Teza Oct. 2017 Magda [307182]
OBIECTIVELE ȘI SCOPUL LUCRĂRII
Bentosul este componentul critic al ecosistemelor marine și niciun ecosistem marin nu poate funcționa normal fără o comunitate bentică sănătoasă. [anonimizat], cât și prin crearea tuburilor ce servesc drept adăpost. Filtratorii bentici filtrează cantități mari de apă prin corpul lor pentru a [anonimizat], [anonimizat], prin îndepărtarea sedimentelor și a materiei organice. Materia organică care nu este folosită în coloana de apă este depozitată pe fundul mării. [anonimizat], acestea determinând întregul aspect al vieții bentice.
Fauna bentică a Mării Negre cuprinde peste 2.000 de specii de organisme ce aparțin la 22 de încrengături (Zaitsev, 2008) și este foarte diferită comparativ cu cea a [anonimizat], cât și prin diversitatea mică a [anonimizat]. (Shiganova și Ozturk, 2009). [anonimizat]-o parte, [anonimizat], sunt în mare măsură responsabile de apariția acestor particularități în ceeea ce privește fauna Mării Negre comparativ cu alte mări. Însă, numărul nevertebratelor bentice este de câteva ori mai mare decât numărul speciilor zooplanctonice. [anonimizat], [anonimizat] (Nematoda, Turbelaria, Foraminifera, Harpacticoida etc.), [anonimizat]. Monitoringul bentosului este o metodă larg acceptată la nivel internațional și un pas important în realizarea unor studii interdisciplinare privind efectul eutrofizării și contaminanților asupra ecosistemului marin în ansamblu.
[anonimizat] a [anonimizat], [anonimizat] o serie de factori determinanți.
Lucrarea urmărește o [anonimizat]:
Stabilirea stării actuale a comunităților macro și meiobentice de la litoralul românesc al Mării Negre (datele analizare acoperă intervalul 2009-2015);
Determinarea influenței factorilor de mediu și antropici asupra distribuției organismelor bentice de la litoralul românesc ([anonimizat]-chimici și de natura substratului; influența metalelor grele din sedimente asupra distribuției organismelor macrozoobentice);
Evoluția speciilor cheie din principalele biocenoze de pe substrat mobil;
Modificări pe termen lung apărute în structura comunităților bentice. Studiu de caz izobatele 30-100 m (schimbări în structura comunităților din cadrul habitatului cu Mytilus galloprovincialis și Melinna palmata și al habitatului cu Modiolula phaseolina; [anonimizat]).
CARACTERUL DE NOUTATE ȘI ORIGINALITATE al prezentei teze rezidă în abordarea holistică și integratoare a studiului comunităților bentice de la litoralul românesc al Mării Negre, a căror evoluție este analizată în strânsă corelație cu factorii externi (fie parametri de mediu, fie influențele antropice – eutrofizare, contaminare etc.).
Am ținut cont de faptul că fauna bentică cuprinde specii care răspund diferit la variațiile condițiilor externe. Reacțiile bentosului sunt reprezentative pentru starea generală a ecosistemelo marine, deoarece de ele depind procesele biologice din coloana de apă. Astfel, speciile sensibile la poluanți suferă mortalități în masă în momentele în care mediul marin se află într-o stare ecologică proastă, în timp ce speciile tolerante înregistrează creșteri expenențiale ale densității.
Mai mult decât atât, în analize s-au utilizat o serie de instrumente moderne (indici ecologici, analiza SIMPER etc.), de mare actualitate în studierea mediului marin la nivel internațional, tocmai pentru a obține rezultate fundamentate științific.
PARTEA I. STADIUL CUNOAȘTERII
I.1. INTRODUCERE
I.1.1. Importanța studiului comunităților bentice
Mediul bentic este cel mai răspândit habitat de pe pământ și este reprezentat de o biodiversitate uriașă, cuprinzând o mare varietate de organisme ce aparțin unui număr mare de încrengături. În general, comunitățile bentice sunt mult mai diverse din punct de vedere al numărului de specii comparativ cu cele din domeniul pelagic (zooplanctonul și fitoplanctonul).
Bentosul este componentul critic al ecosistemelor marine, deoarece susține principalele servicii. Niciun ecosistem marin nu poate funcționa normal fără o comunitate bentică sănătoasă. Organismele bentice reglementează procesele fizico-chimice și biologice ale ecosistemului prin procesele de hrănire, cât și prin crearea tuburilor ce servesc drept adăpost. Filtratorii bentici filtrează cantități mari de apă prin corpul lor pentru a se hrăni, dar, în același timp, acest proces ajută și la curățarea maselor de apă, prin îndepărtarea sedimentelor și a materiei organice. Materia organică care nu este folosită în coloana de apă este depozitată pe fundul mării.
În Marea Neagră, acest rol de biofiltru îl au în principal moluștele. Dintre moluște, aglomerările de midii atât de pe substrat dur, cât și cele din adânc, filtrează zilnic cantități uriașe de apă (Tab. I.1.1.1).
Tabel I.1.1.1. Capacitatea de filtrare a unor moluște de a litoralul românesc la temperatura de 12-14șC ( Tofan, 2014).
Detritivorele remineralizează materia în substanță organică pe care o elimină înapoi în coloana de apă. Această remineralizare a materiei organice este o sursă importantă de nutrienți pentru mediul acvatic și este vitală în menținerea producției primare.
Multe bentonte au larve pelagice, ceea ce influențează considerabil lanțul trofic planctonic. Spre exemplu, în Marea Neagră, se întâlnește comunitatea nisipurilor fine cu Lentidium mediterraneum, unde această mică bivalvă de 5-6 mm domină din punct de vedere al densității. Perioada ei de înmulțire coincide cu perioada de înmulțire a multor specii de pești pelagici și, astfel, larvele pelagice reprezintă o sursă de hrană importantă pentru puietul acestor pești. Are, deci, un rol important atât în economia mării, dar și în economia umană, ajutând la creșterea productivității unor specii de pești cu valoare economică.
Productivitatea peștilor demersali este în strânsă legătură cu calitatea și cantitatea zoobentosului cu care se hrănesc. Meiofauna reprezintă sursă de hrană atât pentru juvenilii multor specii de pești bentofagi, cât și pentru alte specii de organisme macrobentice.
Fauna bentică este și cel mai potrivit instrument pentru monitorizarea mediului acvatic. Monitoringul bentosului este o metodă larg acceptată și un pas important în realizarea unor studii interdisciplinare privind efectul contaminanților asupra ecosistemului marin.
Din punct de vedere al monitoringului, bentosul oferă trei mari avantaje în comparație cu celelalte componenete din mediul acavtic:
Ocupă o poziție intermediară foarte importantă în lanțul trofic.
Organismele bentice sunt relativ sedentare, nu pot evita expunerea la contaminanți, așa cum se întâmplă în cazul peștilor, de exemplu.
Fauna bentică este compusă dintr-o mare diversitate de specii care răspund diferit la variațiile condițiilor de mediu. Speciile sensibile la poluanți suferă mortalități în masă, iar speciile tolerante înregistrează creșteri expenențiale ale densității. Reacțiile bentosului sunt reprezentative pentru starea generală a ecosistemelor, deoarece de ele depind procesele biologice din coloana de apă.
În comparație cu alte mări, Marea Neagră este unică. Efectele combinate ale adâncimii mari, desalinizarea stratului de suprafața datorită deversării râurilor și influxul de apă sărată din Marea Marmara creează o stratificare unică a coloanei de apă. Astfel, coloana de apă este împărțită într-un strat de suprafață de aproximativ 150 – 200 de metri, strat oxic, zonă unde flora și fauna abundă, și o zonă anoxică uriașă, cu o concentrație mare de hidrogen sulfurat.
Zona unde cele două straturi interacționează prezintă mare interes pentru cercetare. Compoziția taxonomică și distribuția faunei bentice ce populează zonele unde interfața oxic/anoxic întâlnește fundul mării reprezintă un real interes pentru biologii marini.
Fauna bentică a Mării Negre cuprinde mai mult de 2.000 de specii de organisme ce aparțin la 22 de încrengături (Zaitsev, 2008) și este foarte diferită comparativ cu cea a Mediteranei, atât prin numărul redus de specii, cât și prin diversitatea mică a unor specii oceanice cum sunt spongieri, nemerțieni etc. (Shiganova și Ozturk, 2009). Salinitatea scăzută, pe de-o parte, cât și zona anoxică despre care am discutat mai sus, sunt în mare parte responsabile de apariția acestor particularități în ceeea ce privește fauna Mării Negre comparativ cu alte mări.
Cu toate acestea, numărul nevertebratelor bentice este de câteva ori mai mare decât numărul speciilor zooplanctonice. Doar polichetele sunt reprezentate de aproximativ 312 specii.
În Marea Neagră mai trăiesc aproximativ 100 de specii de moluște bivalve, cea mai mare parte dintre ele fiind specii psamobionte. Doar o mică parte dintre speciile de bivalve trăiesc pe substrat dur, așa cum sunt Mytilus galloprovincialis și Mytilaster lineatus, care sunt și foarte abundente în mediolitoralul și infralitoralul stâncos. Se întâlnesc și 115 de specii de gastropode.
Din grupul crustaceelor se găsesc 40 de specii de isopode, 45 de specii de decapode și 135 specii de amfipode, aceste ordine fiind și cele mai des întâlnite.
În ceea ce privește eumeiobentontele, în Marea Neagră se întâlnesc 85 de specii de foraminifere, 6 specii de turbelariate, 165 de specii de nematode, 42 de specii de nemerțieni, 5 specii de ciripede, 91 de specii de ostracode, 61 de specii de harpacticide, 26 specii de miside și 21 specii de cumacei (www.misisproject.eu). O prezentare grafică a principalelor grupe de organisme bentice din Marea Neagră arătă ar arăta așa Fig. I.1.1.1.
Fig. I.1.1.1. Repartiția procentuală a principalelor grupe de organisme bentice
de la Marea Neagră.
Lista speciilor de organisme bentice necesită însă îmbunătățiri ulterioare, în special pentru grupele meiobentale (Nematoda, Turbelaria, Foraminifera, Harpacticoida etc.), care au fost puțin studiate în ultima perioadă la Marea Neagră (Vorobyova și Kulakova, 2009).
I.1.2. Schimbările climatice – efecte asupra biodiversității Mării Negre
Fenomenul încălzirii globale, care a fost semnalat încă de la sfârșitul secolului al XIX-lea, nu a fost cauzat exclusiv de modificări naturale de-a lungul secolelor, ci mai ales de impactul activităților antropice asupra climei, care s-a manifestat prin efectul de seră. Potrivit IPCC (2007), temperatura aerului a crescut în medie secolul trecut cu 0,7șC, iar în ultimii 50 de ani această valoare medie s-a dublat (+ 0,13 șC/10 ani) (CIESM, 2010).
Unele dintre procesele cele mai semnificative în cadrul sistemului ocean-atmosferă, care influențează fluctuațiile climatice în Eurasia, sunt Oscilația Atlantică Multidecadală (Atlantic Multidecadal Oscillation/AMO) a temperaturii la suprafața mării, cu durate de 50-100 ani (cel mai adesea 60-80 ani), și Oscilația Nord-Atlantică (North-Atlantic Oscillation/NAO), care descrie modul în care variază presiunea în nordul Oceanului Atlantic, influențând puternic vremea de pe cele două continente – Europa și America de Nord (Polonsky, 2008) (Fig. I.1.2.1).
Fig. I.1.2.1. Oscilația Atlantică Multidecadală (Atlantic Multidecadal Oscillation/AMO) și Oscilația Nord Atlantică (North-Atlantic Oscillation/NAO), medii pe 5 ani, 1880-2005 (sursa: CIESM, 2010).
Un studiu recent (Dong et al., 2016), arată că încălzirea recentă a Oceanului Atlantic este principala cauză a verilor foarte umede din nordul Europei. Modelul ciclic de creștere și scădere a temperaturii apei oceanului este considerat drept o cauză majoră a modificărilor meteorologice din Europa. Oamenii de știință susțin că tendința actuală va persista atâta timp cât va continua și încălzirea Atlanticului. Studiul a investigat Oscilația Atlantică Multidecadală – un ciclu care se întinde pe mai multe zeci de ani și în cadrul căruia apele Atlanticului se încălzesc sau se răcesc. Cercetătorii au comparat trei perioade ale acestui ciclu: o perioadă caldă între 1931-1960, o perioadă rece între 1961-1990 și o perioadă de încălzire ce a început din 1990 și în care ne aflăm încă. În concluzie, un Atlantic mai cald favorizează o primăvară mai blândă decât de obicei (în special luna aprilie), dar și o vară și o toamnă mai blânde în Anglia și în nordul Europei. O altă concluzie este că această creștere a temperaturii oceanului duce la creșterea umidității în Europa centrală și de nord. Prin contrast, Europa de sud, din Portugalia până în Turcia, devine mult mai secetoasă și aridă (Dong et al., 2016).
Variabilitatea climatică și efectele sale în regiunea Mării Negre
În baza observațiilor pe termen lung colectate de la stațiile poziționate de-a lungul coastelor nordice și estice ale Mării Negre, tendințele lineare și oscilațiile pe termen lung relevă trenduri anuale, sezoniere și lunare ale temperaturii aerului (TA). Majoritatea trendurilor pe termen lung ale mediei anuale a TA în regiunile studiate ale Mării Negre sunt pozitive, în concordanță cu creșterea temperaturii aerului la nivel global (0,4-0,8°C/100 ani) (Ilyuin & Repetin, 2006). La nivel decadal, tendința pe termen lung este întreruptă de derapaje severe, de ordinul a 1-3oC (Fig. I.1.2.2), ce corespund și variațiilor înregistrate de temperatura la suprafață a apei (sea-surface temperature – SST), precum și de cea imediat sub suprafață (Fig. I.1.2.3). Toate aceste fluctuații decadale sunt corelate cu valorile AMO și NAO (CIESM, 2010) (Fig. I.1.2.1).
Răspunsul uniform al întregului bazin hidrografic al Mării Negre la valorile AMO/NAO se observă și în similitudinea variațiilor temporale ale aportului fluvial în zonă, de la râul Sakarya în partea sudică, până la Don în nord-est, Dunăre și Nipru în vest (Fig. I.1.2.4) (CIESM, 2010).
Fig. I.1.2.2. Variabilitatea anomaliilor TA pe termen lung (°C) în Ialta (Ucraina), aproximată prin suprapunerea funcțiilor armonice cu perioade de 31, 41 și 62 ani (sursa: CIESM, 2010).
Fig. I.1.2.3. Trendurile anuale ale temperaturii aerului (TA), temperaturii la suprafață a mării (SST) și a indicelui NAO iarna, 1870-2006 (sursa: CIESM, 2010).
Această uniformitate a răspunsului bazinului hidrografic al Mării Negre la variațiile AMO/NAO se observă și în similitudinea variațiilor temporale ale aportului fluvial în zonă (de la Sakarya în sud, Don în nord-est, Dunăre și Nipru în partea de vest) (Fig. I.1.2.4). S-au observat modificări ale aportului fluvial corelate cu slăbirea acțiunii vântului (Fig. I.1.2.5), ce se manifestă ca o încetinire generală a circulației orizontale și a amestecului vertical al apelor de suprafață ale Mării Negre (Ilyuin & Repetin, 2006). Acest fenomen conduce, la rândul său, la modificări ale transportului căldurii și substanțelor chimice, inclusiv al nutrienților și poluanților, precum și ale proceselor de autoepurare (ex. reînnoirea apelor de suprafață prin procese de upwelling cauzate de vântul care suflă dinspre coastă).
Fig. I.1.2.4. Aportul anual (medii pe 5 ani) al fluviilor Dunăre (Da), Sakarya (Sa), Nipru (Dn) și Don (Dn) în Marea Neagră (sursa: CIESM, 2010).
Fig. I.1.2.5. Variabilitatea inter-anuală și tendințele bilanțului de apă dulce în Marea Neagră (FWB – freshwater budget), precum și componentele acestuia (km3) (sursa: CIESM, 2010).
Pe lângă scăderea salinității apelor de suprafață, volumul mare de precipitații poate duce la scăderea temperaturii la suprafața apei (sea surface temperature – SST), îndeosebi pe coastele estice ale Mării Negre. Mai mult, cantitatea de poluanți și nutrienți adusă de precipitații este comparabilă cu cea provenită din aportul fluvial (Chaykina et al., 2006).
Deversările de azot și fosfor de natură anorganică prin intermediul fluviilor și râurilor au crescut alarmant în anii 1950-1960, ca o consecință a activităților agricole din bazinele hidrografice ale Dunării, Niprului și Donului. La sfârșitul anilor 1980, în urma recesiunii economiilor socialiste, fluxurile de azot și fosfor au scăzut brusc (Fig. I.1.2.6). Concentrațiile de silicați s-au redus în anii 1970, parțial în urma construcțiilor hidrotehnice (ex. Barajul de la Porțile de Fier, dar și ca o consecință a trecerii de la specii de fitoplancton silicioase (în special diatomee) la cele non-silicioase (Cociașu et al., 1996).
Fig. I.1.2.6. Medii ale aportului fluvial de azot (N), fosfor (P) și silicați (SiO2) în Marea Neagră (sursa: CIESM, 2010).
În apele de larg, raportul foarte scăzut NO3/PO4 din nutriclină (2-6,5), aflată sub zona eufotică, a condus la o producție fototrofică limitată de azot în straturile de suprafață. Acest fapt poate fi explicat prin pierderile masive de azot anorganic în condiții suboxice (Cociașu et al., 1996). Apariția sezonieră a zonelor sărace în oxigen (concentrații sub 2 mg/l) în apele adânci ale Mării Negre (țărmul nord-vestic, Anapa, Marea de Azov) depinde de intensitatea eutrofizării, precum și de circulația maselor de apă, stratificarea acestora și de condițiile meteorologice (vânt, fluxul termic etc.). În Marea Neagră, hipoxia începe de obicei să se instaleze în iunie-iulie și atinge nivelul maxim în luna august. S-a constatat o legătură între rata și momentul aportului fluvial crescut și scara la care se manifestă condițiile hipoxice. În anii cu un aport fluvial mare (din care rezultă concentrație ridicată de nutrienți și materie organică), concentrațiile de oxigen din straturile de adâncime sunt cu ~20% mai mici decât în anii cu aport de apă dulce scăzut (CIESM, 2010).
Și la nivelul litoralului românesc al Mării Negre s-a constatat un impact al schimbărilor climatice globale. Spre exemplu, temperatura apei Mării Negre are o tendință de creștere. În urma analizei șirului continuu de date (1959 – 2015), s-a determinat tendința temperaturii apei în stratul de suprafață de ușoară creștere, cu aproximativ 0,02°C/an. Fenomenele meteorologice extreme care s-au resimțit în zona litorală în ultimii ani sunt o consecință a încălzirii globale. Anul 2015, din punct de vedere al tendințelor față de perioada de referință 1959 – 2014, a prezintat o ușoară creștere a temperaturii apei marine la suprafață, cu aproximativ 0,02°C/an; diferența maximă de 5,1°C a fost determinată în luna mai (14,5°C în perioada 1971 – 2014 comparativ cu 19,6°C în anul 2015) (Nicolaev & Zaharia, 2016) (Fig. I.1.2.7).
Fig. I.1.2.7. Mediile multianuale (a) și anuale (b) ale temperaturii apei mării la Constanța în perioada 1959-2014 și în 2015 (sursa: INCDM, 2016).
Nivelul mării este un alt parametru în schimbare, care influențează dinamic zona costieră. Tendința generală a nivelului este de creștere, cu un ritm estimat la circa 1,7 milimetri pe an. Această variație crescută nu are ca sursă apele dunărene, al căror debit este în scădere, dacă se ia în considerare intervalul de timp pentru măsurători: 1959-2014 (Fig. I.1.2.8). În condițiile în care atât temperatura aerului, cât și a apei marine înregistrează o ușoară creștere, este de presupus că nivelul crescut s-ar datora expansiunii termice globale și precipitațiilor (Nicolaev & Zaharia, 2016).
Fig. I.1.2.8. Oscilațiile nivelului Mării Negre la litoralul românesc (sursa: INCDM, 2016).
Fenomenele meteorologice extreme care s-au resimțit în zona litorală, în ultimii ani, sunt o consecință a efectului de seră asupra maselor de apă la suprafață și a caracteristicilor parametrior fizico-chimici, cum ar fi creșterea temperaturii apelor de suprafață, scăderea salinității, scăderea temperaturii apei în sezonul rece, ceea ce duce tot mai des la apariția înghețului apelor marine la coastă, scăderi ale nivelului de oxigen în apele de adâncime (Nicolaev & Zaharia, 2016). Toate aceste fenomene au condus, pe cale de consecință, la modificări semnificative la nivelul biodiversității Mării Negre.
Posibilitatea pătrunderii unor specii tropicale larg tolerante față de temperatură și salinitate poate fi luată în considerare în strânsă legătură cu modificările climatice la nivel global, ce au ca efect și creșterea temperaturilor medii anuale în bazinul pontic. Chiar dacă condițiile climatului temperat-continental se mențin în nordul bazinului, zone cum sunt coasta caucaziană, cea din sudul Crimeii sau zona prebosforică, zone unde condițiile climaterice sunt mai blânde din punct de vedere termic, sunt „acceptabile” ca habitate pentru specii din categoria celor menționate anterior (Skolka & Gomoiu, 2004).
Magnitudinea și varietatea modificărilor mediului fizic provocate de schimbările climatice provoacă reacții la nivel ecologic. Efectele directe ale schimbărilor climatice se produc, la nivel individual, în diferite etape al ciclului vital, prin modificări ale fiziologiei, morfologiei și comportamentului, la nivel populațional prin modificări în procesele de transport ce influențează dispersia și recrutarea, iar la nivel de comunitate prin interacțiunile între specii (ex. predație, competiție etc.).
În perioada 1960-1980, Marea Neagră a trecut de la mezotrofie scăzută la mezotrofie crescută și apoi la eutrofie. Deceniul 1960-1970 reprezintă perioada etalon pentru starea bună a mediului Mării Negre, când biomasa fitoplanctonului nu depășea 2-3 g/m2, iar intervalul 1970-1980 este perioada îmbogățirii excesive cu nutrienți, ce s-a reflectat în creșterea graduală a biomasei fitoplanctonice peste 10 g/m2 (Fig. I.1.2.9). Astfel, modificările induse de climă nu sunt atât de evidente în această perioadă, când eutrofizarea a reprezentat principalul factor de declin. Însă, odată cu anii 1980-1990, impactul schimbărilor climatice începe să devină din ce în ce mai evident.
Biomasa zooplanctonului în partea de nord-est a Mării Negre se corelează semnificativ cu modificările temperaturii apei. Biomasa fluctuează corelat cu mediile anuale ale temperaturii la suprafața apei, astfel că în anii călduroși se ating biomase ridicate, iar în cei reci biomase scăzute (Fig. I.1.2.10), cu tendințe clare de creștere sau descreștere. Și biomasa fitoplanctonului urmează variațiile climatice, cu corelații evidente între biomase crescute/scăzute și temperaturi scăzute/ridicate. Astfel, biomasa fitoplanctonului prezintă variații defazate cu biomasa zooplanctonului în ceea ce privește dependența de temperatură, probabil legate de un efect de cascadă trofică (CIESM, 2010).
Fig. I.1.2.9. Variațiile pe termen lung ale biomasei medii a fitoplanctonului în sezonul vară-toamnă (g/m2) (bare verticale), temperatura medie a stratului intermediar rece (°C) (cold intermediate layer – CIL) (puncte) și temperatura medie la suprafața apei (sea surface temperature – SST) (decembrie-martie) (sursa: CIESM, 2010).
Fig. I.1.2.10. Variațiile pe termen lung ale biomasei medii a zooplanctonului trofic (g/m2), temperatura medie a stratului intermediar rece (cold intermediate layer – CIL) (°C) (puncte) și temperatura medie la suprafața apei (sea surface temperature – SST) (decembrie-martie) (sursa: CIESM, 2010).
La nivel trofic superior, și stocurile de șprot (Sprattus sprattus) și hamsie (Engraulis encrasicolus) se corelează cu evoluția mediilor temperaturii la suprafața apei, reflectând în mod clar un impact semnificativ al oscilațiilor climei. Șprotul, fiind specie de apă rece, a înregistrat biomase mai mari în anii reci și biomase mai mici în anii călduroși (Fig. I.1.2.11).
Fig. I.1.2.11. Variațiile pe termen lung ale mediilor anuale ale temperaturii la suprafața apei și anomalii în evoluția biomasei stocului de șprot. Din figură reiese o corelație pozitivă între modificările stocului și anii cu temperaturi scăzute (sursa: CIESM, 2010).
Fluctuațiile stocului de șprot se suprapun considerabil peste cele ale fitoplanctonului și sunt în opoziție cu cele ale zooplanctonului trofic, indicând din nou un model de cascadă trofică. O corelație similară rezultă și în ceea ce privește conținutul în lipide la șprot: tendința de răcire a apei corespunde tendinței de creștere a conținutului de lipide în țesut. Astfel, populațiile de șprot au putut menține un conținut de lipide ridicat în perioada extrem de rece din anii 1980. Pe de altă parte, stocurile de hamsie au avut o tendință total opusă, cu biomase mult mai ridicate în anii călduroși (CIESM, 2010).
Fluctuațiie climatice pot afecta momentul când hrana este necesară, precum și disponibilitatea acesteia. Diferențele între poziționarea temporală și spațială a prădătorului și a prăzii pot cauza variabilitatea ratelor de supraviețuire ale prădătorilor. Mai mult, condițiile de mediu din Marea Neagră, cum sunt temperatura apei și procesele climatice și hidrografice la scară mare, produc variații semnificative în producția, distribuția și abundența organismelor. O întârziere indusă de climă a producției de hrană poate cauza, astfel, o defazare între dezvoltarea prăzii și necesitățile nutriționale ale prădătorilor, care poate avea implicații dramatice de-a lungul întregului lanț trofic (CIESM, 2010).
Dezvoltarea masivă a organismelor planctonice gelatinoase este o caracteristică a zooplanctonului marin în condiții de eutrofizare. La sfârșitul anilor 1960 – începutul anilor 1970, în zona de coastă din nord-vestul Mării Negre au fost observate numeroase exemplare de Rhizostoma pulmo. Ulterior, populația R. pulmo a scăzut la nivelul anterior în 1973-1974. Însă, imediat, a devenit extrem de abundentă a altă specie de scifozoar, Aurelia aurita. Apoi, ctenoforul exotic Mnemiopsis leidyi a apărut pe neașteptate la începutul anilor 1980, atingând o biomasă totală de aproximativ 1 miliard de tone (Fig. I.1.2.12) (Zaitsev & Mamaev, 1997).
Dintre toate speciile introduse accidental în Marea Neagră, invazia ctenoforelor M. leidyi a constituit una dintre cele mai devastatoare explozii biologice înregistrate vreodată și a condus la schimbări majore în structura ecosistemului. Neavând niciun prădător care să îi controleze dezvoltarea, Mnemiopsis s-a răspândit brusc în Marea Neagră și a contribuit la colapsul stocurilor, prin concurența pentru hrană și prădarea directă a larvelor de pește. Ulterior, cantitatea de Mnemiopsis a scăzut ca urmare a apariției în bazin a unuia dintre prădătorii săi, ctenoforul Beroe ovata (Zaitsev & Mamaev, 1997).
Fig. I.1.2.12. Dezvoltări explozive successive ale zooplanctonului gelatinos în Marea Neagră în perioada 1960-1995, după colapsul scrumbiei albastre, consumatoare a acestor organisme a – Scomber scomburus, b – Rizostoma pulmo, c – Aurelia aurita, d – Mnemiopsis leidyi (după Zaitsev & Mamaev, 1997).
Ecosistemul Mării Negre a înregistrat o anumită revenire în ultimii 10-15 ani, datorită reducerii fluxului de nutrienți și scăderii biomasei de Mnemniopsis. Cu toate acestea, Marea Neagră reprezintă un model de adaptare, mai degrabă decât unul de adevărată redresare. Sistemul este caracterizat de instabilitate ecologică, manifestată prin, de exemplu, declinul semnificativ al stocului majorității peștilor pelagici mari. Speciile invazive care lipseau sau apăreau rar în anii 1960 ocupă acum nișe ecologice critice (Nicolav & Zaharia, 2016).
Evoluția biodiversității Mării Negre
„Mediteranizarea“ Mării Negre
Marea Neagră reprezintă un habitat favorabil pentru numeroase specii invazive introduse accidental, multe dintre acestea devenind competitori la hrană ai speciilor locale sau chiar prădători ai acestora. Este posibil ca volumele mari de fitoplancton și zooplancton ce au rezultat în urma eutrofizării să fi facilitat stabilirea acestor specii exotice în Marea Neagră (Zaitsev & Mamaev, 1997).
Diversitatea scăzută a speciilor (= competiție scăzută) combinată cu diversitatea mare a habitatelor (= disponibilitatea potențialelor nișe ecologice) din Marea Neagră oferă condiții favorabile instalării speciilor alohtone. Unele dintre aceste specii au devenit invazive, alterând stabilitatea și funcționalitatea ecosistemului și periclitând speciile autohtone. Începând cu anii 1990, din ce în ce mai multe specii de origine mediteraneeană au fost semnalate în Marea Neagră și acest fapt s-a datorat în special ihtiofaunei (CIESM, 2010).
Diversitatea ihtiofaunei Mării Negre a crescut datorită pătrunderii unor specii de pești din Marea Mediterană, proces definit ca „mediteranizare“ (Boltachev & Yurakhno, 2002). Pe lângă acestea, și specii cu origine Indo-Pacifică, ce au migrat în mod natural în Marea Mediterană prin Canalul Suez (migranți Lessepsieni), alături de cele introduse accidental (cu apele de balast) și intenționat (pentru acvacultură, ex. Mugil soiuy, chefalul cu ochi roșii), îmbogățesc diversitatea ihtiofaunei Mării Negre (Boltachev et al., 2009). Și schimbul de mase de apă între cele două mări facilitează introducerea de specii ce ulterior pot deveni rezidente în Marea Neagră.
O comparație între biota din Marea Neagră și cea din Mediterana este îngreunată de faptul că și cea din urmă nu este cunoscută în totalitate. Caspers (1957) estima că metazoarele din Marea Neagră reprezintă aproximativ 21% din fauna Mediteranei. Cercetări ulterioare în ambele bazine au arătat că fauna din Marea Neagră este de trei ori și jumătate mai săracă comparativ cu Mediterana (Bianchi and Morri, 2000). Spre deosebire de Mediterana, în Marea Neagră scăderea numărului de specii este dublată și de dispariția sau declinul unor grupuri întregi, ca spongierii, salpidele, doliolidele, pteropodele etc., fenomen influențat în mod clar de salinitate (33 – 39‰ în Marea Mediterană, comparativ cu 14 – 22 ‰ în Marea Neagră). Scăderea numărului de specii nu este, însă, direct proporțională cu salinitatea (salinitatea Mării Negre reprezintă până la jumătate din cea a Mediteranei, însă numărul de specii este de 3-3,5 ori mai redus).
