Distributia Spatiala

V. DISTRIBUȚIA SPAȚIALĂ

Geta Rîșnoveanu

Distribuția în spațiu a indivizilor unei populații naturale reprezintă un parametru structural a cărui semnificație ecologică este deosebit de importantă (Elliott 1977, Southwood 1980, Botnariuc și Vădineanu 1982). Deoarece influențează programul de prelevare precum și metodele de analiză și interpretare a datelor, distribuția spațială a populației prezintă totodată și o importanță practică deosebită (Rîșnoveanu 1999, Rîșnoveanu și Vădineanu 2000).

Modalitatea în care o populație este distribuită în spațiul limitat relativ de granițele unui ecosistem, prezintă o dinamică temporală care poate fi asociată cu modificarea structurii pe vârste a populației (diferitele stadii de dezvoltare prezentând tipuri diferite de distribuție spațială), cu fazele ciclului biologic (Fig. 5.1) sau cu modificarea mărimii populației. Ca urmare, distribuția spațială este un parametru util nu numai pentru descrierea stării sistemului ci și pentru explicarea dinamicii populației naturale.

De exemplu, acțiunea unui factor de comandă care determină reducerea gradului de grupare într-o populație sesilă sugerează că acel factor este dependent de densitate (efectul său este mai sever la densități mari), sau dacă

Figura 5.1. Distribuția spațială la pinguinul regal în perioade diferite:

(A) perioada clocitului, caracterizată de o distribuție uniformă, ca urmare a comportamentului de teritorialitate;

(B) perioada de năpârlire, caracterizată de o distribuție întâmplătoare, lipsită de teritorialitate, dar cu grupuri mai mult sau mai puțin dezordonate.;

(C) perioada de temperaturi foarte scăzute, caracterizată de o distribuție grupată.

tipul de distribuție al populației se schimbă, apropiindu-se de distribuția uniformă atunci poate fi suspectată de exemplu, intensificarea competiției.

Ca urmare, aprecierea corectă a efectelor factorilor dependenți de densitate asupra proceselor majore care asigură intrările și ieșirile de indivizi din populație este strict dependentă de estimarea tipului de distribuție spațială și a densității ecologice.

5.1. TIPURI DE DISTRIBUȚIE ȘI MODELE TEORETICE

În general, indivizii unei populații pot prezenta trei tipuri de distribuție spațială (Fig. 5.2):

randomizată (întâmplătoare)

uniformă

grupată

Figura 5.2. Cele trei tipuri de distribuție spațială. (A) Întâmplătoare, (B) Uniformă (sus – forma ideală, jos – forma normală), (C) Grupată (după Elliott, 1977).

Facem mențiunea că cele trei tipuri de bază se pot suprapune. De exemplu, o distribuție grupată poate fi rezultanta distribuției întâmplătoare a grupurilor de indivizi ale unei populații, în fiecare grup indivizii putând fi distribuiți uniform. Această suprapunere face ca determinarea corectă a tipului de distribuție să fie influențată de scara spațială și de mărimea unităților de probă. De exemplu, indivizii unei specii animale pot fi distribuiți în mod uniform în cadrul unor grupări de plante distribuite randomizat la nivelul unei zone umede (wetland) care poate avea la rândul său o distribuție insulară (grupată) la nivelul unei țări sau regiuni. Tipul aparent de distribuție spațială al acestei specii va fi influențat de mărimea unității de probă, care poate fi mai mică decât grupările de plante sau poate include mai multe astfel de grupări (Townsend și colab., 2008). Acest aspect induce un grad sporit de complexitate în studiul tipurilor de distribuție spațială. De aici rezultă necesitatea alegerii acelei metode de prelevare care să asigure reprezentativitatea probei pentru scopul propus.

Tipul de distribuție spațială determină relația dintre varianță () și media aritmetică () a mărimii populației. Astfel, în cazul distribuției întâmplătoare media este egală cu varianța (), în cazul distribuției uniforme varianța este mai mică ca media (), iar în cazul distribuției grupate varianța este mai mare ca media ().

