VENINURILE DE ȘERPI, IMPORTANȚĂ ȘI UTILIZARE
Vipere
CUPRINS
VENINURILE DE ȘERPI, IMPORTANȚĂ ȘI UTILIZARE
VENINURILE ÎN LUMEA ANIMALĂ
Veninurile Șerpilor veninoȘi – compoziție, acțiune Și importanță farmacologică
Toxinele din veninul erpilor
Enzimele i alte componente proteice
PREZENTARE GENERALĂ A FAMILIEI VIPERIDAE
VIPERELE DIN ROMÎNIA
MORFOLOGIA EXTERNĂ
VENINUL VIPERELOR SUD-EST EUROPENE: COMPZIȚIE, ACȚIUNE FARMACODINAMICĂ ȘI UTILIZARE
ANATOMIA VIPERELOR
TEGUMENTUL
Scheletul
Sistemul muscular și locomoția
aparatul digestiv
Structura anatomică și histologică a aparatului digestiv
Suprafața tractului digestiv
Vascularizația tractului digestiv
Sistemul cardiovascular și termoregLAREA
Aparatul respirator
Sistemul nervos central
organele de simț
Aparatul urogenital
COMUNICAREA
ECOLOGIA ȘI COMPORTAMENTUL SEZONIER AL VIPERELOR
AMORȚIRea
Activitatea din perioada de primăvară
Perioada de expunere la soare din cursul primăverii
Preferinele de hrnire i habitat primvara
Activitatea din timpul verii
Activitatea diurnă
Activitatea nocturnă
PARTICULARITĂȚILE BIO-ECOLOGICE ALE VIPERELOR
HRĂNIREA
Principalele surse de hrană
Numrul i densitatea indivizilor, ca urmare a abundenei de hran în habitatul natural
Mecanica procesului de înveninare
Efectele veninului asupra prăzii
Mecanica procesului de deglutiție
Valorificarea hranei
Distana de prădare i prada
Ciclurile alimentare la viperă
Durata sezonului alimentar și hrănirea la masculi
Durata sezonului alimentar și hrănirea la femele
Durata sezonului alimentar și hrănirea la viperele subadulte
Influența stării fiziologice asupra alimentației
Năpârlirea
Femelele aflate în perioada reproductivă (gestante)
Influența condițiilor de mediu asupra alimentației
Ciclurile alimentare la viperă
Ciclurile alimentare de scurtă durată
Ciclurile alimentare ale masculilor
Ciclurile alimentare ale femelelor după parturiție
Ciclurile alimentare și raporturile cu năpârlirea
Starea nutriional i supravieuirea
REPRODUCEREA
CICLUL REPRODUCTIV
COMPORTAMENTUL PREREPRODUCTIV
NĂPÂRLIREA ȘI REPRODUCEREA
ÎMPERECHEREA
GESTAȚIA ȘI DEZVOLTAREA DEZVOLTAREA EMBRIONULUI
PARTURIȚIA
DIMENSIUNEA ȘI GREUTATEA PUILOR NOU-NĂSCUȚI
DUȘMANII NATURALI AI VIPERELOR
TEHNICA INTRODUCERII ÎN EXPLOATARE A SPECIILOR VIPERA AMMODYTES AMMODYTES ȘI VIPERA BERUS BERUS
TEHNICA CONTENȚIONĂRII ȘI MANIPULĂRII VIPERELOR
TEHNICA CREȘTERII ȘI ÎNTREȚINERII VIPERELOR EXPLOATATE ÎN DIRECȚIA PRODUCȚIEI DE VENIN
Întreținerea viperelor
Alimentația
Năpârlirea
Producția de venin
Tehnica recoltării veninului
Tehnica manipulării, conservării și depozitării veninului
Controlul calității veninului
Factorii care influențează producția de venin
Amorțirea
TEHNICA CREȘTERII ȘI ÎNTREȚINERII VIPERELOR DE REPRODUCȚIE
Întreținerea
Alimentația
Amorțirea
Reproducerea viperelor
Împerecherea
Gestația
Parturiția
TEHNICA CREȘTERII ȘI ÎNTREȚINERII VIPERELOR NOU-NASCUTE ȘI A VIPERELOR JUVENILE
Întreținerea
Alimentația
Năpârlirea
Amorțirea
BOLILE ȘI PARAZIȚII VIPERELOR
MĂSURI DE PRIM AJUTOR ÎN CAZ DE ÎNVENINARE
TABLOUL CLINIC ȘI MĂSURILE DE PRIM AJUTOR ÎN CAZUL MUȘCĂTURILOR DE VIPERĂ
Factori dependenți de particularitățile speciei și ale victimei, cu potențial agravant, în cazul unor accidente, ca urmare a înveninărilor la om
BIBLIOGRAFIE
VENINURILE DE ȘERPI, IMPORTANȚĂ ȘI UTILIZARE
VENINURILE ÎN LUMEA ANIMALĂ
Multe animale produc substane otrvitoare, care chiar în doze relativ mici, sunt duntoare, sau chiar letale pentru multe organisme, inclusiv pentru om.
Aceste substane toxice pot servi pe de-o parte la imobilizarea sau omorârea przii, iar pe de alt parte ca protecie, sau mijloc de aprare contra dumanilor.
Prin efectul farmacodinamic al diferitelor componente de natur proteic din veninurile unui număr divers de specii, acestea se bucur de o atenie tot mai mare din partea oamenilor de tiin, o serie de specii de Cnidari, unele Artropode din genurile Apidae, Vespidae Scorpionidae, Araneidae, unele moluște i mai multe specii de erpi veninoi din genurile Colubridae, Elaphidae, Hydrophiidae, Viperinae i Crotalinae, sunt studiate intens, unele fiind introduse în exploatare curent, pentru producia de venin (Georgescu B., 1999 a; Georgescu B., 1999 b).
Substanele toxice sunt produse în cea mai mare parte de ctre glande specializate i de asemenea sunt întotdeauna prezente la aceste specii morfo-strucuri cu funție de stocare a veninnului precum i un aparat specializat pentru inocularea toxinelor, de exemplu acul de albin, chelicerele la păianjeni sau colii veninoși la erpi.
În acest context, dei pentru lucrarea de fa prezint interes doar veninul erpilor i implicit proteinele i peptidele toxice din structura acestuia, trebuie totui remarcat faptul c aceste proteine i oligopeptide toxice se gsec la multe specii i c ele sunt substane cu greutate molecular mic dar deosebit de toxice.
Dintre proteinele i peptidele toxice prezente în regnul animal, trebuie menionate cele prezente în clasele:
– Arachnida, la toate speciile de scorpioni (Scorpionidae), probabil la toate speciile de paianjeni (Araneidae);
– Hymenoptera, la viespi (Viespidae), viespile parazite (Ichneumonidae), viespile paianjen (Pompilidae), viespile de nisip (Sphecidae), albine (Apidae) i chiar la furnici (Formicidae) la subfamiliile primitive (Ponerinae, Myrmicinae, Pseudomyrmicinae), Georgescu (1999 d).
– Reptilia, la multe specii de erpi (Ophidia) i la opârle din genul Heloderma (opârle veninoase).
Toxinele peptidice i proteice de natur animal prezint structuri i activiti diferite. De exemplu, pot stimula sau paraliza procesul respirator, circulaia sangvin sau musculatura scheletului; pot determina liza celular, sau necroza tisular; pot avea efecte neurotoxice, interacionând cu membranele pre- sau postsinaptice. Toxinele provenite de la diferite specii de animale, dei prezint efecte similare, difer mult ca structur și acțiune unele de celelalte (Georgescu B., 1999 a).
Secreiile toxice sunt în general, amestecuri de proteine i polipeptide toxice cu activiti i structuri diferite, cu proteine netoxice, enzime, oligopeptide, aminoacizi liberi, amine i fosfolipide.
În multe cazuri, substanele de natur neproteic ce însoesc proteinele i polipeptidele toxice au aciune sinergizant sau de potenare a efectelor farmacologice, astfel încât activitatea global a toxinei va fi mai mare decât suma activitilor individuale ale fiecreia din componentele acesteia. De exemplu, hialuronidaza existent în veninurile erpilor, petilor, albinelor, pianjenilor i scorpionilor favorizeaz rspândirea toxinelor în esuturile victimei. Durerea produs de muctura sau îneptura animalelor veninoase se datoreaz în principal prezenei în veninul secretat de acestea a serotoninei i a altor amine biologice, precum i a bradichininei ori a altor tipuri de chinine. În cazul mucturii produse, de unele specii de Cnidari i Vespidae, precum i de multe specii de erpi, acestea din urm se formeaz în momentul mucturii din chininogenul plasmatic al victimei ca urmare a aciunii activatoare a chininogenazei în venin (Georgescu B., 1999 a; Georgescu B., 1999 b).
Efectele letale ale mucturii de arpe se datoreaz diferitelor enzime precum i toxinelor propriu-zise existente în veninul acestora.
Veninurile Șerpilor veninoȘi – compoziție, acțiune
Și importanță farmacologică
Doar o treime dintre cele aproximativ 2500 de specii de erpi cunoscute sunt veninoi. Astfel, 7 dintre cele 12 familii de erpi existente sunt alctuite din specii de erpi neveninoi. În cazul familiei Colubridae, doar 400 dintre cele 1500 de specii sunt veninoase. La aceste specii colii sunt de obicei localizai în partea din spate a cavitii bucale (erpi opisthoglyphous) i intr în aciune doar în timpul deglutiiei. Doar câteva dintre speciile care au colii situai în partea anterioar a cavitii bucale, prezint pericol pentru om. La patru familii de erpi veninoși, care au un venin cu aciune letal deosebit de puternic, aparatul veninos este foarte bine dezvoltat: colii veninoși sunt localizai în partea din fa a cavitii bucale (erpii proteroglyphous) i veninul este eliminat prin canalul exterior al colului, în cazul elaphidelor i al erpilor de mare, sau este injectat direct în victim prin canalul interior, în cazul viperelor i crotalidelor. Aparatul veninos al erpilor servete în primul rând la dobândirea și imobilizarea przii pe parcursul procesului de deglutiie. Moartea przii este determinat cel mai adesea de aciunea neuro- i cardiotoxic a veninului care se concretizeaz prin stop cardio-respirator. De asemenea, trebuie menionat faptul c veninul unor erpi determin distrugerea esuturilor prin necroze extinse, sau în situaia altor specii acesta prezint un puternic efect anticoagulant, ca în cazul Viperidelor și Crotalidelor (Atoda, 1991).
Toxinele din veninul erpilor
Cele mai multe toxine din veninurile diferitelor specii de erpi sunt clasificate în funcie de efectele lor farmacologice în neurotoxine sau toxine de membran. De asemenea se cunosc veninuri cu un mecanism de operare înc neidentificat. Multe dintre neurotoxine acioneaz postsinaptic; ele sunt curaromimetice prin faptul c se leag la receptorul nicotinic al acetilcolinei din muchii scheletului, la fel ca i D – tubocurarina. Având constante de disociere de 10-10 – 10-11 mol/l, curarotoxinele formeaz legturi mult mai puternice decât curara i de aceea reprezint instrumente utile în cercetarea stiinific, fiind utilizate n izolarea diferiilor receptori (Fry BG, 2007).
Alte neurotoxine acioneaz presinaptic, perturbând eliberarea acetilcolinei. Toxicitatea lor este mai mare decât a varietilor postsinaptice. Efectele toxice asupra inimii (efecte cardoitoxice) i liza eritrocitelor sau a altor celule (efecte citotoxice) sunt prezentate de mai multe toxine, care aparent acioneaz în primul rând asupra membranei celulare i de aceea sunt cunoscute sub denumirea de toxine de membran. Efectele hemolitice i toxice ale acestor componente ale veninurilor sunt semnificativ intensificate n prezena fosfolipazelor (Aronson DL, 1976; Dambisya YM, 1994; Thomas L, 2006).
Nomenclatura toxinelor din veninul erpilor se realizeaz cu ajutorul iniialelor numelui erpilor la care se adaug litere sau numere (ex. Lc-a” pentru Laticauda colubrina) sau cu numele complet popular sau tiinific al speciei respective, de exemplu cobrotoxina” (de la Naja Naja atra), erabutoxina” (de la Laticauda semifasciata), bungarotoxina” (de la Bungarus multicinctus) sau amodytoxina” (de la Vipera ammodytes).
Pân la momentul de fa au fost determinate secvenele aminoacide de la aproximativ 150 de toxine din veninul diferitelor specii de erpi i în unele cazuri a fost identificat chiar i structura spaial a acestora.
Pe baza structurii i spectrului lor de activitate se pot deosebi dou clase de neurotoxine; neurotoxine cu aciune postsinaptic i neurotoxine cu aciune presinaptic.
Se cunosc numeroase neurotoxine postsinaptice la cobre i la erpii de mare, iar toxinele de membran sunt întâlnite mai ales la cobre (Mukherjee AK, 1998, Mukherjee AK. 2007, Shashidharamurthy R.). Toate aceste toxine sunt polipeptide alctuite din 60 – 70 aminoacizi cu patru sau cinci puni bisulfidice i aparent toate provin dintr-o form ancestral comun constituit din 60 aminoacizi. Mai multe componente ale veninului ce aparin acestei familii proteice prezint o toxicitate foarte limitat. În funcie de numrul aminoacizilor care alctuiesc lanul polipeptidic aceste neurotoxine pot fi clasificate în dou categorii: cu lanuri scurte (alctuite din 52 – 60 aminoacizi i patru puni bisulfidice) i cu lanuri lungi (alctuite din 71 – 74 aminoacizi i cinci puni bisulfidice). Cu toate acestea, au fost întâlnite unele neurotoxine, de exemplu la speciile Laticauda, alctuite din 66 aminoacizi cu cinci puni bisulfidice, sau alctuite din 69 aminoacizi cu doar patru puni bisulfidice. Toate toxinele de membran au lanul polipeptidic alctuit din aproximativ 60 aminoacizi.
Secvenele neurotoxinelor cu aciune ezint un puternic efect anticoagulant, ca în cazul Viperidelor și Crotalidelor (Atoda, 1991).
Toxinele din veninul erpilor
Cele mai multe toxine din veninurile diferitelor specii de erpi sunt clasificate în funcie de efectele lor farmacologice în neurotoxine sau toxine de membran. De asemenea se cunosc veninuri cu un mecanism de operare înc neidentificat. Multe dintre neurotoxine acioneaz postsinaptic; ele sunt curaromimetice prin faptul c se leag la receptorul nicotinic al acetilcolinei din muchii scheletului, la fel ca i D – tubocurarina. Având constante de disociere de 10-10 – 10-11 mol/l, curarotoxinele formeaz legturi mult mai puternice decât curara i de aceea reprezint instrumente utile în cercetarea stiinific, fiind utilizate n izolarea diferiilor receptori (Fry BG, 2007).
Alte neurotoxine acioneaz presinaptic, perturbând eliberarea acetilcolinei. Toxicitatea lor este mai mare decât a varietilor postsinaptice. Efectele toxice asupra inimii (efecte cardoitoxice) i liza eritrocitelor sau a altor celule (efecte citotoxice) sunt prezentate de mai multe toxine, care aparent acioneaz în primul rând asupra membranei celulare i de aceea sunt cunoscute sub denumirea de toxine de membran. Efectele hemolitice i toxice ale acestor componente ale veninurilor sunt semnificativ intensificate n prezena fosfolipazelor (Aronson DL, 1976; Dambisya YM, 1994; Thomas L, 2006).
Nomenclatura toxinelor din veninul erpilor se realizeaz cu ajutorul iniialelor numelui erpilor la care se adaug litere sau numere (ex. Lc-a” pentru Laticauda colubrina) sau cu numele complet popular sau tiinific al speciei respective, de exemplu cobrotoxina” (de la Naja Naja atra), erabutoxina” (de la Laticauda semifasciata), bungarotoxina” (de la Bungarus multicinctus) sau amodytoxina” (de la Vipera ammodytes).
Pân la momentul de fa au fost determinate secvenele aminoacide de la aproximativ 150 de toxine din veninul diferitelor specii de erpi i în unele cazuri a fost identificat chiar i structura spaial a acestora.
Pe baza structurii i spectrului lor de activitate se pot deosebi dou clase de neurotoxine; neurotoxine cu aciune postsinaptic i neurotoxine cu aciune presinaptic.
Se cunosc numeroase neurotoxine postsinaptice la cobre i la erpii de mare, iar toxinele de membran sunt întâlnite mai ales la cobre (Mukherjee AK, 1998, Mukherjee AK. 2007, Shashidharamurthy R.). Toate aceste toxine sunt polipeptide alctuite din 60 – 70 aminoacizi cu patru sau cinci puni bisulfidice i aparent toate provin dintr-o form ancestral comun constituit din 60 aminoacizi. Mai multe componente ale veninului ce aparin acestei familii proteice prezint o toxicitate foarte limitat. În funcie de numrul aminoacizilor care alctuiesc lanul polipeptidic aceste neurotoxine pot fi clasificate în dou categorii: cu lanuri scurte (alctuite din 52 – 60 aminoacizi i patru puni bisulfidice) i cu lanuri lungi (alctuite din 71 – 74 aminoacizi i cinci puni bisulfidice). Cu toate acestea, au fost întâlnite unele neurotoxine, de exemplu la speciile Laticauda, alctuite din 66 aminoacizi cu cinci puni bisulfidice, sau alctuite din 69 aminoacizi cu doar patru puni bisulfidice. Toate toxinele de membran au lanul polipeptidic alctuit din aproximativ 60 aminoacizi.
Secvenele neurotoxinelor cu aciune postsinaptic i a toxinelor de membran conin zece poziii constante. Dac se ia în considerare neurotoxina singur, exist de fapt 22 de poziii constante dintre care doar patru sau cinci sunt eseniale pentru toxicitate. O caracteristic a acestor secvene este aceea c doi sau chiar trei aminoacizi întotdeauna aceeai se gsesc unul lâng cellalt; cinci pân la zece asemenea homodipeptide se gsesc în mod constant în toxinele scurte” i dou pân la patru în cele lungi”. Structura tridimensional a erabutoxinei B scurte” provenit de la Laticauda semifasciata este caracterizat de cinci catene antiparalele unite prin bucle (Jorge da Silva N Jr., 2001).
Exist relativ puine cunoatine despre biosinteza toxinelor din veninul erpilor veninoi. Cu toate acestea, a fost determinat ordinea secvenei aminoacizilor în polipeptida erabutoxinei A din glanda veninoas a speciei Laticauda fasciata, prin intermediul AND-ului complementar. Ea const din 21 de secvene semnal de aminoacizi i din secvena toxinei mature.
Cea mai mare parte a neurotoxinelor cu aciune postsinaptic se leag specific la receptorul nicotinic muscular al acetilcolinei. Recent descoperitele toxine k – bungarotoxinele de la Bungarus multicinctus i pseudonajatoxina B (cu 71 aminoacizi) de la speciile australiene Pseudonaja textilis atac receptorii muscarinici ai ganglionilor simpatici. Pseudoanajatoxina A are aciune postsinaptic la nivelul receptorilor musculari i este constituit din 71 aminoacizi ce includ 14 resturi de cistein.
S-a stabilit c neurotoxinele cu aciune postsinaptc, toxinele de membran i unele proteine netoxice din veninul erpilor au toate o origine comun. Cu toate acestea, nu exist informaii precise privitoare la relaiile filogenetice în cadrul acestei familii de proteine. Arborii genealogici construii cu ajutorul metodei matriciale arat c exist linii separate de evoluie pentru neurotoxinele „scurte”, neurotoxinele „lungi” i neurotoxinele de membran, dar nu este înc elucidat problema rdcinii arborelui i a formelor ancestrale timpurii. Aceasta se datoreaz în mare parte faptului c numeroase duplicate ale genelor împiedec observarea deosebirii dintre secvenele ortologe i cele paraloge. Prezena toxinelor omologe în acelai individ demonstreaz în mod clar c duplicarea genelor este întâlnit în mod frecvent pe parcursul procesului de evoluie a erpilor veninoi.
A doua clas de toxine prezent în veninul erpilor veninoi, neurotoxinele cu aciune presinaptic, este alctuit din proteine cu structur diferit care aparin în totalitate familiei proteice a fosfolipazei A2 i sunt omologe proteinelor din enzima corespunztoare.
Fosfoloipazele A2 cliveaz gruprile 2-acil din diferite fosfolipide. Ele au o activitate mai mare pe substraturi solide decât pe cele lichide i sunt dependente de Ca2+ (Gorbacheva EV, 2008). Multe veninuri de erpi conin mai multe izoenzime cu puncte izoelectrice ce difer i care au de asemenea structuri cuaternare diferite. Doar enzimele de baz sunt toxice. Acestea au aciune neurotoxic presinaptic asupra muchilor scheletului prin inhibarea eliberrii de acetilcolin i adesea sunt mionecrotice, distrugând fibrele musculare i cauzând apariia mioglobinei în urin. Acestea se numr printre cele mai periculoase toxine animale (Burke JE, and Dennis EA. 2009b).
Mai mult de 40 de fosfolipaze A2 bine cunoscute din veninul de arpe sunt polipeptide alctuite din 108 – 140 aminoacizi cu 4, 6 sau 7 puni bisulfidice. Acestea se pot gsi în soluie ca monomeri, homodimeri, heterodimeri sau chiar agregate mai mari (Kini RM. 1997). Acetia sunt omologi între ei sau cu enzimele existente în pancreasul mamiferelor. Enzimele din pancreasul bovin i cele din veninul arpelui cu clopoei Crotalus atrox sunt foarte asemntoare ca structur spaial. În mecanismul catalitic al legrii Ca2+ sunt implicai aminoacizii 49-Asp, 28-Tir, 30-Gli i 32-Gli. Veninul arpelui cu cap de aram, Agkistrodon piscivorus conine pe lâng enzima cu 49-Asp înc o fosfolipaz A2 cu 49-Liz, care posed un mecanism catalitic alterat, dar este omoloag altor izoenzime (Kini RM. 2003).
Atât enzimele pancreatice cât i cele din veninul elaphidelor i al erpilor de mare, conin o punte caracteristic bisulfidic 11-Cis-69-Cis. Aceasta lipsete din enzimele veninului Crotalidelor i al Viperidelor, care au în schimb o punte bisulfidic legat de un atom de C terminal.
Veninul erpilor conine adesea mai multe fosfolipaze toxice A2, de exemplu vipera cu corn, Vipera ammodytes are trei enzime monomere numite amoditoxinele A, B i C. În plus, multe veninuri conin toxine complexe alctuite din uniti omoloage diferite. Astfel, vipoxina” de la Vipera ammodytes conine o fosfolipaz toxic A2 i o fosfolipaz acid netoxic, care cuprind 62% din totalul de 122 aminoacizi (Kini RM. 2003).
În 1938 a fost descoperit prima neurotoxin cu aciune presinaptic, crotoxina”, la arpele cu clopoei (Crotalus durissimus) din America de Nord, îns structura sa a fost determint doar recent. În acest caz, exist i o subunitate de baz, CB, alctuit din 122 de aminoacizi i care este activ enzimatic i toxic. Subunitatea acid const din trei peptide alctuite din 38, 35 i respectiv 14 aminoacizi legai de 7 puni bisulfidice. Acestea rezult în urma hidrolizei precursorului celor 122 de aminoacizi CA, care este omolog cu CB, ambele având secvene semnal identice alctuite din 16 aminoacizi (Pereanez JA, 2009).
Cea mai complicat structur i cu toxcitatea cea mai ridicat (DL = 1 g/kg oarece) se gsete în „textilotoxina” din veninul arpelui maro comun, Pseudonaja textilis, din Australia. Aceast toxin este alctuit din trei lanuri peptidice, A – C i un homodimer DD.
Veninul arpelui cu clopoei din America de Nord conine i o toxin, „crotamina” care are efecte ce nu sunt înc identificate, asupra esutului muscular. Aceasta este de fapt o polipeptid alctuit din 42 aminoacizi cu trei puni bisulfidice i nici o secven nu prezint similaritate cu secvene de la alte toxine cunoscute. Toxine similare au fost întâlnite i la alte specii de Crotalus (Six DA. and Dennis EA. 2000).
„Taipoxina” provenit de la taipanul australian (Oxyuranus scutellatus) este alctuit din trei subuniti care difer mult una de cealalt dar sunt toate omoloage cu alte fosfolipaze A2. Subunitatea care este singura ce prezint activitate enzimatic, are o toxicitate sczut în form purificat; combinarea a trei subuniti este de 500 de ori mai toxic având o DL = 2,11 g/kg oarece.
Enzimele i alte componente proteice
Secreiile otrvitoare ale erpilor conin întotdeauna un mare numr de componente proteice cu diferite efecte farmacologice, sau cu activitate biologic. Prin electroforez sau cromatografie au fost identificate mai mult de 25 fraciuni proteice.
Secreiile veninoase cu toxiciti similare provenite de la diferite populaii, sau chiar de la indivizi diferii din cadrul aceleaiai polpulaii, pot prezenta mari diferene în ceea ce privete activitatea enzimatic sau rezultatele electroforezei (Kini RM. 2003).
Efectele componentelor enzimatice se concretizeaz în deteriorri la nivelul capilarelor i necroze tisulare (cauzate de fosfolipaze, proteaze i hialuronidaze), inhibiia sau favorizarea coagulrii sângelui (cauzate de proteaze specifice i de fosfolipaze), reducerea presiunii sangvine i dureri (cauzate de enzimele eliberatoare de chinin) .
Cea mai mare parte a fosfolipazelor din veninul erpilor cliveaz resturi 2-acil provenite de la fosfolipide diferite, de tip A2. Acestea au efecte hemolitice i unele dintre acestea au efecte sinergice în activitatea toxic (Kini RM. 2003).
O fosfolipaz B care se gsete în veninul elaphidului Pseudechis australus atac gruparea 1-acil a lizofosfatidei i alte fosfolipaze A2 au o activitate similar cu toate c slab.
Dei fosfolipazele A2 au caracter acid sau bazic, în funcie de compoziia în aminoacizi. Activitatea lor optim se încadreaz în limitele de pH = 7,50 – 8,50.
Fosfolipazele bazice A2 spre deosebire de cele acide, sunt fr excepie toxice i pe parcursul evoluiei erpilor veninoi ele au stat la baza formrii toxinelor cu eficien ridicat determinat de activitatea lor enzimatic (Kini RM. 2003).
Veninurile de arpe pot conine numeroase proteaze cu specificitate variabil. De exemplu, cinci Zn2+ proteaze inhibitoare ale coagulrii sângelui (hemoragine) au fost izolate din veninul arpelui cu clopoei (Crotalus) împreun cu o colagenaz nehemoragic, dou arginin – esteraze de tip kalikreinic, patru alte proteaze inhibitoare ale coagulrii, patru factori anticomplementari, dou proteaze cu activitate fibrinolitic i trei cu activitate cazeinolitic , în total 21 proteaze active, dintre care probabil unele au activiti identice. Zn2+ proteazele cu specificitate larg se gsesc din abunden în veninul Viperidelor i cel al Crotalidelor, dar sunt absente în veninul Elaphidelor i cel al Șerpilor de mare, care conine adesea oligopeptidaze (Turner AJ, 2001; Fox JW, 2005; Fox JW, 2008).
Proteazele cu specificitate ridicat au o contribuie însemnat la eficiena veninului de arpe. Astfel, de exemplu, aciunea enzimelor inhibitoare sau promotoare ale coagulrii sângelui are ca rezultat apariia hemoragiilor, sau respectiv formarea în vase a cheagurior de sânge (trombi), ceea ce amplific efectele letale ale mucturii de arpe. Zn2+ proteazele sunt întâlnite mai ales în veninul Viperidelor i al Crotalidelor, dar o astfel de enzim a fost identificat i în veninul Elaphidei Naja nigricolis. Aceast enzim distruge eritrocitele i pereii capilarelor prin hidrolizarea colagenului IV i a altor proteine componente ale endoteliului membranei bazale (Wagstaff SC, 2008).
Pe lâng metaloenzimele hemoragice, secreiile veninoase pot conine în acelai timp proteaze serinice de tipul trombinei. Aceste enzime acioneaz doar asupra lanului A sau mai rar B a fibrinogenului i nu se formeaz niciodat fibrin insolubil. Cea mai cunoscut dintre aceste enzime este batroxobina din veninul provenit de la specia Bothrops atrox. Aceast enzim prezint în proporie de 31% similaritate cu trombina uman i poate cliva doar lanul A a fibrinogenului. Gena batroxobinei este mult mai asemntoare în organizarea exon/intron cu genele kalikreinei i tripsinei decât cu gena trombinei. Astfel, batroxobina se pare c îi are originea în kalikreinele glandulare (Stocker K, 1976, Aronson DL, 1976; Hofmann H, 1987).
Exist multe componente ale veninului care influeneaz coagularea sângelui. Echistatina provenit din veninul de Echis carinatus (49 aminoacizi) sau arietina din veninul de la Bitis arietans sunt antagoniti ai receptorului fibrinogenului i inhib coagularea prin prevenirea agregrii elementelor figurate din sânge (Warrell DA, 1976).
Veninul Șarpelui cap de aram (Agkistrodon contortrix) conine o proteaz serinic care activeaz proteina plasmatic C; aceasta în schimb hidrolizeaz factorii V i VIII i inhib în felul acesta coagularea (Choumet V, 1991).
Cerastobina, proteaza serinic de la Vipera cu corn african (Cerastes cerastes) activeaz factorul X i astfel favorizeaz coagularea (el-Asmar MF, 1986).
O mare parte din activitatea secreiilor de venin se datoreaz chininelor i enzimelor eliberatoare de chinin.
În 1949 a fost descoperit o peptid, bradichinina, precum i efectele sale de reducere a presiunii sangvine, ca urmare a investigaiilor efectuate în vederea elucidrii aciunii veninului de la Bothrops jararaca asupra plasmei sangvine a mamiferelor.
Toate veninurile de la Viperide i Crotalide conin enzime care elibereaz bradichinin sau kalidin având ca precursor chininogenul în plasma mamiferelor. Aceste chininogenaze sunt similare cu kalikreina, de obicei nu sunt rezistente la cldur i pot fi separate din arginin-esteraze i din enzimele de tipul trombinei (Kini RM. 1997).
Semnificaia biologic a altor componente ale enzimelor i proteinelor din veninul erpilor nu este complet elucidat.
Acetilcolin-esterazele se gsesc din abunden în veninul Elaphidelor i Hidrophidelor dar nu i în veninul Viperidelor i cel al Crotalidelor.
L-aminoacid-oxidazele din veninul erpilor difer de enzimele corespunztoare întâlnite la mamifere prin coenzima lor (FAD în loc de FMN)) i au o activitate de 100 de ori mai mare. Aceste enzime se gsesc în concentraii mult mai mari la Viperide i Crotalide decât la Elaphide i ele sunt acelea care confer veninului culoarea galben. Veninul alb fr enzima FAD se gsete la Hidrophide i la unele specii de Viperide i Crotalide. Enzimele diferitelor specii par s fie asemntoare în ceea ce privete proprietile lor fizico- chimice i catalitice (Kini RM. 1997).
Inhibitorii proteazelor au fost izolai din diferite veninuri de arpe i în unele cazuri s-a reuit chiar identificarea secvenei lor de aminoacizi. Aparent acetia aparin familiei inhibitorului pancreatic al tripsinei, dar sunt în parte specifici pentru chemotripsin.
Printre cei mai surprinztori componeni ai veninului de arpe se numr factorii nervoi de cretere (FNCs). Acetia sunt prezeni în concentraii sczute în multe esuturi, la vertebrate, dar se gsesc în concentraie mare doar în glandele submaxilare ale unor specii de oareci i în glandele veninoase ale celor mai muli erpi veninoi. Factorii nervoi de cretere promoveaz creterea i diferenierea neuronilor, în special a celor din sistemul nervos vegetativ simpatic. Rolul lor în veninul de sarpe este înc un mister. Secreiile veninoase conin doar lanul bioactiv . Lipsesc lanurile i , care se gsesc în compușii cu greutate molecular mare din factorii nervoi de cretere existeni în esuturile mamiferelor. Secvenele de aminoacizi ale lanului al factorului nervosi de cretere de la Naja naja i de la oarece au poziii identice în proporie de 65%.
În 1980 a fost descoperit prima lectin din venin (trombolectina) la arpele lance („fer de lance” – Bothrops atrox). Aceasta este o lectin dimeric -galactozid specific, cu o mas molecular de 28 kDa, care are o structur i o dimensiune molecular similare cu cele ale lectinelor altor vertebrate, dar spre deosebire de acestea este Ca2+- dependent. Deja au fost identificate lectine similare i în veninul multor alte specii de erpi (Kini RM. 1997).
PREZENTARE GENERALĂ A FAMILIEI VIPERIDAE
Specii în exclusivitate veninoase, dispun de cel mai evoluat aparat veninos. Aceste specii prezintă maxilarul superior divizat în două oase mobile, mult reduse ca dimensiuni. Oasele palatine și oasele pterigoide sunt de asemenea mobile. De cele două oase maxilare sunt fixați colții veninoși de tip solenoglyph (cu canal interior complet închis), câte unul pe fiecare maxilar.
Familia Viperidae cuprinde trei subfamilii și șaisprezece genuri, răspândite pe toate continentele în habitate extrem de diverse.
Șerpi veninoși SOLENOGLYPHI
Familia VIPERIDAE
-Subfamilia Viperinae
– genul Vipera (Europa, Asia, Africa)
– genul Bitis (Africa)
– genul Causus (Africa)
– genul Echis (Africa, Asia)
– genul Atractaspis (Africa, Arabia)
– genul Cerastes (Africa, Asia)
– genul Pseudocerastes (Asia)
– genul Atheris (Africa)
– genul Eristicophis (Belucistan)
– genul Azemiops (sud-estul Asiei)
-Subfamilia CROTALINAE
– genul Agkistrodon (America)
– genul Trimeresurus (America)
– genul Lachesis (America de Sud)
– genul Sisturus (America de Sud)
– genul Crotalus (America)
– genul Bothrops (America de Sud)
-Subfamilia AZEMIOPINE
– specia (Azemiops feae) (Asia)
La Viperidae colții veninoși sunt de dimensiuni foarte mari, în repaos aceștia fiind culcați într-o teacă a cavității bucale. Mobilitatea deosebită a oaselor maxilare permite manevrarea independentă a fiecărui colț. Devin activi doar în momentul în care, șarpele înveninează, când colții sunt verticalizați prin împingerea înainte de către osul transvers a osului maxilar, Werner (1933); Obst (1983). Spre deosebire de Elapidae care mușcă efectiv în timpul înveninării, Viperidaele prezintă un complex de mișcări ce se caracterizează printr-o înțepare a victimei, cei doi colți veninoși fiind efectiv înfipți în țesuturi fără a fi utilizat în timpul acestui proces maxilarul inferior. Speciile acestei familii, au capacitatea de ași schimba periodic colții veninoși, la baza fiecărui colț activ existând unul ori mai mulți colți de rezervă. În situațiile în care șarpele pierde printr-un accident un colț acesta este rapid înlocuit. Viperidaele posedă veninuri a căror principală acțiune este hemolitică, vasoplegică și cardiotoxică, declanșând tulburări majore ale sistemului cardio-circulator. Cu toate acestea au fost izolate și fracțiuni cu acțiune neurotoxică, concentrația veninului în neurotoxine diferind de la o specie la alta. Deși considerate mai puțin toxice decât veninurile Elapidaelor, trebuie rețiut faptul că multe specii de vipere și de crotali fac anual numeroase victime omenești, în întreaga lume. Viperidele prezintă glande veninoase foarte mari, care conferă capului un aspect triunghiular, asfel încât la aceste specii capul este foarte bine diferențiat de restul corpului.
La speciile terestre corpul este în general gros, la unele specii chiar foarte gros (la specia Bitis gabonica putând atinge o circumferință de 45 de cm, la o lungime de 1,5 – 2 m). La speciile arboricole, corpul este dimpotrivă relativ subțire, ca la unele specii aparținând genurilor Trimeresurus și Bothrops.
Coada în general scurtă și foarte scurtă la speciile terestre, mai lungă la cele arboricole, se subțiază mult înspre capăt, în cotrast evident cu restul corpului.
Corpul este acoperit dorsal cu solzi imbricați care la majoritatea speciilor sunt mai mult sau mai puțin carenați. Ventral prezintă plăci abdominale și subcodale, placa anală fiind întreagă.
Ochii de dimensiuni medii la majoritatea speciilor, cu pupila verticală. Speciile aparținând subfamiliei Crotalinae prezintă pe părțile laterale ale capului, la jumătatea distanței dintre nară și ochi, o cavitate ce delimitează un aparat termosensibil (organ de simț, capabil să recepționeze emisiile de radiații infraroșii) specific acestor specii.
Speciile genului Crotalus și Sistrurus prezintă în porțiunea terminală a cozii, inele cornoase în număr de până la 21, formațiuni ce iau naștere în urma năpârlirilor sucesive prin păstrarea stratului epidermic de pe solzii terminali. Animalul iritat produce un zgomot caracteristic (de castaniete) prin mișcarea rapidă a vârfului cozii, metodă prin care își face cunoscută prezența.
Viperidaele terestre se deplasează în general greoi, fiind relativ încete. În ceea ce privește modul de deplasare, la aceste specii pot fi întâlnite toate tipurile de reptație. Majoritatea speciilor genului Bitis prezintă reptație de tip "șenilă", deplasarea realizându-se cu corpul perfect întins, pe când altele ca de exemplu Cerastes cerastes înaintează prin reptație laterală. Toate speciile înoată foarte bine, unele dintre ele sau adaptat mediului umed și chiar petrec mare parte din timp în apă ori în apropierea acesteia ca șarpele-mocasin (Agkistrodon bilineatus) ori șarpele-mocasin-de-apă (Agkistrodon piscivorus).
Reprezentații acestei familii sunt răpândiți în toată Asia cu excepția extremului Nord, în Europa, în toată Africa inclusiv în deșertul Sahara și pe tot cuprinsul Continentului American cu excepția extremelor sudică și nordică. Specii cu o mare adaptabilitate au ocupat majoritatea habitatelor, unele specii pe cel subteran (viperele-săpătoare), iar altele pe cel arboricol și chiar acvatic. Speciile terestre pot fi întâlnite începând din cele mai aride regiuni ale planetei până în apropierea extremului Nord (arealul speciei Vipera berus urcând până în taigaua Siberiană), Lotze (1973); Gruber (1977); Bruno (1985).
Se hrănesc cu numeroase specii de vertebrate, unele dintre ele chiar și cu nevertebrate (Vipera ursinii consumând cu precădere diferite specii de insecte ortoptere și numai ocazional mamifere mici). Consumă în funcție de specie pești, broaște, șopârle, alte specii de șerpi, păsări, ouăle acestora și o mare diversitate de mamifere mici atât rozătare cât și insectivore. Prada este ucisă prin înveninare și de obicei este consumată numai după instalarea morții. Prăzile constituite din specii poikiloterme sunt consumate de vii, Gruber (1989).
Majoritatea speciilor sunt ovovivipare, dând naștere mai multor pui vii ori elimină ouă din care puii eclozează imediat după expulzare. Numărul și mărimea puilor sunt direct dependente de specie și de vârsta femelelor. Puținele specii ovipare depun ouăle îngropându-le sub diferite substraturi.
Speciile din zona temperată în timpul sezonului rece intră în amorțire. Durata perioadei de inactivitate variază în funcție de latidudine, între 2 – 6 uneori chiar 8 luni (specia Vipera berus din taigaua Siberiană, își petrece această perioadă în diferite adăposturi plasate în sol la adâncimi de peste 1,5 m, timp de 7 – 8 luni). Reușesc să supraviețuiască fără hrană acestor perioade lungi de timp, datorită rezervelor de grăsime pe care le acumulează pe durata sezonului activ, Georgescu (2001c).
VIPERELE DIN ROMÎNIA
Vipera comună (Vipera berus berus), Linnaeus (1758) este răspândită în întreaga Europă și Asie, începând din Marea Britanie până în partea septembrională a Rusiei inclusiv peninsula Sahalin. În nord urcă până în apropierea cercului polar arctic, iar în sud până la nivelul țărilor din partea nordică a peninsulei Balcanice. Este specia veninoasă cu cea mai largă arie de răspândire. În România specia Vipera berus berus, sau vipera comună este raspândită în majoritatea regiunilor de deal și de munte (Carpații orientali, meridionali și occidentali), putând fi întâlnită până la altitudinea de 2500 m. Face excepție populația de vipere din pădurea Bârnova, județul Iași. În cadrul acestui vast areal Vipera berus ocupă o mare diversitate de biotopuri.
Specie politipică, Vipera ammodytes ammodytes este reprezentată prin patru subspecii, din care două sunt prezente și pe teritoriul României, Boulenger (1904).
Subspecia Vipera ammodytes ammodytes prezintă un areal ce cuprinde partea sudică a Carpaților Occidentali și regiunea vestică a Carpaților Meridionali, respectiv M-ții Retezat; Semenicului; Poiana Ruscă; Vâlcanului, Almajului, Lotrului, Căpățânii și la limita nordică a arealului, M-ții Metaliferi.
Subspecia Vipera ammodytes montandoni, este specifică Dobrogei, fiind cel mai frecvent întâlnită în regiunile pietroase dar întodeauna în apropierea spațiilor cu vegetație, precum și de-a lungul pâraielor. Poate fi întâlnită incluiv în M-ții Măcin. Spre deosebire de cealaltă subspecie prezintă culori și tonuri ceva mai închise la culoare pe spate respectiv pe flancuri și mai deschise pe abdomen care este frecvent galben, galben-cenușiu și cu coada albă. Este de dimensiuni ceva mai mici decât subspecia Vipera ammodytes ammodytes.
La noi pot fi întâlnite subspeciile Vipera ursini renardi, în Dobrogea și în special în Delta Dunării și Vipera ursini rakosiensis, o populație locală din judetul Cluj, Mertens (1928).
Unii autori descriu și forme hibride între diferite specii de vipere europene, Biella (1983b); Billing (1990); Boulenger (1903); Faoro (1986).
MORFOLOGIA EXTERNĂ
Vipera comună (Vipera berus berus) este o specie de dimensiuni mici prezintă o lungime medie cuprinsă între 60 – 75 cm dar pot fi întâlniți și indivizi mai mari de până la 85 cm. Specia prezintă un evident dimorfism sexual, femelele fiind de dimensiuni mai mari decât masculii. Capul relativ mare este rotunjit și ușor turtit în partea anterioară, este bine conturat și se distinge clar de restul corpului. Ochii de dimensiuni medii, cu pupila verticală și cu irisul roșcat sunt de obiei mai mici la femele. Corpul gros și îndesat se termină cu o coadă scurtă, de dimensiuni mai reduse la femele. Coloritul foarte variat, cu diferențe mari chiar de la individ la individ poate fi brun, brun-roșcat, brun-cenușiu, gri, gri-argintiu, gălbui ori portocaliu. Specia se caracterizează printr-un dicromism accentuat. Masculii au o culoare de fond argintie, cenușiu-argintie ori brun-cenușie cu abdomenul plumburiu iar desenul dorsal întotdeauna de culoare neagră (Fig. 1).
Fig. 1. Mascul de Vipera berus berus (original).
Prezintă un desen specific pe cap, constând dintr-o bandă de culoare neagră, în formă de V sau de X, în unele situații cele două părți ale X-lui pot fi separate (><, > <). Desenul se continuă pe spate sub forma unui zig-zag (⋁⋁⋁⋁⋁⋁), dar sunt frecvente cazurile cînd aceasta capată forma unei succesiuni de romburi, uneori acestea putând fi separate (<><>, <> <>). Femelele prezintă în general un fond brun, brun-roșcat în unele populații pot fi gălbui ori gălbui-portocalii, cu desenul dorsal de un brun întotdeauna mai închis decât restul corpului (Fig. 2).
Fig. 2. Femelă de Vipera berus berus (original).
Atât masculii cât și femelele prezintă pe cap un desen în formă de V sau de X, iar pe restul corpului o banda continuă în zig-zag dar care la unii indivizi poate avea un aspect romboidal. Pe cap prezintă o dungă ce pornește de la ochi și se termină de obicei la baza capului, pe flancuri prezintă pete punctiforme de culoarea desenului. Vârful cozii este frecvent galben ori galben-potocaliu, mai intens colorat la masculi. Sunt frecvente exemplarele ce prezintă o mutație melanică, caracterizate fenotipic prin culoare neagră uniformă, cu aspect lucios și catifelat la masculi și un cafeniu mai închis uniform la femele, Schwartz (1936) Saint Girons (1978); Georgescu (1999c) (Fig. 3).
Fig. 3. Femelă melanică de Vipera berus berus (original).
La indivizii melanici desenul lipsește întotdeauna în cazul masculilor dar poate fi prezent la femele într-o formă mult atenuată. Specia Vipera ammodytes, se deosebește de Vipera berus, prin apendicele solzos de pe vârful botului. Acesta este acoperit de obicei, de trei, rar de două rânduri de solzi, are o formă conică și este înclinat înainte, de unde îi vine și denumirea populară de viperă cu corn. Capul mai degrabă triungiular prezintă două glande veninoase deosebit de bine dezvoltate, spre deosebire de vipera berus care are capul de forma trapezoidală, cu glande veninoase mai puțin exprimate. Lungimea este apreciată la 60 – 80 cm, dar se întâlnesc frecvent indivizi cu lungimi de peste 90 cm, în literatura de specialitate fiind citate mai multe cazuri de vipere cu corn de aproximativ 110 cm lungime, este considerată cea mai mare specie de vipere din Europa. Masculii sunt mult mai mari decât femelele. Culoarea masculilor cunoaște o paletă destul de largă, variind de la cenușiu-argintiu la gălbui și galben-albicios. Banda dorsală delimitează un desen în formă de zig-zag sau romboidal. Poate fi de culoare maro tivită cu negru sau neagră. Femelele de culoare brun-arămie prezintă o dungă care de obicei nu este evident marcată. Ambele sexe prezintă pete de culoarea zig-zagului, pe laturile corpului iar masculii prezintă o dungă de culoare neagră ce se intinde de la ochi până la colțurile gurii. Unii masculii prezintă în perioada de împerechere, flancurile de culoare roșietică. Atât masculii cât și femelele au vârful cozii colorat în diferite nuanțe de roșu și portocaliu (Fig. 4, 5), Clark (1968); Diesner (1966); Bruno (1968); Pracht (1987); Zapf (1968).
Fig. 4. Aspectul cozii la femelă de Vipera ammodytes ammodytes (original).
La specia Vipera ammodytes ammodytes dicromatismul este mai șters, frecvent cele două sexe pot fi confundate după aspectul cromatic. Un element sigur de diferențiere a sexelor este aspectul morfologic al cozii, care la femele este mult mai scurt și se delimitează abrupt de trunchi, comparativ cu acest segment corporal la masculi care au o coadă mult mai lungă și care se subțiază treptat.
Fig. 5. Aspectil cozii la mascul de Vipera ammodytes ammodytes (original).
Specia Vipera ursinii ursinii sau vipera de stepă, este specia cu talia cea mai mică, 35 – 50 cm unele subspecii putând ajunge până la 70 cm. Mică, dar robustă seamănă mult cu specia Vipera berus berus, atât la culoare cât și la desenul în zig-zag de pe spate. Solzii dorsali foarte carenați îi dau un aspect rugos. Capul îngust este puțin diferențiat de trunchi. Culoarea de fond este galben-brun, cu desen de culoare închisă tivită cu negru. După cum arată și numele, aceasta specie este adaptată zonelor de stepă, cu o clima mai uscată, dar poate fi întâlnită și în pădurile mai rare din Deltă și pe terenurile cu vegetație bogată. Este specia cel mai puțin periculoasă pentru om. Această specie folosește frecvent ca adăpost galeriile de rozătoare.
VENINUL VIPERELOR SUD-EST EUROPENE: COMPZIȚIE, ACȚIUNE FARMACODINAMICĂ ȘI UTILIZARE
Veninul celor trei specii de Vipere din România respectiv : Vipera ammodytes ammodytes ; Vipera berus berus; Vipera ursini; are o compoziție deosebit de complexă, ceea ce explică efectele multiple pe care le declanșează.
Din punct de vedere macroscopic veninul de viperă proaspăt nu are miros, nu prezintă gust specific, este lipicios, cu aspectul unui sirop vâscos, limpede, de culoare gălbuie. Prezintă proprietatea de a se dizolva în salivă și apă.
Din punct de vedere chimic veninul este un amestec activ farmacologic de substanțe proteice: hemolizine; neurotoxine; leucotoxine; citolizine și hemoragine caracterizate prin vâscozitate înaltă.