80% din fauna Mării Negre și a Mării de Azov este de origine atlantico-mediteraneeană, și acest procent continuă să crească. Doar 10,4% și 9,6% dintre specii sunt de apă dulce sau, respectiv, de origine ponto-caspică. Speciile de origine atlantico-mediteraneeană provin în general din bazinul mediteraneean, din regiunea lusitană și zona boreală a Oceanului Atlantic. Biota Mării Negre prezintă similitudini cu biota tipică a zonelor de la latitudini mari, și anume specii puține cu biomasă ridicată, în vreme ce Marea Mediterană se caracterizează printr-un număr foarte mare de specii, dar cu biomase scăzute (Tabel I.1.2.1) (CIESM, 2010).
Tabel I.1.2.1. Numărul speciilor marine din Oceanul Mondial, Marea Mediterană și Marea Neagră (comparativ) (sursa: CIESM, 2010).
Fauna actuală a Mării Negre este rezultatul unui proces îndelungat ce a început după ultima joncțiune a acesteia cu Oceanul Planetar și a continuat aproximativ 8.000 ani. În prezent, singura legătură a Mării Negre cu Mediterana este reprezentată de Sistemul Strâmtorilor Turcești (Bosfor, Marea Marmara și Dardanele). Așadar, Marea Neagră poate fi considerată o prelungire a Mediteranei, având în vedere că multe specii sunt comune pentru ambele bazine.
Iftiofauna Mării Negre cuprinde circa 200 de specii și subspecii, inclusiv ocazional anumiți pești de apă dulce sau marini semnalați la nivel individual (Boltachev & Yurakhno, 2002). Însă, s-a constatat o scădere considerabilă a numărului multor specii autohtone de pești; mulți dintre aceștia nu au mai fost semnalați în ultimele decenii, în mare parte ca efect al presiunilor antropice (poluarea cronică, eutrofizarea, mortalitate, suprapescuit și pescuit ilegal, distrugerea zonelor de reproducere, creștere și hrănire), precum și al invaziei de noi hidrobionți (Zaitsev, 1993).
După filogenia lor, caracteristicile ecologice și ciclurile de viață, în bazinul Mării Negre se disting patru grupuri principale de pești (Oven, 1993):
Peștii exclusiv marini – aproximativ 140 specii și subspecii – constituie baza ihtiofaunei Mării Negre. Cele mai reprezentative specii ale acestui grup sunt de origine atlantico-mediteraneeană, tropicală și subtropicală. Sunt specii eurihaline și habitează în general stratul superior mai cald al coloanei de apă. Dintre acestea, 60 specii au fost naturalizate complet și au format subspecii endemice, ce își petrec toate stadiile ciclului vital în Marea Neagră. Celelalte specii migrează regulat în sezonul cald din diferite zone ale bazinului mediteraneean. Speciile Boreal-Atlantice sunt în număr de 12 și acestea habitează stratul rece de sub suprafață în sezonul cald, iar iarna pătrund în stratul de suprafață.
Peștii salmastricoli numără 22 specii, inclusiv specii endemice pentru Marea Neagră și specii și subspecii comune cu Marea Caspică, relicte ale Lacului Pontic salmastru. Multe dintre acestea sunt distribuite în lacurile costiere salmastre și în estuarele râurilor, în special în partea nord-vestică a Mării Negre și în vecinătatea Strâmtorii Kerci.
Speciile diadrome și semi-diadrome sunt în număr de 25, acestea având vechimi de 1,5-2 milioane de ani. Acest grup este cel mai afectat de activitățile antropice, care au condus la distrugerea zonelor de reproducere, blocarea căilor de migrație în fluvii/râuri și supra-pescuitul, multe dintre acestea având o valoare economică ridicată (sturionii, alosele).
Peștii exclusiv de apă dulce numără doar 15 specii ce ajung ocazional în Marea Neagră în perioadele cu debit crescut al râurilor (Oven, 1993).
Însă, pe lângă aceste specii autohtone, în ultimii 20-30 ani s-a înregistrat prezența unor specii cu totul noi, putând vorbi de o tendință de creștere a semnalării speciilor exotice în Marea Neagră (Tabel I.1.2.2). De asemenea, și la nivelul ihtiofaunei autohtone a Mării Negre s-a întegistrat creșterea numărului unor specii comerciale și/sau rare. Spre exemplu, s-a semnalat o creștere a frecvenței sardinelei rotunde (Sardinella aurita), gupei (Boops boops) și salpei (Sarpa salpa) în apele costiere ale Turciei. În zona de coastă a Crimeei sudice au fost semnalate specii considerate periclitate sau absente, ca păstrăvul de mare (Salmo trutta labrax), lavracul (Dicentrarchus labrax), șoarecele de mare (Callionymus risso), milacopul (Umbrina cirrosa), rândunica de mare (Chelidonichthys lucernus), puntazo (Diplodus puntazzo) și lapina (Labrus viridis) (Boltachev, 2003; Boltachev, 2009). Recent, unele dintre aceste specii (D. labrax, U. cirrosa, D. puntazzo) au fost semnalate și la litoralul românesc al Mării Negre (Papadopol et al., 2016).
Tabel I.1.2.2. Numărul speciilor planctonice, de alge și nevertebrate din Marea Mediterană semnalate în partea de sud a Mării Negre (sursa: CIESM, 2010).
Sistemul Strâmtorilor Turcești – coridor biologic
Schimbările climatice cauzează modificări în distribuția globală a speciilor, asociate cu extincții locale și expansiuni în afara ariei de distribuție. Căile de transport natural și artificiale contribuie, astfel, la redistribuirea speciilor. Transportul speciilor marine în apele de balast elimină gradual barierele geografice și separația speciilor.
Distribuția speciilor depinde de modul în care acestea suportă condițiile de transport și dacă noul mediu le oferă condiții prielnice de viață. În cadrul unei anumite specii, numai fenotipurile și genotipurile rezistente pot supraviețui, reducând astfel diversitatea genetică comparativ cu populația-părinte, constituind punctul de plecare pentru stabilirea cu succes a unor specimene selectate și adaptate. Noii-veniți sunt „filtrați“ în timpul procesului de transport sau atunci când ajung la destinație. Condițiile din apele de balast de pe nave selectează, astfel, indivizi puternici, cu caracterele potrivite pentru a se adapta noului mediu. Însă, și trecerea printr-un mediu natural turbulent, cum este Strâmtoarea Bosfor, funcționează tot ca un filtru (CIESM, 2010).
Sistemul Strâmtorilor Turcești este un important coridor biologic pentru numeroase specii migratoare de pești, păsări și mamifere atât din Marea Neagră, cât și din Mediterană, și reprezintă o zonă de hrănire și reproducere pentru peștii pelagici de origine atlantică în timpul migrației din Marea Neagră în Marea Marmara și viceversa. Mai mult, Strâmtorile Turcești funcționează ca o zonă de aclimatizare pentru speciile aflate în tranzit, permițându-le o adaptare graduală de la condițiile Mediteranei la cele specifice Mării Negre și invers (CIESM, 2010).
Cu excepția speciilor de origine ponto-caspică și a celor cu origine limnică, imigrarea speciilor marine în bazinul pontic a fost și este în continuare limitată de o serie de bariere ecologice: salinitatea redusă și componența ionică diferită a apelor Mării Negre, la fel ca și diferența condițiilor termice ale acestei mări față de Mediterana. Alt factor limitant este reprezentat de prezența hidrogenului sulfurat în zonele batiale ale Mării Negre, ceea ce exclude posibilitatea imigrării organismelor care trăiesc în zonele profundale. De asemenea, lipsa mareelor în bazinul Mării Negre funcționează tot ca o barieră pentru tipurile de organisme intertidale (Skolka & Gomoiu, 2004).
Pe de altă parte, variațiile salinității în zone direct influențate de afluxul de apă dulce (336 km3/an) a râurilor tributare Mării Negre a dus la o selecție secundară a faunei imigrate, mai ales a acelora care trăiesc în domeniul mediolitoral și infralitoral, ceea ce contribuie la complicarea aspectului faunistic al bentosului (Skolka & Gomoiu, 2004). Un exemplu în acest sens este cazul crevetei Palaemon elegans Rathke, o specie imigrată din Marea Mediterană, care s-a răspândit pe coastele de nord-vest ale Mării Negre, unde valorile salinității descresc considerabil de la Bosfor spre gurile Dunării. Această specie a dezvoltat mai multe rase fiziologice determinate de condițiile locale de salinitate. Exemplul oferit de P. elegans este sugestiv și este de așteptat ca și alte specii de nevertebrate să prezinte în mediul hiposalin de la gurile marilor fluvii tributare Mării Negre rase fiziologice, fiecare din acestea ca un rezultat al selecței exercitate de severitatea mediului fiziologic al Mării Negre (Skolka & Gomoiu, 2004).
Investigațiile asupra faunei Mării Negre din apropierea strâmtorii Bosfor au dovedit un fapt indiscutabil, și anume acela că un sector îngust, cu o suprafață de câteva sute de km2 dispus în semicerc în fața deschiderii strâmtorii, prezintă particularități unice care nu mai sunt întâlnite în alte zone ale platformei continentale. Bentosul acestei zone (care are ape cu o salinitate mai mare datorită curentului de adâncime venit din Mediterana – 123 km3/an) este unic (Skolka & Gomoiu, 2004).
Astfel, zona prebosforică adăpostește o serie de specii care lipsesc din restul Mării Negre. Unele dintre aceste specii din zona circalitorală prebosforică au densități mari, neînregistrate nu numai în alte regiuni ale Mării Negre, dar nici în zona lor de origine (Băcescu et al., 1971). Dintre aceste specii, amintim polichetul Sternaspis scutata (Ranzani), care prezintă populații de 600 ex./m2; micul holoturid Stereoderma kirschbergi (Heller) formează populații cu mai mult de 400 ex./m2; amfipodul Ampelisca depășește densitatea de 1,000 ex./m2 , față de densitatea sa normală de 300-400 ex./m2 de pe restul platformei continentale; micul ofiurid Amphiura stepanovi Djak., care, în dreptul litoralului românesc, atinge în mod excepțional densități de 500 ex./m2, poate atinge în zona prebosforică valori de circa 2,500 ex./m2; bivalva Modiolus adriaticus (Lam.) atinge densități de 50 ex./m2 etc. Chiar și microbentosul oferă exemple de densități excepționale: kinorinhidul Pycnophies communis Zelinca – 14,000 ex./m2, sau tanaidaceul Pontotanais borceai Băcescu – 2,250 ex./m2.
Curentul bosforic profundal, care – deși slab – își face simțit efectul după perioadele de aport masiv de ape dulci ale râurilor peripontice, dispersează în Marea Neagră larvele meroplanctonice ale speciilor deja instalate în spațiul prebosforic și duce la împrospătarea populațiilor locale și, de asemenea, aduce larve ale unor specii stenobiotice. Acestea se dezvoltă în Marea Neagră, dar nu se pot reproduce aici și nu dezvoltă populații stabile (Skolka & Gomoiu, 2004).
Efecte asupra biocenozelor bentice: gasteropodul Rapana venosa
Pătrunderea de specii alohtone în zone aflate la mari distanțe de locul lor de origine tinde să schimbe structura ecosistemelor marine, iar efectul este de cele mai multe ori nedorit asupra ecosistemelor autohtone (Skolka & Gomoiu, 2004). Impactul ecologic rezultat în urma interacțiunii dintre speciile noi apărute și cele indigene a fost major pentru o serie de specii, cum ar fi moluștele (Gomoiu, 1972; 1981).
Alături de Mnemiopsis leidyi și impactul său devastator asupra pescăriilor, gasteropodul Rapana venosa a devenit un „studiu de caz” pentru elucidarea aspectelor cu privire la schimbările ecologice produse de pătrunderea speciilor invazive. Evoluția și distribuția Rapana venosa a fost extrem de rapidă, reușind în scurt timp să pătrundă în toate biocenozele majore ale bazinului pontic. Deși la ora actuală efectivele sale populaționale au scăzut comparativ cu perioada anilor 1960 – 1970, specia continuă să reprezinte un element faunistic comun în comunitățile bentice litorale (Teacă et al., 2008).
Protejat de o cochilie puternică, gasteropodul reprezintă unul dintre cei mai activi prădători dintre speciile bentice pontice, consumând cu predilecție moluște cum ar fi midia (Mytilus galloprovincialis), stridia (Ostrea sp.), Mya arenaria, Chamelea gallina, Gouldia minima și Pitar rudis (Zolotarev,1996). Distribuția largă și reproducerea activă în bazinul pontic au fost favorizate, pe lângă rezistența față de variațiile bruște ale salinității, și de posibilitatea de a supraviețui un timp îndelungat fără hrană. Prolificitatea ridicată și prezența stadiului larvar planctonic au favorizat distribuția rapidă a rapanei în bazinul pontic. În decurs de jumătate de secol, care a trecut din momentul introducerii Rapanei în Marea Neagră, populația acestui intrus a invadat toate biocenozele litorale ale Mării Negre, specia fiind întâlnită din orizontul mediolitoral până la adâncimile de 30 – 40 m (Gomoiu & Petran, 1973).
Originar din Mările Extremului Orient (Marea Japoniei, Marea Chinei de Sud), Rapana a fost introdus în bazinul pontic în anii 1930 – 1940 (Grossu, 1986). A fost semnalat pentru prima dată în zona portului Novorosiisk, în 1947. Specie răpitoare, fără dusmani naturali sau concurenți la hrană, Rapana s-a răspândit rapid atât spre est, pe coastele Caucazului și ulterior spre sud și vest – pe cele anatoliene cât și spre vest, decimând bancurile de stridii. În 1949, era semnalat la Gudautsk, în 1954 la Yalta și Sevastopol, pe coastele Crimeii, pentru ca în 1963 să apară și în dreptul litoralului românesc (Gomoiu, 1972) Încă de atunci s-a atras atenția asupra pericolului pe care această specie îl prezintă în Marea Neagră pentru bancurile de stridii și midii (Skolka & Gomoiu, 2004). În fapt, Rapana a contribuit în mod substanțial la distrugerea populațiilor de stridii pontice – Ostrea taurica și O. sublamelossa, care încă nu-si reveniseră pe deplin în urma epidemiei de origine necunoscută care le afectase grav populațiile la începutul secolului XX (Skolka & Gomoiu, 2004). La răspândirea relativ rapidă a acestui gasteropod în Marea Neagră a contribuit și faptul că el a exterminat practic bancurile de stridii și de midii de pe suprafetele ocupate inițial și, dezvoltând populații enorme, a fost nevoit să caute alte zone cu resurse trofice nealterate. Astfel, în anii 1950, Rapana cunoaște o dezvoltare de tip exponențial, efectivele populațiilor atingând valori considerabile. Ulterior, ca urmare a scăderii efectivelor sursei de hrană, populațiile gasteropodului înregistrează o diminuare apreciabilă a efectivelor. Lipsa unor specii de bivalve ca Ostrea taurica, Mytilus galloprovincialis, Modiolus adriaticus din unele habitate a obligat gasteropodul să atace și alte specii, de talie mult mai mică – Chamelea gallina, Spisula subtruncata, iar, după pătrunderea acesteia în Marea Neagră, și Mya arenaria. Astfel, Rapana a reușit să populeze nu numai porțiunile de platformă continentală caracterizate prin funduri stâncoase, unde se întâlnesc midii, dar și zone cu fund nisipos, chiar dacă aici efectivele populațiilor sunt mai mici (1 – 2 ex. la 100 m2 față de 1-4 exemplare/m2) (Gomoiu, 1972).
Studiindu-se ecologia acestei specii, s-au constatat o serie de aspecte interesante. Rapana se întâlnește pe fundurile stâncoase între 4-10 m adâncime, cu o densitate mai mare între 9-10 m (între 10-12 exemplare/m2). Uneori, poate fi observat și la adâncimi mai mici de 30-35 cm, pe porțiunile umbrite ale pietrelor, în zona aglomerărilor de midii, cele mai multe exemplare fiind cantonate pe margine și nu în centrul bancului. Pe fundurile nisipoase, întotdeauna efectivele gasteropodului sunt reduse, iar talia exemplarelor este mică. Exemplarele de Rapana reușesc să consume nu numai bivalve fixate pe substrat dur, dar se pot afunda în sediment pentru a captura specii sedimentofile. În timpul anului, la sfârșitul verii și începutul toamnei, au fost puse în evidență aglomerări mari de Rapana între izobatele de 8 și 10 m adâncime. De asemenea, s-a constatat un fenomen de migrație sezonieră datorat schimbărilor de temperatură (Skolka & Gomoiu, 2004). Studiile de biometrie corelate cu observarea regimului trofic au permis evidențierea faptului că, în condițiile biotopurilor de pe infralitoralul nisipos, unde gasteropodul nu are la dispoziție decât exemplare de Chamelea, Cerastoderma edule sau Mya arenaria, creșterea acestuia este încetinită, iar populațiile sunt dominate de exemplare de 5-6 cm. În infralitoralul stâncos, unde resursele trofice sunt reprezentate de midiile de piatră, populatile de Rapana sunt formate în general din exemplare de talie mare, iar structura pe clase de mărime este mai echilibrată (Gomoiu, 1972).
Deoarece valoarea economică a acestui gasteropod a fost remarcată mult mai târziu, inițial eforturile au fost concentrate pentru diminuarea numerică a sa. Reducerea efectivelor de Rapana s-a accentuat din momentul în care țările riverane Mării Negre au început să exporte acest gasteropod, inițial în țările din Extremul Orient. În prezent, și România exploatează această resursă biologică, din care numai o cantitate mică este destinată pieței interne. Inițial, exploatarea R. venosa la litoralul românesc se realiza exclusiv manual, de către scafandri, având în vedere selectivitatea metodei și lipsa impactului asupra habitatelor. Din considerente economice (costuri ridicate la colectarea manuală în raport cu capturile modeste), s-a recurs la utilizarea unor echipamente mecanizate – beam trawl-ul, folosirea acestuia fiind aprobată prin legislație în anul 2013, aspect ce s-a reflectat imediat în nivelul capturilor. Astfel, la nivelul anului 2014, captura de R. venosa de la litoralul românesc al Mării Negre a reprezentat 89% din totalul capturilor pescărești înregistrate (Nicolaev & Zaharia, 2015). Este evident că această nouă stare de fapt necesită acordarea unei atenții sporite gestionării gasteropodului, în două direcții: pe de-o parte, să reglementeze exploatarea sa economică și, pe de altă parte, să mențină populația R. venosa la un nivel care să nu reprezinte niciu pericol pentru ecosistem, nepericlitând, în același timp, nici resursa în sine. Evaluări recente ale stocului de R. venosa în perioada 2012-2014 estimează stocul din dreptul litoralului românesc al Mării Negre la aproximativ 14.000 t (cu o valoarea a capturii totale admise – TAC – de 5.700 t/an) (Nicolaev & Zaharia, 2015).
Atenția crescută de care se bucură această nouă resursă exploatabilă bentică, precum și impactul exploatării ei asupra substratului nu face decât să sublinieze importanța studierii comunităților bentice de la litoralul românesc al Mării Negre.
I.2. EVOLUȚIA CERCETĂRILOR BIOLOGICE ȘI ECOLOGICE ASUPRA COMUNITĂȚILOR BENTICE
I.2.1. Cercetări la nivel mondial
Scrieri ce cuprindeau observații cu privire la organismele bentice au apărut încă din perioada filizofilor greci. Dintre aceștia, de remarcat este Aristotel, care a atras atenția și a făcut cercetări asupra acestor organisme (www.marinebiology.org). Apoi, până în perioada Renașterii, au mai fost realizate puține cercetări, deoarece mult timp a predominat ideea preconcepută că Aristotel a descoperit și a descris totul, ceea ce nu a fost așa.
Interesul cu privire la științele naturale a început să crească simțitor în secolul al XVI-lea, iar în următoarele sute de ani au fost realizate mai multe studii sumare de către naturaliști amatori. Analize laborioase legate de bentos au apărut târziu, abia în secolul al XVIII-lea, începutul secolului al XIX-lea, când a devenit comună utilizarea unor dispozitive de dragare, însă aceste metode ofereau doar posibilitatea realizării unor investigații faunistice. Acestă etapă faunistică a constituit etapa de început a cercetărilor de biologie bentică.
O nouă eră în ceea ce privește studiile de ecologie și biologie bentică a luat naștere la începutul anilor 1900. Această nouă eră a debutat cu investigațiile realizate de oameni de știință precum Petersen și Jesen (1911) și Petersen (1913) în apele Danemarcei. În această perioadă erau studiate cu precădere oraganismele mari (macrozoobentosul), datorită faptului că tehnologia nu era prea avansată, iar acestea puteau fi observate mult mai ușor comparativ cu microbentosul.
Lucrările realizate de Moore (1931), Remane (1933), Nicholls (1935), Mare (1942) și Weiser (1953) sunt considerate ca fiind studii de pionierat în domeniul meiobentologiei, chiar dacă, pâna la Mare, organismele meiobentale erau considerate ca făcând parte din microbentos.
Amintim aici și seria de 5 volume „Marine Ecology” apărută pentru prima dată în 1970 sub îndrumarea lui Otto Kinne, monografii de mare valoare științifică.
Thomas și Dieter (1998) și Jake et al. (2005) au studiat relațiile de hrănire ale organismelor zoobentice și astfel s-a putut înțelege și importanța lor în lanțul trofic.
Explozia tehnologică ce a avut loc în ultimele decenii nu a ocolit nici cercetările marine. Au apărut echipamente sofisticate care permit monitorizarea in situ a organismelor acvatice fapt ce a permis realizarea a numeroase studii privind dinamica populațiilor, variația sezonieră, și structura organismelor bentice (Hagberg și Tunberg, 2000; Thomas et al., 2002; Rzeznik et al., 2003; Jasna Vidakovi'c și Bogut, 2004 și Leonardo și Emilio,2005).
Odată cu preocuparea tot mai mare a Comisiei Europene asupra stării ecologice a mărilor și oceanelor au fost elaborate o serie de directive care au fost aplicate pentru toate mările europene. Una dintre aceste directive este Directiva Habitate 92/43/CEE, care identifică habitatele naturale și semi-naturale prioritare pentru conservare (European Commission, 2009). Astfel, efortul cercetătorilor a început să nu se mai orienteze spre studierea și protejarea speciilor, ci a comunităților de plante și animale dar și a habitatelor în care trpiesc. Printre cercetători care au făcut astfel de studii se pot enumera Johnson et al. (2007), Fraschetti et al. (2008).
Pentru prima dată, în 2010 s-au raportat forme de viață pluricelulară într-o zonă complet anoxică a Mării Mediterane (Danovaro et al., 2010).
Acidifierea oceanului mondial, încălzirea globală și efectele acestor fenomene asupra biodiversității marine au trezit interesul multor oameni de știință. Studii privind efectele acidifierii oceanelor și a încălzirii globale asupra comunităților bentice au fost realizate de cercetători precum Andersson et al. (2011), Ingels et al. (2012), Calosi et al. (2013), Queirós et al. (2015).
Aceste studii pot fi considerate ca fiind de mare actualitate, iar cercetările sunt încă la început. Efectele acestor fenomene asupra organismelor marine nu sunt cunoscute în totalitate. Se știe, însă, că cele mai afectate de acidifiere sunt organismele ce folosesc calciul pentru a-și crea structuri de rezistență. Din cauza reacțiilor chimice ce au loc și a pătrunderii CO2 în apă, are loc calcifierea, iar calciul nu mai este diponibil pentru aceste organisme.
Din cauza încălzirii globale, este cert faptul că speciile bentice vagile migrează spre zonele mai reci, iar cele sesile se adaptează sau dispar. Îngrijorătoare este viteza cu care aceste schimbări climatice se desfășoară și faptul că organismele nu au timp să se adapteze.
I.2.2. Cercetări la litoralul românesc al Mării Negre
Pentru a contura mai bine aspectele evolutive ale cercetărilor bentice de la litoralul românesc, am realizat o împărțire arbitrară în trei perioade (1900 – 1960: etapa studiilor faunistice, 1961 – 1980: etapa studiilor faunistice și cantitative, 1981 – prezent: etapa în care s-au efectuat studii calitative și cantitative, însă s-au adăugat și un număr mare de studii ecologice), cu precizarea că aceste etape nu au o delimitare temporală precisă. Această imprecizie se datorează faptului că trecerea de la o etapă la alta nu a însemnat pierderea interesului pentru studiile întreprinse în etapa precedentă. Putem spune că cercetările au suferit doar îmbunătățiri ale tehnicilor de lucru și, odată cu ele creșterea calității rezultatelor obținute.
Etapa faunistică
În Marea Neagră, zoobentosul a atras atenția multor oameni de știința încă de mai bine de 160 de ani. La început, se studiau în special nevertebratele relativ mari (macrozoobentosul) care trăiau în zona malurilor sau la adâncimi mici. În această perioadă, din cauza instrumentelor de colectare a zoobentosului neperfecționate, cercetările erau orientate exclusiv pe studii taxonomice, rezultatele concretizându-se în liste de specii.
Deși Grigore Antipa a fost precursor în cercetările bentofaunei de la Marea Neagră, munca lui s-a orientat în principal pe studiul faunei piscicole atât din mare, cât și din Dunăre.
Prima lucrare este dedicată clasei Isopoda, datează din 1897 și îi aparține biologului elvețian Maurice Jaquet. Mai târziu, la diferență de nouă ani, în 1906, apare altă lucrare scrisă de Chirică, care abordează, de această dată, briozoarele. Observăm că cercetările bentofaunei erau foarte sărace la acea vreme.
Această sărăcie a luat sfârșit undeva prin anul 1926, când Ioan Borcea, fiind profesor la Universitatea din Iași, și-a îndreptat interesul asupra vieții de pe fundul mării. Apar în această perioadă lucrări ale lui Borcea care atrag atenția asupra biocenozelor și faunei bentice de la litoralul românesc al Mării Negre (Borcea, 1926; Borcea, 1926; Borcea, 1931; Borcea, 1934;)
Se observă deja interesul pentru organismele mici din bentos, care alcătuiesc microbentosul. Aici trebuie să amintim pe Lepși, primul protistolog care abordează infuzorienii din România. Pionieratul cercetărilor lui sunt dovedite și de afirmația lui Emil Racoviță „este întâiul memoriu de asemenea întindere consacrat infuzoriilor din România”, afirmație ce poate fi gasită în raportul la manuscrisul lui Lepși, 1927, unde sunt descrise 60 de specii aparținând la 30 de genuri din apele Mării Negre.
Între timp, se remarcă câțiva dintre studenții lui Borcea. Dintre aceștia, Băcescu s-a ocupat în special de miside. Apare, astfel, prima sa lucrare cu contribuții la studiul misidelor din Marea Neagră și de la Dunăre (Băcescu, 1933).
La scurt timp apar și primele lucrări publicate de Băcescu cu specii noi de miside (Băcescu, 1935; Băcescu, 1936; Băcescu, 1936, Băcescu, 1937; Băcescu, 1938).
Un alt elev al lui Borcea, care sub tutela lui a adus contribuții importante la studiul amfipodelor, este Cărăușu (Cărăușu, 1936; Cărăușu, 1936; Cărăușu, 1943).
Sunt studiate Harpacticidele, organisme meiobentice (Jakubisiak, 1938; Șerban 1959) și sunt descrise specii noi din zona de mâl a Mării Negre (Por, 1959).
Tot Băcescu aduce pentru prima dată date privind tanaidaceele de la litoralul românesc (Băcescu, 1939).
În 1940, Motaș face biocenologia bentică a fundurilor marine cu substrat argilos.
S-au mai studiat în această perioadă grupe precum Hydracarienii (Șoarec, 1943;) moluștele (Grossu, 1946, 1951, 1960), studii în urma cărora s-au completat listele cu specii noi de organisme. Au fost descrise două specii noi de moluște Paladilhiopsis codreanui și Bythinella dacica (Grossu, 1946).
Prin cercetările sale, Băcescu a adus date noi și despre organisme întâlnite pentru prima dată la litoralul românesc, dar a descris și specii noi pentru știință, cum ar fi crustaceul Eurydice racovitzai și cumaceii Iphinoe elisae, Schizorhyncus scabriusculis, Nananastacus euxinus, precum și două specii de tanaide, Elaphognatia monodi și Pontotanais borceai (Băcescu, 1949, 1950, 1950, 1951, 1960).
Sunt propuse și descrise unele echipamente (dragă) pentru studiul calitativ al organismelor bentice (Băcescu, 1952).
Încă de la începuturile cercetărilor, anii 1950, se pune problema organismelor nou pătrunse în Marea Neagră (Băcescu, 1952, 1954).
Sunt întâlniți reprezentanți ai unei încrengături noi pentru fauna româneasca, Kinorhyncha (Băcescu și Băcescu, 1956).
La numai cinci ani de la descrierea unui nou tip de dragă (Băcescu, 1952), cercetările încep să se îndrepte spre studiul cantitativ al organismelor bentice (Băcescu, 1957).
Se remarcă în această perioada studiile calitative asupra polichetelor realizate de către Dumitrescu (Dumitrescu, 1957, 1960).
Este studiat un alt grup de protozoare din meiobentosul Mării Negre, Foraminifera (Mărgineanu, 1958, Macarovici et al., 1958).
Sunt descrise specii de Pygnogonide noi pentru fauna Mării Negre (Anoplodactylus pețiolatus, A. stocki și Callipallene brevirostris (Băcescu, 1959).
Studiile efectuate în această etapă au fost aproape în exclusivitate studii calitative, s-au identificat specii noi la litoralul românesc și s-au descris specii noi pentru știință, unele dintre acestea fiind denumite în onoarea unor mari savanți ai vremii (de ex. Eurydice racovitzai). A fost o etapă în care se căuta o continuă îmbunătățire a echipamentelor de cercetare. După cum reiese din unele lucrări, principala unealtă de prelevare a organismelor bentice era draga, lipsa unor echipamente performante fiind singurul motiv pentru care nu se puteau face la acea vreme studii cantitative. În urma studiilor faunistice, cercetatorii puteau face cel mult estimări de genul „multe” și „puține”, pentru a da o nuanță asupra cantității organismelor din probă. Reiese în urma acestor analize și aportul extrem de important pe care cercetătorii români l-au avut la dezvoltarea stadiului cunoașterii bentosului la Marea Neagră.
Aceasta considerăm a fi prima etapă în studiul faunei bentice, etapa faunistică.
Etapa faunistico-cantitativă
În perioada imediat următoare, pe care am delimitat-o în timp ca fiind între anii 1961 și 1980 studiile faunistice au continuat. Cercetătorii români au continuat să completeze listele de specii cu noutăți ce aparțineau la grupe diferite de organisme bentice precum Ostracoda (Caraion, 1962, 1963; Nemertini (Muller, 1964, 1965; Muller și Scripcariu,1964; etc.), Gastrotricha (Rudescu, 1966), Turbelariate (Mack-Fira, 1968), Halacarida, (Konnerth-Ionescu, 1979) Nematoda (Onciu, 1972; 1979).
În această perioadă interesul cercetătorilor sa îndreptat și spre studiul biologiei și chiar a ecologiei speciilor care se găseau deja identificate în listele de specii. Acest lucru se poate observa în principal din studiile realizate de Prof. Gomoiu asupra biologiei unor specii precum Nudibranchiate (Gomoiu, 1961) a unei specii de gasteropod Nassa reticulata (Gomoiu, 1964) și nu în ultimul rând moluște bivalve (Gomoiu, 1965, 1966). Studiile prof. Gomoiu asupra bivalvei Aloidis (Corbulomya) maeotica au însemnat nu doar interesul personal de specialist în moluște psamobionte dar si o continuarea observațiilor facute de mentorul său prof. Mihai Băcescu.
