Contributii la Studiul Particularitatilor de Reproducere la Albine (apis Melifera Carpatica)
Cuprins
Lista figurilor………………………………………………………………………………………………………………………6
Lista tabelelor……………………………………………………………………………………………………………………..7
Introducere …………………………………………………………………………………………………………………………8
PARTEA I – CONSIDERAȚII GENERALE
Capitolul 1. Date din literatura de specialitate…………………………………………………………………… 11
1.1 Importanța particularităților de reproducție……………………………………………………………………….11
1.2 Reproducția la albine………………………………………………………………………………………………………12
1.3Morfologia aparatului genital la matcă………………………………………………………………………………13
1.3.1 Ovarele………………………………………………………………………………………………………………………14
1.3.2 Spermateca…………………………………………………………………………………………………………………14
1.4 Morfologia aparatului reproducător la trantor……………………………………………………………………16
1.4.1 Endofalusul………………………………………………………………………………………………………………..17
1.4.2 Spermatogeneza și maturitatea sexuală…………………………………………………………………………..17
1.5 Atrofierea aparatului reproducător la albina lucrătoare……………………………………………………….18
1.6 Poliandria……………………………………………………………………………………………………………………..19
1.7 Zborul de împerechere……………………………………………………………………………………………………20
1.8 Factori care influențează procesul de reproducție………………………………………………………………24
Capitolul 2. Cadrul natural, instituțional și organizatoric în care s-au desfășurat cercetările………………………………………………………………………………………………………………………….25
2.1 Monografia zonei în care s-au desfășurat cercetările…………………………………………………………..25
2.2 Caracterizarea pedoclimatică a zonei………………………………………………………………………………..26
PARTEA a II-a – CONTRIBUȚII PROPRII
Capitolul 3. Cercetări proprii……………………………………………………………………………………………..29
3.1 Scopul lucrării……………………………………………………………………………………………………………….31
3.2 Material și metoda de lucru……………………………………………………………………………………………..32
3.2.1 Materialul biologic………………………………………………………………………………………………………32
3.2.2 Metoda de lucru ………………………………………………………………………………………………………….35
3.3 Rezultate……………………………………………………………………………………………………………………….36
3.3.1 Creșterea mătcilor destinate reproducției………………………………………………………………………..36
3.3.2 Reproducția la matcă……………………………………………………………………………………………………40
3.3.3 Reproducția la trântor………………………………………………………………………………………………….43
3.3.4 Maturitatea sexuală la trântor………………………………………………………………………………………..44
3.3.5 Eversiunea și ejacularea……………………………………………………………………………………………….45
3.3.6 Cantitatea de spermă eliberată de trântor……………………………………………………………………….46
3.3.7 Atrofierea aparatului reproducător la albină……………………………………………………………………47
3.3.8 Zborul de împerechere………………………………………………………………………………………………….48
3.3.9 Partenogeneza……………………………………………………………………………………………………………..48
3.3.10 Condițiile meteorologice în perioada de experimentare…………………………………………………..49
Concluzii …………………………………………………………………………………………………………………………..52
Bibliografie ……………………………………………………………………………………………………………………….53
Lista figurilor
Figura 1.1 Împerecherea mătcii cu trântorul……………………………………………………………………………22
Figura 1.2 Împerecherea mătcii cu trântorul……………………………………………………………………………22
Figura 3.1 Vatra de stupină…………………………………………………………………………………………………..30
Figura 3.2 Nucleele de împerechere a mătcilor………………………………………………………………………..31
Figura 3.3 Matcă împerecheată……………………………………………………………………………………………..33
Figura 3.4 Trântor ………………………………………………………………………………………………………………34
Figura 3.5 Activitatea în laborator…………………………………………………………………………………………35
Figura 3.6 Șipci cu botci artificiale………………………………………………………………………………………..37
Figura 3.7 Rama port botci…………………………………………………………………………………………………..38
Figura 3.8 Nucleu de împerechere…………………………………………………………………………………………39
Figura 3.9 Spermateca la matcă…………………………………………………………………………………………….40
Figura 3.10 Spermateca unei mătci împerecheate…………………………………………………………………….41
Figura 3.11 Spermateca unei mătci neîmperecheate…………………………………………………………………42
Figura 3.12 Cușcă de transport………………………………………………………………………………………………44
Figura 3.13 Eversiunea la un trântor matur……………………………………………………………………………..46
Lista tabelelor
Tabelul 3.1 Numărul de trântori supus cercetării……………………………………………………………………..35
Tabelul 3.2 Diametrul spermatecii mătcilor împerecheate………………………………………………………..42
Tabelul 3.3 Diametrul spermatecii mătcilor neîmperecheate……………………………………………………..43
Tabelul 3.4 Cantitatea de spermă recoltată de la trântori…………………………………………………………..47
Tabelul 3.5 Condițiile meteorologice din perioada de experimentare…………………………………………50
Introducere
Incă din antichitate albinele au reprezentat un subiect inepuizabil, de cugetări pentru filozofi de inspirație pentru poeți și de cercetare pentru naturaliști.
Mierea, în antichitate era cunoscută, recoltată și consumată de către oameni; vasele de lut și alte vestigii găsite în urmă săpăturilor arheologice arata că apicultură era la loc de cinste în epocă fanariotă.
Creșterea albinelor, în țară noastră, este cunoscută din din cele mai vechi timpuri, reprezentând alături de păstorit, una dintre ocupațiile tradiționale ale poporului român.
Istoricul grec Herodot (484-425 î.H) oferă prima informație despre apicultură, el a fost uimit de mulțimea de albine de pe malul stâng al Dunării, locuit de geți.
Xenofon (430-355 î.H) susține că “hrana geților constă în primul rând din miere, legume, lapte și preparate din lapte și puțină carne”, pe de altă parte naturalistul român Claudius Aelianus (sec. III î.H) afirmă că strămoșii nostrii din acea vreme făceau export de miere în faguri.
Colonia de albine reprezintă cel mai popular mod de organizare al vieții animale, dar viață acestora rămâne plină de mistere caracterizându-se printr-o complexitate mare.
În contextual actual internațional, de întoarcere la natură produsele stupului, precum: polenul, mierea, propolisul, veninul, lăptișorul de matcă etc. cât și preparatele obținute prin prelucrarea acestora încep să își recapete locul cuvenit în hrană și sănătatea omului în competiția cu produsele de sintza similare.
Familiile de albine, pe lângă produsele apicole, au un rol deosebit de important în polenizare, având un efect benefic în menținerea echilibrului ecologic și obținerea unui plus de recoltă.
Efectivele famiilor de albine, în ultimele decenii, au avut o evoluție sinusoidală. Dacă în 1989 în România erau 1418000 familii de albine, în anul 2000 numărul lor a scăzut la 61400; după această perioadă numărul familiilor de albine crește an de an ajungând în 2007 la 960000, iar în 2014 numărul acestora era de 1530000 familii de albine.
Creșterea albinelor reprezintă deosebite avantaje pentru mediu și societate, tradiția acestei activități în țara noastră și existenta unei importante piețe de desfacere externe pe fondul integrării europene, constituie un argument pentru dezvoltarea unei apiculturi intensive și rentabile conform cerințelor economiei de piață.
Creșterea albinelor presupune un minimum de cunoștințe despre reproducția acestora. Astfel în lucrarea de față s-a încercat să se aducă o modestă contribuție în cunoașterea particularităților de reproducție la albine.
În prima parte a lucrării s-a făcut o sinteză a cunoștințelor actuale privind reproducția.
În partea a două a lucrării s-au făcut cercetări în scopul evidențierii particularităților de reproducție. Aceste cercetări s-au făcut atât în laborator cât și în stupină.
PARTEA I
CONSIDERAȚII GENERALE
Capitolul I
Date din literatura de specialitate privind reproducția la albine
1.1 Importanța particularităților de reproducție
Marele apicultor American G.M Dolittle în anul 1874 spunea: “Dați-mi o matcă bună și vă voi da o producție mare”.
Pornind de la această idee generații de apicultori au căutat diverse metode de reproducție și de creștere a mătcilor, care să ducă în final la creșterea productivității familiilor de albine.
Reproducția albinelor, pentru apicultori, reprezintă un mijloc tehnic de o foarte mare importanță. Dacă aceasta este cunoscută și dirijată corespunzător, conduce la realizarea celor mai bune performanțe. Astfel se impune ca în toate stupinele de producție creșterea și reproducția albinelor să se face dirijată.
Prin creșterea dirijată se are în vedere creșterea numărului de indivizi în interiorul familiei de albine, astfel încât acestea să aibă capacitatea maximă de cules.
