conf.dr.ing. Florin CLINOVSCHI Universitatea “Ștefan cel Mare” din Suceava Prof.dr.ing. [anonimizat] a tezei de doctorat: 18.12.2017, ora 11.00, sala SI2, [anonimizat],

pe adresa [anonimizat].

Totodată, vă invităm să luați parte la ședința publică de susținere a tezei de doctorat.

Vă mulțumim.

CUPRINS

Pg. Pg. teza rezumat

CONTENTS

Pg. Pg. [anonimizat].dr.ing. [anonimizat], generozitatea, susținerea și răbdarea de care a [anonimizat].

Prețioase mulțumiri aduc domnului Prof.dr.ing. [anonimizat], [anonimizat], [anonimizat] a face parte din comisiile de îndrumare și de analiză a tezei de doctorat.

Îmi exprim gratitudinea față de Prof.dr.ing. Victor PĂCURAR și Conf.dr.ing. [anonimizat]i referatelor științifice, și pentru amabilitatea de a face parte din comisia de îndrumare a tezei.

Mă simt onorată și mulțumesc pe această cale domnilor, Prof.dr.ing. Ovidiu IONESCU, Prof.dr.ing. Gheorghe Florian BORLEA și Conf.dr.ing. Florin CLINOVSCHI, pentru amabilitatea de a accepta să fie membri în comisia de analiză a tezei de doctorat, în vederea susținerii publice.

Aduc mulțumiri Regiei Naționale a Pădurilor – RNP Romsilva, Direcției Silvice Galați, în special domnilor, ing. Theodor HOTNOGU, ing. Dragoș BUTUNOI – șef Ocol Silvic Grivița, ing. Radu BUȘCĂ – șef Ocol Silvic Tecuci, precum și regretatului silvicultor, alături de care am pus bazele acestei cercetări,

, fost șef al Ocolului Silvic Grivița.

Alese mulțumiri aduc conducerii Institutului Național de Cercetare – Dezvoltare în Silvicultură

„Marin Drăcea“, în special domnului Director Științific, CSI dr. ing. Ovidiu BADEA, pentru formarea mea ca cercetător, încrederea și suportul tehnico-științific permanent, fără de care aceste cercetări nu ar fi fost posibile, precum și pentru sugestiile valoroase asupra lucrării.

Sincere mulțumiri adresez domnului CSI dr.ing. Flaviu POPESCU, pentru suportul continuu acordat în cadrul echipei de cercetare, dar și pentru recomandările și sfaturile prețioase.

Îmi exprim aprecierea sinceră și le mulțumesc pentru ajutorul tehnic și încurajările permanente, colegelor mele, Cristiana DINU și Anca SEMENIUC. Totodată, doresc să le mulțumesc pentru suport, colegilor mei, Robert IVAN, Marin TUDOROIU, Lucia IONIȚĂ, Diana PITAR, Adrian LORENȚ, Cristian SIDOR, Andraș TOTPHAL, Alin TOADER.

Va rămâne mereu în amintirea mea și îi sunt profund recunoscătoare pentru tot, domnului

CS I dr. ing. Gheorghe PÂRNUȚĂ, pentru încrederea și dăruința cu care mi-a deschis acest drum al cercetării și pentru formarea mea ca genetician.

Recunoștință incomensurabilă adresez familiei mele, părinților mei și ai soțului meu, surorii și

cumnatului meu, nașilor noștri și celor trei nepoței zglobii, Daria, Maria și Albert, însă, în mod special, îi mulțumesc soțului meu Bogdan, pentru iubirea profundă pe care mi-o împărtășește, pentru susținerea morală, răbdarea și înțelegerea manifestată cu generozitate pe întreaga perioadă de desfășurare a tezei de doctorat, și nu numai.

În memoria bunicului meu, Ion NISTOR, silvicultor de pe Valea Mamului…!

INTRODUCERE

În condițiile actuale privind schimbările globale de mediu, asigurarea adaptabilității și plasticității speciilor forestiere, prin menținerea unui nivel corespunzător de variabilitate genetică (Enescu et al. 1997, Ledig 1993), trebuie să constituie o prioritate.

Odată cu aceste schimbări climatice, specii de stejar, în special Quercus robur L. (stejarul pedunculat) și Quercus pedunculiflora K. Koch (stejarul brumăriu) fructifică din ce în ce mai rar, cu o periodicitate chiar de până la 10 ani (Curtu et al. 2015), ceea ce influențează în mod negativ regenerarea naturală, fiind posibil să asistăm la un regres biologic al speciilor, discutându-se chiar de o recesiune ontogenetică a acestora (Bândiu et al. 1995). În mod imperios, se impune să se reflecte asupra variabilității cvercineelor în scopul conservării genofondului acestora, a „fondurilor de gene valoroase caracterizate prin diversitate genetică accentuată, capacitate deosebită de bioacumulare, calitate excepțională a lemnului și însușiri adaptive remarcabile” (Șofletea 2005 citat de Apostol et al. 2017).

În acest context, cunoașterea fenologiei speciilor de cvercinee și a variabilității fenotipice, în scopul identificării descriptorilor de diferențiere dintre aceștia, precum și a elucidării, sau nu, a posibilității interfecundării potențiale dintre acestea, constituie elemente fundamentale în vederea asigurării unui management corespunzător al ecosistemelor forestiere. De asemenea, formularea de recomandări privind transferul și utilizarea în cultură a materialelor forestiere de reproducere pentru speciile avute în vedere, va contribui la o mai bună utilizare a materialului forestier de reproducere, la îmbunătățirea monitorizării. Totodată, vor putea fi evaluate și prognozate variațiile fenologice în contextul actual al schimbărilor climatice.

Având în vedere că în România cvercineele sunt specii de mare valoare tehnico-economică, ecologică, socială și cu rol sanogen important (Beldeanu 2008), prin produsele lemnoase și nelemnoase, prin creșterea stabilității, calității, productivității și rezistenței la adversități a ecosistemelor forestiere de cvercinee se va asigura ridicarea valorii acestora, menținerea speciei în arealul natural de răspândire, creșterea adaptabilității și plasticității lor prin asigurarea unei dezvoltări durabile a pădurii.

Conservarea in situ și ex situ, precum și monitorizarea celor mai valoroase resurse genetice forestiere vor avea efecte directe și pozitive asupra productivității pădurilor și conservării biodiversității (Lefort et al. 1998) în contextul bioeconomic actual.

STADIUL ACTUAL AL CUNOȘTINȚELOR PRIVIND TAXONOMIA, COROLOGIA, VARIABILITATEA FENOTIPICĂ ȘI FENOLOGICĂ ALE STEJARULUI PEDUNCULAT (Q. ROBUR L.) ȘI STEJARULUI BRUMĂRIU (QUERCUS PEDUNCULIFLORA K. KOCH)

Arealul și ecologia stejarului pedunculat și stejarului brumăriu

Specie cu areal european, stejarul pedunculat (sin. stejar, tufan) se întâlnește în bazinul Mării Mediterane, se întinde până în Asia Mică și Marea Caspică, urcă spre nord, până în Norvegia (63°), de unde își continuă arealul spre răsărit, de-a lungul paralelei de 60°, până în Munții Ural și coboară înspre sud, pe un traseu relativ ondulat, până la Marea Azov. De aici, arealul său se derulează spre răsărit, până la Marea Caspică (Șofletea & Curtu 2007).

Poziția taxonomică a stejarului pedunculat și stejarului brumăriu reflectată în literatura de specialitate

Genul Quercus aparține familiei Fagaceae și cuprinde în jur de 350 – 500 de specii cu un ridicat potențial tehnico – economic și ecologic (Kubitzki 1993, Viscosi et al. 2009a). La noi în țară, în funcție de diferite încadrări taxonomice, este reprezentat de 5-9 specii (Georgescu & Morariu 1948, Stănescu et al. 1997, Șofletea & Curtu 2007). Dintre stejarii albi europeni, la noi în țară se întâlnesc Quercus robur L., Q. petraea (Matt.) Liebl., Q. pubescens Willd., Q. frainetto Ten., Q. cerris L., Q. faginea Lam., Q. macranthera Fisch. & C.A.Mey, Q. pyrenaica Willd., Q. canariensis Willd., Q. alnifolia Poech, Q. infectoria Oliv., Q. coccifera L., precum și Q. virgiliana Ten. și Q. pedunculiflora K. Koch. Quercus robur L. și Quercus pedunculiflora K. Koch sunt specii ce aparțin subgenului Lepidobalanus (Endl.) Oerst, secția Robur Schb., seria Pedunculatae Schwz și prezintă caractere morfologice asemănătoare.

Q. pedunculiflora, cea mai valoroasă specie forestieră din silvostepa țării noastre (Enescu 1993, Apostol et al. 2015, Apostol et al. 2017) este evidențiat, din punct de vedere taxonomic, ca specie de sine-stătătoare în diverse lucrări din România, Monografia stejarilor din România (Georgescu & Morariu 1948), Considerațiuni sistematice asupra speciei Quercus pedunculiflora K. Koch în România (Georgescu & Cretzoiu 1941), Flora Ramâniei. Determinator ilustrat al plantelor vasculare (Beldie 1977), Flora ilustrată a României (Ciocârlan 2000), Habitatele din România (Doniță et al. 2005), Fitocenozele din România – Sintaxonomie, Structură și Evoluție (Sanda et al. 2008), Plante vasculare din România (Sârbu et al. 2013), precum și din alte țări ca Serbia (Vuckovic 1984), Grecia (Athanasiadis et al. 2000) și chiar în trecut în Flora Europaea (Schwarz, O. în Tutin et al. 1964). Considerat uneori ca o unitate infraspecifică a lui Quercus robur

(Bordács et al. 2002), acesta apare nominalizat ca Q. robur ssp. pedunculiflora (Davis 1965-1988, Govaerts & Frodin 1998, Ozturk et al. 2004, Broshtilov 2006, Mehrnia et al. 2013).

Variabilitatea morfologică și ecotipică a stejarului pedunculat (Q. robur L.)

Descriptori fenotipici și variabilitatea intraspecifică a stejarului pedunculat

Principalele caractere morfologice de identificare a stejarului pedunculat sunt cele ale frunzei, ale lujerilor, ale pețiolului și ale ghindei. Cele mai importante unități infraspecifice ale stejarului pedunculat, specie cu variabilitate intraspecifică mare (Masarovičová 1991) sunt descrise în Monografia stejarilor din România (Georgescu & Morariu 1948), Flora R.P.R. vol. I (Săvulescu et al. 1952 ) și în Dendrologie (Șofletea & Curtu 2002), și prezentate detaliat în cadrul capitolului 3 (Materialul și metoda de cercetare).

Stejarul din țara noastră, care aparține unei rase de tranziție, de la climatul moderat sudic și vest- european, la cel aspru din nord-estul arealului speciei, include o serie de populații cu caracteristici de adaptabilitate ecotipică, cum sunt: “Climatipul submezoterm, Climatipul de silvostepă, Edafotipul de luncă, Edafotipul de terasă, Edafotipul de gleiosoluri, Edafotipul de soluri relativ alcaline, sărăturoase, Edafotipul de soluri cu drenaj activ” (Șofletea & Curtu 2002).

Rezultate ale studiilor privind variabilitatea morfologică și ecotipică a stejarului pedunculat (Q. robur L.)

În Bulgaria, Broshtilov (2006) a studiat variabilitatea formei frunzelor la stejar, caz în care nu s-au identificat diferențe cantitative și morfologice semnificative între Q. robur subsp. longipes Stev. și Q. robur. subsp. pedunculiflora K. Koch. Într-un arboret natural, Bacilieri et al. au studiat, în anul 1994, diferențele morfologice și fenologice dintre stejar și gorun, concluzionându-se faptul că, analizele morfologice ar trebui suplimentate cu cele moleculare în vederea discriminării speciilor. Kremer et al. (2002) au evaluat diferențele morfologice între gorun și stejar în nouă arborete mixte de cvercinee din Europa de vest. În urma analizelor făcute, cele nouă arborete mixte s-au separat în două populații corespunzătoare celor două specii de cvercinee. Într-un studiu morfologic comparativ privind variabilitatea descriptorilor frunzelor la stejarul pedunculat, gorun și stejarul pufos din partea de nord-est a Franței, Depouez și Badeau (1991) au ajuns la concluzia că pilozitatea și prezența nervurilor intercalare permit diferențierea acestor cvercinee, mai ales a stejarului pedunculat de celelalte două specii. De asemenea, autorii amintiți au precizat că lungimea pețiolului și numărul de nervuri intercalare prezintă o rată de succes de 99% pentru diferențierea stejarului pedunculat de gorun. Kleinschmit (1993) a studiat variația intraspecifică privind creșterea și caracterele adaptative la cvercinee, concluzionând faptul că speciile de stejari europeni hibridează.

Variabilitatea morfologică și ecotipică a stejarului brumăriu (Quercus pedunculiflora K. Koch)

Descriptori fenotipici și variabilitatea intraspecifică a stejarului brumăriu

Georgescu și Cretzoiu (1941) au realizat o analiză de detaliu asupra variabilității fenotipice a stejarului brumăriu, prezentând caracterele sale de recunoaștere, formele și varietățile pe care acesta le prezintă în arboretele din țara noastră, fiind identificate: var. atrichoclados (Borb. et Born.) Schwz., f. typica Schwz., cu subformele: subf. rotundiloba Georg. et Cretz; subf. obtusiloba Schwz.; subf. goniolobula (Borb.) Schwz.; f. Borzae Georg. et Cretz., cu subformele: subf. stellatoides Georg. et Cretz.; subf. acutiloba Georg. et Cretz.; subf. simplex Georg. et Cretz.; subf. frainettoides Georg. et Cretz.; f. maxima Georg. et Cretz. și var. virescens K.Koch, diferențiindu-se formele: f. normalis Georg. et Cretz., f. lobulosa Georg. et Cretz.

Rezultate ale studiilor privind variabilitatea morfologică și ecotipică a stejarului brumăriu ( Quercus pedunculiflora K. Koch)

Deși Quercus pedunculiflora este evidențiat ca specie de sine stătătoare, există și părerea că acesta ar reprezenta o unitate infraspecifică a stejarului pedunculat. Astfel, Gömöry et al. (2001) aduce în discuție aprecierile făcute de Kleinschmit et al. (1995) și respectiv de Steinhoff (1997) potrivit cărora Quercus pedunculiflora ar trebui sa fie considerat ecotip sau subspecie a lui Quercus robur. În Monografia stejarilor din România (Georgescu & Morariu 1948) nu se evidențiază existența hibridului natural dintre cele două specii. Broshtilov (2007) precizează că în Bulgaria nu a identificat diferențe morfologice semnificative între Q. robur ssp. longipes și Q. robur ssp. pedunculiflora, infirmând astfel datele comunicate în acest sens de Cherniavski (1957 – citat de Broshtilov 2007). De asemenea, tipul de variație a principalilor descriptori ai frunzelor de Q. robur a fost similar cu cel comunicat de Franjic (1996) pentru populațiile analizate în Croația. Carella (2013) susține că a identificat pentru prima dată stejarul brumăriu în Italia, determinarea speciei bazându-se în principal pe caracteristici morfologice ale frunzelor.

Fenologia arborilor

Importanța studierii fenologiei arborilor

La nivelul arborilor, procesele fenologice, cum ar fi înmugurirea, înfrunzirea, înflorirea, fructificația, coacerea, senescența și căderea frunzelor sunt controlate atât genetic, cât și de factorii climatici (Crabbe et al. 2016).

Scenariile actuale arată că, în contextul încălzirii globale, cu temperaturi în creștere și precipitații în scădere (Dubrovský et al. 2015, IPCC 2013, Simota et al. 2014), speciile forestiere ar putea migra spre nord sau la o altitudine mai mare, ar putea avea un sezon de creștere mai lung și

marcat de prezența fenomenelor climatice extreme, cum ar fi înghețurile târzii și seceta prelungită, ceea ce ar produce perturbări privind fenologia înfrunzirii și reproducerii, în principal prin creșterea perioadei fructificațiilor și scăderea intensității acesteia (Borlea 1998, Lechowicz 1995, Norby et al. 2003, Stănescu et al. 1997, Martinik et al. 2014). Se poate astfel afirma că, înțelegerea mecanicistă a fenologiei arborilor este esențială pentru prognozarea schimbărilor fenofazelor, a reglării ciclului de carbon și apă dintre sol, vegetație și atmosferă (Menzel & Sparks 2006), precum și pentru evaluarea impactului bolilor și dăunătorilor asupra arborilor într-un mediu în continuă schimbare.

Rezultate obținute în România și pe plan internațional

Primele observații asupra speciilor de arbori în țara noastră au fost cele făcute în sezonul de vegetație din anul 1938 de către dr. Rădulescu la speciile de cvercinee din București. Ca o continuare a observațiilor începute în anul 1946, Institutul de Cercetări Silvice a continuat observațiile fenologice și în anul 1949 prin, ing. Bălănică T. și ing. Tomescu A. S-a observat că la stejarul pedunculat, în regiunea de câmpie și de deal din Muntenia începutul înfrunzirii a avut loc în 25 aprilie, iar în Moldova către 3 mai. Începutul înfrunzirii s-a produs după 6-7 zile de la data când s-au înregistrat, în regiunea respectivă, temperaturi minime cu valori sub 0 grade. Tomescu et al. (1964) au studiat în anul 1961 influența mediului extern și a celui intern asupra producerii fenofazelor. Astfel, în funcție de longitudine, stejarul pedunculat are nevoie de o perioadă de 2,7 zile de la un grad de longitudine la altul. În raport cu zona de vegetație, Ștefănești și Bărăgan, diferența la înmugurire a fost de 18 zile pentru stejarul pedunculat. În stațiunea Ștefănești stejarul brumăriu a început să înfrunzească pe 17 aprilie.

În ICP Forests s-au realizat observații fenologice asupra principalelor specii forestiere din țara noastră, inclusiv asupra cvercineelor, cu scopul determinării poluării aerului, evaluării schimbărilor climatice și al corelației fenofazelor cu creșterea arborilor, starea de sănătate, litiera (Badea 1998). În sezonul de vegetație 2004, Teodosiu et al. au făcut observații fenologice asupra stejarului pedunculat în stațiunile Simeria și Ștefănești, unde s-au observat diferențe semnificative la perioada de colorare a frunzelor – 16 septembrie, respectiv 21 octombrie și la căderea frunzelor – 23 octombrie, respectiv 5 noiembrie. Crăciunesc (2013) a studiat hibridarea naturală între speciile de cvercinee existente în fitocenoza Bejan-Deva, recunoscută ca centru de hibridare a speciilor Quercus robur L. (stejar pedunculat), Q. petraea (Matt.) Liebl. (gorun), Q. frainetto Ten. (gârniță) și Q. pubescens Willd. (stejar pufos) concluzionînd că nu există bariere prezigotice pentru împiedicarea fenomenului de hibridare naturală și, ca atare, există premisele necesare realizării acestui fenomen. Bacilieri et al. (1995) au studiat și diferențele fenologice dintre stejar și gorun. Ca un rezultat, se poate spune că în același an nu se realizează toate încrucișările între indivizi.

SCOP ȘI OBIECTIVE

Scopul cercetărilor

Chiar dacă Quercus robur L. și Quercus pedunculiflora K. Koch prezintă o adaptabilitate diferită, primul fiind mezofit – mezohigrofit și mezoterm (Becker & Levy 1990), chiar eurifit, iar al doilea termofil și xerofit – mezoxerofit (Beldie 1977, Curtu et al. 2011, Enescu 1993, Tomescu 2000, Sârbu et al. 2013, Apostol et al. 2015), acolo unde se întâlnesc, în special în zona de contact cu silvostepa externă și în pădurile de luncă cu Populus spp., Salix spp., Alnus glutinosa, din punct de vedere morfologic, cei doi taxoni se diferențiază foarte greu, sau deloc. În vederea clarificării statutului taxonomic al celor două specii și de evaluare a diversității genetice intra- și interpopulaționale, în ultimul deceniu au fost desfășurate tot mai multe studii de genetică populațională, însă rezultatele acestora au reliefat un nivel foarte scăzut de diferențiere între cei doi taxoni, indicele de diferențiere genetică fiind foarte mic: FST = 0.020 (Curtu et al. 2011), FST=0,039 (Crăciunesc et al. 2015). Totodată, lipsa unei bariere reproductive între cei doi taxoni (Steinhoff 1997, Chesnoiu et al. 2009) face posibilă interfecundarea acestora, a apariției hibrizilor interspecifici, ceea ce implică o identificare și mai greoaie a celor două specii, acolo unde acestea se întrepătrund.

În acest context, cercetările efectuate cu ocazia elaborării tezei de doctorat au avut ca scop evaluarea fenotipică la nivelul descriptorilor morfologici foliari ai populațiilor autohtone de stejar pedunculat și stejar brumăriu, cartate ca resurse genetice forestiere (RGF), materiale de bază (MB) sau surse identificate (SI), în vederea clarificării existenței unor diferențe morfologice decelabile între cei doi taxoni și a stabilirii statutului taxonomic al celor două entități, Q. robur L. și Q. pedunculiflora K. Koch, considerate uneori specii, alteori unități infraspecifice. De asemenea, s-a urmărit evaluarea nivelului de variabilitate a populațiilor luate în studiu, atât la nivel interspecific, cât și, în premieră, la nivelul unităților infraspecifice. Totodată, evaluări fenologice, în special a celei de primăvară, s-au realizat atât în plantaje pure de stejar pedunculat, de hibridare interspecifică stejar pedunculat – stejar brumăriu, cât și într-o pădure de amestec, în compoziția căreia se regăsesc stejarul pedunculat și stejarul brumăriu, pentru a identifica decalajele sau suprapunerea fenofazelor, caz în care se poate discuta de problema interfertilității potențiale.