Un alt pas important, studii care apar pentru prima dată în această etapă sunt orientate asupra distribuției la litoralul românesc a diferitor grupe de organisme sau chiar asociații. În acest sens amintim lucrari privind distribuția foraminiferelor (Macarovici și Cehan-Ionesi, 1961), moluștelor (Gomoiu, 1868, 1971; Petran și Gomoiu, 1972), misidelor (Gomoiu, 1978).
Printre cercetătorii care au adus noutăți trebuie să îl amintim pe prof. G.I. Muller care s-a ocupat în special de studiul nemerțienilor. La o privire de ansamblu asupra literaturi de specialitate născută în această perioadă cu siguranță ne va capta atenția nenumăratele sale lucrări cu specii de nemerțieni noi la litoralul românesc sau noi pentru știință (Muller, 1964; 1968). Pe lângă studii faunistice a fost interesat în cercetările sale și de ecologia și biologia nemerțienilor (Muller, 1976; Muller și Scripcariu, 1973; etc).
Se observă interesul cercetătorilor în identificarea de metode simple, ușor de utilizat pentru calcului cantitativ al datelor de zoobentos (Gomoiu, 1965).
Dacă în perioada precedentă viermii policheți erau studiați puțin, in special de Dumitrescu, interesul asupra acestui grup extrem de divers și nu ușor de studiat a crescut (Manoleli, 1967; 1979).
Remarcăm pătrunderea unui invadator, o bivalvă psamobiontă Mya arenaria, care a dezvoltat populații numeroase în zona nisipurilor cu Lentidium mediterraneum (Gomoiu și Porumb, 1968).
Sunt publicate două mari monografii sub îndrumarea prof. Băcescu, Ecologie Marină. Ecologie Marină 4 este publicată în 1971 (Băcescu et al., 1971) și Ecologie Marină 5 (Băcescu et al., 1976).
Băcescu împreună cu alți cercetători realizează studii asupra biocenozelor de la litoralul românesc având ca punct de plecare sistemul propus de Pérès în 1957 (Băcescu, 1977, Gomoiu, 1978).
Un alt cercetător care trebuie menționat a fost și Țiganuș, a studiat bentosul de la litoralul românesc,însă, sa preocupat mult cu fauna asociată desișurilor de alge macrofite și în special câmpurilor de Cystoseira barbata (Țigănuș, 1977; 1978; 1979).
Un alt tănâr cercetător se ocupă de studiul cantitativ al meiobentosului din zona mediolitorală a litoralului românesc (Onciu, 1979).
În această etapă, etapa studiilor faunistico-cantitative, se remarcă prin studiile lor tineri cercetători îndrumați de profesorul Băcescu. Printre aceștia trebuie să menționăm pe prof. Gomoiu și pe regretatul prof. Muller ei realizând un număr important de studii și cercetări care au însemnat un pas important în evoluția cercetărilor bentosului la Marea Neagră.
Aceasta se consideră cea de-a doua etapă în studiul faunei bentice, etapa faunistico-cantitativă.
Etapa faunistico-ecologică
Etapa următoare, începând cu 1981 conform delimitării stabilite, cercetările s-au îndreptat cu precădere asupra ecologiei organismelor bentice.
Studiile faunistice nu au încetat, descoperirea de noi specii în mare parte pătrunse din alte părți în zona litoralului românesc a continuat. Aici amintim cercetările lui Gomoiu, 1984 care semnalează pătrunderea la litoralul românesc a bivalvei Scapharca inaequivalvis (Anadara kagoshimensis), Gomoiu și Skolka, 1997 care semnalează prezența unui gastropod Opistobrach, de asemenea studiile lui Micu, 2009 care găsește crevetele asian Palaemon macrodactylus, Micu, 2009 privind prezenta în apele românești a crabului Dyspanopeus sayi și Micu, 2010 cu prezența crabului Hemigrapsus sanguineus.
Observăm ca interesul este canalizat în această etapă asupra populațiilor de organisme și mai puțin pe un singur organism din populație ceeace denotă dorința cercetătorilor de a cunoște ecologia populațiilor de organisme bentice (Gomoiu, 1981; 1982; Țigănuș, 1986).
Se știe faptul că în anii `80 eutrofizarea a atins punctul maxim și de aceea interesul cercetătorilor a fost atras de mortalitățile în masă a organismelor bentice (Gomoiu, 1983).
Fiind o specie de interes comercial și având un rol extrem de important în cadrul ecosistemului marin, stocurile de Mytilus galloprovincialis au fost studiate în numeroase studii. Amintim în acest sens lucrările lui Gomoiu, 1984; Abaza, 1996-1997; Abaza et al., 2010.
Studii ecologice asupra comunităților bentice au continuat să apară. S-au utilizat pentru realizarea acestor studii unele softuri speciale precum AMBI/M-AMBI sau Primer (Abaza et al., 2016).
PARTEA a II-a. CONTRIBUȚII PERSONALE
II.1. MATERIAL ȘI METODE
II.1.1. Descrierea zonei de lucru
Pentru realizarea studiului au fost prelevate probe de pe o rețea de 45 de stații ce se întinde de-a lungul întregului litoral românesc, între Sulina și Vama Veche (Tab. II.1.1.1). Intervalul de adâncimi studiat este cuprins între 5 și 100 m fiind acoperite toate principalele habitate cu substrat sedimentar.
Tabel II.1.1.1. Punctele de prelevare a probelor de bentos (stație/adâncime/coordonate geografice).
Setul de date folosit se întinde pe o perioada de aproximativ patru decenii: 1980 (1986 și 1987), 1990 (1990, 1991, 1992, 1997, 1998 și 1999), 2000 (2000, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010) și deceniul 2 al anilor 2000 (2011,2012, 2013, 2014, 2015 și 2016).
Separat de setul de date de mai sus, pentru studiul microdistribuției pe verticală a meiofaunei, au mai fost utilizate date obținute prin prelevare din trei locații ( Năvodari, Mamaia și Mangalia) în luna august 2014 (Tabel II.1.1.2).
Tabel II.1.1.2. Stațiile pentru prelevarea probelor utilizate în studiul microdistribuției pe verticală.
II.1.2. Prelevarea probelor de zoobentos
Prelevarea probelor de bentos s-a făcut diferit în funcție de tipul faunei studiate (macrofauna sau meiofauna).
În cazul macrofaunei, probele au fost prelevate cu ajutorul unui Van Veen cu suprafața de 1.000 cm2 în cele mai multe cazuri, uneori fiind folosite și unele mai mici, cu suprafața de 400 cm2 sau 500 cm2.
Odată prelevate și aduse la bordul navei, probele au fost puse în pungi de plastic, etichetate corespunzător și conservate (Fig. II.1.2.1).
Fig. II.1.2.1. Prelevarea probelor de macrozoobentos.
Datorită densităților foarte mari în care se găsește, meiofauna a fost prelevată în cantități mai mici. În funcție de scopul urmărit în studiul meiofaunei, s-au utilizat două metode de prelevare (Fig. II.1.2.2).
Pentru distribuția de-a lungul litoralului românesc s-a prelevat o cantitate mai mică de material din Van Veen și s-a pus în cutii de plastic cu un volum de 111 cm3, ulterior probele fiind conservate.
Fig. II.1.2.2. Prelevarea probelor de meiobentos.
În cazul distribuției pe verticală, s-au prelevat probe prin scufundare directă cu ajutorul scafandrului autonom. S-a utilizat ca instrument de prelevare un tub metalic confecționat dintr-un spray cu diametrul de 4,6 cm și înalțimea de 15 cm (Fig. II.1.2.3). Corerul a fost manipulat cu atenție, pentru a nu produce turbulențe, și a fost introdus în sediment până la adâncimea de 10 cm. Cu un dop de cauciuc a fost apoi acoperit capătul superior al corerului și a fost scos ușor din sediment. Pentru a fi sigur că nu se pierde prin spălare nici cea mai mică cantitate de sediment, după extragere, s-a acoperit și capătul inferior. În barcă erau pregătite încă de la început 6 cutii de plastic pe al căror capac era trecut stratul ce urma a fi pus, stația și data prelevării. Odată proba adusă în barcă, coloana de sediment a fost împinsă din corer cu ajutorul unui piston și tăiată în felii de 1cm grosime până la adâncimea de 5 cm, ultima felie rămânând de 5 cm (0-1, 1-2, 2-3, 3-4, 4-5 și 5-10 cm). Acolo unde, din diferite motive, o parte din sediment s-a spălat ori corerul nu a conținut suficient sediment, s-a recurs la repetarea prelevării probei.
Fig. II.1.2.3. Prelevare probe pentru studiul microdistribuției pe verticală.
II.1.3. Conservarea probelor
Pentru a nu se deteriora materialul biologic din probe, a fost necesară aplicarea unor soluții pentru conservare. Conservarea se poate face prin mai multe metode, cum ar fi înghețul, aplicarea de alcool, etanol, fixarea cu microunde etc., însă în studiul de față, pentru conservarea probelor am folosit formaldehidă 5%.
Materialul conservat pentru analiza macronevertebratelor a fost spălat prin site de 1.000 µm și 500 µm și organismele reținute în cele două site au fost numărate și identificate sub lupa binocular până la nivel de specie.
Aceste operațiuni nu s-au efectuat la bordul navei din trei motive (Abaza, 2017):
– timpul alocat spălării prin site întârzie procesul de colectare propriu-zisă a probelor, lucru foarte important la bordul navelor de cercetare, evitându-se astfel prelungirea expedițiilor și a lucrului în condiții meteo nefavorabile;
– deoarece fracțiunile din fiecare probă trebuie depozitate separat, spălarea probelor la bordul navei ar dubla numărul recipientelor pentru același număr de probe colectate, ceea ce constituie un inconvenient pentru depozitarea și transportul acestora;
– riscul de amestecare al fracțiunilor din diferite probe crește dacă o probă este separată în două sau mai multe fracțiuni la bordul navei.
După spălare, fiecare fracțiune din fiecare probă a fost analizată separat la stereomicroscop, organismele fiind separate manual pe grupele principale de organisme care sunt cel mai bine reprezentate în Marea Neagră, și anume: polichete, oligochete, nemerțieni, moluște, crustacee, în cazul macrobentosului, și nematode, harpacticide, kinorhyncha etc., în cazul meiobentosului.
Probele de meiobentos au fost puse în cutii de plastic de 100 ml, pe al căror capac erau scrise informațiile de proveniență a probei, iar peste ele s-a turnat formaldehidă 5%, în amestec cu soluție de Rose Bengal (0,5 g/l).
Colorarea organismelor este necesară pentru a se diferenția exoscheletul organismelor moarte de organismele vii și, în același timp, pentru a se distinge mult mai bine organismele de resturile anorganice. În același timp, colorarea a fost absolut necesară în identificarea în probă a foraminiferelor care au fost vii la prelevare. Lipsa colorării lor ar duce la numărarea cochiliilor moarte, ceea ce ar da rezultate complet eronate. Timpul necesar colorării variază de la o oră, la organismele fără exoschelet, la câteva ore, pentru foraminifere și alte organisme cu exoschelet.
Pentru separarea meiobentosului de macrobentos, în laborator, am spălat probele prin site cu ochiul de 500 µm și 63 µm. Odata trecută prin sită, proba s-a curățat și de culoarea roz dată de colorant, colorate rămânând doar organismele, fapt ce ajută la numărarea și identificarea organismelor.
Din experiența trierii a sute de probe de macrozoobentos, putem afirma că, întâmplător, reprezentanți ai nematodelor sau harpacticidelor (organisme eumeiobentale) pot râmâne și în sita de 500 µm. De aceea, de fiecare dată după spălare, am verificat și materialul rămas în această sită, iar, acolo unde au fost găsiți reprezentanți eumeiobentali, aceștia au fost numărați si identificați pâna la nivel de grup. Meiobentosul, determinat doar la nivel de grup (turbelariate, harpacticoide, nematode etc.) a fost separat prin aspirarea cu o pipetă din supernatantul rezultat din spălarea sedimentului, iar, la final, s-a pus sub binocular și sedimentul, pentru a se observa dacă, din întâmplare, a mai rămas vreun organism.
Pentru identificarea și determinarea organismelor, a fost utilizat stereomicroscopul STEMI 2000-C produs de firma Zeiss, cu putere de mărire cuprinsă între 1,95x și 100,0x. Acest microscop este prevăzut cu sistem de preluare (aparat foto digital) și de prelucrare a imaginii pe calculator (sistem Axiovision) (Fig. II.1.3.1).
Fig. II.1.3.1. Analizarea probelor la stereomicroscopul STEMI 2000-C.
II.1.4. Analiza și prelucrarea datelor
Datele brute obținute au fost aranjate în fișe de triaj și raportate la 1 metru pătrat pentru analize cantitative. Biomasa organismelor a fost obținută prin cântărirea efectivă în cazul organismelor mari sau cu ajutorul tabelelor standard. Din această cauză accentul în analize este pus mai mult pe densități, datele de densitate având o acuratețe mult mai mare comparativ cu cele de biomasă.
Pentru prelucrarea datelor s-au utilizat unele softuri de specialitate, precum PRIMER v.6, Statistica 10, AMBI – M-AMBI, softuri foarte utilizate în rândul specialiștilor în domeniu.
Programul Primer mi-a oferit posibilitatea realizării unor analize univariate, cum ar analiza diveristății, dar și unele analize multivariate. Analizele multivariate compară mai multe probe pe baza similarității abundenței speciilor prezente în ele.
DE ADĂUGAT INDICII!!!
II.1.5. Verificarea eficienței metodelor de prelevare a probelor de bentos prin participarea la exerciții de intercalibrare
Rezultatele prezentate în cadrul acestui capitol au fost obținute ca urmare a participării mele ca membru în echipa proiectului ”MSFD (Marine Strategy Framework Directive) Guiding Improvements in the Black Sea Integrated Monitoring System“ (MISIS), finanțat de DG Environment.
Exercițiul a constat în prelevarea, în 2013, de la bordul navei „Akademic“, a 18 probe de sediment din două stații, una în Turcia și una în Bulgaria, urmând să fie prelucrate separat de către specialiștii a trei instituții: Institutul Național de Cercetare și Dezvoltare Marină „Grigore Antipa”, România (INCDM), Institutul Național de Cercetare-Dezvoltare pentru Geologie și Geoecologie Marină, România (GeoEcoMar), și Universitatea din Sinop, Turcia (SNU-FF). În urma prelucrării probelor de către cei trei specialiști – Dr. Adrian Teacă, Dr. Murat Sezgin și autorul tezei, rezultatele calitative și cantitative au fost comparate și analizate cu ajutorul unor indici. În urma acestor analize, s-au putut identifica punctele slabe ale cercetării zoobentosului și vor fi prezentate la finalul capitolului în cadrul concluziilor.
Structura calitativă în stația Galata (76 m)
În urma evaluării, au fost identificați un număr de 45 de taxoni, ce au aparținut la 8 grupe taxonomice: Cnidaria, Echinodermata, Nemertea, Oligochaeta, Polychaeta, Phoronida, Crustacea și Mollusca (Tabelul II.1.5.1). Grupul cel mai bine reprezentat în probe a fost Mollusca, care fost format din 15 specii (făra veliconcele de Mytilus), fiind urmat de Polychaeta, 14 specii (făra grupul denumit Spionidae varia).
Din cele 45 de specii identificate, doar una a fost identificată de toți cei trei specialiști, și anume cumaceul Iphinoe elisae. Specii foarte comune și ușor de observat, cum sunt, spre exemplu, Amphiura stepanovi sau Mytilus galloprovincialis, nu au apărut în toate cele trei probe, ceea ce poate fi explicat prin heterogenitatea comunităților bentice, metoda de prelevare fiind aceeași.
Tabel II.1.5.1. Lista speciilor macrozoobentice identificate (total, stația Galata) (A = SNU-FF, B = GeoEcoMar, C = INCDM) (sursa: A. Filimon, în Sezgin et al., 2014).
În total, am identificat 19 taxoni, GeoEcoMar a identificat 24 de taxoni iar la universitatea din Sinop 15 taxoni (Tabelul II.1.5.2). Dupa cum se poate observa cei mai mulți taxoni au fost identificați în probele specialistului de la GeoEcoMar urmat de „G. Antipa ” și Universitatea din Sinop. Un singur grup, Cnidaria, format din trei specii apare doar în probele prelucrate de GeoEcoMar el nefiind întâlnit în nici una din cele trei replicate a celorlalte două instituții.
Tabel II.1.5.2. Număr total specii identificate pe fiecare instituție (stația Galata) (A = SNU-FF, B = GeoEcoMar, C = INCDM) (sursa: A. Filimon, în Sezgin et al., 2014).
În total, în probe, expertul universității din Sinop a identificat 8 specii care nu au mai fost identificate de ceilalți doi experți, 5 comune cu expertul de la GeoEcoMar și una comună cu expertul INCDM și doar o specie a fost identificată de toți cei trei experți. Expertul GeoEcoMar a identificat 13 specii neîntâlnite și ceilalți experți, 5 comune cu expertul turc și 5 cu expertul INCDM. Autorul studiului a găsit în probe 12 specii care nu au mai fost găsite și de ceilalți doi experți (Fig. II.1.5.1).
Fig. II.1.5.1. Schema numărului de specii identificate în Stația Galata de diferitele institute, proporția numărului de specii (%) și distribuția acestora per institut (A: SNU-FF, B: GeoEcoMar, C: INCDM) (sursa: A. Filimon, în Sezgin et al., 2014).
Similitudine/disimilitudine în stația Galata
Evaluarea rezultatelor privind macrozoobentosul obținute de cele trei institute s-a realizat în trei etape:
Dacă speciile au fost sau nu identificate în probele analizate de cele trei institute (Matricea Prezență/Absență);
Valorile de abundență a speciilor calculate de cele trei institute;
Valorile de biomasă a speciilor calculate de cele trei institute.
În cadrul analizelor, s-au calculat atât indicele de similitudine al replicatelor fiecărei instituții, precum și pentru toate replicatele celor trei instituții. Prin urmare, au fost identificate grupurile de eșantioane și s-a realizat analiza clusterelor pentru toate replicatele. S-a utilizat analiza SIMPER pentru calcularea similitudinilor și disimilitudinilor probelor grupate. De asemenea, prin intermediul acestei analize au fost determinate și speciile ce au condus la aceste disimilitudini și proporția lor.
Prezență/Absență
Din dendrograma clusterelor bazată pe Matricea Prezență/Absență rezultă că au fost identificate trei clustere (grupuri) majore: Grupul I, Grupul II și Grupul III) (Fig. II.1.5.2).
Fig. II.1.5.2. Dendrograma calitativă a clusterelor (grupurilor) obținută în urma analizării probelor prelevate de cele trei institute în Stația Galata (Prezență/Absență) (A: SNU-FF, B: GeoEcoMar, C: INCDM)
(sursa: A. Filimon, în Sezgin et al., 2014).
Pentru fiecare institut implicat s-au evidențiat propriile clustere (grupe). Însă, s-au observat diferențe între institutele implicate în ceea ce privește similitudinile calitative. S-a observat o diferență de 75,72% în Grupurile A și B. În mod similar, s-a înregistrat o diferență de 90,45% între Grupurile A și C, iar între Grupurile B și C o diferență de 81,44% (Tabelul II.1.5.3).
Tabel II.1.5.3. Similitudinea și disimilitudinea calculate în urma aplicării analizei SIMPER (Prezență/Absență)
Au fost identificate 31 de specii ca având cel mai mare aport la disimilitudine între grupe (Tabelul II.1.5.4).
Tabel II.1.5.4. Speciile cu cel mai mare aport la disimilitudinile între grupe și procentajul lor de contribuție la aceste disimilitudini (Prezență/Absență)
(Dis. Medie: disimilitudine medie, Cont.: Contribuție).
Abundența
Din dendrograma obținută în urma analizei clusterelor prin aplicarea Log(x+1) matricei valorilor abundenței speciilor se poate observa că speciile s-au grupat în trei clustere: Grupul I, Grupul II și Grupul III (Fig. II.1.5.3.).
Fig. II.1.5.3. Dendrograma cantitativă a clusterelor (grupurilor) obținută în urma analizării probelor prelevate de cele trei institute în Stația Galata (A: SNU-FF, B: GeoEcoMar,
C: INCDM) (Abundență) (sursa: A. Filimon, în Sezgin et al., 2014).
Pentru fiecare institut implicat s-au evidențiat propriile clustere (grupe). Însă, s-au observat diferențe între institutele implicate în ceea ce privește similitudinile calitative. S-a observat o diferență de 81,28% între Grupurile A și B. În mod similar, s-a înregistrat o diferență de 90,42% între Grupurile A și C, iar între Grupurile B și C o diferență de 82,79% (Tabel II.1.5.5).
Tabel II.1.5.5. Similitudinea și disimilitudinea calculate în urma aplicării analizei SIMPER (Abundență) (Stația Galata).
Speciile cu cel mai mare aport la disimilitudinile între grupe și procentajul lor de contribuție la aceste disimilitudini sunt enumerate în Tabelul II.1.5.6.
Între grupele I-II și I-III specia cu cea mai mare contribuție la disimilitudine a fost Cerastoderma glaucum (10,4% respectiv 8,34%. În ceeea ce privește disimilitudinea dintre grupele II-III, specia cu cea mai mare contribuție a fost Oligochaeta sp. (11,44 %).
Tabel II.1.5.6. Speciile cu cel mai mare aport la disimilitudinile între grupe și procentajul lor de contribuție la aceste disimilitudini (Abundență) (Stația Galata) (Dis. Medie: disimilitudine medie, Cont.: Contribuție).
Biomasă
Din dendograma obținută în urma analizei clusterelor prin aplicarea Log(x+1) matricei valorilor biomasei speciilor se pot observa cele trei grupuri formate (Figura II.1.5.4).
Fig. II.1.5.4. Dendrograma cantitativă a clusterelor (grupurilor) obținută în urma analizării probelor prelevate de cele trei institute în Stația Galata (A: SNU-FF, B: GeoEcoMar,
C: INCDM) (Biomasă) (sursa: A. Filimon, în Sezgin et al., 2014).
Tabel II.1.5.7. Similitudinea și disimilitudinea calculate în urma aplicării analizei SIMPER (Biomasă).
În Tabelul II.1.5.8 se pot observa speciile cu cea mai mare contribuție la disimilitudine. Astfel, pentru grupele I-II specia cu cea mai mare contribuție a fost Trophonopsis breviata (11,77 %), pentru grupul I-III speciile cu cea mai mare contribuție a fost Parvicardium simile (13,74), iar pentru grupul II-III a fost tot Parvicardium simile, cu 34,93 %.
Tabel II.1.5.8. Speciile cu cel mai mare aport la disimilitudinile între grupe și procentajul lor de contribuție la aceste disimilitudini (Biomasă) (Stația M10) (Dis. Medie: disimilitudine medie, Cont.: Contribuție).
Stația Igneada (27, 2 m)
În stația de la Igneada, aflată la o adâncime considerabil mai mică comparativ cu precedenta, s-au identificat 82 de specii macrobentice, ce au aparținut la 6 grupe mari de organisme: Nemertea, Plathelmintes, Polychaeta, Phoronoda, Crustaceea și Mollusca. Grupul cel mai bine reprezentat a fost de departe Mollusca, cu 35 de specii de bivalve și gasteropode, fiind urmat de grupul viermilor policheți, care a fost compus din 26 de specii (Tabelul II.1.5.9).
Tabel II.1.5.9. Lista speciilor macrozoobentice din stația M18 (A: SNU-FF, B: GeoEcoMar, C: INCDM)
Din analiza numărului total de specii identificate în probe de fiecare expert se observă că expertul de la Universitatea din Sinop a identificat 46 de specii, expertul de la GeoEcoMar 49 de specii, iar specialistul INCDM – 21 de specii (Tabelul II.1.5.10).
Tabel II.1.5.10. Număr total specii identificate pe fiecare instituție în Stația Igneada (A: SNU-FF, B: GeoEcoMar, C: INCDM).
Din numărul de specii macrozoobentice identificate în Stația Igneada, numărul de specii identificat de un singur institut a reprezentat 66% din numărul total de specii, speciile identificate de cel puțin două institute au reprezentat 27% din numărul total de specii, iar speciile identificate de toate cele trei institute implicate în cercetare a fost 7% din numărul total.
La Sinop au fost identificate 21 de specii ce nu au mai fost identificate și de ceilalți experți, 18 comune cu GeoEcoMar-ul și 1 comună cu INCDM-ul. GeoEcoMar-ul a identificat 22 de specii neîntâlnite și de celelalte două institute, 18 comune cu Sinop-ul și 3 comune cu INCDM-ul. La INCDM au fost întâlnite 11 specii neîntâlnite și de celelalte două institute, 1 comună cu Sinop-ul și 3 comune cu GeoEcoMar-ul. Doar 6 specii au fost întâlnite de toate cele 3 institute (Figura II.1.5.5).
Fig. II.1.5.5. Schema numărului de specii identificate în Stația Igneada de diferitele institute, proporția numărului de specii (%) și distribuția acestora per institut (A: SNU-FF, B: GeoEcoMar, C: INCDM) (sursa: A. Filimon, în Sezgin et al., 2014).
Similitudine/Disimilitudine în stația Igneada
Evaluarea rezultatelor privind macrozoobentosul obținute de cele trei institute în stația Igneada s-a realizat pe trei niveluri:
Dacă speciile au fost sau nu identificate în probele analizate de cele trei institute (Matricea Prezență/Absență);
Valorile de abundență a speciilor calculate de cele trei institute;
Valorile de biomasă a speciilor calculate de cele trei institute.
În cadrul analizelor, s-au calculat atât indicele de similitudine al replicatelor fiecărei instituții, precum și pentru toate replicatele celor trei instituții. Prin urmare, au fost identificate grupurile de eșantioane și s-a realizat analiza clusterelor pentru toate replicatele. S-a utilizat analiza SIMPER pentru calcularea similitudinilor și disimilitudinilor probelor grupate. De asemenea, prin intermediul acestei analize au fost determinate și speciile ce au condus la aceste disimilitudini și proporția lor.
Prezență/Absență
Din dendrograma clusterelor bazată pe Matricea Prezență/Absență pentru Stația Igneada rezultă că au fost identificate trei clustere (grupuri) majore: Grupul I, Grupul II și Grupul III) (Fig. II.1.5.6).
Fig. II.1.5.6. Dendrograma calitativă a clusterelor (grupurilor) obținută în urma analizării probelor prelevate de cele trei institute în Stația Igneada (Prezență/Absență) (A: SNU-FF, B: GeoEcoMar, C: INCDM) (sursa: A. Filimon, în Sezgin et al., 2014).
Diferențele medii între grupe au fost identificate ca fiind de 56,97 între grupele I-II, 83,04 între grupele I-III și de 78,69 între grupele II-III (Tabelul II.1.5.11).
Tabel II.1.5.11. Similitudinea și disimilitudinea calculate în urma aplicării analizei SIMPER (Prezență/Absență) (Stația Igneada).
S-au identificat 20 de specii cu o contribuție majoră în disimilitudinea din grupurile I-II, 24 de specii au contribuit la disimilitudinea dintre grupele I-III și 20 la disimilitudinea dintre grupele II-III (Tabel II.1.5.11).
Tabel II.1.5.11. Speciile cu cel mai mare aport la disimilitudinile între grupe și procentajul lor de contribuție la aceste disimilitudini (Prezență/Absență) (Stația Igneada) (Dis. Medie: disimilitudine medie, Cont.: Contribuție).
Abundența
Din dendrograma obținută în urma analizei clusterelor prin aplicarea Log(x+1) matricei valorilor abundenței speciilor din Stația Igneada se poate observa că speciile s-au grupat în trei clustere (grupuri): Grupul I, Grupul II și Grupul III (Fig. II.1.5.7).
Fig. II.1.5.7. Dendrograma cantitativă a clusterelor (grupurilor) obținută în urma analizării probelor prelevate de cele trei institute în Stația Igneada (A: SNU-FF, B: GeoEcoMar,
C: INCDM) (Abundență) (sursa: A. Filimon, în Sezgin et al., 2014).
Valorile disimilitudinii înregistrate au fost de 66,64 între grupele I-II, 84,03 pentru grupele I-III și 80,5 pentru grupele II-III.
Tabel II.1.5.12. Similitudinea și disimilitudinea calculate în urma aplicării analizei SIMPER (Abundență) (Stația Igneada).
S-au evidențiat 23 de specii care au avut o contribuție majoră în crearea disimilitudinii între grupele I-II, însă specia Bittium reticulatum a avut cel mai mare procent de contribuție – 9,55%. Disimilitudinea dintre grupele I-III a fost creată în principal de 22 de specii, aportul cel mai mare avându-l tot Bittium reticulatum, 5,9 %. 19 specii au fost responsabile de disimilitudinea apărută în cadrul grupelor II-III, ponderea cea mai mare fiind adusă de Aricidea claudiae cu 5,13% (Tabel II.1.5.13).
Tabel II.1.5.13. Speciile cu cel mai mare aport la disimilitudinile între grupe și procentajul lor de contribuție la aceste disimilitudini (Abundență) (Stația Igneada) (Dis. Medie: disimilitudine medie, Cont.: Contribuție).
Biomasă
Din dendrograma obținută în urma analizei clusterelor prin aplicarea Log(x+1) matricei valorilor biomasei speciilor din Stația Igneada se poate observa că speciile s-au grupat în trei clustere (grupuri): Grupul I, Grupul II și Grupul III (Figura II.1.5.8).
Fig. II.1.5.8. Dendrograma cantitativă a clusterelor (grupurilor) obținută în urma analizării probelor prelevate de cele trei institute în Stația M18 (A: SNU-FF, B: GeoEcoMar,
C: INCDM) (Biomasă) (sursa: A. Filimon, în Sezgin et al., 2014).
În urma aplicării analizei SIMPER pe datele de biomasă au reieșit disimilitudini medii cu valori de: 79,54 între grupele I-II, 74,97 între grupele I-III și 82,02 între grupele II-III (Tabelul II.1.5.14).
Tabel II.1.5.14. Similitudinea și disimilitudinea calculate în urma aplicării analizei SIMPER (Biomasă) (Stația Igneada).
În ceea ce privește contribuția speciilor la disimilitudini, s-au identificat un număr de 14 specii, cu o contribuție însemnată în disimilitufinea grupelor I-II cea mai mare valoare fiind atinsă de specia Bittium reticulatum (16,25 %). Disimilitudinile din grupul I-III au fost date de 18 specii macrobentice, valoarea cea mai mare fiind înregistrata tot de Bittium reticulatum (14,34 %). 15 specii au contribuit la disimilitudinea grupelor II-III, specia cu cel mai mare aport fiind Lucinella divaricata, 13,35%.
Tabel II.1.5.15. Speciile cu cel mai mare aport la disimilitudinile între grupe și procentajul lor de contribuție la aceste disimilitudini (Biomasă) (Stația M18) (Dis. Medie: disimilitudine medie, Cont.: Contribuție).
Concluzii
Disimilitudinile ce au fost observate între rezultatele obținute de diferitele echipe de cercetare ce au analizat probele pot fi explicate după cum urmează:
Variabilitatea naturală a distribuției speciilor în habitatele lor naturale;
Modul în care a fost efectuată prelevarea (lansarea repetitivă a bodengreiferului Van Veen în același loc este posibil să fi afectat compoziția speciilor, astfel încât fiecare eșantion colectat a conținut un număr diferit de specii (compoziție calitativă diferită) și un număr diferit de indivizi din aceeași specie (compoziție cantitativă diferită, în special la speciile cu populații reduse);
Prelucrarea probelor la bordul navei (spălarea, sitarea, conservarea și colorarea), însă într-o măsură mult mai mică;
Prelucrarea ulterioară în laborator (de către experții taxonomiști).