Distribuțiile matematice teoretice care reprezintă modelele adecvate pentru cele trei relații posibile dintre medie și varianță, și care sunt folosite pentru aprecierea tipului de distribuție spațială a populațiilor naturale sunt:

seria Poisson pentru distribuția întâmplătoare,

distribuția binomial pozitivă pentru distribuția uniformă,

distribuția binomial negativă utilizată adesea ca model pentru distribuția grupată. Pentru acest tip de distribuție pot fi folosite și alte modele (Thomas & Neyman; Skewness) (Southwood, 1980).

Deoarece aceste modele sunt tratate pe larg în manualul de ecologie (Vădineanu & Botnariuc, 1982) și metodele de stabilire a tipului de distribuție teoretică aproximat de o distribuție de frecvențe sunt ușor accesibile prin folosirea unui program statistic computerizat, ele nu constituie subiect al lucrării de față.

5.2. INDICELE IDEAL PENTRU DETERMINAREA DISTRIBUȚIEI SPAȚIALE

Pentru determinarea și compararea tipurilor de distribuție spațială a populațiilor naturale a fost propus un număr relativ mare de indici.

Indicele ideal pentru caracterizarea tipului de distribuție al populațiilor naturale ar trebui să satisfacă următoarele criterii (Elliott, 1977):

să ia valori reale și continui pe întreg domeniul care ar include uniformitatea ideală (număr egal de indivizi în fiecare unitate de probă), distribuția întâmplătoare și gruparea maximă (toți indivizii s-ar afla într-o singură unitate de probă);

să nu fie dependent de mărimea unității de probă, de numărul unităților de probă (n), de media probei și de numărul total de indivizi din probă;

să se calculeze cu ușurință pe baza unui volum mare de date empirice;

să permită aprecierea diferențelor dintre probe (compararea probelor) pe baza testelor de semnificație.

Nu există un astfel de indice perfect care să satisfacă toate condițiile menționate.

În general, indicii folosiți pentru caracterizarea populațiilor naturale derivă din combinații variate ale datelor empirice obținute pe baza probelor prelevate dintr-o populație: estimata mediei reale ; estimata varianței reale și numărul de indivizi prezenți în probă .

În cele ce urmează prezentăm câțiva dintre indicii folosiți mai frecvent.

5.3. INDICI CARE AU LA BAZĂ RAPORTUL DINTRE VARIANȚĂ ȘI MEDIE

Cel mai simplu indice din această categorie este reprezentat de indicele de dispersie (I), care aproximează unitatea în cazul distribuției Poisson (întâmplătoare):

(5.1)

unde: s2 = varianța

= media aritmetică

n = numărul de unități de probă.

Semnificația abaterii de la valoarea 1 a acestui indice reflectă semnificația abaterii de la distribuția Poisson și este apreciată pe baza testului 2 (chi pătrat). Valoarea I(n-1) aproximează bine valorile lui 2 pentru n-1 grade de libertate și:

(5.2)

când concordanța cu distribuția Poisson este perfectă. Stabilirea tipului de distribuție spațială utilizând valorile lui 2 la diferite grade de libertate poate fi făcută utilizând figura 5.3, pentru limitele de încredere de 95% (p > 0,05).

Distribuția este întâmplătoare dacă valorile lui 2 pentru n-1 grade de libertate sunt distribuite între liniile care delimitează nivelul de semnificație de 95% (aria hașurată).

Valorile lui 2 situate sub limita inferioară indică o distribuție uniformă iar cele situate peste limita superioară indică o distribuție grupată.

Dacă proba este mare (n > 30), pentru limitele de confidență de 95% (p > 0.05), se acceptă că distribuția este de tip Poisson dacă valoarea absolută (în modul) a parametrului d este mai mică de 1,96, d reprezentând variabila normală, cu media zero și deviația standard 1 și

(10.3)

unde reprezintă numărul gradelor de libertate .

Figura 5.4 redă schematic aplicarea testului 2 pentru a stabili tipul de distribuție spațială în cazul populației de Baetis rhodani (Elliott, 1977). Valorile lui 2 și d reflectă o distribuție randomizată a populației în exemplele A1 și A2 și o distribuție grupată în exemplele B1 și B2. Toate aceste probe au fost prelevate din aceeași secțiune de pârâu, dar probele B1 și B2 au fost prelevate în altă lună decât probele A1 și A2. Diferențele mari dintre valorile lui 2 în cele două cazuri demonstrează clar că tipul de distribuție spațială a aceleiași populații se schimbă în decursul anului. Distribuția grupată, în exemplul B se datorează abundenței nimfelor la acel moment de prelevare.

