.2017.anatomia Plantelor.note De Curs [612930]

1
UNIVERSITATEA „ALEXANDRU IOAN CUZA” din
IAȘI
FACULTATEA DE BIOLOGIE

ANATOMIA PLANTELOR

NOTE DE CURS

Prelegerile acestui curs s e desfășoară în fiecare luni , în amfiteatrul B2 (corp B), în
intervalul orar 12 -14

Titular curs, conf.dr. Lăcrămioara Ivănescu

IAȘI, 2016 -2017

2
Anatomia (structura) rădăcinii

A. Structura primară a rădăcinii

Originea structurii primare se află în apexul meristematic radicular.

Zonele anatomice
La nivelul regiunii pilifere , de la exterior spre centru s e disting trei zone
anatomice: rizoderma, scoarța și cilindrul centrul, fiecare din ele fiind formată din unul
sau mai multe țesuturi definitive.
1. Rizoderma are rol de absorbție și de apărare, fiind formată inițial din două
feluri de celule: atrihoblast e (care nu formează peri radiculari) și trihoblaste (care
formează peri radiculari).
2. Scoarța este bine delimitată de cilindrul central datorită prezenței unui strat
special de celule, numit endodermă. La aceeași plantă, scoarța este mult mai groasă dec ât
cilindrul central, având în principal rol de depozitare.
La cele mai multe plante scoarța cuprinde trei subzone:
– exoderma : când stratul pilifer dispare (la nivelul regiunii aspre),
peretele celulelor din stratul sau din straturile subiacente se
impregne ază cu suberină , rezultând stratul suberoid la dicotiledonate și
zona suberoidă la monocotiledonate, cu rol de a proteja rădăcina:
uneori exoderma și o parte din parenchimul cortical extern se sclerifică
și se lignifică, scoarța îndeplinind astfel și rol m ecanic (la unele
dicotiledonate și la graminee); la nivelul exodermei pot rămâne din loc
în loc celule mai mici, vii, cu pereți celulozici, numite celule de
comunicație sau de pasaj (ca la multe xerofite și epifite);
– parenchimul cortical : este subzona cea mai groasă a scoarței, formată
din celule ce lasă între ele meaturi sau lacune aerifere (chiar canale
aerifere la plantele acvatice și palustre) și conțin substanțe de rezervă
(amidon, mai rar zaharoză sau inulină); la rădăcinile în vârstă ale unor
gramine e, parte din parenchimul cortical se dezorganizează, rezultând
cavități aerifere largi;
– endoderma : stratul cel mai intern al scoarței, cu celule relativ alungite,
paralel cu axa rădăcinii, strâns unite între ele, de formă
paralelipipedică.
La peretele celu lozic se adaugă un cadru suberificat (banda Caspary), care
privește 4 din cele 6 fețe ale paralelipipedului; în secțiune transversală prin rădăcină,

3
această bandă suberificată este vizibilă pe pereții radiari ai celulelor, sub forma unor
îngroșări de suber ină, numite punctele Caspary ; aceasta este endoderma de tip primar .
Endoderma de tip secundar , întâlnită la dicotiledonate, prezintă depozite
secundare de suberină în toți pereții celulari. Endoderma de tip terțiar , întâlnită mai ales
la monocotiledonate, prezintă depozite de lignină numai pe pereții laterali (radiari) și
intern ; rezultă astfel celule cu pereți îngroșați în formă de potcoavă, “C”, “U”, “V”
(rareori și la aceste plante toți pereții sunt puternic îngroșați, ca la Smilax ).
În aceste tipuri de endodermă (secundară la unele dicotiledonate, terțiară la marea
majoritate a monocotiledonatelor) rămân din loc în loc (la nivelul polilor lemnoși ai
fasciculelor conducătoare din cilindrul central) celule mai mici, vii, cu pereți subțiri,
celulozici, num ite celule de pasaj .
3.Cilindrul central este delimitat la periferie de periciclu , unistratificat la
majoritatea dicotiledonatelor, pluristratificat la gimnosperme și multe
monocotiledonatelor. Unicul sau cel mai extern strat al periciclului cuprinde celul e care
alternează cu cele ale endodermei și au pereți pecto -celulozici și subțiri; la rădăcinile mai
în vârstă de la monocotiledonate pereții celulelor periciclice se îngroașă și se lignifică, cu
excepția celor din dreptul fasciculelor de xilem.
De pericic lu se sprijină fascicule de xilem (lemn) și fascicule de floem (liber), în
număr egal și alternând unele cu altele, toate dispuse pe un singur cerc și cele de floem
având dezvoltarea centripetă a elementelor componente.
Numărul fasciculelor de xilem (acela și ca și acele al fasciculelor de floem) este
mic la pteridofite (2) și la gimnosperme (2 -3), 3 -5 la dicotiledonate și ridicat la
monocotilenodate (adesea până la mai multe zeci).
Floemul și xilemul iau naștere din activitatea procambiului, primul diferenț iindu –
se înaintea celui de al doilea.
Uneori metaxilemul altern al diferitelor fascicule ocupă centrul cilindrului central
(ca la multe dicotiledonate), rezultând astfel un actinostel tipic. Alteori fasciculele de
xilem rămân individualizate (ca la cele ma i multe monocotiledonate) și atunci rămâne o
măduvă în centrul rădăcinii, ale cărui celule se pot sclerifica și lignifica la rădăcinile mai
în vârstă.

B. Structura secundară a rădăcinii

Completează structura primară și caracterizează toate plantele lemnoa se și cele
mai multe dicotiledonate erbacee , perene și anuale, în ultimul caz creșterea în grosime a
rădăcinii realizându -se mai ales pe seama cambiului. La marea majoritate a

4
monocotiledonatelor și a pteridofitelor actuale, structura primară persistă toat ă viața
plantei, deoarece la aceste plante nu se formează zone generatoare (meristeme
secundare).
Originea structurii secundare se află în meristemele laterale sau secundare:
cambiul și felogenul, cel dintâi contribuind în cea mai mare măsură la creșterea în
grosime a rădăcinii.
Cambiul ia naștere în cea mai mare parte pe seama resturilor de procambiu,
îndeosebi la fața internă a fasciculelor de floem primar, sub formă de arcuri concave; în
plus, cambiul ia naștere, printr -un proces de dediferențiere, pe seama periciclului în
dreptul fasciculelor de xilem primar (sub formă de arcuri convexe) și a razelor medulare
dintre fasciculele de floem și cele de xilem. Funcționând bifacial, cambiul va produce,
alternativ, spre exterior elemente de floem (liber) secun dar, iar spre interior elemente de
xilem secundar, în cantitate mult mai mare decât floemul și xilemul primar.

Termeni sinonimi:
– Floem =
– Xilem =

Felogenul apare mai târziu decât cambiul și mai cu seamă la plantele lemnoase,
printr -un proces de dedifere nțiere, în diferite poziții: sub rizodermă, sub exodermă, în
diferite straturi ale parenchimului cortical, dar mai ales în endodermă și periciclu; în
ultimul caz, din diviziunea celulelor periciclice rezultă felogen spre exterior și cambiu
spre interior (î n dreptul fasciculelor de xilem primar).
Funcționând bifacial, felogenul (tot sub formă de inele ca și cambiul, dar mult mai
subțire), felogenul produce alternativ elemente de suber spre exterior și elemente de
feloderm spre interior; toate cele trei țesu turi alcătuiesc periderma sau scoarța secundară;
la multe plante lemnoase din climatul nostru temperat, dar și la unele plante ierbacee
perene, se formează an de an câte o peridermă, suma acestora și a țesuturilor dintre ele
alcătuind o coajă numită ritido mă.

Funcționarea cambiului și alcătuirea țesuturilor conducătoare secundare

Cea mai mare parte a creșterii în grosime a rădăcinii se datorează cambiului, care
de regulă produce mai mult lemn (xilem) secundar spre interior și mai puțin liber (floem)
secundar spre exterior.