Compoziția veninului este reprezentată în procent de:
– 70% apă;
– 30% sunt:
– Substanțe minerale: Na; Ca; Zn; Mg; P; Si; Fe; Al; Cu; K; Ag
– Enzime:
– Fosfolipaza A – prin izolare electroforetică au fost izolate mai multe fosfolipaze care se diferențiază prin greutate moleculara și pH. S-au izolat mai multe tipuri de fosfolipaze A: i; j; k1; k2 și l. Fosfolipazele din veninul speciei Vipera ammodytes se împart în două grupe în funcție de toxcitatea lor. Fracțiunea i este netoxică, fracțiunile j; k1; k2 și l sunt enzime cu acțiune letală de intensitate diferită. În veninul Viperei ammodytes a fost izolată o fosfolipază specifică acestei specii, această fosfolipază poartă denumirea de Ammoditoxina A. Are un caracter bazic. Această fosfolipază este deosebit de toxică, prezintă doza letală de (LD = 50 – 0,021 mg/kg), Ritonja și Gubensek (1985). Fosfolipazele A prezintă structuri și acțiuni asociate diverese ce se manifestă cu precădere asupra organismelor homeoterme și constau în efecte hemolitice, vasoplegice și cardiotoxice, Dupuy F. (1975); Zecchini (1992); Gubensek (1980).
– Hialuronidaza – provoacă proteoliza acidului hialuronic din structura țesutului conjunctiv cu apariția de necroze și hemoragii locale.
– Colinesteraza – are în principal acțiune neurotoxică determinând tulburări de vorbire, de vedere, tulburări de deglutiție și ptoză palpebrală, prin leziuni la nivelul sistemului nervos central cu afectarea nervilor cranieni și spinali.
– Fibrinogen coagulaza – în cantități mari cu acțiune procoagulantă, explică modificarea timpului de sângerare.
Există variații calitative și cantitative importante între speciile de vipere chiar și în cadrul subspeciilor, în ceea ce privește producția de venin. Astfel între cele două subspecii de Vipera ammodytes din țara noastră respectiv Vipera ammodites ammodites și Vipera ammodytes montandoni există diferențe semnificative. Proporția diferitelor componente toxice ale veninului prezintă variații largi în funcție de vârstă, sex, rata metabolismului bazal, latitudinea geografică etc. Așa de exemplu, un specimen poate avea mai multe hemoragine, altul hemotoxine, iar altele neurotoxine.
Veninul speciei Vipera berus din balcani (Vipera berus bosniensis) se caracterizează printr-un conținut înalt de neurotoxine.
Prin mușcătura unui individ aparținând speciei Vipera ammodytes ammodytes are loc inocularea unei cantități de până la 80 mg de venin cu aproximativ 25-30 mg venin substanță uscată, iar în cazul speciei Vipera berus doza de inoculare este de 25-30 mg ce corespunde la aproximativ 5 – 10 mg venin substanță uscată (Engelman 1981).
Din punct de vedere cantitativ Vipera ursini produce cea mai mică cantitate de venin, nivelul de toxicitate al acestuia fiind cu mult sub cel al celorlalte două specii din țara noastră.
Metoda de bază prin care se relevă gradul de toxicitate al veninului este cel de calculare a dozei letale. Metoda constă în inocularea prin injecții subcutane a veninului la șoareci, doza care duce la moartea a 50% dintre aceștia, este considerată Doza letală 50”. De exemplu, la Vipera berus doza letală DL50 = 4,75 micrograme/gram șoarece.
Lachman a efectuat cercetări asupra acțiunii veninului de viperă, determinând mușcături la mai multe specii de animale, la nivelul crupei. Șoarecii (Muridae) au decedat in 5-6 minute, șobolanii (Rattus) la 8 minute, iepurii de câmp (Oryctolagus cuniculus) la 15-18 minute. Aricii (Erinaceus) au decedat la intervale cuprinse de la 15 minute până la câteva ore. Din patru câini mușcați trei au murit la 40-70 minute, al patrulea a supraviețuit mușcăturii.
La om în numeroase cazuri mușcătura de Viperă este însoțită de semne grave de intoxicație.
De obicei mușcătura este percepută ca dureroasă, asemănător unei înțepături de viespe, în unele cazuri poate trece neobservată.
Manifestările clinice depind de mai mulți factori:
– cantitatea și tipul veninului;
– starea de sănătate a victimei;
– greutatea și suprafața corporală a victimei;
– regiunea (locul) mușcăturii;
– momentul și tipul tratamentului aplicat.
Tabloul clinic este dominat de tulburările circulatorii. Efectele patogenetice se explică prin acțiunile hemolitică, hemoragică, procoagulantă și neurotoxică ale componentelor din venin.
Mușcătura este urmată de dezvoltarea rapidă a unui edem local, însoțit de apariția semnelor inflamatorii, apoi limfangita, limfedem și adenopatie regională sensibilă. Leziunile pereților vasculari au drept consecință apariția la 12 – 36 de ore de la inocularea veninului de sufuziuni sangvine extinse în țesutul celular subcutanat sau la nivelul organelor parenchimatoase însoțite de necroze.
Simptomele generale constau din: stare generală alterata, anxietate, cefalee, amețeli, astenie, transpirație, palpitații și grețuri.
În cazuri grave apare febra (390C), vărsături multiple și colici abdominale, incontinență urinară și anală inclusiv melena (scaune cu sânge) și hematurie. Apare prăbușirea tensiunii arteriale cu puls slab, filiform, și tendința spre colaps vascular (Zecchini, B. 1992).
Tulburările neurologice constau în tulburări de echilibru, de vedere, auditive, tulburări de deglutiție și ptoză palpebrală prin leziuni ale nervului oculomotor comun (Zecchini, B. 1992).
Necrozele pot fi masive, ducând până la amputări de membre.
Aceste acțiuni complexe ale veninului de Viperă, au făcut ca tot mai mulți oameni de știință să se aplece asupra studierii diferitelor fracțiuni ale veninului. Astfel în timp s-au descoperit o serie de aplicații medicale ale acestor componente ale veninului.
Din punct de vedere al acțiunii sale farmacologice, veninul de viperă determină:
– vasodilatația prin diminuarea tonusului vascular și hiperemie;
– scade sensibilitatea terminațiilor nervoase la stimuli, acțiune ce explică utilizarea sa în industria farmaceutică ca materie primă pentru producerea de substanțe analgetice (de combatere a durerii);
– stimulează fibrinogeneza, având prin această acțiune hemostatica.
La prelucrarea veninului componentele nedorite sunt separate din compoziția acestuia. Veninul este solubilizat în apă în cursul prelucrării, fiind apoi ambalat fie în fiole ca soluție sterilă, fie ca unguent după producerea unei emulsii.
Preparatele farmaceutice conțin venin în diluții importante: de exemplu, 100 g VIPRATOX-unguent conțin 0,1 miligrame venin (toxină) de Vipera ammodytes ammodytes.
Prezintă efectele analgetice benefice în nevralgii, boli articulare și neoplazii. Efecte favorabile s-au descris și în astmul bronșic.
Deasemenea a fost evidențiat efectul analgetic în cancer, arsuri și artrite al preparatelor din venin de Vipera ammodytes ammodytes.
VIPRASID – produs din veninul de Viperă are efecte favorabile la pacienții cu dureri intense, fiind utilizat în terapia nevralgiilor în special ale zonei feței și capului, tendinite și întinderi de ligamente prin suprasolicitare articulară.
Fig. 6. Produs farmaceutic de uz uman pe bază de venin de vipera ammodytes (original).
AMMODYN-N – unguent, conține 0,75 mg venin de Vipera ammodytes ammodytes și 0,75 mg venin de Naja tripudians. Antireumatic (Fig. 6).
Fig. 7. Produs românesc din venin de vipera ammodytes.
VIPROCUTAN – este un unguent utilizat în gimnastica medicală la sportivi).
VIPRATOX – Liniment – unguent având ca ingredienți: venin de Viperă, metilsalicilat și camfor cu acțiune analgetică, indicat în reumatism degenerativ (boala artrozică), brachialgii, artrite și suprasolicitări articulare.
HAEMARCITIN – hemostatic în diateze hemoragice prin deficit al factorilor de coagulare, folosit ca terapie adjuvantă celorlalte mijloace terapeutice.
10 mililitri de preparat conțin 0,09 miligrame venin de Vipera ammodytes ammodytes și Daboia russeli. Acest preparat și altele asemănătoare sunt utilizate în hemoragii din boli pulmonare, gastrointestinale, de căi urinare post – traumatice și afecțiunile chirurgicale bucomaxilofaciale.
VIPERUSIN – gel, pentru tratamentul percutanat al formelor de reumatism cronic și în suprasolicitări articulare. Conține 0,9 mg venin de Vipera ammodytes ammodytes. Este primul produs românesc pa bază de venin de viperă (Fig. 7).
Serul polivalent antiviperin împotriva veninului Viperelor europene se fabrică în mai multe state europene: Germania, Franța, Belgia și Elveția.
Toate aceste proprietăți farmacologice ale veninului de Viperă fac din acesta o importantă sursă de materii prime pentru industria farmaceutică, sursă tot mai mult utilizată pe măsura descoperirii a noi și noi proprietăți și acțiuni ale acestuia.
ANATOMIA VIPERELOR
TEGUMENTUL
Prezintă mai multe straturi. Straturile din profunzimea epidermei sunt constituite din celule epiteliale cu aspect cubic ori poligonal spre deosebire de straturile externe care prezintă celule epiteliale turtite. Acestea din urmă sunt puternic cheratinizate și generează un strat cornos (stratum corneum) constituit din solzi de diferite dimensiuni și forme în funcție de regiunea corporală. Solzii sunt distincți, bine evidențiați, separați unii de alții prin zone tegumentare mai slab cheratinizate extensibile conferind mobilitatea de ansamblu al întregului tegument. Dorsal stratul cornos este constituit din șiruri transversale de solzi uniformi. Capătul terminal al fiecărui solz se suprapune ușor peste solzul următor. Ventral, solzii sunt mult mai lați și mai mari. Lățimea solzilor abdominali acoperă transvesal toată partea inferioară a animalului fiind dispuși într-un singur șir longitudinal extins de la regiunea capului până la cloac. Cloacul prezintă o formațiune solzoasă anală specifică. Postclocal se extinde coada care prezintă ventral, spre deosebire de regiunea abdominală, două rânduri paralele de solzi. Dispoziția stratului cornos la nivelul extremității cefalice este caracteristică fiecărei specii prezentând un important criteriu de diferențiere taxonomică a acestora.
Un fenomen specific constă în îndepărtarea periodică a vechiului strat cornos proces ce poartă denumirea de năpârlire. Fenomenul în sine este precedat de o serie de transformări fiziologice ce pregătesc și inițiează năpârlirea. Cu aproximativ două săptămâni înainte de năpârlirea propriu-zisă aspectul globilor oculari se modifică căpătând un aspect tulbure iar stratul cornos în ansamblul său devine tern. Modificările se accentuează cu câteva zile înainte de năpârlire când ochii capătă o culoare gri-albăstruie cu aspect lăptos iar culoarea corpului își pierde mult din intensitate devenind tulbure. Fenomenul se datorează infiltrării și acumulării lichidului limfatic sub stratul cornos și dislocarea treptată a acestuia de țesutul de susținere. Năpârlirea propriu-zisă debutează la nivelul extremității cefalice prin desprinderea vechiului strat conos de pe marginile celor două maxilare și se continuă pe trunchi până la totala îndepărtare a acestuia la extremitatea caudală. Noul strat cornos are un aspect catifelat, strălucitor și proaspăt, culoarea și desenul fiind foarte evidente. Întreg procesul de năpârlire, din momentul inițierii pâna la completa îndepărtare a vechiului strat cornos, se extinde pe durata a 12 – 15 zile. Năpârlirea efectivă se realizează de obicei în cursul zilei și se desfășoară relativ repede într-un interval de aproximativ 10 – 30 de minute.
Scheletul
Neurocraniul este alcătuit din oase formând o cutie compactă, în timp ce restul oaselor capului sunt mobile, fixate prin ligamente. Oasele mandibulare sunt oase lungi și subțiri unite între ele printr-un ligament alcătuind astfel maxilarul inferior. Osul mandibular este format din oase dentale și osul mare (rezultat la rândul său prin fuziunea oaselor angulare, articulare, supraangulare, prearticulare) și se articulează cu osul Quadratum în regiunea posterioara, care la rândul sau se articulează cu osul supratemporal (Squamosum). Acesta din urmă este fixat exclusiv prin mușchi și ligamente la oasele cutiei craniene.
Oasele: maxilar (maxillare), palatin (palatinum) și pterigoid (pterigoid) sunt oase mobile cu posibilități de deplasare atât anterior cât și posterior (în plan sagital). Osul premaxilar (premaxillare) este fixat la osul nazal (nasale).
La nivelul oaselor palatin, pterigoid și dentalia se găsesc numeroși dinți subțiri, ușor orientați spre posterior. Oasele maxilare poartă cei doi dinți veninoși prevăzuți cu canale de evacuare a veninului din glandele veninoase, alături de care se află dinții de rezervă. La Vipera berus berus dinții veninoși (solenoglifi) au lungimi de 3 – 5 milimetri iar la specia Vipera ammodytes ammodytes pot depăși 10 milimetri. Se consideră că durata lor de funcționare este de 6 săptămâni, schimbul permanent al acestora fiind garantat de prezența dinților de rezervă, care sunt dispuși la nivelul mucoasei labiale, de dimensiuni descrescătoare.
Marea mobilitate a oaselor extremității cefalice reprezintă substratul care permite viperelor ingestia unor animale de dimensiuni apreciabile comparativ cu dimensiunile propriu-zise ale capului.
Începând cu a treia vertebră coloana vertebrală este purtătoare a mai multor perechi de coaste (aproximativ 150 la Vipera ammodytes ammodytes) care se întind de-a lungul trunchiului, crescând în lungime în jumătatea a doua a corpului până la coadă pentru ca apoi să scadă din nou în dimensiuni. Coloana vertebrală a cozii este prevăzută cu prelungiri care dispar spre vârful acesteia (procese spinoase), Ckhikvadze (1983).
Coastele se termină liber în musculatura trunchiului, viperele nu prezintă stern.
Sistemul muscular și locomoția
Sistemul muscular al șerpilor este complex, asfel încât prezentarea de față își propune să dea o imagine de ansamblu al acestuia.
Musculatura trunchiului este compusă din trei trenuri musculare dispuse de-a lungul coloanei vertebrale care fixează coastele la corpurile vertebrale. Fasciculele musculare se întind pe mai multe corpuri vertebrale, la capătul fiecăreia dintre fasciculele musculare se reinseră un altul rezultând astfel lanțuri musculare ce asigură mișcările uniforme ale corpului viperei. Procesele spinoase ale vertebrelor sunt unite între ele prin mușchi scurți, de asemenea coastele învecinate, corpii vertebrali învecinați, precum și coastele cu vertebrele.
Un alt grup muscular reprezintă mușchii cutanați. Acesta cuprinde mușchii ce unesc coastele cu solzii stratului cornos, cât și mușchii ce fixează între ei solzii părții dorsale (spate) sau de la nivelul abdomenului. Ambele grupe musculare intervin în locomoție, asigurând mișcările mlădioase ale Viperei:
– Mușchii costocutanes inferiores (deplasează coastele spre înainte);
– Mușchii costocutanes superiores (deplasează coastele spre înapoi);
– Mușchii intersquamales breves (unesc solzii învecinați ai spatelui);
– Mușchii intersquamales longs (unesc solzi îndepărtați);
– Mușchii squamoscutates (unesc solzii spatelui cu cei ai abdomenului);
– Mușchii interscutates (unesc solzii abdomenului).
Complexă este și musculatura capului, în special la șerpii veninoși solenoglifi (Viperidae).
Musculatura extremității cefalice la Vipera ammodytes cuprinde 30 de perechi de mușchi, în majoritate cu capete multiple, cât și opt perechi de structuri ligamentare. La nivelul maxilarului superior (maxillare, palatinum, pterigoid și transversum) se inseră 4 mușchi și 4 ligamente, la nivelul maxilarului inferior 14 mușchi și 1 ligament, la nivelul osului quadratum 6 mușchi și 2 ligamente, iar la nivelul osului supratemporal 1 mușchi și 2 ligamente.
Aceste formațiuni musculare și ligamentare joacă un rol important în mecanismul mușcăturii și al înghițirii prăzii.
Deschiderea gurii la vipere este posibilă și fără proiecția înainte a dinților solenoglifi. Verticalizarea acestora pe de altă parte se poate face și cu gura închisă, iar deplasarea poate evolua în mod independent pentru fiecare dintre dinți. Modificarea poziției lor decurge printr-un mecanism de pârghie la care participă în primul rând următorii mușchi: musculus protractor pterygoid care se inseră de la baza craniului până la capătul posterior al osului pterygoid, deplasează osul pterygoid spre înainte prin contracția fibrelor sale. Această mișcare a osului pterigoid atrage după sine deplasarea înainte a osului transversum care la rândul său împinge înainte osul maxilar mobil și dinții solenoglifi pe care acesta îi poartă și care astfel se verticalizează. Concomitent are loc contracția mușchiului levator pterygoid, ce se inseră intre baza craniului și porțiunea mijlocie a pterygoidului, determinând deplasarea anterioară și spre mediala osului pterygoid, împiedecând îndepărtarea acestuia de cutia craniană.
Orizontalizarea dinților solenoglifi intervine în special prin contracția mușchiului retractor palatin, întins între baza craniului și porțiunile posterioară și anterioară a oaselor palatin și pterygoid.
Complexitatea structurala atât a oaselor cât si a musculaturii capului, permit o deosebită mobilitate care face posibilă funcționarea aparatului veninos și îngurgitarea unor prăzi de dimensiuni mari, imposibil de îngurgitat în cazul altor specii.
Șerpuirea decurge prin unduiri rapide, în plan orizontal, dinspre partea anterioară spre partea posterioară a corpului, folosind puncte de sprijin în dreapta și stânga ceea ce ajută deplasarea. Fiecare punct al corpului parcurge același traseu bine determinat în cursul mișcării.
Vipera berus precum și Vipera ammodytes utilizează acest tip de deplasare doar în cazuri rare, de fugă din fața unui pericol și în apă pentru înot.
În apă respiră profund și umplerea la maximum cu aer a plămânilor permite deplasarea înainte. Vipere înotând, au fost observate în lacuri, bălți precum și în Marea Nordului. Prezența unor exemplare pe insule marine demonstrează că acestea pot parcurge distanțe mari în apă (până la 1 km).
Deplasarea de tip armonică constă în comprimarea și alungirea alternativă a corpului, se realizează prin proiecția spre înainte a părții anterioare a corpului care se fixează la pământ prin îndepărtarea solzilor de pe partea ventrală, ceea ce permite apoi tragerea din urmă a părții posterioare prin mișcări de unduire laterală. Este probabil mișcarea cel mai des întâlnită la Viperele Europene, fiind utilizată pe porțiuni de teren neregulat sau moale ca de exemplu pe nisip.
Deplasarea de tipul omizii constă în alunecarea înainte a tegumentelor care prin contracția mușchilor cutanați atrag și restul corpului din urmă, mișcare în timpul căreia solzii ce alcătuiesc benzile marginale ale abdomenului servesc drept punct de sprijin. Aceste contracții musculare decurg în valuri dinspre înainte spre înapoi și întratât de uniform, încât deplasarea Viperei se face cu corpul perfect întins.
În acest tip de mișcare coastele rămân imobile, în ciuda faptului că musculatura ce asigură mișcarea este inserată la coaste. Acest tip de deplasare este utilizat pe terenuri netede, stabile și atunci când animal stă la pândă.
aparatul digestiv
Structura anatomică și histologică a aparatului digestiv
Esofagul reprezintă un tub elastic dispus în partea anterioară a corpului, delimitat între orificiul laringelui (audytus laringis) și porțiunea caracterizată prin apariția glandelor de tip gastric.
Rolul esențial al esofagului este unul mecanic de transport al hranei ingerate. La acest nivel hrana este umectată de secreția produsă de celulele Goblet și condusă spre stomac.
Pliurile mucoasei esofagiene au dispoziție longitudinală, uneori cu aspect în zig-zag. La șerpi raportul suprafață mucoasă – lungimea esofagului atinge 30,00 mm2/mm lungime, acesta fiind foarte extensibil, diametrul intern maxim ce poate fi atins de esofagul destins este la Vipera berus de 5,53 – 13,10 mm (datele au fost obținute pe material biologic fixat și deshidratat, fiind posibil ca în cazul animalelor vii valoarea să fie și mai mare) Przystalski A. (1980). În porțiunea posterioară cu structură histologică diferențiată este posibil să aibă loc primele procese de digestie.
Esofagul prezintă două părți: anterioară și posterioară, clar delimitate la Vipera berus printr-o zonă de tranziție, cu lungimea de aproximativ un centimetru, la nivelul căreia se face trecerea gradată între cele două porțiuni, diferențele, privind atât structura epiteliului mucoasei cât și aranjamentul pliurilor mucoasei.
În porțiune anterioară pliurile sunt orientate longitudinal dar cu înălțimi diferite, pliuri înalte alternează cu pliurile joase, ceea ce conferă mucoasei un aspect neregulat.
În porțiunea posterioară orientarea longitudinală a pliurilor nu mai este respectată, ci apar pliuri secundare care dau un aspect de zig-zag.
Porțiunea terminală a esofagului se caracterizează prin înlocuirea celulelor epiteliale ciliate cu celule cilindrice secretante de mucus.
Apariția glandelor de tip gastric definește porțiunea denumită stomac. Aceasta se face în mod brusc astfel încât delimitarea stomacului de esofag este abruptă și netă, realizând un aspect circular.
Stomacul prezintă dou poriuni: zona fundic i zona piloric.
Pliurile mucoasei gastrice au n general o orientare longitudinal, dar prezint și un aranjament n zig-zag.
La nivelul mucoasei se află mici depresiuni (foveolae gastricae) cu un orificiu de formă rotundă sau ovalară, și care reprezintă locul de deschidere a ductelor eferente a glandelor fundice.
Porțiunea terminală a stomacului reprezintă zona pilorică, cu pliuri orientate în mod constant longitudinal, de înălțime descrescătoare pe măsura aproprierii de duoden și care sunt prevăzute cu glande pilorice. Pilorul se termină prin sfincterul piloric care realizează delimitarea față de duoden.
La nivelul duodenului se deschid ductele de evacuare ale glandelor anexe tubului digestiv: ficatul și pancreasul.
Porțiunea duodenală scurtă este urmată de ileon și intestinul gros.
Mucoasa duodenală se caracterizează prin pliuri mucoase largi cu orientare longitudinală dar și în zig-zag, foarte înalte, astfel încât în porțiunea medie a lumenului duodenal, pliurile vin practic în contact unele cu altele.
Ileonul se caracterizează prin pliuri orientate longitudinal uneori cu aspect n zig-zag, al căror număr și înălțime scade considerabil față de porțiunea duodenală.
În porțiunea terminală a ileonului stratul muscular formează un sfincter care delimitează intestinul subțire de cel gros (colonul) de formă conică cu o porțiune inițială mai largă a cărei diametru diminu progresiv spre porțiunea terminală.
Pliurile mucoasei au în general orientare longitudinală, dar spre porțiunea terminală pot fi orientate circular, iar înălțimea lor este variabilă.
Există o relație direct proporțională între lungimea ileonului și sex, femelele prezentând o lungime mai mare a ileonului, fenomen corelat probabil cu funcția de reproducere. La Vipera berus, care este ovovivipară, embrionul se dezvoltă în contact cu organismul mamei prin care se hrănește. Placenta este de tip particular, dispusă între peretele oviductiului și embrion.
Vipera berus nu prezintă diventricul cecal (intestinumm caecum).
Intestinul gros se continuă cu prima parte a cloacului respectiv coprodeumul, care se caracterizează prin pliuri mucoase cu distribuție neregulat i separate printr-un pliu circular de următoarea porțiune urodeum.
La acest nivel se deschid ductele urinare și cele reproductive, ale căror orificii de evacuare sunt separate i localizate pe pereții laterali sau dorsal ale urodeumului.
La femele urodeumul este mai mare dect la masculi.
Porțiunea final, proctodeumul este de mici dimensiuni i cu un lumen îngust.
Din punct de vedere histologic, peretele tubului digestiv prezintă patru straturi : mucos, submucos, muscular și seros, fiecare cu dezvoltare diferit n funcție de porțiunea canalului alimentar.
La nivelul esofagului tunica mucoasei este bine dezvoltat, epiteliul fiind alcătuit din celule cilindrice ciliate dispuse pe o membran bazal. Sub membrana bazal se afl lamina proprie alcătuită din țesut conjunctiv lax cu un conținut ridicat de fibre elastice.
Componenta celular a esofagului este reprezentat de fibroblaste și limfocite.
Musculara mucoasei este un strat subțire de fibre musculare netede situate sub lamina proprie, au dispoziție circular i longitudinal.
Stratul submucos este format din țesut conjunctiv (fibre de colagen) i are un conținut redus de fibre elastice.
La nivelul acestei tunici se afl aglomerări de celule limfatice, formnd foliculi limfoizi.
Sub stratul submucos se afl tunica mucoas alcătuit din dou straturi de fibre musculare netede: stratul circular i stratul longitudinal, primul mai bine dezvoltat.
La specia Vipera berus straturile mucos i submucos din porțiunea terminal a esofagului prezintă o structur modificat: celulele epiteliale nu sunt ciliate, iar pe măsura apropierii de stomac sunt înlocuite de celule cilindrice dispuse ntr-un singur strat pe membrana bazal i umplute cu mucus spumos. Musculara mucoasei este bine dezvoltată. Trecerea la stomac se face brusc.
Stomacul este separat, anatomic n dou zone: zona fundic prezentând glande fundice i zona piloric cu glande pilorice, bine delimitate.
Mucoasa prezint un epiteliu de tip cilindric. Glandele gastrice sunt formate din dou tipuri de celule: celulele principale (glandulocyti principales) si celule acesorii (glandulocyti accesori) care la specia Vipera berus se dispun n zona superioar a glandelor formnd un adevărat col.
Celulele glandelor pilorice prezintă granulații.
Lamina proprie a mucoasei prezintă fibre elastice i de colagen.
Musculara mucoasei este format din dou straturi subțiri de fibre musculare netede, cel intern circular, iar cel extern longitudinal.
Submucoasa este alcătuit din țesut conjunctiv fibros ce permite pliurilor mucoase peristaltica necesar digerării alimentelor la nivelul stomacului.
Stratul muscular este bine dezvoltat la nivelul stomacului, fiind format din dou straturi de fibre musculare, cel intern circular, iar cel extern longitudinal. Ocazional apar fibre musculare cu dispoziție oblic.
Stratul mucos, extern, este alcătuit din epiteliu parenchimatos simplu, separat prin stratul subseros alcătuit din țesut conjunctiv lax, de muscular.
Duodenul și ileonul prezintă structur histologic similar. Mucoasa este redus la un epiteliu, alctuit din dou tipuri celulare: celule absorptive si celule secretante. Lamina proprie i musculara mucoasei nu pot fi individualizate, practic fiind reprezentate de către fibre musculare netede. Tunica submucoas este alcătuit din țesut conjunctiv fibros fiind elementul de susținere al pliurilor mucoase i prezintă foliculi limfoizi.
Musculara este alcătuit din două straturi de fibre musculare netede, dintre care numai stratul circular este bine dezvoltat. Tunica extern este seroas.
Epiteliul intestinului gros este alcătuit din celule cilindrice înalte.
Lamina proprie este alcătuit din țesut conjunctiv lax, aderent la musculara mucoasei împreun cu care formează un strat de susținere a epiteliului. Submucoasa cu fibre elastice și de colagen este bine dezvoltat. Limfocitele sunt dispuse izolat, neregulat sau formează noduli limfoizi.
Musculara prezintă un strat circular bine dezvoltat. La exterior se află tunica seroasă.
Suprafața tractului digestiv
Stratul extern, neted, prezintă o suprafață structural dependentă de lungimea sa, în timp ce stratul mucos datorită prezenței pliurilor are o suprafață de absorbție dependentă de mărimea și aranjamentul acestora.
Esofagul reprezintă între 28,49 – 39,96 % din lungimea totală a tubului digestiv, iar suprafața sa variază între 4294,78 – 6744,39 mm2 la masculi și 4190,46 – 7566,42 mm2 la femele. Lungimea stomacului reprezintă 1/3 din cea a esofagului.
Diametrul cavității gastrice variază de la 2,51 mm la 4,62 mm, în porțiunea caudală și 0,43 – 1,65 mm în zona pilorică Przystalski A. (1980).
Suprafața mucoasei gastrice poate atinge 7811,48 mm2 la masculi și 8036,91 mm2 la femele, valori de nouă ori mai mari comparativ cu cele ale stratului extern.
Duodenul și ileonul au lungime similară, dar suprafața mucoasei duodenale este mult mai mare față de cea ileală, datorită pliurilor numeroase și înalte și a diametrului duodenal care poate atinge 3,27 mm. Mucoasa duodenală variază între 4909,53 – 14035,71 mm2.
Intestinul gros reprezintă porțiunea cea mai scurtă a cărui diametru extern poate atinge 5,33 mm, iar suprafața mucoasei, cu mai puține pliuri 247,68 – 1459,44 mm2 la masculi și 489,55 – 1333,00 mm2 la femele Przystalski A. (1980).
Vascularizația tractului digestiv
Porțiunea anterioară esofagului este irigată de arterele esofagiene, ramuri ale arterei carotide comune stângi. Porțiunea posterioară este irigată de ramuri ale arterei dorsale. Porțiunea anterioară a stomacului este vascularizată de artera gastrică, în timp ce restul stomacului este vascularizat de ramuri din artera spleno – gastrică (artera gastro – hienalis), artera mezenterică superioară, iar patru ramuri ale arterei mezenterice inferioare asigură irigarea duodenului și ileonului. Intestinul gros primește ramuri din artera rectală.
Sistemul venos ce drenează sângele de la nivelul esofagului este constituit de vena esofagică pericardică ce se varsă în vena azygos. Porțiunea posterioară a esofagului este drenată spre vena cavă posterioară și vena portă. Aceasta din urmă drenează și sângele de la nivelul stomacului și cea mai mare porțiune a intestinului. Porțiunea terminală a intestinului este drenată de vena mezenterică posterioară.
La nivelul esofagului ramurile vasculare străbat peretele acestuia, ramificându-se progresiv, până la nivelul submucoasei. De la acest nivel ramuri fine pătrund în structura pliurilor mucoasei formând o rețea vasculară subepitelială.
Rețeaua vasculară a stomacului este complexă, cu formarea de rețele vasculare în submucoasă și subepitelială. În musculara mucoasei pornesc ramuri laterale către glandele gastrice pe care le înconjoară, existând anastomze între ramurile glandelor vecine.
În duoden și ileon ramurile de la nivelul submucoasei pliurilor mucoase, formând o rețea vasculară subepitelială.
Intestinul gros prezintă vascularizație identică cu cea a esofagului.
S-a evaluat lungimea rețelei vasculare subepiteliale, ce include nu numai vasele capilare, dar și arteriolele mici și venulele, diametrul acestora variind între 8 – 50 m.
Lungimea vaselor pe unitate de suprafață este mai mare la nivelul pliurilor față de mucoasa dintre pliuri. Există mici variații interindividuale.
În capul esofagului lungimea vaselor pe 1 mm2 suprafață de mucoasă a pliurilor este de 22,77 mm/mm2 pentru femela de Vipera berus. Măsurătorile la nivelul zonelor dintre pliurile mucoasei sunt de 11,61 mm/mm2. La nivelul stomacului valorile variază între 87,3 – 133,46 mm/mm2, rețea bine reprezentată mai ales la nivelul glandelor.
La nivelul duodenului și ileonului se constată valori de 26,11 mm/mm2. La nivelul colonului valorile înregistrate se situează la 13,04 mm/mm2 Przystalski A. (1980).
Sistemul cardiovascular și termoregLAREA
Inima, de dimensiuni mici, prezintă 2 atrii și un ventricul incomplet separat de un sept interventricular. La adulții speciei Vipera berus, cordul este situat la o distanță de aproximativ 5 centimetri de la extremitatea cefalică.
Amestecarea sângelui oxigenat cu cel neoxigenat în ventricolul comun face ca aorta să transporte sânge mixt spre țesuturile corpului. Aorta pornește de la inimă și se întinde de-a lungul coloanei vertebrale până la vârful cozii. În schimb prin existența unui sistem lamelar la nivelul ventricolului este favorizată trecerea celei mai mari părți din sângele neoxigenat spre plămâni în vederea primenirii acestuia.
Aorta dă naștere arterelor ce se distribuie țesuturilor și organelor corpului.
Splina, de aspect globulos, este unită cu partea anterioara a pancreasului.
Viperele, asemeni tuturor șerpilor, sunt animale poichiloterme temperatura corpului lor fiind dependentă de temperatura mediului înconjurător. Rata proceselor metabolice la șerpi este condiționată de temperatura mediului. Pentru a putea desfășura o activitate completă este necesară existența unei temperaturi minime, temperaturile optime ale mediului înconjurător fiind variabile în funcție de specie și subspecie, Brattstorm (1965); Carpenter (1956); Cowels (1944); Hoskins (1973); Johnson (1972).
Cantitatea de căldura rezultată din activitatea metabolică bazală este minimă.
Reptilele nu prezintă glande sudoripare, astfel încât pierderea de căldură prin transpirație nu poate avea loc.
Termoliza poate avea loc prin procesul de respirație și prin piele, dar posibilitățile de eliminare a căldurii sunt limitate asfel încât expunerea la temperaturi ridicate atrage rapid după sine supraîncălzirea animalelor, Jacobson (1971); Bui (1974). Temperaturile de peste 460C de exemplu sunt letale pentru toate speciile de șerpi. Aceasta explică de ce șerpii aflați în zone temperate (de exemplu în Europa centrală) preferă alternarea zonelor însorite cu zone umbroase, în vederea menținerii unei activități optime, care este diferită în cursul primăverii și toamnei față de vară, Gehrmann (1971); Kitchell (1969); Naulleau (1967).
Temperatura maximă la care se expune specia Vipera berus din Europa centrală este de 290C pentru masculi și 320C pentru femelele gestante.
La temperaturi mai mari animalele se retrag în locuri umbroase.
Primăvara se pot întâlni masculi de Vipera berus strâns aglutinați, care se expun astfel la soare, un fenomen similar este întâlnit vara la femelele gestante. Cercetările experimentale au arătat că în ghemul de Vipere temperatura poate fi cu 70C mai înaltă față de mediul înconjurător (Schiemenz, 1978).
Aparatul respirator
Lobul pulmonar stâng, este redus la un simplu rest în timp ce lobul pulmonar drept are aspectul unui tub lung, structurat în două părți: jumătatea anterioară este prevăzută cu alveole respiratorii, în timp ce jumătatea posterioară este reprezentată de un sac respirator cu pereți netezi.
Sacul respirator servește drept rezervor de aer în timpul deglutiției, și preia ventilația țesutului pulmonar atunci cînd în stomac se găsește un animal de mari dimensiuni care împiedică mișcările coastelor, și ajută procesul de respirație.
La vipere și alte specii de șerpi, schimbul gazelor respiratorii este susținut de prezența țesutului respirator la nivelul plămânului traheal (reprezentat de porțiunea terminală, dilatată a traheii). Deoarece procesul de deglutiție poate dura mult, schimburile respiratorii continue sunt astfel asigurate.
Traheea prevăzută cu inele cartilaginoase se continuă cu laringele care se deschide la nivelul bazei limbii, de unde 2 mușchi se inseră la nivelul vârfului maxilarului inferior, astfel încât în cursul deglutiției laringele este proiectat pe lângă hrană, în afară permițând astfel respirația. Trecerea aerului prin laringe explică sunetul șuierător pe care reptilele îl scot, ca semn de avertisment, când sunt iritate.
Fiecare ciclu respirator este urmat de o pauză. Pauza respiratorie se instituie după inspirație astfel rezultă un ciclu care poate fi schematizat în felul următor: expir – inspir – pauză; expir – inspir – pauză.
La vipera aflată în repaus, ritmul respirator este lent.
Sistemul nervos central
Sistemul nervos central al șerpilor este simplu structurat: telencefal, diencefal, mezencefal, cerebel și medulla longata. Telencefalul servește coordonării instinctelor, iar diencefalul intervine în reglarea funcțiilor vegetative: termoreglarea și comportamentul sexual. La nivelul mezencefalului sunt prelucrate informațiile optice.
Cerebelul coordonează activitatea sistemului muscular. La nivelul medulla oblongata ia naștere nervul vag ce reglează funcțiile organelor interne. Măduva spinării se întinde până aproape de vârful cozii.
organele de simț
Mirosul reprezintă cea mai importantă funcție senzorială la șerpi. Intervine în găsirea și recunoașterea prăzii, a partenerului sexual și al dușmanilor. Celule specializate se află distribuite în epiteliul mucoasei nazale, dar mai ales la nivelul organului lui Jacobson (organ vomeronazal). Fosete nazale, mult lărgite în spațiul găurilor nasului se deschid în faringele posterior. Funcția nasului în miros este minimă.
Organul lui Jacobson reprezintă un organ pereche, situat dedesubtul foselor nazale și care comunică cu palatul anterior prin două orificii. În repaos cele două vârfuri ale limbii pătrund prin orificiile organului vomeronazal căptușit cu epiteliu prevăzut cu celule senzoriale. Introducerea vârfurilor limbii în orificiile organului Jacobson transportă particulele olfactive din mediul exterior spre epiteliul olfactiv, acoperit de un film lichidian ce le solubilizează, proces la care participă se pare și secreția lacrimală, Parsons (1970).
Când gura este închisă informațiile din mediul extern sunt receptionațe, proiectând limba la exterior printr-un orificiu al botului, gaura rostrală. Astfel organul lui Jacobson deține un rol esențial în exercitarea simțului mirosului, Watkins (1969).
Organul Jacobson este important și în reproducere, fapt demonstrat de Andren (1981) care la 10 masculi cu comportament sexual normal a suprimat prin anestezie, temporar, funcția acestui organ, a evidențiat ca luptele rituale și împerecherea nu au mai avut loc.
Îndepărtarea limbii sau a organului Jacobson a avut drept urmare pierderea capacității de orientare chimică.
Celulele tactile se află dispuse la nivelul limbii, dar și a pielii, în special în zona extrem cefalică.
Celulele senzoriale gustative se află la nivelul limbii, în restul cavității bucale și la nivelul tecilor dinților solenoglifi.
Simțul văzului. Pleoapele șerpilor fuzionează formând o membrană de protecție a globilor oculari, ceea ce le conferă privirea fixă, caracteristică, ce a dus la multe interpretări eronate (de exemplu cum că șerpii ar hipnotiza prada).
Șerpii reacționează din punct de vedere optic îndeosebi la mișcări. Un om care se deplasează rapid, poate fi perceput de la o distanță de 10 metri de o Vipera berus berus. La distanțe mici de până la 50 cm Vipera berus reacționeză și la mișcări foarte fine.
Aparatul acustico-vestibular. Șerpii nu prezintă ureche externă, membrana timpanică, urechea medie (cavitatea timpanică) și trompa lui Eustache inclusiv urechea internă sunt bine dezvoltate.
Perceperea undelor sonore nu este posibilă, deci șerpii nu au auz. Wall (1931) comunică, faptul că acoperind ochii unei cobre aceasta nu a reacționat la zgomote puternice efectuate deasupra extremității cefalice, a perceput în schimb deplasarea unei persoane ce se indreptă spre ea. Urechea internă este deci deosebit de sensibilă la vibrațiile terestre ce se transmit prin intermediul maxilarului inferior și a osului transversum prin singurul oscior auditiv existent spre collumela auris (urechea auditivă). Distanța de la care sunt percepute asfel de vibrații depind de geomorfologia și natura terenului. La Vipera berus s-a constatat că în luna iunie, aflate pe pământ umed, percep și de la 12 metri distanță persoanele aflate în mișcare, reacționând prin ridicarea capului, încolăcire și tentativa de retragere spre adăpost. Există însă și un fenomen de obișnuință la vibrații mai slabe cum ar fi de exemplu deplasarea mașinilor (camioane) sau a trenului în apropiere.
Aparatul urogenital
Cuprinde rinichii, testicolele și ovarele (gonade), care au o formă alungită.
Rinichii nu sunt situați la aceeași înălțime, cel stâng fiind dispus spre posterior și sunt formați din numeroși lobuli. De la nivelul parenchimului renal urina ajunge prin căile urinare în cloacă. Aspectul urinii este al unui lichid vâscos, de culoare galbenă până la incoloră, conține mult acid uric și expusă la aer se transformă rapid într-o masă solidă. Concomitent cu urina are loc și evacuarea excrementelor, care conțin mase de fecale de culoare maro-neagră.
Testicolele sunt localizate înaintea rinichilor, cel stâng fiind amplasat spre posterior.
Spermatozoizii ajung prin ductele spermatice într-o dilatație a căilor urinare și apoi printr-un duct comun în cloacă. Acest duct comun este unit printr-un canal cu organele genitale.
Organul copulator mascul este reprezentat de un hemipenis bifid situat într-un sac amplasat la baza cozii. Sub acțiunea musculaturii genitale hemipenisurile sunt proiectate la exterior, similar unor degete de mănușă. Hemipenisurile sunt prevăzute cu o serie de excrescențe cornoase cu aspectul unor cîrlige care la masculii adulți favorizează fixarea la nivelul cloacei femelei în cursul actului copulatoriu. Evacuarea spermei se realizează print-un canal de forma unui jgheab care străbate corpul hemipenisurilor.
Ovarele pereche sunt dispuse succesiv, ovarul drept fiind amplasat înaintea celui stâng. Ovarele comunică cu capătul proximal al tubelor uterine care au o formă asemănătoare unei pâlnii, și al căror capăt distal se deschide în cloacă. În porțiunea superioară, subțire, a tubelor se dezvoltă învelișul ovalar, în timp ce în porțiunea inferioară mai dilatată și mai musculoasă, se constitue uterul.
COMUNICAREA
La reptile comunicarea se realizează optic prin stimulii vizuali, chimic prin intermediul organului lui Jacobson și al organului olfactiv, tactil i auditiv (Carpenter, 1977). La cele mai multe genuri doar unele dintre aceste organe de sim joac un rol predominant (Carpenter i Ferguson, 1977; Ferguson, 1977). La marea majoritate a speciilor de erpi, cele mai multe specii de estoase i la anumite specii de opârle, interacțiunea prin intermediul mediatorilor chimici pare a fi principala cale de comunicare, Auffenberg (1977); Crews (1976). Observațiile și experimentele legate de funcția comunicațională a chemorecepiei la șerpi sunt relativ puține la număr. Comunicarea chimică la specia Vipera berus a fost studiată de Andren C. în 1981.
Importana comunicrii chimice la erpi a fost subliniat pentru prima dat de Bauman (1927) într-o lucrare ce a urmărit comportamentul de curtare la viperele europene. A artat c femelele receptive reproductiv secretă o serie de metaboliți eliminați la nivel tegumentar, care induc comportamentul reproductiv la masculi.
Studii descriptive asupra structurii morfologice, histologice și funcționale a organului lui Jakobson a intreprins în 1970 Parsons.
Cercetările intreprinse asupra capacității de chemopercepie la reptile au artat c sistemele vomeronazal i cel olfactiv pot acoperii diferite funcii bioecologice ale reptilelor cum ar fi reproducerea, procurarea prăzii, hrănirea, apărarea etc, Gehlbach (1971).
Importanța organului vomeronazal în procesul activ de identificare, localizare, dobândire și consum al hranei a fost demonstrat la specia Vipera aspis de către Naulleau (1967).
Funcția reproductivă a organului lui Jakobson a fost descrisă de numeroși autori care au studiat particularitățile reproductive la șerpi. Are o funcție esențială în declanșarea întregului complex comportamental reproductiv la masculi cum sunt luptele rituale dintre masculi, comportamentul de curtare și acuplare (Haiek-Halke, H. 1941; Ferguson, GW. 1977; Kubie, JL. 1978).
Tot în procesul reproductiv o funcție comunicațională importantă este atribuită dicromatismului sexual foarte bine evidențiat la vipere. Acesta reprezint un important stimul sexual. În urma npârlirii masculii de Vipera berus capt un aspect catifelat i strlucitor, culorile fiind foarte evidente. Acestea prezintă importan comunicațională pe tot parcursul perioadei de împerechere.
Comunicarea acustică este prezentă la vipere în special atuci când sunt iritate ori speriate. Pasajul în forță a aerului expirat din plămân prin laringe generează un sunet șuierător cu funcție de avertizare-prevenire.
Viperele exprimă și o serie de comportamente cu funcție comunicațională. Primăvara după ieșirea din amorțire doar masculii cu status nutrițional corespunzător intră la reproducție. Un număr relativ mare de masculii nu participă la reproducere. Masculii reproductivi manifestă un comportament distinct față de cei nereproductivi, luptele rituale inițiindu-se exclusiv între masculii activi din punct de vedere reproductiv ceilalți masculi fiind ignorați cu desăvârșire (Georgescu B. 2003a).
Atunci când sunt iritate pe lângă avertismentul sonor (sâsâit intens) viperele își mișcă sacadat coada, tot ca o formă de avertizare-prevenire.
ECOLOGIA ȘI COMPORTAMENTUL SEZONIER AL VIPERELOR
Vipera berus prezintă o mare adaptabilitate, poate fi întâlnită în numeroase biotopuri, începând de la câmpie și până în zona alpină putând fi întâlnită și la altitudinea de 3000 de m. Preferă regiunile cu variații mari de temperatură între zi și noapte caracterizate prin umiditate ridicată. Poate fi ântâlnită atât în zonele deschise cu vegetație ierboasă cât și în pădurile mai rare de conifere. Este frecventă în lungul pâraielor de deal și de munte, pe coastele stâncoase cu pietre numeroase ori pe cele acoperite cu vegetație, la liziera pădurilor ori în poieni, în apropierea culturilor agricole și chiar în apropierea rambleului liniilor de cale ferată. Evită coastele expuse vânturilor puternice fiind sensibilă la vânt. Specia Vipera berus berus, este întâlnită relativ des în zonele cu vegetație abundentă, bălăriile însorite și pantele muntoase care beneficiază de câteva ore bune de soare pe zi. În caz de pericol se refugiază la adapostul vegetației, sub grămezile de pietre, în galeriile rozătoarelor ori sub rădăcinile arborilor. Iese frecvent să se însorească în orele dimineții până în jurul orei 10°° și după amiaza după ora 16°°. Deșii specie diurnă, în verile foarte calde nu este activă decât în timpul nopții în special între orele 21°° – 1°°. Pe sol se deplasează relativ încet putând fi ușor prinsă din urmă. Înoată foarte bine, în marea Nordului au fost întâlnite exemplare la peste 1 km în largul mării.
Vipera ammodytes ammodytes este o specie petrofilă, frecvent întâlnită în zone stâncoase. Arealul acestei specii se întinde până la altitudinea de 2000 m fiind o specie de munte, doar în mod excepțional întâlnită în zona de deal. Preferă zonele cu posibilități naturale de adăpostire, formate din roci calcaroase sau eruptive, din apropierea cursurilor de apă. Poate fi întâlnită și în apropierea pădurilor de foioase, cu subarboret și vegetație deasă. Specie discretă, se retrage la adăpostul vegetației, sau îndeosebi al pietrelor, la apropierea omului. Are obiceiul și abilitatea de a se cățăra pe ramuri, pentru a se expune la soare. În teren deschis asemeni celorlalte specii de vipere, se deplasează relativ încet, putând fi ușor prinsă din urmă.
AMORȚIRea
Odată cu instalarea toamnei, animalele, inclusiv femelele reproductive încetează procesul de hrănire și se îndreaptă spre regiunile de iernare. Primele care ajung sunt femelele reproductive și puii, apoi masculii și în cele din urmă femelele nereproductive. Procesul are loc în luna septembrie cu excepția zonelor foarte nordice și de munte. În regiunile destinate iernării se desfășoară o scurtă perioadă de expunere la soare cu durata de 1 – 2, sau în condiții de vreme caldă și mai multe săptămâni. Această baie de soare servește dezvoltării atât a procesului de maturare a celulelor sexuale cât și celui de digerare completă a hranei, deoarece persistența hranei nedigerate în stomacul animalelor în cursul iernii poate avea consecințe letale Fitch (1960), Regal (1967). Volsoe (1944) consideră că băile de soare din toamnă se sfârșesc când valorile temperaturii scad sub + 80C. După Viitanen (1967) la temperaturi de sub + 100C, iar după Andren (1981) la temperaturi mai mici de + 130C. La apariția primei zăpezi și ultimii indivizi se îndreaptă către adăposturi.
De la sfârșitul perioadei de hrănire până în momentul în care intră în hibernarea propriu-zisă, Viperele pierd în greutate între 3,1 și 14,5% (medie de 8%), în cazul masculilor, iar în cazul femelelor între 5 și 8,7% (constatările au fost efectuate după perioada de digestie, (Schieminz, 1978).
