Stadiul Actual AL Cercetarilor Privind Ameliorarea Porumbului Pentru Rezistenta LA Seceta
CUPRINS
INTRODUCERE
CAPITOLUL I: STADIUL ACTUAL AL CERCETĂRILOR PRIVIND AMELIORAREA PORUMBULUI PENTRU REZISTENȚĂ LA SECETĂ
1.1 IMPORTANȚA CULTURII PORUMBULUI.
1.1.1 Istoria și răspândirea porumbului pe glob.
1.2 IMPORTANȚA ȘI NECESITATEA CERCETĂRILOR PRIVIND AMELIORAREA PORUMBULUI PENTRU REZISTENȚĂ LA SECETĂ.
1.2.1 Stadiul actual al cercetărilor cu privire la fenomenele de secetă și arșiță și efectele acestora asupra porumbului.
1.2.2 Interpretarea agronomica a rezistenței la secetă.
1.2.3 Considerații privind relațiile plantei cu umiditatea și temperatura.
1.3 CERCETĂRI PRIVIND BAZELE GENETICE ȘI PROCESELE FIZIOLOGICE IMPLICATE ÎN MECANISMUL DE REZISTENȚĂ LA SECETĂ ȘI ARȘIȚĂ LA PORUMB.
1.3.1 Rolul factorilor genetici implicați în manifestarea rezistenței la secetă și arșiță.
1.3.2 Determinismul genetic al rezistenței porumbului la secetă și arșiță.
1.3.3 Procesele fiziologice implicate în mecanismul de rezistență la secetă și arșiță la porumb.
1.3.4 Efectele fiziologice ale stresului hidric.
1.4 METODE FOLOSITE PENTRU TESTAREA ȘI AMELIORAREA PORUMBULUI LA CONDIȚII DE SECETĂ.
1.4.1. Criterii importante pentru ameliorarea rezistenței la secetă și arșiță.
1.4.2. Metode de examinare și notare a rezistenței la secetă și arșiță.
1.4.3. Ameliorarea pentru rezistență la secetă și arșiță.
1.4.4. Surse de germoplasmă pentru rezistența la secetă și arșiță.
1.5. SCOPUL CERCETARILOR
CAPITOLUL II: CADRUL NATURAL, MATERIALUL BIOLOGIC ȘI METODE DE CERCETARE
2.1.ESTIMAREA TOLERANȚEI LA STRESUL HIDRIC AL UNOR HIBRIZI PIONEER PRIN TESTAREA PE NIVELE DE STRES HIDRIC CONTROLAT PRIN APLICAREA METODEI DE IRIGARE PRIN PICURARE – AFUMAȚI, ANUL 2008.
2.1.1 Condițiile generale de sol
2.1.2 Condițiile climatice din perioada de experimentare de la Afumați.
2.1.3 Materialul biologic.
2.1.4 Metoda de amplasare a experiențelor.
2.1.5 Însușirile analizate și modul de notare.
2.1.6 Prelucrarea statistică și interpretarea datelor.
2.2 ESTIMAREA ȘI SELECȚIA PENTRU TOLERANȚA LA SECETĂ PRIN FOLOSIREA UNEI REȚELE LARGI DE TESTARE, ÎN CONDIȚII DE STRES HIDRIC DIFERITE.
2.2.1 Rețeaua de testare.
2.2.2 Materialul biologic.
2.2.3 Metoda de amplasare a experiențelor.
2.2.4 Însușirile analizate; prelucrarea statistică și interpretarea datelor.
2.3 SELECȚIA NOILOR PRODUSE PE BAZA UNUI INDICE SINTETIC CUMULATIV.
2.3.1. Structura și calcularea indicelui de selecție.
2.3.2 Rețeaua de testare, materialul biologic și metoda de amplasare a experiențelor.
CAPITOLUL III: 3. REZULTATE ȘI DISCUȚII
3.1 ESTIMAREA TOLERANȚEI LA STRESUL HIDRIC AL UNOR HIBRIZI PIONEER PRIN TESTAREA PE NIVELE DE STRES HIDRIC CONTROLAT PRIN APLICAREA METODEI DE IRIGARE PRIN PICURARE – AFUMAȚI ÎN ANUL 2008.
3.1.1 Analiza varianței.
3.1.2 Influența factorilor experimentali asupra producției de boabe.
3.1.3 Influența factorilor experimentali asupra umidității boabelor la recoltare.
3.1.4 Influența factorilor experimentali asupra inălțimii totale a plantelor și asupra înălțimii de inserție a știuletelui.
3.1.5 Influența factorilor experimentali asupra lungimii totale a știuletelui.
3.1.6 Influența factorilor experimentali asupra lungimii știuletelui afectată de secetă, cu boabe mici, șiștave (LSBMS).
3.1.7 Influența factorilor experimentali asupra procentului de boabe normale.
3.1.8 Influența factorilor experimentali asupra procentului de boabe mici, șiștave.
3.1.9 Influența factorilor experimentali asupra numărului de rânduri de boabe.
3.1.10 Influența factorilor experimentali asupra diametrului știuletelui.
3.1.11 Influența factorilor experimentali asupra numărului de boabe pe știulete.
3.1.12 Influența factorilor experimentali asupra greutății boabelor pe știulete.
3.1.13 Influența factorilor experiementali asupra masei a 1000 de boabe.
3.1.14 Influența factorilor experiementali asupra masei hectolitrice.
3.1.15 Relațiile dintre principalele insușiri analizate, corelate cu toleranța la stresul hidric.
3.2 ESTIMAREA ȘI SELECTIA PENTRU TOLERANȚĂ LA SECETA PRIN FOLOSIREA UNEI RETELE LARGI DE TESTARE, ÎN CONDIȚII DE STRES HIDRIC DIFERITE.
3.2.1 Estimarea toleranței la stresul hidric și a progresului genetic anual rezultat pe baza folosirii automate a unei interfațe grafice atașată programului de calculare și interpretare a datelor.
3.2.2 Nivelele de producție obținute în localitațile nestresate (SH) și respectiv stresate hidric (SA) în cei doi ani de experimentare pe stadii de testare și grupe de maturitate precum și gradul de stres hidric realizat în localitațile stresate.
3.2.3 Rezultatele obținute la hibrizii R1, semi-timpurii (FAO 400-450) în anii 2011 și 2012.
3.2.4 Rezultatele obținute la hibrizii R2 semi-timpurii (FAO 400-450) în anii 2011 și 2012.
3.2.5 Rezultatele obținute la hibrizii R1 semi-tardivi (FAO 450-550) în anii 2011 și 2012.
3.2.6 Rezultatele obținute la hibrizii R2 semi-tardivi (FAO 450-550) în anii 2011 și 2012.
3.2.7 Progresul genetic anual al producției de boabe obținut în cele două categorii de localitați, fără stres hidric (SH) și respectiv cu stres hidric (SA).
3.3 SELECȚIA NOILOR PRODUSE PE BAZA UNUI INDICE SINTETIC CUMULATIV.
CAPITOLUL IV: CONCLUZII ȘI RECOMANDĂRI
4.1 Concluzii privind estimarea toleranței la stresul hidric al hibrizilor Pioneer prin testarea pe nivele de stres hidric controlat prin aplicarea metodei de irigare prin picurare.
4.2 CONCLUZII PRIVIND ESTIMAREA ȘI SELECȚIA PENTRU TOLERANȚA LA SECETĂ PRIN FOLOSIREA UNEI REȚELE LARGI DE TESTARE ÎN CONDIȚII DE STRES HIDRIC DIFERITE.
4.2.1. Concluzii privind estimarea toleranței la stresul hidric și a progresului genetic anual rezultat pe baza folosirii automate a unei interfațe grafice atașată programului de calculare și interpretare a datelor.
4.2.2. Concluzii privind progresul genetic anual al producției de boabe obținut în cele două categorii de localități, fără stres hidric (SH) și respectiv cu stres hidric pe baza grafică, prin compararea curbelor frecvenței distribuției producției medii de boabe în clase de mărime, pentru întreaga populație de hibrizi testați și respectiv populația de hibrizi selectați a fi avansați, pe cele două categorii de condiții de testare (fără stres hidric – SH și cu stres hidric – SA), pentru stadiile și cei doi ani de testare.
4.3 CONCLUZII PRIVIND SELECȚIA NOILOR PRODUSE ALE PROGRAMULUI DE AMELIORARE PE BAZA UNUI INDICE SINTETIC CUMULATIV – DRIND.
4.4 CONCLUZII PRIVIND STRATEGIA DE AMELIORARE A REZISTENȚEI LA STRESUL HIDRIC AL PORUMBULUI ȘI DE CREARE A UNOR GENOTIPURI ADAPTATE LA CONDIȚII DE MEDIU DIVERSE.
CAPITOLUL V: APLICAREA REZULTATELOR OBȚINUTE ASUPRA STRATEGIEI DE AMELIORARE A PORUMBULUI
INTRODUCERE
Potențialul de producție ridicat precum și utilizarea acestuia în diverse domenii de activitate umană face ca porumbul să fie una din cele mai extinse specii cultivate în întreaga lume. Pe plan mondial, din punct de vedere al suprafețelor cultivate, cultura porumbului se situeaza pe locul al III-lea după cultura orezului și a grâului, iar din punct de vedere al producției ocupă primul loc. De aceea atât cercetătorii cât și cultivatorii acordă culturii porumbului o atenție deosebită.
În România porumbul s-a răspândit rapid, fiind acceptat cu mare interes de către fermieri, chiar dacă a fost introdus mai târziu în comparație cu celelalte state europene.
Evoluția climatică din ultimul timp în România a prezentat variații anuale și sezonale cu amplitudini mari în ceea ce privește temperatura, precipitațiile precum și alți factori care au influențat stabilitatea producției la porumb într-un mod negativ.
Pentru a realiza o creștere a stabilității precum și a nivelului de performanță a producției de porumb, în condițiile de mediu actuale care sunt nefavorabile sau cu un grad sporit de variabilitate, este posibilă numai prin crearea unor genotipuri care să manifeste toleranță sau rezistență la stresul climatic.
Fenomenele de secetă și arșiță au o influență negativă asupra exprimării potențialului de producție al genotipurilor de porumb.
În zona Afumați, în ultima perioadă de timp s-au înregistrat secete prelungite de-a lungul perioadei de vegetație a porumbului care au dus la obținerea unor informații noi privind comportarea liniilor consangvinizate precum și a hibrizilor de porumb la condiții de stres termic și hidric.
CAPITOLUL I: STADIUL ACTUAL AL CERCETĂRILOR PRIVIND AMELIORAREA PORUMBULUI PENTRU REZISTENȚĂ LA SECETĂ
1.1 IMPORTANȚA CULTURII PORUMBULUI.
Porumbul a devenit de-a lungul timpului una din cele mai importante plante de cultură din agricultura României, având o largă utilizare în alimentația omului, hrana animalelor și industrie.
În tara noastra se impune folosirea în cultură a hibrizilor rezistenți la stresul hidric, capabili să dea producții ridicate în astfel de condiții datorită frecvenței relativ mare a perioadelor de secetă în principalele zone de cultură a porumbului.
Pentru o valorificare eficientă a resurselor naturale pentru cultura porumbului, în vederea obținerii unor producții rentabile economic, mai ales în anii secetoși, se poate realiza prin cultivarea de hibrizi de porumb cu o toleranță bună la secetă.
Crearea de linii consangvinizate si hibrizi de porumb toleranți la secetă și cu potențial de producție ridicat sunt obiectivele principale ale programelor de ameliorare a porumbului (Bâgiu, 1998).
Lucrările de amelioarare a porumbului și-au dovedit eficiența din plin în crearea de genotipuri care să pună în valoare mai bine condițiile pedoclimatice și tehnologiile de cultură care se aplică (Bâgiu, 1998).
Cultura porumbului are o largă utilizare în industria alimentară și ocupă locul 2 (după cultura grâului) în producția globală de cereale, iar ca suprafață se plaseaza pe locul 3 după cultura grâului și a orezului.
În tabelul 1.1 se observă că la nivelul continentelor suprafețele cultivate cu porumb au crescut ușor în perioada 2003-2010, iar pe plan mondial suprafața a rămas relativ constantă, în special între anii 2008-2010.
Tabelul 1.1 : Suprafețele cultivate cu porumb pe plan mondial și pe continente (după FAO)
Porumbul are un aport bogat în substanțe nutritive, prezinta valoare energetică ridicată, 355 kcal/100 g făina cu 15% umiditate, comparativ cu 352 kcal la faina de grâu sau 348 kcal la făina de secara, mai contine proteine 9.2%, grasimi 3.9%, calciu 20mg/lb, fosfor 256 mg/lb, potasiu 284 mg/lb, carbohidrati 73.7% (Jones, J. Benton 2002). De asemenea poate fi folosit in industrie pentru fabricarea unor diverse produse cum ar fi ceramica, vopseluri, medicamente, textile, hârtie, etc (Porumbul, Studiu monografic, 2004).
Totusi porumbul este deficitar la aminoacizi esențiali, cum ar fi lizina și triptofanul, lipsind din compozitia sa vitaminele C și D și altele.
Porumbul constituie sursa de hrana de bază in alimentatia animalelor, fie sub formă de concentrate (cum ar fi la porci și la păsari) fie sub forma de siloz (la bovine), ramane pentru industrie materie primă valoroasă, din boabe extragându-se amidon, ulei, spirt, glucoză, sirop, pectină, dextrină, substanțe plastice, acid lactic, acetonă, coloranți, cauciuc sintetic și mai nou intră în procesul tehnologic de obținere a combustibilor ecologici (biodiesel), (Porumbul, Studiu monografic, 2004).
Privind destinația producției, 1/5 din aceasta se foloseste pentru alimentația oamenilor (Porumbul, Studiu monografic 2004).
Tabelul 1.2 Situația porumbului în România (după FAO).
În țara noastră, cultura porumbului a ocupat peste 3 miloane de hectare in anii 2003-2004, apoi a inregistrat treptat un declin pana la valoarea de 2 miloane de hectare in anul 2010. Productia medie obtinuta la hectar in perioada 2003-2010 a fost de peste 3070 kg/ha, mai putin anul 2007 care a fost foarte secetos, productia medie fiind de 1703 kg/ha. (tabelul 1.2)
În țări din Africa, Asia, America Latină, cultura porumbul constituie hrana de bază a populației. Boabele de porumb au un continut a toleranței la stresul hidric al hibrizilor Pioneer prin testarea pe nivele de stres hidric controlat prin aplicarea metodei de irigare prin picurare.
4.2 CONCLUZII PRIVIND ESTIMAREA ȘI SELECȚIA PENTRU TOLERANȚA LA SECETĂ PRIN FOLOSIREA UNEI REȚELE LARGI DE TESTARE ÎN CONDIȚII DE STRES HIDRIC DIFERITE.
4.2.1. Concluzii privind estimarea toleranței la stresul hidric și a progresului genetic anual rezultat pe baza folosirii automate a unei interfațe grafice atașată programului de calculare și interpretare a datelor.
4.2.2. Concluzii privind progresul genetic anual al producției de boabe obținut în cele două categorii de localități, fără stres hidric (SH) și respectiv cu stres hidric pe baza grafică, prin compararea curbelor frecvenței distribuției producției medii de boabe în clase de mărime, pentru întreaga populație de hibrizi testați și respectiv populația de hibrizi selectați a fi avansați, pe cele două categorii de condiții de testare (fără stres hidric – SH și cu stres hidric – SA), pentru stadiile și cei doi ani de testare.
4.3 CONCLUZII PRIVIND SELECȚIA NOILOR PRODUSE ALE PROGRAMULUI DE AMELIORARE PE BAZA UNUI INDICE SINTETIC CUMULATIV – DRIND.
4.4 CONCLUZII PRIVIND STRATEGIA DE AMELIORARE A REZISTENȚEI LA STRESUL HIDRIC AL PORUMBULUI ȘI DE CREARE A UNOR GENOTIPURI ADAPTATE LA CONDIȚII DE MEDIU DIVERSE.
CAPITOLUL V: APLICAREA REZULTATELOR OBȚINUTE ASUPRA STRATEGIEI DE AMELIORARE A PORUMBULUI
INTRODUCERE
Potențialul de producție ridicat precum și utilizarea acestuia în diverse domenii de activitate umană face ca porumbul să fie una din cele mai extinse specii cultivate în întreaga lume. Pe plan mondial, din punct de vedere al suprafețelor cultivate, cultura porumbului se situeaza pe locul al III-lea după cultura orezului și a grâului, iar din punct de vedere al producției ocupă primul loc. De aceea atât cercetătorii cât și cultivatorii acordă culturii porumbului o atenție deosebită.
În România porumbul s-a răspândit rapid, fiind acceptat cu mare interes de către fermieri, chiar dacă a fost introdus mai târziu în comparație cu celelalte state europene.
Evoluția climatică din ultimul timp în România a prezentat variații anuale și sezonale cu amplitudini mari în ceea ce privește temperatura, precipitațiile precum și alți factori care au influențat stabilitatea producției la porumb într-un mod negativ.
Pentru a realiza o creștere a stabilității precum și a nivelului de performanță a producției de porumb, în condițiile de mediu actuale care sunt nefavorabile sau cu un grad sporit de variabilitate, este posibilă numai prin crearea unor genotipuri care să manifeste toleranță sau rezistență la stresul climatic.
Fenomenele de secetă și arșiță au o influență negativă asupra exprimării potențialului de producție al genotipurilor de porumb.
În zona Afumați, în ultima perioadă de timp s-au înregistrat secete prelungite de-a lungul perioadei de vegetație a porumbului care au dus la obținerea unor informații noi privind comportarea liniilor consangvinizate precum și a hibrizilor de porumb la condiții de stres termic și hidric.
CAPITOLUL I: STADIUL ACTUAL AL CERCETĂRILOR PRIVIND AMELIORAREA PORUMBULUI PENTRU REZISTENȚĂ LA SECETĂ
1.1 IMPORTANȚA CULTURII PORUMBULUI.
Porumbul a devenit de-a lungul timpului una din cele mai importante plante de cultură din agricultura României, având o largă utilizare în alimentația omului, hrana animalelor și industrie.
În tara noastra se impune folosirea în cultură a hibrizilor rezistenți la stresul hidric, capabili să dea producții ridicate în astfel de condiții datorită frecvenței relativ mare a perioadelor de secetă în principalele zone de cultură a porumbului.
Pentru o valorificare eficientă a resurselor naturale pentru cultura porumbului, în vederea obținerii unor producții rentabile economic, mai ales în anii secetoși, se poate realiza prin cultivarea de hibrizi de porumb cu o toleranță bună la secetă.
Crearea de linii consangvinizate si hibrizi de porumb toleranți la secetă și cu potențial de producție ridicat sunt obiectivele principale ale programelor de ameliorare a porumbului (Bâgiu, 1998).
Lucrările de amelioarare a porumbului și-au dovedit eficiența din plin în crearea de genotipuri care să pună în valoare mai bine condițiile pedoclimatice și tehnologiile de cultură care se aplică (Bâgiu, 1998).
Cultura porumbului are o largă utilizare în industria alimentară și ocupă locul 2 (după cultura grâului) în producția globală de cereale, iar ca suprafață se plaseaza pe locul 3 după cultura grâului și a orezului.
În tabelul 1.1 se observă că la nivelul continentelor suprafețele cultivate cu porumb au crescut ușor în perioada 2003-2010, iar pe plan mondial suprafața a rămas relativ constantă, în special între anii 2008-2010.
Tabelul 1.1 : Suprafețele cultivate cu porumb pe plan mondial și pe continente (după FAO)
Porumbul are un aport bogat în substanțe nutritive, prezinta valoare energetică ridicată, 355 kcal/100 g făina cu 15% umiditate, comparativ cu 352 kcal la faina de grâu sau 348 kcal la făina de secara, mai contine proteine 9.2%, grasimi 3.9%, calciu 20mg/lb, fosfor 256 mg/lb, potasiu 284 mg/lb, carbohidrati 73.7% (Jones, J. Benton 2002). De asemenea poate fi folosit in industrie pentru fabricarea unor diverse produse cum ar fi ceramica, vopseluri, medicamente, textile, hârtie, etc (Porumbul, Studiu monografic, 2004).
Totusi porumbul este deficitar la aminoacizi esențiali, cum ar fi lizina și triptofanul, lipsind din compozitia sa vitaminele C și D și altele.
Porumbul constituie sursa de hrana de bază in alimentatia animalelor, fie sub formă de concentrate (cum ar fi la porci și la păsari) fie sub forma de siloz (la bovine), ramane pentru industrie materie primă valoroasă, din boabe extragându-se amidon, ulei, spirt, glucoză, sirop, pectină, dextrină, substanțe plastice, acid lactic, acetonă, coloranți, cauciuc sintetic și mai nou intră în procesul tehnologic de obținere a combustibilor ecologici (biodiesel), (Porumbul, Studiu monografic, 2004).
Privind destinația producției, 1/5 din aceasta se foloseste pentru alimentația oamenilor (Porumbul, Studiu monografic 2004).
Tabelul 1.2 Situația porumbului în România (după FAO).
În țara noastră, cultura porumbului a ocupat peste 3 miloane de hectare in anii 2003-2004, apoi a inregistrat treptat un declin pana la valoarea de 2 miloane de hectare in anul 2010. Productia medie obtinuta la hectar in perioada 2003-2010 a fost de peste 3070 kg/ha, mai putin anul 2007 care a fost foarte secetos, productia medie fiind de 1703 kg/ha. (tabelul 1.2)
În țări din Africa, Asia, America Latină, cultura porumbul constituie hrana de bază a populației. Boabele de porumb au un continut ridicat în carbohidrați, dar pot avea și cantități reduse de grăsimi și proteine, precum și unii aminoacizi importanți. Dietele bazate pe mâncăruri care au la baza porumbul pot duce la malnutriție în proteine, asta dacă nu sunt adăugate dietei respective alte surse de proteine (Porumbul, Studiu monografic 2004).
1.1.1 Istoria și răspândirea porumbului pe glob.
De peste 10000 de ani porumbul este folosit în alimentația oamenilor, indienii au fost primii care l-au cules de pe plantele sălbatice din Mexic, apoi au învățat cum sa-l cultive cu 5000 de ani înainte lui Hristos. Pe la sfârșitul anilor 1500 porumbul a fost cultivat în Asia, Africa, Sudul Europei precum și în Orientul Mijlociu. Porumbul a constituit mâncarea de bază a coloniilor americane în perioada anilor 1600 și 1700 (Porumbul, studiu monografic 2004).
Conform cercetărilor efectuate până în prezent rezultă că teosintele (Zea Mexicana), este cea mai apropiată rudă a porumbului, fiind parte componentă din germoplasma inițială a acestuia (Porumbul, Studiu monografic 2004).
Porumbul se poate cultiva în majoritatea regiunilor cu climat temperat și cu climat tropical (30-35o latitudine), în special la latitudini sub 47o. Fiind o cereală iubitoare de vreme caldă, porumbul crește și se dezvoltă cel mai bine atunci când temperatura aerului se situează între 21-27oC și valorile temperaturii medii se situeaza sub 19oC. Evapotranspirația poate oscila între valori de 0,20 până la 0,25 cm/zi pentru plantele tinere, până la 0,48 cm/zi în timpul stadiilor de reproducere. Porumbul realizeaza producții bune atunci când urmează rotația cu alte culturi, în special plantele leguminoase care aduc un aport de azot în sol și reduc potențialul de aparitie al bolilor și dăunătorilor. Densitatea plantelor la hectar variază foarte mult, cele mai ridicate densități 70000-75000 plante/ha le întâlnim în zonele cu climat umed sau în zonele unde se aplica irigarea. Distanța dintre rânduri poate sa varieaze și ea între 50-100 cm (Porumbul, Studiu monografic 2004).
Plantele de porumb cresc cel mai bine si se dezvolta atunci când pH-ul solului are valori cuprinse între 6 și 7, iar fertilitatea prezinta valorii medii spre ridicate. Mai mult de jumătate din cantitatea totala de azot și fosfor, respectiv 80% din potasiu sunt necesare plantelor înaintea fazei reproductive. Necesarul de azot atunci cand pentru porumbul se cultiva dupa leguminoase variază de la 45 la 100 kg/ha, iar atunci cand este cultivat dupa orice alta plantă, sunt necesare 145-170 kg/ha. Cantitatea suplimentară aplicata prin fertilizare de fosfor și potasiu se situează între 54-84 kg P2O5/ha și 56-84 kg K2O/ha (Porumbul, Studiu monografic 2004).
În anul 2006 România a ocupat primul loc din Europa la suprafata cultivata cu porumb, peste 2,5 miloane de hectare cultivate, iar cea mai ridicată producție s-a înregistrat în Franta. În perioada 2006-2007 România continuă să conducă din punct de vedere al suprafețelor cultivate cu porumb, în timp ce la producție s-a evidențiat Franța, cu producții de peste 12 milioane tone (tabelul 1.3).
Tabelul 1.3. Suprafețele cultivate și producțiile obținute în perioada 2006-2010 în Europa.
1.2 IMPORTANȚA ȘI NECESITATEA CERCETĂRILOR PRIVIND AMELIORAREA PORUMBULUI PENTRU REZISTENȚĂ LA SECETĂ.
Până la redescoperirea legilor lui Mendel (începutul secolului al XX-lea), crearea de soiuri noi s-a bazat in principal pe arta amelioratorului de a pune în evidență variabilitatea speciilor, cunoștințele despre biologia plantei și efectele selecției. Hallauer și Miranda 1981, Duvick 1996, apreciază că în ameliorarea porumbului se menține încă necesitatea îmbinării armonioase dintre știința geneticii și arta amelioratorului.
În toata lumea, fenomenul de seceta reprezinta unul dintre factorii cei mai restrictivi în dobândirea potențialului de producție la porumb (Edmeades et al 2001).
In SUA pierderile anuale de productie inregistrate, au variat de la 0 la 30% în vara anului 1988 (FAOSTAT 2003), până la 60% în 1993 în sudul și estul Africii (Rosen si Scott 1992). Media anuală a pierderilor la nivel global se încadrează între 15% în zonele cu climat temperat pana la 17% în zonele cu cliamt tropical, valori estimate prin metode empirice (Edmeades et al 2000b). Nu este posibila o masuratoare exacta a pierderilor de productie la nivel global datorita diferentelor campurilor individuale pana la regiunile extinse, precum si variatiei gradului de severitate de la usor pana la catastrophic (Barker et. al, 2005).
Pierderile cele mai însemnate se inregistreaza în zonele unde conditiile de sol si tiparele meteoroligice sunt mai putin favorabile decât in Centura Americană a Porumbului (US Corn Belt), care a fost denumită asa datorită condițiilor favorabile pe termen lung pentru cultivarea porumbului la un nivel de risc scăzut.
Există un impact mai subtil al stresului hidric asupra producției și stabilității acesteia. Un stres hidric de scurta durata poate limita producția chiar și atunci când simptomele vizuale ale stresului nu sunt evidente și seceta nu este larg răspandită sau responsabilă pentru productii scazute.
Adesea, în tarile din centura americană a porumbului, se poate de exemplu să survină perioade fară precipitații care sa dureze de la câteva zile până la câteva săptamâni în diferite faze de vegetatie din timpul sezonului de creștere a plantelor. Lucrul acesta poate limita potențialul de producție al porumbului, în special dacă stresul hidric survine intr-o fază de dezvoltare mai sensibilă cum este perioada polenizarii (Barker et. al, 2005).
Toleranța la secetă a porumbului prezintă o deosebită importanța în condițiile naturale din tara noastra întrucât fazele critice pentru consumul de apă, de-a lungul perioadei de vegetație a plantelor de porumb, pot corespunde de multe ori cu perioade secetoase de intensități și durate variate (…..).
Sullivan (1967), menționa că mecanismele plantelor pentru evitarea efectelor secetei se refera la procese ce permit plantelor să-și mențină un conținut ridicat al apei în țesuturi, fie prin capacitatea de a absorbi mai multă apă din orizonturile profunde mai bine aprovizionate, fie prin capacitatea de a reduce pierderea apei din țesuturi, prin evapotranspirație.
Pentru crearea de hibrizi simpli între linii consangvinizate s-a folosit modelul conceptual care a fost elaborat de catre Shull în anii 1908-1909, metodă care se mai folosește și în prezent.
1.2.1 Stadiul actual al cercetărilor cu privire la fenomenele de secetă și arșiță și efectele acestora asupra porumbului.
Pe plan național și internațional s-au publicat numeroase lucrări stiintifice referitoare la studiul manifestării fenomenelor de seceta și arșița, influența acestora asupra creșterii și dezvoltării porumbului, precum și studiul bazelor genetice și fiziologice ale rezistenței la secetă și arșiță.
