Marea Neagră- caracterizare morfo-hidrografică, geografică, [305464]
Introducere
Plancton este un cuvânt de origine greacă, πλαγκτός – “planktos”, însemnând “rătăcitor”. Acest termen a fost introdus prima dată de către zoologul german Victor Hensen (1887), și care a pus bazele oceanografiei. Planctonul este prezent până la adâncimi de ordinul sutelor de metri și este alcătuit din: [anonimizat].
Termenul de zooplancton este derivat din grecescul “zoon” (ζῴον), [anonimizat] “planktos” (πλαγκτός), adică “rătăcitor”. [anonimizat]. [anonimizat].
Mesozooplanctonul conține organisme cu mărimi înregistrate între 1 și 5 mm. [anonimizat], cladocere și ostracode. Cladocerele se caracterizează prin antene mari și capacitatea de a incuba ouăle în interiorul carapacei. Ostracodele au dimensiuni de câțiva mm și au carapacea de forma unei cochilii din doua valve articulate. [anonimizat], anelide și moluște. (https://ro.wikipedia.org/wiki/Zooplancton)
Cercetarea în domeniul biologiei marine din România a [anonimizat]. În 1893, Grigore Antipa a organizat o expediție de 9 luni în Marea Neagră la bordul navei R.P.N. “Elisabeta”. Antipa a realizat primele studii și a colectat probe biologice din Marea Neagră. A publicat observații importante asupra Mării Negre. Toate rezultatele au fost sintetizate în monografia sa “Marea Neagră” (Antipa, 1941).
În ultimii 50 [anonimizat], [anonimizat], dinamica planctonului și asociațiile bentale majore găsite în zonele caracteristice ale coastei Mării Negre (Zaitsev et. Mamaev ,1997).
Lucrarea de față își propune să prezinte aspecte principale teoretice și practice în legătură cu compoziția zooplanctonului și distribuția spațială a acestuia, [anonimizat] a [anonimizat] 2018- aprilie 2019.
Doresc să menționez că datorită colaborării dintre Universitatea “Ovidius” [anonimizat] “Grigore Antipa”, mi s-a oferit posibilitatea de a [anonimizat] a avea acces la dotările și bibliografia necesară realizării acestei lucrări.
[anonimizat], doamnei Lect. Univ. Dr. Manuela-[anonimizat], [anonimizat] a reușit să mă îndrume de-a [anonimizat].
[anonimizat], domnului Director Tehnic Dr. [anonimizat] a dat dovadă pentru a îmi oferi toate informațiile și explicațiile necesare de fiecare dată când am avut nevoie, pentru elaborarea lucrării de licență.
Aduc sincere mulțumiri conducerii Institutului Național de Cercetare-Dezvoltare Marină “Grigore Antipa” Constanța, condițiile oferite și suportul acordat pentru realizarea lucrării de licență: domnului Harcotă George, domnițoarei Bișinicu Elena și doamnei Țoțoiu Aurelia.
Pe această cale, doresc să adresez mulțumiri cadrelor didactice din cadrul Universității “Ovidius”/Fcaultatea de Științte ale Naturii și Științe Agricole, pentru tot ce m-au învățat în cei trei ani de studiu și pentru sprijinul acordat în realizarea lucrărilor necesare pregătirii mele.
Nu în ultimul rând, vreau să mulțumesc familiei mele care a fost neîncetat alături de mine, pentru suportul și înțelegerea oferită pe tot parcursul perioadei de învățământ universitar.
Marea Neagră- caracterizare morfo-hidrografică, geografică,
chimică și biologică
“Marea are istoria ei lungă și palpitantă cu înfrângeri și izbânzi, pe care geologia o deapănă, ilustrand-o cu documente din cartea sedimentelor. Aceste documente tipărite cu fosile, atestă că Marea Neagră are o vechime de 8 milioane de ani și că a aparținut odinioară Mării Tethys”(MANOLELI și NALBANT, 1976, citat în Samargiu, 2019).(Fig.Ⅰ.1)
Fig.Ⅰ.1 Imagine din satelit cu Marea Neagră
(https://visibleearth.nasa.gov/view.php?id=71252)
Marea Neagră este una dintre cele mai interesante mări din lume atât din punct de vedere științific cât și neștiințific. În configurația actuala a bazinelor marine, tributare Oceanului Atlantic, Marea Neagră se prezintă ca un bazin periferic secundar, legat de ocean prin intermediul Mediteranei și a Mării Marmara, la o distanță de circa 3.000 Km de cea mai apropiată legătură cu oceanul propiu-zis. Atâta timp cât conexiunea dintre bazinul pontic și Mediterană este hidrologic activă în ambele sensuri, acest bazin consituie o anexă a ceea ce a fost cândva Marea Tethys, vechea matcă dintre masele continentale aflate in proces de convergență.
Limitele bazinului actual al Mării Negre se înscriu între 40°55.5’ și 46°32.5’ latitudine nordică, respectiv 27°27’ și 41°42’ longitudine estică. Forma bazinului este eliptică, alungită, ușor îngustată la mijloc. Suprafața bazinului reprezintă o arie de 423.488 Km², cuprinzând un volum de 537.000 Km² de apă. Bazinul este orientat est-vest, fiind o depresiune intermontană, mărginită de două centuri de cute alpine. La sud Munții Pontici cu o altitudine maximă de 3.917 m, iar la est Munții Caucaz cu o altitudine maximă de 4.040 m. Ținuturile marginale nordice și vestice reprezintă terenuri relativ joase , cea mai accentuată formă de relief fiind aceea a peninsulei Crimeei, ridicându-se puțin peste 400 m. Strâmtoarea îngustă a Bosforului, cu o adâncime minimă în secțiune de numai 46 m, leagă bazinul Mării Negre de cea a Mării Marmara, în timp ce în nord-est, strâmtoarea Kerci, cu o adâncime artificială întreținută la circa 12 m, realizează conexiunea cu bazinul putțin adânc al Mării Azov. Adâncimea maximă a bazinului Mării Negre este de 2.245 m, iar adâncimea medie este de 1.271 m. (Muller & Godeanu, 1995)
În ceea ce privește configurația reliefului submarin al bazinului Mării Negre, acesta se compune din 4 elemente fiziografice: platforma continentală, panta continentală, soclul continental și platforma abisală. După unii cercetători aceste 4 elemente concură cu următoarele 4 cote procentuale la alcătuirea suprafeței reliefului submarin: platforma continentală 29,9%, panta continentală 27,3%, soclul continental 30,6%, platforma abisala 12,2%.(Muller & Godeanu, 1995) (Fig.Ⅰ.2)
Fig.I.2 Formele de relief din bazinul (Muller și Godeanu, 1995)
Zona costieră românească este împarțită în funcție de caracteristicile biotopului într-un sector nordic, cu o lungime de 143 Km și unul sudic cu o lungime de 85 Km.
Sectorul nordic (63%) cuprins între brațul Chilia al Dunarii și Constanța este constituit în principal din substraturi sedimentare, cordoane nisipoase, iar spre sud din bancuri de nisip și cordoane litorale înalte.
Sectorul sudic (37%) cuprins între Constanța si Vama Veche este alcătuit din faleze înalte constituite din gresii și calcare sarmațiene. Aici apar mici lacuri paramarine, foste lagune marine.
În dreptul litoralului românesc, platoul continental se întinde la est până la izobata de 200 m. Platforma continentală românească are aspectul unei câmpii submarine, plane și uniforme, cu o ușoară înclinație de la vest-nord-vest către est-sud-est (Băcescu et al., 1971., citat în Samargiu, 2019).
Linia țărmului Mări Negre este în jur de 4.430 km lungime, din care țărmul românesc are 245 km lungime, cel bulgăresc o lungime de 300 km, cel ucrainean de 1.628 km, cel rusesc de 475 km, cel georgian de 310 km și țărmul turcesc de 1.400 km (Zaitsev et. Mamaev ,1997).
Fig.I.1 Țările riverane Mării Negre și teritoriul naval ocupat
(https://dan-caragea.ro/blog/2014/04/28/impartirea-marii-negre/)
Procesul de salinizare până la atingerea actualului nivel de concentrație a avut o durată de peste 6000 de ani. Echilibrul bugetului mineral al Mării Negre a fost atins cu cca. 1000 de ani în urmă, inclusiv stratificația pe verticală a concentrației saline. Ca medie superficială salinitatea Mării Negre (inclusiv concentrația efluentului bosforic spre Marea Marmara) atinge valori de 17,87g/l, iar salinitatea medie globală a mării se ridică la 22,03 g/l. Variația salinității în coloana de apă deasupra platformei continentale din partea vestică a Mării Negre, până la 150-170 m adâncime, se situează între limitele 15-21 g/l. În stratul superficial al coloanei de apă, între 25-0 m, de obicei nu se întâlnesc concentrații mai ridicate de 18,4 g/l, la fel cum concentrațiile de peste 19 g/l se întâlnesc, de regulă, la adâncimi care depășesc 50 m. Formarea echilibrului salin din bazinul modern al Mării Negre este consecința unui proces îndelungat de schimburi de ape prin strâmtori, precum și a regimului hidrologic, mediu prin care intervine stabilirea bilanțului hidric general al bazinului. (Muller G.I. și Godeanu S., 1995)
Temperatura apei variază în funcție de sezon. Temperatura medie multianuală a apelor mării la suprafață, în apropierea țărmului se încadrează între valori de 11,9 °C și 12,7 °C. Cele mai ridicate valori se întâlnesc în august, iar valorile minime se inregistrează în februarie. (Onciu, Skolka și Gomoiu, 2006)
Populația totală din bazinul hidrografic al Mării Negre este de aproximativ 160 de milioane de locuitori dintre care jumătate provin din țările non-costiere din bazinul hidrografic al Dunării (Mee, 1992). Zona de coastă a Mării Negre este dens populată. Are o populație permanentă de aproximativ 6 milioane de locuitori și încă 4 milioane de vizitatori în timpul sezonului turistic de vară. Zonele cele mai dens populate sunt în Turcia și Ucraina. Zona de coastă a Bulgariei este caracterizată de un număr mare de stațiuni (GEF-BSEP / UN, 1997). Bazinul Mării Azov este foarte dezvoltat economic și are o populație de 35 de milioane de locuitori.
Viața din Marea Neagră, spre deosebire de toate mările normale ale oceanului mondial, este dominată de desfășurarea proceselor anaerobe de metabolism/catabolism realizat de un număr relativ restrâns de specii procariote, dominante în peste 88% din volumul acestei mări. Biomasa lor medie este remarcabil de constantă, de +,- 40mg/m³ în coloana de apă dintre 2100-200m. Tocmai acest fapt ne obligă să începem prezentarea viețuitoarelor din Marea Neagră cu acest grup.
Istoria ei geologică este plină de evenimente. Fauna ei marină a fost influențată de procesele naturale (geologice, climatice și hidrologice) și din ultimele decenii de cele antropogene. Aproximativ 200 de milioane de oameni trăiesc în jurul bazinului Mării Negre și mult mai mulți în bazinul său hidrografic, ei producând numeroase deșeuri și ape menajere, produse care se acumulează în mare. Împreună cu alte activități umane, acestea influențează ecosistemul Mării Negre, în general, și comunitățile zooplanctonice în special. În ultimele decenii, unele specii de zooplancton, au dispărut sau au devenit rare în timp ce altele s-au dezvoltat excesiv (de exemplu, Mnemiopsis). Studiul schimbărilor calitative și cantitative care apar în acest ecosistem sunt necesare pentru a înțelege și a conserva biodiversitatea. Zooplanctonul, fiind principalul consumator al producției primare, constituie sursa de hrană a organismelor din nivelul trofic următor, între acestea aflându-se și organisme cu valoare economică mare (pești). În plus, având în vedere că majoritatea organismelor zooplanctonice sunt filtratoare, acestea sunt responsabile și de curățarea coloanei de apă de particulele aflate în suspensie, astfel, contribuind în mod activ și semnificativ la îmbunătățirea calității apei (Muller G.I. și Godeanu S., 1995). Numărul de specii din Marea Neagră este aproximativ o treime din cel al Mediteranei. În ciuda schimbărilor recente în cifre absolute, raportul rămâne aproape de trei: 10 000 de specii din Marea Mediterană față de 3 700 de specii din Marea Neagră.
Până în prezent la Marea Neagră au fost publicate sute de lucrări care au avut ca subiect zooplanctonul. Aceste lucrări au tratat în principal compoziția și distribuția zooplanctonului, evoluția lui în timp, rolul său în ecosistem sau în hrana peștilor, emigranți zooplanctonici noi în Marea Neagră și rolul acestora în ecosistem (Muller G.I. și Godeanu S., 1995).
Repere istorice privind zooplanctonul de la litoralul românesc
Cu mai bine de o sută de ani în urmă, au început cercetări sporadice asupra zoooplanctonului din apele românești ale Mării Negre. Cercetările s-au axat, cu precădere, asupra inventarierii faunistice a speciilor de animale zooplanctonice. Primele cercetări științifice încep să se desfășoare în cadrul stațiunilor de cercetare de la litoralul românesc: Stațiunea Zoologică Marină Regele Ferdinand de la Agigea, fiind fondată în 1926 de Ioan Borcea si Stațiunea Bio-oceanografică de la Mamaia ctitorită de Grigore Antipa (1932). (Onciu, Skolka și Gomoiu, 2006 )
Pe baza materialelor colectate din apele de coastă de la Agigea, profesorul Borcea a raportat prima specie zooplanctonică (Borcea, 1927). Datele noi despre aceasta se adaugă în deceniul al 4-lea, datorită cercetărilor lui (Lepsi, 1933, Motas, 1939 și Băcescu, 1940).
În anul 1940 Antipa publică o lucrare intitulată “Marea Neagră, oceanografie, biologie și bionomie generală a Mării Negre” , având o mare importanță, chiar și pentru zilele noastre, datorită unora din descoperirile sale. Autorul contopește în sinteză rezultatele cercetărilor români, cele publicate de oamenii de știință ruși, precum și observațiile făcute la bordul navei “Elisabeth” , în timpul unei expediții de cercetare în bazinul Mării Negre. Unele informații taxonomice nu au fost confirmate de cercetătorii anteriori, dar alții, au arătat contribuții semnificative în ceea ce privește distribuția zooplanctonului în Marea Neagră.
Băcescu (1940), în remarcabilul său studiu asupra misidaceelor, a făcut o analiză minuțioasă, morfologică și ecologică a speciilor planctonice care efectuează migrații nictemerale sau sunt atrase de lumina artificială spre straturile superficiale ale apei, în timpul nopții.