Procesul de reproducție influențează dezvoltarea familiilor de albine și procesul de producție atât sub aspect cantitativ cât și calitativ.
Reproducția la albine are loc atât pe cale sexuală cât și prin partenogeneză. Pe cale cale sexuală din ouă fecundate ia naștere matcă și albina lucrătoare iar prin partenogeneză, din ouă nefecundate se dezvoltă trântorii. Pentru a realiza aceste deziderate este necesar să cunoaștem foarte bine elementele esențiale ale procesului de reproducție, cum ar fi: formarea celulelor sexuale, împerecherea, fecundația și metamorfoză.
1.2 Reproducția la albine
Reproducția la albine are loc atât pe cale sexuată cât și prin partenogeneză. Pe cale sexuată din ouă fecundate prin contopirea celulei sexuale femele cu celula sexuală masculă, rezultă matca și albina lucrătoare, iar prin partenogeneză, din ouă nefecundate rezultă trântorii.
Actul de reproducție cuprinde: gametogeneza, împerecherea, fecundația și metamorfoza.
Gametogeneza este descrisă de către Ruttner (1965), ca fiind acțiunea ce are loc în interiorul gonadelor, în urma cărora derivă gameții femeli și masculi.
Woyke (1976) prezintă ovogeneza ca fiind procesul de formare a ouălor ce are loc în ovariole. În inteiorul acestora, de la vârf spre oviduct, se eșalonează o masă citoplasmatică cu numeroși nuclei, ovogonii primare diseminate neregulat, ovogonii înconjurate de celule foliculare, ovocite înconjurate de trofocite prevăzute cu nucleu și ovulă matură sau oul mătcii. Oul este de culoare albă, cilindric, ușor încovoiat, cu o lungime de 1,30-1,80 mm.
Formarea spermatozoizilor, denumită și spermatogeneză, are loc în tuburile spermogene. În interiorul testiculelor are loc procesul maturării spermatozoizilor. Aceștia au formă de filamente cu lungimea cuprinsă între 0,250-0,275 mm și cu gosimea de 0,5 microni. Spermatozoizii sunt foarte mobili și rezistenți (Ruttner 1982).
În comparație cu ouăle de matcă care se formează în stadiul de insectă adultă, sperma se formează din stadiul de larvă, începând cu vârsta de șase zile. Cu patru zile înaintea ecloziunii trântorilor, spermatozoizii sunt formați, iar la trei zile după ieșirea trântorilor din celulă spermatozoizii coboară în vezicula seminală.
Woyke constată că în a opta zi a vieții trântorilor, vezicula seminală este foarte bine umplută cu spermatozoizi, iar volumul testiculelor golite scade la circa o pătrime din mărimea lor inițială.În vezicula seminală, spermatozoizii suferă un al doilea stadiu de maturare, în urma căreia crește mobilitatea lor.
Ruttner afirmă că secreția de mucus a celulelor glandulare din glandele mucoase începe cu puțin înaintea eclozionării, inițial în partea dinspre vârful glandei și apoi spre partea bazala. Celulele glandulare se dizolvă practic, astfel încât începând cu ziua a cincea de viață, glandele mucoase sunt umplute complet cu mucus lichid.
Fecundația este descrisă, de către Louveaux (1940), ca fiind un proces complex de contopire, asimilare și dezasimilare reciprocă între elementele sexuale femel și mascul, în urma căruia rezultă oul.
Ruttner (1965) constată că ovula mătură se desface din tubul ovigen și ajunge în oviduct, iar în momentul în care ajunge în dreptul spermatecii, prin micropil pătrund în interior 5-10 spermatozoizi, realizându-se astfel actul de fecundare doar cu unul singur.
Deoarece matca este fecundată de mai mulți trântori, albinele lucrătoare din acceași familie, sunt semisurori în 90% din cazuri și doar în 10% din cazuri sunt surori.
Foti N. (1965) susține că fecundarea oului depinde doar de matcă, astfel in celulele mici de lucrătoare aceasta va depune ouă fecundate, iar în celulele mari de trântori ouă nefecundate, eliberarea spermei făcându-se printr-o contracție a valvei spermatecii. De aici rezultă că matca este capabilă să determine mărimea celulelor înainte de a elibera spermatozoizii.
Metamorfoza este descrisă de carte Ruttner (1982) ca reprezentând totalitatea transformărilor morfofiziologice care se desfășoară în cadrul unui ciclu complet, trecând prin stadiile de ou, larvă, nimfă și adult.
Woyke (1976) afirmă că metamorfoza este controlată de hormonul de creștere, hormonul juvenil și hormonul de năpârlire.
1.3 Morfologia aparatului genital la matcă
Aparatul genital la matcă este situat în cavitatea abdominală. În mijloc se află aparatul acului, deasupra rectul iar dedesubt tractusul genital. Atât deschiderea rectului cât și orificiul vaginal, se pot vedea numai după depărtarea ultimului sternit și tergit al mătcii, după cum relatează Woyke (1965).
Aparatul reproducător femel este alcătuit din:
ovare;
oviducte, care sunt formate din oviducte pare și oviduct impar. Ele realizează legătura dintre ovare și vagin, având rol în eliminarea ovulelor. Sunt dipuse în forma literei Y și sunt diferite între ele din punct de vedere histlogic, Ruttner (1965);
spermateca sau rezervorul pentru depozitarea spermei;
vaginul reprezintă porțiunea terminală a aparatului reproducător. El are un perete elastic prevăzut cu mai multe pliuri și adâncituri, astfel că forma lui se schimbă ușor în funcție de extensia abdomenului.
1.3.1 Ovarele
Anatomic, regina are 2 ovare, ele constituie două mase voluminoase, piriforme situate în partea superioară a abdomenului, deasupra gușii, acestea au rolul de a produce ouăle. Ovarele sunt formate din mai multe unități funcționale și alungite numite ovariole (Snodgrass, 1935).
În 1987 Jean Louveaux afirmă că ovariolele apar ca niște tuburi în interiorul cărora ouăle se formează și cresc până în momentul în care, complet dezvoltate cad în oviducte care le conduc de-a lungul vaginului către orificiul de pontă. Pe traiectul ovariolelor se observă strangulații care corespund ovulelor în diferite stadii de dezvoltare: ovogoniile sunt la vârful tubului ovarian, în continuare ovocitele, iar ovulele în ultima parte.
Referitor la numărul de ovariole dintr-un ovar, părerile sunt împărțite, astfel Snodgrass (1935) susține că numărul ovariolelor este de 180-200, iar Jean Louveaux (1987) este de părere că numărul ovariolelor este de 160-180.
În sezonul activ fiecare ovariolă produce în jur de 4-5 ouă pe zi.
1.3.2 Spermateca
Spermateca este un organ de specialitate al mătcii în care sperma este depozitată în momentul copulării până la fertilizarea oualor.
Watson (1927) a demonstrat pentru prima data posibilitatea utilizării spermei din spermatecă.
O prezentare mai amplă a spermatecii a fost făcută de carte Ruttner (1970), care o descrie ca fiind un mic organ sferic, plasat sub vagin, cu suprafața strălucitoare, argintie, acoperită de o rețea fină de trahee, care asigură aprovizionarea cu oxigen a spermatozoizilor.
Poole și Taber (1971) au pus la îndoială importanța traheei în ceea ce privește livrarea de oxigen pentru spermatozoizi. Autorii au concluzionat că alimentarea spermatozoizilor cu oxigen este de o importanță secundară și că funcția principală este de a furniza oxigen la celulele epiteliale ale peretelui spermatecii.
Poole (1971) a constatat că celulele epiteliale ale spermatecii mor imediat după îndepărtarea rețelei traheale, indicând faptul că spermateca este dependentă de funcția pe care o îndeplinește traheea.
La mătcile nefecundate conținutul spermatecii este un lichid limpede ca apa. La mătcile fecundate se pot vedea prin perete mănunchiuri de spermatozoizi, care conferă spermatecii o înfățișare marmorată.
Woyke (1965) constată că după împerechere sperma de la mai mulți trântori este stocată temporar în oviductele laterale, aceasta ajunge în spermatecă datorită motilității spermatozoizilor și contracțiilor mușchilor longitudinali ai pereților ductului spermatic, care realizează un efect de pompă de vid.
Ruttner (1976) precizează că în timpul procesului de depozitare a spermei doar 10% din aceasta ajunge în spermatecă, restul se pierde, deoarece canalul spermatecii este foarte îngust, având între 0,01-0,025mm. Procesul de trecere a spermatozoizilor de la oviducte în spermatecă durează aproximativ 24 de ore.