Kitchen si colab. (1999) in studiile sale a prezentat rezultate din campuri de experiente unde producțiile medii au variat de la 3-4 t/ha în zone cu porțiuni nisipoase sau compacte, până la o productii medii maxime de 11,3 t/ha în zone cu sol profund sau unde apa în exces a fost colectată. S-au raportat variații ale stresului hidric de o amploarer mai mare în câmpurile experimentale amplasate pe solurile tropicale (Bouma et al 1997).
Exista o corelatie foarte strânsă dintre numărul de boabe și producție în condiții de stres care afectează fotosinteza plantelor în timpul înfloritului, sugerand că îmbunătățirea toleranței la secetă poate determina creșterea toleranței la stresuri de altă natură. Din studiul lui Dow a reiesit ca toleranța la secetă a fost corelată pozitiv cu toleranța la densități ridicate de plante (Dow et al. 1984).
In ultimii 50 de ani au existat imbunatatiri majore in ceea ce priveste toleranta la seceta precum si la stresul datorat de densitatile mari de plante în zona temperată de cultură a porumbului (Edmeades et al. 2003).
Cresterea producției de boabe și reducerea intervalului înflorit-mătăsit (ASI) în condiții de secetă prin selecție, a fost acompaniată de creșterea producției și reducerea intervalului înflorit-mătăsit (ASI) la 4 populații în condiții de aprovizionare cu azot modeste (Bänziger et al. 1999) și în condiții de densități mari de plante la hectar (Mugo et al. 2003).
Odata cu cresterea nivelului de stres, toleranța generală la stres poate scădea din importanță și mecanismul de toleranță specific unui stres poate deveni mai important in cresterea si dezvoltarea plantei. Până nu se atinge un nivel sever de stres, selecția hibrizilor pentru creștere rapidă a știuletelui folosind intervalul înflorit-mătăsit și avand plantele strerile ca indicatori, ar trebui să confere o toleranță generală la o serie de stresuri abiotice, care au ca efect primar reducerea capacității de asimilare a plantei în timpul înfloritului și in faza de umplere a boabelor (Edmeades et al. 2000b).
Printre însușirile unui hibrid care ii confera toleranța la secetă se află sitemul radicular, care trebuie sa fie bine structurat, rezistența la boli și dăunători, mătăsitul și stabilitatea producției de-a lungul mai multor condiții de mediu, inclusiv stresul hidric (Barker et. al, 2005).
Există o istorie îndelungată a cercetărilor referitoare la eficiența folosirii apei (Tanner și Sinclair, 1983), și nu întâmplător, nenumărate studii pentru folosirea eficientă a apei (Sinclair și colab., 1984).
Bolanos și colab (1993) au găsit câteva însușiri ale plantelor corelate cu creșterea producției în condițiile unui deficit hidric, de-a lungul a opt cicluri de selecție într-o populație de porumb tropicală. Dintre însușirile studiate, numai acei factori care au reflectat o reducere în zile a intervalului înflorit-matasit, aparent au permis evitarea stresului hidric, fiind asociate cu creșterea producției. Influența fiecărei însușiri a fost examinată folosind un model de sistem de analiză care simulează cultura plantelor în diferite condiții de mediu de crestere.
Jordan si colab. (1983) susținea că înrădăcinarea mai adâncă ar crește în mod clar producția, în timp ce soiurile timpurii și reglajul osmotic au un beneficiu minor sau chiar nu influențează deloc producția.
Un studiu al lui Sinclair (1994) asupra influentei sistemului radicular a inclus si posibilitatea disparitiei plantelor datorita uscarii severe a solului. Rezultatele unui experiment în seră realizat de Grant și colab. în anul 1989, a demonstrat importanța relativă a indexului de recoltare ca un factor de scădere a producției care a fost influențată puternic de stresul hidric relativ în dezvoltarea organelor de reproducere. Studiul a durat doi ani în care s-a observat scăderea fotosintezei în frunze imediat după mătasit, perioada cea mai sensibilă pentru formarea boabelor.
Hao și colab. (1999) a afirmat că capacitatea de transport a electronilor în porumb a fost direct inhibată chiar de un stres hidric moderat și că nu s-a recuperat odată cu reînceperea udărilor.
Lal și Edwards (1996) au stabilit că capacitatea fotosintetică s-a restabilit complet după 2-4 zile de la reînceperea irigării, urmarea unui stres hidric care a fost suficient de sever incat să reducă asimilarea CO2 cu aproximativ 5% comparativ cu asimilarea CO2 al plantelor nesupuse stresului.
În Romania, primele lucrări de ameliorare a porumbului au fost realizate de persoane particulare precum agricultorul Làzaàr Lazló (1885) și M. Vàrady (1902) care au creat două soiuri ameliorate, Lăpușneac, respectiv Ardelenesc Vàrady. Din anul 1930 ameliorarea porumbului a revenit Institutului de Cercetări Agronomice al României (I.C.A.R) înființat în anul 1928 și care a creat 8 soiuri noi (Porumbul, studiu monografic 2004).
În anul 1957 s-a înființat Institutul de Cercetări pentru Cultura Porumbului (I.C.C.P.) la Fundulea și a celor 5 stațiuni experimentale (Săftica, Șimnic, Ceala, Turda și Podul Iloaiei), care aveau ca obiectiv central promovarea hibrizilor de porumb în România (Giosan, 1957).
În anul 1962 din unificarea I.C.C.P. și a I.C.A.R. a luat naștere Institutul de Cercetări pentru Cereale și Plante Tehnice de la Fundulea, cu rolul de a comasa, armoniza și intensifica eficiența cercetărilor agricole din țara noastră (Porumbul, studiu monografic 2004).
Ocheșanu și Căbulea (1988) au prezentat un interes deosebit referitor la ameliorarea sistemului radicular în vederea creșterii performanțelor plantei.
Progresul genetic care s-a înregistrat în perioada 1978-1996, a fost de 0,83 q/ha/an (10,8 la irigat și 0,58 la neirigat), reprezentând 75% din progresul total (Ciocăzanu și colab., 1998).
1.2.2 Interpretarea agronomica a rezistenței la secetă.
În sensul larg, seceta se definește ca o “perioadă prelungită cu temperaturi ridicate, lipsită de precipitații” sau “lipsa accentuată a apei sau chiar deficiență” (Webster’s New World Dictionary of American English,3rd edition,1988). Din perspectiva cercetării, definiția secetei poate fi conturată ca fiind “perioada în care lipsa umidității din sol determină pierderi de producție” (Barker et. al, 2005).
O definiție mai exacta a secetei agronomice este ca aceasta reprezinta stresul care survine atunci când apa din sol disponibilă plantelor scade sub 65% din totalul accesibil culturii si umiditatea atmosferică atinge niveluri semnificante încât rularea frunzelor este evidentă. Deoarece plantele nu pot face fotosinteză când au frunzele rulate, acest lucru reduce foarte mult productivitatea. Numeroase rapoarte din literatura de specialitate furnizează detalii suplimentare privind definiția și caracterizarea fenomenului de secetă, precum și a componentelor sale (Barker et. al, 2005).
Bänziger si colab. 2000, descrie aplicațiile practice ale toleranței la secetă bazandu-se pe studiul CIMMYT (International Maize and Wheat Improvement Center) asupra porumbului tropical.
Pentru a exprima amănunțit natura stresului hidric asupra porumbului, este necesar să specificăm cele 3 caracteristici ale deficitului hidric: timpul, durata și intensitatea acestuia. Timpul sau momentul in care acesta survine se referă la faza fenologică în care stresul apare. Faza de germinare, creștere vegetativă până la înflorit, înfloritul și umplerea boabelor sunt cele 4 perioade care acoperă ciclul de viață al porumbului, fiecare având diferite grade de sensibilitate la secetă și consecințe diferite asupra producției.
Seceta se poate manifesta sub două forme:
a) secetă atmosferică, care se caracterizează prin temperaturi ridicate și umiditate relativă a aerului scăzută, sub 18-20%. Aceste condiții provoacă o intensificare exagerată a transpirației plantelor, care duce la un dezechilibru între puterea de absorbție a apei din sol de către plante și intensitatea transpirației. Reacția normală a plantei la acțiunea secetei atmosferice este ofilirea, fenomen care poate apare chiar și atunci când în sol se pot găsi încă rezerve suficiente de apă. Dacă seceta atmosferică este de scurtă durată, planta se reface. (Bâgiu, 1998).
Efectele dăunătoare ale secetei atmosferice sunt condiționate de temperatură, de gradul de uscăciune al aerului, de durata perioadei de uscăciune și de viteza vântului.
b) seceta solului, este mai frecvent întâlnită în timpul verii și apare atunci când rezerva de apă din sol se reduce treptat. În asemenea condiții, plantele nu mai pot fi aprovizionate cu apa necesară. Țesuturile plantelor se deshidratează, creșterea stagnează și dacă seceta se prelungește plantele pier. Seceta solului acționează într-un mod mult mai complex decât cea atmosferică, iar efectele acesteia depind de intensitate, durată și faza de vegetație în care se află planta de porumb. (Bâgiu, 1998).
Arșița și seceta au efecte adverse asupra înfloritului și apariției stigmatelor. Mătasea porumbului conține 90% apă, iar seceta cauzează întârzieri fiziologice ale apariției mătăsii când polenul este eliberat în perioada normală dar mătasea întârzie câteva zile (……).
Arșița de obicei afectează planta de la vârf, progresând spre bază deoarece țesuturile tinere, suculente sunt în partea superioară a plantei și umbra este redusă spre vârful plantei; iar partea superioară este mai îndepărtată de sursa de apă (…..).
Condițiile extreme pot cauza scuturarea polenului, de obicei atunci când paniculul începe să elibereze polen. Cantitatea de polen poate fi redusă drastic de către secetă și arșiță înainte sau în timpul antezei. Arșița și seceta afectează de asemenea frunzele provocând ofilirea și deshidratarea acestora, reducând suprafața foliară. Deshidratarea începe cu pierderea turgescenței, apoi urmează răsucirea frunzelor, ofilirea acestora până la opărire cand țesutul este mort. Plantele cu poziție verticală a frunzelor își rulează mai ușor frunzele comparativ cu cele cu frunze laxe. Rularea reduce suprafața foliară expusă razelor solare, încetinând astfel evapotranspirația și reducand temperatura. Plantele de obicei redevin turgescente pe durata nopții, apoi se ofilesc de-a lungul zilei pe măsură ce evapotranspirația depășește cantitatea de apă absorbită. Ofilirea și rularea frunzelor se manifestă de obicei din partea superioară a plantei, începând cu frunzele tinere (…..).
Porumbul care crește și se dezvoltă în condiții cu deficit de azot asimilabil are frunzele de la bază deshidratate la arșiță și secetă, deoarece azotul mobil este transferat de la frunzele bătrâne către cele tinere (….).
Rezistența la secetă nu este determinată doar de o singură însușire, ea este rezultatul unui complex de însușiri fiziologice și caractere anatomo-morfologice condiționate genetic. Deoarece reprezinta un fenomen complex ea trebuie analizata într-un sistem multilateral (integrat) (Bâgiu, 1998).
1.2.3 Considerații privind relațiile plantei cu umiditatea și temperatura.
Insusirea de rezistenta la seceta a porumbului este determinata de capacitatea acestuia de a avea un consum mai redus de apa, sistemul radicular sa fie bine dezvoltat și profund (în special la hibrizi) și de capacitatea ridicata a plantei de a reduce cat mai mult cu putinta suprafața de transpirație (Bâlteanu, 2003).
Cerințele porumbului față de umiditate sunt diferite de-a lungul perioadei de vegetație. Pentru germinație, la temperatura de 8-10 oC, boabele absorb o cantitate de apă egală cu 27-34% din greutatea lor. Necesarul de apă crește pe măsură ce planta înaintează în vegetație, consumul maxim înregistrându-se în perioada începând dinaintea înspicatului și până la începutul fazei de coacere în ceară (Porumbul, Studiu monografic, 2004).
Perioada critică pentru apă la porumb durează în jur de 50 zile, cerința maximă înregistrându-se la apariția inflorescenței mascule. (Bâgiu, 1998). În această perioadă de consum maxim suprafața foliară a porumbului se ridică la 35-45 mii m2/ha (indice foliar 3,5-4,5). Din consumul total de apă 70-90% revine procesului de transpirație și numai 10-30% evaporației la suprafața solului. La înspicat și fecundare și imediat după fecundare, consumul de apă reprezintă zilnic 5-6 mm/ha; iar în zilele deosebit de calde, cu insolație puternică, atinge valori de 9-10 mm/ha. Cerințele porumbului rămân în continuare ridicate și în perioada de formare a boabelor. Zilnic în această perioadă se acumulează în boabe 200-300 kg/ha substanță uscată (Bâlteanu, 2003; Bâgiu, 1998).
Scăderea umidității solului începând de la formarea frunzei a VIII-a determină o reducere a producției mai accentuată sau mai puțin accentuată , în funcție de durata secetei. Producția scade aproape la jumătate și în situația când plantele cresc în condiții de secetă până la stadiul de 8 frunze și în condiții de aprovizionare moderate cu apă la înspicare, chiar dacă în continuare umiditatea devine optimă (tabelul 1.4).
Tabelul 1.4. Influența secetei în diferite faze de vegetație asupra producției de boabe la porumb (după Bâlteanu 2003).
Stresul hidric apărut înainte de înflorit și în timpul înfloritului panicului și apariția stigmatelor duce la mărirea decalajului între înfloritul paniculului și apariția stigmatelor, având drept urmare creșterea numărului de plante sterile (Porumbul, Studiu monografic, 2004).
În literatura de specialitate se arată că între cantitatea anuală de precipitații și producția de boabe la porumb există o corelație pozitivă (Bâgiu, 1998).
Porumbul intră în categoria plantelor cu cerințe ridicate față de temperatură, însă temperaturile foarte ridicate asociate cu lipsa apei din sol sau atmosferă sunt foarte dăunătoare.
Suma temperaturilor bilogic active (>10oC) necesare hibrizilor de porumb cultivați în țara noastră este cuprinsă în general între 900 și 1400 oC în funcție de grupa de maturitate (Bâgiu, 1998).
Temperaturile prea ridicate au un efect dăunător asupra viabilității polenului precum și in privinta germinației acestuia pe stigmate. Pentru asigurarea unor producții ridicate, temperaturile medii zilnice din perioada înspicatului și fecundării nu trebuie să depășească 23 oC (Bâgiu, 1998).
În perioada de la fecundare până la coacere , temperaturile mai mari de 30 oC și cu o umiditate relativă a aerului scăzută pot provoca o maturizare forțată prematură a porumbului, ceea ce duce în final la o diminuare a productiei (Bâgiu, 1998).
1.3 CERCETĂRI PRIVIND BAZELE GENETICE ȘI PROCESELE FIZIOLOGICE IMPLICATE ÎN MECANISMUL DE REZISTENȚĂ LA SECETĂ ȘI ARȘIȚĂ LA PORUMB.
1.3.1 Rolul factorilor genetici implicați în manifestarea rezistenței la secetă și arșiță.
După Bâgiu,1998, factorii genetici care sunt implicați în manifestarea rezistenței la secetă și arșiță se pot grupa astfel:
factori de natura morfo-anatomică (morfologia si anatomia rădăcinii, a tulpinii și respectiv a frunzei);
factori ce controlează procesele fiziologice (activitatea sistemului radicular, menținerea unui potențial mai ridicat de apă în frunză, activitatea stomatelor, caracterul „stay-green” al tulpinii, relația sursă-consumator (source-sink);
factori ce controlează natura biochimică și de metabolism controlați genetic (acumularea acidului abscizic și a ionilor de K+, proteinele socului de temperatura).
Factorii de natură morfo-anatomică. Ocheșanu și Căbulea (1988) au efectuat cercetări privind determinismul genetic al sistemului radicular pornind de la observația diversității fenotipice a rădăcinilor la diferiți hibrizi comerciali, folosind soluții nutritive, precum și la evidențierea unei variabilități pronunțate a caracteristicilor rădăcinii in cazul unor linii consangvinizate.
Rezultatele cercetărilor întreprinse au arătat că în fazele timpurii de dezvoltare, pentru toate caracterele analizate (lungimea rădăcinii, numărul de rădăcini seminale, coronare și totale, volumul sistemului radicular-ml, biomasa proaspătă și uscată a sistemului radicular-grame), există un control genetic poligenic de tip aditiv fapt ce justifică o eficiență genetică bună a lucrărilor de selecție recurentă pentru sistemul radicular (Bâgiu, 1998).
Cercetările efectuate la porumb au arătat faptul că un număr destul de ridicat de genotipuri au avut un sistem radicular mai profund în condiții de secetă comparativ cu condiții normale de cultivare (Bâgiu, 1998).
Este de subliniat faptul că acele linii care au participat în combinații hibride și care au manifestat o ușoară reducere a înălțimii plantulei în condiții de secetă sunt totodată implicate în combinații hibride cu cel mai profund sistem radicular. Aceste combinații pot evita efectele secetei prin alungirea rădăcinilor (Bagiu, 1998).
Factorii de natură fiziologică. Menținerea unui potețial mai ridicat de apă în frunze în condiții de stres hidric este deseori corelată cu diferențele de producție. Capacitatea îmbunătățită pentru menținerea potențialului de apă în frunză este parțial corelată cu dezvoltarea rădăcinii și capacitatea acesteia de a extrage apa din sol (Bâgiu, 1998).
Activitatea stomatelor ca mecanism de toleranță la secetă se află sub un control fiziologic complex, incluzând efectul acidului abscizic (Mansfield, 1976).
Acidul abscizic (ABA) poate induce închiderea stomatelor și stimularea absorbției apei de cǎtre rǎdǎcini și de asemenea menține un conținut de apǎ echilibrat în plantǎ. Stresul hidric duce la deshidratarea țesuturilor plantei, caracterizate de o scǎdere a turgescenței și a volumului celulei (Boundsocq și Laurière, 2005).
Cercetările de genetică asupra stratului de ceară epicuticulară ca factor implicat în evitarea deshidratării celulelor au fost efectuate la câteva specii de cultură. Au fost identificate linii consangvinizate de porumb care au contribuit prin natura lor genetică la creșterea sau scăderea cantității de ceară cuticulară în hibrizii lor (Bâgiu, 1998).
Însușirea de frunză lucioasă glosey care implică ceară epicuticulară și caracteristica de umezire a suprafeței frunzei a fost găsită a fi controlată de o singură genă recesivă (gl) la sorg (Tarumoto, 1980), în timp ce la porumb este controlată de o serie de gene (pornind de la gl1 pana la gl21) (Bâgiu, 1998).
Factorii de natură biochimică. Cercetările efectuate au stabilit că privind conținutul de potasiu (K+), acesta a fost redus în condiții de secetă în timp ce conținutul de zinc (Zn) a crescut. Ionul de potasiu stimulează deschiderea stomatei și ca atare mărește transpirația (Bâgiu, 1998).
La porumb, cantitatea de acid abscizic acumulată în celule determină reducerea acumulării ionilor de K+ rezultând astfel închiderea stomatei și în final toleranță mai mare la secetă. Ereditatea conținutului de potasiu poate fi controlată de interacțiunile de supradominanță ale genelor în timp ce pentru conținutul de zinc pot fi implicate interacțiunile de dominanță (Bâgiu, 1998).
Cantitatea de acid abscizic indus scade la deschiderea stomatelor implicând facilitarea intrării K+ și a anionilor. ABA inhibă de asemenea afluxul de H+ dependent de lumina albastră la Arabidopsis thaliana. Ca2+ este un mesager secundar al schimbărilor induse de ABA la nivel ionic (Roelfsema, Staal, Prins 1998; Schroeder, Allen, Hugouvieux, Kwak, Waner 2001).
Reorganizarea scheletelui celular poate fi implicată în dependența sau independența reglajului acidului abscizic asupra deschiderii stomatelor în condiții de stress hidric (Luan, 2002) prin schimbarea proprietăților mecanice ale celulelor (coeficient de elasticitate).
Badu-Apraku B. et al. (2011) a studiat capacitatea generala de combinare a noua linii de porumb timpurii in 5 localitati din Nigeria, in perioada 2007-2009. Rezultatele au aratat ca actiunea aditiva a genei a fost mai importanta in transmiterea tolerantei la seceta.
Intr-un studiu privind evaluarea directa si reactiile privind selectia recurenta Monnveaux et. al (2006) au testat comportamentul a 2 populatii de porumb tropicale: “DTP1” si “DTP2” in conditii de seceta, selectia bazandu-se in principal pe productie, numar de stiuleti pe planta, intervalul inflorit-matasit si senescenta frunzelor. Studiul a confirmat eficienta selectiei recurente prin folosirea productiei, sporul de productie realizat s-a bazat atat pe numarul de stiuleti pe planta cat si pe numarul de boabe de pe stiulete.
Diaa Al-Abed et al. (2007) in studiul “Genetic engineering of maize with the Arabidopsis DREB1A/CBF3 gene using split-seed explants” a observat ca plantele studiate au avut un stres indus de catre expresia genei CBF3, cand gena a avut o expresie neinsemnata in conditii optime, ea a fost asociata cu toleranta la temperaturi scazute, seceta si salinitate comparativ cu varietatile salbatice.
Zoran Ristic si colab. (2008) a creat un model de predictie referitor la membranele tylakoide si pierderea clorofilei, cu care a testat 20 de genotipuri de porumb si 25 genotipuri de grau. Respectivul model poate fi folosit ca un mijloc accesibil pentru a determina statusul fiziologic al plantei si toleranta la arsita pentru cultura graului si a porumbului.
1.3.2 Determinismul genetic al rezistenței porumbului la secetă și arșiță.
Numeroase cercetări efectuate asupra comportamentului genotipurilor in conditii de stres hidric și arșiță au prezentat considerabila variabilitate a acestora (Tatum 1954b; Mureșan și colab 1971; Cosmin și colab 1978; Dow și colab. 1984; Mitu și colab. 1989; Ilicevici 1994; Țerbea și Ciocăzanu 1999; Bâgiu și colab. 2000).
Numeroase insusiri ale plantelor de porumb s-au confirmat a fi corelate cu rezistența genetică la stresul hidric și arșiță. Între cele mai expresive și direct corelate cu producția de boabe în condiții de secetă putem enumera: uscarea cât mai redusă a aparatului foliar; decalajul mic între eliberarea polenului și apariția stigmatelor; capacitatea prelungită de eliberare a polenului; frecvența redusă a plantelor sterile; buna acoperire cu boabe a știuleților; prolificitatea știuleților; perioada prelungită de asimilație; MMB ridicat; toleranța la densitati mari ale plantelor; stabilitatea producțiilor (Tatum 1954b; Prine 1971; Hallauer 1972; Troyer 1983; Dow și colab. 1984).
Referitor la ereditatea rezistenței, rezultatele diferitelor cercetări sunt adesea contradictorii fiind în relație cu însușirea analizată, materialul genetic folosit și condițiile de experimentare. Cele mai multe cercetări au vizat efectele acțiunii stresului hidric asupra producției de boabe reflectată prin determinarea pierderilor de producție din condițiile de secetă față de condițiile optimale (………).
Weiwei Wen et al. (2011), au studiat un numar de 359 linii consangvinizate de porumb care prezentau rezistenta la seceta, la deficitul de azot si aciditatea solului, precum si la boli si daunatori, linii care apartineau programului de ameliorare de la CIMMYT (International Maize and Wheat Improvement Center) si IITA. S-au folosit 1260 de markeri SNP (Single nucleotide polymorphism) pentru: a analiza diversitatea genetica, a determina structura genetica, a evalua diverse modele de analiza asociate si pentru a discuta strategia de ameliorare bazata pe markeri moleculari in imbunatatirea tolerantei la stres a porumbului.
Bâgiu și colab. (1998, 2000) a efectuat un studiu genetic amplu asupra eredității rezistenței în condiții de provocare graduată a stresului hidric prin gradiente de desime a plantelor, asupra a 90 de hibrizi simpli din cadrul unuui sistem de încrucișări dialele de tipul p(p-1), cu 10 forme parentale de linii consangvinizate.
Genetica moleculară și-a concentrat studiile asupra localizării blocurilor poligenice (QTL) corespunzătoare rezistenței la secetă, acidului abscizic și producției de boabe pe plantă. Sanguineti și colab. (1996) a localizat ABA pe cromozomul 2, iar Quarrie și colab. (1996) au stabilit această localizare și pe cromozomul 3.
Markerii moleculari au avut un rol important in programele de ameliorare inca din anii 1980. Aplicatiile pentru computer au permis implementarea unor procedee statistice care au permis descoperireea markerilor moleculari asociati cu QTL (quantitative trai loci) pentru insusiri complexe (Rex Bernardo, 2008).
1.3.3 Procesele fiziologice implicate în mecanismul de rezistență la secetă și arșiță la porumb.
Răspunsurile fiziologice ale plantelor de porumb față de deficitul hidric variază în general cu severitatea, durata și momentul apariției stresului. Un stres de intensitate scazuta afectează procesele foarte sensibile (Bâgiu, 1998).
O bună potrivire între ciclul de viață al plantelor și precipitații este esențială pentru a asigura producții stabile. În zonele tropicale unde durata perioadei de vegetație este demarcată de către începutul sau încetarea ploilor, succesul incidenței perioadei de vegetație cu sezonul ploios este un factor important în stabilizarea producțiilor.
În climatul mediteranean unde întâlnim maxime de precipitații în iarnă și veri secetoase, plantele cultivate în absența sistemelor de irigații trebuiesc suplimentate cu apă din rezerva solului și primăverile ploioase.
Doua linii consagvinizate (B76 si B106) au fost testate atat in camp cat si in camera de crestere. In conditiile din camp, linia B76 a prezentat o toleranta mai buna la arsita comparativ cu linia B106. Rezultatele obtinute de Chen et al. (2010), in acest studiu au dus la concluzia ca acidul fosfatidic (phosphatidic acid) are un rol important in toleranta la arsita a porumbului, prin cresterea nivelului de acid fosfatidic la nivelul tesuturilor plantei in conditii de arsita.
În zonele temperate, perioada lipsită de îngheț determină de obicei perioada optimă de vegetație. Dacă se prevede o perioadă secetoasă la mijlocul sezonului (Sudul Africii, Argentina) atunci un hibrid timpuriu poate încheia faza de înflorit înainte de efectul stresului hidric asupra legării boabelor și asupra producției, scăpând astfel de efectele acestuia.
În anii cu precipitații bogate această timpurietate poate determina scăderea potențialului de producție în vreme ce hibrizii mai tardivi întrec la producție pe cei mai timpurii.
Natura complexă a maturității potențialului de producție și interacțiunile cu însușirile legate de stabilizarea producțiilor au fost prezentate de curând de către Chapman și colab. 2003. Ei au simulat schimbările de producție la sorg și frecvența genelor pentru însușirile care contribuie la toleranța la secetă într-un program de selecție recurentă folosind date de-a lungul a 108 ani din Queensland, Australia, unde apar adesea secete severe. Pentru însușirile individuale legate de maturitate; reglarea osmotică; staygreen și eficiența transpirației, cercetătorii au simulat efecte aditive simple în baza unor modele.
Loïc Winterhalter et al. 2011, in perioada 2007-2009 au efectuat in Thailanda experimente pentru a determina cantitatea de biomasa a plantelor si cantitatea de azot absorbita de 7 hibrizi tropicali de porumb, care au fost testati in 4 variante de irigare. Cantitatea de clorofila produsa de plante precum si turgescenta celulelor au fost influentate negativ de catre stresul hidric si deficienta de azot.
Producția de boabe obținută în diferite condiții de aprovizionare cu apă a fost modelată după interacțiunea dintre însușirile care influențează creșterea plantelor, dezvoltarea și umplerea boabelor. Populațiile au fost apoi divizate în cicluri de selecție a producției, simulând un program de ameliorare. Cum era de așteptat, seceta a favorizat timpurietatea. Performanța în condiții de stres hidric la mijlocul și la sfârșitul sezonului a fost sporită, eficiența transpirației ridicată, potențialul de producție ridicat al genotipurilor mai tardive, precum și efectele de stabilizare a producției îmbunătățite a reglajului osmotic și staygreen (….).
Yan Peng et al. 2012 a publicat un studiu privind imbunatatirea tolerantei la arsita. Potrivit studiului exista o inter-relatie intre toleranta la seceta si toleranta la arsita, acestea determinind modificari ale continutului in lipide si proteine, precum si al activitatii enzimelor antioxidante.
Mecanismele rezistenței la secetă.
Reglajul osmotic. Capacitatea celulelor de a acumula soluții osmotice active (acizi organici, zaharuri, ioni) generează un gradient în potențialul apei de la celulă către sol care mărește turgescența celulei în prezența apei. În schimb, aceasta menține activitatea meristematică și extinderea suprafeței foliare în timp ce îmbătrânirea frunzelor este întârziată.