În Europa, toamna la sfârșitul lunii Septembrie începutul lunii Octombrie (în regiunile nordice chiar mai devreme) vipera berus intră în amorțire. Rămân inactive până la începutul primăverii respectiv Martie-Aprilie. În funcție de regiune durata acestui sezon variază între 4 – 6 uneori chiar 8 luni.
Mai mulți autori au notat pe parcursul a mai multor ani datele hibernării.
Germania: 27 septembrie – 15 octombrie
Finlanda: 16 septembrie – 4 noiembrie
Locurile de hibernare sunt reprezentate de adăposturi subterane situate sub mici ridicături de pământ, rădăcini de copac, crăpături între stânci.
În Cehoslovacia cel mai frecvent loc de iernare ales este reprezentat de găurile săpate de cârtițe la adâncimi de 50 – 60 cm (până la 75 cm în munți).
Adâncimea locului de iernare depinde de habitat și de zona geografică.
În Sudul Finlandei Viitanen stabilește 5 – 15 cm pentru exemplare izolate; 40 – 180 cm pentru grupuri.
Danemarca, 50 -125 cm.
Franța, 20 – 40 cm.
Siberia, 107 – 210 cm.
Adăposturile bune sunt utilizate zeci de ani la rând.
Iernarea se face în majoritatea cazurilor în grupuri pentru asigurarea condițiilor optime de microclimat. Viitanen consideră că numărul indivizilor din grup este direct proporțional cu latitudinea geografică. Numărul maxim de 800 indivizi a fost găsit la o latitudine de 630 Nord.
Vipera berus poate ierna frecvent alături de alte specii de reptile:
– broaște (Bufo bufo, Ranna temporaria);
– șopârle (Lacerta vivipara);
– șarpele de apă (Natrix natrix);
– Anguis fragilis.
Temperatura în adăposturile de iernare se situează la puțin peste 00C, indiferent de temperatura exteriorului. Frommhold (1969) citează o temperatură de + 60C într-un adăpost situat la 65 cm adâncime, la o temperatură a mediului exterior de – 230C.
Viitanen consideră că Vipera berus poate suporta temperaturi de – 40C scurt timp și – 2,50C timp mai îndelungat.
Amorțirea nu se traduce printr-un somn real, căci viperele sunt capabile de reacții la temperaturi de + 50C. Vipera berus captive aflate în amorțire, în recipiente umplute cu frunze au reacționat prin ridicarea capului și scoaterea limbii la descoperirea găleților. Aceasta explică de ce Vipera berus poate fi întâlnită în aer liber în iernile călduroase.
Durata iernării depinde de zona geografică, înălțimea față de nivelul mării și condițiile meteorologice. Se apreciază ca durate medii:
– în Nordul Balcanilor 5 luni;
– Câmpiile Europei Centrale 6 luni;
– Nordul Suediei și zonele muntoase, până la 8 luni.
Variații apar și de la an la an în limite de o lună.
La femele și exemplarele tinere iernarea durează cu aproximativ trei sptmni mai mult decât pentru masculi (Viitanen, 1967).
Mortalitatea în adăpostul de iernare într-o zonă din Sudul Finlandei este de 15% la adulți și 30 – 40% la viperele tinere, ultimele iernând în general în locuri nefavorabile. Mortalitatea diminuă după o toamnă lungă și călduroasă. Perioadele critice sunt reprezentate de lunile geroase noiembrie – decembrie. Mortalitatea crește în anii când aportul de hrană a fost redus, mai ales în rândul femelelor ce au născut (Andren, 1981).
În timpul hibernării survine o diminuare a greutății corporale între 1 și 16% la viperele adulte și 4 – 14% la viperele juvenile și subadulte.
Activitatea din perioada de primăvară
Sfârșitul hibernării depinde de temperatură și prin aceasta se află în strânsă legătură cu poziția geografică și înălțimea față de nivelul mării, respectiv altitudinea regiunii respective, Duguy (1958). După Viitanen (1967) trezirea începe în momentul când temperatura depășește + 20C, ploaia fiind un factor favorizant. Andren (1981) evidențiază pentru Suedia că pentru mascul activitatea de primăvară începe la temperatura de 80C în cursul zilei, iar pentru femele la temperatura de + 120C.
Scheimenz (1978) arată că la temperatura de + 30C Viperele de sex masculin din terarii au scos capul din adăposturi, însă doar la temperatură mai mare de 90C au ieșit în întregime din acestea. Numeroși autori confirmă că femelele ies din amoțire la 1 – 3 săptămâni după masculi Aleksiuc (1971); Duguy (1972). Viperele tinere apar câteva zile mai târziu. În condiții meteorologice normale, Viperele ies din amorțire în Scandinavia între 1 – 15 aprilie, iar în Rusia și Siberia Nordică apar la sfârșitul lui mai începutul lui iunie.
În Europa de Vest și Centrală masculii apar din martie, uneori chiar în februarie, dacă iarna a fost blândă cu temperaturi peste media normală a perioadei.
Perioada de expunere la soare din cursul primăverii
După părăsirea adăpotului de iernat, masculii consumă mari cantități de apă și caută locuri însorite ferite de vânt, în general nu prea îndepărtate de locul iernării.
Viitanen în 1967, comunică distanțe de 2 – 200 m de la adăpostul de iarnă, animalele deplasându-se preferențial spre Sud-Vest. Locul ales nu este legat de cel din anul precedent, cercetările arătând că animalele se deplasează pe suprafețe cuprinse între 1 – 132 m2. Alți autori observă, însă, că viperele au tendința de a păstra de la 1 an la altul o suprafață relativ limitată unde se expun la soare. Băile de soare se fac fie izolat, fie animalele au tendința de a se aglutina, conservând astfel o mare cantitate de căldură.
Locul de însorire este în general orientat către Sud. În funcție de condițiile meteo, Viperele se expun la soare circa 3 – 5 săptămâni. Ele adoptă o poziție specială a corpului, respectiv se aplatizează puternic pe sol pentru a expune o suprafață cât mai mare a corpului radiației solare. Nu se hrănesc în acest interval de timp. Sursa de întreținere a metabolismului bazal este reprezentată de țesutul adipos care în luna aprilie reprezintă 14 – 17% din greutatea corpului (Bernstom, 1943).
Viperele ies a suprafață dimineața la + 90C și se adăpostesc la temperaturi de + 160C până la + 180C, seara (Schiemenz, 1978).
Băile de soare ale masculilor servesc spermatogenezei, care după Nilson (1976) decurge astfel: cunoaște o perioadă de repaos în lunile mai și iunie, începe la sfârșitul lui iunie și durează până în toamnă. În ianuarie apar spermatidele, după sfârșitul hibernării la sfârșitul lunii martie, spermatidele se găsesc în număr important. La scurt timp apar spermatozoizii, care suferă un rapid proces de maturare sub influența temperaturilor ridicate, ca urmare a expunerii razelor solare. Cantitatea medie de căldură preluată de animale în cursul expunerii la soare este de aproximativ 7 000 cal/cm2 (Viitanen, 1967).
Odată cu prima năpârlire iau sfârșit băile de soare cât și maturarea spermatozoizilor.
Lipsa hranei adecvate în anul precedent are ca rezultat masa redusă a țesutului adipos de rezervă, astfel încât spermatogeneza este incompletă și împerecherea în noul an nu va avea loc (Nilson, 1976).
Femelele părăsesc adăpostul de iarnă la 1-3 săptămâni după masculi, iar băile de soare au o durată ceva mai scurtă, de aproximativ 2-3 săptămâni. Femelele obișnuiesc să se expună în mod izolat și nu în grupuri la soare, Capula (1994a); Capula (1994b).
Ciclul ovarian a fost studiat de Nilson în 1981. Ciclul reproductiv se desfășoară pe o perioadă de 2 – 3 ani, în timp ce masculii sunt capabili de împerechere în fiecare an. Maturarea ovulelor începe în toamna anului nereproductiv. În primăvara anului următor ovulul atinge dimensiunile maxime de 4 x 12 – 15 mm. Aceste femele posedă un corp gras de mari dimensiuni.
Ovulația (expulzarea ovulului de pe suprafața ovarului, fiind preluat apoi de tubele uterine) are loc după împerechere abia la sfârșitul lui mai, începutul lunii iunie, fiind fecundate de spermatozoizii ajunși în tubele uterine, Capula (1992); Fox (1954).
La sfârșitul primei năpârliri a mascuilor ce se desfășoară mai mult sau mai puțin sincron într-o populație, femelele își încheie expunerea la soare îndreptându-se spre zonele de împerechere.
Femelele imature din punct de vedere sexual și cele aflate în perioadă nereproductivă părăsesc la același moment locurile de însorire, îndreptându-se spre regiunile de vânătoare (regiunile de vară).
Preferinele de hrnire i habitat primvara
Masculii nu se hrnesc, în mod normal, în perioadele de expunere la soare în perioada de primvar premergtoare împerecherii. Femelele reproductive se hrnesc doar ocazional pe parcursul sfâritului perioadei de expunere la soare (Volsoe, 1944; Nilson, 1981).
În anii cu deficit de hran comportamentul reproductiv al viperelor se schimb în mod semnificativ, un mare numr de reproductori, atât maculi cât i femele, îndreptându-se direct ctre teritoriile de hrnire fr a mai participa la reproducie. Se pare c înfometarea constrânge viperele s utilizeze o mai mare perioad a anului pentru hrnire i pentru refacerea rezervelor de grsime, decât de obicei.
Activitatea din timpul verii
Activitatea diurnă
După perioada de împerechere masculii adulți ocupă regiunile de vară”, ce corespund zonelor de procurare a hranei și vânătoare. Ele se pot situa la mare distanță de adăpostul de hibernare. De exemplu, în Finlanda până la 1260 m (Viitanen, 1967), în Sudul Angliei 900 – 1500 m (Prestt, 1971).
Femelele imature sexual (subadulte) și cele aflate în perioadă nereproductivă părăsesc locurile de însorire la începutul perioadei de împerechere deplasându-se spre cele de vânătoare unde ajung deja la începutul lunii mai.
Suprafața de vânătoare (teritoriul) a unei femele măsoară aproximativ 500 m2.
Activitatea diurnă se întinde în lunile iunie – august între temparatura de 60C – 80C dimineața și 18 – 200C seara. În lunile calde de vară, în cursul prânzului animalele se retrag în adăpost și nu pot fi găsite între orele 10 și 16.
Caută să stea mai mult la soare după ce consumă o pradă de dimensiuni mai mari, pentru a accelera digestia. Preferă locurile însorite de pe vesanții sudici cu vegetație ierboasă ori arbustrivă la adăpostul căreia se pot retrage în caz de pericol și malurile însorite cu vegetație abundentă ale apelor de munte, Georgescu (2000e).
Femelele gestante stau ori de câte ori au ocazia la soare, pentru ași conserva energia și pentru a asigura creșterea și dezvoltarea produșilor de concepție.
La temperaturi mai mari de 300C (femelele gestate la temperaturi de peste 330C) toate animalele caută umbra (Schiemenz, 1978).
În zilele ploioase ies din adăposturi odată cu apariția primelor raze de soare, iar în zilele reci devin active doar în jurul prânzului atunci când temperatura crește.
Activitatea nocturnă
Activitatea nocturnă a fost decelată din a doua jumătate a lunii mai, sau începutul lunii iunie, până în august, atuci când temperaturile nu au coborât în nici un caz sub 150C, uneori 200C. Activitatea nocturnă este substanțială între orele 21 – 1,30.
Temperaturile foarte înalte (mai mari de 300C) din cursul zilei fac ca activitatea nocturnă să fie suprimată.
Activitatea nocturnă nu este influențată de ritmul de hrănire.
Vipera berus cu activitate nocturnă, au un comporatment diferit de cel din timpul zilei: pupilele se deschid și devin rotunde, animalul se deplasează cu mișcări lente, este foarte atent. Uneori se alimentează în cursul nopții. Schniemenz (1978) observă ingerarea de șoareci între orele 22,15 – 23,30.
PARTICULARITĂȚILE BIO-ECOLOGICE
ALE VIPERELOR
HRĂNIREA
Principalele surse de hrană
Spectrul hranei este larg. În primii ani de viață consumă Skolopendra cingulata, Lacerta viridis, Lacerta muralis, Lacerta taurica, Lacerta praticola etc, Cytodactylus Kotschyi. Pe măsură ce avansează în vârstă crește consumul de rozătoare vânate și consumatoare de insecte, dar se păstrează ca hrană și speciile prezentate anterior dacă ele sunt găsite cu ușurință în mediul viperei. Studiul conținutului stomacal a oferit rezultate interesante asupra regimului de hrană a speciei Vipera ammodytes. Analiza conținutului stomacului la 65 de vipere a relevat: 61% mamifere (rozătoare, mamifere insectivore), 23% târâtoare, 23% miriapode (aproape în exclusivitate Skolopendra cingulata) și 3% păsări.
La specia Vipera ammodytes transcaucaziana analizând conținutul a 16 tuburi digestive ale s-au identificat diferite specii de șoareci și șopârle prezente în arealul speciei.
S-au mai identificat diferite subspecii de râme și gândaci în stomacurile deschise, dar este posibil ca acestea să fie ingerate prin hrana consumată.
Soqurek (1974) consideră că populațiile de Vipera ammodytes din Austria sunt mai specializate în privința hranei consumate, față de cele din zonele sudice ale europei. Din grupul rozătoarelor, viperele austriece preferă net șoarecele de câmp.
Vipera ammodytes ammodytes din România consumă broaște, fapt menționat și la subspecia Vipera ammodytes meridionalis din Munții Olimpului. După Fuhn (1961), Vipera ammodytes din România consumă rar broaște verzi și broaște brune oferite ca hrană.
Păsările, deși constituie o pradă rară, sunt ingerate cu mare plăcere de Vipera ammodytes ammodytes. Analiza conținutului gastric a unor adulți de Vipera ammdytes din Albania a relevat ca hrană exclusivă păsări, iar la exemplarele tinere skolopendre și șopârle de zid. Consumul oălor de păsări aflate în diverse stadii de clocire este posibil.
Un fenomen interesant este canibalismul, apare curent atât în libertate cât și la animalele crescute în captivitate la specia Vipera ammodytes ammodytes. Consumă dacă au ocazia și indivizi aparținând altor specii de vipere, cum este spre exemplu specia Vipera berus. Nu au fost descrise însă cazuri de canibalism la specia Vipera berus berus.
Tipul de alimentație al viperei este srâns legat de vârsta animalului, fiind diferit la viperele tinere (până la vârsta de doi ani si jumătate, ori cele mai mici de 30 cm lungime) comparativ cu cele adulte.
În principal, hrana Viperei este formată din șoareci, în special din grupul Microtinae. În nordul și în vestul Europei șoareci de câmp (Microtus agrestis), în Europa centrală, specia Clethrionomys glareolus, în zonele nordice șoarecele nordic (Microtus oeconomus) și lemingul de munte (Lemmus lemmus), în Alpi șoarecele de zăpadă (Microtus nivalis), în Europa centrală șoarecele de câmp (Microtus arvalis), Luiselli, L., Anibaldi, C. (1991); Holzberger (1980).
Speciile de șoareci cu coadă lungă (Muridae) sunt mai rar consumate ca hrană, fiind vorba în special de Apodemus agrarius, Apodemus flavicollis și Micromys minutus.
Cu mare plăcere sunt consumați șoarecii tineri, în special de către Vipera ammodytes și Vipera berus.
Frecvent servește drept hrană grupul Soricidae, cum ar fi Sorex araneus și Sorex minutus.
Rar vipera se hrănește cu animale ca: cârtițe tinere (Talpa europaea), hamsteri (Cricetus cricetus), nevăstuici (Mustela nivalis).
Păsările (Passeriformes) servesc rar drept pradă, cel mai adesea fiind vorba despre pui ai păsărilor care clocesc pe pământ.
În anumite ținuturi șopârlele, îndeosebi șopârlele de pădure (Lacerta vivipara) constituie hrana preponderentă a viperei. Rareori sunt ingerate alte specii ca Anguis fragilis.
Viperele adulte îndeosebi în regiunile umede se hrănesc adeseori cu broaște: Rana temporaria, Rana arvalis (broaște maronii), mai rar Rana esculaenta (broaște de lac), alte specii de amfibii (Triturus vulgaris), salamandra alpină (Salamandra atra), care la rândul să poate folosi drept hrană Vipera berus (pui) Saint Girons, H. (1983).
Hrana Viperelor tinere în vârstă de până la 2,5 ani are un spectru mai restrâns fiind alcătuită din șopârle, mai ales Lacerta vivipara, broaște (Rana temporaria, Rana arvalis) și șoareci tineri.
Studii efectuate în Marea Britanie arată că viperele adulte s-ar hrăni alături de animalele cunoscute și cu ouă de păsări, melci, viermi și insecte, iar cele tinere cu păianjeni și viermi, Prest (1971).
n condiii de captivitate, viperele sunt alimentate in mod uzual cu oareci albi de laborator. Acetia pot fi procurai din cadrul unor uniti de cerecetare dotate cu biobaze experimentale, ori de la cresctori privai.
oarecii albi pot fi crescui n bibaze proprii, creterea i nmulirea acestora fiind relativ facil.
Viperele captive pot fi alimentate i cu hamsteri de cresctorie, acetia fiind uor acceptai i consumai cu plcere.
Datorit preului relativ ridicat al oarecilor i hamsterilor, este recomandat ca acetia s fie obinui n regie proprie.
O alt surs posibil de hran, o reprezint oarecii de cmp. Capturai toamna, la sfritul lunii August ori pe parcursul lunii Septembrie, n timpul recoltrilor de toamn, n special al cartofilor, acetia pot fi pstrai congelai timp de mai multe luni. Decongelai cu cteva ore nainte de admininstrare, sunt consumai cu mare plcere de ctre vipere.
O altă sursă posibilă o reprezintă puii sexați de la rasele de găini ouătoare, a căror greutate este aproximativ egală cu cea a unui șoarece. Sunt consumați cu plăcere de vipera ammodytes crescută în captivitate.
Utilizarea speciilor poikiloterme (oprle, broate) n alimentaia viperelor de cresctorie este mai puin indicat, datorit frecventelor refuzuri ce survin.
În funcție de regiune și de disponibilitățile de hrană ale habitatului, viperele se hrănesc cu diferite specii de broaște, șopârle, salamandre, mamifere mici (șoareci, chițcani, cârtițe) și ocazional cu păsări. Consumă cu plăcere puii nou-născuți de mamifere precum și puii păsărilor ce clocesc pe sol. Prazile poikiloterme sunt inghițite de obicei vii imediat după capturare, pe când cele homeoterme sunt în prealabil înveninate și consumate numai după instalarea morții. În primele luni de viață puii de viperă se hrănesc cu pui de șopârlă și broaște mici. După consumarea unor prăzi mai consistente vipera se deplasează greu, astfel încât pe durata digestiei este mai puțin activă și stă în general retrasă.
Numrul i densitatea indivizilor, ca urmare a abundenei de hran în habitatul natural
Numrul i densitatea viperelor la hectar sunt strict dependente de abundena hranei.
Astfel, conform cercetrilor întreprinse de Pomianowska – Pilipiuk (1974), în Polonia s-a calculat c densitatea curent este de o viper la hectar. În partea european a fostei U.R.S.S., aceasta este de 2,7 vipere la hectar.
În Suedia, oarecii reprezint prada dominant pentru viperele de toate vârstele (Bernstrm, 1943). Pe continentul european, tineretul i subadultele se hrnesc în special cu opârle (Saint Girons, 1980) iar în unele regiuni, opârlele i amfibienii pot constitui o hran suplimentar important pentru aduli.
Mai multe specii de roztoare cunosc cicluri de cretere i descretere numeric care cuprind durate de aproximativ patru ani. Experimentele lui Claes Andrn (1981), în perioada 1974 – 1975, care au urmrit variaiile în greutate ale viperelor reproductoare, precum i participarea acestora la reproducie, consemneaz un vârf al ratei de înmulire a roztoarelor în anul 1973, astfel încât acest an a asigurat hran din abunden. Efectivul populațiilor de rozătoare a fost însă în continu descretere pe parcursul anilor 1974, 1975, atrăgând o reducere accentuată a populației de vipere și o slabă participare a acestora la procesul de reproducere.
Pomianowska (1972) i Pomianowska – Pilipiuk (1974) au estimat consumul de hran pe individ pe perioada activ (din momentul ieirii de la hibernare, primvara, pân la reintrarea în hibernare) ca fiind de 350 kcal, iar coninutul de energie al roztoarelor de 1,5 kcal/g mas corporal. Creterea densitii numrului de roztoare are ca efect o cretere a numrului i densitii viperelor la hectar. Creterea numeric a prdtoruilor va duce în anii urmtori la descreterea populaiei prad (roztoarelor) ceea ce va avea ca efect scderea numrului prdtorilor, totul înscriindu-se într-un ciclu natural de cretere i descretere numeric a celor dou populaii aflate în interaciune direct prad – prdtor.
Mecanica procesului de înveninare
Pe parcursul evoluției lor, viperele au dezvoltat un aparat complex și deosebit de eficient pentru ași putea procura hrana. Viperidele prezintă cel mai perfecționat și evoluat aparat veninos dintre toate speciile de șerpi veninoși.
Glandele de venin și aparatul perfecționat al colților veninoși, care funcționează pe principiul seringii, s-au format în cursul evoluției, ca rezultat al adaptării la o hrană formată din prăzi foarte agile, care trebuiesc imobilizate rapid.
Caracteristică pentru vipere este prezența oaselor maxilare foarte mobile, scurte și capabile de a se roti în articulația pe care o alcătuiesc împreună cu osul frontal. Aceste oase sunt purtătoare ale dinților solenoglifi (cu canal longitudinal) dinți care comunică prin intermediul acestor canale cu cele două glande veninoase.
La nivelul cavității bucale se deschid canalele de evacuare ale mai multor glande, distribuite atât la nivelul maxilarului superior, cât și la nivelul celui inferior. Secreția acestor glande intervine în prima fază a deglutiției, prin umectarea prăzii și ulterior la digestia hranei. Se disting glandele sublinguale, situate sub limbă și glandele labiale, care se dezvoltă în mucoasa părții externe a celor două fălci. Glandele labiale ale maxilarelor superioare (glandele labiale superioare) s-au transformat în glandele de venin.
Un rol deosebit revine glandelor veninoase, care sunt de fapt glande ale buzei superioare modificate, avându-și sediul pe laturile capului, sub și în spatele ochilor într-o capsulă de țesut conjunctiv. Glandele de venin îmbrăcate într-o teacă musculară, sunt fixate prin intermediul unor tendoane și ligamente de țesuturile din jur. Ca structură, glanda de venin este o glandă acinoasă, cu acini mari în care veninul este înmagazinat înainte de a fi evacuat prin numeroasele tuburi care se varsă într-un canal ce se deschide la baza croșetului, comunicând cu canalul interior al acestuia. Sunt străbatute de o rețea de tuburi, iar veninul produs este colectat în numeroase canale care se unesc formând canalul principal de unde veninul ajunge în canalul de evacuare prevăzut cu o dilatație ampulară considerată în trecut ca având funcție de rezervor.
Glanda de venin a viperei, face parte din categoria glandelor de venin cu canal, ce formează adevărate rezervoare de venin, caracterizate prin dezvoltarea canalului colector și a raporturilor lor cu mușchiul temporal anterior.
Glanda cu venin este foarte mare, și se află în raport intim cu mușchiul temporal, care prezintă două fascii musculare, una superioară ce se inseră în dosul ochiului și unul inferior ce se întinde de la glanda veninoasă până la mandibulă. Când vipera mușcă fasciile mușchiului temporal se contractă și apasă puternic asupra glandei, iar veninul este împins cu putere în canalul ce leagă glanda de dintele solenoglif, canal ce trece pe sub ochi și deasupra maxilarului. Sub acțiunea mușchilor ce intră în acțiune în timpul deschiderii gurii, octopterigoidul (osul transvers) este împins înainte iar maxilarul, datorită articulației sale cu prefrontalul, se ridică. Dintele solenoglif (cu canal axial central) care se inseră pe fața inferioară a maxilarului este proiectat înainte, iar veninul se scurge prin orificiul din vârful dintelului.
Când gura se află în poziție închisă oasele maxilare și dinții anexați (cele două croșete active în procesul de înveninare) se orizontalizează, aceștia din urmă fiind adăpostiți de un pliu al mucoasei palatinului. Această conformație reprezintă condiția preliminară ce a permis dezvoltarea unor dinți de dimensiuni atât de mari la Viperidae.
La Vipera ammodytes colții solenoglifi ating o lungime de 8-12 mm, dimensiuni comparabile cu cele ale Cobrei regale, specie care atinge frecvent dimensiuni de peste patru metri, fiind identificați indivizi care au depașit chiar cinci metri lungime, aceasta specie fiind considerată cea mai mare specie de șerpi veninoși din lume.
În timpul atacului vipera proiectează în față partea anterioară a corpului, mișcare ce decurge cu o viteză foarte mare (2,5 m/s și chiar mai mult).
Mecanismul apetitiv de pradator, precum si comportamentul de atac se înscriu într-un complex de mișcări care au fost descrise de Dullenmejer, (1972).
Anterior mușcăturii, coloana cervicală ia forma literei S, vipera ramânând nemișcată. Nu s-au constatat mișcări ale limbii. Apoi, capul este proiectat anterior, curburile se îndreaptă, iar vipera se apropie de pradă.
Mandibula este coborâta, iar capul aflat inițial în poziție orizontală este flectat spre posterior. Fălcile se deschid la un unghi de aproximativ 108° – 110° înainte de contact. Mandibula ia prima contact cu prada care este ușor împinsă spre înapoi în timp ce capul șarpelului efectuază o mișcare de rotație externă. După prinderea animalului, porțiunea rostrală a capului este coborâtă permițând fixarea prăzii, acțiune ce este acompaniată de o mișcare de ventroflexie a capului și gâtului. Ventroflexia se accentuează pe masură ce mușcătura avansează.
Prada este eliberată și partea anterioară a corpului se înaltă la aproximativ 90° și se deplasează ușor spre stînga în raport cu axul longitudinal, urmat apoi de o rotație care repoziționează capul în pozția inițială. Măsurarea exactă a duratei propriu-zise de inoculare a veninului nu a putut fi stabilită cu precizie.
Deschiderea falcilor permite eliberarea prăzii ănsotită de o mișcare fermă a regiunii cervicale și chiar o ușoară dezflexare a corpului și gâtului pe măsura eliberarii animalului.
Deschiderea gurii atinge valoarea maximă în cursul eliberării prăzii (până la 180°).
Durata totală a mușcăturii la Vipera ammodytes a fost apreciată la 0,33 secunde.
Durata fiecarei secvențe a fazei de înveninare a fost evaluată în milisecunde la specia Vipera ammodytes ammodytes, fiind de:
– atacul 45 milisecunde.
– mușcatura și ventroflexia 30 milisecunde.
– torsiunea spre stânga 30 milisecunde.
– torsiunea spre dreapta 37,5 milisecunde.
– deschiderea fălcilor 52,5 milisecunde.
– închiderea gurii 82,5 milisecunde.
– retragerea capului 52,5 milisecunde.
Velocitatea este susținută până la contactul cu prada, după care urmează o scădere treptată, retragerea capului decurgând mai lent decât proiectarea sa asupra prăzii în momentul inițial al atacului.
Mecanismul mușcăturii se desfășoară într-o succesiune de etape ce relevă gradul de perfecționare a aparatului veninos la Viperidae, fiind considerat cel mai evoluat dintre toate speciile de șerpi veninoși. Deschidera gurii se însoțește de mișcări complexe ale oaselor capului: proiecția înainte a osului transversum ce atrage după sine deplasarea înainte și rotația concomitentă a osului maxilar în articulația sa cu proiectarea în față a dinților veninoși. În momentul mușcăturii unghiul format de maxilarul superior și de cel inferior poate atinge valori de 150° prin contracția mușchiului temporal anterior (mușchiul maseter, ce acoperă glanda de venin), veninul este proiectat în canalul de evacuare al glandei la nivelul celor două canale ale dinților veninoși. În consecință, secreția eficientă a veninului necesită comprimarea glandelor veninoase, această acțiune fiind asigurată de un aparat muscular corespunzator format din mușchiul temporal anterior (ce funcționeză ca „compresor” al glandei veninoase), mușchi cu inserare la nivelul maxilarului superior și mușchiul mandibular, ce reprezintă un mușchi cu inserție la nivelul maxilarului inferior.
Pentru a testa capacitatea de ejecție a veninului (Kormalik, 1967) a imaginat următorul sistem: la capătul unei seringi umplute cu apă, a fixat în locul unui ac un dinte de Vipera ammodytes. Cu mare greutate a reușit să forțeze eliminarea unei picături de apă din seringă prin dintele viperei. Vipera ammodytes dispune însă, de o dinamică de ejaculare a veninului deosebită, Sochurec (1981) descrie la un individ de Vipera ammodytes menținut și hrănit în captivitate timp de mai multe luni, eliminarea veninului într-un fascicul fin, lung de aproximativ 40 de cm în momentul imobilizării.
Mecanismul mușcăturii de viperă poate fi bine urmărit dacă animalul este pus să muște într-un material de consistență crescută (diferite tegumente). În momentul înfigerii dinților, în piele pătrunde porțiunea rectilinie a acestora, iar veninul eliminat delimitează adâncimea depunerii subcutanate a veninului. Pătrunderea porțiunii acoperite cu dentina în tegumente atrage după sine modificarea direcției în care este ejectat și inoculat veninul. După pătrunderea completă, baza dintelui veninos este strâns înconjurată de tegumentul mușcat astfel încât se crează în plagă un vid ce participă la sucțiunea veninului facilitând eliminarea acestuia și formarea depozitului subcutanat de venin.
Unele studii au demonstrat că lamelele porțiunii ampulare a canalelor de evacuare alcătuiesc un ventil de recul prin deplasarea lor centripetă după eliminarea veninului, care determină închiderea canalului de evacuare. Retragerea dinților veninoși are loc de la sine.
Vipera poate deschide gura și fără a proiecta înainte dinții veninoși care nu își modifică poziția așa cum se întâmplă în cazul deglutiției hranei.
În structura maxilarelor se găsesc un rând de dinți de rezervă în diferite stadii de dezvoltare, iar periodic are loc schimbarea spontană a dentiției. Se poate întâmpla ca la nivelul maxilarului superior să apară două rânduri de dinți. Dinții de rezervă pătrund de asemenea, în piele în momentul mușcăturii dar nefiind „conectate” la sistemul glandelor veninoase, prin ei nu se evacuează venin. În cazul ruperii unui dinte, timpul maxim de refacere a acastuia (reânoire) este de aproximativ două săptămâni. Mecanismul exact al schimbării dentiției a fost descris înca de la începutul secolului.
Între baza dintelui funcțional și dintele de rezervă se află o plică mucoasă în care se varsă canalul de evacuare a veninului. În cazul căderii s-au fracturării dintelui funcțional plica mucoasă va înconjoară dintele de rezervă cel mai apropiat și se va poziționa între acesta și dintele următor, astfel încât cel din urmă nu va primi venin. După unii autori, schimbarea dinților de rezervă se face pe rând, respectiv în situația în care se schimbă dintele din stânga cel din dreapta va ramâne funcțional, astfel încât distanța dintre dinții funcționali de pe maxilarul superior va rămâne constantă.
Efectele veninului asupra prăzii
Inocularea veninului duce la hipotensiune arterială, la apariția unui colaps vascular la animalele înveninate, cu tulburări ale sistemului nervos central (prin deficit de irigație și acțiunea fracțiunii neurotoxice a veninului) cu pierderea stării de conștiență și stop cardio-respirator. Timpul necesar acțiunii toxice a veninului este foarte variabil fiind influențat de mai mulți factori. În experiența proprie moartea animalelor a survenit după 20 secunde până la 15 – 20 minute de la aplicarea mușcăturii. Șopârlele mari nu au fost ingerate pe loc și au supraviețuit un timp de ordinul a câteva ore de la mușcătură. În cazul șoarecilor mușcați de Vipera ammodytes transcaucasiana s-au constatat următoarele intervale de timp până la decesul animalului înveninat:
– o mușcătura 8 – 10 minute;
– multiple mușcături 4 minute.
– șoareci 10 – 12 secunde;
– șobolani 40 – 50 secunde;
– păsări (cioara) 4 – 9 minute.
Alți autori apreciază durata de timp dintre mușcătură și decesul prăzii ca variind între 1,5 – 8 minute pentru șoareci cu greutate între 10 – 14 g și 30 – 60 secunde pentru șoarecii tineri cu greutate între 5 și 7 g.
În cazul în care vipera aplică mușcături repetate mai multor șoareci acțiunea veninului se reduce. De exemplu, un mascul adult care a mușcat într-un interval de timp de 35 minute trei șoareci, primul șoarece a decedat după 3,5 minute având o greutate de 12 g, al doilea după 4 minute având o greutate de 20 g, iar ultimul după 6 minute, având o greutate de 7 g.
După fătare, femelele înregistrează o diminuare a producției și concentrației veninului. Este descris cazul unui șoarece în greutate de 7 g, care la un interval de 7 minute de la mușcătură mai trăia fiind înghițit de viu.
În unele cazuri șoarecele este mușcat de două ori la rând.
Viperele subadulte prezintă un venin mult mai concentrat decât cel al adultelor la specia Vipera ammodytes ammdytes. Șoareci vii de laborator oferiți spre înveninare au murit după 3-5 secunde de la înveninare în cazul viperelor subadulte în vârstă de 1 – 2 ani. În cazul viperelor adulte exitusul a survenit 1,5 – 4 minute de la înveninare, Georgescu (1997b).
Mecanica procesului de deglutiție
După mușcătră, animalele homeoterme mici și poikiloterme sunt ingerate pe loc. În cazul șoarecilor mai mari, este necesară o perioadă de timp în care se așteaptă efectul veninului și doar după aceea începe deglutiția.
Anterior înghițirii prăzii vipera își plimbă vârful botului de-a lungul animalului, timp în care particulele odorizante sunt transportate prin intermediul limbii spre organul lui Jakobson, declanșând reflexul apetitiv de consum.
În mod obișnuit deglutiția începe cu capul victimei, dar la viperele adulte de dimensiuni mai mari s-au constatat și încercări de a înghiți animalele mai tinere începând de la coadă. Deseori procesul nu reușește, astfel încât prada greșit apucată și doar parțial înghițită este regurgitată, iar uneori o nouă încercare de reingerare a prăzii nu mai are loc.
Durata procesului de deglutiție este la viperele adulte între 4 și 10 minute. Dar n cazul przilor voluminoase aceasta se poate prelungii, n unele situaii depind chiar 30 de minute.
Ingerarea hranei poate fi considerat un proces ce se derulează în două etape.
Faza orală – înghițirea – implică cicluri alternative de protracție și retracție a complexului palato-pterygoid, hrana fiind în poziție statică. În cursul acestei faze corpul se află deasupra substratului pe măsură ce înghițirea avansează, hrana se deplasează spre faringe, iar la sfârșitul fazei orale ambele acționează simultan asupra hranei. Corpul și partea anterioară a corpului se ridic progresiv.
Unde constrictive apar în regiunea cervicală și progresează spre stomac. După ce a trecut de faringe prada determină dilatarea regiunii cervicale proximale, limitând mișcările corpului la acest nivel.
În exterior mișcările corpului apar de tip peristaltic, dar studiile de chineto-radiografie evidențiază mișcări ondulatorii. Unde sinuoase, de dimensiuni reduse, inițial, apoi tot mai pronunțate se propagă caudal de-a lungul coloanei cervicale spre regiunea stomacului unde se atenuează, partea posterioară a trunchiului rămânând imobilă în raport cu substratul. Apoi, apar mișcări ale capului în articulația atlanto-occipitală care determină protracția și retracția acestuia în cursul deglutiției esofagiene.
Unduirea laterală a coloanei cervicale este consecința contracților musculaturii peretelui corporal cu acțiune propulsivă cu transportul bolului spre stomac. Implicată este numai musculatura părții anterioare a corpului.
Nu se cunoaște modul de comandă și reglare al acestor mișcări, dar probabil ele decurg automat, reflex, la apariția stimulului (vizual, olfactiv, termic).
Deglutiția este urmată de mișcări repetate de deschidere a gurii asemănătoare unui căscat ce servesc revenirii oaselor feței în poziția inițială.
Rareori un șoarece dificil de înghițit este abandonat în cursul procesului de deglutiție.
După deglutiție vipera consumă cantități importante de apă. Aportul de apă este asigurat fie prin linsul picăturilor de apă sau rouă, fie prin introducerea pe jumătate a capului în apă și deglutiția acesteia.
La temperatura de 250C, eliminarea primelor excrementeare loc la aproximativ 2-3 zile de la ingerarea hranei.
Cunoașterea aparatului veninos și a mecanismului de acțiune al acestuia la vipere, este util celor preocupați de creșterea și exploatarea acestor specii, în vederea efectuării unui muls cât mai corect și complet, în condiții de securitate pentru tehnolog și cu evitarea stresării prelungite a animalului sau chiar a accidentării acestuia.
Valorificarea hranei
Rolul veninului este multiplu, letal pentru pradă și cu rol important în digestie. Cercetările au demonstrat că digerarea unui șoarece omorât prin mușcătură are loc într-un interval de timp de două ori mai redus (deci mult mai repede), comparativ cu situația în care prada este omorâtă mecanic și apoi este ingerată, Georgescu (1997c). Acest rol al veninului se explică prin acțiunea fracțiunilor, citolitice și hemolitice, din venin.
Energia stocată în alimente este furnizată organismului și proceselor metabolice prin procesele de digestie și absorbție desfășurate la nivelul tractusului alimentar. Adaptarea anatomică a canalului digestiv și a canalelor anexe se face la tipul hranei consumate și la modul de ingerare a acesteia.
Cele mai multe studii asupra tractusului digestiv au fost dedicate animalelor cu importanță economică, studiile asupra reptilelor fiind puține.
Fiind animale poikiloterme, desfășurarea proceselor biologice în corpul reptilelor este strâns legată de temperatura mediului ambiant. Există o corelație între activitatea metabolică optimă și temperatura la care este atins acest optim.
Locul propriu-zis al digestiei este stomacul. Suprafața mare a mucoasei asigură contactul corespunzător cu sucurile digestive a hranei. La șerpi, hrana acumulată în timp la nivel gastric nu este transportată spre duoden decât după digestia completă.
Suprafața duodenului raportată la lungimea sa variază de la o specie la alta. La Vipera berus atinge valori de până la 104,96 mm2/mm. Suprafața mare a mucoasei ce vine în contact cu bolul alimentar reprezintă un factor favorizant al absorbției rapide a principiilor nutritive Przystalski A. (1980).
La acest nivel intervin în degradarea proteinelor alimentare și în emulsionarea lipidelor enzimele pancreatice și acizii biliari.
La nivelul ileonului pliurile mucoasei se reduc în densitate și înălțime. Raportul suprafața mucoasei/lungime este mult redus față de duoden, la Vipera berus fiind de 31,06 – 37,96 mm2/mm Przystalski A. (1980).
La acest nivel continuă procesul de absorbție a substanțelor nutritive, îndeosebi al lipidelor. Foliculii limfatici și limfocitele din submucoasă intervin probabil în absorbție, cum s-a constatat la mamifere.
Importanța colonului în absorbție este redusă. Au loc procese de fermentație datorate bacteriilor ce populează colonul.
Rolul major al intestinului gros este de absorbție a apei, proces ce continuă și în cloacă. Există autori ce pretind că procesul de absorbție al apei începe la nivelul stomacului și continuă pe întregul tract digestiv.
Pe măsură ce greutatea corporală crește, suprafața relativă a mucoasei, exprimată ca raport în mm/g scade, datorit faptului că, în timp ce mucoasa crește ca suprafață greutatea se exprimă ca volum. Modificările acestui coeficient afectează metabolismul, a cărui rată scade pe măsură ce greutatea corporală a animalului crește. Dezvoltarea corespunzătoare a suprafeței mucoasei asigurând digestia și absorbția eficientă și asimilarea hranei este direct proporțională cu lungimea canalului alimentar.
Substanțele absorbite la nivelul canalului alimentar trec în sânge. Fluxul sangvin al unui organ informează asupra intensității proceselor metabolice ce se petrec la nivelul său. Există un consens că mărimea patului capilar determină eficiența și intensitatea proceselor fiziologice de la nivelul unui organ.
Măsurarea lungimii rețelei vasculare subepiteliale a evidențiat că aceasta variază de la o porțiune la alta a tractusului digestiv.
Lungimea rețelei vasculare pe 1 mm2 de suprafață mucoasă este corelată cu funcția, și deci intensitatea proceselor metabolice a porțiunii respective. Esofagul, a cărui rol în digestie și absorbție este minor prezintă o rețea vasculară slab dezvoltată. Lungimea acesteia este de 22,77 mm pentru Vipera berus. În mod similar, o vascularizație săracă este întâlnită la nivelul intestinului. Rețeaua vasculară a duodenului și ileonului atinge lungimi mult mai mari, măsurată la nivelul pliurilor pentru Vipera berus este de 26,11 mm/mm2. Adăugând rețeaua vasculară de la nivelul pereților glandelor gastrice, valorile respective cresc de 2,5 ori Przystalski A. (1980).
Lungimea totală a rețelei vasculare a tractusului digestiv raportată la 1 g greutate corporală oferă informații asupra intensității ratei proceselor metabolice. Acest coeficient este mai mare la Vipera berus: 7,43 – 21,86 m/g Przystalski A. (1980). Pe măsura creșterii dimensiunii corporale, coeficientul se reduce.
Pentru interpretarea adecvată a datelor se impune luarea în considerare a relației dintre organism și mediul înconjurător. În cazul reptilelor, factorul cel mai important este temperatura. Procesele metabolice depind de temperatura optimă. O consecință o reprezintă fenomenele adaptative, ca alimentația intermitentă, perioade lungi de post fiind cunoscute în cazul reptilelor. Cauza principală a opririi alimentării o reprezintă scăderea temperaturii. Modificările temperaturii determină și afectarea duratei regenerării mucoasei epiteliale. Perioada obișnuit scurtă a unei temperaturi optime impune digestia și absorbția rapidă. În cazul speciei Vipera berus la temperatura de 50C, rata metabolismului atinge valori de 2,1 0,88 kcal/kg x 3/4 x 24 h, la 250C aceasta crește la 5,2 3,67 kcal/kg x 3/4 x 24 h (Pomianowska, 1972).
Valoarea în general acceptată a ratei metabolice la poikiloterme este de 7 kcal/kg x 3/4 x 24 h la 200C, fiind mult mai joasă comparativ cu mamiferele, la care Kleiben în 1968 a demonstrat o rată a metabolismului de 70 kcal/kg x 3/4 x 24 h. Metabolismul la reptile reprezintă 1/5 din valoarea unui mamifer de dimensiuni similare.
Reptilele utilizează energia conținută în alimente într-un mod relativ rapid și economicos. Procentul asimilării energiei la reptile este crescut, la Vipera berus este de 86,3% (Pomianowska, Pilipiuk, 1974).
Procentul din masa de hrană ingerată valorificată în vederea creșterii în greutate este de aproximativ 21 – 26% pentru Vipera ammodytes. Cantități mai mari de hrană ingeră animalele tinere. Saint Girons consideră că în cazul speciei Vipera aspis cantitatea de hrană ingerată săptămânal în vederea unei bune stări de sănătate reprezintă 5 – 6% din greutatea corporală, iar în cazul speciei Vipera berus adulte aceasta reprezintă 8,2% (datele sunt considerate pe întreaga perioadă activă).
Utilizarea eficientă a resurselor energetice preluate din hrană și folosirea economicoasă a apei reprezintă două dintre proprietățile ce permit reptilelor să se adapteze condițiilor abiotice.
Femelele gestante încep să se alimenteze la mijlocul lui mai și întrerup alimentația cu 3 – 7 săptămâni înaintea fătării. După fătare, intervalul de timp la care femelele încep să se alimenteze este variabil.
Femelele adulte din specia Vipera berus necesită o cantitate de hrană anuală de 350 kcal/an (Pomianowska, Pilipiuk, 1974), ceea ce corespunde la șase șoareci adulți + 19 șoareci nou născuți + șase broaște, ori nouă șoareci de cu greutatea de 22 – 25 g.
În captivitate, masculii au consumat între 77 – 225 g șoareci/an, iar femelele 108 -236 g/an, în condițiile unei permanente oferte de hrană. Ca urmare, greutatea corporală se comportă astfel: la ingerarea unei cantități de hrană de 100% din greutatea corpului, din primăvară nu are loc o creștere ponderală până în toamnă; la un procent de 150 – 200%, cresc în greutate 10 – 25% până în toamnă; la 300%, cresc în greutate până în toamnă cu 30 – 70%.
Cantitățile cele mai mari de hrană ingerate pe zi au fost de 43% (un mascul de 70 g a ingerat 30 g de șoareci). Cea mai mare cantitate ingerată pe săptămână a fost de 72% (un mascul de 75 g a ingerat 54 g de șoareci) (Scheimenz, 1978).
În lipsa hranei, Vipera berus scade în greutate în cursul verii. De exemplu, masculii pot scădea în greutate până la 38%, femele până la 41% (pe o insulă din Sudul Suediei – Nilson, 1981; Andren și Nilson, 1983), într-un an, ajungând până la 60% la sfârșitul a doi ani.
În decurs de trei ani de condiții austere de alimentație, populația de Vipere a insulei s-a redus la 10%.
Distana de prădare i prada
Toate activitile inclusiv cele de prdtor sunt influenate de condiiile de temperatur. Distanele la care se deplaseaz pentru prad sunt scurte primvara i toamna târziu, când temperaturile sunt mai sczute i cresc simitor în perioadele cu temperaturi ridicate, în special vara. Exist variaii mari de la individ la individ în ceea ce privete raza de deplasare pentru dobândirea przii.
În anii cu deficit mare de hran s-a observat o reducere a activitii viperelor, durata i distana de deplasare a acestora reducându-se mult. Andrn în 1975, constat declanșarea reflexului apetitiv de prdtor la viperele adulte numai în cazul în care prada s-a apropiat la o distan mai mic de un metru. Aceste tendine au fost observate la toate categoriile de sex, vârst i stare fiziologic, indicând o reducere a reflexului apetitiv de prdtor, ca urmare a strii nutriionale deficitare.
Starea de malnutriie induce la Vipera berus o stare de agresivitate mai ridicat decât în cazul indivizilor cu o stare de întreinere corespunztoare, acestea având tendina de a ataca în mod repetat.
Ciclurile alimentare la viperă
Dac regimul alimentar al erpilor este mai mult sau mai puin cunoscut, la numeroase specii, eventualele sale modificri pe parcursul procesului de cretere și dezvoltare nu au fcut obiectul decât a puine studii detaliate. Regimul anumitor erpi specializai nu se modific deloc cu vârsta, fie c prada este de dimensiune relativ mic cum se întâmpl de exemplu la Typhlopidae consumatoare de termite, sau la Hydrophiidae care se hrnesc cu ou de peti, fie c nou- nscuii pot ingera unele specii care reprezint przi pentru aduli, caz special la V. latastei monticola. Cel mai adesea, regimul alimentar al erpilor variaz cu vârsta corelată fiind cu creterea dimensiunii przilor ce pot fi ingerate, Saint Girons (1980); Bea (1992).
La cea mai mare parte a speciilor de vipere europene, opârlele, prada principal sau exclusiv a nou-nscuilor sunt ignorate de viperele adulte atâta timp cât sunt vii, dar sunt consumate moarte. Aceasta nu este o problem legat de dimensiunea șopârlelor, pentru c opârle de dimensiuni destul de mari ori cele adulte nu sunt atinse, în timp ce micromamiferele nou-nscute continu s fie consumate i chiar cutate activ de ctre viperele adulte. Acest fenomen a fost confirmat i de observaiile fcute asupra przii regurgitate de viperele capturate în natur, în Polonia. Pomianowska – Pilipiuk (1974) au obinut rezultate comparabile la Vipera berus, la care amfibienele din genul Rana reprezint o proporie foarte important a przii, adic 45,5 – 26, 2% în biotopuri diferite.
Aceste diferene în regimul alimentar al tineretului față de cel al adultelor ar putea fi explicat prin diferenele fiziologice existente între cele dou categorii de vârstă. Se tie c tineretul nu este capabil s desfoare o activitate susinut decât un timp redus comparativ cu adultele, în esen din motive de ventilaie pulmonar i datorit unei capaciti mai reduse de transport al oxigenului în sânge.