Numărul de spermatozoizi din spermatecă este de aproximativ 5 milioane, acesta diferă însă în funcție de temperatură, astfel Woyke și Jasinski (1976) au aratat că mătcile ținute după împerechere la temperatura de 34° C au cu aproximativ 1 milion mai mulți spermatozoizi in spermatecă decât cele care sunt ținute la temperatura de 24° C.
Greutatea corporală a mătcii poate servi ca un indicator potențial de productivitate a coloniei de albine, iar diametrul și volumul spermatecii este considerat, de către Woyke (1983), a fi corelat pozitiv cu greutatea mătcii, prin urmare o regină mai mare are o spermatecă mai mare și o capacitate de stocare a spermei mai mare.
Referitor la diametrul și volumul spermatecii, Verma (1974) este de părere că diametrul acesteia este de 0,9- 1,30 mm, iar volumul de 0,45- 1,15 m3, pe de altă parte, Ruttner (1976), în urma cercetarilor efectuate, constată că diametrul spermatecii este de 1,2-1,3 mm, iar volumul este de 1 mm3.
Multe dezbateri au avut loc în ceea ce privește motilitatea spermatozoizilor stocați în spermatecă, astfel Flandra (1939) susține că spermatozoizii sunt stocați în stare imobilă și că mobilitatea acestora poate fi resabilită datorită secrețiilor glandelor spermatecii. Lipsa de motilitate a spermatozoizilor în spermatecă sugerează de asemenea că activitatea lor metabolică este foarte scăzută.
Supraviețuirea spermatozoizilor timp îndelungat este datorată prezenței eznimelor, glucozei și fructozei din spermatecă. Astfel Pardini (1955) ajunge la concluzia, că enzimele, prin reducerea nivelurilor de reactivi de oxigen dăunători, contribuie la protejarea spermatozoizilor de stresul oxidativ.
Și pH-ul joacă un rol important în depozitarea pe termen lung a spermei, astfel în 1967 Lenski a demonstrat că o valoare a ph-ului de 8,6 și o concentrație ridicată de proteine de 8,5-15,3 mg/ lichid spermatecal, favorizează supraviețuirea spermatozoizilor.
Pe de altă parte Verma (1974) susține că spermateca are o valoare a pH-ului de 9 iar glanda spermatecii are o valoare a pH-ului de 7.
Atât la mătcile împerecheate cât și la cele neîmperecheate, spermateca conține glucoză, fructoză și trehaloză. Verma (1974) din cercetările efectuate asupra compoziției spermatecii susține că aceasta conține o cantitate mare de trehaloza, de unde rezultă că glanda spermatecii convertește glucoza în trehaloză. Trehaloza este utilizată mai târziu ca sursă de energie pentru spermatozoizii stocați în spermatecă.
Tot Verma (1974) a observat concentrații mari de Na și K în spermatecă. El a sugerat că aceste concentrații mari pot induce inactivitatea spermatozoizilor stocați.
Morfologia aparatului reproducator la trântor
Aparatul reproducător la trântor este format din:
testicule: au aspect renifom, sunt de culoare galbenă și sunt fixate în cavitatea abdominală între tubul digestiv și cord prin intermediul a două ligamente.
canale deferente: reprezintă tuburi subțiri, prin care sperma ajunge în veziculele seminale;
veziculă seminală: constituite partea dilatată a canalelor deferente, îndeplinind rolul de colectare și păstrare a materialului seminal.
glande mucoase: sunt elemente accesorii ale aparatului de reproducție;
canalul ejaculator: este un tub lung și subțire, fără musculatură, care unește capătul anterior al penisului cu capetele unite ale glandelor mucoase;
penisul sau endophalusul: reprezintă organul copulator.
1.4.1 Endofalusul
În timp ce masculii insectelor au în general un penis exterior (ectophallus) tare și rigid, la masculul albinei meliferă acest organ este mult atrofiat. Au rămas din el doar două perechi de plăci chitinoase, fine, lipite de peretele corpului. Aceste plăci nu mai au la trântori absolut nici o legătură cu transmiterea spermei, această funcție a fost preluată în întregime endofalus.
Rutter (1956) prezintă endofalusul ca fiind un sac moale, membranos, cu mai multe apendice și zone piloase, repliat în abdomen asemeni unui deget de mănușă, fiind aproape tot atât de lung cât abdomenul trântorului. La capăt este lărgit și prevăzut cu o placă chitinoasă în forma unei virgule. Endofalusul este format din trei părți principale: bulb, cervix și vestibul.
Woyke (1965) din cercetările efectuate constată că din cauza lungimii organele de împerechere ale trântorului sunt strânse în formă de S: partea inferioară a S-ului este formată de endofalusul, cea mujlocie de ductul ejaculator, și cea superioară de cele două testicule și de glandele mucoase.
Eversiunea endofalusului este descrisă de către Ruttner (1976), această are loc în două etape: parțială și totală. În etapa parțială eversiunea se produce prin contractarea musculaturii abdomenului, deoarece endofalusul nu are mușchi. Sub presiunea hemolimfei și a aerului care iese din sacii traheeni peretele abdominal ventral se bombează anterior, iar plăcile și solzii de acoperire se ridică, dilatând deschiderea spre endofalus. Acesta este presat în afară, mai întâi apare vestibulul lat, cu zona piloasă la exterior și coarnele cu învelișul lor galben. În cazul în care coarnele sunt albe iar abdomenul este moale înseamnă că trântorul este imatur și nu are material seminal. În eversiunea totală are loc în continuare contracția mușchilor și ejacularea.
1.4.2 Spermatogeneza și maturitatea sexuală a trântorilor
Ruttner (1965) afirmă că la trântori testiculele apar schițate încă din primele stadii larvare. Dezvoltarea maximă a testiculelor este atinsă la nimfa de 8 zile. Sperma este produsă în tubii seminiferi ai testiculelor în timpul etapei nimfa și încep să migreze la veziculele seminale, când trântorii au 3 zile de maturitate (Woyke și Jasiński, 1976); testiculele degenerează repede după apariția trântorilor, deoarece conținutul lor este trecut în veziculele seminale.
Spermatozoizii sunt stocați în veziculele seminale până la ejaculare. Glandele accesorii, sau glandele mucoase produc o parte din lichidul seminal care este amestecat și ejaculat împreună cu sperma prin conducta de ejaculare (Bishop, 1920; Mackensen și Tucker, 1970). Lichidul seminal este bogat în proteine și este o sursă de energie pentru spermatozoizi și contribuie, de asemenea, la conservarea acestora (Chen, 1984).
La maturitate, fiecare trântor produce între 1,50 și 1,75 nanometri de spermă, care conține aproximativ 11 de milioane de spermatozoizi (Woyke, 1965). Deși trântorii trăiesc între 20 și 40 de zile (Page și Peng, 2001), nu s-a ajuns la un consens cu privire la vârstă exactă la care trântorul ajunge la maturitate sexuală.
1.5 Atrofierea aparatului reproducător la albine
Albinele lucrătoare sunt femele ca și matca, dar cu organe de reproducere nedezvoltate și efectuează întreagă gama de lucrări necesare familiei de albine.
Albine au aparatul reproducător format din ovare atrofiate lungi, 2 oviducte laterale, care apar că niște filament albe și spermateca rudimentară și nefuncțională.
Referitor la numărul de ovariole părerile sunt împărțite, asftel, potrivit lui Meier albina are între 2-12 ovariole, Zander (1922) susține că sunt între 1-20 ovariole, iar Hess spune că numarul de ovariole este între 4-6.
Numărul de ovariole din ovarul stâng și din ovarul drept este diferit, astfel Pain (1968) constată că în 87% din cazuri, ovarul stâng conține un număr de ovariole mai mare decât ovarul drept și doar în 13% din cazuri ovarele au același număr de ovariole. Diametrul ovarelor la albina lucrătoare este foarte mic, având între 0,059- 0,080 mm.
Colin (1982) precizează că deși albina apare dintr-un ou fecundat și este de sex feminin, ea are aparatul repducator atrofiat și nu se poate reproduce. Matca find singura care poate perpetua specia.
Moritz (1993) observă că albina lucrătoare este inhibată de matcă, iar când aceasta dispare organele genitale încep să crească, datorită deficienței de feromoni produși de matcă.
Butler (1961) descoperă că acidul trans- 9- hidroxidec- 2-enoic, din feromonul de matcă, determină blocarea ovarelor la albina lucrătoare.
Cassier (1996) susține că albina poate depune ouă în absența mătcii. Ouăle sunt dispuse pe marginea ramei, neregulat și uneori chiar două sau mai multe ouă în celulă. Din aceste ouă vor ieși numai trântori.