5
Inițial cambiul este sinuos, format din arcuri convexe la fața externă a fasciculelor
de floem primar. Cum de vine cambiul din sinuos, inelar ?
La început cambiul funcționează artificial, numai în dreptul fasciculelor de floem
primar, producând doar spre interior elemente de xilem secundar, acestea neputând
pătrunde în profunzimea cilindrului central (unde se află sau unde se vor afla vasele
primare de metaxilem), se îndreaptă spre exterior, împingând tot ce au în față și, mai întâi
de toate, zona cambială, care devine astfel convexă, din concavă cum era inițial.
În felul acesta cambiul, în ansamblul său, devine inelar (cilindric) și poate
funcționa normal, bifacial, producând un inel de liber secundar spre exterior și un masiv
compact de lemn secundar central.
Floemul (liberul) secundar cuprinde tuburi ciuruite, celule anexe, multe celule de
parenchim liberian (mai adesea amilifer) și, uneori (specii de Tiliaceae, Malvaceae,
Leguminosae , ș.a.), fibre liberiene (cu peretele extrem de gr os, dar parțial și slab
lignificat). La gimnosperme, floemul secundar cuprinde celule ciuruite, celule de
parenchim liberian și celule albuminifere, fibrele liberiene lipsind totdeauna.
Xilemul (lemnul) secundar cuprinde vase, celule de parenchim lemnos ( cu pereți
subțiri și celulozici sau mai groși și lignificați) și fibre lemnoase sau libriforme; speciile
cu o asemenea structură a xilemului secundar se numesc heteroxile și aparțin majorității
angiospermei dicotiledonate. La gimnosperme și la Magnoliatae lemnul este omogen
(format numai din traheide), speciile numindu -se homoxile.
În structura secundară nu mai putem vorbi de fascicule conducătoare, ci de inele
concentrice de țesuturi conducătoare, străbătute de raze parenchimatice (mai adesea
celulozice), mai înguste sau mai largi, deci uniseriate sau pluriseriate.
La multe plante lemnoase din zona noastră temperată cambiul își întrerupe anual
activitatea, la sfârșitul verii, reluându -și-o în primăvara următoare. În unele cazuri,
diferența de diametre a v aselor de xilem secundar formate la sfârșitul verii și la începutul
primăverii, arată că activitatea cambiului este sezonieră, anuală, recunoscându -se
existența unui număr de inele anuale . În fiecare inel, vasele dinspre centrul rădăcinii, cu
diametru mai mare s -au format primăvara (lemn timpuriu), iar cele dinspre exterior, cu
diametru mai mic s -au format la sfârșitul verii (lemn târziu).

Anomalii de structură ale rădăcinii

Cambii supranumerare . Se întâlnesc la reprezentanții familiilor Chenopodiacea e
(de exemplu Beta – sfeclă) și Nyctaginaceae (Bouganvillaea) . La aceste plante, cambiul
normal încetează de timpuriu să mai funcționeze după ce a produs structura secundară

6
normală. Apare atunci, în poziție periciclică , un cambiu supranumerar, care produc e pe
ambele sale fețe parenchim fundamental, în care se organizează fascicule libero -lemnoase
dispuse pe un cerc (ca și cele din tulpină), având liberul (floemul) spre exterior și lemnul
(xilemul) spre interior, toate separate între ele prin raze parenchim atice largi.
După un timp și acest cambiu își încetează activitatea luând naștere un altul spre
exterior, care funcționează la fel. Așa se face că la sfeclă ( Beta vulgaris ) se formează, în
cursul aceleiași perioade de vegetație, 6 -8 zone cambiale (cambii supranumerare),
rezultând tot atâtea inele de fascicule libero -lemnoase, înfipte în parenchimul
fundamental (deci, separate atât radiar cât și tangențial de parenchim), format din celule
mari, cu pereții celulozici, subțiri, cu vacuolă mare, bogată în zaha roză.

Anatomia (structura) tulpinii

A. Structura primară a tulpinii

Structura primară este rezultatul activității meristemelor primare (în principal cele
din apexul caulinar, mai puțin cele intercalare), așa cum rezultă din analiza celor două
teorii (teo ria „tunica -corpus” și teoria „inelului inițial. Apexul caulinar este constituit din
trei regiuni sau zone diferite:
– zona apical -axială sau meristemul în așteptare, unde celulele se divid puțin în
timpul fazei vegetative a apexului, dar intră în activita te mitotică intensă în momentul
trecerii lui la faza reproducătoare, mai ales regiunile apicale ale tunici și ale corpusului.
– zona laterală sau inelul inițial, care stau la originea frunzelor, depinzând în
principal de tunică; pe seama aceluiași inel in ițial, depinzând însă de corpus, se formează
și cea mai mare parte din structura tulpinii.
– zona subapical -axială , sau meristemul medular, care stă la originea măduvei, se
găsește în partea inferioară a corpusului.
Urmărind stadiile de diferențiere , de la vârf spre baza apexului caulinar (conului
vegetativ), se disting următoarele regiuni, fără limite precise între ele, trecerea de la una
la alta făcându -se prin „alunecare”:
 Regiunea embrionară sau extremitatea conului vegetativ (de creștere), în lungim e
de 0,01 -0,5 nm, cu celule tipic meristematice, ordonate în tunică (uni- sau
pluristratificate) și corpus (masiv pluristratificat). Curând, din tunica
unistratificată sau din stratul extern al tunicii pluristratificate, se va diferenția
epiderma (cu stoma te și peri la multe plante superioare), iar din corpus și din

7
restul tunicii (când ea este pluristratificată) se vor diferenția scoarța și cilindrul
central.
 Regiunea determinării , în lungime de 0,2 -0,4 mm, unde se pot disting trei zone de
celule: scoarța primordială (protejată de epidermă), inelul de meristem primar
(continuator al meristemului apical) și măduva primordială. Celulele scoarței și
măduvei se vor diferenția curând, prin alungire și vacuolizare, tinzând să devină
definitive.
 Regiunea de difere nțiere , în lungime de 0,04 -2,5 mm; aici, scoarța și măduva
(rezultate din celule ale meristemului fundamental prin diviziuni transversale),
devin definitive, fiind constituite din celule parenchimatice, cu meaturi între ele;
în inelul de meristem primar au loc diviziuni longitudinale, rezultând cordoane
procambiale mai apropiate sau mai depărtate între ele, formate din celule
prozenchimatice. Când cordoanele procambiale sunt mai apropiate rezultă un inel
de procambiu aproape continuu, situația caracteristic ă dicotiledonatelor lemnoase
și unora dintre cele ierbacee. Oricum, în inelul sau între cordoanele de procambiu
rămân întreruperi numite lacune sau ferestre foliare, rezultate prin ieșirea
fasciculelor sau urmelor foliare.

Procambiul se diferențiază mai î ntâi în liber (floem) primar spre exterior și apoi
în lemn (xilem) primar spre interior, rezultând astfel fascicule conducătoare (vasculare)
libero -lemnoase, adesea de tip colateral (închis la monocotiledonate și deschis la
dicotiledonate și gimnosperme), mai rar de tip bicolateral (plante din familia
Cucurbitaceae, Solanaceae ș.a.) sau concentric (leptocentric, în rizomii multor
monocotiledonate și hadrocentric, în rizomii multor pteridofite). În toate cazurile,
meristemul rezidual, dintre cordoanele de pr ocambiu, se diferențiază în raze medulare,
totdeauna parenchimatice în tulpina tânără.

Zonele anatomice ale tulpinii cu structură primară

La dicotiledonate , epiderma este formată, în general, dintr -un strat de celule
alungite paralel cu axa tulpinii. Adesea, la nivelul epidermei se formează peri (tectori,
secretori) și stomate. Peretele extern al celulelor epidermice este mai bombat și mai
îngroșat decât ceilalți, totdeauna cutinizat, uneori cerificat, foarte rar mineralizat și
lignificat. În secțiune transversală celulele epidermice sunt pătratice sau dreptunghiulare,
alungite tangențial.