Reglajul osmotic a fost asociat cu producțiile unui grup de hibrizi de porumb cultivați în condiții de mediu secetoase din Argentina (Lemcoff et al. 1998) dar pare a avea un impact mai redus în condițiile de secetă severe (Bölaños și Edmeades 1991).
Reglajul osmotic al porumbului este modest (0,4 Mpa) comparativ cu orzul, grâul și sorgul (>1MPa) (Ludlow și Muchow 1990, Nguyen et al. 1997). Acest mecanism poate servi ca un stabilizator al creșterii dar numai în condiții de stres moderate și trecătoare.
Serraj și Sinclair (2002) sugerau că principala valoare a reglajului osmotic consta în menținerea creșterii rădăcinilor în solurile uscate. Creșterea reglajului osmotic la nivelul rădăcinilor în condiții de secetă e de preferat sa fie influentat de gene transgenice în relație cu stresul indus; rădăcinile preferând promotorii genetici.
Evitarea secetei. Numeroase cercetări au condus la ideea că o periodă scurtă de creștere și dezvoltare a plantei constituie o însușire importantă pentru a scăpa de secetă. Genotipurile mai tardive au fost mai bine adaptate la condițiile de mediu în care au existat precipitații în timp ce genotipurile cu maturitate mai timpurie au avut o mai bună adaptare la condițiile de stres hidric.
Stay green. Seceta accelerează îmbătrânirea frunzelor, în special cele de la baza plantei. Aceste frunze au un rol relativ scazut în asimilație, dar servesc însă ca o sursă de asimilate și nutrienți pentru frunzele mai tinere și pentru boabele în dezvoltare. Programele de ameliorare de obicei prezinta întârzieri a procesului de îmbătrânire, ca note de stay green colectate vizual. Stay green-ul per se nu garantează asimilația continuă a carbonului și distincția dintre stay green vizual și cel funcțional este de o importanță critică (Thomas și Howarth 2000). Stay green-ul a fost asociat cu o îmbunătățire a performanțelor în condiții de secetă (Borrell et al. 2000, 2001) și deficiență de azot (Bänziger și Lafitte 1997, Bänziger et al. 2002).
Hibrizii noi cultivați la densități mari sau în condiții de secetă au o rată de declin în staygreen mai redusă comparativ cu hibrizii lansați acum 30 de ani (Tollenaar 1992, Nissanka et al. 1997, Valentinuz 2002).
Explorarea enzimelor antioxidante cum ar fi SOD – super oxid dismutase pentru a controla concentrația oxigenului activ (sub formă de O2 sau H2O2) și metabolismul antioxidanților ascorbați (ascorbici și glutamați) rămân o prioritate a cercetărilor. SOD-ul în cantitate mai mare determină o creștere a toleranței la frig a porumbului precum și o toleranță la secetă a grâului (Noctor și Foyer 1998).
Perioade sensibile din viața plantelor. În cazul germoplasmei de porumb mai veche, producția este redusă de 2-3 ori atunci când deficitul hidric survine la înfloritul, comparativ cu alte faze de creștere. O perioadă sensibilă la stresul hidric, a fost identificată ca fiind perioada de cateva zile înaintea mătăsitului și până la 25 zile după aceasta. Deficitul hidric daca survine de-a lungul acestei perioade poate reduce aspru numărul de boabe pe plantă (Claasen și Shaw 1970, Shaw 1977, Herrero și Johnson 1981, Grant et al 1989, NeSmith și Ritchie 1992).
Hibrizii moderni au fost îmbunătățiți considerabil pentru producție în conditii de stres la înflorit. Într-un studiu recent, au fost testati un numar de 18 hibrizi înregistrați între anii 1953 și 2001 (aproximativ 3 hibrizi/decadă) pe o perioadă de aproximativ 50 zile în condiții de neirigat, dispunând numai de apa din precipitații. Câștigul genetic pe an de-a lungul acestei perioade a fost de 211 kg ha/an, în condiții de non-stres, survenind pierderi de 41% în condiții de stress la înflorit și până la 77% în condiții de stress la umplerea boabelor ( tabelul 1.5 ) (Barker et al, 2005).
Tabel 1.5. Reducerea producției și câștigul genetic observat la 18 hibrizi înregistrați în perioada 1953-2001, supuși unui stres hidric în diferite stadii de dezvoltare.Datele au fost colectate din 2 experimente în condiții secetoase în perioada 2001-2003 (dupa Barker et al, 2005).
Datele arată că câștigul dobândit de producția de boabe la condițiile de stres la înflorit a depășit pe cel dobândit la stresul survenit în a doua jumătate a fazei de umplere a boabelor. Aceasta a fost însoțită de reduceri sistematice a intervalului înflorit-mătăsit, cu schimbări minore la staygreen sau la greutatea știuleților în condiții de stres la umplerea boabelor și sfârșitul acestei faze.
Astfel, sensibilitatea la stresul survenit la înflorit a ținut pasul cu creșterea potențialului de producție, în vreme ce performanța în condițiile stresului survenit la sfârșitul sezonului nu s-a îmbunătățit așa de repede precum potențialul de producție. Hibrizii elită manifestă variații considerabile la condițiile de secetă la înflorit și în intervalul înflorit-mătăsit, dar cei mai buni hibrizi au pierderi mici de producție când seceta survine la înflorit (Bruce et al. 2002).
Intervalul înflorit-mătăsit (ASI). Producția de boabe pe plantă este asociată cu numărul de boabe/plantă, în special când plantele sunt supuse stresului hidric în jurul înfloritului. Bolaños și Edmeades (1996) au observat corelații genetice între producția de boabe și numărul de știuleți pe plantă, obținând valori de 0,86 până la 0,88 în condiții severe de stres hidric la înflorit. Utilizând localități unde stresul hidric a fost controlat, hibrizii comerciali au fost testați pentru toleranța la secetă la înflorit. Rezultatele au arătat că, intervalul înflorit-mătăsit în cazul hibrizilor noi poate fi mărit în genotipuri sensibile în condiții de stres hidric, rezultând pierderi de producție semnificative. Facilitând măsurarea acestui interval, precum și asocierea dintre un interval înflorit-mătăsit scurt și creșterea producției de boabe în condiții de stres (Edmeades et al. 2000b), această însușire este măsurată în mod firesc de-a lungul evoluției hibrizilor pre-comerciali.
Hibrizii pre-comerciali care sunt testați în localități unde stresul hidric este controlat, și apoi sunt avansați la stadiul de hibrizi comerciali, la acești hibrizi poate fi mai puțin dorit un interval înflorit-mătăsit lung când stresul hidric survine la înflorit, comparativ cu alți hibrizi comerciali care nu au fost testați în asemenea locații unde condițiile de secetă sunt controlate.
Rata de creștere a știuletelui. Numărul de boabe pe plantă este corelat pozitiv cu planta; iar creșterea știuletelui are importanță în timpul antezei (Tollenaar et al. 1992). Legarea boabelor este superioară și intervalul înflorit-mătăsit este scurtat atunci când planta și creșterea știuletelui au valori ridicate în jurul înfloritului. Legarea boabelor este bună când sursa de asimilate este bună, pe durata perioadei critice a înfloritului (Schoper et al. 1982, Zinselmeier et al. 2002) iar când sursa de asimilate scade de-a lungul acestui timp, legarea boabelor scade de asemenea (Early et al. 1967, Borras et al. 2004).
Ribaut et al. (CIMMYT, unpubl. data) a arătat că intervalul înflorit-mătăsit și rata de creștere a știuletelui sunt strâns corelate cu producția de boabe într-o linie tropicală recombinată dintr-o populație supusă unui stres hidric la înflorit. Producția de boabe a fost corelată cu numărul de plante sterile, sugerând astfel faptul că selecția pentru rata de creștere a știuletelui a îmbunătățit toleranța la secetă.
Cu toate că rata de creștere a știuletelui este mai greu de cuantificat decât intervalul înflorit-mătăsit, rata creșterii știuletelui a fost asociată cu toleranța la secetă; ea fiind utilă de-a lungul încercărilor de a înțelege biologia toleranței la stresul hidric.
Într-o populație cu polenizare liberă, lipsa sincronizării dintre polen și apariția mătăsii poate fi relativ neplăcută, de vreme ce în câmpul respectiv există o varietate de date ale înfloritului, dar nesincronizarea poate constitui o problemă într-un câmp vast unde avem un hibrid simplu, uniform.
Menținerea direcționării asimilatelor către știulete asigură o creștere adecvată a acestuia și permite dezvoltare florală sincronă a staminelor și a florilor pistilare (intervalul mic înflorit-mătăsit) și pare a fi important pentru legarea adecvată a boaabelor de porumb.
Importanța acordată creșterii știuletelui, expresiei genelor aparținând știuleților imaturi supuși stresului hidric la înflorit, a condus la determinarea pistelor și a genelor asociate cu creșterea redusă a știuletelui. Inițial, experimentele au fost realizate în camere de creștere, unde volumul rădăcinilor a fost restricționat (20 litri – volumul vasului). Deficitul hidric suficient pentru a inhiba fotosinteza, a fost stabilit de-a lungul a 5 zile și expresia conturată a știuleților imaturi a arătat schimbări profunde în expresia genelor (Sun et al. 1999, Zinselmeier et al. 2002; Yu și Setter 2003).
Răspunsul clasic la stres al genelor a fost identificat prin expresii diferite la condiții de stres hidric, incluzând pista acidului abscizic (rab 17/dehydrin 3 și rab 15), ciclul celular (cyclin D; Cks 1; MCM 5 și CDK) și metabolismul zaharurilor (glu 1 și transportul hexozei). Inițial aceste studii au generat entuziastm pentru conturarea expresiei combinative, fiziologia și variația naturală genetică pentru toleranța la secetă. Totuși, când studii asemănătoare au fost realizate în câmpuri experimentale unde volumul rădăcinilor n-a fost restricționat și cinetica stresului hidric a fost diferită (4-5 săptămâni au inhibat complet fotosinteza comparativ cu 5 zile), a apărut o nouă versiune. Habben (2001) a descoperit câteva gene care au avut expresii diferite când stresul a fost aplicat gradual ( tabelul 1.6).
Tabelul 1.6 Efectul cinetic al stresului asupra expresiei diferențiate a genelor asupra știuleților imaturi de porumb la anteză.
Aceste rezultate ne-au condus spre concluzia că condițiile de mediu sunt unice (sere, camere de creștere) și este necesară o reexaminare a metabolismului care constituie fiziologia plantelor. Esențial pentru această re-examinare vor fi noi unelte precum conturarea expresiei genelor precum și a metabolismului pentru a măsura efectele stresului asupra manifestării genelor la nivel celular sau la nivelul organului în diverse genotipuri la multiple stadii de dezvoltare. Transformările genetice vor fi de asemenea critice în confirmarea efectelor genelor și a căilor de acțiune a acestora.
Mătăsitul. Mătasea porumbului este sensibilă la schimbările survenite în plantă referitor la aprovizionarea cu apă (Tatum și Kehr 1951; Herrero și Johnson 1981), iar modul lor de creștere în condiții de stres este important în determinarea legării boabelor.
Modul de creștere al mătăsii poate afecta direct legarea boabelor dacă apariția mătăsii nu este sincronizată cu apariția polenului. Examinând apariția mătăsii în relația cu polenul la hibrizii de porumb cultivați în condiții de secetă la înflorit, s-a observat că această însușire variază semnificativ în genetica elitelor (J. Schussler, unpubl. data).
Când considerăm o soluție genetică referitor la problema legării boabelor trebuie să ne întrebăm dacă suplimentarea numărului de boabe în condiții limitate de apă este înțeleaptă. Dacă un stres hidric trecător pe durata înfloritului este previzibil, se crede că o legare a boabelor suplimentare va îmbunătăți producția de boabe, dând posibilitatea plantei să umple aceste boabe suplimentare după reducerea condițiilor de stres.
Schussler et al. (2002) a demonstrat că acest concept este aplicabil unei germoplasme dezvoltate în condiții de stres datorat unei densități crescute de plante. Orișicât, dacă se prevede stres hidric spre sfârșitul perioadei de vegetație, această strategie nu va îmbunătăți producția de boabe.
Creșterea mătăsii poate modifica indirect legarea boabelor. Carcova și Otegui (2001) au demonstrat că boabele de la baza știuletelui pot supresa genetic dezvoltarea boabelor dinspre vârf, și supresarea poate fi suficientă să împiedice aceste porțiuni de știulete să fie recoltate.
O strategie transgenică sau de ameliorare în vederea dobândirii uniformității producțiilor poate fi accelerarea apariției mătăsii de la vârf până în zona bazală, conducând la o polenizare simultană a porțiunilor de la bază precum și a celei de la vârf.
Legarea boabelor. Deficitul hidric din perioada înfloritului poate crește frecvența sacilor embrionari cu dezvoltare anormală și poate duce la avortarea boabelor (Moss și Downey 1971, Damptney și Aspinall 1976, Westgate și Boyer 1986).
Mecanismul de avortare poate apărea cel mai repede după 2-3 zile de la polenizare (Westgate și Boyer 1986).
Faza de întârziere a dezvoltării boabelor (definită de obicei ca fiind 0-14 zile după ce polenizarea a avut loc) este considerată „faza cheie” în determinarea succesului legării boabelor.
Evenimente fiziologice critice, genetice și citologice apar în decursul acestei perioade și nu sunt reversibile. Cu toate că evaluarea variației naturale pentru câteva din aceste procese cheie nu este cunoscută, soluții genetice pot fi dobândite. De exemplu, controlarea genelor responsabile de ciclul celular poate conduce măsura prin care celulele endospermului se dublează (Setter și Flannigan 2001; Yu și Setter 2003).
Cercetatorii Setter si Parra au studiat relatia dintre carbohidrati si acidul abscizic cu legarea boabelor in conditiile unui deficit hidric care survine dupa polenizare. Ei au determinat perioada cand sucroza, glucoza, amidonul si acidul abscizic sunt acumulate in boabele apicale (inferior) si in cele bazale (superior) in timpul stresului hidric (intr-o perioada de 3-8 zile dupa polenizare) si in perioada cand se reia irigarea. Fluxul de materie organic in ambele cazuri – din boabele apicale cat si din cele bazale a fost aproape de zero, insa dupa reinceperea irigarii boabele de la baza au continuat sa acumuleze substante organice. Legarea boabelor din partea bazala a stiuletelui a fost asociata cu cantitati mai mici de ABA dupa ce s-a revenit cu irigarea (Setter and Parra, 2010).
Cicchino et al. 2010, a prezentat în studiul său intitulat “Heat stress in field-grown maize: Response of physiological determinants of grain yield.” efectele negative referitoare la legarea boabelor si productia de boabe de porumb ale arsitei care survine la sfarsitul perioadei de vegetatie si in perioada de la matasit la polenizare.
Toleranța la secetă. Cultura poate fi afectată puternic de secetă atunci când apare un interval scurt de uscăciune imediat după precipitațiile anterioare plantării.
Cercetătorii au concluzionat că selecția pentru o mai bună dezvoltare și o producție de biomasă în condiții de stres hidric postemergent este dificilă, de vreme ce variațiile condițiilor de mediu din câmp sunt numeroase și deoarece selecția naturală poate fi responsabilă de variația genetică a acestor caractere.
Seceta poate surveni rar în zona temperată la începutul dezvoltării plantelor și prin urmare selecția pentru toleranță la secetă a plăntuțelor nu este o prioritate pentru germoplasma Centurii Porumbului (Corn Belt).
Toleranța vegetativă. Porumbul prezintă o bună toleranță la condițiile de stres care survin după înființarea culturii dar până la înflorit. In acest stadiu, dezvoltarea celulelor fiind foarte sensibilă la turgescența plantelor (Hsiao et al. 1970), efectele stresului care se instaleaza duc la reducerea suprafeței foliare și a înălțimii plantei, afectand dezvoltarea frunzelor și de asemenea alungirea tulpinii. Modelul elongării internodurilor este un diagnostic care indică sensibilitatea, reducerea distanței dintre internoduri este de obicei permanentă. Acoperirea defectuoasă a pănușilor este un alt indiciu al efectului secetei, asupra dezvoltării celulelor.
Dacă un deficit hidric survine în perioada imediat următoare dezvoltării maxime a pănușilor, știuletele poate crește dincolo de vârful pănușii, creând astfel un punct de intrare pentru agenții patogeni și pentru insecte. Acest lucru poate avea un impact negativ asupra producției de boabe în condițiile de stres hidric.
Seceta înaintea înfloritului reduce biomasa deoarece lumina captată de plantă este redusă și datorită eficienței luminii folosite scade odată cu închiderea stomatelor și reducerii schimbului de gaze. O reducere cu 20% a eficienței luminii folosite și reducerea cu 7% a radiației interceptate au fost raportate în zona de cultură temperată a porumbului când a survenit stresul hidric la înflorit (Bolaños și Edmeades, 1993a), cu toate că efectele interceptării radiației solare a devenit cumulativ mai mare în timpul umplerii boabelor.
Earl și Davis (2003) au raportat o reducere de 5-20% a interceptării radiației solare, precum și o reducere cu 21-61% a eficienței radiației solare în condiții severe de stres impuse în 2 sezoane succesive. Există de asemenea o reducere concomitentă în clorofila din frunze (Chaves et al. 2003). Îngălbenirea frunzelor tinere și reducerea cu 15-25% în nivelul clorofilei pot fi observate adesea în condițiile stresului hidric (G. Edmeades, unpubl. Data, 2002). Toleranța la seceta survenită înaintea înfloritului, reflectă capacitatea plantei de a genera și a menține un flux larg de asimilate către știuletele în dezvoltare.
Rularea frunzelor este observată adesea în cursul perioadei de vegetație și contribuie la scăderea intercepției luminii. Rularea începe la mijlocul zilei, câteva zile după ce se observă în parcelele de observații reducerea taliei plantelor. Oricum, rolul acestei rulări a frunzei este acum reconsiderat, pentru că s-a observat frecvent la hibrizii noi comparativ cu cei mai vechi (ERA).
Aparent, hibrizii de top, pot reduce intercepția radiației solare și absorbția apei prin rularea frunzelor, pentru a conserva apa și fluxul de asimilate către știulete în vederea unei legări adecvate a boabelor.
Înclinația către rulare a frunzelor, a fost sprijinită, fără îndoială de hibrizii înregistrați după 1970, care aveau frunzele îndreptate în poziție verticală (M. Cooper, unpubl. Data,2003).
Anterior înfloritului, rădăcinile porumbului cresc foarte mult în lungime, de asemenea ca număr și substanță uscată, iar capacitatea lor maximă de a capta apă atinge maximul în jurul perioadei înfloritului (Mengel și Barber, 1974).
Excesul sau rezistența prea mică a solului la creșterea rădăcinilor par să emită semnale, posibil ABA (acid abscizic), care temperează creșterea rădăcinilor și afectează direct producția (Passioura 2002). Densitatea rădăcinilor (cm lungime/cm3 sol) scade exponențial cu adâncimea solului la majoritatea soiurilor de porumb (J. Bolanos, unpubl. Data 1989, Gregory 1994).
Bolanos et al. 1993 a practicat selecția recurentă de-a lungul a 8 cicluri de cultură, folosind o populație de porumb tropicală, expusă unei secete severe la înflorit și a observat o reducere de până la 35% a biomasei rădăcinilor în profilul de sol de 0,5 m de la suprafață.
Datele limitate sugerează că selecția pentru producții bune în zona porumbului temperat, a condus la o înrădăcinare profundă și la conservarea folosirii apei, posibilitate sprijinită de către rularea frunzelor în condiții de stres hidric.
Există o mică mărturie asupra faptului că o creștere a intensității rădăcinilor peste 1cm/cm3 sol va îmbunătăți absorbția apei (Ludlow și Muchow 1990), deși cantitatea maximă de azot și fosfor pot necesita densitatea rădăcinilor de până la 5cm/cm3.
Creșterea numărului de rădăcini odată cu adâncimea pare perfect justificată (Boyer 1996), rezerve de apă fiind prezente in profunzimea solului.
Măsurarea rădăcinilor este dificilă, într-un program de ameliorare câțiva cercetători au folosit inductanța electrică pentru măsurarea rapidă a rădăcinilor. Deși inductanța electrică și volumul total al rădăcinilor sunt corelate pozitiv (Van Beem et al. 1998), măsurătorile nu evaluează distribuția rădăcinilor (CIMMYT, unpubl. Data 1998).
1.3.4 Efectele fiziologice ale stresului hidric.
Potențialul de producție reprezintă cel mai important caracter din ameliorarea porumbului, iar selecția porumbului din zona temperată a condus la creșterea consistentă a productiei în conditii de irigare de-a lungul ultimilor 70 de ani (Castleberry et al 1984; Duvick 1997).
Selecția bazată pe rezultatele mai multor localități de testare a condus la o creștere a producției de boabe în condițiile de secetă care au survenit în timpul sau în apropierea înfloritului (Tollenaar și Wu 1999, Edmeades et al 2003). Aceste îmbunătățiri pot fi datorate și răspândirii largi a autopolenizării în timpul dezvoltării liniilor consangvinizate și folosirea unor densităti ridicate de plante în câmpurile de ameliorare a plantelor și în evaluarea precocității. Richards (1992) concluziona că potențialul de producție este cel mai important caracter când se ameliorează grâul în vederea sporirii toleranței la condițiile de salinitate.
Heterozisul, sau nivelul la care un hibrid își întrece părinții la producție, este însăși o sursă de toleranță la stres (Blum 1997) și hibrizii de porumb de obicei întrec prin producție cultivarurile polenizate liber de-a lungul unor grade de stres de diferite intensități (G. Edmeades, unpubl. data, 1998).
Banziger și colab. (1997) concluziona că producțiile afectate de secetă sunt reduse cu 60-70% față de potențialul de producție și că este mai eficientă selecția pentru producție în condiții de stres.
Dacă există corelații genetice negative între producțiile obținute în condiții de stres și non-stres, acestea ar trebui să indice nevoia de ameliorare pentru fiecare condiție de mediu luată individual. Din fericire pentru porumbul din zona temperată, asemenea corelații genetice negative sunt rare.
CO2. Flexas și Medrano (2002) au demonstrat că scăderea concentrației de CO2 confirmă predominanța limitării stomatelor la niveluri fotosintetice reduse în primele faze ale pierderii apei. Schimbările metebolice sunt responsabile pentru scăderea potențialului fotosintetic în timpul acestei faze.
Numeroase studii au demonstrat inhibarea activității enzimelor în condiții de stres hidric și restaurarea activității acestor enzime prin plasarea plantelor stresate în mediu cu concentrație ridicată de CO2 preț de câteva ore, sugerând că disponibilitatea CO2 în cloroplast este controlată în principal de conductanța stomatelor. În mod asemănător, la un conținut relativ al apei cuprins între 75-90%, crescând concentrația de CO2 la 5%, se restaurează complet asimilația până la potențialul fotosintetic al frunzelor studiate (Cornic, Massacci 1996).
Cantitatea de proteină rubisco este în general slab afectată de stresul hidric moderat sau sever, chiar dacă planta e afectată de secetă câteva zile (Flexas, Medrano 2002).
În ultima decadă s-au făcut multe studii pentru a stabili efectele deficitului hidric asupra parametrilor fotosintetici, dar în continuare mai e mult de lucru la elucidarea schimbărilor specifice care au loc în fenomenele fotochimice, schimbul de gaze și metabolism, în timpul fotosintezei în condițiile deficitului hidric. Diferențele fotochimice, schimbul de gaze și procesele metabolice ale fotosintezei sunt strâns corelate astfel încât orice mică modificare a unui proces poate provoca o serie de schimbări care în final inhibă rata medie a fotosintezei.
Relația dintre fotosinteză și metabolismul carbohidraților nu este una simplă. Este esențial să elucidăm faptul că plantele au câteva căi prin care activitatea fotosintetică poate fi coordonată cu nevoile actuale ale părților non-fotosintetice ale plantei în condiții de stres hidric.
Nevoia crescută de energie și substanțe fotosintetice a fost observată în condiții de secetă și s-a crezut a fi benefice strategiile prin care cresc rezervele de substanțe fotosintetice.
Cu ajutorul modelelor globale de circulație s-a prezis că ariditatea din câteva regiuni va crește în anii următori. Datorită încălzirii globale concentrația de CO2 va crește de asemenea. Este posibil ca absorția netă a CO2 și productivitatea să fie afectate în viitor (Ward, Tissue, Thomas, Strain 1999). Încercările de a îmbunătăți fotosinteza prin mărirea cantității de CO2 în condiții de secetă va fi de ajutor în elucidarea efectului încălzirii globale și a aridității asupra diferitelor culturi în viitorul apropiat.
În timpul stresului hidric majoritatea plantelor evită deshidratarea prin închiderea stomatelor în vederea scăderii transpirației. Această acțiune poate de asemenea limita influxul de CO2 în frunză și să scadă consecvent rata fotosintezei. Pentru a înțelege cum stresul hidric scade rata fotosintezei, este important să înțelegem reglajul comportamental al stomatelor. Acestea răspund la multe semnale ale condițiilor de mediu, cum ar fi lumina, concentrația CO2, temperatura și presiunea vaporilor. De asemenea stomatele răspund la schimbări de natură internă cum ar fi compoziția ionică și concentrația regulatorilor de creștere cunoscuți ca fitohormoni.
La ora actuală se cunosc puține informații referitoare la modul de semnalizare a percepției stresului hidric și de activare a genelor care codează enzimele cheie în biosinteza acidului abscizic, dar gena ATHK 1 se presupune că ar participa la acest proces de codare (Bray 2002). Interacțiunile dintre plasmalemă și peretele celular par esențiale în declanșarea acumulării acidului abscizic indus de stresul hidric (Zeevaart 1999).
Schimbările volumului celular ca răspuns la deshidratare, precum relațiile parametrilor celulari referitori la apă, cum sunt potențialul hidric sau potențialul osmotic, stimulează biosinteza acidului abscizic (Jia, Zhang, Liang 2001).
Abilitatea țesutului foliar de a sintetiza ABA adițional variază cu genotipul (Quarrie 1981) și poate fi amplificată de stresul substanțelor nutritive și redusă de temperaturi ridicate (40oC) (Radin, Parker, Guinn 1982).
Calea principală de catabolizare a acidului abscizic, degradarea acidului phaseic și a acidului dihidrophaseic este probabil citosolică de vreme ce enzimele sunt localizate în reticulul endoplasmatic (Radin, Parker, Guinn 1982). ABA poate circula rapid prin plantă, fie prin xylem, fie prin floem, în forma activă liberă sau formele inactive conjugate (predominant ca ester glucosic al acidului abscizic) (Sauter, Hartung 2000; Sauter, Dietz, Hartung 2002).
Regulatori de creștere. Concentrația fitohormonilor variază cu nivelul stresului și poate avea efecte profunde asupra creșterii concentrației de acid abscizic, considerat adesea un regulator de creștere, care crește semnificativ în condiții de stres, ducând la menținerea creșterii rădăcinilor, închiderii stomatelor, dormans și posibilitatea avortării boabelor situate în vârful știuletelui (Ober și Setter 1992, Jones și Setter 2000, Setter et al. 2001, Ober și Sharp 2003). Creșterea producției în condiții de stres a fost de asemenea asociată cu reducereea concentrației de acid abscizic din fruze, în cazul porumbului din zona tropicală (Mugo et al. 2000).
Cercetări recente au arătat că ABA poate limita producția de etilenă, de vreme ce cantitatea de etilenă crește în condițiile de stres, inhibând creșterea rădăcinilor și ducând la rularea frunzelor (Sharp 2002).
Arșița reduce concentrația de citokinină din boabele în dezvoltare (Jones și Setter 2000) iar seceta are efecte similare.
Acidul abscizic – ABA. Închiderea stomatelor este unul din cele mai vechi răspunsuri la acțiunea secetei care protejează planta împotriva pierderii apei, care duce la deshidratarea celulelor și moartea acestora (Chaves, Maroco, Pereira 2003).
Izolarea receptorilor acidului abscizic s-a dovedit insesizabilă, rapoarte inițiale trebuiesc certificate încă (Hornberg, Weiler 1984). Recent, o proteină specifică ABA, 42kDa, a fost purificată din epiderma fasolei comune –Phaseolus vulgaris (Zhang, Wu, Li, Zhao 2002), cercetătorii concentrându-se asupra locului din celulă unde un receptor al acidului abscizic poate fi localizat.
Prezența receptorilor ABA în interiorul celulei a fost demonstratată și prin injectarea acidului abscizic individual în celule cauzând închiderea stomatelor, ceea ce exemplifică că stomata poate percepe concentrații de hormone prin membrana plasmatică (Allan, Fricker, Ward, Beale, Trewavas 1994; Schwartz, Wu, Tucker, Assmann 1994).