Figura 5.3. Limitele de încredere de 95% pentru 2. Dacă valoarea lui 2 se situează în aria hașurată atunci distribuția de tip Poisson este acceptată pentru nivelul de încredere de 95% (după Elliott, 1977).

Figura 5.4. Aplicarea testului 2 pentru stabilirea tipului de distribuție spațială la o populație de Baetis rhodani. Distribuția Poisson este acceptată în exemplele A1 (probe mici) și A2 (probe mari), și respinsă în exemplele B1 și B2 (după Elliott, 1977).

Există o serie de variante ale indicelui de dispersie (I), o parte fiind integrate în tabelul 5.1. Dintre acestea, așa cum am arătat deja, indicele reprezintă un criteriu test pentru ipoteza de nul H0: distribuție spațială randomizată, iar indicele de grupare David și Moore (1954):

(5.4)

are valoarea zero în cazul unei distribuții întâmplătoare a populației.

Tabelul 5.1. Valorile indicilor de distribuție spațială care se bazează pe raportul dintre varianță și medie, pentru uniformitate maximă, întâmplare și grupare maximă (după Elliott, 1977).

După cum se observă în tabelul 5.1, valorile incluse în coloana corespunzătoare grupării maxime indică dependența acestor indici de numărul

de indivizi din probă . Ca urmare, indicii din această categorie au valoare de caracterizare comparată a tipurilor de distribuție spațială numai dacă numărul de indivizi, media estimată și mărimea probei au aceleași valori în toate probele analizate. Cum această condiție este foarte rar satisfăcută în practică, indicii menționați sunt utilizați doar pentru a verifica dacă distribuția unei populații este sau nu întâmplătoare (aproximează o distribuție teoretică Poisson) nu și pentru a aprecia gradul de grupare într-o populație naturală.

Excepție face indicele Green (C) care este singurul indice din această categorie care este independent de mărimea probei (n), medie și de numărul de indivizi . Ca urmare, el poate fi utilizat pentru determinarea distribuție spațiale grupate și compararea gradului de grupare a indivizilor aceleași populații în timp sau al unor populații diferite la același moment de timp.

Indicele Green (1966) se calculează după următoarea relație:

(5.5)

și ia valori între zero (în cazul distribuției întâmplătoare) și unu (în cazul grupării maxime).

Green (1969) a ajuns la concluzia pesimistă că nici un coeficient de grupare nu poate fi calculat pentru probe mai mici de 50. De asemenea, Skellam (1952) afirmă că indicii din această categorie sunt dependenți de mărimea unității de probă.

5.4. Indicele de agregare k din distribuȚia binomial negativĂ

Dacă distribuția binomial negativă aproximează tipul de distribuție spațială al populației naturale, valorile lui k dau o măsură a dispersiei (). Cu cât este mai mică valoarea lui k, cu atât este mai mare gradul de agregare. Valorile mari ale parametrului k (peste 8) indică faptul că distribuția aproximează seria Poisson (distribuția întâmplătoare).

Acest lucru poate fi observat în relația lui k cu coeficientul de variație:

(5.6)

Dezavantajul acestui indice constă în faptul că este dependent de numărul de unități de probă și de mărimea unității de probă. Ca urmare, k are valoare practică în compararea gradului de grupare al indivizilor unei populații (la diferite momente de timp) sau a indivizilor mai multor populații numai dacă valorile lui au fost obținute pe baza unor probe egale ca mărime (constituite din același număr de unități de probă) și care au avut aceeași mărime a unității de probă. Dacă aceste criterii au fost satisfăcute k furnizează o măsură corectă a gradului de grupare al unei populații particulare și a variațiilor acestuia cu stadiul de dezvoltare sau cu particularitățile habitatului.

Gruparea evidențiată cu ajutorul valorii k a distribuției binomial negative poate fi datorată fie agregării active, fie heterogenității habitatului (microclimat, sol, plante, dușmani naturali etc). S-a sugerat faptul că în funcție de mărimea valorii k și cea a mediei estimate () se poate aprecia dacă gruparea (agregarea) în cadrul populației naturale este rezultatul heterogenității mediului sau a comportamentului indivizilor acelei populații (Southwood, 1980).