8
Scoarța este totdeauna pluristratificată, mai groasă la gimnosperme și
dicotiledonate decât la monocotiledonate, mai groasă la tulpinile subterane și acvatice
decât la cele aeriene, de regulă mai subțire decât cilindrul central. Celulele scoarței sunt
adesea parenchimatice, cu pereți subțiri, celulozici, lăsând meaturi, mai rar lacune
aerifere între ele. Straturile externe ale scoarței sunt clorofiliene, iar cele prof unde
acumulează substanțe de rezervă (îndeosebi amidon). În plus, în grosimea scoarței se pot
diferenția elemente particulare:
– elemente de susținere sau mecanice de colenchim sau de
sclerenchim (fibre, sclereide);
– celule cu oxalat de calciu (nisip, cristal e);
– elemente secretoare (celule cu uleiuri), canale secretoare, pungi
secretoare, celule și canale cu mucilagiu, celule cu tanin, vase
laticifere ș.a.;
– elemente conducătoare ce formează fascicule (urme) foliare și de
ramură, ce leagă țesuturile conducătoar e ale tulpinii de cele ale
frunzelor și, respectiv, ale ramurilor.
La cele mai multe plante scoarța nu se termină cu o endodermă tipică, ci doar cu
un endodermoid sau teacă amiliferă , taniniferă ori cristaliferă , continuă sau prezentă
numai în dreptul fasc iculelor conducătoare. O endodermă tipică, de tipul celei din
rădăcină, este prezentă la tulpinile plantelor acvatice și palustre, la multe tulpini subterane
și chiar aeriene (ca la scrofulariacee, labiate ș.a.). La nivelul tecii amilifere pot fi prezente
mici cuante secretoare, ca la unele compozee.
Cilindrul central (stelul) cuprinde un parenchim fundamental și care sunt înfipte
fasciculele conducătoare libero -lemnoase, mai cu seamă de tip colateral deschis , dispuse
pe un singur cerc. El nu începe totdea una cu un periciclu , ca la rădăcină. Atunci când este
prezent, ne apare unistratificat sau pluristratificat, parenchimatic, sclerenchimatic sau de
ambele feluri, continuu sau discontinuu (Sub formă de arcuri sau cordoane perifloemice).
Fasciculele conducă toare au liberul (floemul) la exterior, fiind suprapus lemnului
(xilemului), aflat la interior și între care persistă un rest de procambiu.
Protofloemul diferențiindu -se lângă periciclu, floemul tulpinii este exarh și
diferențierea sa este centripetă, fii nd format din tuburi ciuruite, celule anexe (la
dicotiledonate) și, rareori, celule de parenchim liberian, mai cu seamă în metafloem .
Cât privește xilemul , el este endarh, protoxilemul apărând spre măduvă;
dezvoltarea este, deci, centrifugă. Protoxilemul este format din câteva elemente
conducătoare (traheide și trahei) de diametru mic, cu îngroșări inelate și spiralate, precum
și din mult parenchim; este de scurtă durată, sfârșind prin a se resorbi.

9
Metaxilemul apare în organe care și -au terminat creștere a, cuprinzând elemente
conducătoare) de diametru mai mare, reticulate și punctate (traheide și trahei la
dicotiledonate, numai traheide la gimnosperme), la care se adaugă celule de parenchim și,
uneori, fibre de sclerenchim.
Mult mai rar, fasciculele cond ucătoare sunt de tip bicolateral , ca la cucurbitacee,
solanacee ș.a.
Măduva este totdeauna prezentă în tulpină, bine dezvoltată, parenchimatică. Este
formată din celule mari, neclorofiliene, bogate în amidon. O dată cu vârsta, pereții
celulelor se pot lig nifica, de la periferie spre centrul măduvei. Măduva este foarte groasă
și amiliferă în tuberculul de cartof ( Solanum tuberosum ), bine dezvoltată și tulpina de soc
(Sambucus nigra ). Uneori cuprinde celule oxalifere, canale secretoare etc. În tulpinile
fistuloase măduva internodurilor se resoarbe, rezultând o cavitate medulară aeriferă
(Poaceae , Apiaceae, Compositae, Lamiace ae, Ranunculaceae, Cucurbitaceae ș.a.).
Razele medulare ocupă spațiile cuprinse între măduvă, periciclu și fasciculele
conducătoare, f iind în general parenchimatice.
Distincția între scoarță și măduvă, ca și între scoarță și cilindrul central este destul
de arbitrară, endoderma și periciclul neputând fi puse, de regulă, în evidență.

La monocotiledonate , epiderma este, de asemenea, cut inizată și stomatiferă, cu
sau fără peri, având celule cu peretele extern mai îngroșat, uneori cerificat, mineralizat
sau lignificat.
Scoarța este foarte subțire în tulpinile normale, fără să se poată delimita față de
cilindrul central, deoarece lipsesc e ndoderma și periciclul. Uneori scoarța este
reprezentată de un inel subțire de sclerenchim (în coceanul de porumb – Zea mays ) sau de
colenchim; alteori în scoarță alternează fascicule de sclerenchim cu benzi de colenchim
(în puiul gramineelor). În rizomi s e distinge o endodermă bine diferențiată care
marchează clar limita dintre scoarță și cilindrul central, ca la Agropyron (pir),
Convallaria (lăcrămioară) ș.a.
În cilindrul central se află un parenchim fundamental în care sunt împlântate
fascicule conducăt oare libero -lemnoase, mai ales de tip colateral închis, distribuția rareori
pe un cerc, mai adesea pe două sau mai multe cercuri concentrice (structură eustelică) ori
dispersate dezordonat în toată grosimea lui (structură atactostelică, ca la porumb – Zea
mays , trestie de zahăr – Saccharum officinarum , palmieri – Palmae ). Când fasciculele
conducătoare sunt distribuite pe două cercuri la periferia tulpinii, centrul tulpinii are
parenchimul resorbit, rezultând o cavitate aeriferă largă (ca în paiul gramineelo r). Portul
erect al paiului de graminee este posibil datorită abundenței sclerenchimului periferic,

10
acesta fiind situat în poziție hipodermică sau ceva mai profundă, sub formă de cordoane
sau de inel continuu.
Cu toată existența de numeroase cercuri conce ntrice cu multe fascicule
conducătoare (până la mai multe mii într -un stip de palmier), suntem încă în prezența
unei structuri eustelice (atactostelul fiind doar o variantă a eustelului).
Ca și la dicotiledonate, în fiecare fascicul, xilemul și floemul su nt suprapuse,
proto – și metaxilemul fiind încă cu diferențiere centrifugă, proto – și metafloemul cu
diferențiere centripetă. Lemnul, dispus sub forma brațelor litierei „V”, tinde să înconjoare
liberul.

Variații de structură

La gimnosperme : epidermă fără peri; scoarță relativ omogenă, cu canale
secretoare (la conifere); și, uneori, elemente sclerenchimatice; dacă planta este de nisipuri
(arenarie) și cu frunze reduse, precum Ephedra (cârcel), scoarța este mai groasă, în ea
alternând cordoane de sclerenchi m cu benzi de clorenchim palisadic; cilindrul central este
de tip eustelic, fasciculele conducătoare având liberul lipsit de celule anexe lemnul
format mai cu seamă din traheide cu punctuații areolate prevăzute cu torus.
La angiosperme dicotiledonate : epiderma adesea cu peri (tectori, secretori);
scoarță colenchimatică la exterior continuă ( Aristolochia ) sau discontinuă ( Cucurbita –
bostan, Lamium – urzică moartă, Daucus – morcov), ori sclerenchimatică ( Linum – in,
Cannalis – cânepă); la plantele cu frunze reduse, scoarța este mai groasă, de tip palisadic
(Linaria – linariță, Foeniculum – fenicul, Spartium – bucșău) și, uneori, cu sclerenchim
bine dezvoltat ( Spartium juncetum ); la plantele acvatice scoarța are un aerenchim foarte
bine dezvoltate ( Myriophyll um – penița apei); scoarța se termină cu o endodermă tipică
numai la plantele acvatice și palustre, mai rar la unele plante de uscat (labiate,
scrofulariacee); cilindrul central poate avea periciclu gros, pluristratificat, continuu,
diferențiat în sclerenc him la exterior și parenchim la interior ( Aristolochia ); numărul și
mărimea fasciculelor conducătoare diferă la diverse specii, adesea alternând unele mari
(caulinare) cu altele mici (foliare); uneori se întâlnesc și fascicule corticale (unele
leguminoase) sau medulare (unele Piperaceae ).
La angiospermele monocotiledonate : epiderma poate fi silicificată și cu stomate
halteriforme (graminee); scoarța este foarte subțire (graminee) sau foarte groasă, de tip
clorenchimatic (palisadic) și sclerenchimatic ( Aspa ragus – sparanghel, Juncus – rugină)
ori de tip parenchimatic amilifer în tulpinile subeterane ( Solanum tuberosum – cartof,
Convallaria – lăcrămioară, Iris – stânjenel), în care caz se termină cu o endodermă de tip

11
special; cilindrul central nu începe cu u n periciclu de tip special, iar fasciculele
conducătoare sunt de tip colateral închis, dispuse pe mai multe cercuri, rareori dispersate
în tot parenchimul fundamental ( Zea mays – porumb), sau de tip leptocentric (în rizomul
unor specii: Convallaria – lăcră mioară); măduva poate fi tipic parenchimatică , cu celule
stelate ( Juncus – rugină) sau se poate resorbi în două părți, rezultând o cavitate aeriferă
centrală largă (graminee).