Acidul abscizic poate regla închiderea respectiv deschiderea stomatelor prin schimbarea potențialului osmotic al celulelor, propietăților mecanice ale celulei sau expresia genelor (Hetherington 2001).
Tratamentul cu acid abscizic a cauzat reorganizarea structurii actinice a celulelor, de la modelul radial la unul randomizat și cu fragmente mai mici (Eun, Lee 1997).
Sensibilitatea stomatelor la acidul abscizic variază foarte mult cu specia și cultivarul, cu vârsta frunzei, perioada din zi, temperatura, umiditatea aerului, concentrația mediului în CO2, nutriția plantei, compoziția ionică a xylemului, cantitatea de apă din frunză (Dodd, Stikic, Davies 1996).
1.4 METODE FOLOSITE PENTRU TESTAREA ȘI AMELIORAREA PORUMBULUI LA CONDIȚII DE SECETĂ.
1.4.1. Criterii importante pentru ameliorarea rezistenței la secetă și arșiță.
Provocarea majora a amelioratorilor rămâne crearea de germoplasmă tolerantă la secetă. Este de asemenea o importantă oportunitate să aducem mesajul nevoilor mondiale de hrană într-un moment când populația continuă să crească iar pământul arabil care este în folosință se diminuează.
Practicile de cultivare prin conservarea apei, fără irigare sau cu irigare joacă un rol important, dar sunt limitate în multe zone ale lumii datorită disponibilității apei sau datorită motivelor economice pentru neadaptare. Soluțiile genetice, deși incomplete, pot fi mai ușor grupate și promovate decât practicile agronomice și dependente de inputuri, fiind mai rapid adoptate.
Sistemul radicular. Un hibrid tolerant la secetă trebuie să dezvolte un sistem radicular care să acceseze eficient toată apa disponibilă din sol. Un sistem radicular superficial nu conferă o protecție adecvată la secetă, chiar dacă poate susține planta împotriva frângerii. Un sistem radicular care penetrează adânc solul este benefic deoarece preia apa din sol pe măsură ce seceta avansează. Sistemul radicular trebuie de asemenea să fie sănătos, dacă este deteriorat de insecte, boli, compactarea solului sau lucrările solului planta va fi mai vulnerabilă la secetă.
Seceta din lunile iunie și iulie adesea afectează dezvoltarea organelor reproductive ale porumbului. Sub acest stres, unii hibrizi întârzie mătăsitul mai mult decât apariția polenului. Când mătasea apare după câteva zile, eliberarea polenului poate fi aproape terminata, ducând la o polenizare slabă și la reducerea drastică a producției. Hibrizii cu bune caracteristici la mătăsit în condiții de secetă prezintă pierderi mai mici de producție prin menținerea sincronizării dintre eliberarea polenului și mătăsit de-a lungul acestei perioade critice care este stresul hidric.
Hibrizii stabili din punct de vedere al producției în diferite condiții de mediu, de obicei sunt toleranți la o gamă largă de stresuri, inclusiv seceta. Fermierii ar trebui să examineze datele obținute în diferite condiții de mediu când aleg hibrizii care vor sa-i cultive, inclusiv câmpurile cu producții mai scăzute în condiții de secetă, pentru a identifica acei hibrizi care dau producții bune în diverse condiții.
Hibrizii toleranți la secetă își pot controla creșterea în vederea reducerii masei vegetative prin care se pierde apa. Alte însușiri ale plantei pot contribui la toleranța la secetă, dar datorită interacțiunilor complexe dintre aceste însușiri, ele nu au prezis cu fermitate toleranța la secetă.
Reacția unui hibrid la secetă este determinata prin diferențele de producție în condiții ușoare de stres versus condiții de stres profund. Comparând aceste rezultate cu cele ale unui hibrid comercial cu o istorie bine cunoscută a performanțelor sale în condiții de secetă, cercetătorii științifici pot evalua noi hibrizi.
Folosirea unui set de martori cu toleranță variată la condiții de secetă dar cu maturitate similară hibrizilor testați, crește precizia evaluării hibrizilor. Aceștia sunt notați cu note de la 1 la 9 (9 cel mai bun), iar hibrizii care obțin note mai mici de 4 sunt înlăturați în timpul testării, iar cei cu nota 9 sunt păstrați pentru folosirea la viitoarele produse rezistente la secetă.
Caracteristicile hibridului care contribuie la toleranța la secetă sunt complexe și nu pot fi clare și indiscutabile. De exemplu, rularea frunzei este adesea considerată a fi un mecanism care reduce pierderea apei. Dar dacă un hibrid și-a rulat frunzele și unul de lângă el nu, nu este foarte clar dacă acel hibrid are o toleranță mai bună la secetă sau suferă datorită stresului hidric mai repede decât alți hibrizi. Datorită acestei incertitudini, cel mai bun indicator al toleranței la secetă este producția de boabe.
Caracterele secundare pot de asemenea să înlesnească selecția directă, permițând amelioratorului să dezvolte un genotip pentru anumite condiții de mediu care conferă prin timpul și intensitatea secetei (Rasmusson 1991; Chapman et al. 2003).
Câștigul genetic în cazul caraterului principal – producția de boabe în condiții de stres este mai mare decât în cazul selecției indirecte pentru o însușire secundară cum ar fi intervalul înflorit-mătăsit (Bänziger și Lafitte 1997). Sunt câteva cazuri, unde sporul de producție a fost comparat cu sporul de la selecția pentru producție plus însușirile secundare.
Într-o evaluare a numeroase parcele supuse unei scheme de selecție recurentă pentru toleranța la conținutul redus de azot, Bänziger și Lafitte (1997) au subliniat faptul că sporul de producție pentru producția de boabe în condiții de stres a crescut cu 14% atunci când însușirile secundare au fost incluse în selecție.
Însușirile secundare au utilitatea maximă atunci când: sunt asociate genetic cu producția de boabe în condiții de stres; sunt transmisibile de la o generație la alta; sunt ieftine, rapid de măsurat și indestructibile; stabile de-a lungul perioadei de măsurare; observabile înainte sau la înflorit astfel încât să nu se încrucișeze cu părinți nedoriți; nu sunt asociate cu pierderi de producție în condiții de stres; reprezintă o măsurătoare actuală decât o notă subiectivă (Edmeades et al 2000a).
Bazându-ne pe cunoștințele actuale (Bölaños și Edmeades 1996) numai producția de boabe în condiții de stres, intervalul înflorit-mătăsit, plantele sterile, numărul de boabe pe știulete și staygreen-ul sunt candidații pentru includerea în indexul de selecție.
1.4.2. Metode de examinare și notare a rezistenței la secetă și arșiță.
Ameliorarea pentru rezistența la secetă necesită un control riguros asupra stresului de umiditate existent în timpul experimentării.
Determinarea însușirilor de rezistență la secetă se poate realiza prin metode directe și indirecte (Porumbul, Studiu monografic, 2004).
Metode directe. Cea mai simplă metodă este cea a urmăririi directe în câmp a comportării plantelor în anii secetoși sau condiții de densitate mărită după anumite criterii.
O altă metodă de apreciere a rezistenței la secetă în câmp este densitatea sporită a plantelor raportată la unitatea de suprafață. Prin folosirea de densități diferite se creează nivele de stres de umiditate diferite.
Foarte mult folosită și cu rezultate foarte bune este testarea materialului într-o rețea largă de localități cu condiții de secetă și irigat, urmată de compararea rezultatelor.
O a doua metodă directă este creșterea plantelor în condiții controlate, în seră sau case de vegetație și supunerea lor la condiții nefavorabile de durată diferită și în perioadele de creștere care interesează și urmărirea revenirii la normal.
Aprecierea rezistenței în câmp se face după următoarele însușiri importante:
ofilirea plantei, fenomen simplu ce poate fi apreciat vizual prin acordarea de note;
răsucirea frunzei, fenomen observat și apreciat la amiază când evaporația este ridicată sau dimineața,
uscarea frunzelor tinere și eventual a paniculului.
Fenomenele mai sus amintite pot fi apreciate vizual prin acordarea de note de la 1 la 9, unde cu 1 se notează variantele sensibile iar cu 9 cele rezistente, iar cu valori intermediare diferite grade de rezistență.
decalajul între înfloritul panicului și apariția stigmatelor în condiții de stres de umiditate a fost și este folosit la porumb, un interval scurt este important pentru succesul polenizării; notările se fac o dată la două zile prin numărarea plantelor la care axul principal și câteva ramuri secundare ale paniculului au înflorit iar apariția stigmatelor se notează când 50% din plante au stigmatele de cel puțin 2 cm lungime;
aprecieri asupra dezvoltării sistemului radicular în diferite faze de vegetație, pentru a stabili legătura între dezvoltarea rădăcinilor, dezvoltarea părților aeriene și rezistența la secetă.
Adâncimea la care ajung rădăcinile în pământ este un indiciu de rezistență la secetă. Genotipurile care dezvoltă un sistem radicular profund, cu rădăcini dese sunt mai rezistente la secetă.
– aprecieri asupra unor însușiri anatomo-morfologice ale frunzei. Perozitatea deasă poate fi apreciată vizual; cantitatea de ceară cuticulară poate fi măsurată rapid prin metode specifice;
– reținerea apei în frunză este considerată un mecanism pentru evitarea deshidratării în condiții de stres hidric; pentru determinarea capacității de reținere a apei în frunză se ia o probă standard de frunze turgescente. Procentul de apă reținută este calculat făcând diferența între greutatea inițială și cea finală a probei standard;
– frecvanța plantelor sterile (fără știuleți), se manifestă diferit în funție de intensitatea și durata secetei; aceasta se determină la recoltare prin numărare și raportare la numărul total de plante;
– determinarea producției de boabe în condiții de secetă și arșiță rămâne totuși un criteriu important pentru aprecierea toleranței la secetă și arșiță.
Metode indirecte. Datorită faptului că toleranța la secetă este o însușire fiziologică ce se transmite ereditar, aprecierea toleranței sau sensibilității trebuie să se facă și după unele modificări ale proceselor fiziologice mai strâns legate de regimul hidric al plantelor.
S-au folosit următoarele metode:
– aprecierea stabilității membranelor celulare în condiții de stres crest de secetă; membranele celulare fiind afectate de deficitul hidric (Cosmin și colab. 1978);
– germinația semințelor în soluții osmotice (D-manitol) cu presiuni variabile astfel încât rezistența la secetă se poate testa încă de la germinația semințelor;
– creșterea plantelor în soluție de polietilen glycol (PEG).
O primă cale de a evalua creșterea plantulelor în soluția PEG este aceea de a aprecia vizual ritmul de îmbătrânire al frunzei sau veștejirea ei completă sau chiar încetarea creșterii.
Bonea si Urechean, au testat un numar de 20 de hibrizi de porumb in zona Oltenia in anii 2003-2005, comparand eficienta a 6 indici de selectie in identificarea hibrizilor rezistenti la seceta. Cei 6 indici au fost: productia medie – MP=(Ys+Yp)/2 (Rosiella and Hamblin, 1981), indexul tolerantei – TOL=(Yp-Ys) (Rosiella and Hamblin, 1981), productia medie geometrica – GMP=(√Ys*Yp) (Fernandez, 1992), indexul tolerantei la stres- STI=(Yp)*(Ys)/(Ypi)2 (Fernandez, 1992), media armonica –HAR=2(Yp*Ys)/(Yp+Ys) (Kristin et al., 1997), indexul susceptibilitatii la stres – SSI=1-(Ys/Yp)/SI, unde SI are valori intre 0 si 1 (Fischer and Maurer, 1987); Yp reprezinta productia unui genotip in conditii de irigare, Ys reprezinta productia unui genotip in conditii de neirigare, Ypi este productia medie in conditii de irigare iar Ysi productia medie in conditii de neirigare. Indicii care au avut cele mai bune predictii in ambele tipuri de stres – irigat si neirigat au fost MP, GMP, STI si HAR (Bonea si Urechean, 2011).
1.4.3. Ameliorarea pentru rezistență la secetă și arșiță.
Metodele de selecție. Plantele sterile și intervalul înflorit-mătăsit sunt însușiri secundare care sunt corelate cu potențialul de producție, sunt date ușor de colectat, evaluat și sunt ereditare (Bolaños și Edmeades 1996, Ribaut et al. 1996) și corelate foarte bine cu performanța în condiții de secetă (Chapman și Edmeades 1999, Sari-Gorla et al. 1999).
Sporul de producție obținut în condiții de secetă prin testarea în condiții de mediu diferite a fost semnificativ mai mic decât cel obținut în condiții optime; în vreme ce sporurile obținute prin indexul de selecție au fost aproape identice de-a lungul mai multor nivele de producție, sugerând puternic faptul că indexul de selecție a crescut eficiența procesului de selecție la condițiile de stress unde producțiile de boabe au fost reduse peste 50% (Chapman et al. 1997a). Acest lucru e susținut de Bänziger și Lafitte (1997) care au înregistrat o creștere de 14% în ereditatea unui index de selecție care cuprinde producția, intervalul înflorit-mătăsit și staygreen, în condițiile unei aprovizionări scăzute cu azot comparativ cu ereditatea producției singure.
Alte însușiri secundare cum sunt caracteristicile rădăcinilor, sinteza acidului abscizic și rularea frunzelor apar puțin folositoare, fie datorită asocierii mai scăzute cu producția în condiții de stress; datorită eredității scăzute sau datorită timpului și efortului solicitat pentru a face observațiile necesare.
QTL-ul responsabil pentru însușirile rădăcinilor poate fi folosit în mod particular datorită impactului cunoscut asupra performanțelor în condiții de stress hidric și dificultății actuale în folosirea pentru selecția însușirilor plantei (Lebreton et al. 1995; Tuberosa et al. 2002b). Indexul de selecție poate fi realizat folosind câteva caractere genotipice sau o combinație de caractere genotipice și fenotipice.
1) Selecția recurentă. Selecția recurentă poate fi folosită în 2 scopuri în sectorul comercial: pentru a spori dezvoltarea unui caracter și pentru extragerea unei linii, ambele survenind în acest proces (Barker et al, 2005).
Producția și celelalte însușiri secundare sunt perfecționate prin combinarea a numeroase surse de variție și generând un număr mare de recombinații (Hallauer și Miranda 1981, Pandey și Gardner 1992).
Extragerea liniilor necesită selecția pedigree-ului de-a lungul unuia sau a mai multor cicluri de selecție recurentă, această metodă fiind mai lentă decât dezvoltarea liniilor din populațiile F2 elită. Timpul necesar pentru dezvoltarea liniilor poate fi scurtat dacă se aplică selecția S1 (comparativ cu full SIB sau ½ SIB) și selecția recurentă poate fi folosită dacă germoplasma este organizată logic în grupuri heterotice și este nevoie să se maximizeze heterozisul.
2) Selecția pedigree-lui. Dezvoltarea liniilor via selecția pedigree-lui din populații elită F2 este „motorul” ameliorării porumbului pentru toleranța la secetă precum și alte însușiri agronomice (Hallauer și Miranda 1981).
Selecția pedigree-lui este o formă de selecție recurentă cu cicluri de selecție de-a lungul câtorva ani și diverse grupe de germoplasmă.
Managementul optim al programelor de selecția pedigree-lui pentru toleranța la secetă se poate realiza prin aplicarea stresului de-a lungul ciclurilor de ameliorare. Începând cu părinții toleranți la secetă pe care îi știm, populațiile F2 supuse unui stres moderat pot fi observate pentru sincronizare florală.
Resursele disponibile pentru o testare precisă sunt adesea limitate, dar pot fi compensate printr-un management atent, prin clasificarea exactă a condițiilor de mediu pentru incidența secetei și printr-o așezare optimă a experiențelor (Bänziger et al. 2000).
3) Selecția divergentă. Cel mai cunoscut exemplu al acestei metode este experimentul de lungă durată din Ilinois, care continuă să demonstreze divergențe ale conținutului de ulei și proteină al boabelor după un secol de selecție (Dudley și Lambert 2004). Selecți divergentă a fost aplicată în cercetări legate de secetă și la nutrețuri (Thomas și Evans 1989), la grâu (Innes et al 1984), orz (Tuberosa et al 1986) și porumb (Edmeades et al. 1997c; Landi et al 2001).
Avantajul primar al acestei selecții îl constituie dezvoltarea fenotipurilor contrastante pentru scopul descoperirii și de asemenea media valorii relative a caracterelor secundare legate de plante, luate individual. Nu s-au înregistrat studii cu date care să demonstreze eficiența relativă a ameliorării pentru potențialul ridicat de producție versus producția în condiții de secetă în cadrul stabilității de-a lungul condițiilor de mediu (Barker et al, 2005).
O parte semnificativă a câștigului genetic privind răspunsul la stres poate fi obținut prin selecție în condiții de bună aprovizionare cu apă (Byrne et al. 1995; Tollenaar și Lee 2002).
Este logic să presupunem că numai ameliorarea pentru condiții de irigare va da cele mai bune rezultate și ameliorarea similară pentru condiții bine definite de secetă va duce la obținerea unor rezultate superioare în aceste condiții.
Situația cea mai bună pentru ameliorator ar fi să testeze germoplasma în ambele condiții (irigat și neirigat) și să rețină numai materialul care îndeplinește anumite criterii cum ar fi 5-20% spor de producție față de martori; și combinația chibzuită a performanțelor în cele 2 condiții ar trebui să dea producții stabile în ambele cazuri (Rosielle și Hamblin 1981).
Selecția în condiții de irigare are avantaje evidente în expresia variației genetice pentru potențialul de producție ridicat și pentru ereditabilitatea ridicată. Este o provocare interesantă să adresăm eficiența relativă în aplicarea stresului de-a lungul dezvoltării liniei în vederea obținerii unei stabilități ridicate sub acțiunea stresului hidric; în mod special considerând spațiul dintre potențialul de producție la irigat și potențialul de producție pe care îl realizează fermierii (Tollenaar și Lee 2002).
Cea mai interesantă perspectivă pentru viitorul ameliorării la condițiile de secetă este posibilitatea îmbinării ameliorării moleculare cu metodele convenționale de ameliorare. Un obiectiv ar fi alegerea părinților F2 superiori prin identificarea alelelor dorite, urmată de selecția individuală a semințelor F2 cu un conținut optim de combinații alelice (Barker et al, 2005). Un obiectiv similar a fost sugerat pe baza însușirilor fiziologice demonstrate de Richards et al. (2002), care a scos în evidență că asemenea generații timpurii vor permite câmpului de producere și a celor de testare a producției să se concentreze numai asupra genotipurilor superioare.
Ameliorarea moleculară. Înțelegerea relației dintre genotip și fenotip este esențială pentru a înțelege genomul porumbului și pentru a transpune aceste cunoștințe în îmbunătățirea genetică a însușirilor complexe precum toleranța la secetă.
Inițial, ameliorarea moleculară poate mări selecția prin identificarea și managementul genelor care controlează relativ simplu însușirile ereditare. Pe termen lung, este cunoscută dezvoltarea strategiilor pentru însușiri cantitative complexe, de vreme ce nenumărate gene și interacțiuni genetice contribuie în direcția acestor însușiri.
Înțelegerea mecanismelor responsabile pentru variația exprimată a însușirilor cantitative care conferă porumbului toleranță la secetă sunt dependente de informațiile de la nivel molecular.
Ameliorarea moleculară este esențială pentru desfășurarea comercială a cercetărilor de genetică moleculară care țintesc îmbunătățirea toleranței la secetă a porumbului. Liu (1998) tratează câteva aspecte ale bazei statistice a ameliorării moleculare în scopul sporirii toleranței la secetă.
Sax (1923) și Thoday (1961), lucrând cu soiuri de fasole respectiv Drosophila, au fost pionierii folosirii markerilor genetici pentru a găsi asociații între markeri simpli ereditari și însușirile cantitative moștenite. De-a lungul multor ani, analiza QTL-ului a fost îngrădită de indisponibilitatea markerilor genetici precum și de efectele pleiotropice și de natura recesivă a mutanților.
Astăzi sunt disponibile hărți genetice complete pentru majoritatea speciilor cultivate și de asemenea pentru multe specii sălbatice, se cunoaște ordinea locilor de-a lungul grupurilor linkage și distanțele de recombinare realative dintre acestea.
1.4.4. Surse de germoplasmă pentru rezistența la secetă și arșiță.
Ereditatea toleranței. Precipitațiile, cantitatea și momentul aplicării irigației, condițiile de sol, stresul abiotic precum arșița sau insuficiența elementelor nutritive, precum și stresul biotic, toate au un impact asupra nivelului de stres al porumbului (Barker et al, 2005).
Mecanismele fiziologice care controlează răspunsul la factorii externi și interacțiunile lor implică multe căi, multe dintre acestea fiind bine cunoscute.
În același timp, studii recente asupra expresiei genelor au aratat că există multe gene cu funcții necunoscute și care sunt asociate cu răspunsul la secetă (Zinselmeier et al. 2002).
Datorită creșterii variației erorii, ereditatea a scăzut pentru potențialul de producție și pentru caracterele secundare care influențează răspunsul la secetă pe măsură ce nivelul de stress crește (Jensen 1971, Jensen și Cavalieri 1983, Blum 1988, Bolaños și Edmeades 1996). Bolaños și Edmeades (1996) au raportat că moștenirea potențialului de producție a scăzut de la 0,57 în condiții de irigat, la 0,43 la stres sever, rezultând doar 14% spor de producție la irigat.
Majoritatea însușirilor secundare asociate cu toleranța la secetă sunt moștenite cantitativ (Lebreton et al. 1995; Veldbloom și Lee 1996a; Tuberosa et al. 1998; Sanguineti et al. 1999; Tuberosa et al. 2002a), dar sunt și câteva exemple de transmitere simplă.
Gentinetta et al. (1986) a arătat că întârzierea îmbătrânirii aparatului foliar (stay green) în cazul liniei Lo87602 poate fi un caracter dominant cu transmitere simplă.
Studii referitoare la stay green, la sorg, au arătat un număr redus de QTL-uri explicând un procent mare de variație, care sugerează un nivel relativ simplu de transmitere și cîteva suprapuneri cu QTL-uri de stay green cunoscute la porumb (Subudhi et al 2000; Tao et al 2000; Kebebe et al. 2001).
La cerealele cu boabe mici, Lilley et al (1996), Morgan (1999), Kim et al (2000) au raportat că reglajul osmotic poate fi moștenit. Cu toate acestea, este bine să concluzionăm că producția, stabilitataea producției și majoritatea însușirilor secundare asociate cu toleranța la secetă este un proces complex; care implică căi de interacțiune multiple de-a lungul ciclului de viață al plantei. Potențialul și stabilitatea producției au fost de multă vreme medii standard pentru măsurarea și îmbunătățirea toleranței la secetă, de vreme ce ele integrează toți factorii într-un singur răspuns măsurabil. Discuția însușirilor associate cu răspunsul la secetă, inclusiv potențialul de producție, pare promițător pentru dezvoltarea metodelor de ameliorare moleculară.
Selecția germoplasmei parentale. Selecția liniilor în condiții de stres s-a realizat de-a lungul multor ani în programe comerciale (Jensen 1971, Jensen și Cavalieri 1983; Tollenar și Wu 1999; Tollenar și Lee 2002).
Duvick et al. 2004, arată că scurtarea intervalului înflorit-mătăsit de-a lungul timpului este un exemplu de îmbunătățire a toleranței la secetă folosită de ameliorator pentru a realiza sporuri de producție.
Multe centre de ameliorare din zona temperată experimentează un stres hidric în timpul polenizării, selectând astfel liniile care prezintă polenizare bună, cu incidență propice și scurtează intervalul înflorit-mătăsit. Autopolenizarea în condiții de secetă sau densitățile mari de plante pot duce automat la selecția plantelor individuale care au o coincidență înflorit-mătăsit bună.
T. Barker (unpubl. data 2001, 2002) consemna că deși există dovezi referitoare la selecția materialului timpuriu supus condițiilor de stres care contribuie la obținerea testcross-urilor performante la stres, acest lucru nu s-a dovedit efectiv în dezvoltarea hibrizilor comerciali.
Selecția pentru potențialul de producție și pentru stabilitatea acesteia la condițiile de stress, în mod special nivele moderate de secetă, a fost decisivă în îmbunătățirea toleranței la nivele moderate de secetă (Tollenar și Lee 2002). De exemplu, hibrizii 3394 și 3323 care au arătat o stabilitate excepțională și performanțe notabile în condiții de seceta, acești hibrizi au fost dezvoltați folosind metode convenționale privind potențial ridicat de producție. Hibridul 3223 se comportă bine la stres sever în perioada înfloritului, mătasea crescând foarte bine, intervalul înflorit-mătăsit este scurt, prezintă un număr mare de știuleți pe plantă pe fondul unei bune stabilități a producției și potențialul de producție este bun în condiții favorabile (Campos et al. 2002).
În mod curent, mijlocul de îmbunătățire a toleranței la secetă este selecția liniilor care se comportă bine în combinațiile testcross când sunt supuse sistematic stresului hidric. Acest lucru este costisitor și ineficient când testarea este făcută aleator în condiții de secetă în experiențe cu condiții de mediu multiple, unde sunt necesare multe localități și multe repetări pentru a reprezenta populațiile țintă pentru mediile respective (Cooper și DeLacy 1994, Bruce et al. 2002).
1.5. SCOPUL CERCETARILOR
Scopul cercetarilor a fost evaluarea tolerantei la seceta a hibrizilor de porumb Pioneer aflati in diverse stadii de experimentare prin folosirea unor metode adecvate de estimare a rezistentei la seceta a noilor produse in cadrul programului de ameliorare a porumbului. Astfel s-au investigat 3 metode diferite adaptate la stadii specifice de experiementare:
Testarea si caracterizarea hibrizilor comerciali sau a celor aflați în cele mai avansate stadii de experimentare (pre-comerciali), în localități în care nivelul stresului hidric este controlat prin aplicarea metodei de irigare prin picurare; astfel se pot crea cateva nivele de stres hidric prin controlul precis al normelor de udare si un control relativ al fazei in care se aplica stresul hidric (in functie inca de conditiile climatice anuale pentru care nu au existat mijloace de control).
Selectia noilor produse s-a facut pentru performanta ridicata (productie si alte insusiri agro-fiziologice corelate cu rezistenta la seceta si arsita) in doua nivele de stres hidric: a) stres hidric redus (localitati irigate cu norma intreaga) si b) stres hidric ridicat (localitati irigate partial de supravietuire si chiar neirigate) folosind rezultatele testarii intr-o retea Europeana larga de localitati clasificate in cele doua nivele de stres hidric. Examinarea rezultatelor s-a facut pe media acestor localitati dar si pe cele doua nivele de stres induse prin semicontrolul regimului de irigare, selectandu-se astfel hibrizi cu performante superioare atat in conditii de stres redus, dar si in conditii de stres hidric ridicat.
Selectia noilor produse pe baza unui indice sintetic de selectie cumulativ calculat pe baza performantelor (productie si alte insusiri agro-fiziologice corelate cu rezistenta la seceta si arsita) in cele doua nivele de stres hidric, realizate si analizate asa cum s-a descris mai sus la punctual doi.
Pe baza rezultatelor obtinute s-au elaborat recomandari si concluzii cu privire la alegerea celor mai eficiente metode in functie de veriga procesului de ameliorare si a stadiului de testare al noilor produse, precum si de resursele materiale implicate.
CAPITOLUL II: CADRUL NATURAL, MATERIALUL BIOLOGIC ȘI METODE DE CERCETARE
2.1.ESTIMAREA TOLERANȚEI LA STRESUL HIDRIC AL UNOR HIBRIZI PIONEER PRIN TESTAREA PE NIVELE DE STRES HIDRIC CONTROLAT PRIN APLICAREA METODEI DE IRIGARE PRIN PICURARE – AFUMAȚI, ANUL 2008.