Se pare totuși că explicaia refuzului consumării opârlelor de ctre adulții majoritii speciilor de vipere, trebuie cutat în proporia przilor disponibile în habitatele naturale. Cel puin pentru V. berus i V. aspis este indiscutabil faptul c biomasa populaiilor mai mult sau mai puin stabile de vipere este cel puin egal i în general superioar celei de opârle vii în acelai habitat i din contr, este întotdeauna inferioar biomasei micromamiferelor.
Reducerea numerică sau dispariia populațiilor de opârle nu are nici o repercusiune asupra viperelor adulte, care consum micromamifere, dar lipsa lor nu permite supravieuirea nou-nscuilor, pentru c acest tip de prad este indispensabilă pentru hrănirea viperelor juvenile în cazul majorității speciilor de vipere europene. Presiunea de selecie în favoarea unei modificri a regimului alimentar al adultelor i subadultelor a fost foarte puternic, inducând această adaptare de natură comportamentală. Un argument în favoarea acestei ipoteze constă în faptul c doar absena opârlelor vii afecteaz consumul, cele moarte continuând s fie consumate de către viperele adulte, ceea ce corespunde unei rentabiliti maxime în valorificarea potențialelor surse de energie disponibile în habitat.
Aceast situaie este legat în mod evident, pentru speciile care se hrnesc doar cu vertebrate, de o parte a mediului faunistic care prevaleaz în regiunile temperate nearide, unde opârlele, sunt relativ puin numeroase i micromamiferele foarte abundente.
Ingerarea hranei este strâns dependentă de vârstă, faza de reproducere a animalelor și condițiile de mediu.
În cazul în care se afl în stadii favorabile ciclurilor lor alimentare, viperele adulte din cea mai mare parte a speciilor accept imediat fr discriminare cea mai mare parte a micromamiferelor, vii sau moarte, la fel de bine adulii ca i nou-nscuii speciei prădate, Oliva (1968). Acelai lucru se întâmpl cu amfibienii din genul Rana, cu excepia uneori a speciei V. aspis aspis, dar psrile, indiferent de starea lor, nu sunt ingerate decât rar i doar de ctre viperele care au o motivaie foarte puternic i care nu au pentru moment alte przi disponibile, Luiselli (1991); Monney (1993); Naulleau (1965). Șopârlele moarte sunt acceptate aproape la fel de uor ca i mamiferelele indiferent dac dimensiunea lor este mic sau mare în raport cu cea a viperei. Șopârlele pot coabita timp de mai multe luni cu viperele adulte, se pot înclzi împreun la soare unele lâng celelalte, Saint Girons (1956), Saint Girons (1980).
Aceste reguli generale prezint dou excepii. La Vipera ursinii, adultele accept nedifereniat opârlele i ortopterele, în timp ce V. latastei monticola vipera pitic din Atlasul marocan, a crei dimensiune depete rar 33 cm, adultele la fel ca i tineretul se hrnesc exclusiv cu opârle Saint Girons (1954).
În timp ce masculii adulți se alimentează obișnuit după faza de împerechiere, alimentarea femelelor este practic neinfluențată de acest proces, în schimb ele nu se mai hrănesc cu câteva săptămâni înaintea fătării (Saint Girons, 1979). Comportamentul legat de reproducere se accentuează odată cu înaintarea în vârstă și din aceasta decurg influențele asupra ingerării hranei. De exemplu, o Vipera ammodytes ajunsă la maturitate sexuală în 1979 și împerecheată prima oară în data de 31 martie a consumat prima hrană la data de 26 mai, un animal de 13,5 g. În 1980 Vipera s-a împerecheat de două ori între 19 martie și 15 mai, fără a consuma hrană în decursul acestei perioade. Constatări similare s-au făcut și în cazul speciei Vipera berus (Brella și Schiemenz, 1980).
În timpul perioadei de năpârlire, viperele refuză, de asemenea, hrana.
În condițiile climatice ale Europei de Sud-Est, masculii se alimentează în special în perioada cuprinsă între mijlocul lunii mai, sfârșitul lunii iunie, Saint Girons (1975a).
Vipera ammodytes din Bulgaria ingeră hrana predominant în cursul zilei.
Există puține publicații referitoare la cantitățile de hrană ingerate în condiții de libertate. Saint Girons în 1979 raportează la Vipera aspis urmărită timp de 14 săptămâni 19 prânzuri constând din 11 animale mari (șoareci de câmp și pădure cu greutate de 20 – 25 g) și opt animale mici (șoareci tineri cu greutate de aproximativ 10 g), corespunzând unei cantități de hrană săptămânale de 12% din greutatea corporală a Viperei de la începutul experimentului. În cazul unei Vipere berus urmărită 22 săptămâni, se evidențiază o creștere a masei corporale inițiale de 100%, Saint Girons (1975b).
Rezultă că în cazul individului de vipera berus amintit anterior, masa ingerată a prăzilor a fost de aproximativ 400% din greutatea corporală inițială și a corespuns unei cantități săptămânale de 18,5% din greutatea inițială.
Procentul din masa de hrană ingerată valorificat în vederea creșterii în greutate este de aproximativ 21 – 26% pentru Vipera ammodytes.
Hrana Viperelor tinere în vârstă de până la 1,5 ani are un spectru mai restrâns, fiind alcătuit din șopârle (mai ales Lacerta vivipara), broaște (Ranna temporaria și Ranna arvalis) și șoareci tineri.
Durata sezonului alimentar și hrănirea la masculi
Masculii și viperele subadulte consumă hrană pe toată durata sezonului activ, care se întinde din martie-aprilie până la sfârșitul lunii septembrie, începutul lui octombrie, când se retrag pentru iernare. Durata totală a sezonului alimentar (este egal cu numărul de zile ce separă primul prânz de ultimul) este în medie de 84 zile, dar variază mult de la un individ la altul, fără existența unor diferențe semnificative între specii. Nu există legătură între numărul de prânzuri și durata sezonului de alimentație. Pentru vipere de aceeași talie, numărul meselor variază mai puțin decât durata sezonului.
Cantitatea relativă a hranei ingerate anual este slabă fiind în medie de 113 din greutatea Viperei (în condiții naturale), diferențele interspecifice fiind minore și nesemnificative.
Este vorba în principal despre rația de întreținere a masculilor adulți a căror creștere în greutate este slabă, însă nu este neglijabilă, media fiind de 4,39 1,25 din greutatea corporală pe an. Nu există o corelație între cantitatea relativă a hranei ingerate și durata sezonului alimentar.
Durata sezonului alimentar și hrănirea la femele
Femelele în cel de-al doilea an al unui ciclu trianual, adică cele ce nu sunt nici în perioadă reproductivă (gestante) și nici postpartum se află într-o situație comparabilă cu cea a masculilor necesitând doar rația de întreținere.
Dacă durata sezonului de alimentație este ceva mai lungă (în medie 97 zile față de 84), rația alimentară este mult asemănătoare celei a masculilor (117 din greutatea corporală față de 113).
Se disting trei perioade de alimentație, prima inconstantă in cursul lunii mai, începutul lunii iunie, a doua la sfârșitul lunii iunie, începutul lunii iulie, iar a treia în luna august. Acest ritm nu este semnificativ modificat în cazul a trei repaosuri alimentare în locul a două.
Durata sezonului alimentar și hrănirea la viperele subadulte
Regimul alimentar al nou-nscuilor
Fătările se produc între sfâritul lunii august până la mijlocul lunii septembrie. Dimensiunea nou nscuilor variaz dup specie i individ, de la 135 la 230 mm lungime total, cu o greutate de 2,6 – 14 g i se corelează direct cu natura și dimensiunea prăzilor ce pot fi ingerate. Procesul de hrănire poate debuta imediat după fătare, sau doar în anul viitor în luna mai, după iernare.
După Saint Girons (1980), care a urmărit obiceiurile alimentare a mai multor specii de vipere în condiții de semilibertate, comportamentul alimentar al viperelor juvenile i evoluia sa temporal respectă un numr de reguli precise:
1. Fiecare tip de prad de dimensiuni mari (amfibieni, reptile, mamifere) este acceptat doar dup ce cel puin un individ a fost omorât prin înveninare i apoi a fost consumat de viper. Astfel, prada trebuie s fie vie, suficient de mobil pentru a declanșa reflexul de prădare i cu o dimensiune care s permit deglutiia.
2. Dup mai multe consumuri derulate în aceste condiii, animalele din clasa zoologic respectivă sunt acceptate chiar dac sunt găsite moarte fr a fi fost înveninate în prealabil.
3. Pentru viperele juvenile care dispun de o ofertă variată de diferite tipuri de przi, evoluia temporal a acceptrii unui anumit tip de pradă este urmtoarea: a. opârle vii; b. opârle moarte, micromamifere tinere vii, broate vii din genul Rana; c. micromamifere tinere moarte, broate mici moarte, micromamifere nou-nscute moarte i psri mici din cuib, moarte sau vii.
4. Viperele aparinând speciilor de dimensiune mic, incapabile s ingurgiteze micromamiferele tinere deja acoperite cu blan, accept la sfâritul primului an de via sau pe parcursul celui de-al doilea an, micromamifere nou-nscute vii fr a le învenina în prealabil i realizeaz deglutiia micromamiferelor tinere deja acoperite de blan. 5. Viperele tinere din specia Vipera ursinii sunt singurele care captureaz de la natere ortoptere tinere dar nu i alte artropode.
Pentru aproape toate speciile de vipere, opârlele reprezint întotdeauna prima prad. Face excepie specia Vipera latastei monticola, care nu îi schimb regimul de hrană, Saint Girons (1976). Tineretul începe s se intereseze de mamifere abia când atinge dimensiunea de 23 – 25 cm, ceea ce nu se întâmpl decât în anul doi de via, la majoritatea speciilor. Astfel, dimensiunea viperei joac un rol preponderent în regimul de hrănire, fiind descris un proces de diversificare a prăzilor consumate odat cu vârsta. Un nou-nscut de dimensiuni mari din specia Vipera ammodytes apt s înghit un micromamifer deja acoperit cu blan, nu îl va accepta înaine de vârsta de cel puin ase luni. De altfel, mamiferele nou-nscute sunt mai puin atractive decât tineretul deja ieit din cuib, probabil datorit unor motive de ordin olfactiv i pentru c sunt mai puin mobile. Viperele tinere aparinând speciilor de talie mic sfâresc între vârsta de un an i doi ani, prin a înghii micromamifere nou nscute, fr a ingera i nici mcar a ataca tineretul deja acoperit de pr.
Numrul minim de opârle necesare unei vipere juvenile pentru o cretere normal este sczut. În 13 cazuri în care viperele au putut fi urmrite individual pân la vârsta de trei ani, acest numr a variat între 3 – 4 opârle în primul an de viață i 1 – 3 în al doilea an la V. seoanei, V. berus i V. latastei latastei. Între 2 – 4 opârle în primul an i 0 – 3 sopârle în al doilea an la V. aspis i între 1 – 5 opârle în primul an i nici una în al doilea an la V. Ammodytes, Saint Girons (1980).
Puii de opârlă oferiți în alimentația viperelor juvenile au fost de de vârste i specii diferite. Au prezentat, de obicei o greutate uor inferioar față de cea a viperei. S-a constat că viperele care au consumat șopârle cu o greutate mai mare decât greutatea proprie (113 – 135% față de greutatea viperei) au murit Saint Girons (1980).
Mamiferele mici oferite liber viperelor juvenile, odat ce au fost consumate au început s fie acceptate regulat. În natur, numrul opârlelor ingerate de o viperă pe parcursul perioadei de cretere poate fi probabil mai ridicat Saint Girons (1980).
Acelaș studiu a arătat că regimul alimentar al juvenililor aparținând speciei vipera berus cu dimensiuni mai mici de 30 de cm, obsevați în condiții de semilibertate, a fost compus din 15,4% micromamifere insectivore, 46,4% rozătoare nou-născute și 38,8% șopârle.
Regimul alimentar al tineretului de viperă
Regimul viperelor tinere evolueaz progresiv fa de cel al adultelor, ceea ce practic se realizeaz pornind de la o dimensiune în jur de 40 cm adic între doi ani jumtate i cinci ani, în funcie de specie i indivizi. Exist i variaii individuale notabile, în sensul că unele vipere juvenile atac înc opârle, la o vârst i la o dimensiune, la care altele, eventual provenind de la aceeai femel, nu se mai intereseaz deloc. După ce ating dimensiunea de 40 cm atât juvenilii aparținând speciei vipera berus cât și cei din specia vipera ammodytes prezintă un regim alimentar similar cu cel al viperelor adulte.
Cercetările lui Saint Girons (1980) au arătat că viperele subadulte din specia vipera berus, cu dimensiuni de peste 40 de cm au prezentat un regim alimentar mai variat dar mai specializat decât cel al juvenililor cu dimensiuni mai mici de 30 de cm. Acesta a fost compus din: 12,7% micromamifere insectivore, 74,6% rozătoare, 7,9% păsări și doar 4,8% șopârle.
Tipul de alimentație este strâns legat de vârsta animalului, fiind diferit la viperele tinere (mai mici de 30 cm lungime) comparativ cu cele adulte.
Spectrul hranei este larg. În primii ani de viată, respectiv până la vârsta de 2,5 ani, acesta este mai restrâns fiind alcătuit în principal din pui de șopârlă, mai ales Lacerta vivipara, Lacerta viridis, Lacerta muralis, Lacerta praticola și Lacerta taurica, Pianka (1970, 1973, 1986). Consumă deasemenea diferite specii de broaște, Rana temporaria, Rana arvalis și pui nou-născuți de rozătoare. Subspeciile de Vipera ursini, consumă în primii ani de viață numai insecte foarte rar pui de rozătoare, chiar și la viperele adulte diferite specii de insecte constituind hrana de bază. Pe măsură ce avansează în vârstă crește consumul de rozătoare și de mamifere insectivore, dar se păstrează ca hrană și speciile prezentate anterior dacă ele sunt găsite cu ușurință în mediul viperei.
Când baza trofică este variată, fiind reprezentată printr-o mare diversitate de specii, se constată, după cum s-a arătat, o mare diferențiere în funcție de vârstă în ceea ce privește speciile consumate cu predilecție. Dar când aceasta este redusă, determină adaptarea populațiilor de vipere la sursa disponibilă de hrană.
Cercetări întreprinse în cursul perioadei 1987 – 1994 asura ecologiei și evoluției populațiilor de vipere în regiuni montane din estul Alpilor Italieni, asupra a două populații de Vipera berus aflate în biotopuri diferite cu oportunități de hrană de asememnea diferite, aduc o serie de clarificări asupra regimului de hrană la tineretul acestei specii. Prima populație (grupul A), localizată la marginea unei păduri de conifere beneficia de o sursă de hrană mai bogată în mamifere mici, pe când a doua populație (grupul B), fiind localizată într-o zonă alpină cu o pădure dominată de specia Pinus mugo prezenta o sursă de hrană preponderent constituită din specii de Salamandridae. În grupul A a predominat ingerarea de rozătoare nou-născute (73% din totalul dietei), iar în grupul B rozătoarele nou-născute au reprezentat doar 13,60 din consum, restul alimentației fiind constituit preponderent din specii de Salamandridae (Salamandra alpina și Salamandra atra), care au constituit peste 50% din dietă. Diferențele dintre viperele adulte și cele subadulte în ceea ce privește dieta fiind de aceasta dată nesemnificative Luiselli L., Anibaldi C. (1991).
Maturarea sexuală a viperelor, atât masculi cât și femele, intervine anterior momentului de inflexiune rapidă a curbei de creștere. Ciclul sexual al acestor masculi tineri este identic cu cel al adulților, dar proporția hranei ingerate este mai importantă: în medie 189 din greutatea animalului, cu 66 mai mult decât în cazul adulților, diferența fiind foarte semnificativă (p < 0,001) (Saint Girons, 1979).
Ritmul perioadei alimentare nu este perturbat, dar nici una dintre aceste perioade nu lipsește la aceștia, iar perioadele de post ce le separă sunt în general mai scurte.
Influența stării fiziologice asupra alimentației
Năpârlirea
Prima năpârlire a masculilor are un efect determinant asupra perioadei de împerechere. În Europa Centrală a doua năpârlire are loc la 3 – 10 săptămâni (în medie 39 zile de la prima năpârlire), a treia la 4 – 8 săptămâni (37 zile de la a doua).
Masculii adulți năpârlesc în principiu de trei ori (prima oară în aprilie, a doua oară în iunie, iar a treia oară în iulie – august). Femelele în mod constant de două ori (prima oară în iunie, iar a doua oară în perioada iulie – septembrie), intervalul între cele două năpârliri fiind de 5 – 10 săptămâni (în medie 52 zile).
Intervalul între năpârliri este strâns dependent de condițiile meteorologice ce s-au manifestat între cele două momente. Cu cât vremea este mai caldă cu atât mai repede survine următoarea năpârlire.
Cantitatea de hrană va influența intervalul de timp dintre năpârliri.
Indivizii juvenili de vipera berus din Europa Centrală năpârlesc de tri ori (rareori de patru ori pe an), indiferent de sex (Schiemenz, 1978).
Femelele aflate în perioada reproductivă (gestante)
Femelele gestante încep să se alimenteze la mijlocul lunii mai și întrerup alimentația cu trei patru săptămâni înaintea fătării. Cel mai adesea femelele de Vipera berus nu se alimentează decât la sfârșitul parturiției, în septembrie. Două exemplare aflate în această situație au ingerat în două mese fiecare, 67,3 și respectiv 70 din greutatea corporală.
Femelele speciei Vipera ammodytes prezintă un sezon alimentar în vară cu o durată medie de 67 zile, constând din două sau poate trei perioade slab delimitate cuprinse între mijlocul lui aprilie și debutul lui iulie.
Proporția hranei ingerate în aceste condiții este redusă, în medie 55 din greutatea corporală a femelei cântărite în toamna anului precedent sau imediat după hibernare (Saint Girons, 1979).
De exemplu în 1976 la un exemplar de Vipera ammodytes prima masă a fost consumată cu două săptămâni mai devreme. Sezonul alimentar de vară a fost mai scurt decât uzual (18 până la 53 zile, media fiind de 47 9,90 zile), iar proporția hranei ingerate în aceste condiții a fost redusă (35,60 – 37,50 din greutatea animalului), după Sain Girons.
Parturiția având loc precoce (mijlocul lui august în loc de septembrie – octombrie) perioada de alimentare autumnală a durat 31 – 45 zile (media fiind de 37 3,6 zile) în decursul căreia Viperele au ingerat între 97,8 – 123,9 din greutatea corporală (media fiind de 113,10 6,80) (Saint Girons, 1979). Durata perioadei alimentare autumnale a fost mai lungă decât în cazul altor ani, 26 zile în loc de 12, în cursul căreia una dintre femele a ingerat în decursul a trei prânzuri 105,9 din greutatea ei corporală. Ea a consumat două mese în iunie, fapt excepțional întâlnit la această specie (Vipera berus) (Saint Girons,1979).
Studiile întreprinse de Claes Andrn în 1974 i 1975 asupra posibilitilor de supravieuire a femelelor reproductive i nereproductive în condiii de reducere sever a posibilitilor de hrnire în arealul dat, au relevat c proporia femelelor nereproductive în anul 1974, recapturate în 1975 a fost semnificativ mai ridicat decât cea a celor reproductive, ceea ce semnific o rat mult mai mare de supravieuire pentru femelele nereproductive. Se constat c, reproducerea atrage dup sine un risc mai mare de mortalitate pentru femele, în timpul unor perioade cu posibiliti de dobândire a hranei mai reduse.
Influența condițiilor de mediu asupra alimentației
În regiunile geografice caracterizate prin temperaturi relativ coborâte în cursul verii (zonele de munte), rația de menținere, medie pe an, este aproximativ 115 din greutatea corporală. Această valoare crește cu aproximativ cu o treime în cursul verilor deosebit de fierbinți, fără o modificare semnificativă a duratei sezonului de alimentare, Regal (1966).
Masa i lungimea viperelor depind de zona, regiunea sau ara în care acestea se gsesc. Astfel, Andren demonstreaz acest fapt prin analiza unei populaii locale de vipera berus situat pe o insul din Marea Baltic, a crei greutate i lungime corporal a fost comparat cu cea a indivizilor studiai pe teritoriul continental al Suediei. Studiile s-au efectuat în funcie de sex, vârst i starea fiziologic a indivizilor.
Masculii insulari (în medie cu o mas de 99 g i o lungime de 59 cm) au o stare nutriional (mas/lungime) semnificativ mai ridicat i sunt mai lungi decât masculii de pe platoul continental (cu o greutate medie de 65 g i o lungime de 53 cm).
În mod similar, femelele reproductive insulare (cu o mas medie de 162 g i 66 cm lungime) prezintă o stare nutriional (mas/lungime) mai ridicat decât cele de pe platoul continental (care au o mas medie de 110 g i o lungime de 58 cm).
Femelele nereproductive insulare (cu o mas medie de 97 g i o lungime de 61 cm), au de asemenea, o stare nutriional mai ridicat decât cele de pe platoul continental (cu o mas medie de 68 g i o lungime de 57 cm).
În urma unei perioade grele în care hrana nu s-a mai gsit din abunden greutatea masculilor a sczut în primul an de la 99 g pân la 75 g, ceeea ce corespunde unei pierderi în greutate de aproximativ 24% din greutatea iniial. Condiiile neprielnice s-au perpetuat i de-a lungul anului urmtor, ceea ce a dus la o greutate medie a indivizilor de 61 g, corespunzând unei pierderi de greutate de 38% din greutatea iniial.
Masa i lungimea femelelor reproductive în aceeai perioad au sczut cu aproximativ 54% (de la 162 g în medie la 74 g în medie), ceea ce reprezint aproximativ aceeai pierdere în greutate ca cea suferit în urma ftrilor foarte grele, cu pui muli i cu greuatea ridicat a acestora.
Masa i lungimea femelelor nereproductive, la fel, au sczut de la 97 g la 75 g (ceea ce reprezint o pierdere în greutate de 23%) în primul an i mai mult, la 57 g în anul urmtor (41% pierdere în greutate).
Femelele nereproductive au avut o mas medie cu aproximativ 40% mai sczut decât cele reproductive. Femelele nereproductive nu au reuit s recupereze pierderile de greutate suferite anul anterior ca urmnare a naterilor, masa lor medie sczând cu 16% în locul unei creteri ateptate de 40% (Claes Andrn, 1981).
În perioada reproductiv consumul de hran este foarte redus atât la masculi cât i la femele, fapt demonstrat de observaiile fcute de Claes Andrn 1974 – 1975, care aconstatat în 1974 c din 181 masculi s-a hrnit unul singur (ceea ce reprezint mai puin de 1%), iar în 1975 4 din 37 (ceea ce reprezint aproximativ 11%). În ceea ce le privete pe femele, acelai autor a constatat c dintr-un total de 102 femele, în 1974, s-a hrnit doar una (aproximativ 1%), iar în 1975 din 59, s-au hrnit 12 (aproximativ 20%). Se constat c în anii cu condiii naturale neprielnice i cu deficit de hran, indivizii care au suferit pierderi mari de greutate în anii anteriori nu vor participa la reproducie crescând în mod foarte semnificativ numrul indivizilor care vor consuma hran în aceste perioade cu deficit de hran (masculi 11%, femele 20% în primvara lui 1975, fa de sub 1% atât la masculi cât i la femele în primvara anului 1974). Un alt argument care vine în sprijinul acestei afirmaii const în diferenele dintre anul 1974 i anul 1975, observate în comportamentul reproductorilor la ieirea din hibernare. Astfel, contrar obiceiului reproductorilor de a se expune unei perioade de însorire imediat dup ieirea din hibernare, în 1975 dup pierderi mari de greutate survenite în lipsa condiiilor normale de hrnire, 29% masculi i 47% femele, în loc s participe la perioada de însorire necesar maturrii gameilor, acetia se îndreapt direct ctre teritoriile de vântoare, neparticipând la reproducie. Comparativ cu anul 1974, când aproape întreaga populaie a participat activ la reproducie.
Cantitatea totală de hrană ingerată anual de masculii tineri, aflați în creștere, reprezintă aproximativ 190 din masa corporală inițială, iar în cazul femelelor aflate imediat după fătare unde se impune refacerea rezervelor nutritive, ea măsoară 276 față de masa corporală inițială.
Femelele aflate în perioada reproductivă consumă, pe de altă parte, doar o cantitate de aproximativ 55 din masa corporală pe an.
În anii cu un climat foarte cald data primei mese are loc cu două săptămâni mai devreme, în medie, sezonul de alimentare fiind mai scurt cu 2 – 4 săptămâni la Vipera berus și Vipera ursini, cu excepția Viperei ammodytes (Saint Girons, 1979).
În anii cu temperaturi medii foarte ridicate proporția hranei ingerate este superioară celei a altor ani cu 142 din greutatea corporală a animalului față de 113 în anii normali.
Ciclurile alimentare la viperă
Ciclurile alimentare de scurtă durată
Perioada de hrănire poate fi uneori reprezentată de un unic prânz bogat, însă de regulă ea se întinde pe o durată de două – trei săptămâni. În mod uzual un animal prezintă trei – patru astfel de perioade alimentare pe an, iar frecvența acestora poate varia de la cinci, în cazul femelelor aflate după o fătare (postpartum), la două (în cazul șerpilor adulți aflați în bune condițiuni) și chiar să descrească la una în cazul femelelor aflate în perioada reproductivă, dat fiind că acestea nu se hrănesc în perioada de gestație (Saint Girons, 1979).
Aceste perioade de alimentare sunt influențate de numeroși factori și au tendința de a se sincroniza cu modificările mediului ambiant.
Rezultatele obținute indică în mod clar că aceste perioade de alimentare urmează un ritm endogen propriu.
Majoritate șerpilor consumă hrana întreagă sub formă de prânzuri voluminoase, reprezentând deseori 20 – 30 din propria masă corporală. În consecință perioada de digestie este lungă, iar mesele mai mult sau mai puțin spațiate.
Observațiile de până acum provenind din studiile efectuate în condiții naturale evidențiază că numeroase specii nu se alimentează decât în cursul unei părți a vieții lor active și că există din acest punct de vedere deosebiri dependente de vârstă și starea sexuală (Saint Girons, 1952).
Astfel, crescătorii de șerpi au constatat cu mult timp în urmă că un exemplar aflat în captivitate, deși supus variațiilor climatice sezoniere, nu se hrănește întotdeauna la intervale regulate de timp.
Date precise referitoare la această temă lipsesc și cum studiile efectuate în mediu natural nu permit supravegherea pe perioadă mai lungă de timp a aceluiași animal, ciclurile alimentare ale șerpilor rămân încă incomplet cunoscute. Aceeași situație se este valabilă și pentru necesitățile lor nutritive.
Ciclurile alimentare ale masculilor
Hrana nu este ingerată la intervale regulate de timp, perioadele de alimentație fiind separate de perioadele de post. Dacă hrana este voluminoasă aceste perioade alimentare pot fi reprezentate de o singură masă.
Numărul și data acestor perioade depinde de numeroși factori, cum ar fi:
– ciclul sexual – masculii nu se hrănesc în perioada de reproducere (Saint Girons, 1979);
– ciclul nictemeral, prezintă variații interspecifice.
La vipera berus există trei perioade de alimentare: prima la începutul lunii iunie, a doua în iulie, iar a treia la sfârșitul lui august spre începutul lui septembrie. Trei perioade de alimentare se întâlnesc și la vipera ammodytes: sfârșitul lunii mai, începutul lunii iunie, în iulie și în august. Această ultimă perioadă (a lunii august) este scurtă și poate lipsi.
Ciclurile alimentare ale femelelor după parturiție
În anul de după gestație, femelele prezintă un lung sezon alimentar și ingeră o cantitate mare de hrană. Există patru sau adeseori cinci perioade alimentare bine determinate: între sfârșitul lunii aprilie și mijlocul lunii septembrie, cu excepția speciei Vipera ammodytes, la care nu s-au constatat decât două lungi perioade, urmând fiecare unei perioade de repaos.
Ciclurile alimentare și raporturile cu năpârlirea
Perioadele alimentare sunt uneori dificil de evidențiat, putând fi constituite dintr-un singur prânz important, dar în general fiind limitate la o perioadă de până la trei săptămâni.
Prima masă a unei perioade alimentare are loc cel mai adesea în zilele, foarte rar în orele, ce urmează năpârlirii. Într-un anumit număr de cazuri prima masă nu este acceptată decât la una sau două săptămâni după perioada de napârlire.
O primă masă luată în primele 4 – 5 zile urmând perioadei de nprlire corespund fie, reluării unei perioade de alimentație întreruptă de năpârlire, fie cel mai adesea unei perioade de alimentație care coincide cu perioada de năpârlire sau este ușor întârziată de aceasta.
Mesele tardive în special cele ce nu au loc decât mai târziu de 10 zile după năpârlire, indică o perioadă de alimentație nesincronizată cu năpârlirea.
Perioada de timp scursă între ultima hrană și năpârlire este foarte variabilă.
Această ultimă masă corespunde în mod obișnuit debutului unei perioade alimentare atunci când precede năpârlirea cu 1 până la 3 zile (frecvent survenind regurgitarea hranei), unei perioade alimentare scurtate sau întrerupte de năpârlire atunci când o precede cu 3 – 14 zile, sau sfârșitul unei perioade alimentare atunci când precede năpârlirea, cu mai mult de 12 – 14 zile.
n timpul perioadei de nprlire, viperele consum foarte rar hran, i aceasta numai n primele zile de debut al procesului.
Starea nutriional i supravieuirea
Conform studiilor lui Claes Andrn, efectuate asupra unei populații de vipera berus din Suedia în intervalul 1973-1975, acesta constată în primvara anului 1974 o stare nutriional a reproductorilor foarte bun datorit abundenei de hran, respectiv a roztoarelor, în anul 1973, an în care acestea au cunoscut un vârf al înmulirii. Scderea dramatic a numrului de roztoare în anii urmtori (1974, 1975) a coincis cu scderea sever a greutii corporale a populaiei de vipere, ceea ce demonstreaz importana deosebit a abundenei hranei asupra ciclurilor vitale la viper. Masculii de dimensiuni mai mari sunt favorizai atât în luptele rituale din perioada de reproducie, cât i în perioadele de înfometare, rata supravieuirii acestora fiind semnificativ mai mare decât la indivizii cu o dezvoltare corporal mai redus (Andrn i Nilson, 1981).
O mare proporie a indivizilor masculi marcai care au supravieuit dou perioade alimentare cu deficit de hran (anii 1974 i 1975) au suferit o scdere sever a greutii corporale, pierderi care s-au situat între 55% i 60% din greutatea corporal iniial. Nici unul dintre masculii care au suferit o pierdere în greutate mai mare de 45% în primul an cu deficit marcant de hran (1974), nu au supravieuit perioadei de amorțire, acetia murind în perioada de iarn prin epuizare fiziologică. Au reuit s supravieuiasc acestor ani cu lips de hran indivizii masculi a cror deficit de greutate a fost în primul an (1974) cuprins între 30 – 40% i care au înregistrat o pierdere de greutate total de pân la 60% în primvara celui de-al doilea an.
Supravieuirea femelelor nereproductive este semnificativ mai mare decât cea a femelelor reproductive în anii sraci în posibiliti de alimentaie. Dintre femele marcate în 1974, au fost recapturate în urmtorul an mult mai multe femele nereproductive decât cele reproductive. Femelele nereproductive îi petrec anul de repaos reproductiv refcând-i rezervele corporale necesare reintrrii într-un nou ciclu reproductiv. Femelele reproductive (gestante) nu se hrnesc în ultima perioadă a gestaiei, perioad care poate fi cuprins între dou luni jumtate i patru luni. Acest aspect se corelează și cu evoluția condițiilor de mediu, impact deosebit prezentând temperatura medie din aceast perioad. Femelele gestante sufer pierderi mari de greutate în urma ftrilor ce survin la mijlocul lunii august începutul lunii septembrie, acestea putând ajunge pân la 55% din masa corporal iniial. Posibilitile de supravieuire a acestor femele sunt direct dependente de accesul facil la hran i de abundena acesteia, în intervalul scurt de timp rămas până la intrarea la iernat. De obicei, acest interval se suprapune pe vârful densitii maxime al ciclurilor anuale la populațiile de roztoare (Krebs i Myers, 1974).
Lipsa hranei în perioada imediat urmtoare ftrilor are un impact negativ mult mai puternic asupra femelelor reproductive decât asupra celorlalte categorii de vipere, acestea suferind pierderi prin mortalitate mult mai mari decât celelalte categorii de sex, vârst i stare fiziologic. Pe parcursul perioadei de gestaie femelele pierd cea mai mare parte a rezervelor de grsime acumulate în perioada nereproductiv a anului anterior, acestea fiind transferate embrionilor, fapt corelat i cu lipsa consumului de hran în ultima perioadă de gestaie ceea ce face ca acestea s fie foarte vulnerabile în condiiile lipsei de hran în perioada imediat urmtoare ftrilor (Nilson, 1981). În perioada gestaiei femelele gestante au tendina de a se expune perioade mult mai îndelungate la soare, la temperaturi a cror medie este mai ridicat decât la celelalte categorii. Andrn constat limita superioar a temperaturii liber admise în cazul masculilor de Vipera berus ca fiind la 29 – 300C, iar în cazul femelelor gestante acestea expunându-se i la temperaturi de 330C, riscând în unele situaii supraânclzirea corporal, cu efecte negative asupra produilor de gestaie, precum i chiar asupra vieii femelelor (la temperaturi de peste 350C survenind moartea prin hipertermie). Expunerea mai îndelungat la soare în teren deschis precum i scderea mobilitii ca urmare a gestaiei face ca femelele gestante s fie mult mai vulnerabile în faa prdtorilor, perderile fiind de asemenea, mai mari decât la celelalte categorii de vipere.
REPRODUCEREA
CICLUL REPRODUCTIV
În condiții de viață optime femelele pot da naștere la pui în fiecare an, uzual ele se reproduc la doi (rar trei) ani, în timp ce în zonele foarte nordice și muntoase fenomenul are loc la intervele de trei (rar doi) ani. În condiiile deficitului alimentar un ciclu reproductiv poate dura 3 – 4 ani.
În condițiile unui ciclu reproductiv de doi ani, după naștere până spre anotimpul iernării femela va trebui să înlocuiască, cel puțin parțial, deficitul ponderal. Ca urmare, masa de țesut adipos crește de la 2 – 3 din greutatea corporală până la 7 din masa acestuia. În primăvara anului următor femelele respective nu vor participa la procesul de împerechiere.
Foliculii prezintă diametrul de sub 6 mm, iar în oviducte nu se află ouă. De la sfârșitul lunii mai până în august, foliculii depășesc diametrul de 6 mm, nu există corp luteal, iar uterul este gol. Până în toamnă corpul grăsos se dezvoltă determinând îngroșarea treimii posterioare a corpului.
COMPORTAMENTUL PREREPRODUCTIV
Ieirea din amorțire, în primvar, este influenat de condiiile de temperatur.
Viitanen (1967) a artat c viperele masculi ies din amorțire când temparatura maxim a aerului ajunge la aproximativ 80C, în timp ce femelele au ateptat câteva sptmâni pân la mijlocul lunii aprilie, când temparatura a ajuns la circa 120C. Într-un studiu efectuat de Andrn în perioada 1974 – 1975, s-a înregistrat faptul c masculii au iei de la iernare în jurul datei de 16 martie, iar expunerea la soare din perioada de primvar a continuat pn la începutul npârlirii acestora, în preajma datei de 28 martie. În anul 1975, ieirea de la iernare a masculilor s-a produs cu o întârziere de aproximativ o lun, începând abia la 11 aprilie în timp ce femelele au ieit din amorțire începând cu 18 aprilie. Masculii au nevoie de o perioad de înclzire mai mare primvara timpuriu pentru a se produce dezvoltarea normal a spermatozoizilor (Volsoe, 1944; Nilson, 1980). Lungimea perioadei de înclzire în timpul primverii este dependent de temperatur.
Femelele termin amorțirea mai târziu i aceasta se întinde pe o perioad de timp mai îndelungat, apropiat de perioada de npârlire a masculilor. Dup observaiile lui Claes Andrn, npârlirea de primvar a masculilor a început în 8 aprilie 1974 i a continuat timp de trei zile. Doar doi masculi nu au npârlit în aceast perioad, ci cu ase sptmâni mai târziu i nici unul dintre acetia nu a fost implicat în procesul reproductiv. În 1975 npârlirea masculilor a fost întârziat pân la 6 mai i extins pe o perioad de 17 zile. În 1974 dintre cei 181 masculi observai în perioada de npârlire i cea reproductiv, doar 60% dintre acetia au fost implicai în activitatea reproductiv (curtare, împerechere, lupte rituale). Pe parcursul perioadelor corespunztoare în 1975, nici unul dintre cei 35 indivizi masculi observai nu au fost implicai în activitatea de reproducie. În 1974. Dintre cele 102 femele observate 67% au fost implicate în activitatea de reproducie (curtare, împerechere), în timp ce în anul 1975 în aceeai perioada de timp, nici una dintre cele 59 de femele observate nu au fost implicate în activitatea de reproducere. Pe parcursul înclzirii de primvar, masculii i femelele se gsesc pe pante cu orientare sudic, pe zone stâncoase, în apropierea locului de iernare.
Expunerea la soare primvara a masculilor este sincronizat în mod normal la populaiile locale i marcheaz începutul perioadei de împerechere. Expunerea la soare a femelelor începe mai târziu i este mai prelungit.
Pe parcursul primverii este dezvoltat un dicromatism sexual pronunat, masculii având culoarea gri deschis spre argintiu, cu un desen negru pe cap i spate. Pe parcursul perioadei de împerechere, masculii sunt foarte mobili, localizeaz i curteaz femelele, care rmân în apropierea regiunii de iernare, pân când vor făta, în perioada de sfâritului de var începutul toamnei. Femelele nereproductive i subadulte se rspândesc în zonele cu hran abundent (vi înierbate, de-a lungul pâraielor) unde îi încep sezonul activ. Curtarea, împerecherea i luptele între masculi continu trei sau patru sptmâni (Andrn, 1981).
Dup perioada reproductiv masculii prsesc zona de împerechere i încep s se hrneasc în pe propriile teritorii de vântoare. Femelele reproductive încep s vâneze dup fătare. Timp de aproximativ o lun, toate viperele din cadrul aceleiai populaii, se hrnesc. Aceast activitate de prdare din perioada de var târzie coincide cu vârful densitii anuale maxime a roztoarelor din arealul dat (Krebs i Myers, 1974). În septembrie activitatea de hrnire scade odată cu scderea temperaturii i toate viperele se întorc la zonele lor de iernare. Înclzirea de toamn este înlocuit de iernare când temperatura maxim a aerului scade la aproximativ 130C (Viitanen, 1967).
NĂPÂRLIREA ȘI REPRODUCEREA
Primvara devreme, dup ieire din hibernare urmeaz o perioad de expunere la soare a masculilor absolut necesar procesului de reproducere prin influena temperaturii asupra încheierii ciclului de spermiogenez. Aceast perioad de expunere la soare se poate întinde pe parcursul mai multor sptmâni, în funcție de numărul de zile însorite, durează în medie trei săptămâni.
Încheierea procesului de spermiogenez este marcat de declanșarea proceselor de npârlire a masculilor. Acest proces este relativ bine sincronizat la nivel populaional, masculii care urmeaz s participe la reproducie în anul respectiv, npârlind într-un interval de aproximativ trei zile. Npârlirea are un rol foarte important în ceea ce privete participarea la reproducie a masculilor, cercetrile întreprinse de Anrn în 1981 demonstrând faptul c masculii care nu npârlesc în aceast perioad nu iau parte la reproducie.
Un fenomen specific acestor specii îl reprezintă năpârlirea. Fenomenul este precedat de o serie de transformări fiziologice importante.
În anii cu deficit de hran, ani în care masculii ies de la hibernare cu pierderi mari de greutate, perioada de npârlire se poate întinde pe mai multe sptmâni, mare parte a masculilor care au npârlit neparticipând la reproducie.
Coloritul particular specific al masculilor, reprezint un stimul sexual important. Prin npârlire masculii de Vipera berus capt o culoare gri deschis spre argintiu, cu dung neagr pe partea dorsal, pielea capătă un aspect catifelat i strlucitor. Aceste culori au importan comunicativ pe parcursul perioadei de împerechere.
În perioadele reproductive ce urmeaz anilor cu deficit de hran, masculii par s aib culori mai estompate dup npârlire i aceast diferen în ceea ce privete strlucirea pielii dup npârlire, coincide cu absena funciei sale comunicative, ceea ce are influen direct asupra participrii la reproducie.
Cercetrile întreprinse de Claes Andrn (1981) demonstraz c numrul femelelor care participă reproducie i lungimea ciclului reproductiv la femele sunt influenate de disponibilitile de hran.
ÎMPERECHEREA
Vipera berus este o specie ovovivipară, împerecherea are loc la sfîrșitul lui Aprilie începutul lui Mai. Participă doar femelele și masculii cu un status nutrițional corespunzător. Acuplarea este precedată de lupte rituale între masculi și de o complexă paradă nupțială. Masculii activi din punct de vedere reproductiv inițiază un comportament specific ce constă în deplasarea rapidă și exteriorizarea cu o frecvență crescută a limbii în căutarea femelelor receptive. În acest comportament un rol esențial îl joacă organul lui Jakobson care preia cu ajutorul limbii bifide mediatorii chimici emiși transtegumentar de către femelele receptive. Când recepționează un semnal chimic dezvoltă o secvență repetitivă de mișcări sacadate la nivelul treimii anterioare căutând să identifice femela. Mișcările specifice sunt manifestate de toși masculii activi sexual. Atunci când doi sau mai mulți masculi rceptivi se intersectează aceștia se abordează reciproc verticalizându-și treimea anterioară și încolăcindu-se unul în jurul celuilalt. Această mișcare este urmată de contracția bruscă a corpului și tentativa de despiralizare a adversarului. Confruntarea este frecvent reluată de mai multe ori. Individul al cărui corp rămâne drept fără a putea fi frânt de adversar este de obicei câștigătorul confruntării (Fig. 8, 9, 10).
Fig. 8. Suită de atitudini comportamentale ce preced luptele rituale ale masculilor din specia Vipera berus berus, Claes Andren (1981).
Fig. 9. Secvența cinetică a confruntărilor ritualice ale masculilor speciei Vipera berus berus, Claes Andren (1981).
Fig. 10. Secvența cinetică de final al confruntărilor ritualice ale masculilor speciei Vipera berus berus, Claes Andren (1981).
Indivizii angajați în astfel de lupte rituale nu se mușcă niciodată. Invinsul se retrage dar își continuă comportamentul curtare și chiar luptele rituale cu alți adversari. Învingătorul reia mișcările sacadate ale treimii anterioare și inițiază comportamentul de curtare al femelei. Abordarea se face într-o primă etapă olfactiv prin exteriorizarea cu frecvență mărită a limbii și plimbarea acesteia pe flancurile femelei. Masculul are tendința constantă de a se urca pe femelă plasându-se deasupra în lungul acesteia și încercând să o imobilizeze prin forța trupului (Fig. 11).
Rar femela acceptă acuplarea de la prima tentativă de abordare a mascului, de obicei acesta se deplasează căutând să scape de insistențele acestuia. Masculul caută contactul cu treimea posterioară a femelei încolăcindu-și coda în jurul acesteia. În această etapă masculul își exterioarizează sulcusul bifid, care frecvent prezintă o culoare roșu aprins.
Când femela se liniștește masculul intromisionează unul din hemipenisuri în orificiul cloacal al acesteia. Hemipenisul prezintă pe suprafața sa numeroase formațiuni cornoase cu aspect de spin cu ajutorul cărora se fixează de pereții cloacali. Frecvent femela se deplasează chiar în timpul actului copulatoriu iar alți masculi încearcă să îndepărteze masculul aceptat. Coitul poate dura de la 15 – 20 minute până la cîteva ore. Femelele se împerechiază rar cu un singur mascul, frecvent cu 2 – 3 masculi. Sunt acceptați și masculii tineri, mult mai mici (atât ca lungime cât și ca greutate) decât masculii mai vârstici (Andren, 1981; Georgescu, 2003a).
Fig. 11. Comportamentul de curtare și acuplarea la specia Vipera berus berus, Claes Andren (1981).
GESTAȚIA ȘI DEZVOLTAREA DEZVOLTAREA EMBRIONULUI
Ovulația are loc la sfârșitul lunii mai, când ovulele rezultate sunt fecundate, se apreciază că dezvoltarea embrionilor se inițiază la începutul lunii iunie. Corpul adipos atinge maximum de dezvoltare în primăvara anului reproductiv (până la 18% din greutatea corporală). În perioada de gestație se reduce puternic până la 2 – 3% din greutatea corporală (august – septembrie) pentru ca după parturiție să crească din nou la aproximativ 7% până în momentul intrării la iernat (Nielson, 1981).
Femelele gestante se expun perioade mari de timp la soare, pentru a susține metabolic dezvoltarea embrionilor, rata lor metabolică fiind direct dependentă de temperatură. Pe măsură ce avansează gestația, treimea posterioară a femelelor se îngroașă tot mai accentuat. Spre finalul perioadei de gestație femele sunt greoaie se deplasează mai dificil și nu mai consumă deloc hrană.
Anterior fătării femelele gestante se deplasează în regiunile de primăvară” corespunzătoare locurilor unde au loc băile de soare, dar actul fătării se poate desfășura și în locul în care a avut loc gestația.
S-a constatat că durata gestației este de aproximativ 2,5 luni în verile calde și de 4,5 luni în verile reci (29 iulie – 9 septembrie fiind acceptate ca termene extreme).
Durata gestației depinde de:
– zona geografică;
– înălțimea în raport cu nivelul mării;
– condițiile meteorologice.
Toți acești factori sunt direct corelați direct cu regimul termic. Temperatura joacă un rol esențial în durata perioadei de gestație la vipere.
Indivizi de vipera berus iernați în captivitate, au fost scoși de la iernat la începutul lunii aprilie iar reproducerea s-a consumat în a doua jumătate a lunii aprilie. Femelele care au participat la împerecheri au fost izolate de restul comunității și au fost întreținute separat. Primele fătări au avut loc la începutul lunii iunie și spre sfîrșitul lunii iulie a fătat și ultima femelă gestantă. Prin comparație, șase femele sălbatice capturate în cursul lunii august al aceluiaș an, au fătat prima la începutul lunii septembrie iar utima în a doua jumătate a aceleiași luni (Georgescu, 2003a).
În țările nordice în special în anii reci, nașterea are loc doar în cursul anului viitor primăvara (Finlanda, Suedia). Astfel de cazuri au fost întâlnite și în zone din centrul Europei în verile reci, fapt care a dus la nașterea puilor în luna martie a anului următor.
PARTURIȚIA
La sfârșitul lunii August începutul lui Septembrie femelele expulzează 5 – 16 uneori chiar 20 de pui.
Femelele gestante prezintă îngroșarea accentuată a corpului în ultima treime a organismului.
În cursul travaliului corpul femelei se alungește, devine rectiliniu, iar anterior expulziei acestea orientează în sus coada, fonomen urmat de eliminarea oului din cloacă în decurs de câteva secunde. Întregul proces al fătării are o durată de 0,5 – 2,5 ore. Poate avea loc la diferite momente ale zilei, după Biella (1983a) între orele 9,30 – 18,00. Adeseori între eliminarea puilor survin pauze de câteva ore, uneori nașterea survine pe o durată de două zile. La expulzare se poate întampla ca puii sa fie închiși într-o membrană mucilaginoasă translucidă din care însă se eliberează imediat. Uneori sunt expulzate formațiuni ovoidale de culoare galbenă, care sunt de fapt ovule nefecundate. Puii proaspăt fătați sunt închiși la culoare și năpârlesc pentru prima oară în decursul primelor ore de viață.
Fătarea decurge ușor și fără incidente. După fătarea puii se răspândesc și devin idependenți. Nu sunnt semnalate cazuri de canibalism la femelele de vipera berus.
DIMENSIUNEA ȘI GREUTATEA PUILOR NOU-NĂSCUȚI
Dimensiunile ouălor eliminate se încadrează între 35 – 55 x 15 – 25 mm. Prin membrana transparentă se remarcă puii de viperă încolăciți care timp de câteva secunde rămân nemișcați, pentru ca apoi prin mișcări puternice ale capului să spargă membrana ieșind la suprafață, frecvent cu un rest al sacului vitelin atașat (Schniemenz, 1978).
Acest tip de reproducere este desemnat ca ovoviviparitate. Datele din literatura de specialitate asupra numărului de pui fătați sunt apropiate, spre exemplu în sudul Suediei numărul puilor raportați se situează între 4 – 15 (Andren și Nilson, 1983) iar în Austria între 5 – 15 (Sochurek, 1983).
S-a constatat o relație de directă proporționalitate între vârsta și greutatea femelei pe de-o parte și dimensiunile puilor nou-născuți pe de alta.