Structura și evoluția stelului

În decursul procesului îndelungat al evoluție i sale filogenetice, stelul a trecut prin
mai multe etape, pornind de la protostel și dezvoltându -se pe trei direcții sau serii
principale: actinostelul fără măduvă axială, dicostelul și eustelul cu măduvă axială.
Protostelul . Este constituit dintr -o colo ană de xilem cilindrică și compactă,
înconjurată de un manșon de floem. Acest tip de stel caracterizează numeroase pteridofite
fosile, în special psilofitinele ( Rhyniales – Rhynia hornea, Psilophytales,
Zosterophyllates ș.a.), licopodine ( Lepidodendrales ) și articulate ( Sphaenophyllales ); se
întâlnește de asemenea, la pteridofite actuale: rădăcini, rizofori, baza tulpinii de la unele
specii de Selaginella și chiar de filicine eusporungiate (rizomi tineri de Botrychium
lunaria ).
Cauze care au declanșat și î ntreținut evoluția stelului :
– creșterea volumului plantei;
– diferențierea axei plantei în tulpină și rădăcină;
– individualizarea și diversificarea frunzelor.
Prin acestea s -a accentuat necesitatea măririi suprafeței de contact între
elementele xilemice (moart e) și cele parenchimatice (vii), în vederea hrănirii celor dintâi.
Mijloace de satisfacere a acestei necesități :
– lobarea stelului;
– deplasarea stelului mai spre exteriorul organului;
– fragmentarea masivului xilemic compact și intercalarea de
elemente vii, p arenchimatice, cu rol de depozitare;
– „vitalizarea” stelului, adică înlocuirea unor traheide moarte cu
celule vii, parenchimatice.
În tulpină, evoluția stelului a avut loc în diferite direcții pornind de la protostel.

12
Steluri fără măduvă axială

Direcț ia actinostelului (actinostelia)

Actinostelul este o variantă de protostel a cărui coloană de xilem este mai mult
sau mai puțin canelată. În secțiune transversală, actinostelul este deci stelat, de unde și
numele său.
Ca și protostelurile, actinosteluri le pot fi monarhe, diarhe, triarhe, poliarhe și
eudarhe, mezarhe și exarhe, după numărul și poziția (centrală, intermediară sau
periferică) a polilor lemnoși, centri de origine ai diferențierii xilemului. La nivelul lor
apar deci primele elemente conducăto are, cele mai primitive de altfel: în special traheide
inelate cu diametru mic, ce constituie protoxilemul ; ulterior apar traheide mai puțin
primitive și ca diametru mai mare, ce alcătuiesc metaxilemul .
Printre pteridofitele fosile, actinosteluri se întâ lnesc în axele pteridofitinelor
(Asteroxylales ), în tulpini de licopodine ( Lepidodendraceae ), de articulate
(Spahenophyllales ) ș.a. la spermafite actuale, structura primară a rădăcinii (mai cu seamă
de la gimnosperme și dicotiledonate) este actinostelică; în plus, actinostel se observă și în
rădăcini de filicine actuale, în tulpini de psilofitine ( Psilotum triguetrum ) și de licopodine
actuale ( Lycopodium selago ).
Plectostelul este un actinostel poliarh, cu xilem invadat de benzi de floem și
dizarh, așa înc ât ne apare fragmentat pe alocuri. Acest tip de stel este bine reprezentat la
numeroase specii de Lycopodium (brădișor), Tmesipteris ș.a.

Steluri cu măduvă axială

Se disting mai multe tipuri de stel, după cum xilemul și floemul sunt continue ori
mai mul t sau mai puțin fragmentate de ferestre foliare; toate aceste steluri sunt poliarhe și
caracterizează plantele vasculare actuale.
Sifonostelul , provenind din protostel, are xilemul (intern) și floemul (extern) sub
forma a două manșoane cilindrice concentr ice, care înconjoară o măduvă; deci xilemul nu
este compact, ci este străbătut de un tub de celule parenchimatice.
Sifonostelul este de două feluri:
– ectofloic când xilemul este înconjurat la exterior de floem; acest
tip de stel va evolua până la eustel;
– amfifloic , când xilemul este situat între două zone de floem,
extern și intern; acest tip de stel va evolua până la dictiostel.

13
De la tipul amfifloic (întâlnit la Arsilia ), stelul evoluează spre tipurile solenostel și
dictiostel.
Solenostelul și dictiostelu l sunt perforate de ferestre sau breșe, soluții de
continuitate care interesează în același timp și xilemul și floemul, fiind constituite din
parenchim. Dacă ferestrele sunt rare, ele nu se observă în mod obligatoriu pe o secțiune
transversală, sau se obse rvă cel mult una singură. Când numărul ferestrelor crește, mai
multe sunt atunci vizibile pe o secțiune transversală prin tulpină; în acest caz solanostelul
a devenit un dictiostel fragmentat în mai multe meristele , cu valoare de fascicule libero –
lemnoase hadrocentrice, fiecare înconjurat de o endodermă proprie și de un periciclu
propriu, toate înfipte într -un parenchim fundamental; așadar, dictiostelul este un stel
poliarh sau un polistel, frecvent la pteridofite, mai cu seamă printre filicine, foarte rar la
spermafite.
Care este semnificația fer estrelor care perforează stelul ? La o tulpină care poartă
frunze mari ( megafile /macrofile ), ele sunt în raport cu emisia foliară. Într -adevăr, o urmă
foliară, cordon conducător al unei frunze în drumul său prin sco arța tulpinii, se
racordează la stelul acesteia la nivelul unei ferestre. Dimpotrivă, emisia foliară nu
provoacă, în principiu, fereastra î n cazul frunzelor mici ( microfile ).
La anumite pteridofite și fanerogame, există ferestre care nu sunt în legătură c u
nici o emisiune de frunze.
De la tipul ectofloic (întâlnit la unele pteridofite fosile – Lepidodendron și actuale
– Gleicheneia ), stelul evoluează spre tipul numit eustel .
În acest caz procesul de fragmentare a stelului caulinar este m aai avansat,
crescând numărul de ferestre foliare, dispărând vascularizarea caulinară, așa încât
cordoanele conducătoare nu mai sunt reprezentate decât prin urme foliare. Suntem atunci
în prezența unui eustel endarh, extrem de răspândit (pteridofite evoluate și spermafite) . În
acest caz, totul se petrece ca și cum tulpina ar fi compusă din atâtea unități câte frunze
există, prin concreșterea bazelor foliare sau a frunzelor mai mult ori mai puțin modificate.
În cursul trecerii de la sifonostelul ectofloic la eustel, parench imul, sub formă de
raze medulare, străpunge lemnul (solenostel – Botrychium ) și apoi liberul (sifono -eustel –
Osmunda, Lepidodendron ), ajungându -se la fascicule libero -lemnoase de tip colateral,
dispuse pe unul (gimnosperme, dicotiledonate) sau 2 -3 cercuri (multe monocotiledonate);
un eustel asemănător caracterizează și specii de ferigi fosile ( Sigillaria ). Doar la puține
monocotiledonate ( Zea mays – porumb, Saccharum officinarum – trestia de zahăr ș.a.)
fasciculele sunt dispersate dezordonat în masa parenc himului fundamental; în acest caz
vorbim de un atactostel .

14

B. Structura secundară (creșterea în grosime) a tulpinii

Această structură o completează pe cea primară, se datorește meristemelor
secundare (lateral) și caracterizează toate plantele lemnoase (gimnosperme și
angiosperme dicotiledonate), unele plante ierbacee perene și chiar unele plante anuale
(Helianthus annuus – floarea soarelui); în cazul acestora din urmă creșterea moderată în
grosime se datorește numai cambiului, rezultat din resturi de pr ocambiu ce persistă între
lemnul primar și liberul primar al fasciculelor de tip colateral deschis.
Cele două meristeme secundare sunt cambiul și felogenul.
Cambiul apare primul și are rolul cel mai important în creșterea diametrului
tulpinii. El rezult ă în cea mai mare parte din procambiul fascicular și, în mică măsură, din
parenchimul razelor medulare, prin dediferențiere.
Felogenul apare ulterior și mai ales la plantele lemnoase, totdeauna perii
dediferențiere, adesea pe seama straturilor corticale e xterne.
Creșterea în grosime antrenează aplatizarea, distrugerea și exfolierea țesuturilor
externe de origine primară; acestea sunt înlocuite de țesuturi ce joacă același rol, dar de
origine secundară, adică provenind din activitatea felogenului.
Îngroșa rea secundară este determinată de creșterea volumului plantei, de
ramificarea continuă a tulpinii și îmbogățirea corespunzătoare a aparatului foliar. De aici
rezultă necesitatea unei cantități mereu crescândă de substanțe hrănitoare și nevoia de
susținere a coroanei cu frunze. Aceste cerințe sunt satisfăcute de țesuturile secundare, a
căror formare devine posibilă tocmai datorită cantității sporite de asimilate.