În primii ani ai decadei, respectiv 1951-1960, devin posibile croaziere științifice (cu navele Morunul și Nisetrul, închiriate și dotate pentru cercetare de Stațiunea de cercetări halieutice Grigore Antipa, apoi de propria navă de cercetare "Marea", cât și cu "Pălămida”, de unde se colectează un număr mare de probe de pe întregul platou continental (Bologa et al, 1999).
Așadar, în primele două decade de cercetare a zooplanctonului de la litoralul românesc al Mării Negre (1921-1930, respectiv 1931-1941), ponderea o au lucrările cu caracter taxonomic.
Devin posibile studii mai aprofundate de sistematică, dar mai ales de ecologie (sunt identificate 46 specii noi); din această etapă datează descrierile multor specii planctonice de harpacticoide din plancton (Marcus 1957, 1959), apoi a cladocerelor (Negrea, 1957, 1959), ciliatelor tintinide (Petran, 1958), chetognatelor (Elian, 1960), sunt citate larve de Verruca (Cirripedia) de origine mediteraneană (Porumb, 1959) și sunt prezentate fenomene de parazitism la Acartia clausi (cel mai comun copepod din apele țărmului românesc) (Brezeanu, Elian, 1958). Apare impresionantul determinator al rotiferelor din România sub egida Academiei Române (Rudescu, 1960).
Cercetările fizico-chimice și biologice complexe au început în apele românești ale platoului continental, unde studiul zooplanctonului a fost unul dintre principalele direcții de cercetare. Cercetarea a avut un aspect descriptiv (Marcus, 1957, 1959; Porumb și Andriescu, 1964; Porumb, 1961), dar nu a fost neglijată nici distribuția sezonieră a zooplanctonului (Brezeanu și Elian, 1958; Negrea et al 1959).
În coasta de sud, pe fundurile stâncoase acoperite de moluște și multe specii de polichete, căutările s-au limitat la problema migrației sezoniere și a componentelor zooplanctonice (Porumb, 1968 a, c, d, 1973; Porumb 1965,1966).
Alte studii, au furnizat informații preliminare privind caracteristicile litoralului românesc, al ciclului de dezvoltare, numărul de generații anuale, fertilitatea și reproducerea copepodelor pelagice (Porumb, 1972, 1973, 1976). În aceeași perioadă, au fost publicate două lucrări cu privire la relația dintre abundența copepodelor și hrana lor (Porumb și Ușurelu, 1979).
În anul 1970, cercetările de zooplancton au continuat în apele nu numai de mică adâncime (15-20 m), ci și în cele mai îndepărtate de coastă (ajungând până la 50 m adâncime și 30 mile marine în larg). În general, aceste studii se referă la evoluția din stocul de zooplancton (densitate și biomasă), precum și la distribuția spațio-temporară a acestora în strânsă asociere cu factorii de mediu (Mărgineanu, 1971; Porumb, 1977; Petran, 1977). Înafara de aceste aspecte, date privind comportamentul migrator al unor specii, fenomenul de parazitism și observații cu privire la afinități de sagite a Mării Negre cu cele mediteraneene, sunt furnizate de diverși autori (Furnestin, 1971; Petran și Onciu, 1977).
Începând cu 1978, aria de cercetare a zooplanctonului s-a mărit considerabil pentru apele din larg. Prin urmare, cercetările urmărite de Dr. Ioan Porumb, au furnizat informații privind cantitatea de zooplancton disponibil pentru peștii pelagici, precum și graficul de schimbări structurale suferite de acesta sub impactul antropic. Astfel, efectele cauzate de creșterea numerică a fitoplanctonului și a zooplanctonului, au fost studiate atât în zona mării libere, cât și în apropierea deversărilor de canalizări și terenurilor în zona portuală (Porumb, 1981; Gomoiu și Ialina, 1983; Petran, 1988, citat în Samargiu, 2019).
După anul 1990, un număr mare de lucrări este dedicat ctenoforului Mnemiopsis leidyi de origine nord atlantică, consumator de alevini și juvenili de pești, care a intrat în apele bazinului pontic (Gomoiu,1996, 1997,1998 Gomoiu, Skolka, 1996, 1998, 1999, Gomoiu et al, 2002, Petran, Moldoveanu, 1994-1995, Petran et al, 1996,1999, Radu et al, 1994, 1996-1997, Skolka, 1997, Skolka, Gomoiu, 2004 citat în Samargiu, 2019), prezența sa afectând populațiile peștilor pelagici.
În ceea ce privește cercetarea calitativă și cantitativă, a prezentat scăderi accentuate în rândul unor populații de specii zooplanctonice, împreună cu dispariția aproape totală a altora; însă altele au înregistrat o creștere explozivă a populațiilor lor (Porumb, 1989b, 1992 citat în Samargiu, 2019).
Pe baza eforturilor susținute de un grup relativ restrâns de specialiști efectuate în mai bine de trei decenii, s-au realizat 180 de lucrări știintifice, ponderea (69.44 %) deținând-o cele ce abordează unul sau mai multe aspecte ale ecologiei zooplanctonului (Onciu, Skolka și Gomoiu, 2006).
CARACTERISTICI GENERALE ALE ZOOPLANCTONULUI DE LA LITORALUL ROMÂNESC AL MĂRII NEAGRE
Planctonul (planktos gr.= rătăcitor) reprezintă o asociație complexă, alcătuită din organisme animale (zooplancton) și vegetale (fitoplancton), care se mențin în stare de plutire liberă mai mult sau mai puțin pasivă în masa apei și care nu se pot opune prin mișcări proprii deplasării maselor de apă (curenți, valuri, mișcări de convecție etc.) din cauza lipsei sau a dezvoltării relativ slabe a organelor de locomoție.
Planctonul este prezent până la adâncimea de 175 m și are în componență trei grupe specifice: planctonul vegetal sau fitoplanctonul (cuprinde producători primari din grupul microfitelor ce trăiesc în zonele luminate ale pelagialului), planctonul animal sau zooplanctonul (cuprinde consumatori primari sau secundari: rotifere, copepode, chetognate, apendiculari) și planctonul bacterian sau bacterioplanctonul (cuprinde bacterii reducătoare care populează întreaga masă a apei).
În componența planctonului intră organismele holoplanctonice, care își desfășoară întregul ciclu de viață în pelagial, (algele microfite, radiolarii, rotiferele, cladocerele, copepodele etc.), și organismele meroplanctonice, care își petrec numai anumite stadii de dezvoltare din ciclul lor biologic în pelagial, restul având loc în bental. Printre ultimele se numără larvele planctonice ale viermilor (pillidium, trocophora, nectochaeta), echinodermelor (echinopluteus, ofiopluteus), moluștelor (larve veligere și protoconce), crustaceelor (nauplius, mysis, zoaë, copepodite etc.) și ale altor animale marine bentonice, meduzele hidroide, statoblastele briozoarelor, precum și organisme ale căror chiști și ouă latente coboară ulterior pe fund pentru dezvoltarea biologică.
(https://ecomareaneagra.wordpress.com/ecosistemul/)
Împreună cu fitoplanctonul, zooplanctonul este componenta cheie a ecosistemelor marine care formează lanțul trofic al Mării Negre.
Pentru anii 1957 – l958 Mărgineanu & Petran (1959) citează 27 de specii holoplanctonice, precum și forme larvare de viermi, moluște și decapode. Studiile zooplanctonice din apele litorale de deasupra substraturilor dure și nisipoase din anii 1960- 1975 (Băcescu et al., 1967; Petran, 1968; Petran & Onciu,1977, citat în Samargiu, 2019), au arătat că abundența meroplanctonului este una din trăsăturile caracteristice ale planctonului neritic.
Clasificarea zooplanctonului se face în funcție de mărime sau de stadiul de dezvoltare. Categoriile de mărimi includ: picoplanctonul ( măsoară mai puțin de 2 micrometri), nanoplancton (între 2-20 micrometri), microplancton (între 20-200 micrometri), mesoplancton (între 0.2 – 20 milimetri), macroplancton (între 20-200 milimetri) și megaplancton (care măsoară peste 200 de milimetri)(Samargiu, 2019).
Zooplanctonul este mai sărac din punct de vedere sistematic, comparativ cu fitoplanctonul. Marea Neagră adăpostește aproximativ 150 de specii holoplanctonice, cum ar fi diatomee, radiolari, dinoflagelate, foraminifere, amfipode, krill, copepode, salpe, etc, din care 70 de specii și în apele litoralului românesc. Acesta se compune din unele specii de dinoflagelate (Noctiluca scintillans), rotifere, crustacee (Acartia clausi, Pseudocalanus elongatus, Calanus euxinus), celenterate, ctenofore (Pleurobrachia rhodopis), chetognate (Parasagitta setosa), etc., (jumătate sunt specii de apă dulce sau salmastră, în zonele de vărsare a fluviilor și râurilor în mare), la care se adaugă larvele animalelor marine care alcătuiesc meroplanctonul (circa 100 specii). Înafară de acestea, meroplanctonul este o altă componentă importantă a zooplanctonului, aceasta fiind reprezentată de peste 30 de specii de polichete, mai mult de 50 specii de gastropode și peste 20 specii de bivalve (Murina, 1993; https://ecomareaneagra.wordpress.com/ecosistemul/).
Speciile zooplanctonice care populează Marea Neagră pot fi împărțite în trei grupe ecogeografice. Acestea sunt: specii de origine mediteraneană, relicte ponto-caspice și specii de apă dulce (Zenkevich, 1963). În ciuda faptului că zooplanctonul din Marea Neagră a fost studiat în mare parte, studiile taxonomice efectuate în Marea Neagră nu pot fi considerate ca fiind complete. De exemplu, investigațiile morfologice detaliate ale speciilor de copepode din Marea Neagră, au condus la schimbări în statutul taxonomic al unora dintre acestea. Singura specie a genului Centropages, care trăiește în Marea Neagră, Centropages ponticus Karav, nu este o variație de specii mediteraneene Centropages kröyeri Giesbr. (Kovalev, 1967). Specia predominantă a genului Calanus în Marea Neagră a fost identificată inițial Calanus helgolandicus Claus. Acesta a fost apoi reclasificat ca fiind Calanus helgolandicus ponticus (Kovalev, 1975), și mai târziu Calanus ponticus Krich (Fleminger, 1987). Și mai recent, această specie a fost redenumită Calanus euxinus Hulsemann (Hulsemann, 1991). În ceea ce privește statutul taxonomic al formei mari și mici de Acartia clausi Giesbr, se presupune că acestea sunt specii simpatrice , adică ocupă același areal fără să se încrucișeze și având evoluții separate (Kovalev, 1988). În plus, specia de Oithona din Marea Neagră este Oithona nana (Sazhina, 1971) și nu Oithona minuta așa cum fusese anterior clasificată de unii autori. Astfel, se poate presupune că investigațiile taxonomice asupra altor specii zooplanctonice pot avea rezultate similare.
Compoziția zooplanctonului de la litoralul românesc
Zooplanctonul este alcătuit din totalitatea hidrobionților care petrec fie doar primele etape ale dezvoltării lor, fie întregul ciclul de viață în mediul acvatic. Organismele zooplanctonice sunt în general puțin mobile, astfel acestea prezintă adaptări morfologice și fiziologice pentru a se menține în coloana de apă.
Deși fauna Mării Negre este în mare parte de origine mediteraneană, combinația de temperaturi scăzute iarna, salinitatea mai mică și un strat anoxic sub o adâncime de aproximativ 200 m reprezintă o barieră ecologică insuportabilă pentru cea mai mare parte a speciilor zooplancton mediteraneene împotriva penetrării Mării Negre (Zaika 2000; Isinibilir și colab., 2011). Numărul de specii din Marea Neagră este de aproximativ o treime din cel al Mediteranei. În ciuda schimbărilor recente în cifre absolute, raportul rămâne aproape de trei: 10 000 specii din Marea Mediterană față de 3 700 de specii din Marea Neagră.
La litoralul românesc au fost descrise cu puțin peste 100 de specii. Zooplanctonul din Marea Neagră se deosebește de cel din Marea Mediterană prin absența sifonoforelor, radiolarilor, salpelor, doliolidelor și a moluștelor pteropode și heteropode, organisme stenohaline de apă sărată, care trăiesc în Marea Mediterană, la o salinitate de 36- 38 PSU, nu s-au putut adapta gradul scăzut de salinitate din Marea Neagră (17-20 PSU) (Mazza, 1966).
Pentru acele grupuri, ale căror specii sunt comune pentru ambele mări, se observă că Marea Neagră este mai puțin bogată în specii. Spre exemplu, copepodele sunt mai numeroase în Marea Mediterană (peste 1300 specii), spre deosebire de Marea Neagră unde sunt de zece ori mai puține.
Zooplanctonul din apele platoului continental românesc este format din 24 de specii de copepode, 11 tintinide, 10 cladocere și 8 specii de meduze. Sunt citate și chaetognatul Parasagitta setosa și tunicatul apendicular Oikopleura dioica în compoziția holoplanctonului. La acestea se adaugă 60 de specii de rotifere (Rudescu, 1960).
Ceea ce este de remarcat este faptul că zooplanctonul de la litoralul românesc al Mării Negre este format dintr-un număr redus de specii, printre acestea se numără: Noctiluca scintillans, Metacylis mediterranea, Stenosemella ventricosa, Aurelia aurita, Pleurobrahia rhodopis, copepode reprezentate de: Calanus helgolandicus, Pseuocalanus elongatus, Paracalus parvus, Centropages ponticus, Acartia clausi, Oithona similis; unele cladocere: Penilia avirostris, Pleopis polyphemoides, Evadne spinifera, chetognatul Parasagitta setosa și apendicularul Oikopleura dioica. Hidrobionții ce intră în alcătuirea zooplanctonului din apele românești ale Mării Negre aparțin la opt încrengături.
În ceea ce privește meroplanctonul, acesta este format din stadiile larvare de: bivalve, gasteropode, crustacee și phoronide.
Un rol scăzut în diversitatea zooplanctonului îl au organismele bento-planctonice ca misidele, amfipodele, izopodele și harpacticidele.
În ultimii 20 de ani, compoziția comunității zooplanctonice a suferit multe schimbări. Astfel, unele specii au dispărut complet din plancton (Fam. Monstrillidae), altele pentru o perioadă mare de timp, dar au reapărut sporadic în ultimi ani (Pontella mediterranea, Anomalocera patersoni, Oithona nana). Pe de altă parte, câteva specii noi au pătruns în planctonul Mării Negre: Mnemiopsis leidyi, Beroe ovata, precum și Oithona brevicornis.