Lungimea puilor se situează între 13,20 – 20 cm, iar grosimea corpului între 6 – 8 mm.
Datele privind greutățile puilor sunt puține. Astfel, studiile din sudul Suediei (Andren și Nilson, 1981) evidențiază greutăți cuprinse între 3,70 – 7,70g
După nașterea puilor, viperele arată slăbite cu o piele cutată, mai ales în regiunea treimii posterioare, aspect care se corectează după aproximativ două zile.
Pierderea ponderală prin naștere reprezintă 33 – 63, greutatea totală a puilor reprezentând 18 – 46 din greutatea femelei, restul fiind reprezentat de către membranele ouălor, lichidul amniotic etc. (Andrenen și Nilson, 1981). Aceeași autori consideră că femelele bine hrănite pot fi reproductive în proporție de 75 față de 33 dacă sunt prost hrănite și dau naștere unor pui ale căror dimensiuni și greutate medie sunt mai mari față de a doua categorie.
DUȘMANII NATURALI AI VIPERELOR
În funcție de habitatele naturale pe care le populează, viperele prezintă un număr mare de specii prădătoare care țin sub control numeric populațiile de vipere. Nevăstuica (Mustela nivalis), hermelina (Mustela erminea), dihorul (Mustela putorius), bursucul (Meles meles), vulpea (Vulpes vulpes) și porcul mistreț (Sus scrofa) sunt doar cîteva dintre mamiferele care ucid și consumă vipere de toate vîrstele.
Fig. 12. Șarpele de alun (Coronella austriaca), specie prădătoare, consumă vipere (original).
Viperele sunt consumate și de unele specii de păsări răpitoare de zi și de noapte, cum sunt unele specii de acvile (Aquila clangula și Aquila chrysaetos), barza albă (Ciconia ciconia) și barza neagră (Ciconia nigra) corbul (Corvus corax), stăncuța (Corvus monedula) și buha de pădure (Bubo bubo). Chiar și unele specii de șerpi constrictori cum este șarpele de alun (Coronella austriaca) consumă vipere de toate vârstele (Fig. 12). Specia este imună la veninul de viperă și consumă vipera de vie.
Viperele juvenile sunt consumate și de unii batracieni cum sunt Rana esculenta și Rana ridibunda.
În prezent specia Vipera ammodytes ammodytes este declarată specie protejată și se află sub protecția legislației europene de conservare a speciilor periclitate.
TEHNICA INTRODUCERII ÎN EXPLOATARE A SPECIILOR
VIPERA AMMODYTES AMMODYTES ȘI
VIPERA BERUS BERUS
TEHNICA CONTENȚIONĂRII ȘI MANIPULĂRII VIPERELOR
Manipularea în condiții de securitate a viperelor constitue un element de bază, elementar în tehnica creșterii și exploatării viperelor.
Conformația specifică a viperelor, face ca segmentul morfologic care trebuie să fie atent controlat prin procesul de contenționare, să fie capul. Practica herpetologică a consacrat mai multe tehnici de contenționare care fac apel la o serie de dispozitive mecanice simple de imobilizare a șerpilor.
Bastonul herpetologic, este un dispozitiv constituit dintr-un mâner cilindric cu o lungime de 50 – 80 cm, prevăzut la unul din capete cu segment metalic în formă de L, de care este atașat rigid.
Mânerul bastonului poate fi metalic, din lemn ori din materiale compozite (fibră de stică, fibră de carbon și rășini epoxidice). Partea metalică costituită din oțel inox, trebuie să prezinte pe segmentul distal (îndoit) o ușoară curbură, în care să poată fii fixat gâtul viperei. Bastonul este util în manipularea de la distanță a viperelor și la contenționarea acestora (Fig. 13).
Contenționarea viperelor cu ajutorul bastonului de contenționare presupune parcurgerea a trei etape succesive distincte:
îndepărtarea viperei din terariu și amplasarea ei pe o masă de lucru ori direct pe pardoseala încăperii, cu ajutorul bastonului de contenționare.
fixarea viperei cu ajutorul bastonului, prin presarea segmentului distal a bastonului la baza capului viperei.
contenționarea manuală a capului viperei și îndepărtarea atentă a bastonului de contenționare.
Procedura este cronofagă și presupune secvențe multiple de manipulare, mărind riscurile de accidentare.
Fig. 13. Imobilizarea viperei cu ajutorul bastonului (original).
Contactul direct cu solul face ca animalele retive să se zbată cu forță și în cazul speciei vipera ammodytes să se poată elibera.
Cleștele herpetologic este confecționat din oțel inoxidabil. Poate prezenta o lungime variabilă de la 30 la 50 de cm. Capătul activ este lățit, iar segmentul superior prezintă o ușoară concavitate, pentru fixarea mai eficientă a capului viperei (Fig. 14).
Fig. 14. Clește herpetologic (original).
De segmentul inferior este sudată o tijă de ghidare, care are scopul de a preveni încălecarea celor două segmente active atunci când vipera se zbate. Cleștele herpetologic permite contenționarea viperei încă din terariu eliminând etapele intermediare. Procedura presupune două etape:
fixarea capului viperei, prin introducerea părții inferioare a segmentului activ al cleștelui sub capul viperei urmată de compresia celor două segmente active (Fig. 15).
ridicarea ușoară a cleștelui astfel încât între capul viperei și gît să se realizeze un unghi de aproximativ 120o–140o, urmată de contenționarea manuală a animalului (Fig. 16).
Această metodă de contenționare este eficientă prin scurtarea semnificativă a timpului de maipulare a viperei și prin manipularea directă cu ajutorul cleștelui a animalului. Spre deosebire de bastonul herpetelogic care realizează imobilizarea animalului într-un punct fix, cleștele herpetologic permite o imobilizare dinamică a viperei, permițând orientarea acesteia într-o poziție mai sigură și mai ușor de contenționat manual.
Lațul herpetologic, este constituit dintr-o tijă cu lungimea de 80 – 120 cm. La capătul distal prezintă un inel fix
de care este legat un fir al cărui capăt liber este trecut înapoi prin inel constituind un laț. Se utilizează fir de nailon ori sârmă de oțel, deoarece prezintă o cosistență fermă și totodată sunt elastice.
Lațul se trece peste capul viperei după care prin acționarea firului se strânge lațul. Este o metodă eficientă de capturare a viperelor sălbatice dar este riscantă pentru manipularea curentă a acestora. Vipera este imobilizată dar are posibilitatea de a roti capul, riscurile de accidentare fiiind mari.
Indiferent de metoda mecanică de contenționare utilizată, vipera trebuie în final manipulată direct de către operatorul uman. Pentru aceasta, imediat după ce extremitatea cefalică a viperei a fost imobilizată, va fi prinsă la baza capului între police și degetul arătător, în așa fel încât se se elimine orice posibilitate de mișcare voluntară a capului de către animal. Degetul mijlociu va constitui punct de sprijin pentru police și arătător, asigurând controlul prizei în trei puncte fixe. Inelarul și degetul mic fixează gâtul viperei. În toată această perioadă se păstrează controlul mecanic asupra capului animalului și nu se renunță la aceasta până când priza asupra capului nu este fixă și sigură (Fig. 17).
Fig. 15. Tehnica imobilizării extremității cefalice la specia
Vipera berus berus (original).
Operatorul terbuie să fie atent la modul în care prinde vipera la baza capului. Pielea în această regiune este foarte mobilă și alunecoasă, în urma zbaterilor viperei fiind posibilă modificarea prizei. Din acest motiv în momentul efectuării prizei între police și arătător, degetele vor fi în ușor contact presând asupra pielii de la baza capului viperei, întinzând-o în jos. Astfel, priza devine rigidă și mai sigură (Fig. 18, 19).
Fig. 16. Etapa premergătoare prizei manuale asupra viperei (original).
Fig. 17. Contenționarea manuală a viperei (original).
Fig. 18. Poziția corectă a policelui și a arătătorului (original).
Fig. 19. Expunerea corectă a croșetelor veninoase (original).
Animalele contenționate au tendința de a se mișca, cele retive se zbat încercând să muște. Este important ca operatorul să își păstreze calmul și să caute să așeze animalul pe masa de lucru, deoarece suspendat în aer iritarea acestuia crește.
Animalul trebuie contenționat ferm dar totodată cu delicatețe, numeroasele structuri osoase și ligamentare ale extremității cefalice sunt foarte sensibile și pot fi lezate ușor. Operațiunile pentru care a fost contenționat animalul trebuiesc derulate operativ, într-un timp cât mai scurt și în liniște pentru a nu stresa și agita inutil animalul.
TEHNICA CREȘTERII ȘI ÎNTREȚINERII VIPERELOR EXPLOATATE ÎN DIRECȚIA PRODUCȚIEI DE VENIN
Întreținerea viperelor
Condițiile de întreținere sunt direct condiționate de particularitățile bio-ecologice ale speciei, Trutnau (1981). Terariile de întreținere a viperelor trebuie să fie spațioase animalele având posibilitatea de a se deplasa nestingherite în orice punct al acestora.
Fig. 20. Cușcă pentru întreținerea viperelor exploatate în direcția producției de venin (original).
Dimensiunea mare a terariului nu este condiționată de mobilitatea excesivă a acestor animale, care dimpotrivă sunt liniștite și retrase, ci de particularitățile lor fiziologice. După cum se știe viperele sunt animale poikiloterme, rata proceselor metabolice la aceste animale fiind direct condiționată de temperatura mediului. Drept urmare, terariile trebuiesc astfel concepute încât să asigure un gradient termic cât mai amplu, dând posibilitatea animalului să aleagă zona cu temperatura optimă pentru statusul său fiziologic la momentul dat.
Terariile trebuiesc periodic dezinfectate pentru a se asigura distrugerea germenilor patogeni și a ouălor de paraziți. Din acest motiv la construcția terariilor se vor utiliza numai materiale ce pot fi întreținute ușor și pot fi dezinfectate facil ori de câte ori este necesar. Se va evita utilizarea materialelor lemnoase deoarece nu permit o dezinfecție eficientă, sunt de greu de curățat și de întreținut.
Fig. 21. Așternutul constituit din carton ondulat (original).
Sunt recomandate materialele metalice și sticla. Un terariu optim pentru creșterea și exploatarea speciilor vipera berus și vipera ammodytes trebuie să prezinte o dimensiune de 160 – 200 cm lungime, 60 – 80 cm lățime și 50 – 60 cm înălțime (Fig. 20).
La construcția terariului se utilizează frecvent diferite profile metalice cum este fierul cornier și profilul T. Pardoseala terariului și spatele acestuia este indicat a fi construită din tablă. Partea din față se realizează din profile metalice și stică, pentru a asigura o vizibilitate cât mai bună asupra întregului terariu. Părțile laterale și tavanul vor fi confecționate din plasă de sârmă groasă cu ochiuri mici, pentru a asigura o ventilație corespunzătoare a întregului terariu.
O atenție particulară se va acorda accesului facil în orice punct al terariului. O ușă mobilă va fi asamblată pe peretele anterior al terariului. Aceasta se va extinde pe toată lungimea frontală a terariului. Se va păstra un segment fix de aproximativ 15 – 20 cm, peste care se va monta ușa ce va avea o lățime de 35 – 40 cm. Segmentul fix va fi prevăzut la rândul său cu geam.
Acest gen de terarii poate fi utilizat în sistem modular, obținându-se module mobile cu câte patru nivele de terarii, valorificând la maximum spațiul disponibil în adăpost (Fig. 22).
Fiecare terariu este necesar a fi echipat cu cîte o eleveuză cu înălțime reglabilă. Eleveuza trebuie astfel reglată încât să asigure la nivelul pardoselii o temperatură de aproximativ 28oC – 30oC. La capătul opus al terariului se va amplasa vasul cu apă pentru adăparea animalelor.
Într-un astfel de terariu se asigură o semnificativă variație a amplitudinii termice, de aproximativ 8o – 10oC. Așternutul va fi asigurat din fâșii întregi de carton ondulat, peste care este recomandat a se amplasa un grătar metalic, care îl menține întins și previne pătrunderea viperelor sub el. Este important cum se așează cartonul, acesta trebuie amplasat cu partea stiată în sus. Reptația viperelor este optimă, acestea dispunând de numeroase puncte de sprijin în procesul activ de deplasare iar masa fecală, care se cristalizează rapid în contact cu aerul atmosferic, se distribuie între striuri substratul rămânând curat (Fig. 21).
Fig. 22. Sistem modular de cuști pentru creșterea intensivă a viperelor (original).
S-a dovedit a fi cel mai eficient substrat. S-a optat pentru acest tip de carton deoarece s-a constat că pe cartonul lis (neted) viperele întâmpină dificultăți de deplasare, nebeneficiind de puncte de sprijin reptația devine foarte anevoioasă. Cartonul ondulat prezintă un avantaj major, absoarbe rapid partea apoasă a dejecțiilor după care se usucă relativ repede. Dejecțiile uscate se adună între zonele declive (onduleuri) și animalul nu vine în contact cu acestea; asigură condiții optime de creștere și întreținere, este ieftin și ușor de procurat; poate fi înlocuit foarte rapid și ușor; permite asigurarea unor dezinfecții periodice eficiente. La o densitate de populare de 10 indivizi/terariu, așternutul poate fi înlocuit la o lună (Fig. 23). Când gradul de încărcare este maxim, respectiv de 15 indivizi/terariu, schimbarea așternutului se va face la fiecare două săptămâni.
Fig. 23. Femele de vipera ammodytes născute și crescute
în captivitate
Utilizarea unui așternut constituit din nisip cuarțos și piatră, nu este recomandat. Din experiența proprie, acest tip de substrat generează un puternic efect abraziv și provoacă tocirea accentuată a scutelor abdominale, fenomen care la unele animale a mers până la răni deschise pe ambele flancuri ale abdomenului. Substratul, datorită structurii sale specifice nu poate fi dezinfectat eficient. Structura substratului face imposibilă înlăturarea dejecțiilor, menține umiditatea și datorită naturii specifice a dejecțiilor corodează puternic stuctura metalică a terariului. Curățarea și îndepărtarea substratului este greoaie și ineficientă. Apare frecvent infectarea rănilor deschise, atât la nivelul corpului cât și al cavității bucale.
Fig. 24. Densitate mare de populare la specia vipera berus berus.
Nu este recomandată nici întreținerea viperelor pe așternut constituit din rumeguș. Administrarea în alimentație a hranei proaspăt decongelată, duce frecvent la îngurgitarea fragmentelor de rumeguș care aderă la prăzile umede. Acest fenomen a generat apariția mortalităților în efectiv. Analiza necropsică a relevat obturarea mecanică a tractului digestiv cu rumeguș. Acest substrat prezintă încă un dezavantaj major care constă în imposibilitatea dezinfectării periodice. Menține o umiditate relativ ridicată în terariu dacă este menținut o perioadă mai îndelungată. Curățarea terariilor este dificilă și cronofagă.
Pentru evitarea stresului prelungit, generat de frecvența și durata perioadelor de contenționare și manipulare a viperelor, este recomandat ca o serie de operațiuni obligatorii ale tehnici de creștere și exploatare a viperelor să se desfășoare simultan. Astfel, cu ocazia recoltării veninului, este bine ca imediat după recoltare vipera să fie hrănită prin îndopare ori gavare, după care este introdusă în cușca de tranzit. Astfel la o singură contenționare se relizează două operațiuni importante. În același timp, operatorul asistent îndepărtează vechiul așternut, dezinfectează terariul și vasul cu apă, după care fixează noul așternut curat. În acest mod, într-un interval de timp relativ scurt se realizează cât se poate de operativ toate operațiunile și manevrele de întreținere și exploatare a viperelor.
Cușca de tranzit, este util a fi constituită dintr-o cutie compactă cu capac, întunecoasă și ușor de dezinnfectat, în care viperele să se liniștească după stresul provocat de contenționare, recoltare și hrănire. Cușca de tranzit va fi dezinfectată după fiecare lot în parte.
Experimentele ce au vizat stabilirea încărcăturii optime de animale pe unitatea de suprafață au relevat faptul că densitatea de populare ridicată crește disconfortul animalelor.
Vipere berus întreținute în perioada reproductivă la o densitatea foarte mare într-un singur terariu, au prezentat tendința de a se aglutina într-o grămadă compactă sub eleveuză. Numărul mare de indivizi și masa însumată a acestora a făcut ca mai multe vipere să fie sufocate și strivite (Fig. 24).
Interacțiunile de natură agresivă sunt frecvente la administrarea hranei, fiind accentuate de densitatea mare de populare. Este de remarcat că aceste interacțiuni agresive sunt manifestate exclusiv de specia Vipera ammodytes ammodytes și nu au fost niciodată semnalate la specia Vipera berus berus. Ca urmare a celor anterior arătate, considerăm că încărcătura care oferă condiții optime și eficiente de creștere și exploatare a viperelor se situează între 0,07 – 0,06 m2/individ.
Regimul de iluminarea va fi asigurat cu ajutorul becului de la eleveuză. Sunt necesare 14 – 16 ore de iluminat pe zi. Viperele vor beneficia de întuneric total cel puțin 8 ore pe zi, pentru odihnă. Foarte util este temporizatorul care pornește și oprește iluminatul la intervale de timp prestabilite.
Este bine ca în fiecare terariu să existe câte o piatră mai abrazivă, de care viperele să se poată ajuta în perioadele de năpârlire. Când dispun de astfel de facilități, viperele se freacă insistent de piatră în încercarea de a îndepărta vechiul strat cornos, astfel procesul de năpârlire decurge mult mai rapid și mai natural. Când nu dispun de astfel de suprafețe neregulate și dure de care să se poată ajuta în procesul de năpârlire, procesul este mult îngreunat, se prelungește perioada de năpârlire și frecvent nu este completă. Fâșii din vechiul stratum corneum rămân aderente la noul strat de piele.
Viperele sunt animale discrete și sperioase, este util ca în terarii să se amplasese câte o piatră aplatizată, ușor convexă, sub care acestea să se poată adăposti. Plăcile de ardezie sunt foarte potrivite pentru acest scop. Acestea sunt potrivite și pentru facilitarea procesului de năpârlire. Unii crescători utilizează în acest scop vase ceramice tăiate în longitudinal în două. Animalele stresate după o manipulare prelungită, se refugiază de regulă în aceste adăposturi unde se liniștessc în scurtă vreme.
Vasul cu apă este important să fie dublat de un sistem de adăpare mai mic și discret. Vipera berus preferă zonele umede și răcoroase, motiv pentru care frecvent se răcorește în vasul cu apă, infestând apa. De asemena viperele care se pregătesc pentru năpârlire au tendința de petrece perioade mai lungi de timp în vasul cu apă pentru a înmuia și pentru a îndepărta mai ușor vechiul strat de piele. Adăpătorile pentru volierele cu păsări de apartament sunt foarte potrivite și pentru vipere. Sunt suficient de mici pentru ca viperele să nu poată pătrunde în ele și asigură o sursă constantă de apă curată.
Adăpostul în care sunt întreținute viperele este bine să fie cât mai luminos. Iluminarea să se facă pe cât posibil în cea mai mare parte a zilei pe cale naturală. În timpul iernii, temperatura din adăpost trebuie să fie superioară punctului de rouă, pentru a prevenii umeazeala excesivă.
Ventiliația adăpostului trebuie de asemenea judicios gestionată, fiind necesare cel puțin cinci schimburi de aer pe zi. O ventiliție eficientă este cu atât mai necesară cu cât sistemul de exploatare este mai intensiv. Administrarea furajului unic prin gavare, generează la unele animale regurgitarea hranei, generând un miros greu, respingător în întreg adăpostul.
Adăposturile trebuie să dispună de padocuri exterioare, forte utile fiind șoproanele acoperite. Sistemul modular de cuști prezentat anterior, este montant pe un suport cu roți care permite deplasarea facilă a întergului modul, astfel, încât în perioadele favorabile ale anului viperele pot fi scoase din adăpost și pot beneficia de soare și aer curat. Viperele de reproducție vor fi întreținute obligatoriu perioade cât mai lungi de timp în aer liber. Șoproanele acoperite sunt optime pentru menținerea animalelor în aer liber pe toată durata sezonului activ al viperelor.
Dezinfecția periodică a adăpostului, a cuștilor de întreținere și a ustensilelor este obligatorie. Ustensilele vasele de adăpat, pietrele din fiecare cușcă vor fi dezinfectate lunar prin imersare într-un bazin cu soluție dezinfectantă. Pot fi utilizate produse dezinfectante pe bază de hipoclorit de sodiu, sodă caustică, potasiu caustic, peroxid, formaldehidă etc., sau ori ce alte soluții dezinfectante disponibile comercial. Viperele vor fi reintrodu-se în cuști doar după completa uscare a tuturor obiectelor dezinfectate. Cel puțin o dată pe an se practică o dezinfecție generală urmată de o fumigație cu formol și un vid sanitar de două săptămâni.
Alimentația
Exploatarea eficient a animalelor nu este posibil fr folosirea deliberat i controlat a tuturor cunotinelor legate de particularitățile morfologice, fiziologice, biologice, ecologice și comportamentale ale speciei ce urmează a fi introdusă în exploatare.
Factorii nutriionali indispensabili, pe care animalele sălbatice i-i asigură în condiiile accesului liber la sursa de hran naturală, nu se pot asigura fr un control riguros tiinific la animalele crescute în condiii artificializate.
În principiu, creterea eficienei economice a oricrei categorii de animale, nu se poate realiza fr a cunoate nivelul alimentaiei i calitatea nutreurilor utilizate i aceste deziderate presupun stabilirea i aprecierea continu a calitii hranei utilizate. Calitate hranei este reflectat de msura în care aceasta satisface nevoile nutriionale pentru întreinerea vieii i pentru realizarea produciilor.
Viperele prezintă o serie de particularități alimentare care le diferențiază net de speciile domestice exploatate tradițional. Consumă prăzi mari, raportat la greutatea corporală a viperei, la intervale relativ mari de timp. Prezintă cicluri alimentare, cu perioade intermediare de post. Nu consumă hrană în perioada de năpârlire. Femelele gestante deasemenea nu consumă hrană în ultima perioadă de gestație. Durata perioadei de digestie a hranei este dependentă de temperatura mediului și de cantitatea de venin inoculată în pradă etc.
Prăzile care alcătuiesc baza alimentației speciilor vipera berus și vipera ammodytes sunt micromamiferele, între care predomină rozătoarele. Prin urmare marea majoritate a crescătorilor oferă viperelor de crescătorie șoareci albi de laborator (Fig. 25).
Pentru maximizarea producției de venin viperele sunt hrănite cu șoareci sacrificați în prealabil. Viprele consumă fără probleme șoarecii proaspăt decongelați. Hrana se administrează la discreție, zilnic, timp de mai multe ore. Cu toate acestea nu toate viperele manifestă interes pentru consum. Din experementele proprii, niciodată nu s-a înregistrat un consum voluntar de hrană de 100% în cadrul unui interval de consum, indiferent de perioada din an în care aceasta a fost oferită, Georgescu B. (2000c).
Fig. 25. Consum voluntar de hrană la femelă de vipera ammodytes ammodytes.
Consumul este stimult ptin trecerea repetată a șoarecelui prin fața viperei cu ajutorul unui clește herpetologic mai lung (50 cm). Contactul șoarecelui cu substratul lasă o urmă olfactivă care alături de mișcarea ușoară a prăzii în fața viperei declanșează reflexul apetitiv de consum. Când interesul viperei a fost stârnit, aceasta își concentrează atenția asupra șoarecelui, exteriorizarea limbii se face cu o frecvență ridicată (mecanism de analiză olfactivă prin intermediul organului lui Jakobson) și în cele din urmă deplasarea lentă către pradă. Este necesar ca mișcările de prezentare a prăzii să se facă lent și cu atenție, pentru a nu stârnii iritarea viperei și declanșarea unui atac, care generează pierderi în producția de venin. Atunci când vipera începe să manifeste interes pentru pradă, aceasta trebuie depusă în apropierea viperei pentru consum.
Atunci când animalul se află în plin sezon alimentar, frecvent viperele acceptă spre consum, într-un interval de doar câteva minute doi și chiar trei șoareci. Greutatea însumată a prăzii consumate poate depășii 40%, uneori chiar 45% din greutatea proprie a viperei.
Spre deosebire de viperele sălbatice care realizează un consum de hrană de aproximativ 117% (masculii) și 113% (femelele) din greutatea prezentată la ieșirea din amorțire, Saint Girons (1979), viperele de crescătorie realizează consumuri semnificativ mai mari, de aproximativ 180% Georgescu (2001a).
Din păcate achiziționare șoarecilor este destul de costisitoare și pentru rentabillizarea producției se impune obținerea acestora în biobaza proprie. Creșterea și reproducerea șoarecilor nu este ușoară și presupune experiență și implicare. Trebuie totodată menționat faptul că susținerea biobazei de șoareci solicită timp și resurse mai mari decât ferma de vipere.
O soluție o reprezintă administrarea puilor de găină în vârstă de o zi rezultați în urma sexării raselor de găini ouătoare (Fig. 26, 27). La aceste rase cocoșeii sunt eliminați deoarece nu prezintă interes economic. Au o greutate apropiată de cea a șoarecilor și sunt consumați fără probleme de către vipere, Georgescu (2000b, 2002a). Din păcate hibrizii de pasăre exploatați în prezent în țară sunt importați din străinătate, majoritatea fermelor de reproducție și incubatoarele de pui au dispărut, astfel încât această sursă este difficil de accesat.
Biobaza de șoareci poate fi înlocuită însă, cu o biobază de creștere a prepelițelor. Se cresc relativ ușor, în baterii și prezintă o producție mare de ouă.
Fig. 26. Femelă aparținând speciei Vipera ammodytes ammodytes consumând un pui de găină (original).
Cu un incubator simplu de tip gospodăresc se pot obține în bune condiții pui de prepeliță care sunt la fel de bine consumați de către vipere.
Fig. 27. Masculi de Vipera ammodytes ammodytes consumând pui de găină (original).
Puii de prepeliță sunt semnificativ mai mici decât cei de găină astfel încât pot fi sacrificați la câteva zile de la eclozare, asigurând un timp minim necesar pentru maturizarea proteinei din carne. Asemeni șoarecilor, puii de prepeliță pot fi conservați prin congelare pe termen lung. Decongelați sunt acceptați fără rezerve de către cele două specii de vipere.
Atât la specia Vipera ammodytes ammodytes cât mai ales la specia Vipera berus berus, apare frecvent refuzul consumului voluntar de hrană. Astfel de animale rămân indiferente la oferirea spre consum a oricărei surse de hrană, chiar și a șoarecilor nou-născuți, care altfel sunt consumați cu mare voracitate în condițiile habitatelor naturale.
Viperele care au refuzat consumul voluntar de hrană au fost întreținute în terarii separate.
Hrănirea acestor vipere s-a făcut prin îndopare, cu carne de vită și carne de pasăre. După recoltarea veninului, cu ajutorul unei pense chirurgicale, bucăți mici de carne macră au fost angajate una câte una pe esofagul animalului (Fig. 28, 29, 30). S-a administrat o cantitate de carne echivalentă în greutate cu un șoarece adult. După angajarea cărnii în esofag, prin masarea ușoară a porțiunii abdominale a viperei, carnea este împinsă ușor către stomac. Această din urmă operațiune este importantă deoarece carnea rămasă la nivelul esofagului este regurgitată imediat ce animalul este eliberat, Georgescu (1997a, 2000a, 2001d, 2001e, 2002a).
Fig. 28. Tehnica îndopării viperelor 1, (original).
Uneori viperele îndopate pentru prima dată, regurgitează carnea la scută vreme după ce sunt eliberate, dar după 2-3 îndopări se obișniuiesc și regurgitarea apare rar la animalele aflate în curs de năpârlire, la cele bolnave, la cele aflate înafara ciclului alimentar ori la cele putenic stresate.
Fig. 29. Tehnica îndopării viperelor 2, (original).
Fig. 30. Tehnica îndopării viperelor 3, (original).
După îndopare ori după consumarea unor prăzi de dimensiuni mari, viperele prezintă o zonă puternic îngroșată în regiunea mijlocie a corpului (Fig. 31). Se retrag în zone mai ferite ale terariului și inițiază procesele de digestie care se pot extinde pe durata a mai multor zile.
Fig. 31. Mascul de vipera ammodytes ammodytes după un prânz copios.
La administrarea atât a șoarecilor de laborator cât și a puilor de prepeliță este foarte important ca viprele să fie în permanență supraveghiate. La specia vipera ammodytes apar frecvent situații în care prada este abordată simultan de două vipere. Uneori prada este pe jumătate înghițită când un alt individ o abordează și inițiază procesul de deglutiție de la celălalt capăt. În astfel de situații, nu odată s-a întâmplat ca individul de dimendiuni mai mari să înghită odată cu prada și cealaltă viperă.
La specia vipera ammodytes, canibalismul este un fenomen curent. Frecvent, în timpul alimentării unii indivizi manifestă o excitabilitate sporită și inițiază mișcări sacadate ale treimii anterioare similare cu cele manifestate în periada de împerechere. Iau urma potențialei prăzi căutând-o activ, iar când o găsesc, parțial înghițită de un alt congener, atacă mușcând vipera ce se alimentează în regiunea capului. Atacul continuă până când celălalt individ regurgitează prada. O pradă odată regurgitată, rar va mai fi consumată. Sunt situații în care un individ, aparent liniștit, inițiază un atac fulgerător asupra unui alt individ ce trece prin fața sa și îl mușcă de cap fără a elibera victima. După aceasta inițiază procesul de deglutiție a viperei, care se zbate putenic ca să scape. În marea majoritatea a cazurilor de canibalism pe care le-am întâlnit, la 2-3 zile de la consumarea congenerului vipera a regurgitat prada de dimensiuni mult prea mari. Atunci când nu survine regurgitarea, după câteva ziele vipara moare. Se pare că prăzile de dimensiuni exagerate nu pot fi digerate, intră în procese de putrefacție și generează toxiinnfecții alimentare la individul canibal. Într-unul din cazurile observate, o femelă de vipera ammodites cu greutatea de 131 g a îngurgitat un mascul din aceeași specie cu greutatea de 98 g. Masculul îngurgitat a reprezentat 74,8 % din greutatea femelei și a fost regurgitat după câteva zile.
Trebuie remarcat faptul că la specia vipera berus nu au fost descrise și nu am întânit nici un caz de canibalism. De asemenea, este demn de remarcat faptul că la această specie nu am întâlnit niciodată comportamente intraspecifice de natură agresivă.
La specia vipera ammodytes sunt frecvente cazurile de regurgitare a prăzii. Fenomenul poate să apară imediat după consumarea prăzii ori în zilele următoare. Fenomenul este generat de stări acute de stres ori de temperaturile excesiv de scăzute.
În consumul voluntar de hrană și în alimentația viperelor în general, temperatura este un factor cu rol determinant. Viperele nu consumă hrană când temperaturile sunt excesiv de ridicate. Vipera berus consumă hrană și la temperaturi mai mici de 15oC, dar dacă temperatura scăzută se menține timp de 1-2 zile regurgitează prada, Georgescu (1997d), Georgescu (2000d). Vipera ammodytes refuză hrana la temperaturi de sub 15oC, consumul voluntar de hrană se desfășoară normal în intervalul 17oC – 26oC.
Un factor cu impact important asupra consumului voluntar de hrană, îl constitue procesul fiziologic de năpârlire periodică a viperelor. Procesul durează aproximativ 2-3 săptămâni, iar animalele aflate în curs de năpârlire refuză în mod constant hrana. În perioada de năpârlire animalele stau retrase, sunt irascibile și manifestă agresivitate accentuată. Au fost situații când vipere aflate la debutul procesului de năpârlire au consumat hrană, dar aceasta a fost regurgitată după câteva zile.
Viperele supuse unor factori de stres, reacționează prin refuzul consumului de hrană. Densitatea de populare prea mare, temperaturile excesiv de mari ori prea mici, trepidațiile puternice, manipularea prea frecventă ori brutală a viperelor duc la sistarea ori reducerea consumului voluntar de hrană, Georgescu (2003b). Inducerea unei stări de stres, la o viperă care a consumat recent hrană, duce în scurtă vreme la regurgitarea prăzii.
Printr-un test de digestibilitate s-a evaluat eficiența utilizării unor surse alternative de hrană în alimentația viperelor de crescătorie (Fig. 32). Pe baza determinării compoziției chimice brute a hranei ingerate și a celei excretate s-au calculat coeficienții de digestibilitate în funcție de sursa de hrană consumată și la urmă s-a evaluat bilanțul.
Fig. 32. Test de digestibilitate și metabolism la specia Vipera ammodytes ammodytes în funcție de sursa de hrană administrată (original).
Experimentul a relevat că digestibilitatea cea mai ridicată o prezintă puii de găină, diferența față de șoareci fiind dată în principal de aportul mult mai mare de scleroproteine greu digestibile (fanere: păr și unghii) în cazul șoarecilor. Totodată, bilanțul azotului a fost negativ indiferent de sursa de hrană administrată. Acest fapt demonstrează eliminarea din organism a unei cantități de azot (prin: fecale, urină, venin) mai mari decât cea preluată prin hrană. Pentru menținerea funcțiilor vitale și pentru asigurarea producției de venin viperele au fost nevoite să mobilizeze rezerve proprii din organism.
Datele obținute în urma testului de digestibilitate au relevat importanța elaborării unui amestec de nutrețuri unice bine echilibrat energo-proteic și vitamino-mineral care să asigure necesitățile nutriționale ale viperelor crescute în captivitate, să susțină producții mari de venin și să conserve starea de sănătate a efectivului. În acest scop a fost elaborată rețeta unui amestec de nutrețuri unice.
Fig. 33. Aparat automat de îndopat vipere, Georgescu (2004), (original).
Principiul a constat în asigurarea acestui amestec unic pornind de la compoziția chimică brută a șoarecelui, care constitue sursa de bază a alimentației viperelor în habitatul natural. Totodată s-a urmărit îmbunătățirea sursei de hrană în compuși biologic activi (vitamine, minerale, aminoacizi) prin introducerea în rețetă a unor premixuri vitamino-minerale și aminoacizi esențiali. Administrarea acestui nutreț unic s-a realizat prin gavare, cu ajutorul unui dispozitiv electro-mecanic de îndopare automată a viperelor, conceput special în acest scop (Fig. 33). Cantitatea de hrană astfel administrată poate fi prestabilită prin reglarea aparatului. Este o metodă ușoară și operativă de administrare a hranei, care eficientizează la maximum tehnica creșterii și exploatării viperelor în captivitate, Georgescu (2004).
Năpârlirea
Asemeni viperelor din sălbăticie, viperele de crescătorie napârlesc periodic. Exfolierea stratului cornos al pielii se face de mai multe ori în cursul perioadei active (din primăvară până în toamnă). Între apariția primelor simtome (coloritul animalului se schimbă, devine plumburiu sau cenușiu-albăstriu) și năpârlirea propriu-zisă se scurg 12 – 15 zile. Ochii devin opaci, în urma infiltrării limfei între stratul ce se exfoliază și discul transparent ce protejează organul vizual. Viperele încetează să se mai hrănească. În cele din urmă stratul epidermei se desprinde, mai întâi în regiunea buzelor și se răsfrânge peste cap, întorcându-se pe dos, asemeni unui deget de mănușă, pe măsură ce animalul iese din aceasta. Acest proces este ușurat de asperitățile obiectelor disponibile în terariu, pietre, vasul cu apă ori pereții din plasă de sârmă ai terariului, de care viperele se freacă pentru a îndepărta vechiul strat de piele. După năpârlire viperele își recapată culorile, acestea fiind mai strălucitoare mai vii, pielea căpătând un aspect catifelat.
Prima năpârlire a masculilor are un efect determinant asupra perioadei de împerechere. În țara noastră a doua năpârlire are loc la 3 – 10 săptămâni iar a treia la 4 – 8 săptămâni.
Masculii adulți năpârlesc în principiu de trei ori, femelele în mod constant numai de două ori. Napârlirea se află într-o strânsă corelație cu condițiile de microclimat și cele alimentare; cu cât temperatura ambientală este mai ridicată și cantitatea de hrană disponibilă mai mare, cu atât mai repede survine următoarea năpârlire.
Este demn de reținut faptul că în perioada de năpârlire, datorită opacifierii ploapei externe, acuitatea vizuală a animalului scade foarte mult. Viperele refuză hrana în perioada de năpârlire. Tot în această perioadă, animalul are tendința de a se expune mai mult sub eleveuză pentru a accelera procesele fiziologice ale năpârlirii; datorită vulnerabilității în această perioadă vipera manifestă o irascibilitate și agresivitate mult sporită. Toate aceste elemente însumate, fac ca în această perioadă riscurile unor accidente, survenite ca urmare a mușcăturilor de viperă să fie mult mai mari.
Producția de venin
Atât la specia Vipera ammodytes ammodytes cât și la specia Vipera berus berus, viperele capturate din sălbăticie prezintă o producție de venin mult mai redusă decât viperele crescute în captivitate.
La specia vipera ammodytes, vipere sălbatice recent capturate urmărite într-un interval de aproximativ trei luni au realizat o producție medie de aproximativ 0,1292 g venin brut. Femelele prezintă producție mai mare decât masculii, respectiv 0,1361 g ♀ față de 0,1224 g ♂ (Fig. 35). Prin comparație, cantitatea de venin produsă de viperele de crescătorie a fost de 0,2810 g venin brut (Fig. 34). Și în cazul viperelor de crescătorie femelele prezintă producții superioare masculilor. Astfel, la femele s-a obținut în același interval de timp o producție medie de 0,2920 g venin, iar la masculi 0,2710 g venin. Femele născute și crescute în captivitate au realizat o producție cu 113% mai mare decât femele capturate. Masculii crescuți în captivitate au relizat o producție medie chiar mai mare, diferența fiind de 120%, Georgescu (2001d, 2002b).
În cazul speciei Vipera berus berus, femele urmărite în captivitate au realizează o producție medie de venin de 0,0730 g venin brut, producție semnificativ mai mare decât cea obținută de la masculi care a fost de doar 0,0520 g, Georgescu (2004).
În ceea ce privește substanța uscată din venin aceasta variază între 26 -29,5%. Un factor care influențează puternic acest parametru este intervalul dinntre recoltări. Cu cât frecvența recoltărilor este mai mare cu atât concentrația de substanță uscată a veninului va fi mai redusă.
Diferențe în privința concentrației de substanță uscată din venin se constată și între cele două sexe. În general, femele prezintă o concentrație ceva mai mare a substanței uscate din venin.
Fig. 34. Femeleă de vipera ammodytes născută și crescută în captivitate, Georgescu (2001a).
Datorită stimulării constante a producției de venin, prin recoltarea periodică a întregii producții de venin, încă din primul an de viață și datorită promovării la reproducție a indivizilor cu producții foarte mari de venin, viperele de crescătorie au ajuns să-și dubleze producția de venin, Georgescu (1997b).
Chiar în cazul viperelor de crescătorie variabilitatea intrapopulațională în privința producției de venin este extrem de amplă, variind de la 0,1857 g la 0,4188 g venin brut la o recoltare. Această amplitudine largă în ceea ce privește producția de venin permite un proces de selecție extrem de eficient care poate duce la creșterea spectaculoasă într-un interval de timp relativ scurt, a producției de venin.
Fig. 35. Femeleă sălbatică de vipera ammodytes ammodytes, detaliu comparativ asupra gradului de dezvoltare a glandelor veninoase, Georgescu (2001a).
Recoltarea veninului încă din primul an de viață, reprezintă un stimul important în potențarea producției de venin. În condiții normale, viperele adulte își controlează cantitatea de venin pe care o inoculează la o mușcătură. Acest fenomen poate fi demonstrat prin oferirea succesivă spre înveninare a mai multor șoareci vii, unei vipere. Șoarecii vor murii toți, dar va crește treptat timpul necesar instalării exitusului. Veninul este un amestec complex de compuși biologic activi, al cărui cost metabolic este mare și vipera nu își permite să-l risipească. Evoluția a impus gestionarea cât mai judicioasă a acestei resurse vitale pentru supraviețuirea speciei. La viperele de crescătorie recoltarea completă a întregii producții de venin, forțează animalul să-și refacă într-un timp cât mai scurt rezerva de venin, adaptându-și metabolismul în acest sens.
Pe durata unui sezon activ (din primăvară până în toamnă) cea mai redusă producție de venin se obține primăvara imediat după ieșirea de la iernat. Ulterior, producția de venin crește treptat până spre mijlocul lunii iunie, se menține în platou relativ constantă până la sfârșitul lunii august, pentru ca în luna septembrie să înceapă să descrească.
Prima recoltare de venin survine imediat după ieșirea de la iernat, respectiv după o perioadă de câteva luni de iernat. În acest interval rata metabolică este extrem de redusă, la limita metabolismului bazal. În perioada de amorțire funcția aparatului veninos este abolită, deoarece viperele nu mai consumă hrană. Legea lui Van’t Hoff arată că rata proceselor metabolice din organismul poikiloterm sunt direct dependente de viteza de desfășurare a proceselor chimice. Cum viteza de desfășurare a reacțiilor chimice este dependentă de temperatură, Van’t Hoff arată că rata proceselor metabolice în organismul poikiloterm se dublează la fiecare creștere cu 10oC a temperaturii mediului. Prin urmare metabolismul poikiloterm se desfășoară la rată scăzută la temperaturi mici și se intensifică pe măsură ce temperatura mediului crește. Perioada lungă de inaniție din sezonul hibernal, când supraviețuirea se realizează pe seama rezerve proprii de energie (grăsime subcutană și intraperitoneală) la care se asociază rata foarte scăzută a metabolismului din acest interval, explică producția mică de venin din cursul primăverii. Creșterea treptată a temperaturii medii și inițierea ciclurilor alimentare asigură creșterea progresivă a producției de venin și menținerea în platou de vârf până la începutul toamnei. Toamna, odată cu scăderea temperaturii medii și cu modificarea profilului metabolic al organismului, prin pregătirea acestuia pentru sezonul de iernat prin expunerile de toamnă la soare, producția de venin începe să scadă. Interesant este faptul că viperele de crescătorie prezintă o traiectorie similară a producției de venin.
Tehnica recoltării veninului
Recoltarea veninului, poate fi executată corect doar de un personal calificat, familiarizat cu viperele. Procedura în sine presupune o serie de etape premergătoare, care trebuiesc respectate cu strictețe:
se pregătește serul ativiperin monovalent, dedicat speciei aflate în exploatare ori cel polivalent când sunt exploatate ambele specii. Aesta trebuie să fie în limitele termenului de garanție și trebuie păstrat în condițiile prescrise de producător.
se verifică din punct de vedere funcțional ustensilele de lucru și se pregătește cușca de tranzit, în care sunt păstrate viperele după recoltare.
se pregătesc vasele de recoltare a veninului, se cântătresc, se individualizează și se fixaează membranele de latex.
se repetă și se discută toate etapele procesului de recoltare și se stabilesc sarcinile fiecărui operator în cadrul acestui proces. Recoltarea veninului se realizează întotdeauna în prezența cel puțin a încă unei persoane avizate în tehnica creșterii și exploatării viperelor.
Fig. 36. Fixarea mandibulei inferiore de peretele vasului de recoltare (original).
Recoltarea propriu-zisă debutează cu contenționarea animalului. Prin simpla apăsare a zonei temporale, de obicei, vipera deschide larg gura și expune croșetele veninoase (Fig. 36). Uneori animalul rămâne cu gura închisă (Fig. 37), situație în care se stimulează deschiderea gurii prin ușoara apăsare a marginii vasului de recoltare pe mandibula inferioară a viperei (Fig. 38). Dacă nici în urma acestei manevre animalul nu deschide gura este necesară intervenția operatorului asistent, care va forța ușor deschiderea gurii și exteriorizarea croșetelor. Într-o primă etapă se fixează mandibula inferioară a viperei de peretele vasului de recoltare. După aceasta se verifică dacă cele două croșete sunt evidențiate.
Fig. 37. Viperă care refuză să deschidă gura (original).
Fig. 38. Stimularea deschiderii gurii (original).
Sunt frecvente situațiile în care vipera refuză să-și exteriorizeze croșetele. În astfel de situații, cel de-al doilea operator trebuie să intervină cu un ac pe care să-l introducă între vălul palatin și croșete și să forțeze exteriorizarea acestora. În a doua etapă, croșetele bine evidențiate se înfig în membrana de latex prin simpla apăsare a capului viperei (Fig. 39).
Fig. 39. Fixarea croșetelor în membrana de latex a vasului de recoltare (original).
După ce mandibula superioară a viperei a fost fixată de buza paharului de recoltare, iar cele două croșete au penetrat membrana de latex, prin ușoare mișcări de presare postero-anterioare a celor două glande se forțează evacuarea veninului (Fig. 40).
Vipera trebuie manipulată sigur, repede și eficient. Menținerea în contenție a animalului timp mai îndelungat, irită animalul. Acesta începe să se zbată și încercă să se elibereze și să muște.
După o recoltare corect efectuată, pe peretel vasului de stică se vede cum se scurge veninul, care la vipere are o culoare galben-portocaliu. Când emisia de venin încetează, se îndepărtează vasul de recoltare, iar vipera este introdusă în cușca de tranzit.
Fig. 40. Recoltarea propriu-zisă a veninului prin presarea celor două glande veninoase (original).
Întâi se așează cu atenție treimea posteriară a animalului pe pardoseala terariului, după care de la o înălțime de aproximativ 20-25 cm printr-o mișcare energică și scurtă se apasă capul animalului în jos, se eliberează capul și se retrage cu viteză mâna.
Eficiența tehnicii de recoltare poate fi verificată periodic prin oferirea spre înveninare, unei vipere proaspăt recoltate, a unui șoarece viu. Dacă mulsul a fost corect efectuat șoarecele va supraviețui fără nici un fel de probleme chiar după înveninări repetate.
Frecvența recoltărilor de venin reprezintă un factor tehnologic esențial al producției de venin, influențând în mod direct atât producția cantitativă de venin cât și calitatea veninului recoltat. În experimentele privind influența intervalului dintre recoltări asupra producției cantitative și calitative de venin la specia vipera berus s-au efectuat, pe loturi diferite, recoltări la intervale de 2 ,3 și 4 săptămâni. Rezultatele au relevat că producția cea mai mare de venin, cu cea mai mare concentrație de proteină și substanță uscată (SU) s-au obținut la lotul care a fost recoltat la intervale de 4 săptămâni. La același lot s-a înregistrat și cea mai bună stare de sănătate a efectivului de animale, neînregistrându-se nici unn caz de infecție a aparatului veninos, Georgescu (2008).
Viperele juvenile vor fi recoltate prima dată în a doua jumătate a celui de al doilea an de viață, respectiv după ce depășesc lungimea de 30 cm. Deșii producția de venin la viperele juvenile este mică, recoltarea periodică a veninului stimulează dezvoltarea glandelor veninoase și producția de venin. Totodată animalele se familiarizează timpuriu cu manevra și o tolerază mai ușor.
Tehnica manipulării, conservării și depozitării veninului
Vasele de recoltare este necesar să fie confecționate din sticlă, porțelan ori inox. Este nevoie ca acestea să fie sterilizate într-o etuvă, înainte de fiecare utilizare. Membrana de latex care închide etanș vasul de recoltare va fi confecționată dintr-un material cauciucat steril. Corespund pe deplin mănușile chirurgicale sterile. Operațiunea de montare a membranei, pe vasul de recoltare trebuie efectuată de asemenea în condiții sterile. Este indicată o Mini-hotă PCR cu flux laminar, prevăzută cu lampă UV pentru lucru în condiții sterile (Fig. 41). Operatorul care realizează pregătirea vaselor de recolare va purta în permanență mănuși sterile. Producția de venin a unui lot de vipere (10-15 vipere) se recoltează într-un vas de recoltare comun. După încheierea recoltării, membrana de latex este îndepărtată de pe vasul de recoltare iar acesta este introdus, timp de 24 ore, într-un termostat reglat la temperatura constantă de 30oC. În contact cu aerul veninul critalizează în scurtă vreme, constituind cristale amorfe de culoare galbenă care se desprind ușor de pe pereții vasului de recoltare. Această operațiune este efectuată de către operatorul asistent.
După ce veninul a cristalizat este cântărit și trecut într-un tub de sticlă cu volum mic, 2-3 ml, prevăzut cu dop înfiletabil. Fiecare tub trebuie să dispună de etichetă pe care se trec obligatoriu specia de la care a fost recoltat veninul, data recoltării și cantitatea. Când unitatea de producție dispune de liofilizator, veninul este liofilizat în tuburi de sticlă etanșe. Și într-o situație și în alta, veninul va fi păstrat în congelator la temperatura de –20oC. În aceste condiții își păstrează calitatea ani de zile.
Fig. 41. Mini-hotă PCR, cu flux laminar, dotată cu lampă UV. Asigură condiții sterile de manevrare a vaselor de recoltare și a veninului, (original).
