Asimilatia Carbonului de Catre Plantele Verzi

ASIMILAȚIA CARBONULUI DE CĂTRE PLANTELE VERZI (FOTOSINTEZA)

Unul dintre cele mai importante și complexe fenomene ale naturii, care a apărut ca rezultat al unui proces îndelungat de evoluție, odată cu modificarea condițiilor de viață de pe Pământ, este fotosinteza.

Dependența omenirii de fotosinteză va continua practic nelimitat, utilizând materia organică creată și energia captată în acest proces, necesarul de produși ai fotosintezei fiind într-o rapidă și continuă creștere, corelat cu creșterea populației, cu consumul crescut de materii organice și de energie pe cale industrială.

Cunoașterea în detaliu a fenomenului fotosintezei, care asigură existența tuturor viețuitoarelor pământului, este astăzi necesară mai mult ca oricând.

5.1. Definiția Și importanța fotosintezei

Fotosinteza sau asimilația carbonului de către plante este procesul fiziologic prin care plantele verzi acumulează în corpul lor cantități mari de substanțe organice pe care le sintetizează din substanțe minerale, cu ajutorul pigmenților asimilatori și a enegiei solare, punând în libertate oxigen (fig. 5.1).

Acest proces poate fi exprimat prin relația generală:

elemente minerale + energie luminoasă + clorofilă = substanțe organice + oxigen

sau prin formula chimică :

6 CO2 + 6 H2O [CH2O]6 + 6 O2 ; ∆G = +2,86 kcal/mol

Condițiile primordiale pentru transformarea substanțelor minerale simple în compuși organici sunt legate de prezența clorofilei și de participarea energiei luminoase, care asigură desfășurarea schimbului de gaze dintre plantă și mediul extern. Planta verde absoarbe în acest schimb dioxidul de carbon din atmosferă și elimină oxigenul, între acestea existând un șir de reacții de oxido-reducere, care duc la sinteze complexe de materie organică, în primul rând glucide. Singura cale cunoscută până în prezent de absorbție și înmagazinare a energiei solare în fitomasa sintetizată este fotosinteza.

În urma procesului de fotosinteză materialul organic sintetizat urmează a fi utilizat în respirație, între cele două procese fiziologice opuse (fotosinteză și respirație) stabilindu-se relații directe (Hopson și Wessells, 1990).

Fig. 5.1. Reprezentarea schematică a procesului de fotosinteză

(după B.Kok, 1972)

În atmosferă dioxidul de carbon se află în proporție de 0,035 % din volum sau 0,589 mg/l aer, iar oxigenul în proporție de 21 %.

După sursa de carbon utilizată în sinteza substanțelor organice, plantele au fost clasificate în :

plante autotrofe, capabile să-și prepare singure hrana necesară absorbind carbonul mineral din CO2, și care la rândul lor se pot grupa după felul energiei absorbite în:

• plante fotosintetizante care fixează energia solară cu ajutorul clorofilei, cele mai numeroase și mai răspândite de pe globul terestru;

• plante chemosintetizante (microorganisme autotrofe) care fixează energia chimică prin oxidarea substanțelor minerale pe care trăiesc (NH3, H2S, FeCO3), fiind puțin numeroase și răspândite numai în zonele unde există substanțe necesare vieții lor;

– plante heterotrofe, incapabile să-și prepare singure hrana și care utilizează carbonul organic luat din substanțele organice sintetizate de plantele autotrofe.

Importanța fotosintezei constă în:

– completarea în permanență a consumului de substanță organică, consum care are loc în urma activității vitale a organismelor heterotrofe;

– acumularea în produșii fotosintezei a unor cantități enorme de energie chimică și potențială;

– păstrarea conținutului constant în atmosferă a oxigenului necesar pentru existența celor mai multe organisme autotrofe și heterotrofe;

– înlăturarea posibilității acumulării în atmosferă a unor cantități dăunătoare de dioxid de carbon.

Importanța fotosintezei decurge și din mărimea fitomasei acumulate de plantele terestre și submerse și din energia fixată în substanțele organice produse de plantele autotrofe.

5.2. Metode de studiere a fotosintezei

Pentru a pune în evidență procesul de fotosinteză și pentru determinarea acestui proces se folosesc metode bazate fie pe stabilirea schimbului de gaze (absorbția de CO2 sau eliminarea de O2), fie pe determinarea cantității de substanță organică sintetizată într-un anumit interval de timp. Indiferent de metoda utilizată pentru studiu, trebuie să se țină seama că paralel cu fotosinteza are loc, concomitent, și procesul de respirație, care constă din reacții inverse față de fotosinteză, și anume absorbția de oxigen și eliminarea de dioxid de carbon.

5.2.1. Metode bazate pe determinarea absorbției dioxidului de carbon din aer

Metoda curentului de aer a fost elaborată de J.Boussingault și constă din trecerea unui curent de aer printr-un container de sticlă bine închis, numit cameră de asimilație, care este transparentă, cu formă tubulară sau sferică, de dimensiuni variate, în care se găsesc frunzele asimilatoare sau planta întreagă (fig. 5.2, 5.3, 5.4).

În afară de aceasta există vase care captează aerul încărcat cu CO2, atât înainte cât și după trecerea prin camera de asimilație. Prin analiza concentrației de CO2 din aceste vase, prin metode titrimetrice sau conductometrice, se constată că, în scurt timp, are loc reducerea cantității de CO2 și mărirea celei de O2 din aerul trecut prin camera de asimilație.

Fig. 5.2. Cameră de asimilație pentru determinarea fotosintezei

la o plantă întreagă

Fig. 5.3. Instalație pentru determinarea intensitții fotosintezei prin metoda curentului de aer

Metoda eudiometrică se bazează pe folosirea unor vase închise de asimilație, cu volum limitat, fără curent de aer (fig. 5.5.).

În acest caz, frunzele sunt expuse la lumină în interiorul vasului, iar după un anumit timp se analizează conținutul de CO2 și O2, direct în camera de asimilație, absorbind CO2 cu KOH sau Ba(OH)2, iar O2 cu pirogalol în mediu alcalin.

Fig. 5.4. Instalație cu circuit dublu pentru determinarea CO2 reținut de frunze prin fotosinteză comparativ cu conținutul normal din atmosferă

Fig. 5.5. Determinarea fotosintezei prin metoda eudiometrică în vase închise

5.2.2. Metode bazate pe producerea de oxigen

Metoda numărării bulelor de gaz constă în eliminarea unor bule care se captează într-o eprubetă cu apă, determinându-se conținutul de O2, lucru care se observă la plantele submerse (Elodeea, Myriophyllum), ținute în vase transparente la lumină.

Metoda T.W. Engelmann constă din observarea la microscop a mobilității unor bacterii (Bacterium photometricum, Bacillus fluorescens liqcuefaciens) în prezența O2 degajat prin fotosinteză de o algă ținută la lumină (fig. 5.6).

Metoda manometrică O. Warburg permite măsurarea intensității fotosintezei funcție de cantitatea de oxigen eliminată dintr-o soluție tampon pentru dioxidul de carbon, care constă dintr-un amestec de Na2CO3+ NaHCO3. Determinările se fac într-un vas transparent, prevăzut cu un manometru capilar, agitat permanent într-un termostat cu apă. Acestă metodă a fost adaptată pentru cercetări la plantele superioare, pe baza modificării presiunii din camera de asimilație, în urma schimbului de gaze prin fotosinteză (fig. 5.7).

Fig. 5.6. Metoda Engelman Fig. 5.7. Aparat Warburg adaptat

pentru punerea în evidență a pentru determinarea fotosintezei în

O2 degajat în fotosinteză condiții de câmp

5.2.3. Metode bazate pe determinarea fitomasei acumulate

Compușii organici care se acumulează în frunze sunt în primul rând glucidele solubile sau amidonul de tranziție, funcție de natura cărora plantele se împart în: zaharofile și amilifere.

Glucidele simple sunt determinate prin metode chimice sau prin cromatografie, iar amidonul este pus în evidență prin proba cu iod, după extragerea pigmenților prin fierbere în alcool și tratarea frunzei decolorate cu soluție Lugol. În prezența amidonului apare culoarea albastră, prin formarea iodurii de amidon, produs de absorbție fizică (fig. 5.8).

Fig. 5.8. Prezența amidonului în țesuturile foliare iluminate, stabilită prin reacția de colorare cu soluție Lugol (iod în iodură de potasiu). Zonele acoperite sunt lipsite de amidon.

Metoda jumătăților de frunze (a lui J. Sachs) este folosită pentru determinarea cantitativă a substanțelor organice acumulate prin fotosinteză, la plantele cu aparent simetrice.

Se recoltează o jumătate de frunză înainte de experiență, determinându-se cantitatea de substanță proaspătă și uscată, iar cealaltă jumătate, rămasă pe plantă cu pețiol și nervura principală, se recoltează după un anumit timp de expunere la lumină, calculându-se prin diferență, cantitatea de substanță organică asimilată în plus prin fotosinteză.

Metoda rondelelor este o modificare mai recentă a metodei Sachs, prin aceea că nu se utilizează jumătăți de frunze ale căror suprafețe pot fi asimetrice și inegale, ci un număr determinat de rondele, de pe jumătățile de frunze ținute în regimul amintit mai sus.

Metoda rondelelor se aplică la plantele superioare amilifere (care acumulează amidon în frunze), însă nu poate fi utilizată la plantele zaharofile (care acumulează în glucide solubile), deoarece acestea migrează foarte ușor spre alte organe ale plantei, imediat după fotosintetizare.

În condiții de câmp se poate determina ritmul de acumulare a fitomasei pe diferite faze de vegetație (fenofaze), în care scop se aleg două loturi de plante, egale ca mărime. Prin recoltarea unui lot se determină greutatea proaspătă și uscată (G1) și suprafața foliară totală (S1), la o anumită fază de creștere și dezvoltare a plantelor.

După câteva zile (T) se recoltează și celălalt lot, detrminându-se greutatea plantelor (G2) și suprafața foliară totală (S2). Ritmul de acumulare al substanței asimilate (Sa) pentru perioada respectivă este dat de relația:

g/ zi/ m2

Echipamentul pentru monitorizarea fotosintezei plantelor (fig. 5.9., 5.10) este special creat pentru utilizarea pe teren și portabilitate și deține o baterie internă pentru alimentarea cu curent electric între 4 și 16 ore de operare continuă, depinzând de funcțiile utilizate. Scopul său este acela de a măsura și controla mediul unei frunze conținute în cameră, și pentru a calcula activitatea fotosintetică a acesteia, sau când este utilizat cu hota pentru sol, de a măsura schimbul de gaze asociat cu respirația plantelor.

Pot fi măsurate: concentrația de CO2 cu ajutorul unui analizator pentru gaze în infrarorșu (IRGA), concentrația de H2O cu ajutorul a doi senzori de umiditate, temperatura frunzei, radiația activă a fotosintezei la nivelul frunzei (RAF), echilibrul energiei radainte a frunzei și presiunea atmosferică De asemenea calculează diferențele dintre concentrația de gaz și rata fluxului, coeficientul de asimilare și rata transpirației.

Echipamentul dispune și de un scaner pentru măsurarea suprafeței frunzelor (fig. 5.11).

Fig. 5.9. Echipament de monitorizare a fotosintezei în lucru

5.10. Echipament de monitorizare a fotosintezei

5.11. Scaner pentru măsurarea suprafeței lor

5.3. Organele Și organitele fotosintezei

Fotosinteza are loc în celulele organelor verzi expuse la lumină care conțin un complex de pigmenți asimilatori, localizați în cloroplaste.

5.3.1. Frunzele – organe ale fotosintezei

Organele specializate pentru îndeplinirea procesului de fotosinteză sunt frunzele, care prezintă caracteristici ce s-au format într-un lung proces de adaptare și perfecționare, (fig. 5.12.). Ele au suprafață mare și grosime mică, pentru a absorbi o cantitate cât mai mare de dioxid de carbon din atmosferă și de energie luminoasă.

La plantele cu un aparat foliar bogat, cantitatea de substanță organică acumulată este mai mare decât la plantele cu suprafață foliară redusă.

Pe suprafața frunzelor se găsește un număr mare de stomate, fie pe ambele fețe (la plantele amfistomatice), fie numai pe o singură față (hipostomatice sau epistomatice).

Aerul încărcat cu CO2 pătrunde în frunze prin osteolele stomatelor și într-o cantitate mai mică prin cuticulă, îndeosebi la frunzele tinere, de unde aerul difuzează prin spațiile intercelulare, ajungând la celulele asimilatoare din țesutul palisadic și lacunar.

Pentru desfășurarea procesului de fotosinteză mai sunt necesare apa și substanțele minerale, care ajung în frunze prin fasciculele conducătoare libero-lemnoase (xilem și floem) ramificate pe întreaga suprafață a frunzei, prin acestea având loc și transportul substanțelor organice produse în fotosinteză.

Fig. 5.12. Adaptările frunzelor pentru realizarea fotosintezei: A – frunze; B – secțiune transversală prin frunză; a – epiderma superioară; b – țesutul palisadic cu spații intercelulare; c – țesutul lacunos cu spații intercelulare; d – nervură cu vase liberiene și lemnoase; e – epidermă inferioară cu stomate; C – stomată în secțiune transversală; D -celulă din țesutul lacunos cu cloroplaste

(după J. Bonner și A. W.Galston, 1972, citați de Bandici, 2012, 2013)

În ramuri tinere, semințe și fructe imature, celulele asimilatoare cu cloroplaste se găsesc în straturile parenchimatice situate sub epidermă. În aceste straturi, spațiile intercelulare sunt foarte mici, fapt pentru care absorbția CO2 din mediul extern este mult mai redusă, comparativ cu frunzele verzi.

5.3.2. Cloroplastele și rolul lor în viața plantelor

Culoarea verde a plantelor este dată de pigmenții clorofilieni acumulați în plastidele verzi – cloroplastele – din citoplasma celulelor frunzelor, tulpinilor ierboase, ramurilor tinere și a fructelor necoapte.

La plantele superioare, fiecare celulă asimilatoare conține în citoplasmă între 15-200 cloroplaste, care totalizează o suprafață considerabilă de absorbție a CO2 și de captare a energiei luminoase.

La o frunză de fag suprafața totală a cloroplastelor este de 20 de ori mai mare decât a frunzei, iar la un arbore de 100 de ani, suprafața tuturor cloroplastelor din fruze atinge 20.000 m2 (2 ha).

Cloroplastele sunt niște formațiuni vii, care îndeplinesc rolul unor baterii solare miniaturizate, convertind energia fotonilor de lumină în substanță organică, în cloroplaste realizându-se întregul proces fotosintetic.

Culoarea verde a cloroplastelor a rezultat ca un proces îndelungat de adaptare a plantelor la condițiile externe de lumină solară, în care predomină radiațiile roșii, complementare culorii verzi.

În ceea ce privește forma și mărimea cloroplastelor, acestea variază după tipul de celulă și specia de plantă. În general, forma cloroplastelor este rotundă sau ovală, iar mărimea lor este de 3-10 milimicroni.

Cloroplastele sunt organite celulare, complex structurate, formate din stromă și grane cu pigmenți asimilatori. La plantele inferioare, cloroplastele au o structură lamelară, fiind lipsite de grane și intergrane. Structura lamelară a cloroplastelor a fost descoperită și la plantele superioare. La întuneric cloroplastele se transformă în etioplaste, care la lumină se lățesc devenind lamelare.

Un cloroplast este învelit de o membrană plastidiană dublă care înconjoară masa fundamentală – matrixul. Foița externă a membranei este netedă și păstrează forma cloroplastului în timp ce foița internă invaginează în cavitatea cloroplastului formând tilacoidele între care se găsesc granele, în număr variabil. Acestea sunt formate din vezicule turtite, ca niște lamele elementare, de forma unor săculeți mici, așezați unii peste alții ca monedele într-un fișic (fig. 5.13.). Mărimea granelor crește odată cu vârsta celulelor, fiind mai mici la celulele tinere și mari la celulele bătrâne..

Din complexul creat între clorofilă și membranele lipoproteice ale granei se formează niște unități eliptice sau sferice denumite cloroglobine, cloroplastine sau cuantozomi (cele mai mici unități fotosintetice), care au un anumit mod de orientare spațială, astfel ca să permită pătrunderea cât mai ușoară a cuantelor de lumină și transformarea lor eficientă în energie chimică.

Prin folosirea ultracentrifugării diferențiate și obținerea unei mase cât mai pure de cloroplaste s-a putut determina compoziția lor moleculară și chimică (tabel 5.1.).

Fig. 5.13. Secțiune prin sistemul lamelar al cloroplastului

(după P. Favard, 1967, citat de Bandici, 2012, 2013)

Tabelul 5.1.

Compoziția chimică a cloroplastelor la plantele superioare

5.3.3. Pigmenții asimilatori

Cele mai importante substanțe ale cloroplastelor sunt pigmenții clorofilieni. În cloroplaste se produc numeroase procese metabolice dintre care cel mai important – fotosinteza – are ca rezultat formarea compușilor organici, macro- și micromoleculari (glucide, aminoacizi, peptide, nucleotide, lipide) cât și a acidului adenozintrifosforic (ATP). În cloroplaste plantele conțin: pigmenții verzi (clorofila a și b) și pigmenții galbeni (carotina – în stare redusă și xantofilele în stare oxidată).

Pigmenții verzi din cloroplaste. Cloroplastele conțin clorofila a (de culoare verde-albăstruie) prezentă în toate plantele superioare verzi, alge și unele protozoare; clorofila b (de culoare galben-verzuie) există în plantele superioare, în cantități mult mai mici decât clorofila a, în raport valoric a/b de aproximativ 3/1, cu mici variații, funcție de condițiile de iluminare; în lumină solară directă este mai mare decât la plantele de umbră, iar la plantele alpine ajunge la 5,5/1. De asemenea unele plante mai conțin clorofila c (alge brune, diatomee), și clorofila d (alge roșii).

La plantele lemnoase, (pomi fructiferi, arbori și arbuști) cantitatea de clorofilă din frunze diferă cu specia, vârsta și condițiile de vegetație, iar raportul dintre cele două clorofile (a și b) este diferit în frunzele de umbră față de cele de lumină (tabel 5.2.).

Tabelul 5.2.

Concentrația pigmenților verzi în frunze (în %) în raport cu greutatea uscată

Cercetări recente au stabilit că "in vivo" clorofila a conține trei tipuri, aflate în diferite stări de agregare prin asociere cu proteinele: clorofila a700, clorofila a683 și clorofila a672. Prin separarea pigmenților s-a constatat că există două sisteme distincte de pigmenți sub aspect funcțional: primul sistem de pigmenți (PS-I) cuprinde clorofila a cu tipurile 700 și 683 aflate într-un raport cantitativ de 1:200, iar cel de-al doilea sistem de pigmenți (PS-II) cuprinde clorofila a cu tipurile 672 și 644 și carotenoizii (carotina și xantofilele).

Proprietățile optice ale clorofilelor sunt: absorbția radiațiilor luminoase, fluorescența și fotooxidarea.

În ce privește absorbția radiațiilor luminoase se poate spune că, clorofilele absorb (fixează) lumina solară datorită posibilității formării electronilor enegizanți, extractul diluat de clorofilă a în eter etilic prezentând 2 maxime de absorbție a luminii și anume unul în lumină roșie (683 nm) și al doilea în lumină albastră (430 nm). Clorofila b fixează radiațiile luminoase din roșu și albastru cu deosebirea că maximul de absorbție este deplasat la roșu spre dreapta (642 nm) și cel din albastru deplasat ușor spre stânga la 453 nm.

Fluorescența. Privită prin transparență, culoarea soluției de pigmenți este verde, iar în lumină reflectată culoarea devine roșie-rubinie. Acest fenomen are loc și în frunza verde și se datorește prezenței dublelor legături conjugate din molecula clorofilei, constituind o cale de sporire pentru plante a cantității de radiații luminoase (roșii) foarte active în fotosinteză.

Tot în legătură cu lumina se mai cunoaște că la o lumină prea intensă clorofila din extractele foliare purificate suferă fenomenul de fotooxidare și se brunifică. Acest lucru se constată și în natură la plantele cu frunze persistente iarna, când este zăpadă multă care acoperă suprafața solului timp îndelungat. Spre primăvară, frunzele nu mai sunt colorate în brun, ci își recapătă culoarea verde.

În frunzele bătrâne sau în condiții nefavorabile de viață (secetă, exces de umiditate, insolație puternică, exces de substanțe toxice, temperaturi scăzute) are loc degradarea clorofilei, prin degradarea peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, a granelor și, în final descompunerea moleculelor de clorofilă până la dispariția culorii verzi. Mai frecvent se formează etioporfirina, un pigment de culoare roșie alături de feofitina brună, de pigmenții carotenoizi mai rezistenți la degradare (îndeosebi xantofila) și de antocianii din sucul vacuolar al celulelor. Acest ansamblu determină apariția colorației specifice a frunzelor în toamnă, cu nuanțe de galben, portocaliu, brun, roșiatic și albăstrui, funcție de raportul cantitativ dintre aceste componente.

La plantele lemnoase (vița de vie, pomi fructiferi, arbori și arbuști), în timpul iernii are loc o distrugere treptată a cloroplastelor din scoarța ramurilor și lăstarilor, mai ales la speciile și soiurile sensibile la ger și iernare.

Pigmenții galbeni (carotenoizi). În cloroplaste, alături de pigmenții verzi există aproximativ 60 de pigmenți carotenoizi (galbeni), în stare redusă sau oxidată, dintre care în fotosinteză au rol beta-carotina și unele xantofile, care se găsesc localizate în cuantozomi, ca însoțitori ai clorofilelor, având rol de ecran protector pentru clorofile și enzime, mai ales față de acțiunea dăunătoare a radiațiilor ultraviolete (RU).

Raportul dintre pigmenții verzi și galbeni este, în medie, de 4/1. Astfel de pigmenți au culoare galben-portocalie-roșiatică, sunt solubili în solvenți organici și variază ca structură și cantitate de la un tip de plantă la altul. Trăsătura comună caracteristică pigmenților galbeni este dată, ca și la clorofilă, de prezența unui număr însemnat de legături conjugate, grupate în lanț și nu în ciclu ca în cazul clorofilelor, dar care le conferă, ca și clorofilelor, posibilități de fixare a luminii.