Nutriția zooplanctonului
Referindu-ne la datele de specialitate, acestea scot în evidență faptul că hrana zooplanctonului Mării Negre este compusă din alge unicelulare, organisme de mici dimensiuni (precum ciliatele, tinidele, rotiferele, ouăle de copepode, nauplii sau stadiile larvare ale nevertebratelor bentonice), bacterii și detritus organic prezent în apă sub formă de agregate.
Cantitatea de hrană ce este consumată de către organismele zooplanctonice depinde de abundența și dimensiunile hranei, de funcțiile și structura părților componente ale aparatului bucal, dar și de stadiul de viață în care se află organismele.
Filtrarea de alge unicelulare (respectiv dinoflagelate și diatomee) reprezintă cel mai comun tip de hrănire al zooplanctonului din Marea Neagră. Dinoflagelate și diatomeele sunt reținute și consumate de filtratori precum Paracalanus parvus, Penilia avirostris și Oikopleura dioica.
În câteva etape al ciclului lor de viață unele specii de copepode (Calanus euxinus, Acartia clausi, Paracalanus parvus, Pseudocalanus elongatus, Centropages ponticus) sunt consumatorii principali ai fitoplanctonului din Marea Neagră, la acestea se adăugându-se și dinoflagelatul Noctiluca scintillans, larvele de polichete, veligere de bivalve și gasteropode și larvele de crustacee (Amphibalanus improvisus, decapode). Prin urmare, copepodele și specia Noctiluca scintilans au o nutriție mixtă, fiind numite eurifagii.
Chiar dacă din punct de vedere sistematic, unii cercetători consideră că Noctiluca scintillans este un dinoflagelat, această specie este heterotrofă, cunsumând detritus, alge planctonice și hrană de origine animală.
Parasagitta setosa este o specie răpitoare ce se hrănește prin capturarea directă a prăzii cu ajutorul cârligelor. Acesta consumă 85% din greutatea corporală în fiecare zi. Hrana acestor rapitoare este compusă din copepode și Parasagitta setosa mai mici.
Anumite specii din familia Oithonidae (Oithona davisae, Oithona similis) sunt microcarnivore, acestea consumând fitoplancton mobil și microzooplancton.
Cladocerele Pseudevadne tragestina și Pleopis polyphemoides sunt specii carnivore, în timp ce Penilia avirostris și Evadne spinifera sunt specii filtratoare.
Speciile din genul Harpacticoida au o nutriție variată, fiind consumatori versatili de multe tipuri de produse alimentare, inclusiv bacterii (Rieper, 1978) , microalgae (Carman & Thistle, 1985), țesut metazoan (Seifried & Dürbaum, 2000) putând recurge și la parazitism (Boxshall & Halsey, 2004).
Trebuie să ținem cont că Noctiluca scintillans, Aurelia aurita își suplimentează nevoile de hrană cu substanța organică solvită din apă.
Rația alimentară în cazul organismelor zooplanctoice este influențată de temperatură. De exemplu, rația alimentară zilnică (în % din masă corporală) este egală în cazul speciei Acartia clausi cu 0,5% la o temperatură de 0,5°C, 7,4% la temperatura de 9°C, între 36,4% și 59,3% la temperatura de 22-23°C.
De asemenea, rația alimentară a organismelor zooplanctonice se reduce pe măsura ce masa corporală crește. Acartia clausi și Penilia avirostris au o rație alimentară mult mai mare decât crustaceele decapode (Carcinus) (Greze, 1979).
Caracteristicile ecologice ale zooplanctonului
Dezvoltarea organismelor pelagice, este puternic influențată de temperatură, salinitate, lumina solară sau de distribuția surselor de hrană (Porumb, 1995).
Temperatura
Toleranța organismelor la variațiile termice ale apei, le clasifică în organisme euriterme, ce rezistă la variații ale temperaturii, și organisme stenoterme, ce preferă apa caldă sau apa rece.
Zooplanctonul întâlnit în zona costieră românească este mai bogat în specii euriterme, putând atinge densități maxime atât în sezonul cald cât și în cel rece.
Datele de specialitate arată că în timpul verii, organismele zooplanctonice sunt destul de numeroase în apele de deauspra termoclinei. Cele mai frecvente și în același timp cele mai abundente dintre acestea sunt: Acartia clausi, Oikopleura dioica, Noctiluca scintillans și larvele meroplanctonice.
Grupul organismelor termofile și stenoterme de apă caldă include specii precum Centropages ponticus, Penilia avirostris, Pseudevadne tergistina, Evadne spinifera și Rhizostoma pulmo, iar speciile stenoterme de apă rece sunt Pseudocalanus elongatus, Oithona similis, Pleurobrachia rhodopis și Parasagitta setosa (Zenkevitch, 1963).
Distribuția pe verticală a diferitelor categorii ecologice de zooplancton este influențată de factorul termic. Legătura dintre distribuția pe verticală a diverselor specii și factorul termic este evidențiată în timpul verii și până la începutul toamnei. Atunci masa de apă a Mării Negre se separă. Pe de o parte avem masele de apă din orizontul superior (19- 20°C), iar pe de altă parte avem masele din profunzime, unde temperatura scade (7- 8°C).
În perioada caldă apare o separare pe verticală a zooplanctonului, în funcție de termofilie. Astfel, organismele euriterme se găsesc în toată masa apei, cele termofile (Centropages, Penilia avirostris, Evadne spinifera sau Pseudevadne tragestina) sunt distribuite în stratul superficial, iar speciile de apă rece (Pseudocalanus elongatus sau Oikopleura) se regăsesc sub termoclină, în stratul profund.
Sezonul rece este reprezentat de o diversitate mai scăzută față de sezonul cald, tocmai din cauza condițiilor mai aspre cum ar fi temperatura scăzută, vânturile puternice, dinamica mai mare a apei, perioada și durata reproducerii.
În perioada sezonului cald, odată cu creșterea orelor și a intensității insolației din timpul primăverii, diversitatea zooplanctonului crește odată cu apariția stenotermelelor de apă caldă în plancton. Stenotermele de apă rece migrează, în această perioadă în straturile de fund, unde apele sunt mai reci (Zenkevitch, 1963, Porumb, 1995).
Salinitatea
Un rol semnificativ în determinarea deplasării pe verticală a organismelor zooplanctonice îl are salinitatea. Unii cercetători consideră că salinitatea reprezintă un factor mult mai important față de temperatură.
Majoritatea speciilor de zooplancton din Marea Neagră sunt adaptate la variațiile mari de salinitate, și sunt încadrate în categoria celor eurihaline.
În urma studiilor realizate în ultimele 5 decenii în apele litoralului românesc, copepodele ca Acartia clausi, Oithona nana și Centropages ponticus prezintă o toleranță sporită la variațiile salinității. Astfel, acest lucru le permite pătrunderea în ape mai dulci dar pot fi întâlnite și în cele ale extremitățiii sudice ale litoralului românesc. Alte specii precum Pseudocalanus elongatus și Oithona similis suportă un spectru mai restrâns (13-19 PSU)(Porumb, 1975).
Nivelul salinității influnețează și alte specii precum Calanus euxinus, Pseudocalanus elongatus, Oithona similis și Oikopleura dioica care prezintă cele mai mari densități în apele de sub termoclină, acolo unde salinitatea este menținută la valori mai mari decât la suprafață, și temperaturile au o valoare mai scăzută.
Lumina
Confrom cercetărilor efectuate la nivelul zooplanctonului din Marea Neagră, se confrimă faptul că variațiile de intensitate a luminii, în decursul unei zilei influențează distribuția și comportamentul zooplanctonului.
În funcție de fototropia indivizilor diferitelor specii, dar și în funcție de etapele ciclului de dezvoltare, lumina solară, naturală, acționează ca unul din factorii de distribuție a speciilor în apele adânci. Ca un exemplu, stadiile 4 sau 5, precum și adulții de Calanus euxinus, care prezintă grăsimi de rezervă la nivelul corpului lor, fac migrații zilnice mult mai intense față de reprezentanții tineri din primele etape ale ciclului ontogenetic (Porumb și Porumb, 1966, Porumb, 1968 a, Petran, 1966, Petran și Onciu, 1977, Petran și Onciu, 1979, Petran și Rusu, 1990).
În mod experimental, prezența luminii artificiale poate influența într-un mod pozitiv, mărind acumulările de zooplancton, deoarece aceasta atrage majoritatea speciilor zooplanctonice.
Lumina solară poate influența și indirect nivelul de distribuție al zooplanctomului, care se va deplasa după fitoplancton, principala lui sursă de hrană. Astfel, în funcție de realizarea nutriției, concentrările de zooplancton vor fi concomitente celor fitoplanctonice, care la rândul lor depind de intensitatea luminii solare (Porumb, 1995).
Distribuția pe verticală a zooplanctonului și migrația nictemerală
Zooplanctonul are o răspândire extrem de inegală, atât pe orizontală cât și pe verticală. Variațiile în abundența sa sunt datorate atât evoluției sezoniere a factorilor de mediu, cât și a unor fenomene cu repetare ritmică, constantă.
În mare parte a cazurilor, aglomerările heterogene de plancton se datorează curenților de suprafață, care antrenează planctonul spre anumite zone. În plus, hrana poate atrage mase mari de zooplancton, ca și suprafețe optime pentru reproducere.
În decursul a 24 de ore, zooplanctonul poate realiza migrații active, pe verticală. Acest fenomen poartă numele de migrații nictemeriale. Astfel, în timpul zilei organismele se concentrează la adâncimi mai mari, iar în decursul nopții se ridică în apele de la suprafață.
Deși prezintă mici dimensiuni (1- 4 mm), unele copepode pot să urce și să coboare zilnic, câteva sute de metri. În apele pontice aceste desplasări sunt reduse la câțiva zeci de metri.
Chiar daca este unanim recunoscut în prezent faptul că lumina este factorul declanșator al acestei migrații circadiene, nici până în acest moment nu a fost definitivată o explicație cu adevărat satisfăcătoare a cauzelor care determină ca organismele zooplanctonice să își consume energia în decursul acestor deplasări. Există o serie de ipoteze care încearcă sa explice apariția acestui fenomen (Surugiu, 2005).
Prima explicație posibilă a acestor migrații, ar fi că organismele zooplanctonice se deplasează în zona crespusculară, ca metodă de apărare împotriva peștilor și a păsărilor diurne, care ii pot prinde mai ușor. Însă această ipoteză nu este concludentă, întrucât adâncimea la care ajung organismele prezintă încă suficientă lumină pentru a putea fi identificați de animalele prădătoare. Unele organisme efectuează migrații la adâncimi mult mai mari decât cele necesare pentru a evita prădătorii. O parte din speciile care migrează pe verticală posedă organe bioluminescente, ce pot atrage animalele prădătoare. Privind mai amplu, organismele planctonice gelationoase , transparente, greu observabile de către prădători , realizează cele mai ample migrații verticale.
O a doua ipoteză, sugerează ca zooplanctontele coboară, iar apoi urcă doar cu scopul de a se situa în mase diferite de apă. Zooplanctonul este purtat în aceeași masă de apă, deoarece nu se poate opune curenților de apă, consumând fitoplanctonul de la acel nivel. Ca urmare, acesta intră în contact cu mase de apă care pot conține mai multă hrană. Acest fenomen poate să apară și pentru a evita ape ce conțin densități considerabile de fitplancton și posibile exocrine cu efect toxic sau cu ape hipoxie (Surugiu, 2005).
A treia teorie propusă, face referire la consumul energetic. Este cunoscut faptul că rata metabolică și nevoile energetice sunt diminuate în ape mai reci, astfel faptul că în timpul zilei zooplanctonul se retrage în orizonturi de adâncime prezintă un avantaj. Prin rămânerea în timpul zilei în apele mai adânci și mai reci, energia economisita este mai mare față de cea consumată pentru realizarea migrațiilor (Surugiu, 2005).
Se consideră ca există o legătură între intensitatea luminoasă și capacitatea ochilor a de a o percepe, întrucât organismele planctonice sunt fotosensibile. Ca urmare, lumina puternică din timpul zilei, face ca acestea să se retragă spre adânc, iar noaptea, când lumina scade în intensitate, zooplanctonul își face apariția la suprafață. Deși, unele organisme planctonice ajung la adâncimi la care efectul luminii nu mai poate fi considerat dăunător, fiind întuneric total.
Sunt și păreri care confirmă că zooplanctonul migrează pentru a permite o pătrundere mai bună a luminii, pentru a lăsa loc fitoplanctonului să realizeze procesul de fotosinteză, iar pe timpul nopții revine în straturile superficiale pentru a consuma resursa de hrană.
Migrația nictemerală poate fi influențată și de variațiile de vâscozitate ale apei, ca o consecință a variațiilor termice. În timpul zilei, când temperatura este ridicată și vâscozitatea este scăzută, zooplanctonul coboară, iar pe timpul nopții când temperatura scade și vâscozitatea crește, zooplanctonul urcă, depunând un efort mai scăzut pentru a se menține în masa apei de suprafață.
Unele copepode (specii ale genului Calanus) și chetognate tind să coboare în orizonturile adânci ale apei, odată cu venirea anotimpului rece, unde variațiile termice de la suprafață nu se resimt (Surugiu, 2005).
Dinamica anuală a zooplanctonului atinge maximul după intrarea în declin a exploziei de primăvară a diatomeelor. Creșterea însemnată a abundenței organismelor meroplanctonice este înregistrată spre sfârșitul primăverii și începutul verii. Ca urmare vara se dezvoltă populațiile de pești și nevertebrate zooplanctonofage. O deosebită abundență în această perioadă sunt meduzele și ctenoforele care consumă copepode și larve planctonice. De asemenea, tunicatele și chetognatele se pot dezvolta tot atunci (Surugiu, 2005).
Rolul zooplanctonului în rețeaua trofică marin
Importanța ecologică a organismelor, este condiționată în mare parte de rolul și poziția acestora în rețeaua trofică. Caracteristicile decisive sunt dimensiunea corpului, spectrul de hrană și tipul de hrănire.
Cele mai multe dintre organismele zooplantonice se hrănesc cu fitoplancton, acestea fiind considerate fitofage (multe dintre rotifere, cladocere, copepode și apendicularii). Pe lângă fitoplancton, nutriția organismelor filtratoare este compusă și din detritus, microplancton și nanoplancton, așadar acestea sunt considerate omnivore. Acestea ocupă al doilea sau chiar al treilea loc în rețeaua trofică, ca și producători secundari. În unele situații detritusul, împreună cu flora bacteriană asociată joacă un rol mai mare decât planctonul viu. Protozoarele planctonice prezintă un rol important în lanțul trofic planctonic, reprezentând o verigă considerabilă între bacterii și zooplanctonul de talie mai mare.