Obiectivele cercetărilor

În raport cu scopul cercetărilor, obiectivele urmărite au fost:

Evaluarea variabilității taxonomice intraspecifice, a nivelului de variabilitate fenotipică (intra- și interpopulațională) la nivelul descriptorilor morfologici foliari.

Identificarea și validarea unor caractere de diferențiere între cei doi taxoni, utilizând analize

statistice multivariate.

Analiza fenologiei de primăvară în scopul identificării derulării fenofazelor antezei, pornind de la considerente că suprapunerea fenofazelor înfloririi ar putea face posibil fluxul de gene între cei doi taxoni, ceea ce ar presupune posibilitatea interfertilității potențiale, iar decalajul fenofazelor ar putea sugera individualitatea celor doi taxoni ca specii.

Evaluarea fazelor formării inelului anual și coroborarea cu categoriile de arbori precoci,

intermediari și tardivi.

Identificarea de populații valoroase, după criteriul diversității fenotipice, inclusiv pentru formularea de recomandări privind strategia de conservare a genofondurilor de stejar pedunculat și stejar brumăriu din România.

MATERIALUL ȘI METODA DE CERCETARE1

Materialul de cercetare

Astfel au fost identificate și selectate un număr de 17 fitocenoze forestiere, dintre care, 8 populații pure de Quercus pedunculiflora (Tabelul 3.1, Figura 3.2), 7 populații pure de Quercus robur (Tabelul 3.2, Figura 3.1) și 2 păduri de amestec (Tabelul 3.3, Figurile 3.1 și 3.2).

Tabelul 3.1 Localizarea populațiilor eșantionate de stejar brumăriu

Administrative location of sampled grayish oak population

1 Parțial prezentat în: Chesnoiu et al. 2009, Curtu et al. 2009, Apostol – Chesnoiu et al. 2015, Apostol et al. 2017

Tabelul 3.2 Localizarea populațiilor eșantionate de stejar pedunculat

Administrative location of sampled common oak population

Tabelul 3.3 Localizarea pădurilor de amestec între cele două specii studiate

Administrative location of sampled mix oak populations

*Populație naturală mixtă (pădure de amestec) – complexul de cvercinee Grivița format din Quercus robur, Quercus pedunculiflora, Quercus petraea ssp. petraea, Quercus petraea ssp. Dalechampii, Quercus petraea ssp. polycarpa, Quercus pubescens și Quercus virgiliana

***Populație mixtă ce cuprinde un complex de cvercinee format din Quercus robur și Quercus pedunculiflora

Metoda de cercetare

Analiza fenotipică

În populațiile pure s-a stabilit în teren, în medie, câte un eșantion de 50 de arbori (49-53), distanța între aceștia fiind de minimum 50 de metri, în scopul evitării eșantionării unor exemplare înrudite (Bruschi et al. 2000, Franjić et al. 2006, Masato 2009, Toader et al. 2009).

În fitocenoza Letea, cei 99 de arbori (49 de stejar pedunculat și 50 de stejar brumăriu) au fost cartați cu ajutorul GPS-ului, iar cele 300 de exemplare din pădurea de amestec Grivița au fost

eșantionate integral, fără a se ține cont de distanța dintre acestea. Cu ajutorul unei foarfeci cu braț telescopic Fiskars, dinspre interiorul părții superioare a coroanei fiecărui arbore (Borazan & Babac 2003, Curtu et al. 2011, Gailing 2008, Kremer et al. 2002, Masato 2009 ), din prima creștere anuală (Dupouey & Badeau 1993) s-au recoltat câte 5 frunze mature de pe același lujer (Bacilieri et al. 1995).

Figura 3.1 Localizarea populațiilor eșantionate de Quercus robur în cadrul distribuției speciei și a regiunilor de proveniență

Location of Quercus robur sampled population within species distribution and provenance region (Prelucrare după Harta regiunilor de proveniență, ICAS, 2006; Harta pădurilor, ICAS, 2008)

Figura 3.2 Localizarea populațiilor eșantionate de Quercus pedunculiflora în cadrul distribuției speciei și a regiunilor de proveniență

Location of Quercus pedunculiflora sampled population within species distribution and provenance region (Prelucrare după Harta regiunilor de proveniență, ICAS 2006; Harta pădurilor, ICAS 2008)

Cunoscându-se că tipul de părozitate poate fi un indiciu excelent privind hibridizarea și introgresia, în funcție de tipul de părozitate (Figura 3.3), încadrarea taxonilor s-a făcut astfel: stejarul pedunculat este în general glabru, dar prezintă și părozitate în cadrul var. puberula – peri simpli; stejarul brumăriu prezintă peri fasciculați, în cazul var. virescens doar la inserția nervurilor. Stejarul pufos și italian prezintă puțini peri simpli uniserați, peri fasciculați și fasciculat-bifurcați și un grad ridicat de părozitate, iar gorunul peri stelați sau stelat-bifurcați (Fortini et al. 2015).

Figura 3.3 Tipuri de părozitate identificate la taxonii analizați

Trichomes types identified at the analyzed taxa (Foto: Apostol E)

Pentru realizarea analizei variabilității taxonomice intraspecifice la nivelul frunzelor, atât a celor doi taxoni, cât și a celorlalți taxoni identificați în populația mixtă Grivița, și anume Q. petraea ssp. petraea, Q. petraea ssp. dalechampii, Q. petraea ssp. polycarpa, Q. pubescens și Q. virgiliana, s-au utilizat unitățile morfologice intraspecifice după frunze ( Tabelele 3.4, 3.5) descrise în literatura de specialitate (Beldie & Cretzoiu 1941; Georgescu & Cretzoiu 1941; Georgescu & Morariu 1948; Beldie 1952, 1977; Tătăranu et al. 1960; Stănescu et al. 1997; Șofletea & Curtu 2007). Astfel de unități infraspecifice sunt menționate și în alte studii, sau în literatura de circulație internațională (Broshtilov 2006).

Tabelul 3.4 Unități inftraspecifice ale stejarului brumăriu2

Infraspecific units of Grayish oak

Tabelul 3.5 Unități infraspecifice ale stejarului pedunculat3

Infraspecific units of Pedunculate oak

Pentru realizarea analizei variabilității fenotipice pe baza descriptrilor morfologici la nivelul frunzelor celor doi taxoni, de altfel cei mai utilizați în detereminarea diferențelor dintre speciile de cvercinee (Enescu et al. 2013) s-a utilizat protocolul descris în Kremer et al. (2002) și Viscosi et al. (2009b) cu 14 descriptori, deja testată la noi în studii anterioare (Curtu et al. 2009) și parțial în cadrul aceluiași studiu, utilizând doar trei frunze la nivelul fiecărui arbore (Enescu et al. 2010, Curtu et al. 2011), față de care, în studiul da față, a mai fost adăugat încă un descriptor observabil, și anume, culoarea de pe dosul frunzei, în total utilizându-se un număr de 15 descriptori observabili, numărabili, măsurabili (cu ajutorul pachetului software WinFOLIA, 2007) și calculați, după cum urmează:

Variabile (parametri) dimensionale (măsurabile) evaluate cu ajutorul pachetului software WinFOLIA (WinFOLIA, 2007, figura 3.4 a): lungimea laminei (LL); lungimea pețiolului (PL); lățimea lobului (LW) – măsurată de la nervura principală până la marginea lobului cel mai distanțat față de aceasta; adâncimea sinusului de sub lobul cel mai distanțat față de nervura mediană (SW); lungimea laminei de la bază până în zona de lățime maximă (WP).

Variabile observate: forma bazei frunzei (BS) – evaluată după metoda lui Kremer ( Figura 3.4 b); gradul de pubescență al frunzei pe fața dorsală (PU) – evaluată cu ajutorul binocularului pe o scară de la 1 (glabru) la 6 (foarte pubescent), după metoda lui Kissling (Figura 3.4 c); culoarea de pe dosul frunzei (engl. the color on the leaf back side, abv. CL), cu 1 s-a notat culoarea verde închis, cu 2 verde deschis și cu 3 verde-albăstrui (brumăriu).

Variabile numărabile ale frunzelor: numărul de lobi (NL); lobul a fost numărat atunci când a prezentat o nervură axilară; numărul de nervuri intercalare (NV);

Variabile calculate: forma laminei sau obovalitatea (OB), OB = 100 * WP/LL; rata pețiolului (PR), PR = 100 * PL/ (LL+PL); ponderea adâncimii lobilor (LDR), LDR = 100 * (LW – SW) / LW; procentul de nervare a sinurilor (PV), PV = 100 * NV / NL; proporția de lățime a lobilor în raport cu lungimea laminei (LWR), LWR = 100 * LW / LL.

Figura 3.4 Evaluarea caracterelor dimensionale (a), a formei bazei frunzei (b), (Kremer et al. 2002, Apostol et al. 2017) și a părozității (c), (Kissling 1997)

The evaluation of the dimensional characters (a), of the basal shape of lamina (b) (Kremer et al.. 2002, Apostol et al. 2017) and of the pubescence(c), (Kissling 1997)

Analiza varianței

În același scop, utilizând variabilele menționate, atât pentru evaluarea variabilității interpopulaționale la nivelul speciilor, cât și la nivelul unităților infraspecifice au fost calculați indicatori statistici și s-au realizat analize statistice complexe. Aceștia s-au calculat în scopul caracterizării populațiilor (Chițea 2001), a identificării trăsăturilor comune ale unităților calitativ și cantitativ omogene (Mihoc et al. 1980), ca mai apoi să se poată realiza repartiția arborilor de stejar pedunculat și stejar brumăriu după cei 15 descriptorifoliari , mai exact a populațiilor statistice cu un număr de însușiri esențiale comune (Giurgiu 1972). Indicatorii statistici estimați au fost media aritmetică (abr. Med), Varianța (Var), abaterea standard (AbSt) și coeficientul de variație (abr. CV%) Analiza varianței (ANOVA) este o metodă statistică utilizată cel mai adesea atunci când se dorește evidențierea mai multor grupuri prin amploarea semnificației diferențelor dintre mediile grupurilor. Pentru a testa semnificația diferențelor dintre valorile medii ale variabilelor frunzelor celor două specii, a fost utilizat testul t, iar pentru testarea omogenității varianțelor s-a utilizat testul Levene. Atunci când varianțele grupurilor au fost inegale, a fost aplicat testul t Welch.

Analiza fenologiei

Evaluarea fenologiei de primăvară s-a realizat prin observații asupra înfrunzirii și înfloririi, în general, din data de 20 martie până la 10 mai, la un interval de 2-4 zile, sau mai mult, în funcție de temperaturile medii zilnice din anul respectiv, iar pentru fenologia de toamnă, din 20 septembrie până la 10 noiembrie. Cu ajutorul unui binocular 20X50 s-au realizat observații asupra întregii coroane a arborilor, întotdeauna din aceeași direcție, în suprafețe de cercetare de lungă durată conservate in situ – pădurea de amestec, Grivița, sau ex situ – Plantajul Mândrești (PS-ST-GL85),

O.S. Tecuci, D.S. Galați și în Plantajul de hibridare interspecifică Cobadin (Tabelul 3.6).

În pădurea de amestec Grivița, toți cei 300 de arbori evaluați din punct de vedere al descriptorilor morfologici ai frunzelor au fost evaluați și fenologic. Aceștia aparțin speciilor: Quercus pedunculiflora K. Koch – 221 arbori (abr. Qped), Q. robur L. – 28 arbori (abr. Qrob), Q. petraea (Matt.) Liebl. – 10 arbori (abr. Qpet), Q. pubescens Willd. – 8 arbori (abr. Qpub) și Q. virgiliana Ten. – 5 arbori (abr. Qvir). Conform descrierilor morfologice din literatură, alți 28 de arbori nu au putut fi încadrați ca aparținând stricto sensu vreunei specii, aceștia fiind considerați arbori atipici, posibil hibrizi introgresivi (Qhyb) (Apostol et al. 2015).

Tabelul 3.6 Suprafețe de cercetare unde s-au realizat observații fenologice și analize xilologice

Research areas where phenological observations and xylological analyzes were performed

Înfrunzirea a fost evaluată utilizând 4 stadii de dezvoltare (Figura 3.5): stadiul 0 – mai mult de 50% din mugurii coroanei sunt dormanți; stadiul I – mai mult de 50% din mugurii coronei sunt umflați și poate fi observată pentru prima dată culoarea verde pe suprafața mugurelui; stadiul II – mai mult de 50% din muguri prezintă frunzulițe, fără însă a se putea observa pețoiolul sau baza acestora; stadiul III – mai mult de 50% din coroană prezintă frunze complet formate, însă incomplet dezvoltate. Ținând cont de calendarul Iulian (DOY), funcție de ziua din an în care un arbore a atins stadiul I, acesta a fost încadrat în una din cele trei clase fenologice: precoce (P), intermediar (I) și tardiv (T). Fenologia înfloririi (anteza) s-a axat pe observații și consemnări privind maturarea florilor mascule, apreciată prin momentul în care a început diseminarea polenului. Astfel, s-au efectuat observații asupra amenților masculi (Figura 3.6) utilizând 2 scări de evaluare: stadiul 0,

când peste 50% din amenți sunt de culoare verde-gălbui, alungiți, însă nu eliberează polen și stadiul I, când peste 50% din amenți sunt complet alungiți, complet pendenți, galben-maronii și eliberează polen.

Pentru fenologia de toamnă s-au utilizat 3 stadii: stadiul I, când peste 50% din frunzele coroanei arborelui sunt verde-închis, însă prezintă primele pete de culoare galbenă; stadiul II, când peste 50% din frunzele coroanei arborelui sunt verde-deschis și prezintă numeroase pete de culoare galbenă; stadiul III, când peste 50% din frunzele coroanei arborelui sunt galben-maronii.

Figura 3.5 Stadiile de dezvoltare privind înfrunzirea cvercineelor, cu cele 4 scări de evaluare

The main stages of bud flushing for oak and the corresponding 4 grades- scoring scale (Foto:Apostol E.)

Foto: Apostol E. Figura 3.6 Stadiile de înflorire ale florilor mascule, cu cele 2 scări de evaluare

Two main stages of male flowering for oak and the corresponding 2 grades – scoring scale

Foto: Apostol E. Figura 3.7 Stadiile de colorare a frunzelor, cu 3 scări de evaluare

Three main stages of senescence for oak and the corresponding 3 grades- scoring scale

Fazele formării inelului anual

Analiza fazelor de formare a inelului anual s-a realizat prin metoda xilologică de analiză a microcarotelor de creștere (Popa & Semeniuc 2009), prin această metodă putându-se obține informații cu privire la perioada formării inelului anual, precum și la numărul de celule aflate în diferite faze de dezvoltare (Antonova & Stasova 1997, Rossi et al. 2006, Popa & Semeniuc 2009). Cu ajutorul unui burghiu de dimensiuni mici (Trephor) (Rossiet et al. 2006), pe parcursul sezonului de vegetație al anului 2016, și la un interval de 2 săptămâni, s-au prelevat microcarote (1-2 mm grosime și 1-2 cm lungime) (Popa & Semeniuc 2009) din 16 arbori (Q. pedunculiflora, arborele – 18; Q. pubescens, arborele – 20; Q. pedunculiflora , arborele – 21; Q. robur, arborele – 22; Q. petraea, arborele – 129; Q. pedunculiflora, arborele – 164; Q. robur, arborele – 166; Q. pedunculiflora, arborele – 167; exemplar atipic, arborele – 168; exemplar atipic, arborele – 179; exemplar atipic, arborele – 180; exemplar atipic, arborele – 182, Q. pedunculiflora, arborele – 293;

Q. pedunculiflora, arborele – 294; Q. robur, arborele – 295; Q. pedunculiflora, arborele – 296). La alegerea arborilor s-a ținut cont ca fiecare taxon să fie reprezentat de arbori din toate categoriile fenologice (aferente anilor de observații) și să respecte proporția de reprezentare în fitocenoză. Probele prelevate s-au introdus în microtuburi de plastic umplute cu amestec de alcool și apă în proporție de 1:1, în scopul evitării deshidratării acestora (Popa & Semeniuc 2009. Microcarotele au fost păstrate în biocasete speciale și introduse în procesator de țesuturi, având rol în eliminarea apei din celule și de fixare a parafinei în elementele anatomice ale lemnului și imediat scufundate în RotiClear și parafină (Rossi et al. 2006). Următoarea etapă a constat în realizarea microsecțiunilor cu ajutorul microtomului rotativ semiautomat (Microm HM335). În procedura de colorare s-au folosit suporții de lame microscopice, recipienți de sticlă și substanțe chimice. S-au identificat patru faze de formare a inelului anual: activitatea cambială, dezvoltarea celulelor, lignificare și maturare celule (Rossi et al. 2006, Popa & Semeniuc 2009).

REZULTATE ȘI DISCUȚII

Variabilitatea taxonomică intraspecifică – diferențieri de varietăți și forme după caractere ale frunzelor

Evaluarea variabilității intrapopulaționale pentru 8 populații de stejar pedunculat (Rupea, Podul Iloaiei, Vânju Mare, Reșca, Noroieni, Timișoara, Păunoaia, Letea robur) și 9 populații de stejar brumăriu (Viișoara, Pogoanele, Băneasa, Mitreni, Snagov, Urziceni, Braniștea Catârilor, Punghina, Letea pedunculiflora) s-a realizat prin identificarea varietăților, formelor și subformelor frunzelor conform unităților morfologice infraspecifice descrise în literatura de specialitate și sintetizate în metoda de lucru, capitolul 3.2.

Unități taxonomice infraspecifice ale stejarului pedunculat – analiză intra- și interpopulațională

În vederea încadrării în unități infraspecifice a arborilor de stejar pedunculat, au fost analizate 2030 de frunze, câte 5 frunze din fiecare din cei 406 arbori. Dintre cele nouă unități infraspecifice corespunzătoare morfologiei frunzei (var. glabra cu f. heterophylla, f. multilobata, f. acutifolia, f. macrophylla, f. parvifolia, f. vulgaris și var. puberula cu f. acutiloba, f. microphylla,

f. rotundiloba), în nicio populație nu au fost identificate frunze care să aparțină var. glabra, f. parvifolia, toate celelalte varietăți fiind prezente (Figura 4.1). Din cei 406 arbori, la 19 dintre aceștia nu toate cele 5 frunze au prezentat caractere specifice unei singure unități, așa încât au fost considerați arbori cu caractere intermediare (INT) și au fost alocați unei unității infraspecifice sau alteia prin asimilare cu taxonul față de care au prezentat cea mai mare similitudine a descriptorilor de bază utilizați în determinarea taxonilor: Rupea – 7 arbori, dintre care 1 exemplar f. acutifolia, 2 exemplare f. macrophylla și 4 exemplare f. vulgaris; Podul Iloaiei – 3 arbori asimilați f. vulgaris; Vânju Mare – 4 arbori f. vulgaris; Reșca – 2 arbori, din care 1 exemplar f. macrophylla și unul f. vulgaris; Noroieni – 1 arbore asimilat f. acutifolia; Letea robur 2 arbori asimilați f. multilobata; Timișoara și Păunoaia nu au prezentat arbori intermediari. În cei 406 arbori din populațiile de stejar pedunculat, forma acutifolia a fost cel mai bine reprezentată, fiind identificată la 103 exemplare (25,4% din totalul arborilor analizați). Formele multilobata și vulgaris au fost, de asemenea, bine reprezentate, fiind identificate, câte 92 (22,7%) și respectiv 90 de exemplare (22,2%) pentru fiecare unitate infraspecifică.

Figura 4.1 Varietățile și formele identificate în populațiile pure la Quercus robur L. (Foto: Apostol E.)

Varieties and shapes identified in Quercus robur L pure populations

Tabelul 4.1 Distribuția arborilor analizați pe varietăți identificate în populațiile de stejar pedunculat

Tree distribution based on varieties identified for pedunculate oak

În pădurea de amestec Grivița, studiat în cadrul UP III Fundeanu, din totalul celor 300 de arbori eșantionați, 28 de arbori (9,3% din totalul arborilor analizați, inclusiv speciile coabitante) sunt Quercus robur (stejar pedunculat). Dintre cele nouă tipuri de unități infraspecifice caracteristice stejarului pedunculat, arborii au fost asimilați la șapte dintre acestea (Tabelul 4.2). F. parvifolia nu a fost identificată nici în populațiile pure de stejar pedunculat.

Tabelul 4.2 Distribuția arborilor de stejar pedunculat analizați pe varietăți, în pădurea de amestec Grivița

Tree distribution based on varieties identified in Grivița mix forest

Unități taxonomice infraspecifice ale stejarului brumăriu – analiză intra și interpopulațională

În vederea încadrării în unități infraspecifice, în fitocenozele pure de stejar brumăriu au fost analizate 2030 de frunze, câte 5 frunze din fiecare cei 406 arbori eșantionați în populațiile Punghina, Băneasa, Braniștea Catârilor, Mitreni, Pogoanele, Snagov, Urziceni și Viișoara și 250 de frunze din cei 50 de arbori în fitocenoza mixtă Letea pedunculiflora, în total 2280 de frunze. Dintre unitățile infraspecifice corespunzătoare, în populațiile cercetate au fost identificate: varietatea atrichoclados cu forma typica- subformele obtusiloba și goniolobula, forma maxima – subformele stellatoides, acutiloba, simplex și frainettoides (Figura 4.2). De menționat este faptul că, față de descrierea din literatura de specialitate, forma maxima, subforma frainettoides prezintă cel mai adesea frunze obovate, și nu eliptice (Figura 4.2), care pot avea dimensiuni mai mici de 10 cm, ca în cazul celor din populația Băneasa – Constanța, o explicație putând fi, pentru cel din urmă caz, condițiile staționale deficitare în precipitații din sezonul de vegetație. La forma typica, subforma obtusiloba au fost identificate și frunze care prezintă doar 4 perechi de lobi, adesea lobulați inferior.