În plus, a reieșit că abilitățile taxonomiștilor trebuie exersate și îmbunătățite constant în cadrul unor astfel de exerciții internaționale de intercalibrare, precum și în cadrul unor workshop-uri dedicate. Acest exercițiu realizat în cadrul proiectului MISIS a evidențiat necesitatea acută de revizuire taxonomică și actualizare a cheilor de identificare pentru grupele de organisme bentice de la Marea Neagră.
II.2. REZULTATE ȘI DISCUȚII
II.2.1. STRUCTURA ȘI DISTRIBUȚIA COMUNITĂȚILOR BENTICE DE LA LITORALUL ROMÂNESC ÎN FUNCȚIE DE ADÂNCIME, FACTORI FIZICO-CHIMICI ȘI DE NATURA SUBSTRATULUI
Ecosistemul bentic este cel mai puțin cunoscut ecosistem de pe planetă datorită dimensiunilor și inaccesibilității sale. Organismele bentice formează o componentă esențială a mediului marin și au un rol ecologic important atât în calitatea lor de consumatoare de plancton, cât și ca hrană pentru alte organisme. Schimbările ecologice rapide ce au avut loc în ultimii ani la nivelul Mării Negre au adus multe modificări în structura comunităților bentice.
Cercetările din ultimii ani în domeniul zoobentosului au evidențiat o oarecare instabilitate structurală a comunităților aflate în diferite stadii fie ale proceselor de degradare, consecință a unor înfloriri, fie ale unor procese de refacere ca urmare a ameliorării condițiilor de mediu.
Rolul pe care îl are bentosul în ecosistemul marin, și anume de biofiltru, prin organismele filtratoare consumatoare de fitoplancton și suspensii, precum și de substanță organică din sediment, sursă de larve planctonice și sursă de hrană pentru pentru peștii bentofagi ne îndreptățește să îl considerăm o oglindă care reflectă starea întregului ecosistem.
În continuare vom realiza o analiza detaliată a structurii comunităților meio- și macrobentice și analize prinvind influența unor factori de mediu asupra distribuției cantitative a organismelor bentice.
II.2.1.1. Generalități privind comunitățile meio- și macrobentice la litoralul românesc al Mării Negre
Structura și distribuția generală a comunităților macrobentice la litoralul românesc
În perioada 2006 – 2015, au fost identificate în total un număr de 93 de specii macrobentice, dintre care 26 (28%) au aparținut grupului Polychaeta, 27 (29%) Mollusca, 27 (29%) Crustaceea și 13 (14%) au fost atribuite grupului generic „alte grupeˮ (Fig. II.2.1.1.1). Organismele macrobentice au fost identificate în general până la nivel de specie și doar în unele cazuri izolate au fost lăsate la nivel de gen sau grup.
Fig. II.2.1.1.1. Repartiția procentuală a macrobentosului de la litoralul românesc (2006-2015).
Structura și distribuția comunităților meiobentice la litoralul românesc
Într-o primă faza a cercetărilor meiobentosului am verificat forma distribuției organismelor meiobentice pe verticală (Filimon și Abaza, 2015). Microdistribuția meiofaunei în diferite straturi ale sedimentului a fost studiată cu precădere în zona plajelor nisipoase a mai multor mări. Literatura de specialitate arată faptul că distribuția organismelor în diferite straturi de sediment este înfluențată de granulometria sedimentului, temperatură, O2, accesul la hrană (Boaden, 1962; Galtsova, 1991; Shirayama, 1984). Nematoda și Polychaeta pătrund cel mai adânc în sediment (Fenchel et al. 1967).
În cazul nostru, distribuția pe verticală a principalolor grupe meiobentice a fost următoarea:
NEMATODELE au fost întâlnite, de obicei, în toate cele șase straturi de sediment, însă, de fiecare dată, ele au înregistrat densități maxime în stratul de suprafață (0-1 cm). Odată cu pătrunderea în profunzimea substratului, densitatea lor a scăzut progresiv.
Pătrunderea nematodelor în toate straturile de sediment se datorează atât faptului că sunt mai rezistente la concentrații scăzute de O2 comparativ cu celelalte grupe, dar și caracteristicilor morfologice. Cel mai frecvent, ele sunt subțiri sau în forma de fus, acoperite cu o cuticulă groasă. La unii viermi, partea capului este acoperită cu chitină, protejând astfel animalul în timpul migrării în profunzimea sedimentului. Aceste caracteristici permit nematodelor să pătrundă adânc în sediment.
În stratul de suprafață, în cele trei zone, nematodele au înregistrat densități foarte mari, astfel că, la Mangalia, în stratul 0-1 cm, nematodele au avut densități de 112.500 ind/m2 (Fig. II.2.1.1.2a), la Năvodari 145.000 ind/m2 (Fig. II.2.1.1.2b), iar la Mamaia densitatea nematodelor a fost de 416.875 ind/m2 (Fig. II.2.1.1.2c). Densitățile cele mai mici s-au înregistrat în stratul 6-10 cm, în unele cazuri nematodele fiind absente în acest strat.
Având în vedere numărul mare, cât și faptul că trăiesc în densități foarte mari în stratul de suprafață, deci sunt foarte accesibile, se poate deduce importanța majoră a acestui grup meiobental în hrana puietului de pești bentofagi. S-ar putea spune chiar că este cel mai important grup eumeiobental din acest punct de vedere.
Fig. II.2.1.1.2. Distribuția pe verticală a nematodelor în stațiile Mangalia (a), Năvodari (b) și Mamaia (c).
HARPACTICOIDA
Copepodele harpacticide nu au mai avut un model de microdistribuție la fel de uniform ca nematodele. Harpacticidele au apărut în densități mari în primele 2 – 3 straturi, apoi au dispărut complet din probe. Excepție face stația de la Mangalia Dig Spart, unde harpacticidele au apărut în primul strat de sediment (0-1 cm), apoi au mai fost găsite doar în stratul patru, în celelalte straturi densitatea lor fiind 0 (Fig. II.2.1.1.3a). Densitatea harpacticidelor a variat între 16.250 ind./m2 și 0 ind./m2. Această concentrare a harpacticidelor în primele straturi și lipsa lor din straturile inferioare se datorează faptului că ele sunt mult mai sensibile la concentrații scazute de O2 comparativ cu nematodele, ceea ce le obligă să se orienteze spre straturile superioare, unde O2 se găsește în cantități suficiente.
Fig. II.2.1.1.3. Distribuția pe verticală a harpacticidelor în stațiile Mangalia (a), Năvodari (b) și Mamaia (c).
FORAMINIFERA
Foraminifera a fost, în trecut, unul dintre grupele meiobentale cel mai bine studiate din Marea Neagră. (Mărgineanu, 1958; Gomoiu, 1987), în prezent acest grup fiind foarte puțin investigat. Foraminiferele sunt extrem de sensibile la factorii de mediu. Dintre aceștia, conform literaturii de specialitate, temperatura și salinitatea joacă cel mai important rol în ceea ce privește distribuția foraminiferelor.
În probe au fost numărate doar foraminiferele care s-au colorat cu Rose Bengal, aceasta fiind dovada că nu erau doar cochilii goale.
Foraminiferele au avut o distribuție neuniformă. Dacă în stațiile de la Mangalia și de la Năvodari densitatea maximă a fost înregistrată în primul strat (Fig. II.2.1.1.4a și b), în stația de la Mamaia foraminiferele au avut densitatea maximă (5000 ind./m2), înregistrată în stratul doi al sedimentului, în stratul unu densitatea fiind de 625 ind./m2 (Fig. II.2.1.1.4c). De remarcat este și faptul că, în unele straturi inferioare, s-au înregistrat densități mai mari decât în straturile superioare. Spre exemplu, la Stația de la Mamaia, dacă în stratul unu s-au găsit 625 ind./m2, în stratul cinci s-au întâlnit 1.250 ind./m2. Aceeași situație se poate vedea și în stația de la Năvodari, unde densitatea organismelor din straturile trei și patru este mai mare comparativ cu densitatea foraminiferelor din stratul doi al sedimentului (Fig. II.2.1.1.4).
Fig. II.2.1.1.4. Distribuția pe verticală a foraminiferelor în stațiile Mangalia (a), Năvodari (b) și Mamaia (c).
POLYCHAETA
Densitatea polichetelor în cele trei stații a variat între 2.500 ind./m2 și 625 ind./m2, densitatea maximă fiind întâlnită în stratul unu din stația de la Mangalia (Fig. II.2.1.1.5a). Dintre polichetele ce au putut fi identificate la specie, cel mai des au apărut în probe indivizi juvenili de Nephtys hombergii.
Distribuția în profunzimea sedimentului a polichetelor a fost limitată, ele fiind întâlnite maxim până în stratul trei. În stațiile de la Mangalia și Mamaia au fost găsiți indivizi de polichete în straturile unu și doi, iar în stația de la Năvodari doar în stratul doi și trei, în stratul unu, patru, cinci și șase polichetele au lipsit.
În stația de la Mamaia, densitatea polichetelor a fost egală în stratul unu și doi, respectiv 625 ind./m2, iar în celelalte straturi au lipsit (Fig. II.2.1.1.5c).
Fig. II.2.1.1.5. Distribuția pe verticală a polichetelor în stațiile Mangalia (a), Năvodari (b) și Mamaia (c).
BIVALVIA
Fiind zone nisipoase de mică adâncime, cel mai frecvent au fost întâlniți indivizi juvenili de Lentidium medetteraneum. Au fost numărați, ca și în cazul foraminiferelor, doar indivizii care s-au colorat cu Rose Bengal. Bivalvele nu au arătat preferințe pentru un anumit strat de sediment. După cum se poate observa din graficele de mai jos, în stația de la Mangalia densitatea maximă a fost înregistrată în stratul 1 – 6875 ind./m2 (Fig. II.2.1.16.a), în stația de la Năvodari cea mai mare densitate a fost în stratul doi – 2.500 ind./m2 (Fig. II.2.1.16.b), iar în stația de la Mamaia densitatea maximă a fost în stratul cinci al sedimentului – 1.875 ind./m2 (Fig. II.2.1.16.c). Acest model de microdistribuție, în care densități ridicate se întâlnesc în straturile inferioare, a fost observat doar în cazul bivelvelor. Aceasta se datorează faptului că mica bivalvă Lentidium mediterraneum, care a fost cel mai des întâlnită, în principal în stațiile de la Năvodari și de la Mamaia, se îngroapă în sediment și, cu ajutorul sifonului, poate accede spre suprafața sedimentului.
Fig. II.2.1.1.6. Distribuția pe verticală a bivalvelor în stațiile Mangalia (a), Năvodari (b) și Mamaia (c).
În cadrul studiului distribuției pe orizontală, au fost identificate 14 grupe meiobentice, 7 eumeiobentice și 7 pseudomeiobentice. Distribuția diversității în cele 32 de stații a fost relativ uniformă. Observațiile asupra proporției grupelor eumeiobentice și pseudomeiobentice au arătat faptul că, în stațiile cu o diversitate crescută, există o corelație între cele două categorii. Acolo unde eumeiobentosul este bogat, pseudomeiobentosul este la fel.
Grupele principale întâlnite în prezentul studiu sunt: Nematoda, Harpacticoida, Bivalvia, Oligochaeta, Polichaeta, Turbelaria, Foraminifera, Halacarida, Amphipoda, Nemertini, Ostracoda, Gastropoda, Kinorhyncha și Cumacea, aceasta fiind ordinea lor în funcție de densitatea pe care au înregistrat-o în probe.
NEMATODA
Nematoda a fost grupul dominant în toate stațiile studiate, fiind nelipsit în probe. Ca rezultat al abundenței numerice foarte mari, nematodele au reprezentat factorul principal în definirea modelului de distribuție a meiobentosului la litoralul românesc. Dominanța nematodelor în cadrul comunitaților meiobentice a fost raportată și în alte părți ale lumii (Ansari et al., 2001; Roberter et al., 2005). Densitățile maxime ale nematodelor au fost întâlnite în partea de nord a litoralului românesc. La Sf. Gheorghe 20 m densitatea și biomasa meiobentosului au avut valori de 2.129.142 ind./m2 și, respectiv, 6,387 g/m2, la Gura Buhaz 5 m – 20.77.714 ind./m2 și, respectiv, 6,233 g/m2, iar cea mai scăzută valoare a fost întâlnită la Mangalia 100 m (5.142 ind/m2 și, respectiv, 0,015 g/m2) (Fig. II.2.1.1.7). Aceste valori au fost net superioare valorilor înregistrate de macrobentos, care, la Sf. Gheorghe 20 m, a avut densitatea totală de 790 ind./m2, iar la Gura Buhaz 5 m a avut valoarea de 9.000 de indivizi /m2.
Fig. II.2.1.1.7. Distribuția cantitativă a nematodelor la litoralul românesc (2015).
HARPACTICOIDA
Harpacticidele urmează imediat nematodelor în ceea ce privește densitatea. Studii efectuate în alte mări au raportat ca grup secundar din punct de vedere al densității polichetele sau turbelariatele (Ansari e al., 2001). Lipsa harpacticidelor a fost raportată la patru dintre cele 32 de stații, la adâncimi cuprinse între 5 și 20 m. În unele stații, copepodele au înregistrat densități mari în general, însă apogeul a fost atins la stația Sfântu Gheorghe 20 m, unde densitatea a avut valori uriașe (3.505.714 ind./m2) (Fig. II.2.1.1.8).
Unul dintre factorii la care copepodele sunt extrem de sensibile este concentrația de oxigen (Wells, 1988). Lee et al. 2001 a demonstrat prin studiile sale că densitatea harpacticidelor poate fi utilizată ca indicator pentru determinarea gradului de extindere a poluării în mediul marin.
Fig. II.2.1.1.8. Distribuția cantitativă a copepodelor harpacticide la litoralul românesc (2015).
BIVALVIA
Acest grup este întâlnit în meiobentos doar în primele stadii de dezvoltare, în stadiul de adult făcând parte din categoria macrobentosului.
Bivalvele au avut densități mai ridicate în special în partea de nord, unde au fost întâlniți reprezentanți ai unor specii precum Lentidium mediterraneum, Mytilus galloprovincialis și Mya arenaria. Densitatea maximă – 747.428 ind./m2 – a fost înregistrată la Mila 9 5 m (Fig. II.2.1.1.9).
Fig. II.2.1.1.9. Distribuția cantitativă a bivalvelor întâlnite în meiobentos la litoralul românesc (2015).
OLIGOCHAETA
Și acest grup, de asemenea, joacă un rol foarte important în economia bentică. Densitatea medie a oligochetelor a fost de 15.539 ind./m2. În rapoarte mai vechi, din 1995, sunt documentate densități de 15.000 ind./m2, atinse de specia Tubifex euxinicus, specie foarte comună printre oligochete. În cazul nostru, frecvență mare de apariție în probe a fost înregistrată la adâncimi de peste 20 m, la 5 m uneori oligochetele chiar au lipsit din probe.
În ceea ce privește distribuția lor pe orizontală, de-a lungul litoralului, aglomerări mari de oligochete au fost întâlnite la stația Portița, în nordul litoralului (Fig. II.2.1.1.10).
Fig. II.2.1.1.10. Distribuția cantitativă a oligochetelor în meiobentos la litoralul românesc (2015).
POLYCHAETA
În general, acest grup se găsește în meiobentos doar în stadii juvenile. Grupul are o importanță majoră în cadrul economiei bentice atât în stadiile juvenile, cât și în stadiile mature, când îl întâlnim în macrobentos. Polichetele reprezintă hrana principala a multor specii de pești bentici și nu numai.
Ca specii, cele mai des întâlnite, în special în zonele cu nisip, au fost Spio filicornis (Müller, 1776) și Nephtys cirrosa, datele noastre fiind în acord cu datele istorice în acest sens. În rapoartele INCDM din 1995 este stipulat faptul că cele mai abundente specii în cazul polichetelor meiobentice în zona de nisip erau S. filicornis și N. cirrosa, cu densități ce depășeau 10.000 ind./m2.
În cazul nostru, densitățile cele mai crescute au fost înregistrate la adâncimi până în 20 m, cu substrat nisipos (Fig. II.2.1.1.11).
Fig. II.2.1.1.11. Distribuția cantitativă a polichetelor din meiobentos la litoralul românesc (2015).
TURBELARIA
În Marea Neagră, grupul turbelariatelor a fost destul de puțin studiat. Puținele date despre sistematica și ecologia turbelariatelor aparțin lui Ax, 1959, care, în lucrarea sa, face referire numai la fauna litoralului prebosforic al Mării Negre. Majoritatea turbelariatelor sunt forme eumeiobentice, cu excepția policladelor, care la maturitate ating dimensiuni mai mari.
La litoralul românesc este citată o listă a speciilor de turbelariate în Băcescu et al., 1971, însă aceasta nu viza în special speciile meiobentice.
Analiza cantitativă realizată de noi la litoralul românesc a arătat o distribuție neuniformă a turbelariatelor, cu densități cuprinse între 0 și 10.000 de ind/m2. Densități maxime au fost observate în partea de sud a litoralului (Fig. II.2.1.1.12).
Fig. II.2.1.1.12. Distribiția cantitativă a turbelariatelor din meiobentos la litoralul românesc (2015).
FORAMINIFERA
Foraminiferele constituie un grup relativ abundent și o permanentă sursă de hrană nu numai pentru organismele psamobionte mici (de ex. Retusa), dar și pentru unii pești, care selectează foraminiferele din nisip. Cu toate acestea, trebuie acceptat faptul că importanța trofică a foraminiferelor în hrana peștilor nu se poate compara cu cea a copepodelor, a nematodelor sau a multor alte grupe meiobentice. Putem, însă, afirma că au o importanță relativ egală cu cea a bivalvelor.
În probele noastre, foraminiferele erau aparent destul de abundente, însă, după colorare, se putea observa că mare parte dintre ele erau doar cochilii goale. Abundența maximă a fost înregistrată în zona Portița, la stația de 5 m, unde au atins valori de 54.857 ind./m2 (Fig. II.2.1.1.13). Comparativ cu datele istorice, când densitățile foraminiferelor puteau atinge chiar și 4,5 milioane ind./m2, astăzi media la litoralul românesc are valori de doar 4.178 ind./m2. Vorobyova și Kulakova (2009) au găsit la litoralul românesc, în urma unei expediții internaționale, densități medii de 11.586 ind./m2. Dacă aceiași autori raportează ca fiind cele mai abunde la adâncimi de 45 m în zona Sfântu Gheorghe (73.892 ind./m2), în studiul de față abundența cea mai crescută a fost în zona Portița, la adâncimea de 5 m (54.857 ind./m2).
Fig. II.2.1.1.13. Distribuția cantitativă a foraminiferelor la litoralul românesc (2015).
ALTE GRUPE
Acest grup generic „alte grupe” cuprinde o serie de organisme meiobentice care nu au avut pondere însemnată în probe. Au fost cuprinse aici halacaridele, amfipodele, nemertinii, ostracodele, gastropodele, chinorinchii și cumaceele.
Acest grup avut o distribuție total neuniformă la litoralul românesc. A atins, însă, densități maxime în jurul Gurilor Dunării, la stația Sulina 20 m.
Grupele care au participat la atingerea acestor densități în nordul litoralului au fost halacaridele, cu 32.571 ind./m2, și chinorinchii, cu 1.714 ind./m2, celelalte grupe incluse fiind absente (Fig. II.2.1.1.14) .
Fig. II.2.1.1.14. Distribuția cantitativă a grupului „alte grupe” la litoralul românesc (2015).
II.2.1.2. Structura și distribuția comunităților meio- și macrobentice pe intervale de adâncime
Structura comunităților macrobentice la izobata de 5 m
Conform zonării comunităților bentice realizate de Băcescu și colaboratorii la începutul anilor ’70 ai secolului trecut, având ca model sistemul Pérès-Picard pentru Marea Mediterană, în Marea Neagră, la adâncimea de 5 m, ne aflăm în etajul infralitoral, biocenoza lui Lentidium mediterraneum (Băcescu et al, 1971).
La adâncimea de 5 metri, în perioada 2006 – 2015, au fost identificate un număr de 30 de specii. Diversitatea cea mai mare au avut-o moluștele (13 specii) și polichetele (12 specii). Nevertebratele sunt dominate de specii filtratoare de bivalve, cele mai numeroase fiind speciile Mya arenaria (48 ind./m2) și Lentidium mediterraneum. Aici aflându-ne în biocenoza specifică a lui L. mediterraneum, aceasta a înregistrat densitatea medie cea mai ridicată (40.660 ind./m2) și biomasa de 99,19 g/m2 . Pe lângă speciile de moluște filtratoare, a apărut aici și bivalva cu regim de hrană atât filtrator, cât și detritivor Tellina tenuis, aceasta având densități de doar 2 ind./m2 și biomasa de 0,75 g/m2. Cele mai numeroase specii de gasteropode au fost specia cu regim de hrană microfitobental Ecrobia ventrosa, cu o densitate medie de 50 ind./m2 și biomasa de 0,128 g/m2, și necrofagul Cyclope neritea (21 ind./m2 și 7,3625 g/m2). Printre crustacee, s-a remarcat, cu densități medii de 31 ind./m2 și biomase de 0,314 g/m2, cirripedul fitrator Amphibalanus improvisus. O apariție rară (2 ind./m2 și 0,0012 g/m2) a fost și nemerțianul Amphiporus bioculatus, un prădător vorace, la fel ca toate celelalte specii de nemerțieni. Au mai fost întâlnite densități mari în cazul unor specii însoțitoare precum Pygospio elegans (2.600 ind./m2) , Paraspio decorata (820 ind./m2) și Ampelisca diadema (15.530 ind/m2). Densitățile au avut valori cuprinse în intervalul 6.763 ind./m2 și 43 ind./m2, în timp ce densitatea maximă de 6.763 ind./m2 a fost atinsă la stația Constanța Nord. Biomasa organismelor bentice la izobata de 5 m a avut valori medii cuprinse între 21,963 g/m2 și 0,024 g/m2, biomasa maximă fiind atinsă tot la stația Constanța Nord, fapt datorat densităților mari ale bivalvei Lentidium mediterraneum în această stație – 16.960 ind./m2.
În ceea ce privește tipurile de consumatori, filtratorii au fost reprezentați în primul rând de bivalve, Lentidium mediterraneum, Mya arenaria, Cerastoderma edule. Tot un filtrator activ este și Amphibalanus inprovisus, care, deși nu se afla în biocenoza caracteristică lui, a fost întâlnit aici pe cochiliile diferitelor moluște. Detritivorele au fost reprezentate de polichetul Capitella capitata, ce a avut densități medii de 106 ind./m2. Tot cu același regim de hrană s-a mai întâlnit și bivalva Abra prismatica. Telina tenuis, care, pe lângă faptul că se hrănește prin filtrare, are și un regim de hrană detritivor. Dintre organismele fitofage s-a remarcat polichetul Alitta succinea, care a avut densitatea medie de 29 ind./m2. Printre carnivore amintim polichetele Nephtys hombergii și Mysta picta, care prădează în principal moluște mici, și nemerțianul Amphiporus bioculatus.
În ultima decadă, din analiza datelor pentru perioada 2006 – 2015, starea comunităților macrobentice a suferit modificări calitative și cantitative majore.
În ceea ce privește starea cantitativă a polichetelor, se observă scăderi considerabile ale densității. Dacă, în anul 2006, densitatea medie anuală era 2.100 ind./m2, în 2015 densitatea polichetelor a fost de doar 700 ind./m2, cu mențiunea că densitatea cea mai scăzută în cei zece ani studiați a fost în 2012 (514,285 ind./m2) (Fig. II.2.1.2.1).
Fig. II.2.1.2.1. Tendința densității medii anuale în cazul polichetelor la izobata de 5 m.
Specia de polichet Spio decoratus, un însoțitor permanent al biocenozei cu Lentidium mediterraneum, care avea, în 2006, o densitate de 909 ind./m2, în 2015 a înregistrat doar 100 ind./m2, însă cea mai scăzută densitate a înregistrat-o în 2012 (21 ind./m2). Și specia oportunistă Polydora cornuta, specie des întâlnită în probele de bentos de la litoralul românesc, a cunoscut scăderi considerabile de densitate, înregistrând în 2006 doar 523 ind./m2, iar în 2015 ea a lipsit complet din probele prelevate la această adâncime. S-a observat, în schimb, o creștere în cazul densității speciei foarte oportuniste Capitella capitata, pe care am găsit-o în 2006 cu densitate medie de 62 ind./m2, iar în 2015 densitatea ei aproape s-a dublat (170 ind./m2), însă densitatea maximă a fost în 2014 (436 ind./m2).
Dintre speciile de moluște prezente la această adâncime, de menționat este bivalva non-indigenă Mya arenaria, care a înregistrat o continuă descreștere numerică. De la 1.103 ind./m2 în 2006, în 2015 noi nu am mai întâlnit această specie în probele de Van Veen. O explicație a acestui fapt ar putea fi că specia se afundă foarte mult în substrat și nu poate fi prelevată de către Van Veen. Însă, pentru a ne convinge că densitatea speciei a scăzut cu adevărat, am realizat și dragaje în această zonă, iar rezultatele au fost asemănătoare. Un alt indiciu este faptul că scrădișul de Mya arenaria de pe plaje este foarte scăzut comparativ cu mormanele de valve ce apăreau în trecut, mai ales după o furtună. Această specie necesită, deci, studii viitoare pentru a se vedea atât cauzele diminuării efectivelor acestei populații, dar și dacă există noi zone populate de acestă specie. Dacă facem referință la date mai vechi, Gomoiu (1981) raporta la adâncimea de 4 m densități ale bivalvei M. arenaria de aproximativ patru ori mai mari (5.259 ind./m2) comparativ cu anul 2006.
Tabel II.2.1.2.1. Lista speciilor macrobentice identificate pe izobata de 5 m.
Structura meiobentosului la adâncimea de 5 m
După cum am menționat anterior, conform zonării comunităților bentice realizate de Băcescu și colaboratorii la începutul anilor ’70 ai secolului trecut, având ca model sistemul Pérès-Picard pentru Marea Mediterană, în Marea Neagră, la adâncimea de 5 m, ne aflăm în etajul infralitoral, infralitoral nisipos în cazul studiului de față, deoarece nu au fost prelevate și probe din zona de piatră (Băcescu et al., 1971).
La izobata de 5 m au fost identificate 12 grupe meiobentice: Foraminifera, Harpacticoida, Cumacea, Ostracoda, Nematoda, Halacarida, Turbelaria, Kinorhyncha, Oligochaeta, Polychaeta, Bivalvia, Gasteropoda, Nemertea, Amphipoda.
Dominante la această adâncime, din punct de vedere al densității, au fost nematodele, care au avut un procent de 72% din densitatea totală a meiobentosului, fiind urmate de bivalve, polichete, oligochete și harpacticide, celelalte grupe având o contribuție neînsemnată.
Frecvența cea mai mare în probe au avut-o tot nematodele, 100%, fiind urmate de turbelariate, polichete și bivalve, cu 89%, și de harpacticide, cu 78%. În principal, bivalvele au fost reprezentate de juvenili de Lentidium mediterraneum, iar polichetele de Pigospio elegans și Spio decoratus (Fig. II.2.1.2.2).
Fig. II.2.1.2.2. Repartiția procentuală pe grupe a organismelor meiobentice la izobata de 5 metri (2015).
În ceea ce privește biomasa, dominante au fost, de această dată, bivalvele, cu 8.892 g/m2, urmate de oligochete (6.335 g/m2), iar pe locul trei au fost nematodele, cu 2.177 g/m2. Chiar dacă nematodele au înregistrat valori foarte mari de densitate, biomasa a fost dominată de grupele cu volumul corpului mai mare (Fig. II.2.1.2.3).
Fig. II.2.1.2.3. Repartiția biomasei pe grupe a meiobentosului la izobata de 5 metri (2015).
Pe stații, distribuția meiobentosului a fost neuniformă și nu s-a observat o creștere sau descreștere a meiobentosului de la nord la sud sau invers. Densitatea maximă a fost atinsă la stația Gura Buhaz (155.020 ind/m2), urmată de Constanța Nord (106.143 ind/m2), la gura de deversare a stației de epurare (Fig. II.2.1.2.4).
Fig. II.2.1.2.4. Distribuția cantitativă a meiobentosului, pe stații, la izobata de 5 metri (2015).
Având în vedere analizele efectuate și faptul că zona de mică adâncime este locul de înmulțire al multor specii de pești bentofagi, parte dintre ei cu valoare economică, putem deduce importanța organismelor meiobentice, și în special a nematodelor, în economia ecosistemului marin și, nu în ultimul rând, în economia umană.
Structura comunităților macrobentice la izobata de 20 m
La adâncimea de 20 de metri, în perioada 2006 – 2015, au fost identificate în total 44 de specii, după cum urmează: 16 specii de moluște, 15 specii de polichete, 8 specii de crustacee și 5 specii asimilate la grupul denumit generic „alte grupe”. Cu densitățile cele mai mari a fost găsit polichetul Melinna palmata (189 ind./m2) și biomase de 5,877 g/m2, fapt datorat prezenței sedimentului mâlos, în special în partea de nord a litoralului. Având în vedere că la această adâncime se găsesc și zone cu sediment nisipos, alte specii cu densități ridicate au mai fost bivalva psamobiontă filtratoare Lentidium mediterraneum (1.310 ind./m2) și, respectiv, biomase de 3,68 g/m2, și polichetul Pygospio elegans (102 ind./m2). Densitatea medie cea mai mare a organismelor bentice la izobata de 20 m a fost întâlnită la stația Constanța Nord (703 ind./m2).
Polichetele au fost în general dominate cantitativ de specia filtratoare Melina palmata (189 ind./m2 și, respectiv, 5,8773 g/m2), Pygospio elegans (102 ind./m2 și, respectiv, 0,075 g/m2), în timp ce densitatea și biomasa cea mai scăzută a avut-o Harmothoe reticulata (1 ind./m2, respectiv o biomasă medie de 0.0006 ind./m2). Viermii policheți au avut densitatea cea mai ridicată la stația Constanța Sud, care se află la intrare în portul Constanța. Aici, substratul mâlos este propice dezvoltării polichetului Melina palmata, care a avut biomasa de 960 ind./m2 și 29.85 g/m2. Stația cea mai săracă cantitativ în polichete a fost cea de la Costinești, unde au avut densități de 340 ind./m2. La stația Costinești s-a întâlnit cu densități mari polichetul Pygospio elegans (180 ind./m2).
Moluștele bivalve au avut o contribuție însemnată din punct de vedere cantitativ prin mica scoică filtratoare Lentidium mediterraneum, care a avut densitatea medie de 131 ind./m2, valoarea maximă fiind atinsă la Constanța Nord (1.310 ind./m2). Cu densități însemnate au mai fost întâlnite bivalvele Chamelea gallina (49 ind./m2), Abra prismatica (41 ind./m2) și Spisula subtruncata (12 ind./m2). În cantități nu foarte mari (50 ex./m2), la stația Constanța Nord, au fost întâlnite în probe veliconce de bivalve. Dintre gasteropode, densitatea medie cea mai mare a avut-o Ecrobia ventrosa (7 ind./m2). Apariții rare și în cantități reduse au avut unele specii de melci precum Bittium reticulatum (1 ind./m2) și Ebala pointeli (1 ind./m2). Melcul Cyclope neritea a fost și el întâlnit atât viu, cât și cochilii, mare parte dintre ele fiind ocupate de pagurul carnivor Diogenes pugilator.