Carotina are cel mai răspândit reprezentant beta-carotenul care se acumulează în proporție mare în toate plantele verzi. Formula elementară a carotinei este C40H56. În plante se mai găsesc: alfacarotina, licopina, licopersina din fructele de tomate, hidroxi-beta-carotina etc. Carotina și diferiții săi izomeri nu prezintă fluorescență, dar fac parte din pigmenții accesorii, care absorb energia luminoasă și o cedează clorofilei a. Astfel, la lumină carotina absoarbe energia luminoasă cu lungimi de undă între 446 – 482 nm, adică lumina albastră și mai puțin pe cea violetă.

Xantofila are formula elementară C40H54(OH)2. Plantele conțin numeroși izomeri ai xantofilei din care: criptoxantina (cariopse de grâu), zeaxantina (cariopse de porumb) cât și violaxantina, anteroxantina, chrysanthemaxantina, rubixantina, ș.a. din florile diferitelor specii de plante. Ca și carotina, xantofila este tot un pigment accesoriu, absorbind energia luminoasă, mai ales radiațiile violete, cu lungimea de undă între 430-480 nm.

5.3.4. Factorii care influențează acumularea pigmenților

Biosinteza și acumularea pigmenților clorofilieni este influențată de:

factori externi sau de mediu (lumina, temperatura, oxigenul, substanțele minerale);

factori interni ( specia, vârsta frunzelor, faza de vegetație).

Lumina. La întuneric plantele formează numai pigmenți galbeni. Pentru a forma clorofila, plantele au nevoie de prezența luminii, sinteza clorofilei fiind un proces de fotoinducție. Ca excepție, unele specii pot forma clorofilă și la întuneric (cotiledoanele unor conifere și unele plante inferioare).

Formarea clorofilei la lumină reprezintă un fenomen de adaptare a plantelor, legat de eficiența absorbției energiei luminoase în creșterea fitomasei. Pentru formarea clorofilei, lumina cu intensitate mai mică este mai bine folosită, iar cantitatea de pigmenți este mult mai mare decât la lumină solară intensă. Efect asemănător îl are și alternanța de lumină cu întunericul, comparativ cu lumina continuă (neântreruptă).

Temperatura. La temperatură joasă culoarea verde a plantelor se degradează lent. La unele specii de plante lemnoase minimul termic pentru formarea clorofilei este de peste 10 0C. Optimul termic necesar formării clorofilei este de 26-30 0C, iar temperatura maximă de 40 0C.

Oxigenul influențează sinteza clorofilei, în lipsa lui plantele neânverzând deoarece se produce foarte puțină protoclorofilă.

Substanțele minerale influențează biosinteza pigmenților clorofilieni fie prin faptul că intră ca elemente componente în structura clorofilei (N, Mg), fie că sunt catalizatori ai acestui proces (K, S, Fe, Mn, Mo, Cu). Un efect pozitiv deosebit îl are azotul, în doze crescânde, dacă se administrează plantelor împreună cu fosforul și potasiul. Acumularea clorofilei în plantă este mărită și prin asocierea fertilizării extraradiculare cu cea radiculară. (P. Nedelcu și colab., – 1976).

Particularități de specie. Cantitatea de clorofilă din frunze este diferită cu specia și chiar cu soiul de plantă, cu vârsta frunzelor, frunzele tinere conținând mai puțină clorofilă, iar pe măsură ce se maturizează conținutul lor în clorofilă crește.

5.4. Mecanismul fotosintezei

Fotosinteza este un proces complex de transformare a energiei absorbite în energie chimică, depozitată în produșii organici realizați. Procesul general al fotosintezei reprezintă un șir continuu de evenimente fotochimice și biochimice interdependente, considerate a se derula într-o secvență liniară ce cuprinde în esență două faze:

– faza I luminoasă, respectiv a reacțiilor de lumină, denumită și faza Hill care cuprinde 3 etape:

a). absorbția dioxidului de carbon din atmosferă;

b). absorbția energiei luminoase de către pigmenții clorofilieni;

c). transformarea energiei luminoase în energie chimică prin formarea electronilor energizanți, sinteza acidului adenozintrifosforic (ATP), fotoliza apei, reducerea nicotinamid-adenin-dinucleotid-fosfatului (NADP) și, în final, eliberarea oxigenului.

– faza a II-a de întuneric, respectiv a reacțiilor de întuneric, denumită și faza Bläckmann, care cuprinde:

a). reducerea dioxidului de carbon prin integrarea carbonului pe o substanță acceptoare;

b). cedarea energiei înmagazinate de ATP și NADPH (nicotinamid-adenin-dinucleotid-fosfat-hidrogenază) în substanțele organice primare ce se formează în fotosinteză;

c). transformarea și polimerizarea substanțelor organice primare în substanțe organice complexe.

5.4.1. Faza de lumină a fotosintezei (Faza Hill)

Faza de lumină a fotosintezei este numită și faza Robin Hill (faza reacțiilor de lumină) și constă dintr-un lanț de transformări fotofizice și reacții fotochimice desfășurate în granele cloroplastelor, caracterizate prin următoarele procese de importanță majoră:

captarea dioxidului de carbon în cloroplastele celulelor asimilatoare;

stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase;

fosforilarea ADP în ATP;

fotoliza apei cu fixarea H+ în NADP redus;

eliminarea oxigenului.

Procesul cheie al fotosintezei este generarea de NADPH pe seama energiei luminoase, deoarece acest compus este agentul chimic care va reduce CO2 în glucide și în alți compuși organici celulari. Conversia de energie în fotosinteză, se face prin captarea electronilor fotoexcitați și trimiterea lor de-a lungul lanțului de transportori, înainte de a-și piarde energia câștigată. Această captare se face de către sistemul de pigmenți cuplat cu sistemul de transfer al electronilor (în plantele verzi calea principală a electronilor fotoexcitați este NADP).

Toate reacțiile de lumină ale fotosintezei scot în evidență faptul că plantele de-a lungul evoluției lor și a adaptării la condițiile de mediu în care trăiesc, și-au elaborat alături de echipamentul de pigmenți necesari pentru absorbția luminii și mecanisme metabolice capabile să transforme energia solară într-o formă de energie utilizabilă pentru organismul lor. Astfel, toată energia absorbită este folosită pentru sinteza NADPH (reducătorul direct al CO2) și pentru sinteza ATP (furnizorul de energie necesară reacției endoterme a reducătorului NADPH cu CO2).

Faza de lumină a fotosintezei se desfășoară în 3 etape distincte: absorbția CO2 în cloroplaste; absorbția energiei luminoase; transformarea energiei luminoase în energie chimică.

Absorbția CO2 în cloroplaste este prima etapă a fazei de lumină, în care aerul din mediul înconjurător pătrunde prin osteolele stomatelor deschise, prin reacția fotoactivă și trece în camera substomatică, de unde difuzează în spațiile intercelulare, ajungând în contact direct cu membranele celulozice ale celulelor asimilatoare din țesutul palisadic, situat spre fața superioară a limbului, sau din țesutul lacunar, situat spre fața inferioară (fig. 5.14.)

Dacă membranele celulelor asimilatoare sunt umede, permanent irigate cu apa absorbită din sol, CO2 din aerul circulant în spațiile intercelulare, cu o mare capacitate de hidrosolubilitate, se dizolvă în apă și trece în acid carbonic (H2CO3), care, după disociere, dă forme ionice HCO3- , CO3- , ce pătrund în citoplasma celulară până la cloroplaste.

Rezultă deci, că o primă condiție a fotosintezei este deschiderea osteolelor stomatelor și prezența apei în cantități suficiente în țesuturile foliare. Noaptea, când stomatele sunt închise prin reacția fiziologică fotoactivă precum și în perioadele de secetă, când stomatele sunt închise prin reacția hidroactivă, iar membranele celulare din mezofilul frunzei sunt uscate, fotosinteza este blocată, creșterea plantelor stagnând din lipsa asimilatelor noi sintetizate.

Fig. 5.14. Căile de difuzie a CO2 prin spațiile intercelulare la frunzele hipostomatice

Absorbția energiei luminoase este cea de-a doua etapă a fazei Hill din desfășurarea fotosintezei și care constă din captarea luminii de către pigmenții asimilatori sub formă de fotoni. Intensitatea acestui proces fotofizic este proporțională cu numărul de fotoni absorbiți, ceea ce face ca necesarul de lumină pentru fotosinteză să se exprime prin numărul de cuante/moleculă (Einstein).

În captarea energiei luminoase, rolul principal îl prezintă clorofila a683 din sistemul I de pigmenți, care acționează ca un sensibilizator optic și participă direct la captarea cuantelor de lumină, îndeosebi a fotonilor roșii și albaștri. Energia luminoasă, fixată de clorofila a683, este transferată pe moleculele de clorofilă a700, într-un timp foarte scurt. Acest transfer de energie este posibil numai atunci când distanța dintre moleculele de clorofilă este sub 50-100 Å, condiție realizată în cuantozomi.

Pigmenții din sistemul II de pigmenți (clorofila a672, clorofila b644, carotina și xantofila) participă indirect în această etapă fotofizică, prin captarea unei cantități reduse de fotoni pe care îi transferă pe clorofila a683 prin inducție moleculară sau prin fenomene de rezonanță.

Transformarea energiei luminoase în energie chimică este cea de-a treia etapă a fazei Hill din procesul fotosintetic și cuprinde trei subetape: fotofosforilarea aciclică; fotofosforilarea ciclică; fotoliza apei.

Toate aceste reacții au fost descoperite de către D. I. Arnon (1954) în cloroplaste.

Prin procesele de fosforilare, plantele verzi înmagazinează o parte din energia liberă care provine din activitatea metabolică proprie sau de la soare și conservă un anumit potențial energetic sub formă de molecule stabile de ATP, bogate în energie, care, prin hidroliză este utilizat în satisfacerea nevoilor termodinamice ale reacțiilor endergonice din metabolism. În aceste procese ATP-ul este într-o continuă sinteză și hidroliză.

La animale, ce mai mare parte a energiei este produsă din sinteza ATP în procesul de fosforilare oxidativă, care are loc la nivelul mitocondriilor.

Pe lângă fosforilarea oxidativă, la plantele verzi fotoautotrofe există, procese de sinteză a ATP prin fosforilare fotosintetică sau fotofosforilare. După Ruben (1943), prin noțiunea de fosforilare se înțelege procesul prin care se creează un compus fosforilat, bogat în energie, de origine fotochimică, independent de oxidările respiratorii.

Fotofosforilarea aciclică. În momentul transferului de energie de pe molecula de clorofilă a683 pe molecula de clorofilă a700 are loc o excitare de scurtă durată a electronilor din atomul de Mg++, care determină ca doi electroni (e-) să se desprindă de pe clorofilă și să se cupleze cu fotonii de lumină. În această stare de excitație, electronii liberi, cu un nivel energetic ridicat, sunt transportați de anumite substanțe (NADP, citocromii b și f, vitamina K și FMN – flavinmononucleotid) și trece, împreună cu fotonii, pe diferite sisteme de oxidoreducere (feredoxină, NADP și feredoxin-NADP-reductaza).

Feredoxina este o heteroproteină cu greutate moleculară de 10.500-13.000, având 90-100 aminoacizi și o grupare ferosulfurică (2Fe-2S), care îi dau culoarea roșie. Biosinteza feredoxinei are loc în ribozomii citoplasmatici, prin reacții dependente de lumină. Feredoxina îndeplinește rolul unei pile electrice, împreună cu cuantozomii și lamelele granelor, fiind activă în fluxul electronic aciclic care implică fotoreducerea moleculelor de NADP+.

Feredoxin-NADP-reductaza este o flavoproteidă, cu greutate moleculară = 40.000, cu o punte – S -S și 4 grupări – SH, conținând ca grupare prostetică FAD (flavinadenindinucleotid).

Din momentul trecerii fotonilor pe feredoxină, aflată în stare excitată, are loc fotoreducerea feredoxinei și deplasarea în continuare a electronilor enegizanți pe sistemul piridin-nucleotid, unde are loc reducerea NADP+ în NADPH, într-un proces catalizat de feredoxin -NADP – reductaza.

În acest moment are loc transformarea energiei luminoase în energie chimică potențială, înmagazinată în legături macroergice (ATP și NADPH):

ADP + 2H2O + P anorganic ATP + 4H+ + O2

4NADP+ + 4 H+ 4 NADPH

Acest proces de transformare energetică a fost denumit de D.I.Arnon fotofosforilare aciclică, care asigură producerea în corpul plantelor a unei cantități de ATP de 30 de ori mai mare decât prin fosforilările oxidative ce au loc la nivelul condriozomilor.

Grupările ATP și NADPH sunt componentele energetice care rezultă în faza de lumină a fotosintezei, folosite parțial în faza de întuneric pentru reducerea CO2.

În producerea unei molecule de NADPH sunt necesare două molecule de clorofilă a700 care eliberează câte doi electroni energizanți (e-), cu rol de reducere a unei molecule de NADP+, electronii eliberați nemairevenind direct în molecula de clorofilă.

"In vitro", rolul feredoxinei poate fi substituit de anumiți reactivi specifici oxidoreducători, care au capacitatea de a primi sau de a ceda electronii. R. Hill (1937) a descoperit rolul oxalatului feric de potasiu, care produce O2 la lumină prin sciziunea moleculelor de H2O, iar Fe+++ se reduce în Fe++ cu ajutorul H+:

4 Fe+++ + 2 H2O 4 Fe++ + 4 H+ + O2

Pentru demonstrarea proceselor fotochimice din faza Hill, ca reactivi oxidoreducători mai sunt utilizați: diclorofenol-indofenol, albastru de metilen, albastru de toluen, FMN (flavin mononucleotid), indigo carmin, metil-viologen, tianin etc.

Fotodisocierea apei în prezența unui substrat oxido-reducător (feredoxina) și proveniența din apă a O2 eliberat în schimbul gazos al fotosintezei au fost foarte mult discutate în știință. Astfel A. Bayer (1870) considera proveniența O2 din descompunerea CO2, iar C.B. van Niels are prima mențiune care a sugerat ideea că O2 emis în fotosinteză ar proveni din descompunerea apei prin intermediul energiei luminoase absorbită de clorofilă. Ulterior, experiențele efectuate cu atomi marcați (1941) au confirmat originea O2 din apa de hidratare a țesuturilor.

Reacțiile succesive care cuprind fotodisocierea moleculei de apă la nivelul granelor au fost stabilite de A. N. Terenin (1943) și constau din captarea a câte 4 cuante de lumină (îndeosebi radiații roșii):

2 ADP + 2H2O + 2NADP+ 2 ATP + 2 NADPH + 2H+ + O2

De aici rezultă că în fotoliza apei își are originea H+ utilizat în faza de întuneric pentru reducerea CO2, precum și O2 eliberat în schimbul gazos fotosintetic, din granele cloroplastelor, O2 difuzând în citoplasmă, unde este dizolvat în apă, apoi trece în spațiile intercelulare în stare gazoasă și se elimină în mediul extern prin osteolele deschise ale stomatelor.

Fotofosforilarea ciclică. Cercetările au stabilit că ciclul de reducere a CO2 în faza de întuneric a fotosintezei, necesită o cantitate mai mare de ATP decât NADPH, respectiv .

Din fotofosforilarea aciclică rezultă un raport egal cu unitatea , diferența necesară de ATP fiind produsă în fotofosforilarea ciclică ce se desfășoară la nivelul clorofilei a700, aflată în stare excitată. După desprinderea electronilor energizanți, clorofila a7oo prezintă două valențe libere și trece în stare de biradical, având un nivel energetic ridicat și o mare capacitate de reacție.

În această stare, clorofila se încarcă pozitiv și devine extrem de instabilă, capabilă să recepționeze de la un donator un electron și un foton de H+, clorofila trecând astfel în stare redusă, formă care poate realiza atât procese de sinteză, cât și de descompunere a unor substanțe, prin reacții de oxido-reducere.

Între fosforilarea aciclică și cea ciclică s-a stabilit o legătură directă la nivelul feredoxinei, de unde electronul liber este transferat pe citocromul b6 și apoi pe citocromul f, pe care îi reduc prin reacții catalizate de sisteme enzimatice specifice. Prin intermediul citocromilor, clorofila își recapătă electronii pierduți, a căror energie se acumulează sub formă de grupări macroergice de ATP.

În afară de citocromi, donatori de electroni pentru clorofila excitată pot fi: vitamina K, FMN și plastochinona, intermediari în transportul energiei captate de pigmenții din sistemul II.

În acest mod se realizează fotofosforilarea ciclică într-un circuit închis, în care clorofila a servește concomitent atât ca donator cât și ca acceptor de electroni. Cationul de Mg++, nu își modifică valența în toate aceste reacții chimice, deși molecula de clorofila a poate să elibereze sau să primească electroni, posibilitate datorată modificării atomilor de azot din nucleii pirolici adiacenți care pot, temporar, să se încarce pozitiv sau negativ, grație rezonanței dublelor legături conjugate. Prin aceasta, clorofila poate să elibereze electroni sau să-i primească de la alte surse, producând un permanent flux de electroni (H. Lundegardh, 1962).

Grupările macroergice ATP care rezultă prin fotofosforilare nu pot să difuzeze spre citoplasmă, întrucât membrana dublă a cloroplastelor este impermeabilă, transferul energiei din cloroplaste făcându-se prin intervenția triozo-fosfaților fotosintetizați și a acidului fosfogliceric, care rezultă în reacțiile de glicoliză.

5.4.2. Faza de întuneric a fotosintezei (Faza Bläckmann)

Faza de întuneric a fotosintezei (faza F.F. Bläckmann) sau faza termo-chimică enzimatică (faza reacțiilor de întuneric), include anumite reacții biochimice, independente de lumină, dar dependente de temperatură, în care intervin anumite enzime localizate în stroma nepigmentată a cloroplastelor.

Principalele reacții ale fazei de întuneric sunt:

integrarea carbonului pe o substanță acceptoare;

reducerea CO2, cedarea energiei înmagazinată în ATP și NADPH în substanțele organice primare formate în fotosinteză (trioze fosforilate);

polimerizarea substanțelor organice primare în substanțe organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmenți).

M. Calvin și A. A. Benson (1948) au stabilit că în lanțul de procese biochimice care au loc la întuneric, primul acceptor organic este compusul 5-fosforibuloza, care provine din hexoze, fosforilate printr-un lanț de reacții intermediare.

În afară de 5-fosforibuloză există și alți acceptori pentru CO2 (acidul piruvic, acidul oxalilacetic, glicina), dar cu rol foarte redus și în alte procese metabolice.

Compusul 5-fosforibuloza este esterificat în prezența enzimei fosfopentochinaza și a energiei date de ATP trecând în 1,5-difosforibuloză.

Prin mutarea grupării cetonice de la C2 la C3 se formează un compus izomer instabil, (enediol), care în prezența carboximutazei are capacitatea de a capta CO2 la nivelul C2, dând o nouă substanță instabilă (1,5-difosfo-2-carboxi-cetoribitol) și energie calorică.

Ultimul compus instabil se rupe între C2 și C3, sub acțiunea enzimei carboximutaza și a apei, dând naștere la două molecule de acid 3-fosfogliceric, care este fosforilat în prezența unei grupări macroergice și a enzimei fosfoglicerochinaza, trecând în acid 1,3-difosfogliceric, care în continuare, sub influența H+ provenit din fotoliza apei și difuzat în stroma cloroplastelor prin intermediul dehidrazelor, precum și în prezența NADPH, este redus în aldehida 3-fosfoglicerică (cel mai simplu compus glucidic sintetizat în fotosinteză), rolul catalitic avându-l enzima 3-fosfogliceraldehiddehidrogenaza.

Pentru sinteza glucidelor mai complexe, respectiv formarea hexozelor, aldehida 3-fosfoglicerică este izomerizată în prezența triozofosfatizomerazei și trece în 3-fosfodihidroxiacetonă.

Sub acțiunea aldolazei are loc combinarea unei molecule de 3-fosfodihidroxiacetonă, rezultând 1,6-difosfofructoza (esterul Harden-Joung), care prin procese de defosforilare se transformă în 6-fosfofructoză (esterul Neuberg).

Prin reacții de izomerizare, 6-fosfofructoza trece în 6-fosfoglucoză (esterul Robinson), iar prin defosforilare trece în glucoză, fructoză, manoză, galactoză, care se păstrează în cloroplaste sau trec în leucoplaste, unde polimerizează în granule de amidon.

Concomitent cu sintetizarea glucidelor solubile are loc și metabolizarea lor trecând în diferiți alți compuși organici.

Tot din 6-fosfofructoză are loc regenerarea acceptorului organic (5-fosforibuloza) cu care începe lanțul carboxilărilor fotosintetice. În prezența tiamin-pirofosfatului (TPP) și sub acțiunea unei transcetolaze, 6-fosfofructoza este scindată de 4-fosfoeritroză, care sub acțiunea unei aldolaze, se condensează cu 3-fosfodihidroxiacetona, dând 1,7 difosfosedoheptuloza (un glucid cu 7 atomi de carbon) care, prin hidrolizare sub acțiunea unei fosfataze, trece în 7-fosfosedoheptuloză. Aceasta din urmă în prezența TPP și sub acțiunea unei transcetolaze, trece în 5-fosforiboză și complexul enzimă-TPP-glicolaldehidă, iar sub acțiunea enzimei fosforibozoizomeraza, 5-fosforiboza trece în 5-fosforibuloză (primul acceptor al CO2).

Moleculele din complexul enzimă-TPP-glicolaldehidă se combină cu aldehida 3-fosfoglicerică și sub acțiunea unei transcetolaze trece în 5-fosfoxiluloză, care sub acțiunea unei epimeraze devine 5-fosforibuloză.

În final, din conversia a cinci molecule de aldehidă 3-fosfoglicerică rezultă 3 molecule de 5-fosforibuloză.

Acest ciclu de transformări biochimice, care începe din momentul acceptării CO2 pe un substrat organic (5-fosforibuloza) și sfârșește prin regenerarea acestui compus pentru o nouă fixare a CO2, are durată de aproximativ 5 secunde și este cunoscut sub numele de ciclul M. Calvin – A. A. Benson – J.A. Bassham (1961).