Controlul calității veninului
Controlul de calitate a veninului trebuie să reflecte obictiv calitatea reală a probei de venin la un moment dat. Metodele de analiză trebuie să fie standardizate astfel încât rezultatele analizelor să fie comparabile și reproductibile. Analiza propriu-zisă trebuie efectuată de laboratoare acreditate RENAR, a căror aparatură și metode de analiză respectă standardele innternaționale și au fost autorizate. Datele analizelor se consemnează într-un buletin de analiză.
Pentru analiza, carcaterizarea și certificarea calității veninului de viperă se evaluează următorii parametri de calitate:
– Aspect general – produs solid, sub formă de foițe amorfe, de culoare galben deschis.
– Aspect soluție – solubil în apă, soluție galbenă, ușor opalescentă, formează ușoare sedimente coloidale.
– Conținut proteine – se determină prin metoda Biuret. În mod normal, veninul de viperă, trebuie să prezinte o concentrație proteică de peste 80%.
– Analiza toxicologică:
– DL50, i.v. (administrare intravenoasă), la linia Swiss, albino de șoareci de laborator. Se exprimă în mg venin/kg corp.
– DL50, i.p. (administrare intraperitoneală), la linia Swiss, albino de șoareci de laborator. Se exprimă în mg venin/kg corp.
– DL50, i.p. (administrare intraperitoneală), la linia Wistar, albino de șobolani de laborator. Se exprimă în mg venin/kg corp.
Fig. 42. Profilul electroforetic al veninului de Vipera berus berus.
La analiza toxicologică se mai consemnează intervalul de timp în care survine moartea animalelor; tabloul clinic al manifestărilor prezentate și rezultatele necropsice.
– indicele hemolotic.
– analiza electroforetică – tipul de separare: electroforeza în gel, denaturare cu SDS, condiții nereducătoare. Frecvent se utilizează un Bioanalizor Agilent 2100 – Protein 230 Kit, (Fig. 42).
Tot pentru evaluarea calității veninului este imporatntă analiza microbiologică, care relevă prezența și gradul de încărcare cu agenți patogeni ai veninului. În mod normal, dacă au fost respecctate condițiile tehnicii de recolare, manipulare, conservare și depozitare a veninului acesta trebuie să fie liber de germeni. Când apar deficiențe de lucru în parcursul urmat de venin, frecvent în probele de venin sunt identificați o serie de germeni cum sunt: Proteus vulgaris, Proteus mirabilis, Salmonella arizonae, Escherichia coli, Pseudomonas putida etc. Având în vedere destinația acestui produs, respectiv cea de materie primă pentru industria farmaceutică, prezența agenților patogeni în venin compromit șansele de valorificare a veninului.
Factorii care influențează producția de venin
Factorii care influențează producția cantitativă de venin
În timpul procesului de recoltare a veninului apar o serie de evenimente și situații care fie compromit producția de venin fie o diminuează semnificativ :
– specia – există diiferențe interspecifice mari în ceea ce privește producția de venin. Specia Vipera berus berus prezintă producții de venin mult mai reduse decât specia Vipera ammodytes ammodyres.
– vârsta – producția de venin a viperelor adulte, indiferent de specie, este semnificativ mai mare decât cea a viperelor subadulte. Animalele bătrâne prezintă un regres al producției de venin.
– sexul – atât la specia Vipera berus berus cât și la specia Vipera ammodytes ammodyres femelele prezintă producții de venin mai mari decât masculii, deșii diferențele sunt rar semnificative din punct de vedere statistic.
– starea fiziologică – viperele aflate în perioada de năpârlire prezintă producții diminuate de venin. Schimbarea periodică a celor două croșete veninoase (la intervale de aproximativ 2 luni) face ca recoltarea de la un animal căruia îi lipsește una dintre cele două croșete să se poată realiza doar parțial.
– starea de întreținere – viperele slabe, cu stare de întreținere proastă (refuză hrana ori o regurgitează frecvent), prezintă producții mici de venin.
– intervalul dintre recoltări – atunci când intervalul dintre recoltări este prea scurt, producția de venin scade.
– animalele retive și cele iritate în etapa de abordare a vasului de recoltare, inițiează emisia veninului înainte ca cei doi colți solenoglifi să penetreze membrana de cauciuc. În astfel de situații mare parte a veninului rămâne pe membrana de caucic ori pe pereții exteriori ai vasului de recoltare și este compromis.
– viperele iritate, mușcă cleștele de contenționare și o parte importantă a producției de venin rămâne pe acesta fiind compromisă. Unii indivizi se zbat înceracă să muște și evacuează mare parte a veninului în propria gură. Viperele foarte iritate, în momentul conntenționării emit o emisie de venin în jet subțire care se pierde în înafară.
– sunt situații în care animalul iritat se autorănește perforându-și cu croșetele mandibula inferioară, simultan elimină mare parte a veninului.
– unele vipere se bat cu atâta violență în timpul recoltării încât se rănesc la nivelul cavității bucale. În unele siutații unul ori chiar ambele croșete se pot rupe. Rănile deschise la nivelul cavității bucale se infectează frecvent, cele ce implică croșetul se extind de multe ori până la nivelul glandei veninoase. Aparent sănătoasă, în momentul recoltării veninului, vipera eliminnă un venin tulbure, purulent amestecat uneori cu sânge. Un asfel de venin încărcat cu germeni patogeni va compromite producția de venin a întregului lot, recoltarea în vase individuale fiind imposibilă.
– unele vipere își mențin cele două croșete culcate paralel cu maxilarul superior, refuzând activarea acestora. În astfel de situații se impune exteriorizarea mecanică forțată a croșetelor, operațiune executată cu ajutorul operatorului asistent. Uneori, în timpul acestei operațiuni vipera evacuază spontan veninul în cavitatea bucală (Fig. 43).
– uneori vipera refuză să elimine veninul din glande. În mod curent acestea sunt moi și elastice, la o ușoară presare și masare a zonei temporale evacuând fără impedimente veninul. Atunci când animalul refuză evacuarea veninului, prin cantractarea musculaturii ce înconjoară glanele, acestea devin tari și își pierd elasticitatea. Forțarea prin presare a evacuării veninului duce la lezarea țesuturilor acinoase din structura glandelor, ducând la evacuarea veninului amestecat cu sânge proaspăt. Deși calitatea comercială a veninului nu este compromisă, în astfel de situații riscul de infectare a glandei lezate este foarte mare.
Fig. 43. Viperă care refuză exteriorizarea croșetelor (original).
Factorii care influențează producția calitativă de venin
Cercetările întreprinse pe parcursul a mai multor ani au decelat o serie de factori care pot conduce la compromiterea calității veninului, astfel:
– intervalul dintre recoltări – cu cât intervalul dintre recoltări este mai scurt cu atât mai reduse vor fi substanța uscată a veninului și concentrația de proteine din venin, intervalul optim pentru refacerea componentelor biologic active din structura veninului fiind de aproximativ 4 săptămâni, Georgescu (2008). Totodată, acest interval de timp asigură refacerea completă a glandelor de venin, care suferă microleziuni și chiar leziuni mai grave (la animalele retive), în timpul recoltării, prevenind infecțiile la nivelul aparatului veninos.
– respectarea protocolului de recoltare a veninului – este o condiție esențială pentru asigurarea calității optime a veninului. Recoltarea veninului în vase deschise va duce sigur la infestarea veninului cu diferiți agenți patogeni, preluați în principal de pe mucoasa bucală a viperelor (Fig. 44). Praful și aerosolii din încăpere prezintă la rândul lor o sursă de încărcare microbiologică a veninului manipulat în vase deschise (Fig. 45).
Fig. 44. Recoltarea defectuoasă a veninului, în vase deschise (original).
-starea de sănătatea a viperelor – viperele ce prezintă leziuni infectate la nivelul aparatului veninos, vor elimina un venin purulent puternic încărcat cu agenți patogeni. Din păcate, aceste infecții nu pot fi decelate macroscopic iar un astfel de venin va afecta calitatea întregii cantitîți de venin recoltate până la incidentul nedorit.
Fig. 45. Manipularea în vase deschise a veninului, duce la contaminarea microbiologică a acestuia (original).
Influența procesului de recoltare asupra integrității aparatului veninos și asupra evoluției stării de sănătate a viperelor, este dovedită de frecventele răniri ale mucoasei cavității bucale și de leziunile ce afectează aparatul veninos. Aceste efecte sunt foarte evidente și se manifestă acut la animalele recoltate des, la intervale scurte de timp, respecctiv din două în două săptămâni. Asfel, dintr-un total de 20 vipere al căror veninn a fost recoltat în condițiile mai sus menționate 6 au prezentat infecții ale mucoasei cavității bucale. Dintre acestea, trei animale au prezentat infecții la nivelul plicii mucoase ce acoperă croșetele, la două dintre aceste vipere infecția s-a extins și la nivelul glandei veninoase, Georgescu (2008). Alte trei vipere au prezentat infecția unor regiuni ale maxilarului inferior. Pe măsură ce intervalul dintre recoltări crește, numărul de infecții la nivelul cavității bucale scade. Probele microbiologice recoltate de indivizii ce au prezentat răni infectate la nivelul cavității bucale au identificat germenii responsabili. Au fost identificate tulpini ale următoarelor specii de microorganisme patogene: Klebsiella ornitholytica, Seratia odorifera 1, Salmonella arizonae și Escherichia coli, Georgescu (2008). Timpul prea scurt dintre două recoltări succesive nu permite vindecarea leziunilor iar redeschiderea unor răni nevindecate constitue un teren favorabil dezvoltării infecțiilor.
În unele cazuri de infecții grave ale glandei veninoase capacitatea funcțională a acesteia poate fi puternic afectată. Vipere care au suferit astfel de infecții, după vindecare au prezentat o puternică fibrozare a glandei veninoase, în unele cazuri cu pierderea completă a capacității funcționale. În astfel de situații glanda cu venin este ireversibil compromisă.
Amorțirea
Starea de amorțire la vipere, reprezintă o adapatare de natură fiziologică strict dependentă de temperatura mediului ambiant. În condițiile în care temperatura mediului se menține peste limitele temperaturii minim admise, vipera nu intră în amorțire. În cazul viperelor exploatate în direcția producției de venin, amorțirea nu este obligatorie. Trebuie făcută însă mențiunea că exploatarea perioade lungi de timp a viperelor (mai mulți ani succesivi), duce la epuizarea fiziologică prematură a acestora, scurtându-le semnificativ durata de viață. De asemenea, supraexploatarea animalelor duce în timp la diminuarea semnificativă a producției de venin.
Pe baza acestor observații considerăm necesară inducerea unei scurte perioade de amorțire de 4-6 săptămâni și în cazul viperelor exploatate pentru producția venin. Iernarea va fi indusă iarna, în cursul lunilor decembrie-februarie.
Ienarea viperelor, va fi precedată de o perioadă de post în care se va sista complet administrarea hranei. Această perioadă extinsă pe durata a 2-3 săptămâni este obligatorie, pentru ca animalele să poată digera ultima masă și pentru a se asigura evacuarea completă a tubului digestiv. Resturile alimentare incomplet digerate și resturile fecale pot provoca la animalele intrate în amorțire, toxiinfecții alimentare, ca urmare a proceselor de putrefacție ce se instalează. Acestea duc frecvent la moartea viperei. În perioda premergătoare iernării se asigura apă la discreție și se controlează atent temperatura sub eleveuze pentru a se asigura comfortul termic pentru digestia completă a hranei. Cu 2-3 zile înainte de introducerea animalelor la iernat se îndpărtează ori se inactivează eleveuzele din terarii, inițiindu-se reducerea treptată a temperaturii animalelor. Pentru aceasta, în timpul zilei, geamul adăpostului pooate fi deschis pentru a se forța scăderea temperaturii în încăpere.
Se pregătesc cutii de carton în care pot fi introdu-se 15-20 de vipere adulte. Nu este recomandată iernarea la un loc a unui număr mai mare de vipere deoarece pot survenii mortalități prin strivire. Cutiile se închid și se securizează cu bandă adezivă. Pe părțile laterale și pe peretele superior al cutiei se practică orificii de mici dimensiuni pentru asigurarea schimburilor de aer. Pe fiecare cutie se consemnează data, specia, numărul lotului și numărul animalelor introduse la iernat.
Cutiile astfel pregătite se introduc în frigidere cu volum mare de depozitare. Temperatura frigiderului se reglează la +2oC.
Pentru urmărirea evoluției procesului de amorțire se va utiliza o cutie transparentă în care vor fi introduse mai multe vipere, la iernat. Starea de amorțire va fi evaluată în funcție de reactivitatea manifestată de aceste vipere. De asemenea, se impune montarea a mai multor termometre, în diferite puncte ale frigiderului, pentru monitorizarea eficientă a temperaturii. Aerisirea zilnică a frigiderului este obligatorie.
Viperele intrate în amorțire prezintă toate funcțiile de relație abolite. Sunt imobile și nu reacționează la stimulii externi. Scoase din frigider sunt inerte și total imoobile.
Pe baza acestor observații practice, asupra particularităților bio-ecologice ale viperelor, s-a inițiat un ciclu de experimente, care și-a propus să fundamenteze și să elaboreze o tehnică de inducere accelerată a stării de amorțire la vipere, cu scopul reducerii riscurilor de manipulare și exploatare a acestora.
Cercetările derulate asupra speciei vipera berus au arătat că inducerea accelerată a stării de amorțire este posibilă și asigură o serie de avantaje tehnologice incontestabile. Astfel, viperele amorțite asigură o producție sporită de venin. Un lot de vipere urmărit pe durata unui sezon activ (din prămăvară până în toamnă) și căruia lunar i s-a indus stare de amorțire, înaintea recoltării veninului și a îndopării, a prezentat o producție de venin cu 17,8% mai mare decât restul efectivului, Georgescu (2005).
Acest fenomen se datorează faptului că viperele amorțite, pierd capacitatea de reacție la stimulii externi, sunt inerte și fac posibilă recoltarea în condiții optime a veninului (Fig. 46 și 47).
Fig 46. Vipere aflate în stare de amorțirem indusă forțat, Georgescu (2005).
La viperele amorțite se impune frecvent exteriorizarea mecanică a celor dou colți veninoși, dar procedura este facilă iar recoltarea veninului se face ușor, complet și fără pierderi de venin.
Fig. 47. Manipularea în condiții de securitate a viperelor amorțite, Georgescu (2005).
Animalele nu acuză stresul traumatic al contenționării și al recoltării veninului. În cazul respectării cu rigurozitate a tehnicii de inducere a amorțirii, manipularea animalelor corect amorțite se face fără nici un fel de riscuri, eliminandu-se riscurile de accidentare prin înveninare și implicit stresul operatorului. Trebuie însă menționat faptul că viperele doar parțial amorțite manifestă o agresivitate sporită față de animalele neamorțite. Datorită caracterului poikiloterm, rata metabolismului acestor specii este direct dependentă de temperatură. Animalele cu o temperatură corporală mai scăzută prezintă o viteză de reacție diminuată, se simt mai expuse și mai vulnerabile. În această situație manifestă un stres accentuat, fiind mult mai agresive și avand tendința de ataca la cel mai mic stimul. La apropierea operatorului sâsâe cu putere și atacă violent încercând să muște Georgescu (2005).
Trebuie făcută precizarea că tehnica inducereii accelerate a stării de amorțire trebuie foarte bine stăpânită de operator, deoarece mențirea animalelor la tempertauri scăzute peste perioada optimă de inducere a stării de amorțire, poate genera la moartea în masă a viperelor.
Viperele supuse amorțirii își recapătă reactivitatea treptat dar repede, astfel încât în 20 – 30' de minute acestea își revin complet. Manipularea viperelor amorțite trebuie să se facă eficient, de personal calificat, deoarece în contact cu mâna caldă a operatorului în zona capului și a treimii anterioare, animalele își revin relativ repede. Nu s-au constatat nici un fel de neajunsuri în privința stării de sănătate a animalelor, în perioada de derulare a experimentului, Georgescu (2005).
TEHNICA CREȘTERII ȘI ÎNTREȚINERII VIPERELOR DE REPRODUCȚIE
Întreținerea
Viperele ce urmează a fi introduse la reproducție vor fi supuse în prealabil unei operațiuni de selecție. Vor fi promovate discriminatoriu la reproducție animalele cu producțiile cele mai mari de venin, cu glandele veninoase bine evidențiate și care manifestă un temperament liniștit.
Fig. 48. Terariu de reproducție, (original).
Viperele de reproducție vor fi întreținute în terarii de dimensiuni mari în care animalele trebuie să aibă posibilitatea de a se deplasa în voie. Principiul de bază în întreținerea viperelor de reproducție constă în asigurarea unor condiții cât mai apropiate de condițiile naturale, specifice biotopurilor de origine. Recrearea acestor condiții în captivitate asigură posibilitatea manifestării libere, neângrădite a tuturor comportamentelor naturale ale speciei.
Terariul va fi confecționat din materiale rezistente, ușor de dezinfectat și de întreținut, respectiv din profile metalice, tablă, sticlă și plasă de sârmă. Va prezenta o lungime de 200cm, o lățime de 100 cm și o înălțime de 100 cm. Pe rama confecționată din profile metalice se va monta o pardoseală rezistentă, din tablă. Partea din față a terariului va fi confecționată din sticlă groasă (cel puțin 5 mm) și ceilalți trei pereți din plasă de sârmă (Fig. 48). Peretele din sticlă asigură o vizibilitate bună a întregului terariu. Pereții din plasă de sârmă permit circulația nestingherită a aerului și o ventilație corespunzătoare. Partea superioară a terariului poate rămâne deschisă ori se poate monta o ușă mobilă. Protecția anticorozivă va fi asigurată prin vopsire, cu vopsea de ulei albă. Pardoseala va așternută cu un substrat cât mai asemănător cu substratul natural. Pentru specia Vipera ammodytes ammodytes se va sigura un strat de 3-5 cm pietriș de râu și pietre de dimensiuni mai mari, cu structură calcaroasă, similară cu cea din biotopurile de origine cunosct fiind caracterul petrofil al speciei. Pietrele vor fi astfel aplasate încât să asigure condiții optime de retragere și adăpostire a viperelor. Acestea asigură și derularea facilă a procesului de năpârlire.
Într-un colț al terariului se va amplasa o eleveuză cu înălțime reglabilă, astfel încât să asigure la nivelul pardoselii o temperatură de aproximativ 30oC. În colțul opus se instalează un vas mare cu apă, în care frecvent viperele se scufundă pentru a se răcori. În mod evident, prin trecerea repetată a animalelor prin apa respectivă, aceasta este infestată în scurtă vreme. Pentru a se evita consumul apei infestate, este bine ca în tava respectivă să se introducă un burete de dimensiuni similare cu cea a vasului. Acesta absoarbe apa și se menține umed, asigurând răcorirea eficientă a viperelor. Umiditatea buretelui va fi menținută prin adăugarea periodică de apă rece în vas. Totodată se va amplasa o adăpătoare etanșă, care permite strict doar adăparea viperelor și care menține apa curată. Un terariu amenajat în condițiile menționate anterior, asigură în cursul unei zile, un gradient termic la nivelul pardoselei de aproximativ 12-15oC. O astfel de amplitudine termică permite animalelor să-și alegă liber temperatura optimă statusului fiziologic în care se află.
Terariile de reproducție este indicat a fi dotate cu roți, făcând posibilă deplasarea facilă a acestora în spații exterioare pentru expunnerea reproducătorilor la soare.
Este esențială asigurarea posibilității de expunere la soare în cursul primăverii atât a masculilor cât și a femelelor. Masculii trebuie să beneficieze de o perioadă de minimum trei săptămâni de expunere pentru ca procesul de spermatogeneză să se finalizeze cu succes. În cazul femelelor, este suficient dacă beneficiază de o perioadă de expunere de două săptămâni, maturizarea ovocitelor fiind inițiată încă din toamna anului precedent.
Procesul reproductiv se va derula în condiții optime doar dacă viperele au beneficiat de această perioadă minimă de însorire.
Sunt foarte utile șoproanale acoperite, dar care prezintă cel puțin trei laturi deschise. În astfel de spații viperele pot fi menținute întreaga perioadă reproductivă.
Alimentația
Alimentația viperelor de reproducție se face respectând cât mai fidel comportamentul natural de prădare și consum al acestora. Femelelor rămase în terariile de reproducere li se vor oferii spre consum șoareci vii, cel puțin de 2 ori pe săptămână. De la femelele reproductive nu se recoltează veninul. Șoarecii vor fi oferiți vii pentru a se stimula înveninarea acestora, dat fiind rolul important al veninului în procesul de predigerare a hranei. Veninul inițiază procesele de distrucție celulară din interiorul organismului prăzii, scurtând semnificativ digestia, astfel încât, șoarecii înveninați sunt digerați mai rapid și mai complet de către viperă.
Femelele aparținând speciei Vipera ammodites ammodytes consumă curent șoarecii oferiți spre consum, până spre sfârșitul perioade de gestație. Consumul încetează în ultima perioadă de gestați, cu câteva săptămâni (3-7) înainte de momentul parturiției.
Femelele gestante aparținând speciei Vipera berus berus au consumat rar hrană pe durata perioadei de gestație, deși aceasta a fost oferită în mod constant spre consum.
După parturiție, viperele consumă cantități mari de apă. Șoarecii oferiți spre consum sunt acceptați fără probleme de femelele ambelor specii. Este importantă stimularea consumului voluntar de hrană în intervalul postpartum, deoarece femelele care prezintă consum în acest interval reușesc să-și refacă rezervele energetice până la instalarea perioadei de iernat. Având în vedere faptul că viperele gestante fată toate până la sfârșitul lunii iulie și dispun astfel de o perioadă alimentară de aproximativ 3 luni până la inițierea procedurilor de iernare, recuperarea deficitului ponderal se poate face relativ ușor.
În condițiile refacerii rezervelor energetice, mare parte a femelelor vor intra la reproducție și în primăvara anului următor.
Femelele reproducătoare care nu au intrat la reproducere în anul în curs, vor beneficia de condiiții identice de întreținere cu femelele gestante, fiind lăsate la refacere.
Masculii nu consumă hrană pe parcursul perioadei de expunere la soare și nici în perioada de reproducere propriu-zisă.
La finalizarea perioadei reproductive, masculii vor fi plasați pe loturi în terarii modulare și vor fi exploatați în direcția producției de venin, până la sfârșitul lunii august. În acest interval de timp vor fi urmăriți sub aspectul producției individuale de venin și a agresivității manifestate. Datele se consemnează în fișe individuale. Identificarea masculilor se va realiza prin înscrierea unui număr de identificare, dorsal pe treimea inferioară a corpului.
Masculii selecționați pentru reproducție vor beneficia în intervalul septembrie-noiembrie de aceleași condiții de întreținere și hrănire ca și femelele aflate în perioadă postpartum. Aceștia vor fi reamplasați în terarii de reproducție și vor fi alimentați la discreție cu șoareci vii. În acest interval nu se mai recoltează veninul.
Amorțirea
Încă de la începutul lunii noiembrie se va sista administrarea șoarecilor în alimentația viperelor reproducătoare. Acestea vor fi lăsate o perioadă de aproximativ trei săptămâni să digere complet hrana și să evacueze tubul digestiv. La sfârșitul lunii noiembrie începutul lunii decembrie viperele de reproducție vor fi introduse la iernat. Tehnica de introducere în amorțire este similară cu cea descrisă în cazul viperelor exploatate în direcția producției de venin.
Viperele de reproducție vor beneficia de cutii bine individualizate, de preferență de altă culoare. Pe cutii se vor menționa data inițierii procedurii de amorțire, specia, sexul și numărul animalelor.
Viperele de reproducție vor trebuii să beneficieze de cel puțin trei luni de amorțire. Este de preferat a fi scoase de la iernat la sfârșitul lunii martie, începutul lunii aprilie.
Este foarte importantă monitorizarea cu atenție a temperaturii în frigiderul în care se face iernarea. De asemenea este importantă aerisirea zilnică a frigiderului pentru a se asigura aer proaspăt. Chiar dacă rata metabolică este redusă la maxim, viperele respiră, iar acumularea în exces a bioxidului de carbon poate duce la intoxicarea și moartea animalelor.
Scoaterea viperelor din amorțire se realizează treptat, pe parcursul a două, trei zile. Temperatura în figider se crește cu câte un grad pe zi. La temperatura de 5oC, viperele încep să reacționeze la stimuli externi și își exteriorizează limba, putând fi reintroduse în terariile de reproducere.
Reproducerea viperelor
Împerecherea
Nu toți masculii manifestă comportamentul tipic de curtare. Astfel, din observațiile noastre aproximațiiv 40–60% dintre masculi manifestă interes reproductiv. Masculii care nu manifestă comportamnetul de curtare, este bine să fie izolați și îndepărtați din terariul de reproducere. Masculii rivali se ridică cu treimea anterioară a corpului în aer, încolăcindu-se și lovindu-se cu capul, încercând să apese capul adversarului la pământ, astfel încât să-l determine să fugă. “Dansul” viperelor a fost considerat mult timp joc nupțial, până când s-a constatat că de fapt este vorba despre lupta pentru teritoriu.
Fig. 49. Acuplarea la specia Vipera berus berus (original).
Un fapt demn de remarcat, în timpul luptelor teitoriale dintre masculi îl constituie observația că aceștia nu se lovesc cu colții niciodată, astfel încât disputele se încheie prin retragerea unuia din combatanți.
Acuplarea propriu-zisă este precedată de obicei de un preludiu. Masculul își manifestă interesul pentru femelă prin plimbarea capului în lungul corpului acesteia, încercând să alunece sub trunchiul ei.
Colubridaele au obiceiul să imobilizeze femela mușcând-o de ceafă, pentru ași putea introduce mai ușor trunchiul sub ele, acest comportament nu este întâlnit la Viperidae. După fixarea femelei, masculul își va răsuci partea posterioară a corpului în jurul treimii posterioare a acesteia încercând să-și apropie orificiul cloacal de cloacul femelei, restul corpului rămânând de obicei întins pe ea. La Viperidae corpul celor doi parteneneri rămâne în general întins. Când cele două orificii cloacale reușesc să se suprapună, hemipenisul prevăzut cu o serie de papile și de spini, este intodus în cloacul femelei fixându-se cu putere de pereții acestuia (Fig. 49). În funcție de specie acuplarea poate dura de la câteva minute la câteva ore. De obicei acuplarea este repetată de mai multe ori și nu neapărat cu același mascul de fiecare dată. Durata perioadei de împerechere variază de la o specie la alta în funcție de intervalul de receptivitate sexuală a femelelor, în medie 3 – 4 zile, rar depășind o săptămână.
După consumarea perioadei reproductive masculii vor fi îndepărtați din terariile de reproducție. Se vor constitui loturi de producție, separate de restul efectivului, și vor fi exploatați în direcția producției de venin.
Gestația
Femelele care au participat la procesul reproductiv vor fi menținute în terariile de reproducere, într-un număr de 5 femele într-un terariu.
Femelele gestante, în cazul speciei vipera ammodytes, continuă să se hranească încă un timp, încetând complet orice consum de hrană cu 3 – 7 săptămâni înaintea fătării. În obsevațiile noastre femelele de vipera berus nu consumă deloc hrană pe toata durata perioadei de gestație. În condițiile habitatului natural durata gestației este apreciată la aproximativ 2,5 luni în verile calde și la 4,5 luni în verile cu temperaturi scăzute. Viperele de crescătorie fată mult mai devreme. Din obsevațiile proprii efectuate asupra speciei vipera berus, din 9 femele care au participat în a doua parte a lunii aprilie la împerechere, prima a fătat în data de 20 iunie iar până în data de 27 iulie au fătat toate femele gestante, Georgescu (2003a). În toată perioada de gestație, femelele se vor expune mai mult timp sub eleveuză, crescând semnificativ limita termică superioară liber admisă la care se expun. Pe măsură ce faza de gestație avansează corpul femelelor începe să se îngroașe din ce în ce mai tare. Spre finalizarea gestației, treimea posterioară a femelelor este evident mult mai îngroșată, animalul se deplasează mai greoi și în general în această perioadă femelele sunt mult mai agresive.
Parturiția
La viprele crescute în captivitate fătarea are loc în cursul lunilor iunie și iulie cel târziu începutul lunii august. Corpul femelelor este mult îngroșat în special în treimea posterioară, mișcările sunt mai lente și mai greoaie, manifestă neliniștite și irascibilitate. Înainte de fătare, femela caută să se izoleze și se retrage întru-un loc mai ferit al terariului.
În cursul travaliului corpul femelei se alungește, devine rectiliniu, iar anterior expulziei aceasta își orientează coada în sus, fenomen urmat de eliminarea puiului prin cloacă în decurs de cîteva secunde.
Procesul decurge fără probleme, fătarea la vipere fiind ușoară chiar și la viperele primipare. În mod obișnuit, întregul proces al fătătrii poate dura de la 30’ la 2,5-3 ore (Fig. 50). Adeseori între eliminarea puilor survin pauze de câteva ore. Sunt întâlnite situații când fătarea s-a extins pe durata a două zile.
Fig. 50. Femelă aparținând speciei Vipera ammodytes ammodytes, imediat după fătare, alături de nou-născuți.
Femele gestante aparținând speciei vipera berus urmărite încaptivitate, au prezentat la finalul perioadei de gestația o greutate medie de 229,75 g, iar după parturiție o greutate medie de 177,5 g. Deficitul ponderal fiind de 22,55%, Georgescu (2005) (Fig. 51).
Adeseori între eliminarea puilor survin pauze de câteva ore. Sunt întâlnite situații când fătarea s-a extins pe durata a două zile.
După fătare femelele consumă multă apă, astfel încât este recomandat ca atât puilor nou-născuți cât și femelelor să li se asigure apă proaspătă. Din experiența proprie, nu am constatat cazuri de canibalism, în care femela să-și consume propria progenitură, nici la specia vipera ammodytes și cu atât mai puțin la specia de vipera berus.
Fig. 51. Femelă de vipera berus fătată recent, alături de puii
nou-născuți (original).
Numărul puilor fătați depinde de specie, dar în mod deosebit de vârsta și de dimensiunile femelelor, în funcție de acestea variind, după cum urmează:
– Vipera ammodytes ammodytes 4 – 18 pui 15 – 22 cm
– Vipera berus berus 5 – 20 pui 15 – 20 cm
– Vipera ursinii renardi 6 – 20 pui 15 – 18 cm
Datele privind greutățile puilor la naștere sunt puține.
La specia vipera berus greutatea puilor variază în limite destul de ample în funcție de țară. În în sudul Suediei 3,70 – 7,70 g ; în Polonia 3 – 4,5 g iar în Germania 2,30 – 5,20 g. Din observațiile proprii numărul puilor fătați de o femelă a variat de la 4 la 9 și au prezentat lungimi cuprinse între 18,1-23,3 cm cu o medie de 19,9 cm. Greutatea puilor a variat între 3,86-6,41 g cu o medie de 4,83 g, Georgescu (2003a). De obicei la naștere puii sunt negri uniform, fără dunga de pe spate. Atunci când aceasta este prezentă, este ștearsă și puțin vizibilă.
După fătare atât femela cât și nou-născuții sunt îndepărtați din terariul de reproducție. Femelele postpartum vor fi trecute într-un terariu special destinat acestora, unde vor beneficia de o perioadă de refacere cu ofertă de șoareci vii la discreție.
TEHNICA CREȘTERII ȘI ÎNTREȚINERII VIPERELOR
NOU-NASCUTE ȘI A VIPERELOR JUVENILE
Întreținerea
Aspectele reproductive ale viperelor, urmărite în cursul a peste 15 ani, au arătat că puii nou-născuți ai speciilor Vipera berus berus și Vipera ammodites ammodytes din România au dimensiuni ce variază între 18 – 23 cm. Sunt mobili și activi deplasându-se pe distanțe relativ mari fără nici un fel de probleme. Imediat după expulzare, majoritaea puilor de viperă prezintă tendința de a se îndepărta de femela în travaliu și de a se adăposti sub diferite substraturi, pietre, frunze, crengi etc.
Sunt închiși la culoare, dunga în zig-zag de pe spatele animalelor este prezentă dar este mult atenuată, cele două sexe nu pot fi diferențiate.
Prin masarea ușoară a regiunii cloacale și presarea flancurilor dorso-ventral, se pot exterioriza și evidenția la masculi cele două sulcusuri. Este singura tehnică prin care se poate stabilii sexul animalelor în primul an de viață.
Imediat după expulzare puii sunt îndepărtați din terariile de reproducere și sunt introdu-și în terarii pentru tineret de dimensiuni mai reduse. Densitatea de populare poate fi dublă față de cea practicată în cazul adulților, putând fi menținute 20-30 de animale într-un terariu. Așernutul va asigurat din carton ondulat, dar acesta trebuie presat pe margini cu ajutorul unnei rame metalice deoarece puii au tendința de a se adăposti sub aceasta. Terariul va prevăzut cu eleveuză cu înălțime reglabilă, astfel încât la nivelul pardoselii temperatura să fie de 28-30oC. La capătul opus al terariului se va instala un vas prevăzut cu un burete artificial, meținut umed în permanență pentru a asigura răcorirea animalelor și gradientul termic cât mai amplu la nivelul terariului. Vasul cu apă trebuie ales de așa manieră încât să nu permită animalelor să pătrundă în acesta, ci doar să se adape. Apa trebuie să respecte normele de potabilitate și să fie împrospătată periodic (la 2-3 zile). În terariu vor fi amplasate 1-2 pietre rugoase ușor concave, care să faciliteze napârlirea și să permită adăpostirea sub ele a puilor de viperă.
La viperele aflate în al doilea an de viață densitatea de populare se reduce la 15-20 de indivizi pe terariu, iar în cazul celor aflate în al treilea an la 10 indivizi. Condițiile de întreținere rămân nemodificate.
Alimentația
În condiții de captivitate, puii nou-născuți prezintă rar consum voluntar de hrană, indiferent de sursa de hrană oferită. Conform unei bogate literaturi de specialitate, în primul an de viață puii de viperă consumă o gamă realiv variată de prăzi, începând de la diferite specii de viermi anelizi, ortoptere, mormoloci, broscuțe, pui de șopârlă și nou-născuți de micro-mamifere.
Au fost amenajate terarii care să reproducă cât mai fidel condițiile naturale de viață, popularea cu pui de viperă s-a făcut la o densitate scăzută de 10 pui/m2 și s-au oferit spre consum, mare parte a surselor de hrană citate de literatura de specialitate. Nou-născuții au rămas indiferenți, în marea majoritate a cazurilor, față de aceste oferete de hrană. S-a constat că în cazul a marii majorități a viperelor nou-născute, șoarecii nou-nascuți oferiți spre consum sunt prea mari pentru a putea fi consumați în această perioadă a vieții. Puii de șopârlă citați în literatură sunt foarte greu de procurat și nici într-un caz în catitate suficientă pentru a asigura susținerea alimentară a sute de pui de viperă.
Pentru a se asigura creșterea și dezvoltarea puilor de viperă nou-născuți, care nu prezentau consum voluntar de hrană, s-a trecut la inițierea unei tehnici de îndopare forțată a acestora. Tehnica este dificilă și trebuie efectuată cu atenție, operativitate și delicatețe, dată fiind dimensiunea redusă a puilor de viperă și fragilitatea structurilor anatomice ale extremității cefalice. Ca sursă de hrană s-a utilizat carnea de pasăre (piept de pui) menținută timp de 4-5 ore într-o soluție de premixuri vitamino-minerale, pentru înbunătățirea calităților nutriționale.
După contenționarea puiului de viperă (Fig. 52), cu ajutorul unei pense chirurgicale bucățelele de carne sunt introduse în cavitatea bucală și angajate cu finențe în esofag. Când puiul de viperă refuză să deschidă gura, va fi stimulat prin atingerea ușoară a regiuni rostrale să deschidă gura ori să muște bucata de carne (Fig. 53). Operațiunea presupune dexteritate și experiență.
Dificilă este prima parte a operațiunii, respectiv faza orală de angajare a primei bucăți de carne până la nivelul esofagului. Operațiunea presupune o mișcare pendulatorie prin care se presează alternativ peretele latero-anterior stâng urmat de presarea, cu ajutorul pensei și a bolului alimentar, al peretelui latero-anterior drept al esofagului. Această mișcare dilată esofagul și permite angajarea treptată a cărnii în esofag (Fig. 54, 55, 56, 57).
După ce aceasta a fost introdusă în esofag, este reținută la nivelul esofagului cu ajutorul degetelor cu care se face contenționarea prin presarea accentuată a regiunii gâtului, după care se retrage pensa (Fig. 58, 59). Dacă nu se efectuează acestă presare, frecvent odată cu pensa se evacuează și bucata de carne. Urmează o mișcare de presare antero-posterioară a regiunii ventrale pentru deplasarea treptată, puțin câte puțin, a bolului alimentar până la nivelul stomacului (Fig. 60, 61).
Hrana odată angajată la nivelul stomacului, este rar regurgitată (Fig. 62). O atenție deosebită trebuie acordată cantității de hrană administrată, excesul de hrană poate genera dificultăți de digestie și inițierea proceselor de putrefacție a cărnii cu toxiinfecții letale. Sunt de preferat cantități reduse hrană, administrate mai frecvent.
O altă metodă, mai operativă și mai eficientă, care permite administrarea unui furaj echilibrat energo-proteic și vitamino-mineral, constă în administrarea hranei prin gavare. Aparatul de îndopat, utilizat pentru alimentația viperelor adulte poate fi adaptat și reglat pentru îndoparea nou-născuților. Presupune utilizarea unui tub mult mai subțire decât cel utilizat în cazul adulților. Tubul este prevăzut la capătul liber cu o piesă rotunjită din metal-inox, prevăzută cu un orificiu axial pentru evacuarea furajului, care se fixează de tubul flexibil. Are scopul de a asigura angajarea facilă a tubului de plastic în esofagul animalului, fără a produce leziuni.
Tehnica gavării, presupune angajarea tubului prin esofag până la nivelul stomacului și administrarea mecanică a rației alimentare. O atenție particulară se va acorda nivelului de angajare a tubului. Este de preferat ca acesta să fie engajat doar la nivelul posterior al esofagului, iar hrana să fie ulterior angajată în stomac prin mișcarea de masare ventrală a animalului. Importantă este și cantitatea de hrană administrată, fiind de preferat rațiile mai reduse decât excesul.
În general, după ce depășesc lungimea de 25 cm, puii de viperă accesează și încep consumul de șoareci nou-nascuți. Sunt acceptați mai repede dacă sunt prezentați în cuibul” de fătare, care păstrează mai pregnant mirosul specific al rozătoarelor. Stimularea reflexului apetitiv de prădare al puilor de viperă poate fi realizată prin deplasarea cu ajutorul cleștelui herpetologic al șoarecelui prin fața animalului. Frecvent, comportamentul de prădare se activează prin declanarea unui atac fulgerător asupra șoarecelui. Odată acceptată și consumată hrana vie, ulterior va fi consumată fără probleme ori de câte ori este oferită spre consum dacă vipera se află într-un status fiziologic adecvat.
Viperele aflate în anul doi de viață consumă fără probleme șoareci nou-născuți iar dup ce depășesc lungimea de 30 cm, consumă și șoareci tineri de dimensiuni mai mari. Odată declanșat consumul de șoareci, este indicat ca până la sfârșitul anului doi de viață viperele juvenile să fie alimentate cu surse naturale de hrană. Tot pe parcursul anului doi de viață, șarecii pot fi înlocuiți treptat cu pui de prepeliță. Viperele juvenile aflate în altreilea an de viață consumă fără probleme șoareci adulți și pui de prepeliță. Aceștia pot fi acomodați treptat cu alimentarea prin gavare.
Fig. 52. Contenționarea corectă a ouiului de viperă (original).
Fig. 53. Stimularea deschiderii gurii la puiul de viperă (original).
Fig. 54. Inițierea procesului de îndopare forțată (original).
Fig. 55. Presarea peretelui latero-anterior stâng (original).
Fig. 56. Presarea peretelui latero-anterior drept (original).
Fig. 57. Faza inițială a angajării hranei în esofag (original).
Fig. 58. Faza finală a angajării hranei în esofag (original).
Fig. 59. Fixarea bolului în esofag și retragerea pensei (original).
Fig. 60. Faza inițială a angajării bolului către stomac (original).
Fig. 61. Faza finală, bolul alimentar este localizat în stomac (original).
Fig. 62. Pui de vipera berus berus după îndopare (original).
Năpârlirea
La puii proaspăt eclozați, prima năpârlire are loc imediat după eclozare. După prima năpârlire puii de viperă și mai ales viperele juvenile năpârlii periodic la intervale de timp similare cu cele ale adulților.
Se apreciază că năpârlirea este influențată de mai mulți factori și anume de vârsta animalului, abundența hranei, starea sănătății, condițiile de climă, iar după unii autori și de funcțiile hormonale (hormoni sexuali, tiroidieni și hipofizari).
Puii și juvenilii de viperă cu o stare de întreținere proastă, năpârlesc greu și frecvent incomplet. Pe corpul acestora rămân aderente fâșii din stratul exfoliat.
Amorțirea
Puii aflați în primul an de viață și viperele juvenile (aflate în anul 2 și 3 de viață) vor fi introduse la iernat odată cu viperele exploatate în direcția producției de venin. Vor fi menținute în amorțire o perioadă similară, respectiv 4-6 săptămâni.
Reducerea perioadei de amorțire asigură perioade alimentare mai lungi și prin urmare o creștere și o dezvoltare mai rapidă a tineretului. Totodată se reduc mortalitățile consecutive unor perioade lungi de amorțire.
Tehnica de pregătire a animalelor pentru iernat și iernarea propriu-zisă sunt similare cu cele descrise în cazul viperelor adulte.
BOLILE ȘI PARAZIȚII VIPERELOR
În rândul ectoparaziților un loc principal îl ocupă căpușele (Ophionyssus spec.). Adulții prezintă dimensiuni de 0,2-1 mm, culoare neagră cu o dungă albă dorsală. Se localizează între solzi, periorbital, la nivelul cavităților nazale și a cavității bucale. În rîndul endoparaziților au fost identificați în cazul speciei Vipera berus diferite tipuri de viermi lați (cestode), viermi inelați (nematode: Physaloptera dentata) și trematode (Agamodistomum viperae și Tetracotyle colubri). Protozoarul Entamoeba invadens provoacă sindrom diareic cu consecințe letale, cu toate că animalul continuă să consume hrană. Se manifestă prin scaune diareice și hemoragice. Insecta Calliphora vomitoria, Petrescu-Mag și Georgescu (2009). În cadrul unei lucrări de diplomă s-au prelevat probe din diferite zone ale biobazei de creștere și exploatare a viperelor în vederea determinării tipurilor de microorganisme potențial patogene din adăpostul de vipere, germenii identificați sunnt prezentați în tabelul de mai jos.
Tulpini de microorganisme izolate de la specia Vipera berus berus.
Fig. 63. Viermi nematozi paraziți la specia Vipera ammodytes ammodytes (foto Cătoi C.)
Fig. 64. Viermi nematozi paraziți la specia Vipera ammodytes ammodytes (foto Cătoi C.)
MĂSURI DE PRIM AJUTOR ÎN CAZ DE ÎNVENINARE
TABLOUL CLINIC ȘI MĂSURILE DE PRIM AJUTOR ÎN CAZUL MUȘCĂTURILOR DE VIPERĂ
Specie veninoasă, vipera berus posedă un venin cu acțiune în principal citotoxică și hemolitică. Mușcătura este de obicei foarte dureroasă, duce în scurt timp la edem sever în zona de inoculare, transpirație, amețeli, vomismente, stare de oboseală, incontinență urinară și anală. În cazurile grave survine colapsul urmat de decesul prin stop cardio-respirator. Sunt citate cazuri de deces la om ca urmare a accidentelor produse de această specie. Foarte expuși sunt în special copii și oamenii în vârstă. Este de reținut faptul că vipera evită în general omul, majoritatea accidentelor producându-se ca urmare a agresarii voluntare ori involuntare a animalului.
În țara noastră nu au fost publicate date asupra cazurilor de înveninare la om, ca urmare a mușcăturilor de viperă. Există totuși o statistică inedită, întocmită între anii 1965 și 1967 de către dr. I. Kraus ( citat de I.E. Fuhn, 1969 ), asupra cazurilor de mușcături de viperă survenite pe teritoriul județului Sibiu. Conform acestor date au fost spitalizate pentru tratament antiviperin 8 pesoane (cinci bărbați și trei femei, cu vârste cuprinse între 18 și 56 de ani). Tot în jurul Sibiului au fost semnalate încă patru cazuri netratate în spital, din care două, carora nu li s-a aplicat nici un tratament, s-au terminat prin deces (unul era un copil de opt ani). Toate mușcăturile s-au produs la nivelul mâinilor sau al membrelor inferioare.
În ultimii ani după 1989, au fost semnalate tot mai frecvente accidente cauzate de mușcăturile de viperă. Acest fapt se datorează în principal unei mai intense mediatizari și nu unei creșteri efective a numărului de accidente, herpetofauna României aflându-se din pacate, într-un regretabil regres numeric.
Trebuie să specificăm de la început că, singurele specii de șerpi veninoși din România sunt cele trei specii de vipere, respectiv: Vipera ammodytes ammodytes, Vipera berus berus și Vipera ursini ursini.
Veninul de viperă este format în procent de 70 – 75 % din apă și 25 – 30 % substanțe de natură proteică și minerală, 98 % din substanța uscată fiind reprezentată de diferitele fracțiuni proteice. Greutatea moleculară, precum și pH-ul variază de la o fracțiune proteică la alta, constatându-se ca în general cele ce prezintă un caracter bazic sunt deosebit de toxice.
Din punct de vedere macroscopic veninul de viperă proaspăt are aspectul unui sirop vâscos, limpede, lipicios, de culoare galbuie, nu are miros, nu prezintă gust specific și are proprietatea de a se dizolva în saliva și apă. În contact cu aerul cristalizează sub formă de cristale amorfe de culoare galbenă.
Din punct de vedere chimic, veninul este un amestec complex de substanțe de natură proteică: citolizine, hemolizine, leucotoxine, neurotoxine și hemoragine, dintre care unele dețin importante functii enzimatice. Au mai fost identificate o serie de substante minerale: Na, Ca, Zn, Mg, P, Si, Fe, Al, Cu, Ag al caror rol nu a fost pe deplin elucidat.
Veninul speciilor de vipera se integrează în clasa veninurilor cu principală acțiune toxică la nivelul sângelui, sistemului vascular și al cordului. Pe lânga acestea au fost identificate și fracțiuni cu acțiune neurotoxică.
Neurotoxinele au o acțiune paralizantă, prin blocarea transmiterii influxului nervos între terminațiile nervoase și mușchi. Citotoxinele și hemoraginele atacă în mod deosebit țesutul pereților vasculari, provocând puternice hemoragii interne, hemolizinele produc lizarea masivă a globulelor roșii (Dupuy, F. 1975; Zecchini, B. 1992). Enzimele, în anumite concentrații, pot fi de asemenea toxice, determinând efecte diverse, acționând de cele mai multe ori sinergic cu restul proteinelor toxice potențează efectul acestora. Unele enzime ca, coagulina pot acționa independent, această enzimă, spre exemplu, determină coagularea sângelui.
Rezumând, veninul de viperă, are o compoziție complexă și diversă, determinând dereglări majore, constând în:
– leziuni ale miocardului;
– leziunea tunicii și a pereților vasculari, urmate de hemoragii;
– liza globulelor roșii;
– necroze musculare;
– leziuni ale sistemului nervos.
– ăn situații grave, afectarea sistemului respirator;
La om în numeroase cazuri mușcătura de viperă este însoțită de semne grave de intoxicație. De obicei, mușcătura este percepută ca dureroasă, asemănator unei înțepături de viespe, dar în unele cazuri poate trece neobservată.
Tabloul clinic este dominat de tulburările circulatorii. Efectele patogenetice se explică prin acțiunile hemolitice, hemoragice, procoagulante și neurotoxice ale componentelor de natură proteică din venin.
Mușcătura de viperă, este urmată de dezvoltarea rapidă a unui edem local, ca urmare a creșterii permeabilității vasculare, sub acțiunea histaminei și serotoninei din venin, cu transsudarea plasmei la nivelul țesutului interstițial. Se adaugă semne inflamatorii locale, reprezentate de roșeața regiunii, creșterea temperaturii locale, însotită de apariția durerii, inflamația vaselor limfatice (limfangita) și limfadenopatie loco-regională. Leziunile pereților vasculari au drept consecință apariția, la 12 – 36 ore de la inocularea veninului, de sufuziuni sanguine extinse în țesutul celular subcutanat și hemoragii la nivelul organelor parenchimatoase, însotite de necroze (Bear, P.M., 1990; Dupuy F. 1975; Zecchini, B. 1992).