1.6 Poliandria
Poliandria reprezintă împerecherea femelei cu mai mulți masculi, acest fenomen este foarte rar întâlnit în rândul insectelor. Cu toate acestea, cel mai înalt grad de poliandrie este întâlnit la mătci.
Studiile efectuate de Woyke (1965) arată că mătcile se împerechează la 4-5 zile de la eclozionare, având o perioadă scurtă de maturare. Ele păstrează sperma dobândită tot restul vieții, iar cantitatea și calitatea acesteia are o importantă deosebită în creșterea și supraviețuirea coloniei.
Cu privire la numărul de trântori care se împerechează cu matca părerile sunt împărțite, astfel Ruttner (1956) este de părere că trebuie cel puțin 8-10 masculi pentru a fecunda bine femela.
Adams (1977) susține că în timpul zborului de împerechere mai mulți trântori urmăresc matcă, iar aceasta se poate împerechea cu până la 17 trântori, pe de altă parte Louveaux (1987) afirmă că o femelă se poate împerechea doar cu 5-6 masculi.
Mai multe studii arată că împerecherile multiple au o serie de avantaje, cum ar fi: reducerea variației producției de trântori diploizi (Page 1980), rezistență la boli (Tarpy 2007) și diviziunea îmbunătățită a muncii (Seeley 2007). Aceste avantaje nu se exclud reciproc și pot acționa împreună, fiind mult mai benefice.
Pe lângă aceste avantaje, există și o serie de dezavantaje, astfel Moritz (1995) constată că în urma unui zbor îndelungat mătcile se pot dezorienta sau accidenta și nu se mai întorc la stup. Pe de altă parte Tarpy (2007) remarcă și alte dezavantaje, cum ar fi: bolile cu transmitere sexuală, condițiile meteorologice nefavorabile, diverși prădători, epuizarea mătcii.
În urma zborului de împerechere, a fost raportată de către Tarpy (2007), o pierdere a mătcilor de aproximativ 10-20%.
Există mai multe ipoteze care explică prezența poliandriei la mătci:
Ipoteza 1: Thornhill Alcock (1983) este de părere că matca acceptă mai mulți trântori pentru a evita costurile inutile asociate cu rezistența la împerechere și cu selectarea masculilor. Împerecherile multiple sunt o alegere a mătcii, el nefiind contranse de masculi.
Ipoteza 2: După părerea lui Cole (1983) femelele se împerechează cu mai mulți masculi pentru a constitui o rezervă de spermă mai mare. Cu toate acestea s-a observant că spermateca mătcii conține o cantitate de spermă echivalentă cu cea de la un mascul.
Ipoteza 3: Christopher Starr (1984) afirmă că un cuplaj multiplu ar putea permite mătcii să efectueze o selecție mai bună a spermei de la masculi. Cu toate acestea, sperma este utilizată aleatoriu.
1.7 Zborul de imperechere
Matca, după ce a ieșit din celulă, începe procesul de maturizare, perioadă în care ea este ingrijita și hrănită de albinele din stup. După 7-8 zile matca începe să zboare pentru a întâlni trântori.
Activitatea de zbor a trântorilor începe de la vârsta de patru zile, dar primul zbor de orientare are loc la vârsta de 5-7 zile, iar pentru alții la 18 zile, după cum relatează Ruttner (1965).
În 1792 Francois Huber este primul care descoperă zborul nupțial la mătci, fiind una dintre cele mai frumoase descoperiri despre viața albinelor.
În 1923 Buteel Reepen constată că trântorii se adună în locuri aeriene specifice, pentru a se împerechea. Locațiile aeriene în care trântorii se adună sunt cunoscute ca Zone de Congregației a trântorilor și sunt definite ca locuri precise unde trântorii se adună în mod regulat în căutarea mătcii. Ruttner (1970) susține că un singur trântor poate vizita, în timpul vieței sale, mai multe zone de congregație, iar într-o zi poate vizita două sau trei zone diferite.
Congregațiile se formează atunci când condițiile meteorologice sunt favorabile, la sfârșitul primăverii și vara, când temperatura este între 20-25 de grade C și cu o viteză a vântului de până la 30 km/ora. Ruttner (1970) constată că aceste congregații apar, chiar și în absența mătcii, ele fiind stabilite pe parcursul mai multor ani.
Zona de Congregație este situată departe de arborii înalți, sau de dealuri, de obicei în locuri mai joase, cu o suprafață mai mare de un hectar, neacoperită și protejată de vânturi, Ruttner (1970).
Conform lui Roberts (1944) locul de adunare a trântorilor este situată întotdeauna la o distanță mai mare de 90-120 m de stupină, tendința lor fiind de a se împerechea cât mai departe de cuib, evitându-se astfel consangvinizarea. Masculii pot veni și de la distanțe de 3 km.
La întoarcere trântorii se orientează după formele de relief, după soare și după câmpul magnetic. Cercetările făcute de către Loper (1985) arată că trântorii au celule în abdomenul lor care conțin granule bogate în fier, magnetită, asemănătoare celor găsite la lucrătoare, care funcționează în orientarea față de câmpul magnetic terestru. Trântorii în primele trei zile de viață nu au încă acumulată magnetina în celule și nu pot efectua zboruri de orientare, această cantitate necesară acumulându-se după vârsta de 6 zile.
În timpul zborului de împerechere numărul de trântori prezenți variază în funcție de momentul zilei, de condițiile de vreme, spre exemplu Gary (1963) a constatat că la o zonă de congregație erau între 100-300 de trântori și 1-5 mătci. Roiul de trântori are formă piramidală, cu vârful orientat carte matcă, formă asemănătoare unei comete.
Ruttner (1965) din cercetările efectuate, relatează că într-un zbor nupțial matca se împerechează în medie cu 7-8 trântori, putând ajunge chiar până la 17.
În literatura de specialitate există diverse păreri cu privire la durata zborului nupțial, astfel Francois Huber (1792) afirmă că zborul durează 25-30 de minute, pe de altă parte Roberts (1944) susține că durata zborului nupțial este influențată de perioada în care se desfășoară, astfel: în perioada 19 aprilie- 15 mai durează 3 minute, iar în perioada 11 iunie- 15 august durează 9 minute. Conform lui Ruttner (1956) zborul de împerechere durează 10-30 de minute.
Cu privire la înălțimea la care are loc împerecherea, Weightman (1951) constată că împreunarea femelei cu masculul are loc la doi metri deasupra solului, iar ruptura dintre ei se face aproape de sol, pe de altă parte Ziemer (1953) susține că împerecherea are loc la 7-8 metri față de sol.
Gabelein (1953) face o observație destul de completă pe o matcă, care a zburat la început însoțită de câteva albine, câteva minute mai târziu, albinele au plecat iar matca a rămas să zboare însoțită de 15-20 de trântori, descriind cercuri de aproximativ 30 de metri în diametru, la aproximativ 7 metri altitudine. După al doilea cerc, femela purta un trântor pe spate, iar după 4-5 tururi cuplul s-a inversat, masculul căzând la pământ (Figura ). Apoi femelă a zburat și s-a întors în stup.
Figura 1.1 Împerecherea mătcii cu trântorul (http://clubs.ntu.edu.sg/cnysc/index.php/the-life-of-honey-bees-part-1/)
Figura 1.2 Împerecherea mătcii cu trântorul (http://clubs.ntu.edu.sg/cnysc/index.php/the-life-of-honey-bees-part-1/)
În timpul zborului de împerechere, regina zboară până la 2 Km, după părerea lui Estoup (1995), pentru a ajunge la zona de congregație. Când vizitează această zonă trântorii sunt atrași de ea prin feromonul și prin contact vizual.
Acest feromon al mătcii secretat de glandele mandibulare conține 32 de compuși dintre care 15 au fost identificați (Butler 1961). Doi dintre acești compuși atractivi pentru trântori: 9-orto-trans-2-decenoic, notat 9-ODA și acidul 9-hidroxi-decenoic, notat 9-HDA. Fracțiunea 9-ODA este principalul component al feromonului, care atrage trântorii de la distanță în timpul zborului nupțial.
Un alt fenomen descoperit că către Ruttner (1965) este cel produs de glandele subepidermice din abdomenul mătcii și este implicat în copulație. El este sesizat de trântori numai de la o distanță de 30 cm și are efect atractiv și stimulează copulația.
Substanța de matcă este raspândită pe tot corpul mătcii, atât la cele adulte, la virgine, la cele fecundate și la trântorițe. Numărul trântorilor atrași de o matcă este proporțional cu cantitatea de 9-ODA secretată de glandele mandibulare ale mătcii. Matca virgină produce cea mai mare cantitate de 9-ODA când are vârsta de 5-10 zile.