Formarea și activitatea cambiului

Trecerea de la structura primară la cea secundară: tipuri
a. Tipul Aristolochia , întâlnit la plante ierbacee și la specii de liane aparținând
genurilor Aristolochia, Vitis, Clematis ș.a. Cambiul este inițial numai intrafascicular
(rezultat din procambiu), din activitatea lui bifacială, normală rezultând liber secundar
spre exterior și lemn secundar spre interior. Ulterior se formează și cambiul
interfascicular, prin dediferențiere, p e seama razelor medulare secundare. În felul acesta,
structura secundară este tot de tip fascicular, ca și cea primară.
b. Tipul Helianthus , întâlnit la unele dicotiledonate ierbacee ( Helianthus, Vicia,
Phaseolus ș.a.). Cambiul intrafascicular rezultă din procambiul fasciculelor din structura

15
primară, producând liber primar și liber secundar. Cambiul interfascicular, rezultat pe
seama razelor medulare, funcționează tot normal, dând fascicule vasculare intermediare,
mici ș.a.m.d. În felul acesta, cambiul in elar (cilindric) provine aproape numai pe seama
cambiilor intrafasciculare, razele medulare secundare fiind foarte înguste.
c. Tipul Coniferae , întâlnit la conifere, unele dicotiledonate lemnoase ( Acer,
Salix, Prunus, Sambucus ș.a.) și chiar ierbacee. Înt re fasciculele din structura primară se
află raze medulare înguste, deci cambiul inelar provine în cea mai mare parte din suma
procambiilor tuturor fasciculelor de tip colateral deschis; el funcționează normal, bifacial
pe toată circumferința tulpinii.
d. Tipul Tilia , întâlnit la specii de plante lemnoase ( Tilia, Syringa ș.a.) și ierbacee
(Nicotiana, Veronica ș.a.). La aceste plante, procambiul este de la început inelar
(cilindric), deci liberul și lemnul primar formează două cercuri concentrice, străbătut e de
raze medulare înguste. Cambiul inelar provine, deci, din procambiul inelar, funcționând
normal, bifacial, pe toată circumferința organului. Razele medulare secundare sunt foarte
înguste la nivelul lemnului secundar și mai largi la nivelul liberului se cundar, unde
formează un veritabil parenchim de dilatare, de forma unor triunghiuri cu vârful pe
cambiu în secțiune transversală; în felul acesta, inelul de liber secundar este fragmentat în
formațiuni trapezoidale în secțiune transversală.

Formarea și activitatea felogenului
Felogenul se formează, totdeauna în urma unui proces de dediferențiere, pe seama
unor straturi diferite ale țesuturilor parenchimatice primare: stratul intern al epidermei
dedublate, parenchim cortical, endodermă și chiar periciclu . Din activitatea bifacială a
felogenului rezultă suber spre exterior și feloderm spre interior, toate aceste trei țesuturi
secundare formând periderma sau scoarța secundară.
La unele plante, îndeosebi lemnoase, se formează anual câte o nouă peridermă, pe
seama zonelor de felogen formate tot mai spre interiorul organului. Complexul de
periderme succesive se numește ritidomă sau coajă.
Formarea de suber antrenează moartea țesuturilor situate la exteriorul acestui țesut
mort, impermeabil. Uneori ritidoma pe rsistă și crapă ca la plop ( Populus ), alteori se
detașează periodic ( Platanus – platan, Eucalyptus – eucalipt) sau progresiv ( Betula –
mesteacăn). Suberul joacă un rol de protecție, lenticelele formate la nivelul peridermei
asigurând schimburile gazoase cu exteriorul. Felodermul joacă același rol ca și
parenchimul cortical primar.

16
În tulpinile relativ subțiri sau la plantele anuale nu se formează peridermă, dar
scoarța se adaptează presiunilor datorate formării de structuri secundare născute din
activita tea cambiului prin diverse modalități:
– diviziunea radiară repetată, urmând alungirii tangențiale a
țesuturilor;
– umplerea cu parenchim când ruptura cilindrului cantinuu de
sclerenchim a avut loc;
– diviziunea epidermei aflate sub tensiune și regenerarea portu rilor
rupte.
Formarea de suber nu se limitează numai la peridermă: ea intervine și în cazul
rănilor. O rană benignă, limitată la epidermă sau care implică parenchimul cortical,
antrenează doar suberificarea celulelor intacte subiacente. Dacă rana benignă e ste mai
intensă și mai părofundă, ea provoacă formarea unui felogen, pe alocuri a unui suber de
cicatrizare. Dacă rana atinge lemnul, planta utilizează ca meristem de cicatrizare cambiul,
pe care ea l -a descoperit; acesta se divide, așa încât reacoperă par tea afectată a lemnului
și o pătură de suber se diferențiază apoi spre exterior. Rănile cele mai largi nu se
cicatrizează niciodată complet, ci produc burelete sau mameloane de cicatrizare, care nu
reacoperă decât parțial lemnul nud al trunchiurilor putern ic rănite.

Componența țesuturilor secundare
La plantele lemnoase, epiderma și scoarța primară de la exteriorul suberului mor
și se exfoliază. Xilemul primar și măduva persistă multă vreme, dar când se formează
deja duramen în lemnul secundar, ele mor și îi sunt încorporate acestuia.
La plantele ierbacee, formațiunile secundare sunt slab dezvoltate și rezultate mai
cu seamă din activitatea cambiului. Epiderma, scoarța primară și măduva persistă,
recunoscându -se ușor poziția xilemului și a floemului prima r. Razele medulare se
sclerifică și se lignifică doar la nivelul lemnului secundar.
Lemnul secundar prezintă: vase, celule de parenchim lemnos (adesea cu pereți
lignificați) și fibre lemnoase sau libriforme; acestea din urmă aparțin țesutului mecanic
clerenchimatic și formează libriformul, care adesea reprezintă masa fundamentală a
lemnului secundar. La fața internă a lemnului secundar se păstrează vizibile multă vreme
vasele de lemn primar.
Liberul secundar prezintă: tuburi ciuruite (celule ciuruite la g imnosperme), celule
anexe (numai la angiosperme), celule de parenchim liberian și, uneori, fibre liberiene
(aparținând țesutului mecanic sclerenchimatic); atunci când sunt prezente (ca la tei –
Tilia ), fibrele liberiene formează pachete tangențiale de libe r tare, ce alternează cu

17
pachete de liber moale (tuburi ciuruite, celule anexe și celule de parenchim liberian). În
plus, în liberul primar nu se mai distinge ori se distinge foarte greu.
Mult mai subțire decât lemnul secundar, liberul secundar cuprinde u neori o suită
de pături concentrice, materializând fiecare activitatea anuală a cambiului. Fiind deosebit
de subțiri, ele sunt comparate cu foile unei cărți (liber = carte). O pătură anuală este, de
fapt, dublă, cuprinzând: un liber inițial în poziție exte rnă (tuburi ciuruite de diametru
mare), apărut în timpul perioadei de intensă activitate a cambiului, și dintr -un liber final,
intern (tuburi ciuruite de diametru mic), format când această activitate devine lentă
înainte de a înceta.
În cele ce urmează ne vom opri mai insistent asupra lemnului secundar .
Lemnul de primăvară (timpuriu) este format mai ales din vase largi; cel de vară
(târziu) are elemente de diametru mai mic. În felul acesta, la multe plante din zona
temperată, în special lemnoase, în grosi mea lemnului secundar se disting inele anuale,
datorită întreruperii activității cambiului la sfârșitul verii; în fiecare inel, la partea internă
sunt vase de primăvară, iar la partea externă vase de vară. Limita dintre lemnul târziu din
anul trecut și lem nul timpuriu din anul următor marchează limita dintre două inele anuale .
Contrastul dintre lemnul format la sfârșitul sezonului de vegetație și cel format primăvara
următoare permite a măsura pentru fiecare an creșterea în grosime a tulpinilor și a
determi na vârsta arborilor prin numărarea acestor inele. Această numărare se face în mod
obișnuit la nivelul trunchiului, unde inelele anuale se disting bine. Așa cum am arătat mai
sus, în grosimea liberului nu se disting inele anuale, deși alternanța păturilor d e liber tare
și de liber moale observată la unele plante ( Tilia – tei) sugerează că și la fața externă a
cilindrului central cambiul are o activitate ritmică.
La multe plante lemnoase, în grosimea lemnului secundar se recunosc două zone:
externă, mai subț ire și mai puțin colorată, cu rol conducător, numită alburn și alta internă,
mult mai groasă, mai intens colorată, numită duramen sau inima lemnului; acesta din
urmă nu mai are rol conducător, deoarece vasele sunt obturate sau bile (invaginații ale
celulel or de parenchim lemnos), lignificate și impregnate cu tanin. În anumite cazuri,
inima lemnului poate muri, se dezorganizează și dispare; arborele scorburos continuă
totuși să trăiască datorită alburnului, care păstrează funcția de conducere a sevei brute.
Aspectul macroscopic al lemnului secundar . O secțiune transversală printr -o
ramură de arbore, privită cu ochiul liber, arată în lemn o serie de zone concentrice sau
mai mult ori mai puțin sinuoase, fiecare cuprinzând două părți: una internă, mai deschisă
la culoare și relativ moale (lemn inițial, timpuriu sau de primăvară, cu vase numeroase și
de diametru mare), alta externă, mai închisă la culoare, subțire și mai dură (lemnul final,
târziu saud e toamnă ori de vară, cu vase rare și de diametru mic).