Experimental s-a dovedit că în unele zone marine, zooplanctonul poate consuma zilnic peste 50% din cantitatea de fitoplancton. Este de menționat faptul că acest lucru nu se întâmplă în estuarele și golfurile izolate.
Speciile răpitoare de organisme zooplanctonice ca și chetognatul Parasagitta setosa sau ctenoforele Mnemiopsis leidyi și Beroe ovata, sunt tipic prădătoare.
La mai multe specii, modalitatea de hrănire suferă schimbări pe parcursul ciclului lor de dezvoltare. Cele mai multe larve de nevertebrate filtrează fitplancton, dar în stadiile ulterioare devin omnivore sau carnivore. Aceste modificări asupra spectrului de hrană se întamplă și în cazul larvelor de pești care sunt omnivore la început, iar mai târziu consumă doar hrană animală (Surugiu, 2005).
Astfel, zooplanctonul joacă un rol major în transferul de substanță și energie, de-a lungul lanțurilor trofice, constituind la rândul lor, o sursă de hrană esențială pentru peștii planctonofagi.
Specii zooplanctoice alohtone si efectul patrunderii lor
Marea Neagră a fost caracterizată până la mijlocul anului 1970 ca un ecosistem foarte productiv la nivelurile trofice, care până în 1990 s-au degradat într-un ecosistem cu o biodiversitate scăzută (Vinogradov et al., 1992). Un număr de factori cum ar fi schimbările climatice, impactul antropic, inclusiv schimbările în ceea ce calitatea râurilor care au dus la creșterea eutrofizării și poluării (Zaitsev și Aleksandrov, 1997), pescuitul excesiv, împreună cu introducerea accidentală a speciilor exotice produce modificări în rețeaua trofică a Mării Negre (Caddy and Griffiths, 1990). Comunitatea pelagică a fost prima care a răspuns la aceste schimbări (Shiganova et al., 1998a).
Ca forme macrozooplanctonice, ctenoforele Mnemiopsis leidyi și Beroe ovata au modificat, substantial, în ultimele decenii, compoziția calitativă și cantitativă a componentei holoplanctonice (Zaitev și Oztur, 2001, Skolka și Gomoiu, 2004, citat în Samargiu, 2019).
Ctenoforul Mnemiopsis leidyi fost introdus la începutul anilor 1980 în apele Mării Negre, posibil adus odată cu apa de balast a navelor din regiunea de coastă nord-vestică a Oceanului Atlantic. Acesta fiind o specie hermafrodită, s-a putut reproduce rapid, așadar se poate spune că a posedat strategia de reproducere ideală pentru o colonizare rapidă.
Modul de hrănire al ctenoforului este neselectiv, acesta ingeră tot ce se găsește în masa apei și are dimensiuni potrivite pentru orificiul său bucal, așa încât, el nu are o pradă specifică (Harbison și Volovik, 1994, citat în Samargiu, 2019). Ca urmare, în următoarele decenii a consumat o cantitate uriașă de larve ale peștilor pelagici, și nu numai generând scăderi masive ale populațiilor piscicole marine (Zaitev și Oztur, 2001, Skolka și Gomoiu, 2004, citat în Samargiu, 2019). Unele specii de mezozooplancton (Oithona nana și chetognatul Parasagitta setosa) au dispărut practic în perioada 1990-1992 (Vinogradov et al., 1992). Memiopsis leidyi a demonstrat o dezvoltarea explozivă în 1989, când biomasa sa totală a ajuns la 1 miliard de tone pentru Marea Neagră.
Datele cercetărilor asupra distribuției și ecologiei ctenoforului Memiopsis leidyi în apele Mării Negre arată că aceasta poate tolera variații mari de salinitate și temperatură. Abundența sa mai ridicată se înregistrează în apele salmastre, bogate în substanță organică particulată. Factorii potential restrictivi ai dezvoltării rapide a populațiilor ctenoforului sunt disponibilitatea hranei, temperatura și prezența prădătorilor (Zaitev și Oztur, 2001). Introducerea ulterioară a specie Beroe ovata, care se hrănește cu juvenili de Memiopsis leidyi, poate fi un factor ce poate determina variații populaționale în apele in care coexistă.
Diversitatea speciilor și abundența larvelor peștilor pelagici mici și a zooplanctonului, au crescut simultan cu declinul său din ultimii ani (Vinogradov et al., 1989).
Atât Aurelia aurita, cât și specia invazivă Mnemiopsis leidyi domină, încă, pelagialul Mării Negre.
Al doilea ctenofor invaziv, a apărut în perioada 1997-1998, Beroe (ovata și cucumis) în zonele insulare de coastă în partea de nord a Mării Negre (Konsulov & Kamburska, 1998; Nastenko & Polishchuk, 1999). În vara anului 1998, a fost observat și la coastele românești, cu abundențe ridicate. În octombrie 1999, Beroe a fost observată pentru prima data și în Marea Azov (Shiganova et al., 2000b). Impactul acestei specii nu este încă estimat, încă destul de exact, dar fiind considerat unul din puținii dușmani naturali ai speciei Mnemiopsis leidyi, ar putea duce, în timp, la o reducere a populațiilor de Mnemiopsis leidyi, urmate de o creștere potentială a zooplanctonului și a populațiilor de pește (Karamburska et al., 1999 citata în Samargiu, 2019).
O specie nouă de ciclopid a fost întâlnit în Marea Neagră în Golful Sevastopol în decembrie 2001. Specia a fost identificată ca Oithona brevicornis (Zagorodnyaya, 2002). Recent, specia a fost redenumită ca Oithona davisae (Temnykh și Nishida, 2012). În consecință, Oithona brevicornis și Oithona davisae sunt două nume diferite pentru aceeași specie din Marea Neagră, dar Oithona davisae este acceptat ca nume corect. După prima apariție a lui Oithona davisae în Golful Sevastopol, specia s-a regăsit din nou în 2005. În perioada 2006-2009, abundența medie anuală a specie Oithona davisae a crescut considerabil (Altukhov și Gubanova, date nepublicate). Invazia se extinde de-a lungul coastei Mării Negre din 2009 (Altukhov, 2010; Mihneva și Ștefanova, 2011; Selifonova, 2011) Unul dintre rezultatele invaziei distructive a lui Mnemiopsis Leidyi în 1990 a fost dispariția totală a specie Oithona nana. Absența specie Oithona nana a jucat un rol semnificativ în dezvoltarea cu succes a ciclopidului Oithona davisae în Marea Neagră. Oithona nana și Oithona davisae sunt specii strâns legate, ele sunt asemănătoare și au aceeași dinamică sezonieră și preferă același habitat în Marea Neagră (Gubanova și Altukhov, 2007).
Prin urmare, putem concluziona că aceste specii sunt foarte asemănătoare din punct de vedere ecologic în cadrul comunității planctonice. Oithona davisae a ocupat cel mai probabil golul din nișa ecologică.
Introducerea ocazională a speciilor invazive în Marea Neagră poate fi considerată ca fiind cel mai grav impact antropic. Invazia ctenoforului pradător Mnemiopsis leidyi în Marea Neagră a fost considerată, în consecință, una dintre cele mai catastrofale invazii cunoscute până în prezent (Boxshall, 2007; Oğuz și Öztürk, 2011). Aceasta a condus la schimbări dramatice în biodiversitatea planctonului, cât și în comunitatea copepodelor (Altukhov și Gubanova, 2006; Kamburska et al., 2003).
În ciuda schimbărilor dramatice care au apărut în Marea Neagră în ultimele decenii, numărul de specii de copepode dinn Marea Neagră rămâne aproape la fel ca la începutul secolului al XX-lea. Speciile reprezentative pentru comunitatea zooplanctonică din apele Mării Negre ca și Calanus euxinus, Paracalanus parvus, Pseudocalanus elongatus, Centropages ponticus, Acartia clausi și Oithona similis rămân cele mai frecvente.
MATERIAL ȘI METODĂ
Metoda de prelevare
Probele de zooplancton analizate au fost prelevate personal, în perioada noiembrie 2018- aprilie 2019, din stația intitulată “Baia Mamaia” (Fig.Ⅳ.3) aflată în stațiunea Mamaia, în aria pontonului din zona Hotel Flora. În cadrul acestor luni s-au obținut 18 probe de zooplancton.
Fig.Ⅳ.3 Poziționarea geografica a stației (foto original)
Colectarea probelor s-a realizat cu ajutorul fileului zooplanctonic de tip Juday (Fig.Ⅳ.4) ce prezintă un diametru de 36 cm și sita filtrantă de 150 µm. Probele au fost colectate prin tractarea pe orizontală a fileului zooplanctonic, de la suprafața apei.
Fig.Ⅳ.4 Fileul de tip Juday (foto original)
Ca utilizarea fileului zooplanctonic sa fie căt mai corectă, s-au respectat următoarele proceduri: închiderea sistemului de prindere al paharului de colectare a zooplanctonului a fost verificată, turometrul a fost asigurat prin siguranțele atașate de inelul superior al fileului, poziționarea corectă a turometrului, prinderea cîrligului superior al fileului cu o funie specială cu ajutorul căreia fileul este tractat pe orizontală.
Dupa colectare, fileul este ridicat din apă și spălat cu jet de apă de mare pentru a elibera organismele care au ramas blocate în sita filtrantă. Volumul de apă filtrată a fost determinat prin măsurătorile realizate cu turometrul (Fig.Ⅳ.5). Valorile salinității și cele ale temperaturii au fost măsurate cu aparatul CTD (Fig.Ⅳ.6).
Fig.Ⅳ.5 Turometru (foto original)
Fig.Ⅳ.6 CTD (foto original)
Ulterior colectării probelor de zooplancton, acestea au fost depozitate în recipiente de plastic de 500 ml (Fig.Ⅳ.7), conservate cu soluție de formaldehidă tamponată 37% și transportate la laborator pentru a fi prelucrate.
În urma procesului de sedimentare, proba a fost sifonată și redusă de la volumul de 500 ml la un volum de 100 ml (Fig.Ⅳ.8) sau mai mare, în funcție de abundența organismelor din probă.
Fig.Ⅳ.7 Recipient cu probă (500 ml)
Fig.Ⅳ.8 pahar Berzelius cu probă sifonată la 100 ml
Metode de studiu în laborator
Probele de zooplancton, au fost analizate în cadrul laboratorului Departamentului de Ecologie și Biologie Marină, utilizând binocularul OLYMPUS SZX10 (Fig.Ⅳ.9,10), ce are încorporat o cameră foto, utilizată pentru fotografierea speciilor.
Fig.Ⅳ.9 Binocularul OLYMPUS SZX10
Fig.Ⅳ.10 Identificarea speciilor la binocular
Pentru o determinare cât mai corectă a numărului de organisme rare sau de talie mare, prima oară proba a fost examinată în intregime în placa Petri (Fig.Ⅳ.11) cu caroiaj de ghidare. Ulterior, triajul speciilor abundente s-a realizat prin extragerea din probă a unei subprobe de 2 ml din care au fost numărate organismelor. Organismele din subprobe au fost numărate într-o placă Bogorov (Fig.Ⅳ.12), până când am ajuns la un număr de 100 de indivizi din primele trei specii dominante sau până la realizarea a cel puțin 5 subprobe chiar daca nu s-au identificat specii dominante.
Fig.Ⅳ.11 Placa Petri (foto original)
Fig.Ⅳ.12 Placa Bogorov (foto original)
Numărarea indivizilor din probele colectate pe specii și pe grupe sistematice s-a realizat concomitent cu sortarea și identificarea lor.
Speciile au fost determinate cu ajutorul cărților de specialitate și al determinatoarelor: Diversitatea lumii vii, determinatorul ilustrat al florii și faunei României, vol I- 1995, Mordukhay-Boltovskoy, F.D. (Ed.). (1969): Ghidul de identificare al faunei din Marea Neagră și Marea Azov.- Kiev: Naukova Dumka Publ., T. 2 (Artropoda: Cladocera, Calanoida, Cyclopoida, Monstrilloida, Harpacticoida, Ostracoda, Cirripedia, Malacostraca, Decapoda), 536 pp. (Fig.Ⅳ.11)
Fig.Ⅳ.13 Carte de specialitate și determinator (foto original)
ANALIZA CALITATIVĂ ȘI CANTITATIVĂ A ZOOPLANCTONULUI DIN ZONA COSTIERĂ ROMÂNEASCĂ, ÎN SEZONUL RECE 2018-2019
În urma analizării celor 18 probe colectate de la suprafața apei, s-au identificat 18 specii/taxoni dintre care 17 cu importanță trofică și o specie netrofică. (Tabelul Ⅴ.1).
Tabelul Ⅴ.1 Listă specii/taxoni din probele analizate
După analiza compoziției taxonomice se remarcă dominanța copepodelor cu 8 specii, urmată de cladocere reprezentate de 4 specii (Pleopis polyphemoides, Penilia avirostris, Evadne spinifera și Pseudevadne tergestina), organismele meroplanctonice fiind 3 la număr și alte grupe (Parasagitta setosa și Oikopleura dioica). Noctiluca scintillans este singurul reprezentant al zooplanctonului netrofic (Tabelul Ⅴ.2).
Tabelul Ⅴ.2 Prezența speciilor în fiecare probă
Descrierea taxonilor principali identificați și biologia acestora
Noctiluca scintillans (Macartney) Ehrenberg 1834
Fig.Ⅴ.14 Noctiluca scintillans (foto original)
Morfologie: Este un dinoflagelat heterotrof, mărimea în diametru începe de la 0,2 mm și poate ajunge până la 2 mm. În general rotund și umflat (Fig.Ⅴ.14), prezintă celulă nudă, fară cromatofor, fără șanț transversal și cu un flagel scurt. Flotabilitatea este asigurată de acumularea ionilori mai ușori în citoplasmă. Schimbarea concentrației ionice poate provoca mișcarea oscilatorie în coloana de apă.
Răspândire: De la ape temperate până la ape tropicale. În mare masură este limitată la apele de coastă. Abundența lor este mai crescută în timpul anotimpurilor calde, însă pot persista pe tot parcursul anului.
Reproducere: Asexuată.
Hrănire: Cu ouă de pește, larve in stadiu de naupliu, diatomee, fitoplancton, zooplancton și unele bacterii.
Ecologie: Poate produce fenomenul de bioluminescenta. Deoarece înfloreste în agregări foarte dense, atrage mulți prădători de exemplu copepode, chaetognate și hidromeduze. (http://www.imas.utas.edu.au; Muller și Godeanu, 1995).