5.4.3. Căile de asimilare fotosintetică a carbonului la plante

La plantele terestre sunt cunoscute până în prezent, trei căi principale de asimilare fotosintetică a carbonului: calea C3 , numită astfel deoarece primul produs de fixare a dioxidului de carbon este acidul fosfogliceric (APG), un compus cu trei atomi de carbon; calea C4, numită astfel deoarece primul produs de fixare a dioxidului de carbon este acidul oxalilacetic (AOA), un compus cu patru atomi de carbon; calea metabolismului acid de la Crassulaceae (CAM), astfel numită deoarece acest tip de asimilare a carbonului a fost descris pentru prima dată la membrii familiei Crassulaceae; la plantele de tip CAM primii produși de fixare a carbonului pot fi atât APG cât și AOA, aceasta depinzând atât de specie cât și de factorii mediului (Osmond,1978).

Calea C3 sau ciclul C3 se referă la drumul carbonului în fotosinteză, astfel că, primul produs de fixare a dioxidului de carbon în acest ciclu este acidul fosfogliceric (APG). În această cale CO2 este fixat și apoi redus până la nivelul de reducere al carbonului din molecula glucidelor, în cadrul ciclului de reducere a carbonului în fotosinteză, cunoscut ca ciclul Calvin – Benson sau ciclul reductiv al pentozofosfatului (CRP), (Bassham și Calvin, 1962), capabil nu numai să reducă CO2 la glucide, ci să regenereze simultan și acceptorul de CO2. El este un ciclu comun tuturor plantelor verzi, atât de tip C3 cât și de tip C4 sau CAM, și formează baza organismelor cu metabolism autotrof. Schematic ciclul este prezentat în fig. 5.15.

Fig. 5.15. Schema fixării fotosintetice a CO2 la plantele de tip C3

sau diagrama ciclului Calvin – Benson (calea C3)

(din Atanasiu L., 1984, citat de Bandici, 2012, 2013)

Ciclul Calvin reprezintă din punct de vedere cantitativ, calea cea mai importantă de fixare a CO2 în fotosinteză și acest ciclu este alcătuit din trei faze:

– faza de carboxilare, care deschide ciclul Calvin și care începe cu fixarea CO2 atmosferic de către ribulozo-difosfat (RuDP) cu rol de acceptor și sfârșește cu biosinteza a două molecule de acid fosfogliceric (APG);

– faza reductivă, care cuprinde toate reacțiile care conduc la reducerea grupării carboxilice a APG, cu participarea NADPH, ATP și a unei enzime specifice, produsul final al acestei faze fiind aldehida fosfoglicerică;

– faza de regenerare a acceptorului de CO2, care încheie ciclul, iar o parte din produșii intermediari rezultați părăsesc ciclul servind ca precursori în biosinteza glucozei, amidonului, celulozei, acizilor nucleici și a altor substanțe. Produsul final din această fază, adică acceptorul rezultă și datorită aportului acidului adenozintrifosforic(ATP).

Acest ciclu de transformări biochimice, care începe din momentul acceptării CO2 pe un substrat organic (RuDP) și sfârșește prin regenerarea acestui compus pentru o nouă fixare a CO2, are durata de aproximativ 5 secunde.

Mecanismul fixării CO2 de către plantele de tip C3 este următorul: CO2 difuzează din mediul extern în frunză unde este fixat direct de o pentoză, ribulozo 1,5-difosfat (RuDP), grație enzimei RuDP-carboxilaza, enzimă fundamentală a carboxilărilor la toate autotrofele. Se formează un compus intermediar instabil cu șase atomi de carbon , care se desface în două molecule de APG. Apoi, APG, cu ajutorul energiei furnizate de ATP și NADPH, se reduce la aldehida glicerică fosforilată, tot o trioză, care, pe mai multe căi, trece în numeroși produși intermediari, regenerează RuDP, acceptorul de CO2 în fotosinteză și contribuie la formarea produșilor de asimilație (glucide, aminoacizi, acizi organici și acizi grași), care intră apoi în metabolismul secundar. Toate reacțiile cuprinse în acest ciclu sunt catalizate de enzime situate în stroma cloroplastului.

Ciclul C3 reprezintă din punct de vedere cantitativ, cea mai importantă cale de fixare a CO2 în fotosinteză, astfel că, acest ciclu este valabil pentru numeroase grupe de organisme fotosintetizante (bacterii, alge, licheni, mușchi).

Anatomic s-a constatat că diferențele dintre plantele de tip C3 și cele de tip C4 sunt corelate cu structura internă a frunzei.

Comparativ cu plantele de tip C4 la care țesutul foliar are o structură complexă, la plantele de tip C3, nu apare nici o diferențiere foliară, ele asemănându-se din punct acest punct de vedere cu plantele de tip CAM (Hopson și Wessells, 1990).

Din punct de vedere citologic, la plantele de tip C3, cloroplastele prezente în țesuturile asimilatoare prezintă o ultrastructură tipică, cu grane bine diferențiate și care au puține granule de amidon.

Din punct de vedere biochimic, la plantele de tip C3 concentrația CO2 la nivelul RuDP-carboxilazei este în echilibru direct cu atmosfera externă, față de plantele din calea C4, care se caracterizează printr-un nivel foarte ridicat al concentrației CO2.

În ce privesc aspectele fiziologice, la plantele de tip C3, fotorespirația reprezintă 20-50 % din fotosinteza reală; fotorespirația este de 3-5 ori mai mare decât respirația mitocondrială (la întuneric).

O plantă de tip C3 expusă la lumină într-un sistem închis, va absorbi CO2 până când concentrația acestuia va scădea de la nivelul normal (0,03%) până la aproximativ 1/6 din concentrația inițială. La concentrații mai reduse planta de tip C3 nu va mai absorbi CO2 la lumină astfel că, între absorbția și eliminarea CO2 de către plantă se va stabili un echilibru.

Intensitatea fixării dioxidului de carbon la speciile de tip C3 la care concentrația oxigenului de 21 % din natură reduce fotosinteza aparentă cu aproximativ 40 % (Sălăgeanu, Atanasiu, 1981), este afectată de către concentrația oxigenului din atmosferă.

La plantele de tip C3, transportul asimilatelor decurge cu o viteză mai mică decât la plantele de tip C4 datorită menținerii unui timp mai îndelungat a glucidelor în cloroplaste, ceea ce explică și încetinirea intensității fotosintezei la plantele de tip C3 față de cele tip C4.

Pentru a produce aceeași cantitate de substanță uscată plantele de tip C3 consumă o cantitate de apă mai mare decât plantele de tip C4, datorită dispoziției dorsoventrale a frunzelor de tip C3, ceea ce implică și o transpirație mai intensă la acest tip de plante.

Diferența dintre plantele de tip C3 și cele de tip C4 se explică cel mai bine prin cantitatea de substanță solidă sintetizată. Intensitatea fotosintezei la plantele de tip C3 este de 15-35 mg CO2/dm2 frunză/oră. Specii de tip C3 sunt toate plantele cultivate în regiunile temperate.

Calea C4 sau ciclul Hatch Slack se numește astfel deoarece primul produs de fixare a dioxidului de carbon este acidul oxalilacetic (AOA)

În urma analizei frunzelor de porumb și trestie de zahăr dezvoltate în condiții de luminozitate și înr-o atmosferă de CO2, fiziologii australieni Hatch și Slack (1970), au semnalat faptul că procesul de fixare a CO2 și calea urmată de substanțe în timpul procesului de fotosinteză, se abat de la mecanismele biochimice stabilite de Calvin.

Astfel, fiziologii australieni Hatch și Slack, au constatat în experiențele lor faptul că primul produs organic stabil care ia naștere în frunze nu mai este acidul fosfogliceric (APG), ca în cazul ciclului Calvin, ci trei acizi dicarboxilici cu patru atomi de carbon în molecula lor (acidul oxalilacetic – AOA, acidul malic – MAL și acidul aspartic – ASP).

Cercetările axate pe elucidarea mecanismelor biochimice care duc la sinteza produșilor alcătuiți din 4 atomi de carbon, au permis celor doi cercetători australieni să precizeze că, în procesul de asimilație clorofiliană a plantelor de tip C4 sunt implicate două feluri de celule fotosintetice existente în frunzele lor, celule care diferă între ele prin organizarea lor structurală și biochimică (celulele mezofilului și celulele tecii perivasculare).

Calea C4 a fotosintezei reprezintă deci, un complex biochimic și fiziologic accesoriu al căii C3, în care acizii dicarboxilici cu patru atomi de carbon sunt atât produși primari, cât și intermediari ai asimilării carbonului, servind la transferul carbonului către CRP (ciclul Calvin – Benson sau ciclul reductiv al pentozofosfatului). Carboxilarea primară se realizează grație fosfoenolpiruvatcarboxilazei (PEP), cu producerea acidului oxalilacetic (AOA), care este rapid transformat de către malat-dehidrogenază în malat (MAL), sau de către aspartat-transaminază, în aspartat (ASP). Acești acizi cu 4 atomi de carbon, sunt mai departe decarboxilați, iar CO2 eliberat este fixat de RuDP-carboxilaza. Compusul cu 3 atomi de carbon rămas, de obicei acidul piruvic sau piruvatul, este retransformat în fosfoenolpiruvat (PEP), acceptorul inițial al fixării CO2 în calea C4. Figura 5.16., prezintă schematic ciclurile incluse în cale C4, cu localizarea lor în diferite compartimente celulare.

Fig. 5.16. Schema fixării fotosintetice a CO2 la plantele de tip C4 (ciclul Hatch – Slack), după Constantinescu și Hațieganu, 1983, citați de Bandici, 2012, 2013.

Plantele de tip C4 se caracterizează printr-un țesut foliar eterogen astfel că, structura foliară de tip Kranz specifică lor presupune că fiecare fascicul vascular din limb este înconjurat de o teacă de celule perivasculare mari, acoperite la exterior de un inel de celule mezofiliene, prin urmare se poate spune că, la plantele de tip C4 apar două tipuri de celule asimilatoare. La plantele de tip C4, mitocondriile, cloroplastele și peroxizomii din celulele tecii asimilatoare sunt mult mai mari decât cele din celulele mezofilului frunzei (dimorfism cloroplastic).

La plantele de tip C4 nu se observă procesul de fotorespirație deoarece CO2 eliberat nu poate părăsi țesuturile pentru că el este reținut în citoplasma celulelor mezofilului ce înconjoară tecile perivasculare.

Structura foliară de tip Kranz a plantelor de tip C4 favorizează o reducere a transpirației comparativ cu dispoziția dorsoventrală a frunzelor de tip C3. Coeficientul transpirației este mai redus la plantele de tip C4 și de aceea aceste plante consumă de 2-3 ori mai puțină apă pentru a produce aceeași cantitate de substanță uscată.

Toate însușirile fiziologice ale plantelor de tip C4, le oferă acestora o eficiență mai ridicată a fotosintezei de 2-3 ori mai mare decât a majorității plantelor, raportată la suprafața foliară (40-80 mg CO2/dm2 frunză/oră.

Speciile de tip C4 populează, în general, regiunile subtropicale sau tropicale, fie calde și umede, fie semideșertice și aride (numeroase specii find halofite și xerofite).

Calea CAM sau metamolismul acid de la Crassulaceae, este caracteristică palntelor din familia Crassulaceae și se numește astfel deoarece primul produs de fixare a dioxidului de carbon poate fi atât acidul fosfogliceric (APG) cât și acidul oxalilacetic (AOA), funcție de factorii de mediu.

Cercetări relativ recente au arătat că, în cazul asimilației clorofiliene a plantelor din familia Crassulaceae, există abateri de la fixarea fotosintetică a CO2 caracteristică ciclului C3 și mecanismelor biochimice ale ciclului C4, fapt pentru care speciile de Crassulaceae, au fost numite convențional plante CAM (Crassulacean Acid Metabolism).

Se poate constata că, în multe privințe, calea fixării CO2 la plantele de tip C4 poate fi asemuită cu metabolismul acid de la Crassulaceae. Astfel, figura 5.17., rezumă caracteristicile cunoscute la plantele de tip CAM. Ca și la plantele de tip C4, dar noaptea, la întuneric, CO2 se fixează tot la PEP (fosfoenolpiruvat) și trece în malat; care se acumulează în sucul vacuolar din celulele mezofilului și produce o puternică acidifiere, care scade pH-ul de la 6 la 4. La lumină, în dimineața următoare, acești acizi cu 4 atomi de carbon trec din vacuolă în cloroplaste, unde suferă un proces de decarboxilare ca și la plantele de tip C4, dioxidul de carbon rezultat fiind introdus într-un ciclu C3. Pe măsură ce vacuola se golește, iar valoarea pH-ului crește de la 4 la 6 (în timpul zilei), se observă că, în timp ce la calea C4 se realizează o compartimentare spațială a activităților, la plantele de tip CAM, această compartimentare este numai temporară (zi-noapte).

Fig. 5.17. Schema metabolismului carbonului la plantele de tip CAM; CAT, ciclul acizilor tricarboxilici sau diagrama căii (din Atanasiu L., 1984, citat de Bandici,2012,2013)

La baza mecanismelor fixării CO2 de către plantele stă faptul că aceste plante sunt xeromorfe, cu stomatele frunzelor închise ziua și deschise noaptea, când are loc degradarea amidonului pe care îl conțin, cu formarea PEP (fosfoenolpiruvat). La aceste plante, vacuolele mari ale mezofilului frunzei nu servesc numai la acumularea apei, ci sunt și rezerve importante de carbon , care permit acestor plante o independență temporală a schimbului de CO2 într-un moment când stomatele sunt deschise (noaptea). Plantele de tip se regăsesc în multe familii cum ar fi: Agavaceae, Compositae, Cactaceae, Crassulaceae, Orhidaceae, Liliaceae, Euphorbiaceae, Bromeliaceae, etc.

În ce privește structura internă a frunzei la plantele de tip CAM, aceasta este mult mai apropiată de cea a plantelor de tip C3, decât de cea a plantelor de tip C4 (în frunzele plantelor de tip CAM nu există teacă asimilatoare perivasculară).

La plantele de tip CAM, nu s-a constatat dimorfism celular sau cloroplastic, deoarece numărul cloroplastelor în celulele periferice ale frunzei acestor plante este mai mare decât numărul cloroplastelor din celulele din centrul frunzei astfel că, în apropierea fasciculelor conducătoare la aceste plante, se găsesc celule care conțin amidon. La aceste plante reacțiile biochimice sunt separate temporal (ziua și noaptea) și se desfășoară în aceleași celule, comparativ cu plantele de tip C4 la care reacțiile sunt separate spațial, ele desfășurându-se și în cadrul unor celule diferite.

Într-o anumită măsură metabolismul acid al crassulaceelor este influențat de vârsta frunzelor, de fotoperioadă și de prezența NaCl în mediu, aspect constatat și la plantele de tip C4.

Referitor la aspectele fiziologice, se poate spune că la plantele de tip CAM intensitatea transpirației este de două ori mai slabă decât la plantele de tip C4 și de 4 ori mai mică decât la plantele de tip C3. Textura cărnoasă a frunzelor favorizează reținerea apei în țesuturi și reduce viteza schimburilor gazoase.

Randamentul fotosintetic este mai mic decât la plantele de tip C3 și C4 (5-7 mg CO2/dm2 frunză /oră).

La plantele de tip CAM, apa se constituie într-un factor foarte important care influențează formarea CO2 la întuneric. De exemplu la Opuntia, după ploaie, când filocladiile au un potențial hidric ridicat, fixarea nocturnă a CO2 este mult intensificată. În perioadele de secetă, scăderea potențialului hidric este corelată la Opuntia cu scaderea conținutului în acizi. .

Din punct de vedere ecologic, plantele de tip CAM, cresc în medii aride având stomatele deschise noaptea și închise ziua, ceea ce duce la reducerea pierderii apei, fapt ce reprezintă un avantaj pentru plantele care cresc într-un mediu uscat, dar se creează un impediment în aprovizionarea cu CO2 pentru fotosinteză, prin urmare plantele care cresc în regiunile calde și deșerturi sunt adaptate acestor condiții cu regim hidric sever și cu temperatură externă foarte ridicată.

5.4.4. Relația dintre fotosinteză și fotorespirație

Mult timp s-a crezut că respirația la întuneric este egală cu respirația la lumină și, în consecință, fotosinteza reală a fost calculată prin suma fotosintezei nete cu respirația la întuneric (mitocondrială). Cercetările efectuate în ultimele decenii și, mai ales, după elucidarea căilor de asimilare fotosintetică a carbonului, au condus la constatarea că lumina afectează respirația într-un mod foarte puternic și diferit în lumea plantelor. Sub numele de fotorespirație se înțelege un consum de O2 și o degajare de CO2, care au loc numai în celulele active fotosintetic, consum și degajare ce depind de intensitatea luminii.

La întuneric acest schimb de gaze nu se produce cu aceeași intensitate, ci mult mai slab.

Fotorespirația (fig. 5.18.) este strâns legată de calea C3 a fotosintezei, iar plantele de tip C3 posedă un nivel fotorespirator foarte ridicat. Dimpotrivă, plantele de tip C4 sunt capabile să refixeze imediat dioxidul de carbon degajat în fotorespirație și de aceea acest proces, aparent, nu se observă la alte specii. Atât fotosinteza cât și fotorespirația se petrec în același timp: prima contribuie la recoltă, iar a doua la scăderea ei. Fotorespirația poate consuma aproape 50% din carbonul asimilat care ar contribui astfel la creșterea plantelor.

Momentul declanșării ciclului fotorespirator de oxidare al carbonului, care duce la formarea glicolatului, îl ocupă tot RuDP-carboxilaza care, în același timp funcționează și ca oxigenază. Acest punct de ramificație a enzimei, între fotosinteză și fotorespirație, este denumit RuDP-carboxilază/oxigenază, ceea ce indică dublul rol al acestei enzime.

Prima sursă de cheltuială energetică este producerea de apă oxigenată, deoarece planta trebuie să scape imediat de această substanță. Ea face acest lucru cu catalaza, dar energia eliberată în această reacție nu poate fi conservată, cum se întâmplă în respirația mitocondrială. Această pierdere de energie este urmată și de o pierdere de carbon, sub formă de CO2, atunci când glicina trece în serină.

.

Fig. 5.18. Ciclul fotosintetic de tip C3 (ciclul Calvin) și fotorespirația. Enzima RuDP – carboxilaza/oxigenaza controlează ambele căi ale carbonului, în funcție de concentrațiile de CO2 și O2 existente (după Garret, 1981, citat de Bandici, 2012,2013)

Cercetări recente au arătat că, în timpul oxidării și decarboxilării glicinei cu formarea de serină, se sintetizează și ceva ATP, dar acest "câștig" de energie este imediat cheltuit cu reasimilarea NH3, care, la fel, este produs odată cu sinteza serinei.

Prin urmare, deși ceva carbon se întoarce în ciclul fotosintetic odată cu serina, principala pierdere de carbon și energie a fotorespirației nu este simțitor recuperată. În condiții de câmp aceste masive cantități de energie și carbon pierdute, afectează puternic productivitatea plantelor, la numeroase graminee de tipul C3 fiind determinate scăderi ale recoltei cu 30-50 %.

Deoarece fotorespirația este puternic stimulată de lumina intensă și temperaturile ridicate, se pare că în climatele aride, tropicale și subtropicale, pierderile prin fotorespirație pot fi egale sau chiar mai mari decât recoltele, aceasta putând constitui un puternic "argument" pentru care plantele de tip C3 să prefere condițiile ecologice din regiunile temperate și mai reci

5.5. Factorii care influențează fotosinteza

Prin schimbul permanent de substanțe și de energie, plantele se află într-un contact intim cu mediul înconjurător, iar intensitatea fotosintezei are la bază acțiunea factorilor externi (lumina, compoziția spectrală, concentrația de CO2, temperatura, apa, umiditatea relativă a aerului, substanțele minerale, prezența substantelor toxice, oxigenul) și a unor factori interni (specia, structura frunzelor, vârsta frunzelor, cantitatea de clorofilă, acumularea asimilatelor în frunze), determinați de însăși natura plantelor și de interacțiunea tuturor factorilor.

5.5.1. Factorii externi care influențează intensitatea fotosintezei

Factorii externi care influențează intensitatea fotosintezei sunt: lumina, compoziția spectrală a luminii, concentrația de CO2 , temperatura, apa, umiditatea relativă a aerului, substanțele minerale, prezența substantelor toxice, oxigenul.

Lumina influențează fotosinteza prin intensitate și durata acțiunii sale asupra frunzelor.

Pentru plantele heliofile cultivate în zona temperată (floarea-soarelui, grâu, porumb, viță de vie, etc.) există o relație de proporționalitate directă între intensitatea proceselor fotosintetice și intensitatea luminii până la 50.000 de lucși. Peste această limită are loc o plafonare a activității fotosintetice, cu valori de asimilare maximă până la 100.000 de lucși, iar peste această limită începe inhibarea fotosintezei, astfel că la 140.000 de lucși procesele asimilatoare încetează total.

Față de intensitatea luminii nu toate plantele se comportă la fel, astfel că la plantele adaptate la condiții de iluminare slabă, maximul fotosintezei poate fi atins la 1.000 de lucși, în timp ce la plantele care cresc în mod obișnuit în condiții de lumină puternică, maximul se realizează numai la câteva zeci de mii de lucși. Ținând cont de acestea, plantele se împart în plante de lumină (heliofile) și plante de umbră (ombrofile, sciatofile). În cazul plantelor lemnoase, iubitoare de lumină sunt: pinul, laricea, stejarul, salcia, mesteacănul, iar plante iubitoare de umbră sunt: molidul, bradul, arțarul, teiul.

Între plantele heliofile și cele ombrofile există diferențe de reacție față de intensitatea luminii, explicate prin unele deosebiri anatomo-morfologice. Astfel, plantele de lumină au frunzele mai groase, cu un număr mai mare de stomate, cu țesut palisadic mai bine dezvoltat, cu cloroplaste mici și cantitate mai redusă de clorofilă decât cele de umbră. În cazul plantelor ombrofile (din desișuri și păduri, precum și plantele ornamentale din apartamente), atingerea plafonului fotosintezei maxime are loc la 1/8 – 1/10 din lumina solară directă (aproximativ 10.000 – 12.000 lucși). Scăderea intensității fotosintezei poate începe chiar de la 15.000 lucși, datorită vătămării protoplasmei sau a pigmenților verzi din cloroplaste (V.N. Liubimenko).

În coroana pomilor există o variație distinctă sub aspectul adaptării la condiții diferite de iluminare. Frunzele din centrul coroanei, cu cantitate de clorofilă mai redusă, nu pot elabora substanțe organice nici pentru consumul propriu și de aceea apelează la asimilatele produse de frunzele mai active din vârful tulpinii sau ramurilor, expuse la lumină.