Dintre cei 456 de arbori supuși analizelor, 45 dintre aceștia (circa 10%) nu au toate cele 5 frunze cu caractere specifice unei singure unități, așa încât au fost considerați arbori cu caractere intermediare (INT) și au fost alocați unei unități infraspecifice sau alteia, funcție de caracteristicile frunzelor majoritare. În populațiile Punghina, Snagov și în populația Letea pedunculiflora nu au fost identificați arbori intermediari; populația Băneasa are cel mai mare număr de arbori intermediari – 11 (2,4%) dintre care, 7 arbori au fost asimilați subformei obtusiloba și 4 subformei frainettoides; populația Braniștea Catârilor prezintă 8 arbori intermediari (1,7%), 4 asimilați subformei obtusiloba, și câte doi asimilați subformelor stellatiodes și simplex; din cei 9 arbori (2%) intermediai ai populației Mitreni, 5 au fost asimilați subformei obtusiloba și câte 2 subformelor simplex și frainettoides; cu un arbore mai puțin decât în populația Băneasa, populația Pogoanele are 10 arbori intermediari (2,2%), dintre care 4 au frunze corespunzătoare subformei stellatoides, 3 subformei obtusiloba, 2 subformei frainettoides și 1 subformei simplex; cel mai mic număr de arbori intermediari a fost identificat în populația Urziceni – 1 arbore (0,2%) aparținând f. maxima,

subf. simplex; populația Viișoara prezintă 4 arbori asimilați subf. stellatoides și 2 asimilați subf.

frainettoies.

Din totalul arborilor la care s-au realizat evaluări ale caracterelor morfologice la nivelul frunzelor în vederea încadrării acestora în unități infraspecifice (Tabelul 4.3, Figura 4.2), detașat, varietatea atrichoclados, forma typica, subforma obtusiloba este reprezentativă pentru stejarul brumăriu.

Tabelul 4.3 Distribuția arborilor analizați pe varietăți identificate în populațiile de stejar brumăriu

Tree distribution based on varieties identified for grayish oak

Quercus pedunculiflora K. Koch var. atrichoclados

f. typica f. maxima

Figura 4.2 Varietățile și formele identificate în populațiile pure de Quercus pedunculiflora K. Koch

Varieties and shapes identified in Quercus pedunculiflora K. Koch pure populatios(Foto: Apostol E.)

În populația mixtă Grivița, cu o variabilitate intrapopulațională foarte ridicată, cei 221 de stejari brumării prezintă aproape toate unitățile infraspecifice caracteristice acestuia. Spre deosebire de celelalte populații, în aceasta este prezentă var. virescens, cu f. normalis (Tabelul 4.4). Această varietate a fost identificată și în pădurile cu stejar brumăriu de pe raza Ocolului Silvic Huși (Dumitriu – Tătăranu 1954).

Tabelul 4.4 Distribuția arborilor analizați pe varietăți de frunze identificate în pădurea de amestec Grivița

Tree distribution based on leaf varieties identified in Grivița mix forest

Analiza comparativă a structurii taxonomice intraspecifice a stejarului pedunculat și stejarului brumăriu

Făcând o analiză la nivelul ponderilor unităților taxonomice infraspecifice la stejarul pedunculat, în toate populațiile studiate, se poate constata că, variabilitatea cea mai ridicată este întâlnită în populațiile Noroieni și Grivița, aici fiind prezente 7 din cele 9 unități infraspecifice (Figura 4.3 a). Dacă var. glabra, f. parvifolia lipsește în ambele populații, iar în populația Grivița mai lipsește var. puberula f. microphylla, în populația Noroieni cea de-a doua unitate infraspecifică absentă este f. macrophylla, și mai mult, este singura populație în care a fost întâlnită var. puberula

f. microphylla.

Populațiile Rupea, Podul Iloaiei, Populația Letea robur și Timișoara au aceași pondere a unităților infraspecifice identificate (66%). Populațiile cu cele mai puține tipuri de unități infraspecifice sunt Vânju Mare, Reșca și Păunoaia. În cea din urmă populație nu au fost identificate exemplare asimilabile var. puberula. Varietatea glabra cu f. multilobata, f. acutifolia și f. vulgaris a fost prezentă în toate populațiile luate în studiu, fie ele pure sau de amestec.

În cadrul populațiilor de stejar brumăriu (Figura 4.3 b), ponderea tipurilor de unități infraspecifice prezente, raportate la numărul total de unități descrise din literatura de specialitate, a fost cuprinsă între 33,33% și 66,66%. Cele mai multe tipuri de unități infraspecifice se găsesc în populațiile Braniștea Catârilor, Letea și Grivița, iar cele mai puține în Băneasa și Snagov. Varietatea atrichoclados subformele obtusiloba și simplex au fost prezente în toate populațiile. Varietatea virescens, forma normalis a fost identificată doar în pădurea de amestec Grivița. Dacă ne raportăm doar la varietatea atrichoclados, cel mai des întâlnită, populațiile Braniștea Catârilor și Letea

prezintă toate formele si subformele, Populațiile Punghina și Viișoara au câte 5, iar populațiile Băneasa și Snagov își mențin cel mai mic număr de subforme, 3 din cele 6 ale varietății.

Distribuția spațială a unităților infraspecifice corespunzătoare populațiilor studiate la cei doi taxoni s-a realizat utilizând ca suport harta ecoregiunilor forestiere din România (Gancz & Pătrășcoiu 2000) (Figura 4.4). Stejarul pedunculat, care este cel mai întâlnit în ecoregiunea 1B –

„Păduri cu stejar pedunculat, gârniță, cer și alte specii pe coline mici și câmpii”, și care este reprezentat doar de populația Reșca și pădurea de amestec Grivița în ecoregiunea 3A – „Silvostepă cu stejari xeofiți”, prezintă în ambele ecoregiuni peste jumătate din unitățile sale infraspecifice.

Figura 4.3 Ponderea unităților infraspecifice de stejar pedunculat (a) și stejar brumăriu (b) în populațiile analizate

Proportion of infraspecific units within pedunculate oak and grayisk oak taxa populations

Pe un transect de la nord la sud, numărul unităților scade, astfel că, dacă în nord, la populația Noroieni întâlnim 7 unități infraspecifice (aproximativ 87,5% din totalul celor identificate la nivel de taxon), în centru, est și vest, câte 6 (75%), la populațiile din sudul țării sunt prezente doar câte 5 (62,5%).

Chiar dacă este situată în ecoregiunea 3A, deci în silvostepă, populația Reșca este bine reprezentată de var. glabra f. macrophylla, o explicație putând fi dată de poziționarea acesteia chiar la limita nordică a acestei ecoregiuni. De asemenea, această populație este poziționată în lunca râului Olt, ceea ce îi asigură un nivel ridicat al pânzei freatice, în special în sezonul de vegetație. Stejarul brumăriu, prezent predominant în ecoregiunea 3A – „Silvostepă cu stejari xeofiți”, este întâlnit și în regiunea 4B –„Păduri din lunca înaltă a Dunării cu stejar pedunculat, frasin și alte specii” (populația Punghina), precum și în ecoregiunea 3B – „Stepă (fără vegetație forestieră)” (populația Viișoara).

Structura taxonomică intraspecifică pentru speciile coabitante stejarului brumăriu și stejarului pedunculat în pădurea de amestec Grivița

Pe lângă stejar brumăriu și stejar pedunculat, în suprafața de cercetare intensivă au mai fost identificate 51 de exemplare aparținând altor specii de cvercinee (Tabelele 4.6 și 47), ceea ce reprezintă 17% din totalul numărului de arbori eșantionați. Aceste specii sunt: gorun, gorun balcanic, gorun transilvănean, stejar pufos, stejar italian, precum și o serie de 28 de arbori (9,3%) care, din punct de vedere morfologic, nu corespund sensu stricto niciunei specii. Acestea din urmă au fost denumite exemplare atipice și au fost notate cu H (posibil hibrizi introgresivi). Având în vedere faptul că analizele fenologice s-au realizat tocmai în vederea elucidării posibilității interfecundării potențiale dintre specii de cvercinee, chiar dacă aceste specii nu constituie o prioritate a obiectivului fenotipic, acestea au fost analizate, fiind astfel posibil ca anumite caracteristici particulare, în special ale frunzelor, să poată fi explicate ca urmare a hibridării dintre acestea.

Figura 4.4 Distribuția spațială a unităților infraspecifice de stejar pedunculat și stejar brumăriu în România (Harta Ecoregiunilor Forestiere din România – Gancz & Pătrășcoiu 2000)

Q. robur and Q. pedunculiflora infraspecific units spatial distribution across Romania (Romania Forest Ecoregion map – Gancz & Pătrășcoiu 2000)

Tabelul 4.5 Distribuția arborilor analizați pe varietăți identificate la gorun, gorun balcanic și gorun transilvănean în pădurea de amestec Grivița

Tree distribution based on varieties of sessile oak, balcan oak and transilvanian oak identified in Grivița mixed forest

În pădurea de amestec Grivița au fost identificate și analizate un număr de 10 exemplare de gorun (Tabelul 4.5). În cadrul aceleiași păduri au fost identificate biogrupe cu stejar pufos și stejar italian în totalitate fiind reprezentate cele două specii de 8 și respectiv 5 exemplare (Tabelul 4.6).

Tabelul 4.6 Distribuția arborilor analizați pe varietăți identificate la stejar pufos și stejar italian în pădurea de amestec Grivița

Tree distribution based on varieties of pubescent oak and italian oak identified in Grivița mix forest

Un procent de aproximativ 9% din totalul numărului de cvercinee studiate, funcție de caracteristicile morfologice, nu au putut fi încadrate într-o specie sau alta, ele fiind considerate exemplare atipice (Tabelul 4.7). Asemenea exemplare intermediare au fost identificate și într-un studiu din Franța (Bacilieri et al. 1995), procentul acestora fiind de 3% dintr-un total de 426 de arbori inventariați, sau din România (Curtu et al. 2007), unde procentul exemplarelor intermediare a fost de 6%. De obicei, acești arbori intermediari se întâlesc, ca și în cazul de față, la speciile simpatrice.

În fitocenoza Grivița, Q. pedunculiflora K. Koch, Q. pubescens Willd și Q. virgiliana Ten, reprezintă împreună 86% din totalul exemplarelor luate în studiu în această pădure de amestec. Stejarul brumăriu nu prezintă infrataxoni cu frunze mici (f. parvifolia) sau mari (f. macrophylla), însă prezintă arbori var. virescens f. normalis, toate aceste caracteristici morfologice fiind direct influențate de condițiile climatice specifice silvostepei externe (Apostol – Chesnoiu et al. 2015).

Tabelul 4.7 Distribuția arborilor analizați pe varietăți de frunze identificate la stejarii atipici morfologic în pădurea de amestec Grivița

Tree distribution based on leaf varieties ambigous oak leaf varieties identified in Grivița mix forest

Variabilitatea fenotipică pe baza descriptorilor morfologici ai frunzelor

Pentru evidențierea variabilității intrapopulaționale și interpopulaționale a descriptorilor morfologici ai frunzelor stejarului pedunculat și stejarului brumăriu, s-a procedat la determinarea principalilor indicatori statistici.

Variabilitatea intrapopulațională și interpopulațională a descriptorilor morfologici ai frunzelor stejarului pedunculat

Variabile observabile și numărabile

Pentru stejarul pedunculat, din punct de vedere al gradului de pubescență (descriptorul PU), valoarea medie maximă întâlnită a fost 1,6, corespunzătoare primei trepte a scării de evaluare a gradului de pubescență, ceea ce semnifică o incidență foarte redusă a frunzelor cu nivel redus de pubescență. Din punct de vedere al culorii frunzelor, la stejarul pedunculat și cel brumăriu aceasta variază de la verde-închis la verde-albăstrui, cea din urmă fiind specifică stejarului brumăriu. În general, la nivelul infrataxonilor, forma bazei limbului este auriculată (BS cu valori medii la nivelul infrataxonilor între 7,9 și 8,9). În ceea ce privește variabilele numărabile pe unități infraspecifice, în medie, numărul perechilor de lobi a fost de 4-5 pentru fiecare frunză. La nivelul speciei, numărul mediu al nervurilor intercalare (NV) este de 4,4 (între 3,3 și 5,6).

Variabile măsurabile

La nivelul unităților infraspecifice ale stejarului pedunculat, dimensiunile cele mai mari ale frunzelor se regăsesc în populațiile Păunoaia, Podul Iloaiei și Reșca și sunt cele corespunzătoare varietății glabra, formei macrophylla, cu valori medii între 14,7- 15,1 cm). În literatură, dimensiunile frunzei pentru f. macrophylla sunt descrise ca fiind peste 14 cm și ajungând chiar până la 20 (22) cm. La nivelul unităților infraspecifice nicio frunză de stejar pedunculat nu a depășit lungimea de 17 cm, iar valorile maxime pentru lungimea laminei s-au înregistrat tot în cele trei populații care s-au evidențiat prin valorile medii cele mai mari. Cele mai mici dimenesiuni s-au înregistrat în populația Noroieni și sunt cele corespunzătoare formei microphylla (7 cm), de altfel populația Noroieni este singura dintre cele analizate în cadrul căreia a fost identificată această

formă. De aceea, ar fi utilă o cercetare ecofiziologică prin care să se clarifice dacă această formă regăsită în populația Noroieni poate fi o adaptare la condiții ecologice locale particulare.

Variabile calculate

În ceea ce privește forma laminei sau obovalitatea OB%, acest descriptor are în general valori peste 55, ceea ce denotă un caracter al frunzelor de stejar pedunculat predominant de obovalitate. Pentru var. glabra f. heterophylla valoarea OB% este între 52 și 61, astfel ca frunzele arborilor încadrați la această unitate infraspecifică sunt de la eliptice la ovate și chiar obovate; f. multilobata și f. acutifolia au valori ale descriptorului peste 57%, ceea ce presupune că frunzele sunt obovate; f. vulgaris și macrophylla au OB% cu valori peste 54-55, deci frunze eliptice, ovate și obovate.

Variabilitatea intrapopulațională și interpopulațională a descriptorilor morfologici ai frunzelor stejarului brumăriu

Variabile observabile și numărabile

Din punct de vedere al gradului de pubescență (descriptorul PU), pentru stejarul brumăriu valorile au variat între 4 și 6. Printre populațiile cu gradul de pubescență cel mai ridicat (PU=6) se numără: Braniștea Catârilor, pentru var. atrichoclados, f. typica, subf. gniolobula, Punghina, pentru var. atrichoclados, f. maxima subf. acutiloba și Urziceni – f. maxima, subf. acutiloba. Analizând acest descriptor pentru ansamblul populațiilor de stejar brumăriu, cu includerea tuturor unităților infraspecifice identificate, PU variază între 4,2 (Letea) și 5 (Punghina). Cea mai mare amplitudine de variație din punct de vedere al părozității de pe spatele frunzei se înregistrează în populația Letea (CV% = 22,7), iar cea mai mica în populația Punghina, aici frunzele prezentând un grad ridicat de pubescență.

În ceea ce privește evaluarea culorii de pe dosul frunzelor (descriptorul CL) aceasta variază de la verde-deschis la brumăriu, valoarea cea mai ridicată (treapta a 3-a pe scara de evaluare) o întâlnim la subformele obtusiloba (populația Punghina) și stellatoides (populația Letea pedunculiflora). De remarcat faptul că, per ansamblul unităților infraspecifice existente, cele mai brumării sunt cele din populația Punghina (CL=2,9), unde, ca și în populația Viișoara, nu au fost identificate frunze de culoare verde. Acest aspect se corelează și cu gradul ridicat de părozitate. Valorile medii ale parametrului BS (forma bazei limbului) la nivelul infrataxonilor sugerează o formă a acesteia de la cordat auriculată la slab, sau chiar puternic auriculată (BS=6,8-8). La nivel interpopulațional, forma bazei limbului este cordat-auriculată (BS cu valori medii la nivel populațional între 7,3 și 8,3), formă ce se regăsește în descrierea morfologică a bazei frunzei în literatura de specialitate (Dumitriu-Tătăranu 1960, Șofletea și Curtu 2007).

Variabile măsurabile

Stejarul brumăriu a prezentat dimensiuni medii mai mari ale lungimii laminei față de stejarul pedunculat (Georgescu & Cretzoiu 1941). Realizând o analiză a valorilor descriptorului lungimea laminei se poate spune că exemplarele populațiilor eșantionate aparținând var. atrichoclados, f. typica, subf. obtusiloba prezintă valori medii ale LL între 9,5-12,5 cm, subf. gonilobula între 9,5 și 14 cm. La var. atrichoclados, f. maxima, subf. stellatoides LL prezintă dimensiuni între 10,5-13,5 cm, subf. acutiloba 9,5-14 cm, subf. simplex 11-15.5 cm și subf. frainettoides 10-14 cm.

Variabile calculate

Descriptorul forma laminei sau obovalitatea OB% a avut în general valori între 52% și 66%, ceea ce confirmă formele descrise în literatura, și anume că frunzele sunt eliptice, obovate, chiar lat obovate, deci cu lățimea maximă la mijlocul frunzei sau mai sus (Beldie, 1952; Dumitriu -Tătăranu, 1960; Șofletea & Curtu, 2007). Pentru var. glabra f. heterophylla valoarea OB% este între 52% și 61%, astfel că frunzele arborilor încadrați la această unitate infraspecifică sunt de la eliptice la ovate și chiar obovate; f. multilobata și f. acutifolia au valori ale descriptorului peste 57%, ceea ce presupune că frunzele sunt obovate; f. vulgaris și macrophylla au OB% cu valori peste 54-55, deci frunze eliptice, ovate și obovate.

Evaluări comparative stejar pedunculat – stejar brumăriu prin analize statistice ale descriptorilor morfologici ai frunzelor

În scopul identificării descriptorilor morfologici foliari care ar putea contribui la diferențierea celor doi taxoni luați în studiu, Q. robur și Q. pedunculiflora, s-au utilizat o serie de calcule și analize statistice precum: valori medii, minime și maxime, ANOVA, Analiza componentelor principale (PCA), Analiza discriminantă (DA), Analiza Cluster. Mai apoi, pe baza rezultatelor obținute, s-a realizat o sinteză a acestora în scopul evidențierii deosebirilor dintre cei doi taxoni.

Valori medii fenotipice și analiza varianței (ANOVA) a descriptorilor morfologici ai frunzelor

Analiza simplă a varianței s-a aplicat cu scopul de a valida variabile ce pot contribui la exprimarea unor diferențe semnificative (p<0,05) între stejarul pedunculat și stejarul brumăriu. În studii anterioare din țara noastră s-a consemnat faptul că diferențele morfologice remarcabile la nivelul descriptorilor frunzei între cei doi taxoni se întâlnesc în pădurile din sudul țării însă, pe un transect de la sud la nord-est aceste diferențe se atenuează (Dumitriu – Tătăranu 1954). Atât la stejarul pedunculat, cât și la stejarul brumăriu, s-au obținut diferențe semnificative (p<0,05) între populații la nivelul tuturor celor 15 variabile ale descriptorilor. În studiul lui Bacilieri et al. (1995)

(comparație între arbori) în cadrul căruia nu s-a luat în calcul variabila PU, de asemenea s-au semnalat diferențe semnificative la nivelul tuturor celorlalți parametri evaluați.

La nivel interspecific, diferențe morfologice semnificative (p<0,05) între stejarul pedunculat și stejarul brumăriu se întâlnesc la 11 dintre cele 15 variabile evaluate, mai puțin la nivelul numărului de lobi (NL), al numărului de nervuri intercalare (NV), adâncimea sinului (SW) și la procentul de nervare a sinurilor (PV) (Tabelul 4.11). Analizând valorile medii ale parametrilor care au generat diferențe semnificative, se poate spune că: stejarul pedunculat, față de stejarul brumăriu are frunze glabre, sau foarte slab pubescente, de culoare mai verde, cu baza mai pronunțat auriculată, de dimensiuni mai mici, pețiol mai scurt, mai puțin late, cu sinuri mai adânci și mai obovate.