Simptomele generale constau în: stare generală alterată, anxietate, cefalee, amețeli, astenie, transpirație, palpitații și grețuri.
În cazurile grave apar febra (39°C), vărsături multiple și colici abdominale, incontinența urinară și anală, cât și melena (scaune cu sânge) și hematurie (sânge în urină). Apare prăbușirea tensiunii arteriale cu puls slab, filiform, și tendința spre colaps vascular (Bear, P.M., 1990).
Tulburarile neurologice constau in tulburări de echilibru, de vedere, auditive, tulburări de deglutiție și ptoza palpebrală (paralizia mușchiului ridicător al ploapei superioare, cu căderea acesteia, ca urmare a leziunilor produse nervului oculomotor comun).
Necrozele pot fi masive, ducând în cazurile grave până la amputarea membrului afectat.
Având în vedere gravitatea tabloului clinic, care neglijat poate avea consecințe deosebit de grave, inclusiv moatea, devine evident că în cazul mușcăturii de viperă se impun luarea unor măsuri rapide și eficiente (Bear, P.M., 1990; Zecchini, B. 1992, Chabert, J.M., 1977).
Respectarea a trei principii punctuale este vitală:
– îndepărtarea unei cantități cât mai mari de venin din plagă.
– întârzierea, cât mai mult posibil, a difuziunii veninului în organism.
– neutralizarea veninului difuzat în organism.
Primele două puncte, aparțin măsurilor de prim ajutor, cel de al treilea este însă de resortul și competența medicului.
În primul rând, victima trebuie să se asigure că a fost mușcată într-adevar de un șarpe veninos. Acest lucru este posibil prin verificarea atentă a urmelor mușcăturii. Din acest punct de vedere două aspecte sunt cu adevarat revelatorii:
– șerpii neveninoși, lasă pe piele amprenta dentară a maxilarului superior, de formă în general, semicirculară, la aceste specii. Se pot distinge în majoritatea cazurilor, urmele a mai multor dinți, mici picături de sânge aparând la locul de penetrare a tegumentului.
Datorita faptului că, la vipere, maxilarul superior este format din două plăci osoase mobile, independente una de cealaltă și că pe fiecare dintre acestea este amplasat câte un singur colț, care poate fi manevrat independent, mușcătura viperelor, lasă o singură urmă, sub foma unei picături de sânge, în cazul înveninării cu un singur colț, sau două picături de sânge la înveninarea cu ambii colți.
– culoarea, desenul, forma și mărimea șarpelui pot furniza de asemenea date importante asupra speciei. Viperele prezintă culori diferite în funcție de sex, specie, vârstă și regiunea de proveniență. Pot fi însă deosebite de alte specii de șerpi prin mai multe particularități; Viperele au capul în general triunghiular bine evidențiat, corpul gros cu coada mai scurtă care se subțiază brusc, prezintă desenul caracteristic în formă de zig-zag pe spate uneori în formă de romburi cu un V sau un X specific pe cap, depășesc rar 80 cm lungime.
Măsurile de prim ajutor, preconizate în cazul mușcăturilor de vipere, pot fi rezumate astfel:
– Persoana accidentată trebuie, în primul rând, să își păstreze calmul, evitând intrarea în panică. În situația în care persoana accidentată este însoțită, însoțitorul va insista ca aceasta să nu se agite, să se așeze, sau chiar să se întindă. Frica și șocul psihic pot fi la fel de periculoase ca și înveninarea propriu-zisă.
– Întreruperea cât mai rapid posibil a circulației sanguine, între locul mușcăturii și inimă, pentru a împiedica difuziunea veninului în organism. Pentru aceasta poate fi utilizat un garou improvizat dintr-o bandă elastică, o batistă înodată la capete și torsionată cu ajutarul unui băț, o bucată de sfoară, bretelele sau centura.
Circulația sanguină nu trebuie întreruptă complet: pulsul trebuie să rămână perceptibil, iar membrul pe care s-a aplicat garoul poate să se albăstrească ușor dar trebuie evitată învinețirea.
Unicul scop al aplicării garoului constă în împiedecarea difuziunii prea rapide a veninului în organismul persoanei accidentate. (Chabert, J.M., 1977)
– Incizarea cu o lamă ascuțită a locului mușcăturii, este obligatorie pentru îndepărtarea unei cantități cât mai mari de venin. Aplicarea unei singure incizii, care unește cele două puncte de penetrare a colților, este greșită. Croșetele la viperă au o forma curbată, acest aspect asociat cu mecanismul complex de torsionare antero-posterioară a capului, în momentul înveninării, fac ca veninul să fie inoculat într-un loc ce nu corespunde nici pe departe cu cele două puncte de penetrație vizibile la nivelul tegumentului. Dimensiunile croșetelor, la o viperă adultă putând atinge o lungime de pâna la 1,2 cm, (lungime egală cu cele ale Cobrei Indiene ale cărei dimensiuni corporale sunt însă, de cel puțin trei ori mai mari), aceasta poate inocula veninul la cel puțin o jumătate de centimetru distanță de punctul de penetrare a pielii. În acest caz, incizarea nu numai că nu va elimina veninul din rană, ci va asigura după o distrucție citolitică a țesuturilor din jurul punctului de inoculare, o suprafață mult mai mare de difuziune a acestuia în organism (Fig. 65).
Fig. 65. Inocularea veninului în organism: 1-tegumentul, 2-veninul inoculat, 3- croșetul veninos, 4-incizia (original).
Facem în acest fel, o distincție clara între punctul de penetrare al pielii de către croșet și punctul de inoculare al veninului, cele două puncte fiind distincte și nesuprapuse.
Pe baza argumentației expuse mai sus, în cazul mușcăturii de viperă, este necesară efectuarea a două incizii paralele, cu o lungime de aproximativ doi centimetri, astfel plasate, încât punctul de penetrarare a pielii să se afle la mijlocul acestor incizii.
– După efectuarea inciziei se va stoarce sângele cu grijă. În unele situații se poate observa veninul de culoare galbenă cum se scurge din rană odată cu sângele. Se efectuează sucțiunea la nivelul fiecărei incizii în parte, pentru îndepărtarea unei cantități cât mari de venin. Această operațiune va fi evitată de persoanele care prezintă răni deschise la nivelul buzelor și a cavității bucale, gingivite și pulpite. Dacă veninul este înghițit, printr-o greșeală, nu va avea urmări, decât în situația în care persoana respectivă suferă de ulcer, altfel veninul este neutralizat, prin descompunerea sa de către enzimele proteolitice de la nivelul tubului digestiv.
– Dezinfectarea locului inciziei cu spirt medicinal, tinctură de iod sau alt produs similar se va efectua cu atenție pe tegumentul din jurul inciziilor, evitându-se pătrunderea dezinfectantului în rană. Această măsură caută să evite apariția unor infecții ulterioare și permite îndepărtarea eventualelor resturi de venin de pe piele.
– Imobilizarea membrului afectat cu ajutorul unei atele, pentru evitarea accelerării circulației sangvine, ca urmare a unor mișcări bruște.
– Transportarea persoanei mușcate cât mai repede posibil, la un medic sau la cel mai apropiat spital. Persoana accidentată trebuie să evite orice efort, fiind necesară transportarea sa cu mașina; atunci când nu este disponibilă o mașină sau când accidentatul este singur, acesta trebuie să se deplaseze, la pas, cu calm spre cel mai apropiat mijloc de transport. În nici un caz, nu trebuie să fugă orice efort favorizând o mai rapidă difuziune a veninului în țesutri și în restul organismului (Bear PM, 1990; Zecchini B, 1992).
Pe parcurs, este necesar ca garoul, să fie îndepărtat la fiecare 15 – 20 de minute, timp de 0,5 – 1 minut. Un garou neândepărtat timp de mai multe ore face să crească riscul pierderii membrului lezat, prin compromiterea circulației arteriale, cu gangrena consecutivă.
-Trebuiesc oferite medicului, cât mai repede, date și detalii succinte:
– zona în care a survenit accidentul.
– ora la care s-a petrecut.
– descrierea pe cît posibil exactă a șarpelui (talia, culoarea, desenul).
– măsurile de prim ajutor acordate.
– aducerea la cunoștință, a situațiilor în care victima a mai primit tratament antiveninos.
– în cazul în care persoana accidentată, suferă sau a suferit de diferite forme de alergie, acestea trebuiesc aduse de urgență la cunoștința medicului.
– Este absolut contraindicat consumul de alcool. În trecut fiind considerat unul din posibilele remedii capabile să contracareze efectul toxinelor din venin, s-a dovedit a fii dimpotrivă un factor agravant în principal prin acțiunea sa vasodilatatoare.
Tratamentul cel mai eficace, contra mușcăturii de viperă, constă în admininstrarea de ser antiveninos (Chippaux JP, 1998; Stoebner PE, 2001; Seiberras S, 2002). Acesta face posibilă neutralizarea tuturor toxinelor active din venin. Obținerea serului antiveninos se realizează după o tehnică pusă la punct pentru prima dată de, cercetatorul Francez Calmette la începutul secolului. Pentru fabricarea serului este necesar în primul rând, să se obțină veninul proaspăt. Recoltarea veninului se face în ferme specializate în creșterea și exploatarea șerpilor veninoși. Operațiunea se desfașoară pe baza unei tehnici bine puse la punct care, respectată cu strictete, face posibilă atingerea celor trei obiective de baza:
– evitarea accidentării persoanei care execută operațiunea.
– evitarea rănirii și stresării prelungite a animalului.
– obținerea unui venin curat fără urme de impurități.
Pentru obținerea serului propriu-zis, veninul va fi inoculat în doze repetate și în cantități din ce în ce mai mari la cai (în unele țări la vaci). Animalul va produce anticorpi, pentru neutralizarea antigenului. În timp prin producerea unei cantități tot mai mari de anticorpi imunitatea obținută, poate fi atât de eficientă încât în unele cazuri animalul poate rezista unor doze de venin de opt ori mai mari decît doza letală inițiala, Chippaux JP, (1998); Rioul (2001).
Prin izolarea din sângele recoltat de la animalele imunizate, a antitoxinelor (anticorpilor) se obține serul antiveninos.
Se disting două tipuri principale de seruri antiviperine:
– serul monovalent, are efect sigur doar asupra mușcăturii unei singure specii de viperă, respectiv specia cu al carei venin s-a obținut imunizarea. Aici, merită însă menționat un caz descris de herpetologul I. E. Fuhn (1969), care relatează despre accidentul suferit de către un biolog străin, în țara noastră. În timp ce încerca să captureze, pe teren în zona Băilor Herculane, un exemplar de Vipera ammodytes ammodytes, printr-un nefericit concurs de împrejurări, acesta a fost mușcat de viperă. Transportat de urgență la spital, în lipsa serului specific, a fost tratat cu ser antiviperin monovalent aparținînd speciei Vipera berus berus. Deși tratamentul a durat mai mult și peroasana respectivă nu și-a putut mișca brațul mușcat timp de trei săptămâni, totuși serul deși nespecific, a avut un efect salutar anihilând o parte din toxine. Biologul și-a revenit complet, abia după o lună, de la accident.
– Serul polivalent, este un ser complex cu efect împotriva veninului mai multor specii de vipere, dintr-o anumită regiune. De exemplu ser antiveninos polivalent împotriva speciilor Vipera berus berus și Vipera ammodytes ammodytes.
Serul antiviperin monovalent sau polivalent este bine să fie admininstrat cât mai repede după accident. Se admininstrează intramuscular 10 ml. În cazurile grave, de mușcături la copii sau bătrâni, ori când intervalul de timp, dintre mușcătură și intervenția cu ser antiviperin este mare, serul poate fi admininstrat intravenos. În cazurile deosebit de grave doza poate fi dublată, iar în situația în care semnele de ameliorare întârzie să se arate, doza poate fi repetată (Chippaux JP, 1998).
Pe lângă tratamentul specific cu ser antiviperin, se aplică un tratament adjuvant ce constă în principal în hidratarea organismului, admininstrarea profilatică de antibiotice și în cazuri grave transfuzii sangvine (Chippaux JP, 1998).
Factori dependenți de particularitățile speciei și ale victimei, cu potențial agravant, în cazul unor accidente, ca urmare a înveninărilor la om
La om în numeroase cazuri mușcătura de viperă este însoțită de semne grave de intoxicație. Amplitudinea riscului letal, poate fi atribuită unui complex de factori, ce sunt asociați pe de o parte cu particularitățile bioecologice, fiziologice și de comportament ale viperelor, iar pe de altă parte cu particularitățile specifice persoanei mușcate. Factorii dependenți de viperă, ce pot amplifica riscurile letale ale inveninării, sunt:
● Specia – cea mai periculoasă specie de la noi este considerată Vipera ammodytes ammodytes cunoscută îndeosebi sub denumirea populară de viperă cu corn, întâlnită frecvent în regiunile muntoase din sud – vestul țării, precum și subspecia Vipera ammodytes momtandoni specifică zonei de sud – est respectiv, Dobrogei.
În literatura de specialitate doza de inoculare în cazul mușcăturii de Vipera ammodytes ammodytes este apreciată la 80 – 90 mg venin, aceasta fiind ceva mai mică în cazul subspeciei Vipera ammodytes montandonii. Doza potențială de inoculare mare, toxicitatea și complexitatea mecanismelor de acțiune a fracțiunilor proteice din venin, fac ca accidentele provocate de mușcătura acestei specii să fie deosebit de periculoase, lipsa unei intervenții competente putând avea un sfârșit tragic.
– Vipera berus berus sau vipera comună, răspândită în special în zona de deal și de munte, și mai puțin în zona de câmpie unde poate fi întâlnită doar sporadic sub forma unor populații locale, prezintă o doză de inoculare aprecită la 25 – 30 mg venin. Mușcătura poate fi periculoasă fiind citate în literatura de specialitate cazuri de deces ca urmare a unor astfel de accidente. O serie de autori apreciază, însă, că o persoană adultă bine facută și sănătoasă, poate depași cu bine un accident, survenit ca urmare a înveninării produse de o vipera berus.
– Vipera ursini ursini sau vipera de stepă, mai rară în țara noastră, întâlnită în special în grindurile din Delta Dunării, specie care se hrănește mai ales cu insecte ortoptere și mai puțin cu rozătoare mici, fiind și de dimensiuni mai reduse față de cele două specii anterior menționate, prezintă un grad de pericol mai mic în cazul unor accidente în care sunt implicate persoane adulte tinere, dar necesită intervenția de urgență a medicului în cazul copiilor, ori a persoanelor în vârstă. ● Etologia – agresivitatea, este o caracteristică direct dependentă de specie. Cea mai agresivă este considerată specia Vipera berus berus sau vipera comună. În literatura de specialiatate sunt citate situații în care indivizi aparținând acestei specii au atacat fără a fi fost în prealabil provocați. S-au observat situații în care deși a sesizat apropierea omului, vipera nu a încercat să se retragă sau să se reefugieze, deși acesta se îndrepta către ea. Menținută în condiții de captivitate, Vipera berus își accentuează agresivitatea, sâsâind și luând poziția de atac la simpla intrare în încăperea în care se află terariul, manifestând acest comportament perioade destul de lungi de timp. Chiar dacă în timp se obișnuiește cu prezenta omului, rămâne irascibilă și foarte imprevizibilă. La această specie se întâlnesc și cele mai frecvente cazuri de refuz al hranei, în condițiile menținerii în captivitate. Spre deosebire de specia Vipera berus berus, specia Vipera ammodytes ammodytes este mult mai puțin irascibilă, adaptânduse relativ ușor condițiilor de captivitate. Vipera ammodytes prezintă în schimb, o particularitate comportamentală care poate devenii deosebit de periculosă în cazul unui accident; aceasta specie are abilitatea de a se cățăra pe ramurile arboretului și al tufișurilor, deranjată din nebăgare de seamă poate provoca mușcături la nivelul bustului sau și mai grav, la nivelul gâtului și a feței.
● Perioada din an în care survine accidentul – primavara devreme, imediat după ieșirea din amorțire, cantitatea de venin de care dispun viperele este mai redusă, iar din punct de vedere calitativ acesta este mai sarac în componentele toxic active specifice. Odată cu încălzirea vremii și cu creștera consumului de hrană, producția de venin cunoaște o creștere constantă din punct de vedere cantitativ și calitativ, pe o perioadă de două trei luni după care atinge un nivel de platou la care se menține relativ constantă până la sfârșitul lunii Septembrie începutul lunii Octombrie când viperele intră la iernat. Concluzia este evidentă, accidentele survenite în a doua parte a verii și toamna fiind mai periculoase, ca urmare a creșterii cantitative, dar în special calitative a producției de venin.
● Temperatura – s-a constatat că în verile lungi cu temperaturi ridicate crește concencentrația în substanțe proteice toxic active din venin. O eventuală explicație a acestui fapt ar putea consta în accelerarea metabolismului acestor reptile, fiind cunoscut că aceste specii sunt poichiloterme și că toate procesele metabolice sunt direct dependente de temperaratura mediului înconjurator. În sprijinul acestei idei, pledează o serie de experimente, care au demonstrat o accelerare foarte semnificativă din punct de vedere statistic a duratei de digestie în funcție de temperatură.
● Durata de timp scursă de la consumarea ultimei prăzi – Cu cât capturarea ultimei prăzi a avut loc la o data mai recentă, și cu cât vipera a înveninat de mai multe ori prada cu atât acțiunea veninului se reduce Cu cât trece mai mult timp de la ultima înveninare, veninul suferă un proces de concentrare în fracțiuni toxice, fapt ce determină o acțiune letală deosebit de puternică a acestuia. Vipere subadulte aparținând speciei Vipera ammodytes ammodytes, cu greutăți cuprinse între 35 – 50 g , au fost hrănite o perioadă mai lungă de timp (2,5 – 3 luni) cu pui nou-născuți de șoarece alb, caz în care aceștia sunt consumați fără o înveninare prealabilă. Adulți aparținând aceleași specii (masculi și femele) având greutăți cuprinse între 97 – 145 g, au fost hrăniți cu șoareci albi adulți, care erau înveninați înainte de a fi consumați, necesitând în permanență refacerea rezervei de venin. Prin oferirea spre înveninare a unui lot relativ omogen de șoareci albi având o greutate medie de 20 g s-au constatat diferențe surprinzătoare între viperele subadulte și cele adulte în ceea ce privește efectul letal al veninului. Astfel în timp ce șoarecii înveninați de viperele adulte au murit într-un interval de timp ce a variat între 2,5 – 4 minute, de la individ la individ, în cazul lotului de vipere subadulte moartea șoarecilor a survenit după 4 – 10 secunde, diferențele dintre cele două loturi fiind foarte semnificative din punct de vedere statistic (p<0,001). Este de presupus că, deși din punct de vedere cantitativ producția de venin și totodată doza de inoculare a viperelor subadulte era mult mai mică, datorită unei concentrații mult mai mari în substanțe active cu potențial toxic, efectul acestuia a fost în mod evident mult mai puternic.
● Sexul – femelele gestante au obiceiul de a se expune la soare, pe întreaga durată a gestației, perioadă în care nu consumă deloc hrană. Literatura de specialitate apreciază durata peroadei de gestație la 2,5 – 4 luni în funcție de temperatura mediului înconjurător. Deși unii autori consideră că femelele aparținând speciei Vipera ammodytes ammodytes continuă să se mai hrănească un timp și în cursul periadei de gestație, este însă general acceptat că acestea încetează orice consum de hrană cu 1 – 1,5 luni înainte de parturiție. Femelele speciei Vipera berus berus nu consumă hrană deloc în cursul perioadei de gestație. În această perioadă relativ lungă de timp, rezerva de venin rămânând intactă (nefiind utilizată) suferă un proces de concentrare în fracțiuni proteice cu acțiune toxică deosebit de puternică, în special în fracțiuni fosfolipazice. Cea mai activă dintre aceste enzime este fosfolipaza A2, ce prezintă o doză letală de (DL 50 = 0,021 mg / kg șoarece). Din veninul speciei Vipera ammodytes ammodytes a fost izolată o fosfolipază specifică care a primit denumirea de Amoditoxina A, fiind cea mai toxică componentă a veninului acestei specii. O serie de cercetări efectuate asupra unui numar de 136 de indivizi aparținând speciei Vipera ammodytes ammodyres au relevat faptul că femelele prezintă o producție medie de venin mai mare față de masculi, deșii din punct de vedere al greutății corporale și al dimensiunilor corporale diferențele dintre cele două sexe au fost nesemnificative. Datorită producției mai mari de de venin, și datorită concentrației mai mari în fracțiuni proteice toxice, în special în a doua parte a gestației, putem considera accidentele ce survin ca urmare a mușcăturii unei femele gestante ca fiind mai grave. ● Vârsta – deșii încă de la naștere, puii de viperă au aparatul veninos complet dezvoltat, și prin urmare funcțional, aceștia prezintă un grad de pericol mai mic, datorită dozei de inoculare care este evident mult mai mică decât în cazul unei vipere adulte. Însă, în situația în care, sursa de hrană este constituiă în exclusivitate din pui nou-născuți de rozătoare mici (Muridae, Soricidae, Microtinae etc.) care sunt consumați fără o înveninare prealabilă, după cum s-a arătat într-un exemplu anterior, viperele juvenile pot prezenta o toxicitate mult sporită a veninului. Datorită dimensiunilor mai reduse ale colților, comparativ cu viperele adulte, adâncimea la care inoculează veninul, viperele juvenile, este mai mică, reducându-se în oarecare măsură viteza de difuziune a veninului în organism.
● Numărul colților cu care s-a produs înveninarea – În funcție de poziția viperei în momentul în care survine atacul, al segmentului corporal mușcat, inocularea veninului se poate realiza cu un singur colț sau cu ambii colți. Inocularea cu un singur colț se mai poate realiza în situația în care în urma acțiunii de dobândire a hranei, vipera pierde accidental unul din croșete, sau dacă în mod fiziologic se află în perioada de reânoire (schimbare) a unuia din cele doua croșete, cunoscut fiind faptul că viperele au capacitatea de ași schimba periodic colții. În măsura în care inocularea se realizează cu un singur colț, cantitatea de venin introdusă în organismul victimei va fi redusă la jumătate din potențialul de înveninare, la o singură mușcătură.
● Numărul de mușcături aplicate – O vipera hărțuită, rănită, adusă înt-o stare de maximă iritare, va ataca cu furie, încercând să aplice cât mai multe mușcături agresorului. Ținând cont de faptul, că atacul viperei este fulgerător, întreaga acțiune, inclusiv revenirea în poziția inițială atacului, durând aproximativ o treime de secundă, 0,33 secunde, posibilitatea acesteia de a aplica mai multe mușcături într-o perioadă de timp foarte scurtă este evidentă. De asemenea trebuie făcută o distincție clară între doza de inoculare și rezerva de venin disponibilă. Deși doza de inoculare la specia Vipera ammodytes ammodytes, este apreciată la 80 – 90 mg venin, la indivzi menținuți în captivitate, s-au recoltat la o singură mulsoare în medie 250 mg venin la masculi și 280 mg venin la femele, întâlnindu-se cazuri de indivizi cu producții de peste 400 chiar 500 mg venin la o singură mulsoare. În concluzie, viperele dispun de cantități mult mai mari de venin, decât inoculează la o înveninare, aplicarea mai multor mușcături, putând agrava în mod dramatic situația persoanei accidentate.
● Factorul tehnologic – Viperele născute și crescute în captivitate, datorită efectului stimulativ al mulsului aplicat sistematic dar și datorită condițiilor optime de alimentație și întreținere, dezvoltă glande venioase deosebit de mari și de bine conturate, prezentând producții mari de venin. Prin comparație vipele sălbatice proaspăt capturate, la dimensiuni și greutăți comparabile, prezintă diferențe frapante în ceea ce privește atât dezvoltarea glandelor veninoase cât și cea a producției de venin. Față de valorile medii ale producțiilor de venin obținute la o singură mulsoare de la viperele de crescătorie anterior menționate, de la un lot de 18 vipere recent capturate din teren, s-a obținut la prima recoltare o producție medie de 146 mg de venin, aproape jumătate din producția viperelor crescute în captivitate.
O singură femelă care prezenta dimensiuni deosebit de mari a avut o producție de 212 mg venin. Prin urmare considerăm, înveninarea produsă de vipera de crescătorie mai periculoasă prin doza mai mare de venin inoculată.
Factori agravanți, în cazul accidentelor de înveninare la om, dependenți de particularitățile victimei:
● Vârsta victimei – deosebit de periculoase sunt accidentele în care sunt implicati copii, fapt datorat în special greutății corporale reduse. Deasemeni persoanele în vârstă sunt expuse unor riscuri mai mari în cazul unor astfel de accidente.
● Greutatea și suprafața corporală a victimei – condiționaează volumul de distribuție al veninului inoculat, spațiul de difuziune al veninului fiind dierct proporțional cu suprafața corporală a victimei. Astfel cu cât greutatea acesteia este mai mare, cu atât crește și suprafața de distribuție a veninului, ceea ce duce la o diluare proporțională a veninului, diminuându-i astfel toxicitatea.
● Regiunea (locul) mușcăturii – marea majoritate a mușcăturilor au loc la nivelul mâinilor sau ale membrelor inferioare, fiind localizate cu precădere la nivelul degetelor mâinii și în treimea inferioară a gambei, în special perimaleolar. Aceste regiuni anatomice pot fi relativ ușor izolate cu ajutorul unui garou, pentru încetinirea difuziunii veninului în restul organismului.
Foarte periculoase sunt mușcăturile localizate la nivelul bustului, gâtului și a feții. În aceste regiuni fiind foarte greu, uneori chiar imposibil de aplicat garoul, veninul difuzează rapid în restul organismului. Apropiera organelor vitale face ca efectele veninului să se manifeste mult mai repede și mult mai acut.
Un alt factor agravant îl constitue posibilitatea inoculării veninului direct într-un vas sanguin, veninul fiind răspândit în organism. Merită menționat un caz descris de Fuhn (1969), când, un muncitor forestier în timp ce încerca să taie un arbust, la rădăcina căruia se adăpostise o viperă, a fost mușcat de arătătorul mâinii drepte. Animalul și-a înfipt atât de puternic colții, încât a trebuit tras de cap pentru a-și retrage colții. Veninul a fost inoculat direct într-un vas sanguin, ceea ce a dus, ca în numai 20 de minute omul să-și piardă cunoștința și să fie transportat la spital în stare de colaps. Numai admininstrarea de urgență a serului antiviperin și intervenția competentă a medicilor a făcut posibilă supraviețuirea victimei.
● Starea de sănătate a victimei – Persoanele care suferă de afecțiuni cardio-vasculare sunt mult mai expuse, având în vedere principala acțiune a veninului de viperă. De asemenea cele ce prezită afecțiuni hepato-renale, alergice, precum și persoanele tarate, aflate după perioade lungi de convalescență.
● Momentul și tipul tratamentului aplicat – Luarea uor măsuri de prim ajutor rapide și eficiente sunt esențiale pentru o evoluție favorabilă a stării de sănătate a accidentatului. În primul rând accidentatul trebuie să își păstreze calmul. Aplicarea unui garou. Membrul afectat se imobilizeză și se evită pe cât posibil utilizarea acestuia. Trebuie să consume cantități mari de lichide, dar în nici un caz alcool și trebuie transportat de urgență la cel mai apropiat spital. Tratamentul constă în admininstrarea serului antiviperin monovalent sau polivalent. În situațiile în care accidentatul nu poate preciza ce fel de specie de viperă a provocat înveninarea, se utilizează serul polivalent. Se aplică tratament adjuvant constând în hidratare parenterală, transfuzie de masă eritrocitară în caz de hemoliză severă și antibioterapie profilactică.
Pentru prevenirea unor accidente, suferite ca urmare a mușcăturilor de viperă, se recomandă purtarea unor bocanci de piele cu carâmb în regiunile în care este cunoscută prezența viperelor. O atenție mărită la culesul unor fructe de pădure, inspecial în porțiunile inierbate cu vegetație abundentă ce nu permite o bună vizibilitate. Evitarea introducerii mâinii sub bolovani în găuri aflate la rădăcina unor arbori fără o prealabilă și amănunțită verificare a locului. În situația în care animalul este observat, trebuie ocolit cu grijă, evitându-se provocarea și iritarea animalului. În nici un caz nu se va întărâta, sau și mai rău nu se va lovi vipera. Trebuie reținut faptul că majoritatea accidentelor survin ca urmare a unui comportament agresiv și iresponsabil față de animal, prin provocarea și rănirea deliberată a viperelor, Stergulk (1983); Georgescu (2001b).
BIBLIOGRAFIE
1. ALEKSIUK, M. (1971) – An isoenzymic basis for instantaneous cold compensation in a Reptile: Lactate dehydrogenases kinetics in Thamnophis sirtalis. Comp. Biochem. Physiol., 40B: 671 – 681.
2. Aronson DL. Comparison of the actions of thrombin and the thrombin-like venom enzymes ancrod and batroxobin. Thromb Haemost. 1976; 36:9–13. [PubMed: 1036831]
3. ANDREN C. 1981. Behaviour and population dynamics in the adder, Vipera berus (L.). Disertation. Departament of Zoology, Goteborgs Universitet – Sweden.
4. Atoda H, Hiuga M, Morita T (1991): The primary structure of coagulation factor IX/factor X-binding protein isolated from venom of Trimesurus flaviviridis. In J. Biol. Chem. 266: 14903-11
5. Aronson DL. Comparison of the actions of thrombin and the thrombin-like venom enzymes ancrod and botroxobin. Thromb Haemost. 1976; 36:9–13. [PubMed: 1036831]
6. AUFFENBERG, W. 1977. Display behaviour in tortoises. Am. Zool. 17: p. 241 – 250.
7. BAUMAN, W. 1927. Experimente uber den Geruchsin der viper. Rev. Suisse Zool. 34, p. 173 – 184.
8. BEA, A., BRANA, F., BARON, J.P., SAINT GIRONS, H. (1992) –
Rgimes et cycles alimentaires des viperes Europennes (Reptilia, Viperidae): Etude compare. Ann.Biol. 31: 25 – 44
9. BEAR, P.M. (1990). A propos des morsures de vipe`res dans le sud-ouest. Enqueˆte aupre`s de 550 me´decins ge´e´nralistes. Bordeaux: Bordeaux II.
10. BERNSTROM, J. 1943. Till kannedom om hugormen Vipera berus berus (Linne), Medd. Goteb. Mus. Zool. Avd. 103, p. 1 -34.
11. BIELLA, H.J. (1983a) – Die Sandotter, Vipera ammodytes. – neue Brehm Bcherei Bd. 558. Wittenberg – Lutherstadt (Ziemensen), 84 S.
12. BIELLA, H.J. (1983b) – Intermedire und abnorme Sandvipern aus der Herpetologischen Sammlung des Staatlichen Museums fr Tierkunde Dresden (Reptila: Serpentes: – Viperidae). – Zool. Abh. Staatl.Mus.Tierk., Dresden, 38 (14): 237 – 245.
13. BILLING, H., G. NILSON & U. SATTLER (1990) – Vipera pontica sp. n., a new viper species in the kaznakovi group (Reptilia: Viperidae) from northeastern Turkey and adjacent Transcaucasia. – Zool.Scripta 19 (2): 227 – 231.
14. BOULENGER, G.A. (1903) – On the geographical variations of the Sandviper (Vipera ammodytes). – Proc.Zool.Soc., London, 1:185
15. BOULENGER, G.A. – (1904) – On the Sandviper of Roumania
(Vipera ammodytes Var.Montandoni). – Ann.Mag. nat.hist., London, 7 (14): 134 – 135.
16. BOULENGER, G.A. (1913) – On the geographical races of Vipera ammodytes.- Ann.Mag.nat.hist., London, 8 (11): 283 – 287.
17. Burke JE and Dennis EA. 2009b. Phospholipase A2 structure/function, mechanism, and signaling. J Lipid Res, 50, Suppl, S237-242.
18. BRATTSTORM. B.H. (1965) – Body temperatures of reptiles. Am.Midt.Nat., 73: 376 – 442.
19. BRUNO, S. (1968) – Sulla Vipera ammodytes (LINNAEUS, 1758) in Italia – Mem.Mus.civ.Stor.nat., Verona, 15: 289 – 336.
20. BRUNO, S. (1985) – Le vipere d’Italia e d’Europa – Edagricole, Bologna, 270 S.
21. BUI, A., OLIVIER, H., AMBDID, L. & SAINT GIRONS, H. (1974) – Enregistrement continu par biotlmtrie de la temprature interne de Reptiles et de Mammiferes hibernants de petite taille. C.R.Acad.Sci. Paris, 280: 1015 – 1018.
22. CAPULA, M., LUISELLI, L. (1994a) – Can female adders multiply ? Nature 369: 528.
23. CAPULA, M., LUISELLI, L. (1994b) – Reproductive strategies in alpine adders, Vipera berus: the black females bear more often. Acta Oecol. 15: 207 – 214
24. CAPULA, M., LUISELLI, L., ANIBALDI, C. (1992) – Complementary study on the reproductive biology in the female adder, Vipera berus (L.) from eastern Italian Alps. Vie et Milieu 42: 327 – 336.
25. CARPENTER, C.C. (1956) – Body temperature of three species of Thamnophis. Ecology, 37: 732 – 735.
26. CARPENTER, C.C., 1977. Comunication and displays in snakes. Am. Zool. 17: 217-223.
27. CARPENTER, C.C. and G. W. FERGUSON, 1977. Variation and evolution of sterotyped behaviour in reptiles. Biology of the reptilia, Vol. 7: Ecology and behaviour A.C. Gans and D.W. Tinkle. Ed. Academic Press, London. p. 335 – 554.
28. Chabert JM, Moulin M, Pinzutti A, Lapeyre L (1977) Les piquˆres de vipe`res. Donne´es cliniques et the´rapeutiques, e´tude de 21 cas observe´s dans la re´gion nic¸oise. Lyon Me´diterrane´e Me´dical 4: 259–267.
29. Chippaux JP, Goyffon M (1998) Venoms, antivenoms and immunotherapy. Toxicon 36: 823–846.
30. Choumet V, Jiang MS, Specker I, Bon C (1991) Immunochemical cross- reactivity of two phospholipase A2 neurotoxins, agkistrodotoxin and crotoxin. Toxicon 29: 441–451.
31. CKHIKVADZE, V.M. & G.A. ZEROVA (1983) – The morphology of thoracal vertebrae and systematic position of some viperine snakes. – Bull. Of the Acad. Of Sci of the Georgian SSR 112: 653 – 656.
32. CLARK R.J. (1968) – Ausergewhnliche Frbung und Zeichnung bei Vipera ammodytes meridionalis von griechischen Inseln – Salamandra, Frankfurt/Main, 4 (2/3): 69 – 72.
33. COWLES, R.B. & BOGERT, C.M. (1944) – A preliminary study of the thermal requirements of desert reptiles. Bull. Amer. Nat. Hist, 83: 261 – 296.
34. CREWS, D. 1976. Hormonal control of male courtschip and female attractivity in the garter snake (Thamnophis sirtalis). Horm. Beh. 7: p. 451 – 460.
35. Dambisya YM, Lee TL, Gopalakrishnakone P. Action of Calloselasma rhodostoma (Malayan pit viper) venom on human blood coagulation and fibrinolysis using computerized thromboelastography (CTEG). Toxicon. 1994; 32:1619–1626. [PubMed: 7725330]
36. DIESENER, G. (1966): Herpetologische Beobachtungen in Dalmatien und Montenegro (jugoslawien) – Aquar. – Terrar. Z. (DATZ), Stuttgart, 19: 85 – 88.
37. DUGUY, R. (1958) – Le comportament de printemps chez Vipera aspis. Vie et milieu, 9: 200 -210.
38. DUGUY, R. (1972) – Notes sur la biologie de Vipera aspis dans les Pyrnes. Terre et Vie, 26: 98 – 117.
39. Dupuy F (1975) L’envenimation vipe´rine dans les Hautes-Alpes. Marseille: Faculte´ de Me´decine de Marseille.
40. el-Asmar MF, Shaban E, Hagag M, Swelam N, Tu A. Coagulant component in Cerastes cerastes(Egyptian sand viper) venom. Toxicon. 1986; 24:1037–1044. [PubMed: 3564057]
41. FAORO, G. (1986) – Bemerkungen zur Verbastardierung von Vipera ammodytes ammodytes mit Vipera aspis atra. – herpetofauna, Weinstadt, 8 (43): 6 – 7.
42. FERGUSON, G.W. 1977. Display and communication in reptiles: An historical perspective. Am. Zool. 17: p. 167 – 176
43. FITCH, H.S. (1960) – Autecology of the copperhead. Univ. Kans. Publis. Mus. Nat. Hist., 13: 85 – 288.
44. FOX, W. (1954) – Genetic and environmental variation in the timing of the reproductive cycles of male garter snakes. J. Morph., 95: 415 – 450.
45. FOX JW, Serrano SMT: Structural considerations of the snake venom metalloproteinases, key members of the M12 reprolysin family of metalloproteinases. Toxicon 2005, 45:969-985.
46. FOX JW, Serrano SMT: Insights into and speculations about snake venom metalloproteinase (SVMP) synthesis, folding and disulfide bond formation and their contribution to venom complexity. FEBS J 2008, 275:3016-3030.
47. FRY BG, Scheib H, van der Weerd L, Young B, McNaughtan J, et al. (2007) Evolution of an arsenal: Structural and functional diversification of the venom system in the advanced snakes (Caenophidia). Mol Cell Proteomics.
48. FUHN, E. ION, și ȘTEFAN VANCEA. 1961. Fauna Republicii Populare Române, Reptilia (Țestoase, șopîrle, șerpi), Volumul XIV, fascicula 2.
49. GEHRMANN, W.H. (1971) – Influence of constant illumination on thermal preference in the immature water snake, Natrix erytrogaster transversa. Physiol. Zool., 44: 84 – 89.
50. GEHLBACH, F.R., J.F. WATKINS and J.C. Kroll, 1971. Pheromone trail-following studies of Typholpid, Leptotyphlopid and Colubrid snakes. Behaviour 40: p. 282 – 294.
51. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Georgescu D., Mierliță D., Odagiu Antonia (1997a). Preliminary studies concerning the effect of beef meat administration on the quantity and quality of venom production in Vipera ammodytes. Buletin USAMV–ZMV Cluj-Napoca, 51: pag. 19–22.
52. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Mierliță D., Georgescu D., Neagoe E. (1997b) Preliminary studies on the lethal action of the venom from Vipera ammodytes depemding on the age. Buletin USAMV–ZMV Cluj-Napoca, 51: pag. 15–18.
53. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Odagiu Antonia, Mierliță D., Georgescu D.(1997c) Preliminary studies concerning the influence of venom on the time and quality of digesta in Vipera ammodytes. Buletin USAMV–ZMV Cluj-Napoca, 51: pag. 7–10.
54. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Odagiu Antonia, Mierliță D., Georgescu D. (1997d) The influence of temperature on voluntary intake of food in Vipera berus. Buletin USAMV–ZMV Cluj-Napoca, 51: pag. 11–14.
55. GEORGESCU B., Gh. Sălăjan, D. Mierliță, Iozon Doina, Antonia Odagiu. (1999a) Cercetări privind variația digestibității la specia Vipera ammodytes ammodytes, în funcție de sursa de hrană utilizată (șoareci, pui de găină, carne de vită). Anuarul USAMV, Cluj-Napoca.
56. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Odagiu Antonia, Mierliță D. (1999b) Bioecologie aplicată. Veninurile de șerpi. Compoziție, acțiune farmacodinamică, potențialul de valorificare. Volumul Simpozionului Științific Omagial “80 ani deÎnvățământ universitar românesc la Cluj – Napoca”, 4–5 decembrie, Facultatea deZootehnie și Biotehnologii agricole, Cluj–Napoca, Editura OSAMA, ISBN 973-99408-0-3, Cluj–Napoca, vol XXIV: pag. 164–168.
57. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Odagiu Antonia. (1999c) Bioecologia viperelor – descrierea speciilor, aria de răspândire și activitatea din perioada de primăvară. Revista AGRICULTURA, Cluj-Napoca, anul VIII, 2 (30). Ed. AcademicPress, ISSN 1221-5317. p: 114–116.
58. GEORGESCU B., Iozon Doina, Odagiu Antonia, Erseck Adel. (1999d) Bioecologie aplicată – compoziția, acțiunea și potențialul economic al veninurilor aparținând mai multor specii de insecte. Revista AGRICULTURA, anul VIII, 2(30). Ed. AcademicPress, ISSN 1221-5317. p: 104–108, Cluj-Napoca
59. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Mierliță D., Odagiu Antonia. (2000a) Cercetări privind utilizarea cărnii de vită ca sursă alternativă de hrană în alimentația speciei Vipera ammodytes și stabilirea influenței acesteia asupra producției de venin. Volumul “Realizări și Perspective în Zootehnie și Biotehnologii”, 17–18 noiembrie, Facultatea de Zootehnie și Biotehnologii, Cluj–Napoca, Editura AcademicPress, Cluj–Napoca, ISBN 973-99991-2-3. vol. XXVI: 395–399.
60. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Mierliță D., Odagiu Antonia, (2000b). Cercetări privind utilizarea puilor de găină în vârstă de o zi ca sursă alternativă de hrană în alimentația speciei Vipera ammodytes și stabilirea influenței acesteia asupra producției de venin. Volumul “Realizări și Perspective în Zootehnie și Biotehnologii”, 17–18 noiembrie, Facultatea de Zootehnie și Biotehnologii, Cluj–Napoca, Editura AcademicPress, Cluj–Napoca, ISBN 973-99991-2-3. vol. XXVI:390–394.
61. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Mierliță D., Odagiu Antonia. (2000c). Cercetări privind evoluția consumului voluntar de hrană pe durata unui sezon activ la specia Vipera ammodytes ammodytes în condițiile alimentării cu șoareci albi de laborator. Volumul “Realizări și Perspective în Zootehnie și Biotehnologii”, 17–18 noiembrie, Facultatea de Zootehnie și Biotehnologii, Cluj–Napoca, Editura AcademicPress, Cluj–Napoca, ISBN 973-99991-2-3. vol. XXVI: 247–251.
62. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Mierliță D., Odagiu Antonia. (2000d) Temperatura – factor de biotop cu influență esențială asupra alimentației și a duratei de digestie la specia Vipera berus. Volumul Simpozionul Național “Realizări și Perspective în Zootehnie și Biotehnologii”, 17–18 noiembrie, Facultatea de Zootehnie–Biotehnologii, Cluj–Napoca, Editura AcademicPress, Cluj–Napoca, ISBN 973-99991-2-3. vol. XXVI: 144–148.
63. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Odagiu Antonia. (2000e) Bioecologia viperelor. Activitatea din perioada de vara-toamna. Amortirea viperelor. AGRICULTURA, Cluj-Napoca, anul IX, 1-4 (33-36). Ed. AcademicPress, ISSN 1221- 5317. p: 88-91
64. GEORGESCU B., Gheorghe Salajan, Daniel Mierlita, Doin Iozon, Antonia Odagiu, (2001a) Comparison of voluntary feed intake and venom production of wild and laboratory bred sand vipers. Journal of Agricultural Sciences, nr. 1, HU/ISSN 1587-1282, p: 27-29, Debrecen, Ungaria, AK-AAD-JAS Home Page: htpp:/www.date.hu/actaagraria.
65. GEORGESCU B., Viperele-Măsurile de prim ajutor în cazul înveninărilor la om (II). Revista Fermierul, anul VIII, nr. 106, 2001b, p:12.
66. GEORGESCU B., Creșterea viperelor (I), Descriere-raspândire-comportament. Revista Fermierul, anul VIII, nr. 105, iulie 2001c, p:12.
67. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Odagiu Antonia, (2001d) The influence of alternative food resources on venom production in Vipera ammodytes. 37th Croatian Symposium on Agriculture with an International Participation, ISBN 953-6331-17-9. Croația, 19-23 februarie, p: 293.
68. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Mierliță D. (2001e) The effects of various food resources on food ingestion and health of sand vipers. 37th Croatian Symposium on Agriculture with an International Participation, ISBN 953-6331-17-9. Croația, 19-23 februarie, p: 292
69.GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Mierliță D., Iozon Doina, Odagiu Antonia, Boldiysar E., (2002a). Studies concerning the variations in the digestibility of food in the Ammodytes ammodytes viper, in considering the used diet resource (mice, chicken, cattle meat). Simpozionul international “Innovacio a tudomany es a gyakorlat egysege az ezredfordulo agrariumaban” Debrecen, 11-12 aprilie , vol. 1 “Allattenyesztesi alaptudomanyok”, ISBN 963 9274 23 2, p: 59-64.
70. GEORGESCU B., Iozon Doina, A. Helgiu, D. Mierliță, (2002b). The influnce of the environment factor, temperature, upon the quantity and quality of the venom production of vipera ammodytes. Buletinul USAMV Cluj-Napoca, seria Zootehnie si Biotehnologii, vol 57/ 2002. Ed. AcademicPress, ISSN 1454-2382. p: 306-309.
71. GEORGESCU BOGDAN. Teză de doctorat „Cercetări privind unele particularități ale alimentației la viperă în funcție de sex vârstă și stare fiziologfică” 2002.
72. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Mierliță D., Odagiu Antonia. (2003b). Studies on the lenght and quality of digestion of the species Vipera ammodytes. Buletinul USAMV Cluj-Napoca, seria Zootehnie si Biotehnologii, vol 59/ 2003. Ed. AcademicPress, ISSN 1454-2382. p: 240-243. ISI proceedings
73. GEORGESCU B., Iozon Doina, Sîrb Marcela, Mierliță D., Odagiu Antonia. (2003a). The effects of microclimate factors on reproduction of the Vipera berus species. Buletinul USAMV Cluj-Napoca, seria Zootehnie si Biotehnologii, vol 59/ 2003. Ed. AcademicPress, ISSN 1454-2382. p: 235-239. ISI proceedings
74. GEORGESCU B., D. Mierliță, Iozon Doina, Carmen Georgescu. (2004). Research concerning the influence of a total mixed ratio on venom quantitative production, body weight and healt in Vipera berus berus. Buletinul USAMV Cluj-Napoca, seria Zootehnie si Biotehnologii, vol. 60/ 2004. Ed. AcademicPress, ISSN 1454-2382. p: 157-160. ISI proceedings
75. GEORGESCU B., D. Mierliță, Doina Iozon, Carmen Georgescu. (2005). Researches regarding the practical aplications of torpor state inductions in Vipera berus berus species. Buletinul USAMV Cluj-Napoca, seria Zootehnie si Biotehnologii, vol. 61/2005. Ed. AcademicPress, ISSN 1454-2382. pag: 178-183.
76. GEORGESCU B., C.I.Weber. (2008). Researches concerning the influence of the time periods between venom harvestings on quantitativ venom production in Vipera berus berus species . Buletinul USAMV Cluj-Napoca, seria Zootehnie si Biotehnologii, vol. 65(1-2)/2008. Ed. AcademicPress, ISSN 1843-5262. pag: 23-27 BDI
77. CRISTE ADRIANA, GEORGESCU B., CRISTE F., ANCA BOARU, NEGREA O. (2008). Utilizarea anticorpilor policlonali specifici anti-venin izolați din ouăle de rață în inactivarea veninului de viperă. Lucrări știiințifice Zootehnie și Biotehnologii, vol 41 (1) 2008 Timișoara BDI
78. Ioan Valentin PETRESCU-MAG , Bogdan GEORGESCU, Ruxandra Mălina PETRESCU-MAG (2009). THE FACULTATIVE PARASITISM OF CALLIPHORA VOMITORIA ON VIPERA BERUS REPORTED FROM ARIES RIVER AREA (ROMANIA). Ariesul – Transylvanian Review of Systematical and Ecological Research, Nr. 4, 135 – 13910.00
79. Gorbacheva EV, Starkov VG, Tsetlin VI, Utkin YN, Vulfius CA: Viperidae snake venoms block nicotinic acetylcholine receptors and voltage-gated Ca2+ channels in identified neurons of fresh-water snail Lymnaea stagnalis. Biochem (Moscow) A Membrane Cell Biol 2008, 2:14-18.
80. GRUBER, U. & D. FUCHS (1977): Die Herpetofauna des Paros – Archipels (Zentral – gis, Griecheland). – Salamandra, Frankfurt/ Main, 13 (2): 60 – 77.
81. GRUBER, U. (1989) – Die Schlangen Europas und rund ums Mittelmeer-tuttgart (Frnackh’sche erl. Buchh./Kosmos – Naturfhrer), 248 S.