Cele mai importante din punct de vedere practic, sunt datele asupra punctului de compensație (P.C.), care reprezintă valoarea intensității luminii la care cantitatea de CO2 absorbit în fotosinteză este egală cu cea eliminată în procesul de respirație, nivel la care fotosinteza este în echilibru cu respirația, iar planta stagnează în creștere, întrucât nici nu câștigă și nici nu pierde substanță organică. Când P.C. = 0, planta nici nu câștigă, nici nu pierde; când P.C. > 0, înseamnă un câștig de substanță, iar când P.C. < 0, înseamnă pierderi de substanță. Coeficientul de folosire a luminii (L) trebuie să fie mereu mai mare decât P.C., deoarece permanent trebuie compensate pierderile din timpul nopții și cele ale organelor neasimilatoare.

Aprecierea valorilor punctului de compensație a luminii, la diferite specii de plante, a dus la concluzia că la plantele heliofile (de lumină) P.C. se situează la o intensitate a luminii cuprinsă între 700-1000 lucși, iar la plantele sciatofile (de umbră) în jur de 100-300 lucși, deoarece la acestea din urmă intensitatea respirației este mai redusă.

Determinând punctul de compensație la frunzele plantelor terestre Sălăgeanu, constată existența unei mari variabilități a acestuia, variabilitate ce depinde de particularitățile de specie, de situarea frunzelor aceleași plante, la lumină sau la umbră, de vârsta organelor de asimilație, de temperatură și de concentrația CO2. Astfel, la Fraxinus excelsior frunzele crescute la soare au punctul de compensație situat la o intensitate a luminii de 700 lucși, iar cele din umbră la 200 lucși, frunzele aurii de Acer negundo punctul de compensație se află la o intensitate a luminii de 1700 lucși, iar la frunzele verzi ale aceleiași specii punctul de compensație este situat la 600 lucși.

Valoarea punctului de compensație (P.C.), prezintă o mare importanță ecologică deoarece sub punctul de compensație, respirația predomină asupra asimilației, plantele nu mai produc substanțe organice și organismul trăiește din rezervele sale, în mod firesc limitate. Supraviețuirea și creșterea plantelor nu sunt posibile decât dacă sunt iluminate câteva ore pe zi deasupra punctului de compensație, pentru acoperirea minimului trofic necesar.

Într-o pădure deasă, plantele nu pot câștiga în greutate dacă sunt umbrite, neputându-se merge cu desimi peste anumite limite, fapt penru care la stabilirea desimii plantelor de cultură sau în păduri este important să se cunoască lumina minimă de creștere, care depășește cu puțin punctual de compensație.

Cunoașterea intensității luminoase care asigură creșterea normală, are o mare importanță în stabilirea desimii culturilor, îndeosebi la plantele cultivate în condiții de lumină artificială (solarii, sere), știut fiind că la o intensitate luminoasă sub punctul de compensație planta consumă mai mult prin respirație decât asimilează prin fotosinteză.

Considerând bilanțul net al intensității fotosintezei, măsurată după schimbul de gaze, energie, carbohidrați sau substanță uscată, putem întâlni trei situații în care acest bilanț poate fi egal, mai mare sau mai mic decât zero. Astfel când producția fotosintetică și consumul respirator sunt egale, nu există nicio modificare a substanței uscate și nici un schimb aparent de gaze. Organul asimilator se află în punctul de compensație. În cazul unei frunze, CO2 și O2 continuă să difuzeze prin stomate în direcții opuse, dar aparent nu are loc niciun schimb de gaze. La P.C. fotosinteza aparentă (netă) este egală cu zero.

Fotosinteza aparentă (netă) este, de fapt ceea ce se deterrmină cu ajutorul metodelor uzuale cunoscute.

Fotosinteza reală (brută) se calculează prin însumarea fotosintezei aparente (nete) și a respirației la întuneric, ceea ce nu este chiar corect deoarece nu se ține seama și de fotorespirație, fapt pentru care fotosinteza aparentă (netă) poate fi calculată numai cu unele condiții și precauții.

De remarcat faptul că, pe măsură ce intensitatea luminii crește fotosinteza devine mai puțin dependentă de luminină, iar la intensități ale luminii suficient de ridicate, fotosinteza atinge un platou, fiind saturată cu lumină.

La plantele heliofile platoul se instalează la 50 000 de lucși (adică jumătate din lumina solară totală, iar la sciatofile la 10 000 de lucși (ceea ce reprezentă 10 % din lumina solară totală).

Plantele de tip C4 sunt, în natură mult mai eficiente decât cele de tip C3, în habitatele puternic însorite, în schimb, dacă lumina scade prin umbrire de către alte plante sau pe vreme noroasă, superioritatea speciilor de tip C4 nu mai apare atât de evidentă față de speciile de tip C3.

Multe plante, în special criptogamele, dar și plantele superioare, de exemplu copacii tineri sau plantele care cresc la umbra altor plante, precum și unele specii de cultură sensibile la lumini intense (arborele de cafea și de cacao), prezintă un optim al fotosintezei la intensități ale luminii mai reduse.

Punctul de compensație sau valorile luminii de saturație caracterizează diferitele specii în habitatele lor naturale (tabelul 5.4).

Heliofilele utilizează mai eficient intensitățile mai mari de lumină, dar în condiții de iluminare slabă sunt inferioare sciatofilelor.

Dependența intensității fotosintezei aparente în funcție de lumina disponibilă diferă după tipul de plante. Astfel, plantele de tip C4, la amiază într-o zi senină pot folosi eficace cele mai ridicate intensități ale luminii, în schimb, la plantele de tip C3, fotosinteza este relativ rapid saturată de lumină ceea ce determină o slabă utilizare a acesteia la mijlocul zilei.

Tabelul 5.4.

Valorile punctului de compensație a luminii la diferite specii de plante în habitatele lor naturale

Sciatofilele adaptate la lumini scăzute, asimilează CO2 mai ales dimineața devreme și seara târziu, precum și în timpul zilei când soarele este acoperit de nori, de altfel sciatofilele sunt influențate de lumină numai când intensitatea acesteia se află sub 10 KLx.

Compoziția spectrală a luminii este un factor important care influențează intensitatea procesului de fotosintezaă. Radiațiile de lumină din spectrul vizibil, cu lungimi de undă între 400 și 700 nm, sunt absorbite în proporție de 82%, iar restul de 18% se reflectă sau străbate frunza. Randamentul fotosintetic și direcția de sinteză organică depind de calitatea luminii absorbite de frunze. Cercetările efectuate au arătat că în lumină roșie se acumulează cea mai mare cantitate de fitomasă uscată. În natură se constată că, în orele dimineții sau spre seară crește procentul radiațiilor roșii, iar cu cât unghiul de incidență este mai apropiat de 900 (spre prânz) crește procentul radiațiilor cu lungime de undă scurtă (ultraviolet, violet, indigo, albastru).

Lumina, forța care reprezintă principala premisă pentru declanșarea fotosintezei, arată mari variații de la un habitat la altul și chiar variații sezoniere considerabile în același habitat. În pădurile dese de exemplu, cantitatea de radiații luminoase care atinge vegetația poate fi de 100-200 de ori mai mare în vârful coroanei decât în interiorul acesteia. La fel stau lucrurile și într-un lan de grâu, unde lumina poate varia mult în decursul unei zile.

Culoarea verde a plantelor trebuie privită ca o adaptare utilă la absorbția radiațiilor solare. Pe de o parte, sunt absorbite lungimile de undă cele mai favorabile (radiațiile din roșu), iar pe de altă parte sunt reflectate radiațiile inactive fiziologic, în special cele din infraroșu, care pot produce supraîncălziri dăunătoare frunzelor. Radiația verde, care ar încălzi și ea frunza, este lăsată să treacă prin frunză, în cea mai mare parte, ceea ce constituie cauza așa-numitei “umbre verzi” din interiorul pădurilor.

În lucrările de teren pentru determinarea diferitelor domenii spectrale sunt necesare radiometre de mare sensibilitate, dar în lipsa lor intensitatea luminii totale se poate determina cu ajutorul luxmetrului, cu care însă nu se poate măsura repartiția energiei din spectrul solar, ci doar valorile relative ale luminii totale. Mai importantă decât intensitatea luminii (lucși) este, din punct de vedere ecologic, cunoașterea coeficientului de folosire a luminii de către plante la locul de creștere (L) unde:

Până la un punct aceste coeficient (L) este independent de condițiile concrete de lumină. El ne dă referire despre reducerea luminii într-o anumită stațiune, datorată părților de plante ombrogene (umbrite).

O cercetare mai amănunțită arată că, anumite plante sau populații de plante prezintă relații strânse cu L (coeficientul de folosire a luminii). Astfel, se pot stabili valori limită, de exemplu un Lmaxim și un Lminim, în funcție de care Walter (1960) stabilește trei grupe ecologice de plante:

1. L = 100 % (adică ): plante din deșerturi, stepe, tundră și din crestele munților;

2. Lmax = 100 %, Lmin < 100 %: plante ruderale, de pajiști.

3.Lmax și Lmin < 100 %: plante sciatofile de pădure, cum sunt Corydalis cava (50-25 %), Lathyrus vernus (33-20 %), Prenanthes purpurea (10-5 %) (sterilă până la 3 %).

Lmin este condiționat de lumina însăși și reprezintă o limită de “înfometare” față de lumină, cu consecințe asupra defășurării fotosintezei în relațiile acesteia cu intensitatea luminii la locul de creștere.

Concentrația de CO2 influențează fotosinteza prin creșterea concentrației de CO2, peste valorile medii existente în atmosferă (0,03%), când are loc o intensificare progresivă a fotosintezei. Limita superioară a CO2, care devine toxică pentru celulele asimilatoare, este greu de precizat, întrucât este în strânsă dependență de alți factori externi.

Limita inferioară a concentrației de CO2 la care începe procesul de fotosinteză este cuprins între 0,008 și 0,011 %..

CO2 în natură este un factor limitant al fotosintezei, concentrația sa de 0,03 % fiind suboptimală față de posibilitatea plantelor de a-l utiliza în fotosinteză cu randament optim.

La concentrații mici, cum sunt cele normale din aer (0,03%), intensitatea fotosintezei crește proporțional cu concentrația de CO2. Mărirea concentrației CO2 peste 0,2 % nu are nici o influență asupra intensității fotosintezei, efectele toxice pot să apară însă la concentrații mai mari, în jur de 10 % CO2.

Sălăgeanu a constatat că frunzele plantelor crescute în umbră au fotosinteza cea mai intensă la concentrații de 0,5-1 % CO2, iar cele crescute în plin soare, la 2-3% CO2, după care se instalează platoul. La frunzele care conțin acizi organici în cantitate mai mare, valoarea maximă a intensității fotosintezei a fost înregistrată în apropierea concentrației de 10 %.

Unul dintre avantajele plantelor de tip C4 este capacitatea lor de a îndeplini fotosinteza chiar la concentrații foarte mici ale CO2 din interiorul frunzelor.

Față de concentrația scăzută din aer (0,03%), prezența numeroaselor stomate pe frunze reprezintă o adaptare utilă, deoarece prin acești pori este posibil un schimb intens de gaze, ceea ce atrage după sine și pierderea vaporilor de apă prin transpirație, un fenomen secundar negativ, dar inevitabil.

Când se ajunge la un stadiu critic al economiei apei, stomatele se închid și absorbția de dioxid de carbon, scade la zero. Oxigenul necesar respirației continuă însă să difuzeze în cantități suficiente prin pereții celulari ai epidermei, deoarece concentrația de oxigen este de 700 de ori mai mare decât a CO2.

Pentru intensitatea schimburilor gazoase este hotărâtoare scăderea presiunii parțiale a gazelor, ceea ce înseamnă că indirect prin intermediul CO2, fotosinteza aparentă poate fi influențată de alți factori, cum ar fi de exemplu curenții de aer, care reînnoiesc mereu stratul de aer din jurul plantelor, sărăcit în CO2.

Rezistența la difuziune a gazelor (Rdg) se compune din mai multe rezistențe parțiale:

Rdg = ya + ys + ym unde:

ya = rezistența la difuziune a CO2 din aer;

ys = rezistența la difuziune a CO2care traversează stomatele și cuticula;

ym = rezistența la difuziune a CO2 care străbate mezofilul frunzei.

Dacă ținem seama de acestea, intensitatea fotosintezei (F) poate fi calculată după legea lui Ohm (intensitatea curentului = intensitatea difuziunii rezistența la difuziune a CO2), conform ecuației:

unde

[CO2]a= concentrația CO2 din aer;

[CO2]Cl= concentrația CO2 din cloroplaste;

y – se exprimă în sec./cm;

Diferența dintre cele două concentrații poate fi analogată cu “tensiunea” curentului. Cu alte cuvinte, fotosinteza este direct proporțională cu tensiunea și invers proporțională cu rezistența (Gaastra, 1963). Atunci când procesul de difuziune limitează fotosinteza aparentă, [CO2]Cl= 0. Simplificat:

Rezultă că fotosinteza aparentă este influențată de concentrația externă a CO2, pe de o parte, și de modificările rezistenței la difuziune a CO2, pe de altă parte. Astfel la o modificare a vântului cu factorul 100 rezistența la difuziune a CO2 în aer (y) se micșorează de 26 de ori, în timp ce y cu numai de 1,5 ori și în consecință fotosinteza aparentă crește numai cu de 1,5 ori. Influența vântului reduce slab fotosinteza. Aceasta este în legătură cu concentrația internă a CO2 din țesuturile frunzei.

Din punct de vedere ecologic deosebirile în mecanismele adaptative pe care diferitele plante le posedă sunt impuse de habitatele în care ele cresc și se dezvoltă. Deoarece plantele de tip C4 sunt mult mai eficiente în mediile aride și cu inetnsități ridicate ale luminii, este plauzibil să se presupună că evoluția lor constituie un răspuns față de stressurile impuse de aceste condiții.

Pe relația directă dintre creșterea concentrației CO2 din aer și intensitatea fotosintezei se bazează noul sistem de sporire a producției plantelor de seră (tomate, castravete, salată), care constă în îmbogățirea atmosferei serelor până la concentrații de 10-20-50 de ori mai mari decât valorile normale.

Temperatura este un alt factor extern ce poate influența intensitatea procesului fotosintetic astfel, la majoritatea speciilor de plante fotosinteza începe în jur de 0 0C și se intensifică paralel cu creșterea temperaturii; temperatura optimă este cuprinsă între 20-37 0C, cu unele variații în funcție de specie; la temperaturi ce depășesc 37-40 0C procesul de fotosinteză scade rapid, până la întreruperea totală, datorită vătămării protoplasmei, frânării activității enzimatice și inactivării cloroplastelor.

La plantele din zonele reci, la speciile cu frunze persistente sau care iernează în stare vegetativă, fotosinteza poate avea loc și la temperaturi negative (- 4 0C la grâu, -5 0C și -7 0C la molid, brad, ienupăr).

Prin urmare, ca toate procesele vieții, și fotosinteza se desfășoară într-un interval biocinetic de temparatură, care corespunde aceluia tolerat de compușii proteici, în general, activi la temperaturi cuprinse între 00 și 600C.

Partea fotochimică a fotosintezei este independentă de temperatură, în vreme ce partea biochimică, enzimatică, este strict dependentă de temperatură. Cu toate acestea, există printre plante o mare varietate și capacitate de adaptare la temperaturile extreme. Mușchii, lichenii și coniferele rămân verzi și își păstrează capacitatea fotosintetică în timpul iernii, iar unele alge albastre din lacurile termale cresc și la temperatura de 800C.

La intensități mari ale luminii influența temperaturii asupra fotosintezei este mult apropiată de influența temperaturii asupra reacțiilor chimice, unde Q10 (care exprimă intensitatea fotosintezei la creșterea temperaturii cu 100C) în domeniul cuprins între 0-300C, este egal cu 2, iar în lumină slabă, intensitatea fotosintezei crește de 1,1 ori, ca în cazul proceselor fizice.

După descoperirea căilor de asimilare fotosintetică a carbonului, s-a constatat că plantele care aparțin tipului C4 funcționează mult mai eficient în condiții ecologice cu lumină intensă și temperatură ridicată, ce caracterizează habitatele tropicale și subtropicale. Plantele de tip C3, fie de cultură, fie spontane, au în general optimul fotosintezei situat la temperaturi mai puțin ridicate, ce caracterizează habitatele din zona temperată și nordică.

Plantele de tip CAM au o situație oarecum aparte, deoarece se pare că, în timpul zilei, la ele, temperatura are o influență mai mică asupra fotosintezei, pe câd în faza de fixare a dioxidului de carbon din timpul nopții temperatura exercită o influență mai mare.

În condițiile țării noastre Sălăgeanu și Atanasiu (1966), au găsit că temperaturile minime ale fotosintezei la unele conifere, sempervirente foioase și cereale de toamnă sunt cuprinse între -20 și – 60C. La temperaturi de -70, -80, -90C, la toate plantele cercetate fotosinteza s-a situat sub punctul de compensație.

Atanasiu (1969-1972), experimentând cu diferite specii de licheni și mușchi proveniți din zona montană, a găsit că temperaturile minime pentru fotosinteza lor aparentă sunt cuprinse între -70 și -100C, în funcție de specie. Aparatul fotosintetic al lichenilor și mușchilor este mai bine adaptat la condițiile de mediu cu temperaturi scăzute decât celulele asimilatoare ale plantelor superioare (Tabelul 5.5. )

Tabelul 5.5.

Temperaturile minime pentru fotosinteza aparentă la diferite specii de plante în condițiile climatice din Grădina Botanică din București

Temperaturile scăzute pot să afecteze fotosinteza atât direct cât și indirect. Direct, prin scăderea activității enzimelor incluse în reacțiile de întuneric ale fotosintezei, fiind frânate și reacțiile de lumină, iar ca urmare are loc o scădere a intensității fotosintezei. Indirect, fotosinteza este afectată de formarea gheții, ceea ce duce la o deshidratare, prin scăderea cantității de apă liberă, provocând deteriorări mecanice care pot afecta proprietățile permeabilității membranelor citoplasmatice, inclusiv ale memranelor cloroplastelor.

Temperaturile extreme ridicate pot de asemenea să afecteze negativ fotosinteza. Astfel, la temperaturi cu puțin peste temperatura suportată de specie, moartea nu apare imediat, dar intensitatea fotositezei scade. La început, efectul negativ al temperaturilor mai ridicate poate fi reversibil, dar după un timp mai îndelungat el devine ireversibil. Totuși cele mai multe frunze și alge mor la temperatura de 55-600C. Inhibarea termică a fotosintezei însă are loc la temperaturi mai scăzute decât acestea, ceea ce arată că aparatul fotosintetic este mult mai devreme afectat de temparatură decât citoplasma.

Postefectele temperaturilor extreme scăzute sau ridicate produc vătămări ale aparatului fotosintetic, care pot merge până la suprimarea capacității de asimilare a dioxidului de carbon de către organele asimilatoare.

Referitor la temperaturile scăzute asupra fotosintezei în condițiile climatice de la noi din țară, datorită faptului că perioada de ger propriu-zis nu ține toată iarna, coniferele de exemplu, se găsesc sub punctul de compensație numai într-o anumită parte a iernii. După nopți cu temperaturi negative de -50, -100C, în dimineața următoare, când temperatura se ridică peste 00C, coniferele erau capabile să asimileze CO2 la lumină, putând profita din timp de zilele frumoase din perioada de iarnă.

Oprirea temporară a fotosintezei la sempervirentele foioase și conifere, are loc funcție de starea climatului, care diferă de la an la an, astfel că, cu cât gerurile sunt mai aspre și persistente, cu atât plantele lucrează un timp mai îndelungat cu bilanț negativ de CO2. Acest fapt arată că, în vremea gerului, aparatul asimilator suferă vătămări, care necasită un anumit timp pentru refacere, practic pentru redobândirea capacității fotosintetice, timp care nu a depășit mai mult de trei săptămâni.

Și în cazul temperaturilor extreme ridicate fotosinteza este vătămată. Cercetări concludente de ecofiziolgie în această privință au fost efectuate la două specii de tip C4, (Atriplex sabulosa adaptată la climate reci și la Tidestromia oblongifolia, adaptată la climat arid). (Björkman, 1975 și Mooney, 1978).

Frunzele au fost supuse unor pretratamente cu temperaturi ridicate timp de 10-15 minute, după care erau trecute rapid la temperatură constantă neinhibitoare, unde se determina intensitatea fotosintezei, respirația la întuneric și efluxul de ioni din frunze (criteriu care apreciază gradul de vătămare produs asupra membranelor plasmatice), constatându-se faptul că între cele două specii apar diferențe în mersul celor trei fenomene urmărite.

La ambele specii se observă că fotosinteza este mult mai sensibilă la temperaturile ridicate decât respirația; efluxul de ioni este detectat abia la temperaturi la care atât fotosinteza cât și respirația sunt complet inhibate. Diferențele de sensibilitate ale celor două specii față de temperaturile ridicate refelctă, în realitate, deosebirile existente în stabilitatea termală a aparatului lor fotosintetic propriu, care provine din două habitate diferite.

Toate aceste exemple, ca și cele cuprinse în tabelul 5.6 ilustrează o gamă largă de adaptare a metabolismului fotosintetic față de temperaturile habitelor diferitelor specii, adaptare care depinde de constituția ecologică, de proveniența lor și de mulți alți factori încă necunoscuți.

Tabelul 5.6.

Temperatura fotosintezei aparente în condiții naturale de lumină și de CO2

(după mai mulți autori citați de W.Larcher,1980)

Regimul de temperatură din regimul în care trăiesc plantele poate avea o deosebită influență asupra caracteristicilor îndeplinirii fotosintezei. Astfel, între diferitele specii specii există deosebiri considerabile în capacitatea fotosintetică, în funcție de temperatură, deosebiri care în esență reflectă regimurile de temperatură din regimurile lor native. În general, plantele care provin din habitate care, în decursul perioadei de vegetație, manifestă numai o variație moderată a temperaturii, au un potențial de adaptare a fotosintezei relativ limitat.