2.1.1 Condițiile generale de sol
Tipul de sol dominant este Cernoziomul argic – CZar (Cernoziom argiloiluvial), orizont A molic (Am) continuat cu orizont intermediar (AC, AR, Bv sau Bt) avand in partea superioara culori cu valori și crome sub 3,5 (la umed), cu textură fină, format pe un loess eolian sărac în calciu (N. Florea, I Munteanu, 2003). Profilul acestuia este caracterizat prin următoarele:
Ap0-20 cm; lut prăfos; brun cenușiu foarte închis (10YR 3/2) în stare umedă și brun cenușiu foarte închis-brun cenușiu închis (10YR 3,5/2) în stare uscată; reavăn; deranjat prin cultivare; friabil în stare umedă; dur în stare uscată; goluri frecvente; pori fini, frecvenți; rădăcini ierboase, rare; trecere netă, dreaptă;
Aph20-35 cm; lut argilo-prăfos; aceeași culoare ca și în orizontul precedent; astructurat; tasat; compact; pori fini; trecere netă, dreaptă;
Am35-50 cm; lut argilos; brun foarte închis-brun cenușiu foarte închis (10YR 2,5/2) în stare umedă și brun cenușiu închis (10YR 3,5/2) în stare uscată; reavăn; structură grăunțoasă și poliedrică subangulară, mică și medie, bine dezvoltată; friabil în stare umedă; dur în stare uscată; goluri rare; pori fini, frecvenți; coprolite; trecere treptată, ondulată;
A/B50-65 cm; lut argilos; brun cenușiu închis (10 YR 3/2) în stare umedă și brun închis-brun (10YR 3,5/3) în stare uscată; reavăn; structură poliedrică subangulară medie, bine dezvoltată; friabil în stare umedă; dur în stare uscată; goluri rare; pori fini, frecvenți; coprolite; trecere treptată, ondulată;
Bt165-83 cm; lut argilos; brun închis (10YR 3/3) cu pete brun cenușiu foarte închis (10YR 3/2) și brun gălbui închis (10YR 4/4) în stare umedă și brun (10YR 4/3) cu pete brun gălbui (10YR 5/6) și brun cenușiu închis (10YR 4/2) în stare uscată; reavăn; structură poliedrică angulară mare spre columnoid prismatică mică; friabil în stare umedă; dur în stare uscată; moderat compact; pori fini frecvenți; pelicule argiloase, subțiri, discontinui, frecvente; rădăcini subțiri, foarte rare; trecere treptată, ondulată;
Bt283-112 cm; lut argilos; brun-brun gălbui închis (10YR 4/3,5) cu pete difuze brun gălbui (10YR 5/6) în stare umedă și brun gălbui (10YR 5/4) cu pete brun gălbui deschis (10YR 6/4) în stare uscată; reavăn; structură prismatică bine dezvoltată; friabil în stare umedă; dur în stare uscată; moderat plastic; moderat adeziv; moderat compact; pori fini, frecvenți; pelicule argiloase, subțiri, discontinui; cervotocine; trecere treptată, ondulată;
Bt3112-135 cm; lut argilos; brun gălbui îachis-brun gălbui (10YR 4,5/4) cu pete galben brunii difuze (10YR 6/6) în stare umedă și brun gălbui (10YR 5/4) cu pete galbene (10YR 7/6) în stare uscată; reavăn; structură prismatică moderat dezvoltată; friabil în stare umedă; dur în stare uscată; moderat plastic; moderat adeziv; slab compact; pori fini, frecvenți; pelicule argiloase foarte rare, subțiri, discontinui; cervotocine rare; trecere treptată, ondulată;
B/C135-160 cm; lut argilos; brun gălbui (10YR 5/6) cu pete galben brunii (10YR 6/6) în stare umedă și brun gălbui, brun gălbui deschis (10YR 5,5/4) cu pete galbene (10YR 7/6) în stare uscată; reavăn; structură prismatică mică, slab dezvoltată; friabil în stare umedă; dur în stare uscată; moderat plastic; moderat adeziv; pori fini, frecvenți; vinișoare frecvente de CaCO3; efervescență slabă; trecere treptată, ondulată;
Cnk160-200 cm; lut-lut argilos; brun gălbui-galben bruniu (10YR 5,5/6) în stare umeda și brun gălbui deschis (10YR 6/4) în stare uscată; reavăn; masiv, nestructurat; friabil în stare umedă; dur în stare uscată; pori fini, frecvenți; efervescență moderată; concrețiuni mari; rare; vinișoare și eflorescente de CaCO3.
Adâncimea apei freatice este în jur de 12 m. Reacția solului este neutră până la slab acidă (pH 6,4-6,8), iar conținutul în humus variază între 2,8 și 3,6%. Solul este bine aprovizionat în azot (0,17-0,18%), fosfor (P2O5=2-5 mg/100g sol) și potasiu (K2O=16-20 mg/100 g sol) și are o fertilitate potențială mare, fiind capabil să dea recolte mari în anii cu precipitații suficiente și bine repartizate în cursul perioadei de vegetație.
Climatul este continental, cu o temperatură medie anuală de 10,40C. Luna cea mai rece este ianuarie (temperatura medie -3,00C), iar cea mai caldă iulie (temperatura medie 22,70C). Minima absolută este de -26,50C, iar maxima absolută de 420C.
Brumele de primăvară nu depășesc data de 10 aprilie, iar cele de toamnă cad de regulă după 20 octombrie. Perioada de vegetație lipsită de brume este de 190-200 zile, cu suma temperaturilor active medii de peste 38000C.
Precipitațiile medii anuale sunt de 580 mm, din care 70% cad în timpul perioadei de vegetație, îndeosebi în lunile mai-iunie. În anotimpul de vară cad numai 35% din totalul precipitațiilor anuale și acestea cu caracter torențial. Frecvența anilor secetoși este extrem de mare, de peste 40%. Sunt frecvente perioade de secetă de 10-14 zile în lunile mai-iunie și în jur de 30 de zile la începutul primăverii și mai ales la începutul toamnei.
2.1.2 Condițiile climatice din perioada de experimentare de la Afumați.
Experiențele au fost executate în câmpuri experimentale la Afumați, în perioada 2008-2009. Evoluția temperaturii și a precipitațiilor din cei doi ani de experimentare din perioada de vegetație a porumbului (lunile aprilie-septembrie) au influențat în mod apreciabil reacția genotipurilor la stresul hidric.
Caracterizarea condițiilor climatice s-a realizat separat, pe ani de experimentare, pe baza regimului precipitațiilor și al temperaturilor din perioada de vegetație a porumbului (aprilie-septembrie).
Figura 2. Temperaturile medii lunare în anul 2008.
În anul 2008 temperaturile medii lunare au fost asemănătoare celor din media multianuală pe anii 2000-2007, excepție făcând lunile iulie și august, care în mod obișnuit sunt cele mai calde luni din an, când temperatura a fost încă și mai ridicată (3 grade peste media multianuală), generând o perioadă de arșiță deosebită care a afectat într-un grad ridicat plantele de porumb (Figura 2).
Figura 5. Precipitațiile medii lunare în anul 2008.
În figura 5, sunt prezentate precipitațiile medii lunare din anul 2008. Anul a debutat cu precipitații abundente în lunile martie și aprilie, după care a urmat până în iulie o perioadă de secetă cu intensitate mai redusă, a plouat la nivelul mediei multianuale în iulie. Ca urmare stresul hidric manifestat la înflorit a fost moderat. În timpul lunilor august și septembrie și parțial în iulie, s-a instalat o secetă drastică cu efecte păgubitoare, care au fost accentuate de arșița care s-a manifestat în această perioadă.
Figura 55. Climadiagrama anului 2008
În figura 55 este prezentată climadiagrama (Walter, 1974) anului 2008. Zonele hașurate reprezintă perioadele de secetă. Caracterizarea relativă a perioadelor de secetă reprezentate în astfel de climadiagrame este dată de dimensiunile acestor perioade; întinderea pe orizontala reprezintă durata lor în timp, iar pe verticală inensitatea relativă a secetei.
Astfel, anul 2008 poate fi caracterizat ca un an secetos pe întreaga perioadă de vegetație a porumbului. Efectele cele mai păgubitoare s-au înregistrat în faza de umplerea boabelor, în timp ce la înflorit aceste efecte au fost moderate. Efectul stresului hidric a fost accentuat în mod dezastruos de arșița intensă care a survenit pe perioada relativ lungă (iulie-august) de timp, ceea ce a condus la pierderi importante de producție.
Figura 3. Temperaturile medii lunare în anii 2009.
În figura 3 sunt prezentate temperaturile medii lunare din anul 2009 care au avut aceeași evoluție ca și mediile lunare multianuale pe anii 2000-2007, dar au fost în mod constant mai ridicate decât media multianuală și în special în ultima parte a perioadei de vegetație, corespunzând cu umplerea boabelor de porumb.
Figura 6. Precipitațiile medii lunare în anul 2009.
În figura de mai sus, sunt prezentate precipitațiile medii lunare din anul 2009, care a fost un an favorabil culturii porumbului, precipitațiile înregistrate având valori peste media multianuală din anii 1991-2000. Valori maxime au fost înregistrate în lunile iunie și iulie, în perioada înfloritului și polenizării. Nu s-au putut depista diferențe semnificative între nivelele de stres create și drept urmare datele obținute în acest an au fost eliminate din analiză. Aceste date sunt confirmate și de climadiagrama anului 2009 prezentată în figura 56.
Figura 56. Climadiagrama anului 2009.
Această situație este o dificultate curentă în localitățile cu controlul aplicării udărilor din irigație (irigarea prin picurare) dar unde controlul precipitațiior naturale nu poate fi făcut. Controlul precipitațiilor anuale poate fi făcut prin folosirea unor sisteme de acoperire a experiențelor cu geam de sticla sau folie de plastic sau, în ultimul timp, prin amplasarea lor în zone foarte secetoase, aride (California, zonele deșertice din Chile și Mexico, etc.). Această metodă este mai ieftină și nu limitează atât de mult volumul de lucru ca și în cazul folosirii sistemelor de acoperire.
2.1.3 Materialul biologic.
Un număr de 6 hibrizi comerciali Pioneer, cunoscuți a avea un comportament bun în condiții de stres hidric au fost testați în cursul anului 2008 și 2009 într-un câmp experimental la Afumați-Ilfov (S-E României) și anume: PR37M34, PR37Y12, PR37F73, PR35P12, PR35F38 și PR35T06.
PR37Y12. Hibrid simplu, semitimpuriu, cu perioada de vegetație 193 de zile (FAO 380). Hibridul are un potențial ridicat de producție, producțiile putând ajunge și la 13600 kg boabe, este recomandat pentru zonele de cultură ale hibrizilor timpurii și semitimpurii. Densitatea recomandată este de 55-60 mii plante/ha iar în condiții de irigat se poate merge până la o densitate de 65 mii plante recoltabile la hectar. Este tolerant la stresul hidric, cu o rezistență bună la tăciunele inflorescențelor (Sorosporium holci-sorghi) și sfâșierea cenușie a frunzelor (Helminthosporium turcicum), rezistență bună la temperaturile scăzute din primăvară și prezintă ritm foarte bun de pierdere a apei la maturitatea fiziologică.
PR37M34. Este un hibrid simplu, semitardiv, cu 199 de zile perioadă de vegetație (FAO 390). Hibrid cu un excelent potențial de producție și cu toleranță excelentă la secetă, lider în grupa sa de maturitate. Densitățile recomandate sunt de 55-60 mii plante/ha la neirigat, până la 60-65 mii plante/ha în condiții de irigare. Are o toleranță excelentă la secetă, planta este echilibrată, nu prea înaltă, rezistă excelent la tăciunele comun (Ustilago maydis) și la tăciunele inflorescențelor (Sorosporium holci-sorghi), prezintă un ritm foarte bun de pierdere a apei din boabe la maturitatea fiziologică, crește foarte bine în primele faze de vegatație și este sensibil la sfâșierea cenușie a frunzelor (Helminthosporium turcicum), la sfredelitorul porumbului (Ostrinia nubilalis) precum și la fuzarioza știuleților (Fusarium spp).
PR37F73. Hibrid simplu, semitardiv, face parte din grupa FAO 390. Are o perioadă de vegetație de 201 zile, planta este echilibrată, prezintă un potențial de producție ridicat, însușiri agronomice favorabile și toleranță bună la boli. Hibrid cu o largă adaptare, se seamănă la densități de 55-60 mii plante/ha la neirigat, până la 60-65 mii plante/ha în condiții de irigare.
PR35P12. Hibrid simplu pentru boabe, tardiv, cu pretabilitate excelentă și pentru siloz, face parte din grupa FAO 470. Hibrid cu un excepțional potențial de producție, cu caracteristici agronomice foarte bune și rezistență la boli, perioada de vegetație fiind de 208 zile. Planta este foarte echilibrată cu o toleranță excelentă la stresul hidric, dar sensibil la fuzarioza știuleților (Fusarium spp) și la sfredelitorul porumbului (Ostrinia nubilalis). Densitățile recomandate: 50-55 mii plante/ ha, la neirigat și 55- 60 mii plante/ha în condiții de tehnologie intensivă.
PR35F38. Hibrid simplu, semitardiv din grupa FAO 450, cu o excelentă toleranță la secetă, plantă echilibrată, rezistență foarte bună la boli, cu un potențial de producție foarte ridicat (15-16 t/ha), are un ritm rapid de pierdere a apei la maturitate. Densitatea recomandată este de 50.000-55.000 plante/ha la neirigat respective 55.000-60.000 plante/ha în condiții de irigat.
PR35T06. Hibrid simplu, tardiv, din grupa FAO 500, cu un raport superior producție-umiditate recomandat pentru zonele semiaride și semiumede. Tolerează foarte bine stresul hidric, planta este echilibrată și posedă o rezistență bună la principalele boli ale culturii porumbului. Densitatea optimă recomandată este cuprinsă între 55.000-60.000 plante/ha la neirigat în funcție de zona de cultură; pentru cultura în regim irigat se recomandă o densitate de 60.000-65.000 plante/ha.
2.1.4 Metoda de amplasare a experiențelor.
Testările pe nivele de stres hidric controlat prin aplicarea metodei de irigare prin picurare s-au desfășurat la Afumați în anii 2008 și 2009. S-au creat câteva nivele de stres hidric prin controlul precis al normelor de udare și un control relativ al fazei în care s-a aplicat stresul hidric.
Metoda de amplasare a experienței a fost cea a parcelelor subdivizate cu doi factori (Ceapoiu 1968):
factorul A a fost reprezentat de tipul de stres determinat de regimul de irigare aplicat, irigarea realizându-se prin picurare:
A1= stres la înflorit,
A2= stres la umplerea boabelor
A3= stres la înflorit și umplerea boabelor
A4= non stres – martor
factorul B a fost randomizat în factorul A, fiind reprezentat de hibrizii testați:
B1= PR37M34,
B2= PR37Y12,
B3= PR37F73,
B4= PR35P12,
B5= PR35F38,
B6= PR35T06.
Experiența a conținut 72 de variante experimentale, repartizate în 3 repetiții. Fiecare variantă a fost alcătuită din 4 rânduri din care doar cele două din mijloc au fost recoltate, lungimea parcelei fiind de 5,3 metri, iar distanța dintre rânduri de 70 cm; suprafața parcelei a fost de 3,15 m2. Numărul de plante în parcelă a fost de 50 plante/parcelă, asigurând o densitate de aproximativ 80000 plante/ha. Suprafața pe carea fost amplasată experiența a fost de 2286 m2. Udarea s-a realizat prin picurare, regimul de apă aplicat se poate urmări în tabelul 2.2.
Tabelul 2.2 Regimul de irigații aplicat experimentelor.
2.1.5 Însușirile analizate și modul de notare.
Pe parcursul perioadei de vegetație s-au realizat următoarele observații:
data răsăritului cand 75% din plante au fost rasarite sub forma de ace;
data înfloritului și mătăsitului – 50% din plante au avut cel putin 1/3 din axul panicului inflorit si matase de cel putin 2 cm lungime, respectiv:
data maturității fiziologice – 50% din plante au avut panusile complet ingalbenite;
talia plantei, dupa incheierea completa a infloritului, masurata de la nivelul solului pana la varful panicului;
înălțimea de inserție a știuletelui.
La recoltare s-au efectuat următoarele determinări biometrice:
lungimea totala a stiuletelui (cm);
lungimea stiuletelui cu boabe normale (cm);
lungimea stiuletelui cu boabe mici, sistave, sterile (cm);
diametrul știuletelui (cm, la mijlocul stiuletelui),
numărul de rânduri de boabe
numărul de boabe/rând,
randamentul de boabe (%),
masa a 1000 de baobe (MMB, g),
masa hectolitrica (MH, kg/hl),
greutatea boabelor/parcela pentru determinarea productiei/ha (q/ha)
umiditatea in camp la recoltare (U%) pentru corectarea productiei de boabe la umiditatea standard de 14,5%
2.1.6 Prelucrarea statistică și interpretarea datelor.
Datele obținute au fost prelucrate statistic prin analiza varianței aplicată experiențelor bifactoriale așezate după metoda parcelelor subdivizate, varianța totală fiind descompusă în varianța produsă de stres, de genotip, precum și de interacțiunea dintre stres și genotip pentru producția de boabe și toate celelalte însușiri morfo-productive luate în considerare (Săulescu 1959; Ceapoiu 1968).
2.2 ESTIMAREA ȘI SELECȚIA PENTRU TOLERANȚA LA SECETĂ PRIN FOLOSIREA UNEI REȚELE LARGI DE TESTARE, ÎN CONDIȚII DE STRES HIDRIC DIFERITE.
2.2.1 Rețeaua de testare.
S-au folosit rezultatele multianuale obținute în câmpurile experimentale ale companiei Pioneer Hi-Bred Seeds Agro SRL, din rețeaua europeană continetală de testare a hibrizilor de porumb FAO 480-550, în primele stadii de experiementare R1 și R2, în diverse condiții de stres hidric, de la neirigat și irigat parțial pentru supraviețuire (stres hidric) și până la irigare în optim (fără stres hidric) din România, Ungaria și Franța continentală. Gruparea localităților pe cele două nivele de stres hidric a fost facută de către responsabili direcți pentru experimentare din fiecare țară prin atribuirea fiecărei localități a calificativelor SH (semi-humid) pentru localitățile cu stres redus sau fără stres și SA (semi-arid) pentru localitățile cu stres hidric semnificativ. Localitățile de experimentare au fost amplasate în Europa Continentală, caracterizată în general prin veri aride și secetoase, unde irigarea culturii porumbului este în mod frecvent necesară. Pentru a se asigura realizarea celor două nivele de stres, s-a aplicat irigarea prin aspersiune.
Astfel, localitățile irigate în totalitate au fost considerate ca având un stres hidric scazut, în timp ce localitățile irigate parțial sau neirigate au avut un nivel de stres hidric ridicat (vezi tabelele 2.5.4 și 2.4.5).
Tabelul 2.5.4. Distribuția localităților de testare în anul 2011.
NS – Irigat în optim – Non-stres; localități clasificate semi-humid (SH)
S – Parțial irigat și neirigat -Stres (S); localități clasificate semi-arid (SA)
Hibrizii R1, grupa de maturitate FAO 480, au fost testați în anul 2011 în 12 localități din Franța, România și Ungaria, din care 5 au fost clasificate non-stres (semi-humid, SH), iar 7 localități au fost considerate cu stres hidric (semi-arid, SA). Pentru grupa de maturitate FAO 550, din totalul de 11 localități în care s-a făcut testarea, 5 au fost irigate în optim și clasificate non-stres (semi-humid, SH) iar 6 localități au avut un stres hidric ridicat. Hibrizii R2 (grupa de maturitate FAO 480) în 2011 au fost testate în 18 localități, din care 8 non-stres și 10 cu stres hidric, iar hibrizii din grupa FAO 550 au fost testați în 16 localități, 8 localități non-stres (irigate în optim) și 8 localități cu stres hidric (Tabelul 2.5.4).
Tabelul 2.5.5. Distribuția localităților de testare în anul 2012.
NS – Irigat în optim – Non-stres; localități clasificate semi-humid (SH)
S – Parțial irigat și neirigat – Stres (S); localități clasificate semi-arid (SA)
În tabelul 2.5.5 este prezentată repartiția localităților pentru anul de testare 2012. Hibrizii R1, grupa de maturitate FAO 480, au fost testați în 12 localități, dintre acestea 5 au fost non-stres, irigate în optim (semi-humid SH) și 7 au fost cu stres hidric, clasificate semi-arid SA. Hibrizii din grupa de maturitate FAO 550, stadiul de testare R1, au fost testați în 5 localități fără stres hidric și 6 localități cu stres hidric. Hibrizii R2 au fost testați în 18 localități, 8 irigate și 10 localități supuse stresului hidric, pentru grupa de maturitate FAO 480, respectiv 16 localități, 8 irigate, non-stres și 8 cu stres hidric pentru grupa FAO 550.
2.2.2 Materialul biologic.
Hibrizii de porumb Pioneer reprezentând două stadii timpurii de testare (primul an de testare R1 și anul doi de testare R2) și două grupe de maturitate FAO 480 și FAO 550, au fost testați în anii 2011-2012. Numărul hibrizilor testați în cele două grupe de maturitate și cele două stadii de testare este prezentat în tabelul 2.5.2. Hibrizii testați reprezintă cea mai avansată germoplasmă din programul de selecție din România și selecția celor mai adaptați condițiilor de cultură din Europa Continentală, pe baza unei testări complexe, este obiectivul esențial al procesului de avansare .
Tabelul 2.5.2. Numărul hibrizilor de porumb Pioneer R1 și R2 testați în anii 2011-2012, grupați pe două maturități.
2.2.3 Metoda de amplasare a experiențelor.
Experiențele considerate în acest studiu au fost amplasate după metoda blocurilor complet randomizate, într-o repetiție. Experiențele au fost grupate în cadrul fiecărei localități după grupa de maturitate și stadiul experimentării. Parcela experimentală a fost în ambii ani luați în considerare de două rânduri lungi de 4.8 m și distanțate la 75 cm. Densitatea folosită a fost de 80.000 plante la ha în toate localitățile (indiferent de stresul hidric planificat).
2.2.4 Însușirile analizate; prelucrarea statistică și interpretarea datelor.
Cercetatorii iau în considerare două abordări principale pentru a determina toleranța la stresul hidric: i) testarea în localități unde regimul hidric este strict controlat și ii) testarea în rețele mari a porumbului, în condiții de cultură țintă unde se practică irigarea culturilor, acestea fiind divizate în condiții de irigat și neirigat. În acest fel, folosind aceste abordări, se generează un volum foarte mare de date, dar în mod curent pentru scopul evaluării stresului hidric 2 seturi de date au fost analizate: full irigat (non-stres) și neirigat (stres hidric). Selecția hibrizilor se face pentru ambele condiții sau nivele de stres hidric cu scopul precis de a atinge un echilibru între performanța rezonabilă în condiții de secetă și un răspuns bun în cazul unui regim hidric favorabil. Pentru evaluarea eficienței selecției pentru adaptabilitatea dată de toleranța la stresul hidric și a progresului genetic relativ obtinuț în îmbunătățirea toleranței la secetă, în prezenta lucrare s-a facut următoarea interpretare a datelor:
Reprezentarea grafică a rezultatelor selecției prin linia de regresie liniară (Săulescu 1959; Ceapoiu 1968) dintre performanțele de producție în condiții de neirigat și cele de la irigat (non-stres) a fost folosită pentru estimarea eficienței selecției pe baza celor două niveluri de stres hidric în selectarea genotipurilor cu performanțe ridicate în ambele condiții de cultură – tolerant la stresul hidric și cu un răspuns favorabil la aplicarea irigației.
Hibrizii promovați în procesul de avansare, unde selecția hibrizilor s-a făcut separat pe cele două nivele de stres atât pentru performanțele superioare de producție, dar și pentru însușiri agronomice favorabile și rezistență la boli, perioadă de vegetație corespunzătoare au fost etichetați individual cu litera A de culoare verde, iar martorii din fiecare grupă de maturitate au fost etichetați cu litera C de culoare roșie pentru a ușura examinarea vizuală a graficelor.
2.3 SELECȚIA NOILOR PRODUSE PE BAZA UNUI INDICE SINTETIC CUMULATIV.
2.3.1. Structura și calcularea indicelui de selecție.
Un indice sintetic de selecție (DRIND) este propus prin folosirea datelor descrise la punctul 2.2.2. și calculat pe baza performanțelor (producție și alte însușiri agro-fiziologice corelate cu rezistența la stresul hidric și arșiță) în cele două nivele de stres hidric, realizate și analizate așa cum s-a descris mai sus la punctul 2.2.2.
Acest indice de selecție care poate fi caracterizat ca și un indice de adaptabilitate este mult mai precis în evaluarea poziției unui hibrid față de linia de regresie calculată ca la punctul 2.2.2 prin folosirea unei interfațe grafice, care împreună cu o diagramă de regresie din MSExcel, prezintă în plus și predicția și intervalul de încredere cu limita inferioară și superioară (pentru un anumit nivel de semnificație). Fiecare valoare este identificată și marcată cu o etichetă luată din coloana din stânga coloanei “X” din foaia de Inputuri, similar cu graficele obținute la punctul 2.2.2. Etichetarea individuală a valorilor permite o identificare vizuală rapidă a hibrizilor cu performanțe bune în ambele condiții: irigat și neirigat. Producțiile medii în condiții de irigat și cele obținute doar cu ajutorul apei din precipitații sunt prezentate sub formă de linii punctate purpurii.
DRIND se calculează ca suma distanței de-a lungul liniei de regresie dintre intersecția acesteia cu axa Y și intersecția acesteia cu perpendiculara de la valoarea respectivă (reprezentând comportamentul mediu al hibridului pe cele două nivele de stres hidric), și distanța de la valoarea respectivă la linia de regresie (o corecție aplicată pentru comportamentul hibridului în condiții de stres hidric). Semnul din fața distanței dintre valoarea respectivă și linia de regresie (factorul de corecție) este pozitiv dacă valoarea analizată se află deasupra liniei de regresie și negativ dacă valoarea analizată se află sub linia de regresie.
Modul de calculare a DRIND este prezentat în continuare, fiecare din cele 4 figuri ilustrează combinații ale semnelor celor două segmente folosite pentru a calcula acest index.
Cazul 1 – ambele segmente sunt pozitive.
P1Q0 și Q0P0 au valori pozitive daca P0 este situat deasupra liniei de regresie și are valori negative dacă este situat sub linia de regresie.
O1P1 ar trebui să aive același semn ca si curba de regresie. Valoarea segemntului P1Q0 trebuie scazută când curba este negativă, respectiv adăugată în cazul în care curba este pozitivă.
Figura 2.5.2 Modelul 1 pentru calcularea indexului DRIND.
Cazul 2 – curba de regresie este pozitivă, valoarea de analizat se află situată sub aceasta.
Figura 2.5.3 Modelul 2 pentru calcularea indexului DRIND.
Cazul 3 – ambele segmente sunt negative.
Figura 2.5.4 Modelul 3 pentru calcularea indexului DRIND.
Cazul 4 – curba de regresie este negativa și valoarea de analizat se află deasupra acesteia.
Figura 2.5.5 Modelul 4 pentru calcularea indicelui DRIND.
Pentru automatizarea aplicării indicelui DRIND, a fost creat un macro care este prezentat în figurile de mai jos:
Programul are 3 taburi: în tab-ul “INPUT” se introduc datele formate din cele doua șiruri de valori folosite la calcularea liniei de regresie liniare X= producțiile medii sau însușirea respectivă obținute în localitățile non-stres, Y= producțiile medii sau alte însușiri de interes obținute în localitățile cu stres, precum și etichetele hibrizilor din experimentul respectiv (exprimate sub forma unui număr de ordine, denumirea hibrizilor, statusul hibrizilor A=avansat, C=competitor sau X=eliminate, genealogiile, etc). Prin acționarea butonului “run” se primește următorul mesaj:
În cazul în care datele sunt ortogonale, se acționează butonul “OK” și programul comutează automat la tab-ul urmator, “OUTPUT”, unde este prezentat în partea stângă graficul regresiei liniare între producțiile medii sau a însușirilor de interes obținute în localitățile cu stres (Y) și cele obținute în localitățile cu regim hidric în optim (X), cu următoarele componente:
linia de regresie liniară, reprezentata prin linie continuă de culoare roșie;
mediile de producție obținute în cele două nivele de stres hidric, reprezentate prin linie întreruptă de culoare magenta;
intervalul de încredere +/-0.05, reprezentat prin linii punctate de culoare neagra;
intervalul de probabilitate +/-0.05, reprezentat prin linie interpunctată de culoare neagră;
În partea dreaptă a ecranului, în coloana N sunt prezentate etichetele, valorile producțiilor medii obținute în cele două nivele de stres hidric sunt ilustrate în coloana O respectiv P, indicele de selecție pentru toleranța la secetă calculate (DRIND) este prezentat în coloana Q, iar pe coloana S se află valoarea unui alt indice pentru toleranța la secetă propus de Fischer and Mauer, 1978, numit indicele de susceptibilitate la secetă.
Prin apăsarea butonului “SORT” valorile calculate ale indicelui de toleranță la secetă DRIND sunt ordonate descrescător cum se vede în imaginea de mai jos.