18
Gros imea inelelor anuale dintr -un trunchi este variabilă:
– de la o specie la alta (1 -2 mm pentru stejar – Quercus , 1 cm
pentru plop – Populus , mai mult pentru brad – Abies );
– cu vârsta individului (maximum, la maturitatea acestuia);
– cu umiditatea (puțin lemn în anii secetoși, mult în anii bogați în
precipitații);
– cu orientarea arborelui (păturile sau inelele cele mai groase spre
est, cele mai subțiri spre nord);
– cu panta, care determină inegalități de nutriție.
Dispoziția inelelor la o ramură plagiotropă este, ce l mai adesea, excentrică, părțile
cele mai groase ale inelelor constituind lemnul de reacție ; el este situat spre fața
inferioară a ramurii (la gimnosperme) sau spre fața superioară (la angiosperme
dicotiledonate).
La diferite specii, lemnul periferic de formațiune recentă și relativ moale (alburn)
se deosebește net de lemnul central, mai vechi și dur (duramen); acesta din urmă a
devenit relativ imputrescibil ca urmare a îmbogățirii în taninuri, rășini și săruri ale
acizilor organici. Pentru duritatea și imputrescibilitatea sa, duramenul are o valoare
industrială mult mai mare decât alburnul. Arborii numiți cu „lemn alb” ( Populus – plop,
Betula – mesteacăn, Acer – arțar, Tilia – tei) nu formează duramen; aceste plante se mai
numesc și esențe moi, cu puține fibre lemnoase și multe vase. Dimpotrivă, la esențele tari
(Quercus – stejar, Ulmus – ulm, Robinia – salcâm), cu lemn închis la culoare, vasele sunt
rare, iar fibrele lemnoase numeroase.
Razele lemnoase (parenchimul orizontal), vizibile adesea cu ochiul l iber, se
disting prin dispoziția lor radiară, prin culoarea lor deschisă și prin faptul că sunt înguste
(uniseriate sau pluriseriate, drepte sau ondulate). Ele au o lungime (în sens radiar) o
înălțime (sens vertical) și o grosime sau lărgime (sens tangenți al) bine delimitate,
caracteristice pentru fiecare specie. Ele încrucișează elementele verticale (vase, fibre
lemnoase și parenchim longitudinal).
Aspectul microscopic al lemnului secundar . Lemnul este numit omogen sau
homoxil când elementele sale conducă toare sunt numai traheide și când nu prezintă fibre
lemnoase (la prefanerogame, gimnosperme și câteva dicototiledonate primitive, cum ar fi
magnoliaceele). Dimpotrivă, elementele conducătoare ale unui lemn heterogen sau
heteroxil sunt înainte de toate trah ei, cărora li se pot adăuga traheide; în plus, un
asemenea lemn cuprinde și fibre lemnoase (la clamidosperme și majoritatea
angiospermelor).

19
Formațiuni secundare la monocotiledonate

La monoc otiledonate, formațiunile secundare sunt excepționale și prov in din două
tipuri de activități cambiale. În primul caz, observat la anumite specii de Liliaceae și
Dioscoreaceae , cambiul intrafascicular are o activitate foarte redusă, uneori chiar
absentă, și nu produce o structură secundară veritabilă. În al doilea c az se formează o
zonă generatoare inelară – un cambiu extrafascicular în parenchimul fundamental de la
periferia fasciculelor vasculare.
Acest cambiu produce formațiuni secundare bine dezvoltate la anumite specii
ierbacee dintre Agavaceae și la genuri ar borescente ( Yucca, Aloe, Dracaena , din care
unele specii – D. draco – ating mai mulți metri înălțime). Această zonă generatoare nu
formează spre exterior decât un parenchim relativ subțire; spre interior ea produce un
parenchim secundar gros, în sânul căru ia se diferențiază fascicule libero -lemnoase de tip
colateral sau de tip concentric leptocentric.

Structuri particulare

Liber perimedular , dispus în insule izolate sau sub formă de inel continuu la
periferia măduvei și separat de lemnul primar prin câ teva straturi de parenchim medular,
se întâlnește la mai multe familii: Euphorbiaceae, Myrtaceae, Solanaceae,
Asclepiadaceae, Convolvulaceae ș.a.; la Cucurbitaceae , acest liber se alipește la fața
internă a fasciculelor libero -lemnoase și formează împreună fascicule de tip bicolateral.
Uneori se formează chiar liber secundar intern, alteori insule de liber intraxilemic ;
în acest caz, cambiul produce pe alocuri numai liber pe ambele lui fețe, după care își reia
activitatea normală, așa încât insulele de lib er devin înglobate în lemnul secundar
(Combretum, Strychnos, Entada ).
Datorită funcționării inegale a cambiului în anumite puncte ale circumferinței
tulpinii, aceasta devine aplatizată, cu lemnul turtit ( Piper ), lobat ( Begonia, Bau hinia ),
întrerupt etc.
Formațiuni libero -lemnoase sup ranumerare . Se întâlnesc mai ales în tulpina
speciilor de Chenopodiaceae (de ex. Beta – sfeclă), așa cum am observat și în rădăcina
acestor plante. La exteriorul cambiului normal iau naștere cambii supernumerare (primul,
pe se ama periciclului), care produc inele concentrice de parenchim, cu fascicule libero –
lemnoase.

20
Formațiuni terțiare pot să apară în păturile de origine secundară. Unele din aceste
cambii nu produc decât arcuri libero -lemnoase incomplete, ce antrenează formar ea de
timpuriu mai mult sau mai puțin aplatizate, ca la Menisperm eaceae .
Mai multe genuri de Polygonaceae (Rumex – ștevie, Rheum – revent) prezintă
formațiuni supranumerare în măduvă, uneori chiar cu fascicule inversate: liber intern și
lemn extern.
Anum ite specii de Apiaceae și Ranunculaceae au fascicule de tip concentric –
leptocentric, mai frecvent întâlnite la monocotiledonate.
Tulpinile imersate ale plantelor acvatice au o epidermă lipsită de stomate și de
cuticulă, dar ale cărei celule conțin adese a cloroplaste. Țesuturile de susținere
(colenchim, sclerenchim) lipsesc de regulă. Parenchimul cortical, gros și clorofilian,
constituie un veritabil și important aerenchim , cavitățile (canalele) aerifere ce -l alcătuiesc
contribuind la plutirea plantelor a cvatice.
Cilindrul central este foarte redus, limita dintre el și scoarță fiind marcată de o
endodermă tipică. Țesuturile conducătoare sunt formate mai cu seamă din floem, xilemul
fiind înlocuit de o lacună fasciculară aeriferă (ca la Elodea – ciuma apelo r).
Sclerofitele au tulpină cu celule parenchimatice mici și cu pereți groși. Țesuturile
de susținere sunt foarte bine dezvoltate, ceea ce contribuie, între altele, la asigurarea
rigidității organelor aeriene.
Plantele suculente între care mai cu seamă c actușii și multe euforbiacee
cactiforme , au tulpina bogată în parenchim acvifer . Ca și la sclerofite, epiderma asigură o
protec ție eficace împotriva transpiraței : cuticulă groasă și impermeabilă. La cactacee,
stomatele su nt închise ziua. Tulpina este cea care asigură fotosinteza (deoarece la cele
mai multe specii frunzele lipsesc ori sunt transformate în spini) , parenchimul clorofilian
fiind situat sub epidermă. În profunzimea tulpinii, o mare cantitate de parenchim acvifer
permite stocarea ap ei în vacuolel e voluminoase pline cu mucilagii.
În rizomi și tuberculi , țesuturile de susținere sunt sau slab dezvoltate sau absente,
dar formațiunile protectoare sunt mai importante decât în tulpinile aeriene; subliniem mai
cu seamă prezența unei pături groase de sube r pe tuberculul de cartof ( Solanum
tuberosum ).
Scoarța este groasă și amiliferă, terminându -se adesea cu o endodermă de tip
special ( Convallaria – lăcrămioară); la topinambur ( Helianthus tuberosus ), tot
parenchimul tuberculului este bogat în inulină.