Cercetările de ecofiziologie referitoare la efectele regimului de temperatură în care cresc plantele asupra intensității fotosintezei au fost efectuate de Björkman și colab. (1978). Au fost alese plante provenite din trei habitate diferite:

Atriplex glabriuscula și Atriplex sabulosa, provenite din habitate de coastă oceanice reci, unde temperatura variază reletiv puțin în timpul sezonului de creștere;

Tidestromia oblongifolia, plantă arbustivă care trăiește în deșert (Valea Morții din California), unde câteva luni pe an temperatura este extrem de ridicată, peste 45-500C;

Atriplex hymenelytra, Atriplex lentiformis și Lareea divaricata, care populează aceleași locuri ca Tidestromia oblongifolia, dar care, fiind sempervirescente sunt nevoite să treacă în cursul anului prin schimbări mari de temperatură.

Plantele au fost crescute în regimuri diferite de temperatură: un regim așa-zis “cald” de 40 – 450 și unul “rece”, de 230, 200 și 160C. S-a constatat faptul că, Atriplex glabriuscula(C3) și Atriplex sabulosa (C4), nu-și pot adapta fotosinteza la reperatura de 400C. Intensitatea absolută a fotosintezei la această temperatură nu este mai ridicată decât la plantele care au crescut în condiții de temperaturi mai scăzute (160C, de exemplu). Tidestromia oblongifolia, însă reacționează cu totul diferit de aceste specii provenite din habitate reci. Ca plantă termofilă, ea este în stare să atingă intensități ale fotositezei foarte ridicate atunci când crește într-un regim de temperatură cald. Sub 400C, fotosinteza scade, iar sub 200C are loc chiar o reducere drastică a fotosintezei. Prin urmare, cu toate că eficiența fotosintezei la temperaturi ridicate, la Tidestromia oblongifolia, este mult mai mare decât la cele două specii de coastă, potențialul de adaptare a fotosintezei la temperatură este, la toate cele trei specii foarte limitat.

Un potențial considerabil mai mare de adaptare a fotosintezei la temperatură a fost constatat la speciile sempervirescente din deșert, care sunt expuse sezonier la variații foarte largi de temperatură. La toate cele trei specii dependența fotosintezei de temperatură se schimbă în raport cu regimul de temperatură în care cresc plantele, într-un mod similar cu modificările sezoniere ale temperaturilor observate în condiții de câmp. Plantele crescute la temperaturi mai coborâte prezintă o fotosinteză aparentă considerabil mai mare la temperaturi scăzute, decât plantele crescute la temparaturi ridicate și viceversa.

O altă specie capabilă să-și adapteze fotosinteza este Nerium oleander, un arbust peren de tip C3 care crește în zone foarte întinse, de la cele de pe coasta oceanului până la deșertul din Valea Morții (California), unde este activ fotosintetic în tot timpul anului. Dacă plantele sunt crescute într-un regim rece de temperatură (200C) intensitatea fotosintezei, determinată în atmosferă normală și la 200C, este de două ori mai mare decât la plantele crescute într-un regim cald de temperatură (450C). Determinarea rezistenței la difuziune a CO2, atât la temperaturi reci (200C), cât și la temperaturi calde (450C) arată că diferențele existente între intensitățile fotosintezei, la plantele crescute în cele două regimuri de temperatură, nu se datoresc factorilor stomatici. În urma transferului plantelor de Nerium oleander de la un regim de temperatură rece, la unul cald și viceversa, frunzele mature sunt capabile de o adaptare totală.

În concluzie, adaptarea fotosintezei la o gamă mai largă de temperaturi poate juca un rol decisiv în activitatea fotositetică a plantelor din habitatele caracterizate prin variații sezoniere mari de temperatură.

Apa, ca factor extern influențează fotosinteza prin aprovizionarea cu apă a țesuturilor frunzelor care asigură turgescența celulelor stomatice, cu rol în deschiderea și închiderea stomatelor. Apa are rol și în hidratarea normală a celulelor asimilatoare și ca materie primă în fotosinteză, prin cedarea O2 în fotoliza apei și prin cedarea H2 utilizat în reducerea CO2 fixat în gruparea carboxilică a acidului gliceric.

La plantele terestre, fotosinteza maximă are loc atunci când țesuturile frunzelor au o saturare cu apă de 87-92 %, deci cu un ușor deficit de 8-13%.

Deși apa participă in procesul de fotosinteză, alături de CO2, ea nu constituie un factor limitant, nici chiar atunci când se află în cantități reduse. Rolul apei este acela de a menține un potențial cât mai ridicat în protoplasmă, sens în care toate procesele metabolice depind de cantitatea de apă din țesuturi. Un deficit de apă în țesuturile asimilatoare influențează direct procesul fotosintezei atât în faza de lumină, cât și în faza de întuneric, mai ales printr-un efect de inhibare. Deoarece principalul rezultat al pierderii turgescenței îl constituie închiderea stomatelor, schimbul de gaze care are loc în fotosinteză, respirație și fotorespirație este mult îngreunat.

Talofitele, fiind plante poikilohidrice, prezintă o puternică relație între gradul de hidratare din țesuturile lor și umiditatea relativă din mediul înconjurător. Astfel, la cei mai mulți licheni, optimul de umiditate din talul lor se găsește la cca. 100-200% din greutatea lor uscată. Valorile maxime de 400-500% ale capacității de apă sunt supraoptimale pentru fotosinteza lichenilor.

La briofite, în general, conținutul optim în apă pentru îndeplinirea fotosintezei aparente este de 200-300% din greutatea lor uscată.

Ecologia mușchilor și lichenilor se bazează pe proprietățile lor poikilohidrice, aclimatizarea și adaptarea lor fiind determinate de corelațiile dintre rezistența la uscăciune, stressul de apă din habitatul respectiv și schimbul de gaze realizat în aceste condiții.

În cazul plantelor vasculare, care sunt plante evoluate începând cu ferigile, care au țesuturi conducătoare specializate în conducerea sevei brute și elaborate, efectul cel mai pronunțat al deficitului de apă se resimte în comportamentul stomatelor, care reacționează prompt prin micșorarea deschiderii osteolelor, încetinind pe această cale schimbul de gaze, iar odată cu înaintarea deshidratării este afectată protoplasma și, în final are loc o reducere simțitoare a fotosintezei.

În relația dintre schimbul de gaze și pierderea apei de către plante există două momente critice: primul moment caracterizează trecerea de la capacitatea deplină a schimbului de gaze la un nivel mai limitat, iar al doilea moment, anularea totală a schimbului de gaze.

Primul moment include începutul închiderii stomatelor urmat de o creștere a rezistenței difuziunii CO2 prin stomate, care depășește rezistența reziduală a celulelor mezofilului. Dacă pierderea apei este înlăturată în scurt timp, momentul critic este depășit.

Cel de-al doilea moment (punct) critic este determinat de închiderea aproape completă a stomatelor, asociată cu un efect direct asupra protoplasmei. Absorbția CO2 este redusă simțitor, deși CO2 degajat prin respirație poate fi din nou utilizat.

Fotosinteza este inhibată de stressul de apă, în primul rând, prin intermediul stomatelor, care se închid și în același timp are loc și o reducere a transpirației. În general, aceasta este interpretarea dată efectului secetei asupra fotosintezei și în multe cazuri această explicație este sprijinită experimental.

Astfel, modificarea conductanței stomatice la plantele de culură de tip C3 și C4, supuse stressului de apă moderat, prezintă un mers paralel cu modificarea fotosintezei. Pe de altă parte, s-a constatat că efectele stressului de apă nu pot fi decât parțial explicate prin factori stomatici.

Deși numeroase cercetări au arătat că activitățile fotosintetice la nivel subcelular sunt clar inhibate de către stressul hidric, este foarte greu să se evalueze importanța acestor constatări în comportamentul fotosintetic al întregii frunze și al plantei. Este totuși plauzibilă ideea că, în multe privințe, activitatea fotosintetică generală să fie inhibată înainte ca stressul hidric să atingă nivele atât de severe, care să afecteze transportul fotosintetic al electronilor și fotofosforilarea.

Umiditatea relativă a aerului determină o fotosinteză intensă atunci când se găsește la valori cuprinse între 70 și 90 % și provoacă o scădere considerabilă a proceselor fotosintetice la valori de 35-40 %, întâlnite pe timp de arșiță, la orele de prânz.

Substanțele minerale au un rol important în procesele de asimilație. Unele elemente minerale (Mg, N) participă la alcătuirea moleculei de clorofilă, altele intră în componența proteinelor din grane sau din întreaga masă foliară (N, P, S).

În general, elementele nutriției minerale pot varia în sol de la concentrațiile cele mai ridicate, excesive, până la cele mai scăzute, ambele extreme afectând creșterea și distribuția plantelor în habitatele respective.

Dintre macroelemente, fosforul și potasiul manifestă o influență promptă directă, asupra fotosintezei. Influența directă a fosforului se explică prin participarea lui la formarea ATP și la fotofosforilările substațelor intermediare, care participă în ciclurile în ciclurile reductive ale fotosintezei. Deși potasiul nu participă ca element constituțional la formarea substanțelor organice și nici nu intră în molecula unor enzime, datorită rolului său special manifestat în generarea turgescenței și osmoreglarea stomatelor, este direct implicat în schimbul de gaze care are loc în frunze. Carența în potasiu mărește intensitatea respirației și scade intensitatea fotosintezei (practic are loc inhibarea dezvoltării aparatului fotosintetic).

Urmărind influența fosforului și sa potesiului asupra fotosintezei și a produșilor acesteia la plantele de floarea soarelui, (Helianthus annuus), crescute pe soluții minerale deficitare în aceste elemente, Georgeta Fabian-Galan (1970) a constatat că după 8,13 și 18 zile are loc o scădere a intensității fotosintezei și o concentrare a hidraților de carbon în frunze. Carența de fosfor și potasiu, asociată cu cea de azot, inhibă și mai mult fotosinteza.

O serie de alte elemente minerale au rolul de a cataliza diferite reacții fotosintetice. Fierul determină o stimulare a sintezei nucleilor pirolici din molecula de clorofilă, manganul are rol în sinteza clorofilei, fosforul și potasiul au rol important în sinteza glucidelor solubile și a amidonului, borul stimulează transportul asimilatelor din frunze, asigurând condiții favorabile pentru fixarea unor noi cantități de CO2.

În cazul deficitului de azot, simptomele caracteristice (frunze galbene și mici) sunt corelate cu modificările provocate în aparatul fotosintetic, ca: dagradarea ultrastructurii cloroplastelor și blocarea capacității fotosintetizante a pigmenților.

De aceea, desfășurarea intensă a fotosintezei este realizată numai atunci când plantele sunt aprovizionate suficient cu toate aceste macroelemente și microelemente.

În ce privește prezența substanțelor toxice se poate spune că, fotosinteza este foarte sensibilă față de acțiunea unor substanțe toxice și narcotice, provenite fie prin poluarea atmosferei, fie prin stropirile sau prăfuirile cu pesticide. În prezența acestor substanțe (SO2, H2S, HF, erbicide, insecticide, fungicide, cloroform, eter etilic, etc.) intensitatea asimilatoare se reduce, datorită efectului nociv manifestat asupra citoplasmei, a cloroplastelor și a enzimelor oxido-reducătoare implicate în fotosinteză.

Între specii există o variație de rezistență a aparatului asimilator la poluarea atmosferică. Salcâmul este cel mai rezistent și de aceea se recomandă ca în jurul surselor de noxe să se facă plantații de salcâm. Sunt însă sensibile plantele de grâu, porumb, alte graminee, iar dintre speciile lemnoase prunul, teiul, fagul, chiparosul etc.

În ce privește influența inhibitoare a oxigenului asupra fotosintezei la plantele superioare, prima observație a fost efectuată de Mc Alister și Myers (1940) la frunzele de grâu, arătând că asimilarea CO2 era mult mai intensă la concentrația de 0,5 % O2 decât la concentrația oxigenului din atmosfera normală de 21 %. La concentrația normală de CO2 din aer (0,03%), la care s-a experimentat, inhibarea s-a manifestat atât la lumină moderată cât și la lumină ridicată.

Odată cu cercetările legate de descoperirea căilor de asimilare fotosintetică a carbonului (C3, C4, CAM), problema relațiilor dintre fotosinteza plantelor superioare și concentrația oxigenului a primit o mare atenție. Astfel, Björkmann și colab., (1966) au determinat mersul intensității fotosintezei, în funcție de concentrația de O2, la numeroase plante provenite din diferite grupe taxonomice și din condiții ecologice diferite., constatându-se faptul că, asimilația CO2 la plantele superioare este puternic inhibată de concentarția oxigenului de 21 %, inhibarea putând reprezenta aproximativ 30 % din valoarea fotosintezei aparente determinată la 2 % O2 în atmosferă.

Oxigenul, poate influența intensitatea proceselor fotosintetice, care sunt maxime atunci când concentrația de O2 din atmosfera înconjurătoare este cuprinsă între 2 și 20 %; la concentrații mai mari de oxigen în aer (peste50 %) intensitatea fotosintezei este mult diminuată.

Descoperirea relativ recentă a efectului al oxigenului asupra fotosintezei plantelor terestre superioare, este de mare interes nu numai pentru înțelegerea mecanismului fotosintezei, ci și din punct de vedere ecologic.

5.5.2. Factorii interni care influențează intensitatea fotosintezei

Dintre factorii interni care influențează desfășurarea fotosintezei se pot menționa: specia de plantă, structura frunzei, vârsta frunzei, cantitatea de clorofilă, acumularea asimilatelor în frunze, etc.

Specia de plantă influențează procesul de fotosinteză. Astfel, s-a constatat că în medie, plantele mezofite ierbacee au o intensitate fotosintetică de 5-10 mg CO2/dm2/oră, valori mai mari înregistrându-se la leguminoase (probabil datorită unei bune aprovizionări cu azot) și la floarea-soarelui. La alte specii fotosinteza este mai redusă (3-5 mg CO2/dm2 frunză/oră), de exemplu, la plantele lemnoase, datorită unei aprovizionări mai slabe a frunzelor cu săruri minerale, și la plantele suculente, la care spațiile intercelulare sunt reduse, iar difuziunea CO2 este foarte lentă (cactuși).

Structura frunzelor are un rol important în pătrunderea CO2 în frunze, printr-o serie de caractere anatomomorfologice, ca: grosimea limbului, a epidermei și a cuticulei, densitatea stomatelor și gradul lor de deschidere, suprafața spațiilor intercelulare, numărul straturilor de celule palisadice, numărul cloroplastelor și capacitatea lor de funcționare.

Vârsta frunzelor este un factor intern care influențează intensitatea fotosintezei care este maximă la frunzele mature, deoarece cloroplastele sunt mari, clorofila funcționează normal și predomină metabolismul glucidic. La frunzele tinere există o activitate fotosintetică mai redusă, datorită suprafeței foliare reduse, numărului de cloroplaste mai redus, mici și cu clorofilă mai puțină. La frunzele bătrâne are loc o îmbătrânire a coloizilor materiei vii, scade activitatea enzimatică, cloroplastele se distrug, iar fotosinteza scade sau încetează total odată cu metabolismul glucidic.

În ce privește cantitatea de clorofilă, determinările au stabilit că nu există, în toate cazurile, o proporționalitate directă și permanentă între intensitatea fotosintezei și conținutul de clorofilă din țesutul asimilatelor deoarece intervin și alți factori, ca, vârsta frunzei, calitatea cloroplastelor și capacitatea lor de funcționare, intensitatea luminii. O relație de proporționalitate directă dintre cantitatea de clorofilă și intensitatea fotosintezei se constată la o iluminare slabă (spre seară sau pe timp noros) mai ales la frunzele bazale dintr-o cultură cu desime mare sau la plantele ombrofile.

Plantele cu frunze verde-închis (cu multă clorofilă) asimilează mai intens în condițiile unei nebulozități mai mari, ceea ce arată că speciile și soiurile cu frunze verde închis sunt indicate pentru regiunile cu nebulozitate mare.

Plantele cu frunze verde deschis asimilează mai intens în lumină solară directă și deci sunt recomandate pentru regiuni bine însorite.

Acumularea asimilatelor în frunze influențează intensitatea fotosintezei deoarece în celulele asimilatoare ale frunzei, uneori se acumulează cantități prea mari de substanțe organice asimilate datorită încetinirii transportului spre alte organe sau consumului redus prin respirație. Are loc în acest caz, o frânare a fotosintezei îndeosebi la plantele zaharofile, care păstrează în frunze cantități mari de glucide solubile, osmotic active, ceea ce determină ca celulele asimilatoare să devină centre osmotice spre care se îndreaptă sucul vacuolar al celulelor din jur, fără a permite evacuarea substanțelor sintetizate.

5.6. Mersul diurn ȘI sezonier a fotosintezei

Pentru multe scopuri ecologice, o pemisă pentru înțelegerea influențelor reciproce dintre factorii interni și externi, în condițiile acțiunii lor complexe o constituie cunoașterea mersului diurn și sezonier al fotosintezei, interacțiunea complexă a factorilor externi și interni, care acționează simultan sau succesiv, determinând o desfășurare neuniformă a proceselor fotosintetice atât în timpul unei zile, cât și în toată perioada de vegetație a plantelor.

În zilele senine și liniștite de vară fotosinteza crește în intensitate începând cu primele ore ale dimineții datorită creșterii intensității luminoase, a ridicării temperaturii și a deschiderii stomatelor prin reacția fotoactivă. Fotosinteza se intensifică până spre orele 9-10, se menține la un plafon ridicat în timpul amiezii, după care urmează o scădere treptată spre seară și încetează în timpul nopții.

Acest ritm general al fotosintezei prezintă însă variații distincte, funcție de intervenția unor factori externi nefavorabili, ca: arșița, vânturile uscate, lumina excesiv de intensă la orele de amiază sau nebulozitatea ridicată.

Ca o rezultantă a acțiunii acestor factori, intensitatea fotosintezei înregistrează frecvent o depresiune la orele de amiază, când se constată chiar valori negative în acumularea de substanțe organice, respirația depășind fotosinteza reală. Această depresiune se datorează deficitului apei din frunze, ca urmare a unei transpirații puternice ce duce la închiderea stomatelor, ca și supraâncărcării cloroplastelor cu asimilate, care măresc presiunea osmotică a sucului celular.

Conținutul ridicat de clorofilă din frunze accentuează depresiunea diurnă a fotosintezei, ca urmare a absorbției unei mari cantități de energie luminoasă, care provoacă vătămarea protoplasmei și stânjenește activitatea enzimatică, acesta fiind probabil unul din motivele pentru care plantele cu frunze de culoare mai deschisă asimilează mai bine în zilele însorite, decât cele cu frunze de culoare verde închis.

Unele plante lemnoase au un mers diurn al fotosintezei cu un singur maxim, realizat înaintea amiezii. Dinamica intensității fotosintezei diurne este cu atât mai neuniformă cu cât insolația este mai puternică, aerul mai uscat și temperatura mai ridicată. În unele situații se pot înregistra și valori negative ale fotosintezei nete, care se află deci sub punctul de compensație.

Spre deosebire de arborii izolați, în arboretele încheiate, rata fotosintezei înregistrează în coronament ample fluctuații diurne, cu maxime în peticele de lumină. În cazul arborilor expuși total (deci izolați), mai ales la rășinoase, mersul diurn al fotosintezei este diferit într-o zi senină față de o zi înnorată, astfel, în ziua cu cerul acoperit fotosinteza netă se înscrie în curbe cu un singur maxim, realizat în jurul amiezii, pe când într-o zi luminoasă fotosinteza crește rapid, realizând un maxim între orele 9-12, după care descrește până după amiază când se amplifică din nou, ajungând la un al doilea maxim, însă de valoare inferioară față de primul.

În timpul sezonului de vegetație, fotosinteza are un mers variabil funcție de complexul factorilor naturali ce caracterizează diferitele anotimpuri și de modificarea factorilor interni în cursul perioadei anuale. Astfel, în primele faze de vegetație, când frunzele sunt foarte tinere și mici, fotosinteza este redusă, valoarea ei se intensifică odată cu maturarea frunzelor și atinge valori maxime spre mijlocul perioadei de vegetație. Creșterea fotosintezei are loc până în perioada înfloririi sau a formării fructelor. Către toamnă fotosinteza scade, datorită răcirii timpului, scăderii intensității luminoase și reducerii suprafeței foliare. Odată cu căderea frunzelor, fotosinteza încetează.

La cei mai mulți arbori fotosinteza începe primăvara odată cu apariția frunzelor și, odată cu creșterea temperaturii și a intensității luminoase, procesul se accentuează realizând valori maxime în perioada de vară. Fotosinteza crește până în perioada înfloririi sau a formării fructelor, apoi către toamnă scade, iar odată cu căderea frunzelor încetează.

În condițiile climatice din țara noastră, Sălăgeanu și Atanasiu (1962) au determinat mersul fotosintezei în cursul anului la câteva conifere ca molidul, bradul, pinul, tisa etc. La Picea excelsa, fotosinteza are loc în decursul întregii perioade vară-toamnă, ea îndeplinindu-se încă în luna noiembrie și în prima jumătate a lunii decmbrie, urmând ca spre primăvară, odată cu îmbunătățirea vremii de la sfârsitul lunii ianuarie, fotosinteza începe mai devreme, în lunile februarie și martie, pentru ca în lunile următoare să crească simțitor. În lunile decembrie și ianuarie fotosinteza a mai fost pusă în evidență până la temperatura de -50C. La temperaturi mai scăzute, la -70C și – 90C, fotosinteza frunzelor de molid s-a situat sub punctul de compensație. Rezultate asemănătoare s-au obținut și la Pinus strobus, Abies cephalonic și Taxus baccata.

La plantele cu frunze sempervirescente procesul de fotosinteză are loc în tot timpul anului, cu intensitate mai scăzută în timpul iernii. Astfel, la molid fotosinteza a mai fost pusă în evidență și la temperaturi negative (-50C și chiar mai scăzute), dar la – 90C, procesul s-a situat sub punctual de compensație. Declinul fotosintezei din timpul iernii se datorește dezorganizării cloroplastelor și descompunerii pigmenților clorofilieni (Tranquillini, W., 1957).

De subliniat că, în zona temperată există condiții externe favorabile pentru agricultură între lunile martie și octombrie, ceea ce permite soiurilor cu o perioadă lungă de vegetație să asigure o producție mai mare decât la cele cu perioadă scurtă de vegetație, datorită folosirii energiei luminoase pe un interval mai îndelungat din sezonul anual.