2.3.2 Rețeaua de testare, materialul biologic și metoda de amplasare a experiențelor.
Pentru calcularea indicelui DRIND s-au folosit aceleași date experimentale ca și în capitolul 2.2, în vederea estimării gradului de precizie a indicelui în selecție a hibrizilor superiori și cu toleranță acceptabilă la stres hidric și ca urmare cu adaptabilitate îmbunătățită la condiții diverse de cultură.
CAPITOLUL III: 3. REZULTATE ȘI DISCUȚII
3.1 ESTIMAREA TOLERANȚEI LA STRESUL HIDRIC AL UNOR HIBRIZI PIONEER PRIN TESTAREA PE NIVELE DE STRES HIDRIC CONTROLAT PRIN APLICAREA METODEI DE IRIGARE PRIN PICURARE – AFUMAȚI ÎN ANUL 2008.
3.1.1 Analiza varianței.
Cantitatea anuală de precipitații și distribuția acesteia au produs variații destul de mari între cei doi ani experimentali. Doar datele din anul 2008 au fost luate în considerare deoarece anul 2009 a fost un an favorabil culturii porumbului iar stresul hidric a fost prea redus pentru a produce pagube semnificative asupra producției. Chiar și în 2008, intensitatea tipurilor de secetă create prin irigarea prin picurare a fost diferită. Astfel, seceta la înflorit a fost moderată spre intensitate redusă, datorită precipitațiilor căzute în luna iulie, în timp ce seceta de la umplerea boabelor a fost drastică, lunile august și septembrie fiind foarte sărace în precipitații.
Tabelul 2.5.1 Valorile F, rezultate din ANOVA aplicate experimentului din anul 2008.
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0.01 și respectiv 0.001
Valorile F rezultate din ANOVA pentru datele obținute în anul 2008 sunt prezentate în tabelul 2.5.1.
Producția de boabe (PROD) a fost puternic și semnificativ influențată de ambii factori experimentali, cu predominanță de tipurile de secetă. Interacțiunea SxH este mică și nesemnificativă, sugerând că hibrizii au avut în general aceeași reacție a producției la tipurile de secetă.
Valoarea F mare și semnificativă obținută pentru tipurile de secetă pentru umiditatea boabelor la recoltare (UMID) indică o puternică acțiune a acestui factor experimental pe media genotipurilor experimentate. Lipsa de determinare a genotipurilor asupra UMID (valoare F mică și nesemnificâtivă) a fost cauzată de recoltarea cu intârziere a experiențelor și uniformizarea artificială a umidităților. Pentru a depista diferențele semnificâtive de umiditate intre genotipuri recoltarea trebuie să se facă când umiditatea variază intre 20 și 30%, iar în cazul de față umiditățile la recolatare au fost în general sub 20%.
Inălțimea totală a plantei (IT) și înălțimea de inserție a știuletelui (IIS) nu au fost influențate semnificativ de niciunul din factorii experimentali și nici de interacțiunea acestora. Această situație se explică prin faptul că hibrizii nu diferă semnificativ în ceea ce privește IT și IIS și că precipitațiile căzute în prima parte a perioadei de vegetație au fost suficiente pentru creșterea normală a plantelor.
Cei doi factori experimentali au creat variații mari și semnificative (valori F asigurate din punct de vedere statistic) în cazul însușirilor referitoare la componentele de producție (știulete și boabe), cu excepția numărului de rânduri de boabe care nu a fost determinat semnificativ de stresul hidric. Acest fapt era de așteptat, cunoscut fiind că această însușire are o eritabilitate ridicată, nefiind influențată de condițiile de mediu.
Influența genotipului a fost predominantă în cazul însușirilor referitoare la componentele de producție (știulete și boabe) cu excepția MMB la care tipurile de secetă au avut o influență predominantă, similar ca în cazul producției de boabe. Interacțiunea SxH a fost mare și semnificativă în cazul acestor insușiri cu excepția numărului de boabe pe știulete (de așteptat) și a masei a 1000 de boabe (reacție similară a genotipurilor luate în studiu la tipurile de stres hidric).
3.1.2 Influența factorilor experimentali asupra producției de boabe.
Figura 3.1 Influența tipului de stres hidric asupra producției, Afumați, 2008.
Tabelul 3.1 Influența tipului de stres asupra producției de boabe (q/ha)
(Afumați, 2008, 3 repetiții x 6 hibrizi)
*, **, *** – semnificativ diferit față de nestresat pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=7,2; DL1%=10,9; DL0,1%=17,6)
In figura 3.1 și tabelul 3.1 este prezentată influența tipurilor de stres hidric asupra producției de boabe (PROD) , în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare. Stresul hidric creat la inflorit (irigat în optim la umplerea boabelor) a cauzat o scădere semnificativă medie de producție de 12,1 q/ha (11,2 % față de varianta nestresată), irigată în optim în toate fazele de vegetație luată ca martor. Stresul hidric la umplerea boabelor (irigat în optim la inflorit) a fost mai accentuat, cauzând o scădere de producție de 17,2 q/ha (15,9 % față de varianta nestresată). Cea mai mare pierdere de producție s-a inregistrat atunci când stresul hidric s-a aplicat în ambele faze de vegetație (înflorit și umplerea boabelor), producția scăzând în acest caz cu 27,2 q/ha (25,1% față de varianta nestresată).
Figura 3.2 Influența hibridului asupra producției, Afumați, 2008.
Tabelul 3.2 Influența hibridului asupra producției de boabe
(Afumați, 2008, 3 repetiții x 4 tipuri de stres)
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=4,3; DL1%=5,8; DL0,1%=7,6)
Influența hibridului asupra producției sunt prezentate în figura 3.2 și tabelul 3.2, în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare. Datele au fost analizate pe două grupe de maturitate, FAO 380 la care PR37M34 a fost considerat hibrid martor, și FAO 500 la care hibridul martor a fost PR35P12. Ambii martori sunt hibrizi comerciali mai vechi cu toleranță la secetă dovedită, ceilalți doi hibrizi din fiecare grupă de maturitate fiind hibrizi mai recenți cu o largă extindere în cultura din România datorită toleranței lor deosebite la stresul hidric. Hibrizii PR37Y12 și PR37F73 din grupa de maturitate FAO 380 și-au dovedit superioritatea depășind martorul în medie cu sporuri semnificâtive de 9,4 q/ha (10,6%) și respectiv 5,7 q/ha (6,4%). în cazul grupei mai tardive, FAO 500, hibridul PR35F38 a fost semnificativ superior martorului PR35P12, realizând un spor mediu de 10,3 q/ha (11,3%). Performanțe mai slabe s-au obținut la hibridul PR35T06 care a realizat o producție medie similară martorului PR35P12; ca urmare PR35T06 a fost limitat la comercializare până la eliminare definitivă din portofoliul comercial al hibrizilor de porumb Pioneer comercializați în România.
Tabelul 3.3 Influența interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres asupra producției de boabe
3.3.a Compararea tipurilor de stres la aceași graduare a hibidului, (Afumați, 2008, 3 repetiții)
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001(DL5%=9,6; DL1%=13,6; DL0,1%=19,6)
3.3.b Compararea hibrizilor la aceași graduare sau graduări diferite ale tipului de stres
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=8,7; DL1%=11,6; DL0,1%=15,2)
Figura 3.34 Scăderea producției de boabe (%) cauzată de stresul hidric în diferite faze de dezvoltare față de nestresat, specifică hibrizilor, Afumați, 2008.
Reacția specifică la diferite tipuri de stres hidric privind producția de boabe a hibrizilor luați în studiu este prezentată în tabelele 3.3.a, 3.3.b și figura 3.34, în anul 2008 la Afumați, irigare prin picurare. Se observă că hibrizii au avut o reacție diferită la tipurile de stres; astfel PR37M34 este cel mai tolerant la stresul hidric de la înflorit (scădere minimă de producție nesemnificativă de -6,9 % față de nestresat), dar este mai sensibil când stresul hidric s-a aplicat la umplerea boabelor (-15,5 % față de nestresat) și prin cumulare și la stresul hidric pe întreaga perioadă de vegetație (-25,0 % față de nestresat). Hibridul PR37Y12, deși cu o toleranță acceptabilă la inflorit (-8,8 % față de nestresat), a fost mai puțin tolerant când stresul hidric s-a aplicât la umplera bobului, inregistrând o diminuare a producției de -18,1 % față de nestresat, iar prin cumulare și sinergie de -24,5 % față de nestresat când stresul hidric a acționat pe întreaga perioadă de vegetație. Hibridul PR37F73 datorită unei diminuări semnificative a producției de -13,5 % față de nestresat poate fi caracterizat ca mai sensibil la stresul hidric de la inflorit (hibridul se caracterizeaza printr-un inflorit și mătăsit mai târziu ceea ce face mai păgubitor efectul stresului hidric aplicat la înflorit), dar este cel mai rezistent la stresul aplicat la umplerea boabelor ( -11,3 % față de nestresat) și prin cumulare și la stresul aplicat pe întreaga perioadă de vegetație (-21,7 % față de nestresat). Hibridul PR35P12 s-a dovedit a fi cel mai puțin tolerant la secetă atât în faza de inflorit cât și în cea de umplere a bobului, inregistrând cele mai mari pierderi de producție de -18 % și respectiv 20,4 % față de nestresat (-26,8 % față de nestresat prin cumulare când stresul hidric s-a manifestat pe întreaga perioadă de vegetație). Hibridul PR35F38 este unul dintre cei mai apreciați hibrizi de către cultivatori, datorită toleranței acceptabile la stresul hidric; în studiul de față diminuările de producție au oscilat intre -9 % față de nestresat la înflorit, -13,4 % față de nestresat la umplerea bobului. Hibridul PR35T06 cel mai tardiv hibrid luat în studiu, a avut o toleranță mai redusă la toate tipurile de stres hidric. La grupa hibrizilor tardivi, dar și la PR37Y12 se observă un efect sinergic a stresului aplicât la înflorit și la umplerea boabelor, înregistrându-se diminuări mai mari de producție atunci când stresul a fost aplicat pe întreaga perioadă de vegetație.
Datele de producție obținute în acest experiment confirmă superioritatea în ceea ce privește toleranța la stresul hidric a unor creații recente, superioare, care se gasesc în topul listei de hibrizi comerciali. O serie de noi produse superioare celor actuale de pe piață sunt în curs de introducere și extindere în zonele secetoase din estul Europei așa cum sunt zonele de cultură a porumbului din România.
3.1.3 Influența factorilor experimentali asupra umidității boabelor la recoltare.
Figura 3.4 Influența tipului de stres hidric asupra umidității boabelor, Afumați, 2008.
Tabelul 3.4 Influența tipului de stres asupra umidității boabelor
*, **, *** – semnificativ diferit față de nestresat pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=1,5; DL1%=2,2; DL0,1%=3,6)
Stresul hidric la înflorit nu a influențat media umidității boabelor la recoltare în mod semnificativ. În cazul stresului hidric aplicat la umplerea boabelor, umiditatea boabelor la recoltare a fost semnificativ mai mică față de nestresat (irigat în optim) (figura 3.4 și tabelul 3.4 în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare).
Influența hibridului asupra umidității boabelor, precum și influența interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres asupra umidității boabelor (compararea hibrizilor la aceași graduare sau graduări diferite ale tipului de stres sau compararea tipului de stres la aceași graduare a genotipului) nu au fost analizate în detaliu intrucât valorile factorului F pentru genotipuri și interacțiunea stres hidric x genotipuri (S x G) au fost mici și nesemnificative (tabelul 2.5.1).
3.1.4 Influența factorilor experimentali asupra inălțimii totale a plantelor și asupra înălțimii de inserție a știuletelui.
Deoarece valorile F mici și nesemnificative obținute pentru cei doi factori experimentali, tipurile de stres hidric și genotipuri, precum și pentru interacțiunea dintre aceștia, prezentate în tabelul 2.5.1, au fost mici și nesemnificative în cazul înălțimii totale a plantelor și înălțimii de inserție a știuletelui nu s-a facut analiza în detaliu a acestor două însușiri.
Talia plantei (IP) și înălțimea de inserție a știueletelui (IIS) sunt afectate doar când stresul hidric survine la înflorit, deoarece creșterea plantelor încetează după înflorit. Intensitatea scăzută a stresului hidric din timpul înfloritului în anul 2008 a indus reduceri mici ale taliei plantelor și a înălțimii de inserție comparativ cu varianta non-stres.
Figura 3.36 Reducerea taliei plantelor cauzată de stresul hidric la înflorit, Afumați, 2008.
Figura 3.37 Reducerea inălțimii de inserție a știuletelui cauzată de stresul hidric la inflorit, Afumați, 2008.
Din figurile 3.36 și 3.37 se poate observa că hibridul cel mai afectat de secetă a fost PR35T06 atât pentru IP cât și pentru IIS. Hibrizii PR37Y12, PR37F73 și PR35F38 au avut o scădere minimă și nesemnificâtivă a IP față de nestresat, iar hibrizii PR37Y12, PR37M34 și PR35F38 în cazul IIS.
3.1.5 Influența factorilor experimentali asupra lungimii totale a știuletelui.
Figura 3.5 Influența tipului de stres hidric asupra lungimii totale a știuletelui, Afumați, 2008.
Tabelul 3.5 Influența tipului de stres asupra lungimii totale a știuletelui
*, **, *** – semnificativ diferit față de nestresat pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=0,4; DL1%=0,6; DL0,1%=0,9)
Lungimea totală a știuletelui a fost influențată semnificativ în medie de stresul hidric la înflorit și ca urmare prin cumulare de stresul hidric pe întreaga perioadă de vegetație (figura 3.5 și tabelul 3.5, anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare). Stresul la umplerea boabelor nu a influențat semnificativ lungimea știuletelui asa cum era de așteptat, dat fiind faptul că lungimea totală a știuletelui este predeterminată în fazele timpurii de vegetație, până la inflorit.
Figura 3.6 Influența hibridului asupra lungimii totale a știuletelui, Afumați, 2008.
Tabelul 3.6 Influența hibridului asupra lungimii totale a știuletelui.
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=0,3; DL1%=0,4; DL0,1%=0,6)
Genotipurile au influențat semnificâtiv lungimea totală a știuletelui dar în sensuri diferite în cele două grupe de maturitate analizate. Astfel, la hibrizii din grupa FAO 380 hibrizii PR37Y12 și PR37F73 au avut o lungime totală a știuletelui semnificâtiv mai mică față de martorul PR37M34 care este bine cunoscut pentru lungimea mare a știuleților, dar o toleranță mai redusă la denSItatea sporită a plantelor. La grupa de maturitate FAO 500, hibrizii PR35F38 și PR35T06 au avut o lungime totală a știuletelui semnificâtiv mai mare decât martorul PR35P12 (tabelul 3.6 și figura 3.6), fiind bine cunoscuți de asemenea printr-o toleranță îmbunătățită la creșterea denSItății plantelor.
Interacțiunea dintre cei doi factori experimentali a influențat în mod semnificâtiv lungimea totală a știuletelui, datele fiind prezentate în tabelul 1.11.a, tabelul 1.11.b și figura 3.6.1., în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare. Hibrizii nu au avut o reacție uniformă la diferitele tipuri de stres. Hibrizii PR37Y12 și PR37F73 s-au dovedit a fi mai puțini toleranți la stresul hidric de la inflorit, inregistrând valori mai mici ale lungimii totale ale știuletelui de 96,4% și respectiv 95,2% în comparație cu varianta nestresată (irigat în optim pe întreaga perioadă de vegetație).
Tabelul 3.7 Influența interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres asupra lungimii totale a știuletelui.
3.7.a Compararea tipurilor de stres la aceași graduare a hibridului
*, **, *** – semnificâtiv diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001(DL5%=0,7; DL1%=1,0; DL0,1%=1,4)
3.7.b Compararea hibrizilor la aceași graduare sau graduări diferite ale tipului de stres
*, **, *** – semnificâtiv diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=0,6; DL1%=0,9; DL0,1%=1,1)
Figura 3.6.1
3.1.6 Influența factorilor experimentali asupra lungimii știuletelui afectată de secetă, cu boabe mici, șiștave (LSBMS).
Figura 3.8 Influența tipului de stres hidric asupra lungimii știuletelui afectate de secetă, cu boabe mici, șiștave, Afumați, 2008.
Tabelul 3.8 Influența tipului de stres asupra lungimii știuletelui afectate de secetă, cu boabe mici, șiștave
*, **, *** – semnificativ diferit față de nestresat pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=0,3; DL1%=0,4; DL0,1%=0,7)
Lungimea știuletelui afectată de secetă, cu boabe mici și șiștave (LSBMS) este o insușire specifică, bine corelată cu toleranța la secetă a hibrizilor de porumb.
Efectul mediu al stresului hidric asupra LSBMS este prezentat în figura 3.8 și tabelul 3.8, în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare . Se observă că partea de știulete afectată de stresul hidric a crescut în mod semnificâtiv ca urmare a stresului hidric pe întreaga perioadă de vegetație, cu 83,9% față de varianta non-stres, sugerând efectul SInergic al secetei combinate. Stresul hidric în faza de inflorit a fost de moderat spre slab în condițiile anului 2008 și ca urmare a influențat mai puțin creșterea gradului de afectare a știuletelui (13,9% față de nestresat) în timp ce stresul la umplerea boabelor a fost foarte puternic (50,1% creștere a zonei afectate de secetă față de martorul nestresat).
Influența medie a hibridului asupra LSBMS este redată în figura 3.9 și tabelul 3.9 în anul 2008 la Afumați, irigare prin picurare; se observă că hibrizii martor din ambele grupe de maturitate (PR37M38 și PR35P12) au avut în medie cea mai extinsă LSBMS. Hibrizii moderni, datorită toleranței îmbunătățite la stresul hidric au fost în medie semnificâtiv mai puțin afectați în ceea ce privește LSBMS (in grupa FAO 380, PR35Y12 numai 37,5 %, iar PR37F73 – 62,9 % față de martorul PR37M34; respectiv în grupa FAO 500, PR35F38 numai 31,0 %, iar PR35T06 – 81,4% față de martorul PR35P12).
Hibrizii au avut reacții specifice în diferite faze de vegetație în ceea ce privește LSBMS (tabelul 3.10.a și b; figura 3.35 în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare). Astfel, exceptând hibridul PR35F38, toți ceilalți hibrizi au fost mai afectați în ceea ce privește LSBMS, când stresul a survenit în periodă umplerii bobului, în timp ce la inflorit efectul stresului asupra LSBMS a fost nesemnificâtiv. Hibridul PR35P12 a fost seminificâtiv afectat în ceea ce privește LSBMS atât la inflorit cât și la umplerea bobului. La hibridul PR35F38 stresul hidric nu a afectat semnificâtiv LSBMS la inflorit sau la umplerea boabelor ci doar în varianta unde stresul a fost aplicât pe întreaga perioadă de vegetație, sugerând existența unui puternic efect cumulativ și SInergic în cazul acestei insușiri. Acest efect SInergic puternic poate fi observat la toți hibrizii experimentați, și în general, hibrizii moderni au avut o toleranță mai bună la stresul hidric prin valorile mai scăzute ale indicelui LSBMS față de martori sau de varianta nestresată.
Figura 3.9 Influența hibridului asupra lungimii știuletelui afectate de secetă, cu boabe mici, șiștave, Afumați, 2008.
Tabelul 3.9 Influența hibridului asupra lungimii știuletelui afectate de secetă, cu boabe mici, șiștave.
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=0,3; DL1%=0,3; DL0,1%=0,5)
Tabelul 3.10 Influența interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres asupra lungimii știuletelui afectate de secetă, cu boabe mici, șiștave.
3.10.a Compararea tipurilor de stres la aceași graduare a hibidului
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001(DL5%=0,5; DL1%=0,8; DL0,1%=1,1)
3.10.b Compararea hibrizilor la aceași graduare sau graduări diferite ale tipului de stres
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=0,5; DL1%=0,7; DL0,1%=0,9)
Figura 3.35 Creșterea LSBMS cauzată de tipul de stres în diferite faze de dezvoltare a plantelor, Afumați, 2008.
3.1.7 Influența factorilor experimentali asupra procentului de boabe normale.
Din analiza datelor prezentate în tabelele și figurile de mai jos, se observă că procentul de boabe normale pe știulete, a fost în medie afectat semnificativ numai de stresul hidric aplicât la umplerea boabelor (-5,7 % față de nestresat) și prin cumulare și SInergism în cazul când stresul a fost aplicât pe întreaga perioadă de vegetație a porumbului (-9,8% față de nestresat). Stresul aplicât la inflorit nu a afectat această insușire în mod semnificâtiv, inregistrandu-se în medie o scădere de numai 1,6 % față de nestresat (figura 3.12 și tabelul 3.12, în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare).
Figura 3.12 Influența tipului de stres hidric asupra procentului de boabe normale, Afumați, 2008.
Tabelul 3.12 Influența tipului de stres asupra procentului de boabe normale.
*, **, *** – semnificativ diferit față de nestresat pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=1,8; DL1%=2,7; DL0,1%=4,3)
Figura 3.13 Influența hibridului asupra procentului de boabe normale, Afumați, 2008.
Tabelul 3.13 Influența hibridului asupra procentului de boabe normale
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=1,5; DL1%=2,0; DL0,1%=2,7)
In medie pe toate tipurile de stres hidric, hibrizii moderni au avut un procent de boabe normale semnificativ superior martorilor din cele două grupe de maturitate (figura 3.13 și tabelul 3.13). Cele mai mari valori ale procentului de boabe normale s-au inregistrat la hibrizii PR37Y12 din grupa de maturitate FAO=380 (+16,9 5 față de martorul grupei PR37M34) ȘI PR35F38 în grupa de maturitate FAO=500 cu +15,4 % peste martorul grupei PR35P12.
Tabelul 3.14 Influența interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres asupra procentului de boabe normale
3.14.a Compararea tipurilor de stres la aceași graduare a hibridului
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001(DL5%=3,2; DL1%=4,5; DL0,1%=6,5)
3.14.b Compararea hibrizilor la aceași graduare sau graduări diferite ale tipului de stres
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=3,0; DL1%=4,1; DL0,1%=5,4)
Figura 3.14.1 Reducerea procentului de boabe normale determinate de stresul hidric.
Efectul interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres hidric este prezentat în tabelul 3.14.a și 3.14.b și figura 3.14.1în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare. Se observă o reacție specifică a hibrizilor la diferitele tipuri de stres hidric. Hibridul PR35F38 a inregistrat cele mai mici reduceri față de nestresat ale procentului de boabe normale în toate cele 3 tipuri de stres hidric. Un comportament SImilar dar cu reduceri mai conSIstente a avut PR37Y12. Acești hibrizi pot fi caracterizati ca cei mai toleranți la stresul hidric în ceea ce privește această insușire. Hibrizii PR37M34, PR35P12 și PR37F73 au manifestat un SInergism accentuat în cazul acestei insușiri, atunci când stresul hidric a fost aplicât pe întreaga perioadă de vegetație, putând fi caracterizați ca mai puțin toleranți. Procentul de boabe normale, a fost puternic afectat la hibridul PR37F73 când stresul a fost aplicât la umplera bobului, deși în general acest hibrid este caracterizat ca tolerant la stresul hidric.
Deși ar fi fost de așteptat o corelație strânsă intre procentul de boabe normale și LSBMS, din analiza comparativă a celor două insușiri se constată că stresul aplicât la inflorit a influențat semnificâtiv LSBMS spre deosebire de procentul de boabe normale care a fost influențat semnificâtiv numai de stresul aplicât la umplerea bobului. Diferențe notabile intre cele două insușiri s-au inregistrat și în ceea ce privește reacția specifică a hibrizilor la diferitele tipuri de stres hidric.
3.1.8 Influența factorilor experimentali asupra procentului de boabe mici, șiștave.
Procentul de boabe mici, șiștave se corelează puternic cu procentul de boabe normale, fiind insușirea complementară în oglindă. Deoarece efectul tipurilor și al genotipurilor (hibrizilor) precum și comportarea specifică a hibrizilor dată de efectul interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres asupra procentului de boabe mici și șiștave sunt similare cu cele obținute în cazul procentului de boabe normale, așa cum se poate observa din datele prezentate în tabelele și figurile de mai jos, nu s-a mai făcut o analiză amănunțită a acestora.
Figura 3.15 Influența tipului de stres hidric asupra procentului de boabe mici, șiștave, Afumați, 2008.
Tabelul 3.15 Influența tipului de stres asupra procentului de boabe mici, șiștave.
*, **, *** – semnificativ diferit față de nestresat pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=1,8; DL1%=2,7; DL0,1%=4,3)
Figura 3.16 Influența hibridului asupra procentului de boabe mici, șiștave, Afumați, 2008.
Tabelul 3.16 Influența hibridului asupra procentului de boabe mici, șiștave
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=1,5; DL1%=2,0; DL0,1%=2,7)
Tabelul 3.17 Influența interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres asupra procentului de boabe mici, șiștave.
3.17.a Compararea tipurilor de stres la aceași graduare a hibridului
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001(DL5%=3,2; DL1%=4,5; DL0,1%=6,5)
3.17.b Compararea hibrizilor la aceași graduare sau graduări diferite ale tipului de stres
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=3,0; DL1%=4,1; DL0,1%=5,4)
Figura 3.17.1 Creșterea procentului de boabe mici, șiștave, afectate de stresul hidric
3.1.9 Influența factorilor experimentali asupra numărului de rânduri de boabe.
Numărul de rânduri de boabe este o însușire cu o ereditate mare, neinfluențată de condițiile de mediu, astfel că efectele diferitelor tipuri de stres asupra acestei insușiri sunt mici și nesemnificâtive (figura 3.18 și tabelul 3.18 în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare). Pe de altă parte, hibrizii moderni din grupa de maturitate FAO=380, PR37Y12 și PR37F73 au avut un număr de rânduri de boabe sporit și semnificativ față de martorul PR37M34 (+13,8 % și respectiv +11,7 %). În cazul grupei de maturite FAO=500 hibridul PR35T06 a avut de asemenea un număr de rânduri de boabe sporit și semnificativ față de martorul grupei PR35P12, în timp ce PR35F38 se situează la nivelul martorului.
Nu sunt prezentate efectele interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres aplicate, acestea fiind nesemnificâtive conform datelor statistice (analiza varianței) din tabelul 2.5.1.
Figura 3.18 Influența tipului de stres hidric asupra numărului de rânduri de boabe, Afumați, 2008.
Tabelul 3.18 Influența tipului de stres asupra numărului de rânduri de boabe
*, **, *** – semnificativ diferit față de nestresat pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=0,3; DL1%=0,5; DL0,1%=0,8)
Figura 3.19 Influența hibridului asupra numărului de rânduri de boabe, Afumați, 2008.
Tabelul 3.19 Influența hibridului asupra numărului de rânduri de boabe
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=0,3; DL1%=0,3; DL0,1%=0,4)
3.1.10 Influența factorilor experimentali asupra diametrului știuletelui.
Diametrul știletelui este în principal rezultanta a două insușiri: (i) numărul de rânduri de boabe, care, așa cum am menționat mai sus este o insușire slab influențată de condițiile de mediu datorită eritabilității ridicate și (ii) dimenSIunile bobului, în special lungimea bobului și implicit de gradul de șiștăvire a acestora. Variațiile medii produse de tipul de stres hidric, deși destul de reduse sunt totuși semnificâtive (-2,5 % față de nestresat-stres la inflorit; -5,6 % față de nestresat – stres la umplerea bobului și -7,1 % față de nestresat – srtes pe întreaga periodă de vegetație).
Figura 3.26 Influența tipului de stres hidric asupra diametrului știuletelui, Afumați, 2008.
Tabelul 3.26 Influența tipului de stres asupra diametrului știuletelui
*, **, *** – semnificativ diferit față de nestresat pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=0,1; DL1%=0,1; DL0,1%=0,2)
Hibrizii, deși diferențele sunt mici în valoare absolută, diferă semnificâtiv față de martor. Hibridul PR37F73 este SIngurul hibrid superior martorului, toți ceilalți au realizat groSImi ale știuletelui inferioare martorilor din cele două grupe de maturitate analizate.
Nu au fost depistate efecte semnificâtive ale interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres aplicate în cazul acestei insușiri (tabelul 2.5.1).
Figura 3.27 Influența hibridului asupra diametrului știuletelui, Afumați, 2008.
Tabelul 3.27 Influența hibridului asupra diametrului știuletelui
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=0,1; DL1%=0,1; DL0,1%=0,1)
3.1.11 Influența factorilor experimentali asupra numărului de boabe pe știulete.
Figura 3.20 Influența tipului de stres hidric asupra numărului de boabe pe știulete, Afumați, 2008.