21
Anatomia (structura) frunzei

În cursul procesului de ontogeneză se pot dezvolta ambele fețe ale primordiului
foliar (rezultând frunze bifaciale) sau numai fața inferioară (rezultând frunze
monofaciale).
Structura limbului foliar este rezultatul acțiuni i unui complex de factori, interni și
externi, în cursul dezvoltării filogenetice și ontogenetice a plantelor. Lumina este factorul
ce acționează în măsură foarte importantă asupra structurii limbului, distribuția ei pe cele
două fețe fiind condiționată de orientarea lui în spațiu și, deci, două mari categorii de
frunze:
– eufometrice sau bifaciale dorsiventrale (heterofaciale): dispuse mai mult sau
mai puțin perpendicular sau oblic față de tulpină, cu limb mai bine iluminat pe
fața superioară;
– panfotometrice sau bifaciale izofaciale (ecvifaciale, izolaterale): dispuse mai
mult sau mai puțin paralel cu tulpina, deci vertical, cu ambele fețe mai mult
sau mai puțin uniform iluminate.
Planul general de structură:
o față superioară, adaxială, ventrală;
o față inferi oară, abaxială, dorsală;
 epidermă superioară;
 mezofil, cu nervuri (țesuturi conducătoare) și țesuturi
mecanice;
 epidermă inferioară.

Structura frunzei la gimnosperme

La gimnosperme, frunzele sunt aciculare (dispuse pe microblaste la Pinus – pin,
Larix – zadă sau pe macroblaste la Abies – brad, Picea – molid), mai rar late ( Ginkgo –
arborele pagodelor) sau solziforme ( Ephedra – cârcel, Thuja – tuia).
Epiderma are celule cu toți pereții ( Pinus ) sau numai cu cel extern foarte gros,
cutinizat și cerificat. Stomatele se află sub nivelul epidermei, rezultând astfel camere
suprastomatice adânci.

22
Hipoderma este sclerenchimatică, continuă sau discontinuă (totdeauna în dreptul
camerelor substomatice), unistratificată sau pluristratificată (mai cu seamă la marginil e
frunzei).
Mezofilul sau parenchimul asimilator poate fi:
– omogen: cu celule septate ( Pinus ) ori mai mult sau mai puțin de formă
palisadică ( Picea ); în acest caz frunzele sunt bifaciale ecvifaciale;
– heterogen: cu țesut palisadic la fața superioară și țesut lemnos la fața
inferioară (Abies), frunzele numindu -se heterofaciale, cu dorsiventralitate
tipică, sau cu țesut lacunos la fața superioară și țesut palisadic la fața
inferioară ( Thuja ); frunzele numindu -se heterofaciale, cu dorsiventralitate
inversă.
În m ezofil se află adesea unul sau mai multe canale secretoare (rezinifere); între
speciile de conifere lipsite de canale secretoare menționăm tisa ( Taxus baccata ).
Cilindrul central este înconjurat de o endodermă de tip primar (celulele
prezentând îngroșări Caspary în pereții laterali). În parenchimul de transfuzie sau traheidă
al cilindrului central se află adesea două fascicule conducătoare libero -lemnoase de tip
colateral, mai apropiate ( Picea ) sau mai depărtate ( Pinus ), totdeauna cu liberul la fața
inferi oară și lemnul la fața superioară a limbului ; uneori, îndeosebi la fața externă a
liberului și între fascicule se află fibre de sclerenchim. Liberul este format din celule
ciuruite și celule de parenchim liberian, iar lemnul din șiruri de traheide cu punct uații
areolate (având torus) și celule de parenchim lemnos.
Conturul general al secțiunii transversale prin limb poate fi: semicircular ( Pinus ),
romboidal ( Picea ), în formă de panglică ( Abies ) etc.
Multe din structurile menționate reprezintă xeromorfoze, asigurându -se astfel
protecția împotriva transpirației excesive: plantele suferă de secetă fiziologică (substratul
are apă, dar aceasta este rece și, deci, greu de absorbit).

23
Structura frunzei la angiosperme

Structura limbului la frunze bifaciale h eterofaciale (dorsiventrale)

Acestea sunt perpendiculare sau oblice pe tulpină, deci au limbul iluminat inegal
pe cele două fețe. Sunt prezente la cele mau multe plante lemnoase și ierbacee,
dicotiledonate în mod deosebit.
Epiderma este unistratificată, uneori cu peri, glande și, adesea, cu stomate: numai
pe fața inferioară a limbului – frunze hipostomatice (ca la majoritatea plantelor, mai cu
seamă cele lemnoase), pe ambele fețe – frunze amfistomatice (ca la multe labiate,
crucifere, leguminoase, gramin ee ș.a.); la plantele acvatice submerse frunzele nu au
stomate, iar la cele cu frunze natante, stomatele sunt prezente numai pe fața superioară a
limbului (nuferi) – frunze epistomatice .
La frunzele late, epidermice sunt mai mult sau mai puțin izodiametri ce, iar cele
liniare, sunt vizibil mai lungi decât late.
Epiderma este acoperită de cuticulă și, adesea, de ceară, de grosime mai mare la
fața superioară a limbului, prin acesta moderându -se procesul de transpirație a plantei.
Mai rar epiderma este lignif icată și mineralizată (îndeosebi la graminee și ciperacee, unde
peretele extern al celulelor protectoare este impregnat cu dioxid de siliciu). Obișnuit
celulele epidermice nu conțin cloroplaste; excepție fac frunzele plantelor acvatice
submerse, cele mai multe plante de umbră și puține plante de lumină.
Mezofilul este parenchimul asimilator cuprins între epiderma superioară și
epiderma inferioară a limbului foliar. De regulă, acesta este un țesut pluristratificat (la
Elodea canadensis – ciuma apelor, este unistratificat sau lipsește, limbul fiind reprezentat
doar prin cele două epiderme, exceptând regiunea nervurii mediane); cu meaturi și lacune
aerifere între celule. Specificul lor funcțional și structural constă în neobișnuita
dezvoltare a aparatului pla stidial: nici într -un alt tip de celule cloroplastele nu se întâlnesc
într-un număr atât de mare și nu ating un așa de înalt grad de organizare. Parenchimul
asimilator are o intensă activitate fotosintetică; fiind sursa principală de glucide celulele
acest ui țesut joacă cel mai important rol în metabolismul plantei.
La multe angiosperme, în special la majoritatea dicotiledonatelor, mezofilul este
diferențiat în țesut palisadic (unistratificat sau pluristratificat, cu celule de înălțime
diferită) la fața su perioară și țesut lacunos (totdeauna pluristratificat) la fața inferioară a

24
limbului. Volumul spațiilor intercelulare din țesutul lacunos este mult mai mare decât cel
din țesutul palisadic; meaturile dintre celulele palisadice sunt vizibile mai ales pe o
secțiune tangențială prin limbul foliar. Celulele țesutului lacunos conțin mai puține
cloroplaste decât cele ale țesutului palisadic, de unde și culoarea de verde mai închis a
feței superioare a limbului.
Dacă sunt deosebiri ultrastructurale între țesutul palisadic și țesutul lacunos, ele se
referă îndeosebi la particularitățile topografice și la structura cloroplastelor.

Dacă frunzele suferă o torsiune, devenind involute (având astfel fața lor inferioară
spre lumină), țesutul palisadic se află sub epide rma inferioară, limbul foliar având o
dorsiventralitate inversă (Thymelea, Tafalla ).

Structura limbului la frunzele bifaciale izofaciale
(ecvifaciale, izobilaterale)

Acestea sunt mai mult sau mai puțin paralele cu tulpina, deci au limbul iluminat
în mod egal pe cele două fețe. Sunt prezente atât la unele dicotiledonate, cât mai ales la
monocotiledonate.
a. Structură centric -heterogenă : sub ambele epiderme se fală țesut palisadic, iar la
mijloc țesut lacunos ori compactă, dar format din celule izodiametr ice (unele specii de
Dianthus – garoafă, Medicago – lucernă, Astragalus – unghia găii, Artemisia – pelin,
Salix – salcie, Eucalyptus – eucalipt). La Linaria genistifolia – buruiană de in, în funcție
de ambianța ecologică în care crește planta, în funcție d e nivelul tulpinal la care se inseră
frunza și în funcție de nivelul la care este secționat limbul foliar se observă diferite
categorii de structuri: heterofacială, heterofacială spre ecvifacială și ecvifacială.
b. Structură centric – omogenă : tot mezofil ul este omogen, de tip lacunos, cu mari
lacune și camere aerifere, ca la unele plante de umbră ( Chlorophylum, Jasione ) și la cele
mai multe plante acvatice submerse ( Vallisneria – sârmuliță); în cazul multor graminee,
mezofilul este de asemenea omogen, dar compact, cu spații aerifere mici între celulele
izodiametrice (doar celulele straturilor hipodermice sunt ușor înalte și dispuse ordonat,
perpendicular pe epidermă).