Astfel, dacă numărul mediu de indivizi per grup () este mai mic decât 2 agregarea pare a fi rezultatul unor efecte ale presiunii mediului și nu al unui comportament activ al indivizilor. Când valorile lui , atât heterogenitatea mediului (de exemplu numai anumite spații sunt potrivite pentru depunerea ouălor) cât și comportamentul indivizilor populației (depunerea grupată a pontei) pot fi incriminate.

Numărul mediu de indivizi în grup () poate fi calculat după relația:

(5.7)

unde = media, este o funcție cu o distribuție de tip 2 cu 2k grade de libertate sau valoarea sa poate fi apreciată orientativ pe baza figurii 5.5.

Populațiile pentru care reprezentarea mediei în funcție de k se situează dedesubtul liniei îngroșate pot fi considerate ca având distribuție grupată ca urmare a presiunii unor factori de mediu, iar populațiile pentru care punctele de intersecție ale lui cu k se situează deasupra liniei îngroșate au distribuție grupată ca urmare fie a unui comportament activ, fie a presiunii anumitor factori ai mediului.

De asemenea, distribuția binomial negativă este utilă în descrierea atacului prădătorilor asupra grupurilor prăzii (Hassell, 1978). May (1978) a demonstrat că valoarea k a tipului de atac este reciproca coeficientului de dispersie () sau de variație (c..) (vezi relația 5.6) a numărului de prădători per grupare.

Figura 5.5. Identificarea cauzelor grupării: "agregarea medie" () a 2 indivizi pentru diferite valori ale mediei () și ale parametrului k din distribuția binomial negativă (după Southwood, 1980).

5.5. Coeficientul de regresie b din relaȚia care caracterizeazĂ legea Taylor

Așa cum am menționat, distribuția indivizilor în populațiile naturale este de așa manieră încât varianța nu este independentă de medie. Astfel, dacă reprezentăm grafic varianța unui set de probe funcție de medie observăm că ele tind să crească împreună. Această dependență se menține indiferent de tipul de distribuție spațială, acoperind întreg domeniul, de la distribuția întâmplătoare până la gruparea maximă. Legea care descrie această dependență a fost descrisă de Taylor (1961) și este exprimată astfel:

(5.8)

unde a și b sunt constante, a fiind major influențată de mărimea unității de probă, iar b reprezintă un indice de agregare caracteristic și constant fiecărei specii. Ca urmare, acest indice are valoare practică în compararea tipului de distribuție spațială a populațiilor aparținând la specii diferite. El ia valori într-un domeniu foarte larg cuprins între zero (în cazul extragerii probelor din populații cu distribuție uniformă) și infinit (în cazul populațiilor cu un grad mare de grupare a indivizilor). În cazul unei distribuții întâmplătoare, a = b = 1.

Seria de valori ale mediilor și varianțelor corespunzătoare necesară pentru a calcula valoarea coeficienților a și b, poate fi obținută pe baza probelor provenite din același ecosistem sau din ecosisteme diferite, probe care pot avea aceeași mărime (n) sau pot avea mărimi diferite deoarece b este independent de mărimea probei (n), media calculată () și de numărul de indivizi din probă ().

Valorile celor 2 indici statistici (și s2), calculați pentru o serie de probe, sunt reprezentate grafic la scară dublu logaritmică (Fig. 5.6, Fig. 5.7) sau sunt logaritmate și reprezentarea grafică se face în acest caz pe scară obișnuită (Fig. 5.8). Valorile mediei () sunt reprezentate întotdeauna pe abscisă.

Estimarea celor doi indici statistici (a și b) poate fi făcută pe baza dreptei de regresie obținute sau prin calcul. Prima metodă este preferată celei de-a 2, care este mult mai laborioasă și conduce la valori similare celor obținute prin metoda grafică. Valorile lui a sunt întotdeauna citite pe axa s2 pentru valoarea mediei . Valorile lui b sunt date de tangenta unghiului () de înclinare a liniei de regresie (Fig. 5.7).