Tot Ruttner a constatat că trântorii la rândul lor emit un feromon care îi apropie între ei în aer și în culoarele de zbor și care atrage de asemenea matca virgină.
Winston (1987) constată că după ce masculii văd femelă, are loc o sucesiune rapidă de cuplaje între ei. Atunci când are loc eversiunea endofalusului, în camera acului a mătcii, trântorul devine paralizat. Eversiunea totală a endofalusului este favorizată de mișcările active ale abdomenului reginei și sperma este transferată în oviductele sale. Ejacularea provoacă ruperea organelor genitale ale masculului, care cade la pământ și moare.
Woyke presupune că ruperea organelor reproducătoare ale trântorului nu se datorează contractării foarte puternice a camerei acului mătcii în timpul împerecherii; ruperea se întâmplă numai în timpul împerecherii cu ultimul trântor, probabil când în aparatul genital s-a acumulat deja o cantitate suficientă de spermă, după care matca se întoarce în stup cu așa numitul semn de împerechere.
Din totalul mătcilor revenite din zborurile nupțiale numai 75% poartă semnul împerecherii, 6% nu au semne și 23% prezintă mucus pe abdomen. Dacă o matcă nu se împerechează din diferite motive în primele partu săptămâni ea devine trântoriță, adică va depune numai ouă nefecundate.
1.8 Factori care influențează procesul de reproducție
Factori care influențează procesul de reproducție sunt: factori de mediu, genetici și patologici.
Factorii de mediu
Factorii de mediu sunt reprezentați de temperatură, umiditate, precipitații, anotimp.
Temperatura afectează procesul de reproducție în special la mătcile neîmperecheate. Astfel în zilele în care temperaturile sunt scăzute, sub 18-22 grade C, sau sunt prea ridicate peste 35 grade C, mătcile nu mai ies la zborul de împerechere.
Temperatura afectează fecunditatea și fertilitatea, femelele depun ouă mai frecvent la temperaturi optime în comparație cu extreme relative de scăzute sau ridicate.
Umiditatea scăzută reduce considerabil reușita zborului de împerechere; procentul de reușită în unele cazuri fiind chiar și mai mic de 50%.
Precipitațiile bogate intensifică procesul de reproducție – ponta mătcii. După o perioada cu precipitații mătcile tinere ies într-un procent mai ridicat la zborul de împerechere.
Anotimpurile favorabile pentru reproducție sunt reprezentate de primăvară și vară. În perioada de toamnă reproducția este pasivă, fiind influențată doar de culesurile târzii. În anotimpul de iarnă procesul de reproducție este absent, albinele intrând într-un proces de semihibernare.
Factorii genetici
La anumite rase procesul de reproducție este mai ridicat (Rasa Ligustica Italiană) comparativ cu alte rase la care procesul de reproducție este relativ diminuat (Rasele Nordice, Caucaziană). Această se datorează și faptului poziționării geografice a acestor rase.
Unele populații au procesul de reproducție intensificat (populația Bănățeană) care se datorează descinderii acesteia din rasă Ligustica cât și zonei geografice din Banat. La cealaltă extremă sunt populațiile de munte și cele din Podișul Moldovei unde dezvoltarea de primăvară este mai târzie.
În cadrul aceleași populații procesul de reproducție comportă variabile de la un individ la altul. În timp ce o matcă depune 2400 de ouă în 24 de ore în acceași vatră de stupină există mătci care depun până la 100 de ouă.
Factorii patologici
Factorii patologici sunt reprezentați de: starea de sănătate, predispoziția la boli și dăunători
CAPITOLUL II
Cadrul natural, instituțional și organizatoric în care s-au desfășurat cercetările
2.1 Monografia zonei în care s-au desfășurat cercetările
Locul de desfășurare a cercetărilor a fost în stupina I.I Balteanu Ioan Vlad, din localitatea Moșna, județul Iași.
Comuna este formată dintr-un singur sat cu același nume, Moșna, fiind situată în partea de sud- est a județului Iași la o distanță de 55 km față de Municipiul Iași, pe DN 28; se învecinează la nord cu comuna Raducaneni, la est cu comună Gorban, la sud cu comuna Cozmesti și la vest cu comuna Dolhesti.
Structura socio-economică a comunei este specifică localităților cu profil agrar; ponderea populației active în agricultură reprezintă circa 77% din locuitorii activi, 4% în învățământ și administrație, 3% în comerț și 16% prestări servicii.
Baza meliferă din zonă este dată în primul rând de specii de arbori și arbuști, de floră spontană și cea cultivate din zonă.
Dintre arbori și arbuști menționam: Arțar, Cornul, Alunul Paducelul, Cireșul, care ajută la dezvoltarea familiilor de albine. Salcâmul îl găsim în pâlcuri de diferite dimensiuni atât în pădurea de foioase și pe râpile văilor cât și în păduri pure de salcâm.
Pomii fructiferi: cireșul, prunul, vișinul, părul, mărul, dau perioade de cules de aproximativ 7 zile fiecare.
Teiul cu frunză mare și teiul alb reprezintă cca 20% din componența arboricolă ce înconjoară stupina.
Culesul de întreținere este asigurat de fânețe și flora, din jurul stupinei.
Culturile de răpită, floarea-soarelui etc. sunt situate la distanțe mari de vatra de stupină ceea ce asigură doar un cules de întreținere; de aceea în unele perioade ale anului deplasăm familiile de albine în pastoral la culturi de floarea soarelui sau în Deltă Dunării la floră de baltă.
Caracterizarea pedo-climatică a localității de experimentare
Relieful
Relieful comunei Moșna este caracteristic zonei deluroase, cu văi și regiuni de platou, cu o altitudine ce variază între 300 – 400 m.
Clima
Datorită poziției geografice a județului Iași, clima are un caracter continental, destul de pronunțat.
Temperatura aerului
Temperatura aerului se caracterizează prin valori medii anuale de 9 grade. Amplitudinile anuale ale mediilor ating valori de 24-25 grade C.
Luna cu cea mai scăzută temperatura este luna Ianuarie, cu minimă absolută de , urmată de lunile Decembrie și Februarie, iar luna cu temperatura cea mai ridicată este luna Iulie cu maximă termica absolută de +42,4 grade C.
Precipitațiile
Precipitațiile anuale însumează în medie 518 mm/mp. În distribuția calendaristică se observă o repartiție neuniformă, astfel: lunile cele mai bogate în precipitații sunt lunile Mai și Iunie, uneori și luna Iulie când se înregistrează peste 65-75 mm/mp, iar lunile cu precipitațiile cele mai scăzute sunt Decembrie și Martie când se înregistrează doar 25-35 mm/mp lunar.
Umiditatea relativă a aerului
Umiditatea relativă a aerului are valori anuale de 70% fiind mai coborâtă decât în alte regiuni ale țării.
Nebulozitatea
Numărul mediu anual al zilelor cu cer senin la Iași este de 106,7, cel al zilelor cu cer noros ajunge la 114,4 iar cel al zilelor cu cer acoperit de nori la 143,9
Vântul
Dinamica atmosferei este dominata de masele de aer dinspre nord-est, sud-vest și nord, care au o frecvența de 22,5%, 13% și respective 9,5% și o viteză medie de 3,8; 2,8 și 2,3 m/secundă. Celelalte direcții și intensități sunt mai slab reprezentate. La acestea se adaugă și o perioada de calm ce totalizează 26,6% precum și un număr mediu de 48,6% zile pe an cu vânt a cărei viteză depășește 14-16 m/sec.
Solul
Solurile întâlnite sunt destul de variate, datorită pe de o parte reliefului, iar pe de altă parte, rocilor generatoare.
Solurile zonale sunt reprezentate de cernoziomul legivat ca tip caracteristic, pe pante având diferite stări de degradare slab levigat sau mediu levigat.
Solurile interzonale, sunt formate din soluri umede sau uscate întâlnite pe pantele puternice (16-25 %); dintre acestea se disting solurile salifere, lacovistele și solurile slab salifere.
PARTEA A – II – A
CONTRIBUȚII PROPRII
CAPITOLUL III
CERCETĂRI PROPRII
Cercetările s-au efectuat în exploatația apicolă proprietate I.I Bălteanu Ioan Vlad. Stupina cuprinde 250 de familii de albine ( figura 3.1) împărțită pe două vetre de stupină și 200 de nuclee de împerechere a mătcilor ( figura 3.2 ), care sunt așezate pe o singură vatră de stupină cu o suprafață de 6300 m2.
Fiecare nucleu este format din patru compartimente, obținându-se în acest fel 800 de mătci pe serie, procentul de reușită fiind în proporție de cca. 75%.