În funcție de factorii externi, mersul anual al fotosintezei cuprinde două perioade importante:

– perioada de scecetă, care apare vara la plantele din deșert sau din regiuni unde alternează perioade de uscăciune și de ploi, astfel că, în timpul perioadei de secetă fotosinteza se reduce considerabil, dar nu este suprimată total, asimilarea CO2 putând avea valori pozitive dimineața devreme și după amiaza târziu;

– perioada de iarnă, în care temperatura scăzută este factorul determinant, dar fotosinteza nu este suprimată total nici în acest sezon, multe zile ale iernii fiind favorabile desfășurării procesului.

Problema mersului anual al fotosintezei prezintă însemnătate teoretică și practică. Teoretic, contribuie la cunoa;terea ritmicității fotosintezei în condiții naturale și a cauzabilității acesteia. Importanța practică constă în faptul că, plantele caracterizate printr-o perioadă de vegetație mai mare asimilează CO2 timp mai îndelungat și produc o cantitate mai mare de biomasă.

5.7. Randamentul (EFICIENȚA) FOTOSINTEZEI

Randamentul cuantic (Ф), este reprezentat de numărul de molecule de CO2 absorbite sau degajate pe numărul de de fotoni absorbiți:

Randamentul cuantic depinde de compoziția spectrală a luminii și de fluxul de fotoni. În condiții favorabile plantele pot atinge randamente cuantice cuprinse între 0,05 – 0,1 mol O2 pe Einstein (energia unui Einstein din lumina roșie = 18,37 x 104 Jouli), ceea ce corespunde la o transformare de energie de 33 %. Totuși, în condiții naturale, randamentul cuantic net este mult mai mic, de ~ 0,024, adică ~ 1 % transformare de energie.

Randamentul energetic, din punct de vedere ecologic, caracterizează cota parte din energia radiantă incidentă, înmagazinată efectiv sub formă de energie chimică în substanța organică formată. Această cotă parte din radiația totală incidentă fixată este mică și nu depășește 2 % (în general este cuprinsă între 0,5 – 1,5 %.

Radiația activă în fotosinteză (RAF) reprezintă doar 50 % din porțiunea de radiații solare ajunse pe pământ, iar din acestea, RAF este absorbită de plante numai ~ 60 %, restul fiind reflectat.

Din cantitatea totală de energie luminoasă care ajunge pe pământ de la soare, pentru producerea materiei organice din plantele verzi, este utilizată numai 0,1-0,2 %, ceea ce arată existența unui randament energetic scăzut.

Din totalul energiei ajunsă pe sol, frunzele primesc o mică parte, iar restul cade alături de frunză și nu este valorificată. Din cantitatea de lumină care ajunge pe suprafața frunzelor, în procesul de fotosinteză este folosită doar 5 %, restul neutilizată în felul următor:

– 15 % se reflectă de pe suprafața frunzei în funcție de însușirile cuticulei (netedă, lucioasă, mată) și se risipește în spațiu;

– 10 % trece prin frunze fără a fi absorbită, funcție de grosimea limbului și de intensitatea culorii verzi;

– 70 % se absoarbe de frunze, dar se transformă în energie calorică, fiind consumată în procesul transpirației și la creșterea temperaturii frunzei, risipindu-se în spațiul înconjurător sub formă de radiații calorice (fig. 5.19).

Valoarea coeficientului de utilizare a energiei luminoase în fotosinteză prezintă unele variații de la o specie la alta, funcție de particularitățile anatomomorfologice și fiziologice.

Cantitatea redusă de energie folosită în fotosinteză, se datorește în mare parte, procentului ridicat de radiații neutilizate de cloroplaste, fie din spectrul vizibil (verzi, galbene), fie din spectrul invizibil (infraroșii, ultraviolete). Din spectrul vizibil, cel mai bine sunt utilizate radiațiile monocromatice (ROG și AIV).

Fig. 5.19. Repartizarea luminii care cade pe suprafața frunzelor

(după T.H. Brown și F. Escombe, 190, citat de Bandici, 2006, 2012)

Studierea coeficientului de utilizare a energiei solare în procesul de fotosinteză, permite să se elucideze posibilitățile concrete de asigurare a hranei populației de către culturile agricole, știind că aproape întreaga materie organică existentă în natură este produsul, direct sau indirect, al activității fotosintetice a plantelor verzi.

Problema randamentului (eficienței) fotosintezei s-a ridicat în ultima vreme în legătură cu relațiile dintre metabolismul carbonului și fotorespirația plantelor de tip C3 și C4, considerându-se că eficiența scăzută a fotosintezei la plantele de tip C3 se datorește fotorespirației în comparație cu plantele de tip C4, unde fotorespirația lipsește sau este foarte redusă.

După unii autori (Niciporovici, 1967), la unele plante de cultură s-ar putea realiza randamente mai mari, de circa 4,3 – 6 %, premisa de bază fiind însă accea de a realiza o populație vegetală cu o suprafață foliară ideală din punct de vedere al densității optice și de a creea o combinație armonioasă a factorilor externi.

5.8.RANDAMENTUL TRANSFORMĂRILOR DE ENERGIE DE CĂTRE PLANTE

Eficiența de transformare a energiei radiante în energie chimică prin fotosinteză este dată de raportul:

Eficiența coeficientului de utilizare a energiei prin fotosinteză indică procentajul energiei radiante absorbite, fixate în formă de legături chimice prin transformarea dioxidului de carbon în hidrați de carbon. Astfel, pentru un gram de hidrați de carbon asimilați prin fotosinteză se utilizează 3,8 Kcal. Produsul dintre acest factor de transformare și intensitatea fotosintezei reale, dă cantitatea de energie legată. Utilizarea radiației prin fotosinteză (RAF), de către o singură frunză, în condiții speciale favorizante, poate atinge eficiențe până la 15 %, sau chiar 24 % la ierburile de tip C4, dar în mod obișnuit frunzele lucrează cu randamente între 5-10% și chiar mai coborâte.

Într-o populație vegetală eficiența productivității este evaluată prin conținutul de energie al producției brute și RAF absorbită pe unitatea de suprafață cultivată, în aceeași perioadă de timp. RAF, reprezintă aproximativ 47 % din radiația totală incidentă. Energia conținută în biomasa vegetală se determină din probe reprezentative; conținutul de energie este ridicat, dacă substanța organică uscată are un conținut de carbon ridicat și aceasta este în funcție de sezon, specie și de organul plantei. În medie putem lua pe gramul de substanță organică uscată, un conținut de energie de 4,5 Kcal (18,5 KJ).

Pe ansamblu însă în condiții naturale, unde toți factorii variază în timp și spațiu, de-a lungul perioadei de producție, asociațiile vegetale lucrează cu eficiențe fotosintetice sub 2-3% și numai în mod excepțional, în culturi intensive, de 9 % . Comunitățile de plante relativ neproductive ating eficiențe sub 1 % și aceasta este caracteristic pentru multe zone oceanice.

În comparație cu valorile posibile de realizare a eficienței fotosintezei , randamentele în condiții naturale sunt exterm de scăzute. Plantele nu pot utiliza în întregime toate orele din timpul zilei; chiar în acele regiuni unde radiația incidentă este destul de ridicată (în apropiere de tropice, de exemplu), dar precipitațiile sunt reduse, productivitatea plantelor scade mult. În plus concentrația redusă a CO2 și pentru unele plante superioare, concentrația ridicată a O2, din natură sunt de asemenea factori limitanți ai fotosintezei. De aceea global, randamentele de transformare a energiei de către vegetație în natură, sunt extrem de scăzute. Cu toate acestea amploarea fotosintezei pe glob este uriașă.

Astfel, pe suprafața pămâtului se formează mai mult de 170 miliarde tone de substanță uscată, ceea ce reprezintă o energie de 30•1021 J/an.

5.9. BILANȚUL SCHIMBULUI DE CO2 ÎN PLANTE IZOLATE

Pentru producția și capacitatea competitivă ale unei specii în habitatul său natural sunt mult mai însemnate valorile medii ale asimilării CO2, decât valorile cele mai ridicate înregistrate pe durate scurte. În zona temperată valorile medii ale fotosintezei aparente sunt cuprinse între 50 % și 60 % din valoarea zilnică maximă.

Prin urmare, un factor decisiv în asimilarea CO2 îl constituie durata inervalului de timp în care are loc o asimilare abundentă de CO2, interval ce corespunde orelor iluminate din timpul zilei, în perioada apariției frunzelor sau când înghețul, căldura și seceta nu inhibă capacitatea de asimilare a CO2. Din asimilația totală de CO2, trebuie scăzut CO2 degajat de frunze prin respirație în timpul nopții. Adevăratul câștig al fotosintezei în decurs de 24 de ore sau bilanțul zilnic de CO2 este dat de diferența dintre fotosinteza reală (brută) minus respirația de întuneric. Suma bilanțurilor zilnice ne va da bilanțul anual al schimbului de CO2, bilanț care este pozitiv când asimilația diurnă de CO2 este mai mare decât degajarea nocturnă a CO2 și va fi cu atât mai mare cu cât fotosinteza în timpul zilei va fi mai eficientă, iar noaptea va fi mai scurtă. Dacă asimilarea CO2 decurge doar câteva ore/zi, excedentul va fi mic, lucru care se întâmplă adesea în perioadele de secetă, în deșert sau în perioadele de îngheț.

În afara organelor fotosintetic active plantele au și organe inactive, care nu fac altceva decât să respire și să consume, fapt pentru care în bilanțul total al schimbului de CO2, trebuie luată în considerare respirația tuturor țesuturilor inactive din punct de vedere fotosintetic. Acest calcul este important mai ales când rădăcinile, tulpinile, florile și fructele reprezintă un procent ridicat raportat la masa frunzelor (Tabel 5.7.).

Tabel 5.7.

Procentajul organelor asimilatoare și neasimilatoare, în greutate uscată raportată la masa totală a plantei (după mai mulți autori, citați de Larcher)

* mare parte din masa vegetală este substanță moartă

Bilanțul de CO2 pe ansamblul plantei se calculează pornindu-se de la fotosinteza reală (Fr) a frunzelor din timpul orelor de lumină dintr-un an (h), minus respirația trunchiului și ramurilor (inclusive florile și fructele) (RT) și respirația rădăcinilor (Rr) din timpul zilelor și nopților dintr-un an:

Bilanțul CO2 = GfhFr – GfRf – GTRT – GrRr

unde: Gf, reprezintă masa frunzișului; GT reprezintă masa trunchiului și Gr reprezintă masa rădăcinilor (exprimate în g sau kg greutate proaspătă sau uscată).

Pentru calculul total al bilanțului de CO2 al unei plante se determină de-a lungul întregului an schimbul de CO2 al părții aeriene (coroană, trunchi), respirația diurnă și nocturnă a rădăcinii, precum și procentajul în masă vegetală a organelor izolate. Exprimarea bilanțului gazos se face în g sau kg de CO2 pe plantă/zi sau an. Prin intermediul factorilor de conversie această valoare se poate transforma în greutate uscată sau conținut în carbon. Prin intermediul schimbului gazos se ajunge la producția plantelor, un schimb gazos pozitiv fiind o condiție prealabilă a producției.

În ce privește producția de substanță uscată, dioxidul de carbon asimilat, care nu este pierdut prin respirație, adică excedentul de CO2, contribuie la creșterea substanței uscate și poate fi utilizat în procesele de creștere sau ca substanță de rezervă. Creșterea în masă a unei plante datorată produșilor de asimilație este cunoscută ca producție de substanță uscată.

Acumularea de carbon se pune în evidență printr-o sporire în greutate a plantei, care se determină direct prin cântărirea plantei colectate sau uscate.

Ca medie a capacității de asimilare a CO2 se consideră limita asimilației aparente (LAA), care reprezinta creșterea în greutate uscată dG, raportată la un anumit interval de timp, dt:

Formula lui Gregory

LAA se exprimă în g greutate uscată sau carbon /dm2 suprafață foliară, pe zi sau săptămână. LAA este cunoscută și sub denumirea de “intensitate relativă de creștere”, care se referă la creșterea suprafeței de asimilație (A), a cărei activtate fotosintetică duce direct la producție. Formula lui Gregory presupune că suprafața foliară A se menține constantă în greutate în timpul creșterii, ceea ce în realitate nu este așa, ci suma tuturor suprafețelor de asimilație crește, fapt pentru care Watson (1947), recurge la o altă formulă pentru determinarea LAA:

unde: G1 – greutatea uscată totală a plantei la timpul t1; G2 – greutatea uscată totală a plantei la timpul t2; G2 – G1 – creșterea în greutate în intervalul de timp t2 – t1 dintre determinări (la plantele ierbacee acest interval este de 1-2 săptămâni; A2 – A1 – creșterea suprafeței foliare în timpul dat, iar ln (A2/A1) indică creșterea exponențială a suprafeței foliare în intervalul de timp t2 – t1.

Ca masă uscată se poate determina, prin cântărire, greutatea uscată a plantei, care cuprinde în afară de compușii de carbon și substanțe minerale (3-10 % din greutatea uscată). Din greutatea uscată se scade cenușa și se obține valoarea substanței organice. Limitele asimilației aparente (LAA – nete) a plantelor ierbacee sunt în medie între 0,05-0,1 g. substanță uscată/dm2/zi; la plantele lemnoase între 0,01-0,02 g. s.u./dm2/zi, iar la plantele ierboase agricole, între 0,12-0,25 g. s.u./dm2/zi.

Intensitățile asimilației aparente cele mai ridicate depind în primul rând de constituția morfologică și fiziologică a plantelor și apoi de factorii de mediu care influențează producția de substanță. Astfel, plantele ierbacee cresc foarte repede, plantele lemnoase au aproximativ1/10 din viteza de creștere a plantelor ierbacee, iar plantele de tip CAM cel mai încet.

Plantele sunt organisme care conțin cantități mari de hidrați de carbon, care formează materia primă pentru construcția peretelui celular. În procente, hidrații de carbon reprezintă ceva mai mult de 60 % din greutatea uscată a plantelor superioare. Consumul, creșterea și dezvoltarea plantelor dirijează distribuția și tipul de utilizare al produșilor de asimilație, în scopul alcătuirii unui organism armonios și adaptabil. După nivelul de organizare și forma de viață, Larcher (1977) distinge mai multe tipuri de comportament în ceea ce privește utilizarea produșilor de asimilație, care se reflectă atât în nivelul asimilației CO2, cât și în capacitatea de creștere a plantelor.

Principiul de bază al plantelor anuale îl constituie folosirea imediată a celei mai mari părți a produșilor de asimilație în creșterea frunzelor, care apoi participă direct la procesul de producție prin fotosinteză. Odată cu creșterea proporției organelor fotosintetic active, scade producția părților care respiră în exclusivitate, ceea ce contribuie la ridicarea bilanțului total de CO2. În faza de înflorire sistemul de distribuție a produșilor de asimilație deviază spre organele de reproducere, celelalte organe (frunze, tulpină) primind nutrienți numai pentru menținere. Procentajele în produși de asimilație în diferite organe ale plantei variază după momentul ciclului vital astfel, procentajul masei foliare, raportat la masa foliară a plantei, scade la floarea-soarelui de la 30-60 %, cât este în timpul fazei de creștere, pâna la 10-20 %, în timpul fazei de maturare a fructelor, când cca 90% din produșii de asimilație sunt dirijați spre fructe.

În condiții favorabile de mediu acest comportament asigură o creștere bună și o fructificare abundentă, iar în condiții nefavorabile, de exemplu în lipsa apei sau în soluri sărace, planta se vede obligată să dezvolte organe subterane în detrimentul organelor aeriene asimilatoare, ceea ce contribuie la scăderea randamentului fotosintetic și a capacității competitive (vezi tabelul 5.7.). Se poate concluziona faptul că, plantele anuale sunt mai bine adaptate la o utilizare imediată a produșilor de asimilație, în perioade scurte de timp, decât alte plante care pot suporta condiții nefavorabile un timp ceva mai îndelungat.

Plantele perene ierboase, în prima etapă de dezvoltare se aseamănă cu plantele anuale, dar cu toate acestea odată ce și-au dezvoltat corpul vegetativ, încep să-și înmagazineze substanțele de rezervă în ramuri și mai ales în organele subterane, care se pot dezvolta masiv. Nu se va ajunge la înflorire până ce planta nu va avea o rezervă suficient de mare la care să poată recurge în anul următor. Produșii de asimilație depozitați în primul an vor fi utilizați în anul următor pentru creșterea noilor lăstari.

Formarea noilor structuri este rapidă și în mare măsură independentă de factorii care influențează productivitatea în această perioadă, datorită participării unor produși existenți. Dacă planta este gata de înflorire și condițiile de nutriție sunt satisfăcătoare, înflorirea și fructificarea vor ocupa un rol primordial, înaintea proceselor de înmagazinare, dar la sfârșitul perioadei de vegetație, produșii de asimilație se vor acumula în părțile subterane.

Un caz extrem este cel al plantelor din munții înalți (geofitele), care trebuie să-și adapteze înflorirea și fructificarea unei perioade de vară foarte scurtă; la fel, plantele de stepă, trebuie să utilizeze pantru ciclul vital, perioada cuprinsă între iarna rece și vara secetoasă. Pentru toate aceste specii sunt caracteristice organele de rezervă (rizomii, tuberculii etc.), în plus o amploare mai mare o iau părțile subterane, rădăcinile, încât acestea reprezintă chiar mai mult decât dublul părților aeriene (vezi tabelul 5.7.).

Arborii sunt plante cormofite care reprezintă o diferențiere a funcțiilor și structurilor mult mai avansată decât la celelalte plante, economía de carbon fiind aici orientată spre o viață lungă. Chiar în primii ani se utilizează multe produse de asimilație pentru dezvoltarea trunchiului. În acești ani masa foliară poate să ajungă până la 1/2 din substanța uscată totală a plantei, iar pe măsură ce creșterea avansează relația se deplasează în favoarea trunchiului, masa foliară crescând mai puțin. De aceea trunchiurile și ramurile apar în fiecare an mai groase și mai grele.

Frunzele participă cu 1-5% la masa totală a arborilor maturi (vezi tabelul 5.7.), frunze care trebuie să mențină o masă de 20 – 1.000 de ori mai mare decât propria lor greutate. În comparație cu plantele ierboase, aici apare un câștig mai mic în carbon și deci o creștere mai înceată, dar dacă ne gândim la faptul că arborii au o viață lungă, dezavantajul dispare. Arborele continuă să crească an după an în masă lemnoasă.

Din punctul de vedere al economiei produșilor de asimilație, lemnul este un capital mort, care părăsește definitiv metabolismul arborelui. Substanțele organice depozitate sub formă de lemn pot fi utilizate numai în alte scopuri, arborele nu le acumulează pentru el, ci face aceasta ca o verigă a lanțului alimentar al ecosistemului.

În procesele de creștere, cheltuiala mare pe care o presupun țesuturile de protecție este transferată la plantele lemnoase, ceea ce le asigură acestora (arborilor), în zonele cu perioade lungi de producție, avantaje competitive superioare față de plantele ierbacee, care rămân să crească încet la umbra plantelor lemnoase.

Arborii cu frunze căzătoare își golesc depozitele de hidrați de carbon puțin înainte de apariția frunzelor, iar produșii de asimilație trec spre muguri și apoi spre noile frunze în creștere, care foarte curând (1-2 săptămâni) vor lucra cu un bilanț pozitiv și vor participa intens la noi creșteri. Când frunzele sunt complet dezvoltate, ele vor furniza arborelui produsele de asimilație necesare creșterii. Mai întâi sunt aprovizionate florile și fructele, apoi cambiul și în final mugurii și rezervele de amidon din rădăcini și scoarță. Din vor ieși atâtea flori câte rezerve disponibile posedă planta. La sfârșitul perioadei de vegetație materialul asimilat în prisos se acumulează în lemnul și scoarța ramurilor, trunchiului și rădăcinii. La tropice și în zonele aride, arborii trec anual prin mai multe perioade de înmagazinare, de exemplu smochinul, trece prin patru faze.

Arborii semperiviresenți din zona temperată prezintă încă în timpul iernii organe asimilatoare din anul anterior, care în condiții de climă favorabile pot asimila CO2 până târziu spre sfârșitul toamnei și chiar în unele zile din timpul iernii. Perioada de repaus durează iarna, în funcție de nivelul temperaturilor scăzute și de durata acestora. Redobândirea capacității de asimilație are loc primăvara devreme. Totuși dezvoltarea mugurilor primăvara se face în mare parte pe seama rezervelor de asimilate din trunchi și din rădăcini.

Frunzele arborilor sempervirescenți conțin, în general de trei ori mai multă substanță uscată raportată la aceeași suprafață, decât frunzele arborilor cu frunze căzătoare.

Avantajul unui frunziș peren se pune în evidență mai ales în locurile cu iarnă lungă și vară uscată, care limitează perioada de vegetație în munți, centura boreală de păduri și în zona unde arborii încetează să mai crească din lipsă de apă, locuri în care predomină arborii sempervirescenși față de arborii caduci.

5.10. BILANTUL SCHIMBULUI DE CO2 ÎN POPULAȚIILE VEGETALE

Producția vegetală este rezultatul activității fotosintetice a tuturor indivizilor care alcătuiesc comunitatea sau populația, care poate fi omogenă, când cuprinde indivizi aparținând aceleași specii sau heterogenă, când cuprinde indivizi aparținând mai multor populații. Indiferent desore ce populație este vorba, producția covorului vegetal (P) considerat este cu atât mai mare cu cât mai ridicată este intensitatea aparentă a fotosintezei (IAF) speciilor componente și cu cât mai mare este indicele suprafeței foliare (ISF), totul fiind direct proporțional cu durata perioadei de producție (t), adică timpul cât pot realiza un bilanț pozitiv de CO2.

P = IAF•ISF•t

Producția de substanță a unui înveliș vegetal (lan, câmp, pădure), denumită și producție primară, se exprimă în tone substanță organică uscată pe un hectar de teren acoperit (t. s.u./ha) sau grame pe m2 (g. s.u./m2).

Prin productivitatea unei populații vegetale se înțelege cantitatea de substanță organică formată pe o anumită suprafață de teren și într-o unitate de timp considerată; se exprimă în (t. s.u./ha) sau grame pe m2 (g. s.u./m2).

Trăind în comunități, plantele se găsesc în condiții de viață deosebite de cele din starea de izolare, astfel, coexistând în număr mare pe suprafețe limitate, între aceste plante se stabilesc relații reciproce între care un rol hotărâtor îl are competiția pentru lumină, apă, dioxid de carbon și săruri minerale. Când asociația este heterogenă apare fenomenul de concurență, indivizii mai bine înzestrați absorbind o cantitate mai mare de apă și nutrienți, toți acești factori influențând mersul proceselor fiziologice de care depinde productivitatea.