Tabelul 4.11 Coeficienții de variație, valorile medii și semnificația diferenței dintre cei doi taxoni la nivelul celor 15 cracteristici ale frunzelor

Coefficients of variation, mean values for the 15 leaf traits of the two taxa and significance of their differences

Descriptorii morfologici ai frunzelor [intensitatea pubescenței (PU), Culoarea de pe dosul frunzei (CL), forma bazei frunzei (BS), numărul de lobi (NL), numărul de nervuri intercalare (NV), lungimea laminei (LL), lungimea pețiolului (PL), lățimea lobului (LW), adâncimea sinului (SW), lungimea laminei de la bază până în zona de lățime maximă (WP), forma laminei sau obovalitatea (OB), rata pețiolului (PR), ponderea adâncimii lobilor (LDR), procentul de nervare a sinurilor (PV), proporția de lățime a lobilor în raport cu lungimea laminei (LWR)] între cei doi taxoni (Q. robur și Q. pedunculiflora) care prezintă diferențe semnificative (p<0.05) sunt notați îngroșat; valorile – p care au fost calculate utilizând testul t Welch sunt indicate cu simbolul “+”;

Evaluări comparative cu ajutorul variației cumulate a descriptorilor (VCD) – analiza variabilității intra- și interpopulaționale și interspecifice

Luând în considerare descriptorii generați de funcția discriminantă pentru cei doi taxoni, se observă că, cea mai mare variabilitate la stejarul pedunculat, la nivelul acestor descriptori, este în populația Podul Iloaiei, iar cea mai mică în populația Vânju Mare.

La stejarul brumăriu cea mai mare variație cumulată a descriptorilor s-a înregistrat în pădurea de amestec Grivița, urmată de populațiile Băneasa, Urziceni și Letea, care prezintă valori apropiate. Punghina este populația cu cea mai mică variație cumulată. Culoarea este cea care variază cel mai mult la stejarul brumăriu, urmată de rata pețiolului, pubescență, forma bazei și în final de proporția de lățime a lobilor în raport cu lungimea laminei.

Analiza corelației

În ceea ce privește corelațiile dintre variabilele măsurate, observate și numărate la stejarul pedunculat, se poate remarca o corelație foarte strânsă, directă și foarte puternic semnificativă între LL și LW (r=0,79), LL și WP (r=0,83) și o corelație strânsă, directă și foarte puternic semnificativă între LW și WP (r=0,51). Aceste corelații confirmă faptul că frunzele stejarului pedunculat, fie că sunt mici sau mari, acestea respectă proporțiile dimensionale care le conferă forma acestora, în general obovată. Corelația strânsă dintre lățimea lobului și lungimea laminei de la bază până în zona de lățime maximă întărește afirmația conform căreia forma frunzelor de stejar pedunculat este în general constantă. La stejarul brumăriu se poate remarca aceeași corelație foarte strânsă, directă și foarte puternic semnificativă între LL și LW (r=0,79), LL și WP (r=0,84) și o corelație strânsă, directă și foarte puternic semnificativă între LW și WP (r=0,60).

Analiza componentelor principale (PCA)

În analiza componentelor principale s-au folosit toate seturile de date corespunzătoare speciilor evaluate, inclusiv cele din pădurea de amestec Grivița, constituindu-se astfel o populație sintetică alcătuită din 1162 de arbori din speciile: Quercus robur – 434 arbori (37,35%), Q. petraea

– 10 arbori (0,86%), Q. pubescens – 8 arbori (0,69%), Q. virgiliana – 5 arbori (0,43%), Q. pedunculiflora – 677 arbori (58,26%%), precum și 28 de exemplare atipice din pădurea de amestec Grivița (H) (2,41%). În cadrul populației sintetice au fost introduse valorile medii ale tuturor celor 15 descriptori pentru toate populațiile și a rezultat un grafic PCA (un singur nor de puncte) pentru toate speciile. Prin evidențierea în culori distincte ale arborilor, funcție de specia la care aceștia au fost încadrați în urma evaluărilor morfologice, se observă o zonare incipientă (Figura 4.5) de-a lungul Factorului 2 (18,09) (Figura 4.6). După aplicarea analizei discriminante, în urma căreia s-au evidențiat variabilele care pot alcătui funcția discriminantă dintre cei doi taxoni, s-a repetat analiza componentelor principale utilizând doar aceste variabile (PU, CL, BS, PR și LWR), de această dată formarea celor doi nori de puncte corespunzători celor două specii fiind foarte evidentă (Figura 4.7).

Dacă funcția discriminantă elaborată inițial în cadul acestor cercetări între cei doi taxoni, fără a lua în considerare stejarul pedunculat și stejarul brumăriu din pădurea de amestec Grivița, avea în componență PU, CL, BS și PL (Apostol et al. 2017), în final, prin luarea în considerare și a acestora, funcția obținută, care are în formulă primele trei variabile, iar în loc de PL are PR [PR = 100 * PL/ (LL+PL)] și LWR (LWR = 100 * LW / LL), ambele iau în calcul variabila LL, care se corelează cel mai bine cu cea de-a doua componentă (Figura 4.8).

1.0

4

2

0.5

NV

WP(mm)

LL(mm) NL OB BS

0

-2

-4

-6

ST

-8 STB

0.0

-0.5

-1.0

LW(mm)

SW(mm)

CL PU

PL(mm)

LWR

PR

LDR

-8 -6 -4 -2 0 2 4 6

Factor 1: 20,90%

GO STP STV H

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

Factor 1 : 20,90%

Figura 4.5 Graficul PCA cu evidențierea tuturor taxonilor

PCA graph for all taxa

Figura 4.6 Contribuția variabilelor la primii doi factori The contribution of the variables at the first two factors

6

1.0

4 0.5

CL

2 0.0 PU

0 -0.5

-1.0

PR

BS

LWR

-2 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

Factor 1 : 39,89%

-4

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3

Factor 1: 39,89%

STB ST

Figura 4.7 Graficul PCA cu evidențierea celor doi taxoni utilizând variabilele care au generat funcția discriminantă între taxoni

PCA graph for the two taxa using variables that gave discriminant function among taxa

Figura 4.8 Contribuția variabilelor la primii doi factori The contribution of the variables at the first two factors

Analiza discriminantă

Pentru a putea evalua combinațiile multivariate dintre caractere, s-a aplicat analiza discriminantă pentru cele 15 variabile pe datele tuturor celor 19 populații. În urma analizei s-a obținut funcția discriminantă între cei doi taxoni care furnizează semnul plus (+) pentru stejarul pedunculat și semnul minus (-) pentru stejarul brumăriu:

557,9-161,1*PU-40,7*CL-6,5*PR+13,2*BS-2,3*LWR

Specific acestei funcții discriminante este faptul că, în cadrul acestei cercetări a fost luat în analiză, pentru prima dată, descriptorul CL (culoarea de pe dosul frunzelor). Testarea funcției discriminante s-a realizat pentru stejarul pedunculat și stejarul brumăriu utilizând arborii celor doi taxoni din pădurea de amestec Grivița, validarea acesteia realizându-se 100% la stejarul pedunculat și 94% la stejaul brumăriu. Testarea și validarea unor astfel de funcții s-au realizat în cazul diferențierii lui Quercus prinus de Q. alba (Ledig et al. 1969), a stejarului pedunculat de gorun (Kremer et al. 2002, Ponton et al. 2004, Kelleher et al. 2004), a gorunului de stejarul pufos (Grossoni et al. 1998, Bruschi et al. 2003b) sau a stejarului brumăriu de stejarul pedunculat (Curtu et al. 2009).

Variabilele care au arătat putere de discriminare sunt PU, CL, PR, BS și LWR. Variabila PR, alături de PU și BS au avut un rol important de diferențiere a stejarului pedunculat de gorun într-un studiu cu privire la distribuția stejarului pedunculat și a gorunului în sud-estul Angliei (Wigston, 1975). Ținând cont de faptul că PR (rata pețiolului) se calculează pe baza valorilor PL și LL, se confirmă faptul că atât la nivelul lungimii pețiolului, cât și la nivelul dimensiunilor frunzelor, cei doi taxoni se pot diferenția, stejarul brumăriu având în general frunze mai mari decât stejarul pedunculat.

Analiza discriminantă pe unități infraspecifice

Atunci când analiza discriminantă s-a aplicat la nivel intraspecific, variabilele care au contribuit la discriminarea unităților infraspecifice sunt complet diferite de cele de la nivel interspecific.

Quercus robur

La stejarul pedunculat, analiza discriminantă reliefează faptul că variabilele care contribuie semnificativ (p<0,05 și Parțial Lambda cu valori cuprinse între 0,92-0,95) la diferențierea unităților infraspecifice sunt strâns legate de elementele de descriere ale unităților infraspecifice corespunzătoare, și anume: lungimea laminei (LL), proporția lățimii lobilor în raport cu lungimea laminei (LWR), adâncimea sinurilor (SW), numărul de lobi (NL), ponderea adâncimii lobilor (LDR), procentul de nervare a sinurilor (PV) și numărul de nervuri intercalare (NV). Pentru diferențierea unitaților infraspecifice la stejarul pedunculat se recomandă utilizarea funcțiilor de mai jos, care au fost testate și validate 100%.

FCT1: 968,0-128,8*LL-32,88*LWR+63,6*SW-52,8*NL+20,4*LDR-9,5*PV+86*NV, generează

semnul minus (-) pentru f. multilobata și semnul plus (+) pentru f. acutifolia; FCT 2 : -704,2- 29,7*LL+10*LWR+2,9*SW+11,6*NL+10,5*LDR-5,8*PV+37,7*NV, generează semnul minus (-) pentru var. glabra f. heterophylla, f. acutifolia, f. macrophylla, f. vulgaris și var. puberula f. rotundiloba; FCT3: 929,6+16,8*LL-15,6*LWR-30,4*SW+19,2*NL-6,6*LDR-0,2*PV+5,3*NV,

generează semnul minus (-) pentru f. macrophylla și semnul plus (+) pentru. f. multilobata, f. vulgaris și f. acutiloba; FCT4: -945,4 -81,4*LL -27,0*LWR +75,8*SW+8,2*NL+23,9*LDR- 7,2*PV+107*NV, generează semnul minus (-) pentru var. glabra f. heterophylla, f . vulgaris și pentru var. puberula f. acutiloba, și semnul plus (+) pentru var. glabra f. acutifolia; FCT5: -839,3

-1,8*LL +13*LWR -22,6*SW+118,8*NL-8,9*LDR+24,3*PV-227,6*NV, generează semnul minus (-) pentru var. glabra f. heterophylla, f . multilobata, f. macrophylla și semnul plus (+) pentru var. puberula f. acutiloba; FCT6: -841,9 -96,2*LL -45*LWR +89,6*SW- 22,3*NL+37,2*LDR+3,6*PV-16,4*NV, generează semnul minus (-) pentru var. glabra f. multilobata, f. vulgaris și pentru var. puberula f. acutiloba.

Pentru încadrarea corectă a fiecărei unități infraspecifice în parte, fiecare dintre acestea trebuie să respecte cumulativ semnul fiecărei funcții discriminate care a clasificat corect 100% din cazuri. De exemplu, un arbore ale cărui valori ale variabilelor morfologice descriptive sunt introduse în FCT 2, FCT 4 și FCT 5 și dau cumulativ semnul minus (-) este încadrat la var. glabra f. hererophylla.

Quercus pedunculiflora var. atrichoclados

La stejarul brumăriu, analiza discriminantă reliefează faptul că variabilele care contribuie semnificativ (p<0.05 și Parțial Lambda cu valori cuprinse între 0,93-0,96) la diferențierea unităților infraspecifice sunt, ca și la stejarul pedunculat, strâns legate de elementele de descriere ale unităților infraspecifice corespunzătoare, și anume: lățimea lobilor (LW), adâncimea sinurilor (SW), lungimea laminei (LL), numărul de lobi (NL), rata pețiolului (PR) și lungimea pețiolului (PL).

FCT1 : 1595-15,2*LW+125,9*SW-64,9*LL-30,6*NL-119,9*PR+85,5*PL generează semnul minus (-) pentru f. typica subf. goniolobula și pentru f. maxima subf. stellatoides, subf. simplex și subf. Frainettoides; FCT2 : 716,6+6,9*LW-215,8*SW-77,8*LL+21,8*NL-57,2*PR+44,7*PL generează semnul minus (-) pentru f. typica subf. obtusiloba și pentru f. maxima subf. acutiloba și subf. simplex. FCT3 : 175,9-14,8*LW-119,1*SW+96,3*LL-37,6*NL+25,6*PR-45,1*PL generează

semnul plus (+) pentru f. typica subf. goniolobula și pentru f. maxima subf. stellatoides și subf. Simplex; FCT4 : -1352,3-14,2*LW-50,1*SW+121,3*LL+17*NL+169,9*PR-91,3*PL generează

semnul plus (+) pentru f. typica subf. goniolobula și pentru f. maxima subf. Acutiloba; FCT5 : 457,8-10,2*LW+40,6*SW-38,2*LL+52,4*NL-111,8*PR+66,8*PL generează semnul minus (-) pentru f. maxima subf. stellatoides și subf. acutiloba.

Analiza cluster

Dintre metodele „aglomerative”, cel mai des întâlnită în studiile de morfologie și taxonomie este metoda înlănțuirii complete (engl. Complete Linkage) (Bruschi et al. 2003a). În cadrul prezentului studiu, această analiză a fost realizată pentru toate populațiile, inclusiv grupul de stejari pedunculați (GRR) și stejari brumării (GRP) din pădurea de amestec Grivița utilizând ca variabile cei 15 descriptori ai frunzei (Figurile 4.9. și 4.10).

LER RUP POD NOR GRR BAN URZ MIT VIS SNA POG BRA PUN GRP LEP VJM RES TIM PAU

0 1 2 3 4 5 6 7

Linkage Distance

Figura 4.9 Analiza cluster pentru toate populațiile de ST și STB utilizând cei cinci descriptori (PU, CL, PR%, BS și LWR%) generați de funcția discriminantă

Cluster analysis for all populations of ST and STB using the five descriptors (PU, CL, PR%, BS și LWR%) generated by the discriminant function

Se observă crearea a două clustere principale, clusterul 1 (de sus în jos), care grupează majoritar populații de stejar pedunculat și clusterul 2, care grupează aporape în aceeași proporție populații de stejar brumăriu, dintre cele 8 în total, sunt prezente 3 populații de stejar pedunculat. Prin utilizarea tuturor variabilelor în analiză, nu s-a obținut o grupare clară a celor taxoni analizați, și nici pe regiuni geografice. Analiza Cluster s-a realizat și cu utilizarea doar a variabilelor care au generat diferențe semnificative, observându-se o grupare tot în două clustere principale, cu o grupare pe taxoni doar la nivelul subclusterelor inferioare din ramură. Introducând din nou în analiza cluster toate populațiile, cu utilizarea doar a variabilelor generate de funcția discriminantă (PU, CL, PR, BS și LWR) s-au format două clustere, clusterul 1 doar cu populațiile pure de stejar pedunculat din centrul, nord-vestul, estul și sud-estul țării, clusterul 2, cu 2 subclustere, unul format din toate grupurile de stejar brumăriu și cel de-al doilea subcluster alcătuit din populațiile de stejar pedunculat din sudul, vestul și sud-vestul țării.

Figura 4.10 Distribuția spațială a celor trei grupuri de Q. robur și Q. pedunculiflora în România, rezultate în urma Analizei Cluster [harta de bază –Harta Ecoregiunilor Forestiere din România (Gancz & Pătrășcoiu 2000)

Q. robur and Q. pedunculiflora three groups spatial distribution across Romania performed by Cluster Analysis [base map – Romania Forest Ecoregion map (Gancz & Pătrășcoiu 2000)]

Sinteza evaluării morfologice comparative stejar pedunculat – stejar brumăriu după descriptorii frunzelor

La nivel intraspecific, dacă la stejarul pedunculat au fost identificate 8 dintre cele 9 unități infraspecifice consemnate în literatura de specialitate, la stejarul brumăriu au fost identificate 7 dintre cele 10. Nu a fost identificat niciun stejar pedunculat var. glabra f. parvifolia și niciun exemplar de stejar brumăriu care să fie asimilat cu var. atrichoclados f. parvifolia, var. virescens f. macrophylla și subf. lobulosa.

Cel mai prezent în ecoregiunea 1.B – Păduri cu Q. robur, Q. cerris, Q. frainetto și alte specii, pe coline mici și câmpii, stejarul pedunculat prezintă 7 dintre cele 8 unități infraspecifice, iar pe un transect de la nord la sud, numărul acestora scade, ajungând în sud până la 5 (RES, VJM și PAU). Stejarul brumăriu este întâlnit mai ales în ecoregiunea 3.A – Silvostepă cu stejari xerofiți, doar populațiile Punghina și Viișoara se regăsesc în alte ecoregiuni precum 4.B – Păduri din lunca înaltă a Dunării cu stejar pedunculat, frasin și alte specii (populația Punghina), respectiv în ecoregoiunea 3B – Stepă (fără vegetație forestieră) (populația Viișoara). Față de celelalte populații,

stejarul brumăriu din populațiile din sudul și sud-vestul țării tării (PUN și BRA) prezintă o frecvență mai mică a f. typica subf. obtusiloba, iar în populațiile SNA și BAN sunt întâlnite doar câte 3 unități infraspecifice (42,8% din totalul tipurilor de unități infraspecifice identificate la nivelul taxonului).

La nivel interspecific, diferențe semnificative la nivelul celor doi taxoni (p<0,5) s-au înregistrat la nivelul a 11 parametri morfologici foliari dintre cei 15 analizați, excepție făcând numărul de lobi (NL), numărul de nervuri intercalare (NV), adâncimea sinului (SW) și procentul de nervare a sinurilor (PV). Totuși, trebuie menționat faptul că, în ceea ce privește valoarea descriptorului SW, limita inferioară a intervalului de valori la stejarul brumăriu este mai mică față de cea a stejarului pedunculat. Altfel spus, daca la stejarul brumăriu pot fi sinuri care să ajungă chiar până aproape de nervura principală a frunzei, la stejarul pedunculat acestea nu ajung până la mai mult de 6 mm față de aceasta.

Cea mai mare diferențiere între cei doi taxoni se constată la nivelul descriptorilor morfologici foliari, precum pubescența (PU) și culoarea de pe dosul frunzelor (CL). Dacă stejarul pedunculat este glabru, foarte rar prezintă peri simpli, valoarea medie a PU este de 1,03, stejarul brumăriu prezintă peri predominant fasciculați, cu un grad de pubescență ridicat (PU= 4,52). Pe de altă parte, culoarea brumărie a frunzei constituie o strategie adaptivă în vederea reducerii transpirației la plante (Apostol et al. 2017). Diferența de culoare de pe dosul frunzelor, dar și adaptarea diferită la secetă a celor două specii ar mai putea rezulta dintr-o posibilă diferență între cele două specii referitoare la dizolvarea (la stejarul pedunculat) și persistența (la stejarul brumăriu) a cerii cristaloide (Gülz & Müller 1992). Cei doi descriptori morfologici foliari (PU și CL) caracterizează și diferențiază clar stejarul brumăriu de stejarul pedunculat.

În ceea ce privește pubescența, și mai ales tipul de părozitate, exemplarele desemnate atipice, posibil hibrizi introgresivi, prezintă peri fasciculați și stelați în același timp, cei din urmă fiind specifici gorunului. În studiul de față, valoarea PU de 1,03 pentru Q. robur a fost similară cu cea raportată într-un studiu similar din Franța; frunze glabre (Dupouey et al. 1990) sau cu peri simpli unicelulari, identificate în alte studii din Anglia (Wigston 1975), din Franța (Bacilieri et al. 1996), unde a fost înregistrată o valoare de 1,2 sau de 0,2 (Ponton et al. 2004).

Forma bazei frunzelor (BS) variază de la auriculat la puternic auriculată, și chiar răsfrânt auriculat la Q. robur (Stanescu et al. 1997), și de la cordat auriculată la slab auriculat sau auriculat, și chiar răsfrânt auriculat la Q. pedunculiflora și corespunde formei specifice speciilor descrise în literatură (Dumitriu – Tătăranu 1960, Șofletea & Curtu 2007).

Valoarea LL pentru Q. robur de peste 11 cm se încadrează în valorile menționate în literatură (Bacilieri et al. 1996, Bašić et al. 2007, Boratynski et al. 2008, Ponton et al. 2004). Chiar dacă multe specii, în condiții xerofitice prezintă frunze micșorate , tocmai ca o strategie de supraviețuire prin reducerea suprafeței de transpirație, stejarul brumăriu este atipic, prezentând atât

în silvostepă, cât și în stepă (populația Viișoara) frunze cu dimensiuni mari, cu valori cuprinse în intervalul 7 și 19 cm, și cu o valoare medie la nivelul taxonului de 12 cm. Numărul mediu al perechilor de lobi la Q. robur și Q. pedunculiflora a fost similar, cu valori medii de 5 perechi de lobi (interval de valori între 3 și 7) și corespunde cu cel consemnat în literatură (Negulescu & Săvulescu 1957, Dumitriu – Tătăranu 1960, Stănescu et al. 1997, Șofletea & Curtu 2007). Numărul de nervuri intercalare (NV) prezintă valori medii similare la cei doi taxoni studiați, de 4,3 Acești doi descriptori NL și NV nu contribuie la discriminarea celor doi taxoni

Lungimea pețiolului (PL) este un alt descriptor important ce diferențiază cei doi taxoni, la stejarul pedunculat fiind mai scurt, comparativ cu stejarul brumăriu. La nivelul acestui descriptor, amplitudine de variație (CV% = 32.56%), pentru Q. robur este în concordanță cu rezultatele unui studiu realizat în Bulgaria (Broshtilov 2006), în care CV% a variat 37,3% și 44,7%. Lungimea medie a pețiolului (PL) pentru Q. pedunculiflora, de sub 1 cm, se încadrează în partea de sus a variației înregistrate în literatură (Negulescu & Savulescu 1957, Șofletea & Curtu 2007).