Oikopleura (Vexillaria) dioica (Fol, 1872)
Fig.Ⅴ.15 Oikopleura dioica (foto original)
Morfologie: Este un animal liber (Fig.Ⅴ.15), prezentând pe tot parcursul vieții notocordul. Saproplancton mic, aproape transparent, format din trunchi și o coadă. Trunchiul are forma ovoidala. Tegumentul prezintă epidermă prevăzută în partea anterioară a trunchiului cu glande specializate, numite oikoplaste, care secretă substanța ce formează capsula. Scheletul este reprezentat de notocord, dispus la nivelul cozii și încadrat de benzi musculare striate a căror contracție determină deplasarea. Gura prezintă o buză inferioară mică. Glandele bucale sunt mici și sferice. Endostilul este destul de voluminos, prelungit posterior până aproape de anus. Lobul stomacal drept formează un sac cloacal în spatele intrării intestinului. Cloaca lipsește. Lungimea corpului fără coadă este de 0,5 – 1mm dar poate atinge valori de 1,3 mm. Lungimea cozii înguste este de aporximativ patru ori mai mare decat cea a corpului, între 2 și 4 mm.
Reproducere: Este singura specie de apendicular care are sexe separate, ceilalti fiind hermafrodiți. Partea posterioară a trunchiului este ocupată de gonade: un ovar și două testicule. Testiculele au gonoducte, însă ovarele nu au canale proprii de eliminare a ovulelor. Astfel, ouăle sunt eliberate în cavitatea corpului prin ruperea pereților ovarelor și de aici, prin ruperea corpului, sunt eliminate la exterior. Deoarece femela se sacrifică la reproducere, apendiculariile hermafrodite sunt proterandre.
Răspandire: Apele temperate calde ale Oceanul Atlantic, Indian și Pacific; Marea Mediterană și Marea Roșie.
Hrănire: Datorită sistemelor filtratoare foarte complexe, apendiculariile consumă hrană de dimensiuni mult mai mici comparativ cu celelalte urocordate. Aceasta este alcătuită din alge unicelulare și protozoare.
Ecologie: Este pradată de ctenophore, copepode și pești. Este cea mai eurihalină și mai euritermă specie.
(https://scripps.ucsd.edu/zooplanktonguide/;https://search.utas.edu.au;http://species-identification.org).
Acartia clausi (Giesbrecht, 1889)
Fig.Ⅴ.16 Acartia clausi (foto original)
Morfologie: Corpul organismului este alungit și subțire (Fig.Ⅴ.16). Copepodul este destul de mic, în ciuda dimensiunii, variază de la 0,3 la 15 mm și joacă un rol important în mări și oceane, fiind componenta centrală a ecosistemelor marine. Prezinta dimorfism sexual.
Femela: Abdomenul este foarte scurt, oarecum mai mic decât cefalotoracele care rotunjește marginile posterioare. Acesta este înarmat cu fascicule subțiri de fire de păr pe părțile laterale ale segmentului anal. Primele antene ajung la mijlocul segmentului genital. Seta apical groasă și zimțată la capătul distal este aproape egală cu lungimea setei laterale, P5 este uniramat.
Masculul: Partea laterală a segmentului genital prezintă mănunchiuri de sete scurte. P5 din partea dreaptă, este format din 4 articole scurte terminate cu un țep, iar cel din partea stângă este constituit din 3 articole, formând împreună un clește.
Răspândire: Acartia clausi, trăiește în apele marine, în coloana de apă, de la suprafață până la 200 m adâncime, efectuând în fiecare zi atât migrații orizontale, cât și verticale. În timpul nopții merg până în straturile de suprafață, în timp ce dimineața masculii și femelele ajung până în straturile profunde ale apei.
Hrănire: Consumă fitoplancton și zooplancton. Prinde prada prin ambuscadă.
Ecologie: Este o specie pelagică, dominantă în planctonul Mării Negre, mai ales în perioada eutrofizării. Acartia clausi este un organism cu ciclu rapid de dezvoltare, suferă șase etape naupliar și cinci larve înainte de a deveni un adult, fiind capabilă să realizeze abundențe și biomase ridicate într-un interval scurt de timp.
(http://www.caspianenvironment.org; http://www.4seas.eu; Muller și Godeanu, 1995; https://eol.org/; https://www.sealifebase.ca;).
Paracalanus parvus (Claus, 1863)
Fig.Ⅴ.17 Paracalanus parvus (foto original)
Morfologie: Corpul este relativ robust, iar fruntea este uniform rotunjită și se termină într-o pereche de spini lungi și delicați constituind rostrul (Fig.Ⅴ.17).
Femela: A1 este format din 25 de articole, spre vârf prezintă sete mai lungi, dar nepenate. Cefalonul este unit cu primul segment al toracelui. P5 este uniramat, format din 2 articole, ultimul ascuțit cu 2 țepi.
Masculul: P5 din partea stângă este format din 5 articole, iar cel din partea dreapta din 2.
Răspândire: Habitatul în principal este de coastă-neritic, epipelagic. Fecvent în plancton, mai ales în lunile reci.
Hranire: Fitoplancton.
Ecologie: Cuprinde o parte importantă a zooplanctonului în termeni de biomasă, precum și a ratei de producție. Este prădat de pești. (https://scripps.ucsd.edu/zooplanktonguide/; http://www.nio.org; Muller, G., I. și Godeanu, S., 1995)
Evadne spinifera (P.E. Müller, 1867)
Fig.Ⅴ.18 Evadne spinifera (foto original)
Morfologie: Aproape transparent, cu un ochi compus proeminent. Corp oval, ce se termină cu o coloană vertebrală lungă (Fig.Ⅴ.18). Mușchii locomotori ai antenei se separă. Antenula este vizibil separată de partea inferioară a capului. Picioare scurte, primul picior nu este alungit. Este termofilă, eurihialină, planctonică, relativ frecventă până la adâncimi de 100 de m.
Femela: Corpul are o lungime de 0,7 – 1,4 mm. Are forma de ou vazută din lateral, punga incubatoare cu embrioni prevăzută cu un spin. Embrionii pot fi văzuți și numărați chiar înainte de eliberare din pungă.
Masculul: Lungimea corpului este de 0,6 – 1,3 mm. Carapacea este îngustă si evidențiată în lateral dar fără coloană vertebrală pronunțată. Ultimul segment al primului picior prezintă un cârlig mic.
Răspândire: La nivel mondial în toate mările, în apele costiere și deschise între 60 ° N și 40 ° S. Absent în apele subpolare și polare.
Hrană: Fitoplanctonul.
(Flößner, D., 1972; https://scripps.ucsd.edu/zooplanktonguide/; http://www.imas.utas.edu.au ; http://www.vliz.be/).
Penilia avirostris (Dana, 1849)
Fig.Ⅴ.19 Penilia avirostris (foto original)
Morfologie: Organismul este transparent. Trunchiul și cele 6 perechi de picioare foliacee sunt acoperite de o carapace cu aspect bivalv, deschisă ventral.Dintre cele 6 perechi de picioare, cele posterioare sunt mai reduse. Capul prezintă 2 rostruri. Ochiul este mic, nu prezintă ocel (Fig.Ⅴ.19).
Femela: Mărimea ei variază între 0,4 și 1,2 mm. Prezintă o antenă mică și trunchiată. Capul prezintă o proeminență rostrală.
Masculul: Corpul măsoară o lungime aproximativă de 0,7-0,9 mm. Antena este la fel de lunga ca și carapacea. Rostrul este rotunjit. Primul picioar prezintă un cârlig distal puternic.
Răspândire: Prefera orizontul 0-10 (50 m) de pe platforma continentală a Mării Negre.
Ecologie: Este o specie filtratoare, marină, termofilă, eurihalină, de ape superficial curate. (Flöẞner 1972; http://www.imas.utas.edu.au/zooplankton; Muller și Godeanu, 1995).
Oithona similis (Claus, 1866)
Fig.Ⅴ.20 Oithona similis (foto original)
Morfologie: Cefalotoracele nu este lățit în partea mediană. Anterior prezintă un rostru rotunjit îndreptat în jos, vizibil lateral. Ultimul segment toracic este foarte scurt (Fig.Ⅴ.20).
Femela: Lungimea corpului este de aproximativ 0,73-0,95 mm. Abdomenul este alcătuit din 5 segmente. Furca terminată cu doi peri foarte lungi și cu 2 peri mai scurți.
Masculul: Prezintă o lungime a corpului situată între 0,5 și 0,7 mm.
Răspândire: Reprezintă specii importante în ecosistemul Mării Negre atât în perioada sezonului rece cât și în cel cald.
Hrănire: Este microcarnivoră, hrănindu-se cu fitoplancton mobil și microzooplancton.
Reproducere: Femelele se înmulțesc pe tot parcursul anului, mai puțin în timpul iernii.
Ecologie: În ciuda dimensiunilor mici, abundența ridicată a acestor copepode poate duce la populații, atingând niveluri ale biomasei similare cu cele din speciile dominante ale calanoidelor.(Muller și Godeanu 1995; www.sams.ac.uk, http://www.grid.unep.ch; https://scripps.ucsd.edu/zooplanktonguide/; http://www.imas.utas.edu.au; Nishida, S. 1985).
Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854)
Fig.Ⅴ.21 Amphibalanus improvisus – larve nauplius și cypris (foto original)
Morfologie: Nauplii de amphibalanus reprezintă un tropism specific pentru pelicula superficială a apei, toate larvele tind să se ridice spre suprafață. Aglomerarea lor putând determina colorarea peliculei superficiale a apelor într-o nuanță roșcată, mai ales în diminițele liniștite de vară. Dezvoltarea larvelor naupliu se caracterizează prin existența unei perechi de cornițe frontale și a unui spin caudal, în decurs de aproximativ 10 zile având loc 4 năpârliri, iar în timpul apariției primelor perechi de teracopode apare și carapacea bivalvă, larva atingând stadiul de Cypris (Muller și Godeanu, 1995). (Fig.Ⅴ.21)
Pleopis polyphemoides (Leuckart, 1859)
Fig.Ⅴ.22 Pleopis polyphemoides (foto original)
Morfologie: Carapace hemisferică, fără spin caudal, delimitată dorsal de cap printr-o adâncitură. Postabdomenul mai mare, cu ghearele triunghiulare, relativ scurte. (Fig.Ⅴ.22)
Femela: Lungimea corpului este aproximativ 0.3 – 0.7 mm.
Masculul: Corpul are o lungime situată între 0.4 și 0.7 mm Masculul are corpul învelit intr-o carapace mică și conică. Capul și ochii au o dimensiune mai mare față de femele.
Răspândire: Frecvent deasupra orizontului saltului termic (mai rar până la 55 m).
Hrănire: Specie carnivoră.
Reproducere: Apare în luna iunie, masculii dispar până la începutul lunii iulie. Femelele gametogenetice sunt găsite și în luna octombrie.
Ecologie: Specie de ape curate, euritermă, eurihalină, planctonică (Muller, G., I. și Godeanu, S., 1995; http://www.imas.utas.edu.au; https://www.sealifebase.ca; Flößner, D., 1972).
Harpacticoida (Sars, 1903)
Fig.Ⅴ.23 Harpacticoida (foto original)
Morfologie: Harpacticoidele au o dimensiune cuprinsă între 0,2 și 2,5 mm. Ordinul Harpacticoida se caracterizează prin corpul împarțit în două secțiuni fundamentale , prima scțiune este alcătuita din cefalotorace, de regulă gasim 4 segmente toracice libere (Fig.Ⅴ.23). Secțiunea posterioară, urosoma (abdomenul) alcatuită din 5 segmente. La femelă primele 2 segmente sunt contopite. Pe partea ventrală se afla și câmpul genital, a cărui construcție este caracteristică pentru familii, în partea inferioară aflându-se un canal deferent larg, în forma de pâlnie. La mascul există 5 segmente bine delimitate. Fiecare metamer prezintă 3 parți: o parte dorsală (tergitul), o parte ventrală (sternitul), și parțile laterale (epipleure sau epimere). O construcție deosebită o are ultimul segment abdominal (segmentul anal), pe partea ventrală a căruia este orificiul anal. Abdomenul se termină cu ramurile furcale, care sunt imobile față de abdomen, urmând armătura ramurilor furcale, formată din 3 peri, cel median lung, cei laterali mai mult sau mai puțin dezvoltați. Cefalotoracele, în partea sa anterioară, prezintă o prelungire mediană mai mult sau mai puțin dezvoltată, rostrul, care diferă ca formă.
Reproducere: Se înmulțesc pe cale sexuată. Suferă șase etape larvare naupliare și cinci etape copepodite înainte de a atinge stadiu de adult.
Hrănire: Sunt consumatori versatili de multe tipuri de produse alimentare, inclusiv bacterii (Rieper, 1978), microalgae (Carman & Thistle, 1985), țesut metazoan (Seifried & Dürbaum, 2000) poate și recurge la parazitism (Boxshall & Halsey, 2004). Chemoreceptorii îi pot ajuta să distingă produsele comestibile de alimentele necomestibile.
Ecologie: Harpacticoidele sunt mai adaptate la viața în mediul bentic decât în mediul pelagic, ceea ce se traduce prin corpul vermiform pe care o îl au fată de restul copepodelor. (Selden et al., 2010). Acestea trăiesc în lacuri, balți, izvoare, fântâni. Speciile existente în apele continentale trăiesc fie numai în apă dulce, fie numai în ape salmastre sau unele specii și în apă dulce și în apă sărată. (Damian-Georgescu, 1970; http://www.imas.utas.edu.au; http://sea-entomologia.org)
Pseudevadne tergestina (Claus, 1877)
Fig.Ⅴ.24 Pseudevadne tergestina (foto original)
Morfologie: Carapace cu celule pigmentare dispuse in 6-8 șiruri sau benzi. Carapacea, de formă variabilă, este rotunjită la extremitate. Postabdomenul este foarte mic, prezintă ghiare triunghiulare, foarte scurte.( Fig.Ⅴ.24)
Răspândire: Frecventă la coastele românești ale Mării Negre deasupra orizontului saltului termic (excepțional până la 50 m adâncime).
Hrănire: Specia este carnivoră.
Ecologie: Este o specie stenotermă, eurihalină, planctonică. (Muller și Godeanu, 1995; https://scripps.ucsd.edu/zooplanktonguide/ ; http://species-identification.org; Juday, C. 1907b; Flößner , 1972)
Centropages ponticus (Karavaev, 1895)
Fig.Ⅴ.25 Centropages ponticus (foto original)
Morfologie: Corpul este lat, dreptunghiular. Cefalonul se deosebeste clar de primul segment toracic, segmentele toracice IV și V sunt separate și ultimul segment are părțile laterale acuțite. Prezinta dimorfism sexual.( Fig.Ⅴ.25)
Femela: Abdomenul este alcătuit din 3 segmente, segmentul genital este asimetric, cu un grup de țepișori. Lungimea corpului se situează între 1,25 și 1,65 mm.