25
c. Structură intermediară : tot mezofilul este de tip palisadic dar înălțimea celulelor
descrește treptat de la epiderma superioară la cea inferioară, ca la multe specii litorale
(Lathyrus maritimus, Silene maritima ș.a.).
În toate cele trei situații, cele două fețe ale limbului foliar se pot preciza numai
după poziția lemnului spre epiderma superioară .
În anumite cazuri, mezofilul conține:
– hipodermă unistratificată sau pluristratificată sub epiderma superioară,
considerată ca un țesut acvifer și un țesut protector al celulelor clorofiliene
împotriva unei insolații puternice ( Ficus carica – smochin, Nerium oleander –
leandru, Musa paradisiaca – bananier);
– formațiuni de susținere: cordoane de sclerenchim, de colenchim sau de
sclereide;
– diferite elemente secretoare (celule izolate, laticifere, buzunare și pungi
secretoare, celule oxalifere, celu le cu mucilagiu, celule cu tanin etc.).
La monocotiledonate, celulele epidermice sunt lungi și au pereți laterali drepți ori
puțin sinuoși, stomatele sunt adesea repartizate în mod egal pe cele două fețe ale limbului
foliar.
La unele graminee, în special, la specii xerofile ( Stipa – colilie, Arundo – trestie
italiană), epiderma superioară prezintă grupe de celule buliforme (motoare);
contractându -se în perioada de secetă (prin pierderea apei), ele provoacă răsucirea
limbului foliar, protejând fața superio ară (cu stomate) împotriva unei transpirații
excesive. Stomatele sunt halteriforme, pereții celulelor epidermice sunt silicifiați și
lignificați; fasciculele conducătoare sunt înconjurate (uneori incomplet) de către o teacă
dublă: parenchimatică la exterio r și sclerenchimatică la interior (celulele având aspectul
celor ce alcătuiesc endoderme de tip terțiar); uneori este prezentă o hipodermă
sclerenchimatică pluristratificată la fața inferioară a limbului; mezofilul este compact,
omogen.
La unele plante ce cresc pe plaje și dune de nisip ( Convolvulus persicus , Alyssum
borzaeanum ș.a.), unde și lumina reflectată de nisip influențează structura (deci influența
albedoului) , frunzele – deși cu poziție perpendiculară sau oblică pe tulpină – au o
structură ecvifa cială.

26
Structura frunzelor monofaciale

Acestea au, pe cea mai mare parte a lungimii limbului, doar epidermă inferioară,
iar mezofilul este adesea omogen, format din celule izodiametrice; dar la frunzele
fistuloase de ceapă ( Allium cepa ), sub epiderma e xternă (inferioară) se află de jur
împrejur țesut palisadic pluristratificat, în timp ce țesutul lacunos mărginește cavitatea
aeriferă centrală.
În lungul frunzelor de Iris germanica (stânjenel) sau de Gladiolus imbricatus
(gladiola) se poate observa trec erea de la structura bifacială la cea monofacială. Secțiuni
făcute la diferite niveluri ale tecii și limbului pun în evidență micșorarea treptată a
șanțului adaxial, în favoarea feței abaxiale. Cea mai mare parte a limbului ensiform,
comprimat în planul me dian, de stânjenel are structură monofacială, fasciculele
conducătoare fiind dispuse pe două șiruri, cu lemnul față în față, adică acolo unde ar fi
trebuit să fie fața superioară.
La diferite specii de Allium , între care și A. sativum (usturoi), limbul es te
comprimat în plan transversal, având formă de bandă asemănătoare cu cea a frunzei
bifaciale, dar cu structură monofacială.
La multe orhidee epifite, frunzele sunt cilindrice, păstrând însă la fața lor
superioară un jgheab îngust la Sansevieria, Juncus, Mesembryathemense , frunzele sunt
complet lipsite de fața adaxială.

Indiferent de categoria de frunze la care ne -am referit:
Tesutul de susținere este reprezentat prin:
– cordoane de fibre mecanice în jurul nervurilor (mai groase între fasciculele
conducă toare și epidermă); mai ales colenchimatice la dicotiledonate, fiind
mai numeroase la fața inferioară sau mai ales sclerenchimatice la multe
monocotiledonate, graminee, ciperacee, juncacee și palmieri în special;
– celule epidermice cu pereți foarte groși, l ignificați și mineralizați;
– hipodermă sclerenchimatică, mai ales la fața inferioară a frunzei (unele
graminee);
– cordoane mecanice la marginile limbului;
– idioblaste mecanice în mezofil ( Camelia, Thea, Prunus laurocerasus ).

27
Țesutul conducător este reprezenta t prin: nervuri, care corespund unuia sau mai
multor fascicule libero -lemnoase, fiecare din ele având lemnul spre epiderma superioară
și liberul spre epiderma inferioară; cele mai subțiri nervuri nu au decât țesut liberian.
Conturul extern al nervurii medi ane este foarte variat, dar constant la indivizii
aceleiași specii; cel mai adesea, nervura mediană proemină puternic la fața inferioară a
limbului, iar la fața superioară se poate observa o proeminență ( Atropa – mătrăgună) sau
o depresiune ( Digitalis – degețel).
Structura nervurii mediane amintește de cea a pețiolului, pe care – de fapt – îl
continuă: epidermă, țesut mecanic hipodermic, parenchim omogen (uneori incolor),
fascicul sau fascicule conducătoare (însoțite adesea de fibre mecanice periliberiene) .

Comparând structura unei frunze de lumină cu cea a unei frunze de umbră
(de la același individ), acesta din urmă se caracterizează prin:
– epiderma cu celule având peretele extern mai subțire și pereții laterali mai
ondulați; celulele epidermice cu cloro plaste, iar stomatele sunt mai puține pe
unitatea de suprafață;
– țesut palisadic unistratificat, cu celule mai joase, lăsând între ele spații aerifere
mai mari; uneori celulele palisadice au formă de pâlnie, cu baza lipită de
epiderma superioară;
– țesut lacu nos cu celule vizibil alungite tangențial, lăsând între ele spații
aerifere mai mari;
– țesut mecanic mai redus;
– nervuri subțiri și mai puțin proeminente la fața inferioară a limbului.
Aceste trăsături de structură sunt foarte vizibile când comparăm la un ar bore
(Fagus – fag), frunzele de umbră de la baza și din interiorul coroanei, cu cele de lumină,
de la vârf și de la exteriorul coroanei.
Cât privește structura frunzelor submerse de la plantele acvatice, acestea se
caracterizează prin:
– epidermă foarte subț ire (la Elodea – ciuma apelor, frunza este reprezentată
doar prin cele două epiderme, exceptând nervura mediană), cu celule foarte
mici, cu toți pereții foarte subțiri, cu cloroplaste lipsite de cuticulă și ceară;
– țesutul mecanic este absent;
– țesuturile co nducătoare (îndeosebi cel lemnos) sunt foarte reduse;

28
– mezofilul este omogen, de tip lacunos, cu camere aerifere mari, care servesc
pentru depozitarea aerului cu oxigen și pentru menținerea plantei în poziție
favorabilă, spre suprafața apei, cât mai aproape de lumină.

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

1. Andrei M., 1978 – Anatomia plantelor . Ed. did. și ped., București

2. Bowes G. Bryan, 1995 – A Colour Atlas of Plant Structure , Manson Publishing,
London (pd f.) – cartea este oferită studenților o dată cu suportul de curs

3. Esau K., 1965 – Plant anatomy (ed. a 2 -a). Ed. John Wiley and Sons, New York

4. Grigore M.N., Lăcrămioara Ivănescu , C.Toma, 2014, Halophytes: An Integrative
Anatomical Study , Springer International Publishing Switzerland , 548 pp., ISBN:
978-3-319-05728 -6 (print), ISBN: 978 -3-319-05729 -3 (online)
5. Șerbănescu -Jitariu G., Toma C., 1980 – Morfologia și anatomia plantelor . Ed. did. și
ped., București

6. Ștefan N., Lăcrămioara Ivănescu , 2003 – Elemente de morfologie și taxonomie
vegetală , Ed. Univ. “Al.I.Cuza”, Iași

7. Toma C., 1975 – Anatomia plantelor. I. Histologia , Ed. Univ. "Al.I. Cuza" Iași

8. Toma C., Rugină R., 1998 – Anatomia plantelor medicinale . Ed. Acad. Rom.,
București

9. Toma C. (coordonator) Niță M., Rugină R., Ivănescu Lăcrămioara , Costică N.,, 2000,
2002 – Morfologia și anatomia plantelor (Manual de lucrări practice), Ed. Univ. Iași

10. Zanoschi V., Toma C., 1985 – Morfologia și anatomia plantelor cultivate . Ed. Ceres,
București