Principalul obiectiv de activitate îl constituie creșterea artificială a mătcilor și selecția acestora în vederea ridicării gradului de ameliorare a albinei din rasa Apis Melifera Carpatica.
Criteriile urmărite în selecție sunt în principal legate de productivitate, prolificitate, blândețe și anecbalie, rezistență la boli și dăunători, rezistență la iernare.
Toată activitatea se desfășoară pe baza unor evidențe stricte de selecție a materialului biologic.
Figura 3.1 Vatra de stupină
Figura 3.2 Nucleele de imperechere
3.1 Scopul lucrării
Cunoașterea particularităților de reproducție la Apis Melifera Carpatica reprezintă un factor important în ridicarea producției apicole, în înmulțirea efectivului de albine, fără de care nu se poate practica o apicultură intensivă.
Pentru îmbunătățirea parametrilor productivi ai familiilor de albine și obținerea de roiuri valoroase se impune o cunoaștere aprofundată a particularităților de reproducție a albinei.
Cercetările efectuate s-au bazat în principal pe urmărirea acelor particularități menite să îmbunătățească gradul de selecție și ameliorare a principalelor caractere de reproducție, cum ar fi: spermateca la matcă, reproducția la trântori, maturitatea sexuală la trântori, eversiunea și ejacularea, atrofierea aparatului reproducător la albine, zborul de împerechere, partenogeneza.
3.2 Materialul și metoda de lucru
3.2.1 Materialul biologic utilizat
Ferma apicolă de creștere a mătcilor dispune de 200 nuclee de împerechere a mătcilor și 250 familii de albine din rasa Apis melifera carpatica, ecotipul de Moldova, adăpostite în stupi de tip vertical RA – 1001.
Albina românească Apis melifera carpatica este o rasă de sine stătătoare, care s-a format în condițiile climei și florei specifice din țară noastră și prezintă o serie de caracteristici în funcție de castă.
Albina lucrătoare
Albina lucrătoare se caracterizează prin corp de dimensiuni mici, capul are o formă triunghiulară iar abdomenul este egal în lungime cu aripile. Limba este adaptată pentru cules, având în zona Moldovei, o lungime de 6,33 mm iar picioarele sunt prevăzute cu corbicule destinate colectării și transportului polenului.
Albinele lucrătoare mai sunt adaptate pentru hrănirea puietului, producerea cerii, producerea propolisului și apărarea cuibului; este singura castă care prezintă un aparat de apărare format din ac și pungă cu venin. Culoare corpului este cafenie, prevăzută cu 2-3 inele
Se caracterizează printr-un comportament deosebit de liniștit, permițând în general intervenția omului chiar și fără folosirea fumului. Este foarte puțin predispusă la furt și are un instinct scăzut de roire.
Este o albină productivă, producția de miere record a fost de 80 kg/ familie/sezon. Este bine adaptată la condițiile mediu.
Au o durată de viață diferită în funcție de sezon, astfel albinele eclozionate primăvara și vara trăiesc în jur de 40 de zile, iar cele eclozionate toamna trăiesc 6-9 luni.
Matca
Matca se deosebește ușor de celelalte albine prin formă și mărime, având corpul mai lung, capul mai mic și abdomenul foarte dezvoltat, acoperit până la jumătate de aripi. Capul este oval, rotunjit, iar trompa este scurtă de 3-5 mm (figura 4.3 ). Culoarea, în special cea a picioarelor este mai deschisă decât la albina lucrătoare.
Matca este lipsită de glande cerifere și de corbicula, singura ei funcție în stup find de perpetuare a speciei.
Are un comportament liniștit pe faguri și se caracterizează printr-o blândețe pronunțată, este foarte prolifică, începând depunerea ouălor încă din luna februarie Este rezistentă la frig și intemperii.
Are cea mai mare longevitate din cele trei caste, trăiește în general 3-4 ani.
Figura 3.3 Matcă împerecheată
Trântorul
Trântorul reprezintă masculul familiei, care are rolul de a împerechea matcă și de a asigura perpetuarea speciei (figura 3.4).
Figura 3.4 Trântor
Au corpul mai mare decât al albinelor lucrătoare și al mătcii, capul este rotunjit și ochii foarte dezvoltați. Culoarea este mai închisă iar aripile depășesc lungimea abdomenului. Sunt lipsiți de ac, de glandele cerifre și de piesele pentru recoltarea polenului.
Trântorii nu participa la organizarea sau apărarea familiei, nu culeg nectar și polen; sunt indivizi temporari și trăiesc între 2-8 săptămâni.
Materialul biologic supus cercetării a fost reprezentat de:
10 mătci din care: – 5 mătci neîmperecheate
– 5 mătci împerecheate
42 trântori din care: – 10 trântori imaturi
– 32 trântori maturi, analizati in perioada mai – august (tabelul 4.1 )
10 albine lucrătoare
Tabelul 4.1
Numărul și vârstă trântorilor supuși cercetării
3.2.2 Metoda de lucru
Ca metodă de lucru am urmărit activitatea în stupină a reproducătorilor familiei de albine cât și o analiză de laborator a acestora (Figura 3.5)
În laborator am făcut practic o comparație între aparatul reproducător la matcă neîmperecheată și cea împerecheată; endofalusul la tratorii maturi și imaturi.
Pentru această am folosit microscop binocular, daltă foarte ascuțită, tavă pentru disecare, ace, bisturiu.
Figura 3.5 Activitatea in laborator
3.3 Rezultate
3.3.1 Creșterea mătcilor destinate reproducției
Mătcile utilizate pentru reproducție au fost crescute artificial, prin dublă transvazare, folosindu-se familii de albine selecționate.
Pentru creșterea mătcilor s-au parcurs următoarele etape:
Pregatirea botcilor artificiale; acestea au fost confecționate din ceară naturală, având un diametru de 8,2 mm.
Botcile artificiale au fost lipite pe dopurile de creștere, care au fost fixate în șipci de creștere, în numar de 13 dopuri pe sipcă (figura 3.6 )
Figura 3.6 Șipci cu botci artificiale pregătite pentru transvazare
Pregătirea familiilor materne
Familia maternă este familia din care a fost luat materialul biologic pentru transvazare. Aceste familii sunt cele mai valoroase din stupină, cu producțiile cele mai bune.
Transvazarea larvelor
În fiecare botcă artificială s-a transvazat câte o larvă de 1-1,5 zile, atât la simpla transvazare cât și la dubla transvazare. Larvele au fost transvazate în botcile artificial cu ajutorul unei spatule din metal inoxidabil, ușor curbat la vârf.
După transvazare, ramele cu botci artificiale au fost introduse în familia starter, timp de 24 ore.
Pregătirea familiei starter
Pentru a avea un număr mare de albine doici în familia starter, cu 18-24 de ore înainte de introducerea seriilor de creștere, familia de albine a fost orfanizata, prin scoaterea mătcii și a fagurilor cu puiet necapacit.
Familia starter a fost hrănită stimulant cu sirop de miere.Pregatirea familiei crescatoare
Drept familie crescătoare s-a folosit o familie recordistă în anii anteriori, cu multă albină, blândă și instinct de roire foarte redus. Rama port botci izolată (cu ajutorul izolatorului) se introduce în familia crescătoare. Aici ramă port botci a fost lăsată 10 zile, după care botcile sunt introduce în nucleele de împerechere ( Figura 3.7)
Figura 3.7 Ramă port botci
Marcarea mătcilor
Marcarea mătcilor a fot făcută cu un marker special, prin aplicarea pe partea superioară a toracelui mătcii a unei picături fine de vopsea de culoare albastră specifică anului 2015.
Formarea nucleelor de împerechere (Figura 3.8 )
Nucleul de împerechere este o unitate biologică redusă ca putere, destinată asigurării condițiilor necesare unei mătci în perioadele de eclozionare, maturizare, împerechere și începerea pontei.
S-a folosit nuclee de tip SCAS, având că element de baza ½ ramă ME, câte patru
compartimente în același nucleu.
Figura 3.8 Nucleu de imperechere a matcilor
3.3.2 Reproducția la mătci
Principala particularitate de reproducție la mătci o constituie spermateca.
În urma analizei spermatecii am observat că aceasta avea formă sferică, suprafața strălucitoare, fiind acoperită de o rețea fină de trahei. Această este situată deasupra vaginului în partea posterioară a aparatului vulnerant (camera acului) (Figura 3.9).
Figura 3.9 Spermateca la matcă
La cele 10 mătci luate în studiu, diametrul spermatecii a fost în medie de 1,06 mm, oscilând între 1,01 – 1,09 mm.