Tabelul 3.20 Influența tipului de stres asupra numărului de boabe pe sțiulete
*, **, *** – semnificativ diferit față de nestresat pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=25,2; DL1%=38,1; DL0,1%=61,2)
Așa cum era de așteptat stresul hidric la inflorit a influențat în mod semnificativ numărul de boabe pe știulete (-5,1 % față de nestresat), această insușire și totodată element al productivității fiind predeterminat în primele faze de vegetație (figura 3.20 și tebelul 3.20 în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare). Stresul hidric la umplerea boabelor, prin determinarea apariției boabelor mici și șiștave, influențează de-asemenea în mod direct (deși nesemnificâtiv) această insușire, dar mai ales prin efectul cumulativ și foarte SInergic în cazul când stresul hidric a fost aplicât pe inreaga perioadă de vegetație (-11,2% față de nestresat).
Figura 3.21 Influența hibridului asupra numărului de boabe pe știulete, Afumați, 2008.
Tabelul 3.21 Influența hibridului asupra numărului de boabe pe știulete
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=23,0; DL1%=30,7; DL0,1%=40,4)
În figura 3.21 și tabelul 3.21 în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare, este prezentat efectul mediu al hibridului asupra numărului de boabe. Hibrizii moderni au un număr semnificâtiv sporit de boabe pe știulete față martorii din cele două grupe de maturitate studiate fapt care a contribuit la o productivitate ridicâtă a acastor hibrizi.
Tabelul 3.22 Influența interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres asupra numărului de boabe pe știulete.
3.22.a Compararea tipurilor de stres la aceași graduare a hibridului
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001(DL5%=47,9; DL1%=67,4; DL0,1%=97,3)
3.22.b Compararea hibrizilor la aceași graduare sau graduări diferite ale tipului de stres
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=45,9; DL1%=61,4; DL0,1%=80,7)
Figura 3.22.12 Influența interacțiunii hibrizi x tipuri de stres asupra numărului de boabe pe știulete, Afumați, 2008.
Datele din analiza varianței indică un efect nesemnificativ al interacțiunii dintre geotipuri (hibrizi) și tipurile de stres hidric aplicate. Reacția hibrizilor la diferitele tipuri de stres aplicate este similară, nespecifică.
3.1.12 Influența factorilor experimentali asupra greutății boabelor pe știulete.
Figura 3.23 Influența tipului de stres hidric asupra greutății boabelor pe știulete, Afumați, 2008.
Tabelul 3.23 Influența tipului de stres asupra greutății boabelor pe știulete
*, **, *** – semnificativ diferit față de nestresat pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=14,2; DL1%=21,6; DL0,1%=34,7)
Greutatea boabelor pe știulete are două componente esențiale și anume, numărul de boabe pe știulete și gradul de șiștăvire (umplere) al boabelor, ambele puternic influențate de condițiile de aprovizionare cu apă.
Toate tipurile de stres au influențat în medie semnificâtiv greutatea boabelor pe știulete; stresul la inflorit a produs o reducere mai mică a greutății boabelor pe știulete de numai -9,2 % față de martorul nestresat, în timp ce stresul aplicât la umplerea boabelor a redus greutatea boabelor pe știulete cu -21,4 % față de nestresat. Reducerea a crescut la -30,1 % față de nestresat în cazul aplicării stresului pe întreaga perioadă de vegetație, datorită unui efect cumulativ și SInergic accentuat. Se obsevă efectul extreme de accentuat al stresului hidric asupra acestei insuSIri complexe care reprezintă totodată și un element important al producție de boabe (figura 3.23 și tabelul 3.23 în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare).
Figura 3.24 Influența hibridului asupra greutații boabelor pe știulete, Afumați, 2008.
Tabelul 3.24 Influența hibridului asupra numărului de boabe pe știulete
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=7,7; DL1%=10,3; DL0,1%=13,5)
Hibrizii noi în ambele grupe de maturitate analizate au avut greutatea boabelor pe știulete semnificâtiv mai mare decât martorii grupelor (+8,2 % – PR37Y12; +6,8 % – PR37F73, și respectiv +10,1 % – PR35F38 ), cu excepția hibridului PR35T06 care se SItuează la nivelul martorului PR35P12 (figura 3.24 și tabelul 3.24).
Tabelul 3.25 Influența interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres asupra greutații boabelor pe știulete
3.25.a Compararea tipurilor de stres la aceași graduare a hibridului
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001(DL5%=17,6; DL1%=24,7; DL0,1%=35,7)
3.25.b Compararea hibrizilor la aceași graduare sau graduari diferite ale tipului de stres
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=15,4; DL1%=20,5; DL0,1%=27,0)
Figura 3.2.15 Influența stresului hidric asupra greutații boabelor pe știulete, Afumați, 2008.
În tabelele 3.25.a și b și în figura 3.2.15 în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare, este prezentat efectul interacțiunii hibrizi x tipuri de stres asupra greutații boabelor pe știulete, efect ce a determinat o reacție specifică a hibrizilor la diferitele tipuri de stres. Asfel, când stresul s-a aplicât la inflorit, cei mai toleranți hibrizi au fost PR35F38, PR37M34 și PR35T06, o comportare medie a avut-o PR37Y12, iar PR37F73 și PR 35P12 au fost cei mai afectați în ceea ce privește greutatea boabelor pe știulete.
Când stresul s-a aplicât la umplerea bobului, reacția hibrizilor în ceea ce privește greutatea boabelor pe știulete a fost relativ asemănătoare. PR35P12 și PR35F38 au fost cei mai afectați hibrizi față de martorul nestresat. Exceptând hibridul PR37Y12, la toți ceilalți hibrizi experiementați s-a inregistrat un puternic efect SInergic asupra greutații boabelor pe știulete când stresul a fost continuu pe tot parcursul perioadei de vegetație.
3.1.13 Influența factorilor experiementali asupra masei a 1000 de boabe.
Figura 3.28 Influența tipului de stres hidric asupra masei a 1000 de boabe, Afumați, 2008.
Tabelul 3.28 Influența tipului de stres asupra masei a 1000 de boabe
*, **, *** – semnificativ diferit față de nestresat pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=7,3; DL1%=11,1; DL0,1%=17,8)
Masa a 1000 de boabe (MMB) este un element de productivitate important care este condiționat de două componente importante: marimea boabelor și gradul de umplere (șiștăvirea). Stresul a avut un efect negativ semnificativ asupra MMB cu mențiunea ca stresul la inflorit a afectat intr-o măsură mai mică această însușire (-3,3 % față de nestresat) în comparație cu stresul la umplerea boabelor (-19,6 % față de martorul nestresat), dar mai ales față de o scădere de 22,9 % față de nestresat în cazul stersului continuu (efect cumulativ și sinergic).
Figura 3.29 Influența hibridului asupra masei a 1000 de boabe, Afumați, 2008.
Tabelul 3.29 Influenta hibridului asupra masei a 1000 de boabe
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=5,4; DL1%=7,2; DL0,1%=9,5)
Hibrizii noi au inregistrat valori mai mici semnificative față de martorii din ambele grupe de maturitate. Cele mai mici valori s-au înregistrat la PR37Y12 și la 35T06.
Tabelul 3.30 Influența interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres asupra masei a 1000 de boabe
3.30.a Compararea tipurilor de stres la aceași graduare a hibridului
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001(DL5%=11,6; DL1%=16,3; DL0,1%=23,5)
3.30.b Compararea hibrizilor la aceași graduare sau graduari diferite ale tipului de stres
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=10,8; DL1%=14,4; DL0,1%=18,9)
Figura 3.38 Reducerea MMB cauzată de stresul hidric, Afumați, 2008.
Hibrizii au avut o reacție similară la diferitele tipuri de stres în ceea ce priveste MMB și anume o reducere majoră și semnificativă a MMB când stresul a fost aplicât la umplerea bobului. Astfel, stresul aplicât la umplerea boabelor a influențat cel mai puțin de stresul hidric în cazul hibridului PR37M34 (o scădere de 14,0% față de varianta martor) și în mod surprinzător de hibridul PR35T06 (o scădere de 17,9% față de varianta nestresată, cunoscut fiind ca mai puțin tolerant la secetă); cel mai afectat a fost hibridul PR35P12, cu o diminuare a MMB de 22,6% față de varianta nestresată atunci când stresul hidric s-a inregistrat la umplerea boabelor. Un puternic efect sinergic s-a înregistrat la hibrizii PR37M34 (-21,8 % față de nestresat) , PR35F38 (25,6 % față de nestresat) și respectiv PR35T06 (24,1 % față de nestresat) când stresul a fost aplicât continuu , pe întreaga perioadă de vegetație.
3.1.14 Influența factorilor experiementali asupra masei hectolitrice.
Figura 3.31 Influența tipului de stres hidric asupra masei hectolitrice, Afumați, 2008.
Tabelul 3.31Influența tipului de stres asupra masei hectolitrice
*, **, *** – semnificativ diferit față de nestresat pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=7,3; DL1%=11,1; DL0,1%=17,8)
Efectul mediu al diferitelor tipuri de stres hidric asupra masei hectolitrice (MH) este prezentat în figura 3.31 și tabelul 3.31 în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare. Stresul hidric de la inflorit nu a infleunțat în mod semnificâtiv în medie MH, asa cum era de asteptat. Stresul aplicât la umplerea boabelor, care este responsabil de procesul de șiștăvire a boabelor, a redus semnificativ MH în medie cu 3.5 %.
Figura 3.32 Influența hibridului asupra masei hectolitrice, Afumați, 2008.
Tabelul 3.32 Influența hibridului asupra masei hectolitrice.
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 ȘI respectiv 0,001 (DL5%=4,8; DL1%=6,5; DL0,1%=8,5)
Efectul genotipurilor (hibrizii) asupra MH este redat în figura 3.32 și în tabelul 3.32 în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare. în cazul grupei FAO=380, hibrizii noi moderni, PR37Y12 și PR37F73 au inregistrat valori ale MH apropiate de ale martorului PR37M34, în timp ce în cazul hibrizilor semitardivi FAO=480, hibridul PR35F38 a avut MH semnificâtiv mai mare (+3,2 %) față de martorul grupei PR35P12; în mod contrar, PR35T06 a avut MH semnificâtiv mai mică (-1,1 %) față de martor.
Tabelul 3.33 Influența interacțiunii dintre hibrizi și tipurile de stres asupra masei hectolitrice
3.33.a Compararea tipurilor de stres la aceași graduare a hibridului
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001(DL5%=10,5; DL1%=14,8; DL0,1%=21,4)
3.33.b Compararea hibrizilor la aceași graduare sau graduari diferite ale tipului de stres
*, **, *** – semnificativ diferit față de martori pentru P=0,05; 0,01 și respectiv 0,001 (DL5%=9,7; DL1%=12,9; DL0,1%=17,0)
Figura 3.33 Influența interacțiunii hibrizi x tipuri de stres asupra MH, Afumați, 2008.
Interacțiunea dintre hibrizi și diferitele tipuri de stres hidric sunt prezentate în tabelele 3.33.a și b și figura 3.33 în anul 2008 la Afumați , irigare prin picurare. Deși efectul mediu al stresului hidric aplicât la inflorit a fost nesemnificâtiv, totuși la hibrizii PR37Y12 ȘI PR37F75 s-au înregistrat scaderi semnificative ale MH provocate de acest tip de stres hidric. Reacția genotipurilor la stresul aplicât la umplerea boabelor este relativ SImilară, acest tip de stres provocând o scădere consistent și semnificâtivă la toți hibrizii studiați. Hibrizii PR37T06 și PR35F38 pot fi caracterizați ca fiind mai toleranți față de martorii PR37M34 și PR35P12 la care s-au inregistrat cele mai mari scăderi ale MH.
3.1.15 Relațiile dintre principalele insușiri analizate, corelate cu toleranța la stresul hidric.
Tabelul 3.1.55 Coeficienții de corelație între principalele însușiri corelate cu toleranța la stresul hidric la diferite tipuri de stres. Afumați, 2008.
Relațiile dintre insușirile care au fost influențate în mod semnificativ de nivelele de stres hidric aplicate au fost estimate prin calcularea coeficienților de corelație. S-au luat în considerare doar acele perechi de insușiri (elemente de productivitate) care au avut sens din punct se vedere agronomic (tablelul 3.1.55) și au produs coeficienți de corelație mari și asigurați statistic.
Producția de boabe s-a corelat semnificativ, cu cateva elemente de productivitate importante la toate tipurile de stres, sugerând faptul că aceste insușiri sunt de asemenea determinante pentru gradul de toleranță la stresul hidric: lungimea știuletelui afectată de stres cu boabe mici șiștave, procentul de boabe normale, precum și greutatea și numărul boabelor/știulete.
Lungimea știuletelui afectat de sistăvire s-a corelat semnificativ, la toate tipurile de stres hidric aplicate, cu numărul de boabe/știulete. În cazul greutații boabelor/știulete, corelația este semnificâtivă numai când stresul hidric a fost aplicât la umplerea boabelor și continuu pe întreaga periodă de vegetație.
Procentul de boabe normale s-a corelat semnificativ cu greutatea boabelor/știulete doar când s-a aplicat stres hidric, coeficientul de corelație rămânând nesemnificativ în varianta nestresată. O relație naturală semnificativă a fost inregistrată între procentul de boabe normale și numărul de boabe/știulete. Un număr de boabe mai redus/știulete este de obicei compensat prin dimensiuni mai mari ale boabelor (un mecanism de adaptare la condițiile de stres), ceea ce probabil explica corelația negativa semnificâtivă dintre MMB și numărul boabelor/știulete inregistrată la toate tipurile de stres aplicate.
3.2 ESTIMAREA ȘI SELECTIA PENTRU TOLERANȚĂ LA SECETA PRIN FOLOSIREA UNEI RETELE LARGI DE TESTARE, ÎN CONDIȚII DE STRES HIDRIC DIFERITE.
3.2.1 Estimarea toleranței la stresul hidric și a progresului genetic anual rezultat pe baza folosirii automate a unei interfațe grafice atașată programului de calculare și interpretare a datelor.
În vederea ameliorării toleranței la stresul hidric, testarea hibrizilor pre-comerciali într-o retea largă de testare, care a cuprins localitați în care s-a irigat în optim, formând grupul de localitați denumit SH – semi-humid sau LS – low stres și considerate a fi nestresate, sau cu stres hidric redus, alaturi de localitați neirigate sau irigate limitat, grupate în categoria SA – semi-arid sau HS – high stres, considerate cu stres hidric de diferite intensitati, durate și epoci este esentiala. Analiza datelor de producție și a altor insuSIri agronomice și fiziologice corelate cu toleranță la stresul hidric pe cele două categorii de stres realizate prin aceasta retea a permis selectia celor mai adaptati hibrizi la condițiile de stres moderat, care sa nu pagubeasca cultivatorii în anii secetoși, dar în același timp care să aibă o reacție foarte bună la condițiile optime de cultură, realizând în anii normali, fără stres hidric major, o producție superioara. Insusirile agronomice critice pentru piata au constituit de asemenea criterii importante în selectia hibrizilor și avnsarea lor la un stadiu superior de testare. Ca urmare, metodologia de avansare (promovare) a hibrizilor, s-a bazat pe compararea performanțelor de producție medii ale noilor hibrizi, în toate stadiile de testare, dar mai ales în stadiile timpurii ale testarii R1 ȘI R2, separat pe cele două categorii de localitați și selecția celor mai adaptati la ambele grupuri de localitați (toleranți la stresul hidric și cu o reacție favorabila la condițiile optime de aprovizionare cu apa), dar și pentru însușiri agronomice favorabile, critice pentru piața de desfacere a acestor hibrizi. Neîndeplinirea unui minim acceptabil (pe baza comparării cu hibrizi martori) al însușirilor favorabile a condus la eliminarea de la avansare a unor hibrizi care totuși au avut performante de producție și toleranță la stres hidric superioare. Emiterea automata în cadrul programelor de analiza și selecție folosite pentru fiecare experiment sau a unor grupuri de experiemente, reprezentând o anumită grupă de maturitate și un anumit stadiu de testare a unui grafic pe baza producțiilor medii înregistrate în localitațile cu stres hidric ridicat (HS sau SH) și cele cu stres hidric scazut (LS sau SA), produs de o interfață grafica, cu scopul dublu de a face o selectie vizuala rapida a hibrizilor cu toleranță buna la seceta, dar mai ales și pentru estimarea vizuala rapida a progresului genetic anual realizat în ameliorarea toleranței la stresul hidric la diferiții hibrizi.
În figurile de mai jos sunt prezentate graficele cu datele obținute în procesul de selecție a hibrizilor R1 și R2 în anii 2011 și 2012 în care cu trunghiuri negre mari, marcate cu eticheta ADV sunt reprezentați hibrizii avansați prin examinarea performanțelor de producție în cele două categorii de condiții, nestresat sau SH și diferite grade de stres hidric – SA; triunghiurile negre mici reprezinta toti ceilalti hibrizi experiementati care au fost eliminati prin procesul de selectie, iar prin cercurile negre/roșii martorii comerciali cheie pentru diferite grupe de maturitate.
3.2.2 Nivelele de producție obținute în localitațile nestresate (SH) și respectiv stresate hidric (SA) în cei doi ani de experimentare pe stadii de testare și grupe de maturitate precum și gradul de stres hidric realizat în localitațile stresate.
Nivelele de producție sunt prezentate în tabelul 444.1. În condiții optime, fără stres hidric (SH), nivelele de producție au atins nivele relative ridicate ale productiilor medii de pana la 140 q/ha, în timp ce în localitațile cu stres hidric (SA) nivelele maxime ale productiilor medii nu au depășit 120 q/ha. Producțiile medii în localitațile stresate (SA), față de cele nestresate (SH), au fost afectate cu 22 % pana la 35 % în funcție de combinația ani x stadiul de testare (genotipuri), sugerând ca stresul manifestat a fost moderat pana la mijlociu. Nu s-au înregistrat diferențe mari, semnificative în intensitatea stresului manifestat în localitațile cu stres hidric între cei doi ani de experimentare.
Tabelul 444.1 Gradul de stres hidric, exprimat prin % producții medii la nestresat din stresat, în cei doi ani de experimentare pe stadii de testare ale hibrizilor și grupa lor de maturitate.
3.2.3 Rezultatele obținute la hibrizii R1, semi-timpurii (FAO 400-450) în anii 2011 și 2012.
Aceste rezultate sunt prezentate în figurile 101 și 105. Din aceste figuri se observa ca un număr însemnat de hibrizi avansați au o toleranță sporită la stresul hidric realizând performante medii de producție ridicate și superioare martorilor în ambele categorii de condiții de testare, cu stres hidric (SA) și respectiv fără stres hidric (SH), în ambii ani de experiementare. O serie de hibrizi R1 din acesta grupa de maturitate, în ambii ani luati în analiza, deși au avut o toleranță superioara martorilor (plasati pe grafic în sfertul dreata sus desupra martorilor, au fos eliminati (marcați prin triunghiuri mici și negre), datorita faptului ca nu au indeplinit condițiile minime de avansare în ceea ce priveste însușirile agronomice, rezistență la boli sau rezistență la caderea din rădăcină sau frângerea plantelor.
Figura 101.Reprezentarea grafica a toleranței la stresul hidric (adaptabilitate ridicată), rezultată din analiza rezultatelor de producție (q/ha), obținute în anul 2011, la hibrizii R1 din grupa de maturitate FAO 400-450.
Figura 105. Reprezentarea grafica a tolerantei la stresul hidric (adaptabilitate ridicâta), rezultată din analiza rezultatelor de producție (q/ha), obținute în anul 2012, la hibrizii R1 din grupa de maturitate FAO 400-450.
Efectul pozitiv al selectiei pentru productii medii superioare în paralel în cele două categorii de localitați, fără stres hidric-SH și respectiv cu stres hidric-SA, asupra tolerantei la seceta a hibrizilor testați, așa cum rezulta din aceasta metoda grafica de estimare vizuala rapida a progresului genetic pentru aceasta însușire, se poate observa și în cazul celorlalte combinatii de stadii de testare, ani și grupe de maturitate, prezentate în graficele de mai jos în subcapitolele 3.2.4, 3.2.5 și 3.2.6.
3.2.4 Rezultatele obținute la hibrizii R2 semi-timpurii (FAO 400-450) în anii 2011 și 2012.
Figura 103. Reprezentarea grafica a tolerantei la stresul hidric (adaptabilitate ridicâta), rezultată din analiza rezultatelor de producție (q/ha), obținute în anul 2011, la hibrizii R2 din grupa de maturitate FAO 400-450.
Figura 107. Reprezentarea grafica a tolerantei la stresul hidric (adaptabilitate ridicâta), rezultată din analiza rezultatelor de producție (q/ha), obținute în anul 2012, la hibrizii R2 din grupa de maturitate FAO 400-450.
3.2.5 Rezultatele obținute la hibrizii R1 semi-tardivi (FAO 450-550) în anii 2011 și 2012.
Figura 102. Reprezentarea grafica a tolerantei la stresul hidric (adaptabilitate ridicâta), rezultată din analiza rezultatelor de producție (q/ha), obținute în anul 2011, la hibrizii R1 din grupa de maturitate FAO 450-550.
Figura 106. Reprezentarea grafica a tolerantei la stresul hidric (adaptabilitate ridicâta), rezultată din analiza rezultatelor de producție (q/ha), obținute în anul 2012, la hibrizii R1 din grupa de maturitate FAO 450-550.
3.2.6 Rezultatele obținute la hibrizii R2 semi-tardivi (FAO 450-550) în anii 2011 și 2012.
Figura 104.Reprezentarea grafica a toleranței la stresul hidric (adaptabilitate ridicâta), rezultată din analiza rezultatelor de producție (q/ha), obținute în anul 2011, la hibrizii R2 din grupa de maturitate FAO 450-550.
Figura 108. Reprezentarea grafica a tolerantei la stresul hidric (adaptabilitate ridicâta), rezultată din analiza rezultatelor de producție (q/ha), obținute în anul 2012, la hibrizii R2 din grupa de maturitate FAO 450-550.
3.2.7 Progresul genetic anual al producției de boabe obținut în cele două categorii de localitați, fără stres hidric (SH) și respectiv cu stres hidric (SA).
Progresul este reprezentat grafic prin curbele frecvenței distribuției producției medii de boabe în clase de mărime, pentru întreaga populație de hibrizi testați și respectiv populația de hibrizi selectați a fi avansați, pe cele două categorii de condiții de testare (fără stres hidric – SH și cu stres hidric – SA), pentru stadiile și cei doi ani de testare, sunt redate în graficele de mai jos, de la figura 109 la figura 124. Din analiza vizuala a acestor grafice se observă un progres genetic evident pentru producția de boabe atât la categoria de localitați fără stres hidric (SH) cât și la categoria cu stres hidric (SA). Frecvențele claselor de producție se deplasează spre dreapta, adică spre clasele superioare de producție în cazul populațiilor de hibrizi avansați; adesea frecvențele claselor de marime superioare la populațiile de hibrizi avansați sunt semnificâtiv mai mari decât frecvențele obținute când analiza s-a efectuat la populațiile de hibrizii testați.
Pentru o masurare mai precisă a progresului genetic obținut pentru cele două categorii de condiții de testare, pe baza acestor grafice, s-a calculat progresul genetic anual în q/ha, precum și procentual din hibrizii testați; date care sunt prezentate în tabelul 55.
Figura 109. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SH (nestresat hidric) în anul 2011 la hibrizii R1, FAO 400-450.
Figura 110. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SA (stresat hidric) în anul 2011 la hibrizii R1, FAO 400-450.
Figura 111. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SH (nestresat hidric) în anul 2011 la hibrizii R2, FAO 400-450.
Figura 112. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SA (stresat hidric) în anul 2011 la hibrizii R2, FAO 400-450.
Figura 113. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SH (nestresat hidric) în anul 2011 la hibrizii R1, FAO 450-550.
Figura 114. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SA (stresat hidric) în anul 2011 la hibrizii R1, FAO 450-550.
Figura 115. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SH (nestresat hidric) în anul 2011 la hibrizii R2, FAO 450-550.
Figura 116. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SA (stresat hidric) în anul 2011 la hibrizii R2, FAO 450-550.
Figura 117. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SH (nestresat hidric) în anul 2012 la hibrizii R1, FAO 400-450.
Figura 118. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SA (stresat hidric) în anul 2012 la hibrizii R1, FAO 400-450.
Figura 119. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SH (nestresat hidric) în anul 2012 la hibrizii R2, FAO 400-450.
Figura 120. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SA (stresat hidric) în anul 2012 la hibrizii R2, FAO 400-450.
Figura 121. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SH (nestresat hidric) în anul 2012 la hibrizii R1, FAO 450-550.
Figura 122. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SA (stresat hidric) în anul 2012 la hibrizii R1, FAO 450-550.
Figura 123. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SH (nestresat hidric) în anul 2012 la hibrizii R2, FAO 450-550.
Figura 124. Distribuția frecvențelor pentru producția medie de boabe obținută în SA (stresat hidric) în anul 2012 la hibrizii R2, FAO 450-550.
Astfel la grupa de maturitate FAO 400-450, în condiții fără stres hidric (SH), progresul genetic a fost în general la toate combinațiile de stadiu x an în jurul valorilor de 4,5 – 5 q/ha (3-4 % față de întreaga populație de hibrizi testați), cu exceptia hibrizilor R1 în anul 2012 unde progresul genetic realizat de populația de hibrizi selectați pentru avansare a fost doar 2,3 q/ha (2 %).
În condițiile cu stres hidric (SA) progresul genetic realizat prin avansare a fost mai mic în anul 2011 la ambele stadii de testare R1 ȘI R2, Situație explicabilă datorită faptului că din cauza eșecului relativ în producerea noilor hibrizi R1 ȘI R2, numărul și structura genetică a hibrizilor a fost deficitară, și deci șansele de a identifica genotipuri superioare în condiții de SA (stres hidric) s-au redus considerabil în anul 2012, când numărul de hibrizi și structura genetică a fost nealterată de producerea semințelor din hirizii noi R1 și R2 progresul genetic a fost de 5,2 q/ha (6 % față de întreaga populație de hibrizi testați) și respectiv 3 q/ha (3 % față de întreaga populație de hibrizi testați).
La grupa de maturitate FAO 450-550, se regaseste aproape aceeași situație; în anul 2011 mai dificil din punct de vedere al producerii de sămânță din hibrizii noi, progresul genetic anual pentru producția de boabe a fost relativ mai redus în ambele stadii de testare, (1-1,7 q/ha, 1-2 % față de întraga populație de hibrizi testați), față de anul 2012 când progresul genetic a fost mai conSIstent de 5.1 q/ha (6% față de întreaga populație de hibrizi testați) la hibrizii R1 ȘI respectiv 2,4 q/ha (3 % față de întreaga populație de hibrizi testați) la hibrizii R2.
Aceste date confirma înca o dată că strategia de selecție în paralel după performantele de producție medii pe cele două categorii de condiții de testare, cu stres hidric – SA și fără stres hidric – SH, conferă garanția obținerii acelor hibrizi care să prezinte o adaptabilitate ridicată la stresul hidric și care prin stabilitatea lor să aducă fermierului beneficii ridicate în anii cu condiții optime, și totodată să nu îl păgubească în anii cu stres hidric.
Tabelul 55. Progresul genetic anual obținut pentru toleranță la seceta prin avansarea hibrizilor în urma analizei rezultatelor de producție în paralel în cele două tipuri de localitați
3.3 SELECȚIA NOILOR PRODUSE PE BAZA UNUI INDICE SINTETIC CUMULATIV.
Folosirea interfaței grafice pentru examinarea rezultatelor de producție (sau a oricarei alte însușiri) s-a dovedit a fi benefică în selecția inițială a unor hibrizi cu adaptabilitate ridicată pentru condiții de stres hidric diferite, de la nestresat (SH) până la stresat hidric (SA), condiții variate create de folosirea unei rețele de testare largă și diversificată, acoperind nu numai Romania, dar și Ungaria și Franța – zona continentala. Unii din acesti hibrizi selectați initial vizual cu ajutorul graficelor produse de interfață, au fost filtrati prin prizma însusirilor agronomice critice, fără de care hibrizii nu pot fi avansati de la un stadiu la altul și în final introduși în producție. Interfață a permis totodata o evaluare vizuala rapida a progresului genetic realizat în îmbunătățirea toleranței la stresul hidric. Datorita utilitatii ridicate a acestei interfate, se propune în continuare o interfață îmbunătățită a acestui tip de analiză, în care pe baza graficului se calculează și un indice sintetic de selecție – Indice de Selectie pentru Toleranță la Stersul Hidric (DRIND), asa cum a fost descris în capitolul II.
Noua interfață propusa, completeaza graficul cu unele elemente care ajuta la o mai buna și mai precisă examinare vizuală, așa cum se poate vedea în figurile de mai jos (figurile 3.39 – 3.46).