Pentru plantele agricole, Zamfirescu (1977) elaborează conceptual de fitosistem, ca unitate de producție vegetală, organizată după anumite principii prin prisma cărora potențialul productiv al unei populații, fie că este vorba de plante agricole sau spontane, este condiționat de mai mulți factori cum ar fi: suprafața foliară în raport cu suprafață terenului acoperit; densitatea covorului vegetal; capacitatea fotosintetică a frunzelor; arhitectura învelișului foliar; tipul plantei.

Indicele suprafeței foliare (ISF) este definit ca fiind raportul dintre suprafața frunzelor (S) și suprafața terenului (S1), unde ISF = S/S1 (m2/m2).

ISF semnifică dimensiunea suprafeței foliare dintr-un lot de plante și folosește ca valoare de bază pentru calcularea celorlalte caracteristici ale creșterii. ISF reflectă deci, capacitatea productivă a unei plantații. În cele mai multe cazuri cunoașterea modificărilor ISF stă la baza înțelegerii schimbărilor survenite în creșterea plantelor și în special a intensității fotosintezei aparente (Watson, 1958), infuența mărimii și poziției suprafeței asimilatorii fiind cuprinsă în ISF. Gradul de suprapunere a învelișului foliar este optim pentru producție când RAF (radiațiile active în fotosinteză), sunt absorbite în întregime de . În populațiile de plante utilizate în agricultură, această situație se prezintă printr-un ISF care variază destul de mult, după tipul plantei (specia și forma de cultură), după vârstă, după densitatea lanului respectiv și resursele minerale și hidrice, fiind cuprins între 3 și 8.

Cercetări intreprinse de Hurduc și Mihaela Burcea (1980 și 1981) la diferite soiuri de grâu, la nivelul comunității plantelor care alcătuiesc lanul, au scos în evidență faptul că în condițiile suprafețelor foliare mari, umbrirea frunzelor din etajele inferioare poate duce uneori la scăderea intensității fotosintezei acestora sub punctul de compensație, oprind astefl activitatea lor asimilatoare.

Densitatea populației este un factor important de care depinde ISF. Astfel, la o densitate foliară mai mică va corespunde o absorbție mai mare a luminii de către o plantă izolată și cu atât mai mare va fi intensitatea fotosintezei aparente (IFA), dar raportând-o la suprafața de bază, populația mai puțin densă produce substanță uscată mai puțină. În cazul în cre plantele sunt foarte dese, suprafețele de asimilație se interferă și, în zonele cu mai multă umbră, bilanțul asimilării CO2 scade sau devine chiar negativ. Densitatea frunzișului unei plante izolate și cea a populației nu sunt numai factori importanți pentru populație, ci depind, la rândul lor, și de condițiile de producție.

În condiții nefavorabile de vegetație, de exemplu în cazuri de slabă aprovizionare cu apă sau elemente minerale, ISF scade mult. S-a arătat că viteza creșterii biomasei diferitelor plante este strâns legată de creșterea suprafeței foliare. Astfel, în zonele uscate, cu soluri sărace și pietroase, ca și-n zonele cu perioade scurte de producție, se formează comunități vegetale deschise cu ISF care coboară până la valori minime, în aceeași măsură scăzând și gradul de acoperire, lucru ce apare evident într-o succesiune de vegetație urmărită pe altitudine. Pe măsură ce înaintăm pe altitudine, ISF scade rapid și neregulat, în raport cu dispariția plantelor. În pădurile de conifere, creșterea ISF se limitează la valori situate situate între 12-14 m2/m2 datorită factorului lumină care scade.

O relație asemănătoare cu cea care există ISF și productivitate se poate prezenta, la plantele acvatice între productivitate și cantitatea de clorofilă dintr-o coloană de apă de sub 1 m2 de suprafață.

Pentru fiecare plantă, în condiții concrete de cultură, este deci iportant să se stabilească mărimea optimă a suprafeței foliare în funcție de densitatea culturii, în condițiile date ale regimului hidric, mineral și iluminării, în vedera asigurării unei productivități maxime a fotosintezei.

Densitatea, exprimată prin numărul de indivizi pe unitatea de suprafață, reprezintă un factor esențial pentru obținerea unei productivități maxime. Producția la hectar crește odată cu mărirea densității până la un nivel dat, după care, dacă densitatea continuă să crească, producția coboară. Deci există o densitate optimă care permite obținerea unei productivități maxime.

Factorul cel mai important ce contribuie la scăderea producției individuale, iar mai târziu la scăderea producției pe ansamblul populației, este după Zamfirescu (1977) diminuarea suprafeței foliare active.

Pentru bilanțul de CO2 și pentru randamentul anual al producției, durata perioadei de vegetație este decisivă, deoarece chiar în condițiile unei intensități ale asimilației de CO2 destul de modestă, dacă perioada de vegetație este suficient de lungă, (cum se întâmplă, de exemplu în zonele temperate subtropicale și tropicale, cu ploi abundente), se realizează un câștig apreciabil de biomasă. Dacă asimilarea CO2 este posibilă numai într-un timp relativ scurt, ca în cazul întâlnit în munții înalți, regiunile arctice și în deșert, chiar în condițiile în care plantele posedă o capacitate fotosintetică ridicată, randamentele producției rămân foarte mici.

După capacitatea de creștere a plantei și în funcție de condițiile climatice plantele terrestre pot fi clasificate astfel:

Plante cu perene, cu activitate fotosintetică în tot anul (de exemplu, pădurea tropicală umedă);

Plante cu perene cu întreruperi în perioada de vegetație:

datorită anotimpului rece (coniferele boreale) ;

datorită unui anotimp uscat (arbuștii mediteraneeni) ;

Plante cu frunze căzătoare (plante lemnoase și ierboase) :

cu profit total în timpul cât au frunze în zonele cu precipitații abundente;

cu profit parțial atât timp cât au frunze, datorită deficitului de iluminare (de exemplu, subarboretul pădurilor de foioase) ;

cu profit parțial atât timp cât au frunze datorită secetei (de exemplu, arbori din silvo-stepă) ;

Plante cu fotosinteză în perioade scurte de timp, în perioadele dintre climatele nefavorabile:

cormofite din deșerturi cu precipitații neregulate (100-120 zile favorabile;

cormofite din zonele arctice și munții înalți (60-90 zile favorabile) ;

mușchi, licheni și alge aeriene cu perioade scurte de asimilație a CO2, după umezire sau creșteri de umiditate atmosferică.

În mările reci și la latitudini ridicate, perioada de producție este limitată la vara polară, care permite o activitate asimilatoare de mai multe săptămâni, fără întreruperi nocturne.

În ce privește capacitatea fotosintetică maximă și productivitatea plantelor, analizând comportamentul fotosintetic al frunzelor de la umbră și de la soare la stejar, în timpul perioadei de vegetație, Schulze și Kock (1971) au constatat că frunzele heliofile au, la începutul perioadei de vegetație, o productivitate egală sau puțin superioară frunzelor sciatofile, dar în luna august au un randament inferior. De asemenea, au constatat că frunzele de la umbră au asimilat 9,855 kg CO2/kg s.u., ceea ce înseamnă un surplus de 6%. Raportată la unitatea de suprafață foliară, fotosinteza frunzelor heliofile este de două ori mai mare decât cea a frunzelor sciatofile. Aceeași autori au prezentat o imagine grăitoare asupra productivității fotosintetice a unei populații de arbori (tabelul 5.8.).

Tabel 5.8

Bilanțul productivității fotosintetice la o populație de stejari

(după Schulze și Kock, 1971, citați de Bandici, 2012, 2013)

Productivitatea medie primară este de 0,86 kg C/m2/an, majoritatea arborilor având la început o dezvoltare la început moderată, dar după aceea creșterea greutății uscate se accelerează. De exemplu la fag, creșterea anuală atinge un maxim către 35-40 de ani și apoi scade dar foarte încet. O pădure tropicală produce 8-25 t s.u./ha/an, în comparație cu ierburile perene, care produc 4,5 t s.u./ha/an. Ca rezultat al activității fotosintetice, producția anuală a substanței vegetale într-o populație forestieră, presupune o acumulare a diferitelor creșteri anuale. Astfel, o pădure de stejar sau de fag de 120 de ani prezintă o biomasă de 275 t s.u./ha. În pădurile ecuatoriale se poate depăși cifra de 1.000 t/ha..

Cea mai ridicată producție de biomasă a fost obținută, experimental, la alge, în cultură, ea fiind de aproximativ 100 t s.u./ha/an. La plantele terestre, producția a fost dublată în condiții experimentale, dar în medie pe întreaga planetă, producțiile agricole sunt de departe mult mai mici decât cele obținute în condiții experimentale.

Teoria și practica formării sistemelor fotosintetice cu înaltă productivitate arată că obținerea unor recolte cât mai ridicate și cât mai bune calitativ este condiționată de numeroși factori externi și interni, genetici, fiind necesară îmbinarea optimă a acestor factori și interdependența lor cu condițiile mediului extern, scop în care au fost efectuate o serie de cercetări, care au confirmat legătura strânsă dintre producerea recoltei și activitatea fotosintetică a plantelor perene , precum și marile disponibilități ale omului în vederea folosirii cunoștințelor despre fotosinteză pentru ridicarea productivității plantelor.

5.11. Fotosinteza Și producția vegetală

Recolta agricolă constituie o rezultantă a capacității fotosintetice a frunzelor în formarea și acumularea substanțelor depuse în fructe și alte organe, prin urmare procedeele tehnologice caracteristice pentru fiecare plantă agricolă urmăresc să creeze condițiile cele mai favorabile desfășurării metabolismului și, în primul rând a fotosintezei. Fotosinteza reprezintă procesul biologic de bază pentru producția agricolă, silvică și, indirect a celei zootehnice.

5.11.1. Recolta biologică și recolta agricolă

Recolta reprezintă cantitatea de biomasă obținută pe o anumită suprafață de teren, într-un anumit timp. Recolta biologică este cantitatea totală de fitomasă, fiind dată de fructele, tulpinile, frunzele și rădăcinile plantelor obținute de pe un hectar în timp de un an. Întrucât în substanța proaspătă a plantelor intră apă în procente variabile, recolta biologică se exprimă în cantitatea de fitomasă uscată.

Recolta biologică (Rb) nu este însă egală cu cantitatea de substanță organică produsă în fotosinteză, ci paralel cu formarea materiei organice au loc și pierderi de fitomasă care se datoresc consumului prin respirație care este de circa 50 % din fotosinteză, căderii frunzelor, atacului paraziților vegetali și dăunătorilor animali, accidentelor climatice (calamități naturale).

Valorile recoltei biogice cât și ale celei agricole se pot stabili printr-o serie de formule de calcul. Astfel recolta biologică (Rb) la hectar poate fi calculată după formula:

Rb = S•If•n•dz•10 000 (după N. Sălăgeanu)

S = suprafața frunzelor în m2;

If = intensitatea fotosintezei exprimată în fitomasă uscată produsă de plante la m2/oră;

n = numărul zilelor;

dz = durata de iluminare zilnică ;

10 000 = raportarea la hectar.

Pentru a afla recolta agricolă (Ra), rezultatul de mai sus se înmulțește cu un coeficient (k) specific pentru fiecare plantă cultivată.

Ra = Rb•k; de exemplu pentru grâu, k = 0,33.

5.11.2. Ecuația de producție într-un ecosistem vegetal

Bilanțul CO2 într-un înveliș vegetal se calculează prin diferența dintre cantitatea de CO2 captat și cantitatea de CO2 cedat. Captarea este considerată a fi cantitatea total de CO2 fixat prin fotosinteză în timpul unui an. Producția total (Pb) se determină la plantele terrestre, în condiții naturale, în mod aproximativ prin suma dintre producția netă (Pn) și respirația întregii populații vegetale (R):

Pb = Pn + R

Sporurile rezultate în producția netă se utilizează la sinteza substanțelor organice, care, în parte, se pierd în timpul anului sub formă de deșeuri (Pd) sau sunt consumate de diferiți consumatori (Pc). Astfel, se pierd materiale prin căderea frunzelor, ramurilor, florilor, fructelor ca și prin cedarea unor compuși sub formă fluidă prin excreția rădăcinilor și simbionților (micorize); de asemenea o parte din materiale sunt consumate de animale și parazimi. Câștigul net rămas reprezintă masa vegetală (biomasa B sau mai bine zis, fitomasa) pe suprafața de bază. Deci transformarea anuală a rezervei populației în substanță uscată (ΔB) este:

Pn = ΔB + Pd +Pc

Aceste mărimi se pot determina direct și prin suma lor se calculează producția netă. Determinările nu sunt simple în populațiile vegetale naturale.

Ecuația de producție a fost elaborată de Boysen-Jensen (1932), care a determinat aceste relații din comunitate și a numit “producția netă” creșterea în biomasă (ΔB), astfel că, în sensul actual, ecologic, sub denumirea de producție primară netă se înțelege totalitatea substanței uscate produse de către plante.

5.11.3. Pierderile prin respirație

O parte din CO2 asimilat se consumă în respirație, neputând să fie folosit în formarea corpului vegetativ. Pierderile respiratorii (R), bazate pe producția brută (Pb) se pot exprima printr-un coeficient economic de productivitate (CEp), care reprezintă relația dintre producția brută (Pb) și respirația totală a populației (R):

.

Când aceeași cantitate de produși de asimilație este metabolizată în respirație sau este reținută în substanță uscată, CEp este egal cu 2. Astfel,un CEp egal cu 2 echivalează la un procentaj de 30 %.

În populațiile plantelor lemnoase (păduri, arbuști pitici), care au o masă neproductivă fotosintetic destul de ridicată, în jur de 40-60 %, CEp este cuprins între 1,5-3, iar în pădurea tropicală virgină, cu umiditate mare, respirația fiind foarte ridicată (cca 70% din câștigurile fotosintetice), CEp are valori în jur de 1,3.

Procentajul pierderilor prin deșeuri și prin consum, din producția primară netă, reprezintă un element decisiv în economia carbonului dintr-un ecosistem. În funcție de randamentul producției primare nete și de mărimea pierderilor, populațiile vor înregistra un spor de biomasă (+ΔB), vor rămâne pe loc (ΔB =0) sau vor înregistra o scădere ( – ΔB). Deci un ecosistem depinde, în primul rând de componența sa în specii, de dinamica sa (vârsta populației și gradul de succesiune), de pierderile înregistrate prin respirație și de gradul în care asupra lui acționează diferitele influențe naturale sau artificiale.

Diferitele ecosisteme realizează raporturi diferite între productivitatea primară brută și consumul respirator, în funcție de particularitățile lor specifice, dar în general în stadiul de maturitate ecosistemele tind să realizeze între materia/energia acumulată și cea consumată un raport apropiat de unitate.

De exemplu în păduri, populațiile de plante lemnoase trec, la începutul dezvoltării lor, printr-o fază de formare, în care majoritatea plantelor sunt tinere. Frunzișul trebuie să alimenteze o masă de ramuri și rădăcini relativ mică, caz în care CEp este supraunitar și de aceea producția primară netă este ridicată, rămânând o supraporducție de substanță, care de la an la an sporește vizibil rezervele de biomasă. Pe măsură ce vârsta populației crește, se trece la faza de maturitate în care ΔB, la început pozitiv, începe să tindă spre zero. Această scădere nu se datorește unor pierderi mai mari prin respireție, ci unei coborâri a productivității primare nete, produsă de o dezvoltare mai mare a populației. Cu cât arborii vor fi mai mari cu atât și relația dintre țesuturile verzi și neverzi va fi mai defavorabilă producției. Abia dacă fotosinteza este suficientă pentru reânnoirea frunzișului și compensarea respirației maselor enorme de ramuri și rădăcini. În pădurile de foioase, creșterea lemnului încetează când procentajul frunzișului reprezintă mai puțin de 1% din masa totală a arborelui.

5.12. PRODUCȚIA DE BIOMASĂ ȘI BIOENERGIE LA ARBORI ȘI ARBORETE

Biomasa (fitomasa) produsă de plantele verzi înzestrate cu capacitatea de a capta și converti energia radiantă în energie chimică potențială, este rezultatul metabolismului, care este un proces foarte complex ce cuprinde două laturi contrarii (anabolismul și catabolismul), laturi care se află într-un anumit raport, ce în mod normal este în favoarea anabolismului.

Ca punct de pornire a lanțului activității anabolice (de asimilație), fotosinteza reprezintă “cel mai important proces biochimic de pe planeta noastră”, deoarece pe ea se sprijină succesiunea de reacții ce duce în final la elaborarea diferitelor forme de materie vegatală. Concomitent în plantă au loc foarte multe procese de degradare care aparțin laturii catabolice (dezasimilație), reprezentată în cea mai mare parte prin respirație.

Intercondiționarea fotosinteză-respirație se evidențiază prin faptul că la plantele verzi elaborarea elaborarea materiei organice se realizează cu consum de energie radiantă, dar și cu aportul energiei devenită endogenă, rezultată din respirație. În plus, fotosinteza și respirația decurg cu aceleași substanțe intermediare (acidul fosfogliceric și acidul piruvic), NADP și NAD servind în ambele procese ca acceptori de hidrogen în stare oxidată și ca donatori de hidrogen în stare redusă, iar ATP participă la transferul energiei.

Ciclul reacțiilor biochimice în fotosinteză se încheie cu producerea glucidelor primare (în mod normal, glucoza), care reprezintă punctul de plecare în sinteza secundară a multor produși, într-un circuit metabolic cu participarea atât a anabolismului (constructiv), cât și a catabolismului (destructiv). În aceste sinteze secundare sunt incluse și substanțe intermediare formate în diferite puncte ale catabolismului (faza anaerobă și aerobă a respirației).

Aminoacizii, acizii grași, nucleotidele, acizii nucleici, ligninele și alte substanțe din țesuturile nou formate își au originea în diferite zone ale ciclului respirator. Unele căi metabolice în sinteza și degradarea acestor substanțe, trec prin acetil CoA. Glucidele sunt convertite în celuloză, pectine, lignină și hemiceluloze, în totalitate compuși ai pereților celulari; aminoacizii generează complexe proteice și enzime în protoplasma nou formată și dau naștere la lipide. La acestea se mai adaugă: pigmenți asimilatori, antociani, oleorezine, fenoli, hormoni, alcaloizi, taninuri etc.

În esență, fotosinteza se află la originea produșilor organici sintetizați în plantă și la baza procesului de creștere. Se poate aprecia că biomasa (fitomasa) realizată de plantă într-un anumit interval, reprezintă diferența dintre substanța organică produsă de fotosinteză și cea consumată prin respirație (substanța minerală acumulată reprezintă doar 4-6 %).

Totalitatea materiei organice sintetizată de plantă constituie producția primară brută, iar partea acesteia care nu se consumă pentru nevoile energetice proprii întregii plante reprezintă producția primară netă, adică acumularea de materie organică în care CO2 a fost convertit. Raportată la timp și unitatea de suprafață, producția primară netă reprezintă productivitatea primară netă. Rezultă că producția primară netă nu este aceeași cu fotosinteza netă (fotosinteza aparentă), care se măsoară la nivelul frunzei și reprezintă partea din fotosinteza reală (fotosinteza brută), – determinată, de exemplu prin CO2 fixat de unitatea de suprafață (sau masă) foliară în unitatea de timp – ce rămâne ca un câștig.

Deci fotosinteza netă corespunde produsului (exprimat în CO2 fixat) realizat de unitatea de suprafață (sau masă) foliară, după pierderile cauzate de respirația ce are loc concomitent cu fotosinteza, la aceeași unitate de suprafață (sau masă) foliară (și desigur, cele cauzate de fotorespirație, fenomen de degradare cu eliminare în condiții de lumină a CO2).

Câștigul de CO2, odată cunoscut, poate fi convertit în masă uscată sau în conținut de carbon (1 g substanță uscată corespunde la 0,5 g C și 1,83 g CO2).

5.12.1. Producția de biomasă la arbori

La arbori, conversia în procesul de fotosinteză a energiei solare prezintă anumite particularități, deoarece economia de carbon este orientată în principal spre acei produși de asimilație, în primul rând biomasă lemnoasă, prin care se ajunge cu precădere la dezvoltarea trunchiului.

Pentru aprecierea producției de biomasă se pornește de la fotosinteza netă în timpul sezonului de vegetație.

La arbori, intensitatea fotosintezei nete este mai scăzută decât la plantele ierboase. Astfel, calculată în substanță uscată (g/dm2/zi), fotosinteza netă la arbori este cuprinsă între 0,01 și 0,02, în timp ce la plantele ierboase din zona temperată este cuprinsă în medie între 0,05 și 0,1, iar la plantele ierboase din culturile agricole între 0,12 și 0,25. Capacitatea de asimilație specifică mai scăzută la arbori trebuie pusă în legătură cu dificultățile în aprovizionarea cu apă și săruri minerale, care sunt absorbite relativ încet (mai ales de speciile de pe soluri reci, puțin profunde și cu un pH scăzut) și transportate pe distanțe mari. Cu toate că fotosinteza netă (aparentă) este mai scăzută decât la plantele ierboase de câmp, arborii din zona temperată au o productivitate în substanță uscată apropiată de a acestora, fapt datorat suprafeței foliare mai mari și duratei mai îndelungate a fotosintezei în timpul anului. Astfel, arborii cu frunze căzătoare își formează suprafața foliară foarte curând (7-14 zile) după pornirea mugurilor, iar asimilația durează până toamna târziu. La speciile cu frunze persistente (foioase și rășinoase) fotosinteza se poate prelungi în anotimpul rece, în zilele în care temperatura nu scade sub –50C (-60C). Prin urmare fotosinteza condiționează elaborarea masei lemnoase, fiind factorul determinant al producției și productivității la plantele lemnoase.

La formarea unui m3 de masă lemnoasă se cheltuiesc 468 x 108 kcal, o cantitate însemnată de CO2 și săruri minerale asimilabile, cu rol indispensabil în realizarea procesului.

Cantitatea produșilor sintetizați depinde de masa foliară, de capacitatea sa de a folosi cât mai util lumina și căldura, care se impun ca factori decisivi în existența și productivitatea (producția) pădurii, ceea ce poate fi exprimat astfel:

M = f (S•W•T),

în care M = producția în substanță uscată a unui arbore; f = intensitatea fotosintezei; S = suprafața asimilație; W = capacitatea de asimilație specifică (randamentul specific al unității suprafeței asimilatoare; T = durata aparatului asimilator (timpul de asimilație sau intevalul cu activitate fotosintetică) (după P., Strebeyko 1962).