82. GUBENSEK F., Anka Ritonja, Jelka Zupan, V. Turk. (1980) Basic protein of Vipera ammodytes venom. Studies of structure and function. Periodicum Biologorum, Vol. 82, nr. 4, p. 443-447
83. HAJEK-HALKE, H. 1941. Brunst-Kampfe bei Vipera berus. Bl. Aquar. Terrarienk. 38: 303 – 305.
84. Hofmann H, Bon C. Blood coagulation induced by the venom of Bothrops atrox. 2. Identification, purification, and properties of two factor X activators. Biochemistry. 1987; 26:780–787. [PubMed: 3552032]
85. HOLZBERGER, H. (1980) – Ergnzende Angaben zur Haltung und Zucht von Vipera ammodytes. – herpetofauna, Ludwigsburg – Osweil, 2 (9): 32.
86. HOSKINS, M.A.H. & ALEKSIUK, M. (1973) – Effects of temperature on kinetics of malate dehydrogenase from a cold climate reptile, Thamnophis sirtalis parietalis. Comp. Biochem. Physiol., 45 B: 343 – 353.
87. JACOBSON, E.R. & WHITFORD, W.C. (1971) – Physiological responses to temperature in the patch – nosed snake, Salvadora exalepis. Herpetologica, 27: 289 – 295.
88. JOHNSON, C.R. (1972) – Thermoregulation in pythons. I. Effect of shelter, substrate type and posture on body temperature of the australian carpet python, Morelia spilotes variegata. Comp. Bioch. Physiol., 43: 271 – 278.
89. Jorge da Silva N Jr, Aird SD: Prey specificity, comparative lethality and compositional differences of coral snake venoms. Comp Biochem Physiol 2001, 128C:425-456.
90. Kini RM. 1997. Phospholipase A2-a complex multifunctional protein puzzle, In: Kini, R.M., (Ed) Enzymes: Structure, Function and Mechanism, John Wiley and Sons, Chichester, England, pp 1-28.
91. Kini RM. 2003. Excitement ahead: structure, function and mechanism of snake venom phospholipase A2 enzymes. Toxicon, 42, 827-840.
92. Kini RM. 2005. Structure-function relationships and mechanism of anticoagulant phospholipase A2 enzymes from snake venoms. Toxicon, 45, 1147-1161.
93. KITCHELL, J.F. (1969) – Thermophilic and thermophobic responses of snakes in a thermal gradient. Copeia, 1969: 189 – 191.
94. KREBS, CJ. And Myers, JH. (1974). Population cycles in small mammals. Adv. Ecol. Res. 8: p. 267 – 399.
95. KUBIE, J.L., A. VAGVOLGYI and M. HALPERN 1978. Rol of the vomeronasal and olfactory systems in courtships behaviour of male garter snakes. J. Comp. Phisiol. 92: p. 627 – 641.
96. LINNAEUS, C. (1758) – Systema naturae. – London. Neuaufl. 1956.
97. LOTZE, U. (1973) – Die Schlangen der Erimonissia in den Kykladen (Griecheland) – Salamandra, Frankfurt/Main, 9 (2): 58 – 70.
98. LUISELLI, L., AGRIMI, U. (1991): Composition and variation of the diet of Vipera aspis franciscriendi in relation to age and reproductive stage. Amphibia – Reptila 12: 137 – 144.
99. LUISELLI, L., ANIBALDI, C. (1991) – The diet of the adder (Vipera berus) in two different alpine environments. Amphibia – Reptila 12: 214 – 217.
100. MERSTENS, R. & L. MLLER (1928) – Liste der Amphibien und Reptilien Europas – Abh. Senkckenb.naturforsch. Ges. 41: 1 – 62.
101. MONNEY, J.C. (1993) – Predation of lizards and frogs by adult vipers, Vipera aspis, in the Bernese prealpine region (West Switzerland). Amphibia – Reptilia 14: 93 – 95.
102. Mukherjee AK, Maity CR (1998) The composition of Naja naja venom samples from three districts of West Bengal, India. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 119: 621–627.
103. Mukherjee AK. 2007. Correlation between the phospholipids domains of the target cell membrane and the extent of Naja kaouthia PLA(2)-induced membrane damage: evidence of dis- tinct catalytic and cytotoxic sites in PLA(2) molecules. Biochim Biophys Acta, 1770, 187-195.
104. NAULLEAU, G. 1965. La biologie et le comportament predateur de Vipera aspis au laboratoire et dans nature. These. Bull. Belg. 99: 395 – 524.
105. NAULLEAU, G. 1967. Le comportament de predation chez Vipera aspis. Rev. Comp. Anim. 2: 41 – 96.
106. NAULLEAU, G. & MARQUES, M. (1973) – Etude biotlmtrique prliminaire de la thermorgulation de la digestion chez Vipera aspis. C.R. Acad. Sc. Paris, 276: 3433 – 3436.
107. NILSON, G. (1976). The reproductive cycle of Vipera berus in SW Swedwn. Norw. J. Zool. 24, p. 233 – 234.
108. NILSON, G. (1981). Ovarian cycle and reproductive dynamics in the female adder, Vipera berus. Amphibia-Reptilia.
109. NILSON, G., C. ANDREN & B. FLRDH (1988) – Die Vipern
der Trkei. – Salamandra, Frankfurt/Main, 9 (2): 1 – 62.
110. OBST, F.J. (1983) – Zur Kenntnis der Schlangengattung Vipera – Zool.Abh.staatl.Mus.Tierk., Dresden, 38 (13): 229 – 235.
111. OLIVA, O., S. HRABE & J. LAC (1968) – Stavovce Slovenska. I. Ryby, obojzivelniky a plazy (Fische, Amphibien und Reptilen der Slowakei). Vedecky redaktor serie Stavovce slovenska. – Vydavatelstvo Slovenskej Akademie Vied, Bratislava, 396 S.
112. PARSONS, TS. 1970. The nose and the Jakobson’s organ, p. 99 – 191. In: Biology of the reptillia, vol. 2: Acad. Press, London.
113. PEREANEZ JA, Nunez V, Huancahuire-Vega S et al. 2009. Biochemical and biological characterization of a PLA2 from crotoxin complex of Crotalus durissus cumanensis. Toxicon, 53, 534-542.
114. PIANKA, E.R. (1970) – Comparative autoecology of the lizard Cnemidophorus tigris in different parts of its geographical range. – Ecology 51: 703 – 720.
115. PIANKA, E.R. (1973) – The structure of lizard communities. Annu.Rev.Ecol.Syst. 4: 53 – 74.
116. PIANKA, E.R. (1986)-Ecology and natural history of desert lizards. New Jersey (Princeton University Press), 280 S.
117. POMIANOWSKA, I. 1972. Metabolic rate in the adder (Vipera berus berus L.) Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Sci. Biol. 20: 143-146
118. POMIANOWSKA-PILIPIUK, I. 1974. Energy balance and food requirements of the adult vipers Vipera berus (L.) Ekol. Pol. 22: 195-211
119. PRACHT, A. (1987) – Herpetologische Beobachtungen aus der Halbinser Peljesac (Jugoslawien). – Aquar. – u. Terr. Z. (DATZ), Stuttgart, 40 (10): 469 – 471.
120. PRESTT, I. (1971) An ecological study of the viper Vipera berus in southern Britain. J. Zool., London 164, p. 373 – 418.
121. PRZYSTALSKI A. (1980). The dimensions of the mucosa and the structure of the alimentary canal in some reptiles. Acta Biologica Cracoviensia, Series: Zoologia, vol. XXII/1. P. 1-32.
122. REGAL, P.J. (1966) – Thermophilic response following feeding in certain reptiles. Copeia, 1966: 560 – 570.
123. REGAL, P.J. (1967) – Voluntary hypotermia in reptiles. Science, 155: 1551 – 1553.
124. Rioul P (2001) Evaluation de l’utilisation de Viperfav dans les envenimations par les vipe`res europe´ennes. Bordeaux: Universite´ Bordeaux II – Victor Segalen.
125. RITONJA A and Gubensek F. 1985. Ammodytoxin A, a highly lethal phospholipase A2 from Vipera ammodytes ammodytes venom. Biochim Biophys Acta, 828, 306-312.
126. SAINT GIRONS, H. (1952) Ecologie et ethologie des Viperes de France. Ann. Sci. Nat., Zool. 14, p. 263 – 343
127. SAINT GIRONS, H. (1954) – Le cycle d’activit et ses facteurs chez Vipera latastei. Vie et Milieu, 5: 513 – 528.
128. SAINT GIRONS, H. & SAINT GIRONS, M.C. (1956) – Cycle d’activit et thermorgulation chez les Reptiles (Lzards et Serpents). Vie et Milieu, 7: 133 – 226.
129. SAINT GIRONS, H. (1964) – Notes sur l’cologie de la structure des populations des Laticaudinae (Serpents, Hydrophidae) en Nouvelle – Caldonie. Terre et Vie, 18: 185 – 214.
130. SAINT GIRONS, H. (1975a) – Observations prliminaires sur la thermorgulation des Viperes d’Europe. Vie et Milieu, 25: 137 – 168.
131. SAINT GIRONS, H. (175b) – Coexistence de Vipera aspis et de Vipera berus en Loire – Atlantique: un probleme de comptition interspcifique. Terre et Vie, 29: 590 – 613.
132. SAINT GIRONS, H. & DUGUY, R. (1976) – Ecologie et position systmatique de Vipera seoanei Lataste, 1879. Bull. Soc. Zool. Fr., 101: 325 – 339.
133. SAINT GIRONS, H.S. (1978) – Morphologie externe compare et systematique des Viperes d’Europe. – Revue Suisse Zool., Genf, 85 (3): 565 – 595.
134. SAINT GIRONS, H. (1979) – Les cycles alimentaires des Viperes europennes dans des conditions seminaturelles. Ann. Biol. Anim. Bioch.Biophys. 19: 125 – 134.
135. SAINT GIRONS, H. (1980) – Modifications slectives du rgime des Viperes (Reptilia, Viperidae) lors de la croissance. Amphibia – reptilia 1: 127 – 136.
136. SAINT GIRONS, H. (1983) – Rgime et rations alimentaires des Serpents. Bull.Soc.Zool. fr. 108: 431 – 437.
137. SCHIEMENZ, H. (1978) – Die Kreuzotter. Die Neue Brehm – Bcherei, Wittenberg Lutherstadt.
138. SCHWARTZ, E. (1936) – Untersuchungen ber Systematik und Verbreitung der europischen und mediterranen Ottern und ihre Gifte. – Behringwerk – Mittelungen 7, Marburg/Lahn, 159 – 362.
139. Seiberras S, Guez S, Bedry R, Series C (2002) [Treatment with F(ab’)2(Viperfav)for viper envenomation]. Presse Med 31: 262.
140. Shashidharamurthy R, Jagadeesha DK, Girish KS, Kemparaju K: Vari-ation in biochemical and pharmacological properties of Indian cobra (Naja naja) venom due to geographical distribution. Mol Cell Biochem 229:93-101.
141. Six DA and Dennis EA. 2000. The expanding superfamily of phospholipase A(2) enzymes: classification and characterization. Bio- chim Biophys Acta, 1488, 1-19.
142. SOCHUREK, E. (1974) – Vipera ammodytes gregorwallneri n. ssp. – Herpetol. Bl., Wien (1): 1.
143. SOCHUREK, E. (1981) – Neue Liste der Giftsclangen Europas -Vivaristik. sterr., Wien, 7 (9): 3 – 5.
144. SOCHUREK, E. (1983) – Substaratrassen bei der alpinen Hornotter (Vipera ammodytes). – ko-L., Linz 5 (2): 29.
145. SOCHUREK, E (1984) – Zur Existenz der Bastardotter in Krnten. – ko-L., Linz 6 (3): 30.
146. STERGULK, F. (1983) – Vipere: etologia, ecologia, rapporti con l’uomo. Milano. Ediz. Paoline.
147. STOEBNER PE, Cabot C, Jarry DM, Meynadier J, Meunier L (2001) [Neurotoxic envenomation by viper bite]. Presse Med 30: 220.
148. Stocker K, Barlow GH. The coagulant enzyme from Bothrops atrox venom (batroxobin). Methods Enzymol. 1976; 45:214–223. [PubMed: 1011993]
149. THOMAS L, Chausson N, Uzan J, Kaidomar S, Vignes R, et al. (2006) Thrombotic stroke following snake bites by the ‘‘Fer-de-Lance’’ (Bothrops lanceolatus) in Martinique despite antivenom treatment: a report of three recent cases. Toxicon 48: 23–28.
150. TRUTNAU, L. (1981) – Schlangen im Terrarium, Bd. 2: Giftschlangen. – Stuttgart (Ulmer), 200 S.
151. TURNER AJ, Isaac RE, Coates D: The neprilysin (NEP) family of zinc metalloendopeptidases: Genomics and function. Bioessays 2001, 23(3):261-269.
152. VIITANEN, P. 1967. Hibernation and sesonal movements of the viper, Vipera berus berus (L.), in southern Finland.Ann. Zool. Fenn. 4,p. 472 – 546
153. VOLSOE, H. 1944. Structure and sesonal variation of the male reproductive organs of Vipera berus (L.), Spolia Zoologica Musei Hauniensis, 5: 1 – 157.
154. Wagstaff SC, Favreau P, Cheneval O, Laing GD, Wilkinson MC, Miller RL, Stöcklin R, Harrison RA: Molecular characterisation of endogenous snake venom metalloproteinase inhibitors. Biochem Biophys Res Commun 2008, 365(4):650-656.
155. Warrell DA, Pope HM, Prentice CRM: Disseminated intravascular coagulation caused by the carpet viper (Echis carinatus): Trial of Heparin. Brit J Haemat 1976, 33:335-342.
156. WATKINs, J.F., F.R. GELBACH and J.C. KROLL, 1969. Attractant – repellant secretions in blind snakes (Leptotyphlops dulcis) and army ants (Neivamyrmex nigrescens). Ecology 50: 1098 – 1102.
157. WERNER, F. (1933) – die Reptilien und Amphibien Griechenlands. – Zoologica 94: 98 – 101.
158. ZAPF, J. (1968) – Vipera berus x Vipera ammodytes. – Carinthia, Klagenfurt, II: 170 – 171.
159. Zecchini B (1992) Les serpents de France: syste´matique, biologie des venins, clinique et the´rapeutique des morsures. Marseille: Universite´ d’Aix-Marseille.
BIBLIOGRAFIE
1. ALEKSIUK, M. (1971) – An isoenzymic basis for instantaneous cold compensation in a Reptile: Lactate dehydrogenases kinetics in Thamnophis sirtalis. Comp. Biochem. Physiol., 40B: 671 – 681.
2. Aronson DL. Comparison of the actions of thrombin and the thrombin-like venom enzymes ancrod and batroxobin. Thromb Haemost. 1976; 36:9–13. [PubMed: 1036831]
3. ANDREN C. 1981. Behaviour and population dynamics in the adder, Vipera berus (L.). Disertation. Departament of Zoology, Goteborgs Universitet – Sweden.
4. Atoda H, Hiuga M, Morita T (1991): The primary structure of coagulation factor IX/factor X-binding protein isolated from venom of Trimesurus flaviviridis. In J. Biol. Chem. 266: 14903-11
5. Aronson DL. Comparison of the actions of thrombin and the thrombin-like venom enzymes ancrod and botroxobin. Thromb Haemost. 1976; 36:9–13. [PubMed: 1036831]
6. AUFFENBERG, W. 1977. Display behaviour in tortoises. Am. Zool. 17: p. 241 – 250.
7. BAUMAN, W. 1927. Experimente uber den Geruchsin der viper. Rev. Suisse Zool. 34, p. 173 – 184.
8. BEA, A., BRANA, F., BARON, J.P., SAINT GIRONS, H. (1992) –
Rgimes et cycles alimentaires des viperes Europennes (Reptilia, Viperidae): Etude compare. Ann.Biol. 31: 25 – 44
9. BEAR, P.M. (1990). A propos des morsures de vipe`res dans le sud-ouest. Enqueˆte aupre`s de 550 me´decins ge´e´nralistes. Bordeaux: Bordeaux II.
10. BERNSTROM, J. 1943. Till kannedom om hugormen Vipera berus berus (Linne), Medd. Goteb. Mus. Zool. Avd. 103, p. 1 -34.
11. BIELLA, H.J. (1983a) – Die Sandotter, Vipera ammodytes. – neue Brehm Bcherei Bd. 558. Wittenberg – Lutherstadt (Ziemensen), 84 S.
12. BIELLA, H.J. (1983b) – Intermedire und abnorme Sandvipern aus der Herpetologischen Sammlung des Staatlichen Museums fr Tierkunde Dresden (Reptila: Serpentes: – Viperidae). – Zool. Abh. Staatl.Mus.Tierk., Dresden, 38 (14): 237 – 245.
13. BILLING, H., G. NILSON & U. SATTLER (1990) – Vipera pontica sp. n., a new viper species in the kaznakovi group (Reptilia: Viperidae) from northeastern Turkey and adjacent Transcaucasia. – Zool.Scripta 19 (2): 227 – 231.
14. BOULENGER, G.A. (1903) – On the geographical variations of the Sandviper (Vipera ammodytes). – Proc.Zool.Soc., London, 1:185
15. BOULENGER, G.A. – (1904) – On the Sandviper of Roumania
(Vipera ammodytes Var.Montandoni). – Ann.Mag. nat.hist., London, 7 (14): 134 – 135.
16. BOULENGER, G.A. (1913) – On the geographical races of Vipera ammodytes.- Ann.Mag.nat.hist., London, 8 (11): 283 – 287.
17. Burke JE and Dennis EA. 2009b. Phospholipase A2 structure/function, mechanism, and signaling. J Lipid Res, 50, Suppl, S237-242.
18. BRATTSTORM. B.H. (1965) – Body temperatures of reptiles. Am.Midt.Nat., 73: 376 – 442.
19. BRUNO, S. (1968) – Sulla Vipera ammodytes (LINNAEUS, 1758) in Italia – Mem.Mus.civ.Stor.nat., Verona, 15: 289 – 336.
20. BRUNO, S. (1985) – Le vipere d’Italia e d’Europa – Edagricole, Bologna, 270 S.
21. BUI, A., OLIVIER, H., AMBDID, L. & SAINT GIRONS, H. (1974) – Enregistrement continu par biotlmtrie de la temprature interne de Reptiles et de Mammiferes hibernants de petite taille. C.R.Acad.Sci. Paris, 280: 1015 – 1018.
22. CAPULA, M., LUISELLI, L. (1994a) – Can female adders multiply ? Nature 369: 528.
23. CAPULA, M., LUISELLI, L. (1994b) – Reproductive strategies in alpine adders, Vipera berus: the black females bear more often. Acta Oecol. 15: 207 – 214
24. CAPULA, M., LUISELLI, L., ANIBALDI, C. (1992) – Complementary study on the reproductive biology in the female adder, Vipera berus (L.) from eastern Italian Alps. Vie et Milieu 42: 327 – 336.
25. CARPENTER, C.C. (1956) – Body temperature of three species of Thamnophis. Ecology, 37: 732 – 735.
26. CARPENTER, C.C., 1977. Comunication and displays in snakes. Am. Zool. 17: 217-223.
27. CARPENTER, C.C. and G. W. FERGUSON, 1977. Variation and evolution of sterotyped behaviour in reptiles. Biology of the reptilia, Vol. 7: Ecology and behaviour A.C. Gans and D.W. Tinkle. Ed. Academic Press, London. p. 335 – 554.
28. Chabert JM, Moulin M, Pinzutti A, Lapeyre L (1977) Les piquˆres de vipe`res. Donne´es cliniques et the´rapeutiques, e´tude de 21 cas observe´s dans la re´gion nic¸oise. Lyon Me´diterrane´e Me´dical 4: 259–267.
29. Chippaux JP, Goyffon M (1998) Venoms, antivenoms and immunotherapy. Toxicon 36: 823–846.
30. Choumet V, Jiang MS, Specker I, Bon C (1991) Immunochemical cross- reactivity of two phospholipase A2 neurotoxins, agkistrodotoxin and crotoxin. Toxicon 29: 441–451.
31. CKHIKVADZE, V.M. & G.A. ZEROVA (1983) – The morphology of thoracal vertebrae and systematic position of some viperine snakes. – Bull. Of the Acad. Of Sci of the Georgian SSR 112: 653 – 656.
32. CLARK R.J. (1968) – Ausergewhnliche Frbung und Zeichnung bei Vipera ammodytes meridionalis von griechischen Inseln – Salamandra, Frankfurt/Main, 4 (2/3): 69 – 72.
33. COWLES, R.B. & BOGERT, C.M. (1944) – A preliminary study of the thermal requirements of desert reptiles. Bull. Amer. Nat. Hist, 83: 261 – 296.
34. CREWS, D. 1976. Hormonal control of male courtschip and female attractivity in the garter snake (Thamnophis sirtalis). Horm. Beh. 7: p. 451 – 460.
35. Dambisya YM, Lee TL, Gopalakrishnakone P. Action of Calloselasma rhodostoma (Malayan pit viper) venom on human blood coagulation and fibrinolysis using computerized thromboelastography (CTEG). Toxicon. 1994; 32:1619–1626. [PubMed: 7725330]
36. DIESENER, G. (1966): Herpetologische Beobachtungen in Dalmatien und Montenegro (jugoslawien) – Aquar. – Terrar. Z. (DATZ), Stuttgart, 19: 85 – 88.
37. DUGUY, R. (1958) – Le comportament de printemps chez Vipera aspis. Vie et milieu, 9: 200 -210.
38. DUGUY, R. (1972) – Notes sur la biologie de Vipera aspis dans les Pyrnes. Terre et Vie, 26: 98 – 117.
39. Dupuy F (1975) L’envenimation vipe´rine dans les Hautes-Alpes. Marseille: Faculte´ de Me´decine de Marseille.
40. el-Asmar MF, Shaban E, Hagag M, Swelam N, Tu A. Coagulant component in Cerastes cerastes(Egyptian sand viper) venom. Toxicon. 1986; 24:1037–1044. [PubMed: 3564057]
41. FAORO, G. (1986) – Bemerkungen zur Verbastardierung von Vipera ammodytes ammodytes mit Vipera aspis atra. – herpetofauna, Weinstadt, 8 (43): 6 – 7.
42. FERGUSON, G.W. 1977. Display and communication in reptiles: An historical perspective. Am. Zool. 17: p. 167 – 176
43. FITCH, H.S. (1960) – Autecology of the copperhead. Univ. Kans. Publis. Mus. Nat. Hist., 13: 85 – 288.
44. FOX, W. (1954) – Genetic and environmental variation in the timing of the reproductive cycles of male garter snakes. J. Morph., 95: 415 – 450.
45. FOX JW, Serrano SMT: Structural considerations of the snake venom metalloproteinases, key members of the M12 reprolysin family of metalloproteinases. Toxicon 2005, 45:969-985.
46. FOX JW, Serrano SMT: Insights into and speculations about snake venom metalloproteinase (SVMP) synthesis, folding and disulfide bond formation and their contribution to venom complexity. FEBS J 2008, 275:3016-3030.
47. FRY BG, Scheib H, van der Weerd L, Young B, McNaughtan J, et al. (2007) Evolution of an arsenal: Structural and functional diversification of the venom system in the advanced snakes (Caenophidia). Mol Cell Proteomics.
48. FUHN, E. ION, și ȘTEFAN VANCEA. 1961. Fauna Republicii Populare Române, Reptilia (Țestoase, șopîrle, șerpi), Volumul XIV, fascicula 2.
49. GEHRMANN, W.H. (1971) – Influence of constant illumination on thermal preference in the immature water snake, Natrix erytrogaster transversa. Physiol. Zool., 44: 84 – 89.
50. GEHLBACH, F.R., J.F. WATKINS and J.C. Kroll, 1971. Pheromone trail-following studies of Typholpid, Leptotyphlopid and Colubrid snakes. Behaviour 40: p. 282 – 294.
51. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Georgescu D., Mierliță D., Odagiu Antonia (1997a). Preliminary studies concerning the effect of beef meat administration on the quantity and quality of venom production in Vipera ammodytes. Buletin USAMV–ZMV Cluj-Napoca, 51: pag. 19–22.
52. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Mierliță D., Georgescu D., Neagoe E. (1997b) Preliminary studies on the lethal action of the venom from Vipera ammodytes depemding on the age. Buletin USAMV–ZMV Cluj-Napoca, 51: pag. 15–18.
53. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Odagiu Antonia, Mierliță D., Georgescu D.(1997c) Preliminary studies concerning the influence of venom on the time and quality of digesta in Vipera ammodytes. Buletin USAMV–ZMV Cluj-Napoca, 51: pag. 7–10.
54. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Odagiu Antonia, Mierliță D., Georgescu D. (1997d) The influence of temperature on voluntary intake of food in Vipera berus. Buletin USAMV–ZMV Cluj-Napoca, 51: pag. 11–14.
55. GEORGESCU B., Gh. Sălăjan, D. Mierliță, Iozon Doina, Antonia Odagiu. (1999a) Cercetări privind variația digestibității la specia Vipera ammodytes ammodytes, în funcție de sursa de hrană utilizată (șoareci, pui de găină, carne de vită). Anuarul USAMV, Cluj-Napoca.
56. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Odagiu Antonia, Mierliță D. (1999b) Bioecologie aplicată. Veninurile de șerpi. Compoziție, acțiune farmacodinamică, potențialul de valorificare. Volumul Simpozionului Științific Omagial “80 ani deÎnvățământ universitar românesc la Cluj – Napoca”, 4–5 decembrie, Facultatea deZootehnie și Biotehnologii agricole, Cluj–Napoca, Editura OSAMA, ISBN 973-99408-0-3, Cluj–Napoca, vol XXIV: pag. 164–168.
57. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Odagiu Antonia. (1999c) Bioecologia viperelor – descrierea speciilor, aria de răspândire și activitatea din perioada de primăvară. Revista AGRICULTURA, Cluj-Napoca, anul VIII, 2 (30). Ed. AcademicPress, ISSN 1221-5317. p: 114–116.
58. GEORGESCU B., Iozon Doina, Odagiu Antonia, Erseck Adel. (1999d) Bioecologie aplicată – compoziția, acțiunea și potențialul economic al veninurilor aparținând mai multor specii de insecte. Revista AGRICULTURA, anul VIII, 2(30). Ed. AcademicPress, ISSN 1221-5317. p: 104–108, Cluj-Napoca
59. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Mierliță D., Odagiu Antonia. (2000a) Cercetări privind utilizarea cărnii de vită ca sursă alternativă de hrană în alimentația speciei Vipera ammodytes și stabilirea influenței acesteia asupra producției de venin. Volumul “Realizări și Perspective în Zootehnie și Biotehnologii”, 17–18 noiembrie, Facultatea de Zootehnie și Biotehnologii, Cluj–Napoca, Editura AcademicPress, Cluj–Napoca, ISBN 973-99991-2-3. vol. XXVI: 395–399.
60. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Mierliță D., Odagiu Antonia, (2000b). Cercetări privind utilizarea puilor de găină în vârstă de o zi ca sursă alternativă de hrană în alimentația speciei Vipera ammodytes și stabilirea influenței acesteia asupra producției de venin. Volumul “Realizări și Perspective în Zootehnie și Biotehnologii”, 17–18 noiembrie, Facultatea de Zootehnie și Biotehnologii, Cluj–Napoca, Editura AcademicPress, Cluj–Napoca, ISBN 973-99991-2-3. vol. XXVI:390–394.
61. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Mierliță D., Odagiu Antonia. (2000c). Cercetări privind evoluția consumului voluntar de hrană pe durata unui sezon activ la specia Vipera ammodytes ammodytes în condițiile alimentării cu șoareci albi de laborator. Volumul “Realizări și Perspective în Zootehnie și Biotehnologii”, 17–18 noiembrie, Facultatea de Zootehnie și Biotehnologii, Cluj–Napoca, Editura AcademicPress, Cluj–Napoca, ISBN 973-99991-2-3. vol. XXVI: 247–251.
62. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Mierliță D., Odagiu Antonia. (2000d) Temperatura – factor de biotop cu influență esențială asupra alimentației și a duratei de digestie la specia Vipera berus. Volumul Simpozionul Național “Realizări și Perspective în Zootehnie și Biotehnologii”, 17–18 noiembrie, Facultatea de Zootehnie–Biotehnologii, Cluj–Napoca, Editura AcademicPress, Cluj–Napoca, ISBN 973-99991-2-3. vol. XXVI: 144–148.
63. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Odagiu Antonia. (2000e) Bioecologia viperelor. Activitatea din perioada de vara-toamna. Amortirea viperelor. AGRICULTURA, Cluj-Napoca, anul IX, 1-4 (33-36). Ed. AcademicPress, ISSN 1221- 5317. p: 88-91
64. GEORGESCU B., Gheorghe Salajan, Daniel Mierlita, Doin Iozon, Antonia Odagiu, (2001a) Comparison of voluntary feed intake and venom production of wild and laboratory bred sand vipers. Journal of Agricultural Sciences, nr. 1, HU/ISSN 1587-1282, p: 27-29, Debrecen, Ungaria, AK-AAD-JAS Home Page: htpp:/www.date.hu/actaagraria.
65. GEORGESCU B., Viperele-Măsurile de prim ajutor în cazul înveninărilor la om (II). Revista Fermierul, anul VIII, nr. 106, 2001b, p:12.
66. GEORGESCU B., Creșterea viperelor (I), Descriere-raspândire-comportament. Revista Fermierul, anul VIII, nr. 105, iulie 2001c, p:12.
67. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Odagiu Antonia, (2001d) The influence of alternative food resources on venom production in Vipera ammodytes. 37th Croatian Symposium on Agriculture with an International Participation, ISBN 953-6331-17-9. Croația, 19-23 februarie, p: 293.
68. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Mierliță D. (2001e) The effects of various food resources on food ingestion and health of sand vipers. 37th Croatian Symposium on Agriculture with an International Participation, ISBN 953-6331-17-9. Croația, 19-23 februarie, p: 292
69.GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Mierliță D., Iozon Doina, Odagiu Antonia, Boldiysar E., (2002a). Studies concerning the variations in the digestibility of food in the Ammodytes ammodytes viper, in considering the used diet resource (mice, chicken, cattle meat). Simpozionul international “Innovacio a tudomany es a gyakorlat egysege az ezredfordulo agrariumaban” Debrecen, 11-12 aprilie , vol. 1 “Allattenyesztesi alaptudomanyok”, ISBN 963 9274 23 2, p: 59-64.
70. GEORGESCU B., Iozon Doina, A. Helgiu, D. Mierliță, (2002b). The influnce of the environment factor, temperature, upon the quantity and quality of the venom production of vipera ammodytes. Buletinul USAMV Cluj-Napoca, seria Zootehnie si Biotehnologii, vol 57/ 2002. Ed. AcademicPress, ISSN 1454-2382. p: 306-309.
71. GEORGESCU BOGDAN. Teză de doctorat „Cercetări privind unele particularități ale alimentației la viperă în funcție de sex vârstă și stare fiziologfică” 2002.
72. GEORGESCU B., Sălăjan Gh., Iozon Doina, Mierliță D., Odagiu Antonia. (2003b). Studies on the lenght and quality of digestion of the species Vipera ammodytes. Buletinul USAMV Cluj-Napoca, seria Zootehnie si Biotehnologii, vol 59/ 2003. Ed. AcademicPress, ISSN 1454-2382. p: 240-243. ISI proceedings
73. GEORGESCU B., Iozon Doina, Sîrb Marcela, Mierliță D., Odagiu Antonia. (2003a). The effects of microclimate factors on reproduction of the Vipera berus species. Buletinul USAMV Cluj-Napoca, seria Zootehnie si Biotehnologii, vol 59/ 2003. Ed. AcademicPress, ISSN 1454-2382. p: 235-239. ISI proceedings
74. GEORGESCU B., D. Mierliță, Iozon Doina, Carmen Georgescu. (2004). Research concerning the influence of a total mixed ratio on venom quantitative production, body weight and healt in Vipera berus berus. Buletinul USAMV Cluj-Napoca, seria Zootehnie si Biotehnologii, vol. 60/ 2004. Ed. AcademicPress, ISSN 1454-2382. p: 157-160. ISI proceedings
75. GEORGESCU B., D. Mierliță, Doina Iozon, Carmen Georgescu. (2005). Researches regarding the practical aplications of torpor state inductions in Vipera berus berus species. Buletinul USAMV Cluj-Napoca, seria Zootehnie si Biotehnologii, vol. 61/2005. Ed. AcademicPress, ISSN 1454-2382. pag: 178-183.
76. GEORGESCU B., C.I.Weber. (2008). Researches concerning the influence of the time periods between venom harvestings on quantitativ venom production in Vipera berus berus species . Buletinul USAMV Cluj-Napoca, seria Zootehnie si Biotehnologii, vol. 65(1-2)/2008. Ed. AcademicPress, ISSN 1843-5262. pag: 23-27 BDI
77. CRISTE ADRIANA, GEORGESCU B., CRISTE F., ANCA BOARU, NEGREA O. (2008). Utilizarea anticorpilor policlonali specifici anti-venin izolați din ouăle de rață în inactivarea veninului de viperă. Lucrări știiințifice Zootehnie și Biotehnologii, vol 41 (1) 2008 Timișoara BDI
78. Ioan Valentin PETRESCU-MAG , Bogdan GEORGESCU, Ruxandra Mălina PETRESCU-MAG (2009). THE FACULTATIVE PARASITISM OF CALLIPHORA VOMITORIA ON VIPERA BERUS REPORTED FROM ARIES RIVER AREA (ROMANIA). Ariesul – Transylvanian Review of Systematical and Ecological Research, Nr. 4, 135 – 13910.00
79. Gorbacheva EV, Starkov VG, Tsetlin VI, Utkin YN, Vulfius CA: Viperidae snake venoms block nicotinic acetylcholine receptors and voltage-gated Ca2+ channels in identified neurons of fresh-water snail Lymnaea stagnalis. Biochem (Moscow) A Membrane Cell Biol 2008, 2:14-18.
80. GRUBER, U. & D. FUCHS (1977): Die Herpetofauna des Paros – Archipels (Zentral – gis, Griecheland). – Salamandra, Frankfurt/ Main, 13 (2): 60 – 77.
81. GRUBER, U. (1989) – Die Schlangen Europas und rund ums Mittelmeer-tuttgart (Frnackh’sche erl. Buchh./Kosmos – Naturfhrer), 248 S.
82. GUBENSEK F., Anka Ritonja, Jelka Zupan, V. Turk. (1980) Basic protein of Vipera ammodytes venom. Studies of structure and function. Periodicum Biologorum, Vol. 82, nr. 4, p. 443-447
83. HAJEK-HALKE, H. 1941. Brunst-Kampfe bei Vipera berus. Bl. Aquar. Terrarienk. 38: 303 – 305.
84. Hofmann H, Bon C. Blood coagulation induced by the venom of Bothrops atrox. 2. Identification, purification, and properties of two factor X activators. Biochemistry. 1987; 26:780–787. [PubMed: 3552032]
85. HOLZBERGER, H. (1980) – Ergnzende Angaben zur Haltung und Zucht von Vipera ammodytes. – herpetofauna, Ludwigsburg – Osweil, 2 (9): 32.
86. HOSKINS, M.A.H. & ALEKSIUK, M. (1973) – Effects of temperature on kinetics of malate dehydrogenase from a cold climate reptile, Thamnophis sirtalis parietalis. Comp. Biochem. Physiol., 45 B: 343 – 353.
87. JACOBSON, E.R. & WHITFORD, W.C. (1971) – Physiological responses to temperature in the patch – nosed snake, Salvadora exalepis. Herpetologica, 27: 289 – 295.
88. JOHNSON, C.R. (1972) – Thermoregulation in pythons. I. Effect of shelter, substrate type and posture on body temperature of the australian carpet python, Morelia spilotes variegata. Comp. Bioch. Physiol., 43: 271 – 278.
89. Jorge da Silva N Jr, Aird SD: Prey specificity, comparative lethality and compositional differences of coral snake venoms. Comp Biochem Physiol 2001, 128C:425-456.
90. Kini RM. 1997. Phospholipase A2-a complex multifunctional protein puzzle, In: Kini, R.M., (Ed) Enzymes: Structure, Function and Mechanism, John Wiley and Sons, Chichester, England, pp 1-28.
91. Kini RM. 2003. Excitement ahead: structure, function and mechanism of snake venom phospholipase A2 enzymes. Toxicon, 42, 827-840.
92. Kini RM. 2005. Structure-function relationships and mechanism of anticoagulant phospholipase A2 enzymes from snake venoms. Toxicon, 45, 1147-1161.
93. KITCHELL, J.F. (1969) – Thermophilic and thermophobic responses of snakes in a thermal gradient. Copeia, 1969: 189 – 191.
94. KREBS, CJ. And Myers, JH. (1974). Population cycles in small mammals. Adv. Ecol. Res. 8: p. 267 – 399.
95. KUBIE, J.L., A. VAGVOLGYI and M. HALPERN 1978. Rol of the vomeronasal and olfactory systems in courtships behaviour of male garter snakes. J. Comp. Phisiol. 92: p. 627 – 641.
96. LINNAEUS, C. (1758) – Systema naturae. – London. Neuaufl. 1956.
97. LOTZE, U. (1973) – Die Schlangen der Erimonissia in den Kykladen (Griecheland) – Salamandra, Frankfurt/Main, 9 (2): 58 – 70.
98. LUISELLI, L., AGRIMI, U. (1991): Composition and variation of the diet of Vipera aspis franciscriendi in relation to age and reproductive stage. Amphibia – Reptila 12: 137 – 144.
99. LUISELLI, L., ANIBALDI, C. (1991) – The diet of the adder (Vipera berus) in two different alpine environments. Amphibia – Reptila 12: 214 – 217.
100. MERSTENS, R. & L. MLLER (1928) – Liste der Amphibien und Reptilien Europas – Abh. Senkckenb.naturforsch. Ges. 41: 1 – 62.
101. MONNEY, J.C. (1993) – Predation of lizards and frogs by adult vipers, Vipera aspis, in the Bernese prealpine region (West Switzerland). Amphibia – Reptilia 14: 93 – 95.
102. Mukherjee AK, Maity CR (1998) The composition of Naja naja venom samples from three districts of West Bengal, India. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 119: 621–627.
103. Mukherjee AK. 2007. Correlation between the phospholipids domains of the target cell membrane and the extent of Naja kaouthia PLA(2)-induced membrane damage: evidence of dis- tinct catalytic and cytotoxic sites in PLA(2) molecules. Biochim Biophys Acta, 1770, 187-195.
104. NAULLEAU, G. 1965. La biologie et le comportament predateur de Vipera aspis au laboratoire et dans nature. These. Bull. Belg. 99: 395 – 524.
105. NAULLEAU, G. 1967. Le comportament de predation chez Vipera aspis. Rev. Comp. Anim. 2: 41 – 96.
106. NAULLEAU, G. & MARQUES, M. (1973) – Etude biotlmtrique prliminaire de la thermorgulation de la digestion chez Vipera aspis. C.R. Acad. Sc. Paris, 276: 3433 – 3436.
107. NILSON, G. (1976). The reproductive cycle of Vipera berus in SW Swedwn. Norw. J. Zool. 24, p. 233 – 234.
108. NILSON, G. (1981). Ovarian cycle and reproductive dynamics in the female adder, Vipera berus. Amphibia-Reptilia.
109. NILSON, G., C. ANDREN & B. FLRDH (1988) – Die Vipern
der Trkei. – Salamandra, Frankfurt/Main, 9 (2): 1 – 62.
110. OBST, F.J. (1983) – Zur Kenntnis der Schlangengattung Vipera – Zool.Abh.staatl.Mus.Tierk., Dresden, 38 (13): 229 – 235.
111. OLIVA, O., S. HRABE & J. LAC (1968) – Stavovce Slovenska. I. Ryby, obojzivelniky a plazy (Fische, Amphibien und Reptilen der Slowakei). Vedecky redaktor serie Stavovce slovenska. – Vydavatelstvo Slovenskej Akademie Vied, Bratislava, 396 S.
112. PARSONS, TS. 1970. The nose and the Jakobson’s organ, p. 99 – 191. In: Biology of the reptillia, vol. 2: Acad. Press, London.
113. PEREANEZ JA, Nunez V, Huancahuire-Vega S et al. 2009. Biochemical and biological characterization of a PLA2 from crotoxin complex of Crotalus durissus cumanensis. Toxicon, 53, 534-542.
114. PIANKA, E.R. (1970) – Comparative autoecology of the lizard Cnemidophorus tigris in different parts of its geographical range. – Ecology 51: 703 – 720.
115. PIANKA, E.R. (1973) – The structure of lizard communities. Annu.Rev.Ecol.Syst. 4: 53 – 74.
116. PIANKA, E.R. (1986)-Ecology and natural history of desert lizards. New Jersey (Princeton University Press), 280 S.
117. POMIANOWSKA, I. 1972. Metabolic rate in the adder (Vipera berus berus L.) Bull. Acad. Pol. Sci. Ser. Sci. Biol. 20: 143-146
118. POMIANOWSKA-PILIPIUK, I. 1974. Energy balance and food requirements of the adult vipers Vipera berus (L.) Ekol. Pol. 22: 195-211
119. PRACHT, A. (1987) – Herpetologische Beobachtungen aus der Halbinser Peljesac (Jugoslawien). – Aquar. – u. Terr. Z. (DATZ), Stuttgart, 40 (10): 469 – 471.
120. PRESTT, I. (1971) An ecological study of the viper Vipera berus in southern Britain. J. Zool., London 164, p. 373 – 418.
121. PRZYSTALSKI A. (1980). The dimensions of the mucosa and the structure of the alimentary canal in some reptiles. Acta Biologica Cracoviensia, Series: Zoologia, vol. XXII/1. P. 1-32.
122. REGAL, P.J. (1966) – Thermophilic response following feeding in certain reptiles. Copeia, 1966: 560 – 570.
123. REGAL, P.J. (1967) – Voluntary hypotermia in reptiles. Science, 155: 1551 – 1553.
124. Rioul P (2001) Evaluation de l’utilisation de Viperfav dans les envenimations par les vipe`res europe´ennes. Bordeaux: Universite´ Bordeaux II – Victor Segalen.
125. RITONJA A and Gubensek F. 1985. Ammodytoxin A, a highly lethal phospholipase A2 from Vipera ammodytes ammodytes venom. Biochim Biophys Acta, 828, 306-312.
126. SAINT GIRONS, H. (1952) Ecologie et ethologie des Viperes de France. Ann. Sci. Nat., Zool. 14, p. 263 – 343
127. SAINT GIRONS, H. (1954) – Le cycle d’activit et ses facteurs chez Vipera latastei. Vie et Milieu, 5: 513 – 528.
128. SAINT GIRONS, H. & SAINT GIRONS, M.C. (1956) – Cycle d’activit et thermorgulation chez les Reptiles (Lzards et Serpents). Vie et Milieu, 7: 133 – 226.
129. SAINT GIRONS, H. (1964) – Notes sur l’cologie de la structure des populations des Laticaudinae (Serpents, Hydrophidae) en Nouvelle – Caldonie. Terre et Vie, 18: 185 – 214.
130. SAINT GIRONS, H. (1975a) – Observations prliminaires sur la thermorgulation des Viperes d’Europe. Vie et Milieu, 25: 137 – 168.
131. SAINT GIRONS, H. (175b) – Coexistence de Vipera aspis et de Vipera berus en Loire – Atlantique: un probleme de comptition interspcifique. Terre et Vie, 29: 590 – 613.
132. SAINT GIRONS, H. & DUGUY, R. (1976) – Ecologie et position systmatique de Vipera seoanei Lataste, 1879. Bull. Soc. Zool. Fr., 101: 325 – 339.
133. SAINT GIRONS, H.S. (1978) – Morphologie externe compare et systematique des Viperes d’Europe. – Revue Suisse Zool., Genf, 85 (3): 565 – 595.
134. SAINT GIRONS, H. (1979) – Les cycles alimentaires des Viperes europennes dans des conditions seminaturelles. Ann. Biol. Anim. Bioch.Biophys. 19: 125 – 134.
135. SAINT GIRONS, H. (1980) – Modifications slectives du rgime des Viperes (Reptilia, Viperidae) lors de la croissance. Amphibia – reptilia 1: 127 – 136.
136. SAINT GIRONS, H. (1983) – Rgime et rations alimentaires des Serpents. Bull.Soc.Zool. fr. 108: 431 – 437.
137. SCHIEMENZ, H. (1978) – Die Kreuzotter. Die Neue Brehm – Bcherei, Wittenberg Lutherstadt.
138. SCHWARTZ, E. (1936) – Untersuchungen ber Systematik und Verbreitung der europischen und mediterranen Ottern und ihre Gifte. – Behringwerk – Mittelungen 7, Marburg/Lahn, 159 – 362.
139. Seiberras S, Guez S, Bedry R, Series C (2002) [Treatment with F(ab’)2(Viperfav)for viper envenomation]. Presse Med 31: 262.
140. Shashidharamurthy R, Jagadeesha DK, Girish KS, Kemparaju K: Vari-ation in biochemical and pharmacological properties of Indian cobra (Naja naja) venom due to geographical distribution. Mol Cell Biochem 229:93-101.
141. Six DA and Dennis EA. 2000. The expanding superfamily of phospholipase A(2) enzymes: classification and characterization. Bio- chim Biophys Acta, 1488, 1-19.
142. SOCHUREK, E. (1974) – Vipera ammodytes gregorwallneri n. ssp. – Herpetol. Bl., Wien (1): 1.
143. SOCHUREK, E. (1981) – Neue Liste der Giftsclangen Europas -Vivaristik. sterr., Wien, 7 (9): 3 – 5.
144. SOCHUREK, E. (1983) – Substaratrassen bei der alpinen Hornotter (Vipera ammodytes). – ko-L., Linz 5 (2): 29.
145. SOCHUREK, E (1984) – Zur Existenz der Bastardotter in Krnten. – ko-L., Linz 6 (3): 30.
146. STERGULK, F. (1983) – Vipere: etologia, ecologia, rapporti con l’uomo. Milano. Ediz. Paoline.
147. STOEBNER PE, Cabot C, Jarry DM, Meynadier J, Meunier L (2001) [Neurotoxic envenomation by viper bite]. Presse Med 30: 220.
148. Stocker K, Barlow GH. The coagulant enzyme from Bothrops atrox venom (batroxobin). Methods Enzymol. 1976; 45:214–223. [PubMed: 1011993]
149. THOMAS L, Chausson N, Uzan J, Kaidomar S, Vignes R, et al. (2006) Thrombotic stroke following snake bites by the ‘‘Fer-de-Lance’’ (Bothrops lanceolatus) in Martinique despite antivenom treatment: a report of three recent cases. Toxicon 48: 23–28.
150. TRUTNAU, L. (1981) – Schlangen im Terrarium, Bd. 2: Giftschlangen. – Stuttgart (Ulmer), 200 S.
151. TURNER AJ, Isaac RE, Coates D: The neprilysin (NEP) family of zinc metalloendopeptidases: Genomics and function. Bioessays 2001, 23(3):261-269.
152. VIITANEN, P. 1967. Hibernation and sesonal movements of the viper, Vipera berus berus (L.), in southern Finland.Ann. Zool. Fenn. 4,p. 472 – 546
153. VOLSOE, H. 1944. Structure and sesonal variation of the male reproductive organs of Vipera berus (L.), Spolia Zoologica Musei Hauniensis, 5: 1 – 157.
154. Wagstaff SC, Favreau P, Cheneval O, Laing GD, Wilkinson MC, Miller RL, Stöcklin R, Harrison RA: Molecular characterisation of endogenous snake venom metalloproteinase inhibitors. Biochem Biophys Res Commun 2008, 365(4):650-656.
155. Warrell DA, Pope HM, Prentice CRM: Disseminated intravascular coagulation caused by the carpet viper (Echis carinatus): Trial of Heparin. Brit J Haemat 1976, 33:335-342.
156. WATKINs, J.F., F.R. GELBACH and J.C. KROLL, 1969. Attractant – repellant secretions in blind snakes (Leptotyphlops dulcis) and army ants (Neivamyrmex nigrescens). Ecology 50: 1098 – 1102.
157. WERNER, F. (1933) – die Reptilien und Amphibien Griechenlands. – Zoologica 94: 98 – 101.
158. ZAPF, J. (1968) – Vipera berus x Vipera ammodytes. – Carinthia, Klagenfurt, II: 170 – 171.
159. Zecchini B (1992) Les serpents de France: syste´matique, biologie des venins, clinique et the´rapeutique des morsures. Marseille: Universite´ d’Aix-Marseille.
Copyright Notice
© Licențiada.org respectă drepturile de proprietate intelectuală și așteaptă ca toți utilizatorii să facă același lucru. Dacă consideri că un conținut de pe site încalcă drepturile tale de autor, te rugăm să trimiți o notificare DMCA.
Acest articol: VENINURILE DE ȘERPI, IMPORTANȚĂ ȘI UTILIZARE (ID: 124809)
Dacă considerați că acest conținut vă încalcă drepturile de autor, vă rugăm să depuneți o cerere pe pagina noastră Copyright Takedown.