Crustaceele au fost dominate numeric de amfipodul Ampelisca diadema, o specie destul de frecvent întâlnită la aceste adâncimi în probele noastre, densitatea medie fiind de 22 ind./m2, maximumul de 140 ind./m2 fiind atins la Costinești. Au mai fost întâlnite crustacee precum Diogenes pugilator, cu densitate maximă la Costinești (10 ind./m2) și Upogebia pusilla, 20 ind./m2 la Constanța Sud. Crustacei de talie mai mică au fost cumaceii Iphinoe maeotica si Iphinoe elisae, care au avut densități medii cuprinse între 1 și 4 ind./m2.
Am mai întâlnit aici două specii de nemerțieni, Amphiporus bioculatus – 3 ind./m2 și Micrura fasciolata – 1 ind./m2, o specie de antozoar, Actinia equina (2 ind./m2), și un chironomid Clunio marinus.
Populațiile de organisme filtratoare au fost reprezentate de bivalve – Lentidium mediterraneum, Cerastoderma edule, Mytilus galloprovincialis, specia nonindigenă Anadara inaequivalvis, Mya arenaria etc., și de polichetul filtrator Melinna palmata. Bivalvele asigură în principal funcția de consumatori primari și pe cea de filtrare biologică a apei.
Organismele detritivore au fost reprezentate în special de Upogebia pussila, specie nocturnă, care se hrănește cu particule de substanță organică în descompunere, filtrate din sediment cu ajutorul maxilelor și maxilipedelor. Galeriile formate de U. pussila, în special în zonele cu mâluri nisipoase, unde este specie edificatoare de habitat, formează microhabitate pentru multe alte tipuri de organisme. În plus, această specie contribuie la biofiltrare, dar și la restructurarea și resuspensia sedimentelor prin bioturbație. Alte organisme detritivore la această izobată mai sunt polichetul Capitella capitata și bivalva Abra prismatica. Printre fitofagi și-au făcut apariția aici polichetul Alitta succinea și amfipodul care se hranește în special cu plante, dar și cu detritus Ampelisca diadema. Carnivorele au fost reprezentate atât de prădătoare active, cum sunt polichetele Mysta picta, Nephtys hombergii, sau crustaceii Crangon crangon, Diogenes pugilator și nemerțienii Amphiporus bioculatus, Micrura fasciolata, dar și prădătoare sesile, cum este Actinia equina.
Analiza datelor calitative și cantitative pe ultimii zece ani a arătat și la această izobată o tendință descrescătoare. La fel ca la izobata de 5 m, sărăcia cantitativă cea mai mare a fost în anul 2012, când densitatea medie a fost de 14 ind./m2 (Fig. II.2.1.2.5).
Specii de polichete întâlnite în cantități mari în 2006, precum Alitta succinea (603 ind./m2), Polydora cornuta 1.045 ind./m2, au suferit, pe parcursul celor 10 ani, scăderi considerabile ale a densității.
Fig. II.2.1.2.5. Tendința densității medii anuale a polichetelor la izobata de 20 m.
Și molusca Mytilus galloprovincialis, specie des întâlnită la această adâncime, a suferit scăderi ale densității, de la 429 ind./m2 în 2006 la 1 ind./m2 în 2015. În cazul moluștelor, interesant este faptul că, în 2015, au apărut două specii care în ceilalți ani nu au fost semnalate. Speciile Ebala pointeli și Crissallida intersticta sunt considerate apariții rare (Micu, 2007).
O altă specie des întâlnită aici și care în ultimii ani și-a diminuat efectivele la această adâncime este amfipodul Ampelisca diadema. Acest crustaceu era întâlnit în 2006 cu densități de 360 ind./m2, ajungând ca, în 2015, să înregistreze densități de doar 22 ind./m2. Rar întâlnit a fost antozoarul Actinia equina, acesta făcându-și apariția doar de două ori în ultimii 10 ani, în 2006 și 2015.
Tabel II.2.1.2.2. Lista speciilor macrobentice identificate pe izobata de 20 m.
Structura comunităților meiobentice la 20 m
Conform clasificării descrise în subcapitolul precedent, la adâncimea de 20 de metri ne aflăm încă în cadrul circalitoralului. Grupul dominant la această adâncime a fost tot Nematoda (53%), pe locul al doilea de această dată fiind Harpacticida (41%) (Fig. II.2.1.2.6).
Fig. II.2.1.2.6. Repartiția procentuală pe grupe a meiobentosului în funcție de densități la izobata de 20 metri (2015).
La 20 m, valori crescute ale biomasei au avut harpacticidele, urmate de bivalve și nematode (Fig. II.2.1.2.7).
Fig. II.2.1.2.7. Repartiția biomasei pe grupe a meiobentosului la izobata de 20 metri (2015).
Distribuția densităților pe stații a fost mult mai uniformă comparativ cu cea de la 5 m, însă o excepție a fost stația Sfântu Gheorghe, unde s-au înregistrat densități foarte ridicate, în special pentru harpacticide (3.505.714 ind/m2) și nematode (2.129.142 ind./m2) (Fig. II.2.1.2.8).
Fig. II.2.1.2.8. Distribuția cantitativă a meiobentosului, pe stații, la izobata de 20 metri (2015).
Structura comunităților macrobentice la adâncimi peste 30 – 100 m
În circalitoral, între izobata 30-100 m, s-au evidențiat două biocenoze principale. În intervalul batimetric 30-60 m, specia dominantă este Mytilus galloprovincialis, dintre moluște, pe lângă care întâlnim în număr mare polichete, în special Melinna palmata. Cele două specii se intercalează, nu formează habitate separate (Fig. II.2.1.2.9). Peste 60 m, până la 100 m se întâlnește biocenoza mâlurilor cu Modiolula phaseolina, care se separă în mod vizibil de celălalt habitat.
Fig. II.2.1.2.9. Delimitarea tipurilor majore de habitate din sedimentele circalitorale
(analiză realizata pe un număr de 296 de probe).
Au fost identificate în această zonă, din 2006 până în 2015, un număr de 54 de specii macrobentice. În comparație cu celelalte intervale de adâncimi studiate, unde, ca număr de specii, au dominat moluștele, la adâncimi peste 30 de metri au dominat polichetele (21 specii), urmate de crustacee (13 specii), moluște (11 specii) și „alte grupe” (9 specii). Așa cum reiese din analizele anterioare, în această zonă a fost întâlnită cea mai bogată diversitate specifică.
În ceea ce privește preferințele speciilor bentice pentru anumite tipuri de sediment, au fost întâlnite atât specii specifice sedimentului nisipos, precum Prionospio cirrifera, Pygospio elegans, Scolelepis (Scolelepis) squamata, cât și specii specifice substratului mâlos, ca Melinna palmata, Modiolula phaseolina etc.
Polichetele au fost dominate de specii precum Nephtys hombergii (148 ind./m2 și 0,087 g/m2) și Prionospio cirrifera (159 ind./m2 și 0,091 g/m2). În cantități mai mari au mai fost întâlnite specia caracteristică zonelor cu mâl Melinna palmata (94 ind./m2), acesta fiind întâlnit atât în partea de nord, cât și în sud, la adâncimi cuprinse între 30 și 40 de metri, spionidul Polydora cornuta (90 ind./m2), Heteromastus filiformis (49 ind./m2), Capitella capitata (27 ind./m2) și Terebellides stroemii ( 26 ind./m2), care și-a facut apariția la adâncimi cuprinse între 40 și 100 metri.
Moluștele bivalve au fost dominate cantitativ de Abra prismatica (25 ind./m2 și biomasa de 3,937 g/m2), Mytilus galloprovincialis (13 ind./m2 și 18,599 g/m2), aceasta având o distribuție clară între 30 și 57 metri, Acanthocardia paucicostata (11 ind./m2 și 2,271 g/m2). În zonele mai de adânc, începând cu 70 de metri, și-a facut apariția și Modiolula phaseolina (4 ind./m2). Pentru această mică bivalvă, deși o găsim în probe în cantități mari sub formă de scrădiș, exemplare vii am întâlnit cu densități de maxim 30 ind./m2 la Portița 70 metri și Mangalia 100 metri, cantități mult mai mici comparaiv cu studii realizate de Băcescu et al. (1971) (10.000 ex./m2) sau Begun et al. (2010), care indicau densități medii ale acestei bivalve de 2.171 ind./m2. Alte bivalve care au apărut, dar cu densități mai mici, au fost Parvicardium simile (8 ind./m2), Mya arenaria 6 ind./m2, Abra alba (2 ind./m2) și Pitar rudis (1 ind./m2).
Gasteropodele au fost reprezentate de trei specii, Nassarius nitidus (4 ind./m2), Retusa truncatula (1 ind./ m2) și Trophonopsis breviata (4 ind./m2).
Populațiile de crustacei au fost dominate cantitativ de amfipodul Phtisica marina (50 ind./m2 și 0,0743 g/m2), care a atins densitatea maximă la Mangalia 57 metri (510 ind./m2). Ampelisca diadema, cu densitatea medie de 11 ind./m2, și-a făcut apariția chiar și la adâncimea de 100 metri, la Mangalia (100 ind.m2). Dintre crustacei, mai putem enumera aici cirripedul Amphibalanus improvisus (8 ind./m2), Microdeutopus damnoniensis (5 ind./m2), Stenothoe monoculoides (1 ind./m2), Deflexilodes gibbosus (1 ind./m2), Nototropis guttatus (2 ind./m2), Orchomene humilis (1 ind./m2), tanaidul Apseudopsis ostroumovi (12 ind/m2) și o specie de decapod, Crangon crangon, pe care l-am găsit numai pe stația Est Constanța, la adâncimea de 36 metri.
Alte grupe întâlnite au fost reprezentate de două specii de nemerțieni, Amphiporus bioculatus (4 ind./m2), Micrura fasciolata (6 ind./m2), un ophiurid Amphiura stepanovi (13 ind./m2), un holoturid Leptosynapta inhaerens (2 ind./m2), o specie de arachnid Thalassarachna basteri (4 ind./m2), un pantopod Calipallene phantoma (3 ind./m2) și un ceriantar Pachicerianthus solitarius, o specie foarte rar întâlnită, în probele noastre având densități medii de 3 ind./m2. El și-a facut apariția doar la Mangalia 100 de metri, cu densitatea de 40 ind./m2.
De la adâncimi mai mari de 30 m, doi ani consecutiv, 2007 și 2008, nu s-au luat probe de zoobentos.
O privire de ansamblu asupra datelor obținute din această zonă arată o situație mai bună comparativ cu celelalte două zone. În cazul unor specii specifice zonelor mâloase de la aceste adâncimi, cum este Terebellides stroemi, s-a observat chiar o îmbunătățire a efectivelor după anul 2010. A apărut aici, în 2014 și 2015, și specia de polichet nonindigenă Dipolydora quadrilobata, specie întâlnită recent la litoralul românesc.
Dintre moluștele tipice zonelor de adânc, se observă modificări cantitative de la an la an în cazul lui Acanthocardia paucicostata, care a ajuns de la 70 ind./m2, în 2006, la 11 ind./m2, în 2015. În 2015, au mai apărut pentru prima dată după o lungă perioadă specii precum Halacarellus basteri și Protodrylus flavocapitatus.
Tabel II.2.1.2.3. Lista speciilor macrobentice identificate la adâncimi mai mari de 30 m.
Structura comunităților meiobentice la adâncimi 30 – 100 m
În acest subcapitol au fost incluse probele prelevate de la adâncimi cuprinse între 30 și 100 de metri. S-a făcut această comasare datorită faptului că, de la adâncimi peste 30 de metri, nu au fost prelevate probe de la toate stațiile, iar numărul de probe este destul de mic pentru a realiza o analiză completă. Aici au fost întâlnite 13 grupe meiobentice, grupul absent fiind Kinorhyncha.
Grupul dominant a fost, și la această adâncime, tot Nematoda (92%), iar celelalte grupe au avut o pondere de maximum 3% din totalul meiobentosului. Vorobyova și Kulakova (2009) raportau ca grup dominant la adâncimi de peste 30 tot grupul Nematoda (Fig. II.2.1.2.10).
Fig. II.2.1.2.10. Repartiția procentuală pe grupe a meiobentosului în funcție de densități la izobata de ≥ 30 metri (2015).
La adâncimi începând cu 30 de metri, biomasa a fost dominată de oligochete, urmate de nematode (Fig. II.2.1.2.11).
Fig. II.2.1.2.11. Repartiția biomasei pe grupe a meiobentosului la izobata de ≥30 metri (2015).
Distribuția cantitativă a organismelor meiobentice pe stații a arătat că, în general, densitatea tinde să înregistreze o scădere după adâncimea de 30 de metri. La stația de 100 de metri, adâncimea maximă de la care au fost analizate probe, densitatea a fost cea mai scăzută (Fig. II.2.1.2.12).
Fig. II.2.1.2.12. Distribuția cantitativă a meiobentosului pe stații la izobata de ≥30 metri (2015).
II.2.1.3. Evoluția speciilor cheie din principalele biocenoze de pe substrat mobil
În cadrul acestui studiu au fost prelevate probe din cele trei cele mai importante biocenoze de pe substrat sedimentar de la litoralul romanesc, și anume: biocenoza lui Lentidium mediterraneum, biocenoza lui Mytilus galloprovincialis și biocenoza lui Modiolula phaseolina.
În ultimii ani, din cauza unor factori antropici sau naturali, aceste biocenoze au suferit modificări în ceea ce privește aspectul cantitativ al speciilor edificatoare și nu numai.
Biocenoza cu Lentidium mediterraneum
Nisipurile fine cu Lentidium mediterraneum, bivalvă tipic psamobiontă, reprezintă una dintre cele mai importante biocenoze ale Mării Negre, loc de hrănire a numeroși pești bentofagi. Se întinde de la Gurile Dunării până la Constanța, ocupând o suprafață continuă de aproximativ 600 km2, iar în sud apare insular. Este o biocenoză bogată calitativ, în rapoartele INCDM mai vechi fiind indicate în aceste zone peste 100 de specii bentice, însă noi am întâlnit în jur de 30 de specii, toate strict macrobentice.
Biocenoza se întinde până la adâncimea de 22 m, fiind caracterizată de un substrat nisipos, cuarțos-micaceu, amestect cu cochilii sfărâmate.
Elementul definitoriu al biocenozei este chiar bivalva psamobiontă suspensiofagă Lentidium mediterraneum, care are o constanță de 100% . În anul 2015, densitatea medie a lui L. mediterraneum a fost de 4.518 ind./m2 și biomasa de 99,19 g/m2, la adâncimea de 5 m, iar, spre extremitatea biocenozei, la 20 m, densitatea medie a fost de 131 ind./m2, iar biomasa de 3,68 g/m2.
O analiză din punct de vedere cantitativ asupra lui L. mediterraneum a relevat densități medii anuale cuprinse între 1.374 ind./m2 și 4.807 ind./m2 și biomase cuprinse între 18,199 g/m2 și 105 g/m2. Valorile maxime au fost înregistrate în anul 2015, iar cele minime în anul 2004.
Analiza cantitativă pe ultimii 13 ani a arătat o tendință ascendentă a parametrilor cantitativi înregistrați de mica bivalvă (Fig. II.2.1.3.1 & Fig. II.2.1.3.2).
Fig. II.2.1.3.1. Tendința multianuală privind densitatea lui L. mediterraneum.
Fig. II.2.1.3.2. Tendința multianuală privind biomasa lui L. mediterraneum.
Biocenoza midiilor de adânc
Suprafața totală a biocenozei lui M. galloprovincialis în fața coastelor românești este de aproximativ 7.000 km2 (Băcescu et al., 1971). Substratul este alcătuit din mâluri cenușii, cu o proporție variabilă de scrădiș.
O caracteristică a acestei biocenoze este aceea că, din cauza mâlurilor eleuritice cu o consistență foarte scăzută, populațiile lui M. galloprovincialis, specia conducătoare, au o distribuție neuniformă, formând mici aglomerări, scoicile fiind prinse una de alta prin bisus, numite de profesorul Geza-Iuliu Muller „cuiburi de midii”.
Este una dintre cele mai caracteristice și bine delimitate biocenoze de la litoralul românesc (Băcescu, 1926a, 1937).
În 2015, valorile medii ale densității au fost 38 ind./m2, iar ale biomasei 61 g/m2, densitatea maximă fiind la Sf. Gheorghe, la adâncimea de 40 m.
Analiza cantitativă pe ultimii șapte ani a bivalvei a arătat o tendință descrescătoare (Fig. II.2.1.3.3). Dacă, în anul 2009, avea densitatea medie anuală de 726 ind./m2 și biomasa de 587,629 g/m2, în anul 2015 densitatea a înregistrat valori de 38 ind./m2 și biomasa de 61 ind./m2. Cantitatea extrem de scăzută a lui M. galloprovincialis a fost observată pe teren în urma dragajelor efectuate de noi până la adâncimi de 50 metri. Acest fapt se datorează, probabil, fenomenelor de hipoxie ce au avut loc în ultimii ani, afirmația fiind susținută și de aspectul și mirosul mâlului, în special din partea de nord a litoralului, dar și de midiile găsite în probe, moarte prin asfixiere.
Fig. II.2.1.3.3. Tendința multianuală privind densitatea lui M. galloprovincialis.
Fig. II.2.1.3.4. Tendința multianuală privind biomasa lui M. galloprovincialis.
În ultimii 8 ani (2009 – 2016), M. galloprovincialis și-a pastrat aproximativ același model de distribuție la litoralul românesc. Schimbări au apărut, însă, în structura cantitativă pe anumite zone. Modificări cantitative au apărut de-a lungul timpului, spre exemplu, în zona de nord, la gurile de vărsare ale Dunării, unde, din cauza unor fenomene extreme, cum este hipoxia, în probele noastre au apărut doar indivizi morți, densitatea și biomasa scăzând la 0 (Fig. II.2.1.3.5). Până în 2016, ultimul an studiat, comunitatea de midii din zona gurilor Dunării s-a refăcut aproape complet, ajungând la cantități de aproximativ 400 ind./m2 .
Fig. II.2.1.3.5. Distribuția cantitatvă a M. galloprovincialis de-a lungul litoralului românesc îm intervalul 2009-2016.
Biocenoza mâlurilor cenușii cu Modiolula phaseolina
Este o biocenoză specifică Mării Negre, este bine individualizată și vastă, ocupând, în dreptul coastelor românești, aproximativ 10.000 km2, cam 40% din suprafața platformei continentale (Băcescu et al., 1971). Biocenoza se întâlnește în aspectul ei tipic între 58 și 90 m adâncime.
Specia caracteristică este mica bivalvă cât un bob de fasole Modiolula phaseolina, pe care noi, în 2015, am întâlnit-o cu densități medii de 47 ind./m2 și biomase 2,71 g/m2. Stațiile în care această scoică a fost găsită au fost Portița 70 m și Mangalia 100 m.
Aceste valori sunt mult mai mici comparativ cu anul 2014, când densitatea a fost de 210 ind./m2, iar biomasa de 1 g/m2.
II.2.1.4. Influența factorilor abiotici asupra zoobentosului de la litoralul românesc al Mării Negre
II.2.1.4.1. Influența factorilor de mediu asupra distribuției organismelor macrobentice
În studiul de față au fost prelevate probe atât de pe substrat nisipos, cât și mâlos. În general, substratul nisipos a fost întâlnit până pe la adâncimea de 20 metri, la adâncimi mai mari făcându-și apariția mâlul. Cantitativ, s-au întâlnit densități mai mari pe substrat nisipos. Diferențele au fost semnificative din punct de vedere statistic (F(1,30) = 4.7074; p = 0.0381) (Fig. II.2.1.4.1.1).
Fig. II.2.1.4.1.1. Distribuția densității totale a macrozoobentosului în funcție de substrat.
Singurul grup care a fost dependent de natura substratului a fost Mollusca. Acest grup a fost semnificativ din punct de vedere statistic (F(1,30) = 4.6914, p = 0.0384) mai dens în zonele nisipoase comparativ cu cele mâloase (Fig. II.2.1.4.1.2). Acest fapt se datorează densității mari de Lentidium mediterraneum la adâncimi până în 20 de metri, mai cu seamă în partea de nord și de centru a litoralului românesc.
Fig. II.2.1.4.1.2. Distribuția densității moluștelor în funcție de substrat.
În ceea ce privește biomasa, ea a fost mai crescută în zonele cu substrat mâlos, însă diferența nu a fost, de această dată, semnificativă din punct de vedere statistic (F(1,29) = 0.0489, p = 0.8265) (Fig. II.2.1.4.1.3). Faptul că biomasa a fost mai mare pe substrat mâlos se datorează în primul rând faptului că aici întâlnim bivalve mari, cum sunt, de exemplu, cele din speciile M. galloprovincialis, Spisula subtruncata etc. De exemplu, la adâncimi până în 20 de metri, unde substratul este preponderent de natură nisipoasă, densitatea maximă a moluștelor a fost 17.400 ind./m2, iar in zonele cu mâl, la adâncime de peste 30 de metri, densitatea maximă a fost 280 ind./m2. Însă, la adâncimi mici, densitatea a fost dată în principal de bivalva Lentidium mediterraneum, care are o biomasă foarte mică, în vreme ce în zonele cu mâl biomasa a fost dată de moluște precum Acanthocardia paucicostata, Mytilus galloprovincialis, Abra prismatica, scoici de dimensiuni mai mari și, implicit, cu biomasa mai mare.
Fig. II.2.1.4.1.3. Distribuția biomasei moluștelor în funcție de substrat.
Macrofauna – adâncime
Analiza statistică privind influența adâncimii asupra organismelor macrobentice a arătat o corelație negativă, semnificativă statistic, între cei doi parametri (r = -0.3876, p = 0.0284; r2 = 0.1503), ceea ce înseamnă că adâncimea are o influență importantă asupra distribuției macrobentontelor (Fig. II.2.1.4.1.4). Odată cu creșterea adâncimii, s-a observat o descreștere a densității organismelor macrobentice. Densități maxime au fost întâlnite la adâncimi mici, la stațiile de 5 metri.
Fig. II.2.1.4.1.4. Distribuția macrozoobentosului în funcție de adâncime.
Macrobentos – salinitate
Analiza distribuției organismelor macrobentice în funcție de salinitate a arătat o corelație negativă între cei doi parametri, diferența fiind semnificativă din punct de vedere statistic (r = -0.4649, p = 0.0073; r2 = 0.2162). Acest lucru indică faptul că și salinitatea este un factor de control major în distribuția densităților organismelor macrobentice (Fig. II.2.1.4.1.5).
O analiză a importanței salinității ca factor de control în distribuția diferitelor grupe de organisme macrobentice a arătat faptul că afectate semnificativ din punct de vedere statistic sunt moluștele (r = -0.4171, p = 0.0175; r2 = 0.1740) și crustaceele (r = -0.4722, p = 0.0064; r2 = 0.2230). Salinitatea nu a reprezentat un factor critic de control în cazul polichetelor ( r = 0.0264, p = 0.8861; r2 = 0.0007) sau a grupului „alte grupeˮ (r = 0.1640, p = 0.3697; r2 = 0.0269).
Fig. II.2.1.4.1.5. Distribuția macrozoobentosului în funcție de salinitate.
Macrobentos – pH
Valorile pH-ului la litoralul românesc au variat între 7,57 (puțin alcalin) și 8,62 (puternic alcalin). Variația pH-ului nu a avut o influență statistic semnificativă asupra distribuției organismelor macrobentice (r = -0.1275, p = 0.4867; r2 = 0.0163), acest lucru datorânde-se faptului că variațiile au fost în limite normale și nu s-au înregistrat valori extreme (Fig. II.2.1.4.1.6).
Analiza gradului de corelație a macrozoobentusului cu pH-ul a arătat că singurul grup influențat semnificativ statistic de variațiile pH-ului este cel al moluștelor (r = 0.3411, p = 0.0561; r2 = 0.1164). Acest fapt demonstrează că moluștele sunt organisme foarte sensibile la variații ale pH-ului. În condițiile schimbărilor climatice ce au loc la nivel mondial, și ne referim aici strict la acidifierea mărilor și oceanelor, moluștele vor fi primele afectate de acest fenomen. Densitatea moluștelor a crescut semnificativ odată cu creșterea valorilor pH-ului. Densitatea cea mai ridicată în cazul moluștelor a fost întâlnită la un pH de aproximativ 8,6 (Fig. II.2.1.4.1.7).
Fig. II.2.1.4.1.6. Distribuția macrozoobentosului în funcție de pH.
Fig. II.2.1.4.1.7. Influența pH-ului asupra distribuției moluștelor.
Macrofauna – temperatura
Corelații pozitive, semnificative din punct de vedere statistic (r = 0.4110, p = 0.0194; r2 = 0.1689) au fost observate și în cazul temperaturii. S-a observat formarea a două grupe de organisme, una la temperaturi cuprinse între 7 și 12 șC și una fomată între 21 și 25 șC. Densități mai ridicate au fost întâlnite în intervalul de temperatură 21 – 25 șC (Fig. II.2.1.4.1.8).
Fig. II.2.1.4.1.8. Distribuția macrozoobentosului în funcție de temperatură.
Două grupe macrobentice nu au arătat să fie influențate de temperatură. Polichetele și grupul „alte grupe” nu s-au corelat semnificativ din punct de vedere statistic cu temperatura (Fig. II.2.1.4.1.9).
Fig. II.2.1.4.1.9. Influența temperaturii asupra distribuției polichetelor și a grupului „alte grupe”.
II.2.1.4.2. Influența metalelor grele din sediment asupra distribuției organismelor macrozoobentice
Metalele grele prezintă un interes major în monitorizarea sistemelor acvatice din cauza toxicitățiilor lor, chiar și la concentrații scăzute.
În acord cu alte studii efectuate (Winner et al., 1980; La Point et al., 1984; Clements, 1991), și în cazul de față am constatat că, odată cu creșterea concentrației de metale grele în sediment (Cu, Cd, Ni, Cr, Pb), densitatea organismelor macrobentice a scăzut considerabil, scăderea fiind semnificativă din punct de vedere statistic (r = -0.3466, p = 0.0519; r2 = 0.1202).
La concentrația maximă a metalelor grele (330 µg/g), densitatea macrobentosului a scăzut aproape de valoarea 0 ind./m2 (Fig. II.2.1.4.2.1). Cu siguranță că metalele grele au fost doar unul dintre factorii ce au contribuit la această scădere. Așa cum am arătat mai sus, sunt o sumedenie de alți factori care au o influență importantă asupra organismelor macrobentice.
Fig. II.2.1.4.2.1. Corelația dintre concentrația metalelor grele din sediment și densitatea macrobentosului.
Dintre cele cinci metale luate în studiu pentru a fi corelate cu cantitatea de organisme macrobentice, cel care pare a fi cel mai toxic este Cu (r = -0.3557, p = 0.0457; r2 = 0.1265), după care urmează Ni (r = -0.3326, p = 0.0629; r2 = 0.1106). Aceste două metale au influențat cel mai mult distribuția organismelor macrobentice.
Pentru a vedea toxicitatea cuprului asupra organismelor bentice, am realizat niște observații simple. Având în grijă o sondă multiparametru ce era amplasată la estacada de la Mamaia, întâlneam în permanență problema biofouling-ului constituit, în primul rând, din cirripedul Amphibalanus improvisus și diferite specii de briozoare, dar pe lângă care mai apăreau și crabi, polichete sau chiar melcul Rapana venosa, ce pătrundeau în orificiile protecției pentru senzori. După mai multe studii, am învelit toți senzorii sondei și pe alocuri și sonda în bandă de cupru cu adeziv pe partea anterioară. Astfel, am observat că, după aceeași perioadă de timp în care echipamentul a fost lăsat în apă (60 de zile), după ce a fost aplicată banda de Cu, organismele nu au mai populat deloc sonda (Fig. II.2.1.4.2.2 a și b).
II.2.1.4.3. Influența factorilor de mediu asupra distribuției organismelor meiobentice
În acest subcapitol sunt analizate relațiile între diferite componente biologice și cele de mediu. S-a încercat găsirea unor corelații între organismele meiobentice identificate și factori de mediu precum temperatură, salinitate, pH, adâncime etc.
Meiofaună – adâncime
Este bine știut faptul că adâncimea are o influență importantă asupra comunităților bentice în general. Adâncimea poate influența fauna atât din punct de vedere calitativ, cât și cantitativ. În cazul de față, se poate observa că densitatea și biomasa medie a organismelor meiobentice scad odată cu adâncimea, însă nesemnificativ din punct de vedere statistic (Fig. II.2.1.4.3.1 & Fig. II.2.1.4.3.2). O scădere a parametrilor cantitativi odată cu creșterea adâncimii a fost raportată și de Vorobyova și Kulakova, 2009.
Fig. II.2.1.4.3.2. Distribuția biomasei meiobentosului în funcție de adâncime (2015).
Făcând o comparație în ceea ce privește influența adâncimii asupra distribuției a două dintre cele mai importante grupe de organisme meiobentice, Nematoda și Harpacticida, s-a observat că o descreștere considerabilă odată cu adâncimea au înregistrat nematodele, harpacticidele având o distribuție mult mai uniformă și mai constantă de-a lungul gradientului de adâncime (Fig. II.2.1.4.3.3).
Fig. II.2.1.4.3.3. Distribuția nematodelor și harpacticidelor în funcție de adâncime (2015).
Meiofauna – Salinitate
Analiza densității și a biomasei în funcție de salinitate nu a evidențiat o corelație semnificativă din punct de vedere statistic. Însă, dintre cei doi parametri (densitate și biomasă), un grad de corelare mai mare și o uniformitate mai clară a fost observată în cazul biomasei, care a avut o ușoară tendință de creștere odată cu creșterea cantității de substanță organică din sediment (Fig. II.2.1.4.3.4 & Fig. II.2.1.4.3.5).
pH-ul a avut o influență neînsemnată asupra meiofaunei. A fost observată, însă, o tendință a meiofaunei de a fi mai abundentă la un pH mai mare de 8 (Fig. II.2.1.4.3.6 & Fig. II.2.1.4.3.7).
Meiofaună – temperatură
Temperatura apei de fund nu a influențat statistic semnificativ distribuția organismelor meiobentice. S-a observat, însă, că meiofauna a format două grupe, una în zonele cu temperaturi cuprinse între 7 și 12șC și una în zone cu temperaturi de 21 și 24 șC (Fig. II.2.1.4.3.8 & Fig. II.2.1.4.3.9).
Meiofauna – Clorofila a
În urma analizelor făcute asupra gradului de corelare a meiofaunei cu clorofila a, nu s-au obținut valori semnificative din punct de vedere statistic. Însă, a fost observată o grupare a meiofaunei în zona cu valori ale clorofilei cuprinsă între 0-10 µg/l (Fig. II.2.1.4.3.10 & Fig. II.2.1.4.3.11).