Așa se explică, de exemplu de ce în primii ani masa lemnoasă a hibridului Populus nigra “Wettstein”, cu frunze mari, este de cca 10 ori mai mare decât a hibridului Populus nigra “Karlsruhe”, cu frunze mici (B. Huber, H. Polster, 1955). În același mod, rășinoasele, având o cantitate mai mare de ace decât foioasele și o durată mai lungă de asimilație, realizează într-o singură stațiune dată, o producție de substanță uscată superioară acestora, deși capacitatea fotosintetică a rășinoaselor este mai scăzută (tabelul 5.10.)

Repartiția produșilor fotosintezei în diferite organe ale arborilor este comparativ mai complexă. Mare parte dintre substanțele organice sunt investite în formarea lemnului trunchiului, astfel că, arborii prezintă în zonele cu perioade lungi de vegetație avantaje competitive față de plantele ierboase, care rămân să se dezvolte la umbra speciilor arborescente și arbustive.

Tabelul 5.10.

Biomasa foliară la foioase și rășinoase

[după I., Rodin, N. Bazilievici, (1965), C.Bândiu, (1973) și G. Dissescu, (1977) citați de Bandici, 2012, 2013]

La arborii cu frunze căzătoare, produșii de asimilație depozitați trec primăvara în proporție mare spre muguri și se consumă la formarea lujerilor, biomasa foliară refăcându-se anual cu consum mare de substanțe, iar la rășinoasele semperivirescente se reînnoiește doar o parte din frunziș (la molid 1,3-3,4 t/ha s.u. din totalul de 18,5 t/ha, iar la brad 3-3,5 t/ha din totalul de 22,0 t/ha). După încheierea înfrunzirii, biomasa foliară nu se modifică în mod normal sub raport cantitativ în decursul perioadei de vegetație, până la căderea frunzelor în toamnă.

După 1-2 săptămâni, frunzele formate devin eficiente fotosintetic, astfel încât contribuie la aprovizionarea florilor (fructelor), precum și la întreținerea activității cambiului și felogenului, în continuare produșii de asimilație fiind orientați spre formarea noilor muguri, iar excedentul neconsumat în creșteri și respirație se depune ca rezervă în parenchimurile tulpinii și a rădăcinii.

La arbori, tulpinile (trunchi, ramuri) și rădăcinile reprezintă un procent tot mai mare în raport cu masa frunzelor, pe măsură ce măsură ce arborele înaintează în vârstă. Dacă în primii ani masa foliară poate atinge jumătate din substanța uscată a arborelui, treptat creșterile sunt orientate înspre părțile lemnoase, frunzișul realizând proporții din ce în ce mai mici (1-5 %). La arborii vârstnici, frunzișul nu mai poate produce substanțe pentru compensarea respirației organelor inactive, ajunse la volum și mase ridicate, iar atunci când frunzișul reprezintă sub 1 % din masa totală a arborelui, acesta moare.

Pierderile de substanță prin respirația de la diferite niveluri diminuează fotosintează netă, până la cuantumul producției primare nete. La plantele lemnoase, producția primară netă se distribuie în părțile asimilatoare (frunze) împreună cu lujeri, în cele absorbante ale rădăcinilor, în lemnul și coaja din tulpini, ramuri, rădăcini, în țesuturile florilor, fructelor și semințelor. Pentru a aprecia însă câștigul total de biomasă, trebuie luate în calcul și pierderile datorate căderii ramurilor și frunzelor, pierderile datorate diverșilor consumatori, a transferului de nutrienți înspre ciupercile micoritice.

5.12.2. Producția de biomasă la arborete

Arborii forestieri cu funcția lor bioproductivă sunt integrați în structura arboretelui și în felul acesta, producția de biomasă la nivelul întregii comunități reflectă și variațiile de structură ale acesteia, precum și condițiile microclimatice (lumină, căldură, umiditate, vânt etc.) ale mediului intern.

Influența mediului intern la diferite niveluri ale profilului microclimatic se reflectă în adaptările prin care se ajunge la o anumită arhitectură a învelișului foliar (a coronamentului), adică a densității frunzelor la diferite niveluri și a poziției lor față de direcția și intensitatea fluxului luminos. În arboret coroanele vecine se întrepătrund, frunzele se umbresc reciproc, internodurile se constituie realizând o anumită etajare a frunzișului, limbul frunzelor ia o formă mai mult sau mai puțin adunată și se dispune într-un anumit unghi față de direcția radiației.

În ce privește aspectul arhitecturii coroanei, la molid avem un caz particular, tipurile de ramificare ale molidului influențând pătrunderea în coroană a luminii. Astfel, molidul pieptene, cu ramuri pendente, așezate în formă de draperie, își dispune acele în poziție favorabilă față de lumină în așa fel ca umbrirea în coroană să fie minimă și ca urmare se ajunge la o producție fotosintetică superioară față de ce a molidului plat, la care toate ramurile sunt mai mult sau mai puțin orizontale.

Dacă ne referim la activitatea fotosintetică a coroanei în ansamblu, se constată că asimilația la ramurile din apropierea axului coroanei poate fi de trei ori mai mare la molidul pieptene față de molidul plat, totuși sub raport productiv nu există deosebiri semnificative între molidul pieptene și molidul plat, în pofida deosebirilor de habitus (H. Schmidt-Vogt, 1986). Aceasta o confirmă și producția la hectar, care la molizii pieptene, cu coroane largi, este foarte apropiată de cea de la molizii plați, cu număr comparativ mai mare de tulpini la unitatea de suprafață și cu o coroană mai îngustă și mai înaltă.

Pe lângă capaciatea fotosintetică a funzelor și arhitectura învelișului foliar, potențialul productiv al unui arboret mai este determinat și de raportul dintre suprafața foliară realizată (S) și suprafața terenului ocupat de comunitatea de plante (S1), raport denumit indicele sau indexul suprafaței foliare (I.S.F.), precum și desimea arboretelui (număr de indivizi la unitatea de suprafață).

Indexul foliar, în mod normal este cuprins la arborii cu potențial fiziologic ridicat între 2,2 și 14,1 (I. Catrina, și colab., 1987). De exemplu, la stejar după cercetările acelorași autori, efectuate în condițiile României, indexul foliar este cuprins între 4,42 și 5,15, fiind corelat cu productivitatea arboretelui.

Sub raportul indexului foliar există deosebiri mari între specii, precum și în cadrul aceleași specii, în raport cu vârsta. Determinarea indexului foliar în diferite circumstanțe de arboret ajută la aprecierea capacității productive a arboretelui, cu condiția să fie cunoscut indexul optim pentru stațiunea și categoria de vârstă respectivă.

Prin mărirea sau micșorarea numărului de arbori (variația densității), indicele suprafeței foliare se modifică, apropiindu-se sau îndepărtându-se de cel optim. Astfel, una din posibilitățile de optimizare a eficienței fotosintetice este reglarea indexului foliar prin modificarea densității sau prin intermediul egalajului artificial.

În general, este greu de evaluat producția totală de biomasă lemnoasă a unui arboret în raport cu fotosinteza, deoarece în timpul formării masei lemnoase au loc pierderi, a căror pondere este greu de măsurat. Mai adesea se iau în considerare aceleași pierderi ca și în cazul unui arbore.

Pentru realizarea unei producții maxime trebuie să se ajungă la dirijarea suprafeței frunzișului, în vederea valorificării optime a factorilor determinanți ai fotosintezei, prin intervenții în arboret, în toate etapele dezvoltării sale. Pe lângă dirijarea luminii și căldurii în arboret, este necesară și asigurarea unei folosiri cât mai eficiente de către arbori, a condițiilor de sol.

Printr-o coordonare a măsurilor de găsire a unei suprafețe optime de asimilație cu cele de reducere a pierderilor prin respirație, se poate contribui eficient la creșterea producției și productivității pădurilor.

După Walter (1963), producția de masă vegetală este rezultatul unui proces complex de integrare biologică , exprimat astfel:

M =

unde: M – masa vegetală; n – numărul de zile din perioada de vegetație; K – constantă ce depinde de zona fitoclimatică; S – suprafața frunzișului; P – intensitatea fotosintezei; Rm – intensitatea respirației.

În arborete pierderile prin respirație sunt destul de mari, ele putând fi evidențiate prin coeficientul economic de productivitate (CEp), care exprimă relația dintre producția primară brută (Pb = Pn + R) și respirația totală a populației de arbori R:

CEp = Pb/R = (Pn + R)/R

unde Pn – producția primară netă.

La speciile lemnoase acest coeficient este cuprins între 1,5 3, în raport cu particularitățile specifice ale populației și cu factorii de mediu.

5.12.3. Producția de bioenergie la arbori și arborete

Biomasa produsă prin fotosinteză stochează o mare cantitate de energie radiantă, sub forma energiei legăturilor chimice (energie chimică potențială): energia captată și transformată (fotosinteză) – energia consumată (respirație) energie acumulată (biomasă).

Abordarea procesului fotosintezei sub raportul eficienței în conversia și acumularea energiei a permis determinarea randamentului energetic (coeficientului de utilizare a luminii) în diferite condiții. Determinările efectuate în condiții de laborator la un număr mic de frunze și în circumstanțe favorizante au dus la stabilirea unor valori mari ale randamentului energetic de conversie. În mod practic, în condiții naturale diferiții factori limitează eficiența fotosintezei, încât randamentul net (coeficientul de conversie), determinat direct (prin metode calorimetrice), adesea nu depășește în diferite ecosisteme 1 % (0,5 – 1,5 %).

La plantele lemnoase din zona temperată randamentul energetic este, în medie, de 0,75 % – 1 % la rășinoase și de 1,2 % la foioase ( în pădurea tropicală pluvială ajunge la 1,5 %).

Într-un făget premontan echien cu floră de mull de clasa I7 de producție și vârstă 100 ani, randamentul energetic (coeficientul de conversie) este de 1,209 (tabelul 5.11).

La arborii din România cu potențial productive mai ridicat s-au găsit și coeficienți de conversie mai mari: la brad 2,9 %, la molid 1,78 %, la fag 2,49 %, la gorun 2,73 %, la stejar 2,93 %, la salcâm 3,77 % (I. Catrina și colab., 1987).

Plantele lemnoase, deși exploatează un volum mare din spațiul ecologic subteran și suprateran, nu ajung la randamente superioare de conversie a energiei radiante, care par realizabile în condiții naturale, și datorită unor consumuri energetice mari pentru rezistența la stresurile din sezonul rece și la cele ce se succed pe întreg ciclul lor ontogenetic.

În condiții naturale randamentul energetic al fotosintezei la arbori și arborete prezintă variații în timpul sezonului de vegetație, determinate de particularitățile biotopului, în cazul unor carențe randamentul energetic fiind scăzut.

Randamentul conversiei energetice ajunge la valori maxime, în faza maturității fiziologice.

Tabelul 5.11.

Randamentul energetic și elementele de calcul într-un făget

(Pădurea Warthe – Ocolul Silvic Brașov) în sezonul de vegetație

(după V. Stănescu și D.Parascan, 1980, citați de Bandici, 2012, 2013)

Acumulările energetice din masa lemnoasă utilizabilă din pădurile României reprezintă aproximativ 110•1013 kJ/an, din care se valorifică prin exploatare 28•1013 kJ/an, adică peste 15•106 tone masă lemnoasă (Gh. Bumbu, și colab., 1981).

Cunoașterea eficienței fixării energiei radiante și a fluxului ei în arboret, componenta definitorie a ecosistemului forestier, permite înțelegerea legităților productivității biologice și a factorilor de care depinde aceasta, deschide perspective pentru gospodărirea științifică a pădurilor, în acord cu principiile dezvoltării lor durabile.

Într-un arboret de fag, un arbore mediu (h = 29 m, Φ = 35 cm, vârsta = 100 ani), a acumulat 1,87•107 kJ. Arboretul care înregistrează o creștere în volum de 7,6 m3/an٠ha (adică o biomasă de 7 t/an٠ha inclusiv frunzele) acumulează anual în biomasa produsă o cantitate de energie potențială de 1,25•108 kJ. Rezultă că, în ecosistemul de fag există rezerve mari de energie (tabelul 5.12).

Producția de biomasă, respectiv de bioenergie a plantelor lemnoase, desfășurată pe un fond al condițiilor de climă și sol, este consecința activității fotosintetice, dar sporul efectiv în biomasă este rezultatul interacțiunii elementelor întregului ecosistem.

Tabelul 5.12

Rezervele energetice într-un ecosistem de fag de 100 ani

(Pădurea Warthe – Ocolul Silvic Brașov) în sezonul de vegetație

(după V. Stănescu și D.Parascan, 1980, citați de Bandici, 2012,2013)

* tulpini, ramuri, și rădăcini

Măsurile de optimizare sub raport bioproductiv a fondului forestier impun luarea în considerare a următoarelor aspecte:

– în cuprinsul zonei forestiere, speciile lemnoase prezintă cea mai mare capacitate de asimilare a nișelor ecologice, capacitate câștigată în decursul evoluției, în acord cu legile concurenței. Prin urmare măsurile de gospodărire vor fi luate în sensul menținerii arboretelor cât mai aproape de optimul natural al capacității lor fotosintetice (bioproductive), orice forțare și suprasolicitare a arboretelor determinând perturbări în stabilitatea și funcționalitatea lor.

– optimizarea fondului de producție poate fi realizată și acționând asupra condițiilor de biotop, în special prin folosirea irigației și a fertilizanților ca mijloace intensive de sporire a bioproducției. De precizat faptul că, nu întotdeauna o producție biologică superioară înseamnă producție superioară și sub raport economic. Pentru aprecierea efortului de aplicare a măsurilor, se recomandă (H. Mohr, P. Schopfer, 1995) folosirea unui factor de conversie a energiei (r):

Spre exemplu, la folosirea fertilizanților, energia nesolară cuprinde energia cheltuită pentru producerea substanțelor, energia pentru aplicarea lor, energia pentru producerea și întreținerea mașinilor de aplicare, etc.

– calea înlocuirii speciilor climatogene, “a marilor autohtoni” cum sugestiv mai sunt numite (V. Stănescu, N. Șofletea, 1998), prin culturi de specii exotice sau specii indigene extraareal, superioare sub raportul capacității fotosintetice, nu oferă garanțiile unei maxime stabilități ecosistemice și a unei capacități susținute de intercondiționare cu clima și solul din noile stațiuni.

Perspectiva folosirii masei vegetale în scopuri energetice pentru înlocuirea consumurilor din surse convenționale, este legată de estimările conținutului energetic la diferite categorii de biomasă (masa vegetală fiind singura resursă energetică regenerabilă).

Deoarece lemnul, ca principal produs forestier are destinație industrială, în scopuri energetice nu pot fi folosite decât unele resturi provenite din exploatări forestiere. Preluarea acestor resturi creează unele dificultăți de mijloace tehnice și eficiență economică, precum și probleme ecologice (prin scoaterea biomasei din circuitul natural al ecosistemului).

O sursă specială și de perspectivă pentru obținerea de biomasă forestieră o constituie culturile forestiere de interes energetic, a căror sferă de extindere a fost apreciată de specialiști ca fiind limitată la terenurile din afara fondului forestier și acolo unde funcțiile de protecție a pădurilor nu prezintă interes deosebit.

În afară de sursele forestiere de energie există și alte posibilități de a produce biomasă în scopuri energetice cum ar fi: cultura intensivă a algelor și plantelor acvatice și subacvatice (acvacultura și maricultura). De exemplu în forme oceanice s-au obținut 500 de tone biomasă uscată la hectar cu o putere energetică de 17581 kJ/kg. Zambila de apă (Eichorniacrassipes) și salata de apă (Pistia stratiotes) sunt foarte productive. Seva diferitelor specii de plante și latexul altora (Hevea sp., Euphorbia characias, din fam. Euphorbiaceae) sunt bogate în hidrocarburi care ar pute substitui petrolul.

Specia de algă unicelulară (Botryococcus braunii) produce hidrocarburi care reprezintă 15-75 % din masa lor uscată. Hidrocarburile sintetizate reprezintă produși de metabolism, care se depun în peretele celular în perioada de creștere. Alga are două forme: una de culoare verde, care conține hidrocarburi aciclice și o doua formă de culoare roșie care conține hidrocarburi ciclice. Hidrocarburile produse de această algă unicelulară pot servi ca sursă de materii prime pentru petrochimie, iar cultura ei deschide perspective noi în bioenergetică.

5.13. Chemosinteza

Chemosinteza, reprezintă capacitatea unor organisme, toate aparținătoare procariotelor, de a sintetiza substanțe anorganice din substanțe minerale (CO2 și H2O) cu ajutorul energiei chimice eliberate în procesele de oxidare a unor substanțe anorganice (H2S, NH3 ș.a.), care sunt donatoare de electroni.

Chemoautotrofele se deosebesc de fotoautotrofe doar prin modul de elaborare a compușilor macroergici ATP și NADPH2 (puterea de asimilație), în timp ce circuitul carbonului în sintezele organice este asemănător sau coincide.

Din categoria plantelor chemosintetizante fac parte microorganisme (bacterii) fără pigmenți care sintetizează compuși organici din dioxid de carbon și apă, folosind energia chimică pe care și-o procură oxidând substanțe organice.

Procesul are loc la bacterii, care trăiesc în medii cu substanțe anorganice oxidabile și cu substanțe anorganice oxidante. Toate bacteriile chemosintetizante pot trăi atât în condiții de aerobioză cât și de anaerobioză astfel că, în condiții de aerobioză, prin oxidarea substanțelor anorganice (H2A) obțin energie și hidrogen, pe care în anaerobioză le utilizează la reducerea CO2 până la substanțe organice:

(2 H2A + ½ O2 2 A + H2O +H2 +E; 2 H2 +CO2 +E H2CO + H2O)

În funcție de substanțele minerale pe care le oxidează bacteriile pot fi;

– Bacterii nitrificante: nitritbacteriile-(Nitrosomonas) și nitratbacteriile-(Nitrobacter).

– Bacterii sulfuroase, care își procură energia necesară pentru sinteze din oxidarea hidrogenului sulfurat ( genul Thiothrix, Beggiatoa).

– Ferobacteriile, care își procură energia necesară reducerii CO2 prin oxidarea sărurilor feroase în săruri ferice (Leptothrix, Crenothrix, Cladothrix).

– Hidrogenbacteriile care trăiesc în sol și apele dulci, oxidând hidrogenul provenit din descompunerile organice.

5.14. Heterotrofia

Plantele heterotrofe folosesc pentru nutriție substanțe organice sintetizate de plantele autotrofe, pe care le oxidează procurându-și energia necesară pentru desfășurarea proceselor vitale.

După modul de viață și felul în care își procură energia, heterotrofele se grupează în: plante saprofite, plante parazite, plante mixotrofe și plante simbionte.

Plantele saprofite iau carbonul necesar nutriției din substanțele organice supuse unor procese de descompunere. Sursa de carbon o reprezintă glucidele supuse hidrolizării enzimatice, iar sursa de azot o reprezintă azotul mineral. Din această grupă fac parte bacterii, ciuperci și unele plante superioare (Neottia, Monotropa, etc.), care trăiesc în pădurile de foioase, pe soluri bogate în substanțe organice și humus.

Plantele parazite trăiesc pe organismele vii hrănindu-se cu substanțele organice din celulele acestora, folosind enzime specifice și toxine, cu care slăbesc rezistența gazdei, din această categorie făcând parte bacterii, ciuperci și plante superioare (Orobanche, Cuscuta), care parazitează rădăcinile de stejar, fag, ulm, plop.

Plantele mixotrofe au nutriția mixtă și aici intră plante semiparazite (Viscum album, Loranthus europaeus), care se fixează pe arbori prin haustori ce pătrund în țesuturile lemnoase ale acestora, consumând seva brută și plante carnivore (Drosera, Dionaea), care posedă pigmenți verzi, fiind capabile de fotosinteză, prin care produc glucide.

Plantele simbionte realizează asociații între două organisme, cu avantaje reciproce, caz tipic de simbioză lichenii (ciupercă+algă).

Ca fenomene de simbioză la plantele lemnoase se pot menționa asocierea dintre bacteria Rhizobium și rădăcinile leguminoaselor, precum și micorizele (asocieri dintre ciuperci și rădăcinile unor plante lemnoase sau ierboase.

În ce privește micorizele pot fi: peritrofe, ectotrofe și endotrofe.

În cazul micorizelor peritrofe, hifele ciupercilor se dezvoltă în rizosferă, formând un manșon în jurul rădăcinilor, fără să intre în contact cu acestea. Astfel de micorize formează ciupercile Mucoraceae și Aspergillaceae.

La micorizele ectotrofe, miceliul ciupercii se dezvoltă în contact cu suprafața rădăcinii, pătrunzând printre celulele straturilor corticale ale acesteia. Aceste manșoane de hife, prin suprafața lor mare facilitează absorbția apei și a sărurilor minerale. Acest tip de micoriză îl formează bazidiomicetele și este frecvent la multe plante lemnoase ca: brad, pin, stejar, plop, mesteacăn etc.

Micorizele endotrofe se întâlnesc mai ales la plante ierboase, iar dintre plantele lemnoase la Alnus, Callun etc.

Ciupercile micoritice trăiesc saprofit în solul pădurii, asociindu-se cu rădăcinile plantelor lemnoase când ajung în contact cu acestea. Rădăcinile arborilor favorizează dezvoltarea hifelor prin:

glucide și vitamine;

printr-un pH potrivit și constant;

prin umezeală și substanțe minerale.

Lipsa azotului și fosforului din sol limitează formarea micorizei. Hifele ciupercii favorizează creșterea și dezvoltarea plantelor lemnoase și nu le stânjenesc.

Dintre plantele lemnoase, pinul, molidul, laricele, stejarul ș.a. formează micorize în mod obișnuit, neputându-se dezvolta în lipsa ciupercilor, de aceea sunt micotrofe obligate.

La plantele lemnoase întâlnim:

micotrofe facultative (mesteacănul, arțarul, teiul, ulmul, aninul, plopul tremurător etc. );

nemicotrofe, adică micoriza poate lipsi, fără a perturbarea lor normală (frasinul, salcâmul, glădița ș.a.).