(i) MeanX și MeanY, dreptele care arată media producțiilor de boabe obținute în cele două categorii de condiții de stres hidric, nestresat (SH) pe abscisa-variabilă independentă și stresat hidric (SA) pe axa ordonată – variabila dependentă. Trasarea acestor drepte împarte precis suprafața graficului în sferturi de favorabilitate pentru toleranță la stresul hidric; în sfertul dreapta sus sunt plasați hibrizii cei mai toleranți la stresul hidric (performante medii de producție superioare atât la nestresat cât și la stresat hidric); în sfertul din stanga sus sunt plasati hibrizii cu comportare foarte buna la stresul hidric dar cu o reactie nefavorabila la condițiile optime; sfertul dreapta jos evidentiaza hibrizii cu capacitate de producție ridicâta în condiții optime de aprovizionare cu apa, fără stres hidric, dar cu toleranță redusa la stresul hidric; plasarea hibrizilor în sfertul din stanga jos este cea mai nefavorabila datorita performantelor medii de producție scazute în ambele categorii de condiții de testare.
Din examinarea figurilor 3.39 – 3.46 se observă că majoritatea hibrizilor selectați spre a fi avansați, marcați cu litera A de culoare verde, în cazul tuturor combinațiilor maturitate x stadiu testare x anul testarii, sunt plasați în sfertul din dreapta sus, putând fi caracterizați ca toleranți la stresul hidric și cu producții superioare în condiții optime de testare. Totuși în unele grafice se observă ca un număr relativ redus de hibrizi sunt plasați în sfertul dreapta jos. Aceasta situație se explică prin faptul că unii hibrizi din aceste testari au fost selectați pentru zonele continentale vestice din Franța unde sunt necesari hibrizi foarte productivi în condiții optime de cultura, la irigat sau în zone unde condițiile naturale sunt favorabile și toleranța la stresul hidric nu este atât de critică.
(ii) Dreptele intervalelor de confidenta pentru P=0,05 (CI 0.05), care încadrează dreapta de regresie. Cu cât aceste drepte sunt mai apropiate de dreapta de regresie cu atât există posibilitatea obținerii unei repetabilități de 95 % a aceleasi pante a dreptei de regresie. în toate cazurile reprezentate în figurile 3.39-3.46, CI 0.05 sunt foarte apropiate de dreapta de regresie, sugerând repetabilitatea ridicată a acestor rezultate.
(iii) Dreapta regresiei teoretice de 1:1 (1:1Line), sau dreapta teoretică cu panta b =1, sau corelație perfectă între cele două șiruri de date (producții medii în condiții de stres – SA și respectiv nestresat – SH). În toate graficele de mai jos 1:1 Line intersectează dreptele de regresie, care au panta b mai mici de 1 în mod evident; interpretarea acestei situații este ca hibrizi cu capacitate ridicată de producție în condiții fără stres hidric nu vor avea întotdeuna și o bună comportare la condițiile cu stres hidric, testarea lor în aceste condiții fiind singura garanție a identificarii și selectării unor genotipuri cu adaptabilitate ridicata la condiții variate de stres hidric.
(iv) Dreptele intervalelor de semnificație pentru P=0,05 (PI0.05); situarea unor hibrizi în afara acestor drepte arată că acești hibrizi se abat semnificativ de la dreapta de regresie; în sfertul din dreapta sus plasarea unui hibrid în afara PI0.05 este extrem de favorabila, hibridul putând fi caracterizat ca foarte tolerant la stresul hidric; în sfertul din dreapta jos plasarea în afara PI0.05 este datorată unei performanțe medii de producție nefavorabile în condiții de stres și trebuie eliminate de la avansare. în mod similar, hibrizii care se plasează astfel în partea stangă a graficului sunt candidate la eliminare.
Figura 3.39 Linia de regresie între producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric ridicât (HS) și producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric scazut (LS), hibrizi R1, maturitatea FAO 480 în anul 2011.
Figura 3.40 Linia de regresie între producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric ridicât (HS) și producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric scazut (LS), hibrizi R2, maturitatea FAO 480 în anul 2011.
Figura 3.41 Linia de regresie între producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric ridicât (HS) și producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric scazut (LS), hibrizi R1, maturitatea FAO 550 în anul 2011.
Figura 3.42 Linia de regresie între producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric ridicât (HS) și producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric scazut (LS), hibrizi R2, maturitatea FAO 550 în anul 2011.
Figura 3.43 Linia de regresie între producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric ridicât (HS) și producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric scazut (LS), hibrizi R1, maturitatea FAO 480 în anul 2012.
Din examinarea figurilor 3.39-3.46 se observă că în numeroase populații de hibrizi testate, există hibrizi plasați extrem de favorabili în sfertul din dreapta sus în afara dreptei PI0.05; hibrizi care o parte au fost propuși spre avansare iar o parte, deși cu performanțe excelente au fost totusi eliminați datorită trecerii lor prin filtrul extrem de sever al insușirilor agronomice, arhitecturii plantelor și rezistenței la boli și dăunători.
Figura 3.44. Linia de regresie între producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric ridicât (HS) și producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric scazut (LS), hibrizi R2, maturitatea FAO 480 în anul 2012.
Figura 3.45 Linia de regresie între producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric ridicât (HS) și producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric scazut (LS), hibrizi R1, maturitatea FAO 550 în anul 2012.
Figura 3.46 Linia de regresie între producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric ridicat (HS) și producțiile medii obținute în localitațile cu stres hidric scazut (LS), hibrizi R2, maturitatea FAO 550 în anul 2012.
Interfață grafică îmbunătățită propusă calculează pe baza graficelor de asemenea coeficientul DRIND (de selecție pentru toleranță la stresul hidric). În tabelele 2.5.3-2.5.6 (pentru anul 2011); respectiv 2.5.8-2.5.11 (pentru anul 2012) sunt prezentate valorile DRIND calculate, ordonate descrescător, pentru ambele grupe de maturități și ambele stadii de testare, în care sunt redate deciziile de avansare (A de culoare verde desemnează un hibrid avansat pe baza examinarii în paralel a datelor medii de producție în cele două categorii de localitați de testare, fără stres hidric (SH) și respectiv cu stres hidric (SA); C de culoare rosie – producția medie de boabe obținută la martorii comerciali; x- hibrizii eliminate de la avansare), producțiile medii obținute la SA și SH și DRIND.
Tabelul 2.5.3 Calcularea indexului de toleranță
la seceta (DRIND) pentru hibrizii R1 testați in
anul 2011, maturitatea FAO 480
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.3 Calcularea indexului de toleranță
la seceta (DRIND) pentru hibrizii R1 testați in
anul 2011, maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.4 Calcularea indexului de toleranță la
seceta (DRIND) pentru hibrizii R2 testați in
anul 2011, maturitatea FAO 480
Tabelul 2.5.4 Calcularea indexului de toleranță la
seceta (DRIND) pentru hibrizii R2 testați in
anul 2011, maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.5 Calcularea indexului de toleranță la
secâta (DRIND) pentru hibrizii R1 testați in
anul 2011, maturitatea FAO 550
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.5 Calcularea indexului de toleranță la
seceta (DRIND) pentru hibrizii R1 testați in
anul 2011, maturitatea FAO 550 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.6 Calcularea indexului de toleranță la
seceta (DRIND) pentru hibrizii R2 testați in
anul 2011, maturitatea FAO 550
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.6 Calcularea indexului de toleranță la
seceta (DRIND) pentru hibrizii R2 testați in
anul 2011, maturitatea FAO 550 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.8 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.8 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.8 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.8 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.8 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.8 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.8 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.8 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.8 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.8 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.9 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R2 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 480
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.9 Calcularea indexului de toleranță
la seceta (DRIND) pentru hibrizii R2 testați
in anul 2012, maturitatea
FAO 480- continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.9 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R2 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 480 – continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabel 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabel 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabel 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabel 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabel 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabel 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabel 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabelul 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabel 2.5.10 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R1 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550-continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabel 2.5.11 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R2 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Tabel 2.5.11 Calcularea indexului de
toleranță la seceta (DRIND) pentru
hibrizii R2 testați în anul 2012,
maturitatea FAO 550- continuare
*) A – Hibrid avansat foloSInd procesul normal
de avansare
C – Hibrid martor
X – Hibrid respins
Valorile ridicate ale unor statistici simple, cum ar fi procentul de hibrizi avansați în mod normal și care sunt situați în prima treime a coloanei DRIND, valori sortate descrescător în tabelele 2.5.3 -2.5.6 prezentate în tabelul 2.5.7, sugerează faptul ca selecția pentru toleranță la secetă și implicit pentru o mai bună adaptabilitate a hibrizilor folosind indexul DRIND ar putea avea o eficientă buna.
Aplicarea DRIND în anii 2011 și 2012 asupra datelor experimentale din reteaua de testare Pioneer din Europa de Est a hibrizilor în stadiile R1 și R2, a avut o eficientă bună în slectarea celor mai adaptați (toleranți la stersul hidric) hibrizi de porumb, așa cum este redat în tabelul 2.5.7.
Tabelul 2.5.7 Eficiența indexului DRIND în selectarea hibrizilor mai toleranți la stresul hidric comparativ cu procesul normal de avansare al hibrizilor.
CAPITOLUL IV: CONCLUZII ȘI RECOMANDĂRI
4.1 Concluzii privind estimarea toleranței la stresul hidric al hibrizilor Pioneer prin testarea pe nivele de stres hidric controlat prin aplicarea metodei de irigare prin picurare.
– Producția de boabe (PROD) a fost puternic și semnificativ influențată de cei doi factori factori experimentali (tipurile de stres hidric – S și genotipurile reprezentate de hibrizi – H), cu predominanța tipurilor de seceta. Interacțiunea SxH este mică și nesemnificativă, sugerând că hibrizii au avut în general aceeași reacție a producției la tipurile de secetă.
– Tipurile de secetă au influențat semnificativ umiditatea boabelor la recoltare, dar lipsa de determinare a genotipurilor asupra UMID a fost cauzată de recoltarea cu întârziere a experiențelor și uniformizarea artificială a umidităților. Pentru a depista diferențele semnificative de umiditate între genotipuri se recomandă ca recoltarea acestor tipuri de experiență să se facă când umiditatea variază între 20 și 30%, situație în care pot fi depistate diferențele reale de umiditate între genotipuri;
– Talia plantei (IP) și înălțimea de inserție a știueletelui (IIS) sunt afectate doar când seceta survine la înflorit, deoarece creșterea plantelor încetează după înflorit. Intensitatea relativ moderată a secetei din timpul înfloritului în anul 2008 a indus reduceri mici ale taliei plantelor și a înălțimii de inserție comparativ cu varianta non-stres și a produs valori F mici și nesemnificative obținute pentru cei doi factori experimentali, tipurile de stres hidric și genotipuri, precum și pentru interacțiunea dintre aceștia.
– Cei doi factori experimentali au creat variații mari și semnificative (valori F asigurate din punct de vedere statistic) în cazul însușirilor referitoare la componentele de producție (știulete și boabe), cu excepția numărului de rânduri de boabe care nu a fost determinat semnificativ de secetă (de așteptat, această însușire având o eritabilitate ridicată, nefiind înfluențată de condițiile de mediu); influența genotipului a fost însă predominantă în cazul acestor însușiri sau componente de producție, cu excepția MMB la care tipurile de secetă au avut o influență predominantă, similar ca în cazul producției de boabe. Interacțiunea SxH a fost mare și semnificativă în cazul acestor însușiri cu excepția numărului de boabe pe știulete (de așteptat) și a masei a 1000 de boabe (reacție similară a genotipurilor luate în studiu la tipurile de secetă).
– O serie de componente ale producției (lungimea știuletelui afectată de stres cu boabe mici șiștave, procentul de boabe normale, precum și greutatea și numărul boabelor/știulete) s-au corelat semnificativ cu producția la toate tipurile de stres, sugerând faptul că aceste însușiri sunt determinante pentru gradul de toleranță la stresul hidric. Lungimea știuletelui afectat de șiștăvire s-a corelat semnificativ, la toate tipurile de stres hidric aplicate, cu numărul de boabe/știulete. În cazul greutății boabelor/știulete, corelația este semnificativă numai când stresul hidric a fost aplicat la umplerea boabelor și continuu pe întreaga perioadă de vegetație. Procentul de boabe normale s-a corelat semnificativ cu greutatea boabelor / știulete doar când s-a aplicat stres hidric, coeficientul de corelație rămânând nesemnificativ în varianta nestresată. O relatie naturală semnificativă a fost înregistrată între procentul de boabe normale și numărul de boabe/știulete. Un număr de boabe mai redus/știulete este de obicei compensat prin dimensiuni mai mari ale boabelor (un mecanism de adaptare la condițiile de stres), ceea ce probabil explică corelația negativă semnificativă dintre MMB și numărul boabelor/știulete înregistrată la toate tipurile de stres aplicate.
– Eficiența metodei de estimare a toleranței la stresul hidric al hibrizilor Pioneer prin testarea pe nivele de stres hidric controlat prin aplicarea irigării prin picurare este ridicată, metoda permițând studierea în detaliu și cu un nivel mare de precizie a reacției hibrizilor noi la diferite tipuri de stres hidric. Aplicarea metodei este însă relativ limitată de condițiile anuale și de aceea se recomandă amplasarea acestor tipuri de experiențe în zone semiaride cât mai diferite, cu frecvența ridicată a anilor secetoși și cu arșiță; metoda este laborioasă și costisitoare; se recomandă limitarea aplicării la hibrizii cei mai avansați în procesul de promovare (precomerciali și comerciali noi) pentru o selecție și o caracterizare riguroasă, înainte de introducerea pe scară largă în comercializare și poziționarea acestora în teritoriu.
– Datele de producție obținute în acest experiment confirmă superioritatea în ceea ce privește toleranța la stresul hidric a unor creații recente, superioare, care se gasesc în topul listei de hibrizi comerciali, PR37Y12, PR37F73, PR35F38. Se recomandă folosirea acestei metode pentru identificarea și caracterizarea unor produse superioare celor actuale, care să fie introduse si extinse în zonele secetoase din estul Europei așa cum sunt zonele de cultură a porumbului din România, unde 95 % din cultura porumbului este amplasată la neirigat și supusă frecvent diferitelor tipuri și cu intensități semnificative de stres hidric.
4.2 CONCLUZII PRIVIND ESTIMAREA ȘI SELECȚIA PENTRU TOLERANȚA LA SECETĂ PRIN FOLOSIREA UNEI REȚELE LARGI DE TESTARE ÎN CONDIȚII DE STRES HIDRIC DIFERITE.
Nivelele de producție obținute în localitățile nestresate și respectiv stresate hidric în cei doi ani de experimentare pe stadii de testare și grupe de maturitate precum și gradul de stres hidric realizat în localitățile stresate au atins nivele relative ridicate ale producțiilor medii de până la 140 q/ha în condiții optime, fără stres hidric (SH), în timp ce în localitățile cu stres hidric (SA) nivelele maxime ale producțiilor medii nu au depășit 120 q/ha. Producțiile medii în localitățile stresate (SA), față de cele nestresate (SH), au fost afectate cu 22 % până la 35 % în funcție de combinația ani x stadiul de testare (genotipuri), sugerând că stresul manifestat a fost moderat pana la mijlociu. Analiza datelor de producție și a altor însușiri agronomice și fiziologice corelate cu toleranța la stresul hidric pe cele două categorii de stres realizate prin această rețea a permis selecția celor mai adaptați hibrizi la condițiile de stres moderat, care să nu păgubească cultivatorii în anii secetoși, dar în același timp care să aibă o reacție foarte bună la condițiile optime de cultură, realizând în anii normali, fără stres hidric major, o producție superioară.
Nu s-au înregistrat diferențe mari, semnificative în intensitatea stresului manifestat în localitățile cu stres hidric între cei doi ani de experimentare.
4.2.1. Concluzii privind estimarea toleranței la stresul hidric și a progresului genetic anual rezultat pe baza folosirii automate a unei interfațe grafice atașată programului de calculare și interpretare a datelor.
Testarea hibrizilor pre-comerciali într-o rețea largă de testare, care a cuprins localități din Europa continentală în care s-a irigat în optim, formând grupul de localități denumit SH – semi-humid sau LS – low stres și considerate a fi nestresate, sau cu stres hidric redus, alături de localități neirigate sau irigate limitat, grupate în categoria SA – semi-arid sau HS – high stres, considerate cu stres hidric de diferite intensități, durate și epoci s-a dovedit a fi esențială și eficientă în selectarea celor mai adaptați hibrizi, cu toleranță sporită la stresul hidric;
Emiterea automata în cadrul programelor de analiză și selecție folosite pentru fiecare experiment sau a unor grupuri de experimente, reprezentând o anumită grupă de maturitate și un anumit stadiu de testare a unui grafic pe baza productiilor medii înregistrate în localitățile cu stres hidric ridicat (HS sau SH) și cele cu stres hidric scazut (LS sau SA), produs de o interfață grafică, a permis o selecție vizuală rapidă a hibrizilor cu toleranță bună la secetă, dar mai ales estimarea vizuală rapidă a progresului genetic anual realizat în ameliorarea toleranței la stresul hidric la diferiții hibrizi selectați.
Efectul pozitiv al selecției pentru producții medii superioare în paralel în cele două categorii de localități, fără stres hidric-SH și respectiv cu stres hidric-SA, asupra toleranței la secetă a hibrizilor testați, așa cum rezultă din această metodă grafică de estimare vizuală rapidă a progresului genetic pentru această însușire, se poate observa și în cazul tuturor combinațiilor de stadii de testare, ani și grupe de maturitate; un numar însemnat de hibrizi, care au realizat performanțe medii de producție ridicate și superioare martorilor în ambele categorii de condiții de testare, cu stres hidric (SA – hibrizi cu toleranță sporită la stresul hidric) și respectiv fără stres hidric (SH), în ambii ani de experimentare, au fost avansați.
Însușirile agronomice critice pentru piață au constituit de asemenea criterii importante în selecția hibrizilor și avansarea lor la un stadiu superior de testare. Ca urmare, metodologia de avansare (promovare) a hibrizilor, s-a bazat pe lângă compararea performanțelor de producție medii ale noilor hibrizi, în toate stadiile de testare, dar mai ales în stadiile timpurii ale testării R1 și R2, separat pe cele două categorii de localități și selecția celor mai adaptați la ambele grupuri de localități (toleranți la stresul hidric și cu o reacție favorabilă la condițiile optime de aprovizionare cu apă), dar și pe selecția hibrizilor cu însușiri agronomice favorabile, critice pentru piața lor de desfacere. Neîndeplinirea unui minim acceptabil (pe baza comparării cu hibrizi martori) al însușirilor favorabile a condus la eliminarea de la avansare a unor hibrizi care totuși au avut performanțe de producție și toleranță la stres hidric superioare.
4.2.2. Concluzii privind progresul genetic anual al producției de boabe obținut în cele două categorii de localități, fără stres hidric (SH) și respectiv cu stres hidric pe baza grafică, prin compararea curbelor frecvenței distribuției producției medii de boabe în clase de mărime, pentru întreaga populație de hibrizi testați și respectiv populația de hibrizi selectați a fi avansați, pe cele două categorii de condiții de testare (fără stres hidric – SH și cu stres hidric – SA), pentru stadiile și cei doi ani de testare.
Progresul genetic evident pentru producția de boabe atât la categoria de localități fără stres hidric (SH) cât și la categoria cu stres hidric (SA) a fost consistent și stabil la toate stadiile de testare, cele două grupe de stres hidric și anii de testare. Frecvențele claselor de producție s-au deplasat spre dreapta, adică spre clasele superioare de producție în cazul populațiilor de hibrizi avansați; adesea frecvențele claselor de mărime superioare la populațiile de hibrizi avansați sunt semnificativ mai mari decât frecvențele obținute când analiza s-a efectuat la populațiile de hibrizii testați.
La grupa de maturitate FAO 400-450, în condiții fără stres hidric (SH), progresul genetic a fost în general la toate combinațiile de stadiu x an în jurul valorilor de 4,5 – 5 q/ha (3-4 % față de întreaga populație de hibrizi testați), cu excepția hibrizilor R1 în anul 2012 unde progresul genetic realizat de populația de hibrizi selectați pentru avansare a fost doar 2,3 q/ha (2 %); în condițiile cu stres hidric (SA) progresul genetic realizat prin avansare a fost mai mic în anul 2011 la ambele stadii de testare R1 și R2, situație explicabilă datorită faptului că din cauza eșecului relativ în producerea noilor hibrizi R1 și R2, numărul și structura genetică a hibrizilor a fost deficitară, și deci șansele de a identifica genotipuri superioare în condiții de SA (stres hidric) s-au redus considerabil. În anul 2012, când numărul de hibrizi și structura genetică a fost nealterată de producerea semințelor din hibrizii noi R1 și R2 progresul genetic a fost de 5,2 q/ha (6 % față de întreaga populație de hibrizi testați) și respectiv 3 q/ha (3 % față de întreaga populație de hibrizi testați). La grupa de maturitate FAO 450-550, se regăsește aproape aceași situație; în anul 2011 mai dificil din punct de vedere al producerii de sămânță din hibrizii noi, progresul genetic anual pentru producția de boabe a fost relativ mai redus în ambele stadii de testare, (1-1,7 q/ha, 1-2 % față de întreaga populație de hibrizi testați), față de anul 2012 când progresul genetic a fost mai consistent de 5.1 q/ha (6% față de întreaga populație de hibrizi testați) la hibrizii R1 și respectiv 2,4 q/ha (3 % față de întreaga populație de hibrizi testați) la hibrizii R2.
Se confirmă încă o dată că strategia de selecție în paralel după performanțele de producție medii pe cele două categorii de condiții de testare, cu stres-SA și fără stres hidric (SH) conferă garanția obținerii acelor hibrizi care să prezinte o adaptabilitate ridicată la stresul hidric și care prin stabilitatea lor să aducă fermierului beneficii ridicate în anii cu condiții optime, și totodată să nu îl păgubească în anii cu stres hidric.
4.3 CONCLUZII PRIVIND SELECȚIA NOILOR PRODUSE ALE PROGRAMULUI DE AMELIORARE PE BAZA UNUI INDICE SINTETIC CUMULATIV – DRIND.
– Interfața grafică pentru examinarea rezultatelor de producție (sau a oricărei alte însușiri) s-a dovedit a fi benefică în selecția inițială a unor hibrizi cu adaptabilitate ridicată pentru condiții de stres hidric diferite, de la nestresat (SH) până la stresat (SA), condiții variate create de folosirea unei rețele de testare largă și diversificată.
– Datorită utilității ridicate a acestei interfațe, se propune în continuare o interfață îmbunătățită a acestui tip de analiză, în care pe baza graficului calculează și un indice sintetic de selecție – Indice de Selecție pentru Toleranța la Stresul Hidric (DRIND); noua interfață propusă, completează graficul cu unele elemente care ajută de asemenea, pe lângă estimarea numerică a gradului de adaptabilitate a hibrizilor, la o mai bună și mai precisă examinare vizuală.
– Numeroase populații de hibrizi testate, au conținut hibrizi cu adaptabilitate ridicată, cu valorile DRIND plasate favorabil pe grafic în sfertul din dreapta sus în afara dreptei PI0.05, fiind caracterizați ca toleranți la stresul hidric și cu producții superioare în condiții optime de testare; acești hibrizi o parte au fost propuși spre avansare iar o parte, deși cu performanțe excelente au fost totuși eliminați datorită trecerii lor prin filtrul extrem de sever al însușirilor agronomice, arhitecturii plantelor și rezistenței la boli și dăunători.
– Interfața grafică îmbunătățită propusă calculează pe baza graficelor de asemenea coeficientul DRIND (de selecție pentru toleranța la stresul hidric). Valorile ridicate ale unor statistici simple, cum ar fi procentul de hibrizi avansați în mod normal și care sunt situați în prima treime a coloanei DRIND sortată descrescator a confirmat că selecția pentru toleranța la secetă și implicit pentru o mai buna adaptabilitate a hibrizilor folosind indexul DRIND are o eficiență bună comparativ cu procesul normal de avansare al hibrizilor:
Tabelul 2.5.7 Eficiența indexului DRIND în selectarea hibrizilor mai toleranți la stresul hidric comparativ cu procesul normal de avansare al hibrizilor.
– DRIND este o estimare numerică a gradului de adaptabilitate a hibrizilor la condiții de mediu diferite, adaptabilitate determinată de potențialul de producție superior și în același timp de toleranța îmbunătățită la stresul hidric, estimare ce poate fi folosită în abordare moleculară a rezistenței la secetă și identificarea unor regiuni de pe cromozomii porumbului asociați cu DRIND (QTL). Folosirea acestor regiuni pentru selecția asistată de markeri moleculari și infuzia și introgresia toleranței la stresul hidric în materialul biologic reprezintă un obiectiv important al programului de ameliorare.
4.4 CONCLUZII PRIVIND STRATEGIA DE AMELIORARE A REZISTENȚEI LA STRESUL HIDRIC AL PORUMBULUI ȘI DE CREARE A UNOR GENOTIPURI ADAPTATE LA CONDIȚII DE MEDIU DIVERSE.
Testarea capacității de producție și a însușirilor corelate cu toleranța la stresul hidric într-o rețea experimentală adaptată acestui obiectiv atât ca număr de localități precum și a selecției localităților care să asigure condiții de la optime până la stresat hidric; analiza datelor pe cele două grupe de localități, cu și fără stres hidric pentru selecția celor mai adaptate genotipuri pe baza interfaței grafice îmbunătățite.
Folosirea pe scară largă a DRIND, în toate stadiile de testare precum și pentru identificarea de QTL și folosirea markerilor moleculari pe scară largă în programul de ameliorare în prognoza hibrizilor și direct pentru selecție asistată de markeri moleculari.
Folosirea în procesul de ameliorare a unor însușiri corelate cu toleranța la secetă, ușor de determinat și exprimate numeric:
Decalajul (exprimat în grade de temperatură active) între apriția stigmatelor și înfloritul paniculului (ASI) este o însușire ușor de determinat și observat. Genotipurile de porumb, linii consangvinizate sau hibrizi, care au acest decalaj mic în condiții de stres hidric reușesc să dea producții satisfăcătoare în aceste condiții datorită realizării unui număr mai mare de boabe pe știulete; trebuie instituită practica curentă în cadrul programului Pioneer de ameliorare pentru a fi folosită în selecție sau pentru detectare de QTL-uri;
Numărul de știuleți/plantă sau prolificitatea, este o însușire puternic corelată cu toleranța la secetă. Genotipurile care produc unul sau mai mulți știuleți pe fiecare plantă în condiții de stres hidric se caracterizează a fi toleranți la stresul hidric; este o însușire ușor de determinat și trebuie folosită în mod curent în cadrul programului.
Numărul de boabe/știulete și masa a 1000 de boabe – însușiri ușor de apreciat chiar vizual; implicațiile acestor însușiri în toleranța la stresul hidric a genotipurilor de porumb s-a dovedit a fi utilă.
Includerea în cadrul programului comercial Pioneer de ameliorare a porumbului a unor scheme simple de selecție recurentă (cea mai eficientă pentru ameliorarea la nivel de populație), ca verigi IMPORTANTE ÎN PROCESUL DE CREARE DE POPULAȚII DE AMELIORARE SUPERIOARE PENTRU TOLERANȚA LA STRESUL HIDRIC ȘI CARE SĂ PRODUCĂ LINII CONSANGVINIZATE ȘI hibrizi superiori sub acest aspect (vezi schema de ameliorare propusă).
CAPITOLUL V: APLICAREA REZULTATELOR OBȚINUTE ASUPRA STRATEGIEI DE AMELIORARE A PORUMBULUI
Schema de ameliorare strategică, bazată pe selecție recurentă simplificată și adaptată programelor comerciale de ameliorare, recombinarea materialului inițial, folosirea unei densități sporite în unele verigi ale procesului de ameliorare și experimentarea la toate nivelele și stadiile de testare într-o rețea organizată după criterii cu eficiență genetică pentru ameliorarea toleranței la stresul hidric și implicit a adaptabilității noilor genotipuri la condiții de mediu diverse.
Copyright Notice
© Licențiada.org respectă drepturile de proprietate intelectuală și așteaptă ca toți utilizatorii să facă același lucru. Dacă consideri că un conținut de pe site încalcă drepturile tale de autor, te rugăm să trimiți o notificare DMCA.
Acest articol: Stadiul Actual AL Cercetarilor Privind Ameliorarea Porumbului Pentru Rezistenta LA Seceta (ID: 124001)
Dacă considerați că acest conținut vă încalcă drepturile de autor, vă rugăm să depuneți o cerere pe pagina noastră Copyright Takedown.