Concluzii
Analiza probelor de sedimente prelevate de-a lungul litoralului românesc a dus la identificarea unui număr de 93 de specii macrobentice, aparținând unor grupe precum polichete, moluște, crustacei și un grup denumit generic „alte grupe”. În ceea ce privește meiobentousl, au fost identificate în probe 14 grupe meiobentice, dintre care omniprezente în probe și cu cea mai mare pondere cantitativă au fost nematodele. Din investigarea influenței factorilor de mediu asupra macrofaunei, a reieșit faptul că adâncimea, temperatura și salinitatea au o influența semnificativă asupra distribuției organismelor macrobentice. S-a observat, însă, că pH-ul are efect semnificativ doar în cazul moluștelor, nu și al celorlalte grupe. De asemenea, s-a cercetat și modul în care factori externi, de origine antropică (în cazul de față concentrația de metale grele din sediment), pot influența macrobentosul. Astfel, s-a constatat că, la concentrația maximă a metalelor grele (330 µg/g), densitatea macrobentosului a scăzut aproape de valoarea 0. Însă, în cazul meiobentosului, parametrii de mediu nu s-au corelat semnificativ statistic cu parametri biologici, ceea ce sugerează faptul că distribuția spațială a meiobentosului în zona coastei românești a fost controlată de o combinație de factori, și nu de unul singur. O altă concluzie ar putea fi aceea că fluctuațiile normale ale unui singur factor de mediu nu influențează semnificativ organismelor meiobentice.
II.2.2. MODIFICĂRI PE TERMEN LUNG APĂRUTE ÎN STRUCTURA COMUNITĂȚILOR BENTICE (STUDIU DE CAZ IZOBATELE 30-100 M)
Cunoștințele privind natura fluctuațiilor apărute în cadrul comunităților bentice fie în mod natural, fie din cauze antropice sunt importante pentru stabili un model de referință privind modificările apărute în cadrul întregului ecosistem. Printre factorii care au afectat ecosistemul marin se numără eutrofizarea și schimbările climatice. Primele modificări profunde apărute ca urmare a eutrofizării din cauze antropice au fost semnalate încă de la sfârșitul anilor 1960 și începutul anilor 1970. Primele semne au fost date prin apariția tot a mai deasă a înfloririlor algale între anii 1960 și 1980. Pe la începutul anilor 1970, s-a estimat că rata organismelor planctonice moarte și care s-au depozitat pe fundul mării a crescut de până la 20 de ori comparativ cu anii 1950. Ca o consecință a acestor evenimente, cantitatea de oxgen consumată a crescut ca urmare a proceselor de descompunere, cantitatea de materie organică a crescut și ea și au început să apară fenomene de hipoxie și anoxie. Cantitatea redusă sau lipsa oxigenului au dus la moartea altor organisme pelagice și bentice și de aici a urmat un fenomen în lanț.
Analizele privind modificările pe termen lung apărute în cadrul biocenozelor bentice între izobatele 30-100 m s-au facut pe un set de date ce se întind pe o perioadă de 4 decenii (269 de date).
Într-o primă instanță, pe baza literaturii de specialitate (Băcescu et al., 1971) și aldatelor existente, s-au delimitat tipurile majore de habitate prezente la aceste adâncimi. Astfel, am constatat că la aceste izobate se găsesc trei tipuri de habitate unde domină specii diferite. Recifii biogeni circalitorali cu Mytilus galloprovincialis, de pe sedimentele mixte circalitorale, intercalate cu mâl, în care predomină polichetele, în principal Melinna palmata, care este specie însoțitoare permanentă, în intervalul batimetric 30-60 m (mai precis 57 m), apoi mâlurile cu Melinna palmata, în același interval batimetric (cu precădere în partea de nord, în apropierea gurilor de vărsare ale Dunării) și mâlurile circalitorale cu Modiolula phaseolina, la adâncimi situate între 60 și 100 m.
Analizând setul de 269 de date cu ajutorul programului Primer v6, am observat faptul că cele două habitate, recifi biogeni cu M. galloprovincialis și mâluri cu Melinna palmata, se suprapun, deci există o similaritate mare între acestea, și am considerat că, în intervalul 30-60 m, domină habitatul recifi biogeni cu Mytilus galloprovincialis (Fig. II.2.2.1)
Fig. II.2.2.1. Delimitarea tipurilor de habitate prezente la adâncimi cuprinse între 30-100 m.
Din punct de vedere al similarității datelor la scară temporală, se observă faptul că, după 2010, comunitățile bentice au suferit unele modificări cantitative, acestea separăndu-se într-o oarecare măsură de ceilalți ani (Fig. II.2.2.2). În anii 1980, au fost înregistrate și unele fluctuații extreme, care a făcut ca punctul să apară pe reprezentare foarte depărtat de celelalte puncte, ceea ce înseamnă că similaritatea lui față de celelalte probe este extrem de scăzută.
Fig. II.2.2.2. Similaritatea temporală între datele obținute în perioada anilor 1980-2010.
Principalele grupe de organisme macrozoobentice care influențează semnificativ distribuția densității și biomasei sunt: Polychaeta, Mollusca și Crustacea. Datorită împortanței lor în cadrul comunităților macrobentice am considerat necesar să analizăm evoluția lor în timp pe baza densității la adâncimi cuprinse între 30 și 100 m. Din Fig. II.2.2.3 se observă că densitatea polichetelor a înregistrat o creștere după anii 1990, atingând apogeul în anii 2000, apoi a urmat o ușoară descreștere. Moluștele au fost mai afectate de eutrofizare și, între anii 1980 și 1990, densitatea lor a scăzut drastic, urmând ca mai apoi să intre într-un echilibru, fără a mai reveni la densitățile inițiale. Crustaceele au avut o evoluție mai liniară și nu au înregistrat fluctuații deosebite în ceea ce privește densitatea de-a lungul celor 4 decenii.
Fig. II.2.2.3. Evoluția principalelor grupe de nevertebrate bentice la adâncimi de 30-100 m.
II.2.2.1. Schimbări în structura comunităților din cadrul habitatului cu Mytilus galloprovincialis și Melinna palmata (30-57 m)
Dendrograma similarității pe ani la acest interval de adâncime, realizată pe baza densităților transformate square-root, indică separarea a trei grupe (Fig. II.2.2.1). Se observă clar o grupare cu o similitudine de aproape 60% a probelor prelevate în anii 1980 și începutul anilor 1990, probele prelevate la sfărșitul anilor 1990 au fost similare cu peste 60% cu cele prelevate în anii 2000, iar dupa 2010 probele au avut o similaritate de aproape 70%.
Fig. II.2.2.1.1. Dendrograma de similaritate Bray-Curtis pe ani din intervalul batimetric 30 -57 m
Analiza comunităților bentice utilizănd MDS bidimensional (stress 0,08) arată existența a patru faze temporale distincte în care compoziția comunităților bentice a suferit modificări (Fig. II.2.2.1.2). Prima fază a fost în anii 1980, când este cunoscut faptul că eutrofizarea a atins punctul maxim și, deci, comunitățile bentice au suferit un declin binecunoscut de către oamenii de știință. A urmat, mai apoi, o fază în anii 1990, 1991 și 1992, după ce industria a suferit un colaps, imediat după Revoluție. A urmat o a treia fază, care s-a întins de la sfârșitul anilor 1990 și pană pe la finalul anilor 2000, o perioadă de ușoară revenire la normal a comunităților, și faza de după 2010, când comunitățile bentice putem spune că au intrat în echilibru. Se observă o scădere a densităților, însă a avut loc o creștere a diversității, în ultimii ani fiind întâlnite cu frecvență mai mare unele specii rare în trecut. În figura de mai jos (Fig. II.2.2.1.2) se mai poate observa traiectoria modificărilor apărute în structura comunităților având ca factor numeric temperatura (T).
Fig. II.2.2.1.2. Configurația MDS bidimensional cu suprapunerea grupurilor cu similaritate de 60% în cazul comunităților de nevertebrate bentice de la 30-57 m.
Analiza MDS bidimensional realizată pe baza densităților transformate square-root a arătat modificări majore și în cadrul comunităților unor specii specifice habitatului.
De exemplu, specia cea mai caracteristică habitatului, Mytilus galloprovincialis, a suferit modificări odată cu trecerea anilor. Densitățile cele mai mari ale lui M. galloprovincialis au fost găsite în probele din anii 1980, în perioadele imediat următoare, începutul anilor 1990, sfârșitul anilor 1990. Iar după 2010 densitățile bivalvei au fost mai mici ( Fig. II.2.2.1.3). Densitatea medie înregistrată de M galloprovincialis era 26 ind./m2 în 2014 și 16 ind./m2 în 2015, în comparație cu 1013 ind./m2 în 1987, densitatea maximă înregistrată în toată perioada studiată.
Fig. II.2.2.1.3. Configurația MDS bidimensional privind evoluția densităților speciei Mytilus galloprovincialis pe ani la 30-57m.
În ceea ce privește altă specie importantă, polichetul Melinna palmata, însoțitoare permanentă în cadrul habitatului, a urmărit aceleași perioade de transformare, însă modificările au fost mai puțin drastice comparativ cu specia precedentă. Modificările cele mai evidente apar după anii 2010, în 2016 fiind întâlnită densitatea ce mai scăzută. Cea mai mare densitate a atins-o în 1986 (1.229 ind./m2) și cea mai mică în 2016 (52 ind./m2) (Fig. II.2.2.1.4).
Fig. II.2.2.1.4. Configurația MDS bidimensional privind evoluția densităților speciei Melinna palmata pe ani la 30-57 m.
Mai rar, începând cu adâncimea de 40-50 m, se pot întâlni și indivizi din specia Modiolula phaseolina, datorită prezenței unei biocenoze de tranziție. Se observă modificări drastice în densitățile acestei specii după anii 1990. Dacă, în 1987, se întâlneau densități de 220 ind./m2 la 40 m adâncime și densitatea atingea 700 ind./m2 la 50 m, după anii 1990 densitățile au fost de aproximativ 6 ind./m2, urmând ca, după 2010, mai precis în 2014 ,densitatea să atingă valori de 400 ind./m2 la adâncimea de 57 m (Fig. II.2.2.1.5). Sunt evidente, deci, nu numai modificări în structura cantitativă a speciei, dar și modificări în ceea ce privește adâncimea. Dacă, în 1987, puteam găsi indivizi vii la 40 m, în 2014 îi găsim doar de la adâncimea de 57 m.
Fig. II.2.2.1.5. Configurația MDS bidimensional privind evoluția densităților speciei Modiolula phaseolina pe ani la 30-57 m.
Mya arenaria, o specie psamobiontă, oportunistă, indicatoare de ape poluate care se găsește cu precădere la adâncimi mai mici de 30-40 m, este cocenont în biocenoza nisipurilor fine cu Lentidium mediterraneum. În Marea Neagră, pătrunderea speciei M. arenaria a reprezentat un eveniment ecologic pozitiv, printr-o creștere a productivității zonelor afectate de poluare. În anii 1980 era destul de abundentă și la adâncimi peste 30 m. După 1990, densitatea ei la aceste adâncimi a scăzut considerabil. După 2010, ea a fost întâlnină cu densități de până în 20 ind/m2 (Fig. II.2.2.1.6). Dezvoltarea masivă a bivalvei M. arenaria cu precădere în anii 1980 trebuie înțeleasă ca un fenomen ce reflectă un grad de poluare organică mai crescut comparativ cu perioadele următoare.
Fig. II.2.2.1.6. Configurația MDS bidimensional privind evoluția densităților speciei Mya arenaria
pe ani la 30-57 m.
Amfipodul Phtisica marina, în comparație cu celelalte specii menționate, a cunoscut o creștere a densității începând cu anul 1999 și până în 2016. Dacă, în 1986, nu era întâlnit deloc în probe, în 2015 a avut densitatea cea mai mare comparativ cu totată perioada studiată (Fig. II.2.2.1.7).
Fig. II.2.2.1.7. Configurația MDS bidimensional privind evoluția densităților speciei Phtisica marina
pe ani la 30-57 m.
Speciile de Polititapes erau prezente permanent în zonele de trecere de la nisipuri la mâluri, în jurul izobatei de 30 m (Băcescu et al., 1971). Fiind o moluscă cu distribuție neregulată și atunci (anii 1960 – 1970), era o prezență rară în probele cantitative, însă era destul de frecventă în probele calitative. Acest fapt m-a de terminat să prelevez în zona specifică a speciei cu o dragă (probe calitative). Prelevări cu draga s-au făcut anual în ultimii 5-6 ani, însă frecvența exemplarelor vii este foarte mică. Ras se poate vedea câte un exemplar viu. Un aspect care sugerează, însă, faptul că abundența speciei era destul de mare în zonă este prezența din abundență a cochiliilor semifosile.
În 2007, specia a fost inclusă în Cartea Roșie a speciilor periclitate ca vulnerabilă (VU), iar în 2014 specialiștii români au propus încadrarea speciei pe Lista Roșie pe cale de dispariție (EN). Noi am întâlnit-o în 2016 cu 10 ind./m2 în probele cantitative, însă, în restul perioadei studiate, ea nu a mai apărut (Fig. II.2.2.1.8). În datele mai vechi ea apare în probele cantitative cu densități de 80 ind./m2, în 1977, pe izobata de 45 m, 100 ind./m2, în 198,0 pe izobata de 37 m.
Fig. II.2.2.1.8. Configurația MDS bidimensional privind evoluția densității speciei Polititapes aureus
pe ani la 30-57 m.
O prezență nouă care a fost găsită și în probele noastre din 2014 și 2015 a fost Dipolydora quadrilobata, un polichet nou pentru fauna bentică de la litoralul românesc (Fig. II.2.2.1.9).
Fig. II.2.2.1.9. Configurația MDS bidimensional privind evoluția densității speciei Dipolydora quadrilobata pe ani la 30-57 m.
Pe lângă speciile oportuniste descrise mai sus (Melinna palmata, Mya arenaria și chiar M. galloprovincialis), care au dezvoltat densități mari în perioada anilor 1980 și 1990, au mai fost și alte specii, în special de polichete, tot oportuniste, cum ar fi Alitta succinea sau Polydora cornuta, dar care nu am considerat necesar să le mai expunem configurațiile în prezentul studiu. Aceste specii, rare până prin anii 1970, s-au dezvoltat exploziv în anii 1980, favorizate de creșterea eutrofizării (Date INCDM).
În ceea ce privește modificările apărute în cadrul biomaselor comunităților bentice în ultimii 40 de ani, prin analiza MDS bidimensional se observă o similaritate de peste 60% între anii 1980 – 2000 și anii 2015 și 2016. Anii 1992 și 2014 au fost complet diferiți de ceilalți ani din punct de vedere al biomasei comunităților bentice. Biomasa comunităților bentice a suferit, în anul 1992 și 2014, scăderi drastice comparativ cu ceilalți ani, media fiind de 0,58 g/m2 în 1992 și 0,63 g/m2 în 2014, comparativ cu 7,29 g/m2, cât a fost în 2002, când media biomasei a fost cea mai mare (Fig. II.2.2.1.10).
Fig. II.2.2.1.10. Configurația MDS bidimensional cu suprapunerea grupurilor cu similaritate de 60% (biomase) în cazul comunităților de nevertebrate bentale de la 30-57 m
Biomasa totală a comunităților benice este influențată, în primul rând, de moluște. Mytilus galloprovincialis fiind molusca caracteristică habitatului, biomasa ei a avut aceeași evoluție ca și biomasa totală. Cea mai mică biomasă a avut-o în anul 2014 (Fig. II.2.2.1.11).
Fig. II.2.2.1.11. Configurația MDS bidimensional privind evoluția biomasei speciei Mytilus galloprovincialis pe ani la 30-57 m
Biomasa polichetului Melinna palmata a scăzut în ultimii ani, însă densitățile cele mai mici au fost observate în 2015 și 2016 (Fig. II.2.2.1.12).
Fig. II.2.2.1.12. Configurația MDS bidimensional privind evoluția biomasei speciei Melinna palmata
pe ani la 30-57 m
Deși Modiolula phaseolina a avut densități mari în 2014, biomasa a fost foarte scăzută, sub 2 g/m2. Biomase mai mari sunt observate în 1987 și 1989 (Fig. II.2.2.1.13).
Fig. II.2.2.1.13. Configurația MDS bidimensional privind evoluția biomasei speciei Modiolula phaseolina pe ani la 30-57 m.
Deși a avut densități mici, Mya arenaria a avut un aport deosebit în distribuția biomaselor prin faptul că are dimensiuni mari. Biomasa ei, însă, a scăzut după anii 2010 (Fig. II.2.2.1.14).
Fig. II.2.2.1.14. Configurația MDS bidimensional privind evoluția biomasei speciei Mya arenaria
pe ani la 30-57 m.
Biomasa crustaceului Phtisica marina a crescut începând cu sfârșitul anilor 1990, atingând maximumul în anii 2000 (Fig. II.2.2.1.15).
Fig. II.2.2.1.15. Configurația MDS bidimensional privind evoluția biomasei speciei Phtisica marina
pe ani la 30-57 m.
Polititapes aureus a apărut în cadrul comunităților doar în 2016, biomasa lui fiind de aproximativ 1,4 ind./m2 (Fig. II.2.2.1.16).
Fig. II.2.2.1.16. Configurația MDS bidimensional privind evoluția biomasei speciei Polititapes aureus pe ani la 30-57 m.
Analiza indicilor ecologici (S – numărul de specii, N – numărul de indivizi, d – Margalef, J` – Pielous și H` – diversitatea Shannon-Wiener) confirmă ipoteza de la început, conform căreia comunitățile bentice au înregistrat o tendință pozitivă, o refacere comparativ cu anii 1980. Astfel, la acest interval de adâncime (30-57 m), diversitatea specifică a ajuns de la 20 de specii, în anul 1986, la 56 de specii, iar numărul de indivizi (abundența) a crescut de la 156 de indivizi, în 1986, la 212 indivizi, în 2016. Și ceilalți indici ecologici – d, J și H – au avut o tendință de îmbunătățire (Tabel II.2.2.1.1). Ascendența indicilor nu a fost liniară, s-au înregistrat pe parcursul celor 14 ani fluctuații considerabile. Spre exemplu, cel mai bun an din punct de vedere al diversității specifice a fost anul 2016, iar din punct de vedere al abundenței a fost anul 2002.
Tabel II.2.2.1.1. Situația indicilor ecologici pe fiecare an.
Diversitatea specifică (S)
Numărul de taxoni identificați în probele analizate în cei 14 ani luați în studiu a variat între 19 (1990) și 56 (2016). Deși a înregistrat fluctuații de la un an la altul, tendința generală a fost pozitivă. Comparativ cu anul 1986, când s-au înregistrat 20 de specii, fauna bentică s-a îmbogățit în 2016 cu încă 36 de specii (Fig. II.2.2.1.17).
Conform diversității specifice (S), structura comunităților bentice a suferit modificări în sens pozitiv, o comunitate variată și bogată din punct de vedere specific denotă o comunitate sănatoasă și un ecosistem cu o stare ecologică bună.
Fig. II.2.2.1.17. Schimbări apărute în cadrul numărul de taxoni (30-57 m)
Numărul total de indivizi (N)
Abundența totală a indivizilor macrobentici a fluctuat între 121 (1992) și 278 (2002). În general, la aceste adâncimi abundenața a fost influențată de specii precum Prionospio cirrifera, Polydora cornuta, Melinna palmata și Mytilus galloprovincialis, acestea fiind speciile cele mai abundente în cadrul acestui habitat în perioada studiată.
Tendința generală a abundenței a fost pozitivă și a avut aproximativ aceeași formă de evoluție ca și diversitatea specifică (S) (Fig. II.2.2.1.18).
Fig. II.2.2.1.18. Schimbări apărute în cadrul abundenței (30-57 m).
Indicele de diversitate Shannon-Wiener (H’)
Diversitatea speciilor de macronevertebrate măsurată utilizând indicele de diversitate Shannon-Wiener (H) a variat între 2,41 (1990) și 3,63 (2016). Valoarea indicelui a depășit pragul de 3 începând cu anul 2001 și a continuat să crească până în 2016. Tendința generală a indicelui a fost una pozitivă, iar, după 2010 (2014, 2015 și 2016), a avut valori stabile (Fig. II.2.2.1.19).
Fig. II.2.2.1.19. Evoluția indicelui Shannon-Wiener (H) la 30-57 m
Indicele Pielou (J)
Indicele Pielou a avut valori cuprinse între 0,81 (1990) și 0,91 (2015). Tendința generală a valorilor indicelui Pielou (J) a fost pozitivă, cu minimul înregistrat, ca și ceilalți indici, în anul 1990 (Fig. II.2.2.1.20).
Fig. II.2.2.1.20. Evoluția indicelui Pielou (J) la 30-57m
Indicele Simpson (1-Lambda)
Indicele Simpson a avut valori cuprinse între 0,88 (1990) și 0,96 (2016). Cu excepția anilor 1986 și 1990, valoarea indicelui a fost peste 0,9.
Tendința generala a valorilor indicelui a fost una pozitivă și stabilă, începând cu anul 2014 (Fig. II.2.2.1.21).
Fig. II.2.2.1.21. Evoluția indicelui Simpson (1-Lambda) la 30-57m
Pe baza analizei rezultatelor în urma calculării indicelui M-AMBI s-a observat o tendință spre o stare ecologică bună în cadrul habitatului. Această stare ecologică bună este atinsă în 2002 și a continuat aproape constant până în 2016 (Fig. II.2.2.1.22). Starea ecologică a mediului marin în cadrul habitatului a fost stabilită în baza unor valori de referință și a unor clase de calitate pentru delimitare (Tabel 2.2.1.2 & 2.2.1.3).
Tabel II.2.2.1.2. Valorile de referință pentru parametrii constituenți ai M-AMBI*(n) în habitatul Recifi biogeni circalitorali cu Mytilus galloprovincialis.
Tabel II.2.2.1.3. Limitele dintre clasele de calitate ecologică (valorile țintă) pentru definirea GES în habitatul Recifi biogeni circalitorali cu Mytilus galloprovincialis.
Fig. II.2.2.1.22. Tendința de evoluție a stării ecologice pe baza indicatorului M-AMBI*(n) în habitatul Recifi biogeni circalitorali cu Mytilus galloprovincialis în perioada 1986-2016.
Cu ajutorul analizei DistLM (Distance based linear models), utilizând programul Primer, am calculat semnificația statistică privind corelația dintre datele biologice (densități) și 5 factori de mediu: temperatură (T), oxigen (O), salinitate (S), fosfați (PO4) și azot organic dizolvat (DIN). Densitățile s-au corelat semnificativ din punct de vedere statistic cu T (p = 0,028) și cu O (p=0,036), cu un prag de semnificație de 95% (Tabel II.2.2.1.4).
Tabel II.2.2.1.4. Rezultatul testului MARGINAL TEST privind corelația dintre
densități și factoriii de mediu (30-57 m).
Analizând tendința de evoluție a celor 5 factori de mediu, s-a putut observa o tendință pozitivă a temperaturii și salinității în apropierea fundului mării, o tendință ușor negativă a oxigenului și o tendință puternic negativă a fosfaților și a concentrației azotului anorganic.
II.2.2.2. Schimbări în structura comunităților din cadrul habitatului cu Modiolula phaseolina (60 – 100)
Conform EUNIS, zona cuprinsă între adâncimile 60-100 m se află în habitatul A5. 379, Mâluri pontice circalitorale cu Modiolula phaseolina, și poate fi considerat un habitat important din punct de vedere ecologic atât datorită diversității specifice mari, cât și a rolului funcțional major al moluștelor în ecosistemul Mării Negre.
Dendrograma de similaritate pe ani la acest interval de adâncime, realizată pe baza densităților transformate square-root, indică separarea unui singur grup cu similaritate peste 60%, anii 2015 și 2016 (Fig. II.2.2.2.1).
Fig. II.2.2.2.1. Dendrograma de similaritate Bray-Curtis pe ani din intervalul batimetric 57-100 m.
Structura cantitativă a speciei Modiolula phaseolina, specie specifică habitatului de la 57-100 m, a suferit și ea modificări de-a lungul anilor. Densitatea cea mai mare înregistrată de această specie a fost în anul 1999 și cea mai mică în 2002. Modificările nu au fost liniare, s-au înregistrat fluctuații, însă, se observă o revenire în anii de dupa 2010, comparativ cu anii 2000 (Fig. II.2.2.2.2 ).
Fig. II.2.2.2.2. Configurația MDS bidimensional privind evoluția densității speciei Modiolula phaseolina pe ani la 60-100 m.
Mytilus galloprovincialis, specie care poate apărea mai rar în cadrul acestui habitat sau doar în zona de tranziție, a fost prezentă în probele noastre doar în anul 1991, la adâncimea de 74 m și cu densitate de 10 ind./m2 (Fig. II.2.2.2.3).
Fig. II.2.2.2.3. Configurația MDS bidimensional privind evoluția densității speciei Mytilus galloprovincialis pe ani la 60-100 m.
Leptosynapta inhaerens este o specie specifică zonelor de adânc. După o lipsă îndelungă din probe, a apărut di nou în anii de după 2010. Densitatea medie maximă a fost în anul 1997 (40 ind./m2), iar in 2016 a avut o densitate medie de 25 ind./m2 (Fig. II.2.2.2.4) .
Fig. II.2.2.2.4. Configurația MDS bidimensional privind evoluția densității speciei Leptosynapta inhaerens pe ani la 60-100 m.
Amphiura stepanovi, o altă specie specifică zonei, a fost o apariție constantă, lipsind din probe doar în anii 1991 și 1998. Densitatea cea mai mare a înregistrat-o în 2002 (Fig. II.2.2.2.5).
Fig. II.2.2.2.5. Configurația MDS bidimensional privind evoluția densității speciei Amphiura stepanovi pe ani la 60-100 m.
La fel ca și în cazul celuilalt habitat, în anii 1990 au dezvoltat densități foarte mari și unele polichete oportuniste, cum ar fi Alitta succinea, Polydora cornuta etc., și pe care trebuie să le amintim deoarece prezența lor în populații mari arată prezența poluării organice.
Evoluția indicilor ecologici a fost în general pozitivă, însă cu fluctuații destul de mari (Tabel II.2.2.2.1).
O evoluție constantă se observă în principal în cazul diversității specifice (S). Este cunoscut faptul că, în condiții bune, când starea ecologică este favorabilă, diversitatea specifică crește și abundența speciilor oportuniste scade. În cazul nostru, diversitatea specifică cea mai mare a fost înregistrată în anul 2016, acesta fiind și cazul celorlalți indici, excepție făcând doar abundența (N) (Tabel II.2.2.2.1). Abundența a înregistrat un maxim în 1999, când diversitatea a înregistrat valoarea minimă, apoi, după 1999, diversitatea a început să crească, pe când abundența a început sa aibă o tendință negativă, fapt ce confirma ipoteza de mai sus (Fig. II.2.2.2.6 & Fig. II.2.2.2.7). În acest an au dominat specii precum tanaidul Apseudopsis ostroumovi (2860 ind./m2), Modiolula phaseolina (1020 ind./m2) și polichetul Nephtys hombergii (240 ind./m2) etc. Putem afirma, deci, că echilibrul în cadrul acestui habitat a început să se instaleze după anul 1999 și a continuat pâna la nivelul anului 2016.
Tabel II.2.2.2.1. Situația indicilor ecologici pe fiecare an.
Diversitatea specifică (S)
Numărul de taxoni identificați pe parcursul celor 8 ani a variat între 10 (1999) și 32 (2016). După 1999, numărul de specii întâlnite în probe a crescut progresiv. Dintre speciile care au apărut doar în 2016 se pot enumera Heteromastus filliformis (10 ind./m2), Notomastus profundus (8 ind./m2), Oridia armandi (5 ind./m2), Sphaerosyllis bulbosa (18 ind./m2), Microdeutopus versiculatus (13 ind./m2), Sinisoma capito (10 ind./m2), Carinina heterosoma (13 ind./m2) și Cephalotrix bioculata (3 ind./m2). Tendința generală a indicelui a fost pozitivă (Fig. II.2.2.2.6).
Fig. II.2.2.2.6. Schimbări apărute în cadrul numărul de taxoni (S) la 60-100 m.
Numărul total de indivizi (N)
Abundența totală a indivizilor macrobentici la acest interval de adâncime a variat între 510 (1991) și 5.000 (1999). Maximumul abundenței a fost înregistrat în 1999, cand ceilalți indici au înregistrat valoarea minimă (Fig. II.2.2.2.7). Tendința generală a indicelui a fost ușor pozitivă.
Fig. II.2.2.2.7. Schimbări apărute în cadrul abundenței (N) la 60-100 m.
Indicele de diversitate Shannon-Wiener (H’)
Diversitatea specifică a macronevertebratelor bentice, masurată cu ajutorul indicelui Shannon-Wiener (H), a avut în general valori mici, ce au variat între 1,31(1999) și 2,86 (2016). Indicele a înregistrat o creștere exponențială după 1999 (Fig. II.2.2.2.8). Comparativ cu celălalt habitat studiat (30-57 m), valorile acestui indice au fost mai mici. Tendința generală a indicelui a fost, ca și în cazul celorlalți indici, una pozitivă cu o creștere progresivă după 1999.
Fig. II.2.2.2.8. Evoluția indicelul Shannon-Wiener (H) la 60-100 m.
Indicele Pielou (J)
Valorile indicelui Pielou au fost cuprinse între 0,47 (1997) și 0,86 (2015). Tendința generală a fost pozitivă, însă, după 2015, a suferit o ușoară descreștere (Fig. II.2.2.2.9).
Fig. II.2.2.2.9. Evoluția indicelul Pielou (J) la 60-100m
Indicele Simpson (1-Lambda)
Valorile indicelui Simpson a variat între 0,54 (1998) și 0,91 (2016). Tendința generală a fost pozitivă, dupa 1999 înregistrând o creștere progresivă (Fig. II.2.2.2.10).
Fig. II.2.2.2.10. Evoluția indicelui Simpson (1-Lambda) la 60-100 m.
Analiza stării ecologice a habitatului pe o perioadă de 8 ani, calculată în baza indicelui M-AMBI, arată clar o tendință de îmbunătățire în ultimii ani, starea ecologică la nivelul anului 2016 fiind una bună (Fig. II.2.2.2.11). Starea ecologică a mediului marin în cadrul habitatului a fost stabilită în baza unor valori de referință și a unor clase de calitate pentru delimitare (Tabel II.2.2.2.2 & II.2.2.2.3).
Tabel II.2.2.2.2. Valorile de referință pentru parametrii constituenți ai M-AMBI*(n) în habitatul Mâluri circalitorale cu Modiolula phaseolina.
Tabel II.2.2.2.3. Limitele dintre clasele de calitate ecologică (valorile țintă) pentru definirea GES în habitatul Mâluri circalitorale cu Modiolula phaseolina.
Fig. II.2.2.2.11. Tendința de evoluție a stării ecologice pe baza indicatorului M-AMBI*(n) în habitatul Mâluri circalitorale cu Modiolula phaseolina, în perioada 1991-2016.
Cu ajutorul analizei DistLM (Distance based linear models), utilizând programul Primer, am calculat semnificația statistică privind corelația dintre datele biologice (densități) și 5 factori de mediu: temperatură (T), oxigen (O), salinitate (S), fosfați (PO4) și azot organic dizolvat (DIN). Densitatea organismelor bentice de la izobate cuprinse între 60-100 m s-a corelat semnificativ statistic numai cu fosfații (p=0,015), cu pragul de semnificație de 95%.