Atunci când coeficientul de regresie b este calculat pe baza unui număr mare de perechi de valori s2 și , trasarea liniei de regresie se realizează utilizând un program pe computer (de exemplu Origin 4.0, STATISTICA) sau se recurge la metoda prezentată de Elliott (1977):

separarea punctelor de intersecție a valorilor s2 și în trei grupuri relativ egale prin trasarea unor linii verticale;

găsirea punctelor centrale ale grupurilor marginale;

trasarea dreptei de regresie prin unirea celor 2 puncte ce sunt situate în centrul grupurilor marginale;

ajustarea dreptei de regresie prin trasarea unei drepte paralele cu cea obținută anterior dar care trece prin punctul de intersecție a valorilor medii

Figura 5.6. Liniile de regresie ale valorilor logaritmate ale varianței și mediei, pentru diferite tipuri de distribuție spațială: (A) distribuție întâmplătoare; (B) distribuție uniformă; (C) distribuție grupată (după Elliott, 1977).

Figura 5.7. Dreapta de regresie a valorilor s2 funcție de pentru calcularea valorii coeficientului b (scară dublu logaritmică). Valoarea lui s2 pentru = 1 este a = 1,1. Panta dreptei de regresie este = 57°30’ (după Elliott, 1977).

Figura 5.8. Dreapta și ecuația de regresie a valorilor logaritmate ale varianței (s2) și mediei (x) numărului de indivizi, în cazul speciei P. hammoniensis pentru intervalul septembrie 1991-iulie 1994, în lacurile Isacova, Puiu, Babina și Roșu din Delta Dunării (după Rîșnoveanu 1999).

ale lui log s2 și log . Această nouă dreaptă de regresie va modifica valoarea lui a dar nu și pe cea a lui b.

Estimarea cu acuratețe mai bună presupune calcularea valorilor lui a și b pornind de la ecuația obținută prin logaritmarea legii lui Taylor:

(5.9)

(5.10)

iar (5.11)

unde și pentru fiecare probă, = numărul de probe.

Așa cum am menționat valorile mari ale coeficientului b sugerează un grad mare de grupare a indivizilor unei populații însă, dacă dreapta de regresie intersectează dreapta asociată seriei Poisson (cu b = 1), la densități mici are loc o schimbare a tipului de distribuție către o distribuție întâmplătoare. Ca urmare, valorile propriu-zise ale lui b nu pot fi folosite ca test pentru distribuția întâmplătoare (exceptând situația în care a = 1), fapt demonstrat de George (1974) pe populațiile zooplanctonice.

5.6. Indicele Morisita

Indicele Morisita (1959) este independent de media probei și de numărul de indivizi, dar atunci când ia valori către limitele domeniului său de fluctuație – ceea ce corespunde distribuției uniforme și grupate – este în mare măsură dependent de numărul unităților de probă (n). Ca urmare, are valoare practică comparativă numai dacă probele sunt egale ca mărime. Relația de calcul este:

(5.12)

unde n = numărul de unități de probă, iar x = numărul de indivizi din fiecare unitate de probă.

Indicele Morisita este egal cu unitatea dacă distribuția spațială a populațiilor este randomizată, este mai mic decât unitatea și tinde către dacă populațiile au distribuție uniformă sau se apropie de uniformitatea maximă și este mai mare decât unitatea tinzând către n atunci când populațiile au distribuție grupată și se apropie de gruparea maximă (Botnariuc și Vădineanu, 1982).

Măsura în care distribuția spațială a unei populații se îndepărtează de distribuția întâmplătoare se apreciază aplicând testul .

(5.13)

Formulăm ipoteza de nul . Aceasta va fi admisă dacă valoarea calculată va fi mai mică decât valoarea corespunzătoare probabilității de transgresiune de 0,05 și n-1 grade de libertate (Tabelul 5.2) și va fi respinsă dacă valoarea calculată va fi mai mare decât cea din tabel.

În cazul populațiilor de oligochete bentonice din sectorul inferior al Dunării, valorile acestui indice s-au dovedit a fi în strânsă corelație cu cele ale indicilor Fisher și David & Moore, în cazul populațiilor speciilor Limnodrilus claparedeanus și Potamothrix moldaviensis care au fost reprezentate în probe printr-un număr mai mare de indivizi, dar nu și în cazul populației speciei Tubifex newaensis pentru care datorită independenței lui față de numărul de indivizi din probe, indicele Morisita s-a dovedit a fi mai eficient (Tabelele 5.3 – 5.5) (Rîșnoveanu, 1999).