Pentru Q. robur, lățimea medie a lobului la punctul de lățime maximă a laminei (LW) a variat între 2,11 cm și 6,11 cm, indicând valori ușor mai mici decât cele înregistrate în studiile din Polonia (Boratynski et al. 2008) și Bosnia (Bašić et al. 2007). Valoarea medie a LW la stejarul brumăriu este cu 3,6 cm mai mare față de cea a stejarului pedunculat.

Analiza fenologiei

Cercetările fenologice au fost efectuate în suprafața intensivă de cercetare Grivița, în arboretul mixt de cvercinee în care s-au urmărit fenofazele înfrunzirii și înfloririi la 300 de arbori, precum și în două plantaje (livezi semincere): unul de proveniențe de stejar pedunculat, situat la Mândrești (Ocolul Silvic Tecuci), respectiv altul de stejar pedunculat în amestec cu stejar brumăriu, la Cobadin (Ocolul Silvic Murfatlar).

Analiza fenologiei de primăvară privind înfrunzirea și înflorirea

Analiza fenologiei de primăvară privind înfrunzirea în pădurea de amestec Grivița

În ceea ce privește analiza fenologiei la speciile coabitante în pădurea de amestec Grivița, s- a urmărit suprapunerea sau nu a fenofazelor, atât pentru înfrunzire, cât mai ales pentru înflorire, în scopul clarificării existenței barierei temporale fenologice între cele patru specii, dar mai ales între stejarul pedunculat și stejarul brumăriu, care să reprezinte o premisă, pentru a formula ipoteza că taxonii nu sunt izolați reproductiv, ceea ce ar oferi din această perspectivă informații despre posibilitatea producerii hibridărilor interspecifice.

Astfel, s-au efectuat observații fenologice în patru ani (2008, 2009, 2015 și 2016) asupra a 300 de arbori, aceiași care au fost evaluați și din punct de vedere al descriptorilor morfologici ai

frunzelor, după cum urmează: Quercus pedunculiflora K. Koch – 221 arbori (abr. Qped), Q. robur

L. – 28 arbori (abr. Qrob), Q. petraea (Matt.) Liebl. – 10 arbori (abr. Qpet), Q. pubescens Willd. – 8 arbori (abr. Qpub), Q. virgiliana Ten. – 5 arbori (abr. Qvir) și cei 28 de arbori atipici după descriptorii morfologici, considerați posibil hibrizi introgresivi (Qhyb).

În anul 2008, primele observații privind fenologia de primăvară s-au efectuat începând cu data de 24 martie (DOY 84) și s-au desfășurat până la data de 24 aprilie (DOY 115), cu o periodicitate a observațiilor de 2-7 zile, funcție de condițiile climatice. Arborii precoci au intrat în vegetație în perioada 24 – 31 martie (DOY 84 – DOY 91), așa încât, prin comparație cu datele fenologice privind înmugurirea cea mai timpurie (extrema minimă) comunicate de Tomescu et al. (1967), fenofaza respectivă s-a produs mai de timpuriu, cu o săptămână față de stejarul pedunculat precoce din zona Ciolpani – Ilfov, respectiv cu două-trei săptămâni mai devreme decât în populațiile Noroieni – Satu Mare, Rădești – Argeș și Ciurea – Iași. Arborii intermediari au întrat în vegetație în perioada 1 – 14 aprilie, iar cei tardivi începând cu 15 – 18 aprilie (Figura 4.11). Prin comparație cu data cea mai târzie (extrema maximă) de producere a înmuguririi exemplarelor tardive din populația Ciolpani – Ilfov (Tomescu et al. 1967), exemplarele tardive din pădurea de amestec Grivița au înmugurit în anul 2008 mai devreme chiar și cu 20 de zile.

Figura 4.11 Pornirea în vegetație a arborilor, pe specii, în anul 2008

Tree species bud burst in 2008

Se observă preponderența exemplarelor intermediare (86% în cazul stejarului brumăriu, circa 85% la stejarul pedunculat, 40% la stejarul italian, 80% la gorun și 82% la exemplarele cu caractere ambigue, presupuse de origine hibridogenă). Stejarul pedunculat și gorunul nu prezintă exemplare tardive, iar stejarul pufos nu se regăsește nici în categoria tardivilor, dar nici în cea a precocilor (Figura 4.12). Prezența unor biogrupe de arbori precoci (Figura 4.13) indică faptul că arborii respectivi pot proveni de la acceași mamă, aceste grupuri reprezentând, probabil, structuri familiale. Această caracteristică a fost descrisă și în alte studii în care au fost analizate arborete regenerate natural și în care a rezultat că sămânța de stejar nu s-a distanțat foarte mult de arborele matern (Petit et al 2004).

În medie, înfrunzirea generală la nivel de fitocenoză s-a produs într-un interval de 15 zile, cu un interval de variație cuprins între 7 și 29 de zile.

Înfrunzirea generală s-a produs la gorun și stejar pufos cel mai repede, într-un interval de 14 zile, la stejarul brumăriu și stejarul italian într-un interval de 15 zile, la stejarul pedunculat și la arborii atipici în 16 zile (Figura 4.14). Ca atare, în anul 2008 lungimea perioadei de înfrunzire a fost similară la stejarul pedunculat și cel brumăriu.

Figura 4.12 Distribuția arborilor pe categorii fenologice de înfrunzire în anul 2008 (P – arbori precoci; I – arbori intermediari; T – arbori tardivi)

Tree distribution by bud burst phenological categories in 2008

Figura 4.13 Statutul fenologic al arborilor din pădurea de amestec Grivița în anul 20084

The phenological status of trees from Grivița mix forest in 2008

Figura 4.14 Derularea fenofazei înfrunzirii arborilor în anul 2008, pe specii

Tree species leaf development in 2008

4 Sunt marcate două biogrupe cu arbori precoci, restul arborilor precoci și tardivi fiind diseminați în masa predominantă de arbori intermediari fenologic

În primăvara anului 2009, primele observații privind fenologia de primăvară s-au efectuat începând cu data de 11 aprilie și s-au desfășurat până la data de 4 mai, cu o periodicitate a observațiilor de 2 – 4 zile, funcție de condițiile climatice. Arborii precoci au intrat în vegetație în perioada 11 – 14 aprilie, cei intermediari în perioada 15 – 17 aprilie, iar cei tardivi începând cu 18 aprilie. Se observă și de această dată preponderența exemplarelor intermediare (77% în cazul stejarului brumăriu, circa 89% la stejarul pedunculat, 80% la stejarul italian, și 93 % la exemplarele cu caractere ambigue, presupuse de origine hibridogenă). Excluzând stejarul brumăriu și exemplarele atipice, toți ceilalți taxoni nu prezintă exemplare tardive. Stejarul pufos nu prezintă exemplare precoce, în schimb gorunul prezintă predominant exemplare precoce (60%). Ca și în anul anterior de observații, se observă biogrupe cu arbori precoci. În medie, înfrunzirea generală la nivel de fitocenoză s-a produs într-un interval de 10 zile, cu un interval de variație cuprins între 7 și 17 zile. Înfrunzirea generală s-a produs cel mai repede la stejarul italian (9 zile) și cel mai târziu la stejarul pufos (11 zile), ceilalți taxoni înfrunzind în intervalul mediu la nivel de fitocenoză (10 zile). Chiar dacă cei doi taxoni analizați prezintă același interval de înfrunzire, ca și în primăvara anului 2008, stejarul pedunculat nu a avut exemplare tardive.

În anul 2015, deplasările în teren au început în data de 31 martie (DOY 90) și s-au desfășurat până la data de 8 mai (DOY 128), cu o periodicitate a observațiilor de 3-5 zile. Arborii precoci au intrat în vegetație în perioada 31 martie – 4 aprilie (DOY 90 – DOY 94), cei intermediari în perioada 5 – 8 aprilie (DOY 95 – DOY 98), iar cei tardivi în perioada 9 – 20 aprilie (DOY 99 – DOY 110) (Figura 4.24). Se observă preponderența exemplarelor intermediare (75% în cazul stejarului brumăriu, circa 89% la stejarul pedunculat, 60% la stejarul italian, 40% la gorun, 80% la stejarul pufos și 68 % la exemplarele cu caractere ambigue, presupuse de origine hibridogenă). Stejarul pedunculat, stejarul pufos și stejarul italian nu prezintă exemplare precoce. În medie, înfrunzirea generală la nivel de fitocenoză s-a produs într-un interval de 15 zile, cu un interval de variație cuprins între 9 și 23 de zile. Înfrunzirea generală s-a produs la gorun cel mai repede, într-un interval de 12 zile, la stejarul brumăriu, stejarul italian și arborii atipici într-un interval de 13 zile, la stejarul pedunculat în 15 zile, iar la stejarul pufos în 16 zile. Dacă în toți anii de observații, pe lângă arborii intermadiari, stejarul brumăriu a prezentat atât arbori precoci, cât și tardivi, stejarul pedunculat, fie nu a prezentat arbori tardivi (2008 și 2009), fie precoci (2015). De remarcat este însă faptul că, odată cu lipsa exemplarelor precoce de stejar pedunculat, se observă formarea de biogrupe de stejar brumăriu.

Următorul an (2016), deplasările în teren au început în data de 24 martie și s-au desfășurat până la data de 5 mai, cu o periodicitate a observațiilor de 3-5 (7) zile. Funcție de data la care arborii au înregistrat stadiul I, aceștia au fost încadrați ca precoci (24 martie – 4 aprilie), intermediari (5 – 12 aprilie) și tardivi începând cu 13 aprilie. Distribuția arborilor pe categorii

fenologice s-a realizat ținând cont de condiția de preponderență a acestora, având ca argument evaluări anterioare publicate în acest sens (Chesnoiu et al. 2009).

Ca o consecință a modalității de delimitare a categoriilor fenologice legate de înmugurire se constată preponderența exemplarelor intermediare (85% în cazul stejarului brumăriu, circa 89% la stejarul pedunculat, 60% la stejarul italian, 70% la gorun și 75% la exemplarele cu caractere ambigue, presupuse de origine hibridogenă). Stejarul pufos nu a prezentat variabilitate în ceea ce privește înmugurirea, toate exemplarele înmugurind într-un interval foarte scurt de timp. Totodată, din analiza de ansamblu a structurii fenologice referitoare la înfrunzire s-a constatat suprapunerea fenofazei de declanșare a înmuguririi la stejarul brumăriu, gorun și exemplarele prezumtiv hibride.

Stejarul brumăriu, taxonul cel mai bine reprezentat în fitocenoză, a înmugurit integral în perioada 24 martie – 13 aprilie, cu o preponderență în perioada 6 – 8 apilie (DOY 97 – DOY 99), corespunzătoare exemplarelor intermediare fenotipic însă, prezintă arbori specifici tuturor celor trei categorii fenologice de înfrunzire. Stejarul pedunculat este și el cel mai bine reprezentat de exemplarele intermediare, însă prezintă arbori și din categoriile precoci și tardivi. Stejarul pufos are doar arbori intermediari fenologic. Stejarul italian și gorunul au arbori fie precoci (40%, respectiv 30%), fie doar intermediari. Ca stejarul brumăriu, stejarul pedunculat și exemplarele atipice au arbori corespunzători celor trei categorii fenologice. Se remarcă, de asemenea, biogrupe de arbori precoci în cadrul fitocenozei. Din analiza duratei medii a perioadei de înfrunzire în primăvara anului 2016, în pădurea de amestec Grivița nu au rezultat diferențe semnificative între taxonii de cvercinee analizați. În medie, fenofaza respectivă s-a derulat în circa 19 zile la Qped, Qrob și Qhyb, 18 zile la Qpet și Qvir și 17 zile la Qpub.

S-a constatat însă că, indiferent de apartenența taxonomică, durata de înfrunzire descrește de la precoci spre tardivi. Altfel spus, exemplarele care pornesc mai repede în vegetație au o dinamică mai lentă a înfrunzirii decât cele la care fenofaza respectivă se declanșază mai târziu. Acest fapt poate fi pus în legătură cu mersul vremii, întrucât temperaturile ridicate înregistrate și acumulate la un moment dat determină înfrunzirea explozivă a arborilor, inclusiv a celor tardivi.

Analiza fenologiei de primăvară privind înflorirea în pădurea de amestec Grivița

În anul 2008, înflorirea cvercineelor din pădurea de amestec Grivița a început în data de 20 aprilie (DOY 111), la un interval de 27 de zile față de intrarea în vegetație a primelor exemplare (arborii precoci), și după o perioadă cu precipitații abundente (11,3 mm în 15 aprilie), urmată de zile cu temperaturi medii cuprinse între 130C și 180C. În primele două zile au înflorit aproximativ 54% dintre arbori, corespunzători tuturor taxonilor evaluați, în următoarele două zile au înflorit și ceilalți arbori, înregistrându-se astfel o înflorire explozivă.

Pentru înflorirea generală, stejarul pedunculat, stejarul pufos și stejarul italian au avut nevoie

de 3-4 zile, gorunul de 5 zile, iar stejarul brumăriu și arborii atipici de 6 zile, realizându-se în ziua de 25 aprilie o înflorire generală a tuturor taxonilor evaluați în fitocenoza Grivița. Această suprapunere a fenofazei înfloririi scoate în evidență lipsa unei bariere prezigotice reproductive la nivel interspecific, ceea ce explică posibilitatea interfecundării, și deci, a prezenței posibililor hibrizi introgresivi în această pădure de amestec.

În primăvara anului 2009, primele exemplare de cvercinee au înflorit începând cu data de 22 aprilie (DOY 112), la un interval de 11 zile față de intrarea în vegetație a primelor exemplare (arborii precoci), și după 7 zile consecutive cu temperturi peste 130C, iar ultimele exemplare au început să înflorească în data de 4 mai (DOY 124), deci la un interval de 12 zile. Dintre cei 300 de arbori, 16 (5%) nu au înflorit, manifestând androsterilitate (11 stejari brumării, 4 arbori atipici și 1 stejar pedunculat). Procentul arborilor sterili se încadrează în intervalul de 2-8%, semnalat într-un studiu multianual, în care a fost evaluat un arboret de amestec de stejar pedunculat și gorun (Bacilieri et al. 1994).

Dintre arborii fertili, 51% au început să înflorească în data de 22 aprilie, toți taxonii fiind reprezentați de exemplare care au eliberat polen începând cu această dată. Dispersia polenului la nivel de fitocenoză a durat în medie 6 zile (5 zile la stejarul pedunculat și stejarul pufos, 6 zile la stejarul brumăriu, stejarul italian și arborii atipici și 8 zile la gorun).

Arborii precoci au început să înflorească în perioada 22 – 29 aprilie, iar cei tardivi în perioada 29 aprilie – 2 mai. De precizat faptul că, în data de 23 aprilie s-a înregistrat o temperatură minimă negativă (-10C) care a afectat parțial inflorescențele arborilor de pe liziera pădurii și pe cele din partea superioară a coroanelor arborilor. Faptul că în jurul datei de 1 mai, peste 96% din arbori au dispersat polen, se explică prin prezența unei perioade de 4 zile (27 – 30 aprilie) în care s-au înregistrat din nou temperaturi peste 130C, precedată însă și de precipitații semnificative în data de 25 aprilie (9,9 mm).

În primăvara anului 2015, primele exemplare de cvercinee au înflorit începând cu data de 15 aprilie (DOY 105), la un interval de 15 zile față de intrarea în vegetație a primelor exemplare (arborii precoci), și după 7 zile consecutive cu temperturi peste 100C, iar ultimele exemplare au început să înflorească în data de 5 mai (DOY 125), deci la un interval de 20 zile (Figura 4.15). Dintre cei 300 de arbori, 10 (3%) nu au înflorit, manifestând androsterilitate (6 stejari brumării, 2 arbori atipici și 1 stejar pedunculat).

Dintre arborii fertili, doar 2% au început să înflorească în 5 aprilie, cei mai mulți, 55% au început să înflorească în data de 10 aprilie, toți taxonii fiind reprezentați de exemplare care au eliberat polen începând cu această dată. Perioada de începere a dispersiei polenului la nivel de fitocenoza a durat în medie 12 zile (15 zile la stejarul pedunculat și stejarii atipici, 20 de zile la stejarul brumăriu, 7 zile la stejarul italian și stejarul pufos și 9 zile la gorun).

În perioada înfloririi (15 aprilie – 5 mai) s-au înregistrat 5 zile cu temperaturi negative. În plin proces de înflorire, în data de 23 aprilie, ca și în anul 2009, s-a înregistrat o temperatură minimă negativă (-30C) care a afectat semnificativ inflorescențele arborilor de pe liziera pădurii și pe cele din partea superioară a coroanelor arborilor. Faptul că în jurul datei de 1 mai, peste 93% din arborii tuturor speciilor au dispersat polen, se explică prin prezența unei perioade de 7 zile (24 – 30 aprilie) în care s-au înregistrat temperaturi peste 140C și de prezența precipitațiilor în zilele de 28 și 29 aprilie (1,7 mm, respectiv 2,5 mm).

În primăvara anului 2016, primele exemplare de cvercinee au înflorit începând cu data de 13 aprilie (DOY 104), la un interval de 19 zile față de intrarea în vegetație a primelor exemplare (arborii precoci), și după 9 zile consecutive cu temperaturi 150C, și peste această valoarea, iar ultimele exemplare au început să înflorească în data de 5 mai (DOY 126), deci la un interval de 22 zile (Figura 4.16). Dintre cei 300 de arbori, 8 arbori (2,6%) nu au înflorit, manifestând androsterilitate (6 stejari brumării și 2 arbori atipici).

Dintre arborii fertili, cei mai mulți, 27% au început să înflorească în data de 22 aprilie (DOY 113), toți taxonii find reprezentați de exemplare care au eliberat polen începând cu această dată. Începutul dispersiei polenului la nivel de fitocenoză a durat în medie 16,5 zile (22 de zile la stejarul brumăriu, stejarul pedunculat și stejarii atipici, 6 zile la stejarul italian, 11 zile la stejarul pufos și 16 zile la gorun).

În perioada înfloririi (13 aprilie – 5 mai) nu s-au înregistrat temperaturi negative. În jurul datei de 5 mai, peste 93% din arborii tuturor speciilor au dispersat polen, un factor important care a stimulat înflorirea intensivă fiind și prezența precipitațiilor din perioada 3-5 mai (între 2,5 și 10,7 mm).

Începutul înfloririi arborilor pe specii în anul 2015

The beginning of tree flowering by species in 2015

Începutul înfloririi arborilor în anul 2016, pe specii

The beginning of tree flowering by species in 2016

Analiza fenologiei de primăvară privind înfrunzirea în plantajele Mândrești – Tecuci și Cobadin – Constanța

În cadrul Plantajului Mândrești s-au făcut observații în anii 2015 și 2016. În anul 2015, deplasările în teren au început în data de 31 martie 2015 și s-au desfășurat până la data de 5 mai 2015, cu o periodicitate a observațiilor de 3-5 zile. Clonele precoce au intrat în vegetație înainte de 30 martie, cele intermediare în perioada 5 – 8 aprilie, iar cele tardive după această ultimă dată (Figura 4.17, Figura 4.18). Se observă preponderența clonelor intermediare, dintre cele 42 de clone 37 (90,5%) sunt intermediare, celelalte 5 clone fiind precoce (1%) sau tardive (8,5%).

În anul 2016, deplasările în teren au început în data de 30 martie 2016 și s-au desfășurat până la data de 28 aprilie 2016, cu o periodicitate a observațiilor de 3-5 zile. Clonele precoce au intrat în vegetație înainte de 30 martie, cele intermediare în perioada 31 martie – 9 aprilie, iar cele tardive, după această ultimă dată (Figura 4.17).

În anul 2016, în plantajul Cobadin au fost evaluați 212 rameți aparținând la 16 de clone de stejar brumăriu și 17 clone de stejar pedunculat. Primele înregistrări fenologice s-au efectuat în plantaj începând cu data de 22 martie 2016 și s-au desfășurat până la data de 3 mai 2016, cu o periodicitate a observațiilor de 3-5 (7) zile (Figura 4.19). Clonele precoce au intrat în vegetație până la data de 22 martie, cele intermediare în perioada 23 martie – 11 aprilie, iar cele tardive, după această ultimă dată. (Figura 4.20).

Dacă stejarul pedunculat are clone prezente în toate cele trei categorii fenologice (18% precoce, 71% intermediare, 12% tardive), stejarul brumăriu are doar doar clone intermediare (100%) din punct de vedere fenologic.

Analiza fenologiei de primăvară privind înflorirea în plantajele Mândrești – Tecuci și Cobadin – Constanța

În anii 2015 și 2016, în plantajul (livada seminceră) Mândrești, ale cărui clone sunt de proveniență locală, Torcești-Tecuci (șleau de silvostepă cu stejar brumăriu), din aceeași regiune de proveniență cu pădurea de amestec Grivița, s-a urmărit în principal suprapunerea fazei înfloririi în vederea stabilirii gradului de interfecundare panmictică de tip polycross între clone. În plantajul de stejar pedunculat Mândrești au fost evaluați 300 de rameți aparținând la 42 de clone de proveniență Torcești-Tecuci. Dacă în anul 2015, un an marcat de prezența înghețului tarziu, au înflorit 29 de clone, diseminând polen după 19 aprilie (DOY 109) 13 clone, și după 23 aprilie (DOY 113) 16 clone, în anul 2016, un an cu temperaturi medii mai ridicate în primăvară și fără prezența vreunui îngheț târziu, au înflorit 33 de clone, dintre care, 32 de clone au diseminat polen după data de 16 aprilie (Doy 107) și 1 clonă după 18 aprilie – DOY 109). Atât în anul 2015, cât și în anul 2016, majoritatea clonelor din plantaj au înflorit în aceeași perioadă, fiind asigurată fecundarea de tip polycross, scopul constituirii acestor plantaje fiind astfel asigurat (Figura 4.21).