Masculul: A1 cea din dreapta este transformată în endopodit, de 2 ori mai scurtă decât exopoditu, cu țepi puternici. P5 cel din dreapta este format din 3 articole în formă de clește, iar cel din stânga din 2 articole. Corpul are o lungime de 1,4 mm.
Răspândire: Specie planctonică termofilă, cunoscută ca specie neritică, este în mod frecvent și aproape exclusiv în tranșa superioară de 50 m primăvara, deasupra și dedesubtul termoclinei.
Hrănire: Cu fitoplancton și zooplancton.
Ecologie: Este absent în plancton în timpul sezonului rece și apar în mai, când temperatura apei crește la l5-16°C. Poate fi folosit ca specie indicatoare.(Muller și Godeanu, 1995; http: //www.der-nordfahrer.de; http://www.imas.utas.edu.au).
Parasagitta setosa (J. Müller, 1847)
Fig.Ⅴ.26 Parasagitta setosa (foto original)
Morfologie: Corp mic, îngust, flexibil și transparent. Capul este prevăzut cu fălci puternice cu câte 7-8 cheți lungi. Pe corp prezintă 2 perechi de înnotătoare laterale, separate, rotunjite, compuse complet din structuri radiale. Ochii cu un punct segmentat în formă de stea. Există opt până la nouă cârlige de prindere curbate pe cap. Dinții sunt poziționați în două rânduri, șase până la opt dinți în rândul din față și zece până la șaisprezece în spate. Lungimea maximă a unui adult este de 14 mm, dintre care coada reprezintă 16-25%.( Fig.Ⅴ.26)
Răspândire: Specie planctonică, prezentă în tot cursul anului în plancton.
Hrănire: Este un prădător și consumă aproximativ 85% din greutatea corporală în fiecare zi. Se hrănește cu copepode și Parasagitta setosa mai mici.
Reproducere: Ovarele sunt scurte, iar ovulele sunt destul de mari.
Ecologie: Este o specie neritică. Execută migrații nictemerale. În timpul zilei se găsește în ape adânci, dar după-amiaza târziu sau seara devreme se ridică în apele superioare, de obicei petrec noaptea chiar sub termoclină și coboară din nou la adâncime dimineața devreme. Este prezent în mare măsură în iulie și august în Marea Neagră. (http://eukarya.ro; http://species-identification.org; https://www.wikipedia.org/; Muller și Godeanu, 1995; Steele, John H. 1970; Pierrot-Bults & Chidgey, 1988).
Polychaeta
Fig.Ⅴ.27 Polychaeta (foto original)
Morfologie: Reprezentanții larvelor de polichete, în dezvoltarea lor embrionară, prezintă mai multe stadii larvare aparținând meroplanctonului.
În general, speciile cu ouă telolecite, dar cu rezerve viteliene insuficiente pentru asigurarea unei dezvoltări directe, îndată după terminarea gastrulației are loc ecloziunea unei forme larvare tipice, denumită trochophoră. Ea se caracterizează prin prezența mai multor brâuri circulare de ciliatură cu rol locomotor (înot), precum și a unui smoc de cili apicali senzitivi. Puține specii prezintă forme larvare în stadiul de trochophoră cu caractere morfologice distinctive.( Fig.Ⅴ.27)
Metamorfoza larvară în condițiile unei vieți planctonice (care poate să dureze de la câteva zile la câteva luni), continuă prin stadiile metatrochophoră I și metatrochophoră II, prima marcată prin începerea (vizibilă) a segmentației, prin fragmentarea benzilor mezodermice și apariția veziculelor celomice perechi, iar cea de-a doua, prin apariția unor cheți larvari. În stadiul planctonic, ele se hrănesc cu fitoplancton și sunt consumate de organisme nectonice mai mari.
Larva nectochetă înoată cu ajutorul ciliaturii larvare, (parapodele nefiind încă funcționale). Momentul apariției motilității parapodelor, coincide cu resorbția ciliaturii larvare și cu terminarea fazei planctonice a ontogenezei. Forma larvară cu parapode funcționale ce se lasă pe fund și începe o viață bentală, este larva nectosomă. (Muller și Godeanu, 1995; https://sites.evergreen.edu).
Bivalvia
Fig.Ⅴ.28 Bivalvia (foto original)
Morfologie: Faza de trochophoră durează relativ puțin, se caracterizează prin prezența a cel mult două brâuri de cili și a unui smoc de cili apicali, trecerea ei în stadiul de veligeră primară este marcată prin apariția velumului ciliat și a cochiliei embrionare nepereche (sub forma unei calote postero-dorsale).Faza veligeră durează la majoritatea speciilor câteva săptămâni. Treptat, apare rudimentul de picior și creșterea cochiliei, care se curbează lateral și tinde să îmbrace larva până aproape de brâul ciliar al velumului. Ultima fază a larvei veligere coincide cu divizarea simetrică a cochiliei larvare în două jumătăți, resorbția mușchilor aductori ai velumului și lepădarea volumului propriu zis. Faza ontogenetică corespunzătoare acestui moment este cea de veliconcha.( Fig.Ⅴ.28)
Hrănire : Cu flagelate nude și filtrează intens bacterioplanctonul.
Ecologie: Se fixează de substrat. (Muller și Godeanu, 1995).
Pseudocalanus elongatus (Boeck, 1865)
Fig.Ⅴ.29 Pseudocalanus elongatus- naupliu și adult (foto original)
Morfologie: Specia este aproximativ în totalitate transparentă, partea prosomei poate fi vizibilă pe sfert de culoare roșie, iar sacul lipidelor poate fi proeminent. Cefalonul este unit cu primul segment, ultimele segmente toracice de asemenea contopite. Abdomenul atât la femele cât și la masculi este alcătuit din 4 segmente.( Fig.Ⅴ.29)
Femela: P5 sunt reduse și terminate cu un țep. Lungimea corupului variază între 1,3 și 1,8 mm.
Masculul: A1 nu este organ prehensil. P5, cel din dreapta, prezintă 5 articole, iar celălalt stâng prezintă 4 articole. Are o lungime a corpului de până la 1 mm.
Răspândire: Este întâlnit cel mai mult în lunile reci.
Reproducere: Dimensiunea ambreiajului, succesul la incubație și rata producției de ouă sunt corelate negativ cu temperatura. Proporția femelelor de reproducere este semnificativ legată de concentrația de clorofilă.
Ecologie: Pseudocalanus elongatus, specie criofilă servește ca un organism alimentar major pentru larve, cât și pentru adulți de pește pelagic. Datorită abundenței lor ridicate, ele joacă un rol important în ecologia trofică a sistemelor marine. (www.plankt.oxfordjournals.org; http://onlinelibrary.wiley.com; http://www.arcodiv.org; Muller și Godeanu, 1995; Renz et. al., 2008).
Calanus euxinus (Hulsemann, 1991)
Fig.Ⅴ.30 Calanus euxinus (foto original)
Morfologie: Cefalotoracele mai lat decât abdomenul, mobil față de celelalte segmente toracale; trecerea de la cefalotorace la abdomen este bine marcată. Prezintă două sete penate, paralele, lungi, pe ultimele două segmente antenare, netransformată în organ prehensil la mascul.(Fig.Ⅴ.30)
Femela: P5 are exopoditul din stânga mai lung. Pe segmentul genital prezintă o proeminență ventrală.
Masculul: P5 este de tip înotător.
Hrănire: Este un copepod omnivor. O trăsătură neobișnuită a ciclului de viață, este capacitatea sa de hibernare fără hrănire, de până la șase luni în timpul iernii.
Ecologie: Este un producător dominant secundar în Marea Neagră, reprezentând peste o treime din biomasa zooplanctonului total. De asemenea, este principala hrană în Marea Neagră pentru o varietate de specii de pești comercial importanți, de exemplu, șprot și hamsii. (Sirotenko și Danilevsky, 1977; Sirotenko și Sorokalit, 1979; Avșar, 1993; Muller și Godeanu, 1995; Vinogradov et al, 1992; http://www.vliz.be; http://plankt.oxfordjournals.org).
Oithona davisae (Ferrari F.D. & Orsi, 1984)
Fig.Ⅴ.31 Oithona davisae (foto original)
Morfologie: Forma corpului este ovală. Femela prezinta un rostru, foarte vizibil lateral, însă la mascul este absent.( Fig.Ⅴ.31)
Femela: Lungimea corpului prezintă valori cuprinse între 0,52 până la 0,60 mm.
Masculul: Corpul are o lungime de 0,48- 0,53 mm.
Răspândire: Este considerată a fi o specie endemică a apelor de coastă temperate din Asia de Est, iar apariția în alte regiuni este probabil rezultatul introducerii, în principal prin apele de balast ale navelor.
Hrănire: Preferă să consume flagelate și microzooplanton.
Ecologie: Oithona davisae este foarte tolerant la variațiile temperaturii apei. Toleranța de salinitate a speciei variază de la 3 la 40 PSU. Oithona davisae atinge de obicei vârfuri de abundență în toamnă. Specia non-nativă din genul Oithona a fost înregistrată pentru prima dată în Marea Neagră în 2001. În anii următori această specie a devenit pe larg distribuită mai întâi în zona de coastă, apoi în zone deschise ale Mării Negre și mai târziu răspândite în Marea Azov adiacentă prin strâmtoarea Kerci. (https://www.reabic.net/; Zagorodnyaya ,2002; Altukhov and Gubanova ,2006; Gubanova and Altukhov ,2007; e.g. Carlton ,1987; Hooff and Bollens ,2004; Cordell et al. ,2008; Ferrari și Orsi ,1984; Nishida ,1985; Hirakawa 1988; Nakamura and Turner ,1997).
Analiza calitativă și cantitativă a zooplanctonului
Frecvența speciilor din probe
Din reprezentarea grafică se observă că din totalul de 18 specii zooplanctonice identificate în probele colectate s-au remarcat 6 specii euconstante (Acartia clausi, Amphibalanus improvisus, Harpacticida, Oithona similis, Paracalanus parvus, Pseudocalanus elongatus), 2 specii constante (Polychaeta larve, Oikopleura dioica), 4 specii accesorii (Noctiluca scintillans, Parasagitta setosa, Bivalvia larve veligere, Oithona davisae, ) și 6 specii accidentale (Centropages ponticus, Penilia avirostris, Calanus euxinus, Pleopis polyphemoides, Evadne spinifera, Pseudevadne tragestina). (Fig.Ⅴ.32)
Fig.Ⅴ.32 Frecvența speciilor
Compoziția calitativă a holoplanctonului și a meroplanctonului în probe
În intervalul noiembrie-decembrie, copepodele domină din punct de vedere procentual (61%) având o valoare totală a densității de 1649,2095 ind.m⁻³, Parasagitta setosa, Oikopleura dioica și cladocerele înregistrează valori infime comparativ cu primul grup.(Fig.Ⅴ.33)
Fig.Ⅴ.33 Compoziția calitativă a zooplanctonului în lunile noiembrie-decembrie
Luna februarie prezintă cele mai mari valori pentru grupul copepoda (82%) 1898,0514 ind.m⁻³ dar și cele mai scăzute pentru meroplancton (18%) 405,1305 ind.m⁻³.(Fig.Ⅴ.34)
Fig.Ⅴ.34 Compoziția calitativă a zooplanctonului în luna februarie
Copepodele și meroplanctonul înregistrează și în luna mai valori considerabile, 65%(48535,3191 ind.m⁻³), respectiv 35%(26197,4294 ind.m⁻³). Celelalte două grupe având în continuare valori extrem de mici.
Fig.Ⅴ.35 Compoziția calitativă a zooplanctonului în luna mai
Aprilie este luna în care meroplanctonul are cele mai mari valori ale densității exprimată procentual (52%), depășind valoarea copepodelor (47%). Cladocerele prezintă o ușoară ascensiune pentru această lună.(Fig.Ⅴ.36)
Fig.Ⅴ.36 Compoziția calitativă a zooplanctonului în luna aprilie
Structura cantitativă a zooplanctonului total
Componenta trofică a dominat zooplanctonul total. Valorile maxime ale densității și biomasei (27262,71 ind.m⁻³, 436,47 mg.m⁻³) au fost atinse în proba din data 11.03.2019.