Verificările efectuate au arătat că în cazul în care populația are o distribuție uniformă, este puternic influențat de mărimea unității de probă (Fig. 5.9 A). În cazul populațiilor care prezintă distribuție grupată cu indivizii dispuși randomizat în fiecare grup, indicele Morisita este independent de mărimea unității de probă până când unitatea de probă egalează dimensiunile grupărilor de indivizi, după care începe să scadă pe măsură ce unitatea de probă continuă să

(după Snedecor, 1968)

Tabelul 5.3. Distribuția spațială a indivizilor populației speciei Limnodrilus claparedeanus din Dunăre, în intervalul 1992-1993. (ns- nesemnificativ, * semnificativ, P< 0.5, ** înalt semnificativ, P<0.01)

Tabelul 5.4. Distribuția spațială a indivizilor populației speciei Potamothrix moldaviensis din Dunăre, în intervalul 1992-1993. (ns- nesemnificativ, * semnificativ, P< 0.5, ** înalt semnificativ, P<0.01)

Tabelul 5.5. Distribuția spațială a indivizilor populațiilor de Tubifex newaensis din Dunăre, în intervalul 1992-1993. (ns- nesemnificativ, * semnificativ, P< 0.5, ** înalt semnificativ, P<0.01) (după Rîșnoveanu 1999).

Figura 5.9. Modificarea ca urmare a creșterii dimensiunilor unității de probă: (A) Distribuție uniformă; (B) Distribuție grupată cu grupuri mici; (C) Distribuție grupată cu grupuri de dimensiuni mari; (D) Distribuție grupată cu indivizi dispuși uniform în interiorul grupurilor. Liniile orizontale punctate indică o distribuție randomizată . Cea mai mică unitate de probă = q cm2 (după Elliott, 1977).

crească în dimensiune (Fig. 5.9 B, C). Această constatare este folosită în practică pentru aprecierea dimensiunii medii a grupărilor de indivizi din cadrul populației. Dacă distribuția indivizilor în fiecare grup este uniformă, indicele Morisita este mai puțin stabil ca valoare (Fig. 5.9 D

Dat fiind faptul că pentru a aprecia corect efectul factorilor dependenți de densitate este necesară cunoașterea densității ecologice (nr. indivizi/unitatea de spațiu locuit) și deci, implicit a dimensiunii medii a grupărilor, o serie de autori au fost preocupați de găsirea metodelor adecvate pentru rezolvarea acestei probleme. Astfel, Greig – Smith (1964) a dezvoltat o metodă de analiză a mărimii grupărilor în cazul populațiilor de plante. Metoda se bazează pe extragerea unor unități de probă de mărime crescândă și reprezentarea grafică a varianței măsurate față de mărimea unității de probă. Mărimea unității de probă care corespunde peak-ului obținut grafic reprezintă mărimea grupărilor. Această metodă poate fi aplicată numai când unitățile de probă sunt alăturate.

Așa cum am arătat deja, indicele Morisita (1959) furnizează informații similare, dar poate fi folosit pentru unități de probă dispersate.

5.7. INDICELE AGLOMERĂRII MEDII

Pentru populațiile animale mobile, "gradul de aglomerare suportat de un individ" este apreciat cu ajutorul indicelui aglomerării medii (), dezvoltat de Lloyd (1967) (Vandermeer, 1982).

Acest indice este o expresie a intensității interacțiunii dintre indivizi (număr de indivizi pe unitate probă pe individ).

(5. 14)

Dacă distribuția populației este întâmplătoare (), atunci . Pentru populațiile a căror distribuție este descrisă de distribuția binomial negativă (), relația poate fi scrisă astfel:

(5.15)

O serie de autori au demonstrat creșterea gradului de grupare o dată cu creșterea densității.

Iwao (1968) a arătat că este corelat cu media () într-un domeniu larg de densități, corelație exprimată matematic de următoarea ecuație de regresie:

(5.16)

Constanta indică tendința de aglomerare sau de respingere și reprezintă o proprietate a speciei, iar coeficientul este corelat cu modalitățile în care indivizii utilizează habitatul și exprimă măsura în care, la densități mari, coloniile sunt grupate.