În plantajul (livada seminceră) Cobadin, în anul 2016, s-a urmărit, ca și în plantajul Mândrești, suprapunerea fazei înfloririi în vederea stabilirii gradului de interfecundare panmictică de tip polycross, însă, fiind un plantaj de stejar pedunculat în amestec cu stejar brumăriu s-a urmărit, nu doar suprapunerea fenofazei înfloririi la nivel interclonal, ci și interspecific. Clonele de

stejar pedunculat sunt de proveniență Buciumeni – Tecuci, iar cele de stejar brumăriu sunt de proveniență Caracal – Olt, Fundulea și Brănești – Ilfov. Clonele de stejar brumăriu au început să înflorească înainte de 12 aprilie (DOY 103) – clonele 2, 5, 12 și 29 și au continuat să înflorească până după 28 aprilie (DOY 119) – clonele 6 și 28, deci la o diferență de 16 zile, chiar dacă, din punct de vedere al fenologiei înfrunzirii, acestea au fost doar intermediare La stejarul pedunculat, numărul de zile cel mai mare dintre momentul începerii diseminării polenului de către primele și ultimele clone a fost de 20 de zile, ceea ce exclude posibilitatea interfecundării de tip polycross dintre acestea Figura 4.22).

La nivel interspecific, în perioada 16 – 24 aprilie au înflorit cele mai multe dintre clone, atât de stejar pedunculat, 9 clone (53%) din cele 17 în total, cât și de stejar brumăriu 10 clone (62,5%) din cele 16 în total, putându-se astfel hibrida interspecific doar 19 clone, din cele 33 în total la nivelul celor 2 taxoni.

Începutul înfloririi clonelor în anii 2015 și 2016 în plantajul Mândrești

The beginning of clones flowering in the years 2016 and 2015 in Mândrești seed orchard

Începutul înfloririi clonelor în anul 2016 în plantajul Cobadin

The beginning of clones flowering in 2016 in Cobadin seed orchard

Analiza comparativă privind fenologia de primăvară în pădurea de amestec Grivița și în plantajele Mândrești – Tecuci și Cobadin – Constanța.

Fenologia înfrunzirii

În pădurea de amestec Grivița, stejarul pedunculat și stejarul brumăriu au început să înmugurească în trei ani de observații (2008, 2015 și 2016) în luna martie (24 – 31 martie), iar în anul 2009 au înmugurit după data de 11 aprilie, deci, la o diferență chiar de peste două săptămâni.

În același an de observații (2015), clonele precoce din plantajul Mândrești au intrat în vegetație în acceași perioadă cu arborii precoci din pădurea de amestec Grivița (31 martie 2015), la fel ca în studiul întreprins de Rădulescu (1938) în București asupra stejarului pedunculat. În anul 2016, arborii precoci din pădurea de amestec Grivița au intrat în vegetație, în general, în aceeași perioadă cu clonele precoce de stejar pedunculat din plantajul Mândrești (înainte de 30 martie), sau chiar cu

4 zile mai târziu (4 aprilie). Tot în anul 2016, în plantajul Cobadin, clonele precoce (doar de stejar pedunculat) au intrat în vegetație până la data de 22 martie, cu opt zile mai devreme față de clonele precoce din plantajul Mândrești, sau chiar cu până la două sâptămâni mai devreme față de unii arbori precoci din pădurea de amestec Grivița.

Fenologia înfloririi

În ceea ce privește înflorirea arborilor din pădurea de amestec Grivița, se poate spune că în toți cei patru ani de observații există perioade de suprapunere a fenofazei înfloririi generale la toți taxonii, iar această perioadă este de obicei în jurul datei de 22 aprilie. În anii mai călduroși, precum 2015 și 2016, au fost și exemplare care au început să înflorească încă din 13 – 15 aprilie, însă în toți anii niciun exemplar nu a mai înflorit după data de 5 mai. În anul 2009, când arborii au intrat în vegetație chiar și cu două săptămâni mai târziu față de ceilalți ani, înflorirea generală a avut loc tot în aceeași perioadă (22 aprilie), putându-se constata faptul că arborii care intră în vegetație mai târziu prezintă o dinamică fenologică ridicată de creștere și dezvoltare.

În plantajul Mândrești, clonele de stejar pedunculat de proveniență Torcești – Tecuci, din aceeași regiune cu pădurea de amestec Grivița, au înflorit în masă în jurul aceleiași perioade, 19-23 aprilie în 2015 și 16–18 aprilie în 2016. În plantajul Cobadin, clonele de stejar pedunculat au înflorit mai devreme chiar și cu o săptămână față de cele din plantajul Mândrești și față de arborii de stejar pedunculat din pădurea de amestec Grivița. Diferența dintre clone privind înflorirea în plantajul Cobadin a fost și de 20 de zile, probabil ca urmare a influenței originii diferite a clonelor. Parte din clonele de stejar brumăriu au înflorit anterior arborilor de stejar brumăriu din pădurea de amestec Grivița, chiar cu 10 zile, altele în aceeași perioadă, sau chiar cu două săptămâni mai târziu. Distanțele temporale mari între perioadele de înflorire ale clonelor exclud posibilitatea interfecundării de tip polycross dintre acestea, așa încât scopul constituirii acestei culturi speciale, de a produce semințe cu însușiri genetice superioare (Șofletea 2005), nu poate fi atins.

Interpretarea corelativă a datelor din cei 4 ani de observații fenologice în pădurea de amestec Grivița

Calculul corelațiilor privind înfrunzirea

Referitor la proporția exemplarelor intermediare fenologic în raport cu înfrunzirea, la stejarul pedunculat și cel brumăriu, observațiile din cei patru ani relevă o diferențiere între cei doi taxoni. Astfel, stejarul pedunculat manifestă constanță, deoarece în perioada evaluată exemplarele intermediare s-au situat între 85 și 89%, în timp ce la stejarul brumăriu variația a fost mai mare, între 75 și 86%. Ponderea exemplarelor intermediare a fost mult mai mică la stejarul brumăriu în anii 2009 și 2015, de 79% și respectiv, 75%. În ceea ce privește corelația înfrunzirii dintre anii de observații la cei 300 de arbori evaluați, se poate spune ca aceasta este puternic semnificativă,

respectiv semnificativă (2015 – 2016), însă cu valori relativ scăzute ale coeficientului de corelație Spearman. Se poate concluziona faptul că nu toți arborii eșantionați intră în vegetație în aceeași perioadă a anilor diferiți (Bacilieri et al. 1994).

Intrarea în vegetație, pe specii și între anii de observații, prezintă la stejarul brumăriu, în toate cazurile corelație pozitivă și puternic semnificativă. Stejarul pedunculat prezintă în toate cazurile corelație nesemnificativă și chiar negativă între anii 2015 și 2016. Rezultă astfel că, fenologia înfrunzirii la stejarul brumăriu din pădurea Grivița manifestă o constanță mai mare decât în cazul stejarului pedunculat. Această afirmație rezultă din analiza generală care indică localizarea pădurii Grivița în zona de contact cu silvostepa. Gorunul și stejarii atipici prezintă corelație pozitivă și puternic semnficativă între anii 2008-2009 și 2009-2016. Stejarul pufos prezintă corelație nesemnificativă între anii 2008 – 2015. Stejarul italian prezintă corelație directă și nesemnificativă în toate cazurile. Se poate observa că numărul mic de exmplare analizate la nivelul celorlalți taxoni, în afară de stejarul brumăriu, influențează valorile și semnificația corelațiilor.

Calculul corelațiilor privind înflorirea

În ceea ce privește corelația înfloririi dintre anii de observații la cei 300 de arbori evaluați, se poate spune ca aceasta este puternic semnificativă, însă cu valori relativ scăzute spre medii ale coeficientului de corelație Spearman. Acest fapt subliniază faptul că destul de mulți arbori înfloresc aproximativ în aceeași perioadă a anului, respectiv își păstrează categoria fenologică, aceasta având și un determinism genetic. Atât stejarul pedunculat, cât și stejarul brumăriu prezintă corelație semnificativă și foarte semnificativă între perioadele înfloririi din ani diferiți.

Calculul corelațiilor între categoria fenologică de înfrunzire și cea de înflorire, pe ani de

observații

În toți anii, stejarul brumăriu și arborii atipici au prezentat corelație semnificativă și puternic semnificativă între cele două fenofaze studiate, iar stejarul pedunculat doar în anul 2015. Prin urmare, momenul deschiderii mugurilor influențează momentul înflorii arborilor.

Interpretarea corelativă a datelor din anii de observații fenologice în plantajele Cobadin și Mândrești

Atât pentru înfrunzire, cât și pentru înflorire, corelația între clonele de stejar brumăriu și cele de stejar pedunculat din plantajul Cobadin este nesemnificativă. Semnificativă este însă corelația înfrunzire-înflorire dintre clonele de stejar pedunculat. Corelația nesemnficiativă dintre clonele de stejar brumăriu poate fi explicată prin originea diferită a acestora (Caracal – Fundulea – Brănești).

Interpretarea datelor fenologice în raport cu datele meteorologice

Ținând cont de influența majoră pe care o au factorii climatici asupra fenologiei speciilor de plante, datele rezultate din observațiile de teren au fost interpretate în raport cu valorile temperaturii și precipitațiilor din perioada respectivă. Pe lângă temperatura medie zilnică, s-a evaluat și temperatura minimă zilnică înregistrată în perioada înfrunzirii speciilor, din 24 martie până pe 5 mai ale fiecărui an de observații, așa încât să se poată cuantifica efectul fenomenelor meteo extreme, în acest caz înghețul târziu, asupra înfloririi speciilor de cvercinee. În perioada premergătoare perioadei de înfrunzire din anul 2008 (1 ianuarie – 24 martie) s-au înregistrat temperaturi medii zilnice cuprinse între – 13,40C și 13,30C, valoarea medie a temperaturilor aferente acestei perioade fiind de 3,20C, suma temperaturilor pozitive de 371,50C și precipitații medii de 0,4 mm (Figura 4.23). Temperatura medie aferentă perioadei înregistrărilor fenologice (24 martie – 5 mai) a fost de 12,00C, media temperaturilor minime înregistrate de 6,40C, cu un minim de -1,70C în ziua de 27 martie, iar media precipitațiilor de 2,0 mm.

Figura 4.23 Distribuția temperaturilor medii și a precipitațiilor în perioada ianuarie – mai 2008, precum și a temperaturilor minime din perioada înfrunzirii.

Distribution of the daily average temperatures and precipitations from January to May, as well as minimum temperatures within flushing period

În anul 2009, în perioada premergătoare perioadei de înfrunzire (1 ianuarie – 24 martie) s-au înregistrat temperaturi medii zilnice cuprinse între – 7,9 0C și 9,10C, valoarea medie a temperaturilor aferente acestei perioade fiind de 2,30C, suma temperaturilor pozitive de 458,420C și

precipitații medii de 1,1 mm. Temperatura medie aferentă perioadei înregistrărilor fenologice (24 martie – 5 mai) a fost de 11,80C, media temperaturilor minime înregistrate de 4,70C, cu minime sub 00C în perioada 26 – 27 martie (-3,20C) și pe 23 aprilie (-1,00C), iar media precipitațiilor de 0,7 mm. În anul 2015, în perioada premergătoare perioadei de înfrunzire (1 ianuarie – 24 martie) s-au înregistrat temperaturi medii zilnice cuprinse între – 13,6 0C și 9,60C, valoarea medie a temperaturilor aferente acestei perioade fiind de 2,60C, suma temperaturilor pozitive de 355,460C și preciptații medii de 0,9 mm. Temperatura medie aferentă perioadei înregistrărilor fenologice (24 martie – 5 mai) a fost de 12,20C, media temperaturilor minime înregistrate de 4,20C, cu minime sub 00C în perioada 24 – 25 martie (-1,70C, respectiv -0,20C), 4 – 5 aprilie (-2,60C, respectiv -2,20C), 10, 15, 20 și respectiv 22 – 24 aprilie, cu temperaturi chiar sub -30C. Media precipitațiilor aferentă aceleiași perioade a fost de 1,6 mm. În anul 2016, în perioada premergătoare perioadei de înfrunzire (1 ianuarie – 24 martie) s-au înregistrat temperaturi medii zilnice cuprinse între – 11,30C și 15,20C, valoarea medie a temperaturilor aferente acestei perioade fiind de 4,20C, suma temperaturilor

pozitive de 453,070C și precipitații medii de 1,0 mm.

Temperatura medie aferentă perioadei înregistrărilor fenologice (24 martie – 5 mai) a fost de 13,90C, media temperaturilor minime înregistrate de 6,70C, cu un minim în data de 26 martie de – 2,90C. Media precipitațiilor în aceeași perioadă a fost de 1,9 mm. În ceea ce privește influența temperaturilor pozitive, atât cuantumul acestora de la 1 ianuarie și până la momentul înmuguririi (Stadiul I), cât și al numărului de zile cu temperaturi peste 100C, se poate spune că în toți anii de observații suma temperaturilor pozitive a fost peste 3550C, iar numărul de zile cu temperaturi peste 100C a fost de 3 în anul 2015 și peste 10 zile în ceilalți ani. De altfel, și suma temperaturilor pozitive în anul 2015 a fost cea mai mică dintre toți anii. Pentru intrarea în vegetație a stejarului pedunculat, Tomescu & Bălănică (1953) au semnalat necesitatea unui număr de 12 zile cu temperaturi peste 100C. Se poate spune că temperatura joacă cel mai important rol în înmugurire, fapt demonstrat și prin testarea mai multor modele fenologice (Fu et al. 2012).

Analiza xilologică a speciilor de cvercinee din pădurea de amestec Grivița

Activitatea cambială și formarea xilemului în anul 2016

În data de 29 martie (DOY 89), chiar dacă nu a început activitatea cambială, la arborele Q. pedunculiflora 18 s-au putut observa 3-4 celule cambiale. Până la data de 4 aprilie (DOY 95), numărul celulelor cambiale observate a crescut la 9-10 (Figura 4.24b). Arborii de origine prezumtiv hibridogenă au prezentat același start al activității cambiale. La celelalte 3 specii, Q. pubescens, Q. petraea și Q. robur, diviziunea cambială a început mai târziu, între 4 și 10 aprilie, și a continuat până la sfârșitul lunii iulie la majoritatea speciilor.

Fig. 4.24 Formarea xilemului la Quercus pedunculiflora

(a) – creșterea floemului și a xilemului în 2016 (Ew –lemn timpuriu, Lw – lemn târziu, Xyl – xilem, Ph

– floem); (b) – celulele cambiale active în data de 4 aprilie (Cc); (c) – vase din lemnul timpuriu aflate în proces de dezvoltare în data de 24 aprilie

Development of the xylem in Quercus pedunculiflora: a – xylem and phloem increment

in 2016 (Ew – earlywood, Lw – latewood, Xyl – xylem, Ph-phloem); b – active cambium cells (Cc)

on 4th April; (c) – earlywood vessels in development process on 24th April

Formarea peretelui celular secundar, prin depunerea de lignină a început în a doua jumătate a lunii aprilie la toate speciile. Procesul de lignificare a continuat la lemnul timpuriu, cambiul a produs celule noi, formând lemnul târziu. Primele vase ale lemnului târziu au început să se formeze la mijlocul lunii mai, cu o creștere intensă la sfârșitul lunii iunie și începutul lunii iulie însă, au fost și arbori la care acestea au început să se formeze chiar și la începutul lunii iulie, continuând să se extindă până la data de 22 iulie (DOY 204). Pentru Q pedunculiflora 18, Q pubescens 20 și Q robur 295, creșterea radială a încetat în data de 10 iunie (DOY 162). Pentru ceilalți arbori dezvoltarea xilemului a continuat până pe 22 iulie (DOY 204). Procesul de lignificare a continuat până la sfârșitul lunii august – începutul lunii septembrie (Figura 4.25).

Evaluări comparative între fenologia înfrunzirii, senescența și fenologia cambială

În vederea diferențierii taxonilor, s-au analizat și comparat parametrii anatomici ai acestora (fibre de lemn, vase). Dezvoltarea celulelor din lemnul timpuriu a avut loc la mijlocul lunii aprilie (DOY 105), la cele mai multe specii, cu excepția exemplarului prezumtiv hibridogen 168, la care dezvoltarea vaselor a început mai devreme cu aproximativ 10 zile (DOY 95) și a arborelui Q. pubescens 20, la care dezvoltarea vaselor a început mai târziu, cu aproximativ 5 zile (DOY 110). Începutul activității cambiale s-a înregistrat după 29 martie. Variabilitatea fazelor formării xilemului este înfluențată de condițiile climatice din sezonul de vegetație (Gričar 2013,

Marciszewska & Tulik 2013). Rezultatele arată o corelație pozitivă slabă între înfrunzire (Stadiul I) și activitatea cambială (r=0,36; p=0,172).

Figura 4.25 Stadiile fenologice privind înfrunzirea și formarea inelului anual (lemn timpuriu și lemn târziu) în sezonul de vegetație 2016

Leaves phenological stages and annual ring growth (early wood and late wood) during 2016 growing season

(în figura de mai sus simbolurile au următoarea semnificație: P- primăvară; T – toamnă)

CONCLUZII. CONTRIBUȚII ORIGINALE. DISEMINAREA REZULTATELOR. DIRECȚII VIITOARE DE CERCETARE

Concluzii generale

Concluzii privind discriminarea taxonomică prin descriptori ai frunzelor a stejarului pedunculat și stejarului brumăriu

Cu privire la evaluarea variabilității taxonomice infraspecifice și a variabilității fenotipice (intra- și interpopulaționale) la nivelul descriptorilor morfologici foliari.

La nivel intraspecific, stejarul pedunculat prezintă variabilitate mai mare din punct de

vedere al numărului de unități infraspecifice identificate, față de stejarul brumăriu. Dacă la stejarul pedunculat au fost identificate 8 dintre cele 9 unități infraspecifice consemnate în literatura de specialitate, la stejarul brumăriu au fost identificate 7 dintre cele 10 unități. Anumite varietăți și forme nu respectă întocmai descrierea din literatura de specialitate, mai ales forma maxima, subforma frainettoides, care prezintă cel mai adesea frunze obovate, și nu eliptice.

Pe un transect de la sud la nord, numărul unităților infraspecifice la nivelul populațiilor de

stejar pedunculat crește. Predominant întâlnit în ecoregiunea 1B –„Păduri cu stejar pedunculat, gârniță, cer și alte specii, pe coline mici și câmpii”, un tip de ecoregiune favorabilă acestui taxon din punct de vedere al condițiilor pedo-staționale, și mult mai rar în ecoregiunea 3A – „Silvostepă cu stejari xerofiți” (Reșca și Grivița), variabilitatea infrataxonică rămâne aceeași, nefiind afectată de condițiile mai defavoravile.

Ca urmare a evaluării interpopulaționale, s-au identificat populații valoroase, cu

variabilitate morfologică ridicată, un exemplu fiind populația Braniștea Catârilor – Olt, respectiv populații cu variabilitate redusă, un exemplu fiind populația Snagov.

Cu privire la identificarea unor caractere de diferențiere între cei doi taxoni, utilizând analize statistice multivariate.

Funcțiile discriminante obținute cu ajutorul Analizei discriminante permit atât diferențierea

celor doi taxoni evaluați, la care diferențe se înregistrează la nivelul descriptorilor PU, CL, BS, PR și LWR, cât și a infrataxonilor acestora. Astfel, în ceea ce privește infrataxonii de stejar pedunculat, caracterele ce contribuie la diferențiere sunt: lungimea laminei (LL), proporția lățimii lobilor în raport cu lungimea laminei (LWR), adâncimea sinurilor (SW), numărul de lobi (NL), ponderea adâncimii lobilor (LDR), procentul de nervare a sinurilor (PV) și numărul de nervuri intercalare (NV), iar lățimea lobilor (LW), adâncimea sinurilor (SW), lungimea laminei (LL), numărul de lobi (NL), rata pețiolului (PR) și lungimea pețiolului (PL) sunt caractere de diferențiere specifice infrataxonilor de stejar brumăriu.

Pe baza variabilelor care alcătuiesc funcția discriminantă dintre cei doi taxoni (PU, CL, BS, PR și LWR), Analiza Componentelor Principale a evidențiat formarea celor doi nori de puncte corespunzători celor doi taxoni evaluați, iar Analiza cluster a grupat populațiile în două mari clustere: clusterul 1 doar cu populațiile pure de stejar pedunculat din centrul și sud-estul țării, și clusterul 2, care la rândul lui prezintă 2 subclustere: primul format din toate grupurile de stejar brumăriu și cel de-al doilea alcătuit din grupurile de stejar pedunculat din sud-estul țării.

Concluzii privind analiza fenologiei de primăvară la stejarul pedunculat și stejarul brumăriu

Cu privire la analiza fenologiei de primăvară în scopul identificării derulării

fenofazelor antezei. Ipoteze de analiză: suprapunerea fenofazelor înfloririi ar putea face posibil fluxul de gene între cei doi taxoni, ceea ce ar presupune posibilitatea interfertilității potențiale, iar decalajul fenofazelor ar putea sugera individualitatea celor doi taxoni ca specii.