Tabel II.2.2.2.4. Rezultatul testului MARGINAL TEST privind corelația dintre
densități și factoriii de mediu (60-100 m)
Analiza tendinței celor 5 factori de mediu a arătat o tendință pozitivă în cazul temperaturii și a salinității, o tendință negativă în cazul oxigenului, fosfaților și a concentrației azotului anorganic.
II.2.2.3. Evoluția contribuției și apartenenței ecologice ale speciilor macrobentice
Evaluând datele cu ajutorul analizei SIMPER, am putut vedea care a fost contribuția procentuală a celor mai importante specii în cadrul celor două habitate analizate și modificările apărute în timp, În concordanță cu aceste schimbări, am denumit habitatul conform clasificării EUNIS. Aceste clasificări au fost făcute doar în baza densității și doar pe baza contribuției speciei (nu s-au luat în calcul valorile biomasei sau alți parametri).
Habitatul mâlurilor circalitorale cu Mytilus galloprovincialis și Melinna palmata
Într-o primă fază, probele au fost luate pe rând și fiecărui an i s-a dat un cod de la I la IV, pentru a acoperi cele patru decade studiate: I – 1980, II – 1990, III – 2000, IV – 2010. După ce au fost obținute rezultatele analizei SIMPER, speciile cu o contribuție însemnată au fost clasificate conform sensibilității lor față de gradul de poluare organică: I – specii foarte sensibile, II – specii indiferente, III – specii tolerante, IV – oportuniste de ordin doi, V – oportuniste de ordin unu.
În anii 1980 (Grup I), similaritatea medie în cadrul grupului a fost de 68,02%. Speciile cu contribuția cea mai mare au fost Melinna palmata (25.15%) și Mytilus galloprovincialis (24,50%). O altă specie cu contribuție destul de mare comparativ cu celelalte specii a fost și Mya arenaria (10,36%) (Tabel II.2.2.3.1). Cele trei specii au avut o contribuție de peste 60% în cadrul biocenozei. Cele două specii cu contribuția cea mai mare în anii 1980 sunt considerate a fi specii indiferente față de gradul de poluare organică, ele fiind prezente în permanență în cadrul habitatului, densitatea acestora variind nesemnificativ. Mya arenaria, a treia specie din punct de vedere al contribuției, este prezentată în lista lui Borja et. al, 2000 ca fiind specie de gradul II (indiferentă), însă, datorită condițiilor specifice de la Marea Neagră, și ne referim aici la faptul că este o specie non-indigenă și faptul că a dezvoltat populații abundente chiar și în anii 1980, când este cunoscut apogeul eutrofizării, am considerat-o ca fiind specie de gradul IV. Procentual, au dominat speciile indiferente (34%), celelalte avâd procent egal (22%). Dacă ar fi să facem o clasificare generală a habitatului conform condițiilor EUNIS, în anii 1980 acest habitat ar fi fost Mâluri pontice circalitorale cu Melinna palmata, Mytilus galloprovincialis și Mya arenaria.
Tabel II.2.2.3.1. Contribuția și apartenența ecologică a speciilor macrobentice în anii 1980.
În anii 1990 (Grup II), similaritatea medie în cadrul grupului a fost de 62,48. Contribuția cea mai mare în cadrul grupului a avut-o polichetul M. palmata (24,55%). Contribuții cu valori apropiate au avut M. galloprovincialis (10,44%) și Polydora cormuta (10,11%) (Tabel II.2.2.3.2). Comparativ cu anii 1980, contribuția speciei Mytilus galloprovincialis a scazut considerabil. Speciile conducătoare din punct de vedere al contribuției în cadrul habitatului au fost două specii de gradul III și una de gradul IV. Comparativ cu perioada precedentă, au apărul mai multe specii sensibile, specii indicatoare de ape curate, fapt ce arată o îmbunătățire, deși contribuția lor este mică în cadrul grupului. Procentual, au dominat speciile sensibile și tolerante (29%), speciile neevaluate au avut 21%, cele indiferente 14%, iar cele oportuniste de ordin doi 7%. Dacă ar fi să clasificăm habitatul, acesta s-ar numi Mâluri pontice circalitorale cu Melinna palmata, Mytilus galloprovincialis și Polydora cornuta. Se observă că specia Mya arenaria nu a mai fost așa abundentă, iar contribuția ei în cadrul biocenozei a devenit nesemnificativă, însă locul i-a fost luat tot de o specie oportunistă de ordin doi.
Tabel II.2.2.3.2. Contribuția și apartenența ecologică a speciilor macrobentice în anii 1990.
În anii 2000 (Grup III), similaritatea medie în cadrul grupului a fost de 70,43. Ca și în celelalte două grupuri, M. palmata a dominat, având o contribuție de 16,52%, iar specia imediat următoare, P. cornuta, a contribuit cu 14,15% (Tabel II.2.2.3.3). Comparativ cu anii trecuți, se observă că, pentru o contribuție de peste 60%, sunt necesare aproximativ opt specii, nu mai domină doar câteva specii cu o abundență mare. Ponderea procentuală a fost mult mai echilibrată în această perioadă a anilor 2000. Au dominat speciile tolerante (26%), speciile sensibile, indiferente și neevaluate au reprezentat 21%, iar speciile oportuniste de ordin doi – 11%. Habitatul ar putea fi clasificat ca Mâluri pontice circalitorale cu Melinna palmata și Polidora cornuta.
Tabel II.2.2.3.3. Contribuția și apartenența ecologică a speciilor macrobentice în anii 2000.
După 2010, similaritatea în cadrul grupului IV a fost de 68,35%. Contribuția speciilor a fost mult mai echilibrată comparativ cu celelalte perioade. Pentru o contribuție de peste 60% a fost nevoie de 12 specii bentice. Primele două specii conducătoare din punct de vedere al contribuției au fost N. hombergii (9,31%) și H. filliformis (8,37%) (Tabel II.2.2.3.4). N. hombergii, specie foarte răspândită și întâlnită aproape peste tot la țărmul românesc, pe substrat sedimentar se pare că după anii 2010 a început să aibă o contribuție semnificativă în cadrul acestui habitat. Au dominat speciile sensibile și tolerante, cu 25%, valoarea procentuală a speciilor indiferente a fost de 21%, a celor oportuniste de ordin doi – 7%, a celor oportuniste de ordin unu – 4% iar a celor neevaluate – 18%. Daca ar fi să clasificăm habitatul conform EUNIS, acesta s-ar numi Mâluri pontice circalitorale cu Nephtys hombergii și Heteromastus filliformis.
Tabel II.2.2.3.4. Contribuția și apartenența ecologică a speciilor macrobentice în anii ˃2010.
În urma calculului disimilarității între cele patru perioade de timp, a reieșit faptul că cele mai diferite au fost perioada 1980 și 2010, valoarea disimilarității dintre acestea două fiind de 59,31%, iar între celelalte grupe a fost de până în 50% (Tabel II.2.2.3.5).
Pentru a obține habitatul descris în literatură și identificat de noi în analiza generală a datelor, ar trebui să unim perioada anilor 1980 cu perioada de după 2010. Dacă am uni cele două perioade diferite, am obține Habitatul mâlurilor circalitorale cu Mytilus galloprovincialis și Melinna palmata.
Tabel II.2.2.3.5. Contribuția și apartenența ecologică a speciilor macrobentice în anii 1980 și ˃2010.
Mâluri pontice circalitorale cu Modiolula phaseolina
Pentru habitatul Mâluri pontice circalitorale cu Modiolula phaseolina au fost formate două grupe, reprezentând anii 1990 și anii de după 2010, deoarece în anii 2000 nu au fost suficiente date de la această adâncime pentru a face o analiză credibilă.
În cadrul grupului din prima perioadă studiată (anii 1990), similaritatea în cadrul grupului a fost de 39,67%. Speciile conducătoare din puncT de vedeRe al contribuției lor în cadrul habitatului au fost tanaidul A. ostroumovi și bivalva M. phaseolina, cunoscută la nivelul anilor 1970 (Băcescu et al., 1970) ca fiind specie conducătoare la aceste adâncimi. A fost nevoie de patru specii pentru a atinge o contribuție de peste 60%. Au dominat speciile sensibile (41%), urmate de speciile neevaluate (25%), iar speciile indiferente și oportuniste de ordin doi au reprezentat 17% (Tabel II.2.2.3.6). Habitatul la nivelul anilor 1990 ar putea fi denumit Mâluri pontice circalitorale cu Apseudopsis pstroumovi și Modiolula phaseolina.
Tabel II.2.2.3.6. Contribuția și apartenența ecologică a speciilor macrobentice în anii 1990.
În anii de după 2010, similaritatea în cadrul grupului a fost de 59,77%. Contribuția cea mai mare au avut-o speciile T. stroemi (9,92%), Prionospio cirrifera (9,71%) și M. phaseolina (9,5%). Având contribuție foarte apropiată de celelalte două specii, am considerat firesc să fie introdusă si M. phaseolina în definirea generică a habitatului. Astfel, habitatul s-ar denumi ca Habitatul mâlurilor pontice circalitorale cu Terebellides stroemi, Prionospio cirrifera și Modiolula phaseolina. Au dominat speciile sensibile (38%), urmate de cele neevaluate (31%), indiferente 25% și oportuniste de ordin doi 6%. O contribuție de peste 60% a fost atinsă de 9 specii (Tabel II.2.2.3.6).
Tabel II.2.2.3.6. Contribuția și apartenența ecologică a speciilor macrobentice în anii ˃2010
Disimilaritatea dintre cele două perioade a fost de 65,30%, o diferență destul de mare, care ne arată faptul că structura cantitativă a comunităților bentice s-a schimbat drastic de la o perioadă studiată la alta.
II.2.2.4. Schimbări în structura comunităților meiobentice
În ceea privește evoluția meiobentosului la litoralul românesc, au fost folosite atât date istorice, cât și date noi colectate în 2015.
Calitativ, în baza de date istorice a INCDM (1977 – 1999), se întâlneau 7 grupe de organisme meiobentice, iar în 2015 am întâlnit 14 grupe (Tabel II.2.2.4.1).
Tabel II.2.2.4.1. Grupe taxonomice întâlnite în probele de meiobentos (date istorice și actuale).
Din analiza similarității utilizând programul Primer, a reieșit o grupare cu o similaritate de peste 60% a anilor 1978, 1979, 1990, o grupare cu o similaritate de peste 80% între anii 1977, 1986, 1987, 1988.
Anul 2015 a avut o similaritate cu cele două grupe de 60%, iar anul 1999 a fost foarte diferit de restul, având o similaritate de până în 30% (Fig. II.2.2.4.1.).
Fig. II.2.2.4.1. Dendrograma de similaritate Bray-Curtis pe ani (meiobentos).
Minimumul densității organismelor meiobentice se suprapune peste maximumul abundenței macrobentosului din 1999 în zona biocenozei cu Modiolula phaseolina. Tot în 1999, diversitatea macrobentosului a fost minimă, fapt ce ne sugerează că starea de echilibru s-a instalat nu imediat după 1989, ci mai târziu, la aproximativ 10 ani după ce eutrofizarea s-a diminuat (Fig. II.2.2.4.2).
Fig. II.2.2.4.2. Evoluția pe termen lung a densității organismelor meiobentice.
Concluzii
Analiza modificărilor apărute în structura comunităților bentice utilizând un set de 269 de date, ce se întind pe o durată de 4 decenii, a condus la următoarele concluzii:
Structura calitativă a comunităților bentice la adâncimi cuprinse între 30 și 100 m a suferit modificări pozitive, fiind înregistrate 30 de specii în anii 1980, iar după 2010 au fost înregistrate 57 de specii.
Între 30 și 100 m se întâlnesc trei tipuri de habitate: 1. Recifi biogeni circalitorali cu Mytilus galloprovincialis, 2.Mâluri cu Melinna palmata, care este prezent în special la gurile de vărsare ale Dunării și se intercalează cu recifii biogeni de Mytilus galloprovincialis, și 3. Mâluri cenușii circalitorale cu Modiolula phaseolina. Datorită faptului că primele două se intercalează, a fost amintit in text doar numele primului.
La nivelul primelor două habitate au fost observate patru faze în care fauna bentică a suferit modificări (anii 1980 – maxim eutrofizare, 1990-1992 – colapsul industriei, 1999-2009 – ușoară revenire, după 2010 – echilibru).
În cadrul habitatului Mâluri cenușii cu Modiolula phaseolina au fost observate trei etape diferite în care s-au înregistrat modificări cantitative în cadrul faunei bentice.
Abundența maximă a fost atinsă în 2002 în cadrul habitatului recifi biogeni cu Mytilus galloprovincialis și în 1999 în habitatul mâlurilor cenușii cu Modiolula phaseolina. În cadrul celui din urmă habitat, când abundența a atins valoarea maximă, diversitatea a înregistrat valuarea minimă.
În habitatul Recifi biogeni cu Mytilus galloprovincialis, în anii 1980 și chiar începutul anilor 1990, au proliferat unele specii oportuniste precum M. arenaria, M. palmata și chiar M. galloprovincialis, care și ea este considerată destul de tolerantă.
Toți indicii ecologici au avut tendință pozitivă, arătând o evoluție în bine a comunităților bentice.
Starea ecologică a ecosistemului, măsurată pe baza indicatorului M-AMBI, este în prezent este bună în cadrul habitatelor studiate, la adâncimi cuprinse între 60 și 100 m.
De la un deceniu la altul, structura comunităților în ceea ce privește contribuția speciilor bentice s-a schimbat drastic la nivelul celor două habitate (Habitatul mâlurilor circalitorale cu Mytilus galloprovincialis și Melinna palmata și cel cu Mâluri pontice circalitorale cu Modiolula phaseolina). Dacă ar fi să definim habitatele în funcție de contribuția cantitativă (abundență) a principelelor specii, denumirea habitatului ar fi complet diferită de la o perioadă la alta. La adâncimi de 30-60 m, diferența înre anii 1980 și anii de după 2010 a fost de 59,31%, iar la adâncimi de 60-100 m diferența a fost și mai mare (65,30%). În perioada de după 2010, s-a observat o echilibrare în ceea ce privește contribuția speciilor, în sensul că a scăzut contribuția anumitor specii și au început să apară alte specii în cadrul biocenozei.
Analiza evoluției cantitative și calitative a meio și macrobentosului a arătat că, pentru a reintra într-o stare de echilibru după efectele eutrofizării care s-au manifestat intens în anii 1980, au fost necesari aproximativ 10 ani, în condițiile în care factorii stresori nu au încetat în totalitate.
CONCLUZII GENERALE
Cercetările efectuate pe parcursul stagiului de doctorat privind starea actuală și evoluția comunităților macro și meiobentice de la litoralul românesc al Mării Negre au condus la următoarele concluzii generale:
Necesitatea de metodologii unitare:
În urma participării mele, ca membru în echipa proiectului ”MSFD (Marine Strategy Framework Directive) Guiding Improvements in the Black Sea Integrated Monitoring System“ (MISIS), finanțat de DG Environment, la exercițiul de intercalibrare între Institutul Național de Cercetare și Dezvoltare Marină „Grigore Antipa”, România (INCDM), Institutul Național de Cercetare-Dezvoltare pentru Geologie și Geoecologie Marină, România (GeoEcoMar), și Universitatea din Sinop, Turcia (SNU-FF) (expediție la bordul navei „Akademic“, 2013), am concluzionat că rezultatele obținute de diferitele echipe de cercetare ce au analizat probele pot fi explicate după cum urmează: variabilitatea naturală a distribuției speciilor în habitatele lor naturale; modul în care a fost efectuată prelevarea (lansarea repetitivă a bodengreiferului Van Veen în același loc este posibil să fi afectat compoziția speciilor, astfel încât fiecare eșantion colectat a conținut un număr diferit de specii (compoziție calitativă diferită) și un număr diferit de indivizi din aceeași specie (compoziție cantitativă diferită, în special la speciile cu populații reduse); prelucrarea probelor la bordul navei (spălarea, sitarea, conservarea și colorarea), însă într-o măsură mult mai mică; prelucrarea ulterioară în laborator (de către experții taxonomiști). În plus, a reieșit că abilitățile taxonomiștilor trebuie exersate și îmbunătățite constant în cadrul unor astfel de exerciții internaționale de intercalibrare, precum și în cadrul unor workshop-uri dedicate. Acest exercițiu realizat în cadrul proiectului MISIS a evidențiat necesitatea acută de revizuire taxonomică și actualizare a cheilor de identificare pentru grupele de organisme bentice de la Marea Neagră.
Starea actuală a macro- și meiobentosului:
În perioada 2006 – 2015, au fost identificate în total un număr de 93 de specii macrobentice, dintre care 26 (28%) au aparținut grupului Polychaeta, 27 (29%) Mollusca, 27 (29%) Crustaceea și 13 (14%) au fost atribuite grupului generic „alte grupeˮ. În ceea ce privește meiobentosul, în cadrul studiului distribuției pe orizontală, au fost identificate 14 grupe meiobentice, 7 eumeiobentice și 7 pseudomeiobentice. Distribuția diversității în cele 32 de stații a fost relativ uniformă. Grupele principale întâlnite în prezentul studiu sunt: Nematoda, Harpacticoida, Bivalvia, Oligochaeta, Polichaeta, Turbelaria, Foraminifera, Halacarida, Amphipoda, Nemertini, Ostracoda, Gastropoda, Kinorhyncha și Cumacea, aceasta fiind ordinea lor în funcție de densitatea pe care au înregistrat-o în probe.
Structura și distribuția comunităților macro- și meiobentice pe intervale de adâncime:
La adâncimea de 5 metri, în perioada 2006 – 2015, au fost identificate un număr de 30 de specii macrobentice. Diversitatea cea mai mare au avut-o moluștele (13 specii) și polichetele (12 specii). Nevertebratele sunt dominate de specii filtratoare de bivalve, cele mai numeroase fiind speciile Mya arenaria (48 ind./m2) și Lentidium mediterraneum. În ultima decadă, din analiza datelor pentru perioada 2006 – 2015, starea comunităților macrobentice a suferit modificări calitative și cantitative majore. Tot la izobata de 5 m au fost identificate 12 grupe meiobentice: Foraminifera, Harpacticoida, Cumacea, Ostracoda, Nematoda, Halacarida, Turbelaria, Kinorhyncha, Oligochaeta, Polychaeta, Bivalvia, Gasteropoda, Nemertea, Amphipoda. Dominante la această adâncime, din punct de vedere al densității, au fost nematodele, care au avut un procent de 72% din densitatea totală a meiobentosului, fiind urmate de bivalve, polichete, oligochete și harpacticide, celelalte grupe având o contribuție neînsemnată. Având în vedere analizele efectuate și faptul că zona de mică adâncime este locul de înmulțire al multor specii de pești bentofagi, parte dintre ei cu valoare economică, putem deduce importanța organismelor meiobentice, și în special a nematodelor, în economia ecosistemului marin și, nu în ultimul rând, în economia umană.
La adâncimea de 20 de metri, în perioada 2006 – 2015, au fost identificate în total 44 de specii macrobentice, după cum urmează: 16 specii de moluște, 15 specii de polichete, 8 specii de crustacee și 5 specii asimilate la grupul denumit generic „alte grupe”. Cu densitățile cele mai mari a fost găsit polichetul Melinna palmata, fapt datorat prezenței sedimentului mâlos, în special în partea de nord a litoralului. Moluștele bivalve au avut o contribuție însemnată din punct de vedere cantitativ prin mica scoică filtratoare Lentidium mediterraneum. Molusca Mytilus galloprovincialis, specie des întâlnită la această adâncime, a suferit scăderi ale densității în 2015. În cazul moluștelor, interesant este faptul că, în 2015, au apărut două specii care în ceilalți ani nu au fost semnalate, Ebala pointeli și Crissallida intersticta. În ceea ce privește meiobentosul, grupul dominant la această adâncime a fost tot Nematoda (53%), pe locul al doilea de această dată fiind Harpacticida (41%). Valori crescute ale biomasei au avut harpacticidele, urmate de bivalve și nematode.
În circalitoral, între izobatele 30-100 m, s-au evidențiat două biocenoze principale. În intervalul batimetric 30-60 m, specia dominantă este Mytilus galloprovincialis, dintre moluște, pe lângă care întâlnim în număr mare polichete, în special Melinna palmata. Cele două specii se intercalează, nu formează habitate separate. Peste 60 m, până la 100 m se întâlnește biocenoza mâlurilor cu Modiolula phaseolina, care se separă în mod vizibil de celălalt habitat. Au fost identificate în această zonă, din 2006 până în 2015, un număr de 54 de specii macrobentice. În comparație cu celelalte intervale de adâncimi studiate, unde, ca număr de specii macrobentice, au dominat moluștele, la adâncimi peste 30 de metri au dominat polichetele (21 specii), urmate de crustacee (13 specii), moluște (11 specii) și „alte grupe” (9 specii). În această zonă a fost întâlnită cea mai bogată diversitate specifică. De la adâncimi mai mari de 30 m, doi ani consecutiv, 2007 și 2008, nu s-au luat probe de zoobentos. O privire de ansamblu asupra datelor obținute din această zonă arată o situație mai bună comparativ cu celelalte două zone. În cazul unor specii specifice zonelor mâloase de la aceste adâncimi, cum este Terebellides stroemi, s-a observat chiar o îmbunătățire a efectivelor după anul 2010. A apărut aici, în 2014 și 2015, și specia de polichet nonindigenă Dipolydora quadrilobata, specie întâlnită recent la litoralul românesc. În ceea ce privește meiobentosul, grupul dominant a fost, și în intervalul batimetric 30-100 m, tot Nematoda (92%), iar celelalte grupe au avut o pondere de maximum 3% din totalul meiobentosului. Distribuția cantitativă a organismelor meiobentice pe stații a arătat că, în general, densitatea tinde să înregistreze o scădere după adâncimea de 30 de metri. La stația de 100 de metri, adâncimea maximă de la care au fost analizate probe, densitatea a fost cea mai scăzută.
Evoluția speciilor cheie din principalele biocenoze de pe substrat mobil:
Nisipurile fine cu Lentidium mediterraneum, bivalvă tipic psamobiontă, reprezintă una dintre cele mai importante biocenoze ale Mării Negre, loc de hrănire a numeroși pești bentofagi. Este o biocenoză bogată calitativ, în rapoartele INCDM mai vechi fiind indicate în aceste zone peste 100 de specii bentice, însă noi am întâlnit în jur de 30 de specii, toate strict macrobentice. Analiza cantitativă pe ultimii 13 ani a arătat o tendință ascendentă a parametrilor cantitativi înregistrați de mica bivalvă.
Biocenoza midiilor de adânc este una dintre cele mai caracteristice și bine delimitate biocenoze de la litoralul românesc. Analiza cantitativă pe ultimii șapte ani a bivalvei Mytilus galloprovincialis a arătat o tendință descrescătoare. Acest fapt se datorează, probabil, fenomenelor de hipoxie ce au avut loc în ultimii ani, afirmația fiind susținută și de aspectul și mirosul mâlului, în special din partea de nord a litoralului, dar și de midiile găsite în probe, moarte prin asfixiere. Până în 2016, însă, ultimul an studiat, comunitatea de midii din zona gurilor Dunării s-a refăcut aproape complet.
Biocenoza mâlurilor cenușii cu Modiolula phaseolina, specifică Mării Negre, este bine individualizată și vastă. În ultimii ani, specia caracteristică a înregistrat o tendință descrescătoare.
Influența factorilor de mediu asupra distribuției organismelor macrobentice și meiobentice:
Din investigarea influenței factorilor de mediu asupra macrofaunei, a reieșit faptul că adâncimea, temperatura și salinitatea au o influența semnificativă asupra distribuției organismelor macrobentice. S-a observat, însă, că pH-ul are efect semnificativ doar în cazul moluștelor, nu și al celorlalte grupe.
De asemenea, s-a cercetat și modul în care factori externi, de origine antropică (în cazul de față concentrația de metale grele din sediment), pot influența macrobentosul. Astfel, s-a constatat că, la concentrația maximă a metalelor grele (330 µg/g), densitatea macrobentosului a scăzut aproape de valoarea 0.
Însă, în cazul meiobentosului, parametrii de mediu nu s-au corelat semnificativ statistic cu parametri biologici, ceea ce sugerează faptul că distribuția spațială a meiobentosului în zona coastei românești a fost controlată de o combinație de factori, și nu de unul singur.
O altă concluzie ar putea fi aceea că fluctuațiile normale ale unui singur factor de mediu nu influențează semnificativ organismelor meiobentice.
Modificări pe termen lung apărute în structura comunităților bentice (studiu de caz izobatele 30-100 m):
S-a analizat set de 269 de date, ce se întind pe o durată de 4 decenii.
Structura calitativă a comunităților bentice la adâncimi cuprinse între 30 și 100 m a suferit modificări pozitive, fiind înregistrate 30 de specii în anii 1980, iar după 2010 au fost înregistrate 57 de specii.
Între 30 și 100 m se întâlnesc trei tipuri de habitate: 1. Recifi biogeni circalitorali cu Mytilus galloprovincialis, 2.Mâluri cu Melinna palmata, care este prezent în special la gurile de vărsare ale Dunării și se intercalează cu recifii biogeni de Mytilus galloprovincialis, și 3. Mâluri cenușii circalitorale cu Modiolula phaseolina. .
La nivelul primelor două habitate au fost observate patru faze în care fauna bentică a suferit modificări (anii 1980 – maxim eutrofizare, 1990-1992 – colapsul industriei, 1999-2009 – ușoară revenire, după 2010 – echilibru).
În cadrul habitatului Mâluri cenușii cu M. phaseolina au fost observate trei etape diferite în care s-au înregistrat modificări cantitative în cadrul faunei bentice.
Abundența maximă a fost atinsă în 2002 în cadrul habitatului recifi biogeni cu M. galloprovincialis și în 1999 în habitatul mâlurilor cenușii cu M. phaseolina. În cadrul celui din urmă habitat, când abundența a atins valoarea maximă, diversitatea a înregistrat valuarea minimă.
În habitatul Recifi biogeni cu M. galloprovincialis, în anii 1980 și chiar începutul anilor 1990, au proliferat unele specii oportuniste precum M. arenaria, M. palmata și chiar M. galloprovincialis, care și ea este considerată destul de tolerantă.
Toți indicii ecologici au avut tendință pozitivă, arătând o evoluție în bine a comunităților bentice.
Starea ecologică a ecosistemului, măsurată pe baza indicatorului M-AMBI, este în prezent este bună în cadrul habitatelor studiate, la adâncimi cuprinse între 60 și 100 m.
De la un deceniu la altul, structura comunităților în ceea ce privește contribuția speciilor bentice s-a schimbat drastic la nivelul celor două habitate (Habitatul mâlurilor circalitorale cu M. galloprovincialis și M. palmata și cel al Mâlurilor pontice circalitorale cu M. phaseolina). Dacă ar fi să definim habitatele în funcție de contribuția cantitativă (abundență) a principelelor specii (după clasificarea EUNIS), denumirea habitatului ar fi complet diferită de la o perioadă la alta. La adâncimi de 30-60 m, diferența înre anii 1980 și anii de după 2010 a fost de 59,31%, iar la adâncimi de 60-100 m diferența a fost și mai mare (65,30%). Abia după 2010, s-a observat o echilibrare în ceea ce privește contribuția speciilor, în sensul că a scăzut contribuția anumitor specii și au început să apară alte specii în cadrul biocenozei.
Ca o concluzie generală, putem afirma că analiza evoluției cantitative și calitative a zoobentosului (macro- și meioentos) de la litoralul românsc al Mării Negre pe ultimii 40 de ani a arătat că, pentru a reintra într-o stare de echilibru după efectele eutrofizării care s-au manifestat intens în anii 1980, au fost necesari aproximativ 10 ani, în condițiile în care factorii stresori nu au încetat în totalitate,. Anumite presiuni antropice și efectele schimbărilor climatice continuă să-și facă simțite efectele asupra comunităților bentice, care sunt primele care reacționeaza la aceste modificări, astfel că pot apărea anumite variații de la un sezon la altul, induse de un factor sau altul.
Continuarea cercetărilor zoobentosului, prin utilizarea instrumenetelor moderne de analiză (softuri, indici), este esențială, în scopul dobândirii de informații noi și actualizate privind acesastă componentă esențială a ecosistemului marin.
BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ
ABAZA V., DUMITRACHE C., FILIMON A., OROS A., LAZĂR L., COATU V., ȚIGĂNUȘ D., 2016 – Ecological Assessment of Benthic Invertebrate Fauna from the Romanian.
ABAZA V., MARIN O., FILIMON A., DUMITRACHE C., ROSIORU D., 2016 – The Status of Benthic Invertebrate fauna from the Romanian Black Sea Ports under Present Ecological Conditions. Proceedings of the International Multidisciplinary Scientific Geoconference SGEM, Albena, Bulgaria, 2016, Vol. 2, p. 901-908;
ABAZA, V., 1996- 1997 – Data on the actual state of mussel stocks on the Romanian Black Sea shelf, Cercetări marine- Recherches Marines, Constanța, 39-30, 129 – 139.
ABAZA, V., 2017 – Ecologia comunităților bentale din rezervația naturală marină Vama Veche-2 Mai, EX PONTO, Constanța, 2017.
ABAZA, V., DUMITRACHE, C., DUMITRESCU, E., 2010 – Structure And Distribution Of The Main Molluscs From The Romanian Marine Areas Designated For Their Growth And Exploitation,Cercetări marine – Recherches Marines, Constanța, 39, 137 – 152.
ANDERSSON, AJ, MACKENZIE FT, GATTUSO J-P., 2011- Effects of ocean acidification on benthic processes, organisms, and ecosystems. Ocean Acidification. ( Gattuso J, Hansson L, Eds.).:xix,326p.., Oxford England ; New York: Oxford University Press.
BĂCESCU M., 1933 – Contribution à l’étude des Mysides de la mer Noire, ainsi que des limans et des lacs en relation avec la mer ou avec le Danube. Ann.Sci.Univ.Jassy, 19, 1-4: 331-338.
BĂCESCU M., 1935 – Metamysis strauchi (Czern) Sars, Katamysis warpachowski Sars et Paramysis helleri (Sars), Mysidacés nouveaux pour la faune de la Roumanie. Ann.Sci.Univ.Jassy, 21, 1-4: 468-485.
BĂCESCU M., 1936 – Hemimysis lamornae ssp. reducta n.ssp. et Hemimysis anomala dans les eaux roumaines de la mer Noire. Ann.Sci.Univ.Jassy, 23: 70-93.
BĂCESCU M., 1936 – Noutati mysidologice. Rev.St.”V.Adamachi”, 22, 1: 43-44.
BĂCESCU M., 1937 – Câteva animale noi pentru fauna marina româneasca si unele date biologice asupra lor. Bul.Soc.Nat.România, 11: 11-19.
BĂCESCU M., 1938 – Hemimysis serrata nov.sp. un Mysidacé nouveau trouvé dans la mer Noire. Ann.Sci.Univ.Jassy, 24: 425-438.
BĂCESCU M., 1939 – Les premiers Tanaidacés recueillis dans les eaux roumaines de la mer Noire. Ann.Sci.Univ.Jassy, 25, 2: 205-208.
BĂCESCU M., 1949 – Câtiva crustacei (Malacostracei) noi pentru fauna marina româneasca si descrierea unei specii noi – Eurydice racovitzai n.sp. Bul.St.Acad.RPR, 1, 2: 165-170.