Pentru a vedea diferența dintre o spermatecă provenită de la o matcă fecundată și una nefecundată, am extras spermateca și am efectuat controlul microscopic al conținutului acesteia.
Pentru extracția spermatecii am procedat la efectuarea disesctiei abdominale după care cu ajutorul unei pensete s-a smuls ultimul tergit trăgând odată cu el și organele din cavitatea abdominală. Apoi cu ajutorul pensetei am desprins spermateca și s-a pus pe o lama microscopică.
Spermateca de la o matcă împerecheată este de culoare crem (Figura 3.9 ), spre deosebire de cele provenite de la mătci neîmperecheate, care sunt de culoare alb sidefie (Figura 3.10).
Figura 3.10 Spermateca unei matci împerecheate
Figura 3.11 Spermateca unei matci neîmperecheate
În urma determinărilor asupra diametrului spermatecii la mătcile împerecheate am observat că la mătci cu greutăți foarte diferite acești parametri sunt apropiați, având o variație mică (Tabelul 3.2).
Tabelul 3.2
Diametrul spermatecii mătcilor împerecheate
La mătcile nefecundate greutatea corporală și greutatea spermatecii sunt mai mici comparativ cu mătcile fecundate (Tabelul 3.3).
Tabelul 3.3
Diametrul spermatecii matcilor neimperecheate
3.3.3 Reproducția la trântori
Au fost utilizați trântori crescuți în mod natural, fără intervenții din partea apicultorilor.
Recoltarea trantoilor s-a făcut în zilele favorabile zborului la urdiniș, iar în zilele nefavorabile, direct din stup de pe fagurii marginali, pe care stau de obicei trântorii.
Transportul trântorilor de la familiile doici la laborator s-a făcut în cuști (Figura 3.11). La sosire în laborator trântorii au fost transferați într-o cușcă cu pereții laterali din sticlă. Ei aici elimina fecalele, iar răsfrângerea organelor genitale se face mult mai bine după 5-10 minute de zbor.
Răsfrângerea endofalusului, în special de la trântorii luați direct din stup, se face mult mai greu dacă aceștia nu elimină în prealabil fecalele. Acești trântori eliminau fecalele în timp ce încercăm să provoc eversiunea endophalusului, îngreunând mult procesul de analiză a aparatului reproducător.
Dacă trântorii urmau să fie păstrați timp mai îndelungat în cușcă, introduceam hrană și albine. Trântorii lăsați fără albine își pierd foarte repede vitalitatea, în special cei tineri proaspăt eclozionati.
Figura 3.12 Cusca de transport
3.3.4 Maturitatea sexuală la trântori
Maturizarea sexuală la trântori de la eclozionare și până la capacitatea lor de a copula, este foarte variată, fiind influențată în primul rând de condițiile de mediu, în special de temperatură și în al doilea rând de puterea familiei de albine.
Primăvara începând cu a treia decadă a lunii aprilie și toată luna mai, când temperatura atmosferică este extrem de variată, când nopțile sunt răcoroase și familiile de albine slab dezvoltate, maturizarea sexuală este atinsă mai târziu, aproximativ în a 16-a zi după eclozionare. Pe măsura înaintării în sezonul de vară, temperatura aerului devine mai stabilă, iar nopțile mai puțin răcoroase. În aceste condiții familiile de albine se dezvoltă intens, crește cantitatea de albină care acoperă bine fagurii din cuib, menținând astfel o temperatura constantă, ceea ce favorizează apariția maturității sexual, reducând perioada de la eclozionare și până la instalarea acesteia, de la 16 zile la 8-12 zile.
Evoluția procesului de maturizare sexuală a trântorilor de la apariție, pe parcursul sezonului apicol activ este foarte variabilă. Astfel în luna mai și iunie evoluția procesului de maturizare sexuală a trântorilor, la care s-au făcut cercetările, a fost de 33%; adică din cei șase trântori studiați doar 2 erau maturi sexual, realizându-se un procent relativ mic față de restul sezonului.
În restul sezonului apicol activ, respectiv în lunile iulie-august, procentul de maturizare sexuală a trântorilor a fost destul de ridicat de 83 %, astfel din șase trântori, cinci au fost maturi sexual. Însă în acest sezon scade numărul de trântori, întru-cât în lipsa de cules albinele încep să omoare trântorii prin inaniție, izolandu-i pe fundul și pereții stupului, după care îi scot afară.
3.3.5 Eversiunea și ejacularea
Eversiunea și ejacularea sunt etape ale împerecherii naturale, dar prezintă un interes deosebit pentru însămânțarea artificială a mătcii.
Pentru a provoca eversiunea și ejacularea am procedat în felul următor: am apucat capul și toracele trântorului între degetul mare și arătător al mâinii stângi ținâd trantorele cu față ventrală în sus. Apoi în timp ce strângeam capul și partea anterioară a toracelui cu mâna stânga, printr-o strângere ușoară și repetată a abdomenului între degeul mare și degetul arătător al mâinii drepte, orientate dorso- ventral și cranio-caudal am obținut eversiunea parțială și apoi eversiunea complete a penisului, însoțită la trântorii maturi și de ejaculare.
Ejacularea se produce înainte de eversiunea completă a penisului. Lucrând cu atenție, am reușit să opresc everiunea într-un stadiu intermediar, chiar în momentul ejaculării. În acest stadiu al eversiunii recoltarea spermei se face mai ușor decât în cazul eversiunii complete, când de multe ori din cauza unei eversiuni explozive spermă este aruncată de pe bulb pe alte componente ale endophalusului.
În timpul ejaculării, apare mai întâi spermă, de culoare crem, urmată de mucusul alb, mai gros.
La trântorii aspermici se constată numai prezența mucusului fără spermă.
Trântorii imaturi nu secretă nici mucus nici spermă.
În urma eversiunii am constatat că la trântorii maturi coarnele endofalusului sunt de culoare portocalie (figura 3.13 ), pe când la trântorii imaturi coarnele sunt de culoare albă.
Figura 3.13 Eversiunea la un trantor matur
3.3.6 Cantitatea de spermă eliminată de trântori
Pentru a afla cantitatea de spermă, am folosit pentru recoltare un ac gradat de 10 microlitri folosit pentru însămânțarea artificială a mătcilor.
Cantinatea de spermă recoltată de la trântori crește de la o lună la altă și anume: în luna mai a fost de 1,1 microlitri, a crescut apoi la 1,2 microlitri în luna iunie, 1,4 microlitri în luna iulie până la 1,5 microlitri în luna august.(Tabelul 3.4 )
Am constatat în special că în lunile mai și iunie există un anumit procent de trântori care deși sunt maturi din punct de vedere sexual, nu elimină spermă. Acești trântori sunt numiți “trântori aspermici”.
Tabelul 3.4
Cantitatea de spermă recoltată de la trântori
3.3.7. Atrofierea aparatului reproducător la albină
Datorită activității sociale de a lungul timpului, la casta de albină lucrătoare aparatul reproducător a suferit multiple modificări ajungând în final la atrofierea acestuia. În prezența mătcii aparatul reproducător este practic absent.
După o perioadă de timp de absență a mătcii, aparatul reproducător la albine se dezvoltă și devine activ; aceasta datorită absenței feromonilor de matcă. Cu toate acestea albina nu se poate împerechea cu trântorii.
Albina nu are nici spermatecă pentru depozitarea spermatozoizilor, în acest caz toate ouăle depuse de albina sunt nefecundate, iar din ele se dezvoltă doar trântorii
Interesant este faptul că în prezența puietului larvar necapacit, aparatul reproducător la albina lucrătoare se atrofiază din nou, chiar dacă în familia de albine nu există matcă.
3.3.8 Zborul de împerechere a mătcilor
Zborul de împerechere a avut loc în zilele senine, calde cu temperatura de 25-28 de grade și cu viteză vântului de până la 30 km la ora. Dacă temperaturile sunt sub 20 grade C sau peste 35 grade C mătcile nu mai ies la zborul de împerechere.
Durata zborului variază între 10-50 de minute și se desfășoară între orele 10-16, când atmosfera este calmă și luminozitatea intensă (Ruttner,1965).
Ca o particularitate de reproducție imperechera mătcii cu trântorul are loc în afară stupului în locurile de adunare a trântorilor în aer, la o înălțime de aproximativ 10-15 m, dar în anumite condiții se poate desfășura și la înălțimi mai mari sau mai mici de 15 m. Locul de adunare a trântorilor este deasupra stupinei și în apropierea acesteia.
În timpul zborului de împerechere matca este urmărită de un roi de trântori, această imperechiindu-se cu mai mulți trântori.