Arborii care pornesc mai repede în vegetație au o dinamică mai lentă a înfrunzirii decât cei

la care fenofaza respectivă se declanșază mai târziu. Acest fapt poate fi pus în legătură cu mersul vremii, întrucât temperaturile ridicate înregistrate și acumulate la un moment dat determină înfrunzirea explozivă a arborilor, inclusiv a celor tardivi.

Suprapunerea fenofazei înfloririi scoate în evidență lipsa unei bariere prezigotice

reproductive la nivel interspecific, ceea ce explică posibilitatea interfecundării, și în consecință, a hibridării, permițând contopirea taxonilor în viitor. Pe de altă parte, datele morfologice sugerează existența a două entități biologice bine individualizate, context în care deducem existența altor mecanisme biologice care facilitează împerecherile preferențial la nivel intraspecific, în contextul în care fenologia infloririi nu concură la separarea celor doi taxoni.

În anii de observații majoritatea clonelor din plantajul Mândrești au înflorit în aceeași

perioadă, fiind asigurată fecundarea de tip polycross, scopul constituirii acestor plantaje, de manifestare a fenomenului de heterozis, fiind astfel asigurat.

Pentru a întra în vegetație, cvercineele au nevoie în general de o sumă a temperaturilor

pozitive, de la 1 ianuarie și până în momentul înmuguririi, de peste 3550C, precum și de un număr de peste 10 zile cu temperaturi mai mari de 100C în perioada dinaintea înmuguririi.

După iernile mai călduroase, în care nu se înregistează temperaturi sub -100C, și deci,

plantele nu trec printr-o perioadă de ger, intrarea în vegetație este mai târzie, chiar dacă suma temperaturilor pozitive este mare și chiar dacă sunt înregistrate și precipitații.

Corelația semnificativă și/sau puternic semnificativă dintre cele două fenofaze, înfrunzirea

și înflorirea arborilor de stejar brumăriu, permite prognozarea momentului diseminării polenului de către florile mascule în populațiile și plantajele evaluate.

Păstrarea categoriei fenologice de înflorire între anii de observații, atât la stejarul pedunculat, cât și la stejarul brumăriu, presupune că această fenofază are și un determinism genetic.

Diferențele temporale mari privind înflorirea clonelor din plantajul Cobadin scot în

evidență importanța introducerii criteriului fenologic, și nu doar cel fenotipic, la alegerea arborilor plus din care se prelevează altoaiele în vederea constituirii descendenților vegetativi pentru viitoarele plantaje.

Cu privire la evaluarea fazelor formării inelului anual și coroborarea cu categoriile de

arbori precoci, intermediari și tardivi.

Formarea lemnului târziu începe după finalizarea procesului de înflorire.

Perioadele formării inelului anual la stejarul pedunculat și stejarul brumăriu sunt asemănătoare.

Cu privire la identificarea de populații valoroase, după criteriul diversității fenotipice,

sau cel al existenței unor fenotipuri cu potențial ridicat de adaptare la condițiile climatice locale, inclusiv pentru formularea de recomandări privind strategia de conservare a genofondurilor de stejar pedunculat și stejar brumăriu din România.

Un caz particular, populația Viișoara, singura fitocenoză din stepă prezintă o variabilitate

morfologică foarte ridicată, chiar în aceste condiții extreme de vegetație. În acest context este iminentă conservarea in situ și ex situ a acestei populații valoroase în condițiilor climatice viitoare din silvostepă și se recomandă instalarea uni plantaj cu proveniențe din această fitocenoză, în vederea asigurării necesarului de material de reproducere în cadrul aceleiași regiuni de proveniență.

Conservarea in situ, ex situ și migrația asistată a proveniențelor valoroase de cvercinee, cu

plasticitate și adaptabilitate sporită, și cu capacități bune de producție este o condiție prealabilă pentru asigurarea stabilității ecosistemelor forestiere în contextul schimbărilor climatice și al influenței antropice.

Ca o comparație a înfloririi clonelor de stejar pedunculat din cele două plantaje, Mândrești

și Cobadin, se poate afirma că suprapunerea fenofazelor în plantajul Mândrești se explică prin instalarea acestuia în aceeași regiune de proveniență cu arboretul de unde s-au prelevat ramurile altoi, pe când, în plantajul Cobadin clonele de stejar pedunculat de proveniență Buciumeni (H2) au fost instalate în altă regiune de proveniență (I), acestea manifestând un comportament diferit. Se confirmă astfel importanța transferului materialului forestier de reproducere în cadrul aceleiași regiuni de proveniență.

În aceleași condiții ecologice, clonele de stejar brumăriu de origini diferite (Caracal,

Fundulea și Brănești) au înflorit în perioade diferite, ceea ce confirmă din nou importanța utilizării materialului forestier de reproducere doar în cadrul aceleiași regiuni de proveniență.

Contribuții originale

Realizarea unei ample analize multivariate la nivelul descriptorilor morfologici foliari ai stejarului pedunculat și stejarului brumăriu, cu evaluări intraspecifice și interspecifice.

Identificarea pentru ambii taxoni, atât la nivel interspecific, cât și, în premieră națională și

internațională, la nivel intraspecific, de funcții discriminante ce se pot utiliza în vederea determinării nu numai a speciei, ci și a varietăților. În cadrul funcției de discriminare a celor doi taxoni a fost validat pentru prima dată aportul pe care îl are descriptorul CL (culoarea de pe dosul frunzei).

Realizarea în premieră a unei sinteze morfologice comparative, validată statistic, după

descriptorii frunzelor stejar pedunculat – stejar brumăriu.

Recomandarea introducerii unor elemente noi de descriere morfologică a frunzelor anumitor forme și varietăți.

Realizarea de planșe herborizate cu tipurile de unități infraspecifice identificate la ambii

taxoni; cîte un dosar complet va fi depus atât la Herbarul Facultății de Silvicultură și Exploatări Forestiere Brașov – BVS, cât și la Herbarul Institutului Național de Cercetare Dezvoltare în Silvicultură „Marin Drăcea” București – BUCF.

Fundamentarea unei metodologii de evaluare fenologică precisă, ușor de utilizat, care

poate fi adaptată și la alte specii. De altfel, în vederea diseminării rezultatelor tezei, această metodologie a fost propusă ca protocol de lucru internațional în cadrul proiectului internațional Trees4Future fiind adoptată deja de INRA (French National Institute for Agricultural Research).

Evaluarea în premieră a fenologiei de primăvară, în special a înfloririi în plantaje cu

scopul identificării suprapunerii antezei clonelor. O suprapunere a înfloririi ar presupune o hibridare de tip polycross care, asigură fenomenul de heterozis, iar o diferențiere dintre perioadelel de înflorire ar presupune o consangvinizare.

Determinarea corelațiilor multianuale intra- și interspecifice dintre fenofazele deschiderea

mugurilor foliari și fenofaza antezei care susțin utilizarea primei fenofaze pentru prognozarea momentului înfloririi.

Realizarea în premieră a analizelor xilologice la cvercinee în vederea coroborării acestora

cu fenologia, inclusiv cu senescența.

Elaborarea de recomandări privind regulile de transfer și comercializare a materialului forestier de reproducere fundamentate pe baza rezultatelor variabilității intra- și interspecifice ale fitocenozelor studiate, precum și pe cea a rezultatelor analizelor fenologice.

Recomandarea introducerii criterului fenologic la alegerea arborilor plus din arboretele

constituite ca materiale de bază pentru producerea materialelor forestiere de reproducere.

Diseminarea rezultatelor

Lucrări publicate în reviste ISI

Apostol (Chesnoiu), E.N., Curtu, A.L., Daia, L.M., Apostol, B., Dinu C.G., Șofletea N., 2017. Leaf morphological variability and intraspecific taxonomic units for pedunculate oak and grayish oak (genus Quercus L., series Pedunculatae Schwz.) in Southern Carpathian Region (Romania). Science of the Total Environment, DOI:10.1016/j.scitotenv.2017.05.274. FI=4,900; SRI= 1,900.

Lucrări publicate în reviste indexate în baze de date internaționale (BDI)

Apostol – Chesnoiu, E.N., Curtu, A.L., Șofletea, N., 2015. Structura taxonomică intraspecifică într-un complex de cvercinee din estul României, la contactul cu zona silvostepei externe, Revista de Silvicultură și Cinegetică. 37, 47-51.

Enescu, M., Chesnoiu, E.N., Șofletea, N., Curtu, A. L, 2010. Leaf Morphology in Quercus Robur L. Genetic Resources Across Romania. Bulletin of the Transilvania University of Brașov. 3(52), II, 47-54.

Chesnoiu, E. N., Șofletea, N., Curtu, A. L., Toader, A., Radu, R., Enescu, M., 2009. Bud burst and flowering phenology in a mixed oak forest from Eastern Romania. Annals of Forest Research. 52, 199-206.

Curtu, A.L., Șofletea, N., Toader, A.V., Enescu, M., Moldovan, C., Chesnoiu, E. N., 2009. Stejarul brumăriu: specie sau unitate intraspecifică a stejarului pedunculat?. Revista Pădurilor, anul 124. 5, 24-30.

Lucrări prezentate la simpozioane și conferințe internaționale

Apostol E.N., Sidor C., 2017. Spring phenology in relation to global warming in Quercus

species. The 6th Scientific Conference of ICP Forests, 16-17 May, Bucharest, Romania.

Apostol (Chesnoiu) E.N., Semeniuc A., Dinu C.G., Curtu Al.L. Șofletea N., 2016. Leaves and xylem phenology of oaks, a tool of evaluate forest ecosystems from Eastern Carpathians tableland in the context of climate change. Forum Carpaticum 2016, Future of the Carpathians: Smart, Sustainable, Inclusive, September 28 – 30, 2016, Bucharest, Romania.

Ducci F., Pâques L.E., Kowalczyk J.3, Proietti R.1, Rzońca M., Santi F.2, Monteverdi M.C., Chesnoiu E., 2015. Exploration of new techniques/tools for medium/high throughput phenotyping of Phenology. Trees4Future Final Conference, Brussels, 4-6 Aprilie 2016, DOI: 10.13140/RG.2.1.1170.4725.

Chesnoiu (Apostol) E.N., Șofletea N., Dinu C.G., Curtu Al.L. 2014. Spring phenology within two white oak seed orchards in Romania. The 13th international symposium / prospects for the 3rd millenium agriculture, 25th-27th September 2014, University of Agricultural Sciences And Veterinary Medicine Cluj-Napoca

Chesnoiu (Apostol) E.N., Șofletea N., Curtu Al.L. 2014. Quercus spring phenology within a mixed oak forest from Eastern Romania. International Symposium „Forest and Sustainable Development" Brașov, Romania 24-25 October.

Pârnuță, Gh., Tudoroiu, M., Chesnoiu, E. N., Stuparu, El., Budeanu, M., Șofletea, N., Curtu, L. A., Daia, M., 2010. Conservation and sustainable management of forest genetic resources in Romania-Adaptation of species in extreme site conditions. In TREEBREEDX Seminar on Genetic Variability and Adaptive Potential of Temperate and Boreal Forest Trees Species, București , România, 23-25 February 2010

Chesnoiu, E.N., Șofletea, N., Curtu, L. A., 2010. Phenological evaluations within a mixed oak forest from Eastern Romania. Padurea si dezvoltarea durabilă, Facultatea de Silvicultură și Exploatări Forestiere Brașov, 15-16 Octombrie, Brașov, România

Chesnoiu, E.N., Șofletea, N., Curtu, L. A., Toader, A., Radu, R., Enescu M., 2008.

Bud burst and flowering phenology in a mixed oak forest from Eastern Romania. "Sustainable Forestry in a Changing Environment" (ICAS – 75 years of activity)" ICAS, 23-25 Octombrie, București, România.

Direcții viitoare de cercetare

Din punct de vedere al variabilității morfologice studiate, rezultatele obținute susțin statutul taxonomic de specie al stejarului brumăriu, însă, dată fiind lipsa unei bariere prezigotice între cei doi taxoni, care face posibilă hibridarea dintre aceștia, pe viitor trebuie continuate cercetările privind hibridarea naturală interspecifică și evaluarea structurii genetice a acestora, în vederea certificării diferențierii clare a lor, ca urmare a speciației ecologice. De asemenea, este imperios a se extinde rețeaua fenologică în scopul identificării a cât mai multor arbori plus în populații adaptate condițiilor climatice în schimbare și promovării celor mai valoroase populații, în vederea constituirii de materiale de bază pentru lucrările de împădurire și de resurse genetice forestiere pentru conservarea in situ.

Având în vedere că arborii tardivi au un potențial ridicat de producere de semințe cu o periodicitate mai mică decât exemplarele tipice, datorită riscului mai redus de vătămare a florilor de către înghețurile târzii, identificarea și selectarea acestora ca arbori plus, pentru utilizarea materialului seminologic în practica silvică, trebuie să constituie o prioritate. De importanță științifică și practică este identificarea și descrierea în viitor a formelor ”tardiflora” cu ajutorul markerilor moleculari și utilizarea acestor metode avansate de certificare a provenienței materialului forestier de reproducere valoros. Totodată, se impune continuarea cercetărilor cu privire la mecanismul producerii activității cambiale, în corelație cu fenologia de primăvară, spre a oferi informații utile pentru managementul durabil și eficient al ecosistemelor în care apar cei doi taxoni.

Bibliografie (selecție)

Antonova, G.F. and Stasova,V.V., 1997. Effects of environmental factors on wood formation in larch (Larix sibirica

Ldb.) stems. Trees. 11, 462 – 468.

Apostol – Chesnoiu, E.N., Curtu, A.L., Șofletea, N., 2015. Structura taxonomică intraspecifică într-un complex de cvercinee din estul României, la contactul cu zona silvostepei externe, Revista de Silvicultură și Cinegetică. 37, 47- 51.

Apostol E.N., Curtu, A.L., Daia, L.M., Apostol, B., Dinu C.G., Șofletea N., 2017. Leaf morphological variability and intraspecific taxonomic units for pedunculate oak and grayish oak (genus Quercus L., series Pedunculatae Schwz.) in Southern Carpathian Region (Romania). Science of the Total Environment, acceptat la publicare.

Armășescu S., Tabrea A., 1974. Cercetări asupra caracteristicilor dimensionale și silvoproductive ale arboretelor de stejar brumăriu și stejar pufos. Analele I.C.A.S. 31(1), 207 – 220.

Athanasiadis, N., Tonkov, S., Atanassova, J. Bozilova, E., 2000. Palynological study of Holocene sediments from Lake Doirani in northern Greece. Journal of Paleolimnology. 24(3), 331-342.

Bacilieri R., Labbe T., Kremer A., 1994. Intraspecific genetic structure in a mixed population of Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Q. robur L. Heredity 73 (2), 130-141.

Bacilieri, R., Ducousso, A., Kremer, A., 1995. Genetic, morphological, ecological and phenological differentiation between Quercus petrea (Matt.) Liebl. and Quercus robur L. in a mixed stand of Nortwest of France. Silvae Genetica. 44(1), 1-10.

Bacilieri, R., Ducousso, A., Kremer, A., 1996. Comparison of morphological characters and molecular markers for the analysis of hybridization in sessile and pedunculate oak. Annals of Forest Science, nr.53, 79-91.

Badea, O., 1998. Fundamente dendrometrice și auxologice pentru monitoringul forestier. Rezumatul Tezei de doctorat, Suceava, 35 p.

Bašić N., Kapić J., Ballian D., 2007. Morfometrijska analiza varijabilinosti svojstava lista hrasta lužnaka (Querqus robur L.) na području Sjeverne, Izvorni znanstevni članak, Sumar. inst. Jastrebar. 42(1), 5-18.

Bălănică T., Tomescu A., 1953. Dare de seamă asupra observațiilor fenologice forestiere efectuate în anul 1949. Analele I.C.A.S. 13(1), 71 – 80.

Beldeanu E., 2008. Specii de interes sanogen din fondul forestier. Editura Universității Transilvania Brașov.

Becker, M., Levy, G., 1990. Le point sur l'écologie comparée du chêne sessile et du chêne pédonculé. Revue Forestière Française. 42, 48-54.

Beldie, Al., 1952. Genul Quercus. In: Nyarady, E. (ed.): Flora R.P.R. vol. I, Editura Academiei R.P.R., pp. 224 – 261.

Beldie, Al. și Cretzoiu, P., 1941. Studiu sistematic al gorunului din România. Analele ICAS. 7 (1), 38-49.

Beldie A., 1977. Flora Ramâniei. Determinator ilustrat al plantelor vasculare, vol. I. Editura Academiei R.S. România, pp. 81-85.

Bândiu, C-tin, Smejkal, G. M., Vișoiu-Smejkal, D., 1995. Pădurea seculară – Cercetări ecologice în Banat. Editura Mirton, Timișoara, pp. 151-152.

Boratynski, A., Marcysiak, K., Lewandowska, A., Jasinsk, A., Iszkulo, G., Burczyk, J., 2008. Differences in leaf morphology between Quercus petraea and Q. robur adult and young individuals. Silva Fennica. 42(1), 115–124.

Borazan A., Babac M., 2003. Morphometric leaf variation in oaks (Quercus) of Bolu, Turkey. Ann. Bot. Fennici. 40, 233 – 242.

Bordács, S., Popescu, F., Slade, D.,Csaikl, U. M., Lesur, I., Borovics, A., Kézdy, P., König, A. O., Gömöry, D., Brewer, S., Burg, K., Prtit, R. B., 2002. Chloroplast DNA variation of white oaks in northern Balkans and in the

Carpathian Basin. Forest Ecology and Management 156, 197-209.

Borlea, G. F., 1998. Forest reserves and their research in Romania. In Proceedings of the COST Action E. pp. 67-86.

Borza, Al., 1937. Quercus pedunculiflora C. Koch, un stejar nou pentru România. Bul. Grăd. Bot. Muz. Bot., Univ. Cluj, XVI. 1-4, 55-62.

Broshtilov, K., 2006. Quercus robur L. leaf variability in Bulgaria, Plant Genetic Resources Newsletter. 147, 64-71.

Bruschi, P., Vendramin, G.G., Bussotti, F., Grossoni, P., 2000. Morphological and molecular differentiation between Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Quercus pubescens Willd. (Fagaceae) in Northern and Central Italy. Annals of Botany. 85, 325-333.

Bruschi, P., Vendramin, G.G., Bussotti, F., Grossoni, P., 2003a. Morphological and molecular diversity among Italian populations of Quercus petraea (Fagaceae), Annals of Botany, Vol. 91, pp. 707-716.

Bruschi, P., Grossoni, P., Bussotti, F., 2003b. Within- and amomg-tree variation in leaf morphology of Quercus petraea (Matt.) Liebl. natural populations. Trees. 7, 164-172.

Carella, R. 2013. First observation of Quercus pedunculiflora K. Koch in the Italian Peninsula-short communication. Journal of Forest Science. 59 (3), 130-135.

Chesnoiu, E. N., Șofletea, N., Curtu, A. L., Toader, A., Radu, R., Enescu, M., 2009. Bud burst and flowering phenology in a mixed oak forest from Eastern Romania. Annals of Forest Research. 52, 199-206.

Ciocârlan, V., 2000. Flora ilustrată a României. Editura Ceres, București.

Crabbe R., Dash J., Rodriguez-Galiano V., Janous D., Pavelka, M., Mareka M., 2016. Extreme warm temperatures alter forest phenology and productivity in Europe. Science of The Total Environment, 563–564, pp: 486–495, http://dx.doi.org/10.1016/j.scitotenv.2016.04.124

Crăciunesc, I., Vornam, B., Leinemann, L., Finkeldey, R., Șofletea, N., Curtu, A.L., 2015. High Genetic Differentiation among European White Oak Species (Quercus spp.) at a Dehydrin Gene. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca. 43(2), 582-588.

Crăciunesc, I., 2013. Evaluarea nivelului de hibridare naturală la specii autohtone de cvercinee: analiză de caz în rezervația naturală Bejan-Deva. Teză de doctorat.

Curtu A.L., 2006. Patterns of genetic variation and hybridiyation in a mixed oak (Quercus spp.) forest. Cuvillier Verlag Gottingen, 159 p.

Curtu, A.L., Gailing, O., Finkeldey, R., 2007. Evidence for hybridization and introgression within a species-rich oak (Quercus spp.) community. BMC Evolutionary Biology. 7, 218,

Curtu, A.L., Șofletea, N., Toader, A.V., Enescu, M., Moldovan, C., Chesnoiu, E. N., 2009. Stejarul brumăriu: specie sau unitate intraspecifică a stejarului pedunculat? Revista Pădurilor, anul 124. 5, 24-30.

Curtu, A.L., Craciunesc, I., Enescu C.M., Vidalis, A., Sofletea, N., 2015. Fine-scale spatial genetic structure in a multi-oak-species (Quercus spp.) forest. iForest – Biogeoscience and Forestry. 8, 324-332.

Davis P. H. 1965–1988. Flora of Turkey and the East Aegean Islands, Vol: 1–10, Edinburgh University Press, Edinburgh.

Doniță, N., Popescu, A., Paucă-Comănescu, M., Mihăilescu, S., Biriș, I. A., 2005. Habitatele din România. Editura Tehnică Silvică, București.

Dubrovský M., Trnka M., Holman I.P., Svobodová E., Harrison P.A., 2015. Developing a reduced-form ensemble of climate change scenarios for Europe and its application to selected impact indicators. Climatic Change 128: 169– 186. http://dx.doi.org/10.1007/s10584-014-1297-7.