Zooplanctonul netrofic, înregistrează valori mai mari ale densității și biomasei doar în câteva probe. Valoarea maximă a densității a fost atinsă în proba din ziua de 18.04.2019 (396,96 ind.m⁻³), iar biomasa înregistrează valori maxime în data de 15.02.2019 (17,54 mg.m⁻³).(Fig.Ⅴ.37)
Fig.Ⅴ.37 Analiza cantitativă a zooplanctonului total
Structura cantitativă a zooplanctonului trofic
În ceea ce privește structura zooplanctonului trofic, se remarcă dominanța copepodelor în ceea ce privește densitatea cu o valoare maximă de 21736,485 ind.m⁻³, pe data de 18.03.2019, cea mai mare valoarea a biomasei (66,216456 mg.m⁻³) este înregistrată în ziua de 11.03.2019. Meroplanctonul prezintă cele mai mari valori în ceea ce privește biomasa ce prezintă o valoare maximă de 421,789848 mg.m⁻³, în data de 18.04.2019, iar densitatea având o valoare maximă de 14200,29 ind.m⁻³, în ziua de 09.04.2019. Cladocerele au înregistrat valori maxime ale densității și biomasei (198,48 ind.m⁻³, 1,78632 mg.m⁻³), în proba colectată în data de 18.04.2019. Categoria alte grupte reprezentată de Parasagitta setosa și Oikopleura dioica, prezintă cele mai scăzute valori ale densității comparativ cu celelalte grupe (98,244 ind.m⁻³), iar valoarea maximă a biomasei (27,8358 mg.m⁻³ ) înregistrată este mult mai mare comparativ cu cea a cladocerelor. (Fig.Ⅴ.38)
Fig.Ⅴ.38 Analiza cantitativă a zooplanctonului trofic
Analiza comparativă a densității și a biomasei zooplanctonului din perioada studiată
În lunile reci, noiembrie-decembrie, Amphibalanus improvisus și specia Oithona similis înregistrează cele mai mari valori ale densității (584,8125 ind. m⁻³, respectiv 506,313 ind. m⁻³). În schimb, chetognatul Parasagitta setosa domină din punct de vedere al valorii biomasei (17,946726 mg. m⁻³). (Fig.Ⅴ.39)
Fig.Ⅴ.39 Analiza comparativă în lunile noiembrie-decembrie
Sfârșitul iernii, marcat de luna februarie, este dominat de o creștere vizibilă a densității copepodului Acartia clausi (416,142 ind.m⁻³) și a speciei Oithona similis (434,259 ind. m⁻³). Dinoflagelatul Noctiluca scintilans înregistrează cea mai mare valoare a biomasei, respectiv 17,541216 mg. m⁻³ în ziua de 15 februarie. (Fig.Ⅴ.40)
Fig.Ⅴ.40 Analiza comparativă pentru luna februarie
Începutul primăverii este predominat de specia Oithona similis (12280,5 ind.m⁻³), ca valoare a densității urmată de Amphibalanus improvisus (10315,62 ind.m⁻³). Așa cum a înregistrat printre cele mai mare valori în ceea ce privește biomasa, Amphibalanus improvisus prezintă cele mai mari valori ale biomasei, respectiv 195,99678 mg.m⁻³. (Fig.Ⅴ.41)
Fig.Ⅴ.41 Analiza comparativă din luna martie
Se poate observa că în luna aprilie copepodul Acartia clausi, larvele de polychaeta și Amphibalanus improvisus prezintă cele mai mari valori ale densității înregistrate în această lună. Cea mai mare valoare 11163,75 ind.m⁻³ este atinsă atât de Acartia clausi cât și de Amphibalanus improvisus. În ceea ce privește biomasa, cele mai mari valori sunt cele ale larvelor de polychaeta (327,492 mg.m⁻³) și a speciei Amphibalanus improvisus (212,11125 mg.m⁻³).( Fig.Ⅴ.42)
Fig.Ⅴ.42 Analiza comparativă din luna aprilie
Analiza zooplanctonului corelată cu factorii de mediu
Cei mai importanți dintre factorii care influențează compoziția și distribuția zooplanctonului sunt:
Salinitatea este apreciată ca fiind o proprietate conservativă, întrucât persistă în timpul proceselor interne și nu este generată. Schimbările sunt generate numai la fluxul cu alte tipuri de medii. Astfel, salinitatea are o mare importanță chiar și în condițiile în care există semnificative variații stârnite de surse diferite: amestecul de ape dulci, un proces ce afectează semnificativ tipul de apă de pe platforma continentală românească a Mării Negre. (www.nodc.ro)
Temperatura reprezintă un factor limitant, ce prezintă semnificații deosebite pentru derularea proceselor metabolice, creșterea, dezvoltarea, supraviețuirea, răspândirea și comportamentul organismelor vii. Organismele tind să aibă un interval optim al temperaturii corpului, caz în care organismele dispun de o gamă largă de adaptări.
Salinitatea și temperatura înregistrate în perioada noiembrie 2018- aprilie 2019
În cadrul acestor luni s-au efectuat măsurători de temperatură și salinitate la fiecare colectare. Confrom datelor, cea mai mare valoare a temperaturii (11,16°Ⅽ) a fost înregistrată în data de 18.04.2019, iar salinitatea s-a remarcat printr-o valoare maximă (17,61 PSU) în ziua de 11.03.2018. (Fig.Ⅴ.43)
Fig.Ⅴ.43 Reprezentarea valorilor factorilor de mediu
Variația densității zooplanctonului total în funcție de factorii de mediu
Densitatea zooplanconului total a atins valori maxime la valori ale salinității de 17-18 PSU. (Fig.Ⅴ.44)
Valoarea cea mai ridicată a densității coincide cu creșterea temperaturii până la 10-11°Ⅽ.(Fig.Ⅴ.45)
Fig.Ⅴ.44 Variația densității zooplanctonului total, în funcție de salinitate
Fig.Ⅴ.45 Variația densității zooplanctonului total, în funcție de temperatură
Ținând cont de informațiile de mai sus, putem afirma că salinitatea nu joacă un rol foarte important în dezvoltarea zooplanctonului, neexistând nici mari oscilații ale valorii ei în perioada de studiu. Trebuie să avem în vedere faptul că, valorile salinității depind de curenții maselor de apă și de aportul de apă dulce. Însă, temperatura apeia înregistrat mai multe valori, ceea ce demonstrează ca temperatura joacă un rol destul de important în dezvoltarea zooplanctonului. Astfel, se poate observa că în lunile în care apa mării prezintă valori mai mari ale temperaturii, sunt obervate și valori mai mari a densității zooplanctonului.
CONCLUZII
Din cele 18 probe colectate din zona costieră a litoralului românesc, s-a identificat un număr de 18 taxoni/specii, dintre care s-au remarcat 6 specii accidentale, 4 specii accesorii, 2 euconstante și 6 specii euconstante.
Zooplanctonul total a fost dominat de componenta trofică, reprezentată de cladocere, copepode, meroplancton și alte grupe (Parasagitta setosa, Oikopleura dioica). Componenta netrofică a fost slab reprezentată de dinoflagelatul Noctiluca scintillans. Chetognatele și tunicatele (Parasagitta setosa și Oikopleura dioica) au fost slab reprezentate cantitativ.
Copepodele au fost reprezentate de 8 specii, dintre care Acartia clausi, Oithona similis, Harpacticida, Paracalanus parvus și Pseudocalanus elongatus au fost identificate în aproape toate probele analizate, fiind euconstante.
Cladocerele au fost reprezentate de 4 taxoni, dintre care Pleopis polyphaemoides si Evadne spinifera au fost cele mai frecvente, Penilia avirostris și Pseudevadne tragestina, fiind prezente doar în câte o probă.
În toate probele analizate se observă frecvența mare (100%) a formelor larvare ale speciei Amphibalanus (Balanus) improvises, fiind o specie euconstantă.
BIBLIOGRAFIE
Altukhov D.A., 2010. Distribution of Oithona brevicornis (Copepoda: Cyclopoida) community along the Crimean Coast. Mar. Ecol. J. 9 (1): 71.
Altukhov D.A., Gubanova A.D., 2006 – Oithona brevicornis Giesbrecht in the Sevastopol Bay in October, 2005-March, Morskoy Ekologicheskiy Zhurnal (Marine Ecology Journal) 5 (2): 32.
Avsar, D., 1993 The biology and population dynamical parameters of the sprat (Sprattus sprattus phalericus Risso) on the southern coast of the Black Sea. PhD Thesis, METU, IMS, Turkey, 239.
Băcescu, M., 1940 – Les Mysidacees des eaux roumaines, Ann. Scient.Univ. Jassy, 26, 2: 453-804.
Bologa, A., S., Papadopol, N., Nae, I., 1999 – Evolution des moyens nautiques de rechercehes oceanologique en Roumanie (1893-1996). I. Recherches sur la mer Noire, Noesis, XXIV: 165-176.
Borcea, I., 1927 – Donnees sommaires sur la faune de la mer Noire Ann.Scient. Univ.Jassy, 14, 2-4: 537- 581 p Freshwater Biology, 50: 965-975.
Boxshall G., 2007. Alien species in European coastal waters. Aquat. Invasions 2 (4): 279–280.
Boxshall G.A. & S.H. Halsey ,2004. An Introduction to Copepod Diversity. The Ray Society, London. ISBN 0-903874-31-8.
Brezeanu, G., Elian Lucreția, 1958- O infestare masiva cu Micronicus a copepodului Acartia clause Giesbr, în apele românești ala Mării Negre. Comunicările Acad. RPR, 8, 11: 1177.
Caddy J.F. and Griffiths R.C., 1990. Recent trends in the fisheries and environment in the General Fisheries Council for the Mediterranean (GFCM) area. Rome: FAO. Stud. Rev. Gen. Fish Council Medit. 63: 77.
Carlton J.T., 1987. Patterns of transoceanic marine biological invasions in the Pacific Ocean. Bulletin of Marine Science 41: 452–465.
Carman, K.R. & D. Thistle, 1985. Microbial food partitioning by three species of benthic copepods. Mar.Biol., 88: 143-148.
Cordell JR, Bollens SM, Draheim R, Systema M , 2008. Asian copepods on the move: recent invasions in the Columbia– Snake River system, USA. ICES Journal of Marine Science 65: 753–758,http://dx.doi.org/10.1093/icesjms/fsm195
Criales-Hernández M.I., R. Schwamborn, M. Graco, P. Ayón, H.-J. Hirche and M. Wolff, 2008.
Damian-Georgescu, Ariadna, 1970, Fauna Republicii Socialiste România, Crustacea, vol IV, fascicula 11, Copepoda Harpacticoida: 14-28.
Elian, Lucreția, 1960 – Observations systematiques et biologiques sur les chaetognathes qui se trouvent dans Ies eaux roumaines de la mer Noire. Rapp. Comm.int. Mer Medit., CIESM, Monaco, 15, 2: 359-366.
Ferrari F.D., Orsi J. (1984) Oithona davisae, new species, and Limnoithona sinensis (Burckhardt, 1912) (Copepoda, Oithonidae) from the Sacramento San-Joaquin Estuary, California. Journal of Crustacean Biology 4: 106–126.
Fleminger, A., Hulsemann, K., 1987. Geographical variation in Calanus helgolandicus I. (Copepoda, Calanoida) and evidence of recent speciation of the Black Sea population. Biol. Oceanography. N5: 43-81.
Flößner, D., 1972 Kiemen- und Blattfüßer, Branchiopoda; Fischläuse, Branchiura. Die Tierwelt Deutschlands, 60. Teil. Gustav Fischer Verlag, Jena.
Fryer, G. 1957. The feeding mechanism of some freshwater cyclopoid copepods. Proc. Zool. Soc. Lond, 129: 1-25.
Furnestin L.M., 1971- Chaetognathes des campagnes danoises en mer Méditerranée et en mer Noire. Rapp. Comm.int.Mer Médit., CIESM.20, 3 :421- 424.
GEF-BSEP/UN, 1997. Black Sea transboundary diagnostic analysis, United Nations Publishing, New York, 141 pages.
Greze, V. N., Boguslavskiy, S. G., Belyakov, Yu. M., 1979. Principles of biological productivity of the Black Sea (eds. Greze V. N.). Kiev: Naukova dumka: 391 p.
Gubanova A, Altukhov D (2007) Establishment of Oithona brevicornis Giesbrecht, 1892 (Copepoda: Cyclopoida) in the Black Sea. Aquatic Invasions 2 (4): 407–410.
Harbison, G.R. and Volovik, S.P., 1994. The ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black Sea. Rome: FAO. Stud. Rev. Gen. Fish. Council Medit. 60:135 pp.
Hirakawa K., 1988. New records of the North Pacific coastal planktonic copepods, Acartia omorii (Acartiidae) and Oithona davisae (Oithonidae) from southern Chile. Bulletin of Marine Science 42: 337–339.
Hooff R.C., Bollens S.M., 2004. Functional response and potential predatory impact of Tortanus dextrilobatus, a carnivorous copepod recently introduced to the San Francisco Estuary. Marine Ecology Progress Series 277: 167–179.
Hulsemann, K., 1991. Calanus euxinus, new name, a replacement name for Calanus ponticus Karavajev, (Copepoda: Calanoida). Proc. Biol. Soc. Wash., 104 (3): 620-621.
Isinibilir M., Svetlichny L.S., Hubareva E., Yilmaz I.N., UstunF., Belmonte G., Toklu-Alicli B. (2011) Adaptability andvulnerability of zooplankton species in the adjacent regionsof the Black and Marmara Seas. Journal of Marine Systems,84: 18–27.
Juday C.,1907b. Cladocera of the San Diego region. University of California Publications in Zoology 3: 157-158.
Kamburska, L., Doncheva, V., Stefanova, K., 2003. On the recent changes of zooplanktoncommunity structure along the Bulgarian Black Sea coast—a post-invasion effect ofexotic ctenophores interactions. Proceeding of First Intern. Conf. on Environmental Research and Assessment (Bucharest, Romania, March 23–27, 2002). Docendi Pub-lishing House, Bucharest, Romania, pp. 69–84
Konsulov, A. & L. Kamburska, 1998. Ecological determination of the new Ctenophora – Beroe ovata invasion in the Black Sea. Tr.Ins. Oceanology, Varna: 195–197.
Kovalev, A. V., 1967. About systematical state and distribution of Centropages kroyeri var. pontica Karavajev (Crustacea, Copepoda). Biology and distribution of plankton of the southern seas. M: Nauka, 94-98.
Kovalev, A. V., 1988. Structure of zooplankton communities and its changes in the open Atlantics and in the Mediterranean basin. Inag. Diss. of Biol. Sciences Sevastopol., 454.
Kovalev, A. V., Shelukhin, E. P., Ivanov, V. N. 1975. About taxonomic state of the Black Sea Calanus (Copepoda). Zool. Zhurn., V. 54, N2: 195-199.
Lepși, I., 1933 – Crustacee din planctonul Marii Negre. Bui.Soc.Nat.din România, 3: 8.
Marcus, Amelia, 1957 – Nota preliminară asupra copepodelor din planctonul Marii Negre (litoralul românesc). Comunicarile Acad.RPR, 1, 1: 89 – 99.
Marcus, Amelia, 1959 – Unele cons iderații generale asupra faunei de copepode planctonice de la litoralul românesc. Comunicările Acad. Române, 9, 1 : 1041- 1047.
Margineanu, C., Petran, A., 1959. Cercetări asupra zooplanctonului marin din regiunea sudică a litoralului românesc al Mării Negre. Bul. Inst. Cercet. Proiect. Piscic. 19 (3): 5-23.
Mazza, J., 1966 – Les copepods de la Mediterranee. Bucarest, CIESM, oct.1966: 1- 99.
Mărgineanu. Carmen, 1971- Features of the Romanian Black Sea coast zooplankton dynamics. Cercetări marine, IRCM Constanța, 1: 105-128.
Mee, L., 1992. The Black Sea in crisis: A need for concerted international action, Ambio, Vol. 21, No. 4., pp. 278-286.
Mihneva, V., Stefanova, K., 2011. Zooplankton abundance and biomass dynamics alongthe Bulgarian Black Sea coast during the period 2008–2010. Proceedings of theUnion of Scientist –Varna, pp. 97–104.
Motas, C., 1939- Biogeografia Mării Negre. Trav.St.Zool.Mar.Agigea, 1, 8: 3- 32.
Muller G.I. și Godeanu S., 1995. Diversitatea lumii vii determinator ilustrat al florei și faunei României, editura Bucura Mond București vol. I, 257-272.
Murina, V. V., 1993. Meroplankton. Plankton of the Black Sea (eds. Kovlev A. V., Finenko Z. Z.). Kiev, Naukova dumka: 194-204.
Nakamura Y., Turner J.T., 1997. Predation and respiration by the small cyclopoid copepod Oithona similis: How important is feeding on ciliates and heterotrophic flagellates? Journal of Plankton Research 19: 1275–1288.