Actul propriu-zis al împerecherii constă în apropierea trântorului deasupra mătcii și intromisiunea bulbului penisului în camera acului. Împerecherea durează câteva secunde. După ejaculare trântorul cade la pământ și moare, deoarece organele sale rămân la matcă; acestea fiind și semnul de împerechere al mătcii.
La mătcile venite de la zborul de împerechere am constatat că doar 80 % poartă semnul de împerechere. Astfel din cele 200 de mătci care ies la împerecheat într-o săptămâna doar 160 sunt împerecheate.
3.3.9 Partenogeneza
Partenogeneză reprezintă fenomenul prin care trântorii apar din ouă nefecundate. Ouăle nefecundate pot fi de la o matcă virgină, o matcă bătrână sau de la albina lucrătoare.
Astfel o matcă virgină care nu a avut posibilitatea să zboare pentru a fi împerecheată, poate depune ouă, dar acestea dau naștere doar la trântori și niciodată la femele.
Matca bătrână, a cărei spermatecă este goală, devine “trântoriță”, adică da naștere doar la trântori; ovarele sale rămân funcționale, dar ouăle pe care le depunde nu sunt fecundate.
Albina lucrătoare își dezvoltă ovarele numai în absența mătcii, astfel ea poate depune ouă dar acestea nefiind fecundate dau naștere doar la trântori.
3.3.10 Condițiile meteorologice din perioada de experimentare
În reproducția albinelor condițiie meteorologice joacă un rol important. Seceta ca și precipitațiile de lungă durată duc la disfuncționalități în împerecherea mătcilor. Astfel, în zilele în care temperaturile sunt scăzute, sub 18-22 grade C, sau sunt prea ridicate peste 35 grade C, am constatat că mătcile nu mai ies la zborul de împerechere.
Temperatura afectează fecunditatea și fertilitatea, femelele depun ouă mai frecvent la temperaturi optime în comparație cu extreme relative de scăzute sau ridicate.
Umiditatea scăzută reduce considerabil reușita zborului de împerechere; procentul de reușită în unele cazuri fiind chiar și mai mic de 50%.
Precipitațiile bogate intensifică procesul de reproducție – ponta mătcii. După o perioada cu precipitații mătcile tinere ies într-un procent mai ridicat la zborul de împerechere.
Cercetările au fost efectuate în luna Mai și prima decadă a lunii Iunie, în anul 2015.
Datele meteorologice înregistrate arată că luna Mai prezintă fluctuații mari de temperatură medii zilnice, în primele două decade ale lunii Mai fiind în creștere, maximele diurne ale lunii înregistrându-se în a două decadă (26,0 grade C) (tabelul 3.5 ). Aceste temperaturi au avut o influență pozitivă asupra reproducției, mătcile ieșind într-un procent de 90% la zborul de împerechere.
Precipitațiile din această lună au fost scăzute, în special sub formă de averse periodice, relative mai accentuate în ultima decadă a lunii, fapt ce a perturbat activitatea normală a familiilor de albine.
Vântul a suflat slab până la moderat, atât din sud-est cât și din nord-est, atingând uneori viteză de 7,3m/sec.
Începutul lunii Iunie s-a caracterizat prin temperaturi medii zilnice ce au oscilat între 12,6 grade C și 20,7 grade C, care au avut o influență negativă asupra împerecherii mătcilor.
Regimul de precipitații a fost scăzut înregistrându-se doar pe dată de 22 Mai precipitații bogate.
Tabelul 3.5
Condițiile meteorologice din perioada de experimentare
Concluzii
Cercetările efectuate în legătură cu particularitățile de reproducție la albine au dus la următoarele concluzii:
– spermateca la mătcile împerecheate față de cele neîmperecheate este diferită, astfel la matca fecundată spermatecă este de culoare crem iar la matca nefecundată este de culoare alb sidefie; este observabilă cu ochiul liber și ajută la diferențierea celor două categorii de mătci.
– răsfrângerea organelor genitale ale trântorilor este facilitată în urma unui zbor de 5-10 minute;
– în lipsa albinelor în primul rând trântorii tineri, își pierd vitalitatea;
– endofalusul trântorului matur este de culoare portocalie iar cel al trântorului imatur este de culoare albă;
– recoltarea spermei se face de regulă înainte de eversiunea completă a penisului pentru a preîntâmpina pierderea spermei prin eversiunea explozivă, sau datorită răsfrângerii exagerate a penisului;
– creșterea artificială a mătcilor are un rol important în reproducție, deoarece se alege doar materialul biologic atent selecționat, din care vor ieși mătci de bună calitate.
– împerecherea mătcilor are loc doar în afară stupului, la temperaturi cuprinse între 25-35 grade C;
– volumul mediu al ejaculatului la trântor a fost între 1,1 – 1,6 microlitri, valorile maxime înregistrându-se în luna august.
Bibliografie
Adams J., 1977. Poliandria la Apis Melifera, Revista Bee World, vol. 11, pp. 55-76.
Antonescu C., 1944. Albinele și… noi, Redacția revistei “Apicultură în România”, București.
Barac I., 1965. Creșterea albinelor, Editura Agrosilvică, București.
Bishop M., Mackensen L., Tucker V., 1970. Producția și calitatea spermei la trântori, www.mdpi.com/journal/insect.
Butler CG., 1961. Controlul ovarelor la mătci, Revista Bee world, vol. 9, nr 35, pp. 169-176.
Casier L., Colin P., Pain J. 1968. Progres recent în biologia la albine, Editura Apimondia, București.
Cole N., Christopher S., Thornhill A., 1983, Efectele poliandriei la mătci, https://hal.archives-ouvertes.fr/hal00701203.
Flandra L, 1939. Creșterea albinelor, Editura Apimondia, București.
Foti N. 1965. Date preliminare asupra comportării albinelor. Editura Agro-Silvică de Stat.
Harnaj V., 1965. Creșterea mătcilor, https://hal.archives-ouvertes.fr/hal00506721.
Jasinski Z. și Woyke I. 1976. Genetica și ameliorarea albinelor. Revista Apidologie, nr 7, pp. 301-306.
Jordan R. 1960. Creșterea mătcilor din ouă, Apicultură, caiet selectiv nr. 3.
Lazăr St., Dolis M., 1996.Apicultură practică, Editura Alfa.
Lazăr St.,2002. Biologie și tehnologie apicolă. Editura Alfa, Iași.
Loper G.M., Estoup A., Gary L., Observarea comportamentului de împerechere a mătcilor, www.mdpi.com/journal/insect5030513.
Louveaux J.,1987. Albinele și creșterea lor, Editura Apimondia, București.
Moritz R.F. A, 1993. Relațiile intercoloniale dintre albine, Editura Springer, București.
Page R. E., Seeley T.D., Moritz R.F.A.,2007, Efectele împerecherii multiple la mătci. Revista Sociobiologica, nr. 16, pp. 23-26.
Poole A., Taber G., 1971. Albinele din lume, Revista Apidologie, nr.23, pp. 33-45.
Ruttner F. ,1965. Creșterea mătcilor, Editura Apimondia, București.
Ruttner F.,1982. Însămânțarea artificială a mătcilor, Editura Apimondia, București.
Snodgrass R.,1935. Biologia și morfologia albinei.Revista Bee world. vol.11, nr.4, pp.32-55.
Tănase, D., Manole, I., Nacu Gh., 2000. Biotehnologii de reproducție în zootehnie. Editura Ion Ionescu de la Brad, Iași.
Tănase, D., Nacu Gh., 2005. Biologia reproducerii animalelor, vol. I, Editura PIM, Iași.
Tănase, D., Nacu Gh., 2005. Biologia reproducerii animalelor, vol. II, Editura Alfa, Iași.
Verma L.R., 1974. Spermatogeneza albinelor.Revista Apidologie, vol 11. nr 2, pp. 173-180.
Watson, 1927. Genetica și ameliorarea albinelor, Editura Thomas.
Woyke I., 1976. Însămânțarea artificială a mătcii, Editura Apimondia, București.
Woyke I. 1965. Creșterea mătcilor, https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00890129.
Zander C., 1922. Genetica și selecția albinelor. Edituta Apimondia, București.
Copyright Notice
© Licențiada.org respectă drepturile de proprietate intelectuală și așteaptă ca toți utilizatorii să facă același lucru. Dacă consideri că un conținut de pe site încalcă drepturile tale de autor, te rugăm să trimiți o notificare DMCA.
Acest articol: Contributii la Studiul Particularitatilor de Reproducere la Albine (apis Melifera Carpatica) (ID: 156405)
Dacă considerați că acest conținut vă încalcă drepturile de autor, vă rugăm să depuneți o cerere pe pagina noastră Copyright Takedown.