Mortalitatea dependentă de densitate poate influența valorile lui , pe când mortalitatea independentă de densitate poate altera valorile lui , dar rămâne nemodificat (Iwao, 1970).

5.8. Indicele Iwao

Indicele Iwao, () reprezintă o măsură a suprafeței coloniei.

Aria ocupată de o colonie poate fi determinată utilizând indicele Iwao (1972):

(5.17)

unde 1, 2,..,i desemnează mărimi succesive ale unității de probă.

Indicele prezintă o inflexiune a magnitudinii la mărimea unității de probă corespunzătoare suprafeței coloniei (Southwood, 1980).

5.9. APLICAȚII PRACTICE

Bibliografie

BOTNARIUC, N., A. VĂDINEANU, 1982 – Ecologie. E. D. P., București.

DAVID, F. N., MOORE, P. G., 1954 – Notes on contagious distribution in plant populations. Ann. Bot. Lond. N. S. 18: 47 – 53

ELLIOTT, J .M., 1977 – Some Methods for the Statistical Analysis of Samples of Benthic Invertebrates. Freshwater Biol. Association Scientific Publication No. 25, The Ferry House, UK.

GEORGE, D. G., 1974 – Dispersion patterns in the zooplankton populations of a eutrophic reservoir. J. Anim. Ecol. 43, 537-551.

GREEN, R. H., 1966 – Measurement of non – randomness in spatial distributions. Researches Popul. Ecol. Kyoto Univ. 1 (8): 1-7.

GREEN, R. H., 1969 – Sampling design and statistical methods for environmental biologist. Wiley and Sons, NY, 257p.

GREIG-SMITH, P., 1964 – Quantitative plant ecology. (2nd ed.) London.

HASSELL, M. P., 1978 – The dynamics of arthropod predator-prey systems. Princeton Monographs in Population Biology Princeton, New Jersey.

IWAO, S., 1968 – A new regression method for analysing the aggregation pattern of animal populations. Researches Popul. Ecol. Kyoto Univ. 10, 1-20.

IWAO, S., 1970 – Problems of spatial distribution in animal population ecology. In Patil G. P. (ed.) Random counts in biomedical and social sciences, Penn State Univ. Press, Philadelphia, 117-149.

IWAO, S., 1972 – Application of the m-m method to the analysis of spatial patterns by changing the quadrat size. Researches Popul. Ecol. Kyoto Univ. 14, 97-128.

MAY, R. M., 1978 – Host – parasitoid systems in a patchy environment: a phenomenological study. J. Anim. Ecol. 47.

MORISITA, M., 1959 – Measuring the dispersion of individuals and analysis of the distributional patterns. Mem. Fac. Sci. Kyushu Univ. Ser. E. Biol. 2, 215-235.

RÎȘNOVEANU, G., 1999 – Metode și tehnici în ecologia populației. Editura Universității din București, 152 pag.

RÎȘNOVEANU, G., VĂDINEANU, A., 2000 – Evaluarea rolului asociațiilor și populațiilor în funcționarea sistemelor ecologice: Studiu de caz – Oligochetele Acvatice din Dunăre și Delta Dunării. Ars Docendi/Editura Universității București, București, 240 pgs

SKELLAM, J. G., 1952 – Studies in statistical ecology. 1. Spatial pattern. Biometrika 39, 346-362.

SNEDECOR, G. W., 1968 – Metode statistice aplicate în agricultură și biologie. Edit. Didactică și Pedagogică, București.

SOUTHWOOD, T. R. E., 1980 – Ecological methods with particular reference to the study of Insect Populations. Chapman and Hall, London.

TAYLOR, L. R., 1961 – Agregation, variance and the mean. Nature, Lond. 189, 732-735.

TOUWSEND, C. R., M. BEGON, J. L. HARPER, 2008 – Essentials of ecology. 3rd Edition, Blackwell Publishing, Oxford, UK.

VANDERMEER, J., 1982 – elementary Mathematical Ecology, Wiley – Interscience Publ., J. Wiley and sons, NY.