BĂCESCU M., 1950 – Capturi de Cumacei facute în apele românesti si studiul a doua forme mai aparte: Bodotria mediterranea (Steuer) si Schizorhyncus scabriusculus danubialis n.sp. Lucr.Ses.Gen.St.Acad.RPR, 2-12 iunie 1950: 742-775.
BĂCESCU M., 1950 – Specii de Iphinoe (Crustacei, Cumacei) din Marea Neagra si descrierea unei specii noi, Iphinoe elisae n.sp. Ann.Acad.RPR, Sect.Geol.-Geograf.,Biol., 3, 12: 461-512
BĂCESCU M., 1951 – Nannastacus euxinus n.sp., cumaceu nou gasit în apele Marii Negre. Com.Acad.RPR, 1: 585-592.
BĂCESCU M., 1952 – Rhithropanopeus harrisii tridentatus – un crab american patruns si aclimatizat de curând în lagunele salcii ale Razelmului. Bul.St.Acad.RPR, Sect.st.biol.agronom.,geol.,geograf., Bucuresti, 4, 3: 571-578.
BĂCESCU M., 1952 – Un nou tip de draga si o metoda simpla pentru cercetarea calitativa a faunei de fund. Bul.Inst.Cercet.Pisc., Bucuresti, 1: 43-51.
BĂCESCU M., 1954 – Animale straine patrunse recent în bazinul Marii Negre cu speciale referinte asupra prezentei lui Urnatella gracilis în Dunare. Bul.Inst.Cercet.Pisc., Bucuresti, an 13, 4: 61-66.
BĂCESCU M., 1957 – Apucatorul sonda pentru studiul cantitativ al organismelor de fund – un aparat mixt, pentru colectarea simultana a macro si microbentosului. Bul.Inst.Cercet.Pisc., Bucuresti, an 16, 2: 69-82.
BĂCESCU M., 1959 – Pycnogonides nouveaux pour la faune de la mer Noire, Anoplodactylus petiolatus (Kr.), A.stocki n.sp. et Callipallene brevirostris (John.). Rev.de biol., Acad.RPR, Bucuresti, 4, 1: 117-128
BĂCESCU M., 1960 – Quelques animaux encore inconnus dans la mer Noire; description de deux Malacostracés nouveaux, Elaphognathia monodi n.sp. et Pontotanais borceai n.g.n.sp. Rev.Biol., Acad.RPR, Bucuresti, 5, 3: 233-248
BĂCESCU M., 1977 – Les biocénoses benthiques de la mer Noire. Biologie des eaux saumâtres de la mer Noire (E.A.Pora et M.Bacescu eds.), IRCM Constanta, 1: 128-134
BĂCESCU M., BĂCESCU E., 1956 – Kinorinchii – reprezentanti ai unei clase de animale noua pentru fauna româneasca. Com.Acad.RPR, Bucuresti, 6, 4: 543-549.
BĂCESCU, M., MÜLLER, G.I., GOMOIU, M.T., 1971 – Ecologie marina Vol. 4 – Cercetări de ecologie bentală în Marea Neagră. Ed. Acad. RSR, 1 – 357 pp.;
BIANCHI, C.N., MORRI, C. 2000 – Marine Biodiversity of the Mediterranean Sea: Situation, Problems and Prospects for Future Research. Marine Pollution Bulletin 40(5): 367-376;
BOADEN, P., 1962 – Water movement- a dominant factor in interstitial ecology, Brit. Ecol. Soc. Simp. Vol. 4.
BOLTACHEV, A.R., KARPOVA, E.P., DANILYUK, O.N. 2009 – Findings of New and Rare Fish Species in the Coastal Zone of the Crimea (The Black Sea). Journal of Ichthyology 49(4): 277–291, http://dx.doi.org/10.1134/S0032945209040018;
BOLTACHEV, A.R., YURAKHNO, V.M. 2002 – New Evidence of Ongoing Mediterranization of the Black Sea Ichthyofauna. Journal of Ichthyology 42(9): 713-719;
BORCEA I., 1926 – Note sur les moules et sur les faciès ou biocénoses à moules de la région littorale de la mer Noire. Ann.Sci.Univ.Jassy, 14, 1-2: 129-139
BORCEA I., 1926 – Note sur quelques crabes de rivage du littoral roumain et spécialement sur l’Eriphia spinifrons (Herbst) Sow. Ann.Sci.Univ.Jassy, 14, 1-2: 140-147
BORCEA I., 1931 – Nouvelles contributions à l’étude de la faune benthique dans la mer Noire, près du littoral roumain. Ann.Sci.Univ.Jassy, 16, 3-4: 655-750
BORCEA I., 1934 – Addendas aux communications antérieures. 1. Nouvelles contributions à l’étude de la faune benthique dans la mer Noire, près du littoral roumain de la mer Noire. Ann.Sci.Univ.Jassy, 1934: 655-750, et Nouvelles observations sur les migrations et sur la période de ponte des espèces de poissons migrateurs de la mer Noire, Ann.Sci.Univ.Jassy, 19, 1-4: 503-564.
BORJA, A., FRANCO, J., PÉREZ, V., 2000 – A marine biotic index to establish the ecological quality of soft-bottom benthos within European estuarine and coastal environments. Mar. Pollut. Bull. 40, 1100–1114.
CALOSI P, RASTRICK SPS, GRAZIANO M, THOMAS SC, BAGGINI C, CARTER HA, HALL-SPENCER JM, MILAZZO M, SPICER JI, 2013 – Distribution of sea urchins living near shallow water CO2 vents is dependent upon species acid-base and ion-regulatory abilities. Marine Pollution Bulletin special issue on CCS and CO2 Vents. 73, 470-484. 10.1016/j.marpolbul.2012.11.040;
CARAION E.F., 1962 – Cytheridae noi (Crustacea – Ostracoda) pentru fauna pontica româneasca. Studii Cercet.Biol.anim., Ed.Acad.RPR, Bucuresti, 14, 1: 111-121.
CARAION E.F., 1963 – Reprezentanti noi ai familiei Cytheridae (Ostracoda-Podocopa) proveniti din apele pontice românesti. St. Cercet. Biol., ser. biol.anim., Ed.Acad.RPR, Bucuresti, 15: 319-331
CĂRĂUȘU S., 1936 – Etude sur le Pontogammarus maeoticus (Sov.) Mart. Ann.Sci.Univ.Jassy, 23, 1 (partie 2): 133-156.
CĂRĂUȘU S., 1936 – Trois gammaridés de type caspien pour le bassin azovo-pontique. Ann.Sci.Univ.Jassy, 23, 1 (partie 2): 46-69.
CĂRĂUȘU S., 1943 – Amphipodes de Roumanie. Gammarides de type caspien (Teza de doctorat). Monografiile Inst.Cercet.Piscicole Rom.,1: 293 p.
CASPERS, H. 1957 – Black Sea and the Sea of Azov. In "Treatise on Marine Ecology and Paleoecology". Oeol. Soc. Amer. Mem. 67, 1: 803-890;
CHAYKINA, A. V., DOLOTOV, V. V., ILYIN, Y. P., KONOVALOV, S. K., KUZNETSOV, A. S., REPETIN, L. N., VOITSEKHOVICH, O. V. 2006 – Observational studies of nutrient loads on the Black Sea with atmospheric precipitations, in: Proceedings of the First Biannual Scientific Conference “Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond”, 8–10 May 2006, Commission on the Protection of the Black Sea Against Pollution, Istanbul, Turkey, 199–209;
CHIRICĂ C., 1906 – Notes sur les Bryozoaires de Roumanie. Ann.Sci. Univ.Jassy, 3, 1: 13-16.
CIESM, 2010 – Climate forcing and its impacts on the Black Sea marine biota. N° 39 in CIESM Workshop Monographs [F. Briand, Ed.], 152 p., CIESM Publisher, Monaco;
COCIASU, A., DOROGAN, L., HUMBORG, C., AND POPA, L. 1996 – Long-term ecological changes in Romanian coastal waters of the Black Sea, Mar. Pollut. Bull., 32: 32–38;
DANOVARO R., DELL'ANNO A., PUSCEDDU A, GAMBI C., HEINER I. ȘI KRISTENSEN R. M., 2010 – The first metazoa living in permanently anoxic conditions, http://www.biomedcentral.com (12.11.2014);
DONG, B., SUTTON, R.T. & SHAFFREY, L., 2016 – Understanding the rapid summer warming and changes in temperature extremes since the mid-1990s over Western Europe. Clim Dyn: 1-18. doi:10.1007/s00382-016-3158-8;
DUMITRESCU E., 1957 – Contributions à l’étude des Polychètes de la mer Noire, littoral roumain. Bul.st.Acad.RPR, sect.biol.st.agric., ser.zool., Bucuresti, 9, 2: 119-130.
DUMITRESCU E., 1960 – Contribution à la connaissance des Polychètes de la mer Noire, spécialement des eaux prébosphoriques. Trav.Mus.Hist.Nat. “Gr.Antipa”, Bucuresti, 2: 69-85
EUROPEAN COMMISSION, 2009 – Natura 2000: Habitats Directive Sites according to Biogeographical regions. European Commission, Brussels. European Commission, Brussels.http://ec.europa.eu/environment/nature/natura2000/sites_hab/biogeog_regions/index_en.htm;
FENCHEL T., JANSSON B. –O., THUN W., 1967 – Vertical and horizontal distribution of the metazoan microfauna and of some physical factors in sandy beach in the north part of the Oresund// Ophelia , 1967
FILIMON, A., ȘI ABAZA, V., 2015 – Preliminary Data On The Vertical Distribution Of Meiobenthos In The Sediment Of The Romanian Black Sea Shallow Waters, JEPE 16, No. 3, 919-925 (2015)
FRASCHETTI, S., TERLIZZI, A., BOERO, F., 2008 – How many habitats are there in the sea (and where)? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 366: 109-115;
GALTSOVA, V. V., 1991 – Meiobenthos in marine ecosystems with free living nematodes.
GOMOIU M.-T., 1961 – Contributii la cunoasterea câtorva Nudibranchiate (Gastropoda, Opistobranchiata) din partea vestica a Marii Negre. Comunicarile Acad.Rom., Bucuresti, 11, 10: 1247-1255.
GOMOIU M.-T., 1964 – Biologisches Studium der Arten Nassa reticulata L. und Cyclonassa neritea (L.) im Schwarzen Meer. Rev.Roum.Biol.,sér. zool., Ed.Acad.RPR, Bucuresti, 9, 1: 39-49.
GOMOIU M.-T., 1965 – The dynamics of Aloidis populations. Rev. Roum. Biol.,sér.zool., Ed.Acad.RSR, Bucuresti, 10, 5: 353-360.
GOMOIU M.-T., 1965 – Une formule simple de calcul des Foraminifères vivant dans un prélèvement sableux. Coll.Comm.Benthos: Méth. quant. benthos echel dimension benth.., nov.1963, CIESM, Marseille: 45-48.
GOMOIU M.-T., 1966 – Ecodynamique du bivalve Aloidis maeotica Mil. de la mer Noire. Trav.Mus.Hist.Nat.”Gr.Antipa”, Bucuresti, 6: 39-56.
GOMOIU M.-T., 1968 – Quelques considérations sur la répartition et la dynamique des Mollusques psammobiontes de la mer Noire. Rapp. Comm. int.Mer Médit., CIESM, Monaco, 19, 2: 87-89.
GOMOIU M.-T., 1971 – La dispersion et la structure des classes de longueur chez les populations de Mytilus galloprovincialis Lmk. du littoral roumain de la mer Noire. Rapp.Comm.int.Mer Médit., CIESM, Monaco, 20, 2: 231-233.
GOMOIU M.-T., 1978 – Biocenozele bentale de la litoralul românesc al Marii Negre. Protectia ecosistemelor, Constanta, 1: 191-199.
GOMOIU M.-T., 1978 – Quantitative data concerning the distribution and ecology of the Mesopodopsis slabberi (Van Beneden) at the Danube river mouths. Cercetari marine, IRCM Constanta, 11: 103-112
GOMOIU M.-T., 1981 – Etat actuel des populations du bivalve Corbula mediterranea Costa du littoral roumain de la mer Noire. Rapp.Comm.int.Mer Médit., CIESM, Monaco, 27, 2: 141-142.
GOMOIU M.-T., 1982 – On the populations of Melinna palmata Grube at the Romanian coast of the Black Sea. Cercetari marine, IRCM Constanta, 15: 115-131.
GOMOIU M.-T., 1983 – Sur la mortalité en masse des organismes benthiques du littoral roumain de la mer Noire. Rapp.Comm.int.Mer Médit., CIESM, Monaco, 28, 3: 203-204.
GOMOIU M.-T., 1984 – Scapharca inaequivalvis (Bruguières), new species in the Black Sea. Cercetari marine, IRCM Constanta, 17: 131-141.
GOMOIU M.-T., 1984 – Sur le stock de moules (Mytilus galloprovincialis Lmk.) du plateau continental roumain de la mer Noire. Cercetari marine, IRCM Constanta, 17: 143-163.
GOMOIU M.-T., 1984 – Sur le stock de moules (Mytilus galloprovincialis Lmk.) du plateau continental roumain de la mer Noire. Cercetari marine, IRCM Constanta, 17: 143-163.
GOMOIU M.-T., 1987 – Quelque problems concernant le syndrome d´eutrophisation marine au niveau du benthos de la partie nord-oust de la mer Noir// Rev. Roum.Biol.Ser.Biol.Anim., Bucharest, v.32.2.- p. 157-162
GOMOIU M.-T., PORUMB I., 1968 – Mya arenaria L., a bivalve recently penetrated into the Black Sea. Rev.Roum.Biol.,ser.zool., Ed.Acad.RSR, Bucuresti, 3: 199-202.
GOMOIU M.-T., SKOLKA M., 1997 – A new Gastropod-Opistobranch at the Romanian Black Sea coast. Geo-Eco-Marina, Constanta, 2: 201-203
GOMOIU, M.T., 1972- Some ecological data on the Gastropod Rapana thomasiana Grosse along the Romanian Black Sea shore. Cercetări Marine, IRCM Constanța, 4: 169 – 180;
GOMOIU, M.T., 1981- Some problems concerning actual ecological changes in the Black Sea. Cercetări Marine, IRCM Constanța, 14: 109 – 127;
GOMOIU, M.T., PETRAN, A. 1973 – Dynamics of the settlement of the bivalva Mya arenaria L. on the Romanian Black Sea shore. Cercetări Marine, IRCM Constanța, 5 – 6: 263 – 289;
GROSSU A., 1946 – Contribution à la faune malacologique de Roumanie: sur deux espèces nouvelles d’Hydrobiides, Paladilhiopsis codreanui n.sp. et Bythinella dacica n.sp. Bull.Sect.Sc.Acad.Roum., Bucuresti, 29, 3: 203-206.
GROSSU A., 1951 – Potamopyrgus jenkinsi, gasteropod nou pentru apele continentale ale R.P.România. Comunicarile Acad.RPR, Bucuresti, 1, 7: 593.
GROSSU A., 1960 – Genul Pisidium (C.Pfeiffer 1821) în RPR (Mollusca Bivalvia). An.Univ.”C.I.Parhon” Bucuresti, sect.biol.: 69-81.
GROSSU, A.V., 1986 – Gastropoda Romaniei. Edit. Litera București 593 pp.;
HAGBERG, J. ȘI TUNBERG B.G., 2000 – Studies on the Covariation between Physical Factors and the Long-Term Variation of the Marine Soft Bottom Macrofauna in Western Sweden Estuarine Coastal and Shelf Science 50:373-385;
ILYUIN, YU. P , REPETIN, L.I., 2006 – Secular changes of air temperature in the Black Sea region and its seasonal pecularities. In: Ecological Safety of Coastal and Shelf Zones and Complex Use of the Shelf Resources. Marine Hydrophysical Institute, Sevastopol, Ukraine, 14: 433–448;
INGELS, J., VANREUSEL, A., BRANDT, A., CATARINO, A.I., DAVID, B., DE RIDDER, C., DUBOIS, P., GOODAY, A.J., MARTIN, P., PASOTTI, F., ROBERT, H., 2012 – Possible effects of global environmental changes on Antarctic benthos: a synthesis across five major taxa. Ecol. Evol. 2(2): 453-485;
JAKE M. VANDER ZANDEN, TIMOTHY E. ESINGTON ȘI YVONNE VADEBONCOEUR. 2005 – ls pelagic top-down control in lakes augmented by benthic energy pathways? Can. J. Fish. Aquat. Sci. 62: 1422-1431;
JAKUBISIAK S., 1938 – Les Harpacticides de la mer Noire (côte roumaine). Ann.Sci.Univ.Jassy, 24, 2: 387-402.
JAQUET M., 1897 – Faune de la Roumanie. Isopodes récoltés par Jaquet et déterminés par Adr.Dollfus. Bull.Soc.Sc., Bucuresti, 6: 121-123.
JASNA VIDAKOVI'C ȘI IRELLA BOGUT. 2004 – Aquatic nematodes of Sakadas lake (Kopaeki rit Nature Park, Croatia) Biologia, Bratis/ava, 59(5);
JOHNSON M.P., CROWE T.P., MCALLEN R., ALLCOCK A.L, 2007- Characterizing the marine Natura 2000 network for the Atlantic region. Aquatic Conservation : Marine and Freshwater Ecosystems 18 : 86-97;
KINNE O., 1970 – Marine Ecology, WILEY-INTERSCIENCE a division of John Wiley & Sons Ltd. London . New York . Sydney . Toronto
KONNERTH-IONESCU A., 1979 – Halacarus (Halacarellus) procerus Viets (Acari, Halacaridae), un Halacaride nouveau pour la littoral roumain de la mer Noire. Trav.Mus.Hist.Nat.”Gr.Antipa”, Bucuresti, 20, 1: 121-123.
LEONARDO CRUZ ROSA ȘI CARLOS EMILIO BEMVENUTI. 2005 – Effects of the Burrowing Crab Chasmagnathus granulate (Dana) on Meiofauna of Estuarine Intertidal Habitats of Patos Lagoon, Southern Brazil. Brazilian archives of biology and technology an international journal 48(2): 267-274;
LEPȘI I., 1927 – Studii faunistice, morfologice si fiziologice asupra infuzorilor din România. St.Cercet.Acad.Rom., Bucuresti, 12: 176 p.
MACAROVICI N., CEHAN-IONESI B., 1961 – Distributia foraminiferelor pe platforma continentala din nord-vestul Marii Negre. St.Biol., ser.biol.anim., Ed.Acad.RPR, Bucuresti, 13, 4: 517-533.
MACAROVICI N., MĂRGINEANU C., CEHAN-IONESI B., 1958 – Distributia foraminiferelor pe platforma continentala din nord-vestul Marii Negre. Hidrobiologia, Bucuresti, 1: 33-54.
MACK-FIRA V., 1968 – Sur un nouveau Turbellarié, Hartogia pontica n.gen., n.sp. (Rhabdocoela, Typhloplanoida) de la mer Noire. Rev.Roum.Biol.,sér.zool., Ed.Acad.RSR, Bucuresti, 13, 6: 411-415.
MANOLELI D., 1967 – Date ecologice asupra polychetelor litoralului românesc al Marii Negre, în dreptul Statiunii Zoologice marine Agigea. St.Cercet.Biol.,ser.zool., Ed.Acad.RSR, Bucuresti, 19, 6: 509-514
MANOLELI D., 1979 – Des modifications survenues ces 30 dernières années dans la composition de la faune benthique du littoral roumain (mer Noire). XI Congr.Ital.biol.mar. Orbetello, Atti Soc.tosc.sci.nat.Mém. (ser.B), 86 suppl.: 152-159.
MARE, M. F. 1942 – A study of a marine benthic community with special reference to the micro- organisms. J. mar. bioi. Ass. U. K. ,25: 517-554;
MĂRGINEANU C., 1958 – Unele date asupra foraminiferelor din faciesul phaseolinoid din dreptul coastei românesti a Marii Negre. Hidrobiologia, Bucuresti, 1: 55-60.
MĂRGINEANU, C., 1958 – Unele date asupra Foraminiferelor din faciesul phasiolinoid din dreptul coastei românești al Mării Negre//Acad. R.P.R., Hidrobiologia . – v.1. p. 55-60.
MOORE H.B., 1931 – The muds of the Clyde Sea area. III. Chemical and physiological conditions, rate and nature of sedimentation, and fauna. J Mar Biol Ass UK 17: 325–358;
MOTAȘ C., 1940 – Biocenologia bentonica a fundurilor marine argiloase. Rev.St.”V.Adamachi”, Iasi, 26, 1-2: 37-39.
MULLER G.I., 1964 – Pontolineus arenarius nov.gen., nov.sp. (Heteronemertini, Lineidae) und Diagnose der Gattung Antarctolineus nov.gen. Rev.Roum.Biol.,sér.zool., Ed.Acad.RPR, Bucuresti, 9, 5: 313-320
MULLER G.I., 1964 – Pontolineus arenarius nov.gen., nov.sp. (Heteronemertini, Lineidae) und Diagnose der Gattung Antarctolineus nov.gen. Rev.Roum.Biol.,sér.zool., Ed.Acad.RPR, Bucuresti, 9, 5: 313-320.
MULLER G.I., 1965 – Carinina heterosoma n.sp. si câteva consideratii asupra genului Carinina. Hidrobiologia, Bucuresti, 6: 243-258.
MULLER G.I., 1968 – Ototyphlonemertes antipai n.sp., ein neuer Mitglied des mediolitoralen Mesopsammals des Schwarzen Meeres. Trav.Mus. Hist. Nat.”Gr.Antipa”, Bucuresti, 8: 343-349
MULLER G.I., 1976 – Cercetari asupra ecologiei si zoogeografiei nemer-tienilor (Nemertini) din Marea Neagra. Ecologie marina (M.Bacescu ed.), Ed.Acad., Bucuresti, 5: 91-172.
MULLER G.I., SCRIPCARIU D., 1964 – Pontolineus arenarius nov.gen., nov.sp. (Heteronemertini, Lineidae) und Diagnose der Gattung Antarctolineus nov.gen. Rev.Roum.Biol.,sér.zool., Ed.Acad.RPR, Bucuresti, 9, 5: 313-319.
MULLER G.I., SCRIPCARIU D., 1971 – Mixolineus tauricus nov.gen., nov.sp. (Heteronemertini) und weitere beitrage zur Kenntnis der Nemertinen des Schwarzen Meeres. Cercetari marine, IRCM Constanta, 2: 5-25.
NICHOLLS A.G., 1935 – Copepods from the interstitial fauna of a sandy beach. J Mar Biol Ass UK 20: 379–405;
NICOLAEV, S., ZAHARIA, T. (COORDONATORI). 2015 – Raportul de stare a mediului marin și costier în anul 2014,. Cercetări marine/Recherches Marines, ISSN: 0250-3069, NIMRD Constanta 45: 4-148;
NICOLAEV, S., ZAHARIA, T. (COORDONATORI). 2016 – Raportul de stare a mediului marin și costier în anul 2015, în Cercetări Marine/ Recherches Marines, INCDM Constanța, vol. 46 bis (supliment), ISSN 0250-306: 32-136;
ONCIU T., 1972 – Contributions à l’étude des Nématodes libres du littoral roumain de la mer Noire. Cercetari marine, IRCM Constanta, 3: 75-93.
ONCIU T., 1979 – Données quantitatives sur la méiofaune de l’étage médiolittoral au long du littoral roumain de la mer Noire. Rapp.Comm. int. Mer Médit., CIESM, Monaco, 25/26: 161-162.
ONCIU T., 1979 – Données quantitatives sur la méiofaune de l’étage médiolittoral au long du littoral roumain de la mer Noire. Rapp.Comm. int. Mer Médit., CIESM, Monaco, 25/26: 161-162
OVEN, L.S. 1993 – Ichthyofauna of the Black Sea Bays under Anthropogenic Impact. Naukova Dumka Publishing House. Kiev, Ukraine, 144 p.;
PAPADOPOL, N.C., ANTONE, V., BILBA, A. 2016 – New Data on the Sighting of Rare Fish Species of Mediterranean Origin in Romanian Black Sea Waters, în Cercetări Marine/ Recherches Marines, INCDM Constanța, vol. 46 bis (supliment), ISSN 0250-306: 4-9;
PETERSEN, C. G. J.ȘI P. BOYSEN JENSEN. 1911 – Valuation of the sea. I. Animal life of sea bottom, its food and quantity, Rep. Danish boil. Stn., 20: 81;
PETERSON C., KENNICUTT M. C., GREEN R . H., MONTAGNA P., HARPER D . E., POWELL E. N., ȘI ROSCIGNO P .F., 1996 – Ecological consequences of environmental perturbations associated with offshore hydrocarbon production: A perspective on long-term exposures in the Gulf of Mexico, Can. J. Fisheries Aquat. Sci., 53, 2637-2654, 53, 2637-2654, 1996;
PETRAN A., GOMOIU M.-T., 1972 – The distribution of the bivalve Mya arenaria L. on the Romanian shore of the Black Sea. Cercetari marine, IRCM Constanta, 3: 53-67.
POLONSKY, A.B., 2008 – Atlantic multidecadal oscillation and its manifestations in the Atlantic-European region, Marine Hydrophysical Journal, 4: 47–58 (in Russian with English abstract);
POR F., 1959 – Harpacticoide noi (Crustacea, Copepoda) din mâlurile Marii Negre. St.Cercet.Biol.,ser.biol.anim., Buucuresti, 11, 4: 347-368.
QUEIRÓS, ANA M., FERNANDES, JOSÉ A., FAULWETTER, SARAH, NUNES, JOANA, RASTRICK, SAMUEL P.S., MIESZKOWSKA, NOVA, ARTIOLI, YURI, YOOL, ANDREW, CALOSI, PIERO, ARVANITIDIS, CHRISTOS, FINDLAY, HELEN S., BARANGE, MANUEL, CHEUNG, WILLIAM W. L. AND WIDDICOMBE, STEPHEN, 2015 – Scaling up experimental ocean acidification and warming research: from individuals to the ecosystem. Global Change Biology, 21, (1), 130-143;
REMANE, A., 1933 – Verteilung und Organisation der benthonischen Mikrofauna der Kleler Bucht, Wiss Meeresunters. Abt. Kiel. NF 21.-161-221;
RUDESCU L., 1966 – Gastrotrichi noi pentru Marea Neagra. Hidrobiologia, Bucuresti, 7: 103-130
RZEZNIK-ORIGNACA, J., FICHETB D., BOUCHERA, G., 2003 – Spatio-temporal structure of the nematode assemblages of the Brouage mudflat (Marennes Oleron, France). Estuarine, Coastal and Shelf Science 58: 77-88;
ȘERBAN M., 1959 – Les Copépodes de la mer Noire. Note préliminaire sur les Harpacticoides de la côte roumaine. Lucr.Ses.St.Stat.Cercet.Marine “Prof.I.Borcea” Agigea, Univ.”Al.I.Cuza” Iasi: 259-302.
SHIGANOVA T, ÖZTÜRK B., 2009 – Trend on increasing Mediterranean species arrival into the Black Sea. In: Climate Forcing and Its Impacts on the Black Sea Marine Biota, CIESM Workshop Monographs 39:75-91;
SHIRAYAMA, Y., 1984 – Vertical distribution of meiobenthos in the sediment profile in bathyal, abyssal and hadal deep sea systems of the Western Pacific.
SKOLKA, M., GOMOIU, M.T. 2004 – Specii invazive în Marea Neagră Impactul ecologic al pătrunderii de noi specii în ecosistemele acvatice, Ovidius University Press, ISBN 973 614 181 0, 179 p.;
ȘOAREC J., 1943 – Contribution à l’étude des Hydracariens de Roumanie. (Teza de doctorat). Ann.Sci.Univ.Jassy, 29, 1: 191 p.
TEACĂ, A., BEGUN, T., GOMOIU, M.T. 2008 – Starea ecologică a populațiilor de Rapana Venosa de la litoralul românesc al Mării Negre. Geo-Eco-Marina 14 – Supliment Nr. 1: 51-56;
THOMAS B. ȘI DIETER G., 1998 – Benthic community production. Journal of experimental Marine Biology and Ecology. 231: 191-200;
THOMAS G. BUCHHOLZ , NIKOLAOS LAMPADARIOU BRIGHT, M., P.C. DWORSCHAK ȘI M. STACHOWITSCH, 2002 – The Vienna School of Marine Biology. A Tribute to Jorg Ott. Facultas Universitatsverlag, Changes in Composition and Diversity of the Malia Bay Nematode Community (Crete, Greece) in Relationship to Sediment Parameters. Wien: 33-52;
ȚIGĂNUȘ V., 1977 – Observations sur la faune sessile des champs à Cystoseira barbata du littoral roumain de la mer Noire. Cercetari marine, IRCM Constanta, 10: 126-143.
ȚIGĂNUȘ V., 1978 – Relatiile trofice în comunitatile desisurilor de Cystoseira barbata de la litoralul românesc al Marii Negre. Pontus Euxinus, Studii si cercetari, Constanta, 1: 225-233.
ȚIGĂNUȘ V., 1979 – Fauna asociata principalelor câmpuri de alge macrofite de la litoralul românesc al Marii Negre. Teza de doctorat (rezumat), MEI, Inst.de Stiinte Biologice, Bucuresti: 29 p.
TOFAN L., 2004 – Studiul adaptărilor fiziologice la speciile reprezentative de moluște bivalve din Marea Neagră în condițiile normale și în prezența unor factori de stres cu caracter cronic, Ovidius University Press, Constanța, 2004.
VOROBYOVA, L. V. ȘI KULAKOVA, I. I., 2009 – Contemporary state of the meiobenthos in the western Black Sea, ISBN 978-966-190-154-7, Odessa, Astroprint 2009;
WEISER, W., 1953 – Free living marine nemaodes Enoploidea.Acta.Univ. lund .(N.F.2) ,49(6): 1-155;
www.marinebiology.org
www.misisproject.eu
ZAITSEV YU. 1993 – Impacts of eutrophication on the Black Sea fauna. General Fisheries Commission for the Mediterranean. Studies and Reviews, FAO, 64: 63-86;
ZAITSEV, Y.P., 2008 – An introduction to the Black Sea ecology. Odessa: Smil Edition and Publishing Agency ltd. 2008 – 228 p.
ZAITSEV, YU., MAMAEV, V. 1997 – Marine Biological Diversity in the Black Sea. A study of Change and Decline. United Nations Publications. New York, 208 p;
ZOLOTAREV, V. 1996 – The Black Sea ecosystem changes related to the introduction of a new mollusc species. Mar. Ecology. 17(1-3): 227-236.
DE ADĂUGAT!
Lucrări științifice publicate în cursul stagiului de doctorat
A. Lucrări științifice publicate în reviste cotate ISI cu factor de impact
B. Lucrări științifice publicate în reviste cotate ISI fără factor de impact
C. Lucrări științifice publicate în reviste indexate BDI
D. Lucrări prezentate la manifestări științifice internaționale și publicate sub formă de rezumat
Participări la congrese științifice internaționale
Participări în calitate de membru în contracte de cercetare
Copyright Notice
© Licențiada.org respectă drepturile de proprietate intelectuală și așteaptă ca toți utilizatorii să facă același lucru. Dacă consideri că un conținut de pe site încalcă drepturile tale de autor, te rugăm să trimiți o notificare DMCA.
Acest articol: Teza Oct. 2017 Magda [307182] (ID: 307182)
Dacă considerați că acest conținut vă încalcă drepturile de autor, vă rugăm să depuneți o cerere pe pagina noastră Copyright Takedown.