Dumitriu – Tătăranu, I., 1954. Asupra prezenței și răspândirii stejarului pufos și a celui brumăriu, precum și a câtorva specii lemnoase rare în pădurile Ocolului Silvic Huși. Revista Pădurilor. 11, 534-539.

Dumitriu – Tătăranu, I., 1960. Arbori și arbuști forestieri și ornamentali cultivați în R.P.R.. Editura Agro-Silvică, pp.

61

574-600.

Dupouey, J.-L., Fougère V., Kremer, A. 1990. Variabilité génétique des Chênes sessile et pédonculé estimée à l`aide de marqueurs morphologiques et moléculaires”. Rev. For. Fr. XLII-2, pp. 198-204.

Dupouey, J.L., Badeau, V.,1993. Morphological variability of oaks (Quercus robur L, Quercus petraea (Matt) Liebl, Quercus pubescens Willd) in northeastern France: preliminary results, Annals of Forest Science. 50(1), 35s- 40s.

Enescu, V., 1993. A test of half-sib progenies of greyish oak, Quercus pedunculiflora K Koch, Annals of Forest Science, Vol 50(1), 439s-443s.

Enescu, M., Chesnoiu, E.N., Șofletea, N., Curtu, A. L, 2010. Leaf Morphology in Quercus Robur L. Genetic Resources Across Romania. Bulletin of the Transilvania University of Brașov. 3(52), II 47-54.

Enescu, C. M., Curtu, A. L., Șofletea N., 2013. Is Quercus virgiliana a distinct morphological and genetic entity among European white oaks? Turkish Journal of Agriculture and Forestry 37,632-641.

Fortini, P., Antonecchia, G., Di Marzio, P., Maiuro, L., Viscosi, V, 2015. Role of micromorphological leaf traits and molecular data in taxonomy of three sympatric white oak species and their hybrids (Quercus L.). Plant Biosystems. 149(3), 546-558.

Franjić, J., Liber, Z., Škvorc, Ž., Idžojtić, M., Šoštarić, R., Stančić, Z., 2006. Morhological and molecular differentiation of the Croatian populations of Quercus pubescens Willd. (Fagaceae). Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 75(2), 123-130.

Fu, Y.H., Campioli, M., Deckmyn, G., Janssens, I.A., 2012. The Impact of Winter and Spring Temperatures on Temperate Tree Budburst Dates: Results from an Experimental Climate Manipulation. PLoS ONE 7(10): e47324. doi:10.1371/journal.pone.0047324.

Gailing, O., 2008. QTL analysis of Leaf Morhological Characters in a Quercus robur full-sib family (Q. robur x Q. robur ssp. slavonica). Plant Biology. 10, 624-634.

Gancz, V., Pătrășcoiu, N., 2000. Cartografierea ecosistemelor forestiere din România prin mijloace GIS și de teledetecție. Revista Pădurilor. 2, 35–40.

Georgescu C. C., Cretzoiu, P., 1941. Considerațiuni sistematice asupra speciei Quercus pedunculiflora K. Koch în România. Analele ICEF. I (VII), 3-37 + 3 planșe + 25 fig. + 4 tab.

Georgescu, C.C., Lupe, L., Cretzoiu, P., 1942. Răspândirea stejarului brumăriu (Quercus pedunculiflora K. Koch). [Natural distribution of Grayish oak (Quercus pedunculiflora C. Koch).] Analele Icas. 8, 165–172.

Georgescu C. C., colab., 1943. Noi contribuții la sistematica speciei Quercus pedunculiflora în România. Revista Pădurilor. 7(8), 293-300.

Georgescu, C.C., Morariu, I., 1948. Monografia stejarilor din România. Universul, București, 26p + 11 planșe.

Georgescu C.C., Petrescu M., Purcelean St., 1954. Studii asupra transpirației câtorva specii de șleau. Analele

I.C.A.S. 15(1), 447-457.

Gömöry, D., Yakovlev, I., Zhelevs, P., Jedinakova, J., Paule, L., 2001. Genetic differentiation of oak populations within the Quercus robur/Quercus petraea complex in Central and Eastern Europe. Heredity. 86, 557-563.

Govaerts, R., Frodin, D. G. 1998. World checklist and bibliography of Fagales, Royal Botanical Garden Kew.

Gričar J., 2013. Influence of Temperature on Cambial Activity and Cell Differentiation in

Quercus Sessiliflora and Acer Pseudoplatanus of Different Ages, Drvna Industrija 64 (2) 95-105.

Grossoni, P., Bettini, D., Bruschi, P., Bussotti, F., Lumini, M.B., 1998. Studio macro e micromorfologico di Quercus petraea (Matt.) Liebl. e di Quercus pubescens Willd. della macchia di Berignone-Tatti (Volterra, Italia Centrale) [Toscana]. Monti e Bosch 49( 2), 25-30.

Gülz, P. G., & Müller, E., 1992. Seasonal Variation In The Composition of Epicuticular Waxes of Quercus Robur

62

Leaves. Zeitschrift für Naturforschung C,.47(11-12), 800-806.

IPCC, 2013. Climate change 2007: the physical science basis. Technical report. In: Solomon S., Qin D., Manning M., Chen Z., Marquis M., Averyt K.B., Tignor M., Mille H.L. (eds). Contribution of working group I to the fourth assessment report of the intergovernmental panel on climate change. Ambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA. 996 p.

Kelleher, C.T., Kelly, D.L., Hodkinson, T.R., 2004. Species status, hybridisation and geographic distribution of Irish populations of Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Q. robur L.. Watsonia 25, 83-97.

Kissling, P., 1997. Les poils des quatre espèces de chênes du Jura (Quercus pubescens. Q. petraea. Q. robur et Q. cerris). Bericht der Schweizerischen Botanischen Gesellschaft. 87, 1-18.

Kleinschmit, J., 1993. Intraspecific variation of growth and adaptive traits in European oak species, Annals of Forest Science. 50, 166-185.

Kremer, A., Dupouey, J.L., Deans, J.D., Cottrel, J., Csaikl, U.M., Finkeldey, R., Espinel, S., Jensen, J.S., Kleinschmit, J., Van Dam, B., Ducousso, A., Forrest, I., De Herdia, U.L., Lowe Andew, J., Tutkova, M., Minro, R.C., Badeau, V., 2002. Leaf morphological differentiation between Quercus robur and Quercus petraea is stable across western European mixed stand. Annals of Forest Science. 59, 777-787.

Kubitzki, K., 1993. Fagaceae In: Kubitzki, K., Rohwer, J. G., Bittrich, V., (Eds.), The families and genera of vascular plants. Spinger, Berlin, pp. 301-309.

Kucharczyk, H., Kucharczyk, M., Stanisławek, K., Fedor, P., 2012. Application of PCA in Taxonomy Research – Thrips (Insecta, Thysanoptera) as a Model Group, Principal Component Analysis – Multidisciplinary Applications, Dr. Parinya Sanguansat (Ed.), ISBN: 978-953-51-0129-1, InTech, Available from: http://www.intechopen.com/books/principal-component-analysis-multidisciplinary-applications/application-ofpca- in-taxonomy-research-thrips-insecta-thysanoptera-as-a-model-group

Lechowicz, M.J., 1995. Seasonality of flowering and fruiting in temperature forest trees. Canadian J. Bot. 73 (2), 175-182.

Ledig, F.T., Wilson, R.W., Duffield, J.W., Maxwell, G., 1969. A discriminant analysis of introgression between

Quercus prinus L. and Quercus alba L, Bulletin of the Torrez Botanical Club, Vol. 96, No. 2, pp. 156-163.

Ledig, F.T., 1993. Genetics of oaks species and the spectre of global climate change, Annals of Forest Science, Vol 50, Suppl 1, pp. 456s-460s.

Lefort, F., Lally, M., Thompson, D., Douglas, G.C., 1998. Morphological traits, microsatellite fingerprinting and genetic relatedness of elite oaks (Q. robur L.) at Tullynally, Ireland, Silvae Genetica 47( 5-6), 257-262.

Marciszewska K. Tulik M., 2013. Hydraulic Efficiency and Safety of Xylem Sap Flow in Relation to Water Stress in Woody Plants, Intech, http://dx.doi.org/10.5772/56656.

Martiník, A., Dobrovolny, L., & Palátová, E., 2014. Tree growing space and acorn production of Quercus robur. Dendrobiology, 71.

Masato, I. 2009. Variation in leaf morphology of Quercus crispula and Quercus denata assemblages among contact zones: a method for detection of probable hybridization, ournal of forest Research, 14, 240-244.

Masarovičová, E., 1991. Leaf Shape, Stomata Density and Photosynthetic Rate of the Common Oak. Biologia Plantarum. 33(6), 495-500.

Mehrnia, M., Nejadsattari T., Assadi, M., Mehregan I. 2013. Taxonomic study of the genus Quercus L. Sect.

Quercus in the Zagros forests of Iran. J. Bot. 19 (1), 62-74.

Menzel, A., Sparks, T. H., Estrella, N., Koch, E., Aasa, A., Ahas, R. and Chmielewski, F. M. 2006. European phenological response to climate change matches the warming pattern. Global change biology, 12(10), 1969-1976.

Negulescu, E., Săvulescu, AL., 1957. Dendrologie. Editura Agro-Silvică de Stat București, 457p.

63

Negulescu, E.G., Stănescu, V., 1964. Dendrologia, cultura și protecția pădurilor. Editura Didactică și Pedagogică, București, 500 p.

Norby R.J., Hartz – Rubin J.S., Verbrugge M.J., 2003. Phenological responses in maple to experimental atmospheric warming and CO2 enrichment. Global Change Biology 9, 1792–1801.

Ozturk, M., Ozcelik, H., Sakcali, S., Guvensen, A., 2004. Land degradation problems in Euphrates Basin, Turkey. EnviroNews, Newsletter of ISEB India. 10(3), 7-9.

Pârnuță, Gh., Stuparu, El., Budeanu, M., Scărlătescu,V.,Marica, Fl. M., Lalu, I., Filat, M., Tudoroiu, M., Lorenț, A., Șofletea, N., Curtu, A-L., Daia, M.,Nica, M. S., Teodosiu, M., Chesnoiu, E. N., Pârnuță, P., Mirancea, I., Marcu, C., 2011. “Catalogul național al resurselor genetice forestiere”, Editura Silvică, 526 p.

Pârnuță, Gh., Budeanu, M., Stuparu, El., Scărlătescu,V., Chesnoiu, E. N., Tudoroiu, M., Filat, M., Nica, M. S., Teodosiu, M., Lorenț, A., Daia, M., Dinu, G.C, 2012. Catalogul Național al Materialelor de Bază pentru producerea Materialelor Forestiere de Reproducere. Editura Silvică, 334 p.

Petit R.J., Bodenes C., Ducousso A., Roussel G., Kremer, A., 2004. Hybridization as a mechanism of invasion in oaks. New Phytologist 161 (1), 151-164.

Ponton, S., Dupouey, J-L., Dreyer, E., 2004. Leaf morphology as species indicator in seedlings of Quercus robur L.

and Q. petraea (Matt.) Liebl: modulation by irradiance and growth flush. Annals of Forest Science. 61, 73-80.

Popa, I., Semeniuc, A., 2009. Posibilități de evaluare a fazelor de formare a inelului anual prin tehnici de xilologie, Revista pădurilor. 4, 13-16.

R Core Team 2016. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna. Austria. URL https://www.R-project.org/.

Rădulescu A.V., 1938. Observațiuni fenologice la speciile lemnoase din București, fãcute în sezonul de vegetație 1937. Analele ICAS 4 (1), 231-247.

Rossi, S., Deslauriers, A., Anfodillo, T., 2006. Assessment of cambial activity and xylogenesis by microsampling tree species: and example at the alpine timberline. IAWA Journal 27, 383-394.

Sanda, V., Ollerer, K., Burescu, P., 2008. Fitocenozele din România – Sintaxonomie, Structură și Evoluție. Editura Ars Docendi, Universitatea din București, 576 p.

Sârbu, I., Ștefan, N., Oprea, A.,. 2013. Plante vasculare din România. Editura victor B. Victor, București, 1320p.

Schwarz, O., 1964. Quercus L. In: Tutin, T.G., Heywood,V.H., Burges, N.A., Valentine, D.H., Walters, S.M. and Webb, D.A. (Eds.) Flora Europaea, vol. 1: Lycopodiaceae to Platanaceae. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 61-64.

Stănescu, V., Șofletea, N., Popescu, O., 1997. Flora forestieră lemnoasă a României, Editura Ceres, București, pp. 174-213.

Steinhoff, S.S., 1997. Results of Quercus hybridization workfrom 1989 to 1996 at Escherode (Quercus petraea (Matt.)Liebl. and Quercus robur L.). In: Steiner, K. C. (ed.) Diversity and Adaptation in Oak Species. The Pennsylvania State University, Pennsylvania, pp. 156±164.

Simota C., Dumitru S., Vizitiu O., Coteț V., Ignat P., Mateescu E., Alexandru D., Cofas E., 2014. Ghid de bune practici agricole pentru atenuarea efectului schimbărilor climatice asupra agriculturii. ICPA, ANM, USAMV București. Document disponibil la: www.icpa.ro/documente/ADER%20511_ghid.pdf

Șofletea, N., Curtu, L., 2001. Dendrologie. Editura Pentru Viață, vol II, 300p.

Șofletea, N., 2005. Genetică și ameliorarea arborilor. Editura “Pentru Viață”, Brașov, 455 p.

Șofletea, N., Curtu, L., 2007. Dendrologie. Editura Universității Transilvania, Brașov, 418 p.

Șofletea, N., Enescu, C.M., Curtu, A.L., 2011. Small-scale morphological descriptors analysis in four romanian

oak stands reported to Series lanuginosae simk. Bulletin of the Transilvania University of Brașov Series II: Forestry • Wood Industry • Agricultural Food Engineering. 4 (53) 2, 77-84.

Teodosiu, M., 2004. Studiu privind starea principalilor parametri climatici în cuprinsul rețelei de supraveghere intensivă a ecosistemelor forestiere (nivel II). Referat științific parțial ICAS, 40 p.

Toader, A., Șofletea, N., Curtu, Al. L., 2009. Variația genetică izoenzimatică a stejarului pedunculat (Quercus robur L.) și stejarului brumăriu (Quercus pedunculiflora K. Koch.) din România, Proceedings of the Biennial International Symposium Forest and Sustainable Development, Editura Universității Transilvania din Brașov, pp. 1-8.

Tomescu, A., 1964. Fazele periodice de vegetație la speciile forestiere în anul 1961, în R. P . R.. Analele I.C.A.S. 24(1), 29 -50.

Tomescu A., Florescu I.I., Mihalache A., Ștrimbei M., Avramescu C., 1967. Cercetãri fenologice la principalele specii forestiere autohtone din RSR – Sinteza pentru perioada 1956-1965. Centrul de documentare tehnică pentru economia forestieră, București, 221 p.

Tomescu, A., 2000. Evaluation of Holocene pollen records from the Romanian Plain. Review of Palaeobotany and Palynology. 109(3), 219-233.

TREES4FUTURE – Designing Trees for the Future (coordonat de L.E.Pâques (INRA, Orléans, FR), 2016. Alternative methodologies for phenology assessment in forest trees, http://www.trees4future.eu/uploads/t4f- training- activities/Annex%20I%201%20Alternative%20methodologies%20for%20phenology%20assessment%20in%20for est%20trees.pdf, pp. 4-6.

Viscosi, V., Fortini, P., Slice, D.E., Loy, A., Blasi, C., 2009a. Geometric morphometric analyses of leaf variation in four oak species of the subgenus Quercus (Fagaceae). Plant Biosystems – An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology: Official Journal of the Societa Botanica Italiana, pp. 143-575.

Viscosi, V., Lepais, O., Gerber, S., Fortini, P., 2009b. Leaf morphological analyses in four European oak species (Quercus) and their hybrids: A comparison of traditional and geometric morphometric methods. Plant Biosystems. 143(3), 564-574.

Vuckovic, B., 1984. A new habitat of Quercus pedunculiflora C. Koch in Serbia (Yugoslavia).] Zbornik radova Instituta za sumarstvo i drvnu industriju. 22–23, 111–113.

Wigston, D.L., 1975. The distribution of Quercus robur L, Q. petraea (Matt) Liebl and their hybrids in south- western England. The assessment of the taxonomic status of populations from leaf characters. Watsonia. 10,345- 369.

Wright, K., 2015. Corrgram: Plot a Correlogram. R package version 1.8. https://CRAN.R- project.org/package=corrgram

***2012. Forest National Inventory of Romania.

*** Herbarul Facultății de Silvicultură și Exploatări Forestiere Brașov – BVS.

*** Herbarul Institutului Național de Cercetare-Dezvoltare în Silvicultură “Marin Drăcea” București – BUCF.

*** IBMSPSS software.

*** 2008. STATISTICA 8, StatSoft Inc., Tulsa, OK, USA.

***2009. UK Governments indicators of climate change (http://www.forestry.gov.uk/fr; Department for Environment, Food and Rural Affairs.

*** 2007. WinFOLIA, Regent Instruments INC.

SCURT REZUMAT

SHORT SUMMARY

Scopul studiului a constat în identificarea și validarea unor caracteristici (elemente) discriminatorii relevante între Q. robur și Q. pedunculiflora.

În cadrul tezei de doctorat s-au realizat evaluări fenotipice la nivelul descriptorilor morfologici foliari ai populațiilor autohtone de stejar pedunculat și stejar brumăriu (atât la nivel interspecific, cât și, în premieră, la nivelul unităților infraspecifice), precum și analize fenologice și xilologice. Cu ajutorul analizelor fenotipice s-au putut valida o serie de caracteristici morfologice ce contribuie semnificativ la diferențierea celor doi taxoni analizați, cea mai mare diferențiere între cei doi taxoni se constată la nivelul descriptorilor morfologici foliari, precum pubescența (PU) și culoarea de pe dosul frunzelor (CL).

Analiza fenologiei a scos în evidență lipsa unei bariere prezigotice care să împiedice hibridarea celor doi taxoni analizați, așa încât există alte mecanisme care contribuie la menținerea identității morfologice a celor doi taxoni. De asemenea, din punct de vedere al analizelor xilologice, nu există diferențe în ceea ce provește perioadele formării inelului anual la stejarul pedunculat și stejarul brumăriu.

The goal of the present study was to identify and validate relevant discriminatory traits (elements) between Q. robur and Q. pedunculiflora.

In the thesis, the phenotypic evaluations were made at the foliar morphological descriptors of the natural population of pedunculate oak and grayish oak (both interspecifically and, for the first time, at the level of infraspecific units) as well as phenological and xylological analyzes. With the help of phenotypic analyzes, a number of morphological characteristics were validated, which significantly contribute to the differentiation of the two taxa analyzed, the greatest difference between the two taxa is found at the level of leaves morphological descriptors, such as pubescence (PU) and the color on the back of the leaf (CL).

The analysis of phenology has highlighted the lack of a prezygotic barrier that prevents hybridization of the two taxa analyzed, so there are other mechanisms that help maintain the morphological identity of the two taxa. Also, from the point of view of the xylological analyzes, there are no differences in the formation of the annual ring between the pedunculate oak and the grayish oak.

CURRICULUM VITAE

Date personale

Nume: CHESNOIU (căs. APOSTOL)

Prenume: Ecaterina Nicoleta

Adresa: str. Galata nr. 55, loc. Voluntari, jud. Ilfov

Data și locul nașterii: 23.02.1982, Drăgășani, jud. Vâlcea

Cetățenie: română Starea civilă: căsătorită Telefon: 0721818827

mail: cathyches@yahoo.com

Experiență profesională:

2007 – prezent: Institutul Național de Cercetare – Dezvoltare în Silvicultură „Marin Drăcea“ (fost ICAS), cercetător științific în cadrul Colectivului de Genetică Forestieră și Ameliorarea Arborilor

Educație:

2010 – 2012: Universitatea de Arhitectură și Urbanism „Ion Mincu” din București, Master în Peisaj și Teritoriu

2008 – 2010: Universitatea „Gh. Asachi” din Iași, Master în Managementul Administrării Afacerilor (MBA)

2001 – 2006: Universitatea „Transilvania” din Brașov, Facultatea de Silvicultură și Exploatări Forestiere

Publicații:

Lucrări publicate în reviste indexate în baze de date internaționale (ISI & BDI): 8 (4 ca prim autor)

Lucrări prezentate la simpozioane și conferințe internaționale: 10

Cărți publicate: 2

CURRICULUM VITAE

Personal data

Surname: CHESNOIU (marr. APSOTOL) First name: Ecaterina Nicoleta

Address: 55 Galata Street, Voluntari City, Ilfov County

Date an place of birth: 23.02.1982, Drăgășani, Vâlcea County

Nationality: romanian Marital status: married Phone: 0721818827

E-mail: cathyches@yahoo.com

Profesional experience:

2007 – present: Național Institute for Research and Development in „Marin Drăcea“ (former ICAS), scientific researcher within Genetics and Tree Breeding Department

Education:

2010 – 2012: University of Architecture and Urbanism “Ion Mincu” Bucharest, Master degree in Landscape and Territory

2008 – 2010: University “Gh. Asachi” of Iași, Master degree in Management Business Administratiom (MBA)

2001 – 2006: University “Transilvania” of Brașov, Faculty of Silviculture and Forest Engineering

Publications:

Research articles published in journals indexed in international data bases (ISI & BDI): 8 (4 as first author)

Papers presented at national and international conferences and simposya: 10

Books published: 2