Nastenko E.V. & L.M. Polishchuk, 1999. The comb jelly Beroe(Ctenophora: Beroida) in the Black Sea. Dopovidi Nazionalnoi Akademii Nauk, Ukraine 11: 159–161.
Negrea, Șt., 1957 – Cercetări românești asupra planctonului Marii Negre. Analele Româno-Sovietice ser. biol., 4 : 129- 146.
Negrea, Șt., 1959 – Contribution a l'etude des cladoceres des eaux roumaines de la mer Noire. Lucrarile Ses.St.Stat.Zool.Mar. "Prof.I. Borcea" Agigea, Univ."Al.I. Cuza" Iasi: 223 – 258.
Nishida S., 1985. Taxonomy and distribution of the family Oithonidae (Copepoda, Cyclopoida) in the Pacific and Indian Oceans. Bulletin of the Ocean Research Institute, University of Tokyo No. 20: 1–167.
Oğuz, T., Öztürk, B., 2011. Mechanisms impeding natural mediterranization process of Black Sea fauna. J. Black Sea Mediterr. Environ. 17 (3): 234–253.
Oğuz, T., Öztürk, B., 2011. Mechanisms impeding natural mediterranization process of Black Sea fauna. J. Black Sea Mediterr. Environ. 17 (3): 234–253.
Onciu, Teodora, Skolka, M., Gomoiu, M.-T., 2006-Ecologia comunităților zooplanctonice de la litoralul românesc al Mârii Negre, Ovidius University Press, Constanța: 44-107.
Petran A., Onciu T., 1977 – Donnees concemant le zooplancton de la zone predelta1que de la mer Noire. – Cercetari marine-Recherches marines, 10: 117-125.
Petran A., Onciu T., 1979 – Donnees quantitatives concemant le meroplancton de la zone predelta1que de la mer Noire. – Rapp. Comm. int. Mer Medit., 25126, 8: 143-144.
Petran A., Rusu M., 1990. – Dynamique saisonniere pluriannuelle (1986-1989) du zooplancton dans une aire fortement eutrophisee; les eaux cotieres de Constantza (mer Noire). – Rapp. Comm. int. Mer Medit., 32, 21.
Petran, Adriana, 1958. Contribuții la cunoașterea speciilor de tintinnoidee din dreptul litoralului românesc al Mării Negre, Hidrobiologia, 1: 75-88.
Petran, Adriana, 1977 a – Quelques considérations sur la structure des populations zooplanctoniques du littoral roumain de la mer Noire, Rapp. Comm. int. Mer Médit, CIESM, Monaco, 24, 10: 151-152.
Petran, Adriana, Onciu, T., 1981 – Observations concernant les migrations nycthémérales d’Acartia clausi de la côte roumaine (mer Noire), Rapp.Com.int.Mer Médit, CIESM, Monaco, 27, 7: 187-188.
Pierrot-Bults, A.C. and K.C. Chidgey, 1988. Chaetognatha. Synopses of the British Fauna (New Series), No. 39. Brill/Backhuys, London.
Porumb Florica, Ușurelu M., 1979 – Relations zooplancton- phytoplancton dans les eaux côtières de la mer Noire. Rapp. Comm.int. Mer Médit., CIESM, 25/26, 8: 83-84.
Porumb, F., Porumb, I., 1965 – Recherches concernant la migration nycthémérale du zooplancton marin d'été. Rev. Roum. Biol., sér. zool., Ed. Acad. RSR, București, 10, 5: 361-371.
Porumb, F., Porumb, I., 1966 – Cercetări asupra migrației nictemerale a zooplanctonului marin de vară, St. Cercet. Biol., ser. zool., Ed. Acad. RSR, București, 18, 1: 65-75.
Porumb, F., Porumb, I., 1966 – Cercetări asupra migrației nictemerale a zooplanctonului marin de vară, St. Cercet. Biol., ser. zool., Ed. Acad. RSR, București, 18, 1: 65-75.
Porumb, Florica, 1959- Rathkea octopunctata, o meduză nouă pentru apele românești ale Mării Negre. Comunicările Acad. RPR, București, 11, 10: 1223- 1231.
Porumb, Florica, 1961- Contribuții la cunoașterea familiei Monstrilhdae din dreptul litoralului românesc al Mării Negre, Comunicările Acad.RPR, București, 11, 10: 1223- 1231.
Porumb, Florica, 1968 a- Contributions à la connaissance des migations verticales nycthémérales de quelques copépodes de la mer Noire (Pseudocalanus elongatus, Centropages kroyer et Acartia clausi) pendant l’été, Rapp. Comm.int.MerMédit., CIESM, 19, 3: 509- 511.
Porumb, Florica, 1968 c- Contribution à l’étude de la reproduction, du développement et de la répar ition des copépodes pélagiques dans la zone néritique du littoral roumain de la mer Noire (Acartia clausi, Centropages ponticus), Trav.Mus.Hist.Nat. “G. Antipa”, Bucarest, 8: 243- 250.
Porumb, Florica, 1968 d – Recherches sur le zooplancton au-dessus des fonds rocheux du littoral roumain de la mer Noire. Rapp. Comm.int.Mer Médit., CIESM, 19, 3: 417- 419.
Porumb, Florica, 1972 – Contributions à la connaissance de la dynamique des populations et à la production des Copépodes dans les eaux roumaines de la mer Noire, Cercetări marine, IRCM Constanța, 1: 129- 147.
Porumb, Florica, 1973- Recherches sur le zooplancton au-dessus des fonds rocheux du littoral roumain de la mer Noire (aspect printanier), Rapp. Com.int. Mer Médit., CIESM, Monaco, 21, 8: 533-535.
Porumb, Florica, 1975 – Cercetări asupra dinamicii sezoniere și a variațiilor nictemerale ale principalelor specii de copepode pelagice din apele românești ale Mării Negre.Teza de doctorat, Ministerul Educației și Învățământului, Institutul de Științe Biologice, București: 368.
Porumb, Florica, 1976- Recherches concernant la fértlité de quelques copépodes pélagiques des eaux roumains de la mer Noire. Rapp. Comm.int. Mer Médit., CIESM, 23, 9: 91- 92.
Porumb, Florica, 1989 b – On the development of Noctiluca scintillans (Macartney) Kofoid and Swezy under the eutrophycation of Romanian Black Sea waters. Cercetări marine, IRCM Constanța, 22: 247 – 262.
Porumb, Florica, 1994-1995 – Le zooplancton des eaux roumaines de la mer Noire, Cercetări marine, 27-28: 159- 252.
Porumb, Florica, 1995 – L’histoire des recherches marines Roumaines en Mer Noire, Cercetări marine, 32-33: 5- 372.
Porumb, Florica, Andriescu I., 1964- Asupra prezenței a două copepode în cavitatea paleala a midie (Mytilus galloprovincialis) din apele românești ale Mării Negre. Analele St. Univ. “Al.I. Cuza” Iași, biol., 10, 1: 93- 100.
Porumb, I., 1977 – Base trophique et nutrition des poissons de la mer Noire. Biologie des eaux saumâtres de la mer Noire, red. Pora, A.E., Băcescu, M., I.R.C.M, Constanta, 2: 141-150.
Renz, J.; Mengedoht, D.; Hirche, H.-J. (2008). Reproduction, growth and secondary production of Pseudocalanus elongatus Boeck (Copepoda, Calanoida) in the southern North Sea. Journal of Plankton Research. 30 (5): 511–528.
Rieper, M. 1978. Bacteria as food for marine harpacticoid copepods. Mar. Biol., 45: 337-345.
Rudescu L., I., 1960 – Rotatoria. Fauna RPR, Ed.Acad.RPR, 2 (2): 1 – 1192.
Samargiu Diana-Manuela, 2019- Note de curs.
Sazhina, L. I., Kovalev, A. V., 1971. About synonyms of crustacean Copepoda of the Black Sea. Zool. zhurn., V.50: 1099-1101.
Seifried, S. & J. Dürbaum 2000. First clear case of carnivory in marine copepoda Harpacticoida. J. Nat Hist., 34: 1595-1618.
Selden, P.A., Huys R., Stephenson M.H., Heward A.P. &. Taylor P.N., 2010. Crustaceans from bitumen clast in Carboniferous glacial diamictite extend fossil record of copepods. Nature Communication, 50.
Selifonova, J.P., 2011. Invader Oithona brevicornis Giesbrecht (Copepoda,Cyclopoida) in the Black and the Azov Seas. Russ. J. Biol. Invasion 2, 142–150.
Shiganova T.A., Kideys A.E., Guecue A.C., Niermann U. & Khoroshilov V.S., 1998a. Changes of Species Diversity and their Abundance in the Main Components of Pelagic Community During Recent Decades. Dordrecht, Netherlands: Kluwer Acad. Pub.
Shiganova, T.A., Y.V. Bulgakova, P. Yu. Sorokin & Yu. F.Lukashev, 2000b. Investigations of new settler Beroe ovata in the Black Sea. Biol. Bull. 2: 247–255.
Sirotenko, M. D. and Danilevskiy, N. N., 1977 Quantitative indices of the feeding of the Black Sea anchovy, Engraulis encrasicholus ponticus. J. Ichthyol.,17: 610–615.
Sirotenko, M. D. and Sorokalit, L. K., 1979 Seasonal changes in thefood of the Mediterranean sprat, Sprattus sprattus phalericus. J. Ichthyol., 19: 37-51.
Steele, John H., 1970. Marine Food Chains. University of California Press. p. 150. ISBN 978-0-520-01397-1.
Surugiu, V. 2005. Introducere în biologia marină, Ed. Universitatea “Alexandru Ioan Cuza”: 13- 17, 74-82.
Temnykh, A., Nishida, S., 2012. New record of the planktonic copepod Oithona davisae Ferrari and Orsi in the Black Sea with notes on the identity of “Oithona brevicornis”.Aquat. Invasions 7 (3): 425–431.
Vinogradov, M. E., Arashkevich, E. and Iichenko, S. V., 1992. The ecology of the Calanus ponticus population in the deeper layer of its concentration in the Black Sea. J. Plankton Res. , 14: 447–458.
Vinogradov, M.E., Sapozhnikov, V.V. & Shushkina, E.A., 1992. The Black Sea Ecosystem. Moscow: Nauka, 112.
Vinogradov, M.E., Shushkina, E.A., Musaeva, E.I. and Sorokin, Yu.P., 1989. Ctenophoe Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata)- a newly introduced apecies in the Black Sea. Okeanologiya 29 (2):293-299.
Zagorodnyaya Y.A., 2002. Oithona brevicornis in the Sevastopol Bay: Is it a single event of a new invader in the Black Sea fauna? Morskoy Ekologicheskiy Zhurnal (Marine Ecology Journal) 61: 43.
Zaika V.E. (2000) Marine biodiversity of the Black Sea andEastern Mediterranean. Ekologija Morja (Ecology of Sea),51,59–62.
Zaitsev, Yu. and Mamaev, V.O., 1997. Biological diversity in the Black Sea: A study of change and decline, Black Sea Environmental Series, Vol. 3, United Nations Publishing, New York, 208 pages.
Zaitsev, Yu.P. & Aleksandrov B.G., 1997. Recent man-made changes in the Black Sea ecosystem. In: Senitivity of North Sea, Blatic Sea and Black Sea to Anthropogenic and Climatic Changes. E. Ozsoy and A. Mikaelyan (eds). Dordrecht, Netherlands: Kluwer Acad. Pub., 25-32.
Zenkevich, L. A., 1963. Biology of the seas in USSR. M.: Pub. Ac. Sci. USSR., 739.
http://onlinelibrary.wiley.com
http://sea-entomologia.org/IDE@/revista_91B.pdf
http://species-identification.org
http://species-identification.org/species.php?species_group=zmns&selected=beschrijving&menuentry=soorten&record=Sagitta%20setosa
http://species-identification.org/species.php?species_group=zmns&id=569&menuentry=soorten
http://species-identification.org/species.php?species_group=zsao&id=2728
http://www.4seas.eu
http://www.arcodiv.org
http://www.caspianenvironment.org
http://eukarya.ro
http://der-nordfahrer.de
http://www.imas.utas.edu.au
http://www.imas.utas.edu.au/zooplankton/image-key/appendicularia/oikopleura-diocia
http://www.imas.utas.edu.au/zooplankton/image-key/cladocera/evadne-spinifera
http://www.imas.utas.edu.au/zooplankton/image-key/cladocera/penilia-sp.
http://www.imas.utas.edu.au/zooplankton/image-key/cladocera/pleopis-polyphaemoides
http://www.imas.utas.edu.au/zooplankton/image-key/copepoda/calanoida/centropagidae
http://www.imas.utas.edu.au/zooplankton/image-key/copepoda/cyclopoida/oithonidae/oithona-similis
http://www.imas.utas.edu.au/zooplankton/image-key/copepoda/harpacticoida
http://www.imas.utas.edu.au/zooplankton/image-key/noctiluca-scintillans
http://www.imas.utas.edu.au/zooplankton/references
http://www.grid.unep.ch
http://www.nio.org
http://www.vliz.be/
https://eol.org/
https://eol.org/pages/1020781
https://eol.org/pages/1020781/articles
https://scripps.ucsd.edu/zooplanktonguide/
https://scripps.ucsd.edu/zooplanktonguide/species/evadne-spinifera
https://scripps.ucsd.edu/zooplanktonguide/species/oikopleura-dioica
https://scripps.ucsd.edu/zooplanktonguide/species/oithona-similis
https://scripps.ucsd.edu/zooplanktonguide/species/paracalanus-parvus
https://scripps.ucsd.edu/zooplanktonguide/species/pseudevadne-tergestina
https://search.utas.edu.au
https://sites.evergreen.edu
https://visibleearth.nasa.gov/view.php?id=71252
https://www.google.com/search?as_sitesearch=www.vliz.be&q=evadne%20spnifera
https://www.reabic.net/
https://www.sealifebase.ca
https://www.sealifebase.ca/summary/Acartia-clausi.html
https://www.sealifebase.ca/summary/Pleopis-polyphaemoides.html
https://www.wikipedia.org/
www.nodc.ro
www.plankt.oxfordjournals.org
www.sams.ac.uk
Copyright Notice
© Licențiada.org respectă drepturile de proprietate intelectuală și așteaptă ca toți utilizatorii să facă același lucru. Dacă consideri că un conținut de pe site încalcă drepturile tale de autor, te rugăm să trimiți o notificare DMCA.
Acest articol: Marea Neagră- caracterizare morfo-hidrografică, geografică, [305464] (ID: 305464)
Dacă considerați că acest conținut vă încalcă drepturile de autor, vă rugăm să depuneți o cerere pe pagina noastră Copyright Takedown.
